ARCHIVES DE ZOOLOGUE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXl'ÉUIMENTALE ET GENERALE HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE - HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAh HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA CHAUGÉ I>K r.OURS a I.A SORBO.NNE docteur ÈS-SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE AHAI.O SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE AHAl.O QUATRIÈME SÉRIE TOME QUATRIÈME PARIS LIBRAIRIE G. REINWALD SGHLEIGHER FRÈRES, ÉDITEURS 15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 Tous droits réservés 1905-1906 M- TABLE DES MATIÈRES du tome quatrième de la quatrième série (677 pages, XXIV planches, 140 figures) Notes et Revue (a numéros, xxxvi pages, lo figures) Voir la Table spéciale des matières à la page xxxvi Fascicule 1 (Paru le ler Octobre 1900) X Piznx. — L'évolution des Diplosomes (Ascidies composées) (avec les PI. I à VIII) 1 Fascicule 2 (Paru le i»"- Novembre igoô) L. Brasil. — Nouvelles recherches sur la reproduction des Grégarines monocystidées (avec les PI. IX et X) 69 Fascicule 3 (Paru le lo Décembre 1906) M. Caullery et F. Mesnil. — Recherches sur les Haplosporidies (avec 14 tîg. d. 1. texte et PI. XI à XIII) 101 Fascicule 4 (Paru le lo Décembre 1906) !.. Bruntz. — Étude physiologique sur les Phyllopodes bran- chiopodes. Phagocytose et excrétion (avec la PI. XIV). 183 / 1 ? ") 3 TABLE DES MATIERES Fascicule 5 (Paru le lo Janvier 1906) .1. BoRCEA. — Recherches sur le système uro-génital des Elasmobranches (avec 103 fig. ri. 1. texte et les Pi. XV à \\\, lyy Fascicule 6 (Paru le i " Juin 1906) P. Marchal. — Recherches sur la biologie et le développement des Hyménoptères parasites. — 11. Les Platygasters (avec 13 fig. d. 1. texte et les PI. XVII à XXIV) 485 Index alphabétique des matières 041 Versailles, Sucit'lti Anouyiiie des Imprimeries Gtrardin. ARCHIVES DE ZOOLOCiIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. DR LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA UIRECTIO.N DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Diiecteur du Laboratoire Arago 4« Série T. II/. NOTES ET REVUE 1905. /!/" 7. sua LES REINS DU CAULARCHUS MAEANDltlCUS GIRARD GOBIÉSOCIDÉ DE LA COTE AMÉRICAINE DU PACIFIQUE par F. GUITEL Professeur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Rennes La famille des Gobiésocidés est caractérisée par la possession d'un appareil adhésif ventral constitué dans sa région antérieure par les nageoires ventrales et dans sa région postérieure par une partie des nageoires pectorales Dans une première sous-famille, l'appareil ventral est divisé en deux parties par un pli transversal : c'est celle à laquelle appar- tiennent tous les Gobiésocidés européens. Dans la seconde sous- famille, au contraire, le pli transversal n'existant pas, le disque reste simple. Cette section ne comprend que des formes exotiques. Après avoir étudié avec quelque détail le rein de cinq espèces de ARCH. DE ZUUL. EXP. ET GÉN. — 4" SÉRIE. — T. IV. A 11 NOTES ET REVUE LepndtKjdsler \ il ma paru intéressa ni dexaiiiinci' celui dune l'oi'ine à (lis(|iie veulral simple. l/animal (|iii iiTa servi est le (\iu[(irclnis nnicinn/ricas (jirard (joui j'ai pu me procurer quatre exemplaires -. (les quatre animaux, t(uis mâles, mesuraienl '.)(). 10.'), 12,') et 128 millimètres de longueur. Us uToiit été envoyés dans Talcool sans (|U(» les reins aient ('■l('' au préalable lixi'S par les réactifs appr(>pri(''s. J'ai pu nt'anmoins ("lucider les points principaux de la striu'Iure de ces organes FoHMi'; EXïÉKiEriJi;. — Les ileux reins sou! intimement accolés |)ar leur Ixu'd inlerne sur les deux cin(juiémes postérieurs de leur longueur. Aul(''rieureinent, (diaque rein débute par une partie ayant, en j)rojection horizontale, la loruu' dune demi-ellipse allongée d'avant en arriére, à bcu-d convexe externe. Imi)u''diatement en arrière de celte partie se trouve un réti'('cissement assez considéral)le au-delà duipu'l le i-ein S(^ renlle pciur diminuer ensuite régulièrement de largeur jus(|u"à son (^xtrémilé [»ostérieure. La r(''gion située en ai-rièi-e delà partie ant(''rieure demi-ellipti({ue consliliie la pres(fue totMlit('' du rein. Llle comporte deux parties (|ui passent insensiMement de l'une à l'antre. L'anlé'rieure est Irancliaide sur sou hord exierne tandis ((ue son bord interne est fortement épaissi. Sur la lace dorsale de cette ])artie on remarque plusieurs sillons transversaux extrêmement profonds di''lerm:n(''S par la saillie des côtes plii(''lii|U(' dans k'(iurl je n'ai jamais r'cMcinitré de calculs. ■- Tra\ail du Lalioralciirc d'Kuibryu{,a'nit' couiparéi' du i.olli'gc de Franco. NOTRS ET REVUE vu que, sur aiicuii ex{'in|)laire, je n'ai vu le flagelliim postérieur que beaucoup d'auteurs ont observé et que Gi'Iart considère comme un lobe palléal. De plus, tous les animaux qu(( j'ai rencontrés n'avaient pas la couleur rouge viande dont parlent Mevek et Môbu's ; leurs téguments étaient d'une couleur variant du gris hniu au violet foncé. Hahitat. — L'Arem bulUila a été rencontré sur toutes les côtes de l'Ucéan et de la Méditerranée, mais à des profondeurs très diverses, tantôt sur des algues en profondeur (CAiLUAru), tantôt de 2 à 20 pieds (Jeffrevs), tantôt sur des fonds de sable à 10-15 mètres au-dessous de la surface (Martin, cité par Vayssière). Meyer et MôBius les recueillirent dans le golfe de Kiel, sur un fond vaseux couvert d'algues en {)utr('faction dont l'Acère fait sa nourriture ^ Gluart les a également trouvés dans les vasières de la rivière de la Penzé, près de Roscotï", au milieu des zoostères en décompo- sition. Les individus que j'ai observés pendant les mois d'août et septembre étaient au nombre de plusieurs centaines dans un des bacs du vivier de Concarneau. Je n'en ai jamais vu aucun autre à la côte pendant tout ce temps, bien qu'ayant visité à marée basse les rochers qui entourent le laboratoire. Tous étaient dans le bac situé le plus au sud et se trouvaient groupés dans l'angle sud de ce bac. J'ai essayé de déterminer par expérience si c'était par crainte de la lumière qu'ils s'étaient ainsi placés, sans arriver à le savoir nettement. Les Acera vivaient dans la partie inférieure de la zone de l)alan- cement des marées, sur un fond de vase molle noirâtre ou sur des algues vertes [Ulva, Fucus, etc.) à demi enfouies dans cette vase. Dans certains creux de rochers très sond)i-es, la récolte fut toujours abondante. Dans la même zone, aux parois de ces rocliers, étaient pendus des cordons d'œufs dont je |)ai-lerai tout à l'heure. Locomotion. — Le plus souvent, les animaux que je trouvais à marée basse, étaient immobiles, l'étractés en boule, comme l'ont figuré Meykr et Môbius et Giiart, car ils étaient émergés. Mais dans l'eau, ils i-ampaient lentement sur le fond, les parapodies relevées ^ Meyeh et MoHius les ont vus aussi manger de la vianrle. Dans un eristallisoir où se trouvaient nrii(|uement des Aeères a jeun, j'ai vu |)a"rrois le matin des eoiiuilles vides provenant vraisemblablement d'animaux dévon's par leurs vdisins. VIII NOTES ET REVUE sui- la coquille, la gauche recouvraut la (Iroile. Au iiujindre alLou- clieiiioul, ranimai se met en boule et reste quelques instants immobile avant de reprendre sa forme étalée *. J'ai observé chez Acera, trois modes de locomotion. Le plus habituel est la reptation sur le fond, qui a déjà été décrite par iMeyer et Môiuus. Parfois, TAcère présente des mouvements de nage très curieux. Meyer et MôBii s les ont décrits très exactement et les comparent à un vol dans Teau. Giiabt traduit la description de ces auteurs et ajoule : <' Ils prennent leur envolée vers la surface de Teau. Ils descendent, remontent, vont de droite à gauche, frappant joyeuse- ment l'eau de leurs ailes flexibles qui ondulent à la façon de la tunique d'une Loïe Fuller en miniature. Vous resterez émerveillé à la vue de cette danse serpentine d'un nouveau genre. » Je ne décrirai pas à nouveau ce très intéressant mode de locomotion. L'animal ne présente ces mouvements que lorsqu'il est excité. Meyer et Môbius disent qu'ils se produisent surtout à l'époque où les animaux se recherchent pour se reproduire. Guiart les a vus quand un rayon de soleil vient éclairer l'aquarium où sont les Acérés. Je les ai vus aussi avant l'accouplement et chez des animaux que j'empoisonnais par le cyanure de potassium au moment de la période d'excitation -. Enfin, une seule fois, un animal, placé dans une solution de chloral, a pendant quelque temps rampé à la surface de l'eau, la sole ventrale en dessus, à la manière des Aplysies (Fiscuer) et des Lymnées. Accouplement. — L'époque de la reproduction doit être très longue. Meyer et Môbils ont observé un œuf dans un aquarium en janvier; dans le golfe de Kiel, ils virent d'abondantes pontes en mai-juin. Au nujis d'août, quand je commençai mes observations, il y en avait déjà de noudireuses. J'en vis fréquemment pendant les ' CuviKii, puis Fischer, ont signait' rlicz les Aplysies, la si'crétion d'un mucus coloré liar l'animal irrilé. J'ai i)ti observer le même pliéiiomène chez les Acérés. Lorstpie l'animal esl tourmenté, il secrète un nuicus lilancli.ilre; s'il est blessé, il sort de sa lé'sion un iimcus violet. D'ailleurs, les Acérés doivent servir de nourriture à i)eu d'animaux: mis dans un cristallisoir avec des crabes, ils n'ont jamais été attaqués; jetés dans un bac où se trouvaient des turbots, ceux-ci les happaient mais les recrachaient aussitôt. - Ce mouvement de naffe rapide pourrait i)eut-ètre explicpier la présence d'Acera dans un seul bac? Une troui)e de ces animaux serait venue pondre à la côte depuis les fonds de 5-^20 métrés où on les a observés? Mais on ne peut ainsi exiiliquer l'observation de (luiAirr tpii les a trouvés à plusieurs rei)rises au même point, dans le ruisseau de carantec. NOTES ET REVUE IX mois d'août et septembre. Pendant ces mois-là également eurent lieu de nombreux accouplements. Meyer et MôBiLS ont décrit l'accouplement d'une manière très imparfaite : <' Au temps de la ponte, disent-ils, nous avons vu un animal pénétrer avec sa tête et une petite partie de la région anté- rieure de son corps sous la lèvre droite du pied d'un autre. Tous deux étaient immobiles. S'accouplaient-ils ainsi ? » J'ai pu suivre les détails de l'accouplement sur des individus placés dans des cristallisoirs. Fig. 1 FiG. 1. — Acera /nitlalii avant raccduplpiiient. On sait que YAcera bullala est hermaphrodite et (|ue son pénis est assez éloigné de sa vulve. Le pénis cylindrique se trouve situé à droite, au-dessous et en arrière de l'œil ' : l'orilice vulvaire s'ouvre plus en arrière, vers le milieu de la parapodie droite. Avant l'accouplement, on voit l'animal qui, normalement, a sa parapodie gauche recouvrant la droite, ramper sur le fond, sa parapodie droite écartée du corps (fig. 1). Bientôt, il s'arrête et un ou plusieurs autres individus s'approchent. Ils viennent se placer la tète en avant, à droite et en arrière de celui qui servira de femelle. Si plusieurs arrivent en même temps, ils se pressent et * Il est exsertl sur des animaux morts par iiiloxicalioa due aux brins de tabac. cherclu'iil à s'écarter mutuellement, l'animal servant de femelle restant passif. Oiiand l'un deux a péuîHré dans le re|)li droil du pied, il tourne sa tète à droite de manière à placer son pénis en face de la vulve de l'autre où bientôt il pénètre. L'individu servant de mâle a alors sa région anté'rieure recouverte par le lobe «Iroil du pied de l'autre (fig. 2(. Cet accouplement rappelle celui des Aplysies et des Pbilines. Il dure cependant moins longtemps que cbez rAplysie où FisciiiiR a vu des animaux accolés pendani plusieurs beures. Cbez VAcrrd. il dure 1.") à Tô minutes. A la lin, l'individu servant de femelle se met à ramper et s'éloigne ainsi du mâle. Ou |)eut voir s'accou])ler des individus de lailles très diU'érenlcs. Ces accouplements, ol)S(u'vés à maintes reprises, avaient lieu le plus souvent le malin euli-e dix beures et midi. Les animaux £' Fig. 2 Fig. 2. — nen\ individus riccduplés. accouplés se trouvaient le plus souvent dans la région du cristalli- soir la moins éclairée et au point où la profondeur de l'eau était la plus faible. Souvent, vers la , fin d'un accouplement, un nouvel individu venait se placer en cbaîne à la suite de celui (|ui servait de mâle et pénétrait sons le lobe droit de son pied. Quand le premier s'éloignait, le deuxième qui venait de servir de mâle servait de femelle au troisième (tig. -'i). Une seule fois, j'ai vu une cbaîne de quatre individus (fig. 4). Cbez l'Aplysie, Fisgmkr a vu également des cbaînes de trois, quatre, cinif et même six individus. J'ai isolé des individus ou des couples aussitôt après l'accouple- ment. Un individu, isob'' le 2(5 août, aussitôt après l'accouplement, pond le 5 septembre un cordon tl'œufs, soit dix jours après. Deux individus isolés le 2(5 août après accouplement, s'accou- plent de nouveau le 28, le mâle du premier accoupleuu'ut servant NOTES ET REVUE XI de femelle et inversement. Le 6 septembre au matin, je trouve un cordon d'œufs dans leur cristallisoir ; le H, j'en trouve un autre ; le 12, ils s'accouplent de nouveau. Dans un autre cristallisoir où sont placés trente-huit individus, le 26 août ont lieu de nombreuses copulations; celles-ci deviennent plus rares les jours suivants. Le 4 septembre après midi, ont lieu deux pontes ; le 6 a lieu une nouvelle ponte : le 7, elles sont très nombreuses. Depuis le i, ont lieu de nouveaux accouplements. FiG. 3. — Pin de raccoupleiiiciil de deux individus. Un Iroisiènic pénètre, sous la i)arapodie du deuxième tandis que le premier s(Hiiigne. X Fig. 4 FiG. 4. — Chaîne de quatre Individus accouplés. De ces faits, il semble résulter : 1" qu'un même individu s'accouple plusieurs fois successivement ; 2" que dans certains cas, le mâle d'un premier accouplement pouvant servir de femelle dans un deuxième, à la femelle du premier, il y a là une sorte de fécon- dation croisée alternante ; 3" que la ponte a lieu environ onze jours après la fécondation. Ponte. — Dans le bac du vivier où j'ai trouvé les Acera bullata, on voyait en grand nombre de longs cordons blanchâtres accrochés aux pierres et aux algues, dans la région même où vivaient les Acères. Vus au microscope, ils montraient dans leur intérieur de petites larves plus ou moins avancées dans leur développement. Xll NOTES HT liRVri-: Je |uis vOcilier (|iu' ces |)()nl('S (H.-iiciil bien celles de [Aicni, en les coiiipar.iiil n celles des aniuianx plact's dans des ci'islallisoii'S. ,|"ai dil (|iie la poule a lien vers le onzième jonr après Taccon- pUunenl. Je dois ajouter que les animaux en observation étaient dans de Teau à une température de 15-18". Les animaux placés dans les crislallisoirs pondirent sur le fond ou sui- la paroi verti- cale, loujours près de la siirlace de Teau. Pendant la ponte, VAcrra est presque iuuuobile. On voit sortir en arrière, au l'ond du silhui situé entre sa parapodie droite et sa C0([nille un cordon l)lan(di;Ure presque transparent dont l'animal a fixé' rextréinité sur la paroi du vase. L'animal avance lentement tandis qin? s'allonge derrière lui ce cordon qui bientôt se tord de diverses manières. ^. ^. Fi g. r, pjf;. 5. _ A, Un (•oiilnii (l'd'iifs û'A . /iiil/iilii. fl, <;iiii|ii' lr;iiis\ iTsali' di' ce cnrdiin (firossii'). La ponte terminée, le cordon d'œufs, d'environ un décimètre de long sur deux millimètres de section, présente Taspect suivant: ses deux extrémités, générabnuent fixées à la paroi, sont efblées, transparentes, et ne contiennent aucun (euf. La partie intermé- diaire est cylindrique, transparente et comme tachetée de points blancs par les noud)reux ceiifs (ju'elle renferme. Elle est presque toujours enroulée de manières très diverses, présentant de nom- breuses spires de longueur variable (fig. 5 A). Meykr et MôBius en donnent une description et une figure incomplète. Ils ont compté les (euf's que contient un cordon et en ont trouvé 1,(K)0. .le suis arrivé à peu près au même nombre. Cette ponte est donc moins longue et contient moins d\eufs que celle de rAplysie, chez qui FisciiKH a vu un cordon de 18 mètres contenant 108. (tOO œufs. NOTES ET REVUE xiii Le cordon, vu en coupe transversale (fig. 5 B), montre une enveloppe gélatineuse transparente à couches concentriques, entourant les œufs. Au moment de la ponte, les œufs ne sont pas encore segmentés. Ils se développent peu à peu, tous ceux d'un même cordon passant en même temps par les mêmes stades. Au bout d'un certain temps, on voit dans le cordon, des larves véligères ayant déjà une coquille bien formée, qui tournent sur elles-mêmes dans la cavité qui les renferme. Elles sortent finalement du cordon ({ni se désagrège et commencent leur vie libre, .le n'ai pu déterminer le temps (jiii s'écoub; entre la ponte et la sortie des embryons, n'ayant observé la dissociation du cordon que sur des exemplaires recueillis dans le bac. Les larves à leur sortie du cordon sont très actives. Le milieu particulier où j"ai recueilli les Aceva, la courte durée de mes observations n<' me permettent pas de me prononcer sur la longueur de la vie de ces Tectibranches. Meyeh et Moiuis disent (fuils ont rencontré les plus gros exemplaires en hiver et au prin- temps. « Ln juillet, disent-ils, nous pèclu'uues en grand nombre de petits exemplaires de 3-5 millimètres de long et beaucoup de coquilles vides grosses et moyennes. » Gliart a recueilli les ])lus gros exemplaires en juillet. Comme on l'a vu plus haut, j'ai ren- contré un grand nombre (ÏAcera adultes en août et septend)re. Le 17 octobre, j'ai encore reçu de Concarneau une quarantaine d'indi- vidus de 4-5 centimètres de long. Il semble, d'après ces faits, que la période de maturité sexuelle est très longue, que chaque animal s'accouple et pond plusieurs fois. Quant à la durée de la vie d'un individu, il m'est iuqjossible de me prononcer sur ce sujet. Qu'il me soit permis, en terminant, de remercier M. Fabre- DoMERGUE pour la bienveillance avec laquelle il a» mis le Laboratoire de Concarneau à ma disposition, et M. Fischer qui a bien voulu vérifier la détermination spécifique des animaux étudiés. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1788. Mi'LLER (O.-F.). Z()oloi,na? Danica? prodromus. 1817. CuviER (G.). Mémoire sur les Acèi'es ou Mollusques sans tentacules apparents. 1865. Meyer et Mobius. Fauna der Ivieler Uuchl, vol. I. Opisthobranchos. 1869. Jefkreys. Brislish Conchology, t. IV. XIV NOTES ET REVUE 1870. Fischer (P.). Observations sur les Aplysies {Ann. des Se. nat. o-" série, t. XIII). 1885. Vayssièke. Reclierches sui' les Opisllioltranches du Golfe de Mar- seille {Ann. Musée d'Hist. nat. de Marseille, t. I). 1901. (iuiART (.J.j. Cdiiliiliulion à Trliidc des Gastéropodes Opistho- branches, l'I iô<;', qui est comme). Matériel n'ayant pas été employé pour la littérature, mais qui sert de moyen d'identification. * è'.y-o;, goii. Èt/.oTo;, cf/.o poursi/oTo. Icotypes |iour raison d'cuptioiiie. XVI NOTES ET REVUE Topotype ('^l.t. j. Un rchaiilillon d'une espèce nommée, de la même localité que Tholotypo ou le leclotypi;, en paléontologie de la même localité et du même horizon. Mktatype rn^t?). Un topotype identifié par Fauteur de l'espèce lui-même. Idkitvi'K, M.t. J. Un échantillon idcnlilit- par l'aulcur de l'espèce lui-même, mais non un lopotype. IIoMŒOTYPE (à la place tle Homotijpe préoccupé) Th.t.J. Un échantillon identifié par un spécialiste, après comparaison avec l'holotype ou le lectotype (o[j:oioî, l'essemblanl). Chiuoiype Çx-t). Un échantillon sur lequel un chironyme est basé (Chironyme, nom manuscrit, Coues 1884). En addition à ce (|ui ])récède, nous devons encore considérer l'emploi de l'expression « type » [iai- rapport à l'é'lalilissement des genres, — une espèce donnée est le type d'un genre, l-a classification de tels types sera la suivante : Types de genres : Génotijpe^. (iÉNOHoLDTVPE. l/espèce seule pourhuiuelle un genre est établi ; d'une série d'espèces pour lesquelles un genre est élalili, l'espèce seule désignée par l'auteur comme étant le « type ". Génosy.n'type. L'une des espèces d'une série ayant donné lieu à r(:'lablissemenl d'un genre, aucune de ces espèces n'étant le génoholotyjte. GÉNOLECTOTYPE. L'cspèce seule choisie après con\) parmi les génosyn- types pour devenir le <( type ». Paru le I5 Novembre 1905. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Eug. MOHIEU, Imp. -Grav., 140, Boul. Kaspail. Paris (6)— Téléphone : 704 - 75 ARCHIVES DE y F ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE FONDÉES PAR H. DE LAGAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA chargé de Cdurs à la Sorboiine Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Diiecteur du Laboratoire Arago 4^ Série T. II/. NOTES ET REVUE 1906. N" 2. IV ELEUTHEROSCHIZON DUBOSCQI. SPOROZOAIRE NOUVEAU PARASITE DE SCOLOPLOS ARMIGER O.F. MULLER par Louis Bhasil Préparateur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Caen Le Sporozoaire qui fait l'objet de cette note a été rencontré à Luc-sur-Mer cliez des Scoloplos armiger 0. F. Millier, recueillis à la grève devant le Laboratoire'. Eleutheroschlzon Duboscql sera son nom. C'est un parasite intestinal qu'on trouve fixé sur l'épithélium ou libre dans la cavité digestive. Les individus fixés sont beaucoup plus nombreux que les individus libres. Tous sont particulièrement abondants, chez les Annélides infectées, vers la (in du premier tiers de l'intestin. ' Caullehy et iMissNiL ont découvert et signalé chez scoloplos ann'Kjer un nombre remaniuable de parasites dillerents. Je les ai en majeure partie retrouvés, en parti- culier le curieux Siedleckia nematoides, d'ailleurs le plus frétpient de tous. Outre Eleutherosc/iizon, j'ajouterai encore un Infusoire voisin de Licnoj)hora rencontré en septembre d'une façon constante fixé sur les pieds de l'Annélide. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. — T. IV. B w^ XVIII NOTES ET IIEVUE Considérons un individu fixé, un de ceux que leur taille plus grande, 30 ;jl au maximum, désigne comme étant adultes. Il se présente sous l'apparence d'une sorte de dôme, de cloche, reposant par sa base dans une cavité creusée dans l'épithélium intestinal de riiôte (fîg. I). Au centre de la convexité opposée à la base fait saillie une pointe effilée, quelquefois recourbée en crochet, terminée aussi quelquefois, mais fort exceptionnelle- ment, par une toute petite sphère hyaline. Cette pointe ([ui s'unit au dôme par l'intermédiaire d'un disque à contour le plus souvent circulaire, parfois cependant régulièrement den- ticulé (fig. IV /", fig. V b) se fait remar- quer par son intense affinité pour la laque ferrique. Avec la méthode de HEmENHAiN, elle est la dernière à se décolorer sous l'influence de l'alun de fer, elle ne le fait que bien après le matériel chromatique du ou des noyaux. La base est constituée par une sorte de ventouse entourée d'une double couronne de lol)ules arrondis qui pénètrent dans l'épithélium (fig. II). Pour un même parasite tons les lo- bules basaux sont sensiblement de même forme et de mêmes dimensions. A son maximum de taille, Eleutheroschizon s'étend en gi'-néral sur plusieurs cellules. La garniture pariétale de ces dernières est alors détruite et le cytoplasme lui-même attaqué sur une certaine hauteur '. Libre (fig. III), Eleutheroschizon prend une forme ovoïde, la pointe s'invagine, la couronne lobulée basale se sépare nettement du reste ilu corps par un rétrécissement circulaire régulier. Eleulhrroschizon m'a paru dénué de toute mobilité. Fii;. I Fig. I. — Eleulhi'riiscliizon Du- ^r;.scf// fixé sur rôiiilhi'Iiuin intes- tinal de. S'co/o;x (ii-iiiii/erO. F. Miill. Grosse forme luiinucléée. Boiiiii. Hématoxyline de Hei- denhain. x 1000. ' Là ne se borne pas l'action du parasite sur les tissus de l'hôte. Le noyau de l'une des cellules sous-jt: ■ ntes, de celle sur la(|uelle s'est fixé à l'origine le jeune Siiorozoaire, a (piilté raligneniriit de ses congénères pour monter jus(|u'au bord mènie du cylo- plasine (lig. I). Celte attraction du noyau par le parasite se présente dans le cas présent comme un fait constant. NOTES ET REVITR XIX W C Fig. II FiG. Il- — Eleiit/irrosc/ii- zou l)ul)osc(/i. La il(Ri- ble couronne de lobules iiasaux. Bouin. Iléma- loxyline de Ileidenliain X luuo. La slnicLiire cytologiqiie variant d'un individu à Tautre ne peut être décrite que parallèlement à révolution de l'être. Je dois d'ailleurs dire dès maintenant que de cette évolution, Je ne connais presque exclusivement qu'une seule partie représentant un cycle schizogonique. Les mérozoïtes (fig. IV rt, (ig. V /) sont de petits corpuscules claviformes assez élancés mesurant environ 2 {j. 5. Le noyau se trouve dans le voisinage immédiat de rextréiuité effilée; son exiguïté ne permet pas de dis- cerner au Ire chose qu'une petite masse ciiro- matique un peu allongée. Les mérozoïtes se glissent pointe en avant entre les cils et les bâtonnets de la brosse épithéliale, puis pénètrent de la moitié envi- ron de leur longueur dans les cellules intes- tinales (fig. IV a). Jamais ils ne pénètrent complètement. Sans augmenter de longueur, diminuant plutôt, le mérozoïte se renfle d'alxtrd au point de devenir presque sphérique, le noyau dont on ne distingue guère que le karyosome qui est aplati, demeure excentrique et dans la région intracellulaire (fig. IV b et r). i>eu à peu le petit parasite grossit, il fait de plus en plus saillie au-dessus de la brosse, le noyau conservant toujours la même position. Le volume augmentant en- core, vers 6 à S a, sous la pression du plateau cellu- laire plus résistant (jue le cytoplasme, il prend la forme d'une massive haltère dont une moitié contenant le noyau est plongée dans la cellule-support et dont l'autre est en dehors; le noyau est constitué par une grosse vésicule ovoïde contenant un volumineux karyosome aplati appliqué contre la paroi nucléaire du côté opposé à la cavité intestinale (fig. l\ d). Vers 10 [ji, sans grand changement général de forme, la pointe apicale apparaît. Le noyau s'élève alors et passe F\ii. III Fig. III. — h'/t'Nl/ii'ritsc/nzu être comprise, avec la notion de la future destinée de ces corps. Je regrette beaucoup que Ladreyt n'ait point connu mon mémoire: et je i-egrette également le peu de diffusion des journaux et des travaux écrits en italien, dans le monde scientiffque. C'est pour cette raison que je me suis déci(l('' à faire ces critiques. NOTES ET REVUE xxvn M INSTRUCTIONS POUR LA RÉCOLTE ET LA FIXATION EN MASSE DES ROTIFÈRES par le D' P. de Beauchamp Il siiftit de jeter un coup d'œil sur les publications zoologiques relatives aux résultats des expéditions scientifiques pour constater aussitôt que le groupe des Rotifères y brille par sa rareté, on pourrait presque dire, en France, par son absence. Cela tient, en ce qui concerne notre pays, au peu d'intérêt qu'on y a jusqu'ici accordé à ces animaux, mais surtout d'une façon générale à ce que les explorateurs, même quand ils se sont préoccupés de la récolte de la faune des eaux douces, rapportent rarement des matériaux utilisables à ce point de vue. Les Rotifères sont en etïet très délicats et contractiles, et dans les pèches fixées en masse par Talcool ou le formol deviennent en général tout à fait méconnaissables, sauf quelques formes loriquées qui peuvent être déterminées unique- ment d'après la carapace. Encore la variabilité des épines de celle-ci a-t-elle conduit dans ce cas à une multiplication d'espèces tout à fait injustifiée dans les genres Anunea et /y/r/c/ziowMS principalemeni. Les méthodes qui conviennent pour les Crustacés ou les Planaires sont donc ici insuffisantes. Je n'ai pas besoin d'ailleurs de rappeler, y ayant déjà insisté, combien, sans parler des régions vierges, nous avons peu de documents sur les Rotifères de la France et de ses colonies. On peut dire, il est vrai, que ces lacunes n'ont pas grande impor- tance, l'uniformité presqu'absolue de la répartition de tous es Roti- fères sur la surface du globe étant chose aujourd'hui bien démontrée'. Mais cela n'empêche pas qu'il n'y aie des forznes rares et des formes confinées qu'on ne peut découvrir que par des investigations multi^ pliées et qui sont souvent du plus grand intérêt morphologique : je n'en veux pour preuve que le fameux genre Trocliosphœra, qui, bien qu'y ayant une vaste extension, paraît confiné dans les régions subtropicales. D'ailleurs cette uniformité même soulève une foule ' Voir à ce sujet : Hudson, Journ. R. Microsc. Soc, 1891, p. 6 ; Thoupe, ihir/.. ISM, p. 485 ; Jennings, Bull. U. S. Comm. of Fish for 1899, vol. XIX, p. 67. XXVI II NOTES ET REVUE de problèmes des plus intéressauls relatifs aux moyens par lesquels elle s'établit et se maintient, et qui ne pourront être résolus que par la connaissance exacte de la faune développée en des points et dans des conditions très diverses. Un grand intérêt s'attache surtout à l'investigation : des lacs de très grande altitude, des îles isolées dans l'Océan, des régions peu explorées et non encore colonisées (l'honmie ('■tant certainement un des facteurs les plus actifs de cette dispersion) et des eaux saumàtres à dilï'érents degrés de salure. Enfin on commence à comprendre en France l'importance des études limnologiques et liydrobiologiques pour lesquelles la Suisse, l'Allemagne et les Etats-Unis ont tant fait, et (jui, indépendamment de leur intérêt spéculatif, ont des conséquences très utiles au point de vue de la pisciculture et de l'hygiène. Or, quiconque s'est occupé de l'étude du plancton des eaux douces sait que les Rotifères en constituent un élément souvent prédominant, toujours extrêmement important et qui lui fournit ses plus précieuses caractéristiques. On me permettra de n'en citer comme exemple que le travail récent de Lauterborn sur la faune du Rhin', où les listes de Rotifères à elles seules permettraient à un habitué de dire si l'eau dont ils provenaient était pure et courante, stagnante et encombrée de végétation, ou polluée et putréfiée. Jusqu'ici, la détermination des Rotifères ne pouvait en général se faire d'une façon sûre que sur des animaux vivants ou préparés isolément avec soin, choses qui demandent non seulement du temps et une installation dont on manque souvent en exploration ou en campagne linmologique, mais une compétence que peu de personnes ont le loisir d'acquérir. Pour tous ces motifs, j'ai jugé utile de chercher un procédé qui, sans être aussi simple que la fixation d'un fond de filet dans l'alcool, put permettre à tout voyageur soigneux, à plus forte raison au naturaliste sédentaire, de préparer en masse des Rotifères de telle façon qu'ils fussent utilisables pour l'étude ultérieure, et je pense y être arrivé. Difïérents investigateurs ont je crois fait des essais en ce sens, mais aucune méthode donnant avec facilité des résultats à peu près sûrs n'a, à ma connaissance, été publiée. Le procédé partout employé aujourd'hui pour la préparation des Rotifères sous ' Lautekbokn, Arh. dus dein kais. GesundkeUsamle (Berlin), t. XXII, n" i. NOTES ET REVUE xxix le microscope est celui qui a été préconisé par Rousselet * et qui consiste essentiellement à anesthésier l'animal par une solution à base de cocaïne, le fixer à Facide osmique et monter dans une solution étendue de formol. Je suis arrivé à l'appliquer d'une façon à peu près automatique sur les animaux pris en masse. Les réactifs nécessaires pour cela sont les suivants : l'^ Une solution anesthésique concentrée (au triple environ de la formule originale de Rousselet). Chlorhydrate de cocaïne 1 gr. Alcool méthylique pur 10 cmc Eau distillée 10 cmc ^^ Une solution d'acide osmique à 1 pour 100, dont on évitera soigneusement l'affaiblissement et la réduction. Je vais en exposer l'usage avec les détails que l'expérience m'a suggérés et qui sont utiles à préciser pour l'opérateur, dussent-ils compliquer en apparence un mode opératoire en réalité très simple. 11 faut distinguer, au point de vue de la récolte, sinon de la fixation, deux catégories de Rotifères : les formes purement pélagiques, qui nagent sans se fixer et constituent en pleine eau de véritables planctons, parfois fort denses, et les formes moins bonnes nageuses qui circulent dans la vase et surtout parmi les végétaux aquatiques pour y chercher leur nourriture, s'y déplaçant peu et se fixant fré- quemment à l'aide de leur pied. Ces deux catégories sont d'ailleurs beaucoup moins distinctes que leurs correspondantes parmi les animaux marins, et beaucoup d'espèces leur sont communes. Nous en traiterons successivement. Le plancton des petites collections d'eau, mares, abreuvoirs, fossés, etc., {héléoplanrton de Zacharias) est essentiellement sai- sonnier, apparaît et disparaît en quelques jours. Les Rotifères y présentent généralement deux maxima, l'un au printemps, l'autre à l'automne : le mois de mai et à un moindre degré le mois d'octobre sont les plus favorables pour le récolter dans nos régions; c'est également à ce moment qu'on rencontre les mâles. J'emploie pour leur capture un petit filet fin qui peut être mis dans la poche et emmanché au bout d'une canne. Il ne faut négliger d'explorer aucune eau stagnante, si restreinte et si impure qu'elle paraisse, de nombreux Rotifères s'accommodant fort bien de ces conditions ' Rousselet, Jouni. Quekelt Microsc. riuh, 189'), s. II, v. (i, p. 5 et Proc. JV Intentât. Congr. Zootng. Camhrirlr/e 1898, p. 197. XXX NOTES ET REVUE et les mares riches en matière ()rfi;anique, jus de fumier par exemple, étant le lieu de prédilection de certaines espèces {Bydatina sp.nla) surtout s'il s'y est développé des algues microscopiques. Le plancton des étangs, lacs et rivières se récolte bien entendu par les procédés employés sur mer, bien que les engins puissent être beaucoup réduits et simplifiés. D'ailleurs les Hotifères marins, qui se rencon- trent parfois en grande abondance dans le plancton cùtier, pourront être traités de la même façon. La fixation du produit de la i)êcli(' peut sans inconvénient être différée de quelques heures, selon la coinmodité ; on s'assurera bien entendu à l'aide d'une forte loupe que les Rotifères y sont assez abondants pour justiticr une anesihésie. Il y a avantage, les réactifs employés étant assez coûteux, à rasseudjler les animaux pour les traiter dans la plus petite quantité d'eau possible. Pour cela un procédé très supi'rieur à la (iUration, car il débarrasse en même temps des détritus ramenés parle liletet([ui gâtentles préparations, consiste tout sinqjlement à laisser reposer une demi-heure ou une heure le llacon (|ui les contient soumis à un éclairage unilatéral ; rapidement tous les Rotifères se rassemblent en un nuage blan- châtre, bien visible à I'omI nu, du côté éclairé, en général près de la surface, et l'on remplit à ce niveau un tube de 2 à 10 cmc dans lequel se feront les opérations. L'opération d'anesthésie consiste à ajouter dans ce tube par petites portions, et en mélangeant à chaque fois, la solution n'^' 1: on voit les animaux en suspension dans le licpiide se rassembler d'abord dans sa partie inférieure, j)uis tomber sur le fond en le laissant clair, signe (jue le mouvement de leurs cils est en grande partie paralysé. C'est à ce monient *\n"\\ faut fixer, sans quoi pour- raient survenir des altérations ; d'autre part avant anesthésie complète les animaux se conlracteraient. Il est difficile de préciser exactement le temps et les doses nécessaires ; à titre d'indication, j'ai l'habitude d'ajouter à intervalles de cinq minutes environ deux à trois fois autant de gouttes du narcotique qu'il y a de centimètres cubes de liquide. Au bout de trois de ces opérations, soit un (juart d'heure, l'anesthésie est en général etrectuée. Il sera bon d'ailleurs, si on le peut, de s'exercer deux ou trois fois à cette technique à proximité d'un microscope pour acquérir le tour de main voulu. Les autres animaux, Entomostracés principalement, qui peuvent se trouver dans le liquide ne gêniint en rien l'anesthésie car .\UTES ET REVUE xxxi ils éprouvent aussi les elTets de la cocaïne et tombent au fond en même temps. Pour la fixation on ajoute u?ie goulle par centimètre cube de contenu du tube d'acide osmique à 1 p. lUO et on mélange rapide- ment ; je tiens à faire remarquer ([ue, si faible que paraisse cette dose, elle représente (du moins quand la solution osmique n'est pas altérée), plutôt un maximum qui ne devra pas être dépassé, un des écueils de la méthode étant le noircissement exagéré des individus. On laisse reposer jus({u"à ce que les animaux se soient sédimentés complètement — dix minutes, un (jiiart dlieure au plus — , on décante soigneusement et on remplit le tube d'eau. La même opéra- tion est répétée deux ou trois fois en t[uelques heures, à des inter- valles qu'on peut espacer suivant la commodité, puis on remplit le lubc (le solution formolée (1 ou 2 p. 100 formol du commerce). Le plus pratique en voyage est de transvaser le sédiment, pour économiser de la place, dans un tube plus petit, à l'intérieur duquel on place une étiquette avec un numéro au crayon renvoyant à un carnet qui porte les indications nécessaires ; on le bouche après l'avoir rempli avec un tampon d'ouate et on le jette dans un bocal garni d'ouate imbibée de la solution formolée pour éviter le bris dans le transport. Pour se procurer les formes non pélagiques, on récoltera dans les mares, étangs, fossés, des plantes aquatiques (non des plantes temporairement submergées), principalement des formes à feuilles très découpées [Rununculus aqaalilis, iMijriophylluni., Cerato- phylluin), et flottantes (Nénuphars, etc.), des plantes de surface {Lemna, liiccia), des paquets de conferves. Le tout pourra être transporté dans un linge mouillé jusqu'au lieu où se fera l'opéra- tion. On remplit alors de ces végiHaux un bocal ou un cristallisoir, un seau au ])esoin, avec la ({iiantité d'eau juste nécessaire pour les couvrir, et on laisse reposer quelques heures, une journée si pos- sible. Chassés par l'asphyxie qui ne tarde pas à se produire dans les parties profondes, tous les animaux montent à la surface et se rassemblent du côté de la lumière (éviter l'insolation directe qui ferait dégager de l'oxygène en quantité par les plantes). Il ne reste plus qu'à remplir le tube à anesthésie et à procéder comme précé- demment. Pour ces formes moins transparentes et moins délicates que les pélagiques on a souvent avantage à abaisser, même de moitié, la dose d'acide osmique donnée plus haut. ^^^" NOTES ET REVUE Il existe malheiireusemenl toute une catégorie d'espèces qui échappent à ces procéd.>s de récolte et de fixation : ce sont les formes Rhizotides qui vivent fixées à demeure aux végétaux et ne peuvent s'en détacher. On pourra essayer de placer la branche sur laquelle on aura constaté leur présence à la loupe dans un tlacon d'eau qu^on soumettra aux opérations indiquées: mais le résultat est assez aléatoire. On ne négligera pas non plus de rapporter à l'état sec des sédiments des collections d'eaux explorées, vase, plantes desséchées, qui permettront d'obtenir par culture un certain nombre de formes réviviscentes ^ En suivant ces indications on arrivera à obtenir et à conserver indéfiniment des fixations en masse où la très grande majorité des individus seront bien étalés et parfaitement propres à l'étude systé- matique et même anatomique. Pour les monter en préparation il suffit de prélever avec une pipette une partie du dépôt au fond du tube et de la déposer sur une lame, pourvue d'une cellule car le moindre écrasement des animaux est néfaste : j'emploie d'habitude des cellules découpées dans du papier à filtrer, dont on peut pro- portionner l'épaisseur à la taille maxima des Rotifères considérés. On monte directement dans la solution conservatrice formulée ; le lutage doit être extrêmement soigneux, pour éviter l'évaporation. J'ajoute, pour les personnes qui voudraient se livrer à l'étude des Rotifères, quelques détails sur la préparation des individus isolés sous le microscope, qu'on ne rencontre guère dans les ouvrages français : on anesthésie sur le porte-objet ou (huis un verre de montre, à l'aide de la solution précédente étendue de deux fois son volume d'eau et ajoutée par petites portions ; la stovaïne à 1 p. 100 donne des résultats supérieurs pour quelques formes. Les vapeurs d'alcool que j'ai préconisées autrefois '- (on peut pour les Rotifères se dispenser de recouvrir d'une lamelle) sont d'un emploi souvent commode. Quand l'animal est bien étalé et que le mouve- ment de ses cils se ralentit, on fixe par l'acide osuiique étendu ; je préfère en général l'employer à l'état de vapeurs, ce qui dispense du lavage ultérieur. On monte dans le formol comme précédemment. ' Ce proc('d(' a i'U' employé oii friand par Ceutks, enlr'autres, pour IV'ludc dos l'roto- zoaircs; iMMir los Rodfercs. il ne perinel i)as lélude comidéle dune faune, un assez petil nombre des|)eces (chose assez curieuse car presque toutes ont des œufs d'hiver resislan S) pouvant s'chlenir ainsi ; il n'en est pas m.dns fort utile, car ce sont surtout les hdelloides qui s aneslhesient assez mal. » DE Beauchamp, Bull. Soc. Zool. de France, iDOi, vol. \xi\. p. or,. NOTES ET REVUE xxxiii Il no faut pas croire que les lixalions eu masse obtenues par le procédé exposé ne puissent servir qu'à l'étude des Rotifères; au contraire la plupart des formes concomitantes, Oligochètes, Pla- naires, Entomostracés et Nématodes même, quand ils sont de petite taille, sont fort bien fixés et d'une étude aisée. La plupart des Infusoires, les algues unicellulaires et flagellées s'y conservent admirablement. Il sera néanmoins préférable quand on fera une fixation spécialement en vue des Protozoaires de supprimer l'anes- thésie qui est nuisible à certaines formes délicates. Enfin je tiens à dire ici que le procédé de Rousselet dans ses lignes essentielles, c'est-à-dire la fixation à l'acide osmique étendu et le montage dans le formol, est réellement le procédé de choix pour la préparation de tous les petits animaux très transparents et à cavités très déve- loppées, c'est-à-dire de l'immense majorité des animaux pélagiques, marins plus encore que d'eau douce, et fournit des résultats que ne peut donner aucune autre méthode (les déshydratants et éclaircis- sants ayant en général sur ces formes délicates une action néfaste), au point de vue de la conservation de l'aspect extérieur et de tous les traits de l'organisation visibles par transparence, que souligne admirablement l'acide osmique. Elle est appelée à devenir d'un très grand usage dans les études de plancton. Je suis tout prêt à donner aux personnes qui voudront bien récolter des Rotifères les explications complémentaires et les leçons pratiques qu'elles pourront désirer, et serai très reconnaissant à toutes celles qui pourront m'en procurer non seulement des pays neufs et de nos colonies, mais de la France même dont j'ai entrepris d'étudier la faune à ce point de vue. Dans ce dernier cas il sera souvent possible d'en envoyer à l'état vivant, dans un tube presque complètement rempli d'eau pour les formes pélagiques (elles ne doivent pas être en trop grande abondance). Pour les autres, il suffit de placer les plantes où l'on aura reconnu leur présence dans un flacon sans autre eau que celle dont elles sont mouillés naturelle- ment. J'adresse par avance mes remerciements à toutes les per- sonnes qui pourront m'aider dans la tâche que j'ai entreprise. (Laboratoire d'Anatomie Comparée de la Sorbonne). XXXIV NOTES ET REVUE VII IMIM-IOTHEOUE DIT LARORATOIP.K ARACO ' MliMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS M [Suite) Mândoul (A. -IL) — Rt'clKUclies sur les coluralioiis lci,ainuMilaiit's, l'aiis, dU03. Manouvrieh (L.). — DcuxiriiKM'Iiidi' siiilc Pithccanthropux cit'clKscnwwMe précurseur présumé de ITIomnie, Paris, I89"'t. Manouvrieu (L.). — Réponsi' aux olijcrtioiis cdnlrf le l'illifranlliropiis^ Paris, ls9(i. Maquet-Deglam». — Catalogue raisdUiK' de la (•dlcclidii d'Oiseaux d'Eu- rope de (lôine Damien Deglaiid, Lille, 18.t7. Marceau (F.). — Reclierches sur la structure et le dévelopjieuient compa- rés des tilires cardiaques tiaus la si-i-ie des Verti'dtit's, l'aris, 19().'L Marchal (1'.). — Xole sur une invasion iV Ih^liopliulnts [Setironia] po/mlaiis Fabr. dans le nord de la France, Paris, lS9i-. Marchal (P.)- — '^'^"' ''' réceptacle si'inina! de la (iuépc i Vispa iimiKinicii}, Paris, 1894. Marchal |P.), — L'entomologie appli(iuée en Europe, Paris, I89(i. Marchal (P.). — Sur les réactions hislologiqnes et sur la galle animale interne provoquéi^s elie/, une larve de Diptère {Cecidoiin/in (Ifstnictor) pai- un RynH^no[)tère parasite {Tiiclntcis i-f)iit(liix), Paris. 1897. Marchal (['.). — Les Cecidomyes des céréales et leurs païasiles, Paris, 1897. Marchal (P.). — Compai'aison entre les llynn''noplères parasiles à (l('ve- loppement polyemhryonnaire ci ceux à developpenieni nioiioeni- bryonnaire, Paris, 1899. Marchal (P.). — L\A>^pi(lioti(s prmiciostis ou le San .lose-Scale des Elats- Unis (^t les Cochenilles d'Europe voisines vivant sur l(;s arbres frui- tiers, Paris, 1899. Marenzeller (E. von). — Zur Kennlniss der adriatisehen Aiiueliden, Vienne, 1871. Marenzeller (E. von). — Zur Kentniss der adiiatischen Anneliden. Zweiter Reilrag (Polynoinen, llesioneen, Syllydeen), Vienne, 187,"). Marl\no de la Paz Graells. — Descripcion de algunos Insectos nuevos pertenecientes à la fauna cential de Espana. Marry (E.-J.). — La méthode graidiique dans les sciences ex|)ériinenlales, Paris, 1878. Marev (E.-J.), — Le vol des Oiseaux, Paris, 1890. ' Voir NOTKS ET Revuk, [3] Tome ix, n'"' 2, 3. 4. 5. [3] Tome x, n°» 2, 3, 0. 7. ^41 Tome i. 11°» 1, 2. 5, 8, 9. 14] Tome n, n°» 2, 4, 7, 8, 11. [41 Tome ni, ii" 1, 2, 4, 5, 7 et s. NOTES ET REVUE xxxv Marey (E.-J.). — Le mouvement, Paris, 1894. Marion (A.-F.). — Les faunes des étangs saumcàlres des Bouches-du- Rhône, Marseille, 1886. Marion (A.-F.). — Deux jours de draguages dans le golfe d'Alger, Paris. Mark (E.-L.). — Polychoerus caiidatus, Leipzig, 1892. Maiisilli (L.-F. de). — Histoire j^liysique de la mer, Amsterdam, 1725. Martel (IL). — Recherches expérimentales sur la variabilité du Bac illus anthracis, Paris, 1902. Martin (IL). —Recherches anatomiques et embryologiques sur les artères coronaires du cœur chez les Vertébrés, Paris, 1894. 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ScHur.iiEHT (G.) et S.- S. Buckman. — La nomenclature des types d'histoire natu- relle, p. XIV. Catalogue de la Bibliothèque du Laboratoire Arago Mémoires et volumes isolés (sitile). Lettre M (suite), p. xxxiv. Paru le I" Février 1906. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Eug. MOBIEU, Imp.-Grav.. 140. Boul. Raspail. Paris (61- Téléphone : 704 - 75 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IV« Série, Tome IV, p. 1-68, pi. I à VIII Octobre 1905 L'ÉVOLUTION DES DIPLOSOMES (ASCIDIES COMPOSÉES) ' PAR ANTOINE PIZON mTROMGTlON Ce travail est consacré à l'étude de la formation des colonies de Uiplosomes après la période embryonnaire, c'est-à-dire après l'éclosion et la fixation des larves. Il se trouve être par consé- quent la suite naturelle des recherches de Salensky (1894) et des miennes (1898) sur le développement embryonnaire de ces Ascidies composées. On sait que les Ascidies composées qui constituent le petit groupe des Diplosotntdés doivent leur nom à l'existence très fréquente de deux sacs branchiaux fixés sur une masse viscérale unique (fig. 3). C'est Ma.g Donald (1859) qui créa le premier représentant de ce groupe, Diplosoma Raijnerl, auquel vinrent s'adjoindre ultérieu- rement un certain nombre d'espèces, dont la plupart sont communes sur nos côtes. Quelques années plus tard, les recherches de Gegenbaur (1862) sur Didemnum. (jelatinosum M. Edw = Diplosoma gelatinosum, cau- saient une nouvelle surprise aux zoologistes ; ce naturaliste montrait que l'œuf engendre non pas un ascidiozoïde unique, mais bien deux individus à peu près également développés. ' Recherches faites an laboratoire maritime de Roscoff en août et septembre igoS. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 4'-" SERIE. T. IV. (l). 1 â ANTOINE PIZON. Les travaux embryogéniques qui furent consacrés dans la suite à ces animaux se rapportent à deux ordres de faits : 1» aux processus du développement de cette singulière larve qui éclot avec deux asci- diozoïdes distincts ; 2° aux processus du bourgeonnement chez les ascidiozoïdes qui constituent ultérieurement les colonies. En premier lieu, Salensky (1894) publia un remarquable travail sur l'embryogénie de la larve de Diplosoma L/s/cri: il interpréta cette dernière comme le résultat (F une division précoce de fceuf en deux parties de même valeur (\in évoluent ultérieurement accolées l'une à l'autre et deviennent finalement deux organismes identiques, enveloppés par la tunique commune. Au moment de la publication de l'important mémoire de Salensky, je faisais moi-même l'étude du développement des larves de Diplo- somes ; je confirmai les résultats généraux du savant naturaliste russe et je mis en lumière quelques autres points qu'il n'avait pas traités (1898). Mais je ne pus considérer les deux ascidiozoïdes existant à l'éclosion comme le produit d'une bipartition précoce de l'œuf. Dans une Note interprétant les résultats des mes recherches embryogéniques sur ce sujet, nous fûmes amenés, Edm. Perrier et moi (1898), à considérer le second individu larvaire comme le résultat d'un bourgeonnement très précoce du premier individu ou oozoïde issu de la segmentation de l'œuf, bourgeonnement qui s'effectue par des processus se rattachant d'ailleurs très nettement à ceux de la blastogénèse générale. Caullery (1895 «) avait déjà défendu cette idée par quelques considérations d'un autre ordre. La seconde catégorie de recherches embryogéniques sur les Diplo- somidés concerne la formation des bourgeons chez les ascidiozoïdes ordinaires d'une colonie. Cette question a été l'objet des travaux successifs de Ganin, de Jourdain, de Della Vaf.le et de Caullery. Pour l'intelligence du sujet que je traite dans le présent mémoire, je vais rappeler brièvement les processus de ce bourgeonnement L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. 3 tels qu'ils résultent de l'ensemble des recherches des auteurs que je viens de nommer. Un nouveau blastozoïde complet se constitue à l'aide de trois tronroi2s distincts, se développant indépendamment les uns des autres et se soudant ulte'rieure?nent pour former un nouvel indi- vidu. Ces trois parties sont les suivantes : 1° Un bourgeon abdo?ninal décrit en premier lieu par Ganin (1870) et qui devient l'estomac, l'intestin (moins le rectum) et le cœur. Della Valle (1882) démontre plus tard que cette nouvelle anse digestive se constitue aux dépens d'un diverticule œsophagien du parent, dont l'autre extrémité va s'ouvrir ultérieurement dans l'in- testin de ce même parent. 2° Un bourgeon thorarique qui devient une branchie et un œso- phage; il a été décrit également par Ganin et par Della Valle, mais ce fut Caullery (1895) qui en précisa l'origine en montrant qu'il se forme en entier aux dépens des deux tubes épicardiques que Van Beneden et Julln ont fait connaître les premiers chez la Claveline. Lahille (1890) avait montré de son côté que le nouveau cœur qui apparaît à un moment donné dans la nouvelle anse digestive formée par le bourgeon abdominal, se développe également aux dépens des tubes épicardiques ; c'est le processus que je décrivis moi-même chez plusieurs autres familles d'Ascidies composées (Botryllidés, Polycli- nidés). • 3° Un bourgeon rectal qui est un simple diverticule du rectum du parent (Caullery, 1895, p. 107) et qui devient le rectum d'un nouvel ascidiozoïde. Les auteurs précédents comprennent cette ébauche dans le bourgeon thoracique à cause de sa position à la base de la nouvelle branchie ; mais comme c'est une formation absolument indépendante des autres bourgeons, sans aucune relation avec les tubes épicardiques qui engendrent la branchie, il est plus naturel de le considérer seul, c'est-à-dire comme un troisième bourgeon bien distinct des deux autres. 4 ANTOINE PIZON. IjCs ascidiologiies, à la suite des recherches de Ganin et de Deli.a Valle, ont toujours admis (jue ces trois tronçons ainsi drveloppés séparément aux dépens de roi^^aiiismc maternel, se soudaien/ i/ffr- rieurement pour former un notirci (iscidiozoïde entier. Il semble bien naturel, en elïet. de [lenser a priori qu'il ne peut en être autrement: mais l'évolution générale de certains Tuniciers coloniaux présente parfois des phénomènes si étranges, qu'il est toujours téméraire d'émettre, à leur sujet, des liypothéses (|ue l'obser- vation directe des faits peut venir infirmer tôt au tard. C'est ainsi, par exemple, (pi'il ne viendrait pas à l'idée de penser que chez les IJiplosomes nue anse diyes/ive noi/relle/nenf hoiir- yeonnée par un ascidiozoïde puisse se souder ultérieurement arec la branchie de ce même tfsridiocoïde pour constituer un nouvel individu entier. Ce processus, si bizarre qu'il soit, est cependant celui qui se passe normalement au cours de la multiplication des ascidiozoïdes chez ces Ascidies composées ; les recherches ([ue j'expose dans le présent mémoire ont pour but de le mettre en évidence: Une fois qu'un nouveau bourgeon abdominal (estomac, intestin et cœur) s'est consti- tué par les processus que j'ai rappelés tout à l'heure, il se soude non pas avec le bourgeon thoracique (branchie, oesophage) et le bourgeon rectal qui ont pris naissance en même temps que lui sur le parent, mais bien avec le thorax et le rectum de ce parent: de son coté, celui-ci abandonne sa vieille anse digestive. y compris le cœur qu'elle renferme, au nouveau thorax (branchie et œsophage) qu'il vient de bourgeonner. Ce n'est cependant pas pour chercher à établir ce point si curieux du bourgeonnement des Diplosomes, dont l'existence ne peut être soupçonnée a priori, que j'avais entrepris les présentes recherches. J'avais été frappé, comme tous ceux qui ont étudié les Diplosomes. des variations morphologiques parfois très brusques que présentent leurs ascidiozoïdes et je m'étais proposé de rechercher si elles ne L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. 5 présentaient pas un enchaînement quelconque, en même temps que le déterminisme auquel elles obéissaient. Quand on examine une colonie en plein épanouissement, pendant la belle saison, on y trouve généralement, au même instant, des ascidiozoïdes morphologiquement très différents. 1° Il y en a qui sont simples (fig. 7) c'est-à-dire qui sont formés d'un sac branchial surmontant une masse viscérale ordinaire (estomac, intestin et cœur) ; 2° D'autres (fig. 3) ont deux branchies et deux œsophages se conti- nuant par une anse digestive unique ; 3'^ Quelquefois on trouve des ascidiozoïdes simples qui sont encore accolés après un vieux thorax en régression (fig. 22). i° Enfin, il y en a parfois qui sont composés d'une double bran- chie, de deux cœurs et de deux anses digestives communiquant respectivement par leurs deux extrémités (fig. 15) ; puis, au bout de vingt-quatre heures, ils éprouvent un changement si profond qu'ils ne sont plus reconnaissables et les points de repère pris la veille sur la colonie ne se retrouvent que très difficilement. Depuis longtemps déjà, Della Valle (1882) avait décrit un sem- blable polymorphisme chez les Trididemnum Benda appartenant au groupe des Didemnidés, très voisin des Diplosomidés. Ce polymorphisme des ïrididemnum serait même encore plus varié que celui des Diplosomes, car Della Valle a décrit des ascidio- zoïdes qui auraient deux anses digestives portées par un thorax unique. Malheureusement Della Valle n'a fait que des observations isolées sur les différents ascidiozoïdes qui existent à un moment donné dans une colonie, sans chercher à établir leur filiation. Plus récemment Oka (1892), dans une courte note, a également signalé chez un Diplosome des côtes du Japon l'existence d'individus à deux sacs branchiaux et à deux estomacs qu'il appelait des «jumeaux » d'âge différent : dénomination d'ailleurs impropre, car j'établis dans le présent travail que l'une des moitiés de ces singuliers ascidiozoïdes est toujours le résultat du bourgeonnement de l'autre. 6 ANTOINE PIZUN. Le naturaliste japonais avait vu ensuite les parties les plus anciennes de ces ascidiozoïdes entrer en régression et céder la place aux parties plus jeunes, sur lesquelles il ne tardait pas à apparaître le bourgeon d'un autre «demi-individu». 8a note se borne à ces courtes observa- tions générales; elle est muette sur les processus du développement des nouveaux organes et sur leur mode d'association ultérieure ; à noter cependant qu'il représente sur la figure qui accompagne son ^QWimdmo'wQddeuxdivL'rticulcs œsophagiens)) accolés l'un à l'autre, et qui sont certainement les deux tubes épicardiques en train de se fusionner par une de leurs extrémités pour former un nouveau sac branchial. H me parut qu'au lieu de s'arrêter à ces constatations isolées qui ne donnaient qu'une idée très superficielle et très incomplète de l'évolution des Diplosomes, il serait intéressant de chercher à établir les rapports que pouvaient présenter entre elles les différentes sortes d'ascidiozoïdes et de voir si elles ne se reliaient pas toutes à un mode évolutif général, propre à ces ascidies composées. Pour cela, il n'y avait qu'une façon de procéder ; c'est celle que j'avais déjà appliquée à l'étude de l'évolution des Botryllidés et qui m'avait donné des résultats si intéressants: faire fixer des colonies sur des lames porte-objets, les élever dans des aquariums, les dessiner très fréquemment afin de fixer leurs moindres transformations et chercher ainsi à établir les lois de leur évolution et les processus de la formation des colonies. Et afin d'avoir un point de départ précis, au lieu de m'adresser à des colonies plus ou moins volumineuses dont l'évolution antérieure des ascidiozoïdes me fût restée inconnue, je commençai par des larves qui venaient d'éclore et dont le développement einbryogé- nique est établi depuis les recherches de Salensky (1894) et les miennes (1898). De la sorte, les présentes observations que j'ai faites sur les larves après leur fixation se trouvent être la suite naturelle, sans solution de continuité, de celles que les auteurs précédents ont faites sur leur évolution embryonnaire. L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. 7 Dans ces recherches, j'ai suivi d'une façon aussi précise que pou- vait le permettre l'examen in toto de colonies vivantes, l'arrivée des nouveaux ascidiozoïdes et leurs transformations successives ; en ayant soin de les dessiner matin et soir, j'ai pu établir la filiation des différentes formes énumérées plus haut. J'ai montré la part que prennent l'oozoïde fixé et son premier blastozoïde dans la formation de la colonie. J'ai pu préciser les connexions des organes de ceux de ces ascidiozoïdes qui possèdent à la fois deux branchies et deux masses abdominales, et j'ai découvert le processus singulier et abso- lument nouveau dans le règne animal suivant lequel ces ascidiozoïdes bithoraciques et bigastriques se dédoublent ensuite en deux ascidiozoïdes simples, en échangeant leurs viscères abdominaux. D'ailleurs j'expose à la fin du présent mémoire, dans des considé- rations générales, les résultats qui découlent de ces recherches. Elles ont porté sur le Diplosoma gelatinosum = Dipl. Listeri * (sens. Lahille) [1890 p. i06] ; j'ai élevé mes jeunes colonies dans les bacs à eau courante du laboratoire maritime de Roscoff, dans des conditions par conséquent très voisines de celles qu'elles trouvent normalement dans la mer. Pour la clarté de l'exposition qui va suivre, je dois dire que j'ai trouvé deux modes d'évolution chez ces Ascidies composées. Dans le premier cas, qui est le plus complexe, les ascidiozoïdes simples, c'est-à-dire constitués par une seule masse abdominale surmontée d'une branchie (fig. 1) bourgeonnent, à des intervalles plus ou moins éloignés, tantôt un nouveau thorax destiné à remplacer l'an- cien qui régresse, tantôt un nouveau thorax et une nouvelle masse abdominale simultanés, ce qui a pour effet d'accroître le nombre des ascidiozoïdes de la colonie. Les planches I à X représen- tent les transformations successives d'une jeune colonie appartenant à ce type d'évolution. Dans le second cas, qui est beaucoup plus simple et m'a paru aussi moins fréquent, les ascidiozoïdes ne bourgeonnent que de nouveaux thorax qui se substituent ultérieurement aux anciens 8 ANTOINE PIZON. quand ceux-ci entrent en régression. A ce second cas, se rapportent les planches V et V'I. J'exposerai successivement chacun de ces deux modes d'évolu- tion. L'EVOLUTIO.X DES DII'EOSO.MES. 9 CHAPITRE I PREMIER MODE D'ÉVOLUTION Bourgeonnement épicar do -rectal et épicardo-œsophagien Régression des vieux tliorax I. — ÉVOLUTION DE L'OOZOÏDE I 1.— Sa transformation en ascidlozoïdc bithoracique (A ffi {fig. S). — Une larve de Diplosome fixée depuis deux ou trois jours (fîg. 1) se compose de l'oozoïde * avec son sac branchial 0^ son estomac E*, son intestin /, son cœur c et ses quatre ampoules vasculaires ; cet oozoïde est accompagné d'un premier blastozoïde B* qu'il a engendré dans le cours de sa période embiyonnaire et dont il est maintenant complètement séparé. II résulte des présentes recherches que cet oozoïde 0^ (fig. 1) et le premier blastozoïde B^ qui l'accompagne au moment de réclu- sion, continuent l'un et l'autre leur évolution après la fixation de la larve et contribuent directement à l'accroissement de la jeune colonie. l)an> une première partie, nous allons suivre les transforma- tions de l'oozoïde, puis nous établirons celles de son blastozoïde B'. L'oozoïde, après la fixation de la larve (fig. i), ressemble beaucoup à son premier blastozoïde B* ; mais on l'en distingue d'abord par ses quatre ampoules vasculaires a , longuement pédonculées, qui manquent au blastozoïde B* ; ensuite à un globule pigmentairenoiryj qui circule dans les cavités sanguines et qui provient de la vésicule sensorielle larvaire qui a régressé au cours de la fixation. Cet oozoïde, après avoir bourgeonné une première fois dans l'œuf pour produire le blastozoïde B^ qui l'accompagne à l'éclosion (fig. 1), ' Je rappelle que l'oozoïde est l'individu résultant du déyeloppement de l'œut. — Tous les individus d'une colonie sont désignés sous le nom général d'ascidiosoïdes ; quand on veut exprimer que ceux-ci ont été formés par bourjçeonnement, on les désigne sous le nom de blastozoïdes. 10 ANTOINE PIZON. IxniryL'onni' de nouveau après; la /ixaiion et decient la UHe d'une filière ininfer/'of/i/)ue de noareaux ascidiocuïdes, contrairement à ce qui se passe chez d'autres Ascidies composées où l'oozoïde n'a qu'une existence éphémère (Botryllidés), ou n'arrive même pas à se constituer complètement (Pyrosomes). Le blastozoïde B* se comporte de la même manière et devient aussi, comme nous l'établirons plus loin, le point de départ d'untî autre lignée ininterrompue d'ascidiozoïdes. J'ai montré cette particularité de l'ascidiozoïde B* et la précocité de son bourgeonne- ment dans une communication déjà ancienne (1891). Mais j'avais négligé d'étudier l'oozoïde à ce point de vue, les asci- diologues admettant à ce moment que l'oozoïde entrait en régres- sion quelques jours après sa fixation. C'est Salensky (1894), qui à la fin de sa très importante étude sur le développement de la larve des Diplosomes, indiqua que l'oozoïde possède au moment de la fixation, tout aussi bien que le blasto- zoïde qui l'accompagne, les rudiments d'un nouvel ascidiozoïde. Ces rudiments consistaient tout simplement, d'après le savant naturaliste russe, en un diverticule œsophagien s'élargissant ulté- rieurement en deux grands sacs aveugles et inégaux et destinés à donner plus tard tout l'appareil branchio-intestinal. Cette évolution ultérieure du diverticule œsophagien n'a d'ailleurs été qu'une simple hypothèse de la part de Salenso, car ses observa- tions se sont arrêtées au moment de la fixation de la larve et il n'a pas suivi ce que deviennent les deux sacs aveugles dont il signalait la présence chez chacun des deux ascidiozoïdes de la jeune colonie. J'ai fait connaître dans un travail antérieur (1898) la véritable ori- gine et l'évolution respective des ébauches des nouveaux bour- geons qui se développent sur les deux ascidiozoïdes larvaires, ébauches qui s'observent déjà avant l'éclosion. Les processus sont les mêmes que ceux du bourgeonnement chez des ascidiozoïdes quel- conques. Au moment où les deux ascidiozoïdes larvaires possèdent leurs fentes branchiales et sont encore enfermés dans l'organisme L'ÉVOLUTION DES DII'LOSOMES. 11 maternel, les ébauches de leurs bourgeons sont les suivantes. Cha- cune possède : 1° Un diverticule pyriforme, à parois épaisses, engendré par les tubes épicardiques soudés préalablement l'un à l'autre à l'une de leurs extrémités ; il donnera ultérieurement une branchie et un œso- phage ; 2'' Un autre diverticule voisin du précédent et renflé comme lui est envoyé par l'œsophage de chacun des ascidiozoïdes, il représente l'ébauche d'un bourgeon abdominal (estomac, intestin et glande in- testinale) ; l'ébauche du nouveau rectum n'est pas encore visible à ce moment. Ces ébauches ne progressent pas vite au début et elles sont encore assez peu accusées au troisième jour de la fixation (fig. 1), où l'on observe les tubes épicardiques e soudés en un seul sac à l'une de leurs extrémités, puis le diverticule œsophagien d. Le cinquième jour qui suit la fixation (fig. 2), la nouvelle branchie 0^ engendrée par l'épicarde e se montre bien différenciée avec ses trois premières rangées de fentes branchiales et son œsophage fixé sur celui de l'oozoïde ; un nouveau rectum f^, formé par un diverticule de celui de l'oozoïde r^ est également très net et son cul-de-sac ter- minal affleure déjà à la dernière rangée de fentes branchiales. Le cœur c reste unique et est situé à peu de distance des tubes épicar- diques e dont l'une des extrémités a engendré la nouvelle branchie 0^ et l'œsophage qui lui fait suite. Une douzaine d'heures plus tard (fig. 3), cette nouvelle branchie (y^, bien que n'ayant guère encore que le tiers de celle de l'adulte, s'ouvre largement au dehors en étalant les six dents de son orifice buccal ; elle est toujours fixée par son œsophage sur celui du parent ; son rectum K-, toujours ouvert dans le rectum r^ de l'oozoïde qui lui a donné naissance, entre également en activité fonctionnelle et se remplit de fèces tout comme le premier rL Le cœur c est toujours unique, avec les deux tubes épicardiques c à son voisinage. Ce nouvel organisme ainsi composé de deux branchies, de deux œso- 12 ANTOLM!] IMZON. phages et de deux, rectums, ne peut pas être regardé comme l'équiva- lent de deux ascidiozoïdes : l'estomac E', l'intestin et le cœur c sonl restés simples ; les fèces /* arrivées à l'extrémité de l'intestin s'en- gagent partie dans l'ancien rectum r*. partie dans le nouveau r-. L'ensemble constitue une individualité physiologique et anatomique que je désignerai sous le nom d'ascidio^oïde bithoracique. Avec Ganin Della Valle et les autres ascidiologues qui ont étudié le bourgeonnement des Diplomoses, je distinguerai en effet sous le nom de thorax, l'ensemble constitué par le nouveau rectum, la nou- velle branchie et l'œsophage qui lui fait suite; mais je dirai que la formation de ce nouveau thorax est dû à un bourgeonnement épi- cardo-rectal, terme qui a l'avantage de rappeler que les deux parties constituantes de ce thorax se développent respectivement aux dépens de l'épicarde et du rectum du parent. La dénomination de bourgeon- nement thoracique qu'ont employée jusqu'à présent les ascidiologues n'est pas suffisamment précise. I 2. — Transformation de Cascidiozoïde bithoracique W^ 0- en ascidiozoïde monothoracique (fîg. 4). — Cet ascidiozoïde bithora- cique Qi 0"^ vit dans ces conditions pendant deux jours environ. Le 20 août au soir, c'est-à-dire le neuvième jour qui suit la fixation de la larve, la branchie de l'oozoïde 0^ se contracte très énergiquement à diverses reprises, s'atlaisse et entre en régression ; ses éléments se dissocient et deviennent une masse granuleuse qui remplit peu à peu ce qui reste de la cavité branchiale ; son œsuphage et son rectum /•' entrent également en dégénérescence. II n'entre pas dans mon plan d'exposer le processus de l'élimina- tion des organes morts et la part que la tunique prend à cette éli- mination; je me contentede noter ici les stades évolutifs généraux. La régression du plus vieux thorax 0 1 (branchie, œsophage et rec- tum /•!) se continue régulièrement les deux jours suivants. Au bout de 48 heures elle est presque complète (fig. 4) ; il ne reste plus qu'une petite masse jaunâtre O^ qui finira par disparaître totalement L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. VA les jours suivants. Pendant ce temps, la nouvelle branchie O"^ et le nouveau rectum r- ont conservé leurs connexions primitives avec l'anse digestive E^ (en rouge sur les figures) et constituent avec elle un asrufiocoydr monothoracique 0^. dont le cœur r et les tubes épi- cardiques sont également les mêmes que ceux de l'ascidiozoïde bithoracique 0^ O"^ précédent (fig. 3). On peut dire avec Délia Valle(1882), ({ui a observé de semblables régressions de branchies chez les /)zV/emn?^///, que le résultat d'une telle évolution a été une régénération partielle de l'oozoïde 0* (fig. 1) ; tout a abouti au remplacement du thorax de 0^ par un nou- veau thorax 0- (branchie, œsophage, rectum r-) (fig. 4), en passant par une phase bithoracique (fig. 3). Dans la description qu'a donnée Della Valle des phénomènes de régression chez les Trididemnuni Benda. appartenant à un groupe voisin des Diplosomes, le savant ascidiologue italien a signalé seu- lement la disparition de la branchie et de l'œsophage; il est très vrai- semblable cependant que le rectum doit disparaître tout comme chez les Diplosomes, en raison de la similitude générale des phénomènes évolutifs de ces deux groupes d'Ascidies composées. § 3. — Traniiformation de V ascldiozmde monothoraci(jue 0'~ en ancidlozoide bithoracique et hiventrique (tig. 6). — La blastogénèse s'annonce de très bonne heure chez cet ascidiozoïde monothoracique 0"^, et avant même que l'ancien thorax 0^ ait complètement disparu (fig. 4), on y observe les ébauches très nettes de nouveaux bour- geons. Le bourgeonnement est même beaucoup plus important que dans le cas précédent, car ce sont les différentes parties d'un ascidio- zoïde complet que va engendrer l'ascidiozoïde 0 '2. Ces parties sont au nombre de trois, se développant par les processus généraux qui ont été décrits par Ganin, Della Valle et Gaullehy: 1° Les deux cas épicardiques engendrent une nouvelle branchie 0^ (lig. 4) qui. un peu plus tard, se continuera par un (Esophage qui ira s'embrancher sur celui du parent 0-(ûg. 5). 1 i ANTOINE PIZON. :2'^ En même temps, l'œsophage de 0"^ pousse un diverticule qui prend rapidement deux bosselures (E^, fig. 4) ; ce diverticule s'allonge. se renfle et se différencie peu à peu en une nouvelle anse digestive (estomac E"^et intestin en bleu, fig. 5 et 6) ; l'extrémité du nouvel intestin finit par aller s'ouvrir dans l'intestin maternel, à l'endroit où celui-ci se renfle pour devenir le rectum. 3" Le rectum r^ de l'ascidiozoïde 0"^ envoie de son coté un diverti- cule qui s'allonge peu à peu vers la base du nouveau sac l)ran- chial (V^, à l'opposé de l'endostyle et devient un nouveau rectum ?•■' (fig. 6) ;. il n'est pas visil)le sur la figure 5, parce qu'il est caché par l'ancien estomac E* et le nouvel œsophage. Pendant que ces différents organes se différencient, les deux sacs épicardiques rompent leurs attaches avec le nouveau sac bran- chial ()3 qu'ils ont engendré, se pincent à une de leurs extrémités et isolent un nouveau cœur <■ (fig. 5, en bleu) qui se loge dans la nou- velle anse digestive E"^. Aussitôt formé, le nouveau cœur se met à battre et cela à un moment (fig. 5) où la nouvelle anse digestive qui l'accompagne n'est pas encore en activité fonctionnelle, le nouvel intestin qui fait suite à l'estomac E^ étant encore terminé en cul-de-sac; la nouvelle hran- chie 03 n'est pas non plus ouverte au dehors. Toutefois ses contrac- tions ne sont pas synchroniques avec celles de l'ancien cœur c (en rouge) situé dans la vieille anse intestinale. Le développement de tous ces nouveaux organes se fait dans un temps relativement court : leurs ébauches étaient déjà bien nettes le 22 août au matin (fig. 4) et le 24, au matin, tous ces nouveaux organes sont en activité fonctionnelle ; le 25, la taille de la nouvelle branchie 0^ dépasse la moitié de celle de l'adulte 0^ (fig. 6). Le nouvel organisme ainsi constitué est complexe : Deux bran- chies se continuant chacune par un œsophage qui s'embranche sur le voisin : deux anses digestives (estomacs E* et E- et intestin), deux rectums ^'^ et r'^ également embranchés l'un sur l'autre et deux cœurs. Ce sont en somme les parties constitutives de deux ascidio- L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. 45 zoïdes monothoraciques, avec cette particularité que toutes celles qui sont de nouvelle formation ont conservé avec les anciennes leurs connexions primitives : la nouvelle anse digestive E"^ a ses deux extrémités respectivement ouvertes dans l'œsophage et dans le rec- tum r^ du parent 0'^, les deux œsophages s'ouvrent l'un dans l'autre, les deux rectums r^ et r^ de même. ' Le tout constitue une individualité physiologique imique qu'avec Della Valle j'appellerai un ascidiozoïde bithoracique et biven- trique. Le naturaliste italien a en effet décrit de semblables ascidio- zoïdes chez les Trididemnum, voisins des Diplosomes, mais sans marquer toutefois l'existence simultanée des deux cœurs, ni celle des tubes épicardiques distincts dans chaque anse digestive, ni les rela- tions précises des deux anses digestives. Della Valle a qualifié de bourfjeonnement œsnpliaqien le pro- cessus qui conduit à la formation de la nouvelle anse digestive : mais il faut remarquer que dans la concavité de cette anse se trouve également le nouveau cœur qui s'est détaché de l'épicarde et que le savant ascidiologue italien n'a pas observé. Aussi il me paraît juste de remplacer le terme de bourgeonne- ment œmphagien par celui de bourgeonnement é pic ar do-œsopha- gien qui a l'avantage de marquer l'origine épicardique du nou- veau cœur et l'origine œsophagienne de la nouvelle anse abdo- minale. Ajoutons enfin que la blastogénèse s'annonce de bonne heure chez cet ascidiozoïde bithoracique et biventrique (fîg. 6) : au voisinage de chacun des deux estomacs E^ et E"^ on observe les rudiments d'un nouveau sac branchial 0*^ et 0^, représentés chacun pour l'ins- tant par une petite vésicule centrale et deux diverticules latéraux qui sont les futurs sacs péiibranchiaux. Ces nouvelles branchies se développent, comme d'habitude, aux dépens des tubes épicardiques dont il est important de nuter la subdivision préalable en deux groupes qui se sont localisés chacun au voisinage d'une des anses digestives. 16 ANTOINE IMZON. § i. — D''(h)iibh'in(nil di' rascidioroule hil fiorariqw <'l buj:()ï(l<'!< monollioraciques, s'allonge en forme de diverticule sur le rectum maternel r'\ Vers le cinquième jour qui suit la bipartition de l'ascidiozoïde 0"^ 03 (SI août au matin), tous ces nouveaux organes entrent en activité fonctionnelle (fig. 9) : La nouvelle branchie 0^, bien qu'encore de faible taille, est ouverte à l'extérieur et est fixée par son œsophage sur celui du parent. La nouvelle masse viscérale E^ s'ouvre d'une part dans l'œsophage de 0^, là où s'est formé le diverticule primitif qui lui a donné nais- sance, un peu plus haut que le débouché de l'œsophage de 0^, tandis que son autre extrémité, c'est-à-dire l'intestin, débouche à l'origine du rectum r^ de O^, un peu au-delà de l'embranchement des deux rectums r^ et r^. L'ÉVOLUTION DES DIPLOSOMES. 21 Il s'est ainsi constitué un ascidiocoïde blthoracique et biven- trique 03 0^ entièrement comparable à celui qui a été décrit précé- demment (fig. 6) et dont les différentes parties présentent exacte- ment les mêmes connexions. Sa durée fut d'environ deux jouis (3i août au 2 septembre matin), pendant lesquels la nouvelle branchie 0^^ continua de grandir et atteignit sa taille déflnitive. I 2. — Dédoublement de Vascidiozoïde bitlioracique et biven- trique O^ 0^ en deux ascidiozoïdes monotlwraciques 0^ et 0^. — Au bout de ce temps, l'ascidiozoïde blthoracique et biventrique 0^ 0^ se dédouble en deux autres ascidiozoïdes monothoraciques 0^ etO^ absolument indépendants, et possédant chacun leur branchie, leur anse digestive, leur cœur et leurs deux tubes épicardiques. La scission se fait exactement comme dans le cas précédemment décrit : 1° L'ancien thorax 0'^ (branchie, œsophage et rectum r^) reste associé avec la masse viscérale nouvellement constituée, c'est-à- dire avec le nouvel estomac E-^ et le nouvel intestin, dans l'anse desquels persiste également le cœur de nouvelle formation c^**; l'intestin s'ouvre dans l'ancien rectum r^ qui avait pris naissance en même temps que la branchie 0^. 2° Le nouveau thorax 0^, c'est-à-dire la nouvelle branchie 0^ accompagnée du nouveau rectum r^, reste associé avec la vieille masse viscérale qui avait appartenu antérieurement à l'ascidiozoïde monothoracique 0"^ (fig. 5 et 4) et plus antérieurement encore à l'asci- diozoïde blthoracique 0* 0"^ (fig. 3), qui le tenait lui-même de son ascendant, l'oozoïde (fig. 1). Tout se ramène, comme dans le dédoublement du premier asci- diozoïde blthoracique et biventrique précédemment décrit (fig. 6), à un renouvellement partiel de l'ascidiozoïde simple 0^ (fig. 7), dont le thorax prend une nouvelle masse viscérale et abandonne la sienne qu'il lègue au thorax de nouvelle formation. 22 ANTOINE PIZON. Ici s'arrêtent incs observations sur les deux ascidiozoïdes mono- thoraciques O^ et 0^ provenant de ce dédoublement (fig. 10). .Je note seulement chez eux le commencement de différenciation des tubes épicardiques e (jui doit aboutir comme d'habitude à la formation d'une nouvelle branchie ; les choses sont un peu plus avancées chez l'ascidiozoïde 0^, où les tubes épicardiques constituent déjà une petite vésicule centrale O^, accompagnée de deux autres latérales qui sont les futurs sacs péribranchiaux. De plus l'œsophage de chacun de ces deux ascidiozoïdes présente un très léger diverticule d, qui est vraisemblablement la première ébauche d'une nouvelle anse digestive. RÉSUMÉ. — Les différents ascidiozoïdes issus de l'oozoïde Ô* depuis sa fixation (du 11 août jusqu'au 2 septembre), c'est-à-dire pendant les vingt-deux jours qu'ont duré ces observations, peuvent se résumer de la façon suivante : (') Monothoracique 0' E' — bilhorac-ique 0' E' O* — monoth. E' 0- — bithor. et biveiilrifiueE' 0-0'* E^ qui est envoyé par le rectum r^ de l'ascidiozoïde et qui représente le rectum du nouveau thorax en formation. La figure il représente l'ascidiozoïde au moment où le nouveau thorax B^ est sur le point d'entrer en activité lonctionnelle et où par conséquent Vascidiosoïde monothoracique B^ est devenu bithora- cique. IV. — T rails foîvnat ion de l'ascidiozoïde hithoracique B"^ B^ en monothoracique B^. — La durée de ce nouvel organisme a été sen- siblement la même que celle des autres ascidiozoïdes de même caté- gorie, c'est à dire de quinze à dix-huit heures. Au bout de ce temps, le plus vieux des deux thorax (branchie B^, œsophage et rectum r^j entre en régression (fig. 19) et l'ancien ascidiozoïde bithoracique B3 B^ de la figure 17 fait place à un ascidiozoïde monothoracique (fig. 19). Celui-ci est formé, comme tous les ascidiozoïdes de cette nature, par le nouveau thorax B^ (branchie B^, œsophage et rectum r^) qui reste associé à l'ancienne masse viscérale et aux deux tubes épicardiques e. Là s'arrêtent mes observations sur cette première lignée d'ascidio- zoïdes descendant de l'ascidiozoïde monothoracique B' qui accom- pagnait l'oozoïde à l'éclosion. Depuis la fixation de la larve, c'est-à-dire du 11 août jusqu'au 2 septembre, jour où prennent fin les présentes observations, cet ascidiozoïde B* est devenu successivement : 1° Un ascidiozoïde bithoracique et biventrique B* B"2, (fig. 11 et 12) qui s'est dédoublé ensuite en deux ascidiozoïdes monothora- ciques BietB2(fig. 13). 2° L'ascidiozoïde monothoracique B*, dont nous venons d'étudier l'évolution, est devenu ensuite bithoracique B^ B^, puis monothora- cique W par perte de son plus vieux thorax B* (fig. 14 et 15). Il est redevenu de nouveau bithoracique en bourgeonnant un 28 ANTOINE PIZO.X. nouveau thorax [& B^. fig. 17 et 19), et iinalemenl monothoraciquo IP à la suite de la régression du plus vieux thorax B''. Depuis le moment (21 août) où l'ascidiozoïde monothoracique R' s'est séparé de l'ascidiozoïde bithoracique et hiventrique B* B"^ de la fig. 12, jusqu'au 2 septembre, c'est-à-dire pendant un intervalle de douze jours, il a donc engendré quatre individus successifs qui ont été alternativement bithoraciques et monothoraciques (fig. 12 à 19). I 4. — Évolution de Vascidiozoïde monothoracique B^. Nous avons laissé l'ascidiozoïde bithoracique et hiventrique B^ B- (fig. 12j au moment où il venait de se dédoubler en deux autres monothoraciques B^ et B"^ (flg. 13) ; nous venons de suivre l'évolution ultérieure du premier de ces ascidiozoïdes B* ; suivons maintenant celle du second ascidiozoïde B"^ (fig. 13). I. — Transformation de fascidiozoïde monothoracique B- en ascidiozoïde bithoracique et hiventrique B^ B''. — Tandis que B^ n'a fait que régénérer son thorax, l'ascidiozoïde B- bourgeonne d'une façon plus complète et est le point de départ cVune série d' ascidio- zoïdes bithoraciques et biventriques qui se dédoublent ensuite par le processus général que nous avons déjà décrit à diverses reprises. Les figures 13 à 19 représentent l'évolution de cet ascidiozoïde. Les premières traces du bourgeonnement de B- apparaissent de bonne heure, quand il est encore associé avec B* à l'état d'ascidio- zoïde bithoracique et hiventrique (fig. 12). Son œsophage présente en effet un petit diverticule d (fig. 12) qui un peu plus tard, prend deux boursouflures (E^, fig. 13) qui se diffé- rencient progressivement en un nouvel estomac E^, suivi d'un nouvel intestin qui, à la fin, va s'ouvrir dans le rectum maternel r- (fig. 14 et 15). Pendant ce temps l'épicarde e (fig. 12) engendre, par le procédé ordinaire, une nouvelle branchie B* (fig. 13 et 14) terminée par un œsophage qui va s'ouvrir secondairement dans celui de l'ascidiozoïde primitif B'^ (fig. 14). ANTOINE PIZON. 29 Un autre cœur c***. comme toujours d'origine épicardique, se déve- loppe dans la nouvelle anse digestive. Enfin un nouveau rectum r^ se forme à l'aide d'un diverticule envoyé par le rectum maternel r^. Ces nouveaux organes se développent dans un temps relativement court : c'est le 21 août, au soir, que l'ascidiozoïdebithoracique et bi- ventrique B' B^ (fig. 13) s'est dédoublé en deux monothoraciques et le 25, au milieu de la journée, la nouvelle branchie B*^, bien qu'en- core de faible taille, ouvre son siphon buccal à l'extérieur et les cils vibratiles de ses stigmates entrent en mouvement. Le lendemain, (26 août, soir) le nouvel ascidiozoïde bithoracique et biventrique est dans tout son épanouissement (fig. 13). Les connexions de ses différentes parties sont exactement les mêmes que chez les différents ascidiozoïdes de la même catégorie que j'ai décrits précédemment, et je constate encore à diverses reprises que les fèces provenant du vieil estomac E^ s'engagent dans le nou- veau rectum r^(fig. 13j adjacent à la nouvelle branchie B'', tandis que celles qui se forment dans le nouvel estomac E^ sont expulsées par l'ancien rectum ;•-. Bien que tous les organes, anciens et nouveaux, soient en communication les uns avec les autres, le nouveau thorax B^ et /'* est donc associé physiologiquement avec l'ancienne masse viscérale E^, tandis que l'ancien thorax B-et r- est associé physiolo- giquement avec la masse viscérale E- nouvellement bourgeonnée. Pour compléter la description de cet ascidiozoïde bithoracique et biventrique B"^ B^, ajoutons que les deux œsophages présentent cha- cun un léger diverticule d qui est le premier rudiment d'une nou- velle anse digestive, et que chacune des deux anses intestinales E-* et E* est accompagnée de deux tubes épicardiques provenant de la scission de ceux que possédait l'ascidiozoïde monothoracique B^ avant qu'il ne se transformât en ascidiozoïde bithoracique et biven- trique. Chez ce dernier, chaque épicarde a même engendré déjà un autre petit sac branchial B^ et B*^. 30 ANTOINE l'IZoN. II. — l)t'(l(nil)le)iu'nl (le rascidinzo'ùlc b\thoruci cl biren- Irique B^ B'* en deux innn()lli()r(fi-/(/ues B^^ et B''. — (letascidiozoïde B"^ B* vécut ainsi pendant un jour et demi environ (25 août soir, 27 août matin) : la nouvelle branchie B^ était devenue aussi volumineuse que l'ancienne B"^. Après quoi, il se dédouble en deux ascidiozoïdes monoLlioraciques B'^ et B^ par le procédé général déjà décrit antérieurement à savoir (fig. 16) : 1" L'ancienne branchie B- accompagnée de son œsophage et de son rectum 7'"^, reste associée à la masse viscérale nouvellement bourgeonnée [estomac E^, intestin et cœur r*"] : 2° Le nouveau thorax [branchie B^, œsophage et rectum r*] reste associé avec la vieille masse viscérale (estomac E^, intestin et cœur c^) qui avait appartenu antérieurement à rascidiozoïde mono- thoracique B"^ (fig. 13), lequel le tenait lui-même de ses ancêtres directs. Suivons maintenant l'évolution de ces deux ascidiozoïdes simples B2 et B^ m. _ Evolution de l'ascidiocoïde B-. — Sa Irans formation en asridiozoïde bithoracique B^ B^. — L'ascidiozoïde B^ bourgeonne un nouveau thorax dont la branchie B^^ apparaît déjà quand il est encore à l'état d'ascidiozoïde bithoracique et biventrique (lîg. 15); un nouveau rectum r'° se forme, suivant la loi générale, par un diverticule du rectum mater-nel /'-. Le diverticule œsophagien d qui existait deux jours auparavant (fig. 15) n'est plus visible, soit qu'il ait subi une atrophie accidentelle, soit qu'il se soit soudé avec la base de la nouvelle branchie B^ pour contribuer à la formation de l'œsophage de cette dernière; en tout cas, il ne se forme pas une nouvelle anse digestive chez cet ascidiozoïde monothoracique B^, qui devient tout simplement un ascidiozoïde bithoracique et biventrique B- B^. Seulement, le nouveau thorax n'a pas atteint tout son développe- ment et la nouvelle branchie R'' n'est pas encore ouverte à l'extérieur, L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. 31 que déjà l'ancien thorax lî- (branchie B-, œsophage et rectum /•-) entre en régression (fig. 17, :28 août); cette dégénérescence préma- turée doit être accidentelle, car dans tous les autres ascidiozoïdes bithoraciques j'ai toujours vu les deux thorax fonctionner simulta- nément pendant un certain temps (en moyenne, de 15 à 18 heures). Toutefois, dès le lendemain (29 août), la nouvelle branchie B*^ s'ouvre à l'extérieur et l'ancien ascidiozoïde monothoracique B- (tig. 16) se trouve remplacé par un autre de même nature B^, à la suite d'une régénération du thorax. La figure 18 réprésente cet ascidiozoïde 24 heures après que sa branchie est entrée en activité (30 août) ; la régression de l'ancien thorax B'^ n'est pas encore achevée. La figure 19 le représente comptant deux jours de plus (l*"" sep- tembre); sa branchie est alors en plein épanouissement. Ici s'arrêtent mes observations sur cet ascidiozoïde. IV. — Evolution de V ascidiozoïde monothoracique B'^. — Sa transformation en ascidiozoïde bitlioraciciue et biventrique B'^ B^. — L'ascidiozoïde monothoracique B'* provenant comme B^ du dédoublement de l'ascidiozoïde bithoracique et biventrique B"^ g* (flg. 15), est le siège d'un bourgeonnement complet, c'est-à-dire qu'il engendre tous les organes d'un ascidiozoïde monothoracique entier, à savoir : 1" Il forme d'abord une nouvelle branchie B*^ (fig. 16), puis un nouveau rectum ?'*^ se développe sur celui du parent r'* (fig. 17); 2° Un diverticule œsophagien E* (fig. 18) engendre une nouvelle anse digestive (estomac et intestin); 3° Enfin l'épicarde laisse détacher un autre cœur r'v qui se loge dans la nouvelle anse digestive. La différenciation totale de ces nouveaux organes se fait avec la même rapidité que chez les autres ascidiozoïdes de même catégorie étudiés précédemment, c'est-à-dire en quatre jours environ. C'est le 27 août que s'était produit le dédoublement de l'ascidio- zoïde bithoracique et biventrique B^ B'' (fig. 16), et le l*"'' septembre 3â ANTOINE PIZON. l'ascidiozoïde hithoi'acique et l)iventi'i(jui' W' W^ (fig. 19) ongendri'' par l'ascidiozoïde simple W', entrait en activité fonctionnelle. 11 est très probable qu'il s'est dédoublé ultérieurement en deux, autres ascidiozoïdes simples B* et B^ par le même procédé que ceux de la même catégorie que nous avons étudiés précédemment; mais mes observations sur la colonie se sont bornées là (2 septembre). Rksumé. — Les divers ascidiozoïdes issus de l'ascidiozoïde monothoracicjue B* (flg. i) depuis la fixation de la larve (H août) jusqu'au 2 septembre, c'est-à-dire pendant les vingt-deux jours qu'ont duré mes obs3rvations, peuvent se résumer de la façon suivante^ : ^ monoth. R' E-^ — hithor. B' E^ B» (A) Monoth. BŒ'— bithor. et biv. B'E'BSE-^x \ monoth. B^E'— bithor. (B) (A) Munuth. B3E2 — bilh. B^ E^ B^— monoth. B^ E^ y monoth. B"^ E^ - bilhor. B^E» W' (B) et biv. B2 E' B^ E^ / ^^^^ monoth. B^ E^ "''~^-. monoth. B' E'— bilh. et biv. B^E' B^E* <~ — ._ monoth. B»E' Au total, pendantles vingt-deux jours qui ont suivi lalîxationde la larve, le premier blastozoïde B* que l'oozoïde avait bourgeonné pen- dant la période embryonnaire et qui l'accompagnait à l'éclosion (fig. 1). a engendré lui-même, de son côté, quatorze organismes successifs, soit monothoi-aciques, soit bithoraciques, soit à la fois bithoraciques et biventriques ; dans la constitution de chacun de ces ascidiozoïdes il entrait toujours des organes nouveaux, thorax ou masse viscérale, associés à des organes plus anciens ayant appartenu antérieurement à ses ascendants. Le nombre total des ascidiozoïdes dérivés de l'œuf pendant cette même période s'établit ainsi : 1° l'oozoïde ; — 2° son premier blasto- zoïde B* ; — 8° les douze autres ascidiozoïdes engendrés par l'oo- zoïde une fois que celui-ci se fut séparé de son premier blastozoïde 'Je désigne chaque ascidiozoïde par son thorax B'B-, ...et par sa masse viscérale E 'E-... Lire le résumé comme suit : L'ascidiozoïde monothoracique constitué par le thorax B ' et la masse viscérale E' (fia;, i) devient ensuite un ascid. bilboracique et biventrique B' E' B- E- par le bourgeonnement d'un nouveau thorax B^ et d'une autre masse viscérale E-. — Cclui-ci se dédouble en deux monothoraciques B' E- et B* E' avec échange des masses viscérales; le premier devient bith. B ' E ^ B^ puis monothoracique E- B-* par régression du ^icux thorax B ', el ainsi de suite. L'EVULUTION DES DIPLUSOMES. 33 IJi (p. 22); — 4" enfin les quator'ze ascidiozoïdes engendrés par le premier blastozoïde B* une fois qu'il s'est trouvé séparé de l'oozoïde. Total 28. III. — MORPHOGÉNIE GÉNÉRALE DE LA COLONIE Maintenant que nous avons étudié en particulier l'évolution de chacun des deux ascidiozoïdes dont se compose la larve à l'éclosion, nous allons suivre les formes successives que prend l'ensemble de la jeune colonie au cours des régressions et des bourgeonnements dont elle est le siège. Je veux également montrer la niultipiication progr^essive des ampoules rnsru/aires dont il n'a pas été question précédemment et dont les rapports réciproques n'ont jamais été bien indiqués ; con- trairement à ce qui s'observe chez d'autres Ascidies composées, les Botryllidés, par exemple, où les vaisseaux coloniaux partis de chaque ascidiozoïde s'anastomosent avec ceux des voisins et forment un réseau colonial parfois très complexe, chez les Diplosomes, il part de chaque ascidiozoïde une touffe de vaisseaux sanguins qui s'éten- dent parfois très loin dans la tunique où ils se terminent par de grandes ampoules vasculaires. ayant beaucoup de ressemblance avec celles de certaines espèces de Botrylles, mais je ne les ai jamais vus s'anastomoser avec ceux des ascidiozoïdes voisins. Lahille (1887) n'a jamais vu non plus d'anastomoses dans les colonies isolées qu'il a observées. Les figures 1 (pi. I), 28, 29, 30 (pl. VII) et la figure 32 (pi. VIII), représentent les aspects successifs de la jeune colonie étudiée précédemment en détail, au cours d'une période de vingt-deux jours, depuis le onze août, époque de la fixation de la larve, jusqu'au 2 septembre *. I. — Au moment de sa fixation (fig. 1), la larve ne possède encore que quatre ampoules vasculaires. longuement pédonculées ; ' Les cloaques communs percés dans la (unique et saillants à sa surface comme autant de petites cheminées, n'ont pas été représentés sur ces figures. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. k^ SÉRIE. T. IV. — (l). 3 34 ANTOINE Pi;^()N. elles appartiennent toutes les (jintre à l'^ozoïde, dans les cavités sanguines duquel elles s'ouvicnt par leurs pédicules étroits. Le pre- mier blastozoïde B* en est encore dépourvu. Leurs extrémités s'étalent avec la plus grande facilité sur les lames porte-objets servant de sup- port aux colonies ; elles se portent tout ?i fait à la périphérie, en refoulant légèrement la tunique qui se développe abondamment autour d'elles. Bien épanouies, elles ressemblent étonnamment à celles de cer- taines espèces de Botrylles ; mais elles se rétractent avec la plus grande facilité et prennent à ce moment des formes et un calibre très variables. Sur les différentes figures que je donne de l'ensemble de la colonie, elles ont toujours été représentées dans leur complet épanouissement. J'ai montré depuis longtemps (1891) que ces ampoules ne consti- tuent jamais que des réservoirs sanguins et qu'à aucun moment elles n'évoluent en nouveaux ascidiozoïdes comme l'avaient supposé les premiers ascidiologues ; les présentes observations, qui ont porté sui' une période d'une assez longue durée, confirment mes premiers résultats. II. — La figure :28 i.pl. VII) représente la même colonie treize jours après la fixation de la larve (24 août au matin). Elle se compose à ce moment de trois ascidiozoïdes en activité fonctionnelle. Ce sont : 1" Vascidiosoïde CP- accompagné d'une jeune branchie O-"* et issu de l'oozoïde 0^ qui a maintenant complètement disparu. C'est le même qui est représenté en détail à la figure 5 (pi. I). Ses ampoules vasculaires sont maintenant au nombre de sept : les trois nouvelles se sont développées comme les premières par des extroflexions des parois des cavités sanguines maternelles ou par des diverticules des vaisseaux sanguins déjà existants. 2" Vascidiosoïde B^, qui est encore de très petite taille, venant seu- lement de s'ouvrir à l'extérieur ; il présente encore à son voisinage les vestiges du thorax de son ascendant B'. Une ampuule vasculaire L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. 35 vient de se développer sous cet ascidiozoïde. C'est le même qui est représenté en détail à la figure 14 (pi. III). 8° Ud'^cidiozoïde B^ a la taille adulte et est accompagné d'un nou- veau thorax B*^ et d'un nouvel abdomen encore embryonnaire qui en fera un peu plus tard un ascidiozoïde bithoracique et biven- trique. C'est le même qui est représenté en détail à la figure 14 (pi. III). Il possède quatre ampoules vasculaires largement étalées qui man- quaient totalement chez son ascendant B*. quand ce dernier existait seul avec l'oozoïde au moment de l'éclosion (fig. 1.). III. — La figure 29 (pi. VII), représente l'ensemble de la colonie environ trente heures plus tard (26 août au soir). Elle se compose alors de deux ascidiozoïdesbithoraciques et biven- triques, et d'un ascidiozoïde monothoracique, à savoir : 1" Uasridiozoule bithoracique et biventrique 0- 0'^ dont la bran- chie 0^, au stade précédent, était encore très rudimentaire. 2" L'ancidiozo'ide monothoracique B-^ absolument indépendant des deux autres ; le thorax B* de son ascendant a maintenant complè- tement disparu ; 3° Uascidiozoïde liithoracique et biuentrique B'^ B* qui est maintenant en plein épanouissement, avec sa nouvelle branchie B^ qui est presque aussi grande que la première B'^. Le nou)bre des ampoules vasculaires a peu varié : le monothora- cique B^ seul en a pris une de plus ; mais leur emplacement a subi d'assez notables variations; leurs extrémités renflées se rétractent assez facilement et quand elles s'étalent de nouveau elles ne prennent pas toujours la direction qu'elles avaient antérieurement. En tout cas, la plupart se dirigent toujours vers la périphérie du cormus, et c'est autour de leurs renflements terminaux qu'il se fait une abon- dante production de tunicine nouvelle. IV. — La figure 30 (pi. VII) représente la même colonie trois jours plus tard (29 août). 36 ANTOINE PIZOX. Elle s'est très agrandie pai- suite du dédoublement des deux ascidio- zoïdes bithoraciques etbivi'ntriques ()-()■* et B- H* du stade précédent, ce qui porte à cinq le nombre de ses individus. Ce sont : i'^ Les deux ascidiozoïdes monotlioraciques O^ et O^ provenant du dédoublement de l'ascidiozoïde bitli(jracique et biventrique O^ 03; les deux branchies présentent leur maximum de développement ; à eux deux ils possèdent huit ampoules vasculaires, c'est-à-dire une de plus qu'au stade précédent. Ce sont les deux mêmes ascidiozoïdes qui sont représentés en détail aux ligures 7 et8(pl. II). ^^ L'ascidiozoule monnlhoracique B'^ dont la branchie présente maintenant sa taille maximum ; il est accompagné d'une nouvelle branchie rudimentaire B-"" et possède les mêmes ampoules vasculaires qu'au stade précédent. 8» Enlin deux ascidiozoïdes inonollioi'ariijues qui proviennent du dédoublement de l'ascidiozoïde bitboracique et biventrique B- B^ du stade précédent. Seulement le premier B- a son thorax déjà en régression ; il est remplacé pai' un autre thorax B*^ dont la branchie est encore de faible taille et possède deux ampoules vascu- laires. L'autre, B^, est en plein épanouissement et porte les rudiments d'un nouveau thorax B*^; il a conservé les quatre ampoules vasculaires de son ascendant. Le nombre total des ampoules vasculaires de la jeune colonie est maintenant de 18 au lieu des quatre que possédait la larve à l'éclo- sion ; elles ne forment pas de réseau et partent par bouquets des cavités sanguines de chaque ascidiozoïde. V. — La figure 32 (pi. VIII) représente la colonie encore trois jours plus tard (l^"" septembre). Elle a gagné considérablement en surface bien que le nombre de ses ascidiozoïdes adultes n'ait pas varié; mais ce ne sont pas tous les mêmes qu'au stade précédent. On y trouve : 1° Udsridiozoïde hitlior(i(i(iue et JtireiUri(iiie 0'' O^ tdut miuvelle- L'EVOIJITION DES DIPLOSO.MES. 37 ment constitué aux dépens de l'ascidiozoïde monothoracique O"* du stade précédent. C'est le même qui est représenté en détail à la flg. 9, pi. II. Il possède les huit ampoules vasculaires qu'avait son ascendant. 2» Ldscidlozoïde monothoracif/ue 0'' qui a succédé à l'ascidiozoïde monothoracique 0"^ dont le thorax est encore à ce moment en voie de régression. Il a maintenant trois ampoules vasculaires au lieu de deux. 3° L'ascidiozoïde monothoracif/ue li*^ dont la branchie a mainte- nant atteint la taille adulte et possède cinq ampoules vasculaires au lieu des deux qu'il avait au stade précédent. 4" L'ascidiozoïde nwnot/ioracique B^ qui vient de remplacer B-^ dont le thorax est en régression ; il possède une ampoule vasculaire de plus qu'au stade précédent (trois au lieu de deux). 5° Enfin l'ascidiozoïde bithoracique et biventriquc B^ B^ dont la nouvelle branchie B*^ est encore de faible dimension. Il possède éga- lement une ampoule vasculaire de plus qu'au stade précédent (cinq au lieu de quatre). C'est le même qui est représenté en détail à la fîg. 19, pi. IV. Au total la jeune colonie possède vingt-quatre ampoules vasculaires au lieu de dix-huit qu'elle avait trois jours auparavant. Non seulement la colonie a à peu près doublé de surface, mais sa tunique commune présente un étranglement qui s'est accentué pro- gressivement les jours suivants et a fini par diviser le cormus en deux parties absolument distinctes. De semblables exemples de disso- ciation ne sont pas rares ; j'en ai observé très fréquemment sur des colonies un peu étendues que je faisais vivre sur des plaques de verre ; elles se découpaient, à des intervalles parfois assez rappro- chés, en plusieurs tronçons absolument indépendants sur les bords desquels la tunique envoyait de nombreux prolongements effilés ; ceux-ci renfermaient généralement chacun une ampoule vasculaire autour de laquelle la substance tunicière se multipliait abondamment. Sur les zostères, qu'affectionnent particulièrement les Diplosomes, 38 ANTOINE l'I/U.X. un trouve ti'ès fréquemment de toutes petites colonies situées au voisinage inmiédiat de plus grandes, vers lesquelles elles envoient des trafnées effilées de tunicine ; ces petites colonies se sont déta- chées des plus grandes par étranglement, comme dans l'exemple de la colonie que nous étudions ici. Au cours de ces différentes transformations, je n'ai jamais vu les tubes vasculaires d'un ascidiozoïde se souder avec ceux d'un indi- vidu voisin. Chaque ascidiozoïde est pourvu d'une touffe de petits vaisseaux plus ou moins nombreux, parfois bifurques, partant des lacunes sanguines abdominales et rayonnant dans l'intérieur de la tunique, mais ne possédant jamais de connexions avec ceux des autres individus. Une colonie est donc bien, comme le disait Laiiilli;; (1887), un simple agrégat d'ascidiozoïdes. § Concrescence des larves. — Des jeunes colonies peuvent pré- senter, au moins momentanément, des étranglements dont la cause est toute différente de celle que nous venons d'exposer : on trouve assez fréquemment, en effet, des petites colonies qui sont constituées par deux ou par un plus grand nombre de larves que le hasard a fait fixer côte à cote et dont les tuniques plastiques, en s'étendant progres- sivement, ont fini par se rejoindre et par entrer en coalescence. J'en ai vu de nombreux exemples sur les lames de verre au-dessus desquelles j'élevais des colonies au moment de la ponte. La figure 'M, pi. VllI, représente une de ces jeunes colonies formée par la soudure de deux larves ; elles ont été dessinées vingt-quatre heures après leur fixation. Les deux oozoïdes 0 et 0* se reconnaissent d'abord au volumineux grain pigmentaire p provenant de la régres- sion de la vésicule sensorielle larvaire et qui est entraîné dans les cavités sanguines ; en outre chacun d'eux possède ses quatre ampoules vasculaires caractéristiques a, tandis que les deux premiers blastozoïdes A et A* engendrés par les oozoïdes en sont encore dépourvus. (^ette concrescence de larves provenant d'une même ponte et qui se sont fixées au voisinage les unes des autres, est un phénomène qui L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. ^9 n'est pas spécial aux Oiplosom es; je l'ai observé depuis longtemps chez les Botrylles (1893) et chez les Botrylloïdes (1900). Quelquefois elles se fixent sur les bords mêmes d'une colonie préexistante, avec laquelle elles se soudent. Il n'est même pas rare d'en trouver qui restent dans la cavité cloacale commune, qui est assez grande pour leur permettre de circuler facilement; elles finissent par s'y fixer, et la jeune colonie qui en dérive, entrée ainsi en coalescence avec la colonie mère, augmente d'emblée la population de cette dernière. Lahille a égale- ment observé ce fait (1890). CHAPITRE II SECOND MODE D'ÉVOLUTION Bourgeonnement épicardo-rectal Bourgeonnement de nouveaux thorax ; régression des anciens L'évolution des Diplosomes présente un second cas beaucoup plus simple que celui qui vient d'être exposé : les thorax entrent en régression à des intervalles à peu près réguliers comme chez la colonie précédemment étudiée et sont remplacés par d'autres qui ont été bourgeonnes selon le processus général. Mais le bourgeonnement épicardo-rectal qui donne lieu à ces thorax est le seul à exister ; // ?ie se fonne pas de nouvelles masses abdominales (anse digestive,cœur et tubes épicardiques) et par suite la colonie ne possède pas d'ascidio- zoïdes bithoraciques et biventriques. Elle ne renferme que des ascidio- zoïdes jnonothoraciques qui deviennent ultérieurement bithora- ciques par la formation d'un second thorax, puis qui reviennent à l'état monotlioracique après la régression du thorax le plus ancien. Ce second type d'évolution diffère donc du précédent par la suppression du bourgeonnement épicardo-œsophayien, suppression dont le déterminisme nous échappe d'ailleurs totalement; il doit être 40 ANTOINE PUOX. (■vimmpnt le même que chez ceux des uscidiozoïdes muiioUutia- ciques étudiés précédemment et chez lesquels la production d'un double abdomen ne se réalisait jamais, alors qu'elle avait lieu chez d'autres ascidiozoïdes monothoraciques voisins. Ce mode d'évolution dans lequel les parois de l'œsophage ont perdu leur pouvoir proliféra leur, m'a été révélé par l'étude d'une larve fixée sur une plaque de verre et dont j'ai suivi les transformations succes- sives pendant une quinzaine de jours. Les planches V et VI représentent ces transformations que je vais résumer brièvement. l'"" Stade. — Transformation des deux premiers ascidiozoïdes O^ et J* en deux ascidiozoïdes bithoraciques 0^ 0- et A'^ A'-. — La larve prise comme point de départ comprend comme d'habitude un oozoïde Qi et son premier blastozoïde A^ (fig. 20, pi. V); l'un et l'autre bourgeonnent d'une façon identique et engendrent chacun un nouveau thorax 0^ et A^ (branchie, œsophage et rectum r-). Au cinquième jour de la fixation (25 août), les deux nouvelles branchies 0^ et A"^ ouvrent leurs siphons à l'extérieur et la jeune colonie se trouve dès lors composée de deux ascidiozoïdes bithoraciques (flg. 20). 2« Stade. - Régression des vieux thorax ; retour à la forme monothoracique. — Le lendemain (26 août), le vieux thorax (branchie, œsophage et rectum) de l'ascidiozoïde bithora- cique 0* 0'^ entre en régression (fig. 21 j. Le nouveau thorax 0^^ (branchie, œsophage et rectum /■-) reste associé avec l'ancien abdomen (estomac S, intestin et cœur c) et cons- titue de la sorte un ascidiozoïde monothoracique. Le second ascidiozoïde bithoracique Ai A"^ ne présente aucun changement important ; le nouveau thorax A"^ a seulement continué de croître. Le lendemain (27 août) la jeune colonie se trouve composée de deux ascidiozoïdes monothoraciques (fig. 22). Ce sont : 10 L'ascidiozoïde monothoracique 0'^ dont nous avons vu la forma- L'EVOLLTKLX DES D1PL0S031ES. 41 lion au stade précédent ; il est encore accompagné d'un reste de l'ancien thorax ()* dont la régression n'est pas encore complète. 2° L'ascidiozoïde monothoracique .V^ qui a remplacé l'ascidio- zoïde bithoracique A* A'^ du stade précédent. L'ancien thorax Ai (branchie, œsophage et rectum r^) sont en effet entrés en régression pendant la nuit, et il est remplacé par le nou- veau thorax A'^ dont la branchie est en activité fonctionnelle depuis deux jours. Les deux nouveaux sacs branchiaux 0'^ et A"^ sont orientés tous les deux dans la même direction, tandis que chez la larve (flg. 20) l'oozoïde U* et son blastozoïde A* avaient leurs orifices diamétrale- ment opposés. 3" Stade. — Les ascidiozoïdes simples A- et (fi bourgeonnent chacun un nouveau thorax et perdent V ancien. — Un jour plus tard encore (28 août) un nouveau thorax se dessine très nettement sur chacun des deux ascidiozoïdes de la colonie (flg. 23). 0-dont la branchie a maintenant atteint à peu près la taille adulte, porte une nouvelle branchie 0^ fixée par son œsophage sur l'œso- phage du parent; un nouveau rectum r^ est encore à l'état de diver- ticule aveugle envoyé par celui du parent. Mêmes particularités chez l'ascidiozoïde A"^. On n'observe aucune trace de bourgeonnement œsophagien et les ascidiozoïdes monothoraciques A"^ et 0'^ paraissent vouloir se trans- former tout simplement en ascidiozoïdes bithoraciques. Cependant au stade précédent (fig. 22), l'œsophage de 0"^ et celui de A'^ portaient chacun un léger diverticule d occupant l'empla- cement habituel du diverticule œsophagien par lequel débute toute nouvelle anse digestive (estomac et intestin) ; on eût pu croire, a priori, d'après ce qui se passe chez les colonies étudiées en premier lieu, que chacun des ascidiozoïdes A^ et 0^ allait bourgeonner un nouvel abdomen et se transformer en ascidiozoïde bithoracique et hiventrifiue. Il n'en a rien été cependant : les diverticules d qui étaient très nets à un certain moment (fig. 22, 27 août) n'étaient plus visibles le 42 A.XTOIXE l'IZOX. lendemain (fig. 23). au moment où les nouvelles branchies 0'^ et A-' étaient fixées par leur œsophage sur i'œsopijage maternel. Je n'ai pu .ne rendre compte d'une façon précise de leur évolution. Se sont-ils atrophiés dans ce court intervalle? Il semble plutôt ,,u'ils aient rencontré la base de la nouvelle branchie 03 ou A^ et qu'ils se sont soudés avec elle, contribuant ainsi à la formation du nouvel œsophage. C'est un point que je me propose d'élucider dans de nou- velles recherches. Si la dernière hypothèse était exacte, elle expli- querait pourquoi certains ascidiologues et particulièrement Jourdain (1885) ont cru voir la nouvelle branchie se former par un diverticule œsophagien. Les deux ascidiozoïdes U"^ et A"^ persistent sans changements notables pendant quatre jours encore, durant lesquels leurs nouveaux thorax respectifs O^ et A^ continuent de croître. Mais le thorax 0^ entre en régression le 31 au matin, alors que le nouveau thorax O^ qui l'accompagne a sa branchie encore de petite taille avec un orifice branchial encore fermé et des stigmates bran- chiaux non en activité fonctionnelle (fig. 24). Toutefois on voit les fèces qui ont cheminé dans l'intestin, venir buter contre la base du vieux rectum r^ en régression et s'engager ensuite dans le nouveau rectum r^ bien que celui-ci ait encore son extrémité aveugle. La forme bithomcique fonctionnelle n'a donc pas été réalisée dans ce cas particulier, puisque l'ancien thorax O^ a commencé de régresser un peu avant que la nouvelle branchie 0» soit entrée en activité fonctionnelle. Mais l'accroissement de celle-ci se fait très rapidement à partir de ce moment: dans la soirée du même jour, l'orifice branchial s'ouvre, les cils des stigmates entrent en mouve- ment et un ascidiozoïde monothoracique normal se trouve recons- titué. Le second ascidiozoïde A"^ est toujours en plein épanouissement ; le nouveau thorax A^ qu'il a bourgeonné est beaucoup plus volumi- neux et est fixé par son œ.sophage sur celui du parent ; le nouveau rectum r^ est également plus développé. L'ÉVOLUTION DES DIPLOSOMES. ^3 4e stade. — Les ascldiozoïdes simples fP el A^ boiugeonrimt à leur tour un nouveau thorax et perdent l'ancien. - Le lende- main soir (!"• septembi-e) le nouvel ascidiozoïde 03 a presque atteint la taille adulte et bourgeonne un nouveau thorax 0* déjà bien visible (fig. 23) ; un nouveau rectum r* s'annonce, suivant le processus général, comme un diverticule du rectum maternel r». " Par contre, l'autre ascidiozoïde A^ a son thorax en régression, et le nouveau thorax A^ reste associé avec l'ancienne mas.e abdominale (estomac, intestin et cœur) pour former un ascidiozoïde monotho- racique. Mais là encore, la disparition de l'ancien thorax a été un peu prématurée et l'ascidiozoïde monothoracique A^ n'a pas été rem- placé par une forme bithoracique fonctionnelle parce que la nou- velle branchie A3 ne s'est ouverte qu'après que l'ancienne A^^ était déjà en régression. Vingt-quatre heures plus tard (2 septembre) la jeune colonie se montre encore composée de ses deux ascidiozoïdes monothoraciques 03 et A3 bien développés (fig. 26). Le premier, 03, est toujours largement étalé comme au stade pré- cédent ; son bourgeon thoracique 0^ continue de grandir ; le nouveau rectum R^ est bien net. Le lendemain soir, la nouvelle branchie 0'^ ouvre son orifice, les cils des stigmates s'agitent et on a alors un asci- diozoïde bithoracique 03 0^ qui vécut dans ces conditions pendant une douzaine d'heures environ. Au bout de ce temps (4 septembre au matin), le plus vieux des deux thorax (branchie 03, œsophage œ et rectum r^) entra en régression (fig. 27), laissant le nouveau thorax (branchie 0^ et rectum r^) associé à l'ancienne masse viscérale pour former un ascidiozoïde monothoracique 0^ dont la branchie atteignit sa taille définitive les jours suivants. Le second ascidiozoïde A3 est aussi en plein épanouissement le 2 septembre (fig. 26) ; la régression de son ascendant est presque complète; il n'est plus représenté que par une petite masse granu- leuse A2. Les deux tubes épicardiques e s'accolent par leur extrémité pour former une nouvelle branchie, et l'œsophage pousse un diver- ^^ ANTOINE PIZ().\. ticule f/ qiu ressemble à ceux par lesquels débutent les nouvelles anses digestives. Mais quarante-huit heures plus tard (4 septembre, fig. 27) le diver- ticule d n'existe plus et je suis pêrté à croire, comme dans certains autres cas cités précédemment, qu'il s'est soudé avec la base de la nouvelle branchie A^ pour former le nouvel (esophage qui est em- branché sur l'œsophage adulte. Résumé. - Dans cette seconde colonie, les difTérents ascidiozoïdes issus de l'oozoïde U* et de son premier blastozoïde A', ont été seule- ment le siège d'un bourgeonnement épicardo-rectal, c'est-à-dire qu'ils n'ont jamais formé que de nouveaux thorax se substituant aux anciens entrés en régression. L'oozoïde qui était simple au moment de sa fixation, devenait quelques jours plus tard bithoracique (Qi 0^ fig. 20), puis monotho- racique à la suite de la régression du plus vieux thorax (O^, f,g. 21 et 22) ; cette nouvelle forme devenait à son tour bilhoracique {0\ QS fig. 23), puis perdant son vieux thorax, était ramenée à la forme monothoracique {0\ fig. 24) ; celle-ci enfin devenait bUhoraclque par bourgeonnement d'un nouveau thorax (QS, 0^, fig. 26) et était ramenée à la forme monothoracique ((>, fig. 27) quelques jours plus tard . Cela fait au total six formes successives, alternativement monotho- raciques et bilhoraciques, qui ont été engendrées par l'oozoïde pendant les quinze premiers jours qui ont suivi sa fixation. L'évolution du premier blastozoïde A* qui accompagnait l'oozoïde a été de tout point identique k celle de cet oozoïde (fig. 20 à 27). Ces bourgeonnements continus ont eu pour effet de régénérer périodiquement le thorax des ascidiozoïdes, dont le nombre n'a pas pu augmenter et est resté à tout moment égal à deux, par suite de l'absence de formation de nouvelles anses digestives. L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. 45 CnAPlTRE m CONCLUSIONS GÉNÉRALES I 1. — Rùh' de Foosoïde dans la formation de la colonie. — On savait depuis Gegenbauh (1862) que l'œuf des Diplosomes engendre deux ascidiozoïdes qui éclosent enveloppés dans la même tunique et se fixent ensuite ensemble. Mais on n'avait jamais suivi l'évolution de cette larve une fois la fixation opérée et on était généralement porté à croire qu'elle devait entrer en régression au bout d'un cer- tain temps, tout comme cela se passe chez les Pyrosomes où l'oozoïde dégénère même avant l'éclosion, ou encore chez les Botryl- lidésoù l'oozoïde régresse en entier quelques jours après sa fixation, en laissant à son premier blastozoïde le soin de perpétuer la colonie. Jusqu'à présent on savait seulement (Salensky 1894. Pizon 1891 et 1898) qu'au moment de l'éclosion, l'oozoïde des Diplosomes et l'ascidiozoïde qui l'accompagne possèdent chacun des bourgeons rudimentaires. Ce n'est qu'en faisant de l'élevage de larves sur des lames de verre, susceptibles d'être examinées par transparence sur les deux faces. qu'il est possible de déterminer d'une façon précise l'évolution ulté- rieure des deux ascidiozoïdes larvaires et d'établir la part respective qu'ils prennent à la genèse de la nouvelle colonie, ainsi que les rapports réciproques des divers individus qui s'y développent. On constate, par ce procédé, que l'oozoïde, une fois fixé, ne fait que changer d'orientation et perdre certains organes larvaires comme les larves des Ascidies simples (chorde, vésicule sensorielle, etc). Il persiste aux côtés du premier blastozoïde B* (flg. 1) qu'il a engendré au cours de sa période embryonnaire suivant les processus déjà décrits par Salensky (1894) et par moi-même (1898). Ces processus, bien que se produisant à une époque où l'oozoïde n'est pas encore entièrement constitué lui-même, se ramènent néan- 46 ANTOINE PIZON. iiiuins à ceux du l)ourgeonnement général (^Cacllehy 1895 a ; Edin. Peurieh et Pizon 1898) et ne peuvent s'interpréter comme le résultat d'un partage de l'ueuf en deux parties qui auraient ensuite engendré chacune un ascidiozoïde distinct. Après sa r.xation, i'oozoïde présente la même évolution générale que n'importe quel ascidiozoïde ; il bourgeonne de nouveau, et tandis que son blastozoïde B' devient la tète de toute une lignée de nouveaux ascidiozoïdes, il constitue lui-même parallèlement une autre lignée qui s'ajoute à la première pour constituei' la population de la colonie. La rapidité de la blastogénèse est même assez grande. Dans une période de vingt-deux jours environ (depuis le jour de la fixation de la larve (M août jusqu'au 2 septembre) I'oozoïde. dans la première des deux colonies figurées, a été suivi de douze formes successives (0V,0*0-... fig. i à 10). Dans la seconde colonie, I'oozoïde a engendré six formes successives dans les quinze jours qui ont suivi sa fixation (Oi,0«02... fig. 20 à 37). Le premier blastozoïde en a engendré autant pendant la même période (B^B^B-^... fig. 11 à 19 et \^,\^\^... fig. 20 à 27). Mais cette blastogénèse, si active pendant la belle saison, subit vraisemblablement un arrêt pendant l'hiver — du moins sur nos côtes — comme cela se passe chez la plupart des autres Ascidies composées. Nous formulerons donc que la blastogénèse est rapide et continue chez les Diplosomes, au moins pendant la belle saison, tout comme chez les Pyrosomes, les Salpes ou les Botryllidés, avec cette particu- larité caractéristique sur laquelle je reviendrai plus loin, c est que la réfjresslon n'atteint jamais les vieux ascidiozoïdes en entier, mais seulement quelques-uns de leurs organes. § 2. — Premier mode de multiplication des ascidiozo'ides : bour- f/eo)i7iement épicnrdo-recfal. — 11 résulte de l'observation continue des colonies que j'ai précédemment décrites en détail, (ju'il faut con- sidérer deux modes de bourgeonnement chez les Diplosomes. L'ÉVOLUTlOxN DES DIPLOSOMES. 47 Dans lecasle plus simple, un ascidiozoïdemonothoracique, c'est-à- dire comprenant une branchie, une anse digestive et un cœur, tels que ()i etBi (fig. 1), engendre seulement une nouvelle branchie et un œsophage aux dépens de ses deux tubes épicardiques ; puis, dans le voisinage, un nouveau rectum se développe à l'aide d'un diverticule sur celui du parent. Ce double bourgeonnement aboutit à la formation d'un nouveau thorax, en désignant sous ce nom, avec les autres ascidiologues, l'ensemble formé par la branchie, Cœsophage et le rectum et qui constitue toute la partie antérieure du corps de l'ascidiozoïde. Je qualifie ce bourgeonnement d'épicardo-rectal, du nom des deux régions prolifératrices : les tubes épicardiques donnant naissance à la branchie et à l'œsophage par le procédé qu'a précisé Caullery (1895), le nouveau rectum étant fourni par celui du parent. Or la nouvelle branchie se fixe secondairement par son œsophage sur l'œsophage maternel et entre dans ces conditions en activité fonctionnelle, l'ascidiozoïdeproliférateurconservantlui-même toute sa vitalité : il en est de même du nouveau rectum qui entre en fonction tout en gardant ses connexions primitives avec celui du parent. Il se forme de la sorte des ascidiozoïdes /)ithoraciques tels que 0* 02(fig. 3) possédant une seule masse abdominale (cœur, épicarde, estomac et intestin), mais deux branchies embranchées l'une sur l'autre par leurs œsophages, etdeux rectums en V faisant suite à l'in- testin unique. Della Valle en a décrit de pareils chez le groupe voisin des Didemnidés {Trididemnum). Cet ensemble qui, anatomiquement, cotnprend les organes d'un ascidiosoïde nionothoracUjue entier plus le thorax d'un autre, ne constitue qu'une seule unité physiologique : les deux branchies absorbent simultanément et les fèces qui sortent de l'unique anse digestive sont expulsées indifféremment par les deux rectums r^ etr-. La durée de ces ascidiozoïdes bithoraciques est assez courte, géné- ralement de douzeàdix-huit heures, du moinsau mois d'août, en pleine saison d'épanouissement des colonies. Après quoi, le plus ancien 48 ANTOINE PIZON. des deux thorax entre en rt^fjression ; pour préciser, il disparaît la branchie, l'œsophage jusqu'à sa bifurcation avec le nouveau et enfin le rectum. Au bout de trois à quatre jours, il ne reste plus de cet ancien tho- rax qu'une toute petite masse jaune pâle, et l'ascidiozoïde 6i7/?orr/- cique se trouve ainsi ramené à la forme monothoraeigue primi- tn?e. [Voir par exemple ()' et ()'- des tigui'es:20 à :23j. 11 résulte de l'ensemble de mes recherches que le bourgeonnement épicardo-rectal paraît être le seul à exister chez certaines colonies, ou tout au moins c'est le seul qui se soit produit pendant les quinze jours qu'a duré la période d'observation d'une de mes colonies. C'est celle dont les phases successsives, à partir de la fixation, sontrepré- snntées par les planches V et VI. La larve à l'éclosion possédait ses deux ascidiozoïdes caractéris- tiques, l'oozoïde 0* et le premier blastozoïde A^ (tîg. :20). Chacun d'eux a bourgeonné un nouveau thorax et est devenu un ascîdiozoïde bithoracique (tig. âl) ; puis au bout d'un certain temps, quinze à dix-huit heures, le plus vieux des deux thorax est entré en régression et il est resté un aseidiosoïde monothoraeique constitué par le nouveau thorax et l'ancienne masse abdominale. Ce dernier devint à son iouv fjithoraeique par la formation d'un nouveau thorax, puis monothora-ique à la suite de la régression du plus vieux des deux thorax, et ainsi de suite. Depuis le 20 août, époque de la fixation de la larve, jusqu'au 4 septembre, chacun des deux ascidiozoïdes larvaires 0* et A* en a engendré six autres, alternativement tnthoraciques et monothora- ciques (fig. 20àfig. 27). L'évolution des individus issus de l'oozoïde 0* et celle des individus issus de son blastozoïdeA^ ne présentent pas d'ailleurs un parallélisme absolu en tant que durée, c'est-à-dire qu'ils ne régressent pas rigou- reusement au même moment. Ainsi, on observe une certaine ditïérence au stade de la figure 21, par exemple, où la branchie A^ est encore bien épanouie, tandis que celle de l'ascidiozoïde voisin O^ est déjà en L'ÉVOLUTION DES DIPLOSOMRS. 49 régression ; mais moins de 24 heures plus tard, les deux ascidiozoïdes restants O'^ et A-(flg. 22) sont très sensiblement au même état. Une conséquence de ces régénérations successives du thorax, c'est que le nombre des individus n'augmente pas et reste constamment égal à deux. Ces colonies qui sont seulement le siège du bour- geonnement épicardo-rectal (PI. V et VI) vivent isolées ou se soudent par leur tunique avec d'autres colonies voisines plus ou moins volu- mineuses. Dans le bourgeonnement épicardo-rectal tout se ramène en somme <'i un remplacement du thorax, après qu'il a fonctionné quelques jours, par un autre équivalent. Au contraire, la masse abdominale, c'est-à-dire l'estomac y compris la région cardiaque de l'œsophage, l'intestin, le cœur et l'épicarde, n'entre jamais en re'f/ression ; elle reste en connexion avec chacun des thorax successifs et appartient ainsi à tous les ascidiozoïdes monothoraciques ou bi- thoraciques qui se succèdent dans la colonie. Il n'y a donc, à vrai dire, dans de semblables colonies, que deux masses abdominales différentes, celles que possédaient respective- ment l'oozoïde 0^ et son blastozoïde A* au moment de l'éclosion (fig. 20) et qui se perpétuent respectivement dans toute la lignée d'ascidiozoïdes issus de chacun de ces deux ascidiozoïdes primitifs. Encore faut-il se rappeler que la masse abdominale du blastozoïde A^ de la larve est un bourgeonnement de celle de l'oozoïde 0^ (Caullery, 1895 a., E. Perrier et Pizon, 1898). En résumé, les présentes recherches établissent que la caractéris- tique de l'évolution des Diplosomes dans le cas où le bourgeonne- ment épicardo-rectal existe seul, consiste dans la formation régulière d'un nouveau thorax suivie de la régression du plus ancien, tandis que la masse abdominale de l'oozoïde et celle de son premier blas- tozoïde persistent sans modification et se transmettent intactes dans toute la série des ascidiozoïdes qui dérivent i^espectivement des deux individus larvaires. La formation continue îles nouveaux thorax est due à l'existence ARCH. DE ZOOL. KXP. ET GEN. A' SERIE. l'. IV. -(l) 4 50 ANÏOIXE PIZON. de deux régions proliféraliices : la première appartient à répicardc qui constitue une sorte de stolon interne dont l'une des extrémités se dilate régulièrement, puis se différencie en un nouveau sac branchio- œsophagien qui s'isole ensuite par étranglement. La seconde appartient aux parois intestinales et est située à la limite de l'intestin post-stomacal et du rectum, à l'entrecroisement du tube intestinal avec l'œsophage ; cette région prolifère également d'une façon continue, poussant un diverticule qui se dirige vers les flancs de la nouvelle branchie et devient, de par ses connexions, un nouveau rectum. Il ne serait pas impossible que l'œsophage du parent prît aussi une certaine part à la formation des nouveaux bourgeons thoraciques; ?i différentes reprises (p. 25, 41 et 44), j'ai vu en effet l'œsophage pousser un diverticule d (flg. 1, 10, 22, 24, etc.) vers la base d'un nouveau sac branchial rudimentaire,et ce diverticule devenait toujours invisible quelques jours plus tard quand la nouvelle branchie se trouvait fixée sur l'œsophage du parent. .le suis porté à penser que dans tous ces cas le diverticule œsophagien d se soudait à la base du jeune sac bran- chial qu'il rencontrait devant lui et devenait lui-même le nouvel œsophage, qui se trouvait ainsi tout naturellement embranché sur celui du parent. Si ce point se confirme quelque jour, il en résultera l'existence d'une troisième so)ie prolifératrice située sur l'œsophage, et dont la multiplication continue s'ajoutera à celle des deux zones précédem- ment citées pour engendrer les nouveaux thorax. |3 Second mode de multiplication ; bourfjeonnement épicardo- rectal et épicardo-œ&ophagien simultanés. — Dans ce second mode de multiplication, qui est beaucoup plus complexe que le précédent, le bourgeonnement épicardo-rectal aboutissant à la formation d'un nouveau thorax, est accompagné du bouryeonnetnent œsophagien qu'ont décrit G.\nix (1870) et Dell\ Valle (1882), et qui a pour effet de constituer une nouvelle anse digestive : l'œsophage du parent pousse un diverticule qui se recourbe en anse et se différencie en L'EVOLUTION DES UIPLOSOMES. 51 estomac et en intestin ; puis la partie terminale de ce dernier va s'ouvrir secondairement dans l'intestin maternel, tout près de l'ori- gine du rectum (E- fig. 11 et 12). Mais de plus, la formation de cette nouvelle anse digestive est toujours accompagnée de celle ri' un nouveau cceur qui se détache des tubes épicardiques par le processus qu'a montré Gaullery (1895 r/) chez les nouveaux bourgeons et que j'ai décrit moi-même chez l'oozoïde (1898). En même temps, l'œsophage de l'ascidiozoïde bourgeonne une nouvelle anse digestive. Son épicarde se divise de son côté en deux tronçons qui resteront chacun dans l'une des masses abdominales (par exemple e et e, fig. 12) pour les bourgeonnements qui s'y feront ultérieurement. Les nouvelles masses abdominales, c'est-à-dire l'ensemble de l'esto- mac, de l'intestin et du cœur, ne sont donc pas seulement le résultat d'un bourgeonnement œsophagien comme le croyaient Ganin et Della Valle ; je l'appellerai le bourgeonnement épicardo-œsopluujien , pour bien marquer la part que prend encore l'épicarde à la forma- tion du cœur. Nous avons vu précédemment que le bourgeonnement épicardo- rectal peut être le seul à se produire chez tous les ascidiozoïdes d'une même colonie (pi. V^ et VI). Dans d'autres colonies, au contraire, certains ascidiozoïdes sont le siège d'un bourgeonnement épicardo-rectal qui les transforme en ascidiozoïdes hithoraciques (fig. 3), et au même moment, d'autres ascidiozoïdes de la même cojonie sont simultanément le siège d'un bourgeonnement épicardo-rectal aboutissant à la formation d'un nouveau thorax et d'un bourgeonnement e/>/cr/r^o-œsoyj/'• s'eni- bi-anchent par leur œsophage ; le nouveau rectum /•'' possède encore sa communication primitive avec celui du parent ;■-. (Juant au nouvel estomac E-^. il communique encore par son œso- phage avec celui du parent au point où il a pris naissance, et l'intes- tin P qui lui fait suite est allé s'ouvrir secondairement .î l'origine du rectum /•- du parent. Un tel ensemble anatomique. (|ui comprend en somme les organes dedeuxascidiozoïdesmonothoraciques accouplés d'une façon particu- lière, ne constitue qu'une unité physiologique, dont les différentes parties fonctionnent simultanément pendant un certain temps. Le nouveau cœur(r>ii, flg. 15)^ entre lui-même le premier en acti- vité, aussitôt (ju'il s'est détaché de l'épicarde, bien que la nouvelle anse digestive qui l'accompagne ne soit pas encore complètement développée à ce moment. Ses contractions ne sont pas isochrones avec celles du cœur primitif (f', fig. 45). Les colonies où se produisent des ascidiozoïdes bithoraciques et biventriques possèdent par suite trois sortes d'individus (pi. 1 à IV) : 1" des ascidiozoïdes monnthoraciques (0* et BV, fig. 1) ; 2° des asci- diozoïdes bithoraciques {0^, 0-, fig. 3) ; 3» des ascidiozoïdes bithora- ciques et biventriciues JJig. (V). Les planches VU et VllI qui représentent l'ensemble d'une jeune colonie à quatre stades successifs, montrent comment ces trois sortes d'ascidiozoïdes y sont associés. Della Valle (1882) a constaté l'existence de ces trois formes différentes chez les Didemnidés (3 Tetradidemnum Benda) asci- dies composées voisines des Diplosomidés; mais il ne fit sur elles que des observations isolées et ne suivit pas les transfoi- mations successives de ces ascidiozoïdes qui lui eussent montré leurs r?ipports réciproques et sans doute aussi le dédoublement des ascidiozoïdes bithoraciques et biventriques en deux ascidio- zoïdes simples. Le hourgeonnemenl éjjicui(/o-œso/jhaf/ien ne s'est jamais produit L'RV0[JJT10N DES DIPLOSOMES. 53 seul dans les colonies que j'ai étudiées, et par conséquent il n'y a jamais eu d'ascidiozoïdes qui soient à la fois monotkoraciques et biventriques. % ^- — Erolutioii fi'-s ascidlozo'tdcs bithoraciques et biven- triques. — Processus de leur dédouble/nent en deux ascidiocoïdes monothoraciques. — Les ascidiozoïdes bithoraciques et biventriques ne persistent pas sous cette forme ; ils ne vivent guère que de 36 à 48 heures dans ces conditions, après quoi ils se dédoublent toujours en deux autres monothoraciques; cela résulte de l'examen des planches I à IV qui représentent l'évolution d'une jeune colonie pendant les vingt-quatre jours qui ont suivi la fixation de la larve. Les processus de ce dédoublement sont absolument caracté- ristiques. Les ascidiologues qui ont étudié le bourgeonnement des Diplosomes n'ont jamais observé ce dédoublement, admettant impli- citement qu'un abdomen nouvellement bourgeonné devait toujours se souder avec un nouveau thorax pour former un autre asci- diozoïde. En dessinant matin et soir les ascidiozoïdes issus de la larve (pi. I à IV), j'ai pu noter leurs moindres transformations et j'ai constaté que les choses se passent tout différemment : quand l'asci- diozoïde se dédouble, Vabdomen de nouvelle formation (estomac, intestin, cœur et épicarde) s'associe toujours avec le plus ancien des deux thorax. Inversement, le nouveau thorax reste associé avec l'ancienne masse viscérale. Par exemple, dans la figure 15, le nouvel abdomen (E^, /3, c**^) bourgeonné précédemment par l'ascidiozoïde simple B"^ des figures 43 et 14, rompt ses attaches avec l'abdomen voisin et reste en con- nexion avec le thorax B^ de l'ascidiozoïde qui lui a donné naissance, devenant ainsi un ascidiozoïde monothoracique indépendant B"^ (fig. 16). D'autre part, l'ancien abdomen (E*, /*, c*) qui faisait antérieure- ment partie de l'ascidiozoïde simple B^ des figures 13 et 14, reste en 54 AMUl.XE JMZOX. connexion avec le nouveau thorax 1»'*. constituant égalpinent de son côté un autre ascidiozoïde simple B* (fig. 16). Tel est le processus général par lequel s'accroît le nombre des indi- vidus ; quand il y a simplement bourgeonnement épicardo-rectal, c'est-à-dire formation d'un nouveau tho'ax, celui-ci ne fait que se substituer à l'ancien qui régresse, et le nombre des ascidiozoïdes de la colonie n'augmente pas de ce fait. I 5. — Di-tenninhme du mode de dédoublement des ascidiozoïdes bithoraciques et biventriques. — La façon singulière dont s'accou- plent les organes lors de la scission des ascidiozoïdes bithoraciques et biventriques, résulte tout simplement de connexions anatomiques qui ont déterminé, chez ces organismes complexes, des processus physiologiques qui. à leur tour, ont provoqué naturellement l'accouplement définitif de certains organes. Pour préciser, prenons comme exemple l'ascidiozoïde bithoracique et biventrique de la figure 15 et examinons les connexions des divers organes. La branchie B"^ et le rectum r^ forment le thorax le plus ancien, qui se continue parla vieille masse abdominale E', i^ et c*. La bran- chie de nouvelle formation est B*, accompagnée du nouveau rectum r's lequel est encore ouvert dans le rectum maternel r^, là où il a pris naissance. L'abdomen nouvellement bourgeonné comprend l'estomac E^, l'in- testin /3 et le cœur f'-i. Ce nouvel estomac E3 s'ouvre dans l'ancien œsophage là où il a pris naissance, c'est-à-dire un peu au-dessus de la bifurcation des deux œsophages de B'^ et de B*. Le nouvel intestin ï-^ s'ouvre de son côté à l'origine du rectum maternel r^, un peu au-dessus du point où ce der- nier s'embranche lui-même avec le rectum ï'^ de nouvelle formation. Or si on observe pendant quelque temps au microscope ce qui se passe dans les anses digestives, on constate facilement que les parti- cules alimentaires qui arrivent par le sillon endostylaire de la vieille branchie B"^, descendent dans l'œsophage qui fait suite à celle-ci, ÉL'VOLUTION DES DIPLOSOMES. 55 puis s'engagent dans la partie œsophagienne de E3 dont elles trouvent l'orifice sur leur chemin. Mais on observe encore beaucoup plus faci- lement la marche des fèces qui se forment dans le nouvel intestin i^; comme elles sont agglomérées en sphérules et teintées en jaune, on les voit très distinctement déboucher dans le rectum maternel r^ et se diriger vers son orifice, en poursuivant toujours leur marche en avant; le nouveau rectum r'^ s'embranchant sur l'autre au-dessous du débouché de l'intestin P, ^i en résulte que les fèces formées dans ce dernier et dont la marche en avant est régulière ne peuvent pas s'engager dans ce nouveau rectum r^. L'ancien thorax B'^ se trouve donc associé pliysiologiquement au nouvel abdomen. La même chose existe pour les organes restants. Les parti- cules alimentaires qui arrivent par la nouvelle branchie B^ des- cendent le long de son œsophage et pénètrent tout naturellement dans l'ancien estomac E^ ; et on peut voir les fèces qui se forment dans l'intestin lA prendre le chemin du premier rectum r* qu'elles trouvent sur leur passage. Tout à fait au début, alors que le nouvel intestin /^ n'est pas encore complètement différencié et ne débouche pas encore dans le rectum maternel r"^, ou alors qu'il vient à peine d'entrer en fonction, c'est le vieil estomac E^ qui reçoit les substances alimentaires amenées par les deux branchies. Mais une fois que l'ascidiozoïde bithoracique et biventrique est complètement développé et en pleine activité fonc- tionnelle, l'association physiologique se fait exactement comme je viens de le dire. Il résulte de ce mode particulier de fonctionnement, qu'il existe sur l'œsophage de B"^ une petite région comprise entre le débouché de l'estomac E^ et l'œsophage de B^ qui est pour ainsi dire fonction- nellement neutre. 11 existe une semblable région neutre au commen- cement du rectum de r"^, entre le débouché du rectum r^et de l'in- testin i'^. Ce sont précisément ces deux régions inactives qui se pincent et se 56 WTOINK PIZOïX. séparent au lauiueiil ilc la l)ipaitilion de l'aseifliuzoïde double en isolant ainsi des organes d'âge dilïéi'ent sans doute, mais dont chaque groupe constituait déjà auparavant une association physiologique en raison de leurs connexions primitives. Le mode de bipartition des ascidiozoïdes bithoraciques et biven- triques, si étonnant au premier abord, n'est donc que la consé- quence très naturelle de la division du travail digestif, lequel est à son tour une conséquence des connexions organiques de ces singu- liers ascidiozoïdes. I 6. — Loozoïde chan, premiers rudiments de nouvelles branchies ; E^, premiers rudiments d'une nouvelle anse digestive Fia. i4. - (20 août). Les mêmes ; seulement la vieille branchie B', son œsopha-e et son rectum r' sont en régression ; les organes restants E^ c" /s fo^. ment avec la nouvelle branchie B^* et le nouveau rectum r» un ascidio- zoide monothoracique. Sur l'autre ascidiozoïde B* il s'est dév-eloppé une autre branchie B^ sur le point d'ouvrir son orifice, un nouveau rectum H greffe sur celui du parent r\ un nouvel estomac E^ et un nouveau cœur c'". Fio. i5. - (26 août, soir). Les mêmes ; l'ascidiozoïde B^ est un peu plus volumi- neux et engendre une autre branchie B^ et un autre rectum r^ ■ il ne reste plus de traces de B' r» ; l'autre ascidiozoïde B^ de la fio-ure precé- dente est devenu un ascidiozoïde bithoracique et biventrique avec ses deux branchies B^ et B*, ses deux anses viscérales E^ et E' ses deux cœurs c' et c"', ses deux rectums r^ et ,-* ; B« et B^, deux nouvelles branchies en formation. PLANCHE IV Fio. 16. - (27 août, midi). Les mêmes; l'ascidiozoïde B^ présente sa nouvelle branchie B^ et son nouveau rectum r^ un peu plus développés ; l'ascidio- zoïde b.thoracique et biventrique B^ B* se subdivise à ce moment en deux monothoraciques ; l'ancienne branchie B^ accompagnée du vieux rectum H reste associée à la nouvelle anse viscérale E^ c'" ; la nouvelle branchie B* et le nouveau rectum H restent associés à l'ancienne masse abdomi- nale El cl ; B« et B\ deux nouvelles branchies en formation. FiG. 17, — (28 août). Les mêmes; l'ascidiozoïde B'est toujours en activité fonction- nelle avec sa nouvelle branchie B^ et son nouveau rectum H' un peu plus développés ; l'ascidiozoïde B^ a sa branchie, son œsophage et son rec- tum r^ en régression ; sa masse abdominale £3 c"' reste associée avec la nouvelle branchie B" et le nouveau rectum r" ; l'ascidiozoïde B< est- resté le même, avec sa nouvelle branchie B^ et son nouveau rectum r» un peu plus développés. FiG. 18. — (3o août). Les mêmes ; la régression de B^ et r^ est plus avancée • la nouvelle branchie B» et le nouveau rectum r" constituent avec l'ancienne L'EVOLUTION DES DIPLOSOMES. GT masse abdominale E^ c'" un ascidiozoïde monothoracique ; l'ascidiozoïde B^ est resté le même ; mais sa nouvelle branchie B' est plus volumineuse et il apparaît les rudiments d'une nouvelle anse digeslive E^. (L'asci- diozoïde B' de lafiçure 17 n'a pas été figuré ici parce qu'il ne présentait aucune modification notable). Fio. 19. — (2 septembre). L'ascidiozoïde B^ de la figure 17 est en régression, ainsi que son œsophage et son rectum r^ ; la nouvelle branchie B^ et le nou- veau rectum /■» constituent, avec les organes restants E* et c" un asci- diozoïde monothoracique ; l'ascidiozoïde B" ne présente pas de modifica- tions appréciables ; les restes en régression B* et /■* qui l'accompagnaient précédemment ont disparu totalement ; l'ascidiozoïde B-* a maintenant une nouvelle anse digestive E*, le nouveau cœur c\ la nouvelle bran- chie B' et le nouveau rectum r^ complètement développés, le tout for- mant un ascidiozoïde bithoracique et biventrique sur le point d'entrer en activité fonctionnelle, PLANCHE V. Eoolation d'une seconda laroe de Oiplosoms FiG. 20. — (20 août). Larve fixée depuis cinq jours. O' l'oozoïdc avec son estomac S et son rectum /■' ; il a engendré une autre branchie O- et un second rectum r- qui sont sur le point d'entrer en activité fonctionnelle ; les ampoules vasculaires de cet oozoïde n'ont pas été figurées. A', asci- diozoïde engendré par l'oozoïde pendant la période larvaire ; .S', son estomac; i, son intestin ; c, cœur ; il a engendré une nouvelle branchie A* et un nouveau rectum r*. Fio. 21, — (26 août). Les mêmes ; la branchie 0' et son rectum /■' sont en régres- sion. La nouvelle branchie O- et le nouveau rectum r'^ se sont associés aux organes restants S et c pour former un autre ascidiozoïde monotho- racique. Pas de changements pour le second ascidiozoïde A' dont les productions A^ et r* sont seulement un peu plus développées. FiG. 22. — (37 août). La même colonie ; les restes 0' et r' sont un peu plus réduits ; l'ascidiozoïde 0* un peu plus volumineux ; chez l'autre asci- diozoïde, la vieille branchie A' et le nouveau rectum ?•* forment avec les organes restants s et c un autre ascidiozoïde monothoracique. FiG. 23. (29 août). La même colonie ; les restes 0' et A' ont complètement dis- paru ; il n'y a plus que les deux ascidiozoïdes O- et A- sur lesquels il se développe respectivement une nouvelle branchie O^etA-*, et un nouveau rectum r^. PLANCHE VL FiG. 24. — t3i août). La même colonie. La branchie 0-, son œsophage et son rectum r^ sont eu régression ; la nouvelle branchie O' et le nouveau rec- tum /'^ sont associés à la masse abdominale restante S et c, et constituent un nouvel ascidiozoïde monothoracique. Pas de changements pour l'asci- diozoïde A-, si ce n'est que sa nouvelle branchie A^ et le nouveau rec- tum r^ sont un peu plus développés et sur le point d'entrer en activité fonctionnelle. FiG. 20. — (T'' septembre). La même colonie. L'ascidiozoïde 0^ est plus volumi- neux ; il engendre une nouvelle branchie O' et un nouveau rectum /•'; 68 ANTOINE PIZON. les restes 0- et /•- ont complètement disparu. La branchie A-, son œso- phage ce et son rectum r^ forment un ascidiozoïde monothoraciquc ave»- l'ancienne masse abdominale S' et c. FiG. 2G. — (2 septembre). La même colonie. Le premier ascidiozoïde O^ ne pré- sente pas de changements appréciables ; l'autre A^, est devenu plus volumineux et les restes A^ et r- sont beaucoup plus réduits. FiG. 27. — (4 septembre). La même colonie. La branchie O'*, son œsophai^e ce et son rectum r* sont en régression ; la nouvelle branchie O' et le nouveau rectum r' forment avec l'ancienne masse abdominale S un autre asci- diozoïde monothoracique. L'autre ascidiozoïde A^ a formé une nouvelle branchie A* et un nouveau rectum r* (sur !a figure, lire /■' au lieu de r\ et 7'3 au lieu de /'-). PLANCHE VIL Etats successifs d'une colonie de Dlplos ornes Les figures 28, 29, 3o et Sa représentent les états successifs de la jeune colonie de la figure I depuis sa fixation (11 août) jusqu'au 2 septembre, c'est à-dire pendant environ trois semaines. On y retrouve, avec les mêmes lettres, les différents ascidiozoïdes qui ont été figurés isolé- ment sur les planches I à IV, et on y suit en outre la multiplication croissante des tubes vasculaires avec leurs grandes ampoules termi- nales. FiG. 28. La jeune colonie le 24 août (la figure i la représente le i4 aoiit, au qua- trième jour de sa fixation). FiG. 29. La même le 2G août. FiG. 3o. La même le 29 août. FiG. 32. La même le i" septembre ; elle commence à s'étrangler en deux. PLANCHE VIII. FiG. 3i . Deux larves fixées l'une près de l'autre et soudées par leur tunique. 0, l'un des oozoïdes avec ses quatre ampoules vasculaires a, le pigment p provenant de sa vésicule sensorielle qui a régressé après la fixation ; A, le premier ascidiozoïde bourgeonné par l'oozoïde O. Même explication pour l'autre oozoïde O' et son premier blastozoïde A'. FiG. 32. Voir l'explication à la planche VIL ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IV« Série, Tome IV, p. 69-100, pi. IX-X Nocembre 1905 NOUVELLES RECHERCHES SUR LA REPRODUCTION DES GRÉGARINES MONOCYSTIDÉES PAR LOUIS BRASIL Préparateur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Caen Mes précédentes recherches sur la reproduction des Grégarines (1905) ont établi l'existence chez certaines Monocystidées d'un pro- cessus sexué caractérisé par le dimorphisme des éléments de chaque copulation. Dans une note préliminaire insérée dans les Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (1905 a), j'ai annoncé que la notion d'anisogamie s'étend aux formes les plus anciennement con- nues de ce groupe aux Monocystis des Lombrics. Je donne aujourd'hui la démonstration du fait en publiant les préparations qui m'ont servi. Il peut paraître singulier que j'aie cru devoir reprendre cette étude de la sporulation des Grégarines des Lombrics, malgré les très importants travaux exécutés tout récemment sur la question par des savants dont la notoriété aurait dû me convaincre a priori de l'inu- tilité de nouvelles observations. Je dirai les raisons qui m'ont déter- miné à passer outre. On le sait, Cuénot (1901) et Prowazek (1902), aux mémoires des- quels je viens de faire allusion ont conclu indépendamment, chacun de ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ^'. 4« SÉRIE. T. IV. (il). 6 ^Ô LOUIS BRASIL. leur côté, à l'uniformité de tous les gamètes d'un kyste. Cuénot, il est vrai, dans la description des faits ne proclame pas explicite- ment cette homomorphie, mais comme plus loin (p. 632) il se ran^-e à l'opinion de Siedlecki (1899^ qui venait de donner à l'isogamie la valeur d'un caractère différentiel entre les Grégarines et les Coccidies, nous devons croire que s'il n'a pas déclaré la similitude de tous les sporoblastes, c'est que la pensée d'un dimorphisme possible ne lui est pas venue. D'ailleurs, il faut bien le remarquer, les travaux de Cuénot et de Prowazek sont antérieurs à la première constatation des phénomènes d'anisogamie chez les Grégarines. La reproduction de Lankesteria ascidiœ était alors seule connue. On ne doit donc pas être surpris que j'aie été amené à supposer qu'un dimorphisme sexuel vraisemblablement très peu accusé — j'en jugeais ainsi d'après IJrospora — ait bien pu passer inaperçu pour des yeux non prévenus, d'autant plus que les fixateurs employés par les auteurs dont je me proposais de reprendre les observations me paraissaient, ou peu appropriés à un matériel aussi difficile à pénétrer que des kystes de Grégarines (sublimé acétique et mélange d'Hermann employés par Prowazek), ou insuffisants pour obtenir une fixation parfaite (alcool à 70° de Cuénot). L'examen des figures des mémoires cités et leur comparaison avec ce que j'avais obtenu chez Urospora mettaient particulièrement en relief, me semblait-il, ce défaut de fixation. D'autre part, et cela n'était pas pour m'arrêter dans mes projets, cet examen même de l'illustration des travaux de Cuénot et de Prowazek me faisait entrevoir, ainsi que je l'ai fait remarquer ailleurs (1905), l'existence probable d'un dimorphisme sexuel peu apparent dans les préparations de ces savants, dessiné cependant, mais non reconnu (Cuénot, fig. 22 et 23 ; Prowazek, ii^. 11 et 12rt). Le mémoire de Cecconi (1902) est, lui, postérieur à la première note de LÉGER (1901) mais ne s'en ressent pas. Cecconi croit bien à la présence dans le couple d'une Grégarine mâle et d'une Grégarine femelle, mais il ne considère nulle part la question du dimorphisme sexuel et ce sont somme toute les conclusions de Siedlecki et de REPRODUCirON DES GRÉGARINES. 71 CuÉNOT qui sont enregistrées. D'ailleurs la vue des figures aussi bien que la lecture du texte permettent de penser que les préparations de Cecconi ne sont pas irréprochables et qu'en particulier, point essen- tiel pour nos recherches, elles ne mettent pas en évidence la struc- ture exacte des sporoblastes. De toutes parts, on le voit, me venaient des raisons de considérer l'isogamie des 3Ionocystis des Lombrics comme insuffisamment établie ; c'était plus qu'il n'en fallait pour m'engager à reprendre à mon tour la question, ayant, moi, pour me guider, les découvertes de LÉGER, de Léger et Duboscq et ce que j'avais vu chez Urospora et chez Gonospora. Je n'analyserai pas ici dans un historique méticuleux tous les travaux dont les Monocyatis des Lombrics ont fait l'objet, ce serait inutilement allonger ce texte d'un nombre de pages bien supérieur à ce que nécessitent l'interprétation de mes préparations et les consi- dérations justifiant cette interprétation. Beaucoup de ces travaux, les plus anciens, n'ont plus qu'un intérêt purement historique, donc à quoi bon les citer si dans la suite de ce travail il ne doit en être fait nul état? Je me suis borné simplement à choisir dans la littérature déjà si vaste des Sporozoaires, d'une part les ouvrages qui peuvent servir à appuyer mes dires, de l'autre ceux qui contiennent les notions aujourd'hui admises et que je me vois dans l'obligation de réfuter. Ce sont seulement ces deux catégories de travaux que je mentionnerai, et cela au fur et à mesure des besoins. En outre je renverrai encore à quelques mémoires pris ceux-là en dehors de la bibliographie des Sporozoaires. La facilité de se procurer des Lombrics presque partout et leur infection constante par des Monocystis expliquent le nombre des observations auxquelles ces Protistes ont donné lieu depuis plus d'un siècle. Etcependantleurévolutionn'estencorequ'incomplètement connue, ce que l'on en sait n'ayant même pu quelquefois n'être élucidé '2 LOUIS BUASIL. qu'à la lumière de faits découverts d'abord ailleurs. A cela beaucoup de causes. L'une des principales, et je la cite seule parce que j'en ai surtout soutl'ert, vient précisément de l'abondance des Monucystis. Je m'explique, c'est nécessaire. S'il ne s'agissait en efïet que de l'abondance cbez un Lombric déterminé d'une seule espèce de Muno- cystis, on ne saurait que se réjouir devant la multiplication du maté- riel d'étude, mais ce n'est pas cela ; un seul Lombric peut héberger,— héberge le plus souvent — un certain nombre de 3Ionocystis dilïerents, et SI l'on parvient à distinguerpar leurs caractères morphologiques les formes végétatives, si les dimensions des sporocystes permettent de différencier les kystes mûrs, il est par contre bien difficile de ratta- cher avec précision sporocystes et kystes à l'une quelconque des formes végétatives. CuÉNOT, qui a pu caractériser avec plus de précision que Rusch- haupt(1885) et Labbk (1899) les formes adultes de quelques 3'I(mo- cysth, n'a pas cherché à déterminer les kystes, parce que ce serait, dit-il, d'un médiocre intérêt. Je ne suis pas de cet avis. Si, en effet, l'évolution du kyste était la même quelle que soit l'espèce considérée, la détermination de chaque kyste serait, on le conçoit bien, sans grande importance. Mais le cas est très différent. Comme je le mon- trerai, et comme d'ailleurs Cuénoï le fait entrevoir, la maturation du kyste ne suit pas exactement la même marche pour tous les Monocystls, et il y aurait, dans la description des processus ditïérents du phénomène, un intérêt certain à pouvoir attribuer à chaque espèce la modalité qui lui est propre. Insister me parait inutile. Mais voilà, si la distinction peut aisément se faire entre formes végéta- tives, entre kystes mûrs, voire même entre kystes évoluant, il est un moment où tous les 3Ionocysfis se ressemblent et où toute détermi- nation devient plus qu'incertaine rendant ainsi également peu sûre toute tentative de filiation ; c'est lorsque l'enkystement vient de se produire et que les noyaux des Grégarines accouplées ne manifestent encore aucune activité ; alors, tout caractère différentiel suffisamment saillant, suffisamment constant, fait défaut et rien ne vient permettre REPRODICTIOX DES (illEGARINES. 73 de déterminer avec sûreté l'origine du kyste considéré. C'est là un obstacle fâcheux, obstacle qui m'aarrèté longtemps etque dans lecas particulier où cependant je me suis placé j'ai vainement tenté de franchir. Pour ne pas augmenter- encore le nombre des espèces, j'ai, en effet, limité mes observations aux Monocysfis d'un seul Lombric, mais ce Lombric, Lumhî'irus herciileus Sav., est un de ceux qui hébergent plusieurs espèces. Il semble, en effet, d'après Cuénot, pouvoir contenir les quatre espèces caractérisées par ce savant lui-même, M. magna A. Schmidt, M. pilosa Cuénot, M. porrecta A. Schmidt, M. lumhrici Henle, et de fait j'ai bien rencontré ces quatre formes. Je dirai cependant que pour la dernière, synonyme d'après Cuénot de 31. afjilis Stein, de M. cris- tata A. Schmidt, de if. tenax Duj. je n'ai pas toujours reconnu la présence du bouquet de longs poils antérieurs « toujours très visibles », selon le même auteur. La Crégarine que j'ai le plus sou- vent vue se rapproche bien davantage de celle que figure Butschli par evemple (1882, pi. XXXIII, fig. 3e et 3/") que du dessin de CuKNOT (1901, pi. XVIII, fig. 2). De ces quatre espèces M. lumbrici (sans poils antérieurs) et M. pilosa m'ont semblé les plus communes. M. inagna est beaucoup plus rare ; je n'ai observé que très peu de fois M. porrecta. Les kystes mûrs peuvent être différenciés ainsi que je l'ai dit par les dimensions des sporocystes qu'ils contiennent. Je pense que tout le monde est d'accord pour atti'ibuer la valeui- d'un caractère spéci- fique à ces mesures et qu'il n'entre plus dans les idées de personne de donner à un seul MonocyUu des kystes à macrospores et des kystes à microspores. Les sporocystes que j'ai mesurés et qui sont tous d'une dimension remarquablement constante dans un même kyste, m'ont donné trois nombres différents. Les mensurations ont été effectuées sur des sporocystes non fixés ; j'ai noté les grandeurs suivantes : Sporocystes de 26 à 28 (x » 20 à 22 (A )) 15 [X ■^^ LOUIS BRASIL. Mais, je le répète, il ne m'a pas été possible de rattacher chacun de ces trois sporocystes à une espèce déterminée des Monoajstis adultes observés. Les vésicules séminales des Lombrics coupées en fragments menus ont été fixées dans un mélange analogue à celui qui m'avait déjà servi pour l'étude de la sporulation (VUrospora et dont je m'étais très bien trouvé. J'en rappelle la formule, d'ailleurs légèrement modifiée. Acide picrique 1 o-r. » acétique cristallisable 15 c. c. Formol (solution aqueuse du commerce) ... 60 c. c. Alcool à 80o 450 c c. Les pièces demeurent 24 heures dans le fixateur. Puis, court lavage à l'alcool, déshydration, inclusion à la paraffine suivant les méthodes ordinaires. Les coupes sont colorées à l'hématoxyline à l'alun de fer en observant les temps indiqués dans mon précédent travail, immersion pendant 24 heures dans le bain d'alun de fer à 5 %, pendant 36 à 48 dans la solution d'bématoxyline à 0.5 %. Une seconde coloration — très intense — était obtenue en mainte- nant les préparations quelque temps dans une solution alcoolique soit d'éosine et d'orange G. soit de lichtgriin et d'acide picrique. • • * Dans cette note je ne m'occupe que des phénomènes qui se passent dans le kyste après sa constitution, je laisserai donc de côté tout ce qui se rapporte à sa genèse. Je dois cependant dire que j'ai toujours vu l'accouplement de deux individus précéder l'enkystement. En cela je suis en accord, pour ne citer que des travaux récents concernant les Monocystia des Oligochètes, avec Wolters (1891), Cuiînot (1899, 1901), Mrazek (1899), Phowazek (1902j et sans doute avec Bosanqiet (1894) et Clahive (1895) bien que ces deux derniers auteurs ne men- tionnent pas explicitement l'instant de la sécrétion de la membrane kystique, ce qui est nécessaire comme on va le voir. Si je voulais ne REPRODUCTION DES GRÉGARINES. 75 pas me limiter aux Monocystis des Oligochètes, je pourrais allonger encore la liste de ces références, c'est, je crois, inutile ; telle qu'elle est, elle semble suffisante pour opposer à Cecconi (1902) et présente cette force de ne comprendre que des travaux comparables au sien pour le matériel. Cecconi, pour « Monocustis agilis Stein », croit à un pro- cessus très spécial ; il y aurait des enkystements solitaires et ulté- rieurement conjugaison deux à deux des kystes. Si Cecconi a réellement étudié M. agilis, je pense qu'il fait erreur, j'ai observé l'espèce et je peux en parler. Mais si c'est un autre Monocystis, et cela n'a rien d'impossible étant donné l'hôte et son origine, je suis moins affîrmatif. Je sais que des enkystements solitaires ont été signalés à diverses reprises ; plusieurs de ces observations demandent il est vrai à être confirmées, mais il en est qui doivent être acceptées. Se pose' alors la question delà destinée des kystes ne contenant qu'un individu. La réponse est peut-être dans le travail de Cecconi. Cecconi, annonce en effet « qu'il est certain que les kystes dans lesquels on observe la sporulation sont le résultat de l'union de deux individus, qui viennent en contact intime entre eux et sont recouverts d'une enveloppe kystique commune « et cela quel qu'ait été le processus de l'enkystement. Mais à côté de ces kystes où la sporulation se fait normalement, Cecconi en cite d'autres, ceux ci contenant un seul noyau et présentant ce carac- tère remarquable que le contenu cytoplasmique s'y résout en une multitude de granulations donnant pour moi l'impression d'une évi- dente dégénérescence. Et alors tout s'éclaire. La comparaison de ces kystes à deux et à une Grégarine, leur structure si ditférente, sug- o-èrent immédiatement l'hypothèse très vraisemblable, — forcée même il me semble, — de la nature anormale des enkystements soli- taires et certainement met en relief leur destinée fatale : la dégéné- rescence et par suite la stérilité. Avant toute modification, quelle que soit l'espèce considérée, le noyau des Monocystis accouplés montre simplement un ou plusieurs 76 LOUIS BRASIL. karyosomes plongés dans une substance achromatique qui sous l'ac- tion du fixateur, revêt l'aspect d'un coagulum granuleux (pi. IX, flg. 10). Le plus souvent, il n'y a qu'un karyosome, mais il peut aussi s'en trouver plusieurs, ils sont alors en nombre indéterminé. La plu- ralité des karyosomes serait constante, d'après Cuénot, pour AI. ?tia(/na et M. lumbrici. Ceci ne me paraît pas exact, au moins pour M. lumbrici où souvent je n'ai vu qu'un unique karyosome. Après fixation et coloration, le cytoplasme des Moîiocystis enkystés se montre sous l'apparence d'un large réseau dont les mailles sont finement granuleuses. Il ne m'a pas été permis de découvrir la moindre dissemblance, et cela aussi bien dans l'aspect général que dans le détail de la structure, entre les cytoplasmes des deux associés contrairement à ce qui a été vu chez Pterocephahis nobilis par Léger et DuBoscQ (1903), chez Afjgregata sp. par Léger (1904), chez 6>os- pora et Gonospora par moi-même (1905), et même chez Za/iAe^- teria ascidiœ où Siedlecki (1899) note et figure l'affinité diiïérente possible pour les colorants des deux Grégarines d'un même kyste. D'autre part, rappelons que pour Stylorhynchus, Léger (1904) constate l'identité des cytoplasmes. Le réseau cytoplasmique ne présente pas d'ailleurs une structure uniforme; lorsque la coupe est orientée de façon à passer à la fois par un méridien de chacun des syzygites, on observe chez ces der- niers et se faisant sensiblement vis-à-vis de part et d'autre de la ligne de contact, deux amas mal définis de cytoplasme plus dense (pi. IX, fig. 1, 2, 3, 24). Ces amas paraissent correspondre aux pôles antérieurs des deux Grégarines et il semblerait que pour les kystes qui présentent ces formations, le premier contact entre les associés s'est produit par ces pôles mêmes. Une coupe dirigée paral- lèlement au plan de séparation des deux syzygites et passant par ce plan ou dans son voisinage immédiat, démontre bien que ces con- densations cytoplasmiques occupent les régions en question des deux Grégarines. On voit en effet sur une telle coupe l'amas de cyto- plasme dense prendre place au milieu de la figure et se montrer comme REPRODUCTION DES GREGARINES. 77 le centre d'émergence d'une irradiation de larges bandes sen- siblement rectilignes, bandes s'étendant sur toute l'étendue de la surface visible de l'hémisphère intéressé. Il est évident que dans les conditions indiquées, on a sous les yeux la surface exté- rieure devenue plane par pression réciproque de l'une des Grégarines accouplées et que les irradiations visibles sur cette surface et qui n'intéressent que très superficiellement le cytoplasme sous-jacent ne sont autre chose que les vestiges longtemps persistants des stries de l'épicyte. La position à leur point de convergence de l'amas cyto- plasmique montre donc bien que cet amas occupe l'emplacement de l'un des pôles de la Grégarine. On rapprochera de ces amas les forma- tions rayonnées occupant une situation analogue chez LankeHeria ascidlœ et si méticuleusement décrites par Siedlecki (1899). C'est encore aux stries de l'épicyte que je rapporte ces épaississe- ments cytoplasmiques visibles quelquefois tout le long de la ligne de séparation de deux syzygites (pi. IX, fig. i) où ils se montrent comme de courtes flammes parallèles normales à cette ligne. Cette disposition rappelle la « plage musculoïde » observée par Léger et DuBOscQ (1903) chez Pferocephalus nobilis mais là uniquement dans la Grégarine mâle. J'aborde maintenant l'étude des modifications qui dans le kyste amènent la formation des gamètes. Tout d'abord je dirai que jusqu'à la parfaite constitution de ceux-ci il ne paraît y avoir aucun échange entre les deux Grégarines d'un même accouplement. Elles restent indé- pendantes, simplement accolées. Cuenot (1899) en réfutant les idées de WoLTERs (1891) est le premier à avoir indiqué cette indépendance et depuis le fait a été plusieurs fois vérifié. Ce que j'ai dit jusqu'à présent s'applique à tous les Monocystis de Lumbricus herculeiis, l'étude des divisions nucléaires va par contre montrer que si les modifications qui accompagnent la genèse des gamètes se font suivant un processus uniforme dans ses grandes lignes, il y a aussi de remarquables différences de détails qui peuvent 78 LOUIS BRASIL. se ramener ù trois types principaux, t\'pes qui correspondent sans aucun doute à autant d'espèces distinctes. Malheureusement, ainsi que je l'ai dit plus haut, il ne m'a pas été possihle de faire de déterminations au cours de la maturation des kystes et, à mon grand regret, je me vois forcé de laisser anonymes les trois types de multiplication nucléaire que j'ai pu cependant suivre d'une façon suffisamment rigoureuse pour les présenter isolément. Indistinctement, pour tous les Monocystis de Lutnhririts herculeus, les multiplications se font exclusivement par l'intermédiaire d'une figure mitotique. Ce n'est pas là un fait nouveau, il est connu depuis les observations de IIenmeguy (1887) • et il a été confirmé dans la suite, également pour les Monocystia des Oligochètes. parles recherches de WoLTERs(1891). de Clarke (1895), de Cuénoï (1899-1901), de Mrazek (1899),deCAULLERYetMKsxiL(1900),dePROWAZEK(1902).Ennemetenant pas exclusivement aux J/o/iocy.sV /s des Oligochètes, je pourrais encore augmenter le nombre des exemples, il est vi-ai que je trouverais alors des exceptions dont les deux plus connues sont cnlles que présentent un Selenidium étudié par Caullery etMEsxiL (1900) et Cy.'ttnbia d'après WooDCOcK (1904). ,1'ai déjà mentionné ailleui's (1905) ces exceptions, je n'y reviens pas, mais j'annonce dès maintenant — j'en reparlerai plus loin — qu'à la place des véritaldes divisions directes décrites par Ceccoxi (1902) dans le sporocyste de Monocystis ayi/is. j'ai vu d'indéniables ligures mitotiques.PRowAZEK (1902) d'ailleurs également. Pour chaque type, la première division nucléaire du kyste débute par la désagrégation du ou des karyosomes dont une partie de la substance est cédée au reste du noyau. Cette cession se fait soit par bourgeonnement et chute de (juelques grosses sphères de dimensions variables (pi. IX, lig. 7, U. Il), soit par l'émission d'une ma^.se de petits grains chromatiques (pi. IX, ' La division indirecte du noyau des Grégarines a été découverte presque en même temps et d'une façon tout à lait indépendante par Roisoz (1886) et par Hkn- NEGUY (18871. L'observation de ce dernier savant [lortanl seule sur un Mononjslis des Lombrics, je la mentionne ici plus spécialement. REPRODUCTION DES GREGARINES. 79 fig. 12, 43, 22). Dans le premier cas ce sont alors les karyosomes secon- daires qui se résolventen totalité ou partiellement en grains chroma- tiques (pi. IX, fig. 1, 8). Ouoi qu'il en soit, quel qu'ait été le processus, le résultat définitif est l'association dans le noyau de granules chromatiques plus ou moins ténus et de sphères plus volumineuses en nombre et de dimensions variables, ces dernières masses présen- tant l'aspect des karyosomes primitifs. La méthode de coloration que j'ai employée (hématoxyline de Ileidenhain) a ceci de défectueux qu'elle m'a empêché de constater la présence signalée de vacuoles dans les karyosomes et les différences de chromaticité entre les masses chromatiques résiduelles et la chromatine typique (Cuénot). Dès le début de la transformation des karyosomes, un amas granu- leux achromatique apparaît dans le noyau en un point de la péri- phérie. Cet amas estsurmonté extérieurement d'un cône très surbaissé au sommet duquel se voit un centriole punctiforme doué d'affinités sidérophiles énergiques (pi. IX, fig. 19). Ce centriole est le centre d'une sphère d'irradiations dont les rayons s'étendent sur un espace considérable. J'ai représenté un de ces appareils centrosomiens vu par le sommet du cône dans une préparation particulièrement réussie (pi. IX, fig. 7). La partie foncée centrale correspond à la projection du cône qui par sa base s'applique sur le noyau. En dehors de ses longues irradiations, la sphère montre une région interne plus densé- ment granuleuse et une région périphérique qui se fond peu à peu dans le cytoplasme ambiant. Le cône ne tarde pas à se diviser en deux en même temps que le centriole et la sphère ; lés deux appareils ainsi formés s'écartent alors (pi. IX, fig. 1, 12) et viennent se placer- sensiblement l'un en face de l'autre, mais rarement aux extrémités d'un même axe de symétrie du noyau (pi. IX, fig. 12). Les appareils centrosomiens dédoublés ont la même structure que l'appareil primitif unique : ils présentent quelquefois mais fort exceptionnellement une hauteur remarquable (pi. IX, fig. 11). Les deux cônes ayant terminé leur déplacement, des stries éma- 80 LOUIS BRASIL. nées des sphùres pénètrent alors tlans le noyau (pi. IX, fig. 13) et viennent constituer la figure achromatique du premier fuseau, (ielui-ci se dispose donc transversalement à l'inti'rieur du noyau pri- mitif qu'il transperce de part en part (pi. IX, fig. 2, 3, 14^ On le voit, pour la situation du premier fuseau et pour son mode d'appari- tion, je suis tout à fait en accord avecCuÉNOx (1899-1901). Prowazek (1902) voit autre chose : pour lui, le noyau s'ouvre, déverse une partie de son contenu dans le cytoplasme et c'est alors cette substance rejetée au dehors qui va fournir la chromatine du premier fuseau, tandis que le noyau primitif dégénérera lentement. Un processus très analogue a été décrit antérieurement par Siedlecki (1899) pour ce qui se passe chez Lankesteria nscidiœ. Geccoxi (1902) n'a pas ren- contré, il semble, dans ses préparations, la première division, mais l'émission au dehors par le noyau primitif d'une partie de son contenu et sa persistance malgré la présence de plusieurs petites figures ayant l'aspect de fuseaux lui permettent de confirmer les observations de Siedlecki. Son opinion touchant la situation extérieure au noyau pri- mitif du premier fuseau est donc la même que celle de Pro- wazek. Cet exemple de la pénétration dans le noyau de fibres émanées des sphères pour la constitution du fuseau n'est pas unique. Je rappel- lerai principalement les observations de Harper (1897) sur Ert/sip/ie commiaiiSyde Swingle (1897) sur iS'/y/)o^Y;«/o/î scoparitrm, de Mottier (1900) sur Dictijota dicliotoma parce que certaines des figures don- nées par ces auteurs (Harper, fig. 6. 7; Swingi.e, fig. 17, 18, :20 ; Mottier, fig. 12, 13) offrent avec la figure 13 de la présente note une ressemblance quelquefois vraiment saisissante. Dans le premier type de division que j'examinerai, la masse chro- matique primitive s'est pulvérisée en une infinité de grains excessi- vement ténus auxquels peuvent être associées en nombre variable des sphères plus volumineuses (pi. IX, fig. 8). Le fuseau a d'abord la forme d'un tonnelet ventru ; à chacun de ses pôles un corpuscule chroma- tique est le pointd'émergence d'une gerbede radiations curvilignes(pl. RKFHODCCTIOX DES GREGARIXES. 81 IX, fig. 2, 3). Les fibres du fuseau bien visibles dans la région équato- riale se perdent vers les pôles dans des masses obscures mal définies appartenant à l'appareil centrosomien. Dans l'ensemble des grains chromatiques du noyau primitif s'est fait un partage très inégal; un petit nombre de grains représentant la chromatine de division sont venus se disposer sur le plan équatorial du fuseau, tandis que le reste chassé de ce dernier encombre les vestiges irréguliers du noyau pri- mitif plus ou moins disloqué. Les grains chromatiques inclus dans le fuseau constituent une plaque équatoriale disposée en une couronne interne continue — interne, en ce sens qu'elle est entourée extérieurement par un manteau de fibres indépendantes. La membrane du noyau persiste, mais sans continuité ; elle laisse passer dans le cytoplasme les groskaryosomes qui se dispersent dans toute l'étendue du kyste (pi. IX, fig. 2). Cette figure de division que je viens de décrire est bien probable- ment celle que dessinent Hexneguv (1888 : pi. I, fig, 9, 11), AVolters (1891: pi. V, lig. 8, 10; pi. VI, fig. 1), Guénot (1900: pi. XVIII, fig. 12), Prowazek(1902: pi. IX, fig. 1). Le fuseau s'allonge en même temps que les sphères polaires deviennent plus définies ; les grains chromatiques de la plaque équa- toriale glissant sur les fibres gagnent la face interne de ces sphères (pi. IX, fig. 4), pour bientôt s'y appliquer tous (pi. IX, fig, 5). Par suite sans doute de la résistance du milieu ambiant, en s'étirant le fuseau éprouve cette torsion maintes fois décrite. En vue d'une division ultérieure les centrioles polaires se dédoublent. Les noyaux qui se reforment ne montrent que des grains de chro- matine très ténus et dont les dimensions ne sont certainement pas supérieures à celles des chromosomes punctiformes de la première mitose ; ces grains sont d'ailleurs en nombre bien plus restreint et sont tous situés dans l'hémisphère voisin des corpuscules polaires. Il n'apparaît pas de karyosome volumineux. La membrane nucléaire est mince, peu colorable, mal définie (pi. IX, fig. 6). Un filament, 8â LoiJtS BRASIL. vestige du fuseau, réunit les noyaux issus de la première division et comme la deuxième survient sans intervalle de repos, nous la voyons s'eflectuer avant que la chromatine ait eu le temps de se répartir dans tout le noyau, avant que se rompe et disparaisse le reste fusorial. Dans la deuxième division, comme dans celles qui suivront, la tota- lité du matériel chromatique nucléaire prend part à la mitose. Toutes les divisions d'ailleurs présentent maintenant le même caractère : le fuseau d'abord dolioliforme avec plaque équatoriale en grains ténus prend au début de l'anaphase en s'écartant de la membrane nucléaire qui disparaît, l'aspect d'une haltère; le fuseau s'étire de plus en plus, jusqu'à la reconstitution des noyaux-filles, reconstitution tou- jours précédée de la duplication des sphères et des corpuscules polaires (pi. IX, fig. 18). Dans la suite des multiplications nucléaires, les mitoses se succè- dent d'abord sans longs intervalles de repos; à peine la membrane du nouveau noyau est-elle formée que celui-ci se divise à son tour ; peu à peu cependant les divisions se font moins rapprochées, une période plus ou moins longue d'inactivité s'intercale entre les divi- sions consécutives. Pendant un certain temps les divisions de même rang ne sont pas synchrones : à un moment donné on peut en effet observer dans un seul syzygite des noyaux à toutes les phases de la mitose, mais le phénomène se régularise peu à peu et vers la fin tous les noyaux actifs se montrent au même stade. Il y en a bien cepen- dant qui ne suivent pas la règle commune, mais ceux-là sont des noyaux arrêtés pour une cause indéterminée dans leur évolution nor- male et désign-és de ce fait pour la dégénérescence. Pendant les intervalles de repos les sphères et leurs cenlrioles res- tent visibles sans se transformer et ce sont elles qui procéderont à la division ultérieure. Ici donc, et la figure 6 en particulier qui doit être rapprochée de la figure 19 du mémoire de Cuknot (1901) en donne une démonstration, les appareils polaires des mitoses successives dérivent par divisions égale- ment successives de l'appareil centrosomien émané du noyau primitif. HEPRODUCTION DES GREGARINES. 83 Léger et Duuosco (1903) sont les premiers à avoir observé la pré- sence de centrioles chez les Grégarines. Découverts chez Pleroce- phulus, ces petits corps ont été retrouvés par Léger (1904) chez Sttj- lorhynchus, par moi-même (1905) chez Urospora et chez Gonos- pora, mais jusqu'ici ils n'avaient été vus qu'annexés à des noyaux — au repos ou en cinèse — ayant déjà subi la division. Les Monocystis m'ont permis de mettre en évidence le centriole du noyau initial, d'entrevoir son origine et d'assister à son premier dédoublement. L'apparition du premier centriole donne l'impression très nette que ce corpuscule est auparavant confondu avec la membrane et que le cône attractif d'abord très surbaissé par lequel il reste en relation avec le noyau est formé aux dépens d'une partie de cette membrane qu'il entraîne derrière lui en même temps ({u'un peu de la substance intranucléaire, le tout devant servir à la constitution des sphères. D'une façon générale, il n'est pas toujours facile de mettre en par- faite évidence les asters terminaux du fuseau. Dans une prépa- ration colorée par l'hématoxyline d'Ehrlich et faiblement par l'éo- sine, j'ai obtenu une figure rappelant tout à fait par l'absence d'irra- diations polaires le fuseau de la figure 11 du travail de Cuénot (1901). Mais un traitement énergique de cette même préparation, après déco- loration, par l'hématoxyline de Heidenhain et une immersion prolongée dans la solution alcoolique de lichtgrûn et d'acide picrique ont fait apparaître aussi nettement qu'ailleurs les asters ter- minaux. Je crois donc qu'on peut attribuera une simple insuffisance de coloration l'aspect de la préparation de Cuénot. Pendant la télophase on voit toute la région moyenne du fuseau s'amincir, s'atrophier, pour ne plus constituer, ai-je dit, qu'un grêle filament unissant les noyaux-filles. Ces derniers soijt comme inclus dans un évasement des fibres du fuseau qui au-dessous d'eux se rap- prochent et se fondent pour former le filament en question. Il semble que la substance fusoriale se condense et se retire peu à peu aux deux extrémités du fuseau où elle entoure les jeunes noyaux et con- tribue pour une large part à la constitution de leur membrane. 84 LOns BHASIL. Dans les deux premières divisions des cellules-mères du pollen chez Liiium et chez Podoiihyllum peltatum, comme aussi dans la cellule-mère des spores d'une Algue, Dictyota dichotoma, Mottier (1897, 1901) a vu à la fm de la mitose, la réédification des mem- branes nucléaires s'effectuer aux dépens des fibres du fuseau. Dans la littérature cytologique je ne trouve pas d'autre exemple de ce rôle du fuseau ; par contre je vois que Giilliermûnd (1904), dans les cel- lules-mères des asques de Pecica rutilans reçoit cette impression que la membrane nucléaire dérive d'une partie de la chromaline ; c'est d'ailleurs l'opinion la plus répandue. Chez les Monocystis qui présentent le processus mitotique décrit ci-dessus, les petits noyaux se répartissent sans localisation spéciale dans toute l'étendue du kyste. Je ne parle pas en ce moment des dernières générations nucléaires, celles qui précèdent immédiate- ment la formation des gamètes, mais seulement des générations qui leur sont antérieures. Pour ces dernières, les noyaux se disposent aussi bien dans l'intérieur du kyste qu'au voisinage de sa surface (pi. IX, fig. 18). Nous le verrons plus loin, c'est un caractère. La figure 15 du mémoire de Cuéxot (1901), la figure 2 de celui de Prowazek (1902) doivent se rapporter encore à ce premier type d'évo- lution nucléaire, bien que cependant dans la deuxième de ces figures la forme biconique des fuseaux soit un peu différente de celle que je représente, mais d'un autre côté la dissémination des petits noj^aux est bien la même. Une deuxième modalité mitotique est offerte par ces noyaux où le karyosome initial se différencie simplement au moment de la divi- sion en quelqu(js karyosomes secondaires et en un amas de gros grains chromatiques, ces derniers donnant lieu à la formation de chromosomes plus volumineux que dans le casprécédent (pi. IX, fig. 12, 13, 15). La figure 14 par l'importance des masses de chromatine kinétique semble devoir appartenir au type que nous examinons en ce moment, mais les vestiges du premier noyau non incorporés dans REPRODUCTION DES GREGARINES. 85 la mitose, se montrent ici bourrés de grains chromatiques résultant de l'émiettement partiel du karyosome primitif ou de ceux qui en sont dérivés. La chromatine ne demeure pas à l'état de grains, elle s'organise cette fois en chromosomes filiformes (pi. IX, fîg. 15). Les sphères sont moins renflées, moins nettement circonscrites que dans le pre- mier type considéré, mais on y retrouve les centrioles excentriques et leur dédoublement pendant l'anaphase. Ici encore la régression du fuseau semble intimement liée à la constitution de la membrane des noyaux-filles 1. Chez ces derniers, la chromatine n'a pas le temps de se répandre en dehors de Thémisphère polaire, elle est reprise de suite pour la division suivante. Comme précédemment, pas de karyo- somes volumineux dans la suite des noyaux issus du premier et alors emploi intégral de toute la chromatine dans chaque mitose. Je retrouve le caractère de ce deuxième type de multiplication mito- tique dans les figures H, 13 et 14 du mémoire de Cuénot (1901). La figure 15 doit peut-être aussi lui être rapportée, mais c'est moins sur. Le troisième exemple de mitose que je décrirai est très différent. Il se rapproche davantage de la division indirecte typique. Le début demeure le même. Le karyosome cède une partie de sa substance au reste du noyau, mais il se forme ici un véritable spi- rème souvent volumineux (pi. IX, fig. 19, 20, 21, 22) et la plaque équatoriale qui en résulte est composée d'un peloton de chromo- somes épais et allongés (pi. IX, fig. 23). Dans la préparation qui contient cette dernière figure, l'axe de la mitose est perpendicu- laire au plan de section, c'est pourquoi on ne voit pas le fuseau ; des déplacements dans les deux sens du tube du microscope permettent de reconnaître la présence des deux sphères polaires. Ainsi que la figure 24 le met en évidence, les appareils polaires de * Dans la figure 16 (pi. IX), figure qui représente le stade de la reconstitufion des noyaux après la première division dans le type actuellement considéré, les membranes nucléaires sont inexactement reproduites. Elles auraient dû être dessinées d'un trait moins foncé et plus indécis. ARCU. DE ZOOL. EXH. ET GKN. 4' SKRtjS. T. IV. (II). 7 86 LOUIS BRASIL. la mitose sont très volumineux et de forme conoïde ; les chromosomes sont longs et robustes. Le fuseau est lui-même massif, en forme de bis- cuit vers la fin de l'anaphase. Les stades ultérieurs m'ont échappé. Les noyaux issus de la première division, comme tous ceux qui suivront, sont là encore dénués de karyosome. Leurs divisions con- servent en grande partie les caractères de la première. Le fuseau est d'abord intranucléaire, mais au lieu de présenter la forme en ton- nelet des cas précédents, il est biconique (pi. IX, fig. 25). Son appa- rition suit la formation d'un spirème qui souvent décrit autour de l'équateur du noyau une courbe sinusoïde assez régulière (pi. IX, fig. 26). La suite de la mitose est des plus typiques. Les petits noyaux qui appartiennent au type que je considère en ce moment ne se répartissent plus indifféremment dans toute l'éten- due du kyste; ils sont toujours périphériques bosselant même la sur- face des Grégarines, sans que souvent il y ait trace de cytoplasme au- dessus d'eux. Cuénot (1901, fig. 17) a précisément représenté un noyau pourvu d'un beau spirème, occupant une telle situation superficielle. J'ai remarqué que les kystes dont les noyaux suivent dans leurs divisions ce troisième processus, sont toujours relativement de petite taille, le premier processus s'observant par contre dans les kystes les plus volumineux. Je crois de plus, sans toutefois pouvoir l'affirmer d'une façon catégorique, que ces kystes de la troisième sorte sont ceux qui contiennent plus tard les sporocystes les plus grands. Enfin pour terminer l'énumération des dispositions différentes que peut prendre la figure mitotique dans l'évolution du kyste des divers Monocystis du Lumbricus herculeus, je signale la figure 17 de cette note, figure qui peut être rapprochée de la figure 15 du mémoire de WoLTERs (1891) et qui rentre difficilement dans l'un quelconque des cas que j'ai distingués. Du reste le nombre des espèces de Monocys- tis parasites possibles de Lumbricus herculeus étant supérieur à trois, il n'y a rien que de très naturel de trouver pour le premier fuseau un nombre de modalités également plus considérable. REPRODUCTION IJES GREGARINES. 87 D'une façon générale, après la formation de la première figure de division, la partie non employée du premier noyau commence à dégé- nérer. Tous les auteurs sont en accord sur ce point. Ce reliquat s'observe longtemps sous l'apparence d'une masse flou dont la nébulosité s'ac- centue de plus en plus jusqu'à disparition totale. Leskaryosomes qui souvent restent accolés au fuseau (pi. IX, flg, 5, 14, 15) mais qui peu- vent aussi se répandre dans toute l'étendue du kyste (pi. IX, fig. 2) persistent très longtemps ; on peut encore les retrouver quand les gamètes sontdifl"érenciés, on les retrouve même après la conjugaison de ces derniers. En général les karyosomes demeurent sphériques en se dissolvant lentement, mais lorsqu'ils restent accolés au fuseau ou qu'ils sont inclus dans ses fibres, ils subissent l'influence de son étire- ment et de ce fait souvent deviennent oblongs (pi. IX, fig. 15, 17). Comment peut-on interpréter cette exclusion de la première divi- sion d'une partie considérable de la substance chromatique du noyau de la Grégarine. Siedlecki (1899) pense que ce peut être une réduc- tion. Prowazek (1902) conservant au mot réduction son sens précis repousse cette idée et, comme Caullery et Mesnil* pour le cas de Selenidium, il voit plutôt dans le phénomène la dissociation du noyauen une partie douée de propriétés kinétiques et en une autre plus considérable ayant présidé antérieurement en quelque sorte à l'assi- milation. Du reste, ainsi que nous le verrons dans la suite, Paehler (1904) a été témoin de phénomènes plus comparables à une véri- table réduction et je montrerai qu'on peut encore en trouver des manifestations à un autre moment; il paraît donc tout indiqué de se rallier à l'opinion de Prowazek. Le noyau de la Grégarine se présen- tera donc à nous comme l'association intime d'un noyau somatique et d'un noyau germinatif, association cessant avec l'enkystement ; le noyau somatique dégénère alors et meurt, le noyau germinatif don- ' Caullf.ry et Mesnil (1900) considèrent comme une épuration nucléaire la per- sistance après rémitçralion des noyaux-filles, d'une bande homogène colorable à la place occupée, chez le Selediniiiin qu'ils étudient, par le noyau primitif. Ce déchet nucléaire disparaît rapidement dans la suite. Ces auteurs ne trouvent rien d'invrai- semblable à voir dans l'épuration nucléaire l'élimination de la partie du noyau qui a joué antérieurement un rôle actif dans les phénomènes d'assimilation. 88 LUUIS lUUSlL. liant naissance par. ses multiplications successives aux noyaux sexuels. Les choses ne semblent pas toutefois se passer toujours aussi simplement. Le cas de Stylorhijnchus parait plus complexe. Chez Stf/lor/tt/nc/tus on ne connaît pas encore d'une façon précise les phénomènes qui accompagnent l'apparition du premier fuseau ; Lkger (1904) nous apprend seulement que les « quelques observations qu'il lui a été possible de faire lui ont paru conlirmer les observations de CuÉNOT (1899) et de Siedlecki (1899), à savoir que la chromatine du premier noyau de segmentation se forme dans le suc nucléaire du noyau primitif et est ensuite répartie par mitose entre les deux noyaux-tilles. » Mais si le processus de la première mitose a partiellement échappé à Lkger, ce même savant a pu suivre avec minutie les divisions suivantes et il nous montre les noyaux issus de la première division donnant naissance au fur et à mesure qu'ils se multiplient à deux types nucléaires différents : 1° des noyaux dont les divisions se font d'abord suivant une mitose simplifiée, ensuite par simple étranglement, constitueraient des noyaux somatiques appelés à dégénérer après quelques multiplications; 2° des noyaux se divisant ceux-ci par une mitose typique et donnant en dernier lieu les noyaux des gamètes. Si donc, l'origine du premier fuseau de Stylorhynchus est conforme dans ses grandes lignes à l'origine de ce même fuseau chez J/onocys/Zà-, il y aurait cependant cette ditférence à l'actif de Stylorhynchus que la séparation des parties végétative et reproduc- trice du noyau primitif ne serait que partielle au moment de la première division. La séparation définitive serait plus tardive et un reste d'énergie permettrait à la substance nucléaire somatique incor- porée à la première mitose de participer à quelques divisions mixtes et de se diviser ensuite pour son propre compte un certain nombre de fois. C'est là un processus un peu différent de celui qu'imagine Mesnil (1905) quand il nous apprend que chez Styloihynchus la partie végétative du noyau isolée au moment de la première division se divise comme la partie reproductrice. Des noyaux analogues aux noyaux somatiques de Léger existent- REPRODUCTION DES GREGARINES. 89 ils chez 3Ionoci/s(is ? Lkger le pense. J'ai bien reconnu en effet l'exis- tence dans l'évolution du kyste des Monocystis de noyaux frappés de dégénérescence et par cela même ne subissant plus de divisions, mais rien dans l'aspect des noyaux ne peut faire prévoir ceux qui subiront cette déchéance, toute accidentelle à mon avis, et il est impossible au préalable de faire de distinctions entre les noyaux d'un kyste. CuÉNOT (1901) est dans le vrai, je crois, en considérant simplement comme n'ayant pas évolué en temps utile, les noyaux inclus dans le reliquat kystique. Comme l'indiquent Cuénot (1901) et Prowazek (1902), peu avant la formation des gamètes tous les petits noyaux se portent à la péri- phérie de la Grégarine. Je ne pense pas que celle-ci se morcelle comme le croit Cukxot, mais sa surface devient irrégulière, il s'y forme de fortes bosselures et de profondes dépressions et l'on conçoit que dans certaines sections la Grégarine peut paraître se décomposer eu plusieurs masses indépendantes avec noyaux périphériques. La désagrégation se produit plus tard, après la mise en liberté des gamètes. Ces bosselures et ces dépressions sont d'ailleurs de peu d'importance si on les compare à la disposition lasciniée offerte au même stade soit par Lankesteria ascidiœ, soit encore davantage par Urospora lagidis. Les noyaux parvenus à la surface de la Grégarine subissent encore une ou deux divisions, puis entourés d'une petite masse de cytoplasme s'isolent pour constituer les gamètes. Les gamètes ou sporoblastes des Monocystis des Lombrics sont connus depuis longtemps, Lieberkuhn (1855 : pi. III, fig. 10), Henneguy (1888 : pi. I, fig. 13), Wolters (1891 : pi. VI, fig. il, 5?, 10?), Clarke (1895 : pi. XXXI, fig. 2), Cuénot (1901 : pi. XIX, fig. 20, 24 pars), Cecconi (1902 : pi. V, fig. 10, 14), Prow.\zek (1902 : pi. IX, fig. H) les représentent. Les éléments figurés comme sporoblastes par BosANQUET (1894 : pi. XXXI, fig. 14) paraissent être plutôt des sporocystes non pourvus encore de leur enveloppe externe. On le 90 LOUIS BRASIL. voit, les images sont nombreuses, et j'en omets, mais il n'en est pas une qui représente fidèlement les gamètes. Les gamètes des 3Io7iocystis des Lombrics sont de petits corps légèrement piriformes, presque sphériques. Le noyau est tout à fait marginal; il est en relation par l'intermédiaire d'un cône attractif très surbaissé avec un centriole excessivement petit mais que la laque ferrique met en parfaite évidence. Le cône attractif est tourné vers la périphérie du gamète et c'est sa présence qui donne à ce dernier son galbe piriforme. Le noyau est sphérique et, comme l'a remarqué Prowazek, la chromatine est disposée superficiellement. Je ne retrouve nullement dans mes préparations la structure des sporoblastes vus par Cecconi (1902). D'après Cecgoxi, il n'y aurait pas de noyau différencié, mais simplement dans chaque sporoblaste quatre granules chromatiques indépendants dans le cytoplasme. J'ai toujours observé au contraire, comme Cuénot d'ailleurs, comme Pro- wazek, un véritable noyau, très net, muni d'une membrane limitante. Un fait extrêmement important et qui avait passé inaperçu, c'est le dimorphisme que présentent les gamètes d'un même kyste. Les deux Grégarines accouplées ne donnent pas lieu à la formation de gamètes absolument semblables. Pour l'une ils sont relativement petits avec noyau hyperchromatique ; pour l'autre, ils sont plus volumineux et le noyau contient une moindre quantité de chro- matine, celle-ci peut-être même de qualité différente. La dimension du noyau est de plus en rapport avec celle de l'élément qui le contient. La forme extérieure et la disposition générale restent d'ailleurs la même dans les deux cas (pi. X, fig. 27, 29, 30). Qu'on veuille bien se reporter à la description que j'ai donnée pré- cédemment (1905) des gamètes d'une autre Monocystidée, Urospora liKjidls, et l'on constatera la remarquable similitude qu'offre cette dernière au point de vue du dimorphisme des éléments sexuels avec les Monocystis du Lombric. Je dois cependant faire remarquer que je n'ai pas observé de dimorphisme dans l'appareil centi'osomien des Monocystis, REPRODUCTION DES GRÉGARINES. 91 De même que chez Urospora, les éléments sexuels des 3Iono- cystis ne m'ont pas montré de cils. Du reste, malgré des observations réitérées, je ne suis pas parvenu à les voir en mouvement. Je ne crois pas que beaucoup d'observateurs aient été plus heureux que moi, Prowazek est peut-être le seul à avoir constaté qu'ils présentent une certaine mobilité. Cecconi dit bien « qu'après la disparition de la double paroi de séparation des deux syzygites, les sporoblastes peuvent se mouvoir et nager dans tous les sens dans le kyste » mais je pense qu'il faut comprendre cette phrase plutôt comme l'expres- sion d'une possibilité que comme la relation d'un phénomène observé. La mobilité propre des gamètes n'apparaît d'ailleurs pas comme une nécessité pour les copulations. C'est un moyen pour les assurer, mais il en est d'autres : les mouvements de l'hôte, les émissions de pseudopodes et les rotations observées les unes par Rerdnt (1902) chez Gregarina cuneata, les autres par Léger (1904) chez Gregarina Munieri en sont des exemples. Comme je l'ai déjà fait remarquer (1905) le dimorphisme des élé- ments sexuels des 3Ionocystis que je n'avais pas observé alors, mais que je prévoyais, se trouve esquissé dans l'illustration de mémoires antérieurs, sans cependant avoir été reconnu. Je veux parler des figures 22 et 23 du mémoire de Cuénot (1901) et des figures 11 et 12 (zygote a) du mémoire de Prowazek (1902) auxquelles sans insister je renvoie le lecteur. Le dimorphisme est loin de se manifester avec la même intensité pour tous les Monocystis. L'exemple que j'ai figuré estcelui où il atteint son maximum. Les gamètes ont là les dimensions suivantes : 1» Petit gamète : Diamètre 3 (x 1/2 à 4 [x Diamètre du noyau . . \ \i. 1/2 2<» Grand gamète : Diamètre 4 [a 1/2 à 5 (x Diamètre du noyau . . 2 [x Ces gamètes sont plus petits que ceux qu'a figurés Cuénot. Sur le 92 LOUIS BRAS[L. gamète de la figure 24 de son mémoire, je mesure les dimensions suivantes : Diamètre 7[x2 Diamètre du noyau 8 [a 4 De son côté la figure 22 du même mémoire donne pour les diamètres des noyaux d'une copula les deux nombres 2[ji9 et 3 [X 4. Le plus petit noyau de cette copula est donc de diamètre encore plus considérable que le plus grand de ceux que je figure. J'ai d'ail- leurs moi-même observé des gamètes plus grands que ceux que figure CuÉNOT et qui, je présume, doivent correspondre aux sporo- cystes de 20 (x. J'en ai également vu de plus petits que ceux dont j'ai donné ci-dessus les dimensions, mais ceux-là sont tellement exigus qu'il devient difficile de bien analyser leur structure. Pour les gamètes de grande taille, ceux qui correspondent sans aucun doute aux sporocystes de 26 à 28 [a, le dimorphisme est moins accusé. Il se concentre surtout dans une différence dans les dimen- sions des deux gamètes et de leurs noyaux; la différence dans le diamètre des noyaux est surtout mise en évidence dans les copula. La copulation étant opérée entre gamètes différents (pi. X, fig. 31) les deux noyaux se rapprochent et se fusionnent directement (pi. X, fig. 32). La copula qui jusque-là avait conservé une forme voisine de celle des gamètes s'étire peu à peu, le noyau con- servant une situation marginale et d'oblong devenant sphérique (pi. X, fig. 33, 34). Je n'ai pu suivre dans la copulation la destinée des centrioles des gamètes, ils doivent cependant y figurer car Prowazek a noté la présence dans de nombreux cas de copula- tion de deux petites masses condensées assimilables à des sphères. D'un autre côté après la fusion des noyaux sexuels, les sporocystes uninucléés présentent tous, annexé au noyau, un petit cône attractif çurbaissé portant un centriole à son sommet. Ce centriole m'a REPRODUCTION DES GRÉGARINES. 93 toujours semblé simple, mais étant donné son exiguïté je ne garantis pas ce détail. Dans les copula et les sporocystes uninucléés de Stylorhynchus, Léger (1904) figure des centrioles géminés. La chromatine, en petits grains dans la copula, paraît subir un remaniement pendant la première période de l'évolution du sporo- cyste, elle se dispose en grosses plaquettes, en bâtonnets massifs à la périphérie du noyau (pi. X, fig. 34, 38) après avoir passé, il semble, par un stade où elle est pulvérisée et répandue dans toute son étendue (pi. X, fig. 37). Pendant cette transformation, la mem- brane nucléaire devient presque invisible. C'est alors que le noyau expulse dans le cytoplasme d'abord un gros grain chromatique (pi. X, fig. 35), puis ensuite une sphérule hyaline également de grande dimension (pi. X, fig. 36) et dont on suit très bien la croissance dans le noyau. Il est à noter que dans un kyste donné, toutes les expulsions sont concomitantes et que, sans exception, tous les noyaux des sporocystes y prennent part, les masses chro- matiques rejetées étant toutes de même forme sphérique et de même diamètre (pi. X, fig. 28). Ces masses ne demeurent pas dans le voisi- nage des noyaux, elles sont généralement rejetées à l'une des extré- mités pointues du sporocyste. Quel est leur sort ultérieur? Sont-elles émises dans le cytoplasme? Peut-être, mais je n'ai pas constaté le fait, en tous cas elles disparaissent rapidement des sporocystes et lors de la première division nucléaire elles n'existent plus, du moins sous leur forme initiale. Que faut-il penser de cette émission au dehors d'une partie de la substance nucléaire, d'une certaine quantité du matériel chroma- tique ? Doit-on considérer ce rejet comme représentant un phéno- mène de réduction, réduction survenant après la karyogamie comme cela se produit quelquefois ? Je ne le pense pas. Une véritable réduction ne saurait s'opérer en dehors de la présence d'une figure mitotique. Il ne pourrait donc être question ici que d'un processus d'épuration nucléaire, mais, on se le rappelle, avec d'autres observateurs j'ai déjà donné cette signification à la 94 LOUIS BIIASIL. dissociation du noyau de la Grégarine lors de la constitution de la première figure de division et il me semble qu'on doit chercher une autre interprétation pour le présent rejet de substance nucléaire. Je suis tout disposé à voir dans cette expulsion un simple phénomène de sécrétion, participation du noyau à l'édification des enveloppes du sporocyste dont l'apparition est imminente, ou plus simplement à la constitution de ces masses chromatiques qui existent à chaque extré- mité dans le cytoplasme du sporocyste, masses que I'rowazkk a signalées et que j'ai constamment retrouvées après la première divi- sion nucléaire (pi. X, fig. 39-43). Chez Stylorlujnclius, d'après LÉGER (1904), on voit parfois après la copulation nucléaire qui se termine par la fusion des deux karyosomes des gamètes, le karyosome désormais unique se porter à la périphérie du noyau pour expulser dans le cytoplasme un grain chromatique. Il y a là un fait à rappro- cher de ce qui se passe chez Monocijsli>t. Ra-ppelons toutefois que les gamètes de Monorystls ne contiennent pas de karyosome différencié, pas plus d'ailleurs que la copula et le sporocyste à l'exception pour ce dernier du grain chromatique expulsé sitôt que produit. Un moment Léger (1902) a rattaché l'origine du centrosome de la première division de l'œuf fécondé à cette expulsion par le noyau d'un grain chromatique, mais c'est là une hypothèse abandonnée plus tard (1904) par l'auteur lui-même. Afin d'être en possessoin de tous les éléments intéressant la ques- tion, j'ai attendu ce moment pour examiner la possibilité d'interpréter comme phénomène de réduction l'une quelconque des phases de la sporulation des Monocystis. De toutes les émissions nucléaires observées dans le kvste des Grégarines trois ne peuvent être considérées tout au plus que comme des épurations : dissociation du noyau lors de la première division ; expulsion d'une petite quantité de substance karyo- somique lors de la maturation des éléments sexuels chez Stylorhyn- chus (Léger); expulsion d'une sphérule chromatique par le noyau du sporocyste chez AJoîiocystis et chez Stylorhynrhus. Léger et Duboscq REPRODUCTION DES GREGARINES. 95 (1903), d'autre part, ont signalé chez Pterocephalus nobilis l'expulsion par l'œuf, au moment où l'élément mâle va s'unir à lui, d'une gouttelette de cytoplasme contenant quelques grains sidéro- philes : ces grains sont trop semblables à ceux que contient norma- lement le cytoplasme de l'œuf pour que les auteurs en question aient pu considérer autrement que comme une simple réduction cytoplas- mique, le rejet de substance qu'ils ont observé. Au contraire, la présence d'une véritable réduction avec ligure mitotique a été reconnue par Paehler (1904) au cours de la maturation des gamètes de Gregarina ovata. Un tel phénomène m'a totalement échappé chez Monocystis et chez Urospoi'a, comme il a échappé dans leurs diverses observations à Siedlegki, à Cuénot, à Prowazek, à Léger et Duboscq, à Berndt, à Léger. Jusqu'à preuve du contraire, il est donc permis de penser que c'est là un processus exclusivement propre à Gregarina ovata. Au surplus, je ne suis pas surpris outre mesure de ne pas le retrouver chez les Monocystis du Lombric, car je pense qu'on peut considérer comme une véritable réduction chromatique la succession sans intervalle de repos des deux premières divisions nucléaires A vrai dire, je n'ai pas fait le compte des chromosomes dans les deux cas, ce qui eût été néces- saire, mais j'ai pu constater que les grains qui les représentent (pre- mier type de division) sont en nombre bien moins considérable dans les mitoses succédant à la première (pi. [X, fig. 6). En même temps qu'apparaît l'enveloppe définitive du sporocyste, le noyau se divise (pi. X, fig. 39) suivant le mode indirect. Le fuseau est longitudinal ; il occupe tout l'espace cytoplasmique du sporocyste. Des corpuscules polaires existent sans doute, mais je ne peux l'affirmer, car s'il y en a, ils sont, dans mes préparations confondus avec les masses sidérophiles qui occupent les deux extrémités du sporocyste. Les chromosomes sont au nombre de quatre. Après leur division, ce sont de longs bâtonnets en forme de biscuit, qui se disposent souvent en croix (pi. X, fig. 39). Prowazek 96 LOUIS BRASIL. (1902) a enregistré cette disposition dans son texte et dans sa planche (pi. IX. fig. 19 et 20) mais ne l'a pas comprise. Prowazek prend les huit chromosomes pour les noyaux des sporozoïtes et, à l'inverse de la réalité, les fait cheminer des extrémités du sporocyste vers la région équatoriale. Puis il tente d'expliquer leur forme par des nécessités en rapport avec la constitution des sporozoïtes ; je dois ajouter qu'au préalable Prowazek note la difficulté que présente l'interprétation de ce stade. Deux autres mitoses dont il est bien difficile de saisir les détails, mais qui semblent s'effectuer sans particularité bien caractérisée, succèdent à la première, toutes étant séparées par des temps de repos où les noyaux se reconstituent (pi. X, fig. 40-44). Ceux-ci subissent concurremment les divisions. Les fuseaux sont diversement orientés de façon à répartir d'abord les noyaux dans tout le sporo- cyste. GuÉNOT (1901) ne croit pas que les divisions nucléaires du sporo- cyste se fassent par une vraie mitose. Cecconi (1902) décrit un pro- cessus très voisin de la division directe. Phowazek (1902) qui figure des fuseaux n'a pas reconnu l'existence de ce processus. Je ne l'ai pas davantage retrouvé. Les sporozoïtes se différencient avant que les noj'aux soient tous ramenés sur le même plan transversal très voisin de l'équateur, sinon équatorial même,, où on les observe dans les sporocystes parvenus ;i l'état de maturité parfaite. INDEX BIBLIOaRAPEiqUE 1902. Berndt (A.). Beitrag zur Kenntnis der in Darme der Larve von Tenohrio molttor lebonden Gregarinen. {Arch. /'. Protistenk., Bd. I). 1894. Bosanquet (W.-C). Notes on a Gregarine of tbe Earthworm [Lumhvicm hercnleus). (Quart. Journ. micr. Se, Vol. XXXVI). 1905. Brasil (L.). 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Les karyosomes commencent à s'égrener. De part et d'autre de la ligne de séparation, des vestiges des stries superficielles des Gregarines. X900. La première division nucléaire (premier type). Métaphase. Dissémination du résidu du karyosome. X 800. La première division nucléaire (premier type). Métaphase. Le résidu du karyosome sous forme de grains chromatiques remplit les vestiges du noyau primitif. X goo. La première division nucléaire (premier type) pendant l'anaphase. X 900. La première division nucléaire (premier type) à la fin de l'anaphase. Dédoublement des centrioles. X 900. La première division nucléaire (premier type). Télophase. Division des appareils polaires. X8oo. Le noyau d'un syzygite avec au-dessus sa sphère attractive. Bourgeonne- ment du karyosome. X 900. 8. Le noj'au d'un syz^'gite avec au-dessus, mal différenciée, sa sphère attrac- tive. Emiettement du karyosome. X 900. Le noyau d'un syzyg'ite. Mode particulier de désagrégation du karyosome. X 900. FiG. 10. Le noyau d'un syzygite avant toute transformation. X900. FiG. II . Le noyau d'un syzygite avec l'un des cônes attractifs étiré d'une façon anor- male. X 900. FiG. 2 FiG. 3. FiG. 4 FiG. 5 FiG. 6 FiG. 7 FiG. 8 FiG. 9 REPRODUCTION DES GREGARINES. 99 FiG. 12. La preirière division nucléaire (deuxième type). Différencialion aux dépens du karyosome principal de la chromatine du fuseau, x 900. FiG. i3. La première division nucléaire (deuxième type). Origine du fuseau par pénétration dans le noyau de fibres astériennes. X goo. FiG. 14. La première division nucléaire (deuxième type?). Métaphase. Le fuseau est vu un peu obliquement d'avant en arrière et de droite à gauche. X 900. FiG. i5. La première division nucléaire (deuxième type) pendant l'anaphase. Dédou- blement des centrioles. Les karyosomes accidentellement inclus dans le fuseau subissent un étirement. x 900. FiG. 16. La première division nuclisaire (deuxième type). Télophase. Le résidu du fuseau et du karyosome. X900'. FiG. 17. La première division nucléaire (autre type non suivi). Le fuseau contient un karyosome accidentel et quatre gros grains de chromatine (chromo- somes). X 900. FiG. 18. F'ortion de kyste avec petits noyaux à différents stades de division (pre- mier type) disséminés dans toute l'étendue de la figure, x 900. FiG. 19-22. La première division nucléaire (troisième type). Constitution d'un spi- rème dans le noyau des syzygites. X 900. FiG. 23. La première division nucléaire (troisième type). Plaque equatoriale d'un fuseau dont l'axe est normal au plan de la figure. X 900. FiG. 24. La première division nucléaire (troisième type) pendant l'anaphase. Dédou- blement des centrioles. X900. F)G. 25. Kyste avec petits noyaux à différents stades de division (troisième type). Tous les no}"aux sont périphériques. X 900. FiG. 26. Spirème décrivant une courbe sinueuse equatoriale dans un petit noyau (troisième type) vu par l'extrémité du grand axe. X iioo. PLANCHE X FiG. 27. Kyste montrant le dimorphisme des gamètes et la spécialisation sexuelle de chacun des deux syzygites X 800. FiG. 28. Portion de kyste avec sporocystes, au moment de l'expulsion par le noyau d'une spherule chromatique. Deux masses résiduelles contiennent des noyaux en dégénérescence et des vestiges du karyosome du noyau pri- mitif. X700. FiG. 29-80. Les deux gamètes, x 1600. FiG. 3i. Un zygote avant la fusion des noyaux sexuels. X 1200. FiG. 82. Un zygote. Fusion des noyaux sexuels. X 1200. FiG. 33-34. Transformation du zygote en sporocyst«. x '200. FiG. 35. Sporocyste. Expulsion par le noyau d'une spherule chromatique (fig. 28). X 1200. FiG. 86. Sporocyste. Expulsion par le noyau d'une sphère hyaline, x 1200. FiG. 37. Sporocyste avec chromatine émiettée. X 1200. FiG. 38. Sporocyste avec chromatine en plaquettes périphériques. X 1200. Fig. 39-44. Sporocystes. Divisions nucléaires successives pour la formation des noyaux des huit sporozoïtes. X 1000. ' Dans cette figure les membranes nucléaires sont trop accusées. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IV« Série, Tome IV, p. 101 à 181, pi. XI-XIII Décembre 1905 RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES PAR MAURICE CAULLERY et FELIX MESNIL Maître de Conférences à la Faculté Chef de Laboratoire à l'Institut Pasteur des Sciences de Paris. (Paris). Nous avons créé en 1899 le groupe des Ilaplosporidies*, pour deux parasites que nous avions trouvés dans des Annéiides marines {Sco- loplos mullerl Rathke, et Heterocwrus viridis Langerh.) et quel- ques autres formes vues par nous ou d'autres auteurs, et que nous jugions naturel d'en rapprocher. Ce groupe devait constituer, suivant nous, un ordre nouveau de la classe des Sporozoaires. Nous apportons aujourd'hui sur ce sujet, une étude plus détaillée et portant sur un plus grand nombre de types. Nous croyons que l'autonomie des Haplosporidies, admise déjà, du reste, par un certain nombre de zoologistes, ressortira nettement de ces recherches et nous verrons quelles affinités on peut leur attribuer. Nous n'avons pas d'ailleurs la prétention d'apporter la solution complète des questions qui se présentent à propos de ce groupe. Malgré des obser- vations répétées et minutieuses, nous n'avons pu combler certaines lacunes très considérables dans la reconstitution du cycle évolutif. 1 Orthographié d'une façon fautive Aplosporidies. — De àirXouç simple et OTTopa. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4* SÉRIE. T IV. (m)- " 102 .MAIKICK CAIIJ.I'HV KT \-VAA\ MKS.ML. pai- exein]il('. i\l,iis le priVciil iiiriiii»in' ;iiiia du mniiis rulilitr (i'alliicr l'aKciition sur ces parasites (jiii sont assez l'épaiidus et ont cependant passé inapeieus jusqu'ici. Nous espérons nous-mêmes pouvoir revenir ultérieurement sur ce sujet. J. — HISTORIQUE Nos premières recherches sur les organismes décrits ci-dessous remontent à juin 1897, où l'un de nous étudia, en collaboration avec Marchoux (1897), un parasite nouveau d'un Cladocèie {Chi/dorus sphœricus) des environs de Paris, auquel fut donné le nom de Cœlos- poridium chydoricoJn. Les affinités de cet organisme apparurent alors d'une part avec les Sarcosporidies, de l'autre avec les Amœhi- dium (Exosporidies d'Ed. I'errieh), ce qui apportait une confirmation à l'opinion émise avec d'expresses réserves, par Balbiani (1882), puis par Butschli (1882), sur la parenté des Amœhidium avec les Sporozoaires, et conduisait à étendre la compréhension du groupe des Sarcosporidies et à y créer pour A /nœhi(// ion et Cœ/osjio/'idiinn un nouveau sous-ordre. En même temps, les auteurs faisaient remar- quer que « c'est probablement du coté d\i m (ebidlmn que devra être » cherchée l'origine ancestrab^ de tout le groupe des Sporozoaires. si, » ce qui est loin d'être prouvé, il est monophylétique. Le parasi- » tisme externe de cet organisme, la durée assez longue du stade » amibe, plaident en faveur de cette manière de voir. » Nous trouvâmes, la même année, dans une Annélide marine, CajJt- te//a capitata. un parasite dont l'évolution présentait quelques ana- logies avec Cœlosporidium, mais surtout avec un parasite de divers Hotifères d'eau douce, bien décrit en 1892 par Bertram (1892), en même temps que diverses Sarcosporidies. Bertram n'avait d'ailleurs songé qu'à des affinités problématiques entre cet organisme et les (Ihytridinées. Le parasite des Rotifères est très répandu et a été vu depui'* le m(''moir(,' de Bertram a't même antérieurement) par divers zoologistes. FRrrscii (1895) enti'e autres l'a considéré comme une Microsporidie et l'a appelé (îliK/ea fisperos/)or(i. Nous créàmes(1897). liKCflEHClIRS SUli LKS IIAPLOSPORIDIKS. 403 pour le parasite des Gapitelles et celui des Rotifères, le genre nouveau Bertramla et nous rapprochâmes ce genre des Cœlosporldium et desSarcosporidies. En même temps, nous en rapprochions hypothétiquement le Chy- tridiopsis socius, parasite décrit par Schneider (1884) dans l'épithé- lium intestinal des Blaps et des larves de Tenobrio, et que cet auteur avait songé aussi à rapprocher des Chytridinées. Nous avons été amenés à notre conception actuelle en 1899, après avoir rencontré de nouveaux parasites d'Annélides, pour lesquels nous avons créé le genre Haplosporidium. Ce genre et les diverses formes énumérées ci-dessus nous semblaient devoir être groupés en un ordre de Sporozoaires distinct et nouveau. D'ailleurs les recher- ches que l'un de nous avait, entre temps, exécutées, en collahoration avec Laveran (1899), sur les Sarcosporidies, avaient conduit à recon- naître pour ces dernières des caractères plus spéciaux qu'on ne l'avait admis jusque-là (forme toujours fortement arquée des spores ; capsule polaire avec filament spiral). Nous avons en conséquence proposé (1899 a et b) la création de l'ordre des Haplosporidies pour recevoir les genres Haplosporidium ei Be?'tramia, et nous y ratta- chions Cœlospoi'idium, ainsi que le parasite décrit par Schewia- KOFF (1893) chez les Cyclops. Nous résumions de la façon suivante les traits communs à tous ces organismes (1899 b) : « L'évolution se fait » de la même façon. Le spore est monozoïque, son noyau est grand » et facile à colorer. Elle ne porte trace, ni de capsule polaire, ni de » filament spiral, ni de différenciation d'aucune sorte à son intérieur*. » Il y a donc là une différence avec les Microsporidies chez lesquelles, » de plus, le noyau est, contrairement au cas actuel, très difficile à » colorer. » C'est en effet au voisinage des Microsporidies que doivent se » ranger nos Haplosporidies. L'évolution d'une Berlramia, par • « En ce (fui regarde le parasite ('tudié par Sciiewiakoff, nous émellons celte » affirmation d'après l'auteur. Ainsi qu'il l'indique lui-même, il serait intéressant d'en » faire une vérification nouvelle.» 104 MALIIICE CAII.LKIJY KT FÉLIX MKSML. » exemple, est parallèle à celle d'une l*lehf(>ph(>rmi- nés, qu'ils forment, avec les stades à noyaux grands et peucolorables dont nous avons parlé ci-dessus, une série constituant la propagation schizogonique d'//. /leferocirri. U y a, d'une façon incontestable, une certaine similitude entre les stades à noyaux couplés et les états binucléés que l'on trouve isolés dans l'épithélium intestinal. Nous considérons cependant la première hypothèse comme plus vraisem- blable. Il y en aurait enfin une troisième, au sujet de ces stades géminés et nous la retrouverons pour les autres espèces du genre Haplospo- rldiutn. c'est que ces couples sont un stade d'une copulation précé- dant la formation des spores. De plus en plus, on rencontre des phé- nomènes de sexualité à cette phase du cycle des Protozoaires, Nous discuterons cette question pour toutes les espèces (v. infrii, p. 129). La différenciation des spores est assez facile à suivre. On voit en effet des stades où les diverses cellules d'un kyste sont isolées les unes des autres et s'entourent d'une membrane qui a la forme de la future spore, mais estmince et claire (fîg. 12et43).Danschacunedes jeunes spores, on voit sans difficulté le noyau et, vers le pôle aplati, une petite masse sphérique (jui se colore d'une façon un peu diff •- rente et est généralement entourée d'une auréole claire. Cette diffé- renciation ne se retrouve pas sur les spores mûres (fig. 14). Au moment où les spores se différencient, on trouve parfois dans les kystes un certain nombre de masses chromatiques massives avec des restes de protoplasme plus ou moins abondant autour d'elles (fig. 11). Il est facile de reconnaître que ce sont des restes de noyaux. 11 semble donc résulter d'aspects tels que celui de la figure, que toutes les cellules d'un stade qui précède la formation des spores ne se transformeraient pas en spores, mais (pi'un certain nombre avorte- raient. Toutefois nous n'avons pas vu ces corps de rebut d'une façon constante et on ne les retrouve pas dans les stades plus avancés. Les spores s'individualisent quand leur membrane est encore mince ; [lECllERCIIES SUR LES HA1»L0SP0RIDIES. 141 on voit alors une série de stades où cette membrane s'épaissit, et, aux. stades avancés, on constate, à la surface extérieure, un chevelu. Tels sont les faits et leur interprétation encore incomplète. Nous devons signaler, à côté des corps précédemment décrits, quelques pro- ductions plus rares et très petites que l'on trouve dans l'épithélium des Iletef'ocir rus. EWes mesurent (fig. 8) environ 15 [x; leprotoplasme est assez chromophile. Un examen attentif montre que ces masses présentent un très grand nombre de noyaux très petits, contigus les uns aux autres, où l'on distingue une membrane fine et un point chromatique intérieur. Est-ce un stade du cycle évolutif d'Haplos- poridiuni heterocirri, ou cela appartient-il à un autre parasite? nous ne pouvons nous prononcer. 2. Ilaplosporidiuni scolopli G. et M. (PI. XI, fig. 16-29) Caullery et Mesnil, 1899. Cette espèce a été trouvée par nous dans les Scoloplos nuilleri Rathke de la zone littorale de l'anse Saint-Martin. Les individus parasités sont rares ; nous n'en avons pas rencontré plus de quatre ou cinq parmi les très nombreux que nous avons eus sous les yeux pour nos recherches sur les Orthonectides et sur les Siedleckia nematoïdes. La station exacte où nous les avons trouvés est dans le sable fin (sablon) qui découvre aux marées desyzygie, juste au centre de l'anse ; c'est dans la même station qu'ils renfermaient des Ortho- nectides. Nous avons recherché sans succès ce parasite chez les Scoloplos millier i à Wimereux. Le parasite se présente à son état final sous forme de longues masses (fig. 16) enveloppées d'une membrane, mesurant 100 à 150 (x de longueur sur 20 à 30 ]i. de largeur, et renfermant de très nom- breuses spores. Souvent plusieurs masses sont réunies les unes aux autres en rosaces. 112 MAURICE CAl LLEHY ET FELIX MESxML. lies spores ont la foniic d'un cllipsoïrle allongé mesurant 10 [i. de grand axe sur 6 (x 1/2 de petit axe. Elles ont une membrane résis- tante qui s'ouvre à l'un des pôles par un clapet (fig. 17 et 2 fig. I du texte, p. 125). Nous avons vu ces spores s'ouvrir ainsi, au contact de l'eau de mer ou de réactifs. 11 y a en outre une membrane ex- terne beaucoup plus délicate qui n'est souvent reconnaissable qu'à quelques débris (flg. 17 6 et c). La spore est remplie d'une masse de protoplasme avec un noyau unique vésiculeux, se colorant faci- lement. A côté des kystes mûrs, on rencontre des masses plus ou moins allongées, se présentant in vivo sous un aspect de protoplasme gra- nuleux, parfois de teinte brunâtre, avec un certain nombre de vacuoles claires qui sont les noyaux. Le parasite, au moins à son état final, nous a paru occuper la cavité générale de l'hôte. L'un des Scoloplos rencontré par nous (postérieurement à notre note préliminaire), avyit dû être parasité plus récemment que les autres, car il ne renfermait pas de kystes avec spores, mais une abondance de stades de développement, cer- tains de teinte brunâtre. C'est le seul où nous ayons pratiqué des cou- pes. Nous avons constaté que tous \e?, Haplos})oridiiun y étaient ren- fermés dans les vaisseaux sanguins. Aucun n'était dans la cavité générale. La flgure 18 montre, à un faible grossissement, un vaisseau longitudinal du Scoloplos, sur la longueur d'un segment (emprunté à une coupe longitudinale de l'Annélide); on voit combien le para- site y est abondant. Les états les plus jeunes se rencontrent surtout dans les vaisseaux des branchies de l'Annélide, mais aussi dans ceux du tronc. Il faut mentionner d'abord des stades à deux noyaux (fig. 19) qui se colorent avec plus ou moins d'intensité, probablement suivant la proximité plus ou moins grande d'une division cellulaii'e. La ligure 1*.> d montre un de CCS stades 2 en karyokinése. Les t-hromosomes se réparlisscnt (ceci se retrouve aux stades beaucoup plus avancés) en deux groupes principaux. Les ligures 20 <(-r montrent divers aspects du stade à UECHERC[1ES SUU LES liAl'LOSPURlDlES. 113 quatre noyaux et la ligure 21 un stade à huit noyaux. On trouve en abondance des stades à noyaux plus nombreux et aussi plus gros que ceux que nous venons de décrire, comme le montrent les figures 22 ii 23 faites au même grossissement. Ces stades où les noyaux finissent par être fort nombreux (v. tig. 18) montrent de très grandes variations de chromaticité, suivant la phase de la vie des noyaux. 11 y a lieu de signaler que, tantôt on constate des figures à noyaux régulièrement écartés les uns des autres, tantôt au contraire serrés en une ou deux files longitu- dinales et offrant alors un réticulum chromatique et un nucléole périphérique d'aspect tout à fait spécial. Au moment de la karyo- kinèse, dans les stades avancés, la chromatine s'accumule d'une façon massive au centre des noyaux. Autour de la chromatine, on remarque un espace très clair, délimité par une membrane très nette qui persiste pendant toute la division du noyau (v. fig. 23). La chromatine, pendant la karyokinèse, se répartit en deux amas prin- cipaux (v. fig. 26). Quelle est la signification de la membrane dont il vient d'être question? L'examen des préparations et la comparaison avec les autres Haplosporidies poussent à conclure que c'est la membrane nucléaire elle-même. Finalement, tous ces corps, qui bitignent dans une masse plasmo- diale granuleuse commune, s'isolent les uns des autres pour consti- tuer les sporoblastes et il semble bien que les membranes en question sont devenues celles des sporoblastes eux-mêmes. Nous ne nous dissimulons pas que c'est là un fait paradoxal qui réclamerait l'examen de matériaux plus nombreux que ceux dont nous avons disposé. Les sporoblastes une fois isolés, leur noyau se divise en 2. Nous n'avons pas suivi le début de cette division. Il en résulte un aspect tel que le représente la figure 27. On pourrait, il est vrai, inter- préter ce stade comme une conjugaison, d'autant plus qu'à côté des corps binucléés, il en est d'autres plus petits et uninucléés. Mais 114 MAURICE CAULLERY ET FEUX .MES.ME. d'autres cas indiquent une nouvelle division des deux noyaux, pour en donner quatre (lig.:28j. 11 send)le donc bien que l'on se trouve sim- plement en présence d'une double division nucléaiie des sporoblastes aboutissant à la formation de 4 spores par cbacun d'eux. D'autres espèces, comme //. ïnatcliouxi, montrent ce processus avec une par- faite netteté et certaines autres, comme Urosporidhun fiilujinosum, ne nous ont offert aucune trace de conjugaison à ce stade; or il est bien vraisemblable que s'il y avait un pbénomène de sexualité à cette phase du cycle, dans //. scolopli. on en Irouvei'ait ré(iuivalent chez toutes les espèces voisines. Nous devons mentionner que, chez le Scoloplos où le parasite était seulement à l'état végétatif, à côté des masses plasmodiales plurinuclééesque nous venons de décrire, il y en avait, dans les vais- seaux, d'autres tout à fait analogues, mais dans lesquelles, au lieu de noyaux, on trouvait des vacuoles qui ne se coloraient par aucun des procédés que nous avons employés. 11 n'y a aucun doute, d'après leur aspect général, que ce sont des productions appartenant h. VHaplosporidium. Nous ne voyons pas l'interprétation précise; peut- être sont-ce des parasites en dégénérescence. Nous ne pouvons pas non plus, pour ce parasite, faire la part pré- cise, parmi les états végétatifs, de la schizogonie et de la sporogonie; il faudrait pour cela disposer d'individus fraîchement parasités. Il est très possible que les masses plasmodiales plurinucléées se multi- plient par simple scissiparité (plasmotomie), pendant un certain temps, avant de donner des sporoblastes. Mais il se pourrait aussi que tous ces corps soient d'emblée destinés à former des spores et que la multiplication endogène du parasite soit assurée par la pro- duction des petits stades binucléés. 3. Haplosporidmm marchouxi G. et M. (PI. XI, lig. 30-43) Caullery et Mesnil, 1905 a. Cette espèce est parasite dans les Salmacbia dijsteri de l'anse RECHERCHES SUR LES IIAPLOSPORIDIES. Ho Sainl-Mailin. Nous l'avons reclierchre sans succès dans les Sahnacines à Winiei'cux. où elles sont li'ès abondantes et foi'ment des cornius considérables *. Nous avons trouvé environ un tiers des individus parasités. Quand l'infection est déjà ancienne, on trouve principalement des kystes avec des spores formées, mais accompagnés de quelques stades de développement. Le parasite a envahi complètement la région abdo- minale qui n'olïre plus de produits génitaux. Sur des individus où l'infection était plus récente, on trouvait encore des ovules et des spermatozoïdes mûrs ou en voie de maturation. La stérilité doit donc s'établir progressivement. Kystes mûrs et spores. — Les kystes (fig. 30) sont sensiblement sphériques et renferment un assez grand nombre de spores. Ils me- surent environ 80 [i. de diamètre. Les spores (fig. 31 et 31 a et 4, fig. I du texte, p. 125"), qui ressemblent beaucoup à celles d'il. scolopN, sont ovoïdes, mesurent 10 à 12 p. environ, suivant le grand axe, et 6 à 7 dans la direction perpendiculaire. Elles ont nettement deux enveloppes, l'externe mince, l'interne assez épaisse et rigide. Cette dernière se termine par une surface arrondie à l'un des pôles tandis que l'autre pôle est nettement aplati. Ce dernier peut se soulever en forme de clapet, ce qui survient sur beaucoup de spores quand on fait des préparations. Le contenu de la spore est granuleux et renferme un noyau unique, sphérique, assez volumineux, qui se présente comme une vacuole claire sur le vivant (fig. 31) et se colore avec beaucoup de facilité (fig. 31 a). ' Dans les Salmacines de l'anse Sainl-Marlin, elle est accompagnée d'un autre para- site, que nous avons trouvé aussi chez divers Sabelliens (Oria armandi, Anip/ii- glene mediterranea, Fabricia sabella, Jasmineiva elecjans, Myxicola dinardensis et plus récemment Potamilln torelli) et Spirorbes, et que nous avons brièvement signalé sous le nom de Toœospoi'idium sahellidnriim. Il n'existe pas non plus à Wi- mereux, ni dans les Salmacines, ni dans les Fabricia. Nous comptons le décrire pro- chainement avec figures. L'intestin des mêmes Salmacines renferme une Grégarine du groupe des Seleni- diurit, qui montre la division nucléaire multiple déjà décrite par nous (1900) ciiez des formes voisines et qui paraît être caractéristique du groupe. 116 MAURICE CUJLLERY ET EELIX MESML. Lu membrane externe, attacliée à l'interne à son extrémité arrondie, est très fragile. Dkveloppement. — Bien que nous ayons eu d'assez nombreuses Sal- macines parasitées et des stades très variés, nous n'avons pas pu classer ces formes suivant un cycle absolument clair. Sur des Salmacines parasitées dejuiis un temps relativement couit, c'est-à-dire ayant encore des produits génitaux et n'offrant que peu ou pas de kystes mfirs. on trouve de nombreux stades de début. Le parasite est nettement localisé dans le tissu de revêtement de la cavité générale, dans toute sa portion pariétale et peut-être dans les cellules du mésenchyme, qui viennent aloi'S s'accoler à la paroi. On n'en trouve pas dans les dissépiments. Il envahit tout le péritoine pariétal, surtout dans la région abdo- minale et presque toutes les cellules renferment un petit parasite (tig. 3:2) ; la présence de celui-ci paraît avoir pour conséquence constante une hypertrophie du noyau delacellule-hùte (tig. 33). Sous cette influence, le péritoine prend une très grande épaisseur et obs- true une partie notable de la cavité générale, dans laquelle il fait une saillie compacte. Les stades que l'on trouve dans ces cellules sont très variés et d'une interprétation difficile. Nous avons dû nous borner à quelques figures. Le parasite se distingue nettement sur les préparations colorées à l'hématoxyline ferrique par une teinte plus intense. Les stades les plus jeunes paraissent être pourvus d'un seul noyau. Nous en tronvons beaucoup d'autres à 2 noyaux (fig. 33), d'autres à 4 et davantage (fig. 34, 35). Certains aspects tels que fig. 34 semblent indiquer une division multiple du noyau en un certain nombre d'élé- ments-fils. I^e parasitisme intracellulaire de ces stades jeunes se retrouve facilement sur des frottis (fig. 32) ainsi que les stades à 8, 16 noyaux et davantage (fig. 38-40).;^Dans une série de ces stades, le protoplasme est relativement peu colorable et les noyaux montrent un réseau chromatique très délicat avec un nucléole puncliforme. Une autre série de stades plus ou moins avancés se distingue par RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORÏDIES. 117 un protoplasme généralement très chroniophile (flg. 41) et des noyaux à membrane nette, avec une chromatine compacte accumulée vers le centre. Ces stades correspondent sans doute à une phase voi- sine de la division des noyaux. Après une période de multiplication nucléaire active, les divers éléments s'isolent à l'intérieur de l'enve- loppe commune et forment des sporoblastes dans lesquels le noyau se divise d'abord en 2 (fig. 42), puis en 4 (fîg. 43). Les divisions se font avec un synchronisme très précis de toute la masse. Finalement, les quatre éléments provenant d'un sporoblaste s'isolent et chacun s'entoure progressivement des enveloppes que nous avons décrites, pour former une spore. Les stades avancés et les kystes sont extracellulaires. Etant donnée l'abondance de stades jeunes, il n'est pas étonnant de constater, chez les Salmacines où le parasite est arrivé à la phase de sporulation, le très grand nombre de kystes. Ils remplissent une très grande partie de la cavité générale et sont séparés les uns des autres par un réseau de tissu de l'hùte où l'on distingue encore nettement les noyaux hypertrophiés. Dans ce réseau, on rencontre d'ailleurs encore un certain nombre de stades jeunes. Nous n'avons rien pu constater sur le mode d'infection. Il y a évidemment une pullulation endogène du parasite à l'inté- rieur de l'hùte, produisant les divers stades intracellulaires qui, chez certains individus, se présentent dans presque toutes les cellules du péritoine. Mais nous n'avons pas pu, ici non plus, nettement séparer la phase schizogonique de la phase sporogonique. 4. Haplosporidhim potamillœ G. et M. (PI. XI, fig. 44-45) Caullery et Mesnil. 1905 a. Cette espèce a été observée par nous dans la cavité générale de quelques Potamilla torelli des mares à Lithothmnnion de l'anse Saint-Martin. Elle s'y rencontre souvent en compagnie d'une levure ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. 4° SÉRIE. T. IT. — (lll) 9 118 MAMinCE CAm.LKRY KT VVAAX JViKS.NIL. parasite, voisine des Monospora des Dapliuies. (|iic nous avons signalée antérieuremenl et dont nous poursuivuiis Irtude. Il y a même lieu de remarquer que la levure est presque toujours accumulée autour des kystes de l'ITaplosporidie. Les kystes sont volumineux, atteignent 1 mm. de diamètre et ren- ferment un grand nombre de spores, mesurant comme dans les deux espèces précédentes, 12 (a suivant le grand axe sur (i [ji. à S y. suivant le petit. La structure de ces spores (fig. 44et 5, fig. I du texte, p. 125) est conforme à ce que l'on observe dans les autres espèces. On dis- tingue deux enveloppes dont l'interne, plus épaisse, forme clapet relativement bond:»é, à l'un des pôles. L'externe, sur les frottis fixés et colorés, a un aspect foi't variable. Elle se présente souvent plissée. D'autre part, un certain nombre de spores nous ont montré, sur les frottis, partant du pôle non aplati, un long filament ou deux fila- ments qui pourraient faire croire à l'existence d'une ou deux capsules polaires d'où ils se seraient dévaginés. Mais malgré nos recherches attentives, nous n'avons pas trouvé trace de celles-ci et nous avons pu nous convaincre que les lilaments représentent seulement une modification de la paroi externe de la spore qui, comme chez les autres espèces, est attachée à la paroi interne, précisément au pôle non aplati de la spore. Quant aux états végétatifs, nous n'en avons rencontré que quelques stades jeunes représentés figure 45 et constitués par une masse de protoplasme d'environ 10-25 \t. de longueur renfermant un certain nombre de noyaux. Nous comptons compléter prochainement, par l'étude de nouveaux matériaux, l'hisloire de cette Haplosporidie, ainsi que celle de ses rapports avec la Levure et l'Annélide. 5. Ilaplosporidium vejdovskii G. et M. (PI. XH, fig. 46-56) Caullery et IMesnil. 1905 a. Notre collègue, M. le professeur F. Vejdovsky, de Prague, a eu l'amabilité de nous communiijuer, pour l'étudier, une série de coupes RECHERCHES SUR LES IIAPLOSPnRII)n^:s. 419 d'un Mesenchytrœus jlavus, Oligochète d'eau douce des montagnes de Rohême, parasité par un Sporozoaire que nous avons reconnu appar- tenir au genre Haplosporidiuw. C'est la première espèce de ce genre qui se rencontre ailleurs que dans des Annélides marines. Kystes mûrs et spores. — Les kystes renferment un nombre de spores moins considérable que dans les autres espèces et que l'on peut évaluer à une trentaine environ. Elles sont ovoïdes, légèrement aplaties à l'un des pôles et mesurent de 10 k\±\>. suivant le grand axe (fig. 46 et 3, fig. I du texte, p. 125). L'enveloppe est mince et paraît composée de deux lames distinctes. La spore elle-même, sur les matériaux conservés, ne remplit pas tout le contenu de l'enveloppe et présente un noyau unique se colorant très facilement. Les kystes sont logés à la face basale de l'épithélium intestinal, dans lequel ils sont encastrés. Dans le cas où l'orientation des coupes est bien pro- bante (fig. 47), ils touchent par leur face externe au manchon sanguin qui enveloppe l'intestin (au moins dans la région parasitée). La figure 46 représente une des spores à un grossissement double ; on voit que le noyau y est assez uniformément granuleux et entouré d'une légère zone claire. Dans quelques spores, nous avons vu. au voisinage de l'un des pôles, une masse sphérique assez bien indivi- dualisée par sa coloration (v. infra). DÉVELOPPEMENT. — Le stadc initial, qui d'ailleurs abonde dans la pré- paration, est une masse de protoplasme toujours binucléée et très colorable (fig. 48). Les deux noyaux ont une membrane assez épaisse et un gros nucléole, ils sont parfois accolés; lors de la karyokinèse, la substance chromatique s'accumule le long de deux méridiens du noyau qui s'allonge (fig. 48 b) et le nucléole se place dans un de ces méridiens. Il persiste longtemps pendant la division (fig. 48 d). Ces stades 2 sont presque toujours libres dans le sinus sanguin périintes- tinal. La division des deux noyaux donne un stade 4 où les noyaux sont nettement groupés par deux, et ont même aspect, le protoplasme restant aussi très chromophile. Ces stades 4 sont, soit arrondis 120 MAURICE CAULLEH V ET FÉLIX MESNIL. (fig. 50 a), soit allongés (fig. 50 b). On passe de là à des stades 8 (fig. 51. six noyaux seulement dans la coupe), etc.. Les stades plus avancés sont intra-épithéliaux ou tout au moins dépriment l'épithé- lium à sa face externe en restant au contact du vaisseau sanguin. Les noyaux sç multiplient jusqu'à atteindre environ le nombrede ;50. Ces noyaux deviennent plus petits (fig. 53) en gardant la même répartition de la chromatine. La tigure 54 montre l'aspect des karyo- kinèses de ces stades. A côté de cette série de formes, on en trouve une autre, représentée aux stades 2, 4, 8 (fig. 49 et 52) et dont les noyaux ont un aspect tout différent. Le nucléole seul est bien visible, présente une périphérie très chromatique, avec une vacuole claire au centre ; la membrane nucléaire est fine et peu chromophile. à peine visible. Le noyau ne tranche pour ainsi dire pas sur le protoplasme ; fréquemment il est granuleux comme dans la figure 52. Nous pensons que cette série de formes n'est pas distincte de la précédente, mais correspond seule- ment à une phase différente de la vie des noyaux. Dans certains cas, on trouve d'ailleurs (fig. 49 b) des noyaux d'aspect intermédiaire ; la membrane nucléaire chromatique compacte est rem- placée par une zone épaisse, granuleuse. Il suffit alors d'imaginer que cette zone granuleuse s'étend à tout le volume du noyau pour aboutir à notre seconde série de formes. Quand les noyaux ont atteint un nombre élevé, le protoplasme, qui jusque-là formait un plasmode. s'individualise autour de chacun d'eux (fig. 53). Chacune de ces masses formera alors une spore. On peut trouver sur les coupes les ditïérentes étapes de la transforma- tion et on voit dans le noyau la chromatine. d'abord accumulée à la périphérie, se répandre dans toute la masse (fig. 5G). Il y a lieu enfin de signaler des stades (fig. 55) où le kyste renferme un certain nombre de masses, d'aspect semblable à celles qui donne- ront les spores (fig. 53), mais binucléées et nettement distinctes les unes des autres. Telle est la série des aspects que montre la préparation que nous RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 121 avons pu étudier. Comment les grouper? 11 y a ici évidemment une multiplication endogène ou schizogonique, puis à partir d'un certam moment se produit la sporogonie. Le point de départ de celle-ci est évidemment le stade à deux noyaux (fig. 48). Ces stades se multi- plient-ils par simple division, quand ils ont atteint le stade 4, comme semblerait l'indiquer parfois une forme allongée (fig. 50 6), légèrement étranglée et le groupement par couples de leurs noyaux? Nous ne pouvons rien affirmera ce sujet. Les kystes renfermant un certain nombre de masses binucléées que nous avons décrits en dernier lieu (fig. riri), nous paraissent s'interpréter le plus aisément par compa- raison avec les autres Haplosporidium : ce seraient des stades de division de sporoblastes, précédant immédiatement la formation des spores. A moins pourtant que ce soit la fin du développement schizo- gonique et que ces masses binucléées en se dispersant, constituent le stade d'où nous sommes partis. Nous a vous vu, en un point, un certain nombre de ces stades initiaux indiscutablement groupés comme s'ils venaient de se séparer d'une masse commune. Malgré cette appa- rence, nous tenons cette seconde interprétation comme peu vraisem- blable. Enfin il faut encore mentionner une troisième interprétation possible de ces aspects, c'est qu'ils seraient l'expression d'une conju- gaison de deux éléments uninucléés. Dans la lumière de l'intestin, on observait un certain nombre de spores libres. Nous ne pouvons dire si elles y étaient tombées norma- lement, car elles étaient accompagnées de stades plus ou moins avancés du développement dont la présence dans la lumière intes- tinale était accidentelle K La forme des spores et leur structure rapprochent nettement le parasite de Mesenchyfrœus des Haplosporidium précédemment i L'épithélium intestinal de Mesenchytrœus était littéralement bourré, dans toutes ses cellules, sur des régions étendues, de productions que nous regardons comme un autre paras'ite, probablement une Microsporidie, mais extrêmement petite et colorée d'une façon très indistincte. Elle se présentait comme une foule de petits grams assez serres. Dans quelques cellules, ces grains étaient moins nombreux et un peu plus gros. Nous ne pouvons nous prononcer formellement sur la nature de ces produc- tions . 122 M AUll U: E C AIL L ER Y ET FÉ L 1 X M ESN I L . décrits et en particulier d7/. ,sco/opli et mdrrliouxi. Nous l'avons donc rangé dans ce genre et avons dédié l'espèce à M. le Professeur Vkjdovsky, à qui nous en devons la coniinunicalion. (Jenre Urosporidiuni C. et M. 1905 6. Urosporidium fidiginosiim G. et M. (PI. XII, fig. 57-75) Gaullery et Mesml, 1905 a . Nous avons constaté ce parasite chez deux Sytlis (jrarilis recueil- lies dans les mares à Lithotliamnion de l'anse Saint-Martin. Il est rare, car sur de nombreuses Syllis qui nous sont passées sous les yeux, deux seulement étaient infectées. U. fulifjinosum se présente à l'état de très nombreux kystes sphé- riques ou ovoïdes, situés dans la cavité yéiiérale de IWnnélide. Dans les deux cas, ces kystes étaient localisés dans un petit nombre de segments contigus ; une des deux Syllis avait deux i-égions dis- tinctes du corps parasitées. Ces régions sont très facilement recon- naissables à l'œil nu, à cause de la teinte brun foncé qu'offrent les spores, quand elles sont mûres, et dont nous avons tiré le nom spéci- fique ; les cinq ou six segments où sont accumulés les kystes ont une teinte foncée, presque noire. Kystes mûrs et spores. — Ces kystes (fig. 57) mesurent environ 60 ]}. suivant leur grand axe ; ils ont une enveloppe mince. Les spores qu'ils contiennent sont très caractéristiques. La spore propre- ment dite (fig. 58 et 6, fig. I du texte, p. 125) est sphérique ou légère- ment ellipsoïdale et mesure environ 5(x de diamètre. Elle a une enve- loppe épaisse et brune et présente auprès de l'un des pôles un orifice sensiblement circulaire, très net. Elle est entourée d'une seconde enveloppe qui se prolonge au-dessous d'elle en une lame eflilée, assez rigide, longue de 15 (x environ, en forme de queue et qui offre sur l'une des faces une crête très marquée, se prolongeant jusqu'au delà RECHERCHES SUR LES HAPLÔSFORIDIES. 123 du pôle supérieur. Dans la spore, on dislingue très nellement un noyau à chroniatine assez massive. Dans le kyste, toutes les spores, qui sont très nombreuses, sont dis- posées radiairement, les queues convergeant vers le centre (fig. 57). DÉVELOPPEMENT. — Tous les stadcs que nous avons observés étaient situés dans la cavité générale de l'hôte. Le stade le plus jeune est une lame de protoplasme, plus ou moins allongée, renfermant deux noyaux (fig. 59). Puis on rencontre des stades plus avancés avec quatre (fig. 60), huit (fig. 61), seize (fig. 62) noyaux, etc. Ce sont des plasmodes. On ne peut distinguer aucune trace de division en cellules. Les noyaux relaHvement gros (2 [x-2 [x5) ont un nucléole punctiforme et un réHculum chromatique délicat. Ces stades pa- raissent avoir la forme de lames plus ou moins allongées plutôt que de sphères (fig. 63). Les stades avancés au contraire sont plus sphé- riques, les noyaux s'y sont multipliés, y sont relativement plus petits (fig. 73). Bientôt le protoplasme, jusque-là massif, montre des vides (fig. 74) et tend à se disposer en cordons renfermant les noyaux. C'est le prélude de l'isolement de corps mononucléés ou sporoblastes qui grossiront ensuite et deviendront chacun une spore en s'entourant d'une membrane. La figure 75 montre cet état de sporoblastes disso- ciés, ayant chacun un noyau bien net. La multiplication des noyaux se fait par des karyokinèses dont il est aisé de trouver les diverses phases. La figure 71 montre par exemple un stade de plaque équatoriale. On remarquera le syncho- nisme de tous les noyaux composant la masse du parasite. H y a évi- demment un nombre assez élevé de chromosomes. La figure 72 montre la fin d'une karyokinèse ; dans l'un des éléments, les deux cellules filles ne se sont pas encore séparées ; dans les autres, la sé- paration vient de s'accomplir. On remarquera que, dans tout le pro- cessus karyokinétique, la membrane nucléaire persiste. A côté des éléments décrits ci-dessus, on en rencontre une série d'autres, qui se distinguent principalement par la petitesse des noyaux et la qualité plus homogène du protoplasme. D'abord un stade initial ^24 MAURICE CAULLERY ET FÉLIX MESNIL. très fréquent, tantôt sphérique, tantôt allongé en fuseau, mesurant 4 à 5 t. et renfermant deux noyaux de 1 pi de diamètre avec nucléole très net (fig. 64). Nous avons observé (fig. 65 à 68) une série de stades à quatre, huit, seize noyaux et davantage, dont les éléments nucléaires avaient les mêmes dimensions approximativement. Dans un très grand nombre de cas, nous avons vu les stades à deux petits noyaux en relation intime avec les lames plurinucléées que nous avons décrites ci-dessus. Ces stades sont fréquemment en- foncés dans les cavités creusées dans ces lames. Les figures 69 et 70 montrent avec beaucoup d'exactitude les connexions des uns et des autres. Ils amènent à songer à une genèse des petits corps binuclécs, aux dépens des lames à noyaux plus gros. Mais, comme nous n'avons pas vu se former les éléments binucléés, leur origine reste incertaine. De plus, nous les avons vus aussi souvent (et le phénomène est très vi^ible à l'état frais) accolés aux kystes remplis de spores mûres ou au moins déjà différenciées; et dans ce cas, il n'y a évidemment que des rapports de contiguïté. A cela, se bornent les faits observés. Les rôles respectifs des stades à petits et à gros noyaux restent incertains. Y a-t-il là l'indice de deux processus, l'un schizogonique, l'autre sporogonique ? Nous ne le savons pas. Nous ne savons rien du début de l'infection. Il y a lieu de noler seulement qu'ici le parasite reste cantonné dans un petit nombre de segments contigus où il pullule, ce qui est très ditïérent de ce qu'offrent les autres espèces *. 'Durant IVté de içjo.ô, nous avons eu l'occasion de trouver des Urosnoridiurn chez deux autres Syllidiens des marcs à Lithothamnion de l'anse Sl.-.Martm. Tous les deux appartenaient à la tribu des Exogonés. Le premier était un Sphœrosyllis (probablement S. erinaceus). Les Urosporidium existent probablement dans tout le corps de l'Anudide (qui a de 4 a 0 mm. de long) ; ils sont surtout très nombreux à l'extrémité postérieure On en voit aussi a l'extrémité antérieure. La plupart des amas (kystes) sont composes de spores mûres ; la teinte générale est brun fonce, nettement moins noir que chez le parasite de Sylhs gracdis ; les amas sont généralement un peu alloni^es (tic ^ sur 45 [A ; il y en a aussi des sphériques de 65 (A de diamètre) et formes de nombreuses spores avec le prolongement postérieur caractéristique du genre Urosporidium ■ les dimensions sont a peu près les mêmes que pour ïTrosp. de S. ffrucilis ; 5 a 5 pour l'endospore, i5 à 20 ji pour le prolongement postérieur. IIKCHERGIIES SUR LES JIAPLOSPORIDIES. 125 Observations générales sur les genres Eâplosporidium et Vrosporidium. 11 e^t inutile d'insister longuement sur la parenté étroite des six espèces précédentes. Elle résulte de la description. Cet ensemble sera bien caractérisé surtout par ses kystes et ses spores ; le kyste a une membrane mince et sans structure particu- ViG. I. — Spores des Haplosporidiid.-e (X 'ooo, saut" 5 qui, par erreur, n'a été représentée grossie que 6oo fois. I, Haplosporidium heterocirri : a (au sortir du sporange) et b (après séjour d«ns l'eau de mer) ; 2, H. scoLopli ; 3, H. vejdovskii ; /», H. marchouxi ; [), H. pofarniHœ; 6, a et b, Urosporidiutn fiiliginosum. lière, il se dilïérencie entièrement en spores sans reliquat protoplas- mique. Les spores (voir fig. l du texte) ont une enveloppe double. L'enve- loppe interne est résistante, relativement épaisse, lisse, piriforme ou Le second Exogoné parasite appartenait au genre Ejcogone; c'était un Eœogone gemmifera. Il était bourré d'un bout à l'autre du corps d'6^7-os/)o/-// m rJiijdorifoJa (comparer flg. 115 et 86). 7. - CAMILLE DES CCELOSPORILUDM (Genres Ccflosporidiiiiii, Polyraryum ei /i/asfifli(/ium) Les 2 genres Cc parasite a été étudie (181J7) à Tf-tat frais, ou après coloration in tohi à la lliio- nine phéniquée très étendue (on ajoute la thionine entre laine et lamelle; les ^■ros karyosomes des noyaux apparaissent bientôt en bleu aussi nettement que sur les RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 143 Les plus jeunes stades (fig. 76) se présentent sous forme d'une masse arrondie de 4 à 8 [a de diamètre avec une membrane mince et un noyau renfermant une masse chromatique unique centrale. De bonne heure, apparaît dans le protoplasme, de la graisse, sous forme d'un ou deux globules solubles dans le xylène et noircissant par l'acide osmique. En s'accroissant le parasite acquiert successivement 2, puis 4 noyaux (fig. 77-79), puis davantage. Il s'allonge, prend une forme de croissant à section circulaire (fig. 80-83 et 84) atteignant jusqu'à 60 et même 100 \t. de long et un diamètre de 15 à 20 [a ; dans l'axe, se déposent de gros globules graisseux et d'autres globules réfringents. Les noyaux deviennent extrêmement nombreux ; ils diminuent de taille ; le karyosome, d'abord très gros, devient de plus en plus petit. Nous n'avons vu que très rarement des figures de division ; l'une (passage du stade uninucléé au stade binucléé) a été figurée (fig. 77). La paroi générale du parasite s'épaissit peu à peu, devient très résis- tante et sur les coupes colorées, diff"érenciées au picro-indigo-carmin, elle prend une teinte brun jaunâtre comme la chitine. Les noyaux sont plongés dans une masse de protoplasme indivise. Sur certains stades que leur taille indique comme très avancés, on voit dans la masse toujours continue du parasite de petits corps de 2 à 4 [A de longueur, ovoïdes ou fusiformes, avec un corpuscule chro- matique à l'intérieur. Nous les interprétons comme des sporozoïtes (fig. 86). Certains des Chydoru^^ renfermaient jusqu'à 300 kystes plus ou moins avancés et de nombreux stades jeunes et nageaient néan- moins avec agilité dans les cristallisoirs ; mais ils succombaient beaucoup plus vite que les individus non infectés. A côté de la série des stades précédents, caractérisée par l'existence très précoce des globules graisseux, on trouve d'autres corps (fig. 83) préparations fixées) ou sur des coupes [fixation du Chydornx à la liqueur de Flemmini;- ; coloration par la safranine et le picro-indigo-carmin ou par la thionine et le rouge Magenta; la première de ces colorations s'est intégralement conservée (igoô)]. Nous reproduisons, à quelques détails près, la description de Mesnil et Marchoux ; les figures de la planche sont extraites des préparations de ces auteurs. 144 MAURICE CAULLEJiY ET FÉLIX 3IESNIL. allongés, cylinrlriques, atteignant de 20 à 30 ii de long sur 10 de large, à membrane mince, facilement déformahle, montrant, in vira, deux ou trois vacuoles claires centrales, mais ni globules n'drin- gents, ni globules graisseux. Les noyaux ont la même structure que dans l'autre série de formes; ils sont seulement, à taille égale du parasite, un peu moins nombreux. Nous croyons que ces états dépourvus de réserves graisseuses et d'eaveloppe kystique représentent des éléments propageant l'in- fection dans le Chydorus, c'est-à-dire la phase schizogonique du parasite. Nous avons d'ailleurs parfois observé un commencement de segmentation de ces formes, qui nous a paru conduire à des méro- zoïtes uninucléés. L'existence indubitable d'un dimorphisme évolutif chez les Cœhsporidium nous parait en rapport avec l'existence précoce d'une membrane kystique autour des étals sporogoniques du parasite. Dans ces conditions, une multiplication plasmotomique, comme chez les Haplosporidhnn par exemple, est rendue impos- sible. L'infection des Chydorus doit se faire par le tube digestif. Nous avons parfois trouvé sur les coupes, dans l'épilhélium intestinal, de petits corps arrondis, avec un protoplasme clair et un petit point chromatique central, qui rappellent comme forme et comme grosseur les productions interprétées comme sporozoïtes dans les kystes Agés. Les formes uninucléées de la cavité générale, d'où nous sommes partis dans notre description, sont d'ailleurs situées de pré- férence dans la région ventrale du corps. Enfin Mesnil etMARCuoux ont mentionné la présence, sur un certain nombre de Cladocères vivant en compagnie de Chydorus sphœricus et aussi sur ce dernier, d'ectoparasites rappelant beaucoup par certains stades de leur cycle évolutif (foi-me amibe, kystes à sporozoïtes, etc.) les Amœbidium de Cienkowsky. L'une des formes observées ressem- blait beaucoup, comme forme, dimensions, structure nucléaire et inclusions dans le protoplasme, à des kystes de Cœlosporidium RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 145 arrivés environ au milieu de leur évolution. A côté de ces formes, on trouvait des stades plus jeunes. Y a-t-il un rapport entre cet ectoparasite et (Jœlosporidium ? Nous comptions préciser ce point par de nouvelles recherches que le dessèchement de la station de Chydorus infectées a rendues impossibles. Nous verrons plus loin que Gh. Pérez a fait des obser- vations parallèles à propos de Blastulidiuin. Enfin, au point de vue de la Biologie générale, il est intéressant de noter que : l" Tous les Chydorus sphœn'cus, renfermant dans leur cavité générale des stades âgés de Cœlosporidium, n'avaient ni ovaires, ni jeunes dans la cavité incubatrice ; l'endoparasite châtre donc son hôte. Les Amœbidium ectoparasites observés ne produisaient aucune action semblable. 2° Le Cœlosporidium endoparasite se rencontrait chez une espèce déterminée, à l'exclusion de toute autre. U Amœbidium ectoparasite se présentait chez toutes les espèces de Gladocères vivant dans l'étang contaminé. » * Zacharias (1903, p. 212, pi. I, fig. 5) a retrouvé, dit-il, « Cœlospo- ridium c/iydorico/a ou une variété à peine différente » en octobre 1902 dans quelques Bosmi?ia lonyirostris 0. F. M. des fossés entou- f rant le château grand-ducal d'Eutin. H indique seulement des dimen- sions un peu plus petites (4(5 (jl sur 12 \k au maximum). Etant donnée la localisation très étroite du Cœlosporidium cliydoricola à une seule espèce animale, nous sommes portés à croire que les formes vues par Zacharias appartiennent à une espèce distincte. Genre Polycuryum Stempell, 1901 Ce genre renferme deux espèces trouvées par Stempell. Nous ren- voyons à ses mémoires dont nous résumons ci-dessous les points essentiels. Nous avons pu vérifier une partie des faits sur des maté- riaux que l'auteur a eu l'amabilité de nous donner. 146 MAURICE CAULLERY ET FÉLIX MESNIL. 12. Polycaryum hranchîpodianiim Stempell (Fig. m du texte) Stempell, 1901. 1902, 1903. Il a été trouvé en avril 1901 dans des Brrmchipus grubei Dyb. pro- venant de mares de l'Elisenhain aux environs d'Eldena en Pomé- ranie. Il pullule dans toutes les cavités entre les organes de l'hôte. Les stades jeunes (flg. III, A et C) sont des masses de protoplasme Fig. III. — Polycarijum hninchipodiamun (X {)00 D. environ). A. Stade sans membrane, d'après le vivant. — B. Kyste vu de profil. — C. Stade sans membrane, d'après une préparation colorée. (D'après Stempell 1902). rrégulières, plurinucléées, avec de grosses gouttes graisseuses (très réfringentes, noircissant par l'acide osmique, laissant seulement après traitement par l'alcool, un espace vacuolaire) vers le centre. Les noyaux colorés montrent une chromatine compacte. Ces stades nus acquièrent un diamètre de 35 à 61 [jl et 25 à 33 (x d'épaisseur et s'en- tourent d'une membrane kystique dont les réactions rappellent la chitine. Sa forme (fig. III B), très caractéristique, est lenticulaire ; la tranche offre deux bourrelets marginaux comprenant un sillon fine- ment strié transversalement ; les deux faces présentent un système de lignes de renforcement très fines, auquel s'ajoute, sur l'une d'elles, un réseau de lignes beaucoup plus marquées. Le contenu du kyste renferme de nombreux noyaux assez difficiles à différencier (le pro- toplasme se colorant aussi très avidement) et dont la chromatine est REGHERCFTES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 147 beaucoup moins abondante que sur les stades nus. Nous avons fait à ce sujet les mêmes constatations que Stempell. Stempell a conservé à sec ces kystes pendant plusieurs mois sans y observer de changements. Ils ne sont pas modifiés davantage par l'immersion prolongée dans l'eau, au bout de ce temps. 13. P. lœve Stempell (Fig. IV du texte) Stempell. 1903. Espèce très voisine de la précédente, mais dont la sporulation a pu être observée. Trouvée en septembre 1902 par G. W. Mûller et A. Thienemann dans des Daphnia longispina d'un étang du Thiiringcr-Wald (Gerlachsteich près de Reinhardsbrunn). Les Daphnies parasitées sont rendues opaques par lapullulation du para- site dans toutes les cavités du corps. P. lœve a, comme l'espèce précédente, une forme lenticulaire, avec les mêmes gouttelettes graisseuses ; il est nu ou entouré d'une paroi kystique plus ou moins épaisse ; il est plus petit (36 à 46 [x de diamètre sur 25 à 32 [x d'épaisseur) ; le kyste est lisse. Les stades jeunes sont nus, de forme irrégulière, renferment des gouttelettes graisseuses et sont vraisemblablement plurinucléés (l'auteur n'a pas pu distinguer les plus jeunes qui sont sans doute uninucléés) (fig. IV, A-C). A partir de la taille de lafigurelV,C, la forme devient régulière etla paroi kystique se différencie ; elle va aller en s' épaississant jusqu'à 2,4 [Ji. Mais au fur et à mesure qu'elle s'épaissit ainsi, les gouttelettes «graisseuses se subdivisent et se dispersent dans le protoplasme qui, finalement, prend un aspect finement granuleux homogène (figure IV, D-E). (Ces derniers stades n'ont pas été vus jusqu'ici chez P. hran- chipodianum). Les noyaux se multiplient activement par des pro- cessus que l'auteur rapporte à une modification delà karyokinèse; 148 MAURICE CAULLERY ET FÉLIX MESNIL. nous en retiendrons que (conformément à ce que nous avons signalé FiG. IV. — Polycaryuin la-ve (X 900 D. environ). A-E, Stades divers de l'évolution, d'après des préparations montées au formol. — F, Début de la sporulation, coloration à l'hémaloxylint'. — G, Kvste avec sporu- zoïtes mûrs, d'après une coupe optique parallèle au plan de jjrand diamètre. — H, Idem, d'après une coupe perpendiculaire à la précédente. — /, Stade de spo- rulation anormale. (D'après Stempell 1908). dans beaucoup de fomiies qui précèdent), pendant la division, on constate une membrane autuur du noyau. Dans cinq des Daphnies parasitées, Stempell a pu assister à la RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 149 sporulation des kystes (fig. IV G). Il faut observer seulement que ces kystes étaient plus minces que les précédents et ils présentaient sur l'une de leurs faces (fig. IV H) un orifice de 10 [* environ placé à l'ex- trémité d'une sorte de tube saillant. Les spores sont de petits corps allongés de 8 (a sur 2 [a de largeur et uninucléés. Elles n'ont pas été vues à l'état vivant. Une Daphnie renfermait des kystes un peu plus petits et plus minces, sans graisse, où la sporulation a été observée en partie, jus- qu'à un état sphérique des spores (fig. IV I) ; ces kystes offraient le même orifice que les précédents. Stempell se demande si les kystes qui ont sporulé ne sont pas des formes d'été, les autres (et ceux de Polycai'yum branchipodianutn) étant des formes de résistance permettant de passer l'hiver. Affinités des genres Cœlosporidium et Polycaryum. Les affinités mutuelles de ces deux genres sont évidentes et d'ailleurs ont été reconnues par Stempell. Nous trouvons dans les deux cas la même structure générale, plurinucléée, avec la difi'érenciation pré- coce de gouttelettes graisseuses au sein du protoplasme et formation d'une enveloppe kystique qui va en s'épaississant. Le cycle évolutif complet de ces parasites n'est pas encore connu, mais les faits observés par Stempell sur P. lœve fournissent des indications très intéressantes. Elles confirment à d'autres égards des distinctions établies par Mesnil et Marchoux sur Gœlosporidium et dont l'inter- prétation définitive est à donner. Stempell en effet distingue plusieurs catégories de kystes diffé- rant par l'épaisseur et l'une d'entre elles au moins est dépourvue de graisse. Or, dans Cœlaspo/'idium, toute une série de stades présente ce caractère et Me.snil et Marchoux les ont interprétés comme formant la série schizogonique. Quels que soient les rôles des deux catégories de formes, le dimorphisme paraît bien établi dans les deux cas. Les observations de Stempell donnent aussi créance à l'interprétation ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. 4« SERIE. T. IV. — (lll). 11 450 MAURICE CAULLERY ET FELIX MESNIL. chez les Cœlosporidium (v. fig. 86) d'un dél^ut de formation do spo- rozoïtes. Il faut espérer que des observations nouvelles, quand elles seront possibles, éclairciront les phases restées douteuses. Quant aux affinités des deux genres avec les autres types, elles nous paraissent, par la structure des stades végétatifs, justifier leur jonction aux groupes des Haplosporidies. Il y a, en eflet, une grande analogie entre les stades nus plurinucléés de Cœlosporidium et Polycaryum et les stades végétatifs des Ber- tra?nia, ainsi que ceux des Haplosporidium. La présence de la graisse est une différence sans importance morphologique, qui traduit seulement une affinité étroite entre les deux genres qui en renferment. Par contre, ce que l'on sait de la sporulation (et nous sommes les premiers à attribuer à ce processus une valeur systématique consi- dérable) éloigne notablement ces derniers parasites des premiers. Bien que nos données soient peut-être incomplètes, il ne semble pas que l'on doive trouver ici des spores à enveloppes individualisées comme ceUes des Haplosporidium qui ont un faciès tout spécial. Il reste un trait commun cependant, c'est que les germes sont uninu- cléés dans les deux cas. La structure des stades végétatifs n'aurait son équivalent ailleurs parmi les Sporozoaires que chez les Myxosporidies, mais ici moins encore qu'avec les Haplosporidies, nous n'avons de ressemblance dans la forme des spores. D'ailleurs, une différence dans la sporulation comparable à celle des types qui nous occupent n'est pas sans analogues dans les autres ordres de Sporozoaires ; il nous suffira de citer les genres Legerella (sans parler du g. Plasmodium) parmi les Goccidies, et le g. Aggre- gata parmi les Grégarines, qui sont tout à fait comparables aux g. Cœlosporidium et Polycaryum puisque les sporozoïtes y sont nus dans le kyste. En résumé, en se tenant à l'état actuel de nos connaissances, les deux genres Cœlosporidium ei Polycaryum constituent un ensemble bien net (qui s'augmentera sans doute de nouveaux représentants) et RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORlDIËS. l5l que nous croyons devoir former une famille spéciale, celle des Cœlosporidiiilœ, dans les Haplosporidies. Cette famille nous paraît, comme Mesnil et Marghoux l'exprimaient dans leur première note, se relier à la fois aux Sarcosporidies et aux Amœbidium. Pour les Sarcosporidies, les affinités nous apparaissent à l'heure actuelle, étant donnés surtout les progrès réalisés dans nos connais- sances sur les Sarcosporidies, moins étroites qu'on pouvait le penser en 1897. Quant aux Amœbidwm, nous ne pouvons que reproduire ce que nous écrivions en 1897, aucun travail nouveau n'étant venu compléter nos connaissances sur ces organismes, qui remontent au travail de Cienkowsky (1861). * * Nous rattachons aux Cœlosporidiidœ, le genre Blastulidium de Ch. Pérez. 14. Blastulidium pœdophthorum Gh. Pérez. (Fig. V-VH du texte). Ch. Pkrez, 1903 et 1905. Ce parasite a été trouvé par Pérez dans les Daphnin obtusa Kurz de la lagune de Gradignan, près de Bordeaux. Nous reproduisons ici ses deux notes (1903 et 1905) et les figures qui les accompagnent; les clichés nous ont été obligeamment prêtés par M. Pérez. « Cet organisme est tout d'abord remarquable par sa stricte élec- tivité. 11 est exclusivement parasite dans les œufs pondus et les tout jeunes embryons, dans la cavité incubatrice des individus parthéno- génétiques. Soit meilleure protection physique, soit véritable immu- nité proprement dite, les œufs fécondés de vraies femelles sont indemnes de toute infection. » « Au stade végétatif adulte (fig. V A), le parasite est constitué, à l'intérieur d'une mince membrane d'enveloppe, par un corps proto- plasmique ellipsoïdal, de 25 ]i. sur 20 [a, dont toute la partie cen- 152 MAURICE CAULLERY ET FELIX MESNIL. traie est occupée par une volumineuse vacuole pleine d'un liquide hyalin. Dans l'écorce protoplasmique, sont régulièrement distribués de très nombreux noyaux sphériques, d'environ :2 [t., d'aspect vacuo- laire, à membrane chromatique et à gros karyosome uniiiue cen- tral. » « La schizogonie, dont j'ai pu suivre tous les stades, débute par la division de l'écorce protoplasmique, primitivement continue, en autant d'éléments qu'il y a de noyaux ; les cloisons de séparation sont radiales, et dessinent en surface des champs polygonaux (fig. V C) ; de sorte que l'aspect du schizonte est tout à fait celui d'une blastula à vaste cavité de segmentation (fig. Y B). Les méro- zoïtes, mis en liberté par rupture de la membrane, sont sphériques (fig. Y D). » Fig. V. — Blastulidium pœdophthoriim (X 1200 D. environ). A-C, Stades adultes, A avant la division. B au moment de la division, D forme de segmentation libre. E parasite externe. Cliché de M. Pérez. « Cet organisme paraît devoir être rattaché, au moins jusqu'à plus nmple informé, aux Sporozoaires de l'ordre des Haplosporidies Caullery et Mesnil). Je l'appelle Blastulidium pœdoj>/iflto?'utn (n. g.: n. sp.). » « L'épidémie a actuellement disparu ; mais les Daphnies portent maintenant à l'extrémité de l'abdomen, fixés aux téguments dans le RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 153 voisinage de la furca et des peignes, des parasites externes consti- tués par des ellipsoïdes de 35 p. sur 30 [jl, et que l'on rencontre indif- féremment sur les individus parthénogénétiques, les mâles et les femelles éphippiales. » « Enveloppés d'une membrane, ces parasites sont constitués par une masse de protoplasme entièrement pleine, et des noyaux sont distribués dans toute son épaisseur, rappelant tout à fait ceux du parasite des œufs, à cela près qu'ils sont un peu plus gros. Souvent ces formes contiennent de volumineuses gouttelettes grasses (fig. V E). » « Peut-être ces formes externes doivent-elles être rattachées au cycle évolutif du Blastulidium. (Cf. forme amœbidienne externe du Cœlosporidium cliijdoricola Mesnil et Marchoux. » (1903) « Nouvelles obserixitions sur le Blastulidium pœdophthorum » « La Lagune de Gradignan, où s'était développée sur les Daphnies à l'automne 1902, une épidémie de Blastulidium pœdophthorum, est une mare à régime intermittent, qui a subi depuis cette époque des vicissitudes diverses de crue et d'étiage, comprenant des assè- chements complets. A l'automne dernier (novembre 1904), les condi- tions étant redevenues sensiblement identiques à celles de 1902, la maladie, après deux ans d'absence contrôlée, a fait sa réapparition sur les mêmes Daphnies (Daphnia obtusa Kurz), et avec une inten- sité toute particulière : pourcentage élevé des femelles parthénogéné- tiques atteintes dans leur ponte, et développement exubérant des formes externes, de tailles diverses, qui loin d'être localisées au voi- sinage de la furca, se trouvaient un peu partout, sur tous les appen- dices des Daphnies, et même sur d'autres organismes, tels que des larves de Corethra. Cette réapparition simultanée des deux catégories de formes parasitaires est un argument qui vient corrobo- rer l'hypothèse d'une relation génétique, fondée seulement jusqu'ici sur l'analogie cytologique. Comme d'ailleurs la maladie n'a jamais 154 MAURICE CAILLERY ET FELIX MESML. pu être constatée dans aucune des mares voisines, on est fondé à admettre que ses germes ont dû persister sur place, aussi bien pen- dant les crues (avec disparition ou non des Daphnies) que pendant les assèchements. Le Blastulidiuin doit donc posséder des formes de résistance prolongée à des conditions défavorables de milieu. Peut-être les faut-il chercher dans les formes externes, dont le parasitisme est manifestement moins intime et moins électif, et qui sont souvent chargées de réserves graisseuses. » FiG. VI. — Blastulidium pœdophthoram (X Soo D.). A et B, F'ormes végétatives bourgeonnantes, à l'elat frais. Cliché de M. Pérez. « Parmi les formes de la cavité incubatrice, produisant la des- truction des œufs, j'ai pu observer à nouveau les schizontes blastu- laires si caractéristiques, et m'assurer en outre de phénomènes de plasmotomie, donnant naissance l\ des formes d'aspect bourgeon- nant rappelant celui de certaines levures (fig. VL état frais). » « Parfois ces aspects bourgeonnants affectent des individus que l'état de leur cytoplasme indique voisins d'une schizogonie pro- chaine (fig. VI, A). Mais, le plus souvent, les formes bourgeonnantes ont un cytoplasme bourré de sphérules réfringentes, et des granules animés de rapides mouvements browniens occupent les vacuoles liquides centrales (fig. VI, B). Cette même structure se retrouve d'ail- leurs dans des formes simples, ellipsoïdales, mêlées en majorité aux RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 155 formes bourgeonnantes. Après fixation (fig. VII), le cytoplasme ap- paraît comme un lâche reticulum, assez fortement obscurci par l'acide osmique ; ses inclusions disparaissent, ou persistent au con- traire, tantôt simplement grisées, tantôt d'un noir opaque attestant une nature graisseuse. Quant aux noyaux, au lieu de se présenter, comme ceux des schizontes, avecleurchromatine condensée en un seul karyosome central, ils sont souvent constitués par un amas serré de petits grains chromatiques distincts, entourés d'une auréole claire sans membrane dis- tincte. Cet aspect permet de supposer qu'on est en présence de stades terminaux de divisions nucléaires. Les individus dont il vient d'être question représente- raient les stades de croissance végétative, accompagnée de multiplications nucléai- res, précédant la schizogonie. » « La nature variable des inclusions cytoplasmiques ne paraît pas en rapport avec le cycle évolutif, dont elle marquerait les étapes successives ; mais simplement plutôt avec la position topographique du parasite par rapport à l'embryon infecté et à sa nutrition, qui se fait par suite, soit aux dépens d'ébauches blastodermiques, soit aux dépens de réserves vitellines. » (1905)*. FiG. VII. — Blastulidium pœdophthorum (X i3oo D.). Bourgeon libre, d'après une préparation colorée. Cliché de M. Pérez. ¥]. - FORMES A AFFINITÉS DOUTEUSES ET QUI DEVRAIENT PEUT-ÊTRE ÊTRE RANGÉES DANS LES HAPLOSPORIDIES Parmi les Sporozoaires qui ont été signalés ou décrits dans ces dernières années, un certain nombre seraient peut-être à rapprocher des Haplosporidies. Nous allons passer en revue ceux pour qui, à notre sens, il pourrait être question d'une semblable assimilation. ' M. CHATTo^ a trouvé à BeUbrt, au printemps de igoô, une forme très voisine de Blastulidium pœdophthorum, sinon identique, dans Simocephalus vetulus (?) 156 MAURICE CAULLEllY ET FÉLIX MESML 15. Scheciakovella (n. gen.) schmeili (L. Pfr) (Fig. VIII du texte). SCHMEIL, 1890. SCHEWIAKOFF, 1893. Glugea schmeili, L. Pfeiffer1895 (pages 61-63). ScHEWiAKOFF a étudié avec beaucoup de soin un organisme para- site de divers Cyclopidœ * trouvés aux environs d'Heidelberg. Il a pu en suivre l'évolution iti vivo et en a donné une description très précise. Cet organisme avait été rencontré antérieurement par ScHMEiL '2. Il a été revu aussi sur des préparations par L. Pfeiffer qui l'a appelé Glugea schmeili. Les raisons que nous allons donner ci-dessous méritent au moins la création d'un nom générique. Nous proposons donc celui de Scheviakovella. Résumons en quelques lignes les faits vusparScuEwiAKOFF. Le pre- mier état de ce parasite est une petite amibe jiiononucléaire de 3 à 7 [jl sur 2 à 6 et présentant une vacuole contractile (fig. VIII A). L'auteur a vu la fusion de plusieurs de ces amibes en plasmodes et constaté que dans ceux-ci les noyaux se réduisaient à un seul. Les amibes ou les plasmodes s'enkystent à un certain moment (tig. VIII B, C) ; la va- cuole contractile persiste encore pendant 24 à 48 heures (flg. VIIIC); on ne voit plus le noyau unique in vivo, mais plusieurs vacuoles réfringentes qui sont vraisemblablement autant de noyaux résultant de la division du premier. Dans le kyste, se forment des spores, au bout de trois jours envi- ron ; la sporulation se fait par poussées successives. Ainsi en sui- vant les phénomènes sur un même kyste, Schewiakoff a vu, dix heures après le début des divisions nucléaires, six spores formées et dans le kyste une portion restante de protoplasme (fig. VIII E) ; au bout de 24 heures, il y avait 12 spores et il restait encore du protoplasme inutilisé ; il y avait 24 spores au bout de deux jours ; enfin après ' Pfeiffer donne comme hôtes : Cyclops sp. varii, Diaptomus cœruleus et D. richardii (saliniis). * Et peut-être par Claus (1863) RECHERCHES SUR LES HAPLOSFOKIDIES. 157 trois jours il y en avait un grand nombre et le reste protoplasmique était cette fois épuisé (fig. VHI F). Les spores sont ovoïdes, ont 3 à 4 p. et un noyau unique parfaite- ment net. Elles présentent une particularité tout à fait spéciale ; celle de se diviser en 2 (fig. VHI 1, 1 à 4). On n'en a pas fait sortir de filament spiral. FiG. VIII. Scheviakovella schmeili. (X i4oo D. pour les fi^. A-G. ; X 2400 D. pour les fig. H-1). A. Stades amiboides. — BD. Enkystement et multiplication des noyaux.— E. Kyste avec 6 spores. — F. Kyste rempli de spores. — G. Stade forme par l'union de plusieurs amibes et où les noyaux se sont multiplies. — H. Germes issus des spores. — I. Divers stades de la division des spores en 2.— n, noyaux ; v, vacuoles ; sp, spores. (D'après Schewiakoff). Tels sont les faits particuliers qu'offre ce Sporozoaire. Schmeil l'a rapproché des Myxosporidies, Schewiakoff a songé un instant à le rapprocher des Thelohania, mais a renoncé à cette assimilation sur le vu de la description détaillée de celles-ci. L. Pfeiffer en fait une Glugea. A notre avis, la structure de la spore le distingue des Microspo- ridies. Jusqu'à preuve contraire, l'absence de capsule polaire qui paraît bien établie, et la présence d'un seul noyau bien visible et 158 MAURICE CAULLERY ET FELIX MESNIL. volumineux suffiraient à l'en séparer et le rapprocheraient au con- traire des Haplosporidies. Par contre la formation successive des spores dans le kyste rappelle les Glugeu. Enfin la présence d'un stade amibe pourvu de vacuole contractile est un fait unique jus- qu'ici parmi les Sporozoaires. MiNCHiN (p. 320) après avoir résumé la description de Schewukoff: arrive à des conclusions toutes analogues : «... they differ from ail known Sporozoa, first in the possession of a contractile vacuole in the trophic stage, secondly in their tendency to form plasmodia *, and thirdly in the power of multiplication by fission possessed by the spores. They hâve indeed a certain superficial resemblance to the species of Thelohania which are also parasitic on the muscles of Crustacea, but they differ from ail Myxosporidia "^ in the simple, undifferientiated character of the spores, a feature in which they resemble the Haplosporidia. If the Sporozoan affînilies of thèse parasites are, as they seem to be, undeniable, then they must be regarded as quite the most primitive members of the group, linking the Sporozoa in a unmistakable manner of the true Rhizopoda. » Ces conclusions sont tout à fait d'accord avec les nôtres. Nous les avions succinctement exprimées en 1899 et l'un de nous avait insisté peu après sur la valeur du stade amibe avec vacuole contractile, pour rattacher les Sporozoaires Endosporés aux Rhizopodes. « L'or- ganisme 3 parasite des Cyclops que nous avons déjà indiqué pour établir l'origine phylogénique de tout l'ensemble des Endosporés doit l'être aussi ici pour établir que la place phylogénique des Ha- plosporidies est à la base des Endosporés. » Jusqu'à nouvel ordre, nous classons donc le genre Scheviakovella (toutes les remarques précédentes nous semblent justifier amplement la création d'un ' Il ne serait pas impossible que des observations soignées, in vivo dans des cir- constances favorables, ne montrent ce même phénomène chez des Haplosporidies typiques. Néanmoins, en ce moment, la phrase de Mi.nchin- est rigoureusement exacte. * MiNCHiN prend ce terme au sens large. 3 Mesnil (1899) p. 272. RECHERCHES SUR I.ES HAPLOSPORIDIES. l-59< nom générique) parmi les Haplosporidies. Il est a certains égards intermédiaire entre les Haplosporidium (spores à endospore épaisse) et les Cœlosporldium (sporanges à enveloppe épaisse). Si la constatation ultérieure d'une capsule polau'e dans ses spores le rattachait définitivement aux Microsporidies, les particularités de son évolution maintiendraient toujours la légitimité d'une coupe géné-- rique pour lui. 16. Chytridiopsis socius A. Schn. (Fig. IX du texte). A. Schneider, 1884. A. ScHNEmER, à qui l'on doit tant d'observations précises sur les Sporozoaires, a signalé brièvement dans ces Archives en 1884 un parasite des cellules de l'épithélium intestinal des larves de Tenehrio molitor et de certaines Blaps (il suppose que les Blaps provenant des écuries sont plus particulièrement infec- tées), parasite qu'il a nommé Chytridiopsis socius. Nous reprodui- sons les figures qu'il en donne. Ce sont des corps Q O O^A 3. s? Fig. IX. Chytridiopsis socius. A. Cellule épithéliale de l'intestin de Blaps montrant près du noyau n le Chytridiopsis socius ip) à l'état de kjste. — B. Fragment d'une cellule semblable avec le même parasite, moins avancé en développement. — G. Un kyste de C. s. éclaté par pression pour montrer la zone plasmatique périphérique et les spores. — D. Un kyste de très grande taille. (Fig. et explication, d'après Schneider). sphériques ou ovalaires mesurant de 15 à 20 (a de diamètre. Les exemplaires jeunes ont un contour net. un protoplasma clair semé de granulations rares. Schneider n'a pas pu mettre de noyau en évidence. Les états plus avancés sont entourés d'une 160 MAURICE CAULLERY ET FELIX MESNIL. membrane à double contour et sont plus granuleux (fig. IX Bj. Plus lard, sous la paroi kystale, il reste une zone où le protoplasme a gardé son caractère primitif, mais le centre est formé par une accu- mulation de spores régulièrement disposées, réfringentes, sphériques, mesurant l (a, 5 de diamètre (fig. IX A et D.) Ouand on écrase les kystes, la zone protoplasmique périphérique reste en place (fig. rX-C). Les spores sont immobiles ('?). Schneider n'y a pas vu de noyau. Les kystes s'obtiennent facilement dans les fèces de l'hôte. Schneider avait songé surtout à des affinités de ce parasite avec des Chytridinées, mais il n'a jamais pu voir un état de zoospore. Ce qu'on en connaît fait songer à des affinités avec les ilaplosporidies, plus particulièrement avec les Cœlosporidiidœ (enveloppe kystique) et Bertramia (caractères des spores). Nous avons signalé ces ressem- blances en 1897. MiNCHiN (1903) s'exprime de même: «By its spores and gênerai appearance Chyt) idiopsis seems to approach very nearly to the Uaplosporidki » (p. 317). 11 serait à souhaiter que ce parasite fût retrouvé et réétudié. 17. Cœlosporidium hlattellœ Grawley. (Fig. X du texte.) Crawley, 1905. Howard Crawley vient de décrire sous ce nom un parasite des tubes de Malpighi des Blattella germanica d'Amérique. Les phases végétatives sont, quand elles ont la faculté de se déve- lopper dans toutes les directions, des masses ovoïdes (fig. X A) atteignant 20 (ji de long, avec un certain nombre de granules chromatiques de 1 [jl de diamètre (apparemment des noyaux) et un cytoplasme très acidophile. Généralement le parasite jeune est appliqué intimement par un de ses côtés contre la cellule malpi- ghienne. Souvent les parasites sont extrêmement nombreux, pressés les uns contre les autres et affectent alors des apparences vermi- formes ou discoïdes. RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 161 Quand la phase de reproduction se prépare, les noyaux deviennent très vacuolaires et montrent nettement des formes de division. Puis le protoplasme se fragmente et l'on a : Ou bien des petits coi'ps spliériqiies de 1 [ji 1/2 à 2 [jl contenus dans les mailles de ce qui reste de la masse plurinucléée (fîg. X B). Fina- lement, ces petits corps deviennent libres dans la lumière des tubes. On n' 3' distingue pas de membrane nette. Ce sont peut-être des élé- ments d'auto^in- fection ; Ou bien des spores (fig. X G et c) de forme ovale, de 5 [Ji de long avec enve- loppe très nette, et noyau unique, d'aspect assez variable. On les trouve surtout dans le tube digestif de la blatte. A notre avis, Grawley a eu raison de classer ce nouveau parasite dans les Haplosporidies. Mais il n'a évidemment rien à faire avec les Cœlosporidium où le place le savant américain, avec toutes réserves d'ailleurs. Ces affinités nous paraîtraient plutôt avec les Bertramiidœ, et en particulier les Bertramia. Nous avons préféré le faire figurer dans notre chapitre d'attente, en attendant les détails que Crawley ne manquera pas de donner dans le mémoire définitif qu'il nous promet. Fig. X. Cœlosporodhim blattellœ. A. Forme véi^étative. — B. Formation des « corps sphé- riques ». — C. Formation des « spores ». — c, 2 spores isolées. (D'après Cr.wvley). 16^2 MAURICE C A IILLERY ET FÉLIX MESNIL. Les Sérunisporidies de L. Pfeiffer. (Fig. XI du texte.) L, Pfeiffer, 1895. L. Pfeiffer a créé en 189.J un ordre nouveau de Sporozoaires, sous le nom de Sénimsporiclies (corrigé par Wasilewski en Séros- poridies) pour des parasites de la cavité du corps de divers Crustacés d'eau douce. Malheureusement les descriptions" et les ligures de Pfeiffer laissent tant d'incertitude que tous les auteurs ultérieurs ont été embarrassés pour caractériser cet ordre. Aucun travail n'étant venu jusqu'ici perfectionner les premiers résultats de L. Pfeiffer, on est obligé de se borner sur ces formes à quelques lignes souvent douteuses. Une étude attentive de son mémoire nous amène à penser que quelques-uns des types vus par lui pourraient bien appartenir à la famille des Cœlosporidiidœ^ ; sous réserve de vérification, ils se- raient : 10 (S. Sermnsporidium cypridis II: 3IuUeri n. sp. » (p. 12), de CyprU 07mata{Cypins virens Jur.). Labbé (1899, p. 121) désigne cette espèce sous le nom de S. muelleri f^. Pfeiffer. Les kystes (fig. XI A) ont, d'après Pfeiffer, 50 (x sur 30 [a. L'espèce qu'il désigne sous le nom de « S. cyprUlhn.^}^. III » ip. li), clqui est parasite de Cyprh jurini (Cypris striyata Miill.) est sans doute très voisine de la pré- cédente. Pfeiffer se contente de dire qu'elle est caractérisée par sa taille particulière (Oesonde?'e Grosse). 2" « Serurnsporidimn cypridis n.sp. IV »{p. 14) de Cypris n. sp. Ichtershausensis . Les kystes (fig. XI B) ont 30 (ji sur 45 [a. Labbé (1899, p. 121) identifie cette espèce à Bhinchardina cypricola (fig. XI C) décrite par Wierzejski (1890, pp. 192-198; pour une espèce parasite de Cypris candida Miill. et que Pfeiffer pense (avec un point de doute) avoir retrouvée chez Notodromas monaro Miill, et * Ce sont les mêmes que Labbé (1899) a refenues, à l'exclusion des autres, dans les Serosporidin. RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 163 appelle « Serumsporulium {Amœbai) notodro7nadis ». D'après WiERZFjSKi. Blanchard in a cijpricofa est caractérisé par des masses amiboïdes sacciformes plus ou moins cylindriques mesurant jusqu'à 500 [x (fig. C 1), se subdivisant par des étranglements en parties renflées. Celles-ci s'isolent et forment des kystes, fusiformes d'abord (lig. C ^j, puis ovoïdes ou sphériques(fig. C^ et *). Ces kystes (de 38 à 54 ]x) ont une capsule hya- line striée longitu- dinalement, qui devientbientôt très épaisse. 3° « Serumspo- ridiiim f/ a m mari n. sp. » (p. 22) de Fig. XI. Sérumsporidies (X 900 Diamètres pour A, B et D; - d'après WiERZEJSKi, il ne serait que de 100 diam. pour C I ; de i65 pour C 2, 3 et 4)- A, I, 2, 3, 4, Aspects divers de kystes de Seriunsp. mulleri (d'après L. Pfeiffer). — B, Kyste de <.c Seruinsp. cypridis IV » (d'après L. Pfeiffer). — C, Blanchardina cypricola : i, forme végétative; 2, début de kyste ; 3 et 4, kystes (d'après Wierzejski). — D, Kyste de Serumsp. gammari (d'après L. Pfeif- fer). Gammarus jinlex. Kystes fusiformes de 32 à 90 (j. de long (fig XI D). Si, comme nous en faisons la supposition, tous ces organismes ont une structure et une évolution parallèlesà celles des Cœlo.ywridiidœ, elles constitueront un genre spécial de cette famille, caractérisé par des kystes fusiformes. qui les distinguent des trois types Cœ/ospori- diums, Polycaryum et Blastulidium. Ce geni^e s'appellerait *S'eros- poridium L. Pfeifter 1895 (Syn : Blanchardia Wierz. 1890, nom préoccupé par Blanchardia Buchecker 1880, et Blanchardina Labbé 1899). 464 MAURICE CAULLERY ET FELIX MESNIL. SpENGEL(1892)a signalé (p. 661) et figuré (pi. III, fig. 50) dans sa Mo- nographie des Entéropneustes des masses pluricellulaires occupant la cavité générale des Ptychodera mbiuta de Naples. Nous avons eu nous-mêmes l'occasion de les observer dans un de ces animaux (v. pi. XII, flg. 423). Nous pensons, comme Spengel, qu'il s'agit là de parasites et nous avons exprimé l'opinion qu'ils se rattachaient aux Haplosporidies. Mais, pour donner à ce rapprochement une précision suffisante, il serait nécessaire de connaître d'autres stades. FiG. XII. Parasite du TeinnocephnJa lensis. 8oo D. (D'après Wacke, 19031. chi- Nous relevons dans le travail de Wacke (1903, p. 100) sur les Temnocéphales la mention d'un parasite trouvé dans l'épithélium stomacal d'un exemplaire de Temnocephala chilensis et rapporté aux Coccidies. Les figures qu'en donne l'auteur et dont la reproduction est ci-con- tre, ne nous paraissent pas légitimer ce rapprochement. Ce sont des masses de forme assez variée, à bords souvent légère- ment invaginés et subdivisées en de nombreuses cellules dont chacune possède un noyau i. Il ne serait pas impossible que cet organisme ait des rapports avec les Haplosporidies. VU. — FORMES AYANT CERTAINES AFFINITÉS AVEC LES HAPLOSPORIDIES Nous citons encore ici avec quelques indications sommaires un * Wacke s'exprime ainsi : « In Magenepithel von T. chilensis fand ich bei einem Exemplare auch Parasilen von diffcrenler Form und Grosse (voir fig. XII). Einige waren oval, andcre rnndlicli mit mehr oder minder ausgezogener Spitze und glattem Rand?, noch andere waren langgestreckt und ilire Rander an verscliiedenen Stellen gebuchtet. Auch Zellgrenzen iiessen sich bei mehreren deutlich wahrnehmen und umsrhlossen je einen Kern, weicher in fast allen Fallen latéral starker tingirt war als medial. >> IIECIIERCIIES SUR LES IIAPEOSPOUIDIES. 465 certain nombre d'organismes que l'on peut songer à certains égards à rapprocher des précédents. Siedleckia nematoïdes G. et M. Caullery et Mesml, 1898 et 1899. Nous avons décrit avec assez de détails cet organisme parasite de Scoloplos mûl/eri et d'Ariria latveiUl et dont nous reproduisons ici quelques figu- res. Nous rappe- lons qu'il est libre dans l'in- testin et éminem- ment mobile. Il se rattache seule- ment à la série actuelle par l'état plasmodial mul- tinucléé. Quant à sa sporulation nous n'avons pu la connaître. En le décrivant, nous l'avons placé dans les Sporozoaires tout en le regardant comme aberrant et n'indiquant aucune affinité précise. L'opinion de Lahiîé qui suggérait un rapprochement avec les Mésozoaires n'a trouvé aucun écho. Elle ne saurait être basée que sur l'état plurinucléaire, mais à l'heure actuelle (et la presque totalité des formes précédentes en est la preuve), il n'y a pas là un critérium suffisant pour faire sortir un organisme des Protozoaires. Les affinités de Siedleckia restent toujours aussi obscures, et nous le plaçons ici que pour indiquer la possibilité d'affinités très vagues, peut-être d'un simple rapprochement phylogénique marqué par la structure plasmodiale ABCII. DE ZOOL. EXI'. ET GÉN. i= SKRIK. FiG. XIII. Siedleckia nematoïdes (X 530 diam.) — i-o. For- mes végétati'-ps (l'extréinid' proximaie, par où le parasite s'attache à répilhélium intestinal, est, en haut). — 6. Bour- geons détachés des formes végétatives. (D'après Caul- LEUY et .Mesnil, 1898). T. IV (III 12 166 MAljRiCK CAiîLLKHY ET VVAAX MESNlL. de la j)hasc végétative, (l'est eu iléeuiivraut les spui'es (si elles existent I qu'on fixera vraisemblablement la j)lace de Sii'dlfrkia. Joyeiixella toxoïdes Brasil. Brasil, 1902 et 1904. Ce parasite a été trouvé par Brasil dans l'épithélium intestinal de la Pectinaire (Layis koreni) sur les cotes du (lalvados. L'auteur, malgré des observations nombreuses et très soignées, n'a pu en reconstituer tout le cyde évolutif; en en cherchant les affinités, il a songé aux Ilaplosporidies d'une part, à Siedlerh'ni de l'autre, mais pour en retenir surtout les divergences. Nous renvoyons, pour la description, à son mémoire paru ici même. Rappelons que le parasite se présente sous la forme d'un croissant tantôt grêle, tantôt trapu, et qui, alors (ju'iJ a atteint toute sa taille, est cncoi'e mononucléaire. Ce caractère suffit, à lui seul, à empêcher de regarder Joyeu.rella comme une llaplosporidie. Ceci posé, il est évident que le mode de multiplication du parasite, sur- tout chez les formes enkystées, n'est pas sans rappeler la formation des sporozoïtes chez les Cœlosporidiidœ. Mais elle rappelle égale- ment ce que l'on observe chez les Sporozoaires ectosporés asporo- cystés et c'est, à notre avis, de ce côté, au'il faut chercher les afti- nités de Jnijeuxella, tous les Sporoz. endosporés ayant pour carac- tère fondamental une multiplication nucléaire se faisant parallèle- ment à la croissance. Pour le reste, nous souscrivons à l'opinion de Brasil qui dit (p. 229) : « l'état actuel de nos connaissances à son sujet nous engage à croire qu'il devra occuper dans la classification une place à part. » Mycetosporidiiim talpa Léger et Hesse. Lkger et Hesse, 1905. LÉGER et Hesse ont décrit sous le nom de Afycetosporidium talpa un parasite de l'épithélium intestinal des Otiorhy7ichus fuscipesOl. RECIIKIICIIE^ ï^lJK LES HAFLOSPOIUDIES. 167 recueilli dans les forêts de la Chartreuse, iiui forme des plasiuodes plurinucléés massifs ou ranieux dont ils ont vu plusieurs formes. Us ont observé aussi la sporulation du parasite ; il forjne des sporanges renfermant 75 ou 100 spores contenant chacune 8 noyaux et sans doute 8 germes. En attendant la description figurée qu'ils promettent decetintéressant organisme, il serait téméraire de spéculer sur ses rap- ports ; nous nous bornerons à rappeler la phrase par laquelle les auteurs terminent leur note ; ils estiment que ses affinités « sont plutôt du côté des Mycétozoaires que des Sporozoaires, bien qu'il ne soit pas sans présenter quelques rapports, peut-être d'ordre phylo- génique. avec les Haplosporidies de Caullery et Mesxil. » Les Metchnikovella Gaull. et Mesnil Caullery et Mrsnil, 1897. Les MetchnikoveUa ne sont pas non plus sans présenter des affi- nités avec les Haplosporidies. Il est d'abord clair que les kystes des MetchnikoveUa ne sont pas sans ressemblances avec ceux des Coelospoî'idiidœ : dans un cas comme dans l'autre, on a, à l'intérieur de l'enveloppe kystique, un certain nombre de germes nus. uninu- cléés. Mais il est bien évident que cette ressemblance ne saurait impliquer une affinité de groupes, si elle ne s'allie pas avec une res- semblance dans les états végétatifs ; puisque, somme toute, c'est l'état végétatif plurinucléé, — où l'accroissement du nombre de noyaux marche de pair avec l'accroissement du plasmode, — qui conduit, avant la considération de tout autre caractère, à classer les Haplosporidies. C'est ainsi que nous avons été amenés à en faire des Sporozoaires endosporés ou Néosporidies. Or, nous reconnaissons très volontiers que les états végétatifs des MetchnikoveUa méritent de nouvelles recherches. Ce que nous en avons décrit indique un système filamenteux assez compliqué qui rappelle beaucoup certains Champignons inférieurs. Déplus, le mode de formation des kystes est assez particulier : l'appareil végétatif 168 MAURICE CAULLERY ET FELIX MESNIL. s'individualise par poitions qui s'enlouirnl d'uni.' menihiane n'sis- tante, et c'est cette Iransforniatiun complète d'une poitiunde l'appa- reil végétatif en un kyste qui nous a surtout amenés à rapprocher les MetcJniikorella des Jlolo^pora de IIaffkine. Ce système fdamen- teux n'est pas sans rappeler celui des parasites des Cypris décrits par WiERZEJSKi (v. p. 163) et à un degré moindre les états végétatifs des BlastuUdhun deCh. Ferez. La difïérence essentielle serait que, d'après nos recherches déjà anciennes, les filaments des Metchnikovella ne seraient pas de véri- tables plasmodes, mais des sortes de gangues renfermant des cel- lules isolées. Tout cela mérite de nouvelles recherches que nous nous proposons nous-mêmes d'aborder. Chez certains Selenidium (de Sj)io /narfinensis et de Sro/elepis fuJhjinosa), on trouve parfois des inclusions parasitaires assez diffé- rentes des Melchnikovella décrites par nous chez d'autres Gréga- rines, et qui, à leur état probablement final (morula de cellules rondes), rappellent assez les Berlraniiti. VIII. — LE GROUPE DES HAPLOSPORIDIES — SES AFFINITÉS. Voyons maintenant, à la lumière des descriptions précédentes, l'en- semble des organismes que nous groupons sous le nom d'Haplospo- ridies et leurs affinités. jNous avons compris dans le groupe proprement dit : 1° Les genres Bap/osporidiu?7i et Urosporidium renfermant en tout 6 espèces parasites d'Annélides (famille des Haplosporidiid^), 2'^ Les genres Cœlosporidium, Polycaryiim eiBlastiih'dù/rn avec •4 espèces parasites de Crustacés (famille des Coelosporidiid.e). 3»^ Les Bertramia et les Ir/if/iyosporidiîiin avec -4 espèces (famille des Rertramiid.e). Nous avons exprimé la possibilité d'en rapprocher diverses formes vues, pour la presque totalité, par d'autres auteurs et sur lesquelles de nouvelles recherches seraient nécessaires. RECHERCHES SUR LES HAFLOSPORIDIES. 169 Le premier groupe est le mieux connu et le mieux délimité. Nous avons pu observer à la fois sa phase végétative et sa sporulation, et cela sur six formes distinctes; de sorte que les caractères qui s'en déga- gent ont une généralité et par suite une valeur taxonomique indiscu- tables. Or, on peut les résumer de la façon suivante : Phase végéta- tive à structure plasmodiale, avec multiplication active des noyaux. — Prolifération dans l'hôte suus cette forme, soit par simple plasmotoynie, soit par des processus schicogoniques que nous n'avons pu préciser entièrement et que donnent à supposer les nombreux stades binucléés que nous avons rencontrés. Une fois la phase végétative terminée, formation de spores à double membrane : la membrane externe généralement mince, la mem- brane interne forte ayant à l'un des pôles un orifice ou s'ouvrant en clapet ; chaque spore renfermant un germe uninucléé ne pré- sentant pas de capsule polaire. Les diverses spores sont envelop- pées dans une membrane kystique commune qui reste mince. Le second groupe {Cadosporidium, Polycarymun, Blastulidium) est moins bien connu et offre avec le premier des différences incontes- tables. Néanmoins il a en commun la structure plasmodiale des stades végétatifs ; la formation de spores proprement dites n'y a pas été observée. Dans Polycaryum, Stempell a vu seulement {P. lœve) se former des germes monozoïques nus dans l'enveloppe commune du parasite. Mesnil et Marchoux avaient observé antérieurement dans Cœlosporidium des stades qu'ils avaient eux aussi considérés comme le début de la formation de sporozoïtes. \\ est fort possible que les germes vus par Stempell soient les seuls existants et que la propa- gation du parasite d'un hôte à l'autre soit assurée par la protection qu'offre la paroi générale épaissie. L'épaississement graduel de la membrane du parasite paraît en effet un fait constant. La pullula- tion de ces formes dans leur hôte semble être réalisée par des formes différenciées comme Mesnil et Marchoux l'ont indiqué pour Cœlospo- ridium. Un fait commun à tout le groupe, souvent très précoce, est la différenciation de graisse qui se dépose dans le protoplasme et qui, 170 MALIUCE CAILLEKY ET FELIX .MESML. si l'on s'en rapporte à l'exemple de Polyedryurn lœve, est résorbée ou tout au moins émulsionnée, au moment où vont se former les sporozoïtes. .\ous pouvons espérer, soit sur les types déjà connus, soit sur des formes nouvelles, qu'on ne manquera pas de signaler, un complément de données qui préciseront le cycle évolutif de ces types. Dès à présent leur parenté mutuelle nous paraît suffisamment établie et peut-être faudrait-il en rapprocher comme nous l'avons dit, quand elles auront été revues et décrites avec plus de soin, certaines Sérosporidies de L. Pteiffer. Les différences avec \e»//aplosporidium et Urosporidinin font de ce groupe une famille spéciale ; la similitude des stades végétatifs nous paraît une raison suffisante de les maintenir dans l'ensemble des Haplosporidies. Par rapport aux Haplosporidium, elles se comportent à peu près comme les Ayfji^eyata vis-à-vis des autres Grégarines ; là aussi une enveloppe commune protège tous les sporozoïtes au lieu que ceux-ci soient répartis par groupes dans des sporocystes indivi- dualisés. , En ce qui concerne les Bertramia et les Ichthyosporidium, la question se pose dans des termes analogues. Les stades végétatifs plasmodiaux ont avec ceux des Haplosporidium une ressemblance incontestable et nous la croyons suffisante pour les réunir aux Hasplosporidies. Entre eux, ces deux genres ont une communauté d'aspect non moins indiscutable. Chez les Bertratnia, tant B- capi- tellœ, que B. aspcrospora, on a vu, à la fin de la phase végétative, se former des spores uninucléées n'ayant pas à vrai dire la paroi différenciée de celles des //a/>/o«yjor/c?a^m, mais comparables, somme toute, par leur état unicellulaire. Chez les Ichtfujosporidium, nous ne connaissons pour ainsi dire rien de la sporulation. Les quelques faits signalés sont plutôt des suggestions pour des observateurs plus heureux. C'est donc surtout sur ces formes végétatives qu'est fondé le rattachement de ces deux genres aux Haplosporidies, et ils nous semblent devoir y former une troisième famille autonome. Des formes que nous avons rattachées plus ou moins hypothéti-^ RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 171 quement au groupe, pour la plupart, de nouvelles observations seules permettront de se prononcer et nous les avons placées ainsi en appendice pour attirer l'attention sur elles. 11 en est cependant de très bien décrites, comme surtout Scheviakovella schmeili dont la phase végétative avec la formation progressive des spores rappelle les Microsporidies, tandis que la spore mûre parait bien différente de ce groupe ; d'autres particularités telles que l'existence d'une vacuole contractile, la division des spores en deux, sont aussi spéciales. Siedleckia nematoïdes que nous avons décrite nous-mêmes offre avec les Haplosporidies l'analogie considérable d'une phase végétative plasmodiale, mais nous manquons de toute donnée sur la formation et la nature des spores. Nous nous bornons donc à enregistrer les analogies des stades végétatifs. Quelles sont maintenant les affinités de l'ordre des Haplosporidies ainsi délimité? Elles sont d'abord avec les Sporozoaires que l'un de nous a groupés (^Mesnil 1899) sous le nom d'Endosporés et qui correspondent aux Néosporidies de Schaudinn, c'est-à-dire à l'ensemble Myxosporidies, Microsporidies, Sarcosporidies : car chez ces groupes, à la différence des Coccidies et Grégarines, la croissance est accompagnée d'une multiplication nucléaire, et réalise un état plasmodial. Les Haplospo- ridies s'en distinguent à ce que la formation des spores n'est pas pro- gressive au sein du plasmode (sauf pour Scheviakovella), mais se fait en une fois, à la fin de la phase végétative. Elles s'en distinguent surtout par l'absence de capsule polaire, la structure uninucléée de ces spores; les Microsporidies dont on a pu être tenté de les rappro- cher et dans lesquelles une partie des formes que nous considérons ont été d'abord rangées par les auteurs qui les ont vues, s'écartent à ce double point de vue des Haplosporidies, pour concorder avec les Myxosporidies; les derniers travaux de Stempell indiquent quatre noyaux dans les spores des Microsporidies où. depuis ïhélohan, on sait qu'il y a toujours une capsule polaire. L'aspect général des spores des Microsporidies soit lu vivo (avec le point brillant), soit après 17^ .AIAUIUCE CAl LLEHY ET FELIX MESML. coloralion, est très curacléfistique et nettement ditiV-rent de celui des ilaplosporidies. Chez les Sarcosporidies, si la spore est uniniicléée, elle renferme constamment une capsule polaire avec filament spiral, ainsi que l'un de nous l'a montré en collaboration avec Laveran. Néanmoins la distance serait peut-être moins grande avec ce dernier groupe qu'avec les autres, et avant de comia.îir e les Ilaplosporidimn typiques, c'est du côté des Sarcosporidies que nous avions cherché les affinités des premiers types ohsery{:s, Cœlosporid ium et liertramia. Nous avons aussi à ce moment indiqué un rapprochement entre Cœlosporidlum et les Amœbidium purasitlcum Cienk, dont E. Pkr- RiER fait le groupe des Exosporidies et où vient se ranger V Exos- poridiutn nuirlnum de II. Sand(1898) et où nous avons nous-mêmes classé provisoirement Siedleckia nematoïdes. Il y a incontestable- ment une grande ressemblance générale surtout entre les états végé- tatifs. Nous y avons insisté à propos du Cœlosporldium cliydori- cola: nous avons noté pour cette espèce et pour le Blastulidium pœdop/ithorum de Pérez, la coïncidence de présence avec des parasites externes; enfin, nous avons parlé des Siedleckia parmi les formes « ayant certaines affinités avec les Ilaplosporidies v. En l'état actuel de nos connaissances, il est impossible d'être plus précis. Nous arrivons donc à cette conclusion que le groupe des Haplos- poridies, constitué par plusieurs familles assez indépendantes les unes des autres, doit former un ordre spécial dans la classe des Sporozoaires ; sa place est dans la sous-classe des Néosporidies et certains de ses représentants offrent des analogies avec les Sarcospo- ridies et les Exosporidies. Par la simplicité générale de leur évolution et la structure très simple de leurs spores, les Ilaplosporidies nous paraissent devoir être mises tout à la base des Sporozoaires, au moins des S. endosporés. Nous avons déjà fait valoir, en parlant de Schcviakovella. l'argument tiré de la phase amibe, avec vacuole contractile, de cet organisme. Nous y renvoyons. D'autre part, les Ilaplosporidies ne sont pas sans affinités avec les RECHERCHES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 173 Champignons inférieurs tels que les Myxomycètes et les Ch;ytiidint'cs et surtout avec ceux dont l'évolution est la plus simple, les P/asmodio- phora, que l'on regarde d'ailleurs comme un terme intermédiaire entre les Myxomycètes et les Chytridinées. Avec les Chytridinées, nous trouvons en commun l'existence de masses plurinucléées où l'accrois- sement de volume du corps va de pair avec l'augmentation du nom- bre des noyaux, et la présence de spores nombreuses, uninucléées, de structure simple. Mais les spores de Chytridinées sont des zoospores à 1 flagelle, rarement 2, ce que nous n'avons jamais observé chez les Haplosporidies. De plus, les ramificationsdel'appareil végétatif des Chytridinées manquent chez nos Haplosporidies les mieux caractérisées. Peut-être, à cet égard, les formes telles que le Serumsporidiam {Blanchardia) cypricola de Wierzejsky seraient- elles des formes de passage. Notons que le mode de formation de ce que nous appelons les kystes chez cette espèce (v. page 163), et peut- être aussi chez le Blastididium, rappelle d'assez près, mais en plus simple, ce qui se passe chez les Chytridinées du genre Cladochy- trium. Chez les Myxomycètes, l'état plasmodial est secondaire, résultant de la fusion cytoplasmique (plastogamie) d'éléments unicellulaires; la phase d'accroissement du nombre des noyaux qui vient ensuite peut être nulle et est relativement de peu d'importance. Elle est déjà plus importante chez les Plasmodiophora. Mais ces différences avec les Haplosporidies dont nous tenons à souligner l'importance, seraient en partie comblées par l'existence de plasmodes de fusion dans le développement de Scheviakovella(\. supra, p. 156). A cet égard, Scheviakovella serait un type intermédiaire à la fois avec les Myxo- mycètes et les Rhizopodes proprement dits ou Amibiens. A côté de ces différences, il faut noter des ressemblances: lo)dans a morphologie des états végétatifs plasmodiaux ; 2°) dans les spores, qui sont immobiles. 11 est vrai que chez les Plasmodiophora et les Myxomycètes, il en sort généralement des éléments flagellés. Mais ce caractère flagellé ne serait pas constant chez Plasmodiophora, ni 174 MAURICE CAULLERY ET FÉLIX MESML. même chez les .AlyxomycfHesi. l'ue autre différence consisterait en ce que Tenveloppe des spores de Pldumodiopliora est cellulosique (Zopf) et non chitineuse. En somme, il n'existe aucune différence vraiment tranchée entre les Haplosporidies et les organismes que nous venons de considérer. Ces considérations corrohorent ce que nous disions plus haut du caractère primitif des Haplosporidies dans les Sporozoaires, puisqu'elles permettent de rechercher l'origine de cette classe de parasites dans des Protistes très primitifs eux-mêmes. Nous espérons que cette première synthèse, encore pleine de lacunes et d'imperfections, n'attendra pas trop longtemps un complé- ment de précision, résultant de la di'couverte de formes nouvelles ou de faits nouveaux sur les types qui sont décrits ici. Nous attirons dans cette direction l'attention des zoologistes. Paris, mai 1905. INDEX BIBLIOORAPMiqUE 1882. Balbiani, Joiirn de Microgr., t. VI. 1884. Balbiani. Leçons sur les Sporozoaires. 1892. Bertram. Beitr. zur Kenntn. der Sarcosporidien undùber paras. Schlaiiche aus der Leibeshôhle der Rotat'TÏen. {Zoot. Jahrh., Abth. f. Anal. T. V.). 1894. BiLFiNGER. Zur RotatorienfaunaWûrttembergs. (Ft'r. /■. A'rtVwrfc. in Wiirttemb , fide Zacharias). 1902. Brasil. JojifH.vclla to.voides n.g., n sp. 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Stat. zu Plan, T. X). EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XI. FiG. i.-i5. Haplospoi'idium heferocirri C. et JNI., (préparations fixées au liquide de Perenyi et colorées à l'hémalun). FiG. la et b. Spores [ad viviiin) ; b, après séjour dans l'eau de mer. G. ^ iioo. FiG. 2. Portion d'épithélium intestinal d'/Iererocirrus viridis [)arasité montrant divers stades avancés, au contact du manchon sanguui. Le kyste à gauche a ses spores mûres. Entre ces kjstes avancés et la couche des noyaux de l'épilhélium, nombreux stades 2 et 4 du parasite. G ^ ooo. FiG. 3. Stade à 2 noyaux; 2 b, préparation à la karyokinèse ; 2 c, fin de la karyoki- nèse conduisant au stade 4- G = ii5o. FiG. 4. Stade à 4 noyaux ; b préparation à la karyokinèse G = ii5o. FiG. f). Stade à 8 noyaux ; b préparation à la karyokinèse G = 1100. FiG. 6. Un stade un peu plus avancé. Noyau près de se diviser G. ^ ii5o. FiG. 7-9 Coupe ou portion de coupes dans des stades plus avanr 's — En 9, phase voisine de la karyokinèse. G = ii5o. FiG. 10. Coupe d'un stade à noyaux couplés. G = iiijo FiG. 11. Isolement des éléments qui deviendront les spores. Certains noyaux pa- raissent s'être atrophiés. G = ii5o. FiG. 12. Portion de coupe d'un stade oîi la paroi des spores a commencé à se for- mer. G = I i5o. FiG. i3. Un des éléments de la figure précédente. G = 3. 000. Fjg. 14. Coupe tangentielle d'un kyste avec spores mûres, montrant le chevelu de la membrane extérieure des spores, G = ii5o. FiG. i5. Elément à noyaux très nombreux et très petits, se rencontrant parfois dans l'épithélium intestinal d'Heterocirrus et appartenant peut-être au cycle évolutif d'Haplosporidiiim. G = i i5o. FiG. 16-29. Haplosporidium scolopli C. et M. FiG. 16. Lin kyste mûr avec les spores (d'après un frottis). G = 2.^0 FiG. 17. Spores mûres ad vivum (clapet ouvert). G = iiûo. FiG. 18. Un segment d'une coupe longit. d'un vaisseau de iSco/o/j/os parasité et ren- fermant V Haplosporidium à un stade peu avancé (pas encore de spores mûres), on voit dift'érents stades du parasite à l'état végétatif.G = 200. FiG. ig. a-d. Stades à 2 noyaux. 2 6 noyaux au contact ; 2 c préparation à la karyo- kinèse, 19 d, karyokinèse. G = iiôo. FiG. 20 a-c. Stades à 4 noyaux ; c préparation à la karyokinèse G = ii5o. FiG. 21 . Stade à 8 noyaux. G = i ;,'jo. FiG. 22. Coupe d'un stade ullirieur (lu développement (plurinucleé). G =: i i5o. FiG. 23. Forme particulière où les noyaux sont disposés en file serrée. G = ii5o. 178 MAURICE CAULLEUY ET FELIX MESML. Fiu. 24. Sladc avancé préfi'danl i)robableiiient l'iiulividualisalion des sporoblasfes. La cliroinatine est condensée en deux amas très chromatiques autour desquels on voit un noyau clair, limité par une ligne nette circulaire. Ces sphères sont plonijées dans une masse continue finement granuleuse. G = 1 1.')0. FiG. 25. Stades un peu plus avances que le précédent, montrant différentes phases de la division des noyaux ; les sphères renfermant la chromatine ont augmenté aux dépens de la masse commune interposée. G = ii5o. FiG. 2(') (!-(/. Quelques figures de divisions nucléaires des stades avancés précédents. G = 3,000. FiG. 27. Sporoblastes isolés et dont le noyau est déjà divisé en 2. G := ii5o. FiG. 28. Sporoblastes isoL's ; formation de 4 noyaux dans chacun d'eux ("?) . G z= ii5o. FiG. 2g. Différenciation de la paroi des spores jeunes et isolées. G ^ ii5o. Les figures 16, 17, 27 et 29 d'après des frottis colorés à l'hématéme ; les autres d'après des coupes colorées à l'hematoxyline ferrique. FiG. 3o-43. Haplosporidium marchouxi G. et M. FiG. 3o. Kyste mûr [ad vivuin).G = Z&o. FiG. 3i. Spores mures {ad viviim). G = iioo. F'iG. 3i o. Spores mûres après fixation et coloration. G = iioo. FiG. 32 a et b. Stades jeunes (2 et 4 noyaux) intracellulaires. G = ii5o. Fifi. 33 et 34. Fragments de coupes du tissu péritoneal d'une Salmacine, chez laquelle l'infection est relativement récenle. On voit de nombreux stades du pa- rasite dans les cellules de la Salmacine dont les noyaux sont hypertro phiés. G ^= I \'^o. FiG. 35. Fragment d'une coupe de Salmacine inlestée, montrant des stades assez jeunes : ec. ectoderme de la Salmacine. On voit divers stades jeunes intracellulaires et des stades avancés qui sont tombés dans des espaces intercellulaires. En xp., kystes avec spores jeunes en voie de différencia- tion. G 1= 55o. FiG. 'M'y a et b. Stade à a noyaux très gros (?) ; b stade de peloton. G = ii5o. FiG. 37. Karyolcinèse dans des stades à 2 noyaux. G = ii5o. Fie. 38. Stade à 8 noyaux. G := ii5o. FiG. 89. Stade à iG noyaux. G r= iiôo. FiG. 4o. Stade à 3o noyaux environ. G = iiSo. FiG. 4i. Stade avancé, avec noyaux nombreux, à cliromatine compacte, membrane périnucléaire très nette; masse de protoplasme continue chromo - phile ; préc.'dant probablement de peu la formation des sporoblastes. G= ii.5o. FiG. 42. Fragment d'un kyste avec sporoblastes isolés et à noyaux déjà divisés en deux. G ^ I iho. Fio. 43. Fragment d'un kyste à sporoblastes isolés renfermant chacun quatre noyaux. G 1 i5o. Les figures 32, 3r), 38-43 d'après des frottis (coloration à l'hématine), les autres, d'après des coupes colorées à l'hematoxyline ferrique. FiG. t\li-l\'K Haploxporidiuni potamilhr (',. et I\[. FiG. 44- Spores mûres, a tl b montrent la membrane extérieure sous forme de plis superficiels. G = ii5o. FiG. 4">. Diverses formes végétatives, d'après des frottis : coloration à l'hématéine. G := I i5o. URCHKUCIIESSLlR LfiS llAPLOSPORlDIES. I"9 PLANCHE XII. FiG. 41J-Ô6. Ha/)/osporidiuiii i>ejiliivsl,-ii, (.'.. et .M. FiG. 4'J. Spores mûres. G =: lijo. FiG. 47- Portion d'épitiu'iiiim inleslinal de ;¥e.sencAy//Y/'HS //(7ii«s avec deux stades avances à la face basaie et deux jeunes stades correspondant aux fiiiurcs 5i et 02, au contact du sinus sançuin (s. s.) G ^ 55o. FiG. 48 (i-f^i- Stade à 2 noyaux ; 48 b et, d karyokiiièse. G = ii5o. FiG. 49 f'-b- Stade à 2 noj'aux ; membrane des noyaux peu chromai i((ue. G := ii5o. FiG. 00 a-b. Stade à 4 noyaux. G = i i5o. FiG. 5î. Stade à 8 noyaux (deux sont sur la coupe voisine). G ii5o. FiG. 02. Stade à 8 noyaux ; noyaux peu chromatiques. G = iiôo. FiG. 53, Stade avancé : le parasite s'est décomposé en cr>liu!es distinctes. G rr ii5o. FiG. 54. Division du noyau dans les éléments cellulaires individualisés. G =1 ii5o. FiG. 55. Coupe d'un stade; à éléments binuckés individualisés. G =z ii5o. FiG. 5G. Spores individualisées et en voie d'achèvement. G = ii5o. D'après une .série de coupes communiquées par M. Vejdovski. Coloration hémalun- éosine. FiG. 57-75. Uroaporidiiim fuliginosiim C. et M. FiG. 57. Coupe d'un kyste mûr montrant la disposition radiée des spores. FiG. 08. Une spore colorée. G := 3. 000. FiG. 5g. Stade à 2 noyaux grands. G =: ii5o. FiG. 60. Stade à 4 noyaux grands G = 11. "«o. FiG. 61. Stade à 8 noyaux çrands. G =: ii5o. FiG. 62-O3. Stades plus avancés et en forme de lame. G := ii5o. FiG. 64. Stade à 2 noyaux petits. G =: ii5o. FiG. 65. Stade à 4 noyau.x petits. G =r ii5o. FiG. 66. Stades plus avancés à noyaux petits. G ^ 1100. FiG. 69-70 Stades lamelleux à gros noyaux, avec éléments binucléés analogues à la fig. 64, en contact intime, paraissant englobés ou en voie de s'échapper. G = I i5o. FiG. 71. Karyokinèses dans un stade assez avancé (Stade de la plaque équatoriale). G— ii5o. FiG. 72. Fin de la karyokinèse dans un stade assez avancé. La membrane nu- cléaire a persisté. G := ii5o. FiG. 73. Coupe d'un stade assez avancé et formant encore une masse continue. G= i i5o. FiG. 74. Stade avancé à noyaux assez petits. Il se fait des vacuoles dans le proto- plasme, prélude de la séparation d'éléments unicellulaires. G = ii5o. FiG. 70. Stade à éléments unicellulaires isolés, dont chacun se différencie en une spore. G :^ 1 100. FiG. 76-8G. Cœlosporidiiim chydoricola INIes. et !\Iarch. FiG. 76 a-b. Stade à i noyau ; b différenciation des gouttelettes graisseuses. G= ii5o. FiG. 77. Division des noyaux. Il y a une gouttelette grais.seuse. FiG. 78. Stade à 2 noyaux. G =; ii5o. FiG. 79. Stade à 4 noyaux (et 2 gros globules graisseux). G = ii5o. FiG. 80. Stade à 8 noyaux (plusieurs globules graisseux). G =: ii5o. FiG. 81-82. Stades plus avancés. G := ii5o. FiG. 83. .Stade très avancé avec noyaux très nombreux. Globules graisseux répar tis suivant l'axe (coupe longitudinale). G ^ iiiio. FiG. 84. Coupe transversale d'un stade analogue. G = ii5o. 180 MAUlllCE CAULLERY ET FELIX MESXIL. Fi<;. 85. Slado dépourvu de t^lobules graisseux (Schizogonie). Fu;. 8()' Stade où se ditt'érencient des sporozoïtes au sein de la niasse pi'oioplasinique commune. G =: iiôo. FiG. 87-99. Bertrarnia capife/lœ C. et M. FiG. 87 a-b. Stade à 2 noyaux. G = ii5o. FiG. 88. Stade à 4 noyaux. G — iioo. FiG. 89. Stade à 8 noyaux. G— iiijo. FiG. rjo. Stades plus avancés. G= iiâo. FiG. 91 a-c Divers aspects de karyokinèse. G= ii.'jo. FiG. 92-94. Divers stades à noyaux plus petits. G = ii.')o. FiG. 9.')-97. Ditterenciation des spores. G z= i i5o. FiG. yS. Spores isolées. G= iir)0. FiG. 99. Spores phagocytées par la Capitelle. D'après des coupes : coloration sat'ra- nine-picro-indigocarmin ou hématoxyline ferriquc. FiG. 100-104. Bertrarnia asperospora Fritsch. FiG. 100. Un kyste renfermant les spores différenciées. G= iir^o. FiG. loi. Stade à a noyaux, G = ii5o. FiG. 102. Stade à 4 noyaux. G^ iioo. FiG. io3-io5. Stades plus avancés. G^ 11 .'10. D'après des coupes de matériaux fournis par le D'' 0. Zacharias. Coloration : héma- toxyline ferrique. PLANCHE XIII. FiG. ioG-ii<). Ichllujosporiduiin ffan/rrophi/uiu. C. et M. FiG. 106 a-e. Divers états. G = 5ôo. FiG. 107. Stade à 2 noyaux. G^ ii5o. FiG, 108. Stade à 4 noyaux. G= ii5o. FiG. 109. Stade à 8 noyau.x. G := iioo. FiG. I10-II3. Divers stades avancés, montrant la division des noyaux. G= iioo. FiG. ii4. Stade sphérique avec membrane d'enveloppe. G r= ii5o. FiG. II. T. Stade sphéri(jue montrant le début probable de la différenciation des spo- rozoïtes. G = iCoo. FiG. ii(). Groupes de petits cléments à noyaux très chromophiles trouvés dans des frottis d'estomac de Motelles parasitées et appartenant peut-être au cycle évolutif des Ichthijosporidiuin. G =r i i5o. FiG. 117-124. Idithijoaporidiuni phijinojenes C. et M. FiG. 117. Coupe d'un nodule jeune de la tumeur et cellules conjonctives aroisinantes: Le parasite est à des états uni- ou binucléaires. G = iioo. FiG. 118. Stade intracellulaire du parasite dans un nodule de même âge que celui de la figure 1 17. G = 1 i5o. FiG. 119. Fin de la division nucléaire d'un stade binucléé du parasite. Persistance d'une aire claire autour des noyaux en division. G = ii5o. FiG. 120 121 . Stades avancés plurinucléés du parasite. G = iiiio. FiG. 122. Un nodule avancé, montrant à la périphérie une couche de noyaux appartenant à l'hôte, dont beaucoup hypertrophiés ; vers le centre, dans une masse homogène, un certain nombre de parasie . Gr=ii5o. FiG. 123. Un nodule assez volumineux renfermant, outre les é(ats précédents, les parasiles, sous forme de masses splieri(pies a et b, à enveloppe diffé- renciée et composées d'elémenls uni- bi- ou quadrinucléés (Sporulation? IIECIIERCIIES SUR LES HAPLOSPORIDIES. 481 A la périphérie du noJule, importante couche de noyaux de l'hôte. G =^ 2D0. FiG. 124. Coupe de l'un des stades de sporulation (?) du parasite. G = ii5o. D'après des coupes de malériaux communiqués par MM. Fabre Domergue et A. l'Knrr. Fixation : litpiide de Zenker. Coloration : hématoxyline 1er- rique. FiG. 125. Formations parasitaires de la cavité générale de Plychodera minuta. G = 55o. TABLE DES MATIERES I. — Historique '°^ II. — Liste des espèces '^^ III. — Famille des Haplosporidiid.ï 'O" 1. Haplospovidium heterocirri ^^° 2. n. scolopli "' 3. H. marchoiicci ii4 4. H. potainillœ ''7 T). H. vejdovskii "° G. Urosporidiiim fii/i(jinosiuu 122 Observations générales sur les genres Uaplosporidium et Uros- poridium '20 [V. _ Famille des Bebtramiid.b '"'*^ 7. Bertrainia capilellae '•^' 8. B. asperuspora ^^^ î). Ichthyosporidiiun gasterophiliutt i-^? 10. /. pliijmogencs '''9 V. — Famille des Cœlospoiudud.-e i^a 11. Cœ/ospoi'idàiin c/iyduricola '42 12. Polycaryiun bvanchipodianuin 1A6 13. P. Iceve '^7 Affinités des genres Cœlosporidium et Polycaryum i49 14. Blastulidium pœdophthovum i-^' VL — Formes à affinités douteuses et qui devraient peut-être être rangées dans les Haplosporidies Vil. _ Formes ayant certaines affinités avec les Haplosporidies VIII. — Le groupe des Haplosporidies. — Ses affinités Index Bibliographique '74 Explication des Planches '77 155 ir.4 i(i8 ABCIt. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4'^ SERIE. — T. JV. — (lll). 13 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IVe Série, Tome IV, p. 183-198, pi. XIV Décembre 1905 ÉTUDE PHYSIOLOGIQUE SUR LES PHYLLOPODES BRANCHIOPODES. PHAGOCYTOSE & EXCRÉTION. PAR L. BRUNTZ, Chargé de Cours à l'École supérieure de Pharmacie de Nancy. L'anatomie générale des Phyllopodes est bien connue non seule- ment grâce aux anciens travaux^ de Zaddach (1841), Leydig (1851), Claus(1873), Spangenberg (1875), mais surtout par le mémoire plus récent et classique de Claus (1886). Au contraire les mémoires concernant la physiologie de ces Ento- mostracés sont peu nombreux. Ils se réduisent à trois : le premier en date est de Kowalevsky (1889). Cet auteur étudie l'excrétion et rapporte que Metschnikoff et lui-même ont constaté le rôle élimina- teur du saccule des reins maxillaires (glandes du test) car les sac- cules se colorent en rouge chez des Branchipes nourris à l'aide de poudres de carmin ou de tournesol. Kowalevsky reconnaît de plus * Je ne cite ici que les principaux mémoires ayant trait à l'organisation des Branchi- podidées. La bibliographie détaillée des mémoires parus jusqu'en i886 sur l'anato- mie et la biologie des Phyllopodes se trouve dans : Arbeiten aus dem Zoolog. Inst. der Univ. Wien. Bd. VL — Claus. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SERIE. — T. IV. — (iv) 14 184 L. BRUNTZ. qu'en injectant une solution de carmin d'indigo dans la cavité géné- rale de gros B?'anrhipes, ce colorant s'élimine par l'épithélium des labyrinthes des reins maxillaires. Le même auteur (1894) mentionne d'une façon succincte le groupe des l'hyllopodes, dans une étude générale sur les glandes lympha- tiques des Invertébrés. Il remarque « particulièrement chez LimiKidia à la base des pieds abdominaux, des glandes qui absor- bent les grains du noir de la Seiche et même l'encre de Chine. La disposition de ces glandes est très régulière. » Enfin moi-même récemment [Bruntz(1903)], dans une étude concer- nant l'excrétion chez les Arthropodes, j'ai montré à l'aide de la pré- cieuse méthode des injections physiologiques que, chez les Cladocères {Shnocephalus vetuius, MûU), l'excrétion s'effectuait par des reins antennaires réduits à un saccule, et par des reins maxillaires norma- lement constitués chacun par un saccule et un labyrinthe. Chez les Branchiopodes, complétant les travaux de Kowalevsky, en étudiant une autre espèce (Artemla salina, Leach), j'ai constaté que cette forme présentait trois sortes d'organes d'excrétion différents. Ce sont des reins antennaires et maxillaires comparables en tous points aux reins correspondants des Cladocères. De plus il existe chez VArtemia des néphrocytes à carminate, lesquels constituent des reins clos analogues à ceux que l'on rencontre dans les divers groupes d'Ar- thropodes. J'ai décrit la disposition de ces cellules excrétrices non encore signalées, et je terminais en faisant remarquer combien ces cellules présentent d'analogie dans leur structure comme dans leur dispo- sition avec les néphrocytes péricardiaux des Amphipodes normaux. Les néphrocytes des Gammnrus par exemple éliminent en même temps que les colorants en solution (carminate d'ammoniaque) les poudres fines (encre de Chine) tenues en suspension dans un liquide, lorsque ces divers réactifs ont été injectés dans la cavité générale. Afin d'homologuer les néphrocytes des Phyllopodes et des Amphi- PHYSIOLOGIE DES PHYLLOPODES. 185 podes, j'avais injecté à quelques individus d'Artemia de l'encre de Chine liquide. Les résultats ne furent pas concluants, mais aujour- d'hui je suis en mesure, premièrement de compléter ce que nous savons concernant l'excrétion chez les Phyllopodes, et secondement de faire connaître par quels intermédiaires la phagocytose s'exerce chez les Branchipes . TECHNIQUE. Mes expériences ont été effectuées avec une grosse espèce de Branchipodidées : Chirocephalus diapha?nis, B. Prévost, dont une grande quantité d'individus femelles est apparue au printemps dans une petite mare des environs de Nancy. Malgré la difficulté qu'on éprouve à faire vivre ces Crustacés dans un aquarium, j'ai pu en garder quelques-uns pendant plus d'un mois et, bien que très fragiles, réussir avec eux un grand nombre d'in- jections physiologiques dont les résultats ont été toujours très cons- tants. Je n'ai que peu de choses à dire concernant la technique à laquelle je dois les résultats nouveaux qui font l'objet de ce mé- moire. Les injections des solutions de matières colorantes (carminate d'ammoniaque, couleurs d'aniline et autres) parfaitement filtrées, les injections d'encre de Chine, le mélange des premières avec l'encre, s'effectuent par un procédé très simple, à l'aide d'un petit tube de verre très efïilé à l'une de ses extrémités, la pointe étant assez courte pour être suffisamment rigide. En plongeant la pointe de ce tube dans le liquide réactif, ce dernier monte par capil- larité. Je pique alors cette petite canule de verre dans les téguments ' La détermination de celle espèce a rté effectuée à l'aide du mémoire de M. Simon (1886), et postérieurement par cet auteur, à qui j'adresse ici mes vifs remercie- ments. Cependant il est à remarquer que la description de cette espèce ne concorde pas absolument avec celle donnée par : « The natural history of the british Ento- mostraca. London, i85o. » 186 L. BRUNTZ. dorsaux thoraciques, de telle sorte que l'extrémité effilée tombe dans le sinus péricardique. La seule précaution à prendre est d'introduire le tube de verre latéralement, pour ne pas léser le tube dorsal ni la chaîne nerveuse, et peu profondément pour ne pas atteindre le tube digestif et couper le moins de muscles possible. L'injection proprement dite s'effectue en poussant le liquide avec l'air de la cavité buccale. La circulation étant très active, les animaux se colorent rapidement d'une manière uniforme; l'élimination des produits anormaux ainsi mêlés au sang s'effectue dans un temps très court, par exemple dix à quinze minutes pour le carmin d'indigo, une demi-heure pour l'encre de Chine, une heure pour les couleurs d'aniline, mais pour le carminate d'ammoniaque l'élimination est plus longue et n'est com- plète qu'après plusieurs heures. L'étude des préparations peut se faire sur des animaux vivants et entiers grâce à la transparence parfaite du corps de ces Crustacés, ainsi que sur du matériel coupé après des fixations permettant de retrouver sur des préparations histologiques les colorants utilisés. I. — PHAaOCTTOSE. Les organes phagocytaires se mettent facilement en évidence à l'aide d'injections de fines substances insolubles tenues en suspension dans un liquide. Le réactif le plus facile à manier est l'encre de Chine liquide, c'est elle que j'emploie de préférence. Après injection d'une petite quantité de cette encre dans la cavité générale, on constate que l'animal devient rapidement gris foncé, l'encre étant entraînée par une circulation active. L'encre n'étant pas toxique est bien supportée et les animaux peuvent vivre plusieurs jours après avoir ainsi été injectés. Peu de temps après l'injection on remarque très bien que les Branchipes tendent à se décolorer et à la loupe on s'aperçoit que les particules solides d'encre s'accumulent en certains endroits du corps bien déterminés. PHYSIOLOGIE DES PHYLLOPODES. 187 C'est ainsi que sur des animaux où l'injection est parfaitement réussie (flg. 1) on retrouve l'encre accumulée dans la région dorsale de la tête, de l'abdomen, dans la région latéro-dorsale du thorax et dans les pattes branchiales. Toutes ces régions apparaissent ainsi en noir gris. Accessoirement on rencontre des plages d'un noir plus vif (non représentées sur la figure) constituées par des embolies globulaires et dont la grande variabilité dans la répartition, ainsi que leur cou- leur franchement noire, permettent toujours de différencier. La phagocytose chez les Branchipes s'exerce donc par l'intermé- diaire de deux sortes d'éléments, comme nous allons le voir avec plus de détails. Ce sont : 4) Les jeunes globules sanguins {Mlcrophages). 2) De grosses cellules phagocytaires et excrétrices {Macro- phages) . I. — Globules sanguins. Plusieurs auteurs ont étudié le sang des Phyllopodes-Branchio- podes (Voir le mémoire détaillé de M. Cuénot, 1891.). Claus décrit les globules sanguins comme de petites cellules douées de mouvements amiboïdes, bourrées de granules réfringents dissimu- lant le noyau. 11 signale de la graisse dans les globules sanguins d'une espèce et Spangenberg rapporte le même fait. On ne connaît rien sur l'histoire de l'évolution de ces globules, évolution que du reste je n'ai pas non plus entrepris d'étudier. Le sang de Chirocephalus diaphanus est un liquide fluide très légèrement coloré en bleu indigo et se coagulant très lentement à l'air. Il est peu chargé en matière albuminoïde à tel point que pour en étudier les éléments figurés, on ne peut employer la méthode classique de fixation sur lame à l'aide d'une solution aqueuse et saturée de sublimé. Par ce procédé ou d'autres analogues, les globules sanguins se détachent toujours et glissent à la surface du liquide fixateur. J'ai tourné la difficulté en utilisant l'élégante méthode 188 L. BRUNTZ. du collodionnage des cellules de Regaud, laquelle m'a dorvné les meilleurs résultats. Sur des préparations toujours fixées au sublimé et diversement colorées (fig. 7, a, b), j'ai constaté que les globules sanguins se pré- sentent avec des tailles diverses et on en reconnaît très facile- ment des petits et des gros avec toute une série d'intermé- diaires. Les globules fixés ont leurs pseudopodes rétractés et se présentent sous une forme quelconque plus ou moins régulièrement sphérique ou ovoïde. Les plus petits mesurent, suivant leur plus grand dia- mètre, de 5 à 8 ^, les plus gros, de 13 à 15 [x. Le corps cellulaire est limité par une fine membrane, le cytoplasme est dense chez les plus petits globules, qui représentent des formes jeunes, et contient quelquefois une ou plusieurs vacuoles (fig. 7, v) ainsi que des gra- nulations dont le nombre est d'autant plus considérable que les globules sont plus gros et par conséquent plus âgés. Ces granulations sont éosinophiles. Les globules sanguins sont munis d'un noyau sphérique ou ovoïde quelquefois déprimé d'un cùté, ou même courbé en fer à cheval plus ou moins fermé. Ils possèdent une membrane bien nette et un réseau chromatique où la chromatine est représentée par des granulations se colorant très vivement. Il n'existe pas de nu- cléole. Nous ne savons rien sur l'origine des globules sanguins des Phyllopodes et je suis peut-être en mesure d'apporter une faible contribution à l'étude de leur multiplication. J'ai remarqué, sur mes préparations (fig. 8, a, b, c), des globules sanguins d'assez grande taille, dont le noyau est devenu plus gros, et qui présentent tous les stades de la division amitotique depuis l'étranglement du noyau jusqu'à la séparation des deux noyaux fils (fig. 8, a et 6). De telles figures sont assez fréquentes dans mes préparations et cependant je n'ai rencontré qu'une seule fois la séparation de la masse du cytoplasme (dessinée d'ailleurs), fait dû probablement à ce que ce dernier stade (fig. 8, r) de la division directe s'effectue rapi- PHYSIOLOGIE DES PHYLLOPODES. 189 dément, à moins qu'il ne faille incriminer une rétraction inévitable due à la fixation. Je n'ai pas rencontré de mitoses dans mes préparations et des coupes sériées ne m'ont pas non plus révélé la présence d'un organe globuligène. Je suis donc conduit à penser que les globules sanguins se reproduisent par division directe, j'ajoute cependant que ce n'est peut-être pas là le seul mode de multiplication des globules. Après injection d'encre de Chine, les particules solides de cette dernière se retrouvent surtout dans les plus petits globules sanguins lesquels apparaissent (fig. 7, « et 6; fig. 3, g) avec un cytoplasme renfermant un ou quelques petits amas de cette substance très vive- ment colorée en noir. Les globules sanguins phagocytaires se retrou- vent sur les préparations histologiques accumulées en nombre plus ou moins considérable dans les parties les plus variables du corps sur le trajet des courants sanguins où ils forment de véritables embolies. IL — Cellules phagocytaires. Les grosses cellules fixes et phagocytaires (macrophages) ne peuvent être confondues avec les globules sanguins, car leur taille est beaucoup plus grande, leur aspect n'est pas analogue et leur phy- siologie diffère. Les cellules phagocytaires (fig. 6, «, b, c) sont de grandes cellules ovoïdes ou sphériques, quelquefois étirées en pointe à l'une ou à leurs deux extrémités, se prolongeant ainsi avec les fibrilles qui les sou- tiennent. Leur taille mesurée suivant leur plug grand diamètre est en moyenne de 30 \>., mais il en existe qui atteignent une taille de 42 (X. Vivantes ces cellules se montrent plus ou moins chargées mais quel- quefois complètement bourrées de boules réfringentes qui peuvent dissimuler le noyau. On y trouve aussi quelques granulations. La membrane cellulaire est plus épaisse que celle des globules sanguins. Le cytoplasme est généralement réduit à quelques brides 190 L. BRUNTZ. limitant des vacuoles de tailles variables lesquelles renferment les boules visibles dans des cellules non fixées. Chaque cellule ne possède qu'un seul noyau, caractère à noter, car les néphrocytes à carminate de nombreuses espèces sont polynucléés. Le noyau est sphérique d'environ 7 [x de diamètre, il possède une épaisse membrane et dans son intérieur la chromatine est uniformément répandue en très fines granu- lations et généralement, de plus, en une ou quelques grosses masses simulant des nucléoles. Après injection de carminate d'ammoniaque, les boules intracytoplasmiques dont j'ai parlé plus haut, se retrouvent sur le vivant et sur les préparations histologiques magnifiquement colorées (fig. 6, b) en rose clair. Après injection d'encre de Chine, les particules solides de cette dernière se retrouvent attachées sur les brides du cytoplasme ; ces dernières délimitent des vacuoles conte- nant les boules d'excrétion lesquelles par suite de la fixation ont disparu. Ce fait contribue à donner un aspect spécial aux grosses cellules phagocytaires (fig. 3, N4 et fig. 6, c). Enfin après injection d'un mélange de carminate d'ammoniaque et d'encre de Chine, on retrouve ces deux réactifs fixés comme le montre la figure 6, le carminate, sur les boules, l'encre, sur les brides de cytoplasme. Ces cellules sont donc physiologiquement comparables aux néphrocytes péricardiaux des Amphipodes normaux. Des injections de tournesol dissous ne m'ont donné aucun résultat car les animaux injectés avec ce produit ne tardent pas. à succomber. Je regrette aussi, faute de matériel, de n'avoir pu constater le pouvoir phagocytaire des cellules en question vis-à-vis des bactéries. Dans une courte note (Bruntz, 1905) j'ai déjà donné succinctement une description de la répartition de ces cellules phagocytaires et excrétrices. On rencontre ces cellules dans tout le corps, spécialement comme je le disais plus haut, dans les régions dorsales de la tète et de l'abdo- men, dans la région latéro-dorsale du thorax et dans les appendices de ce dernier. Les cellules phagocytaires sont plus nombreuses dans la tête et le thorax que dans l'abdomen, fait dont on peut facilement se PHYSIOLOGIE DES PHYLLOPODES. 491 rendre compte à l'examen de la figure 1, laquelle indique précisément la répartition des néphrocytes phagocytaires chez un individu ayant parfaitement éliminé du carminate injecté. On constate que dans la tête (fig. 1, Ni), il existe deux amas de cellules phagocytaires réunis à leur base sur la ligne médiane. Ils sont situés à la face postérieure de la tète et s'étendent aussi latéra- lement ; il est difficile d'attribuer des limites précises à ces amas, ils s'étendent en haut, au-dessus du pied d'insertion des pédoncules oculaires et descendent jusque dans la région des reins maxillaires. La masse principale de ces cellules est comprise (fig. 5, Ni) dans un espace laissé libre entre l'épithélium du corps et la face postérieure des Ccecums du tube digestif. Ces cellules s'insinuent même entre les ramifications les plus postérieures des caecums. Elles sontéparses ou réunies en chapelet, jilus ou moins serrées, accolées à de fines fibrilles conjonctives privées de noyau. De cette masse principale de cellules phagocytaires se détachent des masses moins considérables s'étendant jusqu'à la base d'insertion des antennes où elles sont situées entre l'épiderme du corps et un paquet musculaire antennaire. De même, de la masse principale des cellules phagocytaires se détachent, vers la partie ventrale du corps, deux bras qui se réunissent sous le tube digestif en formant un anneau complet dans la région antérieure de ce dernier. Enfin il existe un petit nombre de cellules dans la région des reins maxillaires, elles sont accolées à la face interne de cette glande sur les filaments conjonctifs qui relient la glande aux téguments ou entre l'épiderme et la glande. Il n'en existe jamais entre le saccule et le labyrinthe, pas plus qu'entre les circonvo- lutions du labyrinthe. Dans le thorax (fig. 1, N2), les cellules phagocytaires sont d'abord situées aux environs du cœur dans le sinus péricardique. Sur presque toutes les coupes transversales, on en rencontre quelques-unes (de deux à six) localisées à la base du cœur au-dessus du tube digestif, de chaque côté de la ligne médiane dans l'angle formé par le tube dorsal et l'intestin. Elles sont attachées soit au tube digestif, soit au 192 L. BRUNTZ. cœur ou encore portées sur de fines fibrilles qui relient ce dernier organe aux muscles voisins ou aux téguments. Cr.AUs n'a pas repré- senté ces cellules sur une coupe transversale, cependant il a dessiné (planche 111, figure 10) le cœur coupé en long et il a représenté, sur les fibrilles conjonctives de suspension, des cellules qu'il ne men- tionne même pas. De plus, dans le thorax, il existe dans chaque anneau, des amas de cellules phagocytaires (fig, 1, N:t), lesquelles se trouvent sur le trajet suivi par le sang lorsque ce dernier revenant des branchies se rend dans le sinus péricardique. Le sang suit ainsi un passage délimité extérieurement par les téguments, intérieurement par les faisceaux musculaires prenant leurs insertions supérieures sur les téguments dorsaux, et d'un autre côté, allant s'insérer sur les pattes branchiales. Dans l'espace ainsi délimité, on rencontre des cellules phagocy- taires attachées directement sous les téguments, sur les muscles ou portés encore sur un réseau conjonctif obstruant en partie le cours du sang. ScHNEmER (1902) a aperçu ces cellules qu'il nomme « lymphoïd- zellen » et qu'il décrit comme de grandes cellules de forme variable avec un cytoplasme contenant des granulations colorables et peu de graisse, et munies chacune d'un gros noyau possédant un ou deux nu- cléoles. ScHNEmER a du reste bien exactement figuré trois de ces « lym- phoïdzellen » (fig. -410, page 458 de son ouvrage), disposées le long d'un faisceau musculaire. Il les difi'érencie des globules sanguins (lymphzellen). Dans l'abdomen, les cellules phagocytaires sont plus rares, et elles sont encore plus abondantes dans la région antérieure que dans la région postérieure. Entre le tube dorsal et l'intestin est couché le septumpéricardial, lequels'étendtransversalement, allant s'insérerde chaque côté du corps sous les téguments. Latéralement ce septum est situé au-dessous des muscles dorsaux, au-dessus de l'ovaire. Quelques fines fibrilles conjonctives relient le cœur, l'ovaire et les PHYSIOLOGIE DES PIIYLLOPODES. 193 muscles avoisinant ce septum. C'est sur ce septum et sur ces fibrilles, que sur des coupes transversales, je retrouve quelques cellules phagocytaires. Claus a dessiné ce septum (planche III, figure 8), chez Artemia et il le représente complètement recouvert de cellules. Enfin quelques cellules phagocytaires se retrouvent à la face ventrale du premier anneau abdominal (fig. 1), où elles semblent placées sur le passage du sang se rendant dans la poche ovigère. Les cellules phagocytaires sont abondantes et semblablement disposées dans chaque paire de pattes branchiales. Il n'en existe que dans l'endopodite * et dans l'appendice ou vésicule respiratoire ; le sympodite et l'exopodite en sont dépourvus comme on peut le voir par transparence (flg. 2, Ni). Dans l'endopodite, les cellules phagocytaires sont disséminées dans la région médiane de cette pièce et sont comprises dans l'angle aigu formé par deux faisceaux musculaires destinés à faire mouvoir cette partie des appendices. Dans la vésicule respiratoire, ces néphrocytes phagocytaires sont alignés plus ou moins régulièrement, formant une rangée médiane dirigée suivant l'axe de cette pièce. Sur des préparations histolo- giques, j'ai constaté que les cellules phagocytaires sont toujours portées sur des fibrilles, lesquelles sont des prolongements internes (probablement des fibrilles de soutien) des cellules cuticulaires (fig. 3, Ni). Ces fibrilles laissent entre elles un réseau dans lequel le sang circule et où s'effectue l'hématose. On y retrouve fort souvent des globules sanguins. Sur une coupe transversale de la vésicule respiratoire (fig. 4, vr), on retrouve un seul faisceau fibrillaire traversant sa lumière ; c'est sur ce faisceau que se trouvent attachées les cellules phagocy- taires. En résumé les cellules phagocytaires, éléments de défense sont abondamment répandues dans le corps et dans les pattes branchiales, » Dénominations de Perrier, Traite de Zoolot/ie. 194 L. BRUNTZ. elles se trouvent toujours sur le trajet des courants sanguins. Le sang chassé du cœur en avant tombe dans les grandes lacunes anté- rieures baignant les phagocytes (Ni) de la région dorsale de la tête. Le sang irrigue ensuite les appendices de la tète, passe à la face ventrale du corps et se répand dans les branchies où il rencontre encore des phagocytes (N^), puis il est ramené vers le sinus péri- cardial en suivant encore un trajet où sont accumulés de nouveaux phagocytes (N3). Avant de rentrer dans le cœur le sang rencontre en dernier lieu les phagocytes péricardiaux, thoraciques et abdo- minaux (N2 et N3). Ces éléments phagocytaires et excréteurs sont donc constamment baignés et lavés par les courants sanguins qui s'épurent à leur contact. II. — EXCRÉTION. L'historique de nos connaissances sur cette importante fonction est placé en tête de ce mémoire. Des travaux de Kowalevsky, Mets- CHNiKOFF et des miens, il résulte que chez les Phijllopodes on recon- naît comme organes d'excrétion : 1° Des reins antennaires rudimentaires. 2o Des reins maxillaires. 30 Des néphrocytes à cartninate. J'ai recherché chez le Chirocephalus quels étaient les organes qui concouraient à l'excrétion et cela en suivant les indications conte- nues dans le mémoire de M. Cuénot (1900) sur l'excrétion chez les Mollusques, c'est-à-dire en utilisant en injection un plus grand nombre de substances colorantes que les auteurs déjà cit'''S ne l'avaient fait jusqu'alors. Et j'ai ainsi constaté que, dans l'espèce étudiée, les reins anten- naires rudimentaires, si apparents chez \es> Artemia et Simocepha- lus après une injection de carminate ou des expériences de nourri- tures, font ici complètement défaut. J'ai expérimenté en donnant à des Chirocephalus de la poudre de carmin comme nourriture, les saccules des reins maxillaires se colo- PHYSIOLOGIE DES PHYLLOPODES. 195 raient seuls en rouge, alors que des Daphnies placées comme témoins dans le même aquarium montraient une active élimination du car- min par les reins antennaires et maxillaires, lesquels de ce fait se coloraient en rouge. Dans ces expériences de nourriture à l'aide de poudres colorées, les néphrocytes phagocytaires ne se colorent pas. Il est facile d'expliquer cette particularité en remarquant que les reins suffisent à éliminer la faible quantité de carmin assimilé. Les néphrocytes ne fonctionnent que lorsque l'organisme se trouve tout à coup en présence d'une grande quantité d'un produit nuisible ou inutile à l'individu. Des injections variées m'ont permis de reconnaître que, chez le Chirocephalus, l'excrétion s'effectue par l'intermédiaire de trois sortes d'organes. Ce sont : 1° Les reins maxillaires. 2° Des néphrocytes à carminate. 30 Les cœcums antérieurs du tube digestif. I. — REINS MAXILLAIRES. Je n'ai pas de remarques spéciales à formuler au sujet de ces organes d'excrétion dont l'anatomie et la physiologie sont connues. J'ai de nouveau constaté que le saccule éliminait le carminate d'ammoniaque et le labyrinthe, le carmin d'indigo. II. NÉPHROCYTES A CARMINATE. Ces cellules excrétrices ne sont autres que les grosses cellules pha- gocytaires déjà décrites plus haut et dont la répartition dans le corps et dans les branchies nous est déjà connue; à mentionner cepen- dant que ces cellules n'éliminèrent pas les couleurs d'aniline injec- tées dans la cavité générale, fait qui les différencie d'autres néphro- cytes connus chez les Arthropodes. III. C^GUMS ANTÉRIEURS DU TUBE DIGESTIF. Après injection dans la cavité générale de solutions aqueuses et étendues de certaines couleurs non toxiques, comme la fuchsine acide, 196 L. BRUNTZ. l'echtroth par exemple, j'ai constaté que ces matières colorantes s'éliminaient rapidement d'abord par les reins, mais aussi par les cœcums antérieurs du tube digestif. Ces derniers se colorent de plus en plus et finalement le liquide réactif, après avoir rempli la lumière des cœcums, s'écoule dans l'intestin, et le colore aussi sur une lon- gueur plus ou moins grande. Le liquide coloré ainsi éliminé repousse au fur et à mesure les substances alimentaires contenues dans le tube digestif. Les cœcums n'éliminent pas le carmin d'indigo. J'ai obtenu ainsi à l'aide d'injections, des préparations d'excrétion très démonstratives qui ne me laissent aucun doute sur le rôle élimina- teur des cœcums ; leur physiologie se rapproche par conséquent de celle du foie des Crustacés, ce fait justifie donc en partie le nom de cœcums hépathiques ou de foie donné par certains auteurs aux cœcums antérieurs du tube digestif. Laboratoire d'Histoire naturelle, le 16 juillet 1905. AUTEURS CITES. 1841. Zaddach. De Apodis cancriformis, Sch. Anatome et historia evolutionis. {Dixsertatio. Bonnœ). 1851 . Leidig. Ueber Artemia salina und Branchipus stagnalis. Beitrag zur anatomischen Kenntniss dieser Thiere. (Zeitschrift fur Wissensc/i. Zoologie, Bd. III, p. 280). 1873. Claus. Zur Kenntniss des Baues und der Entwickelung von Branchipus stagnalis und Apus cancriformis. (Gôttingen). 1875. Spangenberg. Zur Kenntniss von Branchipus stagnalis. (Zeity drift fiir Wissenc/i. Zoologie, Bd. XXV. Supplément band. p.l. 1886 . Claus. Untersuchungen iiber die Organisation und Entwickelung von Branchipus und Artemia. etc. (Arbeiten aus dem Zoolo- gischen Inslitufe der Unïversitat Wien. T. VI, p. 267). 1886. Simon. Etude sur les Crustacés du sous-ordre des Phyllopodes. (Ann. Soc. Ent. France, T. VI, p. 393). 1889. Kowalevsky. Beitrag zur Kentniss der Excretionsorgane. {Biol. cent. Bd. IX, p. 33). 1891 . CuÉNOT. Etude sur le sang et les glandes lymphatiques. (Archives de Zool. expér., T. IX, p. 87). 1894. Kowalevsky. Etude expérimentale sur les glandes lymphatiques des Invertébrés. {Bull. Acad. Se. Saint-Pétersbourg, T. XIII, liv. 3, p. 106). PHYSIOLOGIE DES PHYLLOPODES. 197 1902. Schneider. Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Thiere. (lena). 1903. Bruntz. Contribution à l'étude de l'excrétion chez les Arthro- podes. {Thèse de la Faculté des Sciences, Nancy, p. 233). 1904. Regaud. Le coUodionnage des cellules. {Zeilschrift f. [Viss.mi- kroskopic, Bd. XXL Heft l, p. 10). 1905. Bruntz. Sur l'existence de cellules phagocytaires chez les Phyl- lopodes-Branchiopodes. {Bull, de la Réunion Biologique de Nancy, juillet). EXPLIGATIO:^ DE LA PLANCEE. PLANCHE XIV. FiG. I. Chirocephalns diaphaniis, Prévost. — Individu femelle vu du côté gauche. Après injection de carminate d'ammoniaque dans la cavité générale, les néphrocytes phagocytaires N (macrophages) ont éliminé ce réactif; de ce fait ils se sont colorés en rouge ainsi que le saccule S du rein ma-xil- laire. Cette figure montre par transparence la répartition des néphrocytes dans les diverses parties du corps. Gr.: ii. c, caîcr.ms antérieurs du tube digestif; L, labyrinthe du rein; Ni , néphrocytes de la tête; N2 , néphro- cytes péricardiaux ; N3 , néphrocytes thoraciques ; N4 , néphrocytes bran- chiaux ; N5 , néphrocytes abdominaux ; pb, pattes branchiales ; S, saccule du rein. FiG. 2. Patte branchiale de la 5' paire (côté gauche) de l'espèce ci-dessus dénommée. Montre la répartition des grosses cellules phagocytaires et excrétrices Ni dans l'endopodite et dans l'appendice respiratoire (dénominations de Perrier). Les soies sont en nombre restreint afin de laisser plus de clarté à cette figure demi-schématique. Gr.: 26. en, endopodite ; ex, exopodite ; m, faisceau musculaire ; Ni , néphrocytes branchiaux ; sij, sym;iodite ; vr, vésicule respiratoire. FiG. 3. Coupe transversale à travers l'endopodite de la patte branchiale, destinée à montrer les néphrocytes phagocytaires Ni après capture des particules solides d'encre de Chine injectée. Ces cellules sont portées sur des fibrilles / sans noyau propre, délimitant des lacunes sanguines / dans lesqaelles on retrouve des globules sanguins phagocytaires gl isolés ou groupés (embolie), e, particules solides d'encre portées sur des brides de cyto- plasme délimitant ainsi les vacuoles qui renferment les boules d'excré- tion ; ep, épiderme cuticulaire ; m, faisceau musculaire coupé transversa- lement ; n, noyau d'un néphrocyte. Gr.: 290. FiG. 4. (loupe transversale au milieu du thorax, destinée à montrer la répartition des néphrocytes phagocytaires N2 , N4 (colorés en noir après injection d'encre de Chine) au milieu du corps et dans les lames branchiales. Gr.: 36. c, cœur ; cg, cellules glandulaires ; en, endopodite ; ep, épiderme cuticulaire ; ex, exopodite ; /, lacunes sanguines ; /«' et m^, muscles coupés longitudi- nalement et transversalement; N2 e« N4 , néphrocytes péricardiaux et branchiaux ; td, tube digestif; vr, vésicule respiratoire. FiG. 5. Coupe transversale de la tète passant au niveau de la base des pédoncules oculaires. Cette figure indique la répartition des phagocytes excréteurs dans 198 L. BRUNTZ. cette région du corps. Gr.: 3ij. an, antenne ; c, caecums du tube diiçestif ; cg, cellules glandulaires ; ep, épiderme cuticulaire ; gl, globules sanguins /, lacune sanguine ; Ni , néphrocyles crphalicjues ; œ, ceil ; tel, tube digestif. FiG. 6. Grosses cellules phagocytaires et excrétrices dessinées sur le vivant, vues par transparence à travers les branchies ; a, cellule à un état normal ; b ti c, cellules ayant éliminé b) du carminate d'ammoniaque seul, c) du car- minate d'ammoniaque et de l'encre de Chine. A remarquer les boules d'excrétion colorées en rose et l'encre déposée sous forme de fines granu- lations autour de ces boules. De l'encre de Chine est encore accolée à la membrane cellulaire Gr. 760. b. boule d'excrétion ; e, encre de Chine; g, granulations ; n, noyau cellulaire. FiG. 7. Globules sanguins, a, deux jeunes globules sanguins phagocytaires montrant la forme des noyaux et les particules d'encre de Chine phagocytées ; Gr. : 760 ; b, globule sanguin adulte montrant les granulations portées sur des brides de cytoplasme vacuolaire. Gr. : 760.; c, globule sanguin vivant mon- trant les granulations et les pseudopodes. Gr. : 53o ; e. encre de Chine; g, granulations; n, noyau cellulaire ; v, vacuole. FiG. 8. Trois stades de multiplication des globules sanguins par amitos ; en, noyau, Gr. : 760. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IVe Série, Tome IV, p. 199-484, pi. XV-XVI Janvier 1906 RECHERCHES SUR LE SYSTÈME URO-GBNITÂL DES ELASMOBRANGHES PAR I. BORGEA INTRODUCTION 11 peut paraître inutile de traiter encore la question du système uro-génital des Elasmobranches. Semper (1875) rapporte que Hyrtl s'est vu obligé de restreindre ses recherches au rein des Poissons osseux, parce que depuis I. Muller, il ne restait plus rien à ajouter à l'anatoniie des organes génito-urinaires des Poissons cartilagineux. Et combien pourtant depuis Semper a-t-on encore écrit sur celte ques- tion, sans que l'accord définitif ait pu se faire sur la morphologie du système uro-génital des Vertébrés. Aussi n'est-ce pas sans hésitation que j'ai fait porter mes recherches sur cette question déjà si fouillée et vers laquelle j'ai été attiré presque malgré moi. Lorsque j'ai sollicité l'honneur d'être reçu dans ses laboratoires mon vénéré Maître M. le Professeur Yves Delage, m'a proposé d'en- treprendre des études histologiques sur les Elasmobranches. Au cours de mes recherches, j'ai été amené à constater des différences AHCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4' SERIE. — T. V. — (v) 15 200 I. UOI'.CEA. de slfuclure et de séci'étion eiitrtHe rein siipéiiciir el le rein iiifV'- rieur chez les inAles adultes. Ces diiïérences m'unl frappé et leur examen a été le point de départ du {iréseiil travail. Préoccupé en outre de la léalité de l'existence de communication enti-e la cavité générale et le rein, chez les Elasmobranches à entonnoirs segnien- taires persistants, j'ai été amené .à étudier le développement du rein. L'étude de la bibliographie du système uro-génifal m'a révélé des divergences importantes chez les auteurs qui s'en sont occupés. La question se présentait dès lors assez vaste pour la reprendre et pour me restreindre à mon tour à l'étude du développement et de l'anato- mie du système uio-génital des Elasmobranches, J'ai puisé les matériaux de ce travail parmi les Elasmobranches si variés qu'on rencontre dans la région de Roscoll' ; ils y sont repré- sentés par de nombreux types que j'ai tenu à bien connaître, à la fois au point de vue systématique et au point de vue très important de l'Age et des différences sexuelles. Les observations que j'ai faites à ce sujet font l'objet de la première partie du travail. J'expose l'état de la question du système uro-génital des Elasmo- branches, avec des observations critiques, dans une deuxième partie. Dans la troisième partie, j'expose mes observations sur le déve- loppement, sur l'anatomie et sur l'histologie du système. Une comparaison entre le système uro-génital des Elasmobranches et celui des autres Vertébrés fait l'objet d'une quatrième partie. Mes recherches ont été poursuivies au laboratoire de Zoologie de la Sorbonne et de Roscoff, où j'ai fait des séjours prolongés. C'est pour moi le plus agréable devoir de témoigner ma profonde reconnais- sance et d'exprimer mes plus vifs remerciements à mes Maîtres : M. le professeur Yves Delage et M. le docteur Edgard Hérouard, pour l'accueil si bienveillant et si large que j'ai reçu dans leurs labora- toires et pour les conseils très précieux qu'ils m'ont prodigués dans maintes circonstances. J'adresse tous mes vifs remerciements à M. le professeur G. Pru- vot et à M. le docteui' F. (i. Uacovitza, diiecteurs des ylrr/r/r^'.s r/é» SYSTEME URO-GENITAL DES ËLASMOBRANCIIES. ^01 Zoolor/ie e.r périmentale et générale , pour avoir bien voulu admettre mon travail dans \e^ Archires et je leur exprime toute ma reconnais- sance pour l'accueil que j'ai reçu dans leur laboratoii-e de Banyuls- sur-Mer. Je garderai le meilleur souvenir à mes amis, camarades de labora- toire : Marcel A. Ilérubel, Préparateur à la Faculté des Sciences, A. Krempf et Ed. Chatton, avec lesquels j'ai passé de si agréables moments et travaillé en un continu échange d'idées. Je n'oublierai pas le concours dévoué du personnel des labora- toires de Zoologie de laSorbonne et de Koscoff et particulièrement celui de M. (' ië O X 3 2 es' es s i3 Plii^iostoinata 3 C I 3 II. IIoIoc(|iIihIu Sous-ordres Tribus i) infères -V Q./ nulle I. Aiiliypoiitci'i distincte; ( unique II. Nolidani epiptère ) double III.Biie|iiplri'i c c " ,^ llypolremalina '^02) latéraux : ^ 3 Pleiirotiematina o SYSTIvME IKO-GRNITAF. DES ELASMOHllANCHES. ^03 TABLEAU II H -«! a a S eu A. DUMÉRIL (i865) VIII. Cephaloplères VU. Myliobatides. VI. Trygons . . . V. Raies . . . . IV. Torpediniens . III. Rhinobalides . II . Rhamphobatid 1. Pristides. . . XVII. Squaliniens . XVI. Fristiophores XV. Scymniens. . XIV. Spinaciens. . XIII. Nolidanicns . XI. Hélérodontes. 1. Scylliens. . . XII. Rhinodontes . X. Alopcciens . . VIII. Lamniens . . IX. Odontaspides. VII. Musléliens . . VI. Scyllodonles . V. Galéens . . . IV. Triœnodons . III . (^.estraciontes . II. Carchariens . es Masse {'S79) Tectospondyli L. Vaillant [igo3-icjo4) 1. s. o. Anhypopteri i" trib. Hyi'otrematina / . Cêpkalopteridae 2 . Mytiobatidae 3. Trygonidae t\ . Rajidœ 5. Torpedinidae 6. Rhinobalidae 7. Pristidae 2° trib. Pleuroïrematina 8. Rhinidae f). Pristiuphoridae 10 Spinacidae Cyclospondyli. II. s. o. Notidani » 11. Notidanidae Diplospondyli. III. s. o. Euepiptert 12. Ileterodontidae i3. Scyllidae 14. Rhinodontidae i5. Lamnidae 16. Mustelidae il. Carcharidae Asierospondyli On ne trouve pas à'Holocepliales à Roscotï. Le sous-ordre : Pleurotremata ou Squales est représenté par les familles et les espèces suivantes : Rhinidae : Squatina angélus, Riss. Spinacidae : Acanthias vulgaris, Riss. » Echinorliiniis spinosus, HIainv. Scyllidae : Scyllium canicula, Cuv. » Scyllium catulus, Cuv. 204 I. BOHCKA. ScvLLiDAE : Pristiitrus melanoslomus, Bp. Lamnidae : Lamna cornul)ic(i, (luv. » Alopias vid/ic's, Hp. MusTELiDAE : Galcus cciiiis, Rondel. » Mustelus vuhjaris, Mail, et Henle. Carcharidae : Carcharias (jlauciis, Agass. Le sous-ordre Hypotremata ou Raies est représenté par les familles et les espèces suivantes : Myliobatidak : Myliohutls (KfiiUa, C. Duinér. Tryuomdae : Tryyon rulyai'is, lliss. ToRPEDiNiDAE : Torpcdo marniorata, Riss. Rajidae : Raia cfavatri, Rond. » lîaia niacrorhynchus, Rafin. » Raia bnlis, Linn. » Raia microcellala, Montag. » R(i\a punclata, Risso. » Raia aster ias, Rond. » Raia mosaïca, Lacép. » Raia naevus, Miill. et Uenle. Les espèces suivantes sont très communes : Scyllinm ranicula, Scylliu/ncatulus, Acanthias cnlyaris, Galens canls, Raia rlavata, Raia punclata, Raia asterias. Les espèces suivantes sont assez communes ou rares : Mustelus vulyaris, Squatina anyelus, Caixharias ylaucus, Raia bâtis, Raia mosaïca, Raia naevus, Torpédo marniorata. Les espèces suivantes sont excessivement rares : Pristiurus mela- noslomus, Lanina co/'nubica, Alopias vulpes, Ecliinorhinus spi- nosus, Myliobalis aquilu, Tryyon vulyaris. Dans les descriptions suivantes, je n'ai tenu compte que des caractères utiles pour la distinction des espèces de Roscotr. Squatina anyelus, Riss. Ange. Taille des adultes 1,mi.30;i l.m.SO La tête et le corps sont déprimés et larges, le bord antérieur de la tète est arrondi, la bouche tei'minale, la nageoire anale nulle. Les SYSTEME URO-GENITAL DES EEASMOÏÎRANCHES. 203 ovules arrivent à maturité en même temps et sont enveloppés d'une coque commune dans chacun des utérus. Cette coque est mince, fusiforme et très effilée à ses deux bouts. La portée est de 20-22 petits. Ceux-ci quittent l'utérus au mois de mai ou juin, avec une taille de 23-27 cm. Cette espèce devient plus abondante sur la côte à la fin de l'automne, de sorte que les pêcheurs disent qu'elle arrive avec le mauvais temps. Acanthias vulgaris, Riss. Chien de mer. Taille des mâles adultes :0,m.63 à0,m.80; taille des femelles adultes: 0,m.72à l,m,03. Pas de nageoire anale (hypoptère) ; un aiguillon au-devant de chaque dorsale; sur les deux mâchoires, des dents à bord libre tranchant. Les ovules en nombre de deux à douze, airivent à maturité en même temps ; ils descendent en même temps dans les deux utérus et sont enveloppés d'une coque commune élargie au milieu et effilée à ses deux bouts. L'époque de maturité des ovules, présente des variations suivant les individus, mais en général elle a lieu au printemps. C'est surtout au mois d'avril qu'on trouve d'une part des embryons à des stades très jeunes, et d'autre partde grands embryons sur le point de quitter l'utérus et ayant 0,m. 23 à 0,m. 25 de longueur. Au mois de mai, on trouve surtout des embryons ayant 1-2 cm., en juin et juillet 2-5 cm. ; en août et septembre o-lO cm. ; de sorte que le développe- ment de l'embryon doit durer à peu près un an. Il me semble qu'il en est de même pour les autres Elasmobranches ovovi- vipares. Un fait curieux c'est qu'on ne trouve des mâles qu'au printemps ; durant l'été on ne trouve que des femelles. Les mâles, à ce moment, se retirent sans doute loin de la côte. La même observation a été faite par F. Meyer (1875) à Helgoland. Echinoi'hinus spinosus, Blainv. Requin bouclé. La peau est garnie d'épines. Guitel (1900) a observé à Roscofî, un exemplaire femelle adulte, mesurant 2, m. 40 de longueur. ScijlUum caniculu, Cuv. Petite Roussette, Touille. Taille des 206 I. ROHCEA. adultes desHfux sf'x<'s : (),iii.."")S — O.ni.dK. NalvuU's nasales pi'esqu»' cuiiligui's; pcliti'S lâches sur le e(»i|»s. Sryllinm rtituhix, (]\x\\ (iiandc lloussetle, Touille, 'r.iillc des adultes des deux sexes Im. — l.ni.^O. Valvules nasales non eonfon- dues ; grandes taches sur le corps. C'est à tort, qu'on voit dans les traités d'Ichtyologie que ^SV:. r(ini,- cula est appelée grande Roussette et Se cff^M/w.s" petite Roussette; c'est juste le contraire. 1. Muller (1840) a déjà remarqué cette erreur du traité de Cuvier, pourtant Dumérm, (1865) et Moheau (1881) l'ont maintenue. Les anciens auteurs Bohadscu (1761) et Tilesils (1802) ont confondu ces deux espèces. Salviam les a bien distinguées et les a décrites sous le nom de (Uilnlas minor et Caluius major. On voit aussi dans le livre de Rondelet (1554) sui' les l'oissons marins que c'est Se. caniruld [fUniicula Aristolelis) qui est la petite espèce : « Canicula, generis galeorum minima. ("olore riiso, nigris maculis aspersis... » Les Roussettes pondent de :20 à 26 œufs à partir du mois de Février jusqu'à la fin de septembre. I^es œufs arrivent à maturité et sont pondus par deux. Ils sont entourés d'une coque (|uadrilatèrc allongée et pourvue à ses quatre coins de filaments tordus en vrille. Par ces filaments l'œuf est attaché à un support: pendant la ponte, l'animal tourne autour de celui-ci. L'œuf de Se. catulus est deux fois plus grand que celui de Se. caniculd. Ainsi l'œuf de ^SV. eatulus a de 11 à 12,5 cm. de longueur, de 4 à 4,3 cm. de largeur et ses crêtes latérales ont 0,7 à 1,2 cm. de hauteur; celui de .SV. canieula a 6 cm. de lon- gueur, 2 à 2,2 cm. de largeur et les crêtes latérales ont 0,cm.2 de hauteur. Le développement du petit à l'intérieur de la coque dure environ 8 mois. Les embryons de Se. ealuliis, au moment de quitter la coque ont 10 — 12 cm. de longueur, ceuxde Sc.eanieula 8ou9 cm. Prisliurus inelatiostomus, Bp. Nageoire caudale abord supérieur dentelé Deux femelles capturées au mois d'Avril 1904, ayant 0,m.72 de longueur étaient voisines de l'Age adulte. Cette espèce est excessi- vement rare dans la Manche. SYSTEME TTRO-GENirAE DES ELASMOHHANCHES. ^207 Ldiinui i-orniihii-ii , (liiv. Deux t'xemplaiii's de celle csiirri' : un niàlc cl 'unt' femelle i|iie j'ai oltsci'vcs à lloscolT cl (jui MiesuraieiiL environ 1 \\\. de idn^ueur n'étaient pas adultes. Alo/)ias vufjx's. Bp. llenacd. Cette espèce est (•aiactérisée par le déveIo|»penient énorme du lohe supérieur de la nageoire caudale. Pendant mes séjours à Hoscoll', je n'ai observé (ju'un seul exemplaire de cette espèce, échouée à l'île Tisaozon près du laboratoire. J/exem- plaire en question était un mâle non adulte, ayant 2, m. 70 de lon- gueur totale; la queue à elle seule mesurait l,m.40. IMokkau (1881) indique comme taille d'une femelle adulte provenant de la Méditer- ranée 4, m. 60. Vaillant (1886) rapporte qu'une Ahip/ns riilpes femelle de 4, m. 70 de longueur, renfermait des eiid»ryoii> màjcs et femelles mesurant de l,m..'iO à l,m.55 de longueur. Musfelus vulf/aris. Miill. et llenle. Matelle, 0,m.75à l,m.OS .M«mi- brane nictitante. Uents en petits pavés, celles des rangées postérieures sans dentelure du côté externe. Fœtus acotyledone. On trouve dans les utérus de 8-24 œufs; ils y descendent au mois de Juillet et d'Août. Les œufs n'arrivent pas en même temps dans l'utérus. On constate, en effet, de petites différences dans leur état de développement. Ainsi, une fois, j'ai observé dans les utérus d'un même animal des embryons ayant 0,cm.75 h 0,cm.9 de longueur et des embryons de 2 cm. de longueur. Une autre fois, j'ai observé des embryons ayant les uns 2 cm. et les autres 3 à 3, cm. 5 de longueur. Les a?ufs sont (Mive- loppés chacun à part d'une coque distincte. La coque est tiès mince et fusiforme ; elle est élargie vers son milieu autour de l'œuf et aplatie sur les bords, parce qu'ici les deux faces sont en contact cl réunies par une substance collante. Celle-ci disparaît au fur et à mesure que l'embryon se développe, de sorte que celui-ci est contenu dans un sac à paroi très mince, rempli d'un liquide albumineux. Ce sac est plissé et les plis sont intimement appliqués contre la muqueuse utérine, aquelle se dispose en autant de loges qu'il y a d'œufs. Les dimen- sions de la coque extandue sont ; 30,cm. de longueur et 10,cm.2 de largeur. Les embryons à la naissance ont une taille de 27 à 28 cm. 208 I. BORCEA. Gnfeuscanis, Rondei.Hàa; l,m.30à 1. m. 50. Membrane niotitante. Dents aiguës à pointe unique oblique en rlehois. La chair a une forte odeur d'ail, lies œufs, descendant dans les oviductes, s'enveloppent chacun d'une coque ayant la uiènie forme que celle des œufs de Mus- telus, mais étant un peu plus grande. La portée est de 20 à 30 petits. On trouve de grands embryons surtout au printemps. Au moment de la naissance ils ont une taille de 30 — 32,cm. Carc/iarias {/{aucun, XgsiS^. Peau bleue ou Requin, 2- 3, m. Mem- brane nictitante; pas d'évents. Les petits, au moment de la naissance, ont une longueur de 0,m.o0 — 0,m.60. Myliobafis aqaila, C. Duméril. Terre, Terrine ou Trembleuse. Un seul exemplaire que j'ai observé et qui mesurait 0,m.o0 de lon- gueur, n'était pas encore adulte. Trijgoîi viilfjarls. Riss. Terre, Terrine ou Trembleuse. Deux indi- vidus femelles, que j'ai observés, mesuraient respectivement 0, m. 97 et l,m.Oo de longueur et étaient adultes. Ces deux dernières espèces se distinguent des autres Raies par leur queue longue etgrêle, armée d'aiguillons. Chez Myllobatis, les dents sont larges; chez Tnj(jon elles sont petites et étroites. Torpédo niarmorata, Risso; Torpille, Trembleuse. Disque arrondi; évents avec tentacules ; quelques individus femelles, (jue j'ai observés et qui avaient de 0,m.30 à 0, m.40 de longueur, n'étaient pas encore adultes. Un mâle de0,m.28 de longueur l'était déjà. A Banyuls-sur- Mer, une femelle mesurant 0,m.42 était adulte. Râla clavala, Rond. Raie grise, verte ou bouclée. Les femelles arrivent à une taille plus grande que les mâles. Les mâles adultes ont de 0,m.70 à 0,m.85 de longueur; les femelles adultes de 0,m.90 a 4, m. 10. Le disque est recouvert d'aspérités et d'épines sur la ligne médiale dorsale ; mais le caractère d'avoir sui' la peau des boucles à base en forme de bouton, n'est pas général ; c'est même plutôt rare à Roscoff. Epoque de la ponte : .Juin, Juillet, Août. Une femelle peut pondre environ 40 œufs durant l'été. Les deux moitiés, dorsale et ventrale, de la coque des œufs de Raies, sont en forme de quadrilatère SYSTÈME UHO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 209 peu allongé, avec les angles prolongés en cornes pointues, un peu recourbées à leur extrémité libre. Les cornes inférieures sont plus développées que les supérieures. La face ventrale est plus aplatie, la face dorsale est bombée et possède, de même que les crêtes latérales, une bourre de filaments libres. Enfin, chacune des cornes présente une fente longitudinale du côté interne. Les œufs sont pondus par deux. Contrairement à Gerbe (1872) j'ai observé que l'œuf entouré de coque descend dans la région utérine dans toute son expansion, avec la forme quadrilatère et non plié sur lui-même. Je peux, confirmer l'observation de Vaillant que chez les Raies l'extrémité de la coque qui sera ouverte est l'extrémité inférieure, tandis que chez Scylliuni c'est l'extrémité supérieure. La coque de l'œuf de la Raie bouclée a 8,cm.;3de longueur sans compter les cornes; avec celles-ci la longueur estdel4 cm. à 15 cm. ; les cornes supérieures mesurent environ 3cm.; les cornes inférieures 4 cm. La Raie bouclée habite sur les fonds de gravier, rocheux ou vaseux. Elle est pêchée en très grande quantité cà Roscolf. La pèche se fait aux filets et surtout aux cordes. Le filet employé est le tramaïl com- posé de trois nappes parallèles; la moyenne a des mailles étroites et les deux extérieures ont les mailles larges. Les filets sont munis à leur partie inférieure de lest et à lu partie supérieure de flotteurs en liège. Descendus dans la mer, ils ont près du fond une situation verticale. On les laisse surtout pendant la nuit. Les cordes ou cordeaux sont des engins formés de cordes auxquelles sont attachées un grand nombre de ficelles dures qui se terminent avec des hameçons qu'on garnit d'amorces. On emploie comme appât : du maquereau, de la tête de sardine, du poulpe et de la vieille {Lnbrus et Crenilabrus) qu'on trouve dans les herbiers marins de la côte. Raia niacrorhynclius, Rafin. Tire ou Travent gris. Taille des adultes l,m.50 à 2, m. Raia bâtis, Linn. Tire ou Travent blanc ; Printanier. La dernière dénomination signifie qu'il est plus abondant au printemps. l,m.50 à2,m. Les caractères de ces deux espèces deRaies(macro/7iyn67i?^6-et 210 I. BOUGEA. balis) sont : (i) W inuscau allongé : une. ligno mciirr de l'extrémité du niiiseaii à l'anglr. externe de la pectorale, passe en dehors du dis([ue: h) les oritices des tubes de Lorenzini de la face infériJ Pu «3 1* es -.s -a o o S o oa corps déprimé. sq lUft c es V — o n o « 2 'S 12 'o biD es un aiguillon à chaque dorsale. Aca'i lhia« ^'» \garis ])as d'ait;uiilons dorsaux ; peau garnie d'épines. iiiosus fi o ^« "g ^-^ o- re o; — . es Q_, ~ "es 's c > «1 o -c es .^ J e es valvules nasales pres- que confondues sur la ligne médiane. S''^J liu'i^ ca^^'- cil la valvules nasales non confondues. Si^'J llU'l^ calii [as .visi^^' us 11XC ;Vtt1^«' ,sloi iiviiî ôj es V très long. ■r T3 ' - Alopi«' uuIP^' 3 o , '^ es 1 1 I V— I de longueur -g .S f ordinaire. La.H'i« cornubica 0 - > aiguës. C.alens can^^ f en petits 1 pavés. . lus uaUj'^'"'' c -5 >■ 3 ■4) ^14 I. i5()i{(:i:.\. ^ o 'A "S cj bcîJrr o S ? H O 0. (/: 'ce c es c:; X MU moins en j)arl ie larges _o ^ ' ,M- ili'S et é 1 roi les 1(1^^'''* J"? ~ ce ïf es X o 52 les dénis à base plus développée trans- versalement. les deii s à hase plus loni;'iie que lari;-e. .,ba''^' V. m o (ïil plus petit que l'evenl o *x ô '-J O 9 de couleur blanc-jaunàtre avec des maculatures brunes. blanche, avec un point noir en son milieu et entourée de 5 ou fi grands points noirs. l\('"' ' bamlcs brunâtres ondu- lées, bordées de taches laiteuses. Disque plutôt lisse ; cou- leur tlu fond brun-jau- nàtrc. Uiv'^ disque rude (boucles ra- rement) ; couleur tin fond grise. l\l'l" SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 215 DEUXIÈME PARTIE Exposé critique succinct des travaux relatifs au système uro-génital des Elasmobranches. Aristote déjà, fournit quelques données remarquables sur l'ap- pareil et le mode de génération des Elasmobranches . Ainsi, on voit dans son Histoire des Animaux, tome 2, livre VI, chap. X, | 12 (traduction de J. Barth. St.-Hilaire, 1883) : « Les Poissons ne sont pas toujours ovipares, les Sélaciens sont vivipares ; les matrices des Sélaciens se rapprochent des matrices des Oiseaux ; il y a des diffé- rences en ce qui concerne la matrice. Dans les petits chiens de mer, les œufs sont posés au milieu de la matrice ; une fois développés les œufs sortent et s'en vont. La matrice des chiens de mer présente à peu de distance en avant du diaphragme des mammelles blanches qui ne se montrent pas, quand il n'y a pas encore des embryons. Les petits Chiens et les Raies ont des espèces de coquilles qui renfer- ment un liquide analogue à celui de l'œuf La forme des coquilles se rapproche de la forme des becs de flûte, il y en a dans les coquilles des vaisseaux filiformes. Chez les petits Chiens, les petits sortent quand la coquille se rompt et tombe ; dans les Raies une fois qu'elles ont pondu, le petit sort de la coquille qui s'est rompue. Les Chiens lisses, les petits se forment en ayant leur cordon ombilical sur la matrice, dételle sorte que quand les œufs sont absorbés, il semble que l'embryon est pareil à celui des quadrupèdes. Le cordon est suspendu à une cavité ou cotylédon et tient au milieu de l'em- bryon , il y a un chorion etdes membranes qui entourent chacun des embryons en particulier, comme chez les quadrupèdes ; les Sélaciens ont des superfétations... » J. MiJLLER flSSO, 1840, 1843) décrit des faits intéressants concer- nant l'appareil de la génération des Elasmobranches, surtout dans son mémoire : « Ueber den glatten Hai des Aristoteles.., etc. » Il expose les observations d'ARisTOTE sur l'Emissole lisse (Mustelus ARCH. DE ZOOL. F.XP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. — T. IV. — (v) 16 216 I. BORCEA. laevis, Riss.) et sur d'autres Sélaciens. Il expose des observations analogues des ichtyologistes du xvi^ siècle et de plus récents, de Stenonis en particulier. Il constate la formation d'un placenta chez Cai'charias, de la même manière que chez l'Emissole lisse. Il expose des observations anatomiques sur la réunion du foetus avec l'utérus chez les Squales cotylophores, des différences entre les Squales vivipares cotylophores et les acotyledones et des observations sur les ovipares. D'après quelques travaux antérieurs (Tiedemann und Treviranus Zeitschr. Bd. IV. s. 106), on voit que l'auteur n'était pas sûr qu'il existait ou non une communication entre le testicule et le Neben- hoden (épididyme). Il croyait que les vésicules du testicule se rom- paient en déversant leur contenu dans la cavité abdominale et que ce contenu était expulsé d'ici par les pores abdominaux comme chez le Petromyzon et l'Anguille. Par conséquent l'épididyme n'était qu'une glande accessoire, qui n'avait pas de relations directes avec l'organe prolifère. En tout cas, il est certain qu'il a décrit chez les Raies mâles, ce que nous appelons la glande de Leydig, comme une glande particulière en dehors du testicule et du rein. On peut s'en convaincre en regardant la figure 8 de la planche XV de son mémoire : « De (jlandulamm secernenlium structura penitiori... etc. », dont je reproduis la légende : « Tabula décima quinta : Anatomiam renum et tesliculorum illus- trans. Fig. 8. Genitalia mascula et organa uropoëtica dextri lateris Rajœ permagnec, secundum prœparatum musei anatomici Bonncnsis, magnitudine naturali, a facie ventrali depicta. A. Testiculus, ex tuber- culis globulosis constans, in septis tenuibus inclusis, quœ iterum ex minoribus granis componuntur. B. Organum glandulosum alte- rum, ex canalibus serpentinis constans [b canales serpentini majores, c canales serpentini minores faciei dorsalis, infra et utrin- que prominentes, d ductus excretorius, e ejusdem intumescentia). C. Ren, f. ureter. » L'existence des canaux cfférents qui établissent la communication'entre le testicule et l'épididyme a été démontrée SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANGHES. 217 par Lallemand et avant lui par John Davy. J. Mûller a montré aussi plus tard cette communication {Jahresbericlit des Archivs 1836). Dans le mémoire sur l'Anatomie comparée des Myxinoïdes (1843), il revient sur les organes de la génération des Sélaciens. Il décrit que les organes mâles internes se composent de trois parties : a) un tes- ticule granuleux formé de petites vésicules ; 6) un épididyme formé d'un canal sinueux ; c) une substance blanchâtre attachée au testi- cule, découverte par Monro et qu'il appelle substance épigonale. Le testicule est réuni avec l'épididyme par des vaisseaux efférents. Il constate que l'ovaire est simple chez Scyllium et chez les Squales à membrane nictitante, mais l'organe épigonal e.-t toujours double et symétrique. Il décrit ce dernier comme une glande sans conduit excréteur et qui serait peut-être un corps de Wolff métamorphosé. Il parle enfin des oviductes et de la morphologie des glandes nidamen- taires. H. Stannius(1840) confirme définitivement l'existence des vaisseaux efférents entre le testicule et l'épididyme. Il a constaté que les vais- seaux efférents ne se réunissent pas directement avec le canal déférent sinueux, mais par l'intermédiaire des canalicules entortillés de l'épi- didyme. Ce dernier secrète une humeur particulière épaisse et muci- lagineuse contenant de petits granules. F. Leydig (1851) décrit le système génito-urinaire de Chimœra monstruosa. Les reins courts et étroits sont situés dans la partie inférieure de la cavité du corps. Chez la femelle, les uretères s'ou- vrent ensemble au fond d'une longue vessie urinaire qui se trouve derrière les deux utérus et s'ouvre à l'extrémité inférieure du cloaque. L'appareil génital mâle interne se compose du testicule, de l'épidi- dyme (Nebenhoden) et d'une glande accessoire. Les vésicules qui composent le testicule se continuent avec des canalicules qui se réunissent en canaux plus grands, de sorte qu'ultérieurement il ne reste qu'un nombre restreint de conduits excréteurs du testicule : les vaisseaux efférents (\m se dirigent vers l'épididyme. Celui-ci forme 218 I. BORCEA. d'abord une masse épaisse de circonvolutions, descend enfin en ligne droite et se réunit avant son ouverture avec le canal déférent de l'autre côté dans un canal commun. Mais avant que cette réunion ne se soit accomplie, il a éprouvé différents changements de forme et a reçu les conduits excréteurs de la glande accessoire. La partie infé- rieure du canal déférent possède vers l'extérieur un renflement divisé par un étranglement en une partie supérieure et une partie inférieure. Ce renflement est divisé en compartiments pleins de sper- matozoïdes. Le liquide séminal est mélangé à de nombreux gra- nules graisseux, qui proviennent de la glande accessoire. Cette glande se trouve du coté interne du spermiducte entre la tête de l'épididyme et l'extrémité supérieure du rein. Elle se compose de canal icules très circonvolutionés qui sécrètent les molécules de graisse qui seront mélangées au liquide séminal. Je reproduis textuellement quelques lignes de la page 267 du mémoire de Leydig : « Ich finde bis jetzt nirgends dieser Drûse Erwiihnung gethan. Da sie ihrer Grosse wegen wohl kaum unbea- chtet geblieben sein kann, so glaube ich, dass man sie fiir einen Theil der Niere gehalten bat, von der sie sich aber im frischen Zus- tande schon durch ihre Farbung, mikroscopisch aber auf den ersten Blick durch die ganz verschiedene Beschaffenheit ihrer Kaniile unterscheidet. Die physiologische Bedeutung dieser Driisse naher zu bestimmen, ist kaum môglich und sie muss daher bis auf weiteres unterdie accessorischen Geschlechtsdrûssen eingereiht werden. » Leydiq décrit enfin les organes génitaux de la femelle : l'ovaire et l'oviducte, insistant pour ce dernier sur la glande nidamenlaire et l'utérus. Enfin il croyait que la glande digitiforme serait proba- blement une glande accessoire de l'appareil génital femelle. F. Leydig (1852) décrit le système génito-urinaire des Squales et des Raies. Les reins {% 45, page 70). Il dit que chez les Squales les reins sont longs et étroits et s'étendent à peu près sur toute la lon- gueur de la cavité du corps, mais leur partie supérieure est très amincie. Chez les Raies ils sont courts et épais. Chez Raia bâtis le SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANGHES. 219 rein gauche est divisé en deux parties. Le rein est composé de cana- licules qui n'ont pas le même diamètre partout. L'épithélium des canalicules est clair ou plein de granulations moléculaires ou grais- seuses. 11 est cilié dans des régions déterminées. La capsule du glo- mérule n'est pas ciliée, elle est formée d'un épithélium de cellules rondes qui se réfléchit sur le glomérule. Les canalicules se réunis- sent dans des conduits plus grands qui s'ouvrent dans l'uretère. Les organes de la génération (| 54, p. 84). L'auteur étudie l'ap- pareil génital mâle chez Torpédo Galvanii. Le testicule est composé de vésicules dont les cellules forment les spermatozoïdes. Chaque vésicule se prolonge par un canalicule et les différents canalicules se réunissent en des conduits de plus en plus grands, de sorte qu'il résulte un petit nombre de vaisseaux efierents qui établissent la com- munication entre le testicule et l'épididyme (Nebenhoden). Celui-ci se continue avec le canal déférent qui est dilaté dans la partie infé- rieure et contient un liquide sécrété par ses parois pliées transver- salement. C'est dans cette dernière région que les spermatozoïdes achèvent leur dernier développement. L'auteur généralise l'existence de la glande accessoire chez les Raies et chez les Squales. La glande s'étend entre l'épididyme et le rein et se compose de canalicules très longs et entortillés formés d'un épithélium composé de grandes cel- lules cylindriques. La sécrétion est une masse moléculaire composée de granules de graisse. Les différents canalicules se réunissent entre eux et se déversent de place en place dans le canal déférent par l'intermédiaire des canaux collecteurs. L'auteur parle aussi de la glande des ptérygopodes chez la Torpille. Il croit que les ptérygopodes servent peut-être pour le transport du liquide séminal dans les conduits génitaux de la femelle et que la sécrétion de la glande a un rôle protecteur pour le liquide séminal. Enfin il décrit les organes génitaux femelles. Critique.— ^n lisant ces deux mémoires de Leydig, j'ai été étonné d'avoir lu dans le mémoire de Semper (1875) que Leydig n'a pas connu une différence entre la partie supérieure et la partie inférieure du 220 I. BORCEA. rein. On lit à la page 214 du mémoire de Semper « ...Leydig kennt (Rochen und Haie) diesen Gegensatz nicht... ». 11 est vrai que Levuig n'en dit rien au chapitre concernant le rein. Quand il dit « chez les Squales les reins sont longs et étroits et s'étendent sur toute la lon- gueur de la cavité du corps, mais leur partie antérieure est très amincie... », cette description s'applique très bien pour la femelle et pour le mâle jeune. Mais en regardant les figures données et le chapitre concernant les organes de la reproduction, on voit au contraire qu'il a très bien connu avant Hyrtl cette distinction. Mais il ne dit pas que les glandes accessoires qu'il décrit sont la partie supérieure du rein transformée. Hyrtl (1853) confirme et complète les observations de Leydig sur Chîmaera. Il appelle épididyme (Nebenhoden) le canal déférent (canal de Leydig). Il observe que la partie supérieure cii'convolu- tionée de celui-ci repose sur la glande découverte pâv Leydig. La partie inférieure a l'aspect d'un renflement fusiforme, dont le tiers distal est séparé du reste par un étranglement. Ce renflement possède sous l'enveloppe péritonéale une couche de fibres musculaires circu- laires, à laquelle fait suite une membrane de tissu conjonctif, qui envoie un grand nombre de plis, vers l'intérieur. Les loges ainsi délimitées sont remplies par le liquide séminal. Les conduits de deux côtés se réunissent et se terminent par la papille uro-génitale. La glande accessoire de Leydig se trouve du côté interne de l'épi- didyme. Comme la partie inférieure de la glande arrive sur la partie supérieure du rein, Hyrtl considérait d'abord la glande comme la continuation du rein, auquel elle ressemble aussi par son aspect lobé. Mais en injectant l'uretère il ne constate aucun prolongement de celui-ci dans la glande. 11 admet, pour elle, la signification donnée par Leyoig. Elle se compose de 20 lobes. Ses canalicules collecteurs s'ouvrent dans la partie circonvolutionée de l'épididyme et quelques- uns dans les compartiments du renflement fusiforme. La glande semble sécréter « das fliissige Menshnium des Samens », tandis que les spermatozoïdes dérivent du parenchyme testiculaire. L'auteur SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 221 constate l'existence d'ovkluctes 7'udimenf aires chez le mâle. Ce sont deux canatix fins, situés du côté externe de l'épididyme, ayant un orifice vers le diaphragme, mais dont les extrémités inférieures sont fermées. Hyrtl a très bien observé les différences sexuelles, en ce qui concerne le rein et ses conduits. Les reins sont situés dans la partie inférieure de la cavité du corps. Chaque rein possède trois uretères. Ceux-ci sont très larges chez le mâle. Chez la femelle il existe deux vessies urinaires et les uretères sont par contre des canalicules très fins. Le rein de la femelle est plus long que celui du mâle, il arrive jusque dans la moitié supérieure de la cavité du corps, mais il est très aminci dans cette dernière partie. L'auteur décrit enfin les oviductes et considère la glande digitiforme de l'intestin terminal comme une vésicule séminale chez la femelle, ce qui n'est pas juste. H. Stannius (1854), dans son traité de Zootomie parle aussi des glandes accessoires de Leydig. Il constate que la signification de ces glandes n'est pas encore éclaircie, mais que leurs rapports avec les autres organes parlent pour une analogie avec le corps de Wolff. Martin Saint-Ange (1856) dans son étude de l'appareil reproducteur dans les cinq classes d'animaux Vertébrés, prend comme type pour les Elasmobranches, le Squale émissole : Mustelusvuhjaris, Miill. et Henle. C'est lui qui observe le premier le canal central du testicule, duquel partent les vaisseaux etférents. Ceux-ci constituent, d'après lui, l'origine de l'épididyme. Ce dernier se continue avec le canal déférent qui se case pour ainsi dire dans la substance rénale, prend un calibre de plus en plus fort et dans la partie terminale constitue un immense réservoir spermatique, partagé à l'intérieur en loges par des diaphragmes membraneux. Dans ce conduit les spermatozoïdes sont d'autant plus développés qu'ils s'éloignent de la glande sperma- togène. L'auteur n'a pas observé de plus près les différences suivant le sexe et suivant l'âge et ses descriptions sont en partie erronées. On voit dans son mémoire qu'il considère la vessie urinaire de la femelle. 222 I. BORCEA. comme homologue à celle du mâle. Or, tandis que la première est la partie terminale du canal de Wolff et correspond plutôt à la vésicule séminale du mâle, la vessie urinaire de celui-ci n'est autre chose que l'uretère définitif dilaté. L'uretère définitif est un canal collecteur dilaté, qui provient de la réunion des canalicules collecteurs des premiers segments du rein inférieur (rein proprement dit). Ceux, des derniers segments s'ouvrent séparément à la base de ce canal dilaté. L'uretère qu'il décrit dans les deux tiers supérieurs du rein, chez le mâle, se déversant dans la vessie urinaire et communiquant d'autre part par des canalicules transversaux avec le spermiducte, n'existe pas. En effet, ces canalicules transversaux sont les canaux collecteurs des segments supérieurs du rein, qui se déversent directement dans le spermiducte et au moment où on trouve dans ce dernier des sperma- tozoïdes, le rein supérieur est transformé en glande annexe génitale et la sécrétion n'est plus de l'urine, comme Martin Saint-Ange la décrit. VoGT et Pappenheim (1859) dans leurs recherches sur l'Anatomie comparée des organes de la génération ches les animaux Vertébrés, prennent comme type pour les Elasmobranches la Raie bouclée : Raid clavata, Rond. Les auteurs décrivent un épididyme formé par le canal déférent à l'aide des cœcums latéraux qui naissent de dis- tance en distance et qui sont entremêlés. E. Bruch (1860) étudie l'appareil de la génération chez les Elasmo- branches. 11 compare le testicule à une glande en grappe et décrit dans le canal excréteur de ce dernier les parties suivantes : a) l'épi- didyme qui naît de l'extrémité supérieure du testicule par plusieurs racines très ténues. L'auteur parle du volume de l'épididyme, de ses circonvolutions et de ses cœcums latéraux ; b) le canal déférent ; c) la vésicule séminale ; d) le canal éjaculateur, situé dans une verge et qui sert à l'évacuation de l'urine et du liquide fécondant. Il cons- tate que l'ovaire est semblable à celui des Vertébrés supérieurs : les ovules naissent dans la masse de son parenchyme et refoulent celui- ci en se dirigeant vers la surface extérieure. 11 explique l'atrophie de SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 223 l'ovaire gauche par suite de ses rapports avec le foie et restoniac. Il constate que les oviductes s'ouvrent isolément dans le cloaque et que la glande nidamentaire existe toujours. L'auteur traite encore du développement et de la structure de l'utérus et enfin de la gestation. Il montre que la forme des villosités et des replis de la muqueuse utérine ne peut servir de caractère spécifique, comme le croit Leydig. C. Semper (1874. 1875) a découvert les canalicules néphrostomi- ques, qui commencent par un entonnoir dans la cavité générale, chez les genres suivants : Squatina, Scymnus, Cestracton, Centro- phorus, Spinax, Acanthias, Hexanchus, Pristiurus, Chilloscyl- lium et ScyUium. Il confond les canaux segmentaires avec le rein, et essaie de montrer la structure typique du rein des Plagiostomes, comme étant formée d'organes segmentaires séparés : ceux-ci com- mencent dans la cavité générale et se réunissent à l'uretère primaire, appelé par lui conduit primaire du rein primitif. L'auteur cherche à montrer qu'il existe une identité entre les organes segmentaires des Plagiostomes et des Annélides, comme structure, situation et for- mation. La seule différence consiste dans le fait que chez les Anné- lides, les organes segmentaires s'ouvrent isolément à l'extérieur, tandis que chez les Plagiostomes, au contraire, ils se réunissent à l'uretère primaire. Il conclut que les Annélides sont les parents les plus proches des formes primitives d'oîi sont sortis d'une part les Annélides et les Arthropodes et d'autre part les Vertébrés. Le mémoire de Semper (1875J comprend trois parties : 1) Le système uro-génital des Plagiostomes adultes ; 2) Le développement ; 3) Des considérations générales sur le système uro-génital des Vertébrés. Dans la première partie, l'auteur traite : des entonnoirs et des canalicules néphrostomiques; du rein; des glandes génitales et de leurs conduits d'excrétion. Les canalicules néphrostomiques sont tapissés par un épithélium 224 I. BORCEA. cilié. Ils sont directement en relation avec les premiers corpuscules de Malpighi, qui apparaissent en même nombre qu'eux dans chaque segment. D'autre part, il lui semble que les corpuscules de Malpighi primaires disparaissent pendant le développement de l'embryon et sont remplacés par dautres qui se forment plus tard. Il a constaté que les vaisseaux efférents dérivent des canalicules néphrostomiques qui sont dans la région des glandes génitales. Ces mêmes canali- cules disparaissent chez la femelle complètement ou il n'en persiste que des rudiments. Semper fait une distinction entre le rein supérieur et le rein infé- rieur des Elasmobranches et appelle ces parties respectivement glande de Lej'dig et rein proprement dit, aussi bien chez le mâle que chez la femelle. 11 n'a connu aucune différence de structure entre ces deux parties et il dit lui-même que ces dénominations sont arbitraires. La seule différence, d'après lui, réside dans les conduits excréteurs. La glande de Leydig envoie ses canaux excréteurs dans le canal de Leydig (conduit secondaire du rein primitif). Le rein proprement dit comprend les neuf ou dix segments inférieurs du rein et présente la même structure que la partie inférieure de la glande de Leydig. Le rein proprement dit présente un uretère ou des uretères distincts du canal de Leydig. Il a observé que la partie supérieure de la glande de Leydig est plus ou moins atrophiée chez la femelle, et que chez le mâle cette partie devient plus volumineuse il l'époque du rut, mais sans rien ajouter de plus. Je reproduis textuellement la comparaison qu'il fait entre les deux parties du rein des Plagiostomes et le rein des Vertébrés supérieurs (pag. 228) : « beide eigentlich nur etwas von einander gesonderte Abtheilungen der ursprùnglichen primitivsten Niere sind, welche in ihrer Totalitiit offenbar der Urniere der hiJheren Wirbelthiere zu vergleichen sein wird, dennoch aber in ihren beiden Abtheilungen dièse und die bleibende Niere zugleich zu reprâsentiren scheint ». En ce qui concerne les glandes génitales, l'auteur constate que les testicules sont toujours au nombre de deux et que l'ovaire gauche SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 225 estquelquefois {iivophié {Scylliian, Pristiurus, Carcharias, Galeus, Mustelus et Sphyrna). 11 distingue trois zones dans le testicule des animaux adultes : à) une zone déjeunes ampoules, située immédia- tement autour du pli progerminatif ; h) une zone centrale, formée par des ampoules renfermant des spermatozoïdes en voie de déve- loppement ; c) une zone corticale développée surtout vers la base du testicule, de couleur brune, composée d'ampoules vides qui sont en voie de régression. Il trouve des rudiments de testicule chez Hexan- chus femelle. La voie d'élimination des spermatozoïdes est composée par les parties suivantes : les canalicules séminifères, un canal central situé dans la base du testicule, les vaisseaux efférents, le canal longitu- dinal du rein {Centrina, Acanthias, Mustelus), les canalicules urinaires de la partie supérieure de la glande de Leydig (Neben- hoden) et le canal déférant ou canal de Leydig. Pour Semper le canal de Leydig chez le mâle est en même temps uretère et spermiducte. L'épididyme (Nebenhoden ou partie génitale de la glande de Leydig) comprend autant de segments du rein qu'il y a de canalicules néphrostomiques transformés en vaisseaux etïérents. Dcveloppement. — Semper admet pour l'uretère primaire le mode de formation décrit par Balfour. Il a constaté la participation de ce conduit à la formation des canaux segmentaires. En effet, il dit que les évaginations de l'épithélium cœlomique se réunissent à l'uretère primaire (canal primaire du rein primitif) par de courts ponts cellu- laires, qui se creusent ensuite, et qui proviennent de l'accroisse- ment latéral des deux parties. Mais en ce qui concerne la formation du rein aux dépens des canaux segmentaires, Semper considère cette question comme impossible à résoudre ; ses observations sont incom- plètes et manquent de précision. Personne, depuis, n'a résolu cette question. Dans chaque canal segmentaire, il distingue : une partie remontante, une vésicule aplatie et un uretère segmentaire. C'est de la vésicule que dérivent de nouveaux canalicules urinaires et le cor- puscule de Malpighi primaire ; les corpuscules de Malpighi secon- 226 I. BORCEA. daires se développent sur les canalicules rénaux (?). La lumière de la vésicule est en relation avec la cavité du corpuscule de Malpighi. Comme chez les grands embryuns, il ne trouve aucun corpuscule de Malpighi dans la vésicule, il croit que le premier glomérule disparaît mais la vésicule est tout de même en continuité avec d'autres cor- puscules de Malpighi et canalicules urinaires. Les canalicules néphrostomiques sont en continuité avec les canalicules urinaires (voir page 309) et le rein est donc en relation avec la cavité générale. Semper a observé la division de l'uretère primaire en canal de Mùller et canal de Leydig. Il a constaté que la division ne commence qu'à quelque distance de son extrémité supérieure ; mais il croit que la partie inférieure du canal de Millier se forme comme un cordon solide aux dépens de la paroi ventrale de l'uretère primaire. La partie initiale de l'uretère primaire forme la trompe de l'oviducte. Chez le mâle, le processus de séparation est plus réduit et irrégulier, de sorte que le canal de Leydig du mâle n'est pas tout à fait homo- logue au canal de Leydig de la femelle. Enfin il a constaté que les uretères, aussi bien chez le mâle que chez la femelle, proviennent aussi par séparation de l'uretère primaire. En ce qui concerne les glandes génitales, Semper observe qu'elles dérivent des plis génitaux qui apparaissent de chaque côté entre le mésentère et les entonnoirs segnientaires. La partie supérieure des plis, qui contient des ovules primordiaux, devient testicule ou ovaire, tandis que la partie inférieure peut persister comme organe épigonal. Les premiers ovules primordiaux existent avant la formation des plis génitaux. L'ovaire est caractérisé par la formation des follicules de Graaf. Les ovules primordiaux se multiplient et s'invaginent dans le stroma de l'ovaire par groupes (tubes de Pfluger). Les ampoules, qui caractérisent le testicule, proviennent aussi des cellules du pli germinatif. Dans la troisième partie de son mémoire, Semper passe en revue l'anatomie et le développement du système uro-génital dans la série des Vertébrés. SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 227 Il croit que le rein proprement dit des Plagiostomes semble n'avoir aucun homologue chez les Amniotes. Sûrement, on ne peut pas le comparer à la partie inférieure du rein primitif de ceux-ci, parce que la glande de Leydirj des Elasmobranches contient déjà les deux parties qui se trouvent dans le rein primitif des Amnioies : une partie supérieure génitale et une partie inférieure rénale. D'autre part, le rein proprement dit des Plagiostomes, étant séparé de la partie rénale de la glande de Leydig, ne peut pas être consi- déré comme la partie la plus postérieure de celle-ci. Il sera ou bien une partie du rein primitif particulière aux Elasmobranches, ou bien il n'est pas comparable au rein primitif des Amniotes, mais au rein définitif. Dans ce dernier cas, il faudra montrer que le rein définitif dérive aussi des organes segmentaires ou de l'épithélium du cœlome. Semper croit que cette impossibilité d'homologation tient à ce qu'il manque des observations précises sur l'évolution du rein primitif et sur la formation du rein définitif. Tandis que chez les Plagiostomes, le rein dérive de l'épithélium péritonéal, une pareille origine n'est pas encore démontrée chez les Amniotes. Le système uro-génital des Elasmobranches offre le type le plus simple parmi les Vertébrés. Chez tous les autres Vertébrés, les rapports entre les différentes parties sont plus altérés, leur organisa- tion et leur mode de développement sont plus évolués et leur sys- tème urinaire peut être considéré comme une formation secondaire. Chez les Cyclostomes, les Poissons osseux et les Amphibiens, le sys- tème rénal entier n'est pas uniforme, parce qu'une partie est déve- loppée particulièrement (le peloton de Mûller). C'est la conformation du rein des Elasmobranches, qui est la plus typique. On peut en déduire d'une part le rein des Amniotes et d'autre part celui des Amphibiens, des Poissons osseux et des Cyclostomes. D'ailleurs par toutes les recherches classiques et surtout par celles de Gegenbauer et Hertwig, il est montré que les Elasmobranches sont les Vertébrés dont l'organisation fait mieux comprendre celle de tous les autres Vertébrés. Par conséquent ce sont eux qui se prêtent le mieux 228 I. BORCEA. pour déduire les formes primitives hypothétiques des Vertébrés. Si on admet avec Balfour, que les Ascidies sont la souche éloi- gnée des Vertébrés et que les Amphibiens, dérivant des Ascidies par l'intermédiaire de VAmphioxus, sont à leur tour le tronc d'origine des autres Vertébrés, on montrerait alors que les premiers stades de développement conduisent à un autre résultat que celui que nous faisait attendre l'étude de l'organogénèse. Critique. — Les mémoires de Semper sont les travaux les plus remar- quables sur le système uro-génital des Elasmobranches, et contien- nent un très grand nombre d'observations exactes et minutieuses ; mais ils laissent à désirer à plusieurs points de vue. 11 a beaucoup trop exagéré l'importance des entonnoirs et des canalicules néphrostomiques qu'il a découverts. Si, à des stades très jeunes, les canaux segmentaires des Elasmobranches rappellent de très près les néphridies des Annélides, il n'en est plus de même pour le rein. Il n'a pas connu la signification de la glande de Leydig. En effet, il n'y a aucun motif d'appliquer cette dénomination au rein supérieur (antérieur) de la femelle. Chez le mâle adulte, ce n'est pas seulement la partie génitale de la glande de Leydig (Nebenhoden) qui devient plus volumineuse, mais la glande de Leydig toute entière et en plus elle change de structure. Si des corpuscules de Malpighi existent à l'état jeune ils disparaissent. Dans le rein proprement dit, les corpuscules de Malpighi primaires ne disparaissent pas. Les corpuscules de Malpighi ne communiquent pas avec la cavité géné- rale et si dans quelques cas ils commencent par en communiquer, cette relation cesse ensuite. Il a très peu tenu compte des différences entre les deux sexes, entre les embryons et les animaux jeunes et adultes etdes différences suivant les espèces. Les mémoires contiennent des contradictions sur plusieurs points importants. Ce fait a été reconnu aussi par Rabl qui dit : « Solche Widerspriiche finden sich ubrigens bel Semper noch in grôsser Zahl und sie dûrften wohl daraus zu erklâren sein, das er den Anfang seiner Arbeit schon vergessen batte, als er SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 229 das Ende schrieb. » Voici quelques exemples. Presque partout, ainsi à la page 415 de son mémoire sur le système uro-génital, il dit que le rein des Plagiostomes se forme seulement aux dépens des évagina- tions de l'épithélium péritonéal. D'autre part, à la page 302, on voit bien qu'il reconnaît la partici- pation de l'uretère primaire (conduit du rein primitif) à la formation des canaux segmentaires, quand il dit : « Die Verbindung zwischen dem Grunde des Segmentalschlauches und dem Urnierengang erfolgt, wie oben gezeigt wurde, durch eine seitliche Verwachsung beider. » Maintenant, voici ce qu'on trouve dans son mémoire précédent (1874), page 35 : « Es setzt sich hiernach die Urniere der Acanthias cusattunen aus civei ursprunglicli getrerinten Aniagen — wenn wir abseben von der dritten in sie hineinwachsenden Anlage der Gefâsscblinge des Malpigbiscben Kôrpercbens, — die eine entstekt durch Sprossung aus dem hohlen Urnierengange . die andere durch eine Einsenkung des Peritonealepithels an einer durch die Génital faite und den Urnierengang scharf lokalisirten Stelle, » A la même page plus en bas : « Ich werde daher von nun an die segmentweise auftretenden ganzen organe mit Ausnahme des Urnie- renganges als Segmentalorgane, ibre in die Leibesbôble sebenden Miindungen als Segmentaltricbter, die zum Malpigbiscben Kôrper- cben gchen Jen Kanale als Segmentalgilnge bezeicbnen. Der durch die Vereinigung dieser letzteren mit dem vom Urnierengang spros- senden Canalen gebildete Absclinitt stark gewundener Canale, wird von nun als Driisentbeil oder als Segmentaldrûse bezeicbnet werden, da es nicbt unwabrscbeinlich ist, dass er zum grôssten Tbeil nocb aus einer dritten gesondert auftretenden Anlage entsteht. » A la page 47 du même mémoire : « Der Driisentbeil entstebt gesondert von Ausfiibrungsgang in beiden Tbiergruppen*; bier wie dort verwâcbst er erst secundâr mit letzterem. » Quant à la ques- tion de savoir si dans la région qu'il appelle partie génitale de ' Plagiostomes et Annélides. 230 I. HORCEA. la glande de Leydig, il y a ou non des corpuscules de Malpighi, voici ce que nous trouvons : Page22i. Dans la partie génitale de la glande de Leydig, chez Centrina Salvknii, les vaisseaux efïérents sont en relation avec des corpuscules de Malpighi, typiquement conformés. Mais il ne peut pas affirmer que ceux-ci régressent peu à peu, comme ce fait arrive sans doute chez plusieurs formes. Page 304. Dans chaque peloton de la partie antérieure de la glande de Leydig (Nebenhoden), on ne trouve jamais plus d'un seul corpus- cule de Malpighi, plutôt ils manquent complètement. Page 307. Dans cette partie, ce sont les corpuscules de Malpighi secondaires qui disparaissent, les primaires persistent. Page 396. Chez quelques espèces il y a un grand nombre de corpuscules de Malpighi, dans la partie génitale de la glande de Leydig. F. Meyer (1875) constate chez Acnnthias vuhjaris, femelle adulte, que les canalicules néphrostomiques, une fois qu'ils ont passé de l'autre côté de l'uretère sur la face ventrale du rein, se dirigent un peu en arrière et s'ouvrent dans des organes lymphoïdes. Ces organes ont la grandeur d'une lentille, la couleur jaunâtre et le contour irré- gulier; ils pénètrent en certains endroits jusqu'à 0,mm.L5 dans la masse du rein. Comme structure ils sont composés d'un tissu con- jonctif réticulaire fin, bourré de lymphocytes. En injectant du bleu de Berlin par le canalicule néphrostomique, il observe que le liquide injecté pénètre dans l'organe lymphoïde et s'il pousse plus loin la masse d'injection il la retrouve entre les canalicules urinaires. S'il injecte le bleu de Berlin par l'uretère, l'injection ne pénètre ni dans les corps lymphoïdes, ni dans les canalicules néphrostomiques. L'auteur ne constate aucune réunion des entonnoirs et des canali- cules qui leur font suite avec les corpuscules de Malpighi et arrive donc à un autre résultat que Semper, qui croit que les canalicules néphrostomiques communiquent avec des corpuscules de Malpighi et par l'intermédiaire de ceux-ci et de canalicules rénaux, avec le canal SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCIIES. 231 de Leydig ou avec l'uretère. Meyer croit que Semper n'a pas connu ces organes lymphoïdes. Dans son mémoire, à la page 308, Semper (1875) répond à Meyer et dit que ces organes existent, qu'ils sont en relation avec les canaux segmentaires, mais qu'ils n'ont rien de commun avec une glande lymphoïde. Ce sont des vésicules d'origine des nouveaux canalicules rénaux et corpuscules de Malpighi, et qui dérivent de la partie renflée du canal segmentaire. Les organes injectés par Meyer ne sont pas des organes lymphoïdes, parce qu'ils communiquent avec les corpuscules de Malpighi et leur épithélium n'a aucune ressemblance avec les cellules lymphatiques, au contraire il est cilié du côté du canalicule segmentaire et le reste est formé par un épithélium cylindrique. En laissant pour l'instant de côté les détails, je me suis convaincu que l'observation de Meyer est juste. Chez Acanthias adulte, de même que chez Squatina, les canalicules néphrostomiques arrivent à des vésicules ciliées incomplètes qui sont entourées de tissu lym- phoïde et ne communiquent pas avec le rein. Semper oppose aux observations que Meyer a faites sur des animaux adultes, ses obser- vations sur des embryons, et chez lesquels le tissu lymphoïde n'est pas encore différencié. Balfour (1875, 1878) observe que la première trace de système excréteur chez les Elasmobranches se manifeste par la formation d'un bourgeon du mésoderme aux dépens de la masse cellulaire inter- médiaire, au niveau de la partie inférieure du cœur. Ce bourgeon représente le pronéphros rudimentaire et forme plus tard l'ouverture péritonéale de l'oviducte. Il s'accroît vers la partie inférieure sous la forme d'un cordon cellulaire (conduit segmentaire). Tandis que celui- ci acquiert une lumière, les tubes seymentaires du mésonéphros se forment aux dépens des pièces intermédiaires. Chacun de ces tubes, ouvert dans la partie dorsale de la cavité générale, se dirige vers le con- duit segmentaire ^ et s'ouvre dans celui-ci. Chaque tube segmentaire ' Uretère primaire. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — 4« SÉRIE. — T. IV. — (v). 17 232 I. BORCEA. (canal du mésonéphros) comprend quatre parties : 1) un entonnoir segmentaire et son canalicule; 2) une vésicule dilatée; 3) un canal entortillé ; 4) une portion étroite qui s'ouvre dans le canal segmen- taire. Ce dernier se divise suivant la longueur en une partie ventrale, canal de MûUer, qui formera l'oviducte ou les rudiments de celui-ci chez le mâle et une partie dorsale ou canal deWoltï. La formation des corpuscules de Malpighi et des canalicules uri- naires secondaires, n'est pas clairement exposée. Je reproduis le texte : « The segmentai tubesofthemesonephrosundergofurther im- portant changes. The vesicle at the termination of each peritoneal funnel sends a bud forM^ards towards the preceding tubulus, which joins the fourth section of it close to the opening into the Woliïian duct. The remainder of the vesicle becomes converted into a Malpi- ghian body. By the first of thèse changes a tube is established Con- necting each pair of segmentes of the mesonephros, and though this tube is in part aborted (or only represented by a fîbrous band) in the anterior part of the excretory organs in the adult, and most proba- bly in the hinder part, yet it seems almost certain that the secon- dary and tertiary Malpighian bodies of the majority of segments are developed from its persisting blind end. Each of thèse secondary and tertiary Malpighian bodies is connected with a convoluted tubulus which is also developed from the tube Connecting each pair of seg- mentai tubes, and therefore falls into the primary tubulus close to its junction with the segmentai duct. Owing to the formation of the accessory tubuli, the segments of the mesonephros acquire a com- pound character. » Dans un segment à peu près développé du mésonéphros, le canali- cule qui part de l'entonnoir segmentaire est encore en relation avec le corpuscule de Malpighi. Il n'y a que peu de tubes segmentaires qui continuent à communiquer avec la cavité du corps; les autres ne communiquent pas. Pour l'état adulte, il considère l'observation de Meyer (1875) comme probable. Une grande partie du tube segmen- taire avoisinant l'ouverture péritonéale se sépare du reste et se trans- SYSTÈME UIIO-GÉNITAL DES EL ASMOBR ANCHES. 233 forme en un organe lymphoïde. Les tubes collecteurs d'un certain nombre de segments inférieurs s'allongent et s'ouvrent séparément dans le cloaque uro-génital, ou bien il se forme un véritable uretère. Cette partie inférieure du rein est probablement équivalente au rein permanent ou métanéphros des Vertébrés amniotes (Kidney proper or metanephros). Les tubes supérieurs de Torgane excréteur primitif conservent leurs relations avec le canal de WoHÏ et forment le corps de Wolff permanent ou mésonéphros. Chez le mâle les tubes segmen- taires supérieurs forment les vaisseaux efférents, qui avant de s'ou- vrir dans les tubes du corps de Wolff, se sont réunis dans un canal appelé canal longitudinal du corps de Wolff. De ce dernier canal, part un nombre de conduits égal aux vaisseaux efférents et qui se terminent à des coi'puscules de Malpighi. L'auteur croit que le rein des Amniotes ou métanéphros est la partie inférieure du rein primitif ou mésonéphros, différenciée sp^'cialement. .T. W. VAN WiJHE (1886, 1888, 1889. 1898) fait des études sur le développement de l'appareil excréteur chez des embryons jeunes de Raia, de Pristiurus et de Scyllium. Il constate que les évagina- tions qui sont l'origine de l'uretère primaire dérivent d'un pli de la somatopleure des parties ventrales des somites {/lypomêres), dans un nombre restreint de segments supérieurs. 11 appelle ces confor- mations : « pronéphros » parce qu'elles communiquent avec la ca- vité générale par plusieurs orifices. Ceux-ci se confondent plus tard. Il décrit comme glomérule du pronéphros (glomus) un cordon qu'il a observé dans la lèvre d'un des orifices primitifs. Il soutient la par- ticipation de l'ectoderme à l'allongement de l'uretère primaire (canal du pronéphros). Les évaginations qui sont l'origine des canaux seg- mentaires sont appelés tubes du mésonéphros ; il observe que ces évaginations dérivent des pièces intermédiaires {mésomères qui forment le sclérotome et le néphrotome). Après leur séparation des segments primordiaux (épimères) les mésomères ayant l'aspect de caecums se mettent en relation avec l'uretère primaire, par l'écar- tement des cellules qui sont en contact. L'auteur a observé aussi de 234 I. BORCEA. pareils cfccumsdans les segments où se forment les orifices du pro- néphros. Par rapport à ces derniers, ils sont plus voisins de la ligne médiane, mais ils sont rudimentaires et se dissocient ensuite. Il con- clut que le pronéphros et le mésonéphros ont des origines différentes et ne sont pas des conformations homodynames. Du fait que l'uretère primaire se divise en canal de Wolff et canal de Muller et que des rudiments de ce dernier existent chez le mâle, l'auteur suppose que les Vertébrés primitifs étaient hermaphro- dites. Quant aux origines les plus éloignées du système excréteur des Vertébrés, Wijhe pense que l'épithélium du procœlome accomplissait primitivement dans la région des mésomères et des hypomères une fonction excrétrice. Le produit d'excrétion était éliminé par les pores abdominaux. Plus tard des évaginations des hypomères se spécialisent comme organes excréteurs : ceux-ci s'ouvrent d'abord à la surface de la peau par un pore et se prolongent ensuite en un con- duit qui aboutit au cloaque. Plus tard encore, peut-être en rapport avec l'accroissement du volume du corps, l'activité sécrétrice des mésomères s'est accrue. Elles se trouvaient en contact avec le con- duit déjà formé et le produit d'excrétion était éliminé d'abord au tra- vers des lacunes intercellulaires ; ensuite se sont formées des ouver- tures. L'auteur observe, en outre, que les organes excréteurs des Verté- brés apparaissent une fois que leur organisation typique est déjà bien marquée (après le stade acranien). Donc ces organes ne sont pas homologues aux néphridies des Annélides, mais ils ont été acquis pendant l'évolution même du Vertébré, après que le stade acranien eut été dépassé. Beaiu) (1887) confirme les observations de Wuiie sur l'origine ecto- dermiqne de l'uretère primaire chez les Elasmobranches. Il pense que ce conduit était d'abord une gouttière ectodermique dans laquelle se déversaient les néphridies et qui s'est transformée progressivement en un canal fermé dans toute sa longueur. SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 235 Laguesse (1891) soutient aussi la participation de l'ectoderme à la formation de l'uretère primaire. J. RiicKERT (1891, 1892) étudie les premiers stades du développe- ment de l'appareil excréteur chez les Elasmobranches et ses résultats coïncident généralement avec ceux de Wijhe. Il soutient que l'ecto- derme participe non seulement à l'allongement de l'uretère primaire, mais encore à la formation des évaginations qui sont l'origine de celui-ci (pronéphros). Il décrit aussi des glomérules du pronéphros. L'orifice péritonéal définitif de l'uretère primaire provient d'un seul des orifices primitifs ; les autres disparaissent. L'auteur observe que le pronéphros et le mésonéphros ne sont pas homologues entre eux, pourtant ils se ressemblent par plusieurs points de leur développement et peut-être serait-on autorisé à consi- dérer les canaux du mésonéphros comme une deuxième génération plus perfectionnée de canaux excréteurs, qui apparaissent par rap- port au pronéphros, de la même manière que dans le mésonéphros lui-même il se forme des canalicules secondaires, tertiaires, etc., par rapport aux canalicules primaires. Phylogéniquement, il croit que lesCraniotes ont eu primitivement un système excréteur qui s'étendait sur toute la longueur du corps et qui consistait en diverlicules mésodermiques réunis à l'ectoderme, de sorte que le cœlome communiquait directement avec la surface du corps (stade Amphioxus). Ce système est maintenant transitoire; il ne se développe que dans la partie supérieure chez les Craniotes {pronéphros). La plus grande partie du système se développe cœno- génétiquement et forme l'uretère primaire. Il soutient que ce n'est pas dans le mésonéphros, mais dans le pronéphros qu'il faut voir un système excréteur comparable aux néphridies des An- nélides. Rabl (1896) a suivi le développement du système uro-génital sur des embryons de Pristiurus melanostomus. De la même manière que V. Wijhe et Rûckeut, il appelle a pronéphros )) les évaginations, origine de l'uretère primaire, et confond les canaux segmentaires et 236 I. BORCEA. les canalicules rénaux sous le nom de canaux du rein primitif (Tlrnie- renkaniilrhon). Contrairement à v. Wijhr et à lliicKEirr il ne constate aucune participation de l'ectoderme à la formation de l'uretère pri- maire et des évaginations qui sont l'origine de celui-ci. Le proné- phros et le mésonéphros sont des foi'mations purement mésoder- miques. // nie ['('.vistence des //lotnéru/es (/u pronép/wos. Il décrit l'évolution du pronéphros de la manièie suivante. Dans quatre des segments supérieurs du tronc, du septième au dixième, il se forme des replis solides aux dépens de la partie ventrale du feuillet externe du segment primordial. Ces replis constituent en- semble une masse ayant la forme d'un renflement continu sur ces quatre segments. Les replis se réunissent par leurs terminaisons laté- rales et la masse cellulaire résultée de leur réunion se continue sous la forme d'un cordon (jui s'accroît en bas, au-dessous de l'ectoderme et devient conduit du pronéphros (uretère primaire). A partir du stade de 45 segments, le phronéphros entre en régression et se transforme; son contour total est plus petit et la lumière des segments est plus apparente. Au stade de 62 segments, on observe de chaque côté trois orifices, et ces orifices ne s'ouvrent plus dans la partie ventrale du segment primordial mais dans la cavité générale. Ce fait est dû à l'accroissement de la paroi latérale du segment primordial entre l'ectoderme et la somatopleure. et par ce fait sa limite ventrale se déplace dans la direction dorsale. Plus tard on observe de chaque côté deux orifices séparés par un ])ùnt cellulaire très mince. Au stade de 94 segments il y a de chaque côté un orifice. Les deux orifices émigrent de plus en plus ventralement, arrivent sur la lace ventrale de l'œsophage et se confondent. 1 Les canaux du rein primitif (mésonéphros) dérivent de pièces intermédiaires, ('elles-ci commencent d'abord par former le scléro- tome et par ce fait elles deviennent obliques du hautet de l'extérieur en bas et vers l'intérieur. Elles perdent ensuite la communication avec les segments primordiaux et ont l'aspect de culs-de-sac qui conimuni<{uent seulement nv^'c la cavité générale. \.a paroi latérale SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRAXCHES. 237 de la pièce intermédiaire est formée par un épithélium haut, composé de cellules cylindriques. La paroi médiane est formée dans sa partie ventrale à coté de l'aorte par un épithélium cubique, mais dans sa partie dorsale les cellules ne sont pas réunies en un épithélium et ont l'aspect de cellules conjonctives embryonnaires. Dans les culs-de-sac dérivés de pièces intermédiaires, la paroi latérale forme non seule- ment leur fond mais aussi une partie de leur paroi médiane. Comme c'est du fond du sac que se continue la formation du canal rénal, il est très clair que la paroi latérale de la pièce intermédiaire a un rôle beaucoup plus important que la paroi médiane dans la formation du rein. Cette dernière forme seulement le bord médian de l'entonnoir. On trouve de pareils culs-de-sac (canaux du mésonéphros) même dans la région du pronéphros. Les canaux du mésonéphros se dirigent vers le conduit du pronéphros (uretère primaire) ; leur fond élargi se réunit à ce dernier, qui devient conduit du mésonéphros. Chez l'embryon de 17 millimètres, chaque canal du mésonéphros comprend: a) une partie remontante ; 6) une partie moyenne dilatée (vésicule du mésonéphros) ; c) une partie descendante. La première partie commence par un entonnoir dans la cavité du corps et se dirige en arrière, en haut et vers l'extérieur. La partie descendante se dirige en bas et communique avec l'uretère primaire. En ce qui concerne le développement ultérieur, le processus est de plus en plus avancé, au fur et à mesure qu'on se dirige vers la partie inférieure du corps. On distingue trois régions. La première comprend les huit ou neuf segments supérieurs. Cette région est atrophiée chez la femelle : les canaux urinaires ne se développent pas complètement et n'entrent pas en réunion avec l'uretère primaire. Chez le mâle, ces canaux sont complets, mais ils ne se différencient pas aussi loin que ceux des régions suivantes ; ils formeront l'épididyme. La deuxième région comprend les 13 ou 14 segments moyens. La troisième est formée par les 12 segments inférieurs. 11 n'y a pas une séparation nette entre ces deux dernières régions. Ce sont elles qui accomplis- sent la fonction de l'excrétion de l'urine. La deuxième région est 238 I. BORCEA. caractérisée par rapport à la troisième, par un développement plus réduit et plus tardif de toutes ses parties. La partie descendante du canal urinaire se dilférencie en deux parties: le canalicule entortillé et le canalicule terminal. Les vési- cules rénales se transforment en corpuscules de Malpighi (leur paroi dorsale ou médiane est invaginée par un peloton vasculaire). Un canal rénal comprend donc les parties suivantes : a) un canalicule qui commence ou non avec un entonnoir, b) un corpuscule de Malpighi, c) un canalicule entortillé, d) un canalicule ter- minal. Les canalicules terminaux de la troisième région se comportent particulièrement. Ils s'accroissent suivant la longueur, moins chez la femelle et davantage chez le mâle ; leurs ouvertures dans le canal de Wolff émigrent de plus en plus à la partie inférieure. Dans celte émigration, plusieurs canalicules terminaux peuvent être réunis en un cordon situé à la face dorsale du canal de Wolff. Les canaux de Wolff sont séparés entre eux jusqu'à leur terminaison, où ils se réunissent et se déversent par une papille située sur la paroi dorsale du cloaque. Rabl considère comme fait secondaire la manière particulière dont se comportent les canaux terminaux de la région inférieure du rein. D'après lui, autant on a le droit de séparer la première région de la deuxième, autant on l'a peu de séparer la deuxième de la troisième. « Les spermatozoïdes sont mélangés avec une certaine quantité d'urine, provenant de la région médiane », tandis que l'urine sécrétée par la région inférieure est séparée de produits » sexuels. Il voit tout de même, dans la manière dont se comportent les canaux terminaux inférieurs chez le mâle, une disposition protectrice qui est en rapport le plus intime avec la conservation de l'espèce. Sur la formation des canalicules rénaux secondaires et de leurs corpuscules de Malpighi, l'auteur ne fournit que des observations incomplètes. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 239 Eq ce qui concerne le développement des glandes génitales, l'auteur observe que les cellules progerminatives (ovules primor- diaux) apparaissent de très bonne heure, bien avant qu'il n'y ait aucune trace de système uro-génital. Ce sont des cellules particu- lières par leur forme et leur grandeur ; leur protoplasme est riche en granulations. La majorité de ces cellules apparaît dans la splanchno- pleure, mais on les trouve aussi dans la somatopleure et dans la partie ventrale de la pièce intermédiaire. Les premières traces des plis génitaux se trouvent chez l'embryon de 78 segments. Ces plis se trouvent au commencement dans la racine du mésentère et s'éloi- gnent plus tard vers l'extérieur, de sorte qu'ils se trouvent sur la face dorsale de la cavité générale, du côté médian par rapport aux entonnoirs. On observe d'abord des cellules progerminatives aussi bien sur la face médiane que sur le bord libre du pli, mais plus tard on ne les observe que sur la face latéro-dorsale. Donc, les cellules progermi- natives sont très dispersées au commencement et se concentrent ensuite dans une région délimitée. Rabl remarque que chez les Elasmobranches, le pronéphros n'est pas un organe fonctionnel, probablement parce que l'embryon quitte l'œuf dans un état parfait, tandis que les autres Anamniotes quittent l'œuf à l'état de larve ou dans un état plus éloigné de l'adulte. Tandis que, chez les Elasmobranches le mésonéphros se forme après que le pronéphros soit entré en régression, chez les Amphibiens et les Téléostéens, le pronéphros se trouve encore en activité fonctionnelle longtemps après la formation du mésonéphros. En passant du proné- phros au mésonéphros et de celui-ci au métanéphros, les glomérules et les canalicules rénaux perdent en volume, mais leur nombre devient de plus en plus considérable. Les trois formes du rein diffè- rent aussi en ce qui concerne la structure fine de l'épithélium des canaux : la grandeur relative des cellules excrétrices s'accroît du proné- phros au métanéphros. Il y a dans le cours du développement phy- logénique des Vertébrés un changement de l'organe urinaire ; d'abord 240 I. BORGEA. au stade intermédaire entre les Acraniens et les Craniotes et ensuite au stade entre les Anamniotes et les Amniotes. Poui' qu'il soit possible que dans le cours de la phylogénèse, un organe soit appelé à remplacer un autre, il faut qu'il existe déjà comme organe accessoire «à coté de l'ancien, de sorte qu'il y aura une continuation. Le mésonéphros, par conséquent, devrait appa- raître au moment où le pronéphros se trouve à son développement maximum et non quand il est déjà en régression. Le même fait doit se passer pour le changement entre le mésonéphros et le métané- phros. Si le développement du système rénal chez les Eîasmo- branches n'est pas une représentation fidèle du développement phylogénique, cela tient à ce que le pronéphros entre en régression de très bonne heure et non à ce que le mésonéphros apparaît tard (?). Critique. — Le mémoire de Rabl est sans doute une contribution des plus remarquables à l'étude du développement du système génito- urinaire et il éclaircit plusieurs points relatifs au développement de ce système chez les Elasmobranches ; malheureusement ses études sont limitées à peu près à une seule espèce et à des stades très jeunes. L'étude des adultes lui aurait permis d'accorder une impor- tance plus grande à la distinction entre la deuxième et la troisième région du rein, et de connaître mieux les différences entre les deux sexes. Je ne crois pas qu'il ait vu, dans le canal de Wolff, des sper- matozoïdes mélangés avec de l'urine sécrétée dans la deuxième région du rein, l^'auteur exagère sans doute, en affirmant assez sou- vent que la vésicule moyenne du canal segmentaire se transforme complètement on corpuscule deMalpighi primaire. Il me semble, que si l'on veut être rigoureux dans le choix des différents termes de la nomenclature, il faut plutôt faire une distinction entre un canal seg- mentaire ou simplement un cœcuin cœlomique et un canalicule rénal, qu'entre un canalicule rénal des Elasmobranches (mésonéphros) et un canalicule rénal des Amniotes (métanéphros). On ne peut accor- der aucune valeur aux différences que l'auteur essaie d'établir entre SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 241 les diverses catégories de reins, en se basant sur la taille, sur le nombre et sur la structure des glomérules et des canalicules. De pa- reils perfectionnements peuvent s'accomplir aussi bien dans des organes de même valeur morphologique que dans un même organe pendant son développement. Ainsi, les premiers corpuscules de Mal- pighi, formés dans le rein des Elasmobranches, sont plus grands que ceux qui se forment ensuite. On constate des diiférences de structure entre les canalicules du rein d'un Oiseau et celui d'un Mammifère et pourtant ces organes sont considérés comme ayant la même valeur morphologique. Schneider (1897), croyant qu'il existe une communication entre la ca- vité générale et le rein, chez les Elasmobranches, avec les canalicules néphrostomiques persistants, et justement par l'intermédiaire de ces derniers, choisit un de ces animaux. Squat ina anrjelus, pour voir si l'épithélium de certaines régions des canalicules rénaux peut être phagocytaire. Il injecte dans la cavité générale de deux individus de cette espèce (un mâle de 60 centimètres de longueur et une femelle de 35 centimètres de longueur) de l'encre de Chine mélangée avec un peu de poudre de carmin. 11 espérait pouvoir étudier les réactions des cellules épithéliales rénales sur ces produits. En sacrifiant les animaux, quelques jours après l'injection, au lieu de trouver les particules de substances injectées dans les canalicules rénaux, il les trouve, au contraire, ramassées dans des vésicules situées entre les segments du rein sur sa face ventrale. Les vésicules sont tapis- sées par un épithélium cilié, qui est moins haut que l'épithélium vibratile des canalicules néphrostomiques. Du côté latéral de chacune de ces vésicules se trouve une masse cellulaire solide et arrondie. L'auteur croit que ces masses sont des corpuscules de Malpighi rudi- mentaires, et que les vésicules sont les pavillons internes des conduits segmentaires(?). Les cellules qui composent les masses solides sont : a) (les leucocytes émigrés de la cavité générale ; b) des hématies à l'état normal ou en dégénérescence (corpuscules de couleur jaune- orangé) ; c) des cellules non phagocytaires appartenant au glo- 242 I. BORCEA. mérule rudimentaire. La masse cellulaire est enveloppée par une capsule de tissu conjonctif. L'auteur croit qu'une phagocytose a lieu dans les vésicules. Les corpuscules étrangers sont retenus par les phagocytes. Donc d'après Schneider, les vésicules et les masses cel- lulaires sont des organes phagocytaires au sens large du mot, la phagocytose étant effectuée par des cellules qui dérivent d'autres organes. Cette étude de SchiNEIder montre pour la deuxième fois, après Meyer (1875),, que les canalicules néphrostomiques et les vésicules auxquelles ils aboutissent ne communiquent pas avec le rein; mais l'auteur ne connaît pas la signification des organes phagocytaires qu'il a décrits. F. GuiTEL (1897, 1900) fait des observations très minutieuses et très exactes sur les entonnoirs et les canalicules néphrostomiques chez plusieurs Elasmobranches : Acanfhias vu/garis cj' ei Q , Scyl- Uum canicula cf et 9» Scylliiun catuJus cf et 9> Squat inaanfje- lus 9 et Centrina Salviani 9- Ses observations ont été facilitées en imprégnant le péritoine par le liquide de Flemming. Il résulte qu'il y a des différences suivant les espèces, suivant les individus, sui- vant la région du corps, suivant l'âge et suivant le sexe. Redeke (1898, 1899) fait des recherches anatomiques sur le sys- tème uro-génital des Elasmobranches (plusieurs Squales et Raies, Chimat'i'a et CaUoi'hynchus). 11 divise le rein en trois zones: craniale, médiane et caudale. L'auteur apporte quelques observa- tions nouvelles et justes, mais en général ses observations ne sont pas complètes : il ne tient pas suffisamment compte de l'état jeune et de l'état adulte. 11 dit que le sy.stème génito-urinaire des llolocé- phales est primitif et qu'un rein génital n'est pas différencié chez ces animaux. Je crois qu'il a eu à sa disposition des animaux jeunes, car pour l'état adulte, je n'ai aucun doute que les observations de IIyrtl n'aient été justes. Hâller (1902) étudie le rein sur des embryons et sur des individus jeunes A'Acanthias vulgaris. Il dit qu'une métamérie primaire du SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 243 rein n'existe qu'ontogénétiquement. Les segments primaires se composent chacun d'un entonnoir, d'un conduit de l'entonnoir, d'un glomérule contenu dans la capsule ccelomique et d'un canal seg- mentaire (c. rénal). Le rein définitif de V Acanthias est composé de segments secondaires ; la majorité de ceux-ci ont chacun six glomé- rules et autant de canaux segmentaires ; pourtant à chaque segment secondaire, il ne correspond qu'un seul entonnoir segmentaire, dont le canalicule est en relation avec un des canalicules rénaux. Le premier segment secondaire du rein est peu développé et cor- respond au deuxième segment du corps. Le second segment rénal possède un seul glomérule, le troisième quatre. Les autres segments, du quatrième au vingt-neuvième, ont chacun six glomérules ; enfin correspondant aux derniers segments du corps : du trentième au trente-septième, on trouve les quatre derniers segments rénaux, qui prohablement sont tertiaires et proviennent chacun de la réunion de deux segments secondaires. Chez le rnàle, les dix premiers segments rénaux sont en relation avec le testicule par l'intermédiaire des canaux des entonnoirs transformés en vaisseaux efférents ; ces seg- ments constituent ensemble la partie du rein appelée par Semper glande de Leydig (?) ; toutefois chez Acanthids, il n'y a aucun motif pour employer cette dénomination. Le conduit excréteur des deux premiers segments tertiaires se déverse dans le canal de Wolff; les autres segments tertiaires ont des canalicules terminaux complètement émancipés du canal de Wolff. Les segments tertiaires forment ensemble la partie considérée par Balfouh comme le précurseur du métanéphros. L'épithélium des canalicules terminaux (collecteurs) ressemble à celui du canal de Wolff. La partie ventrale de chaque segment du rein est caractérisée par un tissu lymphoïde épais, qui entoure les glomérules et une partie des canalicules rénaux. L'auteur constate que le trajet du canalicule rénal se subdivise en cinq zones : a) la première fait suite au pavillon interne; elle est caractérisée par un épithélium cylindrique haut et cilié qui devient 244 I. BOUGEA. de plus en plus court et raccourcit ses cils; b) la deuxième zone est caractérisée par des cellules cubiques sans cils. Ces cellules ont le noyau plus ou moins rond et sont glandulaires. Leur surface libre ne porte aucune bordure en brosse et n'est recouverte d'aucune cuticule; le protoplasma présente une striation longitudinale ; après la sécrétion les cellules sont basses, les noyaux aplatis, le proto- plasma basai est épais et coloré tandis qu'au-dessus du noyau il est incolore. Le produit d'excrétion se compose de fins granules. On observe intercalées entre les cellules glandulaires, des cellules étroites avec le noyau mince et allongé. Ces cellules se rencontrent aussi dans la première et dans la quatrième zones. Il s'agit très probablement de cellules glandulaires vieillies. Cette partie du canalicule pénètre ou passe au voisinage d'un peloton qui se trouve à la l'ace ventrale du rein correspondant à chaque glomérule. Ces pelotons sont formés dans leur plus grande partie par la quatrième zone du canalicule rénal, c) La troisième zone est la plus développée et se trouve dans la moiti('' dorsale du segment. Elle est caractérisée par ses belles et grandes cellules glandulaires cylindriques, à noyaux grands et ronds et à corps cellulaire clair. Au-dessous du noyau le protoplasma apparaît strié, au-dessus, au contraire, il est plutôt finement granu- leux ; tout à fait vers la lumière le protoplasma est plus condensé et plus colorable et enfin les cellules possèdent la bordure en brosse caractéristique. Il semble que la bordure n'apparaît que lorsque les cellules remplissent complètement leur fonction, parce que même chez les grands embryons elle n'existe pas. La lumière du canalicule dans la troisième zone dépasse de beaucoup celle des autres zones. d) La quatrième zone est semblable comme structure à la deuxième. Le peloton formé par la quatrième zone se continue avec e) la cin- quième région du canalicule rénal, caractérisée par un épithélium composé de cellules cubiques de faible hauteur. Les parties termi- nales de la dernière région des canalicules rénaux d'un segment se réunissent dans un conduit commun qui s'ouvre dans le canal de Wolff. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 245 Parallèlement avec le développement du rein, certains canalicules entrent en régression et forment les corps surrénaux et interrénaux. Le tissu lymphoïde qui caractérise la face ventrale du rein provient aussi des canalicules rénaux en régression et les leucocytes, loin de dériver de ces cellules pseudolymphatiques, les digèrent au con- traire . Critique. — L'auteur ne connaît pas la glande de Leydig. On voit d'après ses descriptions (ju'il n'a observé ni les vésicules auxquelles aboutissent les canalicules néphrostomiques ni les corpuscules de Mal- pighi primaires. Je n'ai jamais constaté la réunion d'un canalicule néphrostomique (canalicule du pavillon) et d'un canalicule urinaire, comme on la voit dans la figure 6, planche XV et d'autre part à la page 293 du mémoire de Haller. De même, je n'ai pas constaté la réunion des parties initiales des deux canalicules urinaires comme on la voit dans sa figure 11, planche XVI. La partie du rein, qu'il appelle métanéphros, correspond h un nombre plus grand de seg- ments. Un segment du rein n'envoie jamais une partie de ses canalicules dans un canal collecteur, et l'autre partie dans un autre; au con- traire, deux ou trois canalicules collecteurs appartenant à des seg- ments différents peuvent se réunir. Je ne me suis pas occupé parti- culièrement des corps surrénaux et interrénaux, mais je puis affirmer que ce n'est pas des canalicules urinaires en régression qu'ils proviennent. Il en est de même pour le tissu lymphoïde. A part ces faits, le travail contient d'excellentes parties. Pour la première fois les zones du canalicule rénal des Elasmobranches sont délimitées et les observations cytologiques sont tout à fait remar- quables. Je retiens surtout comme très importante, la similitude entre la cinquième région du canalicule rénal et le canal de Wolff. Enfin, l'auteur voit avec raison dans la partie inférieure du rein qu'il appelle métanéphros, le représentant du rein persistant des Amniotes. Les divergences que nous constatons entre divers auteurs tiennent, 246 I. BORCEA. en partie, à ce que le système uro-génital des Elasmobranches pré- sente de grandes variations et de grandes différences entre l'état embryonnaire et l'état adulte. L'étude de cette question est encore rendue diffîcile parce que la nomenclature de différentes parties n'est pas uniforme. Ainsi par exemple l'uretère primaire est appelé : canal du pronéphros, canal du rein primitif, canal de Wolff ou canal segmentaire. Le terme de canal seginentaire, en dehors de son acception propre, est encore employé pour l'uretère primaire (Balfour), pour la partie initiale du canal segmentaire (Semper), pour le canalicule rénal primaire ou la partie terminale de celui-ci (Haller). Au commencement de la partie suivante, j'indique les termes que j'ai choisis dans l'exposé de mes observations. Dans les descriptions, je suppose l'animal placé verticalement, la tête en haut et la face ventrale en avant; donc, les différents termes de situation et d'orientation sont ceux employés dans le Traité de Zoologie concrète de MM. Delage et Héhouard. TROISIEME PARTIE Observations embryogéniques, anatomiques et histo- logiques sur le système uro-génital des Elasmo- branches. CHAPITRE PREMIER DÉVELOPPEMENT I i. CoDsidératioBS générales Une notion exacte de la morphologie du système uro-génital des Elasmobranches ne peut s'acquérir qu'en étudiant ses différentes parties à tous les stades : stade embryonnaire, stade jeune et stade adulte. L'étude de l'appareil excréteur de ces animaux permet de distinguer aussi bien dans l'ontogénie que dans )a phylogénie des Vertébrés les trois stades suivants : SYSTÈME UR()-(iÉNITAL DES ELASMOBKANCIIES. 247 1° Un stade prunilif pendant lequel l'appareil excréteu?' î'es- senible aux néphridles des Annélides. Pour rappeler celte analogie, j'ai nommé ce staJe néphridioïde. Ce fait ne nous oblige nullement à croire que les Vertébrés dérivent des Annélides, mais il est possible que dans des conditions physiologiques semblables, des organes semblables puissent se trouver chez des animaux différents. L'appa- reil excréteur au stade néphridioïde est caractérisé par sa communi- cation avec la cavité générale; chez les Elasmobranches il est repré- senté par les parties suivantes : A . Les évaginations qui se forment aux dépens du feuillet pariétal du mésoderme à la base de quelques segments primordiaux supé- rieurs (le pronéphros des auteurs) et V uretère primaire qin prolonge en bas les fonds réunis et confondus de ces évaginations ; B. Les canaux ser/mentaires; ceuyi-c'i ont une ébauche double. Des tubes ou vésicules cœlomifjues, dérivés des pièces intermé- diaires (communications des segments primordiaux) et surtout aux dépens de leur feuillet externe, après leur séparation des segments primordiaux, se dirigent vers l'uretère primaire et se terminent en ampoule. Au point de contact, les parois de l'ampoule et de l'uretère primaire bourgeonnent toutes deux. Je dois remarquer que le bour- geonnement de l'ampoule est plus précoce et toujouis plus important que celui de l'uretère primaire. La croissance en sens contraire de ces bourgeons a pour effet d'éloigner l'ampoule de l'uretère primaire. Au contact des bourgeons, on constate un pont cellulaire plein, constitué par la soudure de leurs extrémités. Ce pont cellulaire plein se creuse d'une lumière et alors nous sommes en présence d'un canalicule de réunion entre le tube cœlomique et l'urelère primaire. Le canal segmentaire maintenant formé, arciforn:e, comprend donc : a) une partie ascendante formée par le tube culomique ditlérencié en canalicule néphrostomique et en vésicule moyenne; b) une partie descendante qui est le canalicule de réunion. La vésicule moyenne est donc l'ampoule du tube cœlo- mique piovenant de la pièce intermédiaire; le canalicule néphros- ARCH. D;: ZOOL. EX1>. et GKN. — 4e SÉUIE. — T. IV. — (v). 18 248 I. HORCEA. tomique est sa partie plus étroite en communication avec la cavité générale où il commence par un entonnoir dont l'ouverture est un néphrostome. Les canaux segmentaires établissent donc une com- munication entre la cavité générale et l'uretère primaire. Celui-ci peut être appelé à ce stade canal collecteur des canaux segmen- taires . L'excrétion s'effectuait primitivement par des cellules de la cavité générale. L'appareil excréteur tel qu'il s'individualise d'aboixl res- semble aux néphridies : stade népbridioïde. Les Elasmobranches présentent ce stade d'une manière tout à fait nette à des états embryonnaires très jeunes. Quelques-uns présentent des rudiments non transformés et non atrophiés même à l'état adulte (entonnoirs segmentaires et canalicules néphrostomiques). L'excrétion telle qu'elle s'effectue par l'appareil excréteur au stade népbridioïde peut se décomposer en deux actes différents : a) un acte cellulaire accom- pli par les éléments d'une certaine région de ses canaux; b) l'entraî- nement des produits de déchet par un liquide de la cavité générale dans un courant provoqué par l'action ciliaire de l'entonnoir et du canalicule néphrostomique. Produits cellulaires et liquide cœlomique suivent ensuite la voie du canal collecteur longitudinal (uretère pri- maire) jusqu'à l'extérieur. Mais je rappelle que chez les Elasmo- branches actuels, il n'y a plus que des vestiges de cette fonction ; le stade népbridioïde complet n'est plus ici en effet qu'un stade transi- toi'e. .le me refuse à nommer un pareil stade pronéphros ou méso- néphros. Les termes de pronéphros, mésonéphros et métanépbros ont aujourd'hui l'acception d'appareils différents, qui se succèdent dans le temps et qui n'ont rien de commun entre eux; tandis que, pour ma part, je considère l'appareil excréteur, une fois individualisé, le même aussi bien dans l'ontogénic que dans la pbylogénie des Vertébrés; c'est un appareil à origine double présentant une ébauche distincte pour ses deux parties essentielles : a) une partie chargée spécialement de la sécrétion et b) une partie chargée spécialement de l'excrétion (évacuation). Avec le perfectionnement de l'organisme, SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANGHES. 249 l'appareil excréteur se modifie et se perfectionne aussi; il acquiert sa structure définitive, mais, en outre, il peut subir le contre-coup d'autres organes avec lesquels il présente des relations et modifier spécialement certaines de ses parties. Le rein est le stade ultime de l'appareil excréteur; celui-ci est composé alors de canalicules diffé- renciés en plusieurs régions et commençant par des corpuscules de Malpighi, sans aucune relation avec la cavité générale. J'ai appliqué le nom de néphridioïde au stade primitif de l'appareil excréteur, caractérisé au contraire par ses larges orifices dans la cavité géné- rale. Cette appellation est destinée en même temps à nous garder de le confondre avec les néphridies des Annélides, dont chacune s'ouvre directement à l'extérieur. Le développement lui aussi en est diffé- rent, l'ectoderme participe à leur formation, tandis que le néphri- dioïde est une formation purement mésodermique. 2" Parallèlement au perfectionnement de l'organisme, l'appareil excréteur se différencie davantage et les conditions physiologiques de l'excrétion se modifient. Le liquide extravasé du sang, qui sert à entraîner les produits d'excrétion, ne tombe pas dans le cœlome entier, mais dans des parties de celui-ci, qui s'en séparent et s'en émancipent complètement. Ces parties spécialisées du cœlome sont les cavités des corpuscules de Malpighi, dans lesquels proéminent des glomérules. Le rein est le stade de l'appareil excréteur complè- tement émancipé du cœlome; il se compose de canalicules différenciés en plusieurs régions, qui commencent par des corpuscules de Mal- pighi et se déversent dans l'uretère par l'intermédiaire des canali- cules collecteurs. Le rein dérive du néphridioïde même (canaux segmentaires). Seulement, je dois'ajouter qu'une partie de celui-ci, celle qui établit la communication avec la cavité générale (canalicule néphrostomique), devenue sans utilité, s'atrophiera plus tôt ou plus tard, ou bien sera modifiée ou employée pour des fonctions nouvelles (vaisseaux efférents), conformément aux lois morphologiques les plus élémentaires. Les Elasmobranches présentent dans leur ontogénie le passage 250 1. J}()UCEA. entre les canaux segmentaires et le rein de la manière la plus évi- dente. 3'^ Enfin une condition physiologique nouvelle, apparue plus lard chez un grand nonihre de Vertéhrés (Elasmohranches, Aniphihiens et Aniniotes) entraîne des changements nouveaux. Les (jlandes fjénildlcs ('in])l()i('nl. comine voie d\'raru(i/io/( de leurs j>rodails, l'uretère /irim/ii/w el iiieine une partie des eanalirutes rénaux qui eonserrenl des relations arec les canalicules néplirostomiques corres])ondants. Des moditic.itions surviennent alors aussi hien dans l'uretère primaire que dans le rein lui-même. Le premier se scindra en trois autres canaux, mais le processus de division est diflei-ent chez le mâle et chez la femelle, l^es dérivés de l'uretère primaire chez la femelle sont : le canal de Millier, le canal de Wolff et l'uretère défi- nitif; chez le mâle : des rudiments de canal de Millier, le canal de Leydig et l'uretère détinilif. Le canal de Mi^tller sert pour l'évacua- tion des ovules; le canal de Leydig pour l'évacuation des sperma- tozoïdes. Les ovules tomhent d'aljord dans la cavité générale et c'est ensuite qu'ils pénètrent dans les canaux de Millier, (leux-ci ont conservé des uretères primaires leur partie supérieure complète et par conséquent la communication avec la cavité générale. Les sper- matozoïdes suivent une voie plus complexe. Un crrtaiu nomhre de canalicules néphrostomiques supérieurs persistent, entrent en relation avec le testicule et n'ont plus aucune communication avec la cavité générale (vaisseaux e/fére/itsj. l'uis, ces mêmes canalicules restent en communication par l'autre extré- mité avec un nomhre correspondant de canalicules rénaux supérieurs et par l'intermédiaire de ceux-ci. avec le canal de Leydig qui devient spermiducte. Le rein sera profondément modifié par ses rapports nouveaux. Les segments inférituis se spécialisent pour Texcrétion, prennent un grand développement et leurs canaux collecteurs se séparent du canal de Leydig; ils s'ouvrent soit séparément, soit réunis par leurs extrémités en un canal commun : l'uretère définitif. SYSTÈME URO-GENITAl. DES ELASMOBR ANCHES. 251 Les segments iv-naux (]ui ret^oivent les vaisseaux efîérents consti- tuent Vépididijinc proprement dit. Ces segments, de même ({u'un certain nombre de segments plus inférieurs qui n'ont pas perdu leurs l'elalions avec le canal de Leydig, se transforment en glandes accessoires de ^appareil (/énHal e\. séci'èlent un liquide servant de véhicule et de milieu trophique aux spermatozoïdes. Comme cette pai-tie supérieure du rein a changé de fonction, on coneoit facilement qu'il s'y produise une atrophie des coipuscules de Malpighi et une modification des caractères histologiques des canalicules de l'organe. Chez la femelle, le rein lui-même ne contracte aucun rapport avec les glandes génitales. Malgré cela, les segments inférieurs du rein se développent davantage et séparent leurs canaux collecteurs, de la même manière que chez le mâle. La paitie supérieure, correspon- dant à la partie modifiée chez le mâle (corps de Wolff) enti-e en régres- sion. De la même manière, le canal de Millier n'est représenté que par des rudiments chez le mâle. Ces changements sont plus ou moins accentués dans les différents groupes des Vertébrés où de tels rapports s'établissent. C'est le groupe des EIas7nobranches, qui nous montre la succession de ces trois stades avec la plus grande netteté. D'une part, ils présentent l'état néphridioïde (canaux segmentaires) plus nettement que n'im- porte quel autre groupe de Vertébrés. D'autre part, ils sont parmi ceux-ci, les animaux les plus primitifs chez lesquels les glandes génitales entrent en relation avec le rein et son uretère primaire et alors la série des changements se montre d'une façon très manifeste. Chez les Elasmobranches la division de l'uretère primaire est tout à fait nette. Chez les plus primitifs d'entre eux. ce n'est qu'à l'état adulte (en relation avec la maturité sexuelle), qu'on constate la modification du rein supérieur. Les études récentes sur le développement du système uro-génital des Elasmobranches, contiennent un grand nombre d'observations très justes, mais elles sont incomplètes et prêtent quelquefois à des confusions. 252 I. BOUGEA. On trouve des détails sur la formation des évaginations du feuillet mésodermique pariétal, sur leur continuation avec l'uretère primaire (canal du rein précurseur et canal du rein primitif), sur la division de celui-ci en un canal de Wolff et un canal de Mûller. Mais d';iprès ces travaux, les canaux segmenta ires proviendraient seulement des pièces intermédiaires qui s'unissent à l'uretère primaire, sans que ce dernier y participe aucunement. Ces canaux sont appelés à tort canaux du mésonéphros, dénomination appliquée aussi aux cana- liculesdu rein des Elasmobranclies, pour les distinguer des canali- cules rénaux des Vertébrés supérieurs, dits canaux du métané- phros. On nous dit aussi que la vésicule moyenne se transforme complè- tement en corpuscule de Malpighi primaire et que ce corpuscule et par suite le rein reste en communication avec la cavité générale. Enfin, ce serait du premier corpuscule de Malpighi que proviendraient les autres canalicules rénaux. La transformation de la partie supé- rieure du rein est méconnue et on admet que le canal de Leydig (Wolff), évacue en même temps de l'urine et des spermatozoïdes. Dans mes recherches sur le développement du système uro-génital des Elasmobranches, j'ai porté l'attention sur les faits suivants : a) la participation de l'uretère primaire à la formation des canaux segmentaires ; b) la formation du rein aux dépens des canaux seg- mentaires : formation du premier corpuscule de Malpighi, formation des autres canalicules rénaux secondaires, tertiaires, etc., et de leurs corpuscules de Malpighi ; c) les différences et les changements en rapport avec l'âge et avec le sexe. Je me suis adressé l\ des embryons relativement jeunes, à des embryons plus avancés, à des animaux jeunes et à des adultes. Pour les embryons j'ai eu sous la main le matériel qu'on peut trouver à la station zoologi(jue de Roscoff. aux mois de juillet, d'août et de sep- tembre ; embryons iïAca/if/iias rulyaris, Scy//ium ctnu'rula et catulus, iMustelus vulgaris, Raia c/avafa et asterias. Ce sont surtout les embryons (VAcanfhias vulyarh qu'il est facile de se pro- SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANGHES. 253 curer. J'aurais désiré suivre de préférence le développement sur des embryons de Squntina, étant donné, qu'à mon avis, c'est le Sélacien dont l'organisation est la plus primitive. Malheureusement, je n'ai trouvé que des embryons très avancés, qui au moment de la nais- sance avaient une longueur de 24 à 27 centimètres. Mais Acanthias est, à ce point de vue, tout à fait voisin de Squatina. C'est surtout chez ces deux types que les traces de canaux segmentaires persistent avec la plus grande évidence. Pour les stades tout à fait jeunes, j'ai restreint mes recherches, car on trouve, surtout dans le mémoire de Rabl (1896), des données remarquables, relativement à ce sujet. J'ai été particulièrement attentif, à partir du moment où les pièces inter- médiaires arrivent au contact de l'uretère primaire. Rabl n'insiste pas suftisamment sur ce point. En un endroit de son mémoire, il dit qu'on observe dans le canal du rein primitif (uretère primaire) une alternance de parties renflées et de parties étroites et il explique l'existence de ces dernières par la pression qu'exercent les pièces intermédiaires arrivées au contact du canal du rein primitif. En un autre endroit il dit, au contraire, que ce sont les parties renflées qui sont en contact avec les pièces intermédiaires (canaux du rein pri- mitif). L'une et l'autre de ces deux observations trouvent leur justi- fication. Le tube cœlomique. dérivé de la pièce intermédiaire, arrive au contact de l'uretère primaire, mais sans exercer d'abord aucune pression sur lui, qui ne présente donc rien de particulier à ce niveau. La paroi ventrale du tube cœlomique forme une évagination qui presse sur l'uretère primaire ; mais c'est à ce niveau même, que la paroi de celui-ci sera ensuite renflée parce qu'elle bourgeonnera aussi, pour se réunir avec l'évagination qui prolonge le fond du tube cœlomique. Il est relativement difficiled'observer nettement la participation de l'uretère primaire à la formation des canaux segmentaires. La partie provenant de celui-ci se forme généralement plus tard que l'évagina- tion produite par le tube cœlomique ; ce n'est qu'après le contact avec celle-ci, que la paroi de l'uretère primaire commence à bourgeonner. 2.ji 1. BORCEA. Les bourgeons sont d'abord pleins et obliques par rapport à l'axe du canal. On trouve en outre des preuves en faveur de la partici- pation de l'uretère primaire à la formation de la partie terminale du canal segmentaii'e, dans l'aspect de sa lumière et dans de légères diiïérences d'aspect et de colorabilité des cellules. Il ne m'a pas été possible d'avoir une suite ininterrompue de stades dans une même espèce. Comme je me suis adressé à des stades ditlé- rents chez divers animaux, je décrirai d'abord mes observations sur les différents cas particuliers et je formulerai seulement à la fin mes conclusions. I 2. — Technique Le liquide fixateur que j'ai employé le plus souvent dans mes recherches et qui m'a donné les meilleurs résultats c'est le formol picro-acétiquede Bouin : Formol à 40 " o iO parties Acide picrique, sol. sat. aq 30 — Acide acétique cristallisable 2 — Fixation de 6-24 heures, suivant la grosseur de la pièce, .\vant de monter les pièces il est nécessaire de les laver longtemps dans l'alcool (deux ou trois jours) et cela surtout pour les embryons. Pour les endjryons assez grands et puur les animaux dévelu})pés il est très utile d'éliminer le péritoine de la surface de la pièce à fixer. Pour les dissections, je me suis très bien trouvé de laisser séjourner les pièces deux ou trois jours dans une solution de formol à 2 "/o ; elles acquièrent ainsi une certaine consistance, ce qui rend la préparation plus facile. I 3. — Observations Acanthias vulgariti O.cm.OS. .l'ai constaté de chaque côté un bourgeon cellulaire plein, formé par le feuillet mésodermique pa- s.p.^ ^^=^- SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 255 riétal, immédiatement au dessous des pièces intermédiaires (à peine indiquées) dans quatre segments supérieurs du corps : du septième au dixième. Cette description concorde avec l'observation de Laguesse (1891) sur un embryon de la même espèce ayant 0,cm.8 de longueur. Le bourgeon cellulaire est plus développé vers son milieu où il a une hauteur de 0,mm.7 et arrive au contact de l'ectoderme. Il se continue vers le bas par un cordon plein, ayant une lon- gueur de I millimètre et dont l'épais- seur diminue de plus en plus. Ce cordon est situé en dehors de la lame mésodermique pariétale, au contact de l'ectoderme, mais sans être confondu avec celui-ci. 11 repré- sente l'uretère primaire. On n'observe encore aucune excavation dans la base du bourgeon vers la cavité géné- rale. Celle-ci est en continuité avec la cavité des segments primor- diaux, donc à ce moment il n'y a aucune indication d'organes seg- mentaires. J'ai observé, aussi bien dans la soinatopleure que dans la splanchnopleure et de chaque cùté en bas du bourgeon, quelques cellules, un peu plus grandes et un peu plus arrondies que les autres, ayant leur protoplasma moins coloré et le noyau plus grand. Ce sont des cellules progerminatives. De cet embryon j'ai figuré (fig. 1) une coupe par le neuvième seg- ment du corps (le troisièuMï qui participe à la formation du bourgeon décrit). L'intestin n'est pas encore fermé, il est encore en partie étalé sur le vitellus. Acantliias vu/(/aris O.cm.9. Le bourgeon cellulaire du stade pré- cédent se présente maintenant sous la forme de deux évaginations du feuillet mésodermique pariétal. Ces deux évaginations séparées à Fig. I. Acanthias vufffaris OyCmGb. Coupe transversale par le neuvième segment du corps. 256 I. BORCEA. leur base vers la cavité générale, sont au contraire confondues vers l'extérieur et la partie commune se continue en bas avec l'uretère primaire qui s'est creusé aussi d'une lumière. L'artère vitelline est déjà bien développée. Elle part du coté droit de l'aorte, au niveau des évaij;inations mésodermiques pariétales correspondantes, par trois branches qui se réunissent tout de suite. Les segments primordiaux communiquent encore largement avec la cavité générale et des canaux segmentaires n'existent donc pas encore. La lame externe de la pièce intermédiaire est épithéliale, la lame interne est confondue avec le sclérotome auquel elle donne naissance. De la même manière que chez l'embryon précédent, j'ai observé un certain nombre de cellules pro- germinatives. Acnîithias vi/h/rrris l.cm.â. L'uretère primaire commence par quatre orilices dans la cavité générale. Les parois de séparation entre ces orifices sont tout à fait réduites, de sorte qu'à une très courte dis- tance vers l'extérieur on observe une lumière commune. Le canal s'étend sur toute la longueur du corps jusqu'au cloaque, mais sans être encore confondu par son extrémité terminale avec la paroi de celui-ci. La lumière du canal est partout circulaire, elle est plus réduite vers sa partie inférieure. La cavité générale ne commu- nique plus avec la cavité des segments primordiaux. Les pièces intermédiaires sont déjà séparées de ceux-ci par le pro- cessus bien décrit par Uaiil. Nous sommes donc en présence du pre- mier pas vers la formation des canaux segmentaires. Les pièces intermédiaires ont maintenant la forme de culs-de-sac ou tubes cœlomiques, dirigés de la partie interne à l'extérieur et vers la face dorsale. Ces cœcums ou tubes cmlomiques, arrivent déjà au contact de l'uretère primaire par leur extrémité terminale, plus renflée. Leur paroi externe est fuimée par un épithélium bien délimité; la paroi interne est au contraire mal délimitée et confondue avec le scléro- tome. L'artère vitelline se trouve du côté droit de l'embryon, elle est formée à son origine par trois branches aorliques qui se réunissent après un très court trajet. SYSTÈ3IE URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 257 Au inènie niveau, du côté gauche, on constate aussi trois branches aortiques mais à peine indiquées et déterminant une petite proémi- nence dans la cavité générale. On observe de nombreuses c ilules progerminatives dans le mésentère et surtout sur le fond de la cavité générale entre le mésentère et l'uretère primaire. Acaiithias vulgaris, l,cm.6. L'uretère primaire commence par trois orifices péritoncaux. Le premier, plus allongé, provient sans doute par le fusionnement des deux premiers orifices que nous avons constaté au stade précédent. Les deux autres sont plus distincts et à leur niveau la lumière du canal est plus développée. Les canaux segmen- taires commencent à se formera partirdu segment qui contient le dernier orifice de l'uretère pri- maire. Dans les segments supérieurs par rapport à !/-*\:^^. \- celui ci, les tubes cœlo- Fig. 2. ^ca/i/A/as CH/^ar/s i, cm. 6. Coupe trans- versale par le dixième ses;ment du corps. miques sontpeu indiqués, étant en train de disparaître. Leur épithélium, de faible hauteur, est désagrégé et ressemble au tissu mésenchymateux. Dans les segments inférieurs, on constate au contraire que les tubes cœlomiques dérivés des pièces intermédiaires, arriventpar leur extrémité terminale renflée en contact avec l'uretère primaire mais sans se confondre avec la paroi de celui-ci. I^e contour de l'uretère primaire est partout circulaire. On observe des cellules progerminatives aussi bien dans la somalo- pleure que dans la splancbnopleure. J'ai figuré de cet embryon une coupe transversale par le dixième segment du corps (Fig. 2). On voit 258 I. RORCEA. ;i (Iruile, dans le même segment, le dernier orifice de l'urelère pri- maire (u. p.) cl au-dcssusde celui-ci le tube C(el(tmi(iue (t.c.) ([ui paiii- cipera à la luruiation du j>r(Mnier canal si^gmentaire. Si on regarde de plus pi'ès le tube C(i'lomi({ue, on observe que ré[)itbclium plus haut et bien délimité de sa paroi externe se replie et forme aussi la partie terminale du cœcum de même qu'une i)artie de sa paroi interne. Le reste delà paroi interne du tube cœlomique est moins liant et moins délimité étant confondu avec le sclérotome. Cette partie provient de la paioi interne de la pièce intermédiaire. De ce fait, et de ce que nous avons rencontré dans le stade précédent, je ne peux que con- firmei- l'observation très juste de IIaul que la participation du feuillet interne de la pièce intermédiaire dans la formation des tubes C(elo- miques segmenlaires est insigniliante. Son rùle doit se borner à la formation de la lèvre interne de l'entonnoir segmenlaire. Au contraire c'est aux dépens du feuillet externe de la pièce intermédiaire que se forme presque complètement le tube C(elomique segmentaire et on peut donc considérer celui-ci comme une évagination du feuillet mésodermique pariétal. On constate donc que celui-ci est l'origine de l'uretère primaire et des tubes crelomiques segmenlaires. Acant/iias- vuhjaris 1 xni.U. L'uretère primaire débute nuiinlenant pai' un seul oritice péritonéal. Les oi'ilices de deux côtés sont encore éloignés l'un de l'autie. Le premier canal segmentaire en formation se trouve de cluniuc côté dans le segment situé immédiatement au- dessous de l'orifice de l'uietère primaire. Il y en avait en tout 38 de ces canaux en formation. Dans la partie supérieure du tronc les tubes cœloniiques segmenlaires se dirigent vers la paroi dorsale de l'uretère primaire suivant un trajet à peu [)rès rectiligne et ils ne sont qu'en contact avec celui-ci. Mais, vers la partie inférieure, àpartir du sixième segment rénal, le processus est jilus avancé. On obsei've que chaque tube c(elomique segmenlaire est de i)lus en plus long et dans son trajet il se dirige d'abord \i l'extérieur et vei's la face dorsale, puis il descend un peu en ai-rière jiour ai'river au contact de l'uretère pri- maire de son côté interne et dorsal. Le tube cœlomique segmentaire SYSTÈME UUO-GÉNITAL DKS KI.ASMOBRANCFIES. 259 est ainsi coiirl)é, parce qu'il a allongé son fond au contact de la paroi de l'uretère primaire. Souvent, cet allongement apparaît plutôt comme une évagination de la paroi ventrale de l'ampoule terminale du tube cœlomique, tout près de son fond. Dans plusieurs segments on observe qu'à l'endroit de contact il n'y a pas de limitantes cellu- laires et on constate une multiplication cellulaire d'un coté et de l'autre, de sorte que la réunion se fait aussi bien par la participation de l'évagination du tube cœlomique que par celle de l'uretère pri- maire. Pourtant, la participation de ce dernier paraît souvent moins importante. Aux points de réunion avec les évaginations qui allongent les tubes cœloniiques segmentaires, la paroi de l'uretère primaire est plus épaisse; à ces endroits, elle parait, le plus souvent, formée par deux rangées de cel- lules, tandis (pie la paroi ventrale moins haute est formée par une seule rangée de cellules. J'ai observé !■'>«• 3. Acanthuis vulqaris i,cii).y. dans les épaississements de la paroi dorsale de l'ui'e- coupe transvcr- tère primaire des cellules en division (Fig. 3). ^*''*^ P'^'' l'uretère primaire et un On observe de légers épaississements dans la paroi pont cellulaire de de l'uretère primaire même avant la disparition des •■'^""'o"- limitantes cellulaires. Aux endroits même où celles-ci n'existent plus, le pont cellulaire de réunion n'est pas encore creusé d'une cavité, sa formation n'est pas encore achevée et par conséquent le canali- cule de réunion n'est pas encore complet. En tout cas, d'après ce que j'ai observé sur cet embryon et dans les stades suivants, je ne peux que confirmer ce que Sempeu (1875) décrit à la page 302 de son mé- moire : « la réunion entre le fond du canal segmentaire et le canal du rein primitif s'accomplit par une accroissance latérale des deux parties. Le pont de réunion est d'abord court et solide, mais il con- tinue à s'allonger et se creuse d'une lumière. C'est alors que la lumière du canal du rein primitif (uretère primaire) est en commu- nication avec celle du cunai so(j)nentuirt', qui, à ce niomcnt seule- ment, mérite ce nom. 260 I. BORCEA. La lumière de l'uretère primaire n'est pas partout circulaire. Dans quelques segments on observe qu'au niveau des ponts cellulaires de réunion,, la lumière de l'uretère primaire est ovalaire et se continue dans la base de ceux-ci. Dans les ponts cellulaires de réunion on cons- tate une multiplication cellulaire. Ces ponts ont maintenant une lon- gueur de 0,04— 0,07mm. ;. il est impossible de distinguer une limite entre la partie dérivant du fond de l'évagination du tube cœlomique et celle formée par l'uretère primaire, mais ce qui est hors de doute c'est la participation de ce dernier. 11 y a une transition régulière entre les cellules de la paroi de l'uretère primaire et celles des ponts de réunion. La figure 4 représente , , . schématiquement le mode de for- Fiu. 4. Schéma montrant la réunion ^ des tubes cœlomiqucs avec l'uretère mation des canaux segmentaires. P'"'"^'''"- Acanthias vulgarls 2,cm.l. Les ponts cellulaires pleins du stade précédent sont maintenant complè- tement creusés d'une cavité. Nous sommes donc en présence de canaux segmentaires complètement formés et composés : d'un cana licule néphrostomique, d'une vésicule moyenne et d'un canalicule de réunion. L'uretère primaire est alternativement plus étroit et plus renflé vers sa face dorsale. Les parties renflées se continuent sans aucune démarcation avec les canalicules de réunion. La vésicule moyenne est sur le point de se fragmenter : sa moitié distale et externe, en continuité avec le canalicule de réunion, commence à se séparer de la moitié proximale et interne. A l'endroit où la sépa. ration commence à s'indiquer, la paroi épithéliale s'étrangle par suite de la formation d'un tissu mésenchymateux qui proémine vers l'intérieur de la vésicule. Pour montrer ce fait, j'ai tiguré plusieurs coupes provenant de différents segments de cet embryon (Fig. 3). c. < n v.m. SYSTÈME TIRO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 261 Les coupes A et B proviennent du côté droit, C et D du côté gauche. Acanthias vulgaris 2, cm. 5. Cet embryon a été déljité en coupes frontales. On se trouve en présence de la transformation des canaux segmentaires en rein. Dans un grand nombre de segments, les cana- licules rénaux primaires se sont déjà formés aux dépens des canaux segmen- taires. En examinant les différentes coupes de la partie ventrale vers la partie dorsale, on aperçoit de part et d'autre de la ligne médiane, sur deux rangées, les entonnoirs segmentaires situés à égale distance entre eux, de 0,mm.25 en 0,mm.25. Ils sont en nombre de 37 paires. Ces entonnoirs ont B un contour circulaire dont le diamètre est de 0,mm.l. Sur les côtés latéraux des séries d'entonnoirs, apparaissent les uretères primaires. Leurs orifices périto- néaux uniques sont encore éloignés l'un ^^^■^- acanthias vulgaris 2,cm.i. Coupes passant par l'uretère de l'autre, mais ils sont plus rapprochés primaire et par plusieurs ca- que chez l'embryon précédent. Il n'y a ^^^^ segmentaires. aucune trace de division longitudinale des uretères primaires. Ils se présentent alternativement plus étroits (diamètre 0,mm.058) et plus renflés (diamètre 0,mm.089). Les renflements sont formés aux dépens de leur paroi dorsale. A leur extrémité terminale les uretères primaires sont plus dilatés que dans le reste de leur trajet. Ils ont maintenant, à cet endroit, un diamètre de 0,mm.I3. Les renflements alternatifs des uretères primaires sont en continuité parfaite, aussi bien par leur paroi épitliéliale que par leur lumière, avec les canalicules de réunion. Ceux-ci, ayant encore leurs ouver- tures équidistantes, sont maintenant de beaucoup plus développés que dans le stade précédent. Ils sont circonvolutionnés une ou deux 262 I. BOUCHA. fois et possèdent une lumière continue jusqu'à la vésicule moyenne. Celle-ci est aplatie et a pailoul un aspect trilobé. Elle est justement sur le point de Si' parer le lobe médian et externe dont la paroi ven- trale est en paifaile continuité avec le canalicule de réunion, (iénéra- Icment le développement du rein est toujours plus avancé dans les segments inférieurs. Or ce n'était pas le cas pour cet embryon. Le processus était un peu plus avancé dans les segments supé- rieurs, où le lobe médian et externe de la vésicule moyenne est complètement séparé et transformé en corpuscule de Mal])igbi pri- maire. En regardant successivement les différents segments, on voit que le processus s'accomplit de la manière suivante. La séparation du lobe moyen est due à la formation d'un tissu embryonnaire mésenchymateux aux dépens de l'épithélium de la vésicule moyenne. Ce fait est comparable à celui de la formation du sclérolome aux dépens de la lame interne de la pièce intermédiaire. Par suite de la multiplication de ce tissu embryonnaire, la paroi épithéliale du lobe moyen est de plus en plus éloignée de ré[)itbélium du reste de la vésicule et se présente sous la forme d'une cupule largement ouverte par sa face de séparation, tandis que par son fond elle est en par- faite continuité avec le canalicule de réunion, devenu maintenant canalicule rénal pi'imaire. L'ouverture de la cupule est entourée par du tissu mésenchymateux embryonnaire (jui proémine dans sa cavité. Dans le tissu mésenchymateux qui fait ainsi saillie, il peut se trouver un petit vaisseau sanguin mais le plus souvent une lacune mal délimitée avec quebiues globules de sang. Les cellules mésen- chymateuses qui continuent les bords de la cupule s'arrangent en un épithélium qui constituera la partie supérieure du feuillet externe et le feuillet interne de la capsule de Bowman, tanrésencc de canaux segmentaii"es ; on constate 1res facilement la communication eiitrt! la cavité iiénérale et l'uretère primaire. Les vésicules ^'"■•'.^ -i'-""/'';'"'' V H I (j (i r i X , moyfMincs des canaux segmentaircs ont la forme de :<,, m.:.. Coupe p 11 \ , ' l^ I 11 1 i ' 1 • ., ,. I „.^ luuLiil n (1 i M aie feuilles de trclle. Le lolx' externe et médian est en ^ . par deux seg'- continuité avec le canalicule de réunion, il n'est pas ments rénaux. SYSTEME URO-GENITAL DES EEASMOBRANGHES. 267 encore séparé du reste de la vésicule moyenne ; pourtant, à la limita des lobes entre eux, l'épithélium est un peu dissocié, nous sommes en présence du commencement de la formation du tissu mésenchy- mateux néphrogène. Chez cet embryon, les plis germinatifs sont individualisés et proéminent sur le fond de la cavité générale, dans sa moitié supé- lieure, du côté interne des entonnoirs. Les entonnoirs seg- mentaires ont un contour arrondi ; ceux qui se trouvent à la partie supérieure du corps se trouvent appliqués contre les plis germinatifs. Dans cette partie du corps, les vésicules moyennes sont aussi trilobées et le lobe externe n'est pas encore séparé, La figure 10 nous représente en A une coupe frontale par trois canaux segmentaires du ....JS£«v€..!« >,.p. ^^ FiG. 10. Acanthias vulgaris, 2, cm. 8. Coupes longitudinales par l'uretère primaire et par trois ratianx segn:en- laires. coté droit. On voit d'une part les vésicules moyennes avec leurs lobes et les canalicules néphrostomiques en communication avec la cavité générale. Alternant avec les vésicules on voit les sections des canalicules de réunion. En B, nous avons une coupe sagittale par l'uretère primaire. Un constate la parfaite continuité de sa paroi et de sa lumière avec les canalicules de réunion ; alternant avec ceux-ci on voit les sections des canalicules néphrostomiques. Un autre embryon d'Acanthias i^vlgaris ayant la même lon- gueur 2, cm. 8, mais dont l'épaisseur du corps était plus prononcée, présentait un développement plus avancé. Non seulement le lobe externe de la vésicule moyenne était complètement séparé et trans- formé en corpuscule de Malpighi primaire, mais en outre on obser- 268 I. BORCEA. FiG. II. Acanthias vaigaris, a, cm. 8. Coupes montrant un canalicule rénal et les lobes de la vésicule moyenne. vait vers la base du canalicule rénal primaire (dérivé du canalicule de réunion), non loin de sa communication avec l'uretère primaire, un renflement qui représente l'ori- gine des canali- cules collecteurs de deuxième ordre (parties terminales des canalicules rénaux). La figure H, A, montre justement le renflement (h) dont nous venons de parler. La ligure 41, B, montre les trois lobes dérivés de la vésicule moyenne d'un canal segmentaire, dont l'externe s'est 7 déjà transformé en corpuscule de Mal- pighiprimair . La ligure 12, nous représente une re- construction sché- matique d'un seg- ment rénal de cet embryon. Acanthias vul- garis, 3 cm. Cet embryon a été dé- bité en coupes transversales sur toute la longueur du tronc. Le rein est formé par un seul canalicule FiG. 12. Schéma d'un segment du rein, correspondant à un embryon à'Acdnt/iias, mesurant environ 3, cm de longueur. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANGHES. 269 rénal complet dans chacun de ses segments. Le corpuscule de Malpiglîi se trouve situé entre deux lobes, provenant comme lui- même de la vésicule moyenne primitive. Il est complètement séparé de la paroi épithéliale de ceux-ci. Chacun de ces deux lobes, par leurs faces situées vers le corpuscule de Malpighi, donnent naissance à du tissu mésenchymateux embryonnaire. Le canalicule rénal présente plusieurs circonvolutions. En partant du corpuscule de Malpighi, il se dirige d'abord vers la face dorsale, décrit ensuite une anse verticale, puis une autre à peu près horizontale, pour descendre et se diriger vers l'uretère primaire. Il y a deux faits qui méritent attention. a) La partie terminale du canalicule rénal — canalicule collecteur — est déjà plus oblique, par rapporta l'uretère primaire, que dans les stades précédents. Sur une certaine longueur, de plus en plus grande, au fur et à mesure qu'on descend vers la partie inférieure, il court parallèlement et à côté de celui-ci, et ce n'est que plus en bas que la communication s'établit. Il s'agit donc, d'une émigration vers le bas des ouvertures des canalicules rénaux primaires inférieurs. Dans la partie supérieure, les ouvertures des canalicules rénaux primaires dans l'uretère primaire, sont équidistantes, et en dehors de leur niveau, le contour de celui-ci est circulaire et sa paroi présente partout la même hauteur; mais, vers la partie inférieure, on constate sa participation dans l'allongement des parties terminales des canalicules rénaux primaires. En effet, des parties de la paroi dorsale de l'uretère primaire, faisant suite aux canalicules rénaux, se séparent du reste par une sorte d'étranglement qui se continue en bas. L'uretère primaire ne présente aucune indication de séparation de sa partie ventrale, suivant la longueur. Nous sommes en présence d'un embryon mâle. Mais, l'allongement des canalicules collecteurs, aux dépens de la partie dorsale de l'uretère primaire, s'accom- plit par un processus semblable à celui qui a été décrit pour la séparation du canal de Millier aux dépens de sa partie ven- trale. Pour montrer ce fait, j'ai reproduit dans la figure 13 quelques 270 1. BOHCEA. coupes isolées provenant d'une série au niveau du trentième segment rénal. On constate la réunion de deux, canalicules collecteurs avec l'uretère primaire et l'examen des coupes démontre que les parties basales des canalicules rénaux primaires (canalicules collecteurs) sont des parties séparées de l'uretère primaire. Tant que celui-ci n'est pas en contact avec un canalicule collecteur, son contour est circu- f.c.^. Fio. i3. Acanthias vulgaris, 3, cm. Coupes à travers l'uretère primaire et deux canalicules collecteurs. laire et l'épithélium de sa paroi dorsale et ventrale a le même aspect et la même hauteur. Aux points de réunion, on constate que la paroi dorsale du canalicule collecteur présente le même' aspect que la paroi ventrale de l'uretère primaire, tandis que la pai^oi ventrale du canalicule collecteur et la paroi dorsale de l'uretère primaire sont, à ce niveau, de nouvelle formation et de hauteur plus réduite. Ainsi dans le vingt-septième segment, le diamètre de l'uretère primaire, au niveau oii il n'est pas en contact avec le canalicule collecteur, est de 0,mm.ll ; au contact de celui-ci il a 0,mm.Oy de diamètre et l'épithé- lium a 0,mm.016 de hauteur, tandis qu'à la face ventrale il mesure 0, mm. 020 de hauteur. A l'embouchure du canalicule collecteur, la lumière de l'uretère primaire est ovalaire, ayant 0,mm.42 à 0, mm. 13 de diamètre etl'épithélium de la face dorsale présente la même hauteur que celui de la face ventrale. En descendant, le contour de même que la lumière de l'uretère primaire diminuent et sont circulaires, puis celui-ci est de nouveau étroit, ayant sa face dorsale plane au contact d'un autre canalicule collecteur, dilaté après, à l'embouchure de celui-ci, et ainsi de suite. b) On observe dans la partie terminale du canalicule rénal pri- t^^v' m'* À SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCllES. 271 maire, un renflement semblable à celui (luc nous avons rencontré dans le stade précédent, mais plus accentué. Pour montrer ces faits, j'ai figuré quelques coupes transversales d'une série par le vingtième segment rénal du côté droit. Les coupes avaient une épaisseur de 1 /200mm. et ont été dessinées à la cbambre claire (fig, 44, B-F). La coupe B passe à travers le canalicule néphrosto- mique et le lobe supérieur pro- venant de la vésicule moyenne. On voit que la paroi interne de ce lobe sépare du tissu mésenchyma- teux embryonnaire. En haut du lobe, on voit quelques sections du canalicule rénal. Du côté externe, on voit la section de l'uretère primaire et de la partie terminale du canalicule rénal du segment précédent. Du coté in- terne on voit de bas en haut : la section de la veine cardinale, celle du corps interrénal et de l'aorte. Dans la deuxième coupe après celle-ci, la lumière du lobe dispa- raît ; nous sommes justement dans la partie oîi sa paroi est for- mée par le mésenchyme embryon- naire. Dans la troisième coupe, la deuxième que j'ai figurée (C) nous sommes encore dans le tissu mésen- f}, , [ %'-^^\j,i§' ^1 * . VV'' ^î*'?&v I iv S ^J ' fil ^^^te0ff^^^ 1/ I. mm gination formée par la partie basale du canalicule rénal pri- maire. De cet embryon, j'ai figuré , une coupe frontale provenant de la région moyenne du rein gauche et voisine de la face ventrale de celui-ci (fig. 18). On constate les groupes de deux lobes néphri)gènes et alternant es avec eux, les évaginations for- mées par les parties terminales des canalicules rénaux pri- maires (t. c). Acanthias vubjaris A cm. Une grande partie du tronc de cet embryon, après l'ablation de l'intestin et de ses annexes, Vu-.. iS.Acanfhids vulf/aris,'S,cmX).Coii\>c ,,,,,,.., « passant par iiuatre scçiiients de la a ete débitée en coupes tron- ', . ' ', . , ' région moyenne du rein gauche. taies. On constate d'abord l'allongement plus prononcé des canalicules collecteurs des segments inférieurs. Les canalicules néphrostomiques aboutissent à des masses épithéliales lobées. En dehors de ces masses épithéliales et séparées d'elles par du tissu conjonctif, on observe les corpuscules de Malpighi primaires. Chaque masse épithéliale représente le reste de la vésicule moyenne après la formation du corpuscule de Malpighi primaire ; elle peut se décomposer en trois parties : d'abord une petite vésicule à la r S'-^ '-■; Ofvi^*^ ^ c. 276 T. BORCEA. terminaison du canalicule néphrostomique et divergeant de celle-ci deux lobes : un lobe supérieur légèrement incliné vers l'extérieur et l'autre inférieur incliné vers la ligne médiane. Quand on regarde la face ventrale du rein, on constate que ces parties sont en continuité: mais en examinant les coupes de plus en plus dorsales, on constate que les deux lobes sont en train de se séparer. Tandis que, vers la face ventrale, ils sont attachés à la petite vésicule par des pédicules cellulaires, vers la face dorsale ils sont séparés et éloignés de celle-ci par suite de la formation d'un tissu mésenchymateux embryonnaire. Donc, les deux lobes présentent l'aspect de deux cupules ouvertes vers la face dorsale du rein. Ces ouvertures sont envahies par le tissu mésenchymateux endjryonnaire. Dans les coupes dorsales, les lobes apparaissent donc distincts. Ils sont plus rapprochés de la ligne médiane que les corpuscules de Malpighi primaires et sont situés respectivement l'un en haut et l'autre en bas par rapport à ceux-ci. Chacune de ces cupules présente son fond allongé en un cfecum. Le ccœum dérivé du lobe supérieur se dirige en haut et celui du lobe inférieur se dirige en bas. Si maintenant, nous suivons le trajet d'un canalicule collecteur, partant de l'uretère primaire, on le voit remonter pendant quelque temps à côté de celui-ci et se diriger ensuite en haut et vers l'exté- rieur en croisant un canalicule néphrostomique. A l'endroit où, dans le stade précédent, nous avons constaté un renflement avec commen- cement d'évaginations, nous constatons maintenant le point de départ de trois canalicules : un de côté externe, un en bas et l'autre en haut. Le canalicule externe est le canalicule rénal primaire, qui après plusieurs circonvolutions se termine au corpuscule de Malpighi. Les deux autres canalicules, qui partent de la base du canalicule rénal primaire, se continuent sur plusieurs coupes et se terminent en cT'cum, juste au contact des cœcums provenant des lobes dont nous venons de parler. Au contact, les parties terminales de ces cœcums sont sur le point de se réunir. En partant par exemple, d'une cupule dérivée d'un lobe séparé de SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 'ITi la vésicule moyenne, on trouve un canal qui continue celle-ci ; puis la lumière disparaît et nous sommes dans un petit cordon ceHulaire plein ; après quelques coupes, la lumière réapparaît et nous sommes dans le canalicule provenant de la base du canalicule rénal primaire. On constate en outre des différences de structure entre les deux parties qui constituent un canalicule rénal en formation. Sa partie initiale, qui prolonge la cupule dérivant de la vésicule moyenne, est formée par un épithélium plus haut et plus coloré que la partie ter- minale qui dérive de la base du canalicule rénal primaire et indirec- tement de l'uretère primaire (canalicule collecteur de deuxième ordre) . Ce qui est intéressant est le fait suivant. De deux canalicules qui partent de la base du canalicule rénal primaire, le supérieur se dirige vers un cœcum émanant du lobe inférieur provenant du même canal seginentaire d'où dérive le canalicule rénal primaire. C'est justement le supérieur qui se dirige vers le lobe inférieur apparte- nant au même segment. Mais le canalicule inférieur, se dirige et se trouve de la même manière en relation avec le lobe supérieur déri- vant de la vésicule moyenne du canal segmentaire immédiatement inférieur. On voit donc, qu'après le stade d'un seul canalicule rénal, par segment, les segments du rein ne correspondent plus aux canaux segmentaires. Si on regarde les corpuscules de Malpighi et les cupules qui sont sur le point de s'en transformer, nous pouvons les réunir de deux manières : A. En groupes composés d'un corpuscule de Malpighi et de deux cupules se regardant par leurs ouvertures. Nous avons ainsi un groupement des parties ayant la même origine, provenant de la vésicule moyenne d'un même canal segmentaire. Dans ce grou- pement, le corpuscule de Malpighi est situé vers l'extérieur et en bas. B. En groupes composés d'un corpuscule de Malpighi et de deux cupules se regardant par leur fond. Nous avons ainsi des groupe- 278 IIOUCEA. V. V% ^^' ,^S3& mwm ai '' ^ '/ V / . / iiy%v«î- ^ ?^e'/^" (^ ments correspondant aux segments rénaux et clans lesquels le corpuscule de Malpighi primaire est situé vers l'extérieur et en haut. Comme chaque segment du rein se forme avec la participation des parties provenant de deux canaux segmentaires primitifs, il arrive (ju'ils se trouvent inlcrsi'ijmentaivea par rapport à ceux-ci. Ce fait nous explique pourquoi, dans les stades suivants, on trouve les vestiges de vésicules moyennes, aux- quels se terminent les canali- cules néphrostomiques, alter- nant avec les segments du rein. Chez Ac(inf/iias et Sfji/a/ina, ces vestiges persistent et sont entourés d'un tissu lymphoïde qui provient du tissu mésen- chymateux néphrogène . Donc, chez cet emhryon, nous sommes sur le point de formation des canalicules lé- naux secondaires. Les corpus- cules de Malpighi secondaires ne sont pas encore formés et on constate en outre que cha- FiG. If). Acnnthids vniffdris, 4 t'"'- L'iic coupe frontale pnr iiiialre scçments i!ii rein irauchc. i ^ , ■ , ,, , • ^ que cupule, dérive d un lobe secondaii'e de la vésicule moyenne, présente ses bords légèrement repliés; aux déj)ens de ces bords plies se sépareront les cupules qui sont l'origine des canalicules rûiaux tertiaires. On constate (pic les canalicules rénaux primaires S(»nt déjà dilVé- renciés en zones. Dans les cou[)es voisines de la face dorsale du rein, la section des canalicules rénaux est plus large mesuiant 0,mm.04 — SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMUBRANCUES. 279 0,mm.05 de diamètre; l'épithélium a 0, mm. 015 — 0,mm.018 de hauteur; nous sommes dans la zone moyenne du canal icule rénal. Uu côté ventral, on ren- contre surtout les zones initiale et terminale des canalicules rénaux et les canalicules collec- teurs ; ces parties sont plus étroites ayant 0,mm.03G comme dia- mètre, leur épilhélium a une hauteur plus faible (0,mm.OH) et il est plus colorable. Il faut faire exception pour la partie initiale des canalicules rénaux en formation, qui est plus large que dans les canalicules complets ; son épithélium est plus haut et ressemble à celui de la cupule d'où cette partie provient. En effet, la dinVrencia- ticm en zones ne s'ac- complit qu'apiès la réu- nion des deux ébauches distinctes des canali- cules rénaux et après &. c-.j-. V ms. r^ïS*»! *> P 9) /: éM ''CI '.'1 .-Iml'- ^■' 1 ' , FiG. ao. Une coupe, provenant de la même série que la précédente, mais plus dorsale; A, groupe de corpuscules de Malpighi provenant de la même vé- sicule moyenne ; B, groupe de corpuscules de Mal- pighi appartenant, à un même segment rénal. de ceux-ci. Je dois ajouter enfin, qu'après la formation des canalicules rénaux AnCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4" SERIE. — T. IV. — (v) 20 un certain allongement 280 1. BOUC Ë A I secondaires, la partie terminale du canalicule rénal primaire méiite le nom de canalicule collecteur d'un se2:menl du rein ou canalicule collecteur de premier ordre. J'ai ligure de cet embryon deux coupes fron- tales par la partie ventrale du rein, sur une longueur de quatre segments. Dans la pre- mière (fig. 19), on est en présence de canali- cules collecteurs. Dans l'autre (fig. 20), un peu ^ /. -M-- I f plus dorsale que la première, on est en présence de corpuscules de Malpighi primaires et des cupules qui leprésentent l'ébauche des corpus- cules de Malpighi et des parties initiales des canalicules rénaux secondaires. Acanthias rulgarh 4,cm.o. On constate l'allongement encore plus prononcé des canali- cules collecteurs par le procédé déjà décrit. (Jhez Fig. •!!. Acanthinf: l'eml)rvon mAle. dans la partie inférieure, plu- sieurs de ces canalicules arrivent déjà à être réunis respectivement par leurs bases dans un . Acanf/iinx viil(f(iriscf ,/i,cm.b. Coupe sagiUale par l'uretère primaire et par quelques eana- ^_^^^ .-ommun OU uretère proprement dit. Celui- licules collecteurs. ci nous représente donc une région de la partie dorsale de l'uretère primaire séparée du reste qui devient canal de Leydig. Chez la femelle, l'uretère primaire est com- plètement divisé suivant sa longueur en canal de Millier et canal de WolIT. liCS canalicules collecteurs des segments inférieurs sont allongés aussi, mais un peu moitis (|uechezle maie. La ligui-e :21 représenteune coupe par la partie termi- nale de l'uretère iiiimaire cbez un em- ,. , . FiG. 22. Acanf/iuis vii/;/(iris ç, bryon mâle et nous montre le processus /i.cm.o.Coupe sagiiiale par le ca- ual de Mûller, le canal de VX'oItt" et de l'allongement dos canalicules collée- un canalimle collecteur. c -M w SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANGHES. 281 teurs inférieurs. La figure 22 provient de la même région d'un embryon femelle et nous montre en outre le canal de Millier. Les masses épitlié- 19' lialesauxquellesabou" lissent les canalicules néphrostomiques se présentent plus dé- chiquetées. Chacun des deux lobes ren- contrés au stade pré- cédent est plus éloi- gné de la petite vési- cule ; mais à la face ventrale ils sont en- core attachés à celle- ci par des courts pé- doncules cellulaires solides (q.). En plus, chacun de ces lobes sépare deux autres de leurs cotés laté- raux, de sorte qu'à leur place on observe maintenant des groupes de trois lobes. Parmi ceux-ci , le , rail ^Jf, / l.c. Iv h Y- m S.R. ^ — -'^*°- 4 i i l' ,3Àf''u. FiG. 23. Acanthias vulfjuris, 4, cm. 5. Une cuiij)c frontale par trois segments rcnau.K. moyen est plus déve- loppé; son fond se continue en un canalicule et kii-mème est sur le point de se transformer en coipuscule de Malpighi. Donc à ce stade, nous trouvons comme dérivant delà vésicule moyenne : un corpus- cule de Malpighi conq)let, deux en formation (secondaires) et quatre à l'élat d'ébauche (tertiaires). Dans un segment du rein on ren- contre maintenant trois canalicules rénaux. 282 I. BOUGEA. Les deux petits lobes, formés aux dépens des parties latéiales du lobe simple rencontré au stade précédent, appartiennent à un même segment rénal que celui-ci. Nous pouvons grouper les corpuscules de Malpigbi for- més ou en formation de la même manière que dans le stade précédent. Nous cons- tatons que la métamérie se- condaire du rein s'accentue davantage. Dans chacun des -i.M ^ ^3mmm(^'' W's' m ^ i \ W »1.1 V:.ê (S ^ segments du rein, le corpus- cule de Malpigbi primaire est situé vers l'extérieur et à sa partie supérieure ; les groupes de trois lobes ont respecti- vement la même situation qu'avaient les lobes simples au stade précédent. Je donne dans la figure 23 une coupe frontale affectant trois segments rénaux de l'em- bryon mâle. La coupe est légèrement oblique vers la partie inférieure où elle est de plus en plus dorsale, mais elle intéresse surtout la face ven- trale du rein. On constate l'as- pect que présentent maintenant les lobes qui se sont séparés de la vési- cule moyenne, leur arrangement, ainsi (jue leur division en cupules. Dans la ligure 24, j'ai représenté trois coupes frontales (1-3) en série Viîi. //^ S fl.$ife ^s FiG. 2/). Aconfhias viilgiiris, 4, cm. 5. Coupes frontales en série par le rein gauche. SYSTEME UBO-GENITAL DES Ef.ASMOBRANCHES. 283 / ,;>-.ll: %h 6«^«) 8*^1^ e la face ventrale vers la face dorsale du rein, pour observer pas à pas le processus de séparation et de division des lobes secondaires. Les lobes compris dans l'angle A dérivent de la même vésicule moyenne. Les petites vésiculesauxquelles aboutissent les canalicules néphros- toiniques continuent à séparer en plusieurs points de leur face dorsale du tissu mésenchymateux embryon- naire. Les différents lobes en séparent aussi par leurs bords, de sorte qu'ils sont de plus en plus éloignés l'un de l'autre et les différents groupes, au contraire, sont déplus en plus rappro- chés. Les différents lobes sont noyés dans ce tissu mésenchymateux. Dans chaque segment rénal, le groupe de cupules et de tissu néphrogène mé- senchymateux dérivé du lobe infé- rieur de la vésicule moyenne appar- tenant au même segment primitif que le corpuscule de Malpighi primaire, est presque en contact avec le groupe déiivé du lobe supérieur delà vésicule moyenne immédiatement inférieure. De cette manière, nous avons dans chaque segment du rein un cordon ^''^- ^^- ^c«"'/"«« vulgarm, 4, cm. 5. Coupe longitudinale néphrogène arciforme, mais un peu par le rein, montrant le tissu ,• , TW' . ncphro"cne. irregulier parce que les difterents ' ° lobes ne sont pas dans le même plan. Dès le commencement, les deux lobes, supérieur et inférieui% de la vésicule moyenne, après la séparation du corpuscule de Malpighi primaire, ne sont pas symé- triques ni par rapport à celui-ci, ni par rapport à la petite vésicule. Il en est de même pour les séries résultées de ces lobes. D'abord, les groupes de ti^ois lobes nous représentent des séries arcifoiaiies à convexité interne, mais ensuite le lobe moyen a une situation plus /. \^ 284 I. BORCEA. dorsale que les autres. On observe ce fait dans la figure 25 qui nous représente une coupe longitudinale par le rein, montrant un plan plus dorsal que la figure 23. En regai'dant chacjue groupe de trois cupules dérivées d'un lobe secondaire, on observe dans leur concavité la section d'un caiiali- cule : c'est lecanalicule rénal secondaire qui prolonge le fond de la cupule médiane. Si on regarde une coupe de la face ventrale du rein, on constate des pelotons de canalicules alternant avec les vésicules auxcjuelles aboutissent les canalicules népbrostomiques. Si on suit le trajet d'un canalicule collecteur, i.n remontant, à l'endroit on il s'éloigne du canal deLeydigou du canal de ^N'oltf, on constate qu'il pénètre jus- tement dans un de ces pelotons, se divise plusieurs fois et se con- tinue par autant de canalicules de même aspect que lui . A ce stade, on constate trois canalicules continuant le canalicule collecteur et en outre quelques-uns en formation. Ces canalicules sont justement les parties terminales des canalicules urinaires et le peloton est formé par leurs circonvolutions. En outre, si on part d'un corpuscule de Malpighi ensuivante trajet du canalicule rénal, on constate que la zone initiale de celui-ci descend d'abord dans le peloton et ce n'est qu'ensuite qu'elle se dirige vers la face dorsale et se continue avec la zone moyenne qui est plus dilatée et dont l'épitbélium se compose de cellules plus grandes, presque cylindriques et moins colorables. Donc, à ce stade on dis- tingue dans un canalicule rénal trois zones : a) Une zone initiale faisant suite au corpuscule de Malpigbi : b) Une zone moyenne dilatée : (■) Une zone terminale qui al)0utit au ('niialicule collecteur. Ea première et la troisième de ces zones, dans leur plus grande partie, de même que le canalicule collecteur, occupent la face ven- trale du rein, tandis que la zone moyenne occupe la face dorsale. Pour les canalicules urinaires dont les corpuscules de Malpighi ne sont pas encore complètement formés, l'épithélium de leur partie ini- SYSTÈME l :H()-GE.\ITAL J3ES ELASMOBR ANCHES. 285 tiale présente le même aspect que l'épithélium des cupules dont ils proviennent; la dilïérenciation s'accomplit ensuite. Dans la première et dans la troisième zone, le canalicule rénal a 0,mm.03t) de dia- mètre et l'épithélium a 0,mm.011 de hauteur. Dansla deuxième zone le canalicule a 0. mm. 058 de diamètre et l'épithélium 0. mm. 010. La ligure 26 nous représente une partie d'une coupe sagittale p?ir un embryon iVAcant/iias de 4, cm. 5 de longueur. On voit le pédicule cellulaire solide ((\) qui réunit encore un des lobes à la petite vési- cule où aboutit le canalicule néphrostomique. On constate en outre que la partie dorsale du rein est formée surtout par la zone dilatée des canalicules rénaux. Les plis génitaux ont de O.mm.l à 0, mm. 2 de hauteur. Les entonnoirs segmenta ires appliqués contre ces plis pré- sentent l'indication d'un bour- geonnement de leurs liords. Dans la figure 27, j'ai donué' une schéma qui représente d'une paît le mode de formation des canalicules rénaux secondaires et d'autre pari la fragmentation des lobes secondaires dérivés de la vésicule moyenne. Chez des embryons (yAcanffiias ru/f/fn'is de plus en plus déve- loppés, on assiste h l'accentuation des faits que j'ai indiqués. Chez la femelle, le canal de Miiller est complètement formé et séparé du canal de Wolff. Celui-ci reçoit les canalicules collecteurs supérieurs après un trajet très court. Les deux canaux de WoHf sont réunis à leur extrémité inférieure en un sinus commun. Les canalicules collecteurs des segments inférieurs, en nombre de 12 dont la partie terminale s'est allongée aux dépens i^e la paroi dorsale /./■ '/■ v rro FiG. 2O. Acantliin.1 l'iilffiiris, /j,cm.r) Coupe sajjittale par le rein. IC. ■r 286 I. BOKCEA. du canal de WoKï", se dégagent complètement de celui-ci et arrivent à être respectivement réunis par leurs bases dans un canal collecteur commun ou uretère proprement dit. Ce dernier s'ouvre dans la par- tie supérieure du sinus urinaire. Chez le mâle, l'uretère proprement dit. formé de la même manière, est aussi sépai'é du canal de Leydig jus- qu'à son extrémité inférieure. Là, les deux canaux s'ouvrent dans un petit sac dérivé de la partie terminale de l'uretère primaire renflée vers la face ventrale, (^es renflements i-eprésentent les utérus masculins et leurs extrémités inférieures se terminent par un orifice commun. Les canalicules urinairos se multi- plient de plus en plus, surtout dans la partie inférieure du rein. On constate toujours une ébauche double pour leur formation. Aux dépens des bords des ditïérents lobes dérivés de la vési- cule moyenne, ou directement dans le tissu mésenchymateux néphrogène se ditïérencient des cupida^ épithé- lidlex qui évoluent de la même ma- nière que les cupules foi'mées direc- tement par les lobes épitbéliaux. Le fond d'une cupule se prolonge en ctTecum qui vient se mettre au contact d'un canalicule collecteur partant comme évagination de la base d'un canalicule rénal précédemment formé. Une fois les deux parties réunies, le canalicule urinaire résulté s'accroît par sa partie moyenne vers la face dorsale du rein, tandis que ses parties initiale et terminale se trouvent à la face ventrale où elles sont entremêlées FiG. 27. Schéma montrant le dé- veloppement du rein chez des embryons d'Acant/iias mesu- rant 4cm. à 4, cm. 5 de longueur. Formation des canalicules ré- naux secondaires. SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 287 dans les pelotons, dont nous avons parlé, avec les régions corres- pondantes des autres canalicules rénaux. Ces pelotons alternent régu- lièrement avec les vestiges de vésicules moyennes segmentaires oi!i aboutissent les canalicules néphrostomiques. I.es glomérules se forment de la même manière que dans les cas précédents. L'ouver- ture de la cupule épithéliale est entourée par du tissu mésenchy- mateux qui l'obture, de sorte que la cupule présente maintenant l'aspect d'une vésicule dont une moitié n'est pas épithéliale. Cette dernière moitié est refoulée vers l'intérieur par suite d'une pénétration des éléments du tissu mésenchymateux environnant et d'un petit vaisseau ou lacune sanguine. Quelquefois une partie de la paroi épithéliale est refoulée aussi. Chez un embryon mâle, mesurant 7, cm. 3 de longueur, j'ai cons- taté dans la majorité des segments rénaux l'existence de sept canali- cules urinaires par segment : un canal icule rénal primaire, deux secondaires et quatre tertiaires. Dans ces quatre derniers, les corpus- cules de Malpighi ne sont pas encore achevés et leur partie initiale présente des caractères embryonnaires : l'épithélium est haut et offre le même aspect que celui des cupules dont il dérive. Le corpuscule de Malpighi primaire est situé à la partie supérieure du segment rénal, du côté externe et a une situation plus dorsale que les autres. Il est en même temps plus grand, son diamètre est de 0,mm.l9, tandis que les autres corpuscules de Malpighi ont 0,mm.l3 — 0mm. 15 de diamètre. En ce qui concerne la situation de ceux-ci, on peut les considérer maintenant comme formant une série arciforme à con- vexité interne, mais plutôt comme deux séries concentriques : une pour les corpuscules de Malpighi secondaires et l'autre pour les cor- puscules de Malpighi tertiaires. Les bords de ces derniers sont en continuité avec le tissu néphrogène, origine de canalicules rénaux quaternaires, et l'ensemble nous représente dans chaque segment un cordon arciforme régulier. Les corpuscules de Malpighi secondaires sontsituésunpeuplusdu côté externeque les tertiaires et ont une situa- tion un peu plus dorsale que ceux-ci. Les corpuscules de plus en plus 288 I. BORCEA. récents ont uno situation de plus en plus ventrale et sont de plus en plus rapprochés de la ligne médiane. ]"^ntre les corpuscules de Malpi- ghi tertiaires et aux dépens des bords des cupules qui leur ont donné naissance, ou aux dépens du tissu néphrogène niésenchyma- teux dérivé d'elles, se diflerencient des cupules qui nous représentent les ébauches des corpuscules de -Malpiglii et de la partie initiale des canal icules urinaires quaternaires. l^es ditlërents canalicules rénaux sont entremêlés dans leur trajet. Pourtant, par rapport au canalicule i-énal primaire, et en tenant compte de leur mode de formation, on peut considérer une moitié des autres canalicules urinaires du segment rénal comme supérieurs et l'autre comme inférieurs. J.es supérieurs dérivent complètement du même canal segmentaire (jue le canalicule rénal primaii'e, tandis que les inférieurs ont formé leur partie initiale et leurs corpuscules de Malpighi aux dépens du lobe supérieur de la vésicule moyenne du canal segmentaire immédiatement inférieur. Les canalicules néphrostomiques aboutissent à des vestiges de vésicules segmentaires. Ces vésicules alternent avec les coi'dons arciformes de tissu néphrogène et sont plus voisines de la face ven- trale que ceux-ci. Tandis que la paroi ventrale des vésicules est com- plètement épithéliale. sa paroi dorsale est discontinue et réunie aux cordons néphrogènes par des pédoncules cellulaires pleins. Comme situation, les vésicules se trouvent sur les veines rénales étférentes, à la face ventrale du rein entre les segments de celui-ci. Par l'apport aux corpuscules de .Alalpighi primaires, elles ont une situation plus ventrale, plus interne et légèrement plus supérieure. Les corpuscules de Malpighi, situés respectivement en liaut et en bas d'une de ces vésicules, dérivent d'un même canal segmentaire. maisappartiennent à deux segments i-énaux différents. Les vésicules communiquent avec la cavité générale, mais elles ne communiquent pas aveclerein. La ligure 28 représente une coupe frontale légèrement oblique par la partie moyenne du rein de l'embryon àWcanthins mesurant T.cm.Ii de longueur. Cette coupe correspond à un peu plus de deu^ 1 _ - ^*®-!^>^#^^C%;&^^- SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 289 segments. Je l'ai combinée d'après trois coupes successives. La par- tie supérieure c. L:\il- 1 ( de la figure nous représente un plan un peu plus ventral que la partie infé- lieurc. Le nombre de canal icules ré- naux s' accroît de plus en plus, au fur et à i^e- sure que ne us nous adressons à des embryons de plus en plus d é V e 1 0 p p é s . Chez un em- bryon (YAmn- f/iùts de 8 cm. de longueur, l'ai , observé dans les sesments infé- rieurs du rein 7 corpuscules de Malpigbi com- plets et 4 à G en formation. Chez un endjryon de iOcm.,j'ai trou- vé dans les mêmes segments 7 corpuscules de Malpigbi formés et (*> à 8 en If. l/l. I. S. A .7. FiG. 28. Amnt/iias viilguris, 7, cm. .'S. Une coupe i'rontale par le rein gauche. 290 I. 150RCEA. JIl. //. /. furmation. Les zones élroiles (initiale et Icj'minale) des canalicules rénaux sont situées veis la face venlrale du rein et surtout du coté externe ; la zone moyenne dilatée à la face dorsale et suilnut du cùti'' interne. Les cordons de tissu néphrogène s'approchent de plus en jjIus de la ligne médiane. La figure 29 nous représente une coupe légèrement oblique de haut en bas et de la face dor- sale vers la face ventrale, pas- sant par trois segments rénaux du coté gauche chez un embryon cVAcanf/iias vulf/ar/s mesurant 8 cm. de :mm^'i T'^iif^^ ■<:>. J-. - ^ ■ //Zy. FiG. 29. Acanthias viilgavis, 8 cm. Coupe longitudinale oblique à Iravcrs Irois spK:ment.s du rein gauclie. longueur. On constate la disposition régulièi'e des cor- dons de tissu néplirogéne et leurs rapports avec les ves- tiges de vésicules segmen- taires. On constate en outre que le corpuscule de i\Ial|)i- ghi primaire n'occupe plus la limite supérieure du segment rénal. Au fur et à mesure que des cana- licules nouveaux se déve- loppent, il est refoulé par ceux-ci vers le milieu du segment. Dans la figure 80, j'ai représenté d'une manièi'e schématique l'arrangement des corpuscules de Malpiglii et des canalicules rénaux complètement formés, tel qu'on l'observe chez cet embryon. Les SYSTÈME URO -GÉNITAL DES ELASMOBllANCllES. ^91 7 corpuscules qui sont compris dans l'angle A proviennent d'une même vésicule moyenne. La figure M représente une coupe intéressant la partie supérieure du rein droit d'un emhryon mâle mesurant 10 cm. Les canal icules ic yu néphrostomiques de cette H -.--' -..^. /^ région commencent leur transformation en vais- seaux efférents. A la place des entonnoirs appliqués contre le testi- cule on observe descana- licules qui s'avancent l'un vers l'autre. A l'autre extrémité, les vestiges de vésicules segmentaires sont en relation par des cordons cellulaires avec des corpuscules de Malpi- •ghi en formation. Donc, chez Aca?ithias, lescana- licules rénaux, au moyen des(juels s'établira une communication entre le testicule et le canal deLey- pj^ 3^^ Schéma, représentant trois segments du rein dig, sont parmi ceux qui chez l'embryon à'Acant/tiax, mesurant environ 8 cm. de longueur. se forment en dernier lieu. Chez un embryon d'Acanthias mesurant 19 cm., j'ai observé dans les segments inférieurs du rein environ 1.5 à 20 corpuscules de Malpighi formés et 7 à 9 en formation. Les vestiges de vésicules seg- mentaires sont légèrement lobés. Le tissu mésenchymateux néphro- gène est très abondant à la face ventrale du rein et entoure les cana- <4/;-v. FiG. 3i. Acdnthuis viilf/tiris o", lo cm ; P'orination des ébaiiclies du canal central du testicule. 292 ■ I.U}()RCH\. liculcs t'énaux. Aux (l(''pens de ses éléments se ditlerencient. des cupules. Nous constatons donc (|ue ce tissu mésenchymateux est néphrogène, non seule- ment en participant à la formation des corpus- cules de Malpighi, mais aussi bien à la formation des canalicules mêmes. Ce fait est très évident chez les embryons avan- cés et nous le rencontrons plus évident encore chez Scyllium et Raia. Dans des coupes trans- versales, on voit qu'on peut diviser le rein en deux moitiés ; une moitié externe et ventrale (1) et une moitié inlerne et dorsale (2). La limite entre ces deux parties est représentée par les corpuscules de Malpighi, Dans la première de ces pai^ties, on rencontre les zones étroites des canalicules uri- naires, dans la deuxième, surtout la zone dilatée de ceux-ci. J'ai repré- senté schématiquement cette division dans la ligure 32, La iigure 33 représente une coupe transversale par un segment inférieur du rein, chez un (Mubivon femelle d'Âcanthias, ayant 9 cm, de longueur. On voit un canal icule rénal en foi^ma- tion, dont on constate l'ébauchedouble. Dans la figure 34, j'ai représenté schématiquement le trajet d'un canalicule rénal, dans un plan sagittal. Si on compare le trajet de ce FiG. .32. Schéma inonirani lalimile en(re la moitié interne et dorsale et la moitié externe et ventrale du rein. SYSTÈME UllO-GÉNlTAL DES ELASMOBRANCHES. 293 canalicule avec celui d'un canalicule en formation (fig. 33), comme celui-ci s'accroft par sa partie moyenne vers la face dorsale, il est explicable pourquoi la zone initiale et la zone terminale se trouvent entremêlées à la face ventrale du rein. La ligure 35 nous représente une coupe oblique par la partie ter- Fio. 33. Acanthias valguvis , 9 ; y cm. Lac cuupe transversale par le rein droil. minale des canaux de Millier et des canaux de Wollf. cbez un em- bryon femelle ayant 7, cm. 8 de longueur. Les canaux de Muller se trouvent à la partie ventrale du rein et ont un contour ellipsoïdal; le grand diamètre est de 0,mm.27, le petit diamètre de 0,mm.l3. L'épithélium a une hauteur de 0,mm.0i8. Le canal de WolfC a 0,min.l2 de diamètre et son épithélium une hauteur de 0,03 — 0,035 nnu. Les canaux de Millier ne communiquent pas encore avec le cloaque. Les canaux de Wolff aboutissent par leur partie infé- 294 I. IJOUCEA. rieure clans un sinus commun qui a une largeur de 0,mm.l2. L'urelère délinilif s'ouvre dans le canal de AN'olll' de son côlé interne à 0,mm.38 en haut J) ■ ! de l'ouverture de celui-ci dans le sinus. En ce qui con- cerne d'autres dé- tails sur les dilTé- rentes zones des canalicules rénaux et leurs caractères histologiques , je V :^^ FiG. '.M^. Sclicma moniranlle (rajct d'un canaliculc rénal. n'ai rien à ajouter à ce qu'on trouve dans le mémoire de IIaller(1901 l cM. Muslelus vuJijarh 0,cm.7o. J'ai constaté, par des coupes trans- versales, dans le septième, le huitième et le neuvième segment, d'un côté et de l'autre, troisévaginations du feuillet mésodermiquepariétal, à la limite des plaques laté- rales et des segments pri- mordiaux. Ces évaginations sont confondues vers l'exté- rieur dans une masse cellu- laire commune. Celle-ci se prolonge vers le bas, entre l'ectoderme et le mésoderme, sous la forme d'un cordon cellulaire plein de plus en plus étroit. Le cordon mesure 0, mm. 2 de longueur. La mas^e cellulaire commune, de même que le cordon sont en contact avec l'ectoderme, mais je n'ai constaté aucune participation de celui-ci à leur formation. On constate dans la figure 36, que je donne de ce embryon, que les pièces inter- s- u ■ Fk;. 3."). Acanlfiias vulijaris Ç; 7, cm. 8. Coupe obliiiuc à travers les canaux de Millier et le sinus urinaire. SYSTÈMF: URO-(iÉN[TAL DES ELASMOBIIANCHES. 295 médiaires ne sont nullement distinctes à ce stade. On peut considérer les évaginations comme appartenant aussi bien à la partie ventrale des segments primordiaux qu'à la partie dorsale des plaques laté- rales. Chez un autre embryon de même taille, les évaginations appartenaient plutôt à la partie ventrale des segments primor- diaux. Donc, je peux confirmer l'observation de 11abl(1896), que ces évaginations se trouvent d'abord à la partie ventrale des segments primordiaux et que c'est par suite de l'accroissement ^é de la paroi latérale de ceux-ci, „ . . rio. .<(>. Musteiiis vulgaris, Ojcm.^ô. qu'elles se trouvent ensuite à la Coupe transversale au niveau de ^..,- 1 , , , .,, , , l'orii^iiie de l'uretère primaire. partie dorsale de la cavité gcne- ® ' raie, ce que j'ai constaté chez l'embryon suivant mesurant 0, cm. 8.3. J'ai exprimé ce fait schématiquement dans la figure 37. Mus te/ us ru/;/ art s ■^- P- ff\ 0. cm. 85. Les évaginations du stade précédent sont en partie confondues et la masse cellulaire commune est creusée d'une cavité. 11 y a deux évaginations du côté droit de l'embrvon FiG. 37. Sclicma, montrant l'individualisalion de la pièce intermédiaire. et uneseuledu côté gauche. Ces évaginations se diri- gent vers l'extéi'ieur et se continuent en bas avec un canal mesu- rant maintenant 2 mm. de longueur. 11 procède du cordon cellulaire plein dans lequel s'est creusée une lumière faisant suite à celle des évaginations. Ce canal est l'uretère primaire et il y en a un de chaque côté. AllCU. I»E ZOOL. EX1>. ET GÉN. 4" SÉRIE. — T. IV. (v) 21 ^<)(; I. IJOKCBA. Mustelus rif/f/di is -2 cm. Trois einl)rvons ont élr ilrhllrs : l'un en coupes transversales, l'un en coupes longitudinales frontales et l'autre en coupes longitudinales sagittales. Chacun des uretères primaires débiUe dans la cavité générale par un seul orilice re[)résentant les cavités fusionnées des évaginations des stades précédents. Les orifices des deux côtés sont éloignés, mais leurs bords sont étalés l'un vers l'autre. Autour des orifices. ré])ithé- lium de leurs bords présente la même hauteur que l'épithéliuni de l'uretère primaire, mais il diminue progressivement jusiprà se con- fondre avec celui du péritoine. La partie inférieure de l'uretère pià- maire est plus dilatée que !e reste. Tandis que dans presque tout son trajet la largeur de ce conduit est de 0, mm. 0.53. dans la partie terminale la largeur est de 0,mm.08. On commence à voir se foi-mer des canaux segmentaires, à raison de un par segment, à partir de celui «jui contient l'orifice péritonéal de l'uretèi-e pi-imaire : on compte en tout 34 canaux scgmentaires en formation. ]>e premier est peu indiqué. Le tube cœlo ni([ue provenant de la pièce intermé- diaire de ce segment n'arrive pas au contact de la paroi de l'uretère primaire. 11 est formé de cellules de très faible hauteur dont plu- sieurs se confondent avec les cellules conjonctives environnantes. Il est probable que ce tube s'atrophie ensuite. A partir du deuxième segment rénal, les tubes co'lomiques dérivés des pièces intermé- diaires sont étroits vers leur communication avec la cavité générale et élargis à leur autre extrémité. Le deuxième arrive au contact de la paroi de l'uretère primaire mais il est nettement séparé de celle-ci. A partir du troisième segment rénal, chaque tube C(elomi((ue pré- sente une évagination en forme de Ccecum. formée par sa paroi ventrale, près de son fond ou en conliiiuant celui-ci. L'évagination se termine à une masse cellulaiic pleine au contact de la paroi dorsale de l'uretère primaire. Celui-ci |irésente des légers ren- flements au niveau de ces masses et sa lumière se continue un peu dans leur base. Les cellules de ces masses se confondent d'une part avec les cellules (jui forment Textrémilé aveugle du SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCilES. ^97 csecum parti du tube cnelomique et d'autre part avec les cellules de la paroi de l'uretère pi'imaire. Par conséquent les masses cellulaires ont une origine double, à la fois produit du cœcum ctelomique et à la fois produit de l'uretère primaire. Ces masses ou ponts cellulaires ne sont pas encore creusées d'une lumière. Je crois utile de comparer la description que je donne sur ces embryons de Musfelus, avec la des- cription donnée par Semper (1875) sur un embryon de la même espèce, mesurant l,cm.9 de longueur. On lit à la page 299 de son mémoire ; « Die beiden Tubentrichter sind nocb (relativ) weit von einander geirennt ; sie gehen obiie aile Unterbrecbung in den primiiren Urni- erengang ilber : an ibn setzen sicb in regelmassigen Abstiinden kurze llarngiinge an, iibei' welrbe die blinden kolbenformigen Enden des Segmenlalganges binausgreifen. Die Kicbtung dieser letzteren ist schrag, und der libcr die kurze Verbindungsbi licke binausgreifende Blindsack meist platt, mit weitem Lumen und liart an die erwabnte Briicke angelehnt. Jlier und da scbeint die llohlung des Urnieren- ganges sclioii in dièse lîriieken liberzugehen ; indessen war dies niclit mit Sicherheit zu entscheiden, wabrend freilicli bei Embryo- nen von 2,1 und 2,3 cm. Lange dièse Verbindung iiusserst deutlich ist. » Sempeu appelle conduit segmentaii'c le tube ca'Iomiquo et con- duit urinaire l'évagination formée par celui-ci. Il reconnaft dans plu- sieurs passages de ses mémoires, que la réunion entre le cœcum segmentaire et l'uretèi-e primaire (rrnierengang) s'accomplit par l'accroissement des deux parties. Ce qu'il importe avant tout de re- tenir, c'est le fait d'une participation (peu importe dans quelle me- sure) de l'uretère primaire à la formation des canaux segmentaires. Enfin, je dois ajouter que les ponts cellulaires des 12 ou 13 seg- ments inférieurs sont ])lus allongés que les autres et sont réunis par leurs bases en un cordon cellulaire qu'on observe à la face interne et dorsale de l'uretère primaire et qui est alternativement plus large et plus étroit. Il ne m'a pas été possible de distinguer une lumière dans ce cordon, mais il semble dériver, du moins en grande partie, de la paroi doi'sale de l'uretère primaire. La figure 38 montre une série 2U8 lîORCEA. de trois coupes provenant ' jm. -.^^^-^^ l?'f^^â&.v> ... / FiG. 38. Coupes par un canal scgmentaire en l'orniatiun, chez MuslcL.3 val/javis . dernier. A ce niveau le contour et la lumière de l'uretère primaire ne sont plus circulaires. 11 est un peu plus dilaté et les cellules de sa paroi se continuent et se confondent avec celles de la masse cellu- laire. Sa lumière se conti- nue aussi dans la base de celle-ci. La figure 39 r(q)résente deux: coupes jirovenant d'autres seg- ments et dessinés à un plus fort grossissement. Dans les figures 40 et 41 on constate le cordon cel- lulaire (u), situé du coté interne et dorsal de l'ure- tère primaire, et qui est l'origine de l'uretère définitif. La ligure i2, montre en A des renflements alternatifs de l'uretère prinuiire, cori'espondant aux masses cellulaires. En B, on voit des parti<"s ditférenles appartenant à trois canaux segmentaires successifs. Mustelus Dulgaris 3,cm.5. Deux embryons ont été débités en Fk;. 39. Coupes par des canaux segmentaires en formation, cliez Muxfelus viil ampoules. Les plis génitaux ont O.mm.lO de tiairteur et 0. mm. 035 d'épais- seur. Les cellules pi-ogerminatives occupent leur face externe. J'ai ligui'é de cet embryon ipudipn^s coupes par le quinzième seg- ment r('iial ((ig. ()0). Ace niveau, l'uretère |iiimaire est di'jà divisé en canal de Miillei'et canal de Wolff. On constate la continuité par- faite entre la |iaroi dorsale du i-anal de WoKf et celle du canal seg- mentaire : d'autre part l'atropbie de la partie initiale d(> celui-ci (c. s.). La figure «il provient du dix-septième segment du même em- bryon. Là. l'uretère primaire n'est pas encore scindé en deux et le V\t,. 60. Rdhi chtoii/a 9, 4 cm. ('.oiipes transver- sales en séi'ie par le xv' seginent n'nal du inli- ij'auohc. // r SYSTE.AIE IjRO-GENlTAL DES ELASMOBR ANCHES. 817 cannlicule rénal correspondant est en continuité avec sa paroi dorsale. Un autre embryon de Raia clavata. ayant 4 cm. de longueur, a été délîité en coupes frontales. De même que chez l'embryon précédent, le processus, du dévelop- pement est plus avancé à la partie inférieure du corps. Dans la partie supérieure, les canaux segmeniaires communiquent avec la cavité géné- rale (tig. 62); dans la paitie infé- rieure, cette communicfition n'existe plus et le cordon de tissu néphro- gène est déjà indiqui- (iig. 68). On observe le cordon de tissu népbrogène, de cbaque côté de la ligne médiane, correspondant aux \^ingt segments rénaux inférieurs. Le cordon est situé dorsalement Fio. 6r, Rata clavata 9, 4 cm. Une coupe transver.sale par le XVII* segment, rénal. iv.®'* yi txi £. i^y^:'/i-T:'"'^-. ^■■^>W^i> c I). Fij. lia. l\a\a clavata, 4 cm. Coupes frontales en série jiar (piaire canaux set;men taircs île la partie supérieure du tronc. par rapport à l'uretèiv, primaire; il est plus rapproché' de la ligne médiane que celui-ci. liaia c/ava(((, embryon femelle, 6,(mvi.7. De chaque cùté. le canal de Millier et le canal de WoHÎ sont complètement individualisés l'un de l'autre. Le dernier est légèrement dilaté à sa partie inférieure et les canalicules collecteurs inférieurs allongés s'ouvrent dans cette partie dilatée. On ne trouve aucun entotinoir segmentaire. Le cordoi; 9 .««: .!?« 318 f. HOBCEA. de tissu néphi-ogrne est continu maintenant dans la partie supérieure du tronc ; dans la partie inlei'ieure on observe des îlots arcifornies séparés. Dans la partie supérieni'e, on observe dans cliarju^^ segment, un canalicule circonvolutionné paitant du cordon néphrogène et s'ouvrant dans le canal de W'oHf. mais dépourvu de C(»r{)uscule de Malpiglii. A la base de cliacun de ces canaux on observe un léger renllemcnt auquel s'adossent des c.iecums provenant des cupules (jui se dilTérencient dans le tissu népbiogéne. Dans la paitie infé- làeure, le l'cin est dé'jà jjicn développi'' • il y a des corpuscules de .Malpiglii et des canalicules rénaux différenciés, mais il est impossible de distinguei* les diflé- rents segments autrement ([ue par le nombre de canalicules collecteurs. Chez des endîryons plus développés : Raia r lova fa çf ayant 8 cm. de lon- gueur totale; /iaia clavata 9 8. cm. 5, Uaia asterias 9 8, cm. 8, J{aia rla- vafa cf II cm, j'ai observé que le rein est bien développé à la partie inférieure du coi'ps. Le tissu néphrogène est frag- ment('' en cordons arcifornies qui se trouvent plus éloignés de la ligne mé- diane que dans les stades précédents. Le tissu néphrogène, les canalicules rénaux en formation et les zones étroites des canali- cules rénaux ditférenciés se trouvent situés dans la moitié externe et ventrale du rein, tandis que la moitié interne et dorsale de celui- ci est plutôt formée par la zone dilatée des canalicules rénaux. Le tissu néphrogène et les canalicules rénaux en formation sont plus chromophyles que le reste du rein. Les corpuscules de Malpighi sont «si, s /s.i 0fl & s FiG. (j3. Baia clavata, l\ cm. Dcu.x coupes fronlalcs en série par la partie iiil'crieiire du rein, montranL le cor- don de tissu néplirogénc. SYSTEME URO-GENIÏAL DES ELASMOnilANCUES. 319 rangés à peu près en séries linéaires transversales. Dans la partie supérieure, les ca- nalicules se for- ment de la même manière cjuc dans le rein [iruprement dit, mais ils ne se dirfVi'ciiricnt pas comme dans celui- ci ; ils sont moins nombreux. plus courts, et ne [)ré- senteiit pas des o, [4/^ corpus c u 1 e !5 de Malpighi. Les nou- veaux, canalicules dérivent des vési- cules ou cupules qui sedill'érencient aux dépens du tissu néphrogène.s'allongent par leur fond et se mettent en contactavec de petites évaginations partant de la base descanalicules précédemment formés. La figure 64 nous i-eprésenteun fragment d'une coupe longi- tudinale, voisine delà surface, par le rein inférieur gauche de l'embryon de Raia cJaraln 9 mesurant 8 cm. On constate les cordons arciformes de tissu néphrogène etdes canalicules rénaux en formation. Dans la formation des gloméiailes. il arrive très Fi.i. 05. Raia cln- vata. Un corpus- souvent qu'une partie de la paroi de la cupule cule de Malpighi ypithéliale cst invaginée vers l'intérieur de celle-ci ; en formation. dans ce cas, c'est une partie du feuillet externe de la capsule de Bowman qui provient directement du tissu néphro gène mésenchymateux (fig. 65). Fitt. 64. Rata clavata 8 cm. Une coiipo frontale par le rein'Mnforicar. 320 I. |{()Iu:f:a. Je fais la remarqui^ (jiie chez ces embryons de Rata, le rein supi'- rieur ou rudimentaire est également développé chez le mâle et chez la femelle. Tandis que chez le mâle ces canalicules persisteront et se développeront de plus en plus, chez la fenudle la plus grande partie d'entre eux s'atrophiei'ont. Donc le l'épididyme et les corpuscules de Malpiglii cana/ic///es int('r)iu''(H(iir('S ; ils proviennent des pédicules de réunion qui existaient pendant le développement endiryonnaire entre les vésicules moyennes et les ébauches de ces canalicules rénaux en formation. Dans les premiers segments supérieurs, on rencontre de ijuatre à six corpuscules de .Malpighi par segment. Dans les autres segments, il y en a de douze à vingt, lis sont disposés en séries arciformes à concavité interne ou en cercles fermés, vers la face ventrale du clhKjue segment du rein. I.es corpuscules qui sont les plus éloignés de la ligne médiane ont. en même temps, une situation plus dorsale que ceux (pii sont plus rapprochés de celle-ci. Entre les corpuscules de Malpighi déjà formés et qui ont de 0,mm.l2. à O.mm. lij de diamètre, on en observe d'autres en formation. L'épithélium de la capsule de lîowman est très a|)lati à la sui'face duglomérule et autour de la base de celui-ci. il présente sur les coupes le même aspect que les cellules conjonctives. Vers l'origine du canalicule urinaire, l'épithélium devient de plus en plus haut et acijuiert des cils vil)i'atils. Les zones étroites du cana'iciile l'énal ont de O.mm. 02 l\ O.min.Oli de diamètre; leur épithélium. de rail)le hauteur, est cilié dans la pi'emière zone ; il ne l'est pas dans la deuxième, la quatrième et la cinquième. Corres- pondant à la troisième zone, les canalicules sont dilatés : ils ont environ 0,mm.08 de diamètre et l'épithélium est formé de cellules prismatiques ayant 0,mm.02G de hauteur; dans ces cellules, le SYSTÈME UllO-GE.MTAL DES ELASM0I5U ANCHES. 323 noyau a un contour ovalaire et une situation centrale. La bordure en brosse n'est pas encore nette ; on observe souvent, à la surface des cellules, des filaments très courts, très tins, enchevêtrés entre eux. aOOhf^, ,^ '"^o.!^' \^.- OOnP » o ■!> O ^^'>lpis_,.,i .?■ :/s.:Ji: o. s r^ FiG. 6(3. Sqaalina anrjehis ç, 28 cm. Une coupe longitudinale oblique par le rcii. réprésentant peut-être un produit de sécrétion. Les régions étroites des canalicules rénaux occupent surtout la face ventrale du rein et sont séparées par du tissu conjonctif. Le troisième zone occupe sur- tout la face dorsale, et le tissu conjonctif est très peu abondant dans cette partie du rein. 324 I. i;()U(:ea. La figure 66 nous représente une coupe frontale (oblique de haut en bas et de la face ventrale vers la face doi-sale) afïectant un peu plus que deux segments rénaux de la région moyenne du coi'ps d'un exemplaire femelle. En haut, dans le premier segment de la coupe, on voit la surface du rein. Le canal cullrclcur du segment pénètre dans un peloton de canalicules étroite. Autour, on voit des pelotons >'li^My'''^ -* ,1 ' .% It^ i-\^mm R. Fi(i. ()7. Sqnatinn (uitjeliis o", -^V cm. Une ci la partie supérieure du rein. upe fronlalc par le toslicule et par plus petits et des corpuscules de Malpighi en formation aux dé|)ens du tissu néphrogène qui entoure levestige de vésicule moyenne seg- mentaire auquel aboutit le canalicule néphrostomi(|ue. Vers le bas. dans le segment suivant, on remarque l'arrangement des corpuscules de Malpigbi et des petits pelotons formés par la deuxième et surtout par la quatrième zone des canalicules rénaux correspondants. Tout à fait en bas. nous sommes dans la moitié dor- sale du rein formée par la zone dilatée des canalicules. Du coté SYSTÈME UHO-GÉNITAL DES EEASMOBllANCllES. 3ï2o interne, à la limite des deux segme.its, on observe un corps sur- rénal. Dans la (igure 67. j'ai représenté le trajet de deux vaisseaux etïé- renls chez l'exemplaiie mâle; la ligure provient de la réunion de plusi3urs coupes frontales prati(iuées en mèine temps par le testicule et par l'extrémité supérieure du rein. Sf/N(ftina angélus, O.m.OT, femelle non adulte. On observe encore des corpuscules de Malpighi et des canalicules rénaux en formation aux dépens du tissu mésenchymateux néphrogène qui entoure les vestiges des vésicules moyennes segmentaires auxquelles aboutissent les canalicules néphrostomiques. Un observe en outre du tissu mésenchymateux embryonnaire, disposé irrégulièrement en plu- sieurs points vers la face ventrale et vers la face dorsale du rein. Dans les segments rénaux de la région moyenne du tronc, on observe de 20 à 30 corpuscules de Malpighi par segment. Les corpus- cules de Malpighi ont de 0,mm.l5 à 0,mm.25 de diamètre. La partie de la capsule de liowman formée par un épilhélium cilié paraît plus réduite que dans le stade précédent. Dans la première zone du canalicule rénal, l'épithélium est cilié; cette zone, de même que les autres zones étroites du canalicule ont 0,mm.03 à 0,mm.05 de dia- mètre, et leur épilhélium a 0, mm. 005 à 0, mm. 008 de hauteur. Dans la troisième zone, le canalicule rénal a environ 0,mm.l3 de dia- mètre et son épithélium atteint 0,mm.02() de hauteur. Dans la tjoi- sièmezone du canalicule rénal, les cellules présentent la bordure en brosse sous forme de poils fins distincts ayant 0, mm. OOi de hauteur. Le tissu mésenchymateux néphrogène pi'ésente par places, l'aspect d'un tissu lymphoïde composé de cellules à contour polygonal et à noyau grand et arrondi. La figure 68 représente une coupe frontale, voisine de la surface du rein, montrant une des vésicules segmentaires entourée de tissu mésenchymateux néphrogène. Vers la limite du rein, on constate des canalicules rénaux se formant aux dépens de ce tissu mésenchy- mateux. 326 r.dUCEA. La figure 09 nous représente une coupe sagittale par une vésicule segmcntairc On remarque sa situation entre deux segments du rein et à la surface d'une veine el'férente du système porte-rénal. Je dois remarquer, en outre, que les segments du rein ne sont distincts qu'à FiG. G8. Si/iKtlina angélus 9, o,ni.f)7. Coupe frontale [)ar une vésicule segmen- laire, la face ventrale du rein et justement par suite de la présence de ces vésicules segmentaires. N'ers la lace dorsale, ils sont ccuil'ondus, parce ([ue les canalicules voisins des deux segments s'entremêlent sur une partie de leur trajet. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMUBH ANCHES. 327 Squatina angélus, mâle; l,m.l3. Cet animal se trouvait sur le point de devenir adulte. Le rein supérieur était en train de se trans- former en glande de Leydig. On trouve encore des corpuscules de Malpighi, mais les canalicules sont déjcà modiliés, surtout dans les premiers segments supérieurs. Dans le rein inférieur, les corpuscules de Malpighi sont en nombre plus grand que 60 par segment; ils ont deO,mm.l3 à0,mm.21 de diamètre. L'épithélium de la capsule de K rrv. e^^^ -IfXTi D FiG. 69. Si}iiatina iinijelus ç, 0,111.^7. Coupe sagiUalc par une vésicule segmeu- tairc. 'Bowman n'est cilié que vers la partie initiale du canalicule rénal. Les zones étroites du canalicule rénal ont environ 0, mm. 043 de dia- mètre et leur épithélium 0,mm.01 de hauteur. Dans la troisième zone, le canalicule rénal a environ 0,mm.L'j dv diamètre, dans quelques points on observe des dilatations plus prononcées: celle zone est formée par les cellules sécrélrices rénales caractéristiques entre lesquelles sont rarement intercalées des cellules très étroites. Dans les segments inférieurs du rein supérieur, la structure est encore très voisine de celle du rein inférieur. Les corpuscules de :.. EXP. ET GÉ>. 4' SÉBIE. T. IV. (v). 23 ARCH. DE ZOOL. 328 i. BOUCËA. Malpighi ont environ 0,mm.ir) de diamètre: les zones étroites des canalicules ont environ O.mni.O.""»;! de diamètre et leur èpithélium une hauteur de Cmm-OK) ; la zone moyenne des canalicules a O.ram.lo à 0,mm.iH de largeur et son épithélium a 0. mm. 026 de hauteur. Les canalicules sont donc légèrement plus dilatés que dans le rein proprement dit et en |)lus on ohsei've que dans leur épithé- lium les noyaux ne se trouvent pas tous à la même hauteur. Ces faits s'accentuent au fur et à mesure que nous remontons vers le haut de l'organe. On ohserve vers la surface de l'épithélium des canalicules, des cellules en division et on constate deux catégories de cellules : les unes à noyau allongé voisin de la surface, les autres à noyau arrondi et basai. Les zonesétroites des canalicules se dilatent aussi, mais elles sont plus étroites que la zone moyenne, leur épithélium se compose aussi de deux catégories de cellules et le contraste entre les zones des canalicules est moins frappant que dans le l'ein. Squat ina anyidus, mâle adulte; l,m.30. Le rein supérieur est complètement transformé en glande de Leydig. J'ai débité en coupes en série . plusieurs morceaux appartenant à l'épididyme, un segment presque entier situé à la limite de l'épididyme et du reste de la i^lande deLevdiii- avant à ce niveau I \ mm. de largeur et 3 mm. d'épaisseur; enfin j'ai coupé aussi plusieurs morceaux du segment inférieur de la glande de Leydig ayant à ce niveau ± cm. de largeur et l cm. d'épaisseui-. Dans toutes les coupes examinées, je n'ai pas observé des corpuscules de Malpighi. Les canalicules diffèrent essen- tiellement des canalicules du rein : leur trajet est plus uniforme, la lumière et le contour plus dilatés et la structure est différente. Dans l'épididyme, les canalicules ont environ 0,mm.27 de diamètre et leur épithélium a 0,mm.Ot)— 0.mm.075 de hauteur. Dans la partie inférieure de la glande de Leydig, les canalicules sont un peu plus étroits, ils ont environ 0,mm.23 de diamètre. Squalinu un(jc(iis, femelle adulte. Le rein supérieur présente la même structure (jue le rein inférieur et ijue le correspondant de celui-ci chez le mâle. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 329 Je reviendrai dans le prochain chapitre sur hi structure du rein et de la glande de Leydig des animaux adultes. Chez des euibryons grands de Mustelus vulyaris et de Galeus canis, mâles et femelles, mesurant respectivement 0,ni.:27 à 0,m.2a et 0,30 à 0,m.32. le rein supérieur présente la même structure que le rein inférieur sur toute sa longueur, aussi bien chez le mâle que chez la femelle. Il n'y a pas de canalicules néphrostomiques, sauf ceux transformés en vaisseaux efférents chez le mâle qui arrivent au canal longitudinal de l'épididyme d'où partent de courts canalicules se rendant aux corpuscules de Malpighi. Dans les mêmes segments, il y a des corpuscules de Malpighi qui ne sont nullement en relation avec les vaisseaux efférents. Chez Gafeus il y a de 5 à 7 corpuscules de Malpighi dans chacun des segments supérieurs. La région moyenne du canalicule rénal a 0,mm,05 à 0,mm.08 de diamètre et l'épithélium une hauteur de O.mm.OlG à 0,mm.02; on ne dis- tingue pas encore la bordure en brosse. A la face ventrale du rein on observe du tissu mésenchymateux néphrogène en abondance. Mustelm vnl(/aris, mâle non adulte. 0,m.iO. Le rein supérieur présente encore la même structure que le rein inférieur. Dans la troi- sième zone du canalicule rénal, la bordure en brosse paraît évidente. Ga/eus ran/'s, mâle adulte. La glande de Leydig, provenant du rein supérieur transformé, présente la même structure que chez Acantliias rubjaris adulte. Âcanthias vulyarls, mâle sur le point de devenir adulte, ayant 0,m.57 de longueur totale. Le testicule avait 0,cm.7 d'épaisseur; chez l'animal adulte il a de l,cm.2 à l,cm.3 d'épaisseur. Dans le rein supérieur les corpuscules de Malpighi sont plus petits que dans le rein inférieur et les glomérules peu développés proéminent moins dans la cavité des corpuscules. Tandis que dans le rein inférieur les corpuscules de Malpighi mesurent de 0,nim.l6 à 0,mni.20 et leurs glomérules ont de 0,mm.l2 à O.mm.lS de diamètre, dans le rein supérieur, les corpuscules de Malpighi ont environ 0,nim.08de dia- mètre et leurs glomérules 0,mm,05. 330 I. BOUGEA. Le canalicule faisant suite à un corpuscule de Malpighi était rtioit sur un très court trajet (environ 1 niillimôtre) et tapissé par un épi- thélium culîique ; ensuite il est uniformément large et présente la structure caractéristique de la glande de Leydig. Mais l'épitlK-lium est moins haut que chez l'animal adulte, il a environ O.unn.06 de hauteur, tandis que chez l'adulte il mesure de O.mm.OiS à 0, mm. OU. Il semhle que la transformation du canalicule rénal (•(immence dans la troisième zone et se continue successivement d'une part dans la qua- trième zone et d'autre part dans la deuxième et dans la première zone vers le corpuscule de Malpighi. Par suite de la dilatation du canalicule, le glomérule est dévaginé et ses éléments se confondent avec le tissu conjonctif environnant. ScyUium canicufa, mâle non adulte mesurant 0,m.4.3 de lon- gueur. Les canalicules de la glande de Leydig présentent une struc- ture intermédiaire entre les mêmes canalicules de l'animal adulte et entre les canalicules rénaux ; ils se rapprochent pourtant davantage de ceux-ci. Les canalicules ont à peu près partout la même largeur, sauf dans la région terminale, mais cette largeur ne dépasse pas maintenant celle de la troisième zone du canalicule rénal : l'épithé- lium a la même hauteur que l'épithélium rénal, mais les noyaux sont plus grands, ovalaires, et occupent toute la moitié inférieure des cellules ; quelques-uns sont superficiels. Les canalicules, dans leur partie la plus dilatée ont environ 0,mni.08 de largeur et l'épi- thélium a 0,mm.01G de hauteur. ScylUam canlciila, maie, voisin de l'état adulte, ayant 0, m. 50 de longueur totale. Le rein supérieur est en transformation. .le n'ai pas trouvé de corpuscules de Malpighi. Les canalicules ont une lar- geur de 0,mm.09 àO,mm.l6 et leur épithélium mesure deO,mm.O:2.5à G, mm. 035 de hauteur. Cet épithélium est composé de cellules cylin- driques, plus étroites que les cellules rénales mais moins étroites et moins allongées que les cellules de l'épithélium des canalicules de la même légion d'un animal adulte. Lue partie des cellules ont leur noyau ovalaiir ou allongé et voisin de la lumière du canalicule ; SYSTÈME URO-GÉMT\L DES ELASMOBH ANCHES. 331 ces cellules sont souvent en division ; les autres cellules ont le noyau rond et situé à côté de la basale. I^e canal de Leydig présente à sa partie supérieure une largeur de 0,mm.20 à 0,mm,30. Snjllium canicula, maie adulte. En examinant des coupes en série provenant de trois segments de la glande de Leydig (un provenant de la partie supé- rieure de celle-ci : épididyme, un au- tre de la région moyenne et un autre de la partie inférieure à la limite du rein) je n'ai pas constaté de corpuscules de Malpighi. Tous les canalicules sont dilatés et durèrent essentiellement de ceux du rein (tîg. 70). Dans la partie supérieure de la glande, ils ont environ 0,mm.26 de diamètre et leur épithélium atteint 0, mm. 10 de hauteur. Le canal de Leydig ou spermiducte possède dans la partie supérieure delà glande de Leydig une largeur de 0,mm.75 et son épithélium a de 0,mm.02 à 0,mm.03 de hauteur. ScylUum catulua, mâle non adulte ; 0,m.70. Le rein supérieur est formé de canalicules plus étroits que les canalicules rénaux, à tra- FiG. 70. Sci/llinm canicula, mâle adulte. Fic^ures mon- trant l'aspect du rein (A) et celui de IVpididyme (B) à un o-rossissement é^al. 332 I. BORCfiA. jpt iiniformo ; ils ont environ 0,mm.05 de largeur et l'épithéliiim est composé de cellules cylindri(|ues courtes à no^'aux très grands. 11 y a encore des glomérules, mais très réduits, ils ont au maxi- mum 0. m m. 025 de diamètre. Chez le maie adulte, le rein supérieur est transformé de la même manière que chez Srylliiun canicula. Torpédo mnrtnorata, mâle adulte. J'ai dé])ité en coupes un mor- ceau du rein et un morceau de la glande de I.eydig et j'ai constaté le même contraste entre ces deux parties que chez les autres Elas- mohranclies adultes. Dans le rein, les zones étroites des canalicules ont environ 0,mm. 03(5 de largeur et leur épithélium a 0, mm. 01 de hauteur : la zone moyenne présente environ 0.mni.08 de largeur et son épithélium a O.mm.Oo de hauteur. Torpédo )nnrmorata, femelle non adulte : 0,m.iO. Par des coupes faites dans les premiers segments du rein supérieur, au ni- veau du corps axilliaire, j'ai constaté que les canalicules sont plus étroits que les canalicules du rein inférieur. Ils ne sont pas difféi'en- ciés en zones, ont partout la même lai'geur et ne présentent pas de corpuscules de .AIal|nghi. Ii((i(t hdfis 0.m.3a, femelle non adulte. Le rein supéritnir rudi- mentaire existe sur toute la longueur de la |»arlie supérieure du corps jus([u'au niveau du corps axillaire : il est formé de petits pelo- tons de canalicules étroits terminés en caecum, sauf vers la limite du rein inférieur où ils présentent des corpuscules de Malpighi peu développés. liaia hdlh O.m.riT. mâle non adulte. On dislingue 45 seoments du corps et 39 vertèhres distinctes. Le rein inférieur a 5 cm. de lon- gueur et 1 cm. de largeur, il se compose de 14 segments à droite et de 13 segments à gauche. Le rein supérieur a 7 cm. de longueur et 0.cm.l5 de largeur : il est formé de pelotons de canalicules étroits, ayant 0,mm.05 de largeur, dépourvus partout de corpuscules de Mal- pighi et se terminant en ctocum. L'épithélium des canalicules a main- tenant 0,mm,01 de hauteur et il est formé de cellules cylindriques SYSTEME UHO-dENITAL DES ELASMOBRANCHES. 333 courtes à noyau ovalaire très développé. Le canal de Leydig a une largeur de 0,mm.lO à O,mm.lo et son épithélium une hauteur de 0, m m. 025. Ruia nœriis. niùle sur le point de devenir adulte ayant Om.54 de longueur totale. La glande de Li.'ydig est formée partout de cana- licules terminés en caecum, ayant O.mm.Oo, à 0,mm.06 de largeur; leur épithélium mesure O.nnn.0i6 de hauteur. Le canal de Leydig a 0,mm.2() de largeur et son épithélium est composé de cellules cylindriques étroites ayant 0, mm. 026 de hauteur. L'épaisseur de la glande sans compter les circonvolutions du canal de Tjpydig varie de i — 2mni. Comme structure, on observe dans l'épithélium des canalicules, toutes les transitions entre un épithélium composé de cellules cylindriques courtes à noyau ovalaire et un épithélium composé de deux catégories de cellules : a) des cellules cylindriques étroites, à noyau rond et basai et b) des cellules prismatiques amincies vers leur base, à noyau ovalaire et très volumineux. Ces dernières cellules présentent souvent des divisions et autant que j'ai pu l'observer, c'est seulement à leur dépens que l'épithélium mul- tiplie ses éléments : à chaque division il résulte une cellule à noyau basai et une cellule à noyau superficiel capable de se diviser de nouveau. Raia bâtis, mâle adulte. La glande de Leydig a 1cm. d'épaisseur et présente la structure caractéristique ; les canalicules sécréteurs ont 0,mm.l8 de largeur et leur épithélium a 0,nim.06 de hauteur. I 4. CONCLUSIONS D'après ces observations, je crois qu'on peut résumer le développe- ment du système uro-génital des Elasmobranches de la manière suivante. L'ébauche de l'appareil excréteur consiste en deux catégories d'évaginations du feuillet mésodermique pariétal, aux dépens d'une région de celui-ci appelée népkrototne et qui se trouve à la limite des segments primordiaux et des plaques latérales ; a) les unes se 334 I. BORCEA. forment aux dépens de la partie ventrale du néphrotome dans un nombre restreint de segments supérieurs; h) les autres proviennent de la partie dorsale de ce même néphrotome, dans les segments où on rencontre les évaginations précédentes, ou du néphrotome entier dans les autres segments. Les évaginations de la première catégorie se dirigent d'abord vers l'extérieur, puis en arrière, se réunissent et leurs teiiuiNuisuns se confondent dans une masse cellulaiie commune. Cette masse cellu- laire s'accroît vers le bas sous la forme d'un cordon plein (|ui se continue entre le mésoderme et l'ecloderme jusqu'au cloaque. L'ecto- derme ne participe nullement à la formation de ce cordon. Les évagi- nations mésodermiques se confondent et le cordon qui les continue en bas se creuse d'une cavité, de sorte que nous avons de chaque côté un canal mésodermique longitudinal {l'tn'efère primaire) en communication avec la cavité générale par un orifice. Plus tard les orifices des deux canaux se réunissent en un pavillon commun. Les évaginations de la deuxième catégorie sont les (tibes cœlo- miques qui dérivent des pièces intermédiaires (comnmnications des segments primordiaux). Celles-ci, après leur séparation des segments primordiaux, se dirigent vers l'uretère primaire ; par suite du déve- loppement plus prononcé de leur feuillet pariétal elles prennent la forme d'ampoules. Leur fond et leur paroi ventrale représentent le feuillet mésodermique pariétal. Au contact de l'uretère piimaire, les ampoules poussent un bourgeon ou une évagination qui prolonge leur fond et qui tiès souvent semble être une évagination formée par leur paroi ventrale. Aux points de réunion avec ces évaginations, la paroi de l'uretère primaire bourgeonne aussi, de sorte que le pont cellulaire de réunion a une ébauche double. Ce pont cellulaire se creuse d'une lumière et alors nous sommes en présence de canaux seymentaires qui communiquent d'une part avec la cavité générale et d'autre part avec l'uretère primaire et qui se composent de trois parties : canalicule néphrostomique, vésicule moyenne et canalicule de réunion, SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBR ANCHES. 335 Les canaux segmentaires se forment dans tous les segments entre l'orifice périlonéal de l'uretère primaire et le cloaque, il se forme également quelquefois des tubes cœlomiques et des canaux segmentaires dans les mêmes segments où se trouvent les évagina- tions qui sont l'origine de l'uretère primaire, mais ces tubes sont le plus souvent rudimentaires et disparaissent ensuite. Le rein dérive des canaux segmentaires. Le mode de formation présente des variations suivant les types. 1. Chez Aranthids la vésicule moyenne du canal segmentaire se fragmente en lobes par suite de la formation d'un tissu mésenchy- niateux néphrogène. Ces lobes se fragmentent à leur tour et forment du tissu mésenchymateux néphrogène par leurs bords. Le premier lobe séparé est en continuité avec le canalicule de réunion. Le reste de la vésicule moyenne a alors un aspect bilobé : un des lobes est supérieur et l'autre inférieur par rapport au lobe séparé : celui-ci formera le premier corpuscule de Malpighi et alors le canalicule de réunion devient canalicule rénal primaire. Comme l'uretère primaire a participé à la formation du canalicule de réunion, la partie termi- nale du canalicule rénal primaire a la valeur de tube collecteur. Les autres canalicules rénaux : secondaires, tertiaires, etc., ont aussi une .ébauche double. Aux dépens des lobes séparés de la vésicule moyenne ou aux dépens du tissu mésenchymateux dérivé d'elle se différencient des cupules. Chaque cupule représente une partie de la vésicule moyenne et indirectement une partie du cœlome. L'ordre d'apparition de ces lobes ou cupules est très régulier dans les premiers stades : les cupules d'un ordre donné apparaissent sur les cotés latéraux des cupules précédemment formées et sont de plus en plus voisines de la igne médiane. Dans la partie terminale du canalicule rénal primaire (tube collec- teur) on observe un renflement d'oîi dérivent des évaginations ; à ces évaginations se réunissent les cœcums qui prolongent les fonds des cupules. La base du canalicule rénal primaire est le canal collecteur d'un segment du rein et les parties terminales des autres canalicules 33f) ]. P.dUCRA. rénaux peuvent être considérées comme des tubes collecteurs de second ordre. Tant ({u'il n'y a qu'un seul canalicule rén.il par segment, la méta- mérie primitive de l'appareil excréteur est conservée, mais il n'en est plus de même a|)rés. Dans cliaciue segment du rein, les canali- cules rénaux sujiérieurs pai' i'ap|)ort au canalicule rénal primaire se forment complètement aux dépens du même canal segmentaire que celui-ci (cupules qui dérivent du lol)e inférieur de la vésicule moyenne et canalicules collecteurs formés par bourgeonnement de la base du canalicule rénal primaire). Mais, pour les canalicules rénaux inférieurs, leur partie initiale provient des eu[»ides dérivées du lolte supérieur de la vésicule moyenne du canal segmentaire immédiatement inférieur et ce n'est que leur pailie tei-minale (tubes ou canalicules collecteurs) ({ui pro- vient du même canal segmentaire, par bourgeonnement de la base du canalicule rénal primaire. Donc, en leur totalité, les segments du rein acquièrent une mêl(ni\ la face ventrale qu'ils sont plus jeunes. Le tissu mésencbymateux séparé de la vésicule moyenne, soit directement soit indirectenu'ut aux (b'pens des bords des lobes dérivés de celle-ci, multijdie abondamment ses éléments. Il est jiénétré de capillaires et de lacunes sanguines. Les éléments de ce tissu mésen- cbymateux oïd des sorts dilférerds ; (/) Ils forment des cupules d'où dérivent des canalicules rénaux- SYSTÈME UHO-(;ÉN[TAL DES ELASMOBRANCHES. 337 Ce mode de formation devient de plus en plus général au fur et à mesure qu'on s'adresse à des embryons plus avancés, à des animaux jeunes ou à des types de plus en plus évolués. Donc, de la même manière que chez les Vertébrés supérieurs, nous sommes en présence d'un tissu mcsenchijîmiteux néphrofiène ou d'un blastème rénal. h) Le tissu néphrogène prend part à la formation des corpuscules de Malpighi. En effet, l'ouverture de la cupule épithéliale est entourée par ce tissu mésenchymateux qui s'arrange de manière à continuer ses bords et proémine ensuite dans sa concavité. Aux dépens des éléments de ce tissu se complète la paroi de la capsule de Bowman ; la partie basale de celle-ci en continuité avec la partie initiale du canalicule rénal provient de l'épithélium de la cupule. Le vaisseau du glomérule se forme aux dépens des lacunes vasculaires contenues dans le tissu mésenchymateux proémine. D'habitude c'est le feuillet viscéral de la capsule de Bowman et la partie du feuillet pariétal avoisinant ce dernier qui dérivent des éléments du tissu mésen- chymateux. Mais, souvent le tissu mésenchymateux invagine une partie de la paioi épithéliale de la cupule et alors de ce coté le feuillet pariétal et le feuillet viscéral dérivent de celle-ci, tandis que de l'autre coté le feuillet pariétal de la capsule de Bowman est de nou- velle formation jusqu'à l'origine du canalicule rénal. c) Le reste du tissu mésenchymateux néphrogène, non employé à la formation du rein, forme du tissu conjonctif et du tissu lyuiphoïde. Chez les types les plus pi'imitifs {Sqna/ina, Arrmfhias), des ves- tiges de vésicules moyennes persistent comme tels et sont entourés de tissu lymphoïde, sans présenter aucune communication avec le rein. IL Chez Scylliuin, la transition entre les canaux segmentairesetle rein est très évidente. La vésicule moyenne du canal segmentaire forme aussi des lobes, mais le premier lobe dérivé de sa partie dislale et externe et qui forme le corpuscule de Malpighi primaire ne se sépare pas tout de suite du reste de la vésicule moyenne auquel aboutit le canalicule néphrostomique. Les corpuscules de Malpighi 338 I. nORCEA. primaires, conservent pendant (jnelque temps une communication avec la cavité générale, au moyen des canalicules intermédiaires situés entre eux et les vestiges de vésicules moyennes. Les corpus- cules de ÎMalpiglii secondaires eux-mêmes peuvent être pendant quelque temps en réunion avec les vestiges de vésicules moyennes à l'aide de canalicules ou pédicules intermédiaires. Ces canalicules intermédiaires peuvent être considérés comme des canalicules néphrostomiques do deuxième ordre. Ils se dissocient ensuite. Le tissu néphrogéne se multiplie aux dépens des éléments formés par les bords des lobes secondaires dérivés de la vésicule moyenne. IIL Chez rtain. le processus du développement du rein est plus condensé que chez les autres types et rappelle celui des Vertébrés supérieurs. Les canaux segmentaires perdent leurs relations avec la cavité générale, avant la formation des corpuscules de Malpighi primaires. Les vésicules moyennes, après l'atrophie des canalicules néphrostomiques se présentent sous la forme de cupules évasées dont le fond se continue avec le canalicule de réunion et leurs bords forment du tissu mésenchymateux néphrogéne qui les réunit en un cordon néphrogéne continu. Le contraste entre la paitie supérieure et la partie inférieure du rein est plus frappant que chez les autres types. Les canalicules rénaux se difïérencient en zones, parmi lesquelles la moyenne est la plus importante. Dans le canalicule rénal différen- cié il est impossible de préciser nettement la limite entre la partie provenant directement ou indirectement de l'uretère primaire et celle provenant du tube c(elomique segmentaire, c'est-.à-dire entre la partie initiale et la partie terminale : la raison en est qu'après la réunion de ces deux parties, le canalicule s'accroît encore et la ditférenciation en zones est plus tardive. Néanmoins il est sûr que la partie provenant de l'uretère primaire est de beaucoup plus réduite que celle provenant du tube cœlomique segmentaire, et que par conséquent la plus grande partie du cana- licule urinaire provient de celui-ci. On appelle les parties initiales SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCIIES. 339 des canalicules rénaux: partie secrélrice, et la zone terminale : tube collecteur; donc la partie sécrétrice provient des tubes cœloniiques segmentaires et les tubes collecteurs de l'uretère primaire ; indirecte- ment l'une et l'autre de ces deux parties dérivent du néphrotome. De même qu'il est impossible d'assigner une limite précise entre la partie initiale et la partie terminale du canalicule rénal, il est égale- ment impossible (je suis d'accord en cela avec les auteurs) de faire le départ entre les évaginations qui forment l'uretère primaire et entre la partie du néphrotome d'où dérivent les tubes cœlomiques. On constate toujours une ébauche double, mais on ne peut pas en pré- ciser exactement les limites. On sait que le seul argument que l'on invoque pour établir une distinction entre les évaginations cœlomiques appelées pronéphros (origine de l'uretère primaire) et celles appelées mésonéphros (tubes cœlomiques qui représentent l'origine de la partie sécrétrice du rein) c'est que les dernières proviennent d'une partie plus dorsale du néphrotome et les premières d'une partie plus ventrale, mais sans qu'on puisse en préciser les limites. Ce que nous appelons jjièce intennédiaire n'est pas une zone fixe durant le développement. Il est établi maintenant qu'on n'a plus le droit de dire que les évagi- nations dites pronéphros, se distinguent de celles dites mésonéphros pour le motif que les premières proviennent de l'épithélium de la cavité générale tandis que les dernières représentent les pièces inter- médiaires. Uabl (1896) déjà a insisté sur le fait que les orifices des premières se trouvent d'abord à la partie ventrale du segment pri- mordial et qu'elles s'ouvrent plus tard dans la cavité générale propre- ment dite, parsuite de l 'accroissement de la paroi latérale du segment primordial entre l'ectoderme et la somatopleure et alors la limite ventrale du segment primordial se déplace dans la direction dorsale. Ce n'est qu'à la suite de cet accroissement que la pièce intermédiaire est indiquée et encore à peine au début. Les tubes cœlomiques (évaginations segmentaires dites mésoné- phros) peuvent se trouver dans quelques segments immédiatement 340 I. LÎOKCEA. au-dessous des autres (pronéphros) et en continuité par leurs bords. Elles provieniKMit de la pai'oi extern(^ de la pièce inlermédiaii'e, la paroi interne étant à peu près exclusivement employée à la forma- tion du sclérotome. Donc les deux catégories d'évaginations pro- viennent du feuillet mésodermique pariétal. Il est peut-être exagéré aussi d'appeler la totalité des parties ini- tiales des canalicules rénaux « jiarfie sérrétrice ^) et la totalité de leurs parties terminales « fi/bea collecteur!^ ». En effet, l'épithélium des canaux collecteurs et l'épithélium de ruretcre primaire seraient- ils primitivement capables aussi d'une sécrétion, tandis que dans la partie initiale, la première zone ciliée faisant suite au corpuscule de Malpighi n'est pas sécrétrice. En tout cas c'est la première partie qui se spécialise de plus en plus pour la sécrétion proprement dite. D'après ces observations, je crois qu'au lieu de voir dans les deux catégories d'évaginations Cd'lomiques, les réprésentants de deux appareils excréteurs différents qui se sont succédés dans le temps (pro- néphros et mésonépliros), on doit plutôt voir les parties d'un même appareil, semblables d'abord, mais qui se sont ditïérenciées dans le temps en deux directions difféi'cntes: les unes se sont de plus en plus différenciées pour la fonction sécrétrice et les autres pour former les canaux évacualeurs de diftéi'(NUs ordres et la divergence de fonction a donc amené une divergence dans le mode ultérieur de développe- ment. E'excrétion est effectuée d'abord par une région déterminée de la paroi cœlomique (néphrotome). Le premier perfectionnement, nécessaire à l'agiandissement de la surface, c'est la formation d'éva- ginations aux dépens de cette région. Les évaginations se difïéren- cient ensuite : (juelques-unes forment le canal collecteui' primitif ou uretèi'e primaire ; les auti'es restent comme canaux sécréteurs et communiquent d'abord avec la cavité générale : nous sommes en présence des canaux segmentaires (stade néphridioïde). Plus tard, par suite du perfectionnement de l'organisme, le rôle de la cavité générale dans le mécanisme de l'excrétion est complètement assigné par l'appareil circulatoire et alors aux dépens des canaux segmen- SYSTEME URO-GENITAI. IJES ELASMOBllANGHES. 341 taires se forme le rein qui s'émancipe ensuite complètement de la cavité générale. Le rein enfin, sous l'inlluence des organes voisins et par suite des relations (ju'il contracte avec les glandes génitales, développe davantage sa partie inférieure tandis que sa partie supé- rieure se modifie ou s'atrophie. 11 me semble ainsi plus logique de dire que dans la phylogénie des Vertébrés, le même appareil excré- teur s'est perfectionné et s'est modifié sucessivement à différents stades, que de dire avec Rahl qu'il a changé deux fois : d'abord au stade compris entre les Acraniens et les Craniotes, puis entre les Anamniotes et les Amniotes. Entie les différents stades, il y a eu des transitions ; ces transitions et les différents stades, eux-mêmes peu- vent présenter des différences suivant les groupes d'animaux aux- quels on s'adresse. Les modifications ultérieures que nous constatons dans l'évolution du rein et de son uretère primaire, sont dues aux rapports que ces organes contractent avec les glandes génitales. Ces modifications sont considérables et se manifestent graduellement dans le dévelop- pement. Les rapports et les modifications sont différents suivant le sexe. Voici ce qu'on constate chez la femelle : a) lia division de l'uretère primaire en une partie ventrale : canal de Millier ou oviducte et une partie dorsale : canal de Wolffou uretère secondaire. Cette division commence au niveau du premier canal segmentaire ; la partie initiale comprise entre celui-ci et l'orifice péritonéal reste en communication avec l'oviducte et constitue la trompe de celui-ci. b) Le rein développe davantage ses segments inférieurs, tandis que les segments supérieurs entrent en atrophie de plus en plus pro- noncée suivant qu'on remonte de la partie inférieure vers la partie supérieure et suivant qu'on s'adresse des types primitifs à des types de plus en plus évolués. En effet, quelquefois, un certain nombre de canaux segmentaires supérieurs ne se développent plus, et les autres segments de cette partie sont beaucoup moing développés en masse que les segments inférieurs. Dans le groupe des Raies, dans le plus o 342 1. HOlîCEA. grand nombre des segments supérieurs il ne se forme plus de cor- puscules de Malpighi et les canalicules peu développés disparaissent graduellement avant que les animaux soient adultes. c) La partie supérieure du canal deWoUT disparaît aussi. La partie inférieure se dilate et constitue la vessie urinaire; les extrémités inférieures des canaux des deux côtés sont réunies dans un sinus commun qui se termine à une papdle sur la paroi dorsale du cloaque. d) Les canaux collecteurs des segments inférieurs du rein allon- gent leur partie terminale, aux dépens de la paroi dorsale de l'ure- tère primaire ; ils se séparent graduellement de celui-ci et arrivent h se terminer à la partie inférieure de la vessie urinaire, à la limite entre celle-ci et le sinus urinaire, soit séparément, soit réunis (au moins quelques-uns) dans un canal collecteur commun ou uretère proprement dit. e) Les orifices péritonéaux des oviductes sont réunis en un pavil- lon commun ; les oviductes .se différencient dans les parties sui- vantes: trompe, glande nidamentaire, oviducte propiement dit et utérus. Chez le mâle : a) L'uretère primaire ne se divise que tout à fait incomplètement en deux suivant sa longueur (sauf chez CInmncra où la division est complète). Il sépare la partie initiale en communication avec la cavité générale ; cette partie forme la trompe rudimentaire du maie. 11 sépare aussi une région tout à fait réduite de la partie ventrale de son extrémité inférieure, ipie l'on appelle utérus masculin. Le reste du canal est en continuité avec le premier canal segmentaire ou avec le canal collecteur du premier segment du rein, et repré- sente sur la plus grande partie de son trajet l'uretère primaire entiè- rement. Il est appelé canal de Woltï, pourtant il esl facile de voir qu'il est différent du canal ainsi nommé chez la femelle. Je l'ap- pelle canal de Leydig. 6) Un certain nombre de canalicules néphrostomi(iues appartenant SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 343 aux segments les plus supérieurs, en nombre de plus en plus réduit, suivant qu'on s'adresse à des types de plus en plus évolués, se trans- forment en vaisseaux ed'érents, qui établissent la communication du testicule avec le canal de Leydig par l'intermédiaire du l'ein. Les entonnoirs segmentaires perdent leur relation avec la cavité générale et se réunissent dans un canal longitudinal commun dans la base du testicule (canal central) : celui-ci envoie dans la masse du testicule des boLii'geons qui se réunissent aux ampoules testiculaires et for- ment les vaisseaux séminifères. Par l'autre extrémité, les vaisseaux efférents se terminent dans ce qui. des vésicules moyennes, reste non employé dans la formation du rein, (les vestiges se réunissent en un canal longitudinal improprement appelé canal longitudinal du rein ; je l'appelle canal longitudinal de l'épididynie. Ce canal existe cbez Sqi((itina, Acanthias, Ccnfrina. Mus/ch/s. Guleus; il est k peine indiqué cliez ScyUiiim. il n'existe pas cliez les Raies. Le canal longitudinal de,ré|)ididym(' c(inniiuni({Lie avec un certain nombre de canalicules lénaiix par de courts ran'ihculea inter- iiuhUd'irt'x (|ui pruvierment des pédicules cellulaires (|ui se trou- vent priniilivement entre le vestige de la vésicule moyenne et l'éliauclie de ces canalicules rénaux. De sorte (|ue dans le cas le plus compli(jué, le ti'ajet du testicule au canal de Leydig comprend les parties suivantes : canalicules séminifères, canal cen- tral du testicule, vaisseaux etférents, canal longitudinal de l'épidi- dynie, canalicules intermédiaires et canalicules rénaux. Chez les Raies, le piemier canal segmentaire forme directement le vaisseau eiférent sans transformation préalable en rein et se continue directe- ment avec la partie initiale du canal de Leydig. Les segments du rein intercalés entre le système eiférent du testicule et le canal de Leydig constituent l'épididyme. Tous les corpuscules de Malpigbi nussi bien ceux (|ui sont d.ins la voie etféi-ente du testicule, que ceux qui n'y sont pas s'atrophient, avant que les animaux ne soient adultes. Chez les Raies, il ne se forme même pas de corpuscules de Malpigbi. L'épithélium des caïuilicules change de structure. ARCH. DE ZOOL. E.\P. ET GK.N. — 4'^ SERIE. — ï. IV. (v) 24 344 I. BORCEA. r) L'uretère primaire contribue par sa paroi dorsale à l'allonge^ ment des canalicules collecteurs des segments du rein ; ce fait est plus prononci'' (jue chez la femelle. Cet allongement est réduit pour les canalicules collecteurs supérieurs; il est tout à fait prononcé pour lescanalicules collecteurs des segments inférieurs: ceux-ci se séparent complètement du canal de Leydig et se réunissent en totalité ou en partie dans un canal collecteur commun ou i/rcfère proprement dit. d) Les segments inférieurs du rein dont les canalicules collecteurs se sont complètement séparés du canal de Leydig et persistent comiiic tels, sont très dév('lop|)és et forment le rein pi'oprement dit. Tous les segments supérieurs dont les canaux collecteurs ne se sont pas complètement séparés du canal de Leydig se modilient cl |)ar- viennent à ressendder à l'épididyme proprement dit et. ensendile avec celui-ci, constituent !;i (jlnndc de J.eyd'nj des iiuciens auteurs, complètement méconnue depuis Sempeh (1875i. En ce ([ui concerne le rein supérieur, on distingue deux cas parmi les Elasmohranches : 40 Chez les Squales, cette partie fonctionne comme rein pendant l'état jeune de ranimai. ^'J Chez les Haies, dès le commencement, cette partie n'est pas un rein fonctionnel: des corpuscules de Malpighi ne se fornumt pas et les canalicules sont peu déveloi)pés tant (jue les animaux ne sont pas adultes. e) Le canal de Leydig devient spermiducte et sa partie inférieure se différencie en vésicule séminale. En ce qui concerne les glandes génitales, j'ai ol)servé aussi que les cellules progerminatives apparaissent de très bonne heure et que les glandes dérivent de la partie supérieure des plis génitaux. CHAPITRE II ANATOMIE ET HISTOLOGIE I 1. (jlandes génitales Les observations sur la morphologie de ces organes, données par différents auteurs, coïncident eu tout «-e (|u'il y a d'essentiel : il SYSTEME UU()-(}ENITAE DES ELASMUBRANCHES. » 345 en résulte que je n'ai presque rien à ajouter. Je rappelle que ces glandes dérivent de la partie supérieure des plis génitaux, qui se fonnent de chaque cùté entre le mésentère et les entonnoirs segmen- taires. Cette partie supérieure des plis est caractérisée par un épithé- lium cylindrique et par des ovules primordiaux. La partie inférieure des plis s'atrophie ou persiste chez plusieurs espèces comme organe ép'ujonal. Celui-ci est une masse de consistance molle et de couleur grisâtre qui descend jusqu'à la partie inférieure du corps entre la glande digitiforme et l'intestin terminal. I. Mûller (1843) considérait l'organe épigonal comme un reste de corps de Wolff. Semper (1875) a montré que son origine est commune avec les glandes génitales. L'organe épigonal manque chez Sqaatina, Acanthids. Torpédo: il est très peu développé chez Raia. Les glandes génitales sont suspendues par un re[»li péritonéal (mésorchium ou mésoarium) à la paroi dorsale et supérieure de la cavité ahdominale, de chaque côté de la colonne vertéhrale. Les testicules sont toujours pairs ; comme forme, ils sont allongés à peu près cylindriques chez les Squales : chez les Raies, ils sont aplatis et leur lace externe est divisée en petits lohes de contour arrondi ou poly- gonal. Ils présentent des variations de forme et d'aspect suivant les individus et suivant la saison. Les ovaires sont des glandes exogènes de même que chez les N'ertéhrés supérieurs ; il sont toujours une forme aplatie. Les ovules se développent vers la face externe. Chez plu- sieurs genres : ScyUinm, Pristiurus, Galcus, Musiclus, Carcha- rias, l'ovaire gauche est atrophié ; il n'est représenté que par un pli de très faihle hauteur en continuité avec l'organe épigonal corres- pondant. Chez l'emhryon jeune, les plis génitaux sont d'abord éga- lement développés d'un coté et de l'autre dans les deux sexes ; mais des différences s'établissent ensuite. Ainsi, chez les embryons de Galeus, au moment de la naissance, on observe que chez le mâle les plis génitaux sont symétriques. Ils prennent insertion sur l'œso- phage, un peu en arrière de l'extrémité supérieure du rein et ont chacun 2 mm. de largeui- et 1 mm. d'épaisseur; ils se réunissent en 346 1. IJORCEA. bas en une masse commune (organe épigonal) dont les deux moitiés, droite et gauche, sont reconnaissahles et également développées ; cette masse acquiert en largeur vers l'extrémité inférieure, où elle se termine à la base de la glande digitiforme. Chez la femelle, les plis génitaux ont la même étendue, mais ils sont inégalement déve- loppés : le gauche a 4, mm. 5 de largeur et O,mm.o d'épaisseur ; le droit a 5, mm. 5 de largeur et l,mm..") d'épaisseur; l'organe épi- gonal est aussi plus développé du côté droit dans sa moitié supérieure. Chez la femelle adulte de (j(ilcu><, à la place de l'ovaire gauche on trouve un pli ayant 0,cm.8 de largeur, tandis que du côté droit l'ovaire est bien développé, ayant 8 cm. de largeur ; la surface gerininative occupe le coté externe de l'ovaire sur une longueur de 10-12 cm. et sur une largeur de 4-5 cm. I. MÛLLEU (1840) faisait une comparaison entre les Squales à mem- brane nictitante et à un seul ovaire et les Oiseaux (jui ont aussi ces particularités. Buucii (1860) expliquait l'atrophie de l'ovaire gauche par suite de ses rapports avec les organes voisins de foie et l'estomac). Semi'eiî ne se prononce d'aucune manière sur la cause de l'atrophie de cet organe ; il dit seulement que cette cause ne peut pas être cher- chée dans des influences mécaniques (la traction longitudinale du corps) sur la symétrie de l'organe. Il remarque que les organes in- ternes sont également développés et que la même inlluence devrait s'exercer sur le testicule qui pourtant est toujours double. Je crois pourtant qu'on peut se ranger à l'opinion de Bulcii. Des influences semblables ont été montrées par IIuwes entre le rein et l'estomac et par Rei)p:k;e entre le développement énorme de l'intestin spiral et la réduction de l'oviducte droit, cliez Tnjijon. On observe que l'ovaire est pair chez les espèces dont la cavité du coi'i)S est volumineuse {Squalina, Raia). Chez les espèces où la cavité du corps est étroite, l'estomac bourré d'aliments peut avoir une inlluence plus prononcée sur l'ovaire (par suite du grand développement que présentent les ovules à leur maturité) que sur le testicule. 11 n'en est pas de même chez les espèces où la cavité du corps est large ; dans ce cas, l'ovaire SYSTÈME UHO-(ÎKNIïAL DES ELASMORHANCTIES. 347 gauche est aussi d(jveloppé que l'ovaire droit et davantage même. Ainsi chez une femelle adulte de Sqita/ina, l'ovaire gauche mesu- rait 33 cm. de longueur, 9 cm. de largeur et sur sa face germi- native il y avait 25 ovules hien développés. L'ovaire droit mesurait 23 cm. de longueur, 7, cm. 5 de largeur et sur sa face germinative il y avait seulement 7 ovules hien développés. Chez Acanthins l'ovaire est douhle, hien qu'il s'agisse d'un type à cavité du corps étroite ; mais dans ce genre, les ovaires sont courts et ne descendent pas plus bas que l'extrémité inférieure de l'œsophage qui a une paroi très épaisse et des papilles très développées à sa face interne. En ce qui concerne la structure, l'ovaire est formé : a) d'une enve- loppe péritonéale composée de l'épithélium péritonéal et du tissu conjonctif ; h) de cellules germinatives aux dépens desquelles se forment les follicules primordiaux ; c) d'un stroma formé surtout par du tissu lymphoïde pénétré de lacunes et de canaux lympha- tiques et des tractus de tissu conjonctif contenant des vaisseaux sanguins. Les follicules sont entourés de tissu conjonctif ; l'épithé- lium folliculaire est formé soit uniquement de cellules cubiques apla- ties, soit de cellules cylindriques coexistant avec des cellules arrondies. Le testicule est formé par la même enveloppe péritonéale, par le même stroma qui de plus est pénétré par des canalicules séminifères et par les ampoules séminifères. L'organe épigonal est formé par un stroma semblable à celui des glandes génitales. Les cellules lym- phoïdes sont surtout des éléments petits, à noyau grand et à couche cytoplasmique réduite. Les follicules primordiaux et les ampoules spermatogènes proviennent des cellules progerminatives. Les dimensions des ovules arrivés à maturité varient avec les espèces; leur grandeur est proportionnelle à celle du corps; chez Scylliiun canicula les ovules mûrs ont environ l,cm.5 de dia- mètre ; chez Se. calulus 2,cm.3 ; cliez Ara?if/naS'Vu/(/aris 3 cm. chez Galeus canis 3 cm. ; chez Squatina aiujelus 6 cm.; chez :u.s I. liOUCEA. I{ni(i Ixilii^ 7 cm. < liiez les ovipares les œufs sont pondus par deux : chez les vivipares, un nombre plus ou moins grand d'ovules, suivant les espèces, arrivent à maturité en même temps : de ih à iO chez Araiif/iias, de 26 à 40 chez Galeux, de 20 à 30 chez S(/i/a- Ihm. |. 2. Entonnoirs, canâlicules néphrostoiniques et vestiges de vési- Gules segmentaires : ilôts de tissu lyniphoïde : vaisseaux effé- rents et canal longitudinal de l'épididyme. Toutes ces conformations méritent d'être traitées ensemble au point de vue morphologique. Elles nous représentent les parties des canaux segmentaires non cmployi'es à la formation du rein. (Juclques- unes de ces parties se sont conservées dans leur form(> pi'imilive (entonnoirs, canalicules néphrostomiques et vestiges de vésicules) ; d'auti'es, au conliaire. sont modifiées par suite de l'adaptation à une fonction nouvtdle (ilôts de tissu lymphoïde, vaisseaux elférents, canal longitudinal de l'épididyme). Les premiers ne se rencontrent, à l'état aduUe. que chez les types les plus primitifs; chez les autres, on constate leur atrophie et leur disparition pailielle ou totale. Les canaux segmentaires établissent, dans les premiers stades de la vie embryonnaire, une communication entre la cavité générale et l'uretère primaire. On leur distingue les parties suivantes: a) le canalicule néphrostomique continuant Tenlonnoir ouvert dans la cavité générale ; b) la vésicule moyenne ; c) le canalicule de réunion. Le rein se forme aux dépens du canalicule de réunion et aux dépens des lobes et d'un tissu mésenchymateux embryonnaire (tissu néphro- gène) formés par la vésicule moyenne. Le l'Cste de celle-ci et une partie du tissu mésenchymateux séparé d'elle, de même que le cana- licule néphrostomique n(> sont pas employés à la formation du rein et nous repi'ésentenl, au contraire, l'origine de ces différentes con- foiinalions dont-nous nous occupons dans ce chapitre. Les vestiges de vésicules et les ilols de tissu lymphoïde dérivent des vésicules SYSTÈME URO-GÉNITAl. DES EEASMOI'.RA.NCIIES. 34V> moyennes et du tissu nii^senchymateux néphrogène. Les vaisseaux efftrents sont des canalicules néphrostomiques transformés : leurs entonnoirs ont formé le canal central situé dans la base du testicule; ce canal, à son tour, a formé par bourgeonnement les canalicules séminifères qui ont pénétré dans la masse du testicule et se sont réunis aux ampoules. Les restes de vésicules moyennes où abou- tissent les vaisseaux efférents ont formé le canal longitudinal de l'épididyme (improprement appelé canal longitudinal du rein). Ce canal communique avec le canal de Leydig par l'intermédiaire du rein et le mode de communication diffère, comme nous l'avons vu, suivant les types. Le nombre des vaisseaux elférents est plus élevé et le canal longi- tudinal de l'épididyme est plus long chez les types les plus primitifs. Chez les types les plus évolués, le nombre de vaisseaux efférents se réduit de plus en plus et en définitive, on n'en trouve qu'un seul et le canal longitudinal de l'épididyme n'existe plus (Raia). 11 est certain que primitivement le nombre de vaisseaux efférents était plus grand ; non seulement nous les trouvons en nombre plus grand chez les types les plus primitifs, mais de plus on observe chez ceux-ci une preuve de leur réduction dans le fait qu'on trouve dans le mésorchium, entre les vaisseaux efférents à l'état fonctionnel et les canalicules néphrostomiques typiques, un ou plusieurs canalicules parallèles aux premiers, uuiis dont la lumière est incomplète, ils ne présentent aucun vestige d'entonnoir et leurs extrémités vers le canal central du testicule et vers le canal longitudinal de l'épidiflynu" sont des cor- dons fibreux ; ces canaux sont certainement des vaisseaux efférents en régression. On ne peut pas les considérer comme des canalicules néphrostomiques proprement dits, parce que poui- ceux-ci, le pro- cessus de régression est tout autre. En effet, Giitel (1897) a établi que des trois parties du canalicule néphrostomique : canalicule, néphrostome et plage épithéliale. c'est la première qui s'atrophie tout d'abord et ensuite les deux autres. Or, c'est juste le contraire pour les canalicules dont je parle. 350 I. IJOHCRA. Les entonnoirs et les canalicules néphrostomiques ont été observés i'abord par Semper et Balfour . Semceu dit (jue Leyok; en avait eu déjà connaissance. Comme l'ont déjà observé Sempeu et (îriTEL, il v a, en ce qui concerne le nombre et l'arrangement des entonnoirs et des canalicules népbrostomiques, des variations suivant l'espèce, suivant le sexe, suivant l'âge: il y a, en outre, des dilï'érences indivi- duelles, des ditlerences d'un coté et de l'autre du même individu. Mais en ce ijui concerne la terminaison rénale des canalicules néphrostomiques, les avis ont été partagés. SeiMper (1875) considère le cjinalicule néphrostomique comme une partie intégrante du cana- licule rénal et soutient l'existence d'une communication entre la cavité générale et le rein. La même opinion est soutenue par Rabl, IL\LLEH, etc. Les observations de Meyeu (1875) et de Schneider (1897) ont passé inaperçues. Dans tous les manuels didactiques, on nous parle encore de cette communication du rein avec la cavité générale chez les adultes et on considère le canalicule néphrost(>mi(iue comme la partie initiale du canalicule rénal primaire. Dans une étude tout à fait récente sur le développement des organes urinaires des ^'erté- brés, Féli\ (1904. in llandlnich der vergeichenden und experimen- tellen Entwickelungsbhre der Wirbelthiere) passe complètement sous silence les observations de Mever et de Schneider. En ce qui concerne la fonction du canalicule néphrostomique. il s'exprime ainsi :«sicher\vird esFliissigkeitausdemLeibeshohledem lîrnierenkaniilchen unddurch dièses dem primàren llarnleiter zuleiten kunnen. » Les observations de Meyer portent sur des femelles adultes iVAcanthids et celles de Schneider sur Sf/i/(ifi?nf à l'état jeune, l'our ma part, j'ai pu me con- vaincre de la justesse de leurs observations, car j'ai observé que pour ces espèces, non seulement à l'état adulte ou jeune, mais même à l'état embryonnaire, dès que le rein se forme, il ne communique plus avec la cavité générale et si chez quelques types {Srij/liinn), il com- mence par en communiquer, cette communication cesse ensuite. ^Ieyer ne dit rien sur la question de savoir quelle est la signification morphologique de l'organe lynqjlioïde auquel aboutit le canalicule SYSTÈME URO-GENITAL DRS ELASMOBRANCIIES. 351 néphrostomique. Schneider considère respectivement la masse cellu- laire et la vésicule où se termine le canalicule néphrostomique comme corpuscule de Malpighi rudimentaire et pavillon interne du conduit segmentaire; or, il n'en est pas ainsi. Je résume les observations et les recherches que j'ai faites, relati- vement à ces différentes parties, sur les Elasmobranches qu'on ren- contre à Roscoflf. Squatina nngelus, mâle adulte, l,m.30. 11 y a, sur le fond de la cavité du corps, d'un côté et de l'autre de la ligne médiane et en comptant de bas en haut, iU paires d'entonnoirs segmentaires. f^es premiers se trouvent au niveau du (juatrième segment rénal, k une distance de 5 cm, de l'extrémité inférieure du rein. Ces entonnoirs, de même que les six paires suivantes, sont situés vers la base du méso de la glande digitiforme de l'intestin terminal; puis on en trouve cinq autres entre celui-ci et la hase du mésorchium ; les sept derniers sont sur le mésorchium. Les entonnoirs du mésorchium sont allongés transversalement et sont de plus en plus rapprochés de la base du testicule; l'ouverture des deux derniers (le dix-huitième et le dix-neuvième) est presque linéaire. Les autres entonnoirs situés en dehors du mésorchium sont ovalaires et obliques; leur grand axe est dirigé du haut et de l'intérieur en bas et vers l'extérieur. Les entonnoirs présentent une lèvre inférieure taillée à pic et une lèvre supérieure plane. Leur diamètre longitudinal vai'ie de 3 mm. à 1 cm. et le diamètre transversal de 1 à 5 mm. Chaque entonnoir se continue vers le rein par un canalicule néphros- tomique. On aperçoit, sans aucune préparation, de ces canalicules sur une certaine étendue entre les entonnoirs et le rein et surtout dans le mésorchium. Les canalicules inférieurs sont difficiles à voir à cause de l'épaisseur du péi-itoine et du tissu conjonctif qui l'attache à la surface du rein. En remontant dans le mésorchium, on observe trois canalicules incomplets, se présentant sous la forme de cordons parallèles aux canalicules néphrostomiques précédents et séparés entre eux par la même distance qu'entre ceux-ci. Enfin, dans la 352 I. l'.OKCHV. partie supérieure du uiésorchiiun, ou observe les vaisseaux etïerents au nombre de six d'un colé et de l'autre. Sans aucune préparation, on aperroit à travers le péritoine, entre les segments du rein proprement dit el entre les segiiH'nts inféi'ieurs de la glande ilc Jjeydig (rein supérieur liaiistoinié), des masses d'aspect brunâtre situées à la surface des vaisseaux efierents du sys- tème veineux poi'te-rénal. N'ers la jiartie inférieure du corps, ces masses sont isolées, mais en remontant, on les trouve r('unies les unes aux autres par leurs extrémités supérieui-e et inférieure. F^ln enlevant le péritoine, j'ai suivi par dissection les canalicules faisant suite aux entonnoirs jusqiu? dans ces masses jjrunàtres (y. pi. XV'). Tandis que dans la partie supérieure, les canalicules ont un trajet transversal, vers la ]>artie inférieure, ils se dirigent d'abord en bas et vers l'extérieur pour arriver aux masses brunâtres correspondantes, de sorte que les deux extrémités du canalicule se ti'ouvent au niveau de deux segments ditlërents du corps. Le canalicule néphrostomique le plus inférieur se terminait dans une masse brunâtre située enti'e le troisièuie et le deuxième segment inférieur du rein, (lelte masse brunâtre, de même que les cinq suivantes, ont un aspect de lentille biconvexe à grand axe dirigé transversalement. Plus bas, entre le premier et le deuxième segment rénal inféiàeur. il y a encore une masse l»runâti'e tout à fait réduite, mais correspondant à celle-ci. il n'y a plus ni canalicule n(''|)lirtist()mi(pu'. ni eutonnoir segnumtaire. Tandis que les autres masses brunâtres dont je viens de parler ont un diamètre transversal de 8 mm. à ^2 cm. et un diamètre longitudinal de i à ."> mm., la dei'uière était de Iieaucoup plus réduite et mesurait l mm. tout au plus, aussi bien en longueur qu'en largeur. Mn renujutaut, les masses brunâtres suivantes, corres- pondant du sixième au douzième canalicule népbrostomique. sont moins développées tr'ansversalement et davantage suivani la lon- gueur, de sorle «pTelles ai'rivenl respectivenu'ut en conlarl et se ])ré- sentent sous la loniie d'un i-ordon longiludinal non interrompu, mais alternativement [)lus large el plus étroit et situé à la surface du rein, SYSTÈME URO-dÉNITAL DES ELASMOBR ANCHES. 353 du côté externe. Les trois masses brunâtres suivantes, correspondant au treizième, quatorzième et quinzième canalicule néphrostomique, ont un aspect losangique ; elles sont encore réunies par leurs extré- mités très amincies ; enfin, les dernières masses brunâtres correspon- dant aux canaliculesnéphrostomiques du quinzième au dix-neuvième sont triangulaires et de plus en plus réduites, de sorte que la dernière est à peine perceptible. Correspondant aux trois canalicules incom- plets situés entre les canalicules néphrostomiques et les vaisseaux efîérents, je n'ai rien constaté de semblable aux masses brunâtres et les canalicules en question se perdent bien avant d'arriver à la sur- face du rein. Les vaisseaux efférents arrivent à un canal longitudinal se présen- tant respectivement plus renflé à l'emboucbure de ceux-ci. De la même manière que les vaisseaux elïérents sont bomologues aux cana- licules néphrostomiques, le canal longitudinal correspond à un nombre de vestiges de vésicules moyennes réunis et non transfor- més en masses brunâtres. Ce canal longitudinal est situé du côté interne de l'épididyme (les six segments supérieurs de la glande de Leydiu) ; de ce canal longitudinal partent six petits canalicules transversaux qui pénètrent dans la masse de l'épididyme ; ce sont les canalicules intermédiaires qui se continuent avec de canalicules de l'épididyme provenant de canalicules rénaux transformés. A l'autre extrémité, les vaisseaux efférents se continuent avec un réseau com- pliqué situé dans la base du testicule et d'où partent les canalicules sémin itères qui se perdent dans la masse de celui-ci. Semper (1875), ne dit rien de l'existence du canal longitudinal de l'épididyme cbez Squalina. 11 la constaté seulement chez Centrina et Mus/elus. Or, j'ai constaté qu'il existe aussi chez Squatina, Acanfhlas, Ga/ei/S' il est très réduit chez Scyllium et n'existe plus chez les Raies. Donc, l'exemplaire que nous venons d'examiner, présentait de chaque cùté dix-neuf entonnoirs et canalicules néphrostomiques. vingt masses brunâtres, trois canalicules rudimentaires et six vaisseaux efférents. Chez un autre Squalina angélus, mâle adulte, ayant la même 354 I. BOUGEA. longueur i.m.80. j'ai constaté du côté gauche 18 entonnoirs et cana- licules néphrostuuiiques, 4 canalicules incomplets et 6 vaisseaux efférents. Du rùlé droit, il y avait 20 entonnoirs et canalicules néphrostoniiques, 4 canalicules incomplets et 5 vaisseaux, efîérents. Donc, chez cet exemplaire, il y avait, du enté droit, entonnoir et canalicule néphrostomique coriespondant au segment rénal le plus inférieur. Tandis que du cùlé droit, c'était le treizième entonnoir qui se trouvait à l'extrémité inf(''rieure du mésorchium, à gauche, c'était le quinzième. Ce fait tient à ce que le m(''sorchium était plus déve- loppé du coté droit. Chez un Squatiiia anf/ehfs, maie, ayant l.m.lTide longueur, j'ai constaté d'un côté et de l'autre 49 entonnoirs et canalicules néphros- toniiques, 4 canalicules incomplets et 6 vaisseaux ellérents. Chez des exemplaires jeunes mesurant 0,m.24à 0,m.27, j'ai constaté le même nomhre d'entonnoirs et de canalicules que dans le cas précédent. Squalina anf/e/i/s. femelle adulte, mesurant lm.50 de longueur totale. J'ai constaté du coté droit 18 entonnoirs et canalicules néphros- toniiques hien développés, parmi lesquels 12 au-dessous du mésoa- rium et r> à la sui'face de celui-ci ; du côté gauche le même nombre mais 7 à la surface du mésoarium et 1 1 au-dessous de celui-ci. Enlin, d'un côté et de l'autre, j'ai constaté plus en haut dans le mésoarium 5 canalicules rudimentaires, ne communi({uant plus avec la cavité géni'i aie et étant éloignés aussi hien de la hase de l'ovaire que de celle du icin. De la même manière que chez le maie, les canalii:ules néphroslomiques supéi-ieurs sont tiansversaux. tandis que les infé- rieurs ont un trajet ohlique. Ils se terminent aussi dans des masses hrunàtres situées entre les segments du rein et ayant la même confor- mation que cliez le mâle, il y avait de chaque côté 21 de ces masses. (Correspondant à la plus inférieure, (jui était très réduite, \\ n'}- avait pas de canalicule et d'entonnoir; les deux supérieui-es correspon- daient à des canalicules rudimentaires. Les masses hrunàtres situées en has du onzième segment rénal étaient isolées ; en haut de celui-ci, elles étaient réunies, sauf les deux dernières qui correspondaient à SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBKANCllES. 355 des canalicules rudimentaires et qui, elles-mêmes, étaient très réduites. Je n'ai constaté aucun rudiment semblable aux vaisseaux elïerents et au canal longitudinal du maie. J3onc, dans la partie supérieure, il y avait un grand nondjre d'entonnoirs et de canali- cules néphrostomiques disparus; à la partie inférieure, une seule paire. Chez une autre Squatina aivjelus, femelle adulte, ayant l,m.45 de longueur, j'ai constaté :21 paires d'entonnoirs et de canalicules néphrostomiques, dont 12 au-dessous de la base du mésoarium et 9 à la surface de celui-ci ; en outre 2 canalicules rudimentaires. C.hez un exemplaire femelle jeune de la même espèce, mesurant l,m.05 de longueur, j'ai constaté 17 paires d'entonnoirs et canalicules bien développés situés entre le renflement inférieur de l'oviducte (utérus non encore développé) et le niveau de la glande nidamentaire aussi très peu développée à ce stade. En outre, il y avait encore les rudiments de deux autres canalicules à la partie inférieure de la cavité du corps et trois autresàlapartiesupérieure dans le mésoarium. Je ne saurai guère ajouter sur la structure des entonnoirs, des canalicules néphrostomiques, des vaisseaux elïerents et du canal longitudinal dans lequel ces derniers se terminent. Ils sont formés par un épithélium haut et vibratile ; à la base des cellules est une membrane vitrée ; le noyau, ovalaire ou allongé, occupe le milieu de la cellule ; à la surface des cellules sont des cils très développés et, correspondant à ceux-ci, des granulations basilaires et des racines cytoplasmiques. Mais il faut que j'insiste davantage sur les masses brunâtres auxquelles aboutissent les canalicules néphrostomiques (fig. 71 et 72). D'abord, je dois remarquer que ces conformations ne se présentent sous cet aspect que chez les individus ayant atteint un certain développement. Chez les individus jeunes, ces conformations n'apparaissent pas avec autant d'évidence. On constate que les cana- licules néphrostomiques aboutissent à des vésicules situées sur les veines eiférentes du rein. Schneider (1897) décrit ces conformations comme des vésicules formées par un épithélium vibratile moins 356 f. l'.DRCEA. haut (|ne celui des caiialieules ; en outre, du cùté latéral de chacune de ces vésicules, il décrit une niasse cellulaire, c{ui peut-être, serait un corpuscule de Malpi^hi rudiinenlaire. Il ne dit pas si ces deux parties \r' Fiu. 71. — Squat imi ange/us, màlc ."uliillp. Une coupe iToiitale par une vésicule segrnentaire et la masse lymjilioïde correspondanle. sont séparées ou en continuité. Dans la niasse cellulaire il trouve: a) des leucocytes, qu'il croit émigrés de la cavité générale : 6) des globules rouges à l'état normal ou en dégénérescence (corpuscules de couleur jaune orangé) et c) des cellules non phagocytaires. Je puis SYSTÈME URO-GENIÏAL DES EL ASMOBR ANCHES. 357 ajouter que la vésicule, soit simple, soit lobée, n'a jamais une paroi complète ; au contraire, la paroi est interrompue en de nombreux endroits et l'épithélium vibratile diminue de hauteur, se continue et se perd dans la masse cellulaire. La masse cellulaire est un véritable organe lymphoïde; elle est pénétrée de vaisseaux sanguins qui se résolvent en lacunes et comme structure, elle présente un réseau de tissu conjonctif adénoïde dont les mailles sont occupées par des globules rouges et différentes catégories de lymphoblastes. Les glo- n ;:-;-.ï'.'^i':. ■vs^^SSc mmm^mmm^mm FiG. 7^. — Stjiiutina angeiiis, adulle. Éléments du tissu lymphoïde en continuité avec l'épitliclium vibratile de la vésicule segmentaire. bules rouges ont une forme ovale, ils ont généralement 0, mm. 018 comme grand diamètre et 0. mm. 012 comme petit diamètre. En géné- ral, les lymphocytes sont plus petits que les globules rouges ; leur couche cytoplasmique est très réduite. Mais il y a aussi de grands lymphocytes qui ont 0, mm. 027 de diamètre ; ils sont sphériques, leur noyau est souvent excentrique et de forme irrégulière : rond, allongé ou en forme de croissant ; leur cytoplasma présente une structure r-adiaire qui est plus compacte vers le centre. Souvent les grands 358 I. r.OIlCEA. lyin[)hocytes sont hoiinrs fie paiticules étrangères et j'ai observé aussi de ces lynipliocytes détruits. Hnfin, on nl)serve des lymphocytes à noyau fragmenté iri'éguiière- ment (plurinucléés). On observe des lymphocytes fixes, surtout chez les jeunes animaux : ils se présentent comme des massifs parenchy- mateux. Entre ces derniers et la paroi épithéliale de la vésicule, il y a toutes les transitions. On voit en plusieurs endroits que l'é'pithé- lium cylindrique vibratile diminue en hauteur de sorte (jue nous avons des cellules cubi(jues ou plus basses avec de- cils courts ou sans cils et enlin des cellules tout à fait send)lables aux lymphocytes. On constate, d'autre part, des formes de passage entre ces cellules et les lymphocytes. Comme entre la masse lymphoïde et la vésicule, il n'y a aucune limite, il n'est pas étonnant de trouver des lympho- cytes et des globules rouges accumulés dans la lumière de celle-ci. 11 ne s'agit donc pas de leucocytes émigrés de la cavité générale, mais de leucocytes foi'més ici sur place. D'ailleurs, ce fait est tout à fait explicable par suite des rapports intimes de ces masses lymphoïdes avec les veines à la surface desquelles elles se trouvent. Des ramifi- cations de ces veines se perdent dans ces organes lymphoïdes et se résolvent en des lacunes; la circulation est très ralentie. Vialletox (1902) admet aussi une multiplication des lymphocytes dans ces organes. Il a constaté que les caractères histologiques des veines rénales des Elasmobranches se rapprochent absolument de ceux des capillaires ou lacunes lymphati({ues. Ces veines sont pour la plu- part en rapport avec des masses lymphoïdes de divers ordres : a) avec les corps lymphoïdes de Meyer (organes phagocytaires de Schneider) (jui sont justement les conformations dont nous nous occupons; 6)avecdes masses leucocytaires très variables qui existent soit dans le rein, soit autour des organes adjacents à la face dorsale du rein. Elles reeovient les lymphocytes issus de ces centres lym- phoïdes. Je répète que les vésicules segmentaires et les ilùts de tissu lym- phoïde ne communiquent pas avec les canalicules l'énaux ; ils sont SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 359 séparés de ceux-ci par du tissu conjonctif ; mais ils communiquent avec la cavité générale. Des produits tombés ou introduits artifi- ciellement dans la cavité générale sont conduits par le canalicule néphrostomique cilié dans la vésicule ou entre les éléments du tissu lymphoïde ; jamais on ne les trouve dans les canalicules urinaires. J'ai refait les expériences de Schneider. Le 27 juin 1904, j'ai pu me procurer un Sqiiatina angélus mâle, vivant, mesurant l,m.i5 de longueur totale. Je l'ai conservé vivant environ une dizaine de jours au laboratoire de Roscofî. Cet animal a reçu dans la cavité générale, pendant deux jours consécutifs, une injection de 100 cm. c. d'une solution de noir de Sépia dans l'eau de mer ; j'avais ajouté à la solu- tion un peu de carmin en poudre. Trois jours après la dernière injection, l'animal a été sacrifié. J'ai constaté, aussi bien dans les canalicules néphrostomiques que dans les vésicules et dans le tissu lymphoïde des corpuscules de noir de Sépia et de carmin ; je n'ai pas trouvé de pareils corpuscules dans les canalicules rénaux et par des coupes en série j'ai pu me convaincre que ces canalicules n'ont aucun rapport avec les canalicules néphrostomiques et la cavité générale. J'ai refait la même expérience et j'ai obtenu le même résultat, chez une femelle jeune mesurant 0,m.27 de longueur. J'ai observé en plus quelques grains de carmin entre les canalicules du rein, mais jamais à leur intérieur. Ces faits nous montrent le mode primitif de fonctionnement des canaux segmentaires, fonction réduite maintenant au transport des particules tombées dans la cavité générale jusque dans les masses lymphoïdes. Je puis affirmer que ce fait a lieu à l'état normal. J'ai observé chez une Squatina angélus femelle adulte, dont les utérus étaient occupés par de grands embryons, sur le point d'être mis en liberté, que les vésicules segmentaires et les masses lymphoïdes étaient bourrées de granules vitellins. Des ovules tombés dans la cavité générale n'ont pas été engagés dans les oviductes, parce qu'il n'y avait pas de place. Ils se sont dissociés et leurs éléments ont été conduits dans les vésicules et dans les masses lymphoïdes. J'ai refait AHCH. DK ZOOL. £JB>. ET GKN. — 4« SÉRIE. — T. IV. -- (v). 25 360 I. BORCEA. plusieurs fois cette observation sur des Acantkias femelles. Les cana- licules néphrostomiques eux-mêmes étaient quelquefois renflés de place en place, mais c'étaient surtout les vésicules qui étaient bien renflées et pleines de granules vitellins. De l'étude du développement il résulte que ces vésicules et masses lymphoïdes ne représentent pas des corpuscules de Malpighi rudi- mentaires ; les vésicules sont des vestiges des vésicules moyennes des canaux segmentaires et le tissu lympboïde provient du tissu mésen- chymateux néphrogène séparé d'elles. En ce qui concerne les autres Elasmobranches, j'ai peu de chose à dire sur les conformations qui font le sujet de ce paragraphe. On trouve des détails dans les mémoires de Semper et de Guitel. En passant en revue la série des Elasmobranches, des plus primitifs aux plus évolués, on voit que ces conformations disparaissent graduelle- ment :■ d'abord on ne rencontre ,plus de vésicules et de masses lymphoïdes segmentaires que chez Acanthias, qui est le type le plus voisin de Squatina; ensuite, les canalicules néphrostomiques et les entonnoirs segmentaires; enfin le nombre de vaisseaux efférents est de plus en plus réduit et le canal longitudinal de l'épididyme disparaît aussi. La marche de cette atrophie n'est pas toutà.fait régulière chez les diiïérents représentants du groupe. Ainsi Scyl/iutn, qui possède encore un certain nombre d'entonnoirs segmentaires et des traces de canalicules, a le canal longitudinal de l'épididyme moins développé et les vaisseaux efférents en nombre plus réduit que chez Mustelus et Galeus qui n'ont pas d'entonnoirs segmentaires. Cen- trina a un canal longitudinal de l'épididyme aussi développé que chez Acanthias, un nombre de vaisseaux efférents plus grand que chez celui-ci, mais les canalicules néphrostomiques et les entonnoirs segmentaires sont plus atrophiés. Les premiers canalicules et entonnoirs qui disparaissent sont ceux qui font suite aux vaisseaux efférents; ce sont tous les supérieurs chez la femelle ; en second lieu, ceux de la partie la plus inférieure du tronc et eniin ceux de la partie moyenne situés au niveau du mésentère. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 361 Chez Acanthias vulgaris mâle adulte, j'ai constaté de chaque côté 5 à 7 vaisseaux efférents, 2 ou 3 canalicules rudimentaires et 24 entonnoirs et canalicules néphrostomiques. Il y en a qui s'atro- phient complètement, parce que chez de jeunes embryons mesurant 2,cm.o de longueur, j'ai constaté 37 ou 38 entonnoirs ouverts dans la cavité générale. En ce qui concerne le nombre et la situation des entonnoirs segmentaires chez Acanthias et Scylliwn, mes observa- tions concordent avec les descriptions de Guitel. En dehors du tissu lymphoïde qui entoure les vestiges de vésicules segmentaires chez Acanthias et Squatina, il y a encore de ce tissu dans le rein des animaux adultes. 11 est très abondant sur toute la face ventrale du rein chez Acanthias, il est abondant aussi chez Torpédo. J'ai observé en outre de petits îlots irréguliers entre les corpuscules de Malpighi chez Squatina et vers la tace dorsale du rein chez plusieurs types; mais chez plusieurs Elasmobranches, on ne trouve pas de tissu lymphoïde dans le rein des adultes. Ce tissu lymphoïde provient du tissu embryonnaire néphrogène très abon- dant chez les animaux jeunes. Aux dépens des éléments de ce tissu se forment des canalicules rénaux, du tissu conjonctif et du tissu lymphoïde. On trouve du tissu lymphoïde dans le rein de plusieurs Anamniotes ; ainsi, il a été étudié dernièrement par Drzewina (1904) dans le rein du Proteus anguineus. Le tissu néphrogène embryonnaire est appelé par Haller (1902) tissu lymphatique ou pseudolymphatique; il décritla distribution de celui- ci chez Acanthias, où il entoure comme substance intercalaire les ca- nalicules de la face ventrale du rein et les corps surrénaux. Il a observé des leucocytes entre les éléments de ce tissu, mais il n'admet pas qu'ils puissent s'y former ; au contraire, il admet que les éléments de ce tissu lymphoïde sont détruits par les leucocytes. Quant à l'origine des éléments de ce tissu lymphoïde, Haller croit qu'ils proviennent, au moins en partie sinon en totalité, de canalicules rénaux en régres- sion. Il croit aussi qu'un certain nombre de canalicules rénaux de la partie dorsale du rein se dissocient et que leurs éléments sont 362 I. BORCEA. employés à la formation des corps surrénaux et interrénaux. Mes observations ne peuvent pas confirmer les vues de Haller. Ni le tissu lyraphoïde ni les corps surrénaux et interrénaux ne proviennent des canalicules rénaux; au contraire, c'est le tissu raésenchymateux néphrogène qui est primitif et c'est lui qui est l'origine du tissu lymphoïde du rein. D'ailleurs, les conclusions de Half.er sont ayjr/or^ invraisemblables. On trouve le tissu mésenchymateux en grande abondance chez l'animal tout jeune, alors qu'il y a un nombre plus réduit de canalicules rénaux. Avec le développement du rein, ce tissu est de plus en plus réduit. Or, si les conclusions de Haller étaient justes, c'est le contraire qu'on devrait constater. Ce qu'il a considéré comme canalicules rénaux en dissociation, doit être, ou bien de pareils canalicules en formation, ou bien des lobes de la vésicule moyenne en continuité avec le tissu mésenchymateux ou lymphoïde, comme nous l'avons déjà vu. Chez ScyUium, le nombre des vaisseaux efîérents est de 1-3 et le canal longitudinal de l'épididyme est peu développé. Chez Mustelus et Galeus on trouve 3-5 vaisseaux efîérents réunis vers l'épididyme en un canal longitudinal qui communique avec un nombre corres- pondant de canalicules de l'épididyme. Chez Raia et Torpédo il y a un seul vaisseau efïérent et aucune trace de canal longitudinal de l'épididyme. Le canal elTérent unique se continue directement avec la partie initiale du canal de Wolfî. Chez un Centrina Salviani, mâle adulte, que j'ai examiné à la station zoologique de Banyuls-sur-Mer, j'ai constaté la présence de 25 paires d'entonnoirs segmentaires plus ou moins complets : 8 paires au niveau du méso de la glande digitiforme; 6 entre celui-ci et l'extrémité inférieure du mésentère et 11 au niveau de celui-ci. Ce ne sont que les derniers qui présentent des orifices cœlomiques et des canalicules néphrostomiques rudimentaires ; les autres sont seulement des plages épithéliales ciliées. Dans le mésorchium, il y avait du côté gauche 2 canalicules rudimentaires et 18 vaisseaux efférents ; du côté droit, 2 canalicules rudimentaires et 6 vaisseaux SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 363 efférents ; enfin d'un côté et de l'autre le canal longitudinal de l'épi- didyme, constaté déjà par Semper. Pores abdominaux. J'insiste un peu sur ces conformations qui nous représentent la voie primitive d'élimination des produits géni- taux chez les Vertébrés et qui n'ont rien de commun avec les confor- mations dont nous venons de nous occuper. Pour Squatina, Schneider les a observés, tandis que Redeke dit qu'ils n'existent pas. Or, j'ai constaté qu'ils sont tout à fait nets chez les animaux jeunes et qu'ils s'obstruent avec l'âge. § 8. Rein, épididyme et glande de Leydig ; leurs conduits évacuateurs. Nous avons vu déjà que I. Mûller (1830), dans son mémoire : De glandularumsecernentium structura... etc., a décrit dans le système génito-urinaire des Raies mâles, à la partie supérieure du rein, dis- tinct de celui-ci et du testicule, un autre organe glandulaire. Leydig (1851), décrit l'appareil génital mâle de Chhnaera mons- truosa comme composé du testicule, de l'épididyme (Nebenhoden)et d'une glande accessoire, qui se trouve du côté interne du spermi- ducte entre la tête de l'épididyme et l'extrémité supérieure du rein. Leydig (1852j, constate l'existence de cette glande accessoire chez les Raies et les Squales. Hyrtl (1853), confirme l'observation de Leydig sur Chimaera et appelle cette glande accessoire glande de Leydig . H. Stannius (1854), reconnaît comme appartenant à l'appareil génital mâle des Elasmobranches, outre le testicule et l'épididyme, un organe accessoire qui serait analogue au corps de Wolff. Remarquons d'une part, que ces auteurs ne nous disent rien de la signification morphologique de cet organe accessoire et n'ét.ihlissent pas ses rapports avec le rein. D'autre paît, dans son mémoii-e, Leydig nous dit, au chapitre concernant les glandes génitales, que cette glande accessoire est très longue chez les Squales et qu'elle s'étend entre le Nebenhoden et le rein; puis au chapitre concernant le rein, il nous dit que ce dernier, chez les mêmes animaux, est 364 I. BORCEA. long et étroit et s'étend à peu près sur toute la longueur de la cavité du corps. C'est ainsi que Semper (1875) affirme que Leydig n'a pas connu l'organe que Hyrtl appelle glande de Leydig. Or, Leydig l'a très bien connu, mais il a probablement ignoré, comme les autres auteurs cités, qu'il s'agit là d'une portion du rein transformé. Il n'a pas précisé non plus les différences entre les deux sexes. La descrip- tion que Leydig donne du rein, peut s'appliquer aux individus femelles, où la partie supérieure ne se transforme pas et persiste comme rein. Mais cette partie, quoiqu'ayant la même structure, est bien moins développée comme masse ; elle est plus étroite et bien moins épaisse que la partie inférieure (zone caudale), qui corres- pond au rein non transformé du mâle. Si l'on s'adresse aux ditfé- rentes espèces, on voit qu'elle perd de plus en plus en longueur, parce qu'un nombre de plus en plus grand de segments supérieurs s'atrophient durant la vie même. En outre, chez les Squales mâles jeunes, on ne peut pas établir une distinction entre la glande de Leydig et le rein proprement dit, car la transformation de la partie supérieure du rein en glande annexe génitale, s'accomplit assez tard chez ceux-ci, seulement lorsqu'ils sont sur le point de devenir adultes. C'est alors ({ue cette partie acquiert un volume plus consi- dérable et change de structure, d'aspect et de couleur. Chezles Haies, la distinction est plus facile à faire, parce que chez ces animaux, même à l'état jeune, la partie supérieure n'a ni l'aspect ni la struc- ture du rein. Semper emploie les dénominations de glande de Leydig et de rein proprement dit, se basant pour cette distinction, qu'il qualifie d'ap- parente, sur les rapports des conduits évacuateurs ; il ne reconnafl aucune différence de structure entre ces deux parties. Il emploie ces dénominations aussi bien pour la femelle que pour le mâle. Pei'sonne depuis n'emploie ces dénominations, et les observations de iIyrti. et de Leydig ont été complètement méconnues. C'est ainsi que Rabl (1896), dans son mémoire, page 74:^. dit: « Denn es ist doch bisher von Nietnandem bezweifelt werden, das auch der vordere, auf den SYSTEME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 365 Nebenhoden folgende Abschnitt der Niere. ein harnbereitendes Organ ist. » Redeke (1899) dit qu'un rein génital n'existe pas chez Chimaera. Haller (1902), ne connaît pas non plus la glande de Leydig. Je suis convaincu que dans chacun des nombreux mémoires qu'on a écrit sur le système génito-urinaire des Elasmobranches, il y a une part de vérité, mais aucun n'est complet. D'une part, on ne tient pas suffisamment compte des observations des autres et d'autre part des recherches n'ont pas été poursuivies par un même auteur, comparativement sur plusieurs espèces, chez les deux sexes et aux ditïérents stades de la vie ; on comprend alors pourquoi tant de con- tradictions. Les derniers travaux surtout portent seulement sur les premiers stades embryonnaires. On soutient donc que les canalicules néphrostomiques sont des parties essentielles du rein et qu'il y a une communication persistante entre la cavité générale et celui-ci. Le développement des différentes parties du système génito- urinaire des Elasmobranches se continue durant l'état jeune de l'animal jusqu'à l'état adulte: il n'a donc pas été complètement étudié. Dans mes rechei-ches, je me suis adressé à plusieurs espèces en portant l'attention sur les divergences que présentent les deux sexes et en suivant le développement jusqu'à ce que les animaux deviennent adultes. Mes études ont donc embrassé un champ relati- vement étendu ; aussi, n'ai-je peut-être pas suffisamment serré de près les détails, mais je peux préciser les grandes lignes du dévelop- pement du rein et de ses conduits excréteurs et les modifications qu'ils éprouvent par suite des relations qu'ils contractent avec les glandes génitales. J'expose maintenant des observations anato- miques sur des animaux adultes et cela comparativement dans les deux sexes. Je reviendrai dans un autre paragraphe sur la structure des différentes parties. A l'état adulte, nous rencontrons dans les diff"érentes parties du système génito-urinaire, des dilférences entre les deux sexes. Des parties ayant la même valeur morphologique n'accomplissent pas la 366 I. BORCEA. même fonction physiologique. D'autre part, on trouve des conforma- tions semblables de valeur morphologique diflerente. Les dissem- blances qu'on trouve entre les deux sexes sont tout à lait expli- cables. Les modifications qui surviennent dans le rein et dans son conduit primitif sont dues aux relations établies entre ces organes et les glandes génitales. Or, comme ces relations sont plus intimes dans le sexe mâle, les modifications qui en résultent sont plus pro- fondes. Mais, on peut faire dériver les conformations définitives qu'on trouve chez les adultes des deux sexes, d'un même type pri- mitif. Cettp dérivation est tout à fait conforme à ce que l'embr^^o- logie nous enseigne. Supposons le rein composé d'un nombre de segments distincts et étendu sur toute la longueur du fond de la cavité du corps. De chacun de ces segments sort un canalicule collecteur court qui se déverse dans un canal longitudinal, situé du cùté interne du rein et communiquant avec la cavité générale par sa partie supérieure en forme de pavillon. C'est l'uretère primaire. Voyons maintenant quelles sont les modifications que subissent le rein et son uretère pri- maire par suite de relations qu'ils contractent avec les glandes géni- tales. D'abord chez la femelle. Les ovules, détachés de l'ovaire, tombent dans la cavité générale et s'engagent dans l'uretère pri- maire par l'intermédiaire de son pavillon. On conçoit le besoin phy- siologique qui s'impose maintenant : les ovules doivent être séparés dans leur parcours de l'urine. C'est pour ce motif que l'uretère pri- maire se sépare en deux suivant sa longueur : en une partie ventrale et une partie dorsale. La séparation commence au niveau du premier canalicule collecteur rénal, de sorte que nous avons maintenant un canal ventral faisant suite au pavillon et qui reçoit les ovules, c'est iovlducte ou canal de Millier, et un canal dorsal recevant l'urine par l'intermédiaire des canalicules collecteurs, c'est Varetère secondaire ou canal de \Voi/}\ ('hez le niAle, les spermatozoïdes empruntent aussi, comme voie d'évacuation, l'uretère primaire, mais leur accès dans celui-ci n'est SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 367 pas direct. Cette voie est formée d'abord par quelques canalicules néphrostomiques modifiés en vaisseaux efférents. Ceux-ci communi- quent avec l'uretère primaire, non directement, mais par l'intermé- diaire des quelques canalicules rénaux des segments supérieurs. Ces segments supérieurs du rein se modifieront et constituent Vépidi- dyme. Il est nécessaire que les spermatozoïdes engagés dans l'uretère primaire soient séparés de l'urine dans leur trajet. Pour satisfaire ce besoin physiologique, il arrive que l'uretère primaire sépare de sa paroi dorsale, des parties de plus en plus longues en continuité avec chacun des canalicules collecteurs. Les ouvertures de ceux-ci se trouvent ainsi rapportées de plus en plus vers le bas. De cette ma- nière, les canalicules collecteurs d'un certain nombre de segments infé- rieurs du rein se séparent de l'uretère primaire et s'ouvrent à coté de celui-ci, soitindividuellement, soitunefoisréunisparleurs bases, dans un canal collecteur commun ou uretère proprement dit. Mais, tous les autres segments, qui n'arrivent pas à séparer leurs canalicules col- lecteurs et qui continuent à s'ouvrir dans l'uretère primaire (zone craniale et médiane; se modifient et forment la glande accessoire génitale appelée glande de Leydig. Les choses ne restent pas aussi simples, car dans chaque sexe, on rencontre en plus des modifications semblables à celles du sexe opposé et qui sont à expliquer .soit par suite du retentissement de l'organisation de celui-ci, soit par suite d'un hermaphroditisme pri- mitif. En effet, il faut mettre dans la catégorie de pareilles modifica- tions, le fait que chez le mâle, l'uretère primaire sépare de lui le pavillon avec une petite partie de sa paroi ventrale faisant suite à celui-ci, de même qu'une petite partie vers sa terminaison inférieure (utérus masculin). D'autre part, chez la femelle, les canalicules collec- teurs des segments inférieurs du rein (zone caudale) se séparent presque complètement de l'uretère primaire. Donc, l'influence des glandes génitales femelles se manifeste dans la séparation de l'uretère primaire en une partie ventrale ou canal de Millier et une partie dor- sale ou canal de WolIL Cette séparation est complète chez la femelle, 368 I. BORCEA. très réduite chez le mâle. L'influence des glandes génitales mâles se manifeste par l'allongement des canali(;ules collecteurs, de sorte qu'un certain nombre de ceux-ci sont complètement séparés de l'uretère primaire. Ce phénomène est plus prononcé chez le mâle que chez la femelle. En outre, et chez le mâle seulement, les seg- ments du rein dont les canalicules collecteurs ne se sont pas séparés de l'uretère primaire, se modifient en glande accessoire de l'appareil génital. Chez la femelle, les mêmes segments peuvent persister comme rein, ou s'atrophient en plus ou moins grand nombre suivant les espèces. I/influence des glandes génitales se répercute donc aussi bien sur l'uretère primaire que sur le rein lui-même. Les modifica- tions sont différentes dans les deux sexes et se manifestent graduel- lement dans l'ontogénie. Voyons d'abord les parties dérivées de l'uretère primaire. Si nous conservons les dénominations de canal de Millier et de canal de Wollï pour les deux parties résultées de sa division longitudinale chez la femelle, il n'est pas juste qu'on emploie les mêmes dénomi- nations chez le mâle. En effet, chez celui-ci, la division s'accomplit d'une autre manière. Le spermiducte ou ce qu'on appelle canal de Woll'f chez le mâle n'a pas la valeur du canal de Wolff de la femelle. Le canal de Wolff de la femelle nous représente la moitié dorsale de l'uretère primaire, complète dans la partie supérieure, mais incom- plète dans la partie inférieure, par suite de la participation de cette paroi à l'allongement des canalicules collecteurs inférieurs. Chez le mâle, le canal de Wolff nous représente plutôt la partie ventrale de l'uretère primaire, parce que, en dehors des Holocéphales, les courts rudiments de canal de Millier ne se trouvent qu'aux extrémités supérieure et inférieure. I^a paroi dorsale de l'uretère primaire contribue davantage chez le mâle à l'allongement des canalicules collecteurs. Ceux-ci sont en effet plus nombreux et plus allongés que chez la femelle. Donc comme le canal de Wolff n'a pas la même valeur morpholo- gique dans les deux sexes, il est plus commode, si Ion veut conserver SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 369 cette dénomination chez la femelle, d'en employer une autre chez le mâle, ou inversement. Semper (1875) s'est servi de la dénomination de canal de LeydUj qu'il a appliquée aux deux sexes. .Je propose de conserver la dénomination de canal de Wollf chez la femelle et de canal de Leydig chez le mâle. Pour les parties dérivées de l'uretère primaire, nous avons les dénominations suivantes : canal de Millier pour l'oviducte chez la femelle; les rudiments de celui-ci chez le mâle sont : le pavillon et l'utérus masculin. Pour le canal de Leydig chez le mâle, on peut employer le terme de spermiducte mais en faisant la remarque que chez les Squales à l'état jeune, ce canal est d'abord un uretère. Chez la femelle, le canal de Wollf peut s'appeler uretère secondaire. .Je trouve peu commode la dénomination d'uretère principal, que lui donne Redeke (1898), pour le motif que si l'on passe en revue les différentes espèces on voit que ce canal, ainsi que la partie supérieure du rein sont de plus en plus réduits. On peut appelei" uretère tertiaire ou uretère proprement dit le canal résultant de la réunion des canalicules collecteurs du rein inférieur qui se sont séparés du canal de Wolff. C'est dans ce canal que je vois l'homologue de l'uretère des Vertébrés supérieurs. La partie terminale du spermiducte a été appelée vésicule séminale. L'utérus masculin a été appelé sac séminal . Le terme de sac séminal ne peut guère s'appliquer que chez les Squales, tandis que chez les Raies cet organe remplit le rôle d'une vessie urinaire. Comme vessie urinaire, on trouve des conformations différentes chez le mâle et chez la femelle. Ainsi chez la femelle, la vessie urinaire est toujours la partie terminale de l'uretère secondaire ou canal de Wolff. Chez le mâle, dans la majorité des Squales, c'est le canal résultant de la réunion des premiers canalicules collecteurs du rein proprement dit (l'uretère définitif; qui est renflé en vessie urinaire. Martin Saint-Ange (1856) a comparé à tort cette conforma- tion avec la vessie urinaire de la femelle. Cette vessie urinaire chez les Squales mâles n'est manifeste qu'à l'état adulte. Chez les Raies mâles, je n'ai jamais constaté la même modification que chez les Squales, au 370 I. BORCEA. contraire c'est r///erw.s;??flsr?///n qui remplit le rôle de vessie urinaire. Avant de passer à des descriptions particulières j'insiste encore sur la distinction à faire d'une part entre le rein et la glande de Leydig et d'autre part entre celle-ci et l'épididyme. Parmi les auteurs anciens, I. Mullek, Stannius, Martin Saint-Ange etlIvBTL, ont appelé épididyine ou Nebenhoden la partie supérieure très circonvolu- tionnée du spermiducte. Pour Bruch, Vogt et Pappenheim l'épididyme est cette partie du spermiducte plus la glande de Leydig entière; du moins c'est cela qu'on comprend par la partie sinueuse du canal déférent et de ses caecums latéraux. Pour Semper, l'épididyme est la partie supérieure ou génitale de la glande de Leydig, qui manque chez la femelle. L'épididyme ou Nebenhoden comprend, d'après lui, autant de segments du rein qu'il y a de canalicules néphrostomiques transformés en vaisseaux elïérents. Je conserve, pour le rein trans- formé du mâle (zone craniale et médiane) la dénomination de (jlande de Leydhj et je reconnnais comme épididyme seulement la partie de celle-ci qui est en relation avec les vaisseaux efi'érents. Je remarque en outre, que s'il s'agit de Squales, la dénomination de glande de Leydig n'est propre que pour l'état adulte, tandis que chez les Raies elle s'applique à n'importe quelle époque de la vie. C'est parce que chez les premiers, cette partie apparaît et fonctionne d'abord comme rein et la transformation s'accomplit en rapport avec la maturité sexuelle. Chez les derniers, dès le commencement, on est en présence de deux organes différents. Si l'on passe en revue la partie supérieure du rein chez la femelle, laquelle correspond au rein modifié ou glande de Leydig du mâle, en commençant par les types les plus primitifs pour aboutir aux plus évolués, on voit que c'est un organe appelé à disparaître. J'appelle cette partie rein supérieur, par rapporta la partie inférieure ou rein proprement dit. Le rein supé- rieur de la femelle et la glande de Leydig du mâle sont des confor- mations comparables au corps de Woltî des Vertébrés supérieurs. Chez plusieurs Reptiles, le corps de WoUf fonctionne comme organe urinaire pendant un certain temps de la vie. La partie inférieure ou SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 371 rein proprement dit (zone caudale) est le même organe que le rein des Vertébrés supérieurs. Je passe à la description des cas particuliers que j'ai examinés à Roscoff. Squatina angélus, mâle adulte de longueur totale l,m.30 (pi. XV, f. 1). La longueur de la cavité abdominale est de 32 cm. La glande de Leydig commence à 3cm. au-dessous du diaphragme, elle a une longueur de 17, cm. 5. Le rein proprement dit a une longueur de Hem. La face ventrale de la glande de Leydig, sauf sur son côté externe, est recouverte par les nombreuses circonvolutions du sper- miducte. En reclinant celui-ci, on constate que la glande de Leydig se compose de 19 segments, parmi lesquels les 6 supérieurs, qui sont en relation avec les vaisseaux efférents, constituent l'épidi- dyme. Le rein est composé seulement de 10 segments, mais proba- blement le dernier provient de la réunion de deux autres. La largeur de la glande de Leydig varie de 0,cm.9— l,cm.8 et l'épaisseur de 0,cm3— 0,cm 7. La largeur du rein varie de l,cm.5 — 3, cm. 5 et l'épaisseur de 0,cm.5 — 1cm. Le testicule a 14 cm. de longueur et l,cm.5 d'épaisseur. Les différents segments du rein et de la glande de Leydig correspondent en longueur aux vertèbres et aux segments du corps. La métamérie de ces différentes parties est plus nette chez Squatina que chez n'importe quel autre type d'Elasmo- branches. Les masses lymphoïdes brunâtres auxquelles aboutissent les canalicules néphrostomiques alternent régulièrement avec les seg- ments du rein et de la glande de Leydig. Les vaisseaux afférents et efférents du système veineux porte rénal, ont aussi une disposition métamérique très nette. Les afférents se trouvent à la face dorsale des segments du rein, les efférents à la face ventrale, entre les seg- ments de celui-ci. La couleur de la glande de Leydig est rose blanchâtre, celle du rein rouge brunâtre. De chacun des segments de la glande de Leydig sort un canalicule collecteur, qui passe au-dessus du canalicule 372 T. BORCEA. néphrostoniique correspondant, se dirige en bas et vers l'intérieur et après un court trajet se déverse dans le speruiiducte, au niveau de la limite supérieure du segment suivant. Le spermiducte décrit de nombreuses circonvolutions à la surface de la glande de Leydig et surtout à la partie supérieure de celle-ci (tête de l'épididyme.) Au fur et à mesure qu'il descend vers la partie inférieure, il gagne en lar- geur et le nombre de circonvolutions est de plus en plus réduit. Arrivé à la limite supérieure du rein il a déjà un diamètre de 0,cm.5 ; il remonte un peu du cùté interne et enfin il descend en ligne droite jusqu'à la partie inférieure de la cavité du corps. Cette der- nière partie du spermiducte (vésicule séminale) a un diamètre de 1 cm. A l'extérieur elle paraît striée transversalement. Les stries correspondent à des septa horizontaux internes qui divisent l'organe en un grand nombre de compartiments. La vésicule séminale se trouve située sur le côté interne du rein, à la surface ducjuel elle détermine un enfoncement. De chacun des segments du rein, sort aussi un canal collecteur ; le premier se dirige en bas et se réunit avec le deuxième ; le canalicule commun ainsi constitué se dirige en bas, en reçoit un troisième et ainsi de suite, de sorte que les canali- cules collecteurs du roin sont réunis dans un canal longitudinal: Vuretère. C'est donc un canal en dehors du canal de Leydig, situé à la face dorsale de celui-ci et séparé de lui sur tout son trajet, jusque dans la partie la plus inférieure. Ici, ils s'ouvrent par un ori- fice commun dans un sac ou renflement vésiculeux (utérus mascu- lin) situé à la face ventrale de la partie inférieure de la vésicule sémi- nale et du rein. La lumière de ce sac se continue dans la base du pénis qui proémine sur la paroi dorsale du cloaque. Dans le pénis, les deux canalicules continuant la lumière des sacs séminaux des deux côtés sont séparés jusque vers son extrémité. Le sac séminal ou utérus masculin se continue en haut par un cordon fibreux situé sur le côté externe de la vésicule séminale. Squatlna angélus, femelle adulte, de longueur totale l,m.50. La longueur de la cavité abdominale est de 40 cm. Le rein commence SYSTÈME URO-GENITAL DES EL ASMOBR ANCHES. 373 à 8 cm. au-dessous du diaphragme. 11 a une longueur totale de 31. cm. 5, dont 19 pour la partie supérieure et 12, .5 pour la partie inférieure. La première correspondant à la glande de Leydig du mâle, est d'autant plus réduite qu'elle est plus éloignée de la limite supérieure de la deuxième partie ou rein inférieur. Partant de celui-ci, j'ai pu compter 16 segments; mais les 6 derniers, les plus supérieurs étaient très difficiles à distinguer, parce qu'ici le rein se présente plutôt sous la forme d'un cordon de tissu conjonctif con- tenant aussi des canalicules. Les autres 11 segments sont nets et présentent le même aspect que les segments du rein inférieur ou proprement dit, mais ils sont moins développés commme masse que ceux de ce dernier. Le rein inférieur se compose de 11 segments. Tandis que celui-ci a une largeur de l,cm.5 — 3, cm. 8 et une épaisseur de 0,cm.6 — l,cm.3 la partie supérieure présente à la limite du rein inférieur une largeur de l,cm.4 et une épaisseur de 0,cm.4 ; un peu plus haut, la largeur se réduit à 1cm. et l'épaisseur à 0,cm.3 ; plus haut encore la largeur est de 0,cm.8 et l'épaisseur de 0,cm.2 — 0,cm.25 et dans les segments les plus supérieurs la largeur n'est seulement que de 0,cm.2 et l'épaisseur de O.cm.l. De chacun des segments du rein supérieur sort un canalicule collecteur très court qui se déverse immédiatement dans le canal de Wolff qui court à la surface du rein de son côté interne. C'est un canal étroit, ayant un diamètre de 0,cm.l au plus, qui se dirige vers le has presque en ligne droite et, arrivé au niveau du rein inférieur, s'éloigne de celui-ci. Il devient plus large, atteint un diamètre de O.cm.3, arrive à côté de l'utérus, se dirige vers le bas du côté interne de celui-ci et se réunit avec son congénère de l'autre côté dans un court sinus commun. Celui-ci s'ouvre à la base de la papille urinaire qui proémine sur la paroi dorsale du cloaque au-dessous des orifices utérins. Les canalicules collecteurs des segments du rein inférieur se comportent autrement. Ceux des huit premiers segments forment un canal longitudinal ou uretère, les trois derniers en forment un autre. Les parties terminales de ces deux 374 I. BORCEA. canaux, remontent vers l'intérieur et s'ouvrent séparément dans le sinus résulté de la réunion des deux canaux de Wolff. Le rein entier composé donc de 27 segments correspond en longueur à 24 vertèbres et à 24 segments du corps seulement. Cette discordance tient à ce que les segments supérieurs du rein, peu développés, ne correspon- dent plus en longueur aux segments du corps (voir pi. XV, fig. 2). Squatina anyelus, mâle de longueur totale l,m.l5. Cet exem- plaire était juste sur le point de devenir adulte. Le testicule était encore peu développé, ayant une longueur de 8 cm., une largeur de i,cm.5 et une épaisseur de 0,cm,8; il ne présentait pas de lobes, tandis que le même organe chez l'adulte est lobé et a une épaisseur plus considérable. Par des coupes, j'ai constaté que le rein supérieur était en voie de transformation. Dans les premiers segments on ne rencontrait plus de corpuscules de Malpighi, mais dans les autres il y en avait encore. L'épithélium des canalicules présentait un aspect intermédiaire entre l'épithélium des canalicules rénaux et celui des canalicules de la glande de Leydig des animaux adultes. La glande de Leydig, à ce moment, avait 1cm. de largeur et de 0,cm.2 — 0,cm.3 d'épaisseur. Le rein avait 2— 3cm. de largeur et 0,cm5. — 1cm. d'épaisseur. Squatina atujelus. femelle de longueur totale Im. ; exemplaire non encore adulte. Le rein avait une longueur totale de 2ocm, dont 14 pour la partie supérieure et 11 pour la partie inférieure. Le rein inférieur est composé de 11 segments, le supérieur de 16 ou 17. Les deux ou trois premiers segments supérieurs étaient difficiles à distin- guer. Il y avait deux choses à remarquer : d'une part la différence entre le rein supérieur et le rein inférieur était moins évidente que chez les individus adultes. En se dirigeant de la limite du rein infé- rieur vers le haut, les segments diminuaient graduellement en lar- geur et en épaisseur, pourtant la disproportion n'était pas aussi évidente que chez l'adulte. Donc le rein supérieur ne s'accroît pas dans la même proportion que le rein inférieur. D'autre part, les pre- miers segments du rein supérieur étaient relativement plus dévelop- SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 375 pés que leurs correspondants des individus adultes, ce qui nous prouve qu'ils commencent à s'atrophier avec l'âge, tandis que le rein inférieur se développe davantage. Ce que le genre Squatina présente de remarquable, c'est une métamérisation tout à fait évidente et qu'on n'observe chez aucun autre des Elasmobranches. Les segments du rein sont régulièrement séparés à leur surface par les veines efférentes rénales et à la surface de celles-ci on trouve les masses lymphoïdes auxquelles aboutissent les canalicules néphrostomiques. Le nombre des segments du rein est voisin de celui des segments du corps. Je considère comme segments du corps le nombre de segments compris entre l'extrémité inférieure de la cavité abdominale jusqu'à la hauteur du plexus ner- veux brachial, immédiatement au-dessus des artères axillaires. C'est aussi le niveau de l'insertion du diaphragme. Les autres seg- ments jusqu'à la tête peuvent être considérés comme appar- tenant à la cavité péricardique. Je crois que Grynfelt (1903) a procédé de la même manière pour établir des chiffres comparatifs entre le nombre des segments du corps et celui des corps surrénaux. Les chiffres que j'ai trouvés coïncident à peu près avec les données de Grynfelt. On compte les segments d'après les vertèbres, d'après les segments musculaires et le nombre de nerfs spinaux. Il est diffi- cile de bien préciser la limite supérieure. Par suite de légères diffé- rences de croissance, les vertèbres se trouvent à un niveau plus élevé que les segments musculaires et les nerfs correspondants. Puis ceux-ci ont une direction oblique en arrière. Un segment musculaire ou un nerf d'un côté peut être situé à un niveau plus élevé que son correspondant de l'autre côté. Il en est de même pour les artères axillaires. Chez lesRaies,un bon nombredevertèbreset de segments supérieurs sont confondus. En tous cas, l'erreur dans les chiffres que je donne, n'est jamais exagérée. Pour Squatina, j'ai établi 27 segments correspondant à la cavité abdominale, soit 27 segments du tronc. Le rein des Elasmobranches est composé primitivement d'un nombre de segments correspondant à celui des segments du corps. ARCH. DE ZOOL. KXP. ET GEN. — 4" SÉRIE. T. IV. — (v). 26 376 I. BORCEA. Le désaccord que nous trouvons ultérieurement tient à deux causes : d'une part, à l'inégalité de croissance entre les segments du corps et le rein, et surtout d'autre part à l'inégalité de croissance entre les divers segments de celui-ci. Donc, les rapports primitifs seront mo- difiés avec l'âge, et ils le seront d'autant plus qu'il s'agira de types plus évolués. D'autre part, l'extrémité inférieure du rein peut des- cendre un peu au-dessous de la limite inférieure de la cavité du corps. Donc, chez l'animal ayant un certain développement, un segment du rein ne se trouve pas forcément à la hauteur du segment correspondant du corps. La segmentation du rein s'efface de plus en plus, en même temps que la disparition des restes d'organes segmen- taires. Avec l'accroissement, plusieurs segments peuvent être réunis dans une masse commune. Ce qui nous reste comme dernier moyen précis pour distinguer les segments, c'est le nombre des canalicules collecteurs et encore ici faut-il apporter quelque prudence, parce que quelques-uns de ceux-ci, appartenant aux segments les plus infé- rieurs, peuvent se réunir. Pour Squatina, j'ai trouvé chez le mâle 29 segments composant le rein et la glande de Leydig et chez la femelle 27 segments pour les deux parties du rein. Donc, nous avons des chiffres tout à fait voisins de ceux des segments du corps. Au fur et à mesure que nous nous adresserons à des types de plus en plus évolués, nous verrons que chez le mâle, nous trouverons toujours un nombre total de segments du rein et de la glande de Leydig qui coïncidera ou sera très voisin de celui des segments du corps. Mais chez la femelle le nombre des segments du rein sera de plus en plus réduit et la différence avec le nombre des segments du corps deviendra de plus en plus grande, parce qu'un nombre de plus en plus élevé de segments du rein supérieur s'atrophie. Acanthiasvulgaris, mâle adulte, de longueur totale 0,m.70. La glande de Leydig commence à la partie supérieure de la cavité du corps ; elle a une longueur totale de 13,cm.5, une largeur de 0,cm.7 et une épai^seui- de 0,cm.l5 — 0,cm.20 ; elle coiuprend 22 segments, SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 377 dont les 6 supérieurs forment l'épididynie proprement dit. Le rein a 8, cm. 5 de longueur. 1 cm. de largeur et 0,cm.2 — 0,cm.5 d'épaisseur. Il se compose de 12 segments. Les canaux évacuateurs : spermiducte et uretère, se comportent de la même manière que chez Scjuatina. Acanthias vulgaris, femelle adulte ; 0,m.98. Le rein s'étend de la partie la plus inférieure de la cavité du corps jusqu'un peu au-dessus du niveau de la glande nidamentaire, à 1, cm. 5 au dessous des artères axillaires, niveau ou commence la glande de Leydig chez le mâle. Le rein supérieur a une longueur de 23 cm., une largeur de 0,cm.l — 0,cm. 7 et une épaisseur de 0,cm.l—0,cm. 15. Le rein inférieur a une longueur de ll,cm.5, une largeur de 0,cm.8 — l,cm.l et une épaisseur de 0,cm.2— 0,cm.9 ; il se compose de 12 segments. J'ai compté 38 vertèbres correspondant à la longueur de la cavité du corps, mais seulement 36 segments musculaires et 36 paires de nerfs. Par rapport à ce que nous avons vu chez Squatina, le rein cV Acanthias présente ceci de particulier : il est plus étroit, mais relativement plus épais surtout dans la partie inférieure. La seg- mentation dans le rein proprement dit est plus effacée; enfin, dans la partie inférieure, les reins des deux côtés sont réunis sur la ligne médiane par leurs côtés internes. Galeus canis, mâle adulte ; l,m.50. La longueur de la cavité du corps est de 41, cm. 5 et correspondant à celle-ci on trouve 32 seg- ments musculaires et 32 paires de nerfs dorsaux, mais seulement 30 vertèbres. La glande de Leydig commence au niveau des artères axillaires; elle a une longueur de 25 cm., une largeur de 0,cm.9 — l,cm.5 et une épaisseur de 0,cm.3— 0,cm.6; elle se compose de 21 segments dont 5 pour l'épididyme. De la base de chacun des seg- ments de la glande de Leydig sort un canalicule collecteur, qui après un court trajet en bas et vers l'intérieur, rencontre le spermiducte situé à la surface de la glande, de son coté interne et décrivant de nombreuses circonvolutions. Le diamètre du spermiducte s'accroît gi-aduellement. Il est de 0,cm.2 à la limite du rein; ai rivé ici, il 378 l. BORCEA. continue à se dilater, il atteint déjà 0,cm.4 de diamètre, se dirige du côté externe de la partie supérieure du rein, où il remonte un peu, pour revenir du côté interne et se diriger après en bas, en ligne droite sous la forme d'un renflement fusiforme (vésicule séminale) jusqu'à la partie inférieure de la cavité générale. La vésicule sémi- nale est située à la surface du rein, du côté interne de celui-ci ; son diamètre est de 0,cm.9 — l,cm.2. Le rein a une longueur de 16 cm., une largeur de l,cm.4 — 2, cm. 3 et une épaisseur de 0,cm.6 — 'i,cm.4 ; il se compose de 11 segments. Dans les deux tiers inférieurs de leur longueur, les reins des deux côtés sont réunis par leurs bords internes de la face ventrale. Ils entourent le sinus veineux et sont séparés vers la face dorsale par le corps interrénal très développé. Les canalicules collecteurs du rein se comportent de la manière sui- vante : les trois premiers se réunissent en un canal longitudinal qui descend en bas du côté interne et dorsal du spermiducte; il est dilaté sur toute sa longueur, présente un diamètre de 0,cm.3 — 0,cm.6 et joue le rôle d'une vessie urinaire. Les autres canalicules collecteurs inférieurs sont longs et étroits, descendent à la surface du rein jusqu'à la partie inférieure de celui-ci, où ils se déversent à la base de la vessie urinaire : le quatrième directement, les autres par l'in- termédiaire d'un court tronc commun. La vessie urinaire et le spermiducte s'ouvrent par un orifice commun dans la base d'un réservoir en forme de sac allongé (utérus masculin), situé à la face ventrale de la vésicule séminale et dont la base se continue dans le pénis (voir pi. XVI, fig 3). Galeus canis, femelle adulte, l,m.50. (V. pi. XVI, fig. 4). Le rein commence au niveau de la partie supérieure de la glande nidamentaire, à 5cm. au-dessous des artères axillaires. Il mesure 36cm. de longueur dont 22 pour la partie supérieure et 14 pour la partie inférieure. Le rein inférieur est composé de 9 segments; il a une largeur de l,cm.3 — l,cm.y et une épaisseur de 0,cm.4 — l,cm.2. Partant de la limite de celui-ci, le rein supérieur diminue graduelle- ment ; il a une largeur de l,cm.2 — 0,cm.5 et une épaisseur de SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 379 0,cm.25 — 0,cm.l ; il se compose de 15 segments. A la partie supé- rieure, le rein se continue avec un cordon fibreux peu développé dans lequel on trouve des canalicules rudimentaires; ce cordon est à coup sûr du rein atrophié. Chez une femelle jeune de la même espèce ayant 0,m.30 de lon- gueur, j'ai compté de chaque côté 29 segments du rein, chez une autre 29 du côté gauche et 28 du côté droit. Chez des mâles de la même taille, j'ai compté 31 ou 32 segments du rein. Par comparaison avec le mâle, on constate que le rein inférieur de la femelle est composé d'un nombre plus réduit de segments ; en outre il est moins volumineux. Ce fait est très explicable, parce que chez la femelle le rein supérieur persiste comme tel, dans sa plus grande partie, durant toute la vie. Les canalicules collecteurs des segments du rein supérieur s'ouvrent dans le canal de Woliî après un trajet bien moins court que leurs correspondants des segments de la glande de Leydig chez le mâle. Le canal de Wolff descend en ligne droite du côté interne du rein et présente sa partie terminale dilatée en vessie urinaire. Les vessies des deux côtés sont réunies par leurs bases et se continuent dans un sinus urinaire commun, long de 3cm., qui se termine à la papille urinaire. Les canalicules collecteurs du rein inférieur sont plus longs. Les trois premiers se réunissent dans un canal commun : uretère, qui est légèrement renflé à sa partie terminale où il reçoit un court canal provenant de la réunion des parties terminales des canalicules collecteurs des 6 segments inférieurs. L'uretère se termine à la partie supérieure du sinus urinaire. Mustelus vulgaris, mâle adulte de longueur totale 0,m75. Présente la même conformation que Galeus. La glande de Leydig se compose de 19 segments, le rein proprement dit de 12 segments. Mustelus vulyaris, femelle adulte ; 1, m. 02. On distingue 29 seg- ments du corps. Le rein commence à 4 cm. en bas du niveau de la tête du corps axillaire. Il a une longueur de 26, cm. 5 dont 16 pour la partie supérieure composée de seize segments et 10,cm.5 pour la 380 I. BORCEA. partie inférieure composée de dix segments. Le rein inférieur a une largeur de 1 cm.— 1. cm. 5 et une épaisseur de 0,cm.5— 0,cm. 8. Les six premiers segments du rein supérieur sont très peu développés; le rein se présente à ce niveau comme un (-ordon ayant une largeur de 0,cm.:2et une épaisseur maximum de O.cm.l. Dans les dix autres segments vers le rein inférieur, la largeui' atteint 0,cm.3 — 0,cm.8 et l'épaisseur 0,cm.l — 0,cm.3. Les canalicules collecteurs des segments du rein inférieur se réunissent en deux uretères : l'un correspondant aux cinq premiers segments, l'autre aux cinq derniers. Ces deux uretères s'ouvrent distinctement dans le sinus urinaire. immédiatement au-dessous de l'ouverture de la partie terminale du canal de Wollf, renflée en vessie urinaire. Le sinus urinaire a une longueur de 4 cm. et se termine à la papille urinaire. Pour mieux préciser la situation de ce sinus je donne la description du cloaque. (Jn distingue dans la partie supé- rieure de celui-ci deux compartiments : a) un compartiment ventral 'ui est la partie terminale de l'intestin, b) un compartiment dorsal séparé du précédent par une membrane. Ce dernier compartiment représente la partie commune des deux oviductes. On voit sur sa paroi dorsale un repli, (jui est le prolongement de la paroi de sépara- tion entre les orifices des oviductes. (l'est à la partie inférieure de ce repli que se trouve la papille urinaire. tandis que le sinus urinaire se trouve derrière lui. adossé ainsi à la paroi dorsale du cloaque et on peut le considérer comme une troisième loge de celui-ci. Carcharias (jlaucus femelle adulte; :2,mlO. Le rein supérieur a une longueur de 35 cm., une largeur de 0,cm.l — 1 cm. et une épaisseur de 0,cm.l — O.cm,o ; il se compose de trente trois segments. Le rein inférieur a une longueur de 35 cm., une largeur de l,cm.7 — 3, cm. 7 et une épaisseur de 0,cm.8 — 2,cm.i; il se couipose de dix- sept segments. Les canalicules collecteurs du rein inférieui', après un tiajet assez long se réunissent en trois canaux : le premier- réunissant ceux dee quatre premiers segments, descend à côté du canal de Woltf et se SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 381 termine sur le côté latéral du renflement terminal de celui-ci ou vessie urinaire; les deux autres canaux, provenant de la réunion des autres canalicules collecteurs s'ou- vrent, à la base de la vessie urinaire. Scylliiim canl- cula, mâle adulte, 0,m.60. On distin- gue 29 segments du corps. La glan- de de Leydig com- mence à l'extré- mité supérieure de la cavité du corps, elle a une longueur de 8, cm. 5, une largeur de 0,cm.6 — 0,cni.9 et une épaisseur de 0,cm.2 — 0,cm.6. Elle se compose de 17 seg- ments. Le rein a une longueur de 7, cm. 5, une lar- geur de 0,cm.8 — 1 , c m . 4 et une épaisseur de 0, cm. 3 — 0,cm.6 ; il se compose de 11 seg- ments, qu'on ne peut distinguer que par le nombre des canalicules collecteurs. La surface de la e 73. — Scyllium canicula cT adulte. Les organes l^énito-urinaires du côté droit; (4/5). Le testicule est déplacé du côté droit dans la figure et vu de profd. Les différents conduits ont été relevés de la face ventrale du rein et rejetés de côté. 382 I. BORCEA. glande de Leydig est presque complètement recouverte par les cir- convolutions du spermiducte (flg.73). La surface du rein est complètement recouverte par les vésicules séminales et les vessies urinaires(fig. 74). A la surface des vésicules séminales on observe les réservoirs séminaux (utérus masculins) sous la forme de deux sacs allongés, ayant une longueur de 5, cm. 5 et une largeur de 0,cm.5 vers leur partie terminale. En éloignant par dissection ces différentes parties, on constate que la vessie urinaire, qui est l'uretère proprement dit dilaté, reçoit dans sa partie supérieure les quatre premiers canalicules collecteurs du rein, tandis que les sept autres s'ou- vrent dans sa partie terminale. Cette vessie urinaire s'ouvre à côté de la vésicule séminale par un orifice qui leur est commun à la base du sac sémi- nal (u. m.) ; la cavité de celui-ci se continue dans le pénis. La vésicule séminale dans sa partie la plus large a 0,cm.9 de diamètre, la vessie uri- naire 0,cm.t). Scyllium canicula, femelle adulte, O.m.60 ; (flg. 75). Le rein commence à 7 cm. en bas de l'extrémité supé- rieure de la cavité du corps, à l,cm.5 au-dessous du niveau de la glande ni- damentaire. Il a une longueur totale de 10, cm. 7 dont 3, cm. 7 pour le rein supérieur et 7 cm. pour le rein inférieur. Le rein supérieur se compose de 6-7 segments parmi lesquels les 3 ou 4 premiers sont très réduits. La largeur de cette partie du rein est de 0,cm.:2 — 0,cm.4 et l'épaisseur est de 0, cm. 1. Chez les individus jeunes, le nombre de ces segments rudimentaires est plus grand. Le rein inférieur comprend <'^. i^- .1- u. jri. FiG. 74- — SciiUiiim canicula, çf adulte. Aspect des conduits gc- nito-urinaires, dans leur partie inférieure, à la face ventrale des reins, après l'écartement du péritoine. SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 383 11 segments de la même manière que le rein du mâle, mais il est moins large et un peu moins épais que celui-ci. Il a 0,cm.4- — l,cm.l de lar- geur et 0,cm.5 d'épais- seur. La vessie urinaire a 4, cm. 5 de longueur et 0,cm.5 de largeur; c'est la partie terminale du canal de Woliï. Celui-ci se continue vers le haut sous la forme d'un canal étroit et reçoit les courts canalicules collecteurs des segments du rein supérieur. Les deux ves- sies urinaires se conti- nuent avec le sinus uri- naire; à la partie supé- rieure de celui-ci, se dé- versent les canalicules collecteurs du rein infé- rieur. Ils ont un trajet beaucoup plus long que ceux du rein supérieur, mais ils sont plus courts et plus étroits que ceux du mâle. Scyllium catulus, mâle, 0,m.80, non adul- te. Le rein inférieur a 0' J FiG. 75. — ScifUinm canicaJa Ç adulte. Prépara- tion montrant le rein droit et ses conduits, les oviductes, les corps surrénaux, l'aorte et la vascularisation des glandes nidamentaires. Le pavillon des oviductes et la partie initiale des trompes ont été éliminés de la préparation. L'oviducte droit est vu par la face ventrale, mais la moitié inférieure de l'utérus est déta- chée et rejetée de l'autre côté, L'oviducte gauche est retourné et vu par sa face dorsale ; (4/5). 7:.__ 384 I. BORCEA. ll,cni.5 de longueur, Icni. (le largeur et Icni. d'épaisseur ; le rein supé- rieur a 13 cm. tle longueur, O.cm.3 de largeur et O.cui.l - 0,ciu.3 d'épaisseur. Chez un niale adulte mesurant lm.02, la glande de Leydigavait 14, cm. 5 de longueui- et le rein 13cm. L'uretère est renflé en vessie uri- naire et reçoit 7 canalicules collecteurs dans son trajet et o à la base. Chez une femelle adulte mesurant 1 m. le rein com- mençait à 14 cm. en bas de l'extrémité supérieure de la cavité du corps, niveau où commence la glande de I.eydig, chez le mâle. Le rein a 16 cm. de longueur totale : 5 pour le rein supérieur composé de 6 seg- ments et 11 pour le rein inférieur composé //y. de 12 segments. Chez un exemplaire de Pristiurus melanostomus femelle, j'ai constaté une JÇ>, conformation du rein et de ses conduits semblable à celle qu'on observe chez Scyl- nu>n cunicula. Torpédo marworata 0,m.28, mâle adulte. On distingue 24 segments du corps. La glande de Leydig a3,cm.5de longueur, O.cm.4 — 0,cm.5 de largeur et 0,cm.l — 0,cm.2 d'épaisseur ; elle se compose de 12 segments. Le testicule communique par l'intermédiaire d'un seul vaisseau efïérent avec le spermiducte. Celui-ci recouvre par ses circonvolutions la glande de Leydig, et, arrivé au niveau du rein, devient de plus en plus large et descend à peu près en ligne droite. Le rein a 4.cm.8 de longueur. O.cm.5— 0,cm.9 de largeur et comprend 13 segments. Les canalicules collec- teurs de celui-ci se déversent dans un uretère longitudinal qui est séparé du spermiducte sur toute sa longueur. Mais les deux FiG. 76. — Torpédo mar- moratn çf , sdultp. Les organes jçénito-urinaires du côté gauche. SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 385 canaux s'ouvrent par un orifice commun à la base du pénis (fig. 76). Torpédo marmorata 0,m.40, femelle non adulte. Ce n'est que le rein inférieur qui est bien représenté (fig. 77). Il a 7. cm. 3 de lon- gueur, 0,cm.4 — l,cm.4 |de largeur et comprend 13 segments, dont les canalicules collecteurs s'ou- vrent dans un uretère situé du côté interne du rein et qui se termine à la papille urinaire. Le rein supérieur s'étend depuis la limite du rein inférieur jusqu'au niveau de l'ovaire, mais il est à l'état rudimen- taire. C'est un cordon ayant une largeur et une épaisseur deO,cm.4 au maximum. Ce cordon est composé detissuconjonctif entourant un canal longitudinal qui reçoit de place en place des canali- cules entortillés. Le canal longitudinal est le canal de Woltf qui se continue en bas jusqu'à la papille urinaire; il des- cend à côté de l'uretère et on constate qu'il est plus étroit que celui-ci et que sa partie terminale n'est pas renflée en vessie urinaire. Raid clavata, mâle adulte, 0,m.85. La glande de Leydig a une longueurjde 8, cm. 5 et une largeur de l,cm.5; elle a une couleur blanchâtre ou blanc ro- Sâtre de même que le testicule et se Fi«- 77- — Torpédo marmo- rata 9, non adulte. Les or- présente comme une masse unique com- -ânes génito-urinaires du côté posée d'une énorme quantité de cana- ^ icules qui se dévei^sent dans le spermiducte (canal de Leydig), par l'intermédiaire de plusieurs canalicules collecteurs. Le spermiducte décrit de nombreuses circonvolutions qui pénètrent dans la masse 386 I. BORCEA. même de la glande (fig. 78). Il était impossible de distinguer le nombre de segments qui composent la glande de Leydig. On peut les compter en s'adressant aux embryons ou aux animaux jeunes; on constate alors 29 à 33 segments. Le rein a une couleur rouge brunâtre, il s'étenri entre la glande de Leydig et l'exlrémilé iiifé- rieiii-e de la cavité du corps. y. /;. Il a une longueur de l»,cm..'i, une largeur de 0,cm.5— :2 cni. et se com- pose de \l segments ; son contour est lobé, mais, il n'y a rien de régulier dans l'ai'rangement de ces lo- bes. Oa arrive (juelquefois à séparei- facilement un certain nombre de seg- ments. Ils présentent d'iia- bitude deux grands lobes distincts jusque vers leur base commune d'où sort le canalicule collecteur. Mais généralement les dif- férents segments du rein sont intimement réunis et d'babitude cette réunion est plus intime entre les lobes appartenant à deux segments voisins, qu'elle ne l'est pas entre les lobes d'un même segment. Du testicule part un seul vaisseau efférent qui est en conti- nuité directe avec le premier canalicule de la glande de Leydig, lequel V ^^>.-•-■W Fig. 78. — ftaiacIniHita çS, o,in.85. Les organes genito-urinaires du côté gauche (4/5). SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 387 à son tour, se continue directement avec le spermiducte. Celui-ci, arrivé à la surface du rein, décrit encore quelques circonvolutions, descend du côté interne de celui-ci et se termine par la vésicule sémi- nale qui a, chez l'exemplaire dont nous parlons, une longueur de 2, cm. 5 et un diamètre de 0,cm.7. A la surface de la vésicule sémi- nale on trouve un sac renflé dont la paroi est mince. Ce sac (utérus masculin) remplit, chez les Raies mâles, le rôle de vessie urinaire. Les canalicules collecteurs des segments du rein sont tous étroits et allongés; il se réunissent successivement, de sorte que finalement on trouve un tout petit tronc commun qui se termine à la base du pénis, par un orifice commun aussi à la vésicule séminale et à la vessie urinaire. Rdia c/ay«^a, mâle jeune de longueur totale 0,m.39. Le rein aune longueur de 3, cm. 7, une largeur de 0,cm.3 — 0,cm.8. La glande de Leydig a la forme d'un cordon étroit, ayant 3, cm. 2 de longueur et 0,cm,l de largeur. Elle se compose de pelotons de canalicules très peu développés qui se déversent dans le canal de Leydig. La glande de Leydig est donc maintenant peu développée, mais elle est dis- tincte tout de même du rein. Dans le groupe des Raies, le rein supérieur s'atrophie presque complètement chez la femelle. Il ne persiste que deux ou trois seg- ments de celui-ci, et encore pas toujours. Ces segments forment la même masse avec le rein inférieur. La distinction consiste seulement dans le fait que les canalicules collecteurs de ces deux ou trois seg- ments supérieurs s'ouvrent dans le canal de Wolff. Celui-ci n'est représenté que par sa partie inférieure, le reste est atrophié. Les canalicules collecteurs du rein inférieur arrivent à être aussi déve- loppés que lui. Par suite du grand développement que prend le cloaque, les deux reins sont très éloignés l'un de l'autre chez la femelle ; le sinus urinaire est déplacé en haut, de sorte que les cana- licules collecteurs des segments inférieurs du rein remontent vers l'intérieur pour s'ouvrir dans le sinus urinaire, immédiatement au- 388 I. BOKCEA. o- oLo:,. Fk;. 7.,. — Raid chvata Ç i."ii<>- Les ivins .■! leurs conduits (2/3). dessous des ouvertures des parties terminales des canaux de Woltf, renflées en vessies uri- na ires. Rd'm clavdtd. l'e- melle adulte l.ni.lO. Le rein a une longueur de 15cm. et il commence à 9cm. en bas de Tex- trémité supérieure de la cavité du corps. Aussi bien à droite qu'à gau- che, il se compose de 12 segments bien déve- loppés ; mais par la manière dont se com- portent les canalicules collecteurs, on distin- gue à gauche deux seg- ments appartenant au rein supérieur et dix au rein inférieur, tandis qu'à droite on trouve trois segments pour le rein supérieur et neuf pour le rein inférieur (flg. 79). A droite et à gauche tous ces seg- ments forment une masse unique qui cor- respond en longueur à 18 segments du corps. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 389 A la partie supérieure du rein on poursuit encore le canal de Woltr dans un cordon formé de tissu conjonctif et de canalicules peu développés et qui est un vestige de rein rudimentaire ; ce vestige est très réduit maintenant, mais chez l'animal jeune, il est déve- loppé jusqu'à la partie supé- rieure de la cavité du corps ; il disparaît graduellement avec l'âge. Donc, le rein reste com- posé d'un nombre plus réduit de segments mais ceux-ci se déve- loppent davantage. Raia clavata, femelle non adulte, 0,m.76. Le rein droit se compose de 13 segments, dont deux appartiennent au rein su- périeur, le rein gauche est com- posé de 12 segments dont un seul pour le rein supérieur. Le type qui, au point de vue de la disposition du système génito-urinaire, se présente comme le plus évolué, c'est Raia naevus. Le rein supérieur est complètement atrophié chez la femelle et le rein inférieur est le seul représenté, ayant absolument l'aspect du rein des Vertébrés supérieurs. Raia naevus, mâle adulte, 0,m.64 (fig. 80). La glande de Leydig, ayant une couleur blanchâtre, a 8cm. de longueur et 0,cm.5 — l,cm. de largeur ; sa partie supérieure est plus développée que celle voi- sine de la limite du rein. Le testicule communique avec le spermi- FiG. 8o. — Raia naevus cf, o,m.64. Les organes génito-urinaires du côté gauche. 390 I. BORCEA. ducte par l'intermédiaire d'un seul vaisseau efférent. De la même manière que chez Raia clavata,le spermiducte décrit de nombreuses circonvolutions à la surface de la glande de Leydig et, arrivé au ni- veau du rein, des- cend en ligne droite du côté interne de celui-ci et se renfle en vésicule sémi- nale ; celle-ci a 2cm. de longueur et 0,cm.7 de lar- geur. Le rein a une couleur rouge brunâtre, il est si- tué à la partie in- férieure de la ca- vité du corps ; il a 3. cm. 7 de lon- gueur et 2cm. de largeur et com- prend 7 segments ; il est donc plus court, mais plus large et plus épais que la glande de Leydig. Les cana- licules collecteurs du rein se réunissent successivement et s'ouvrent par un court tronc commun à la base du pénis à côté de l'ouverture du spermi- ducte et de la vessie urinaire. FiG. 8i. — Rnia naevus Ç, o,m.64. Préparation montrant les reins et leurs conduits. On constate en outre l'ovi- ducte gauche sur presque toute sa longueur et la partie terminale de l'oviducte droit. Le cloaque a été retourné et rejeté de côté (4/5)- SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBIIANCIIËS. 391 Raia naevus, femelle adulte, 0,ni.64. On distingue 34 segments du corps. Le rein se trouve à l'extrémité inférieure de la cavité du corps; il a 4, cm. 2 de longueur, 0,cm.r3 -l,cm,.5 de largeur et se com- pose de 7 segments qui correspondent en longueur à 9 segments du corps. Les canalicules collecteurs, distincts, se dirigent en haut et vers l'intérieur et s'ouvrent à la base de la vessie urinaire, le seul vestige du canal de Wollï(fig. 81). Chez les autres espèces de Raies on trouve la même disposition du système uro-génital que chez /?«/« c/«r«/« ou Baia naerus. Il y a des variations individuelles en ce qui concerne le nombre des segments et surtout celui des segments du rein supérieur. Chez les femelles jeunes, le rein est représenté à l'état rudimentaire jusqu'à la partie supérieure de la cavité du corps, par des petits pelotons de canalicules privés de corpuscules de Malpighi : mais èette partie rudimentaire s'atrophie avec Tàge. Baia nsterias, niâle adulte, l,m.02. La glande de Leydig a une longueur de 9,cm.5, une largeur de 1cm.— 1, cm. 7 ; j'ai pu distinguer environ 24 segments. Le rein a une longueur de 11cm., une largeur de 1cm. — 2,cm.5 et se compose de 13 segments. Raiamacrorhynchus, femelle adulte, l,m.50. Seulement le rein inférieur est développé et se compose de 12 segments : ses canali- cules collecteurs se déversent à la base de la vessie urinaire. L'extré- mité supérieure de celle-ci se continue vers le haut avec un court canal de Wolfi entouré de rudiments d'un rein supérieur. Le rein gauche a la même longueur que le rein droit, mais il est plus large que celui-ci. Dans la partie inférieure, le rein gauche est plus ramassé et plus épais que le rein droit ; au contraire, il est plus mince vers la partie supérieure. Dans chaque segment du rein on distingue deux lobes séparés entre eux sur une grande étendue ; au contraire, entre les lobes de deux segments voisins on constate une réunion plus intime. Raia macrorhynchm,[eme\\e]e\\x\e\^,m.^^. Le rein inférieur bien développé se compose de 12 segments. Le rein supérieur est repré- AHCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 4" SERIE. T. IV. (v). " I 392 I. KollCÈA. r.u: i" Il - M. /. sent('' jusnu'à la pailic su|i(''ri('iiiT de lai-avilé du corps |»ai- un curdon inuniliforme, dont les renflenienls au noudirc d(> ;^0 ont une largeur de O.cm.Oo. Par dissociation j'ai constaté c|ue le cordon est formé par le canal de Wollfqui reçoit de place en place des pelotons de canali- cules peu développés, non diffé- renciés en zones et dépoui'vus de corpuscules de Malpighi. Rfii(( inkrorollula, femelle adulte; 0,m.7(). Le rein supé- rieur est complètement atro- phié. Le rein inférieur a 9,cm.o de longueur et se compose de 13 segments. Pour montrer de [jIus près des ditIV'rences individuelles, je donne des observations sur trois exemplaires de Rn\(i inosa'ica, femelles adultes ayant toutes 0,m.90 de longueur. Chez un exempta ii'e, le rein gauche long de 11, cm. 7 se compose de 11 segments, parmi lesquels i appartiennent au l'cin supéi'ieur. Ce rein est relativement court et épais ; il est en outre divisé en deux parties qui n'ont rien de commun avec ce que morphologiquement on distingue comme rein supérieur et rein inférieur (fig. 82). Le même rein, chez les deux autres exemplaires, a 13,cm.l de longueur, mais il est plus étroit surtout dans sa partie supérieure et il n'est qu'incomplètement divisé en deux paities; il se compose de 1-i segments, dont -i appar- tiennent au rein supérieur; celui-ci se continue encore vers le haut par un cordon mince ayant 1cm. de longueur et qui nous représente le i-t'in rudimentaii-e en régression qui n'existait ])as chez l'exemjjlaire précédent. Le rein droit n'iHail nullement interrompu en deux Vu.. 82. — l'uiia niosaïca Ç, 0,111.90. Lf rein irauche et. ses conduits (2/3). SYSTKME lIRO-GÉNITAh DES ELASiMOBUANCllES. 398 parties; dans un de ces exemplaires il se composait de 11 segments dont -2 appartenant au rein supérieur, chez un autre de 13 dont 4 appartenant au rein supérieur, chez le dernier de 13 aussi dont 2 seulement appartenant au rein supérieur. Nous voyons donc, qu'on ne peut pas attacher une grande importance pour la division du rein de la femelle en rein supérieur et rein inférieur. Il ré- sulte de ces diverses oh- servations que le rein se montre finalement com- posé d'un nombre réduit de segments qui se dé- veloppent énormément ; les variations indivi- duelles constatées sont dues à des conditions particulières de rapports avec les organes voisins. Ainsi, chez le premier de ces trois exemplaires de Raia mosaïca, la courbure de l'estomac était plus prononcée et l'estomac empiétait davantage sur le rein gauche que chez les autres exemplaires. Trijgon pastinaca, femelle adulte, 0,m.97(fig.83). Correspondant au tronc qui a une longueur de 25, cm. on distingue -44 segments ; l'extrémité supérieure du rein correspond au 25" segment. Le rein supérieur est très réduit, il a une longueur de 2, cm. 5 et une épaisseur de de 0,cm.2. Le rein inférieur a 12cm. de longueur, 3cm. de largeur et 1cm. d'épaisseur: il se compose de 11 segments. Le s. 71^. FiG. 83. — Trygon pastinaca Ç, om.97. Les reins et leurs conduits (3/4). 394 I. nOUCEA. canal dn Wollt' a sa partie tecminale l'enfléf; l'ii vessie iiriiiaiic; les deux vessies se rrnnissenl à la partie inférieure dans un sinus commun. Les canalicules collecteurs du rein s'ouvrent sur le coté latéral de chaque vessie. La foi me des vessies urinaires chez Tryç/on, rappelle la forme des l)assinets des Mammifères, Le tableau suivant nous donne un exposé résumé des chiffres et des rapports que j'ai trouvés entre le nombre de segments du tronc et celui de segments du rein chez les Elasmobranches que j'ai exa- minés à Roscolï". Chez les Raies un certain nombre de segments supé- rieurs du corps sont confondus et il est impossible de les distinguer nettement ; il en est de même pour les segments correspondants de la glande de Lej'dig; les chiffres du tableau indi(]uent le nombre de seo-ments distincts. KEIX DIKFÉRLN'CE NOMlillF, \(iMl;liE su|>LTieur entre les des total des ou REH SEOMENTS SEGMENTS du tronc (lislincls SEGMENTS GLANIIE de inférieur et les du tronc rénaux SRCMENTS LEYllIi; l'eutiux Sqiiatina anijeliis d" . • . 2/ 29 Ml 10 — — 9 . . • 27 27 iC) 1 1 — Acant/iiiis vulffaris d" . . . .36 34 ■> ') 12 0 - - 9. . . .36 32 20 12 4 Galeus canis d" 32 32 2 1 1 1 - — 9 32 24 I.') 9 8 3f us tel us l'uli/aris d" . . . 29 3i i9 I lî — — - 9 . . . 29 26 iG 10 A Cdvcharias ylaucus Ç . . 66 So 33 '7 16 Sci//liuin canicula d" . . . 29 28 '7 1 1 I — — 9 . • . 29 18 7 1 1 I I — calulus d" . . . 33 32 20 12 I - - 9 • • • 33 20 8 12 i3 Prisliurus melanostomus ç 3o 18 6 12 12 Torpédo marmorata <3 . . 24 25 1 2 i3 — — 9 . . 24 i3+ — i3 — Rain chivata cS 34 34+ 23+ 1 1 — - - 9 34 12+ 5> 10 29 astertas çf 37 37+ 24+ i3 — — indcrorhijnchus ç. . 48 12 — 12 36 — naevus d" 34 28+ 21+ 7 6 - — 9 34 7 7 -27 — Tuosaïca Ç 39 i4 4 10 20 Try;/oii /xistinacu ç 44 16 ;> 1 1 28 SYS'IÈME l RO-GEMTAL DES ELASMOBRAXGHES. 395 De ces différents cas examinés, nous constatons que le rein se concentre de plus en plus à sa partie inférieure où il se dév(;loppe davantage, tandis que la partie supérieure a un sort différent : elle devient une glande annexe de l'appareil génital chez le mâle et s'atrophie de plus en plus chez la femelle. Nous constatons que la segmentation du rein disparait au fur et à mesure que l'organe est plus développé en masse et plus concentré comme forme. Pour le rein inférieur ce n'est que chez Squatina. qu'on constate une segmentation distincte et à la face ventrale seule- ment, car vers la face dorsale les segments sont confondus. Chez les autres types, le rein inférieur est une masse compacte dans laquelle on ne peut compter les segments que par le nombre des canalicules collecteurs. Dans le rein supérieur les segments sont souvent dis- tincts. Chez les types où des canalicules néphrostomiques et des vestiges de vésicules moyennes persistent, ces vestiges se trouvent en alternance avec les segments du rein, conformément à ce que nous avons constaté pendant le développement, c'est-à-dire que les segments du rein arrivent à être intersegmentaires par rapport aux canaux segmentaires. La forme particulière du rein est en rapport avec la forme du corps et avec celle des organes voisins. Chez les types où la cavité du corps est large les reins sont éloignés l'un de l'autre et sont aplatis ; chez les types où la cavité du corps est étroite, les reins sont plus rapprochés de la ligne médiane, plus étroites mais proportionnel- lement plus épais et réunis assez souvent dans leur partie inférieure. En ce qui concerne les variations de forme en rapport avec les organes voisins, IIovves (1890) a mis en évidence ces variations chez Raid clavata. Elles tiennent au raccourcissement de Textrémité supérieure du rein ou à une interruption dans la masse du rein gauche due au développement plus considérable de l'estomac et de la rate et à la courbure plus prononcée du premier. J'ai pu me convaincre que ces variations se rencontrent également chez les autres espèces de Raies. J'ai figuré schématiquement la forme par- 396 I. IIOKCEA. ticuliôre des reins chez un exemplaii-e femelle de lidia /nuir/i/ia (fig. 84). On observe une inleriiipliDU dans le l'ein gauche coirespondant justement à lacourbui-e del'eslomac et à la partie inférieure de larate. La moitié inférieure est plus ramassée et plus épaisse que la moitié supérieure. Ces chnix moi- tiés n'ont rien de commun avec ce que nous avons distingué comme rein inféiieur et rein supérieur. Le rein droit n'est pas interrompu, mais son extrémité supérieure est brusquement amincie par suite de l'empiétement du pancréas situé entre l'intestin spiral et le pylore d'une part et cette partie du rein d'autre part. En même temps, le rein droit est plus uniforme, moins épais à la partie inférieure que le rein gauche et un peu plus rapproché de la ligne médiane ; ce fait n'est pas sans rapport avec la position de l'intestin spiral qui est situé de ce côté et qui descend pa- rallèlement au rein. Le fait que le rein des Elasmobranches se con- centre et se développe davantage à la partie infé- rieure du corps n'est pas dû seulement à la ten- dance qu'a l'organisme de séparer le liquide séminal de l'urine, comme quelques auteurs le prétendent ; dans ce cas, les segments du rein inférieur devraient être aussi nets et aussi également développés que les segments du rein supérieur. On peut soutenir de la même manière que pour les Vertébrés supérieurs, que le rein inférieur a une capacité fonc- tionnelle plus grande que le rein supérieur. On peut voir également l'influence des organes voisins sur le développement de ces deux parties du rein. L'évolution du rein est conditionnée à la fois |»ar des rapports de contact avec les organes voisins et par des relations contractées avec FiG. 84. — Figure représcnlanlla forme particulière des reins clicz un exemplaire femelle de Rnia punctata. Les deux {)ointsin- dicjuent la [ilace de la rate et du pan- créas; la ligne ponctuée indique la courbure de l'es- tomac. SYSTHMIi I IMMiÉNlTAL DES ELASMOUKANCIIES. -{O? les slaniles "(Miilales. i-clalions qui constituent un facteui' de jjcau- coup plus inipoitant que le premier. Un ne peut pas dire que le rein supérieur n'atteint le nuhne développement que le rein inférieur seu- lement parce qu'il en est empêché par les organes voisins ;en effet, en dehors des différences présentées par les deux sexes, on constate le plus souvent que chez le mâle adulte, la partie inférieure de la glande de Leydig est plus développée comme masse que la partie supérieure du rein proprement dit ; le contraste est plus frappant justement à la limite de ces deux parties. Mais on ne peut pas non plus négliger l'influence du premier fac- teur. Nous avons vu qu'en rapport avec la forme particulière de l'estomac chez les Raies on constate non seulement que le rein entier peut présenter des variations dans sa forme, mais aussi que le rein supérieur peut être représenté par un nombre plus ou moins grand de segments. Les différences et les variations que nous avons constatées en ce qui concerne le nombre de segments du rein supé- rieur et du rein inférieur, non seulement suivant les espèces et le sexe, mais encore suivant les individus mômes, nous montrent qu'un même segment du rein peut appartenir aussi bien au rein supérieur (modifié ou non) qu'au rein inférieur. Ce fait, joint à tout ce que le développement nous apprend, montre qu'il n'y a aucune distinction essentielle et primordiale entre ces deux parties. I 4. _ Structure du rein, de la, glande de Leydig et de leurs conduits. Le rein est composé de segments qui ne sont que partiellement distincts ; le plus souvent ils sont confondus. C'est surtout chez les Squales, dans le rein supérieur de la femelle que les segments sont distincts. Dans le rein inférieur, même dans le cas où les segments paraissent nettement séparés entre eux à la face ventrale, par exemple chez Squatina (fig. 8.^), il n'en est plus de même à la face dorsale, où les canalicules des segments voisins s'entremêlent entre eux. La segmentation est évidente à la face ventrale par suite de la persis- 398 I. lîOIlCEA. i.o- . c-.j- FiG. . FiG. 86. —[Schéma montrant l'aspect du rein de Sqiia- tina dans une coupe sagittale. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 399 faible hauteur et qui ressemble à l'épithélium du canalicule collec- teur. Dans cha(|ue segment, les coi'puscules de Malpighi sont situés dans la région ventrale du rein ; ils sont arrangés soit en une série arciforme à concavité interne (ce qui est le cas le plus fréquent), soit en cercle fermé, soit irrégulièrement. Les plus éloignés de la ligne médiane sont en général les premiers formés ; ils sont quelquefois plus grands que les autres et ont une situation plus dorsale; vers la ligne médiane, ils sont de plus en plus voisins de la face ventrale du rein. Partant d'un corpuscule de Malpighi, un canalicule rénal con- tinue son trajet d'abord vers la face ventrale du rein, remonte ensuite à la face dorsale pour redescendre à la face ventrale et se terminer dans le canalicule collecteur. La région ventrale et externe d'un segment du rein est caractérisée parles corpuscules de Malpighi et par les zones étroites des canal icules rénaux ; la région dorsale et interne est surtout caractérisée par la zone moyenne dilatée des cana- licules. Dans la première de ces deux régions, le tissu conjonctif remplit abondamment les espaces laissés libres entre les canalicules et délimite ainsi des capsules entourant des pelotons qui sont formés chacun surtout par la quatrième zone d'un canalicule rénal ; ces pelotons correspondent en nombre et en situation aux corpuscules de Malpighi. La deuxième région est plus pauvre en tissu conjonctif et plus abondante en vaisseaux. Les corpuscules de Malpighi du rein des Elasmobranches sont grands, ils dépassent ceux des Mammifères. Ils mesurent de 0, mm. 40 — 0,mm,22 (le glomérule de 0,mm.8 — 0,mm.l5) chez ScyUium cani- cula ; de 0,mm.l5 — 0,mm.30, chez Squatina angélus ; de 0.mm,16 — 0,mm.20, chez ylcan^/«/«s vulfjaris; de 0,mm.20— 0,mm.28, chez Torpédo maî'morata. Chez la Souris, pour prendre un exemple par- mi les mammifères, ils mesurent de 0, mm. 064 — 0,mm.08. Lesglomé- rules remplissent la plus grande partie du contenu de la capsule; ils sont sphériques, ellipsoïdes ou de forme irrégulière et le plus sou- vent pédiculisés. Le vaisseau afférent pénètre dans le glomérule et 400 1. li()l{(^M\. le vaisseau rrtV'i'ciil en sort [lar le |):''(liculf ; ces vaisseaux pn'seiitt'nl l'uspecl des capillaires; ils suni di'liuiilrs par un endotinMiuni sans couelic niusi'uiaire dinëreneire. A rinléri(,'ur du glunicrule, ces capillaires présentent un aspect embryonnaire, c'est-à-dire, ({u'on ne peut pas distinguer des limites cellulaires dans leur paroi ; ils sont délimil('s pai- du protoplasma fibreux semé de noyaux (jui proé- minent légèrement dans leur lumière. De même que cbez les Mammi- fères, on trouve cbez les Elasmobraticbes des glomérules en bouquet : entre le vaisseau afférent et le vaisseau efférent les capillaires se ramifient et s'anastomosent entre eux. Entre les capillaires, on observe le siruma du glomérule formé de cellules conjonctives, dont on ne peut pas non plus distinguer les limites; on constate des noyaux plongés dans du cytoplasma libreux. Le feuillet viscéi-al de la capsule deBowman, (jui recouvre le glomérule est formé par un endothélium plasmodial qui n'est distinct ni de l'endothélium des capillaii'es, ni des cellules conjonctives du stronia; dans les corpus- cules jeunes, ce feuillet est formé de cellules distinctes, mais chez les adultes l'endothélium vasculaire est confondu avec la couche épiglomérulaire en une membrane de protoplasma fibreux. Plusieurs auteurs ne considèrent, comme capsule de Bowman, que le feuillet pariétal de celle-ci. On ne peut pas dire que les deux feuillets du corpuscule ont une origine distincte. J'ai constaté des variations dans le mode de formation du corpuscule de Malpighi. Suivant les cas. une partie de la pai'oi épitlK-liale de la cupule d'ori- gine sera ou non invaginéc par le tissu mésenchymateux qui proéinine dans sa cavité et le feuillet pariétal, aussi bien que le feuillet viscéral, peuvent se former aux dépens des éléments de ce tissu. Le feuillet pariétal est cilié vers l'origine du canalicule rénal ; mais l'épithélium perd ses cils et diminue gra- duellement de hauteur au fur et à mesure qu'on se rapproche du pédicule du glomérule : au voisinage de celui-ci, les cellules sont très aplaties et présentent l'aspect de cellules conjonctives. La transition entre répillK'liuui du feuillet paiii'lal de la capsule de SYSTEME URO-GEMTAL DES EE.\SM( Jl'.HAXCHES. 401 Bowman et celui dé lu zone initiale du eanalicule urinaire est insen- sible. La zone initiale du eanalicule rénal est étroite et relativement courte; chez ScijlUuni canicula, elle a 0, mm. 043 — 0,mm.05 de largeur et son épithélium mesure 0, mm. 01:2 de hauteur. L'épithé- lium est formé de cellules cubiques à noyaux volumineux et possé- dant des cils dont la longueur dépasse celle des cellules. Souvent les cils paraissent réunis en cils composés qui se présentent sous la forme de rubans striés et tordus, mais souvent je les ai vus isolés. Dans le cytoplasme des cellules, on ne constate aucune différencia- tion fibrillaire en rapport avec les cils. Bowman est le premier qui en 1842, a décrit des cellules vibratiles dans le rein ; il les a obser- vées dans le collet, chez la Grenouille et admettait que les cils volu- mineux qui battent au début du tube urinaire servent à la propul- sion du li(juide filtré par le glomérule. Pour le rein des Elasmo- branches, c'est Leydig (1851) qui les a observés d'abord, mais sans préciser dans quelle région du eanalicule urinaire on les trouve ; c'est H.4.LLEU (1902) qui a montré qu'on les trouve dans la zone ini- tiale du eanalicule ; cette zone correspond au collet des canalicules urinaires des autres Vertébrés. Pour la structure de la deuxième et de la quatrième zone, je n'ai rien à ajouter aux observations de Halleh. Ces zones sont composées d'un épithélium formé de cellules cubiques entre lesquelles on observe quelquefois des cellules étroites fortement colorées et qui sont pro- bablement des cellules vieillies. On rencontre également ces dernières cellules dans la troisième zone du eanalicule rénal ; elles ont quelque- fois leur protoplasma strié. La zone moyenne est comparable au tube contourné du rein des Mammifères ; c'est la partie la plus importante du eanalicule rénal ; elle est moins large que le corpuscule de Malpighi. L'épithélium est composé d'une seule rangée de cellules qui reposent sur une mem- brane basale continue sans structure. Les cellules ont une forme prismatique à base plus large que leur sommet elles sont générale- • J 402 I. lioUCEA. ment deux fois plus longues que larg»\s. \,p noyau est ovalaire et occupe presque toujours \r milieu de la rcllulc ; il présente des grains de chromatine réunis entre eux et un nucléole. liC cytoplasme de la cellule présente la structure d'un réticulum assez serré, à mailles allongées suivant le grand axe de la cellule (fig. 87). Le réti- culum présente des granulations nodales, La surface libre de la cellule ne présente pas de cuticule continue ; on observe un réseau formé de filaments un peu plus épais que ceux de l'intérieur de la cellule et possédant r< ^' des granulations nodales plus développées (réticelle épicellulaire) et en plus la bordure en brosse. Les poils de la brosse sont dis- tincts, très serrés et ont la même longueur, Vei's leur surface, les cellules sont séparées par des cadres intercellulaires à contour polygonal que j'ai observés très bien dans des coupes colorées par l'hématoxyline au fer : le réseau apparaît coloré en noir et les points nodaux sont plus prononcés. La bor- dure en brosse, se colore légèrement par l'éosine de la même manière que le réseau cellulaire. Suivant le réactif employé, on observe entre les mailles du réseau protoplas- mique de la cellule, ou rien, ou des granulations très fines et rare- ment de gros granules. Ainsi dans des coupes du rein de Sqaa- tiiia, provenant du matériel fixé au liquide de Bouin, colorées par l'bématoxyline Delafield et diiréren(;iées par alcool picrique, le cytoplasme de la cellule rénale est de couleur jaunâtre ; ce cytoplasme a une structure réticulaire, à mailles allongées ; les fila- ments basaux du réticulum sont colorés légèrement en bleu. I^a bor- dure en brosse est colorée aussi en bleu. Dans le noyau, le hyaloplasme est incolore et le réseau chromatique est teint en bleu très foncé. Au-dessous du noyau, j'ai observé dans le cytoplasme de grands granules, en nombre de 1 — 4 par cellule, colorés en brun et souvent 4 Fig. 87. — A, Cellules ré- nales de la zone moyenne d'un canalicule ; B, leur contour. SYSTÈME UIIO-GÉNITAL DES ELASMOBKANCilES. 408 entouiés d'une zone claire très mince. Les cellules de la deuxième et de la quatrième zone étaient uniformément colorées en bleu ; on constate donc une dilîérence entre la nature du cytoplasme des cellules de ces zones et celles de la troisième zone. Au voisinage de la deuxième et la quatrième zone, l'épithélium diminue graduelle- ment de hauteur, de sorte qu'il arrive à être formé par des cellules cubiques qui se distinguent de celles des zones voisines par la pré- sence de la bordure en brosse. La section du canalicule est circulaire ou ovalaire. On constate de légères variations en ce qui concerne la surface interne des cellules : elle est plane ou convexe, en rapport, sans doute, avec l'état de fonctionnement. Sauer (1898) a montré que la lumière des canalicules rénaux est plus étroite et les cellules sont plus hautes quand le produit de sécrétion n'est pas encore éli- miné des cellules ; les cellules sont plus basses lorsque la sécrétion a atteint le maximum. La zone terminale du canalicule urinaire et le canalicule collecteur sont tapissés par un épithélium cubique. Dans les uretères on observe le même épithélium un peu plus haut et entouré à l'extérieur d'une couche plus développée de tissu conjonctif. En ce qui concerne la structure de la glande de Leydig chez le le mâle adulte, autant que j'ai pu m'en convaincre par des dissocia- tions et par des coupes, les canalicules qui composent ses segments se terminent en cœcum. Je n'ai pas trouvé de corpuscules de Malpighi. Dans chaque canalicule, on distingue deux zones entre lesquelles la transition est assez brusque : a) une première, très développée, terminée en cul-de-sac et qui est la partie glandulaire ou sécrétrice ; b)une partie terminale courte, plus étroite que la précédente: c'estla zone excrétrice qui se déverse dans le canalicule collecteur. La pre- mière zone peut être plus dilatée dans la partie médiane de son tra- jet ;dansce casle canalicule rappelle davantage le canaliculeurinaire. La zone initiale ou sécrétrice de la glande de Leydig correspond aux quatre premières zones du canalicule urinaire et la deuxième zone correspond à la cinquème de celui-ci. Comme souvent les canalicules 40^ I. iî()iu:F.A. de la glande de Leydig proviciinml de la (l'ansformatioh des Cana- liculesurinaires fonctionnels avant la inaUirité sexuelle, on comprend les variations de largeur dans le trajet du canalicule; pourtant ces variations sont loin de présenter'la même netteté que dans le rein et très souvent la zone sécrétrice présente par- tout la même largeur. La glande sécrète un liquide visqueux de couleur blanchâtre qui s'accumule dans le spermiducte et sert de milieu trophique aux spermatozoïdes. I^a zone sécrétrice du ca- nalicule est formée par un épithélium haut composé de cellules étroites; la zone excré- trice est revêtue d'un épithélium formé de cellules cylindriques courtes ou cubiques. En général les canali- cules de la glande de Leydig, dans leur par- tie sécrétrice, ont une largeur deux fois plus grande que celle de la zone moyenne des canalicules rénaux: l'épithélium sécréteur est deux fois plus liaut (|ue l'épithélium l'énal correspondant, mais ses cellules sont plus étroites que dans ce dciaiier (lig. 88). FiG. 88. — Figures schématiques montrant les dif- férentes parties d'un canalicule rénal (A) et d'un canalicule de la glande de Leydig (B). SVSTivMl-: rU()-(iK-M'l'Al. I)KS I<]LAS.M()13KA.\CJ1I':S. 405 Je donne quelques exeni[)les dans le (aldeau suivant pour faciliter la comparaison: les cliilIVes donnés sont- des cliilTres moyens. ! DIAMÈTRE des tubes sécréteurs IIAlTEni de l'épitliélium sécréteur LAUGET15 (le la cellule épitliéliale Glande de Loydi^; . Hein mni. o,i8 0,12 mm. 0,000 o,o3o mm. 0,007 0,0l() Glande de Leydig . Rein 0,27 0,10 0,07") o,o34 0,008 0,014 Glande de Leydig . Rein 0,19 0,12 o,oGo 0,027 0,00 S 0,01 G Raia hai^^ Glande de Lcydiy . Rein 0,1 G 0,08 o,o5o o,o3o 0,007 0,CI,'> Glande de Leydig . Rein o,i4 0,08 o,o53 0,024 0,008 0,01 5 Dans l'épilhélium sécréteur de la glande de Leydig (fig. 89j, on distingue deux catégories de cellules : a) des cellules non ciliées dont le noyau rond a une situation très voisine de la membrane basale: b) des cellules enchâssées entre les précédentes, dont l'extrémité inférieure ne descend pas, le plus souvent, jusqu'à la membrane basale et qui possède un noyau allongé ayant une situation voisine de la lumière du canalicule; ces cellules sont ciliées. Correspondant aux cils on observe des granulations basilaires et des racines ciliaires cytoplasmiques. Dans une vue de face les limites cellulaires se présentent sous la forme d'un réseau polygonal. Les cadres intercel- lulaires sont à peine indiqués. On constate en outre vers la membrane basale de petites cellules basales ou plutôt des noyaux basaux très abondants quelquefois. Les limites cellulaires sont quelquefois coudées; souvent elles ne sont pas distinctes vers la membrane basale et alors cette partie de l'épitliélium se présente comme un syncitium très abondant en noyaux. Les cellules ciliées ne sont pas ion 1. BOHCEA. sécrétrices mais probablement elles peuvent le devenir en perdant leurs cils et en s'allongeant vers la membrane basale. Les cellules à ^:^î^sv<^ -^■'■•VvM;i:v-'-v\:i^^ FiG. 89. — AspecI (le 1 t-])il}ii'linm tniiissani les raiiîiliciiles de la nlnruie de Leydia;. noyau arrondi et basai sont les cellules sécrétrices; leur cytoplasme a une structure réticulaire ou spongieuse et dans ses mailles on observe souvent des granules qui se colorent de la m^me manière que les mottes cbromatiques du noyau. TiCs coupes que j'ai examinées SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 40 «n7 provenaient du matériel fixé au liquide de Zenker et deBouinetelles étaient coloi'ées par de l'héniatoxyline Uelafield et éosine, par de Ihématoxyline au fer, par du Kernschwartz et safranine. Les granules de sécrétion sont surtout mis en évidence par l'héma- toxyline au fer qui les colore en noir et par la safranine qui les colore en rouge. Quelquefois ces granules sont entourés d'une auréole claire. Les granules sont éliminés par la surface de la cellule qui est libre. A l'état de repos, cette surface est recouverte par une cuticule mince qui se détruit pendant la phase de sécrétion et se reforme après. Le noyau prend part à la formation de ce produit de sécrétion. Tiès rarement, j'ai vu des noj'aux présentant l'aspect comme s'ils seraient en division directe, mais j'ai vu souvent des noyaux fragmentés et j'ai constaté deux noyaux dans une même cellule : un étant voisin de la surface libre de la cellule. J'ai vu des noyaux dans le produit de sécrétion qui remplissait la lumière du canalicule, mais je ne puis dire s'il s'agit des noyaux expulsés ou bien des noyaux amenés dans la jtréparation par la lame du rasoir. En dehors de granules, les cellules sécrètent aussi un iiroduit licjuide. On observe quelquefois à la surface des cellules soit un réseau irré- gulier soit quelques filaments perpendiculaires à la surface et proéminant dans la lumière du canalicule. I^e cytoplasme basai qui entoure le noyau est plus compact et plus colorable. Je n'ai pas constaté de formations ergastoplasmiques, ni observé la décapitation de la partie supérieure des cellules pendant la sécrétion. La cuticule seulement tombe et se refait après. Cette structure s'observe partout dans la glande de Leydig. Pour- tant, dans l'épididyme proprement dit, les canalicules sont un peu plus larges et l'épithélium est un peu plus haut que dans le reste de la glande. Je trouve cette structure semblable à la structure de l'épididyme des Mammifères et des Reptiles, étudiée par Hammar et par Henry. Hammar (1897) a montré, dans l'épididyme du chien, l'existence des cellules ciliées qui alternent avec des cellules non ciliées et, de plus, entre les pieds des cellules il a observé de nom- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.\. — 4'" SÉRTE T. IV. — (v). 28. i08 I. r.OlJCKA. In'cusL's ccliuk's liasalcs. Il a vu (lue des yraiiiilalions t'xislaicnl dans différentes (-(Mlules et que par siiite de l'élnninalion de ces granula- tions les cellules perdaient leurs cils pour les reforniei- après. L'auteur a obsei'vé des filaments ergastoplasniiqiies et a constaté quelques divisions niitosiqucs ; il ci'oit que le noyau ])rend part d'une faron active à la formation des boules de séci'(''tion. IIkxky (1898) a éludii'' les vai'iations de structure dans ré|)idid\ine des Reptiles. L'auteur a observé des tubes étroits et des tubes larges et il a étudié ces derniers, (les tubes sont formés pai' un épithélium sécréteur et cilié : on y constate des boules de sécrétion se colorant vivement par les couleurs basiques et s'éliminant par desIrucUon partielle de la cellule. Au moment de l'excrétion, les cils tondjent et ils peuvent se reformer ensuite. Le noyau se divise par amilose et pi-end part à la sécrétion ; d'abord il augmente de volume et multiplie ses nucléoles ; puis il dégénère en perdant sa chromatine, soit par exosmose, soit directement par destruction de la membrane : alors on constate de la cbromatine dans le cytoplasme sous forme de grains de sécrétion. L'auteur admet la théorie vesiculaire de la sécrétion. D'après ce que j'ai observé dans l'épididyme et dans la glande nidamentaire de l'oviducte des Elasmobranches. je crois (jue cette théorie peut trouver son application dans plusieurs cas. Il n'y a pas dans le travail de Henry de données sur l'anatomie de l'épididyme et sur les rapports de cet organe avec le canal de Leydig et avec le rein. Il est certain que l'épididyme des Vertébrés supé- rieurs est comparable à la glande de Leydig des Elasmobranches et que, tout au moins, il est le même organe que la partie supérieure de celle-ci. Glande de Leydig et épididyme nous représentent une partie du rein modifiée sous l'influence des glandes génitales maies. En dehors de l'épididyme, il y a encore des exemples de modifica- ions du rein en rappoi't avec le sexe. Dans un travail très récent, IIegalt et l'oLiCAiu) (1904) décrivent un segment sexuel dans le trajet du canalicule urinaire chez les Reptiles (Ophidiens et Lacertiens). Chez le mâle, le segnumt sexuel est formé par des cellules ouvertes. SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBllANGHES. 409 hautes et étroites, à noyau basai et qui présentent une sécrétion granuleuse. Chez la femelle, le même segment est formé par des cellules qui sécrètent la nuicine. Parmi les Téléostéens, on constate chez les Epinoches des modifi- cations dans^'le rein du mâle, en rapport avec la sécrétion du mucus, qui agglutine les matériaux du nid ; ce fait a été montré par Môbius (1885) chez Spinachin ri(/;/aris et je l'ai constaté aussi chez Gastefosteus aculeatus. Les tubes collecteurs de la glande de Leydig sont tapissés à l'intérieur par un épithélium composé de cellules cylindriques courtes. Le spermiducte présente à sa surface interne un grand nombre de plis de la muqueuse. Ces plis sont de plus en plus réguliers vers la partie inférieure, où ils sont transversaux et donnentl'aspectcarac- téristique de cette partie de l'organe (vésicule séminale). La surface interne est tapissée par un épithélium formé de cellules cylin- driques hautes, à surface légèrement bombée. Entre les pieds de ces cellules, au voisinage de la membrane dorsale, on observe sou- vent des cellules cunéiformes ou plus ou moins arrondies. I 5. — Les oviductes. Les oviductes sont deux canaux indépendants de l'ovaire, situés à la face ventrale du rein et occupant toute la longueur de la cavité abdominale. Us commencent par un pavillon commun, situé au- dessus du foie ; à la partie inférieure ils se terminent par des orifices distincts dans le cloaque. Les deux oviductes sont presque toujours également développés, même chez les espèces ou l'ovaire est unique. Chez Trygon on observe une asymétrie, l'oviducte droit étant rudi- mentaire. Chaque oviducte comprend les parties suivantes : a) trompe ou tuba, b) glande nidamentaire, c) oviducte proprement dit, d) utérus. Ces différentes parties sont bien distinctes chez l'adulte ; mais ?i l'état jeune, la glande nidamentaire et l'utéims sont à peine indiqués. Le développement des différentes parties de l'oviducte est 410 l'.OUCËA. un bon camclère permettant de reconnaître les animaux adultes. Chez les animaux jeunes, l'utérus ou partie terminale plus dilatée de l'ûviducte, a une longueur de beaucoup plus réduite que l'oviducte proprement dit; mais il se développe graduellement aux dépens de la partie inférieure de celui-ci. II est bien connu, que l'utérus est plus développé chez les Elasmobranches vivipares que chez les ovipares ; au contraire, chez ces derniers la glande nidamentairea un dévelop- pement plus gi'and. Je donne quelques exemples dans le tableau suivant pour compai-er le développement des différentes parties de l'oviducte, d'une part chez des animaux jeunes et adultes d'autre part chez des espèces différentes. Pour les adultes, les chiffres sont pris des organes à l'état de repos. Parmi les exemples cités, chez Scyllium canicula jeune de 0,m.l{6 de longueur, l'ovaire avait 5, cm. 5 de longueur et l.cm..3 de largeur ; la zone germinative de celui-ci avait 2, cm. 7 de TROMPE CLANOK NID. OVID. >. DIT. UTÉRUS Etat lolKjr l:ii(ji- IdIKJ'' liiigi- Inngr laigî- longr laigr n\ . cm. cm. cm. cm. cm. cm. cm. cm. Sci/lliuin rdniriihi . (),.30 ] PU lin 2,7 0,T 0,8 0,3 4,5 0,1 , 5 (>,•! » ;) (y,')ïi >» 4,0 0,t5 1,0 o,C 6,5 0,1 5 1,2 0,25 » » 0,58 )) /,,0 0,2 1.7 1,2 5,8 0,2 3,5 (,,8 » » 0,05 adulte 4.0 0,') 2,8 2,3 4,0 0,5 5,8 1,0 )) 1) n,r)"j i) 4,0 0,5 2.7 2,2 3,5 0,5 5,3 1,0 Scyl/iiiiii ciifiiliix. . 0,72 jeupo 7.0 0,2 1,0 0,5 10,0 0,2 1,0 0,3 » » . . i,o4 adulte 7.0 0,7 4,5 3,5 5,5 1,2 6.5 2,0 Aranthiita vii/f/aris . n,()8 jeune 7.-^), 0,2 0,5 0,4 i5,5 0,2 2,5 0,5 » » 0,88 adulte 7.5 0,5 1,0 1,0 4,0 0 ,5 18,0 1,5 Miiste/iis i'u/(/afis . 0,81 » 4,0 0,5 1,0 2,3 1,0 0,6 19,0 1 ,2 fttïia puncfafa . . . 0,63 » 3,0 0,4 1,8 2,7 4,0 1,0 2,0 1,2 » mosaïca. . . . 0,75 » 4,0 0,4 2,2 4,5 10,0 1,0 3,5 2,0 Galeiia canis. . . . i,;}o )) 10,5 0,6 2,5 2.7 4.0 1,3 36,0 3,0 Tvijcjon jj. (o. g.). . 0,97 » 12,0 0,4 1,5 1,4 — 8,0 3,0 » » (o. d.). . 17,0 0,2 — — — 4,0 0,7 longueur et 0,cm. 3 — 0, cm. 5 de largeur; elle était plus transparente (|u(' le reste de l'ovaire et les ovules étaient à peine visibles à l'œil nu et i-essemblaieiit à des petites granulations. Chez Scyllium rani- (■u/(( de O.m.58 de longueur, l'ovaire avait 43, cm. de longueui- et 2 cui.ri (le largeur; la zone germinative avait G, cm. de longueur et SYSTEME I UO-GENITAL DES ELASMOBKANCilES. 411 l,cm.8 de largeur; les ovules les plus développés avaient au maxi- mum O,cm.lo comme diamètre. (]hez les animaux adultes de la même espèce, qui peuvent avoir une longueur totale de 0,m.58 — 0,m.69, les ovules mûrs ont environ l,cm.7 de diamètre. Chez ScyUimn calulus, jeune de O.m.72 de longueur, les ovules avaient au maxi- mum 0,cm.lO de diamètre, tandis que chez l'adulte les ovules mûrs ont environ 2, cm. 5 de diamètre. Chez Acantliias v ulg arts ']eune de 0,m.68 de longueur, les ovules avaient 0,cm.l5 de diamètre maxi- mum, tandis que chez l'adulte les ovules mûrs ont environ 8, cm. de diamètre. Ces exemples nous montrent évidemmentque le développe- ment des différentes parties de l'oviducte est étroitement lié à la maturité sexuelle. Les différences de saison sont sans grande importance. Chez les Elasmobranches vivipares, la région utérine peut s'accroître aux dépens de l'oviducte proprement dit, durant l'époque de l'incubation même. Nous rencontrons des différences en ce qui concerne la forme de la glande nidamentaire et l'aspect de la muqueuse utérine. Si les tubes glandulaires sont relativement courts et ont une situation radiaire dans la paroi de l'oviducte, la glande nidamentaire a une forme annulaire [Squatina, Acanthias). Si les tubes glandulaires sont plus allongés que dans le cas précédent, ils empiètent différemment sur la paroi de l'oviducte ; quand le développementdes tubes glandu- laires s'effectue suivant la longueur de l'oviducte, la glande nida- mentaire a une forme ovoïde (\ c ZJ. Fig. 96. — Figures schématiques, montrant l'arrangement des tubes sécréteurs de la glande nidamentaire chez Acanthias (A), Scylliiini (B), Rnia (G) et Muste- liis (D). SYSTÈME UliO-GENlTAL DES ELASMUBKANCHES. 429 de la glande correspondant aux tubes sécréteurs de la coque. Ces tubes n'empiètent ni sur les tubes glandulaii-es de la première zone, ni sur les tubes glandulaires de la partie inférieure de la glande. Les uns et les autres de ces derniers sécrètent de la mucine. L'albumine de l'œuf présente plutôt les caractères d'une mucine que d'une albumine proprement dite. La zone albuminipare a 4 mm. de lon- gueur et 3 mm. d'épaisseur ; la zone coquillière à 3 mm. de longueur et 3 mm. d'épaisseur. La partie inférieure de cette dernière zone sécrétant de la mucine a 4 mm. de longueur et 1-2 mm. d'épaisseur, les tubes glandulaires de cette dernière partie de la glande sont plus développés d'un coté pour cbaque moitié de la glande. Les dimensions de la glande, de même que celles des tubes glandulaires et la bauteur de l'épithélium de ceux-ci varient suivant que les ovules sont peu développés ou qu'ils sont prêts à descendre dans les oviductes. Dans le dernier cas, le dia- mètre des tubes glandulaires est d'environ 0,mm.'H et la hauteur de l'épithélium 0,mm. 026 ; dans le premier cas, les tubes ont un dia- mètre de 0,mm.08 et l'épithélium a 0,mm.02 de hauteur. Chez Torpédo, la glande nidamen taire peu développée forme des plis entre la trompe et l'utérus ; les tubes glandulaires sont courts. Chez Squatina angélus, la glande nidamentaire présente à peu près la même forme que chez Acanthias vulfjaris, mais elle est un peu plus développée ; la zone albuminipare a 1 cm. de lon- gueur et 0,cm. 5 d'épaisseur ; la zone coquillière O.cm.o de longueur etOjCm. 4 d'épaisseur. A l'intérieur de la glande, on constate des plis transversaux ou lamelles également développés au niveau de deux zones. Les tubes glandulaires présentent la même disposition que chez Acanthias. L'albumine sécrétée par la première zone présente plutôt les caractères d'une albumine proprement dite que d'une mucine, elle se colore très faiblement par l'hématoxyline Delafield et par le mucicarmin. Chez Galeus canis, Muslelus vulgaris et Carcliarias glaucus, les tubes glandulaires des deux zones se développent davantage dans le 430 I. HORCEA. plan de la largeur de l'oviducle et vers le liaiil. Ils Piili-ainenl à droite et à gauche la paroi de l'oviducte, formant ainsi deux cônes dont les glandes occupent la partie supérieure. Comme une moitié de la glande est plus développée du coté droit et l'autre plus développée du côté gauche, il n'est pas étonnant cjue l'on ohserve une torsion, inverse à droite de ce qu'elle est k gauche. Les côtés les plus développés font saillie à l'intéiieur (flg. 97). La direction générale des tuhes glandulaires est à peu près parallèle aux plis lamelleux de la surface interne. L'albumine sécrétée par la première zone est une albumine proprement dite, de la même manière que chez les Ilou.s- settes ; entre la première et la deuxième zone on observe aussi une rangée de tubes qui séci'ète la mucine. Les tubes de la partie inférieure de la deuxième zone, qui sécrètent de la mucine, sont peu développés. J'ajoute les observations suivantes, pour donner encore un exemple de relation entre le développement de la glande et la maturité des ovules. Ces observations portent sur deux femelles adultes de Galeus canis, ayant une longueur totale de l,m.45. Chez une de ces femelles, l'utérus était occupé par des embiyons en voie de développement ; dans l'ovaire on observait des ovules peu développés ; la glande nidamentaire avait 2, cm. 8 de largeur, l,cm 5— 2cm de lon- gueur, 1cm. d'épaisseur et les tubes glandulaires environ 0,mm.07 de diamètre ; leur épithélium avait une hauteur de 0,mm.02 — 0,mm.03. Chez l'autre, les utérus étaient vides, mais l'ovaire pré- sentait des ovules très développés; la glande nidamentaire avait 3, cm. G de largeur, 2, cm.— -2, cm. 5 de longueur et 1, cm. G d'épaisseur ; les tubes glandulaires avaient un diamètre de 0,mm.lO — 0,mm.lJ et leur épithélium sécréteur une hauteur de 0,mm.04- 0,nun.05. Chez les Haies (observations sur f{(ii(i clavata, J{. punclala, Fir, . ()7. — Aspect interne de la glande nidamen- laire de Galeus canis. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMORRANCHES. 431 II. marror/ii/iic/ius. /{. mosaïca. II. mlrroceUata et II. naevua) la -lande nidainentaire est très développée. Chez les adultes de R. marrorhijnrhus, les deux glandes nidamentaires pèsent environ 750 gr. La glande a la forme d'un croissant dont les extrémités seraient arrondies et la concavité dirigée vers le haut. Cette forme est due au grand développement des tubes sécréteurs de la deuxième zone. Ceux-ci empiètent fortement non seulement sur leurs congénères de la partie inférieure de la glande, mais aussi sur ceux de la première zone qu'ils recouvrent à droite et à gauche. A l'intérieur, onobserve à peu près la même disposition que chez Scylllum. Ce qui est caracté- ristique pour les Raies, c'est que toute la première zone sécrète de la mucine. J'ai constaté donc que chez les Elasmobranches, il y a des varia- tions en ce qui concerne la nature de l'albumine sécrétée par la première zone de la glande nidamentaire. On peut comparer ce fait aux observations de Tarchanow et de Lataste sur l'albumine de l'œuf des Oiseaux. Tarchanow (1889) observe que l'œuf des Oiseaux dont les petits éclosent à un état très développé, comme par exemple l'œuf de poule, possède de l'albumine ordinaire ou du blanc d'œuf. Mais chez les Oiseaux dont les petits à l'éclosion ont un développe- ment incomplet (pigeons, moineaux, corbeaux), l'œuf possède une albumine particulière qui reste transparente après coagulation par la chaleur et qui est apte à s'imbiber et à se gonfler dans l'eau ; il l'appelle tataalbumine ou tatablanc Ces deux espèces d'albumine sont généralement liées, parce que le tatablanc se transforme facile- ment en blanc d'œuf ordinaire sous l'influence du jaune d'œuf. Lataste montre que cette albumine particulière existe aussi, en proportion notable, dans le blanc d'œuf de poule et elle paraît n'être autre chose que du mucus. L'auteur cite des exemples fré- quents de substances chimiquement distinctes, quoique voisines et très semblables d'aspect, qui sont simultanément sécrétées par les mêmes glandes. Pour les Elasmobranches, chez Acanlliias et chez les Raies, le blanc d'œuf est formé exclusivement par de la 432 I. r.oUCKA. mucine, chez les autres [tarde ralltiiiniiio projtreiiiL'nl dite et de la inucine. (Ihez l'riji/oH ri//l-,.,-VH« FiG. loi . — Sci/lliiiin canicula. Coupe transversale par la paroi de l'utérus. FiG. io3. — Acan- thias vul(/aris. Cou- pe par une villosité utérine. SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCHES. 435 Chez Muslelus vuhjaris et Galeus cnnis, la muqueuse utérine présentedes plistrès extensibles qui entourent lesœufs, chacun à part en des compartiments distincts. La coque de l'œuf est en contact très intime avec la muqueuse. Chez Sqiuitina il n'y a pas de plis. Les relations entre la muqueuse utérine et le fœtus sont plus intimes chez Afiiste/us laevis et chez Carcharias (Vivipara cotylophora). Le placenta est formé par les enfoncements des plis du sac vilcllin dans des dépressions correspondantes de la muqueuse utéiine ; les deux catégories de plis sont séparées seulement par la coque mince de l'œuf. Tandis que d'après L MiiLLERet Leydig, les deux feuillets du sac vitellin persistent dans les cotylédons placentaires, Mehudouf (1891) ohserve que les couches du cordon vitellin se continuent sur lesac vitellin, mais dans les endroits oiileplacenta fœtal sedéveloppe, le feuillet externe du sac vitellin disparaît, de sorte ciue le feuillet interne vasculaire est en relation plus intime avec le placenta utérin, étant séparé de celui-ci seulement par la membrane coquiliière fine. Je rappelle encore des observations très intéressantes en ce qui concerne le mode de génération de ces animaux. Parker (1890) a observé que chez Mustelus antarclicus l'œuf se développe dans une partie fermée de l'utérus; l'embryon est entouré de la membrane cuticulaire mince et celle ci est entourée par la mu([ueuse utérine (pseudoamnion) ; la cavité du sac se remplit d'un liquide qui contient de l'urine. Alcock (1890) observe un véritable placenta chez Carcharias melanopterus, C. Dussimierii eichezZi/f/aena Blachli : chez Tnjgon Bleekeri et chez Myliobatis Nieuhofii il n'y a pas de placenta, mais la surface interne de l'utérus possède des papilles et des glandes qui sécrètent un liquide albumineux, lequel sert de nourriture à l'embryon. ^^6 i. BORCRA, QUATRIÈME PARTIE. Le système uro-génital des Vertébrés dans ses rapports avec celui des Elâsmobranches. i On admel dans l'évolution de l'appareil excréteur des Vertébrés, la succession de trois appareils distincts qui se remplacent l'un après l'autre ; a) le pronéphros ou rein précurseur ; h) le mésonéphros, rein primordial ou corps de Wolff . c) le métanéphros ou rein définitif. Le pronéphros est transitoire chez tous les Vertébrés ; le mésoné- phros est l'appareil excréteur définitif des Anamniotes et le métané- phros est celui des Amniotes. Pour moi, je ne vois là qu'un même appareil qui se perfectionne et se modifie successivement {holonéphros) ; cependant, je conserverai ces dénominations dans l'exposé qui fait suite. Acrtmiens. — Plusieurs auteurs rangent A fnp/uoxi/s parmi les Vertébrés et considèrent les tubes néphridiens de Boveri comme les homologues du pronéphros. Ces lubes ont chacun la forme d'un T dont la branche horizontale possède plusieurs orifices dans la cavité générale dorsale ; la branche verticale s'ouvre par un seul orifice dans la cavité péribranchiale ; on appelle aussi ces organes canalicules rénaux; ils en sont pourtant bien difïérents. L'orifice externe est appelé néphropore, et les orifices internes néphrostomes. Les tubes sont tapissés par un épithélium composé de petites cellules cubiques, mais les cellules de la lèvre médiane des néphrostomes sont des solénocytes semblables à ceux des Polychaetes. Boveri, à qui revient l'honneur d'avoir mis en évidence cet appareil excréteur chez Amphio.Tus, décrit aussi des glomérules. Ce sont des réseaux fapillaires en rapport avec les organes excréteurs. Ces réseaux sont cormes par le vaisseau cœlomique de l'arc bianchial primaire et par SYSTÈME URO-GENIÏAL DES ELASMOBRAXCllËS. 43? le vaisseau axillaire externe de l'arc branchial secondaire. Goodrich croit que les orifices néphrostoniiques de Boveri n'existent pas. Schneider et Félix se prononcent pour leur existence. Il est inutile d'insister sur le fait que les glomérules en question sont dillerents des glomérules du rein etque les organes excréteurs del'Amphioxus ressemblent davantage à des néphridies qu'à des canalicules rénaux. Les glandes génitales sont des glandes métamériques attachées de chaque coté du plan médian de la voûte de la cavité péribranchiale ; elles dérivent du gonotome et font saillie dans la cavité péribran- chiale : les produits génitaux tombent dans celle-ci et sont éliminés par le pore abdominal. Cyclostomes. — Aussi bien par la conformation de l'adulte que par le mode de développement de l'embryon, il y a des différences entre les Myxinoïdes et les Pétromyzontes. a. Myxinoïdes. — Voici les données qu'on trouve sur l'appareil excréteur de ces animaux : Le rein des adultes se compose de deux parties : 1) une zone craniale appelée pronéphros, et qui n'est pas un rein fonctionnel ; 2) une zone caudale appelée mésonéphros et qui est le rein fonc- tionnel. Les deux parties sont réunies par une zone intermédiaire tout à fait étroite. La zone craniale est un petit corpuscule formé de canalicules transversaux, parmi lesquels deux ou trois seulement débutent par un pavillon dans la cavité péricardique. Ces canalicules se terminent à leur autre extrémité dans un tissu lymphoïde particulier (strittige Gewebe, Maas), situé entre l'épithélium cœlomique et un sinus veineux. Ce tissu lymphoïde se prolonge du côté distal par un cordon mince (zone intermédiaire) jusqu'au rein caudal. Dans la partie terminale du rein cranial, on décrit un gloinérule particulier. 11 aurait la valeur d'un glomérule externe. Chez les jeunes animaux, ce glomérule n'est pas entouré d'une capsule ; ce n'est que plus tard qu'un compartiment de la cavité générale s'individualise autour de lui. Il comnmnique d'abord avec le reste de la cavité générale par 438 I. noiiCEA. une ouverture qui disparaît ensuite. D'après Maas, ce glomérule serait un gloméi'ule composé ou glomus. I.a zone cauilale est composée de canaliculcs transversaux qui commencent i)ar un corjinscule de Malpiglii et s'ouvrent obliquement dans l'uretère primaire, [.e développement n'étant encore qu'incom- plètement connu, il n'est })as certain que les deux zones craniale et caudale aient la même valeur et représentent le pronépbros, ou que la zone craniale soit le pronépliros et la zone caudale le niésonéphros. Nous n'avons pas de données sur la manière dont les canalicules ont perdu leur communication avec la cavité générale ainsi, que sur le mode de formation des corpuscules de Malpighi. Fi':mx (1904) considère le tissu lymphoïdc du rein cranial comme des glomérules internes du pronépbros confondus. Les canalicules ont alors la valeur des canalicules népbrostomiques, le tissu lym- phoïde représente les loges internes et leurs glomérules; cjuant aux parties principales des canaux du pronépbros faisant suite aux loges internes, elles ne se seiai(M)t pas développées. Je ne puis émettre aucun avis sur la valeur de cette comparaison. .Je préfère prendre les faits tels quels et me borner à constater que les évaginations cndomiques (}ui représentent l'origine de l'uretère primaire forment ensuite du tissu lympboïde. D'après Piuce (1896), le système rénal entier de Bdellosloina Stout'i L. est simple et métamérique. Il se développe de la manière suivante : d'une part, un cordon continu se forme aux dépens de la somatopleure ; ce cordon qui sera l'uretère, s'épaissit dans chaque segment. D'autre part, appai'aissent des évaginations de l'épithélium cœlomique qui se dirigent vers les épaississements du cordon. Parmi les huit ou neuf évaginations de la zone craniale, deux ou trois seulement restent en communication avec la cavité générale, tandis que les autres se terminent en cœcum des deux côtés. Ces canaux n'arrivent pas jusqu'à l'uretère ; ils s'entourent d'un tissu mésen- chymateux épais qui provient par bourgeonnement -de leurs termi- naisons en cœcunis élargis. Huant au tissu mésenchymateux, il perd SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMUBRANCHES. 439 son caractère épithélial et devient un tissu lymphoïde. L'uretère s'atrophie dans la zone craniale. Le rein caudal se développe entre le trente-quatrième et le soixantième segments du corps. Il se dégage quelques faits très importants des travaux de Price. L'auteur n'ac- corde pas de valeur à la distinction entre un pronéphros et un mésonéphros et voit plutôt un même appareil : Jiolonéphros. Pour lui, les ébauches de l'appareil excréteur de Bdellosloma peuvent représenter aussi bien le pronéphros que le mésonéphros ; l'un et l'autre se développent donc de la même manière et aux dépens de la même couche embryonnaire. b. P<'ti'oi/i;/:onfes. — Dès les stades embryonnaires les plus jeunes, les pièces intermédiaires sont séparées des segments primor- diaux. Dans treize des segments supérieurs, les pièces intermédiaires s'agrandissent et se transforment en vésicules. Parmi ces vésicules, les inférieures restent rudimentaires, tandis que cinq ou six supé- rieures forment des canaux qui se réunissent par leurs extrémités inférieures pour se continuer avec l'uretère primaire. La partie terminale de celui-ci dérive du mésoderme. Des cinq ou six canaux de chaque coté, il n'y en a que trois de bien développés ; ils l'epré- sentent le pronéphros. Les glomérules sont représentés d'abord par des espaces sans parois qui se trouvent de chaque côté, entre les canaux et l'épithélium cœlomique ; ces espaces acquièrent secondai- rement une enveloppe péritonéale ; ils se confondent et forment le glomérule unique qui entre secondairement en relation avec l'aorte. Le glomérule proémine ilans la cavité générale et la région de celle- ci qui l'avoisine se sépare presque complètement du reste de la cavité. Le mésonéphros dérive de l'épithélium de la cavité générale. 11 se forme d'abord un pli entre la veine cardinale postérieure et l'uretère primaire. Le long de ce pli, l'épithélium cœlomique s'épaissit en forme de cordon. Aux dépens des éléments des plis, se ditïérencient des bourgeons qui sont la première indication de canalicules rénaux. Les bourgeons s'allongent et se réunissent avec l'uretère primaire. ARCH. DE ZOOL. FXP. ET GEN. — 4"^ SÉKIE. T. IV. — (v) 30 UO I. HOHCEA. Les canalicules rénaux se dil'lérencient par groupes. Les glouiérules proviennent aussi d'épaississements de l'épithélium cœlomique. lis apparaissent indépendamment de l'aorte et n'entrent que secondaire- ment en relation avec celle-ci. Les difiérents glomérules se réunis- sent entre eux et forment un glomus ou glomérule pectine. Le développement du rein des Pétromyzontes diffère beaucoup de celui des Elasmobranches. Contrairement à ceux-ci, le pronéphros dérive d'une partie plus dorsale de la somatopleure que le mésoné- phros ; ce fait nous indique que ce rapport de situation n'a aucune valeur. Les organes génitaux des Cyclostomes sont impairs et dépourvus de canaux évacuateurs. Les produits sexuels sont éliminés par les pores abdominaux. Téléostéens. Le pronéphros se compose de trois parties : un espace rétropéritonéal (loge du pronéphros) dans lequel proémine une dila- tation vasculaire de l'artère mésentérique appelée glomérule interne ; un canal qui fait suite à cet espace et se continue avec la troisième partie qui est l'uretère. En dehors du glomérule intei-ne, existe un glomérule externe intrapéritonéal : il proémine dans le sac cœlo- mique droit et reçoit des ramifications de l'artère vitelline. Ce glomé- rule ne subsiste que très peu de temps. D'après Félix (1897) 1<> pro- néphros tire son origine de quelques bourgeons solides formés par les deux feuillets de la cavité générale. Ces boui'geons se l'éunissent et se présentent comme un pli de la somatopleure. Ce pli sera divisé en deux : une partie dorsale qui sera l'uretère primaire et une partie ventrale qui sera la loge du pronéphros. Cette loge communique d'abord avec la cavité générale, mais elle perd ensuite cette commu- nication et devient un espace rétropéritonéal. L'uretère primaire s'accroît en bas aux dépens du mésoderme. Le mésonéphrosse forme aux dépens d'un blastème einbi'yonnaire, qui dérive de l'épithélium cœlomique. On a observé aussi un bour- geonnement de la paroi dorsale de l'uretère primaire, mais on n'in- siste pas sur ce fait qui aurait pourtant de l'importance. Il y a aussi SYSTÈME URO-GENITAL DES ELASMOBHANCHËS. 444 des canalicules rénaux, en dehors de la cavité du corps, qui forment le rein caudal pour lequel s'est différencié un uretère secondaire. On aura le droit de considérer le rein caudal comme métanéphros. T.es uretères débouchent par un pore commun derrière l'anus. Les glandes génitales ne présentent pas des conduits évacuateurs propres. Chez un nombre restreint de Téléostéens (Anguilles, Salmonidés et Notoptères), les ovules sont éliminés par les pores abdominaux. Chez les autres Téléostéens la cavité des ovaires se continue en arrière en forme d'un tube évacuateur. Les testicules présentent toujours des conduits évacuateurs, mais qui n'ont rien de commun avec les uretères. Ganoïdfs. Le pronéphros est représenté au début par plusieurs canaux qui sont des évaginations de la somatopleure de quelques pièces intermédiaires. L'uretère primaire fait suite à ces évaginations et s'accroît en bas aux dépens du mésoderme. Les canaux du proné- phros présentent une partie initiale dilatée (loge interne) et une deuxième partie étroite qui se continue avec l'uretère. Une masse épithélioïde particulière est décrite comme glomérule du pronéphros. Elle possède des prolongements qui proéminent d'une part dans la cavité générale et d'autre part dans la loge interne : c'est donc un glomérule interne et externe. Cette masse épithélioïde est formée par un bourgeonnement de la paroi de la loge interne et de l'épithélium cœlomique. Une partie du cœlome doi^sal, située entre le pronéphros et l'intestin, se délimite et forme une loge externe du pronéphros. Cette loge se confond plus tard avec la loge interne du premier canal du pronéphros, le seul qui persiste et dont la loge proviendrait de la réunion de toutes les autres loges internes apparues. En définitive, l'uretère primaire commence par un seul entonnoir dans la cavité générale. Le mésonéphros commence à se former quelques segments en bas, à partir de l'entonnoir de l'uretère primaire et se continue jusqu'au cloaque. Les canalicules rénaux dérivent de masses cellulaires méta- mériques situées du cùté médian et dorsalement par rapporta l'iire- U2 1. BORCËA. tère primaire; aux dépens de ces niasses se fornienl des vésicules et ces vésicules deviennent des tubes qui se réunissent à l'uretère pri- maire par une de leurs extrémités, tandis qu'à l'autre extrémité se différencie le corpuscule de Malpighi. Des canalicules néphrostomi- ques se développeraient comme évaginations des capsules de Bow- man vers la paroi cœlomique. Je crois que ce dernier point a encore besoin de confirmation. Les néphrostomes disparaissent plus tard et ne persistent que chez Amia. Des canalicules secondaires se dévelop- pent sur les côtés des primaires. Le rein est développé surtout dans la partie inférieure du tronc ; la partie supérieure est représentée par du tissu lymphoïde. L'uretère primaire est employé ;i l'évacuation des produits géni- taux. Chez l'Esturgeon il est divisé jusqu'à la moitié de sa longueur en canal de Miiller et canal de Woliï; sa partie terminale reste entière et se réunit avec celle de l'autre côté dans un sinus commun qui débouche dans le cloaque, entre les pores abdominaux ; le canal de Muller reçoit les produits génitaux aussi bien chez le mâle que chez la femelle et ces produits sont éliminés par l'uretère. Chez le Polyptère, il n'y a pas de pores abdominaux et les canaux de Muller sont complè- tement séparés jusque dans le méat génito-urinaire, où débouche également un court canal provenant de la léunion des deux uretères. La division de l'uretère primaire est un fait d'une grande importance ; c'est pour la première fois (jue les produits génitaux sont éliminés par les voies urinaires ; cependant les modifications ayant pour cause ces rapports ne sont encore que peu accusées. Ce fait et les néphros- tomes sont des points communs avec les Elasmobranches. Dipnoï. Le pronéphros est représenté par deux évaginations de la somatopleure des pièces intermédiaires de deux segments supérieurs. Ces évaginations se continuent en arrière avec l'uretère pri- maire qui continue à s'accroître aux dépens du mésoderme. Il y a de chaque côté un glomérule externe qui proémine dans la cavité géné- rale à côté de la racine du mésentère. Le mésonéphros dérive des masses cellulaires situées du côté interne et dorsal par rapport à SYSTEME URO-GEXITAL DES ELASMOBRAXCHES. 443 l'uretère primaire. Il n'y a pas de canalicules néplirostomiques ; la conformation définitive du système uro-génital ressemble k celle des Elasmobranches. Amphihie/i.s. Chez les Batraciens le pronéphros est représenté pendant la première période larvaire par deux ou trois canaux, ré- sultant d'évaginations de la somatopleure des segments primor- diaux. Il se forme d'abord un épaississement solide sur plusieurs segments et aux dépens de cet épaississement prennent naissance les évaginations. L'uretère primaire est une formation mésodermique, en continuité avec les canaux du pronéphros. Les canaux s'allon- gent et présentent des circonvolutions. Il existe un glomérule externe et une loge externe du pronéphros. Le glomérule provient d'un pli de la splanchnopleure qui proémine dans la cavité générale ; du côté interne, ce pli est formé par du tissu conjonclif embryonnaire. Les vaisseaux du glomérule apparaissent indépendamment de l'aorte et n'entrent que secondairement en relation avec celle-ci. Le proné- phros est entouré d'une capsule et des sinus veineux le pénètrent, La régression commence au début de la métamorphose ;lesnéphros- tomes, la partie supérieure de l'uretère primaire et le glomérule s'atrophient successivement. Le mésonéphros dérive d'un cordon néphrogène formé par l'épi- thélium coelomique. Dans le cordon se différencient des vésicules. Les vésicules s'allongent en canalicules qui par une de leurs extré- mités entrent en relation avec l'uretère primaire, pendant qu'à l'autre extrémité se différencie le corpuscule de Malpighi. Des canalicules néphrostomiques se forment entre les canalicules rénaux etl'épithé- lium cœlomique. Des canalicules rénaux secondaires et tertiaires ne se développent que dans la'partie inférieure du rein. Ils apparaissent dorsalement et du côté médian par rapport aux canalicules rénaux primaires. Ils dérivent d'un tissu rétropéritonéal dont on ne connaît pas l'origine et vont se réunir à la partie terminale des canalicules ré- naux primaires. Chez les Urodèles nous rencontrons une disposition semblable à celle des Elasmobranches. Chez le mâle, la partie supé- 444 I. iiORCEA. rieure du rein rlevient épididynip, le caïuil de Leydig devient canal déférent ; les canalicules collecteurs de la partie inf('rieui'e du rein se séparent du canal de Leydig et ne s'ou vient qu'à la terminaison de celui-ci. Chez les Gymnophiones, les canaux du pronéphros se développent comme évaginations de quelques pièces intermédiaires supérieures. Les parties terminales de ces évaginations se réunissent et se continuent en arrière avec l'uretère primaire. Celui-ci s'accroît aux dépens du matériel cellulaire formé par les évaginations. Les pièces Intermédiaires elles-mêmes deviennent des loges internes du proné- phros. Entre ces loges arrivent des troncs aortiques qui forment des réseaux capillaires proéminant en partie dans la lumière des loges. Plus tard, les loges s'éloignent de leur point de formation et ont une situation rétropéritonéale. D'après Bhaler (1902) le mésonéphros se développe ainsi : les pièces intermédiaires se séparent des protovertèbres et du reste de la cavité générale et se présentent comme des vésicules séparées ayant une situation rétropéritonéale. Chacune de ces vésicules déve- loppe quatre diverticules : lepremier se dirige vers l'uretère et sera le canalicule urinaire primaire ; le deuxième se dirige vers l'épithé- lium cœlomique et sera le canalicule néphrostomique ; le troisième vers l'aorte et formera le corpuscule de Mapighi ; enfin, un quatrième diverticule se sépare, prend la forme d'une vésicule et se comporte de la même manière que la vésicule primitive, en formant des cana- licules rénaux secondaires, tertiaires, etc. Ceux-ci ne s'ouvrent pas directement dans l'uretère primaire, mais dans des canalicules collec- teurs dérivés de lui, de sorte que les canalicules rénaux primaires auraient la valeur d'un mésonéphros et les canalicules secondaires, tertiaires, etc., la valeur d'un métanéphros. Brader fait aussi la remarque que les canalicules urinaires primaires eux-mêmes, ne s'ouvrent pas directement dans l'uretère primaire, mais dans un pli longitudinal de celui-ci. , La forme des reins et celle des glandes génitales est en rapport SYSTEM^: ï HO-GEMTAL DES ELASMOBRANCHES. 445 avec la forme du corps. Il y a desoviductes distincts qui proviennent aussi par division de l'uretère primaire. Le mâle présente dans plu- sieurs cas des rudiments d'oviductes. La voie de l'évacuation des spermatozoïdes est décrite de la manière suivante : du canal collec- teur des testicules sortent des branches qui se dirigent transversale- ment et débouchent dans un canal longitudinal parallèle au premier. De ce canal partent encore des canalicules transversaux appelés vaisseaux elTérents qui aboutissent à des corpuscules de Malpighi du rein. Par comparaison avec les Elasmobranches, je considère plutôt la première catégorie de tubes transversaux (situés entre le canal collecteur du testicule et le second canal longitudinal) comme des vaisseaux elîérents ; par contre, je compare les autres canalicules transversaux qui arrivent aux corpuscules de Malpighi, aux canali- cules intermédiaires qui se trouvent entre le canal longitudinal de l'épididyme et les canalicules rénaux chez les Elasmobranches. U serait intéressant de savoir si les mêmes transformations dans le rein s'accomplissent ou non. La disposition du système uro-génital desUrodèles avec les diffé- rences qu'on constate entre le maie et la femelle, montre évidem- ment l'influence des rapports avec les glandes génitales. Amniotes. Le pronéphros n'est jamais fonctionnel. Il est repré- senté par plusieurs évaginations de la somatopleure des pièces inter- médiaires dans un nombre restreint de segments supérieurs du corps. Les parties terminales de ces évaginations se réunissent en une masse cellulaire, aux dépens de laquelle se développe vers le bas l'uretère primaire. On remarque quelquefois un glomérule externe. La distinction entre le mésonéphros et le métanéphros put se sou- tenir, tant qu'on ne connût pas exactement le mode de développe- ment de ce dernier. Deux théories furent longtemps en regard pour le mode de forma- tion du métanéphros. D'après la plus ancienne, le métanéphros pro- viendrait entièrement d'un bourgeonnement de l'uretère (développe- ment continu). Cette théorie a été successivement soutenue par 446 I. P.dUCRA. RiRDACH (1828). Miii.LER (18301. Ratke (1833), Blr.net (1854). Remak (1855), KoMjKKfi (1861), CciLDEfui (1863), (JEGENBAUEii (1870), Waldeyer (1870), Levdig (1872), Tor.oT (1874), Pve (1875), Kkey (1876), Lowe (1879), KÔLLiKER (1879), Ribbekt (1880). IIortolès (1881), Kallay (1885), Janosik (1885), Nagel (1889), Goegi (1889). Minot (1894), Haycraft (1895), Schulïze (4897), vun Ehneh (1899j, Gerhardt (1901) et Hansemann (1901). D'après une seconde théorie dont le fondateur est Klpfer (1865), le développement est au contraire discontinu : le niétanéphros se développe aux dépens de deux ébauches distinctes qui ne se réunis- sent que secondairement. Les canalicules collecteurs proviennent par bourgeonnement de l'uretère, mais les tubes contournés (partie sécrétrice) de même que les corpuscules de Malpighi proviennent du même tissu néphrogène aux dépens duquel se forment aussi les cana- licules du mésonéphros. Cette théorie a été successivement soutenue par : Schweiger-Seidel (1865), Bornhaupt (1867), Thayssen (1873), RiEDEL (1874), Sghenk (1874), Balfour (1874), Forster (1876), Braun (1878). FiiRBRiNGER (1878), Emery (1883), Hoffmann (1889), Wieder- suEiM (1890), Gegenbauer (1896), Weber (1897), CniEvrrz (1897), RiBBERT (1900), Herring (^1900), Vaerst et Guillebeau (1901), Schreiner (1902), Hauch (1903), E. Meykr (1903), Keibel (1904), Stoerk (1904). Depuis les remarquables travaux de Schreineh, cette dernière théorie s'est définitivement imposée. Reptilei^. Braun (1878) a montré que le métanéphros se forme par la réunion de deux ébauches distinctes à l'origine. De la partie ter- minale de l'uretère primaire part en haut un canal simple qui forme des petits culs-de-sac par bourgeonnement. Ceux-ci se réunissent secondairement avec des groupes cellulaires ou vésicules rénales arrangées segmentairement comme chez les Elasmobranches. Dans le mésonéphros ces vésicules se réunissent à l'uretère primaire. Les vésicules proviennent de pièces intermédiaires. Dans la partie supé- rieure du tronc, les pièces intermédiaires se séparent des segments primordiaux et des plaques latérales et se présentent comme des SYSTEME UKO-GR.\IÏAL DES ELASMOBRA.XCHRS. 447 vésicules segmentaires. Vers la partie inférieure, les vésicules ne sont plus flistinctes et forment une masse cellulaire unique ou cordon de tissu néphrogène. Les vésicules et le cordon ncphrogène se trouvent du côté médian de l'uretère primaire. Les canalicules rénaux se forment de la manière suivante : la paroi latérale des vésicules s'épaissit et bourgeonne un canalicule qui se réunit avec l'uretère primaire, tandis que la vésicule elle-même devient corpuscule de Malpighi. ScHREiNER (1902) admet comme différence entre le tissu mésoné- phrogène et métanéphrogène le fait qu'aux dépens des éléments du deuxième se différencient non seulement des canalicules rénaux mais aussi du tissu conjonctif. Ce fait n'a aucune importance. D'une part, ScHREiNER lui-même reconnaît que le tissu mésonéphrogène forme aussi du tissu conjonctif en quantité plus réduite; d'autre part, nous avons vu qu'aux dépens du tissu néphrogène dérivé de canaux segmentaires chez les Elasmobranches, il se forme non seulement des canalicules rénaux, mais aussi du t'ssu conjonctif et du tissu lymphoïde. Dans le mésonéphros, il ne se forme des canalicules rénaux secon- daires, tertiaires, etc., que dans sa partie inférieure et on lui dis- tingue deux régions : une région supérieure ou génitale et une région inférieure ou sécrétrice. Une division semblable a été faite pour la glande de Leydig ou rein supérieur des Elasmobranches. De même que pour ceux-ci, on a cru d'abord que les canalicules rénaux secon- daires, tertiaires, etc., dérivaient des corpuscules de Malpighi primaires. C'est MmALCOwics (1885) qui a montré que les nouvelles générations de canalicules rénaux dérivent du tissu néphrogène non employé à la formation des canalicules rénaux primaires. Chez les Reptiles, le mésonéphros fonctionne comme organe urinaire, non seulement pendant la vie embryonnaire, mais aussi pendant un cer- tain temps après l'éclosion (probablement tant que les animaux ne sont pas adultes). Chez le mâle, la partie génitale du mésonéphros en relation avec les vaisseaux efférents persiste comme épididymeet 448 I. BOKCEA. l'uretère primaire devient spermiducte ; la partie infeTieure du méso- népl'TOS chez le mâle et le inéson(''ph!os tout entier chez la femelle s'atrophient. J)es rudiments du mésonéphros persistent chez la femelle : c'est Vépoophovon. D'après les travaux de Henry (1898) je constate une ressemblance de structure entre l'rpididyme des Reptiles et la glande de Leydig entière desElasmobranches. 11 serait intéressant de savoir si l'épididyme des Reptiles comprend aussi la partie inférieure du mésonéphros. Tandis que, d'après les données embryologiques, l'épididyme doit être constitué seulement par des canalicules primaires, Henry a distingué des caecums sur le trajet de ces canalicules. (Juelle est la signification de ces cœcums ? De même que chez les Elasmobranches, les reins se développent à la partie inférieure de la cavité du corps, les uretères sont séparés des spermiductes et s'ouvrent dans le cloaque isolément ou par des orifices communs avec ceux-ci. Chez la plupart des Reptiles, les uretères sont aussi dilatés à leur partie inférieure en réservoirs uri- naires ; les oviductes s'ouvrent isolément dans le cloaque. Oiseaux. — Le tissu néphrogène se forme suivant un processus de plus en plus condensé, de la partie supérieure vers la partie infé- rieure du corps. Dans la partie supérieure les pièces intermédiaires forment des vésicules distinctes, qui sont pendant quelque temps en relation avec l'épithélium cœlomique. Plus bas, elles se présentent comme des masses cellulaires solides séparées de la cavité générale ; elles se dissocient en tissu mésenchymateux qui forme du tissu con- jonctif et un cordon de tissu néphrogène. Dans les premiers seg- ments supérieurs, il ne se forme que des canalicules rénaux rudimen- taires qui présentent quelquefois des traces des néphrostomes. Aux dépens des éléments du cordon néphrogène se différencient des vési- cules qui forment les canalicules rénaux du mésonéphros et du méta- néphros. Schreiner (1902) montre que dans le mésonéphros, de la même manière que dans le métanéphros, les canalicules rénaux ne se réunissent pas directement à l'uretère primaire, mais à des tubes collecteurs formés par des évaginations de sa paroi ; donc, le méso- SYSTEME IjllO-GEiMTAE DES EE ASMOBHAXCHES. 449 néphros se forme absolument de la même manière que le métané- phros. Ouelquefois les évaginations auxquelles se réunissent les canalicules du mésonéphros sont tout à fait semblables aux évagina- tions qui forment les uretères définitifs. De même que cbez les Reptiles et les Elasmobrancbes, on distingue dans le mésonéphros des Oiseaux une région génitale et une région rénale ; la première formera l'épididyme chez le mâle. Le mésoné- phros cesse de fonctionner avant l'éclosion et s'atrophie, à l'excep- tion des canalicules qui forment l'épididyme. J^es uretères et les spermiductes se terminent par des oriflces distincts dans le cloaque ; les parties terminales des spermiductes sont souvent renflées en vésicules séminales. Mammifères. — Le mésonéphros et le métanéphros dérivent de pièces intermédiaires, qui se séparentdes segments primordiauxetde la cavité générale et se réunissent en un cordon de tissu néphrogène complet. Ce processus s'accentue de plus en plus, à mesure que l'on s'élève des Reptiles aux Mammifères. Chez les Reptiles, ce n'est qu'un nombre réduit des pièces intermédiaires qui se réunissent en cordon de tissu néphrogène ; chez les Oiseaux, celles-ci sont en nombre plus grand et chez les Mammifères toutes se com- portent ainsi. Aux dépens de ce cordon de tissu néphrogène se développent également les canalicules rénaux primaires et les canalicules rénaux secondaires, tertiaires, etc., et cela aussi bien dans le mésonéphros que dans le métanéphios. L'uretère définitif apparaît comme une évagination de la partie terminale de l'uretère primaire et pénètre dans le tissu néphrogène. A un moment donné, il se dilate à son extrémité; cette dilatation, qui cor- respond au bassinet bourgeonne ensuite. Le tissu néphrogène forme des masses qui entourent les bourgeons de l'uretère. Donc les tubes collecteurs proviennent de l'uretère et les tubes contournés et les cor- puscules de Malpighi du tissu néphrogène. Le tissu interstitiel dérive surtout de la zone externe du tissu néphrogène. Dans la région du jnésonéphros se différencient aussi des fiasses cellulaires; ces masses 450 I. BORCEA. prennent l'aspect de vésicules et foi'ment ensuite les canalicules rénaux. Dans le mésonéphros, il ne se forme de canalicules rénaux secondaires et tertiaires que dans sa partie inférieure ; donc, on lui distingue encore une région génitale et une région rénale. Les cana- licules dérivent du tissu néphrogène. Nagel (1889) croyait qu'ilsdéri- vaient des canalicules rénaux primaires par bourgeonnement KoLLMANN et Mac Callum ont fourni des observations analogues. Peut-être ces observations sont-elles des indications pour l'ébauche double des canalicules : la partie initiale dérivant du tissu néphro- gène et la partie terminale dérivant des évaginations de la partie terminale des canalicules précédemment formés. Le mésonéphros n'est fonctionnel que pendant un temps très court de la vie embryonnaire. Chez la Souris, on ne constate jamais de corpuscules de Malpighi ; donc, le mésonéphros n'est jamais fonc- tionnel. Chez le Cobaye, le premier glomérule apparaît au vingt- troisième jour de la vie embryonnaire; au vingt-huitième jour, le mésonéphros entre déjà en régression. Chez l'Homme, cette partie du rein est développée pendant huit semaines de la vie embryonnaire : lepremier glomérule se trouve quand l'embryon a 7 mm. delongueur et l'atrophie de l'organe commence chez l'embryon de 21 à 22mm. Chez le Cochon, le premier glomérule du mésonéphros s'observe chez l'embryon ayant 7mm. et l'atrophie commence chez l'embryon de 120 mm. Le mésonéphros génital persiste comme épididyme chez le mâle; du mésonéphros rénal, il ne subsiste que des rudi- ments : le paradidyme (corps innoniiné de Ciraldès), composé de canalicules, qui n'ont plus aucune relation avec le canal déférent et les vaisseaux aberrants qui communiquent avec celui-ci. Chez la femelle le rudiment du mésonéphros génital devient l'époophoron et le rudiment du mésonéphros rénal devient le paroophoron. Le canal de Woirf persiste quelquefois comme canal de Gartner, D'après ce court exposé, et d'après ce que nous avons vu chez les Elasjnobranches,, on voit qu'il n'est pas possible de comparer et SYSTÈME UIIO-GÉNITAT. DES ELASMOBRANCltES. 4ol d'homologuer rigoureusement les différentes manières d'être du système uro-génital des Vertébrés, surtout au point de vue du déve- loppement. D'une part, l'étude de cette question présente encore des lacunes; d'autre part, l'ontogenèse de ce système varie suivant le mode de développement; une même partie peut présenter, suivant les cas, un développement normal, ou condensé ; un développement palingénétique ou cœnogénilique. En outre, nous rencontrons des variations énormes suivant le groupe, suivant la région du corps, suivant l'âge et suivant le sexe. Pour me borner à un seul exemple, l'uretère primaire est sans doute partout le même organe, et pourtant nous avons constaté des variations en ce qui concerne le mode de formation de sa partie inférieuie. Pour qu'il soit possible de nous représenter exactement l'évolution de cet appareil, à savoir s'il s'agit de la succession de plusieurs appareils, ou bien s'il s'agit d'un même appareil qui se ditïérencie et se modifie sans cesse, il serait nécessaire qu'on puisse distinguer ce qu'il y a d'essentiel de ce qu'il y a d'accidentel ou de particulier. Ce qui apparaît comme essentiel dans le développement de l'appa- reil excréteur des Vertébrés, c'est qu'il dérive des évaginations de cette partie du mésoderme qu'on appelle le néphrotome et le fait que primitivement la cavité générale participe à l'excrétion. Les évagi- nations sont d'abord semblables et ont la même fonction; elles se différencient ensuite en deux directions différentes : les unes pour former l'uretère primaire, les autres se spécialisent de plus en plus en vue de la sécrétion urinaire. Le processus de différenciation et d'évolution peut présenter des variations. Si un stade quelconque de l'appareil urinaire est fonc- tionnel pendant la vie embryonnaire chez un groupe, il y présente des particularités par rapport aux groupes où le même stade n'est pas fonctionnel. Ainsi, certains groupes: les Pétromyzontes, les Téléostéens, les Ganoïdes, les Batraciens présentent dans la confor- mation qu'on appelle pronéphros un stade correspondant au moment où les évaginations cœlomiques ne sont qu'au début de la spéciali- 452 1. BOUGEA. salion. On constate que les évaginations (}iii sont l'origine de Ture- tère primaire fonctionnent pendant quelque temps delà vie embryon- naire et pr.'sentent des conformations particulières (glomérules et loges du pronéphros) et variables suivant le groupe. Chez les mêmes animaux, les évaginations qui représentent l'origine du rein (tubes coelomiques) n'apparaissent pas; les canaux segmentaires ne se forment non plus et le rein présente un développement plus condensé que celui des Reptiles et des Oiseaux : il provient directement des masses ou des cordons de tissu néphrogène. Chez les Elasmobranches, au contraire, les canaux segmentaires sont nets et le stade de transi- tion entre les canaux segmentaires et le rein est comparable à ce qu'on décrit comme pronéphros; nous ne constatons plus de confor- mations particulières en rapport avec les évaginations qui sont l'origine de l'uietère primaire: le rein présente le développement normal. Si le pronéphros, tel qu'on l'observe chez les Batraciens, est un oi'gane distinct et primordial, pourquoi ne se développe-t-il pas chez les Elasmobranches qui véritablement nous montrent le plus grand nombie de caractères primitifs. Si, d'autre part, nous supposons que les Batraciens sont primitifs parce qu'ils présentent le pronéphros, pourquoi le stade de canaux segmentaires nets n'est- il pas respecté et pourquoi le tissu néphrogène apparait-il dès le commencement sous forme de masses cellulaires pleines? Il me semble plus logique de comparei- les canaux segmentaires (mésonéphros) jilutùt au j»ronéphros qu'au rein (mésonéphros). Dans un cas et dans l'autre, il s'agit d'évaginations ayant la même origine, fonctionnant de la même manière, étant en communication avec la cavité générale et correspondant à un stade où l'organisation générale est la plus simple; tandis que le rein (mésonéphros ou métanéphros) cori'espond à un stade où l'organisation est plus com- plexe, où la communication avec la cavité générale n'existe plus et où le mécanisme de l'excrétion a changé. Le pronéphros et les canaux segmen'aires sont des parties d'un même appareil, qui, suivant les cas, peuvent être pai'ticuiièrcmcnt développées pendant SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCllES. 453 la vie embryonnaire. Chez les Myxinoïdes et les (Jyiunophiones le pronéphros et le mésonéphros se confondent. Chez les Myxinoïdes, où le rein n'est que peu développé, l'uretère primaire lui-même présente une fonction sécrétrice. Nous sommes donc en présence des mêmes parties qui se différencient en deux directions différentes et qui présentent suivant les cas des particularités et des variations de desfré dans la différenciation. Les Elasmobrancl'.ei présentent des ressemblances aussi bien avec les Vertébrés les plus inférieurs (Myxinoïdes) qu'avec les Vertébrés supérieurs. De même que chez les Elasmobranches, le rein des Myxinoïdes dérive d'évaginations cœlomiques qui se réunissent à l'ui-etère primaire et ce dernier participe à la réunion par ses renfle- ments métamériques. La disposition définitive de l'appareil urinaire des Myxinoïdes est comparable à celle des Elasmobranches au stade d'un seul canalicide rénal par segment. De la même manière que pour la majorité de ceux-ci, la partie initiale du canal segmentaire disparait. La formation du tissu lymphoïde aux dépens d'une partie des évaginations cœlomiques est comparable à ce que nous avons vu chez quelques Elasmobranches, où une partie du blastèiiie embrj'on- naire dérivée de canaux segmentaires forme du tissu lymphoïde. Il est inutile d'insister sur les grandes ressemblances (jue les Elasmo- branches présentent avec les Reptiles et par Finlei-médiaire de ceux-ci avec les autres Amniutes, ressemblantes connues déjà de RuAiN. Le fait que chez les Reptiles, les vésicules rénales se séparent de très bonne heure du cœlome, s'observe aussi chez les Raies et où, de la même manière que chez les Amniotes, on constate un cordon de tissu néphrogène longitudinal. Partant de la conformation du système uro-génital des Myxinoïdes, les Ganoïdes et les .Vmphibiens d'une part et les Elasmobranches d'autre part, présentent toutes les transitions vers les Vertébrés supérieurs. De l'ensemble des faits connus, je suis disposé à croire que l'appareil (îxcréleur des Vertébrés est toujours le même (holonéphros) plutôt que d'admettre la succession de trois appareils différents et 454 i. BUHCEA. indépendants l'un de l'autre. J'expose les diriéreiites opinions émises sur le pronéphi'os, le niésonéphros et le niétanéphros. Pronéj)/iros. — Le pronéphros est défini comme un organe formé de plusieurs nanalicules communiquant avec le cœlome par des ouvertures ciliées et se continuant vers le bas avec l'uretère primaire, l'u glomérule se trouve à côté des ouvertures ciliées dans la cavité générale et une partie de celle-ci se sépare du reste et constitue une loge ou capsule du glomérule. Le pronéphros est fonctionnel pendant un certain temps de la vie embryonnaire chez les Pétromyzontes, Téléostéens, (ianoïdes et Amphibiens. Il a été découvert par I. Muller (1829) chez les Amphi biens, nés le commencement, il a été confondu avec le corps de VVolff ou mésonéphros et considéré comme rein transitoire. On admettait que ce rein transitoire ou corps de Wolff des Amphibiens a la même valeur que le rein des l*oissons, tandis que chez les Amphibiens, ainsi que chez les autres Vei'tébrés pulmonés, se déve- loppent des reins secondaires. Plus tard, W. Muller (1875) l'observe chez les larves de Pétromyzon et l'appelle rein précurseur. Il le considèi'e comme l'organe urinaire précurseur des Vertébrés, carac- térisé par sa communication avec la cavité générale. Dans ce cas. les canaux, segmentaires seraient aussi du lein précurseur. UiicicEitT (1891) considère le pronéphros comme formé primitive- ment des canaux situés entre la cavité générale et l'extérieur et il voit, dans ces organes, un système excréteur semblable aux népbri- dies des Annélides. 11 croyait que le pronéphros et les néphridies pouvaient dériver d'une forme primitive commune. Plus tard, les canaux du pronéphros se réunissent entre eux (chaque canal s'ac- croît en bas ets'unilavecle suivant) et perdent leurs orifices externes, à l'exception du dernier qui représente la première ébauche de l'uretère primaii'e. L'autcui' admet que les Craniotes ont possédé ce système rénal précurseur sur toute la longueur du corps (stade Aftip/tioxus) : mais (pie maintenant il n'apparaît (|ue dans sa partie sujx rjpiire, tandis que sa |)artie inférieure présente un développe- SYSTÈME URO-GÉiNlTAL DES ELASMOBRAWCllES. 453 ment cœnogénétique : au lieu de canaux segmentaire distincts, il se forme, en eOet, un canal longitudinal unique, indépendamment de l'ectoderme et du mésoderme. Plusieurs auteurs : v. Wi;he, Beaud, Haddox, Iîoveri, Fklix, FiEr.D ont montré que l'uretère primaire est une conformation appa- rue plus tard que le pronéphros lui-même et ont soutenu la partici- pation de l'ectoderme à sa formation. Haddox et Beard ont soutenu même que l'uretère primaire dérive d'un sillon longitudinal de l'ectoderme. Rabl a nié toute participation de l'ectoderme à la forma- tion du pronéphros et de l'uretère primaire. Boveri a homologué le pronéphros aux tuhes néphridiens de l'Amphioxus et l'uretère primaire h la cavité péribranchiale de celui-ci. Il a soutenu qu'on peut imaginer que la cavité péribranchiale simple de l'Amphioxus qui sert en même temps à l'évacuation de l'urine et à celle de l'eau de la respiration, s'est séparée suivant la longueur en deux canaux : a) un canal dorsal rénal, et b) un canal ventral branchial qui est rudimen- taire chez les Craniotes. (-ette comparaison a été basée sur le fait que chez Atnphioxus, les tubes néphridiens s'ouvrent dans la cavité péribranchiale de la même manière que les canaux du pronéphros s'ouvrent dans l'uretère primaire. Mais, dans ce cas, la comparaison paraît aussi évidente avec le mésonéphros (canaux segmentaires). Félix soutient que le pronéphros s'étendait primitivement sur toute la longueur du tronc et que l'uretère primaire représente un canal collecteur du pronéphros primitif. l*our Fubringer et Rabl le pronéphros est un organe excréteur primitif et indépendant. Fûbringer ne le compare pas aux néphridies des Annélides, mais à l'appareil excréteur des Vers inférieurs. U observe que dans plusieurs classes de Vers, il existe un système excréteur non segmenté, qui présente évidemment des variations, mais qui consiste essen- tiellement en deux conduits, qui, d'une part, communiquent par des ouvertures avec la cavité générale et, d'autre part, s'ouvrent par leur extrémité inférieure dans la partie terminale de l'intestin. Or, le pronéphros des Vertébrés est tout à fait semblable à ce système ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. /l" SÉRIE. T. IV. — (v). 31 436 I. BOUGEA. excréteur des Vers inférieurs. llûcKERTa remarqué que celle théorie ne peut pas être soutenue, car l'uretère primaire des Verlr'brés n'appa- raît pas tout au commencement comme tel : c'est plutôt une forma- tion secondaire. SEMPEn a considéré le pronéphros comme une région de l'uretère primaire, particulièrement modifiée. Bai. four consid(''rait le proné- phros comme le seul organe excréteur que possédait l'ancêtre non métamérisé des Vertébrés. Avec l'appai-ition de la segmentation du corps, il se forme une rangée de canaux rénaux segmenlaires, dont chacun représente un homologue du pronéphros. Par conséquent, le mésonéphros (canaux segmenlaires) a la même valeur que le proné- phros. Ralfour entrevoit aussi une deuxième possibilité pour l'ori- gine du mésonéphros. Peut-être, dit-il, les canaux du mésonéphros sont des déi-ivés modifiés des canaux inférieurs du pronéphros. Le pronéphi'os s'étendait à l'origine sur toute la longueur du corps et possédait un grand nombre de canaux qui s'ouvraient dans le canal du pronéphi-os. Avec l'apparition de la segmentation dans le cours de la phylogénie des Vertébrés, les canaux inférieurs obtien- nent un arrangement segmentaire et forment les canaux du mésoné- phros, tandis que les supéiàeurs conservent leur disposition primi- tive et forment le pronépliros. 3I(''sonéph)'os. Il est véritablei.ient difficile, sinon impossible de définir le mésonéphros. Les canaux segmenlaires des Elasmobran- chcs, le rein entier, la glande de Leydig et les ilôts de tissu lyni- phoïde de ces animaux ; le rein entier des Anamnioles et le corps de Wolfî des Amniotes, toutes ces conformations sont considérées aujourd'hui comme mésonéphros. La définition de ce dernier est la suivante : un organe composé des canaux du mésonéphros, lesquels s'ouvrent dans le conduit du mésonéphros dérivé du conduit du pro- néphros. On considérait d'aboid le mésonéphros comme formé par descanalicules teiininés en cfccum dérivant de l'uretère ptimaire par bourgeonnement ou se différenciant aux dépens des éléments du lissu méso(loiMni(jue. La découverte des entonnoirs et des canalicules né- SYSTEME URO-GENIÏAL DES ELASMOBRANCIIES. 457 phrostomiques chez les Elasmobranches a modifié l'opinion sur le mésonéphros. On a confondu les canaux segmentaires avec le rein. Semper (1874) compare le mésonéphros des Vertébrés aux néphri- dies des Annélides ; dans les deux cas l'appareil excréteur consiste en canaux segmentaires qui commencent par des orifices dans la cavité générale ; ces canaux se dirigent en arrière et se terminent dans le segment suivant. Dans un cas comme dans l'autre, la région du pavillon et la partie glandulaire dérivent du feuillet moyen, mais la partie terminale a une origine différente ; elle dérive de l'ecto- derme dans les néphridies et de l'uretère primaire dans le mésoné- phros ; enfin, dans les deux cas, il y a des rapports entre l'appareil excréteur et l'appareil génital. RùcKERT, qui considère le pronéphros et non le mésonéphros comme semblable aux néphridies des Annélides, remarque d'autre part que les canaux du pronéphros et les canaux du mésonéphros, quoiqu'ils ne peuvent pasètre homodynames, coïncident pourtantpar plusieurs points de leur développement. Il croit qu'on pourrait peut- être considérer les canaux du mésonéphros, comme une deuxième génération plus perfectionnée de canaux du pronéphros qui se for- meraient, par rapport à ces derniers, de la même manière que dans le mésonéphros se forment des canaux secondaires, tertiaires, etc., par rapport aux canaux primaires. BovERi a considéré les canaux du mésonéphros comme homologues des glandes génitales de l'Amphioxus et parconséquent ne représen- tant pas des organes de nouvelle formation pour les Craniotes, mais n'étant que des organes ancestraux qui ont changé de fonction. Il soutient qu'on peut considérer les diverticules génitaux de l'A ni- phioxus comme des évaginations segmentaires de la cavité générale, de la même manière que les canaux du mésonéphros des Elasmo- branches ; les uns et les autres dérivent de la même partie de l'épi- thélium cœlomique. Boveri trouve, d'autre part, une ressemblance entre ces deux conformations parce que les canaux du mésonéphros sont d'abord terminés en csecum, comme les diverticules génitaux et 458 I. BOKCEA. ce nesl qu'ullrrieuieiiienl (]u'ils eiitrenl en l'rliUon jurc l'uielère primaire. Skmon et RiicivKRT montrent (jne les lubes cœlomiques (canaux du mrsonéphros) ne peuvent pas être considérés comme des organes ancestraux parce qu'ils apparaissent plus tard que les canaux du pronéphros. Et je me demande, si les Vertébrés dérivent de l'Amphioxus, de quelle partie de celui-ci dérivent alors les glan- des génitales des premiers ? Semon (1891) a montré que les canaux du pronéphros et les canaux du mésonéphros présentent les mêmes parties essentielles. II a dé- couvert chez Ichthyophis des ouvertures en forme de pavillon entre la cavité générale et la loge du pronéphros ; il assimile ces pavillons externes aux entonnoirs péritonéaux du mésonéphros ; les pavillons internes (ouvertures des canaux du pronéphros dans la loge interne de celui-ci) sont comparables aux orifices de communication entre les corpuscules de Malpighi et les canaux du mésonéphros. Alors, les corpuscules de Malpighi du mésonéphros représentent non seule- ment une région dilatée du canalicule rénal, mais de plus ils sont, de la même manière que les corpuscules de Malpighi du pronéphros, des diverticules cœlomiques dans lesquels proéminent des pelotons vascu- laires. Donc. les corpuscules de Malpighi de ces deux appareils excré- teurs se ressemblent et le mésonéphros n'est qu'un dérivé du proné- phros, ayant une situation plus dorsale que celui-ci. Cette opinion de Semon est très ingénieuse parce que, en définitive, nous pouvons consi- dérer tous les corpuscules de Malpighi comme autant de fragments du cœlome dans lesquels proéminent des pelotons vasculaires. Le mode de formation des premiers corpuscules de Malpighi chez les Elas- mobranches confirme évidemment cette opinion et nouspouvonsainsi rapprocher les différentes catégories de corpuscules de Malpighi et de canalicules rénaux. RucKERT (1891), après discussion des rapports entre le pronéphros et le mésonéphros conclut que les parties métamériques du proné- phros et du mésonéphros, c'est-à-dire les canalicules et les corpus- cules de Malpighi, ne sont pas homologues pour les motifs suivants : SYSTÈME UHO-GÉNITAL DES ELASMOBRANCllES. 459 a) les canalicules du pronéphros et ceux du inésonéphros dérivent de parties différentes du néphrotome; b) les capsules des corpus- cules (le Malpighi du pronéphros et celles des corpuscules de Malpi- ghi du mésonéphros dérivent de parties différentes du coelome ; c) on peut trouver dans le même segment du corps des canalicules du pronéphros et des canalicules du mésonéphros. Félix (1904), après la discussion des mêmes rapports, conclut que, des trois motifs de distinction établis par Rûckert, le troisième seul reste juste. 11 remarque que les canalicules du pronéphros et ceux du mésonéphros dérivent les uns comme les autres de la somatopleure des pièces intermédiaires. Si la comparaison entre la loge externe du pronéphros et la vésicule moyenne du canal segmentaire (loge du mésonéphros) est difficile, il n'en est plus de même quand cette comparaison a lieu avec la loge interne du pronéphros, telle que celle-ci existe chez les Téléostéens, Ganoïdes et Gymnophiones. Mais pour le troisième point, Félix se range du côté de Ruckert et par conséquent le pronéphros et le mésonéphros sont pour lui des appa- reils excréteurs différents, apparus à des époques différentes dans la phylogénie des Vertébrés. Sedgwick a observé que le glomérule du pronéphros des Oiseaux n'est pas une conformation particulière comme celui des Amphi- biens. Il consiste, au contraire, en un certain nombre de pelotons vasculaires qui sont non seulement des glomérules externes libres mais aussi en partie des glomérules internes (glomérules de passage entre les glomérules du pronéphros et ceux du mésonéphros). Ces glomérules permettent de rapprocher les glomérules du pronéphros de ceux du mésonéphros et par conséquent d'homologuer le proné- phros et le mésonéphros. Les deux catégories de glomérules se déve- loppent dans des parties homologues de la cavité générale, parce que, en définitive, la lumière d'un canalicule rénal n'est qu'une partie du coelome. Le pronéphros et le mésonéphros sont des parties inégalement différenciées d'un même système rénal. W suppose que le système excréteur original des Vertébrés était segmentaire et con- 460 I. RORCEA. sistait en un conduit qui s'ouvrait, dans chaque segment, dans la cavité gi'nrrale au voisinage d'un gloinérule externe continu. Ce n'est que la partie supérieure du système qui fonctionne maintenant comme organe larvaire et conserve encore son mode primitif de développement : c'est le pronéphros. La partie inférieure subit un retardement dans l'apparition et une modification dans le dévelop- pement. Renson aussi a soutenu que le pronéphros et lemésonéphros sont les parties d'un même système excréteur. Je rappelle que Price a montré que les ébauches du système excréteur chez Bdellostoma peuvent représenter aussi bien le proné- phros que le mésonéphros. Bauer est de même avis pour les Gymno- phiones. Dès le commencement, il y a un système excréteur sem- blable sur toute la longueur du corps et les différentes parties sont développées semblablement dans tous les segments. Brauer, au lieu de considérer le pronéphros et le mésonéphros comme deux appareils différents, les considère au contraire, de même que Price comme les parties d'un même appareil : holonéphros, qui dans sa partie supé- rieure se différencie en pronéphros et dans sa partie inférieure se différencie en mésonéphros. Brauer considère que la différence entre ces deux parties tient à la vitesse inégale de développement entre la partie supérieure et la partie inférieure du tronc. Dans la partie supérieure se différencie un organe rénal larvaire et dans la partie inférieure un organe rénal persistant. Je crois d'autre part que le fait de rencontrer dans quelques cas, par exemple chez les Elasmobranches et seulement dans quelques segments supérieurs, deux catégories d'évaginationscoelomiques,ne peut pas présenter une importance aussi grande que celle qu'on veut bien lui attribuer. 11 est possible que primitivement avant la segmentation du corps les évaginations coelomiques n'avaient pas un arrangement régulier et que dans la partie supérieure du tronc qui représente davantage le tronc primitif, cette disposition primitive s'est partiellement maintenue, d'autant plus qu'il s'agit d'organes qui évoluent dans deux directions différentes. SYSTÈME URO-GKNITAL DES E[.ASMOIiRANCllKS. 461 Mélnnéphrns. De même qu'on ne peut pas trouver aucun caractère distinctif pour le mésonéphros, on ne peut pas non plus définir le métanéphros et le caractériser par exemple par le fait qu'il a une ébauche double (les tubes collecteurs et l'uretère définitif dérivant de l'uretère primaire et les tubes sécréteurs du tissu népbrogène). Le mésonépbros présente aussi une ébauche double ; que l'une ou l'autre des parties soit moins développée dans le mésonéphros, cela n'a aucune importance au point de vue de la valeur morphologique. Il résulte évidemment de différentes observations de Price, de Biiauer, de RiicKERT, de Semon, de Schreixer et des miennes, que les canaux du mésonéphros ne se réunissent pas directement à l'uretère primaire, mais à des bourgeons formés par celui-ci, ou à des bourgeons de la base des canalicules rénaux déjà formés et qui représentent quoique indirectement l'uretère primaire de la même manière que les tubes collecteurs du métanéphros. RiicKERT (1891) considérait d'abord comme différence entre le méso- néphros et le métanéphros, le fait que les canaliculesdu mésonéphros dérivent seulement du néphrotome, tandis qu'une partie du système canaliculaire du métanéphros dérive de l'uretère primaire ; mais après que Semon eut observé que les générations nouvelles de canali- cules du mésonéphros se réunissent à des évaginations de l'uretère primaire, il se demanda si le métanéphros ne peut pas être considéré comme un bomologue modifié des jeunes générations de canali- cules du mésonéphros. Il discute ainsi la signification phylo- génique du métanéphros : bien qu'il ne soit pas établi d'une manière certaine que le système canaliculaire du métanéphros se développe aux dépens du conduit du mésonéphros, on peut cepen- dant considérer le métanéphros comme une néoformation, étant en rapport avec le mésonéphros seulement parce qu'il dérive du conduit de celui-ci. Dans ce cas, comme le conduit appartient d'abord au pronéphros, on peut, pour la même raison, faire dérivei' le métané- phros du pronéphros. Mais si la partie sécrétrice du rein ne dérive pas des évaginations de l'uretère, alors la question se présente autre- 462 I. BORCEA. ment. H résulte, d'après Wiedeusheim, que les canalicules du inéta- néphros dérivent directement de la partie caudale du mésonéphros. Alors, le mélanéphros est dans une étroite parenté avec le mésonéphros. Wiedehsiieim a soutenu même que le métanéphros doit être considéré comme une partie du mésonéphros qui se développe plus bas et plus tard que celui-ci. Balfour a soutenu que le métanéphros des Amniotes correspond à la région caudale du rein des Elasmobranches et des Urodèles ; dans les deux cas, il y a des uretères particuliers et aucune réunion avec l'appareil génital. Sedgwick se basant sur le fuit que le blastème du métanéphros n'est que la partie distaledu blastème du mésonéphros, considère le pronéphros, le mésonéphros et le métanéphros comme des parties inégalement différenciées d'un même système excréteur, FûnnniNGEii soutient, au contraire, que le métanéphros n'a aucun homologue chez les Anamniotes et qu'il est un appareil nouveau qui remplace le mésonéphros, tout en étant probable qu'il dérive d'un stade précédent en forme de mésonéphros (« ...von einem friiheren urnierenartigen Stadium... »?); mais il s'est tellement différencié de ce dernier. (|u'il apparaît maintenant comme un appareil urinaire particulier. Félix (1904) maintient les distinctions entre le mésoné- phros et le métanéphros (Urniere und Nachniere) quoi(]u'il recon- naisse : que le métanéphros a un développement discontinu ; que le tissu métanéphrogène est la partie distale du tissu mésonéphrogène et que dans le mésonéphros il y a aussi des canaux excréteurs particuliers qu'il appelle uretères du mésonéphros, ScHREiNEH (1902) discute de la manière suivante les causes de l'apparition du métanéphros et la comparaison de celui-ci avec le rein des Elasmobranches et des Urodèles. 11 admet l'opinion de Rabl suivant laquelle l'organe urinaire change deux fois dans la série des Vertébrés : d'abord au stade entre les Acraniens et les Craniotes et puis au stade entre les Anamniotes et les Amniotes. Ces change- ments s'accomplissent justement aux moments où l'oi-ganisation totale du corps prend un plus grand développement et perfectionne- SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOI'.H AXCllES. 463 ment et où en conséquence les échanges org-aniques sont plus actifs. Mais, comme à l'agrandissement de la surface excrétrice, l'organisme pourrait répondre par l'agrandissement de la surface de l'organe déjà existant, l'auteur croit que ce fait ne s'est pas produit par suite de l'incompatibilité de cet agrandissement en rapport avec le dévelop- pement total (par exemple en rapport avec le développement du canal intestinal, du foie, de la musculature et en rapport avec la statique du corps), l^our qu'un changement soit compréhensible, il faut que ces deux causes coexistent C'est alors que l'organisme sera pourvu d'un organe excréteur qui dépasse le précédent en capacité fonctionnelle. L'auteur s'imagine l'évolution de l'organe excréteur, pour arriver au remplacement du mésonéphros par le métanéphros, de la manière suivante. Il considère comme disposition originelle, chez les précurseurs des Amniotes. la présence d'une paire de canaux du mésonéphros dans chaque segment, (ces canaux dérivent des pièces intermédiaires) ; voilà un premier moment- Ensuite, les pièces intermédiaires deviennent plus larges et se confondent avec la cavité générale ; alors les canaux du mésonéphros apparaissent en une rangée continue sans rapports avec la segmentation et sont plus serrés. Plus tard (un troisième moment), en rapport toujours avec le perfectionnement de l'organisme et avec des échanges organiques plus actifs, les canaux du mésonéphros ne dérivent plus directe- ment de pièces intermédiaires, mais se forment aux dépens d'un tissu néphrogène dérivé de celles-ci ; en même temps, les canaux apparais- sent en plusieurs rangées. Ce fait conditionne l'élargissement du canal de Wolff (uretère primaire) et l'apparition des évaginations de celui-ci. Le mésonéphros ainsi constitué aurait suffi aux besoins de l'organisme, en multipliant les canalicules et les ramifications du canal de Wolff. Mais, il y a eu encore un moment, encore un pas en avant. Chez les Sauropsidés et chez les Mammifères, les évaginations les plus distales de l'uretère primaire s'accroissent davantage suivant la longueur et se ramifient plus abondamment. Aux dépens du tissu néphrogène qui se trouve au voisinage de ces dernières évaginations, 4Hi I. lîOUCEA. se forment un nonilirc plus grand do canalicules qui sont donc plus serrés. Ces derniers canalicules, réunis aux évaginations du conduit du mésonéphros, composent le métanéphros qui se distingue du mésonéphros surtout par une plus grande capacité fonctionnelle. Donc, la différenciation du métanéphros est explicable par le besoin qu'a l'organisme d'une plus grande surface excrétrice et parce que le mésonéphros a été empêché par les autres organes de prendre un développement plus grand. Pourtant, le métanéphros n'est pas un organe définitif en ce qui concerne le matériel de formation, mais seulement en ce qui concerne l'emploi du matériel et l'endroit de formation. On ne peut pas encore concevoir le processus suivant lequel le métanéphros s'est individualisé et séparé de l'uretère pri- maire, mais l'utilité de ce fait est la séparation du liquide séminal de l'urine. Schkeiner ne voit pas dans le rein proprement dit des Elas- mobranches et des Urodèles, le même organe que le rein définitif des Ainniotes. L'auteur insiste sur le fait que le mode de formation de l'uretère est différent dans les deux cas. Tandis que la différenciation du rein inférieur des Elasmobranches et des Urodèles résulte seule- ment de la tendance de l'organisme de séparer le licpiide séminal de produits de l'excrétion, la différenciation du métanéphros est surtout le résultat de la formation d'un organe qui dépasse le précédent en capacité fonctionnelle. (îhezies Amniotes, la tendance de l'organisme de séparer le liquide séminal des pjroduits de l'excrétion, trouve déjà des conditions favorables. Les ressemblances entre le rein des Amniotes et le rein proprement dit des Elasmobranches et des Uro- dèles tient à des conditions différentes. Nous avons vu, au paragraphe concernant ranalomic du rein des Elasmobranches, que cette opinion de Schreineh, ne peut pas être soutenue. Nous constatons avant tout (pie le [)r()n(''plirus, le mésonéphros et le métanéphros ne sont nullement trois appaieils indépendants l'un de l'autre. Le pronéphros participe à la formation du mésonéphros SYSTÈME URO-GÉNITAL DES ELASMOBUANCHES. 465 et surtout à celle du mctanéphros. En efîet, l'uretère primaiie, c'est du proïK'phros ; il ne représente pas le pronéphiûs complet, il faut en convenir; mais, il n'en est pas moins vrai que le mésonéphros tel qu'on le conçoit aujourd'hui, par exemple le rein d'unSélacien ne représente pas non plus le mésonéphros primitif complet, parce que nous avons vu que les canaux segmentaires, appelés partout mésonéphros, ne se transforment pas complètement en rein. Comme l'uretère définitif et les tuhes collecteurs du métanéphros dérivent de l'uretère primaire et que les tubes contournés et les corpuscules de Malpighi se forment aux dépens du même tissu néphrogène que ceux du mésonéphros, il en résulte que le métanéphros est un mélange de pronéphros et de mésonéphros. On ne peut pas caractériser le pronéphros par sa communication avec la cavité générale, car celle-ci communique aussi avec le méso- néphros (stade des canaux segmentaires). Si l'on admet l'opinion de RiicKEiiT que le pronéphros se soit étendu sur toute la longueur du corps, il se confond forcément avec le mésonéphros et d'ailleurs, l'un et l'autre ont été homologués aux néphridies des Annélides. On comprend aisément qu'un appareil composé d'organes semblables peut se trouver dans deux groupes ditTérents d'animaux, la ressem- blance étant explicable par suite de conditions physiologiques sem- blables. Il est, au contraire, incompréhensible que deux appareils semblables coexistent ou se succèdent dans un même groupe. 11 est évident que le mésonéphros définitif, par exemple le rein inférieur des Elasmobranches, ressemble beaucoup plus au métanéphros (rein définitif des Amniotes) et diffère davantage du mésonéphros initial (canaux segmentaires). Je ne crains pas de dire, que je vois une différence' plus grande entre un simple canal segmentaire et un seg- ment du rein d'un Sélacien ou un rein de Grenouille, qu'entre ces organes et le rein d'un Reptile, par exemple, celui de l'Orvet ; il est d'ailleurs inutile d'insister sur le fait que le rein de l'Orvet ou de n'importe quel Reptile ne dépasse pas en capacité fonctionnelle le 466 I. BORCEA. rein des Elasniobranches. Donc, à ce point de vue, je ne suis pas d'accord avec Schkeiner. Il est certain que l'ectoderme ne pai'ticipe pas à la formation de l'uretère primaire; par conséquent, on ne peut pas homologuer l'appareil excrrtcur des Vertébrés avec celui des Annélides, ou de l'Amphioxus. l*ourtant, il n'en est pas moins vrai que l'appareil excréteur des Vertébrés commence par rappeler de très près celui des Annélides. Il est certain que l'excrétion s'effectuait primitivement par l'épithélium de la cavité générale. Je crois que le premier appa- reil excréteur individualisé chez les Vertébrés primitifs au moment où leur corps n'était pas encore métamérisé, consistait en évagi- nations coelomiques. Peut-être ces évaginations s'ouvraient-elles d'abord à la surface du corps, l'uretère primaire s'étant formé ensuite. Avec l'apparition de la métamérisation, suivie probablement d'un allongement du corps, il se forme de nouvelles évaginations mais ayant un arrangement régulier. Celles-ci ont la même valeur que les précédentes. Les différences qu'on constate dans leur mode de développement sont secondaires et tiennent à ce que les dernières évaginations, apparaissent, pliylogénétiquement et ontogénétique- ment, plus tard que les premières et par conséquent elles se trouvent en présence de conditions mécaniques différentes. Félix (1897) insiste sur le fait que les influences mécaniques changent pendant le déve- loppement. (]es influences diffèrent aussi suivant les espèces, suivant la région du corps et suivant les rapports avec les autres organes. Par conséquent, des conformations homologues peuvent se déve- lopper dilïéremment suivant qu'elles apparaissent tôt ou tard, à la partie supérieure ou inférieure du corps, dans un groupe ou dans l'autre. Les nouvelles évaginations formées emploient comme voie d'élimination l'uretère primaire déjà formé. i^a formation des loges ou capsules du pronéphros nous représente le premier pas dans la voie (|ui va suivre l'appareil excréteur pour s'émanci[)er du coelome ; elle nous indique aussi une participation plus prononcée de l'appareil circulatoire dans le mécanisme de l'ex- SYSTÈME UIIO-GENITAL DES ELASMOP.llAXCllES. ml crélion. Ce stade est représenté maintenant dans l'ontogénie des Vertébrés par le pronéphros fonctionnel et par le stade de transition entre les canaux segmentaires et les canalicules rénaux chez les Elasmobranches. Il est probable qu'aune certaine époque, l'appareil excréteur de ces animaux se composait de canalicules rénaux, dont la capsule restait en communication avec la cavité générale, ce que nous constatons maintenant pour les canalicules rénaux primaires chez Scyllium à l'état embryonnaire. A ce moment, le mésonéphros est tout à fait comparable au pronéphros. 11 est, au contraire, très peu probable que le pronéphros, tel qu'on le comprend aujourd'hui, s'étendait d'abord sur toute la longueur du corps et qu'ensuite il a été remplacé par un appareil excréteur dif- férent, apparaissant sous forme de simples coecums ceolomiques quand le pronéphros est à son maximum de différenciation. Il s'ensuivrait alors qu'à un appareil excréteur présentant un certain degré de différenciation, succéderait un autre moins différencié. Si, au contraire, le mésonéphros coexistait avec le pronéphros, avant l'apogée de celui-ci, il faut conclure qu'ils sont également primor- diaux. Je remarque qu'on ne peut pas imaginer le pronéphros primi- tif présentant les particularités qu'on rencontre maintenant dans le pronéphros de tel ou tel groupe. Au contraire, en ce qu'il a d'essen- tiel, le pronéphros coïncide avec un certain stade du mésonéphros. Ce sont des conformations homologues dérivant de la même partie de l'épithélium coelomique : le néphrotome. Il résulte des obser- vations de Rabl déjà, que chez les Elasmobranches, les évaginations qui sont l'origine de l'uretère primaire (pronéphros) et les évagina- tions qui sont l'origine des canaux segmentaires (mésonéphros) dé- rivent, en définitive, les unes et les autres du mésoderme pariétal de la partie inférieure des segments primordiaux : les différences entre ces deux catégories d'évaginations tiennent à ce qu'elles n'apparaissent pas en même temps et qu'elles ne se différencient pas ensuite de la même manière. Les dernières évoluent d'abord de la même façon que les premières, mais ensuite elles se spécia- 468 I. BUUCEA. lisent davantage, se perfectionnent et forment des canalicules du rein ; celui-ci se développe davantage à la partie inférieure du corps et nous constatons ainsi que dans l'organisme des Vertébrés, la place où s'accomplit la fonction de rexcrélion urinaire, se déplace vers la partie inféiieure. Si on considère le proné[)liros et le mésonéphros comme des appareils différenis. parce que les canaux du premier se continuent directement avec l'uretèi-e primaire, tandis que ceux du dernier commencent à un endroit dilïérent dans la cavité générale et ne se léunissent que secondairement avec l'uretère primaire, on a le droit d'en faire autant pour les canalicules primaires et secondaires du mé- sonéphros. Les canalicules secondaires de ce dernier ont une situation un |)(Hi dill'éienle par rappoit aux canalicules primaires ; ils ne se terminent pas à l'urctèr'e [)rimaire, mais à des canalicules collecteurs dérivés de la partie terminale du canalicuie rénal primaire, de la même manière que celui-ci se réunissait à un canal collecteur dérivé des canaux du pronéphros, Donc, dans un cas comme dans l'autre, les canaux sécréteurs se terminent à des canaux collecteurs ayant leur origine dans les canaux précédemment formés. Les termesde pronéphros, mésonéphros, métanéphros peuvent tout au plus indiquer des parties inégalement différenciées de l'appareil excréteur. Dans ce cas même, cette distinction, n'est pas très com- mode. Les éléments de l'appareil excréteui'sont d'autant plus perfec- tionnés qu'ils apparaissent plus tardivement. Les canalicules sécré- teurs du métanéphros ayant la même origine que ceux du mésoné- phros, on pourrait considérer le métanéphros comme une partie du mésonéphros ayant un uretère particulier. Mais dans ce cas, le rein inférieur des Elasmohranches est aussi un métanéphros. Il y a des différences, en ce qui concerne le mode de formation de l'uretère définitif des Aniniotes et celui des Elasmohranches, mais ces dilïé- rences ne sont que secondaires. L'essentiel est que dans un cas comme dans l'autre, l'uretère primaire prend part à la formation de l'uretère définitif et (pie la dill'éiuMicialion est conditionnée SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCllES. 469 dans les deux cas par les mêmes besoins physiologiques. Les différences de degré et les variations ne nous intéressent pas au point de vue où nous nous plarons maintenant. On peut voir dans le mode de développement de l'uretère des Amniotes, un raccourcissement du développement. D'autre part, les uretères du mésonéphros des Oiseaux se forment de la même manière que l'uretère du métanéphros. Chez d'autres groupes aussi, l'uretère primaire forme des canalicules collecteurs pour le mésonéphros. Le métanéphros ne peut pas être caractérisé non plus par l'emploi différent du matériel d'origine, ni par l'endroit de formation. Je crois, que si l'on continue à attacher ainsi de Timporlance à chaque particularité, alors qu'il s'agit de tracer les grandes lignes du développement de l'appareil excréteur des Vertébrés, on multipliera encore le nombre des appareils et on compliquera davantagela nomen- clature déjà sichargée. Pourmapart, ilme semble plus logiquedecon- sidérer l'appareil excréteur des Vertébrés comme restant toujours le même (/*o/on67J/iros Price, Bhauer), bien que se différenciant et se modifiant de plus en plus et cela parallèlement au perfectionnement de l'organisme et en rapport avec le développement des organes voisins et avec les relations contractées avec les glandes génitales. L'appareil excréteur commence à se former dans la partie supé- rieure de la cavité du corps, s'étend ensuite tout le long de celle-ci et enfin se concentre et se développe davantage à la partie inférieure. La partie sécrétrice est représentée d'abord par des évaginations cœlomiques, par des canaux segmentaires et enfin par des canaiicules rénaux de plus en plus perfectionnés ; la partie excrétrice est repré- sentée d'abord par l'uretère primaire et puis par des uretères de nou- velle formation et par un système de canalicules collecteurs de plus en plusdéveloppé. Les relations avec les glandes génitales amènent des modifications dans le rein et dans l'uretère primaire. Je crois avec Balfour que les tubes cœlomiques qui forment les canaux seg- mentaires sont homologues des évaginations cœlomiques qui forment l'uretère primaire et que le rein permanent des Amniotes représente 470 I. non (IRA. le rein inférieur des Elasniobranches. (^oninie le rein inférieur et le rein supérieur de ces animaux se fornienl delà même manière aux dépens des canaux segmenlaires, ils ne représentent pas desoiganes différents. Le rein entier des Elasniobrunches est l'homologue du rein entier des autres Anamniotes. Donc le rein reste partout le même organe. L'épididyme c'estdu rein modilié ; le corps de Wolff c'est du rein atrophié ; le rein inférieur des Elasmobranches et le rein per- manent deAmniotes ne sont que des parties plus perfectionnées du rem, RESUME GENERAL ET CONCLUSIONS A. — J'ai exposé, dans la première partie de mon travail, une série d'observations zoologiques sur les Elasmobranches. J'ai précisé, entre autres, la taille des animaux adultes pour les typesque l'on ren- contre à Roscotf. Les chiffres donnés dans les traités d'Ichtyologie sont très souvent arbitraires. Je crois, qu'une des causes de l'état si embrouillé dans lequel se présente la question du système uro-génital de ces animaux, tient à ce que plusieurs auteurs ne sont pas suffisamment renseignés sur les animaux auxquels ils s'adressent. 11 résulte de mes observations que les Elasmobranches, après la naissance, s'accroissent durant trois ou quatre ans avant d'atteindre l'état adulte. Ce n'est qu'après cet état jeune qu'apparaissent des caractères en rapport avec la matu- rité sexuelle et la taille reste ensuite à peu près stationnaire. B. — De l'étude embryogénique et anatomique du système uro-géni- tal des Elasmobranches, j'ai pu établir l'accord entre les données des auteui's anciens et des auteurs récents. Le désaccord tenait à ce que les observations des auteurs anciens étaient limitées a des animaux adultes, tandis que celles des auteurs récents sont généralement limitées à des stades embryonnaires très jeunes. Les Elasmobranches sont le groupe le plus curieux parmi les Vertébrés : à coté de carac- tères primitifs, ils présentent des perfectionnements très élevés. Leur appareil excréteur rappelle au début les néphridies des Annélides ; SYSTEME IIHO-GÉNITAI. DES EEASMOBRANCIIES. 471 mais, dans la suite, ils devient et reste semblable à celui des Verté- brés supérieurs ; il subit des modifications graduelles correspondant au perfectionnement de l'organisme et aux rapports contractés avec les glandes génitales. J'ai établi une distinction entre le canal segmentaire et le cana- licule rénal ; jus((u';i présent ces deux conformations ont été confon- dues, .l'ai poursuivi le développement du rein et sur cette question il n'y avait encore rien de précis. J'ai trouvé la signification des îlots de tissu lympboïde qui se trouvent chez quelques types alternant avec les segments du rein et j'ai établi et expliqué la métamérie secondaii-e de celui-ci. J'ai porté mon attention : a) Sur la participation de l'uretère primaire à la formation de la partie terminale des canaux segmentaires et des canalicules rénaux et ;i la formation de l'uretère définitif; b) Sur les différences entre les deux sexes et sur les modifications en rapport avec la maturité sexuelle. De la comparaison de l'appareil excréteur des Elasmobranches avec celui des autres Vertébrés (en laissant de coté les particularités et les variations) cet appareil m'apparaît composé, en ce qu'il a d'essentiel, de deux parties : a) Une partie glandulaire composée de canaux sécréteurs (canaux segmentaires ou canalicules rénaux dérivés de ceux-ci) ; b) Une partie excrétrice, servant à l'évacuation du produit de la première partie, formée par l'uretère primaire ou les dérivés de celui-ci (uretère définitif et tubes collecteurs de divers ordres). L'une et l'autre de ces parties est plus ou moins spécialisée sui- vant l'état de perfectionnement de l'organisme. En ce qui concerne le développement, ces deux parties ont une origine distincte et ne se réunissent qu'ensuite, donc l'appareil excréteui' a une ébauche double : pourtant, à l'origine, ces deux parties se confondent, déri- vant l'une et l'autre, comme évaginations, de la même partie du feuillet moyen : le néphrotome. L'étude du développement et de l'anatomie du système uro- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4" SÉRIE. — T. IV. — (v) 32 Al^ I. BORCEA. génital des Elanmobranches peut se résumer de la manière sui- vante. I. — Aux dépens du néplirotome se forment deux catégories d'évaginatiuns qui représentent les deux ébauches de l'appareil excréteur : a) Une première catégorie dérive de la partie ventrale du népliro- tome, dans un nombre restreint de segments supérieurs du corps; 6} Une deuxième catégorie d'évaginations (tubes ou vésicules cœlomiques dérivés des pièces intermédiaires) se forme dans presque tous les segments du corps; ces évaginations dérivent de la partie dorsale du néphrotome dans les segments où on rencontre les autres évaginations et dans les autres segments du néphrotome entier. II. — a) Les évaginations cœlomiques de la première catégorie se dirigent vers l'ectoderme et s'unissent en une masse cellulaire com- mune ; celle-ci s'accroît sous la forme d'un cordon qui descend entre l'ectoderme et le mésoderme jusqu'au cloaque. FMus tard, les évagi- nations cœlomiques se confondent et le cordon se creuse d'une cavité, de sorte qu'aux dépens de la première catégorie d'évaginations se forme Viiretère priinai7'e qui commence par un orifice dans la cavité générale. L'ectoderme ne participe nullement à la formation de ce conduit. //) Les tubes cœlomiques se dirigent vers l'uretère primaire et leur partie terminale se dilate en ampoule. Le fond de celle-ci, qui repré- sente le feuillet mésodermique pariétal, pousse une évagination vers l'uretère primaire ; aux points de contact, la paroi de celui-ci bour- geonne aussi. La réunion entre ces deux conformations est d'abord représentée par un pont cellulaire qui se creuse ensuite d'une cavité. .\lors, nous sommes en présence des canaux segmenta h-es, qui établissent une communication entre la cavité générale et l'uretère primaire (stade néphridioïde). On distingue dans chaque canal segmentaire trois parties: a) le canalicule néphroslotn'u/ue, qui est sa partie initiale étroite en SYSTÈME URO-GKNITAL DES ËLASMOBRANCHES. 473 comniunication avec la cavité générale par un entonnoir ; b) la césl- culc moyenne, dérivant de la partie terminale dilatée du tube cœlo- mique ; c) le canalicule de réunion. Comme celui-ci a une ébauche double, la partie terminale du canal segmentaire dérive de l'uretère primaire et peut être considérée comme tube collecteur. m. — Le rein dérive de canaux segmentaires, mais la partie initiale de ceux-ci ne contribue que partiellement à sa formation. Le canalicule rénal primaire provient du canalicule de réunion et d'une partie de la vésicule moyenne. Le reste de la vésicule moyenne forme en plusieurs points de son pourtour un blastème embryonnaire et sépare des lobes épithéliaux, ou forme seulement un blastème embryonnaire. Les lobes eux- mêmes séparent par leurs bords un pareil blastème; ce blastème mésenchymateuxestun tissu néphrogène. Aux dépens des éléments de celui-ci se différencient des lobes épithéliaux semblables aux précédents. Ces lobes représentent l'origine des canalicules rénaux secondaires, tertiaires, etc. Ils prennent la forme des cupules, dont le fond s'allonge en cœcum et se réunit à une évagination formée par la partie terminale du canalicule rénal primaire ou d'un autre canalicule rénal précédemment formé. Dans la cavité des cupules proéminedu blastème environnant contenant des lacunes sanguines. Aux dépens de ces éléments se complète la paroi de la capsule de Bov/man et se forme le glomérule. Le processus du développement du rein présente au commence- ment des différences suivant les types : 1) ij\)Q Acanthias. La fragmentation de la vésicule moyenne et celle des lobes secondaires dérivés de celle-ci, est très nette. Ce n'est que les dernières générations des canalicules rénaux qui proviennent complètement du tissu néphrogène mésenchymateux. 2){y])e Sajl/ium. La transition entre les canaux segmentaires et le rein est très évidente. Les corpuscules de Malpighi primaires et quelquefois des corpuscules de Malpighi secondaires même, sont pendant quelque temps en relation avec le vestige de la vésicule 474 I. IU)|{(;EA. moyenne, par des canalicules inlerni('diaires qui ont la valeur de canalicules néphrostomiques de deuxième ordre. Ceux-ci se dissocient ensuite. 3) type Rata. Le mode de développement rappelle celui des Ver- tébrés supérieurs. Les parties initiales des canaux segmentaires se dissocient et perdent leur relation avec la cavité générale, avant la formation des corpuscules de Malpighi primaires. Le tissu néphrogène se présente sous la forme d'un cordon longitudinal. Comme le canalicule rénal primaire dérive du canalicule de réunion et comme la partie terminale de celui-ci est formée par l'uretère primaire, on conçoit une participation de celui-ci à la for- mation du rein (tubes collecteurs ou parties terminales des cana- licules rénaux). IV. — Tant qu'il n'y a qu'un seul canalicule rénal par segment, la métamérie du rein correspond à la métamérie des canaux segmen- taires; mais, dans la suite, le rein acquiert une métamérie secon- daire, parce que, dans cbaque segment rénal, les canalicules rénaux secondaires, tertiaires, etc., proviennent les uns du même canal segmentaire que le canalicule rénal primaire et les autres du canal segmentaire immédiatement inférieur. V. — Le tissu néphrogène qui n'est pas employé à la formation des canalicules rénaux et de leurs corpuscules de Malpighi, forme du tissu conjonctif et du tissu lymphoïde. VI. — Les parties initiales des canaux segmentaires qui ne parti- cipent pas à la formation du rein se comportent différemment. Elles peuvent persister telles quelles, se modifier ou s'atrophier en partie ou complètement. Les dérivés de ces parties sont : a) les canalicules îiéphrostotniques, qui ne sont complets que chez les types les plus primitifs {Squatina et Acanthias) et seule- ment dans la région moyenne et inférieure du corps. Tls commencent dans la cavité générale par un entonnoir et à l'autre extrémité se terminent à des vestiges de vésicules moyennes situées entre les seg- ments du rein et entourées de tissu lymphoïde. Chez d'autres types, SYSTEME URO-GENITAL DES ELASMOBRANCHES. 475 il n"y a qu'un nombre restreint de canalicules néphrostomiques incomplets, de même qu'un nomjjre très n'duit d'entonnoirs qui souvent ne sont représentés que par des plages épilhéliales ciliées. Chez la majorité des Eiasmobranches, il ne persiste ni entonnoirs ni canalicules néphrostomiques. b) Les vaisseaux efféi^onts. Chez le maie, un nombre variable de canalicules néphrostomiques supérieurs se transforment en vaisseaux efïérents. Les entonnoirs de ces canalicules bourgeonnent, se réu- nissent et forment le canal central du testicule d'où partent les canalicules séminifères qui se réunissent aux ampoules testiculaires. A l'autre extrémité, les canalicules se terminent à des vestiges de vésicules moyennes qui se réunissent et forment le canal longitu- dinal de l'épididyme. Celui-ci est en relation avec un nombre de corpuscules de iMalpighi, correspondant à celui des vaisseaux effé- rents, au moyen de canalicules intermédiaires. Souvent le canal longitudinal de l'épididyme n'est pas indique et chez les Raies, le premier canal segmentaire forme directement le vaisseau efférent, sans transformation préalable en rein et se continue directement avec la partie initiale du canal de Leydig, Vif. — Le rein présente un développement inégal, suivant la région du corps, suivant le sexe, suivant l'âge et suivant les diffé- rentes espèces. Toujours la partie inférieure (zone caudale ou rein proprement dit) est plus développée comme masse que la partie supérieure (zone craniale et médiane); celle-ci plus étendue en lon- gueur, commence par être également développée chez le mâle et chez la femelle ; mais des différences s'établissent bientôt et s'accen- tuent ensuite. Chez le mâle, un certain nombre de segments supé- rieurs sont en relation avec les vaisseaux efférents et forment /'e/j/V/^V/y/z/c proprement dit ; quelquefois ces segments ne se déve- loppent même pas chez la femelle. Pendant le jeune âge, la partie supérieure fonctionne comme rein aussi bien chez le mâle que chez la femelle ; mais, chez les types les plus évolués (les Raies), dans tous les segments de cette partie du rein, chez le mâle et dans presque 476 I. lîORCEA. tous chez la femelle, il ne se forme pas de corpuscules de .Malpi- ghi et les canalicules sont peu développés et non ditïérenciés en zones. VIII. — Les glandes génitales dérivent de la partie supérieure des plis génitaux; la partie inférieure de ceux-ci persiste quelquefois comme organe épigonal. Par suite des relations établies dans le temps entre ces glandes et l'appareil excréteur, il résulte des modifi- cations dans celui-ci, aussi bien dans l'uretère primaire que dans le rein lui-même. IX. — L'uretère primaire se comporte différemment chez le mâle et chez la femelle. a) Chez la femelle, il se divise en deux suivant sa longueur : en une partie ventrale ou 6-«/?«/f/e J/;>7/e/' et en une partie dorsale ou canal de Wolff. La division commence à partir du niveau du premier canal segmentaire. La partie initiale de l'uretère primaire se conti- nue avec le canal de Miiller et forme la trompe de celui-ci. Le canal de Wolff sert comme uretère pour le rein supérieur et sa partie ter- minale se renfle en vessie urinaire; à leur terminaison, les deux canaux sont réunis dans un sinus commun (jui s'ouvre par une papille à la face dorsale du cloaque. Les tubes collecteurs du rein inférieur se séparent et s'allongent aux dépens de la paroi dorsale du canal de Wolff; ils s'ouvrent isolément ou réunis en un uretère définitif dans la vessie urinaire ou dans le sinus urinaire. b) Chez le mâle, le processus de division de l'uretère primaire est différent : le canal de Millier n'est représenté que par des ludiments (pavillon et utérus masculin) et l'uretère primaire devient presque entièrement canal de Leyditj, qui ne coïncide pas avec le canal de Woltf de la femelle parce qu'il provient aussi de la partie ventrale de l'uretère primaire. Ce canal sert, pendant le jeune âge, comme uretère pour le rein supérieur chez les types où celui-ci est fonction- nel ; chez l'adulte, il est exclusivement. 9j[)e/'//i/c?//c/e. Le rein inférieur : se sépare de l'uretère primaire. La paroi dorsale de celui-ci contri- bue davantage que chez la femelle à l'allongement des tubes collée- SYSTÈME URO-GEMTAL DES ELASMOBRA.NCHES. 477 teurs inférieurs et à la formation d'un uretère définitif, qui se sépare complètement du canal de Leydig. X. — En rapport avec la maturité sexuelle, on observe les faits suivants : a) Chez le mâle, le canal de Leydig s'allonge considérablement, décrit de nombreuses circonvolutions dans la partie supérieure ; la surface interne présente un grand nombre de plis et la partie termi- nale est renflée en vésicule séminale. Le rein supérieur complet (zone craniale et médiane) perd la fonction rénale et se transforme en glande génitale annexe. Si des corpuscules de Malpighi existent, ils s'atrophient, les canalicules s'élargissent, l'épithélium multiplie ses éléments et acquiert une structure semblable à l'épididyme des Vertébrés supérieurs. Au lieu de l'urine, le produit de sécrétion est un liquide blanchâtre qui sert de véhicule et de milieu trophique pour les spermatozoïdes. Ce rein transformé est la (jlunde de Leydig des anciens auteurs. 6) Chez la femelle, le rein supérieur persiste comme organe uri- naire, mais il est beaucoup moins développé que la glande de Leydig du mâle et que le rein inférieur. En outie, un nombre de segments du rein supérieur, de plus en plus considérable, suivant qu'il s'agit de types de plus en plus évolués, s'atrophie complètement. L'ovi- ducte développe des glandes aux dépens de sa paroi propre pour fournir des produits accessoires aux produits génitaux (glande nida- inentaire sécrétant l'albumine et la coque de l'œuf) ; sa partie termi- nale forme l'utérus. XL — Donc, par suite de ces modifications successives, le système uro-génital des Elasmobranches adultes est tout à fait comparable à celui des Vertébrés supérieurs. Les glandes génitales ont des con- duits évacuateurs propres, dérivant comme chez ceux-ci de l'uretère primaire et étant conformés d'une manière semblable. Le rein se trouve définitivement réduit à sa partie inférieure (zone caudale). Cette partie correspond au rein permanent des Verté- brés supérieurs ; elle est aussi perfectionnée que celui-ci et présente 478 I. l'.OnCEA. les mêmes parties essentielles: (t) des canalicules rénaux dérivant du tissu néphrogène ; b] des lubes collecteurs et un uretère définitif dérivant de la paroi doi'sali' ili- l'urelèi'ç [tiiniaire. Le rein supérieur des Elasmobranches est tout à l'ait comparable au corps de Woltl' des Vertébrés supérieurs. Pour ces motifs, loin de voir dans l'évolution de l'appareil excré- teur des Vertébrés, un hiatus entre les Anamniotes et les Amniotes, je crois au contraire que les Elasmobranches présentent la plus démonstrative transition. ÏNBEX BIBLIOGRAPHIQUE 1890 Alcock (A.). 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Sur un cas de conformation anormale de l'oviducte droit chez une petite Roussette : Sc>jlimm caniculu Ç> {Bull. Soc. Zool. France, XXIX). — f. Quelques considérations sur l'appareil urinaire des Elasmo- branches. {Bull. Soc. Zool. France, XXIX). — g Sur le développement du rein et de laglandede Leydig chez les Elasmobranches. (C. R. Acad. Sci , CXXXIX). — h. Note complémentaire sur la morphologie du rein des Elasmo- branches. (Bull. Soc. Zool. France. XXIX). SYSTÈME URO-GÉNIÏAL DES ELASMOBRANCHES. 479 1905.. BOHCEA a.). Su. quelques faits relatifs au développement du rein des Elasmobi-anches (C. R. Acad. Sa., OXL). 1902, Bhaueh (A.). Beitrâge zur Kenntnis der Entw und Anat der Gymnophionen. (Zoo/. Ja/ir&.,Anat. Abt. XVl).^ 1877. Braun (M.). Das Urogenitalsystem der einheumsclien Repti- lien. (Arb. Zool. Zoot. Wiirzbiirg, IV). _ 1860. Bruch (E.). Etudes sur l'appareil de la génération chez les Sélaciens. Thèse. Strasbourg. 1805. CuviER (G.). Leçons d'Anatomie Comparée. Pans. 1903. 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I, Orçanes ç^énito-iirinaires du côlo gauche chi-z Squalina (uu/elus, mah adulte ; (a/.'i). Le spermiductc a été enlève dan.s la préparation, sur presque toute sa longueur, sauf la vésicule séminale, afin (ju'on puisse observer le trajet des canalicules néphrostomiques aboutissant aii.v vésicules segmentaires. La vésicule séminale et l'utérus masculin sont déplacés et rejetés de côté. FiG. 2. Les canalicules néphrostomiques, les vésicules segmentaires, le rein avec ses conduits et la partie terminale de l'oviducte chez Sqiiafiiia angélus, femelle adulte ; (a/3). PLANCHE XVI FiG. 3. Les organes génito-urinaires du Galeiis canis, niàle adulte ; (1/2). A gauche (dans la figure) l'utérus masculin, la vé.sicule .séminale et l'uretère sont en place ; à droite ils sont rejetés de côté, afin cpi'on ])uisse observer les canalicules collecteurs des segments inférieurs du rein. FiG. 4- Organes génito-urinaires de Gale us canis, femelle adulte; (1/2). Le rein gauche et ses conduits sont en place. L'oviducte gauche, l'ovaire et l'or gane épigonal avec le mésoarium sont rejetés du côté droit, de sorte que le rein de ce côté n'est pas visible. La partie initiale de l'oviducte gauche et l'oviducte droit presque entièrement (sauf ses extrémités) ont été enlevés de la préparation. SYSTEME URO-GEWITAL DES ELASiVIOBRANCHES. 483 Abréviations pour les figures des planches et du teade : a. aorle. c. aœ. corps axillaire. b. bourgeon ou renflement. c. c. canal central du testicule. c. g. cavité générale. c. /. e. canal longitudinal de l'épididynie. c L. canal de Leydig. c. M. canal de Mûller. c. W. canal de Wolff. c. s. caiialicule néphroslomique (partie initiale du canal segmentaire). c. sr. corps surrénal. D. dorsal. e. entonnoir. e. i. épilhéliuui interne. /'. filament de sécrétion. g. d. glande digitiforme. g. n. glande nidamenlaire. g. L. glande de Leydig. i. partie initiale du canalicule de réunion ou du canalicule rénal. ir. corps interrénal. /. lamelle. /. /. lobe inférieur. /. .s. lobe supérieur. m. partie moyenne du canalicule rénal. O. ovaire. o. oviducte. o. e. organe épigonal. p. péritoine. q. canalicule ou pédicule intermédiaire. p. g. pli germinatif. R. rein. 7'. intestin terminal. S. R. segment du rein. s. p. segment primordial. s. u. sinus urinaire. T. testicule. /. partie terminale du canalicnle rénal. T. c. tube cœlomique. /. c. tube collecteur. t. gl. tube glandulaire. t. L tissu lymphoïde. /. n. tissu néphrogène. tr. trompe. u. uretère définitif. u. m. utérus masculin. u. p. uretère primaire. ut. utérus. V. veine efterente du système porte rénal. F. ventral. 48 't I. HOUCRA. ('. e. vaisseau ert'éreiil du (eslicule. (I. ///. vésicule moyenne ou vestiges de celle-ci. i>. s. vésicule séminale. V. u. vessie nrinaire. /. corpuscule de Maipit^lii primaire. //. — — secondaire. ///. — — tertiaire TABLE DES MATIÈRES Passes Introduction igg Phemif.bf, P.*ktie. — Apcr(;u de la faune des Elasmobranches à Roscoff. . . 202 Deuxième Partie. — Exposé critique succinct des travaux relatifs au système uro-génital des Elasmoljranches 21,') Tkoisième Partie. — Observations embryogcniques, anatomiques et histolo- a:i([ues sur le système uro-génital des Elasmobranches 2^0 C.haiiitre I. — De\eloppcment. § I. Considérations générales 246 I 2. Tecbnique 254 I 3. Observations 264 § 4. Conclusions 333 Chapitre II. — Anatomie et histolog'ie. Ç I. Glandes génitales ?i!^'\ § 2. Entonnoirs, canalicules néphrostomiqucs et vestiges de vésicules segmentaires ; îlots de tissu lymphoïde ; vaisseaux efférenls et canal longitudinal de l'épi- didyme .'î')8 !ij 3. Rein, épididyme et glande de Leydig; leurs conduits évacuateurs 303 § l\. Structure du rein, de la glande de Leydig et de leurs conduits 897 § 5. Oviductes 409 OuATRÙMF Partie. — Le système uro-génital des Vertébrés dans ses rapports avec celui des Elasmobranches 430 Résumé général et conclusions 470 Index bibliographique 478 Explication des planclies 4^2 Table des matières 4^4 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IV« Série, Tome IV, p. 485 à 640. pi. XVII à XXIV i«r Juin iOOG RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE ET LE DÉVELOPPEMENT DES HYMÉNOPTÈRES PARASITES . LES PLATYGASTERS PAR Paul MARCHAL Professeur à l'InsUtut National Agronomique Les Platygasters sont de minuscules Hyménoptères parasites appar- tenant à la famille des Proctotrypides. A part quelques rares excep- tions dont l'existence demanderait à être contrôlée, toutes les espèces de Platygasters, dont le parasitisme est actuellement connu, vivent aux dépens de larves de Diptères Tipulides et en particulier des larves de Cécidomyies *. On sait que les Cécidomyies sont des moucherons dont l'aspect rappelle celui de minuscules moustiques et qu'un très grand nombre des espèces qui constituent cette innombrable famille déterminent sur les plantes des galles de formes très diverses, aux dépens des- quelles l'Insecte se nourrit pendant sa vie larvaire. C'est en ouvrant ' Il n'y a pas à tenir compte de l'affirmation contraire de Kulagin (1898) qui prétend que les Platygasters ne sont pas seulement polyphages, mais pantophages : elle ne repose sur aucun fait sérieusement établi. AHCU. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4° SÉRIE. — T. IV. — (vi). 33 486 PAUL MARGHAL les galles déterminées par ces Cécidomyies, en retirant les petites larves qui se trouvent à leur intérieur, et en ouvrant ces dernières sous le microscope ïdes au moment où elles sont boui'geonnées et se groupent au centre de l'embryon pour former l'intestin moyen. Le premier développement embryonnaire abou- tit à la formation d'une larve primaire très peu différenciée à l'intérieur et qui n'a pas son correspondant chez les Platygasters (Texte, fig. 1). Vient ensuite une deuxième forme larvaire qui, bien que très différente au premier abord de la forme cyclopoïde des \1 Platygasters, semble bien lui correspondre ' et peut lui être comparée (^Texte, fig. 2). I. — Larve primaire de Teleas, Au commencement de ce stade, la bande d'après Ayers. ventrale est formée d'une couche de grandes cellules hypodermiques et de cellules mésodermiques ; les unes et les autres proliférant arrivent;! former une épaisse plafjue ventrale, dans laquelle, au début, on ne distingue pas les éléments nés de l'hypo- derme ' de ceux qui sont nés du mésoderme; mais, peu à peu, la bande hypodermi(|ue s'isole d'une façon de plus en Fig. 2. — Larve secondaire de Teleas, d'après Aykhs. ' Le lerin'' d'ec-loderme semblerait plus juste dans ce cas que celui d'hypoderme em- ployé p;ir l'auloiir; car le vi-rilable hypoderme n'est pas encore sépare du système nerveux. LES PLATYGASTERS -497 plus distincte du mésoderme environnant. Cette bande présente un renflement à chaque extrémité ; le renflement céphalique est la masse cérébrale primitive, tandis que le renflement opposé, formé du dernier ganglion abdominal et des cellules sexuelles, se trouve en outre en rapport étroit avec le proctodseum. On distingue enfin un épaississement de moindre importance situé en arrière du renflement céphalique et qui correspond au ganglion sous-œsophagien . Le cerveau se continue avec le cordon hypodermique ventral qui, à son origine, se partage en deux pour former le collier œsophagien. L'extrémité postérieure de la corde hypodermique, renflée en une volumineuse masse pyriforme se recourbe dorsalement en entourant l'extrémité du mésentéron, et c'est au niveau de cette extrémité recourbée que bourgeonne l'ébauche des organes sexuels, sous forme de quelques cellules en nombre variable (2 à 6) englobées dans un protoplasme homogène. La corde nerveuse, d'abord fusionnée avec l'hj'poderme sous-jacent, s'isole peu à peu de ce dernier. D'après Ayers. les glandes salivaires apparaissent comme des cordons mésodermiques pleins dérivés des bords latéraux de la plaque ven- trale de chaque coté de la corde nerveuse, la lumière apparaissant ensuite graduellement. J'ai pu juger par moi-même combien il était difficile de se rendre compte de l'origine réelle de ces organes chez certains types de Platygasters. Il semble pourtant probable que les glandes salivaires doivent avoir chez les Teleas comme ailleurs une origine ectodermique et que c'est la rapidité avec laquelle se passent les phénomènes qui donne l'illusion de glandes salivaires naissant sur place aux dépens du mésoderme. Matériaux d'étude, Technique des Élevages, Identification des Espèces Il est facile de se procurer des matériaux concernant le développe- ment des Platygasters, et c'est pour cette raison que l'étude détail- lée de leur évolution est plus accessible que celle de toute autre 498 PAUL MARCHAL sous-famille de Proctotrypides. On n'a que l'embarras du choix dans les galles nombreuses qui sont produites par les Cécidomyies sur les plantes sauvages ou cultivées; ces galles attirent facilement l'atten- tion et, en quehjues instants, on peut souvent en faire une ample provision; quant à la recherche des larves de Platygasters qui peuvent se trouver à leur intérieur, suivant les cas, on sera plus ou moins bien servi. Pour une même espèce, telle année ou dans telle localité, on ne trouvera qu'un très petit nombre de larves parasitées, alors qu'une autre année ou dans un autre pays, presque tous les individus seront contaminés. Les larves de Cécidomyies sont, en général, suffisamment trans- parentes pour que, en les portant sous le microscope et en les exa- minant après une légère compression, on puisse constater la pré- sence ou l'absence d'une larve parasite à leur intérieur; il sera même possible de reconnaître ainsi les principaux caractères de la larve parasite et cette circonstance apparaîtra comme d'autant plus pré- cieuse, si l'on réfléchit que plusieurs espèces de Platygasters para- sitent souvent la même espèce de Céeidomyie ; c'est, en effet, grâce à cette transparence de l'hôte qu'il sera permis d'isoler les larves para- sitées par une espèce donnée et de poursuivre l'étude du dévelop- pement de cette dernière, à l'abri de toutes les causes d'erreur qui pourraient résulter du mélange des autres espèces. Une partie du développement du parasite se poursuit à l'intérieur de la larve en train cV effectuer sa croissance sur la plante vivante : Pour cette première période évolutive, il n'est d'autre moyen d'avoir des matériaux d'étude que de récolter les plantes attaquées à des époques variables de façon à suivre les différents stades ; pour l'étude des tout jeunes stades, il sera bon parfois d'avoir des plantes en pots, sur lesquelles on fera pondre d'abord les Cécidomyies et ensuite les parasites dont on voudra étudier le déve- loppement en les emprisonnant dans des sacs de mousseline. La seconde partie du développement du parasite s'effectue à l'in- térieur de la larve de Céeidomyie, parvenue au terme de sa crois- LES PLATYGASTËRS 49Ô sance : cette larve ne vit plus alors aux dépens de la plante et elle quitte le plus souvent la galle dans laquelle elle était abritée pour s'enfon- cer en terre ou s'abriter sous les feuilles mortes : Pour étudier les stades du parasite qui s'échelonnent pendant cette période (compre- nant souvent l'hiver) et pour obtenir l'éclosion du parasite adulte qui vient couronner toute la série, il suffit de faire une ample récolte des parties de la plante attaquée par la Cécidomyie, au moment où les galles sont arrivées à maturité, puis de les mettre en réserve dans un large cristallisoir qui aura été à moitié rempli de sable hu- mide; ce cristallisoir sera recouvert d'une fine mousseline qui retien- dra les Insectes au moment de l'éclosion. Pour les espèces, destinées à hiverner, les cristallisoirs seront abandonnés dans une pièce bien aérée et éclairée, mais non chauffée, en ayant soin de les préserver contre les gelées trop fortes et de maintenir le sable légèrement humide; si l'on a pris soin de mettre une couche de sable très épaisse, et si les plantes attaquées forment elles-mêmes un lit d'une profondeur suffisante, il sera souvent inutile derenouvelerTeau pen- dant le cours de l'hiver; au contraire, lorsque le soleil du printemps ramènera la chaleur, il sera nécessaire de surveiller les cristalli- soirs et d'empêcher la dessication. En suivant les indications précédentes, l'élevage des parasites se fait dans des conditions à peu près naturelles, on tient à tout mo- ment à sa disposition des matériaux d'étude pour examiner les différents stades de l'évolution des parasites, enfin on évite, dans une large mesure, l'invasion des ennemis de toute nature. Acariens ou autres, qui détruisent trop souvent les matériaux d'étude, lorsqu'on les abandonne en plein air dans un jardin. Je ne saurais trop conseiller à ceux qui continueront ces recherches d'étudier simultanément tous les parasites vivant dans une localité donnée aux dépens d'un même hôte et d'obtenir, par voie d'élevage, l'éclosion de toutes ces espèces. Pour prendre un exemple, si l'on a mis en réserve et conservé des plantes attaquées par une Cécidomyie donnée, on en verra sortir à partir d'une certaine date, soit simulta- 500 PAUL MARCIIAL nément, soit successivement, plusieurs espèces de parasites (Chalci- dides et Platygasters), et il est à noter que, suivant l'époque à laquelle la récolte des plantes aura été faite, telle espèce pourra se trouver absente ou présente. C'est ainsi que des feuilles d'une plante chargées de galles mûres récoltées en juillet pourront donner au printemps sui- vant des espèces parasites différentes de celles que fourniront des feuilles de la même plante, chargées des mêmes galles, mais d'une génération plus tardive et récoltées en automne. Les élevages por- tant sur une seule espèce de Cécidomyie pourront donc mettre l'expérimentateur en possession d'un nombre d'espèces parasites plus ou moins grand et écloses soit simultanément, soit à des époques diverses. A chacun de ces Insectes correspond toute une série de stades évolutifs : au premier abord, on ne pourra dire à quel Insecte correspondent tel ou tel stade, telle ou telle forme larvaire, et pour arriver à reconstituer le cycle évolutif de chacune des espèces, il sera nécessaire de manier une grande abondance de matériaux, d'examiner les larves parasites aux différentes époques de l'année, d'isoler, en vue de l'éclosion, des larves de Cécidomyie envahies par une forme larvaire déterminée, d'examiner les (jeufs des parasites adultes, et parfois aussi de faire pondre ces derniers en les isolant et en les tenant en captivité dans les conditions nécessaires à leur multiplication. Le voudrait-on, il n'est d'ailleurs pas possible de faire l'étude d'une espèce parasite en laissant complètement de côté les autres espèces cohabitant dans le même hùte ; car, dans le dédale des formes qu'on peut avoir sous les yeux, on ne sait pas d'avance ce qui appartient à l'une ou ce qui revient à l'autre : pour étudier l'une d'entre elles, il faut les étudier toutes et cela à toutes les époques de l'année où on peut les observer. On voit donc, par ce qui précède, à quelles erreurs risquerait de s'exposer celui qui, ayant fait des observations portant sur un maté- riel insuffisant, conclurait que telle forme larvaire correspond à telle forme adulte, parce qu'il aurait simplement reconnu que l'une et LES PLATYGASTERS 501 l'autre sont hébergées par une même espèce de Cécidomyie. Pour obtenir des résultats de quelque valeur dans ces conditions, le temps est évidemment un facteur indispensable et l'on ne doit guère compter que, en une année, on pourra toujours arriver à boucler le cycle d'une espèce donnée. Aussi bien, n'est-ce pas aux travailleurs impatients et pressés que la biologie et le développement des Hyménoptères parasites devront être proposés comme sujets d'étude et d'expérimentation. Enfin, si l'on désire que les observations recueillies puissent être utilisées comme des documents précis pour l'histoire biologique des Insectes, il est indispensable que les parasites étudiés soient déter- minés avec toute la rigueur nécessaire, et pour cela il faut connaître toutes les difficultés qui résident dans la distinction des nombreux types spécifiques formant la légion des Platygasters, tous si minus- cules et si semblables les uns aux autres qu'il faut l'œil exercé d'un spécialiste pour ne pas les confondre. Il suffît de connaître la diffi- culté pour prendre toutes les précautions possibles avant de se risquer à identifier une forme avec une autre antérieurement décrite. Il y a quelque temps encore, je reconnais que l'identification des espèces était à peu près impossible et que la famille des Proctotrypides for- mait un cahos dans lequel il était bien diffiicile de se débrouiller, .l'ai eu la bonne fortune de faire mes observations au moment où M. Kieffer était en train de poursuivre l'étude systématique de ces Insectes; il a bien voulu examiner tous les échantillons qui ont servi à mes études. M. Ashmead, le savant entomologiste de Washington, a eu également l'obligeance de nommer quelques-unes des espèces mentionnées dans ce travail. C'est donc à ces deux auteurs qui sont actuellement les plus compétents dans la matière que je dois l'iden- tification des espèces dont il sera question et il m'est particulière- ment agréable d'exprimer ici toute ma reconnaissance pour leur savant concours. Presque toutes mes observations ont été faites dans la localité que j'habite, à Fontenay-aux-Roses (Seine), depuis l'année 1897 jusqu'à ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SERIE. — T. IV. — (vi). 34 502 PAUT. MARCITAL l'année 1905. J'ai mis en outre à profit pendant deux étés l'hospita- lité (jui m'a été oiïerte pai- M. le professeur Yves Delage dans son laboratoire de Uoseoiretpar M. le professeur ilallez dans son labora- toire du Portel. l'installation de ces établissements pouvant aussi bien se prêter à r('tude des animaux terrestres que des animaux marins. Je suis heureux de leur adresser l'expression de toute ma gratitude. ESPÈCES DE PLATYGASTERS PRISES COMME SIJET DKÏLDE DANS LE PUKSENT TRAVAIL. Les espèces sur lesquelles ont porté mes observations, toutes parasites de larves de Cécidomyies, sont les suivantes : 1, Synopeas rlianis ^^'alker, parasite de Perrisia itl/nario' Br. 2, Tï'ichach remulus Walker. parasite de Mayctiola deslructor Say. 3, Inostemma piricola Kieiïer, parasite de Diplosis pirivora Riley. 4, Platygaster ornatus KietTer, parasite de Pcn-isia ulmariw Mv. 5, Platygaster l'uieatus Kieii'er, parasite de Diplosis jiirlrora Riley. 6, Platygaslev Murcliall Kielfer, parasite de Perrisia iibnariœ 15r. Les quatre dernières espèces ont été décrites récemment par M. KiEFFER (1906) d'après mes propres matériaux d'études. Les deux premières {Synopeas rhanis et Triduieis remulus) ontY'té identifiées par M. AsHMEAD et par M. Kieifer. Je prendrai comme type le Synopeas rhanis que j'étudierai aussi complètement que possible, au point de vue de son pai'asitisme et de son histoire évolutive ; j'étudiei-ai ensuite les autres espèces en insis- tant sur les particularités par lesquelles leur parasitisme et leur développement s'écartent du type précédent. Développement du SynopeâS rhanis (Walker) Marsh. Ce Platygaster est un des parasites les plus communs de la larve de la Cécidomyie de l'I'lmaire (Perrisia ulmariw Br.) et cette Cécidomyie habite elle-même à l'état larvaiie dans des petites LES PLATYGASTERS ^03 galles qui sont quelquefois très nombreuses sur les feuilles de l'Ul- maire ou Ileine-des-Prés (Spirœa ulmaria L.). Elles se présentent sous la forme de verrues souvent teintées en rose, irrégulièrement mamelonnées, faisant saillie à la face supé- rieure de la feuille : à la face inférieure, la galle se continue par un prolongement conique de teinte verte ou blanchâtre en forme de pointe de clou; ce prolongement est d'abord peu marqué et enfoncé en quelque sorte dans une dépression correspondant à la saillie supé- rieure; mais, peu à peu, à mesure que les galles avancent dans leur développement, le prolongement conique augmente détaille, de façon à former une loge à l'intérieur de laquelle est abritée la larve de l'Insecte. La galle peut alors assez bien être comparée à un clou dont la tête émergerait à la face supérieure de la feuille et dont la pointe ferait saillie sur la face opposée. Plusieurs générations de ces galles se succèdent depuis le commen- cement de mai jusqu'à la fin de la saison, et l'on en rencontre d'âges très différents pendant toute la durée de l'été. Pour obtenir l'éclosion des Synopeas qui vivent en parasites aux dépens de la Cécidomyie de l'Ulmaire. on fera à la fin de septembre une récolte de feuilles de Reines-des-prés chargées des galles qui viennent d'être décrites, et on les conservera pendant tout l'hiver sur du sable maintenu constamment humide dans un endroit abrité mais non chauffé. Les Cécidomyies commenceront à éclore vers le 10 avril et les Synopeas. parasites de ces dernières, se montreront un peu plus tard, à partir du iiO avril. L'éclosion atteindra son maximum au mois de mai et se prolongera jusqu'en juin. Il peut y avoir en outre une deuxième génération à partir de la fin de juillet, se prolongeant en août et septembre; car, ayant recueilli au printemps de l'année 1899 des feuilles de Reines-des-prés chargées de galles et les ayant mises sur du sable humide, j'ai obtenu vers le 25 juillet quelques éclosions de Synopeas r/ianis; iVauive part, les stades très jeunes que l'on peut rencontrer au début de septembre portent aussi à conclure à l'existence d'une seconde génération. 504 PAUL MARCIIAL Je crois pourtant que cette génération est seulement partielle, et que, pour le plus grand nombre des individus, le cycle est annuel. Les premières études que j'ai faites sur cet Insecte ainsi que sur les autres parasites de C. Ubnariœ {Platyr/aster ornatiis, etc.) ont porté sur des animaux récoltés à Saint-Leu-Taverny (Seine-et- Oise). J'ai ensuite trouvé dans les bois de Clamart (carrefour de la Garenne), à peu de distance de cbez moi, un gisement qui m'a fourni tous les ans d'abondants sujets d'étude. Enfin j'ai retrouvé la Céci- domyie de l'Ulmaire avec les mêmes parasites que ceux des environs de Paris en 1902 à Kerlodi, près de RoscofT (Finistère). Vie du Synopens adulte et Ponte. — Pendant les deux premières années d'observations, consacrées à ces recherches, mes études ne portèrent que sur les stades que je pouvais rencontrer dans mes récoltes, et les plus jeunes stades que j'avais réussi ù découvrir cor- respondaient à une jeune blastula. Pour obtenir les premiers stades il me fallait assister à la ponte même de l'Insecte; comme la réussite de cette observation dans la campagne eût été fort aléatoire et que je n'aurais pu d'ailleurs la répéter à loisir, je pris les dispositions nécessaires pour faire l'observation sur des animaux obtenus par voie d'élevage et conservés en captivité. Le 27 septembre 4897, je fis donc une grande récolte de feuilles de Reine-des-prés couvertes de galles de Cécidomyies qui furent conser- vées suivant le procédé déjà indiqué ci-dessus. Les larves de Cécidomyies passèrent ainsi tout l'hiver, entourées de leurs cocons soyeux et abritées sous les feuilles flétries. Le H avril 1898, les Cécidomyies commencèrent à éclore dans le cristallisoir. Aussitôt, me munissant d'une houlette, je me rendis dans le bois de Clamart au gisement de Reines-des-prés qui servait à mon approvisionnement habituel : elles commençaient seulement à sortir du sol; quelques-unes furent arrachées avec la motte de terre atte-' nante aux racines, puis emportées chez moi où elles furent mises dans des pots-à-fleurs. Le surlendemain, 13 avril, l'une d'entre elles, qui se présentait dans des conditions satisfaisantes, fut enveloppée LES PLATYGASTERS 305 dans un sac de gaze et, à l'intérieur de ce dernier furent introduites les Cécidomyies nouvellement écloses ainsi que de nombreuses feuilles mortes provenant du cristallisoir et chargées de cocons prêts à livrer leur éclosion. Les Cécidomyies commencèrent à pondre à la fin d'avril; c'est à l'envers des feuilles et sans les piquer (ce dont elles seraient d'ailleurs, par leur organisation même, tout à fait incapables) qu'elles déposent leurs œufs. Il en nait des larves jaunes, luisantes, à peu près imper- ceptibles à l'œil nu et qui restent fixées à la face inférieure de la feuille ; quelque temps après, à l'endroit où la larve est fixée, la feuille se déprime (pi. XVlf, fig. 1) et il se produit en même temps une très légère boursouflure sur sa face supérieure. Les larves et les galles sont si peu apparentes à ce moment, qu'il faut une très grande sur- veillance pour se rendre compte de leur apparition ; on sera toutefois averti de leur présence, même à une certaine distance, en regardant les feuilles par transparence; la place où se développe la galle et où se trouve par conséquent la larve est indiquée par une petite tache plus diaphane. Ainsi donc, et ceci est important à noter au point de vue de la bio- logie du Synopeas, la larve de la Cécidomyie est entièrement à dé- couvert au commencement de son évolution; c'est seulement quelque ' temps après son éclosion qu'elle se trouve logée dans une dépression cratériforme qui devient de plus en plus profonde ; puis sur les bords de cette dépression un bourrelet s'élève et resserre de plus en plus l'orifice de façon à le fermer complètement, si bien que la larve se trouve dès lors emprisonnée dans une cavité close. Ur, c'est avant que cet emprisonnement ait eu lieu, et alors que la larve toute jeune de Cécidomyie est à nu que la ponte du Sj/nopeas s'effectue. Les premiers parasites commencèrent à se montrer à la fin d'Avril ; tous ou la plupart d'entre eux étaient alors des Synopeas r/ianis (fig- 1). Dans les premiers jours de mai, ils étaient déjà nombreux sous la gaze qui enveloppait la Reine-des-prés et ils se tenaient principale- ment à l'envers des feuilles ; sur quelques-unes d'entre elles ils étaient •"^Oe PAUL MARCHAL réunis par groupes et semblaient, au point où ils étaient rassemblés, lécher avidement quelque chose. Pour me rendre compte de l'occu- pation à laquelle ils se livraient, j'enlevai une feuille qui portait l'une de ces réunions de Synopeas et je trouvai à l'endroit même où ils étaient groupés une toute petite larve de Cécidomyie, de taille égale à celle de l'œuf dont elle avait dû sortir, encore entièrement libre à la face inférieure de la feuille, sans qu'il y eiH de galle apparente. Il est très probable que les %;?oy>m.ç ainsi réunis étaient occupés à lécher les produits de sécrétion ou de transsudation de la feuille, développés sous l'innuence de la larve de la Cécidomyie et qu'ils devaient ainsi leur nourriture à l'espèce même aux dépens de laquelle ils vivaient à l'état larvaire. Le 22 mai et les jours suivants j'assistai à la ponte des Synopeas, et ce furent eux-mêmes qui m'indiquèrent d'abord la place où de jeunes galles commençaient à s'ébaucher (pi. XVll, fig. i). Voici comment l'Insecte procède : il parcourt la feuille en furetant de cùtés et d'autres, puis rencontrant une larve, il s'arrête, palpe avec ses an- tennes, infléchit alors la tète et le thorax en avant, recourbe son abdomen de façon à en appliquer la pointe en un point qui correspond à la larve et introduit son œuf dans le corps de cette dernière; l'opé- ration dure environ 1/2 minute. Si l'on a remarqué avec soin l'endroit où le Synopeas s'est ainsi arrêté pour pondre, on y trouve en exami- nant la feuille à la loupe une larve de Cécidomyie soit entièrement libre à la surface de la feuille, soit déjà plongée d'une façon plus ou moins accentuée dans une galle toute jeune et encore à peine ébauchée (fig. 1). On peut alors enlever avec la pointe fine d'un pinceau la larve d Cécidomyie et la mettre dans une goutte d'eau légèrement osmiquée, sur une lame porte-objet; on la recouvre d'une lamelle couvre-objet et en exerçant avec la pointe d'une aiguille une très légère compres- sion, on la fait éclater et on fait en même temps sortir de son corjis ses propres viscères et l'œuf du Synopeas. Cet œuf est identique pour sa forme et pour sa taille à celui que l'on LES PLATYGASTERS 507 trouve à l'intérieur du corps même du Synopeas au moment de la ponte, et il convient maintenant d'entrer dans quelques détails à ce sujet. OEUF AVANT LA PONTE (fig. 2 et 3). L'œuf du Synopeas rhanis est remarquable par le long prolonge- ment cylindrique en forme de pédicule (p) qui se trouve à son extré- mité antérieure i et qui est plus de trois fois aussi long que le corps de l'œuf; ce dernier est ovoïde, le petit pôle étant antérieur et se continuant avec le pédicule. Lorsqu'ils sont encore jeunes et contenus dans les ovaires, les œufs sont entourés d'un follicule comparable à celui que Bugniox a décrit pour VEncyrtus (fig. 2); c'est une enveloppe protoplasmique conte- nant à son intérieur des noyaux irrégulièrement espacés ; au niveau du pôle postérieur de l'a^uf on rencontre un groupe de quatre noyaux rapprochés les uns des autres et toujours distribués à peu près de même; en ce point le follicule présente aussi une épaisseur un peu plus grande. Outre les noyaux dontje viens de parler, le protoplasma du follicule contient des petites gouttelettes graisseuses qui forment souvent un amas assez volumineux en avant de l'extrémité du pédicule de l'œuf. Ce dernier, après l'action de l'acide osmique, se colore en jaune par le picrocarmin, tandis que le follicule se colore en rose. A l'intérieur de l'œuf ovarien, on voit assez facile- ment se colorer en rose très pâle, au milieu d'un protoplasma gra- nuleux, la vésicule germinative. Peu à peu, à mesure que l'œuf descend, le follicule qui l'entoure s'amincit de plus en plus, les noyaux s'atrophient et dégénèrent, puis les œufs deviennent entièrement libres (fig. 3) ; mais il reste en arrière de l'œAïf un corps homogène, cylindro-conique entièrement amorphe, sans membrane d'enveloppe et diaphane comme un fragment de ' gélatine (ap). Ce curieux appendice provient de la dégénérescence de la partie postérieure et épaissie du follicule; peut-être bien a-t-il » C'est-à-dire tournée du côté céphialique de l'ovaire. S08 PAUL MARCHAL quelque rapport avec la fixation des spermatozoïdes. En dessous de ce prolongement gélatineux, le pôle postérieur de l'œuf se relève en un petit mamelon acuiuiné,, peu saillant. Je n'ai distingué de micropyle ni à l'une ni à l'autre des extrémités de l'œuf. Le contenu de l'œuf est granuleux, avec des petits groupes de gouttelettes réfringentes ; la vésicule germinative n'est plus appa- rente. C'est dans ces conditions et avec ces particularités que se pré- sente l'œuf du Synopeas, lorsqu'il se trouve vers la partie postérieure des ovaires ou dans l'oviducte, c'est-à-dire lorsqu'il est prêt à être pondu par l'Insecte. SEGMENTATION DE l'oEUF. — FORMATION DU BLASTODERME. Lorsque l'œuf a été pondu dans la larve de la Cécidomyie, le premier noyau de segmentation se divise en deux et au premier stade que j'ai observé, le 27 mai 1898 (fig. 4), il y a deux noyaux très voisins l'un de l'autre, entourés d'une zone claire, tandis que le reste du protoplasma est granuleux etprésente quelques grosses granulations réfringentes qui se colorent par l'acide osmique. Les deux noyaux formés grossissent et s'écartent l'un de l'autre, puis ils se multiplient (fig. 5 et 6) et lorsqu'ils sont seulement au nombre de quatre (fig. 6), on peut déjà distinguer l'un d'eux comme ayant un territoire cellulaire clair, qui est lui-même isolé dans une sorte d'alvéole creusé dans la masse granuleuse de l'œuf, tandis que les trois autres noyaux restent directement immergés dans la masse granuleuse commune. C'est aux dépens du premier noyau et du protoplasme qui l'en- toure que se formera l'embryon, tandis que les trois autres noyaux serviront à former l'amnios. Pour cela, le noyau embryonnaire se divise à Tintérieur de l'al- véole où il se trouve placé, de façon à former un groupe de quel- ques gros noyaux étroitement rapprochés les uns des autres (fig. 7) ; il en résulte une petite masse muriforme (fig. 7, ne) qui cons- titue la première ébauche de l'embryon ; la sphère protoplasmique LES PLATYGASTERS 509 dans laquelle se trouvent les noyaux augmente graduellement et sa partie centrale se creuse d'une cavité où s'accumule une substance réfringente qui, après l'action de l'acide osmique, se présente sous l'aspect d'un petit amas de granulations foncées ; en même temps les noyaux se portent à la périphérie et se rangent régulière- ment tout autour de la sphère, puis des cellules se délimitent autour de chacun d'eux, et l'on se trouve alors en présence d'une petite blastula qui, sur la coupe optique, présente 8 à 10 cellules s'irradiant régulièrement autour de la cavité centrale (fig. 8, 6^.) ; chacune des cellules présente un bord libre cintré vers l'extérieur, et se trouve ainsi séparée de sa voisine par une sorte d'encoche, ce qui donne un peu à l'ensemble l'aspect d'une marguerite dont les pétales seraient représentés par les cellules ; celles-ci ne sont séparées les unes des autres que vers la périphérie, et elles sont encore fusionnées en une masse protoplasmique commune du côté central. La petite blastula ainsi constituée est logée dans une large cavité sphérique qui occupe toute la partie centrale de l'œuf et qui dérive du petit alvéole dans lequel se trouvait placée la première cellule embryonnaire. Tout le restant de l'œuf formant une épaisse écorce protoplasmique (a) autour de cette blastula et delà cavité dans laquelle elle est logée constituera l'amnios. Les noyaux amniotiques {7ia) se sont en effet multipliés et se sont progressivement distribués dans le protoplasma, de façon ù cerner l'embryon ; à ce stade toutefois, ils sont encore assez irré- jiulièrement distribués ; ils sont en moyenne au nombre de 8 et ils ontdéjà une apparence bien différente de celle des noyaux embryon- naires ; leur taille est d'abord beaucoup plus considérable, leur forme assez irrégulière et non arrondie comme celle des noyaux embryonnaires ; enfin ils se colorent par le carmin d'une façon plus intense et présentent des nucléoles plus nombreux. 11 résulte donc de ce qui précède que la séparation des éléments amniotiques se fait à un stade très précoce de la segmentation. Nous venons en effet de le voir s'effectuer au stade représenté par quatre noyaux, et, si l'on considère les figures 4, 5 et 6, on se trouve conduit 510 PAUL MARCHA L à admettre qu'une prédestination encore plus précoce peut exister et qu'il est fort possible que l'un des deux noyaux formés par la pre- mière division fournisse tous les noyaux embryonnaires, tandis que l'autre fournirait les noyaux de l'amnios. Le stade auquel l'amnios se sépare d'une façon extérieurement viùble, tout en étant toujours précoce, n'est pas d'ailleurs absolument fixe pour tous les individus. C'est ainsi qu'il arrive fréquemment pour les jeunes stades que l'on rencontre des préparations où les noyaux encore peu nombreux sont épars dans l'œuf et où l'on ne peut distinguer ce qui revient cà l'embryon et ce qui revient à l'amnios, le tout formant une masse muriformc. Dans ce cas, il est bien difficile de dire si les éléments présents sont déjà prédestinés à former les uns l'embryon et les autres l'amnios. En tout cas, ils sont groupés ensemble de façon à ce qu'ils ne puissent être distingués et l'amnios sendjie alors se séparer par délaminalion. Lorsque l'amnios s'est séparé de l'embryon, le volume de l'œuf s'accroît assez rapidement; le chorion (fig. 7, 8, 9, ch) s'épaissit et prend une structure finement et régulièrement radiée. Le pédicule (//), très transparent, conserve son diamètre primitif ; à cause de sa transparence, il peut échappera l'attention et il disparaîtra aux stades suivants. Les noyaux de l'amnios (;m) arrivent rapidement au nombre d'une douzaine. L'amnios («) est alors épaissi aux deux pôles de l'œuf, et c'est dans ces parties épaissies que se trouvent groupés les noyaux (fig. 9) ; ils sont toujours à ce stade en nombre à peu près double au pôle qui porte le pédicule, approximativement 6 à 8 tandis qu'il n'y en a que ;î ou 4 au pôle opposé. Ces noyaux ont déjà une taille très considérable qui est égale au double ou au triple des cellules de l'embryon ; à leur intérieur se trouvent de gros nucléoles qui peuvent être au nondjre de 2 à 6, qui ont eux-mêmes la forme et la grosseur des noyaux des cellules embryonnaires ; aussi, au premier abord, pourraient-ils être pris pour des noyaux et les noyaux, qui les renferment pour des cellules. Il est à noter qu'à ce stade précoce où l'ëiïibryôn est encore à l'était de blastula, le nombre définitif des LES PLATYGASTERS 5H noyaux de l'amnios est atteint, ou peu s'en faut; car, dans les stades les plus avancés, il ne dépasse pas 13 à 15. De son côté et parallèlement, l'embryon poursuit son évolution. Les cellules de la blastula se multiplient rapidement (28 en coupe optique sur la figure 9) ; ces cellules sont nettement séparées les unes des autres à la périphérie, et elles bombent à l'extérieur de façon à être séparées par des incisures qui entament le blastoderme. Elles se prolongent radialement vers le centre en hautes pyramides dont les lignes de séparation sont faiblement indiquées. La partie périphérique de la cellule est fortement réfringente et elle renferme un noyau occupant la plus grande partie de sa largeur. La pyramide radiale, qui fait suite vers le centre à cette partie périphérique, est au contraire claire, faiblement teintée par les colorants et elle est séparée de la première par un petit groupe de granulations sombres et réfringentes qui se trouvent à la même hauteur dans toutes les cellules de la blastula et qui forment ainsi une zone concentrique granuleuse. La cavité de la blastula circonscrite par ce blastoderme n'est pas entièrement libre ; mais il y a au centre une masse (r) à laquelle nous donnerons le nom de masse vitelloïde, qui parait ho- mogène et réfringente sur les individus vivants, mais qui se résout en granulations sombres sous l'influence de l'acide osmique ; cette masse, qui est dépourvue d'éléments cellulaires, se continue dans les très jeunes stades, au moment où la blastula vient de se cons- tituer, avec la partie interne des cellules du blastoderme ; elle constitue alors une sorte de résidu de segmentation comblant la cavité de la blastula ; mais bientôt cet amas résiduel s'isole du blastoderme par la formation, au niveau de leur surface de contact, de larges espaces vacuolaires séparés les uns des autres par des trabécules granuleuses qui émanent de la masse vitelloïde et relient cette dernière au blas- toderme (fig. 9). Aux stades qui suivent, nous observons les changements suivants. L'œuf qui augmente beaucoup de volume devient entièrement sphé- rique, puis les dernières traces du pédicule disparaissent. 512 PAUL MARCllAL Pour l'amnios, les noyaux se disposent tout autour de l'embryon en une couche continue, et ils acquièrent en même temps une très grande taille (fig. 10 et 19 et texte flg. 3); mais ils augmentent en étendue et s'aplatissent sans se multiplier; enfin, ils arrivent à constituer de larges plaques qui se colorent rapidement en rose par le picrocarmin et au milieu desquelles se trouvent des granulations de chromatine irrégulièrenîent distribuées. -...z ^'^'w' ~ .^"f "^u Synopeas rhanis au stade grande blastula. ,am, amnios ; bl. Diastodermc ; Ç/i, chorion; V, masse vilelloide; Z, zone claire séparant la masse vitelJoide du blastoderme. Pour ce qui concerne l'emi)ryon, les cellules de la blaslula se multiplient dans le sens tangentiel et arrivent assez rapidement au nombre de trente à quarante ou davantage sur la coupe optique (fig. 10 et texte fig. 3); elles diminuent en même temps en hauteur, cette diminution se faisant aux dépens des pyramides claires. Il en résulte une augmentation de la cavité de segmentation dans laquelle se trouve la masse vitelloïde (V, flg. 10 et texte fig. 3). Celle-ci s'accroît propor- tionnellement en volume, de sorte qu'elle ne reste séparée du blasto- derme que par une zone claire, assez étroite traversée seulement par quelques trabécules granuleuses. Cette augmentation de volume de la LES PLATYGASTERS - 513 masse vitelloïde se fait par adjonction progressive à sa périphérie d'une zùne qui devient de plus en plus large et qui est constituée par un réticulum assez lâche et chargé de granulations très réfringentes. Entre les larges mailles de ce réseau se trouve un système lacunaire, qui, surtout vers la périphérie, se régularise de façon à constituer des vésicules claires parfaitement sphériques, mais de tailles assez inégales. Ces vésicules sont très apparentes sur les embryons vivants examinés par transparence au travers des tissus de l'hôte ; elles sont alors limitées par une fine membrane, et vues de cette façon, elles présentent une netteté si grande que l'on comprend très bien qu'elles aient pu être prises pour des éléments cellulaires et comme destinées à former le mésoderme et l'endoderme (cellules centrales de Ganin). Un examen attentif fait, soit sur les individus vivants, soit après l'action de réactifs ou enfin sur les coupes, montre que cette interprétation est erronée. Sur les embryons vivants, on peut en effet constater que, au point de vue optique, ces vésicules se comportent de la même façon qu'une lacune placée entre les tissus : grises lorsqu'on élève l'objectif, elles s'éclaircissent et blanchissent lorsqu'on l'abaisse. L'action des réactifs démontre également leur nature vésiculaire et on peut s'y prendre dans ce but de la façon suivante : L'œuf étant mis dans un liquide indifférent, tel que du sang de chenille, on introduit sous la lamelle couvre-objet du picro- carmin osmiqué, et au moment où ce dernier entre en contact avec l'œuf, on énucléd la blastula de l'amnios par une légère pression exercée sur la lamelle. Par une opération semblable, mais beaucoup plus délicate, on arrive àénucléer de la blastula elle-même la masse vitelloïde. Lorsque l'opération a bien réussi (et pour y arriver, il faut s'adresser k des blastulas qui ont atteint le maximum de leur taille), on obtient alors, au moyen de ces deux énucléations succes- sives, la masse vitelloïde, isolée sous la forme d'une masse sphérique semblable à celle dont une moitié a été représentée sur la figure 20 (pi. II). Au moment même où cette masse a été énucléée, les vésicules dont nous avons parlé sont encore très nettes; puis sous l'influence 514 PAUL MARCHAL du réactif, elles s'affaissent assez rapidement ; on voit toute la masse vitelloïde diminuer progressivement de volume; le réseau qui sépare les vésicules se précise de plus en plus, et ces dernières arrivent à ne former que de simples mailles séparant les travées du réseau : c'est d'ailleurs le même aspect que l'on retrouve sur les coupes. Au milieu de la masse vitelloïde réfringente, persiste un amas de substance, à contours irréguliers, apparaissant sur les individus vivants sous forme d'une enclave centrale très nette, mais qui se résout en granulations après l'action des réactifs. Enfin, de distance en dis- tance, aussi bien dans l'amas central que dans le réseau granuleux, on observe des corpuscules réfringents, arrondis, de formes et de tailles irrégulières, tantôt isolés, tantôt groupés, qui retiennent fortement les substances colorantes et en particulier le carmin. Sur les prépa- rations obtenues par énucléation, et même sur les coupes, ces cor- puscules chromatophiles se présentent avec l'aspect de petits noyaux entourés d'un territoire protoplasmique; beaucoup d'entre eux présentent môme un contour très net, garni de petits grains colorés qui figurent assez bien une couronne de granulations chro- matiques; mais un examen attentif, avec un objectif à immersion, montre qu'il n'existe à l'intérieur de ces corpuscules rien qui puisse être assimilé à un réseau chromatique, que les grains qui se trouvent à leur périphérie sont accolés extérieurement à leur sur- face, et que l'on peut en trouver de semblables entièrement isolés et séparés des corpuscules en question. Il est d'ailleurs certain que ces corpuscules ne proviennent pas de noyaux préexistant dans la masse vitelloïde : lorsque la blastula est encore toute jeune, la masse vitel- loïde ne renferme rien qui rappelle de près ou de loin un élément nucléaire. Il me paraît probable, par contre, que ce sont des pro- duits chromatiques provenant, par émigration, du blastoderme, lors- que la blastula se trouve constituée. Avec la substance plasmique qui les entoure, ils me semblent assez comparables aux paracytes de Ileymons, mais dans un état encore plus ludimentaire et n'ayant plus guère que la signification d'excrétions chromatiques. Au point LES PLATVGASTERS 515 de vue morphologique, ils n'en ont pas moins un intérêt considé- rable et contribuent à donner à la masse vitelloïde les caractères d'un vitellus rudimentaire. Après les détails qui précèdent sur la structure de la masse vitel- loïde. il importerait maintenant de préciser son rôle physiologique ; mais nos connaissances sur la physiologie des embryons sont encore trop peu avancées pour qu'il soit possible d'étayer à ce sujet une opinion sur une base bien sérieuse. Il semble toutefois difficile de considérer la masse vitelloïde comme ayant une fonction compa- rable à celle d'un vitellus; car cette masse, très réduite au début, subit un accroissement proportionnel à celui de l'embryon. L'aug- mentation rapide de l'œuf montre bien d'ailleurs que celui-ci tire, presque dès le début, les éléments nécessaires à son développement du milieu extérieur; étant donné que l'absorption des éléments nutritifs se fait par la surface externe de la blastula, il paraît assez rationnel d'admettre que les produits de désassimilation sont élimi- nés du coté interne dans la cavité de segmentation qui deviendra plus tard la cavité gastrique. Mais il est fort possible aussi que les produits accumulés dans cette blastula ne soient pas entièrement inutilisables et qu'ils renferment des éléments destinés à être repris et assimilés par les cellules embryonnaires. .Je serais en somme assez disposé à considérer la masse vitelloïde comme formée d'un faible résidu de segmentation, auquel vient se surajouter une substance résultant de l'activité cellulaire de la blastula. Tous les stades qui précèdent se rencontrent dans la première quinzaine de juin ; et c'est vers le L5 juin que l'on voit apparaître le stade grande blastula. DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DE LA FORME DU CORPS (pi. XVII, fjg. 11-19). Le développement se poursuit ensuite de la façon suivante : Lorsque la blastula a atteint toute sa taille, ses cellules prolifèrent activement, de telle sorte que le blastoderme qui n'avait qu'une seule rangée de cellules en a maintenant plusieurs ; bientôt la 510 PAUL MARCIIAL symétrie bilatérale de l'embryon commence à s'accuser et un sillon circulaire (texte, lig. 4 et 5, sp, et pi. XVII, fîg. 11, 12 et 13, g) se creuse suivant l'un des équateurs, mais sans intéresser toute la circonférence ; ce sillon, qui indique l'axe de la face ventrale, part d'une fossette antérieure qui est la première indication de la dépres- sion buccale (6) ; assez superficiel dans sa partie moyenne, il se creuse au contraire assez profondément en arrière, de façon à donner à la partie postérieure un aspect légèrement bilobé. -am FiG. 4. — Œn( ûnSynopeas rhanis : \>rçm\ere Fio. 5. — Embryon au même slade ditlVrenciation de l'embryon, ce dernier que celui de la fie:ure 4, mais vu étant vu de profil ; n//;, amnios ; 6, bouche; par la face ventrale, b, bouche; cf/, extrémité caudale ; ce, extrémité cépha- .sr/, sillon dorsal et transversal, sup- lique ; ch, chorion ; sd, sillon dorsal et posé vu par transparence; .s/), çout- transversal ; sp, gouttière primitive ; ticrc primitive; v, masse vitclloïde. V, masse vilelloïde. D'une façon simultanée se creuse, sur Ifv face opposée, un sillon transversal (texte, 11g. 4 et 5 sd, et pi. XVIf, fig. 11 et 14. sd) et par conséquent disposé en croix par rapport au précédent. Ce sillon finit par constituer une sorte de bile transversal {sd, fig. 5) qui donne à l'embryon vu de profil un aspect réniforme. C'est lui qui sépare sur la partie dorsale la région céphalique(ce) de la région caudale (cof, fig. 4). Dans le cas qui nous occupe, le vitellus faisant en efiet défaut, il en résulte que le blastoderme, dans toute son étendue, concourt à la for- mation de l'embryon, et que la bandelette germinative se trouve en quelque sorte embrasser la totalité de l'œuf, de telle manière que l'extrémité céphalique vient en contact avec l'extrémité caudale. Ce LES PLATYGASTERS Si7 point de contact, où l'épithélium reste simple, correspond à la séreuse dorsale des autres Insectes : c'est à ce niveau que se forme le hile dont nous venons de parler, et qui, en se creusant sous forme d'invagination, va bientôt constituer l'intestin moyen (pi. XVII, fig. 15, 17 et 18, ent) ; c'est également là que plus tard, après la fermeture de l'invagination du mésentéron, se constituera la région dorsale. Il résulte de ce qui précède que l'embryon est recourbé en sens inverse de celui indiqué par les autres auteurs (Ganin, Kulagin) ; pour eux le sillon transversal apparaissait sur la face ventrale et la région caudale se trouvait par suite repliée sous la face ventrale de l'embryon ; ils avaient évidemment été induits en erreur par ce fait que la queue, chez la larve libérée de son kyste, occupe en effet cette position et que la courbure de la larve est alors inverse de celle présentée par l'embryon dans l'œuf. Nous venons de voir que chez l'embryon la queue est repliée dorsalement et que la surface externe de l'œuf correspond à la face ventrale de l'embryon ; ce fait ramène sur ce point le développement des Platygasters à la règle générale. Peu à peu, par suite de la formation d'un pli latéral, la forme du large céphalothorax se dessine (fig. 16, 17, 18). De chaque côté du sillon longitudinal médian qui s'atténue de plus en plus, on voit, au- dessous de la bouche, un repli triangulaire (fig. 16, nul), où la cuticule commence à se différencier et qui est l'ébauche de la mandibule. La partie caudale se rétrécit, en même temps que la partie céphalotho- mique s'élargit latéralement ; puis apparaît, à l'extrémité caudale, un commencement de bifurcation ; un peu plus tard, se dessinent en bas du céphalothorax deux moignons qui sont les rudiments de la deuxième paire d'appendices de la larve et que, d'après les rensei- gnements fournis par la comparaison avec d'autres larves d'Hymé- noptères parasites, je considère comme appartenant au premier segment thoracique et comme représentant par conséquent la première paire de pattes (pi. XVIII, fig. 21 et 22, pà). L'extrémité postérieure de la larve continue à s'accroître comme une sorte de bourgeon qui se recourbe en forme de cimier de casque ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4« SÉRIE. — T. IT. — (Vl) 518 PAUL MARGHAL sur la face dorsale de l'embryon (fig. 15, cd) et présente par consé- quent une courbure inverse de celle que présentera la larve cyclo- poïde libérée de son enveloppe. A mesure que le bourgeon caudal s'accroît, son extrémité terminale prend un aspect bilobé de plus en plus accentué (fig. 17, 18 et 19) et sur chaque lobe apparaissent de grosses papilles en voie de chitinisation et qui sont les premiers rudiments des longues productions chitineuses garnissant l'extrémité postérieure de la larve cyclopoïde ; en s'exagérant et en s'efiilant, les deux lobes terminaux réaliseront la fourche caudale (|ue l'on observe chez cette dernière (fig. 21 et 22, /") ; enfin des sillons transversaux se produisent qui délimitent les segments. ÉVOLUTION FINALE DE l'aMNIOS Lorsque la larve cyclopoïde est entièrement formée, l'enveloppe amniotique, dont les gros noyaux sont toujours restés au nombre d'une douzaine, se dissocie en masses secondaires arrondies, plus ou moins allongées contenant de nombreuses granulations graisseuses et où se trouvent les noyaux vésiculaires, dégénérés, et en chroma - tolyse. Ces masses continuent à flotter quelque temps dans la cavité amniotique et on peut même les apercevoir en examinant par trans- parence une larve de Cécidomyie parasitée ; la paroi de l'œuf, trans- formé en une sorte de ballon sphérique, a atteint à ce moment une grande minceur et elle ne tarde pas à se rompre, mettant la larve cyclopoïde en liberté dans la cavité générale de la larve de Céci- domyie. rORMAtlON ET DlFfKllENClATION DES FEUILLETS Pendant que la forme générale de la larve s'est ainsi précisée, les cellules de la blastula primitive se sont d'abord multipliées d'une façon très active, de façon à former une couche fort épaisse sur la partie médiane de la face ventrale et diminuant au contraire d'épais- seur latéralement, à mesure (jue l'on s'avance vers le bile dorsal : ce n'est que, lorsque la forme de l'embryon se trouve déjà assez bien LES PLATYGASTERS S19 indiquée que la différenciation des feuillets commence à s'établir d'une façon apparente. L'endoderme primitif des Insectes représenté par les cellules vitel- lines faisant défaut, il se forme chez le Platygaster, un autre endo- derme ayant une origine toute autre, et d'une façon très particulière que j'ai déjà signalée dans une note antérieure (1904). L'épithelium dorsal qui se trouve au milieu duhile s'invagineen effet en multipliant ses cellules, de façon à constituer l'endoderme, qui deviendra direc- tement le sac gastrique ou intestin moyen. Au moment où ce phéno- mène s'accomplit, les cellules qui prennent part à l'invagination se différencient en augmentant de hauteur et présentent l'aspect habi- tuel des cellules endodermiques. L'orifice de l'invagination se ferme graduellement, d'avant en arrière, par rapprochement progressif de ses bords et la vésicule for- mant l'entéron se trouve ainsi incluse à l'intérieur de l'embryon. Puis l'entéron se met en relation avec le stomodseum qui se creuse au niveau de la dépression buccale. Le processus d'invagination du mésentéron qui vient d'être décrit commence à s'effectuer (en s(/) au stade embryonnaire qui est représenté sur les figures 14, 12, 13, 14 (pi. XVII). Il est également en grande partie réalisé chez l'embryon plus avancé qui a été dessiné dans différentes positions, sur la même planche(fig. 15, 16, 17, 18, ent). Enfin on s'en rendra compte d'une façon plus complète en examinant des séries de coupes correspon- dant aux stades précédents : les figures 29 et 30 (pi. XVIII) repré- sentent des coupes transversales, tandis que la figure 27 représente une coupe orientée dans le sens longitudinal ; il suffit notamment de jeter un coup d'œil sur les coupes F, G, H, I de la figure 29 pour se rendre compte delà nature du processus. Toutes ces préparations de natures diverses, se contrôlant les unes les autres, ne me paraissent laisser aucune place au doute. On remar- quera d'ailleurs les amas de la masse vitelloïde (r) teintés en jaune sur les figures 27, 29 et 30, restant dans la cavité de segmentation, et qui servent ainsi de témoins pour montrer que la cavité du mésen^ 520 PAUL MARCHAL téron (ent) se forme d'une façon entièrement indépendante de la cavité de segmentation. Ce processus offre une grande analogie avec celui d'une gastrula- tion et l'orifice dorsal, qui se ferme graduellement, se comporte en- tièrement comme un blastopore. Toutefois, le mésoderme étant à ce moment déjà formé (au moins partiellement) il est difficile au point de vue morphologique d'assimiler le stade qui nous occupe à une gastrula. Ce mode de formation de l'intestin moyen s'écarte, comme on le voit, entièrement de ce qui se passe chez les autres Insectes. Mais on peut supposer que, si chez ces derniers l'invagination donnant nais- sance à l'inteslin moyen ne se produit pas, c'est à cause du vitellus qui comble l'œuf et constitue un obstacle s'opposant à sa production ; peut-être même faut-il considérer l'organe dorsal qui se forme chez un certain nombre d'Insectes et de Crustacés comme représentant à l'état d'ébauche ce processus. Il importe d'ailleurs de faire observer que, en raison de l'absence du vitellus chez le Platygaster, le point où prend naissance l'invagi- nation dorsale est contigu à la fois à la région céphalique et à la région caudale, et l'on peut dire par conséquent que, malgré la très grande différence apparente des processus, les cellules qui formeront l'intestin moyen chez les Platygasters ont les mêmes foyers formateurs que chez les autres Insectes Ptérygotes. Ces foyers étant séparés chez ces derniers par toute la masse du vitellus, on a deux ébauches distinctes (endoderme antérieur et endoderme postérieur de Carrière), qui ne se rejoignent que peu à peu, tandis que chez les Platygasters les deux foyers sont contigus et se fusionnent, de sorte qu'il ne subsiste plus qu'une seule ébauche qui se développe sous forme d'invagination. Si cette interprétation des faits est exacte, on voit donc que, malgré son caractère excep- tionnel, le processus qui donne naissance à l'intestin moyen chez les Platygasters, s'explique assez facilement, et qu'il ne s'écarte pas du rccde de formation de cet organe chez les Insectes Ptérygotes à LES PLATYGASTERS 524 vitellus, d'une façon aussi profonde que l'on serait d'abord tenté de le supposer. Il est regrettable que nos connaissances sur la formation de l'en- doderme et de l'intestin moyen chez les autres Arthropodes dépour- vus de vitellus, ne soient pas plus avancées ; car il serait très inté- ressant de savoir si, chez eux, un processus analogue à celui qui existe chez les Platygasters ne se produirait pas. On aurait alors une base sérieuse pour dire, si, chez les Hyménoptères parasites, ce processus est bien réellement un phénomène de retour vers un état ancestral antérieur aux Insectes, et déterminé par la régression du vitellus. ECÏODERME, MÉSODERME ET CELLULES SEXUELLES. L'ectoderme et le mésoderme se séparent par délamination après multiplication des cellules blastodermiques sur plusieurs rangs, cette multiplication se faisant surtout du côté ventral i. Il existe, comme nous l'avons vu, un stade où l'on peut observer un sillon longitudinal médian (pi. XVII, fig. 12 et 13, ç/) parcourant la face ventrale et que l'on peut considérer comme un sillon primitif rudimentaire représentant l'invagination mésodermique des autres Insectes; il s'atténue et se perd en avant, où il constitue une simple dépression graduellement élargie du blasdoderme ; il se creuse au contraire, d'une façon profonde, à la partie postérieure et persiste à ce niveau beaucoup plus longtemps; en ce point, il se produit même une invagination des plus nettes donnant naissance à une masse compacte et volumineuse de grosses cellules à noyaux clairs qui ne contiennent que de fines granulations chromatiques clairsemées et disposées en couronnes (fig. 28, mes-); cette masse qui termine l'em- bryon en arrière s'adosse à l'invagination gastrique : au fond du sillon, la prolifération est en ce point si active que l'ectoderme perd son ' Si l'on admet avec Lécaillon, que seules les eellules vilclliues peuvent être dési- gnées sous le nom d'endoderme, et que, par suite, l'endoderme fait défaut chez les Platygasters, le blastoderme devient alors l'ectoderme et l'on pourra dire que le méso- derme est formé par prolifération générale de l'ectoderme. Ce ne sont là que des fâchons différentes d'énoncer les mêmes faits. 522 PAUL MARCHAL aspect épithélial régulier et que les cellules ectodermiques se confon- dent avec celles de la masse mésodermique. Il est à noter qu'au stade où l'on observe ce qui précède, il n'existe pas encore, dans la partie postérieure de l'embr^'on, d'autre mésoderme que la masse indifléren- ciée qui vient d'être décrite, tandis que, dans la partie antérieure, le mésoderme (fig. 28, }nes^) est, sinon différencié, du moins entière- ment délaminé, et ses éléments, appliqués en lames contre les parois du corps, sont ordonnés de façon à indiquer la disposition cœlomique des segments primitifs : c'est surtout sur le segment mandibulaire (fig. 28) que l'on peut, à cause de la grandeur qu'il présente, se ren- dre compte de cette disposition. La différenciation mésodermique et la segmentation se font donc d'avant en arrière ; l'extension méso- dermique se fait en outre du côté ventral au côté dorsal. Il est à re- marquer que la masse mésodermique postérieure présente la plus grande similitude avec le massif des cellules sexuelles qui a été dé- crit à l'extrémité postérieure de la bandelette germinative de divers Insectes et notamment avec celui que lleymons a figuré chez le Grillon, tandis que la partie postérieure du sillon médian (lig. 28, s) est comparable à la « fossette génitale » du même auteur. Nous verrons du reste tout à l'heure que c'est dans la même situation que nous trouverons bientôt les cellules sexuelles groupées en un massif impair à la partie postérieure de la bandelette germinative. Il n'est donc pas douteux que la masse cellulaire postérieure {?nes^), si elle n'est pas exclusivement formée de cellules sexuelles, contient du moins ces dernières, et nos connaissances actuelles sur l'évolu- tion des Insectes nous autorisent à penser que ce sont les premières formées, celles qui sont le plus éloignées du fond de la gouttière, qui représentent les cellules sexuelles, tandis que, au contraire, les dernières participeront à la formation des tissus divers d'origine mésodermique. Lorsque le mésoderme s'est isolé, l'ectoderme {ec) qui s'en est séparé n'est pas uniformément formé d'une seule couche de cellules; mais, par suite d'une abréviation et d'une condensation des phé- LES PLATYGASTERS 523 nomènes embryogéniques, il présente déjà sur la face ventrale et au niveau de la région céphalique une région épaissie correspondant au futur système nerveux, qui reste d'ailleurs indifférencié pendant toute la phase larvaire correspondant à la larve cyclopoïde. DESCRIPTION DE LA LARVE CYCLOPOÏDE (pi. XVIII, fig. 21, 22, 23; texte, fig. schémat. 6 et 7). Extérieur. — La larve cyclopoïde est formée de deux parties, un céphalothorax et un abdomen. Le céphalothorax a une forme discoï- dale,la face ventrale étant concave, tandis que la face dorsale est au contraire convexe. La face ventrale présente en avant, près du bord antérieur, une bouche élargie transversalement (6) et s' ouvrant comme la poche d'un gousset ; de chaque côté de la bouche se trouvent les antennes (fig. 23, cit.), qui présentent une forme très particulière ; elles com- prennent chacune deux tubercules placés l'un à côté de l'autre : le plus interne qui chevauche sur le premier est largement excavé et dans cette excavation se trouve logé un prolongement conique formé de 2 articles ; le dernier article est tronqué à son extrémité et sur- monté d'un petit bâtonnet qui est évidemment une terminaison sensorielle. En dessous de la bouche, (fig. 23 et texte fig. 6) se trouve tout un ensemble de parties fortement chitinisées et hérissées de pointes, dont l'interprétation m'a été singulièrement facilitée par la comparaison avec une larve d'Hyménoptère parasite que j'ai trouvée chez la larve de Cecirfowî/m ^ycAwîrfîs et dont je parlerai plus loin. Ces parties sont les suivantes: le Immédiatement au-dessous de la bouche une pièce transversale {inx'^) saillante en avant, fortement chitinisée, ayant l'aspect d'une sorte de radula et hérissée de nombreuses pointes chitineuses, de teinte brune ou jaune, disposées sur plusieurs rangs. La partie posté- rieure est lisse et fait saillie sous forme d'une crête transversale SU-dessug 4'une fossette {fq) asses profonde et allongée traosversa- 524 PAUL MARCHAL lement qui sépare cet appareil du suivant; ces rapports sont surtout appréciables, lorsque l'on examine l'animal de profil (fig, 24 et texte FiG. C. — Larve cyclopoïde de Platygaster, figure théorique (face ventrale). — L'tn- téron n'a pas été figuré. j4'-a", segments abdominaux; ac, acron ; al, anlennc ; />, bouclie; /", l'urca, fo, fossette ; t/n, ébauche génitale ; liff, iigula ; md, mandibule ; mœ^, mâchoire; mœ\ lèvre inférieure; p, patte ; .i.md, segment mandibulaire ; s.nuc\ segment de la mâchoire; s.wjj;*, segment de la lèvre inférieure ; s.pr, sillon proclodéal ; th, segments thoraciques. fig. 7), c'est-à-dire dans une position que l'on n'arrive à donnera l'animal qu'avec une certaine difficulté, la larve, en raison de sa forme LES rLATYGASTERS 525 ayant en efîet toujours une tendance naturelle à se présenter par sa face ventrale ou sa face dorsale. L'organe que nous venons de décrire correspond au labium. 2^* En dessous de l'organe précédent et séparé de lui par la fossette profonde dont nous avons parlé, une petite pièce triangulaire {lig.), fortement saillante en avant et hérissée à son extrémité de nom- breuses dents chitineuses beaucoup plus petites que celles qui se trouvent sur le labium. Cet organe représente la ligule ou langue. Fio. 7. — Larve cyclopoïde de Platyo:aster, figure théorique (profil). — L'entéron n'a pas été fie^uré. a' -«''', segments abdominaux ; ac, acron ; ut antenne ; rocéphalique ; s.nt, segment antennaire ; s.md, segment mandibulaire ; s.nijji, segment '), ayant sur les coupes une forme lenticu- laire et placés de chaque côté des ganglions des trois segments tho- raciques ; ce sont les histoblastes des premières, deuxièmes et troisièmes paires de pattes. Il est plus difficile, à ce stade encore peu avancé, de distinguer les histoblastes des antennes et des pièces buccales, paraissant fusionnés avec la partie du système nerveux qui leur correspond. Ceux des mandibules sont représentés pourtant par un massif de cellules assez distinct, surmonté d'une petite dent cuticulaire représentant la très petite mandibule de la deuxième forme larvaire et qui est visible sous l'ancienne cuticule de la larve cyclopoïde(//ic?-, fig, 35). C'est pendantce stade de larve intermédiaire que se constitue l'intestin terminal. Use forme par rapprochement sur LES PLATYGASTERS 539 le dos des lèvres du sillon proctodœal à mesure que se complète la paroi dorsale de l'abdomen ; celle-ci se développe en s'avançant comme un rideau tiré d'avant en arrière au-dessus du sillon proctodœal. On peut dire que, chez la larve cyclopoïde, le proctodœum était réduit à son plancher, à son demi-cylindre ventral (texte flg. 1 1) et que pour se compléter chez la larve secondaire, il se fermera dorsalement au fur et à mesure que la partie dorsale des segments se constituera elle- même par rapprochement et fusionnement graduel d'avant en arrière des bords de la bande embryonnaire ventrale. Le cylindre proctodœal se trouvera ainsi complété et invaginé au-dessous de l'hypoderme qui aura rétabli sa continuité. Toutefois ce processus n'est pas le seul qui préside h la formation de l'intestin terminal. Simultanément, par son extrémité aveugle, le proctodœum continue à s'accroître par un processus de bourgeonne- ment et d'invagination, semblable à celui qui se présente chez les autres Insectes : il dépasse ainsi de plus en plus en avant l'ébauche génitale. Inversement, la partie postérieure du proctodœum corres- pondant au sillon proctodœal de la larve cyclopoïde subit une assez forte rétraction qui entraîne en même temps l'ébauche génitale vers l'extrémité postérieure du corps. Il est possible que chacun des deux processus qui viennent d'être décrits préside respectivement à la formation de l'une des deux par- ties de l'intestin terminal : l'intestin grêle serait alors formé par le processus d'invagination, tandis que l'ampoule rectale et le rectum devraient leur origine au processus de recouvrement ; mais il m'a paru difficile d'apporter des preuves suffisamment démonstratives à cette manière de voir. Quoi qu'il en soit à cet égard, lorsque le proctodœum est nouvelle- ment formé chez la larve intermédiaire, on constate qu'il présente deux parties à lumière très distincte: une postérieure (fig. 39, ^r), dont la cavité est aplatie latéralement et se continue avec la partie postérieure du sillon proctodœal non encore recouverte : elle correspond à la future ampoule rectale. L'autre partie, antérieure, 540 PAUL MARCHAL (iig. 37, pr) à large lumière arrondie, forme le cul de sac terminal de l'intestin grêle et s'adosse à la partie dorsale et postérieure du sac gastrique (cnt). Ces deux parties caractérisées par leurs cavités bien ouvertes, sont réunies entre elles par une région oii la paroi est au contraire très épaisse et la lumière très petite et à peine perceptible (fig. 38, jor). Tout le proctodœum est constitué par une épaisse couche épithéliale formée de hautes cellules cylindriques et tapissée de tissus mésodermiques. Au niveau de son extrémité aveugle et dilatée en ampoule terminale, prennent naissance trois petits diverticules en doigt de gant, qui se dirigent en avant, l'un impair occupant une position dorsale et mé- diane par rapport au sac gastrique, les deux autres paires et occupant une position latérale par rapport au même organe : ces trois diverticules deviendront les tubes de Malpighi (fig. 37, tm.^. L'extrémité aveugle du proctodœum s'accole intimement à la paroi du sac gastrique ; mais il n'existe entre les deux aucune communica- tion. Organes génitaux (gn). — Rejetée progressivement vers la paitie postérieure, l'ébauche génitale d'abord impaire (pi. XVIII, fig. 31, c, se divise progressivement en deux lobes placés de chaque côté de l'intestin, et réunis encore chez la larve intermédiaire par une large co'himissure ventrale passant au-dessous du proctodœum (pi. XIX, fig. 38, gn). Glaîides salivaii^es (gs). — Elles n'apparaissent qu'assez tardive- ment, et lorsque la larve intermédiaire présente une forme tris gonflée, sans région abdominale distincte à l'extérieur. A cause de la chitinisation assez forte des téguments chez la larve de Synopeas rhanis, on ne les distingue guère par transparence et il faut avoir recours aux coupes pour les étudier (pi. XIX, fig. 36-38); elles sont au contraire bien visibles chez les larves intermédiaires à cuticule plus fine, appartenant à d'autres espèces, telles que par exemple le Trichacis reniulus (pi, XX, fig. 54). Elles naissent sous forme d'inva- ginations cctodermiques paires qui prennent naissance de chaque LES PLATYGASTERS 541 côté de la chaîne nerveuse ventrale, vers l'union de la tête et du thorax, aussitôt après la masse ganglionnaire sous-œsophagienne, c'est-à-dire relativement très en arrière. Une fois qu'elles ont com- mencé à se former, ces invaginations s'achèvent avec une grande rapidité. La lumière est d'abord virtuelle et ne s'ouvre que graduel- lement, à mesure que la glande se développe d'avant en arrière. La paroi est dès le début formée par de grandes cellules cubiques à noyau volumineux riche en chromatine. Il n'existe pas d'abord de canal pair commun, et ce n'est que par la suite que se formera ce dernier, en reportant ainsi très en avant l'orifice excréteur. Appareil respiratoire. — C'est chez la larve intermédiaire, en dessous de la cuticule de la larve cyclopoïde que se constitue l'appa- reil respiratoire. Les trachées (fig. 35, 36, tr) naissent plutôt par des proliférations épithéliales de l'ectoderme que par de véritables inva- ginations : ce n'est là en tous cas qu'une différence de faible impor- tance avec le processus qui se rencontre habituellement chez les Insectes. Toujours est-il que les troncs stigmatiques se présentent, aux stades que j'ai observés, comme des cordons pleins chez la larve intermédiaire et aboutissent à des épaississements ectodermiques imperforés correspondant aux stigmates (fig. 36 st). Les troncs latéraux (fig. 35 et 36 tr), qui réunissent entre eux ces troncs stigmatiques sont au contraire perforés d'une étroite lumière, Toutes les trachées ont du reste à ce stade précoce des parois relati- vement épaisses, formées de cellules bien distinctes, et présentent par contre une lumière fort étroite ou nulle ; aussi sont-elles beaucoup plus apparentes sur les coupes qu'elles ne le seront chez la larve secondaire entièrement développée. Le troisième disque stigmatique se fait remarquer par sa taille volumineuse et par sa forme très bombée ; il apparaît, de chaque côté sur les coupes transversales, formant une saillie arrondie au-dessous de la cuticule de la larve cyclopoïde ; il est remarquable par les hautes cellules columnaires qui le constituent et il reçoit un gros cordon trachéen privé de lumière qui par son extré- 542 PAUL MARCHAL mité opposée rejoint la longue trachée courant latéralement le long du corps. Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire est toujours nul, et je n'ai rien vu qui puisse même être considéré comme un rudiment du cœur. C'est sous la forme de la larve intermédiaire dont il vient d'être question et à un degré d'évolution plus ou moins avancé que la larve de Synopeas rhanis passe l'hiver dans la larve deCécidomyie qui est encore généralement vivante et dont les organes sont encore bien conservés : la larve de Cécidomyie est elle-même placée à l'inté- rieur de son cocon soyeux. LARVE SECOxNDAIRE Les figures de Ganin rendent suffisamment compte de l'aspect exté- rieur de cette larve. C'est vers la fin de mars ou dans le commencement d'avril que la larve intermédiaire subit une mue pour se transformer en larve secondaire. J'ai constaté de visu sa formation dans les circonstances suivantes : Au commencement d'avril 1905, j'avais mis en observa- tion une larve de Cécidomyie qui hébergeait à son intérieur une larve intermédiaire de Synopeas; pour empêcher sa dessication elle fut placée entre deux verres de montre avec quelques gouttes d'eau ; tous les jours la larve parasitée était attentivement surveillée et examinée au microscope : sa transparence permettait de suivre les changements de forme du parasite. Au début, la larve de Synopeas se trouvait à un stade de larve intermédiaire encore peu avancé ; mais le 12 et le 13, sous l'influence de chaudes journées, elle grossit brusquement. Le 14 elle subit une mue et apparut sous la forme de larve secondaire (pi. XIX, fig, 32j. Celle-ci se voit par transparence sous la forme d'une grande tache d'un jaune brun vif, entourée elle-même d'une zone claire (/) se détachant sur le fond plus obscur formé par le tissu adipeux et les viscères de l'hôte. Cette tache jaune brun répond au LES PLATYGASTERS 543 sac gastrique de la larve parasite qui s'est nourrie aux dépens de la lymphe et des tissus de la Cécidomyie, tandis que la zone claire périphérique correspond au corps même du parasite ; vers l'extrémité antérieure, on peut en outre distinguer la mue (d), qui vient d'être abandonnée et qui est facilement perceptible, grâce à la présence des grands crochets mandibulaires. Le hasard m'ayant conduit à étudier la larve secondaire du Tri- chacis remuhis avant celle du Synopeas rhanis, et toutes les larves secondaires de Platygasters étant très semblables entre elles, j'ai considéré qu'il serait superflu de refaire l'étude détaillée de celle du Synopeas j^hanis. Bien que tout ce qui va suivre, sauf peut-être quelques détails très secondaires, pourrait s'appliquer au Synopeas rhanis, il importe toutefois de prévenir que c'est le Trichacis remu- lus qui m'a fourni les principaux matériaux d'étude pour la larve secondaire. Cette forme larvaire ne présente pas, au début, de segmentation extérieure distincte ; mais la disposition des muscles latéro-ven- traux visibles par transparence, et sur laquelle a insisté Ganin, in- dique néanmoins nettement la métamérisation : on distingue de chaque côté huit de ces bandes musculaires parallèles qui partent d'un axe médian ventral pour se diriger obliquement d'avant en arrière vers les parties latérales du corps. La bouche, surmontée du labre (fig. 33 /), est disposée pour la suc- cion et est pourvue à sa partie supérieure de muscles puissants : la paroi du pharynx forme une masse charnue et épaisse d'où les muscles rayonnent en éventail sur la région céphalique; cette paroi peut ainsi s'élever ou s'abaisser, et la bouche se trouve ouverte ou complètement fermée. En dehors de la bouche se trouvent deux mamelons correspondant aux mandibules et qui sont pourvus de deux très petites dents encore blanches, à peine chitinisées et qui sont des crochets mandibulaires évidemment infonctionnels. Les mâchoires de la première paire sont représentées par de simples mamelons ovalaires se trouvant en arrière 544 PAUL MARCHAL des mandibules. Les mâchoires de la deuxième paire ne sont pas distinctes et sont déjà fusionnées en un labium, dont la seule dilïé- renciation extérieure consiste en une petite crête chitinisée transver- sale, saillante en son milieu. En arrière de cette petite crête et séparé d'elle par un espace encore assez grand, se trouve l'orifice impair des glandes salivaires, en forme de croissant, dont le bord inférieur est saillant et fortement chitinisé; cette partie, saillante ainsi en avant, qui porte l'orifice excréteur de la glande salivaire représente la ligule. L'anus est placé à la face ventrale, tout à fait à l'extrémité posté- rieure du corps et présente la forme d'une fente longitudinale assez longue entourée d'un bourrelet. Outre ces détails de structure superficiels, la transparence de la larve secondaire permet de voir de nombreux détails d'organisation, dont, pour plus de sûreté, j'ai précisé l'étude à l'aide de coupes trans- versales K Le sac gastrique est remarquable par son énorme taille, et il rem- plit presque toute la cavité du corps. Le proctodœum s'est complété ; mais il se termine toujours en cul de sac à son extrémité antérieure, qui est en rapport avec la face dorsale de la partie postérieure du sac gastrique ; la région postérieure du proctodœum présente une lumière resserrée, tandis que la région antérieure est dilatée et reçoit à son extrémité les trois tubes de Malpighi dont nous avons déjà parlé. Ceux-ci, au lieu d'être de courts diverticules, sont devenus main- tenant de longs tubes, dont un médian et dorsal par rapport au sac gastrique et les deux autres latéraux. Les glandes salivaires sont remarquables par leur largeur et bien visibles par transparence. Le canal excréteur est encore très court à cette époque et l'orifice excré- teur, par suite, encore très en arrière (fig. 33). ' Ces coupes ([ue j'ai jugé inutile de fi^^urer ont été faites sur la larve du Sijno- peas rhaiiis, tandis que les examens par transparence ont été faits surtout sur la larve du Trichacis reniutus ; mais, ainsi qu'il a été dit plus haut, il y a fort peu de diflorences entre les larves secondaires des Platygaslers qui ont une première forme répondant au type cyclopoïde. LES PLATYGASTERS 545 Le système nerveux comprend, outre le cerveau maintenant entiè- rement isolé de l'hypoderme, une chaîne nerveuse, dans laquelle j'ai compté sur les coupes dix ganglions distincts placés en arrière de la masse sous-œsophagienne. Le dernier ganglion, au moins dans les stades jeunes, est encore étroitement pressé contre l'extrémité du proctodœum dont il se sépare progressivement. Les organes respiratoires sont encore infonctionnels. Les trachées ne contiennent pas d'air; les deux grands troncs trachéaux latéraux n'ont qu'une lumière très étroite ; les futurs troncs stigmatiques sont encore de simples cordons cellulaires. Les deux premiers correspon- dent aux stigmates du mésothorax et du métathorax. Le troisième particulièrement saillant et épais, occupant une position plus dor- sale correspond au segment médiaire ; sa structure est assez différente de celle des autres et il est caractérisé par la présence de hautes cel- lules vacuolaires ; il reçoit un cordon trachéen volumineux relié au tronc latéral. Berlese avait déjà reconnu l'existence de ce stigmate modifié chez certaines larves de Formicides, en lui donnant sa réelle signification i. Certes il serait difficile de l'homologuer chez la larve des Platygasters où il ne ressemble à rien moins qu'à un stigmate, si l'on n'avait comme terme de comparaison le même organe chez cer- taines larves de Chalcidiens. On peut en effet constater chez elles l'existence sur le segment médiaire d'un stigmate parfaitement reconnaissable comme tel, mais qui présente une taille anormale beaucoup plus grande que les autres et qui est placé plus dorsale- ment. La région dorsale du corps est occupée chez la larve secondaire des Platygasters par une masse adipeuse assez importante ; mais je n'ai rien vu qui puisse être considéré comme un organe central de la circulation : cet organe fait certainement défaut, au moins dans les stades jeunes de la larve secondaire, chez le Synopeas rhanis. Les histoblastes des membres qui se trouvent déjà à l'état d'épais- ' Berlese (A.). — Osservazioni su fenomeni rhe avvengono durante la ninfosi degli inselti metabolici, p. 2i5, fig. 55 et 56 [Rivisla di Patologia végétale, X-XI, 1900-1901). 846 PAUL MARCHAL sissements hypodermiques chez la larve intermédiaire, sont mainte- nant bien différenciés, et l'on constate facilement sur les coupes, les histoblastes des antennes et ceux des pattes des trois anneaux tho- raciques. Ils se présentent sous la forme d'un épaississement discoï- dal invaginé dans une dépression en forme de cupule de l'hypo- derme, la fine cuticule passant sur le tout, de façon à masquer la structure. Il faut signaler aussi des groupes d'œnocytes placés sous l'hypo- derme, en arrière des épaississements stigmatiques et présentant une disposition segmentaire. Ces amas œnocytaires sont placés dans le voisinage des insertions dorsales des muscles dorso-latéraux. TROISIÈME FORME LARVAIRE Il y a à peine lieu, si ce n'est pour la facilité de l'étude, de distin- guer avec Ganin une troisième forme larvaire de la deuxième; car elles diffèrent peu l'une de l'autre', la troisième représentant seule- ment un degré d'évolution plus complet et plus avancé ; on passe d'ailleurs insensiblement de l'une à l'autre. D'après Ganin il y aurait pourtant une mue^séparant les deux formes ; il se peut qu'il en soit ainsi ; mais je ne l'ai pas observé. On peut d'autre part se demander, si ce n'est pas la présence de mandibules chez la troisième forme larvaire, mandibules que Ganin croyait absentes chez la deuxième, qui portait cet auteur à admettre l'existence d'une mue; or nous avons vu que les mandibules sont déjà différenciées chez la deuxième forme larvaire et même sous la cuticule de la larve cyclopoïde. Chez la troisième forme larvaire (fig. 33), la segmentation est nettement indiquée à l'extérieur; le corps est divisé en 10 à li segments, sans compter la tète. Le segment prothoracique est petit, distinct seulement sur la partie dorsale et fusionné sur la face ven- trale avec le segment labial (segment double de Carrière). Les crochets mandibulaires, bien que petits, sont devenus très nets, à cause de leur coloration brune due à leur chitinisation : ils sont très acérés, évidemment fonctionnels et portés par deux gros tuber- LES PLATYGASTERS 847 cules. Les stigmates sont difTérenciés; toutefois je n'en ai compté de chaque côté que quatre ou cinq au maximum, chez les larves des Platygasters quej'ai observés. Le premier, étant placé très en avant, pourrait être, au premier abord, attribué au premier segment thora- cique ; mais il se trouve en réalité sur le bord antérieur du deuxième segment thoracique. Le troisième stigmate est celui du segment médiaire, il présente les caractères aberrants déjà signalés chez la larve secondaire, mais est à ce moment bien plus apparent : il se. montre sous la forme d'un grand disque formé parun épaississement hypodermique et auquel aboutit un tronc trachéen semblable à celui des autres stigmates ; il est entièrement imperforé et pareil à une sorte d'histoblaste aux dépens duquel devra se former plus tard le grand stigmate du segment médiaire de l'adulte. De chaque côté du corps et recevant les troncs stigmatiques, court un grand tronc trachéen qui est relié à son congénère du côté opposé par une arcade dorsale passant derrière le cerveau. FIN DE l'évolution Lorsque la larve du Platygaster a atteint tout son développement, elle a consommé tous les tissus de son hôte, et elle reste emprison- née à l'intérieur de la cuticule de la larve de Cécidomyie qui durcit et constitue au parasite une sorte de puparium logé lui-même à l'intérieur du cocon du Diptère. Quelque temps avant la nymphose, grâce à la coloration d'un jaune brun orangé du sac gastrique, on peut très bien se rendre compte du phénomène décrit par Berlese chez les Diptères et qui consiste dans l'extravasation du contenu du sac gastrique dans la cavité générale. L'estomac cesse en effet d'être visible, et le corps tout entier de la larve prend la vive colora- tion jaune que présentait avant cet organe. Le stade nymphal, qui, après une mue, succède à la troisième forme larvaire ne présente rien de spécial : la nymphe est libre dans le puparium formé par la cuticule de l'hôte et derrière elle se trouve une petite masse brune formée par les excréments qui ont été 548 PAUL MARCH/VL rejetés par la troisième forme larvaire, lorsque son intestin terminal s'est mis en relation avec le sac gastrique. C'est dans les mêmes conditions qu'on trouve l'imago avant son éclosion dans le courant d'avril et la figure 113 (pi. XXIV), bien que se rapportant à une autre espèce de Platygaster, rend bien compte de l'aspect que présente alors le Synopeas emprisonné dans le puparium formé par la cuticule de son hôte. Ainsi que nous l'avons vu, les éclosions des Insectes par- faits se font dans les derniers jours d'avril et dans le courant de mai. L'Insecte passe l'hiver soit à l'état de larve intermédiaire, soit à l'état de larve cyclopoïde entièrement développée. Développement du Trichacis remulus AValker. Ce Proctotrypide est un parasite de la Cécidomyie destructive et de la Cécidomyie de l'Avoine. J'ai depuis longtemps commencé l'étude de son développement et quelques résultats ont été déjà publiés dans un mémoire anté- rieur (1897). Faute de matériaux d'études je dus interrompre ce travail et rester dans l'incertitude au sujet de plusieurs faits qui m'avaient paru mériter une attention toute spéciale. Les mêmes envois qui me permirent en 1900 et en 1902 de termi- ner l'histoire du développement polyembryonnaire du Polygnotus minutus me fournirent aussi les matériaux utiles pour poursuivre et compléter l'étude du Trichacis remulus. Ce qui frappe d'abord dans ce développement, c'est la localisation constante de ce parasite, au début de son évolution, dans la chaîne nerveuse de la larve de la Cécidomyie. Le Trichacis remulus est un parasite extrêmement commun de la Cécidomyie destructive et il arrive souvent que l'on rencontre beaucoup plus de larves parasitées parce Proctotrypide que de larves indemnes de ses atteintes. J'ai d'autre part examiné des centaines de ces larves de difierentes provenances, au cours de différentes années et je suis en mesure d'affirmer que l'œuf du Trichacis remu- LES PLATYGASTERS 549 lus se rencontre toujours dans la chaîne nerveuse de la Cécidomyie. Ne m'étant pas trouvé dans une région envahie par la Cécidomyie destructive et ayant poursuivi mes études d'après des envois succes- sifs faits à des dates préalablement fixées, je n'ai pu observer la ponte de ce Platygaster. Mais, comme pour le Polygnolus minutus, j'ai trouvé des larves de Cécidomyies venant d'éclore et encore à peine descendues le long du chaume, qui étaient déjà parasitées par le Tricliacis remulus. Le Trichacis ne peut donc que pondre son œuf dans l'œuf même de la Cécidomyie, ou peut-être, mais d'une façon moins probable, dans la larve au moment de son éclosion, et avant qu'elle n'ait abandonné la feuille pour descendre le long du chaume, en se cachant sous les gaines foliaires. Lorsqu'ils sont encore tout jeunes, ces œufs logés dans la chaîne nerveuse déforment cette dernière de façon à constituer des sortes de tumeurs qui font fortement saillie latéralement (pi. XIX, fîg. 46 et 46 a) ; ils sont placés dans une loge qui est séparée de la cavité géné- rale de l'hôte par une paroi formée d'éléments dépendant de la chaîne nerveuse; cette paroi est assez mince dans la partie centrale de la calotte saillante formée par le kyste; mais elle s'élargit graduelle- ment vers la périphérie de cette calotte pour se continuer largement avec le tissu nerveux. A mesure que l'œuf s'accroît, il est repoussé vers l'extérieur et finit par être chassé en dehors du tissu nerveux qui reprend en dessous de lui sa continuité ; mais l'œuf est, dans tous les cas, arrêté par l'en- veloppe conjonctive de la chaîne nerveuse et est retenu captif entre cette enveloppe et le tissu nerveux, de sorte que, pendant tout son développement, il restera sous la forme d'un kyste appendu à cette chaîne (fig. 44, 47, 48). Je m'imagine que l'œuf du Trichacis étant pondu entre les éléments encore faiblement unis et élastiques de la chaîne nerveuse, est, par la réaction même de ces éléments et peut-être aussi par suite de leur multiplication, graduellement énucléé vers l'extérieur de la chaîne où il se trouve fatalement retenu par la gaine conjonctive qui lui ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GEN. ' — 4« SÉRIE. — T. IV. — (Vl). ^1 SoO PAUL MARCHAL oppose un obstacle infranchissable. Il me paraît impossible d'inter* prêter autrement les rapports que j'ai invariablement observés entre l'œuf et la chaîne nerveuse. Très souvent cette énucléation a lieu de façon à diriger l'œuf juste vers l'extrémité terminale et posté- rieure de la chaîne (fig. 43, 44, 47 et 48). il se loge ainsi dans le cul de sac terminal de l'enveloppe conjonctive, et celui-ci constitue à l'œuf un kyste qui se pédiculise vers la base sur une longueur plus ou moins grande, mais qui se continue toujours sans ligne de démar- cation et d'une façon aussi manifeste que possible avec l'enveloppe conjonctive de la chaîne nerveuse; l'œuf du parasite se trouve alors suspendu comme une sorte de grelot à l'extrémité de la chaîne gan- glionnaire de la Cécidomyie (flg. 47 et 48 et pi. XX, fig. 49 et 50). Il arrive fréquemment qu'un seul système nerveux de Céci- domyie présente plusieurs kystes de Trichacis, et l'on peut parfois en rencontrer jusqu'à quatre qui sont appendus à l'extrémité de la chaîne ganglionnaire (fig. 44). Dans d'autres cas on en trouve un ou deux à l'extrémité de la chaîne et d'autres encore échelonnés sur ses cotés. Lorsque les kystes sont fixés latéralement à la chaîne nerveuse, ils sont en général sessiles au lieu de se pédiculiser plus ou moins comme ceux qui occupent l'extrémité terminale. Les réactions que les œufs de Trichacis déterminent dans le cours du développement sur les éléments appartenant à l'hôte avec lesquels ils se trouvent en rapport sont extrêmement curieuses. Du côté des cellules de la chaîne nerveuse elle-même, il y a bien quelques modifications qui interviennent et l'on voit notamment cer- tains noyaux prendre un développement très au-dessus de la moyenne. Mais les principales réactions s'effectuent du côté des cellules qui constituent la paroi externe du kyste formé aux dépens de l'enve- loppe conjonctive du système nerveux. Les éléments de cette mem- brane, qui, à l'état normal, sont très petits et aplatis se gonflent et grossissent au contact de l'œuf du parasite ; leuis noyaux prennent également une très grande dimension et les éléments cellulaires qui LES PLATYGASTERS 851 constituent le kyste dans lequel se trouve l'œuf du parasite se trouvent ainsi constituer de véritables cellules géantes [voir notam- ment la figure 51 (pi. XX) ainsi que les figures 47, 48, 50, 52, A- (pi. XIX)]. Sur les kystes qui sont suspendus à l'extrémité postérieure de la chaîne nerveuse, on voit nettement ce revêtement cellulaire formé par les cellules géantes se continuer par l'intermédiaire du pédicule avec l'enveloppe conjonctive de la chaîne (pi. XIX, fig. 47, 48, gc); et, sur cette dernière, ainsi que sur le pédicule, on voit des noyaux hypertrophiés de tailles diverses qui établissent la transition entre les noyaux normaux et les noyaux géants du kyste. Si des préparations bien choisies et se trouvant à des stades con- venables permettent d'interpréter la nature et l'origine de ces cel- lules géantes, il arrive souvent, par contre, lorsque l'on a affaire à des stades assez avancés, que ces rapports sont beaucoup moins faciles à préciser et l'on pourrait alors croire à des connexions encore plus intimes que les précédentes entre les cellules géantes et le système nerveux. C'est cette manière de voir que j'avais antérieurement adoptée ; mais, depuis que j'ai étudié des stades plus précoces, je ne pense pas que, en aucun cas, on puisse voir dans ces cellules géantes autre chose que des cellules conjonctives modifiées. Ces cel- lules, comme nous l'avons vu, dépendent, au moins en partie, de l'enveloppe conjonctive de la chaîne nerveuse; mais il me paraît vraisemblable qu'elles peuvent aussi dériver d'amibocytes venant se fixer après coup contre cette enveloppe pour la renforcer. Dans les stades jeunes, ces cellules ont en effet une ressemblance étroite avec les amibocytes et peuvent n'avoir alors avec le kyste qu'une faible adhérence. On peut aussi voir par transparence sur les jeunes larves parasitées et vivantes des agglomérations d'amibocytes autour des tumeurs formées par les kystes le long de la chaîne nerveuse (fig. 45). Lorsque les larves contenues à l'intérieur des kystes ont atteint tout leur développement, la taille des cellules géantes s'est encore 552 PAUL MARCIIAL accrue; elles sont souvent alors resserrées à leur base et renflées en massue à leur extrémité libre ; leur contenu protoplasmique ofïre une structure fibrillaire longitudinale très nette. Leur extrémité libre et renflée présente un ou deux gros noyaux vésiculaires. Tandis que les cellules d'âge moyen conservent une grande transparence, les plus âgées sont au contraire chargées de gouttelettes graisseuses et deviennent entièrement opaques. Les noyaux subissent une dégé- nérescence marquée : tantôt la chromatine raréfiée se porte à la périphérie, de façon à former une couronne de granulations irré- gulières ; tantôt, au contraire, des masses très colorables par les réactifs, sphériques ou polyédriques se concentrent à leur intérieur. Quel est maintenant le rôle de ce kyste de cellules géantes qui entoure le parasite ? On ne peut guère le considérer que comme une galle animale interne produite sous l'influence de la réaction de l'hôte à l'excitation déterminée par le parasite. Au point de vue du déterminisme, cette assimilation me paraît entièrement légitime. Mais il y aurait peut-être exagération à con- sidérer que le parasite doit tirer un bénéfice spécial de l'élaboration de substances de réserve dans ces cellules géantes. Car, lorsqu'il sor- tira de son kyste, il se mettra à dévorer tous les tissus de l'hôte, et rien n'indique qu'il y ait intérêt pour lui à ce que une partie plus ou moins grande des éléments nutritifs de l'hôte ait été élaborée d'une façon particulière à l'intérieur des cellules géantes. Je crois donc devoir renoncer à cette interprétation téléologique des galles animales internes en question et je les considère simplement comme ayant leur raison d'être dans les réactions réciproques de l'hôte et du parasite. Si la production de ces galles implique une tendance téléologique quelconque, il est même très admissible que cette tendance doive exister en faveur de l'hôte et non du parasite : Il y a lutte entre le parasite et les éléments de l'hôte ; cette lutte se manifeste par les réactions dont nous avons parlé et aboutit, dans un certain nombre de cas, à la mort de l'œuf du parasite: il n'est pas rare en effet de voir des œufs de Trichacis contenant un embryon LES PLATYGASTERS 553 assez avancé, mais mort et profondément dégénéré : ces œufs sont alors enveloppés dans un kyste formé de nombreuses cellules géantes ayant atteint de très fortes dimensions. Dans la très grande majorité des cas toutefois, le parasite sort vainqueur de la lutte qui s'engage entre ses propres éléments anatomiques et ceux de l'hôte dans lequel il se trouve hébergé. Après cette étude du kyste entourant l'œuf du Trichacis, passons maintenant à l'étude de cet œuf. L'œuf avant la ponte a été repré- senté sur la figure 42 (pi. XIX). Son pôle antérieur (céphalique) se prolonge en un court manubrium légèrement incurvé correspon- dant au long pédicule du Synopeas ; son pôle postérieur présente une fine membranelle. Au premier stade que j'ai observé après la ponte (fig. 43), l'œuf comprend une petite morula de 6 à 8 cellules et un amnios repré- senté par deux gros noyaux placés à côté l'un de l'autre et répon- dant au type des paraniicleus que j'ai fait connaître antérieurement chez V Encyrtus fuscicollis. La morula se transforme presque aussitôt en blastula qui s'accroît rapidement (fig. 46 a, 48). Les gros noyaux de l'amnios se multi- plient par division directe et constituent alors de grosses masses irrégulièrement arrondies, se colorant vivement par le carmin, qui entourent l'embryon. Le développement de ce dernier se poursuit d'une façon tout à fait analogue à celle qui a été décrite pour le 6'?/7io/Jeas ei aboutit à la formation de la première forme larvaire qui répond au type cyclo- poïde (pi. XX, fig. 50, 33).. J'ai notamment pu observer le stade où l'in- testin moyen communique avec l'extérieur par deux orifices: l'un est la bouche qui est en relation avec l'intestin moyen par l'intermédiaire du stomodœum; l'autre estl'orifice d'invagination dorsale qui se ferme ultérieurement comme un blastopore (fig. 52). La description que j'ai donnée dans un mémoire antérieur (1897) de la larve cyclopoïde du Trichacis et les détails dans lesquels je viens d'entrer à propos de celle du Synopeas rhanis, me permettront 554 PAUL MARCHAL de passer sous silence l'étude de la larve cyclopoïde du Trichacis i^emulus. La ûgure 53 permet d'ailleurs de s'en faire une idée suffi- sante. Le reste de l'évolution ne présente rien de particulier qui mérite d'être noté et l'on peut se reporter à ce que nous avons dit à ce sujet à la fin du chapitre concernant le Synopeas rhanis. La figure 54 représente la larve cyclopoïde parvenue au stade de larve intermédiaire. ÉVOLUTION DE l'AMNIOS. L'amniossubitune évolution parallèle à celle de l'embryon. Ainsi que nous l'avons vu, c'est à un stade très précoce que com- mence à se différencier l'amnios du Trichacis remulus, puisque, au moment où l'embryon ne se trouve représenté que par 6 à 8 cellules, l'amnios est déjà bien distinct et forme une couche proto- plasmique qui enveloppe l'embryon et renferme deux gros noyaux, placés à côté l'un de l'autre, déjà très différents par leur taille des noyaux embryonnaires. Etant donné cette différenciation avancée, il faut admettre que la détermination de l'amnios s'est faite dès le début, vraisemblablement dès la 1'"'' division de segmentation. Cet amnios présente une disposition qui s'écarte beaucoup de celle qui est offerte par l'enveloppe typique, à gros noyaux régulièrement distribués du Synopeas et des autres Platygasters connus jus- qu'ici. Il est, au contraire, tout à fait comparable à celui que nous avons décrit aux premiers stades du développement de VEncyrfus fusci- collis. La partie de l'amnios où se trouvent logés les noyaux étant beaucoup plus épaisse que celle du pôle opposé, il en résulte que la morula embryonnaire occupe dans l'œuf une position excentrique. Les noyaux amniotiques augmentant de taille se multiplient ensuite par amitose d'une façon semblable auparanucleus del'Encyr- tus, et les volumineuses masses nucléaires qui en résultent, s'insi- nuant progressivement dans toute l'étendue, finissent par circonscrire LES PLATYGASTERS 535 l'embryon, qui est alors parvenu au stade blastula, ou à un stade plus avancé (fig. 46, 48). Les noyaux amniotiques, volumineux, mais de tailles et de formes très irrégulières se font alors remarquer par les mêmes caractères que ceux de l'Encyrtus ; ils offrent une affinité très grande pour les substances colorantes et, surtout sur les préparations fraîches obte- nues par simple dissection, se colorent plus rapidement et d'une façon plus intense que les cellules embryonnaires. La membrane nucléaire est inconstante et semble souvent absente : outre un reti- culum très fin. il existe de grosses granulations de chromatine qui sont souvent assez régulièrement espacées, et, bien que je n'aie pas observé le fait pour le Trichacis retnulus, on peut admettre, par analogie avec ce que nous observerons chez d'autres types, que ces granulations servent de centres pour des fractionnements multiples de la masse nucléaire. Au moment de la maturité du kyste et de la mise en liberté de la larve cyclopoïde dans la cavité générale de l'hôte, l'amnios donne naissance par dissociation à des corps arrondis ou ovalaires fort singuliers, auxquels j'ai donné le nom àe pseudogermes. Ils ont en effet l'apparence de gemmules : autour d'eux se forme une couche anhiste assez épaisse analogue à un chorion ; des noyaux semblables maintenant à ceux de l'embryon sont groupés à l'inté- rieur et parfois, lorsque le pseudogerme est d'une certaine taille, ils ont une tendance à se porter à la périphérie, de façon à figurer ainsi une sorte de blastoderme. Ces pseudogermes s'accroissent et se multiplient quelque temps après leur mise en liberté. Us flottent dans le sang de la larve et on peut, très facilement, en exerçant une légère compression sur cette dernière, les observer par transpa- rence. Les fig. 103, 403, 107, (pi. XXIV) représentent des pseudo- germes provenant d'autres espèces de Platygasters {P. Uneatas et P. Marchait), mais tout à fait comparables à ceux du Trichacis remulus. Leur présence dans une larve de Cecidomyia des- tructor est un signe certain de celle d'une larve de] Trichacis 556 PAUL MARCHAL libérée de son kyste, et ils accompagnent cette dernière d'une façon inévitable. Les noyaux des pseudogermes se multiplient d'une façon très particulière, et l'on peut voir à certains moments la chromatine de la plupart d'entre eux scindée en longs bâtonnets plus ou moins parallèles dans le même noyau, mais présentant aussi des sinuosités en forme d'U ou de V, de sorte que l'ensemble représente assez bien une écriture hiéroglyphique. Il est probable que l'étude de leur divi- sion donnerait des résultats intéressants au point de vue cytologique. La figure 55 (pi. XX) représente un pseudogerme dont les noyaux présentent cet aspect. Quelle est maintenant la signification de ces pseudogermes? Une hypothèse séduisante serait sans doute de les considérer comme de véritables gemmules; mais je n'ai jamais constaté que des embryons de Trichacis puissent se former à leurs dépens. Ils proviennent d'ailleurs de l'amnios, c'est-à-dire d'éléments rejetés comme ne devant pas participer à la constitution des tissus embryonnaires et c'est bien comme des formations destinées à régresser et à périr qu'ils doivent être considérés. On peut constater, à mesure que la saison s'avance, dans le cours de l'été par exemple, que les pseudogermes deviennent de plus en plus diaphanes et il arrive un moment où l'on ne peut plus guère les distinguer par transparence dans la larve de Céci- domyie ; pour qu'ils ne passent pas inaperçus, lorsqu'on ouvre cette dernière sous le microscope, il devient même indispensable de diaphragmer assez fortement : on voit alors immédiatement, si la larve est parasitée par le Trichacis, de nombreuses vésicules représentant les pseudogermes flotter dans le liquide de la prépa- ration, La chromatine des noyaux s'appauvrit peu à peu, de sorte que «es derniers deviennent peu colorables dans le plasma qui les entoure et la chromatine se réduit à de petites granulations ou à un réseau très lâche. Peut-être ces pseudogermes flottant librement dans la cavité générale de l'hôte sécrètent-ils quelque ferment aidant à la digestion LES PLATYGASTERS 557 des tissus de l'hôte par le parasite ; mais ce n'est là qu'une hypothèse à l'appui de laquelle je ne puis avancer aucune observation probante. DEUXIÈME FORME LARVAIRE ET FIN DU CYCLE. Je me contenterai, pour ce qui concerne cette question, de renvoyer à mon mémoire sur les Cécidomyies des céréales (1897, p. 89) et à ce qui a été dit antérieurement pour le Syiiopeas rhanis pris comme type des Platygasters. Développement de Vlnostemma piricola, Kieffer (pi. XX, XXI et XXII). Insecte parfait (pl. XXI, fig. 63). Les Inostemma sont des Platygasters appartenant à la tribu des Inostemmini. Ce qui permet de les distinguer immédiatement, c'est le grand appendice en forme de corne rigide et chitineuse qui prend naissance sur la région dorsale du premier anneau de l'abdomen et qui se recourbe en avant parallèlement au dos de l'Insecte, au- dessus de la tète. Quelle peut être la signification de ce singulier prolongement, qui n'existe que chez la femelle, qui est entièrement soudé par sa base à l'abdomen, et qui ne présente d'autres mouve- ments que ceux qui peuvent lui être transmis par ce dernier? C'est une question que les auteurs qui se sont occupés dans ces derniers temps de ces Insectes ont laissée sans réponse. Pour en avoir la solution, il suffit pourtant de briser en son milieu la corne d'un Inostemma ; à l'intérieur, on trouve alors les longues pièces chiti- neuses et filiformes de la tarière (gorgeret et stylets), et si, les saisissant avec une pince, on vient à opérer sur elles, dans un sens ou dans l'autre, une légère traction, on les voit aussitôt émerger à l'extrémité de l'abdomen, ou au contraire rentrer à son intérieur. La corne à laquelle l'Inostemma doit toute l'originalité de sa silhouette n'est donc que l'étui dans lequel il rentre sa tarière. C'est un long diverticule du premier anneau abdominal spécialement adapté pour 538 PAUL MARCHAL loger et abriter le merveilleux outil dont l'Insecte se sert pour déposer ses œufs '. Cette curieuse particularité n'est pas restée d'ailleurs entièrement inaperçue jusqu'ici, et, ayant étudié la biblio- graphie de la question après avoir fait l'observation qui précède, j'ai reconnu que Cuvier y avait fuit une courte allusion dans le Règne Animal (Insectes, H, p. 138). Cet auteur rapporte que, suivant les observations de Leclerc de Laval, la corne dorsale du Platygaster de Rose {Inostemma Bosci) est le fourreau de sa tarière. Mais cette observation sur laquelle il ne reste que cette simple phrase de Cuvier est depuis tombée dans l'oubli, et, parmi ceux qui ont repris la question, Nées von Esenbeck est un des rares auteurs qui semble en avoir eu connaissance; encore contredit-il d'une façon formelle l'interprétation de Leclerc de Laval dont il n'a compris ni le sens ni la portée. Voici en efîet ce qu'il dit à ce sujet : « Qui usus sit pro- cessus tani insignis ab abdomine assurgentis, difficile dictu. Solidus enim est atque continuus, neque propria vi usquam movendus, nec pungit, mulloque minus terebrœ vagina a me inventa, quœ quidem, ut in reliquis omnibus, analis et tota recondila. » Lepeletier de Saint-Fargeau (Ilym., IV, p. 609) dit aussi : « Dans quelques espèces de Platygastériens {Inostenuna liai.), le premier segment de l'abdomen des femelles est armé d'une épine forte et arquée qui remonte jusque sur le thorax et la tète, et (jue l'on a même regardé comme la tarière. » Forel (1860) pose également la question sans la résoudre : « La corne singulière «pii s'élève sur l'abdomen de • Afin de coiilrcMer ces rjsullals, j'ai mis un Inoslemina macérer pendanl deux mois dans une solution saturée de chlorate de potasse additionnée de quelques gouttes d'acide chlorhydrique ; en mettant alors l'îibdoinen ramolli et en partie déco- loré de l'Insecte sous le microscope, et en comprimant léi!,èrement sous une lamelle, on peut voir par transparence les pièces de la tarière reinonter jusqu'au sommet de la 'îorne dorsale ; il devient en outre relativement facile de les isoler par dissection ave.: des aiguilles, de telle sorte qu'aucun doute sur la réalité des rapports que j'ai siy;nalés ne peut subsister. Comment les stylets et le ijorgeret, qui morphologique- ment sont des dépendances des parties sternales des derniers anneaux abdominaux, peuvent-ils se trouver loçes dans un prolongement Icrgal du premier anneau abdo- minal, c'est ce qu'il paraît difficile d'expli([uer. Il y a là une question qu'il y aurait intérêt à résoudre et dont les coupes en série donneraient sans doute la solution. H me parait probable qu'un prolongement en doigt de gant, émanant à la base des der- niers segments abdomidaux, doit remplir la corne dorsale, pour se dévaginer au moment de la protraction de la tarière. LES PLATYGASTERS 559 la femelle et ne fait qu'un avec le segment qui le supporte est-elle, comme on l'a pensé, un fourreau renfermant la tarière de l'insecte ? » J'explique la présence de cette disposition spéciale destinée à loger la tarière à l'état de repos, par l'extrême longueur de cette dernière, et cette longueur elle-même est nécessitée par les conditions dans lesquelles a lieu la ponte que nous étudierons dans le paragraphe suivant. L'Inostemma, qui fait l'objet de cette étude, a été décrit d'après mes exemplaires par M. Rieffer (1906) sous le nom de Inostemma piricola. Il est parasite de la Cécidomyie des poires (Diplosis piri- vora Riley) et, autant de fois qu'il me plut de le faire, j'ai observé sa ponte dans les boutons encore fermés des fleurs du Poirier. Mes observations durèrent du 19 au 25 avril de l'année 1901 *. C'est dans l'œuf même de la Cécidomyie des poires que l'Inos- temma effectue sa ponte; le germe qu'il dépose dans cet œuf n'ap- porte aucun obstacle à son évolution, qui se déroule sans entrave jusqu'à la fin de la phase larvaire, et c'est dans la larve même de la Cécidomyie que le parasite poursuit son développement. xVvant d'entrer dans des détails au sujet de la ponte du parasite, il ne sera peut-être pas inutile de donner quelques indications au sujet de l'hôte, aux dépens duquel il vit et qui appartient à l'une des espèces les plus nuisibles de nos vergers. La Cécidomyie des poires (Diplosis pirivora Riley) est souvent aussi désignée dans les traités sous le nom de Cecidomyia iiigra Meigen, bien que son identifi- cation avec cette espèce de Meigen soit fort incertaine. C'est à la fin de mars ou dans les premiers jours d'avril que ces petits Diptères éclosent. En 1902, je les vis apparaître, pour la première fois, le ' Le même Insecte, observé par Sciimiedberger dans des conditions identiques, .1 été décrit par cet auteur sous le nom de « Paradoxe Birn Wespe » ; il a été rap- porté ensuite à tort par Westwood à l'espèce Inostemma Bosci Jurine. Schmiedber- GEn qui a publié ses observations dans le traité de Kollar, s'est complètement mépris sur le mode de vie de cet Hymcnoptère en affirmant qu'il se nourrissait aux dépens des jeunes fruits du Poirier et n'était parasite d'aucun autre Insecte. Voir à ce sujet: KoLLAR, Naturgeschichte der Schaedlichen Insekteii (Wien, 1887), p. 299-803 ; et Westwood, An introduction to the modem classification of Insects, II, p. iTo. 560 PAUL MARCHAL 28 mars, par une matinée chaude et ensoleillée succédant à un temps pluvieux. Ils volaient en abondance, tournoyant et formant des sortes d'essaims qui évoluaient auprès des poiriers, à une faible dis- tance au-dessus du sol. Vers la même époque, les Cécidomyies firent aussi leur apparition dans mes cages d'élevage. La ponte du moucheron s'elTectue dans les premiers jours d'avril, surtout vers le moment du coucher du soleil. En 1901, qui fut une année à saison printanière tardive, on pouvait encore voir des Cécidomyies pondre le 19 avril. En 1902, la ponte commença le 31 mars et elle était encore active le 5 avril; mais une période froide et pluvieuse interrompit alors mes observations. C'est, en tout cas, dans les boutons de Poirier entièrement fermés que les Cécidomyies déposent leurs œufs. Pour cela, elles se placent sur le bouton qu'elles ont choisi (fig. 63, c) et incurvent très fortement leur abdomen, puis insinuent leur très longue tarière entre les sépales et pétales qui sont encore étroitement serrés les uns contre les autres. Les œufs de la Cécidomyie (fig. 57, 58) sont oblongs. d'un blanc jaunâtre, transpa- rents et se prolongent à leur pôle postérieur en un pédicule assez long; ils sont groupés au nombre d'une douzaine en moyenne, de façon à former des petits amas que l'on met en évidence en écartant les éléments du calice et de la corolle (fig. 57, o). La teinte et la trans- parence de ces œufs les rend, en général, peu visibles et il faut une certaine attention pour les découvrir. Ils sont groupés dans un repli delà fleur, ou contre la face interne d'un pétale, ou bien encore sur une anthère, sur un pistil ou sur le réceptacle. On rencontre fréquemment plusieurs pontes dans le même bouton de Poirier. Quelques jours après la ponte S les œufs éclosent et donnent nais- sance à des petites larves qui, avant que la fleur ne soit encore épanouie, descendent dans l'ovaire. Sous l'influence de l'irritation qu'elles déterminent, l'ovaire s'accroît rapidement et prend un volume supérieur à celui des fleurs restées indemnes. Dans le courant de mai, les poires attaquées prennent une forme calebassée J La durée de celte période est fort variable suivant la température. LES PL ATYG ASTERS 561 caractéristique. A la fin du mois, elles noircissent par places, et à leur intérieur plus ou moins évidé et décomposé se trouvent les larves blanches de la Cécidomyie, parvenues au terme de leur croissance. Celles-ci, généralement à la suite d'une forte pluie qui vient favo- riser leur exode, émigrent à l'extérieur, soit par l'orilice du ceeur, soit par des perforations latérales, puis, se laissant choir ou sautant à terre, elles pénètrent dans le sol à une faible profondeur. En 1901, cette émigration se fit en masse, le 30 mai, après un grand orage accompagné d'une pluie diluvienne. Une fois ensevelies, les larves ne tardent pas à se tisser des cocons ovoïdes et formés d'un réseau soyeux agglomérant des granulations terreuses. En septembre, toutes les Cécidomyies sont à l'état de nymphes et elles passent ainsi l'hiver pour n'éclore et sortir de terre qu'au printemps suivant. Les faits précédents étant connus, nous pouvons maintenant passer à l'étude de la ponte de \'Inostem7na{p\. XXL fig.63*). La période de ponte de ce parasite coïncide avec celle de la Cécidomyie et se prolonge un peu au-delà. En 1901, la ponte se continua jusque vers le 25 avril. En 1902, elle commença le 31 mars, en même temps que celle de la Cécidomyie et se prolongea jusque vers le 15 avril. Il est à noter que l'Inostemma, comme la Cécidomyie, ne s'adresse qu'à des boutons de Poirier encore clos et que, si leur ponte s'est prolongée en 1901 jusqu'au 25 avril, c'est que la saison était particulièrement en retard et que le 18 avril avait été précédé d'une longue période froide et pluvieuse. Pendant la journée entière, les Inostemmas sont occupés à pondre et c'est au milieu de l'après-midi qu'on les rencontre en plus grand-nombre sur les bou- tons du Poirier. Comme nous l'avons vu, la Cécidomyie choisit au contraire, de préférence, la fin de la journée pour se livrer au travail de la ponte. La règle, toutefois, n'est pas absolue et il m'est arrivé assez souvent de rencontrer simultanément la Cécidomyie et le para- site pondant sur le même bouquet (fig. 63). L'Inostemma parcourt les corymbes du Poirier et s'arrête pour pondre sur les boutons qui ont été préalablement visités par la Cécidomyie. Il insinue alors obliquement 56â PAUL MARCHAL sa tarière entre les pétales et demeure ainsi dans la même attitude pendant un temps fort long, un quart d'heure, une demi-heure et même davantage. Une posture qu'il affectionne consiste à écarter de la fleur les parties antérieures de son corps de façon à faire avec elle un angle aigu dont le sommet est représenté par l'extrémité de l'abdomen : en même temps, il prend un point d'appui sur la fleur avec ses pattes antérieures, assez fortement tendues (fig. 63"). En le regardant à la loupe, on peut voir que parfois la direction de sa tarière se modifie et l'Insecte sonde évidemment la fleur, pour aller à la rencontre des œufs qu'il doit parasiter. Le parasite est tellement absorbé, en ce moment, dans son œuvre que l'on peut cueillir le bouton sur lequel il s'est fixé pour l'observer plus facilement, et il m'est même arrivé de pouvoir écarter le pétale sous lequel il insi- nuait sa tarière, de façon à découvrir le petit amas d'œufs qu'il était en train de piquer. Je vis alors qu'il piquait successivement les diffé- rents œufs qui se trouvaient assemblés et, comme le groupe était, en ce cas, assez considérable, il ne resta pas moins de trois quarts d'heure à opérer sa ponte, sans changer de place. En usant de l'artifice que je viens d'indiquer, on découvre la tarière dans toute son extension et l'on est alors surpris de la grande longueur qu'elle peut prendre et de la souplesse avec laquelle elle se courbe dans tous les sens. C'est cette longueur extraordinaire de la tarière qui me fît penser que la singulière corne dorsale si caracté- ristique de rinostemma et appartenant en propre à la femelle, était un fourreau destiné à abriter son épée, lorsque, celle-ci ayant rempli son office, l'IIyménoptère voulait la mettre au repos. Nous avons vu que l'observation justifiait cette interprétation. Il m'est arrivé une fois de rencontrer un petit amas d'œufs de Cécidomyie qui avait été déposé à la surface d'un bouton. La tarière de l'Insecte avait été engagée superficiellement entre les poils qui couvrent le bouton et le Diptère n'avait pu la dégager, de sorte qu'il était resté captif à côté de sa ponte, la tarière en extension complète. Je profitai de cette circonstance pour tâcher de faire pondre les LES PLATYGASTERS 863 Inostemmas dans le paquet d'œufs qui occupait cette position super- ficielle anormale. Je m'adressai successivement à deux individus distincts et, dans les deux cas, l'Insecte mis en présence de la ponte s'arrêta, palpa fiévreusement avec ses antennes, puis chercha ensuite à faire manœuvrer sa tarière; mais il ne put renoncer à l'instinct de l'insinuer entre les pétales du bouton, et après plusieurs tenta- tives infructueuses pour trouver des œufs à son intérieur, il déserta la place. OEUF DE l'iNOSTEMMA (pi. XX, fig. 56). L'œuf de ce parasite, examiné avant la ponte dans les organes reproducteurs de l'Insecte, présente la forme d'un petit fuseau dont les deux pôles se continueraient chacun en un prolongement cylin- drique et grêle. Le prolongement antérieur est de beaucoup le plus développé et a près de deux fois la longueur du corps de l'œuf, le prolongement postérieur a une longueur qui est environ 4 fois moindre et se termine par un court filament ayant l'apparence d'une soie. La vésicule germinative peut facilement être mise en évidence et est voisine du petit prolongement. DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE. Ce qui frappe tout d'abord dans l'étude du développement de ce parasite, c'est sa localisation constante dans le cerveau de la larve de Cécidomyie. J'ai observé en 1901 et en 1902 une quantité très grande de larves de Diplosis pii^ivora parasitées par l'Inostemma, aux stades de déve- loppement les plus divers, et j'ai toujours constaté la localisation du parasite dans les lobes cérébraux de la larve de Cécidomyie. Il ne s'agit donc pas d'un fait tenant à des conditions spéciales de ponte, pouvant se présenter une fois et non pas une autre, mais d'un fait constant et essentiellement caractéristique du cycle biologique de l'Inostemma. Plusieurs parasites pouvant pondre successivement 564 PAUL MARCHAL dans les mêmes œufs, il n'est pas rare de rencontrer jusqu'à 4 ou 5 œufs d'Inostemma dans le cerveau d'une larve de Cécidomyie. Cette curieuse localisation rend encore plus merveilleuse la précision avec laquelle le parasite pique l'œuf du Diptère; car il faut qu'il pique l'œuf toujours dans la même région, vers le pôle antérieur. Le fait néanmoins paraît s'expliquer assez bien, en admettant, ce qui est assez vraisemblable, que la tarière du parasite suit la même voie que celle qui a été suivie par celle de la Cécidomyie et atteint par suite naturellement l'œuf par son pùle antérieur; ce n'est là toutefois qu'une explication qui ne me satisfait qu'à moitié; car, si l'on consi- dère l'irrégularité avec laquelle les œufs de Cécidomyie sont parfois entassés on se demande par quelle méthode le parasite peut arriver à piquer toujours l'œuf par la même extrémité. 11 est encore possible que l'œuf de l'Inostemma puisse être pondu ailleurs que dans le cerveau, mais qu'il ne poursuive son développement que dans le cas où il a été déposé dans cet organe, et disparaisse dans les autres. Ce que nous savons sur les autres Proctotrypides, qui se développent dans la cavité générale ou dans les organes les plus variés des larves de Cécidomyie, rend toutefois cette interprétation bien peu vraisemblable. Les premiers stades du développement de l'Inostemma ne peuvent être vus nettement par simple transparence dans les œufs ou dans les jeunes larves de la Cécidomyie. La réfringence des éléments dans lesquels sont plongés les œufs du parasite ne permet pas de distin- guer leur forme et leur contour, et ce n'est que vers le 25 avril, quelques jours après la descente des jeunes larves de Cécidomyie dans l'ovaire de la fleur, que l'on aperçoit d'une façon encore peu distincte les kystes embryonnaires de l'Inostemma immergés dans la masse du cerveau '. ' La recherche même des larves de la Cécidomyie dans la jeune poire demande à ce moment une attention asisez grande ; car, en raison de leur exig^nité et surtout de leur très grande transparence, elles passent aisément inapcr(;ues. C'est en faisant avec un scalpel des coupes transversales dans le jeune fruit, de façon à arriver jusqu'au cul de sac terminal que l'on arrive le mieux à les mettre en évidence. LES PLAÏYGASTERS 565 A partir de ce moment, ils deviennent de plus en plus apparents, leurs contours se précisent et dès qu'il devient facile de les examiner par transparence au travers des tissus de la larve de la Cécidomyie, ils forment une masse claire logée dans l'épaisseur du cerveau, ayant assez l'aspect et la réfringence des gros noyaux des glandes salivaires qui se trouvent dans le voisinage et avec lesquels on pourrait les coafondre au cours d'un examen superficiel (pi. XXI), fig. 68). Gomme pour les autres Insectes, qui ont fixé notre attention dans le cours de ce mémoire, les données obtenues par l'examen direct fait sur les larves vivantes ont été complétées par l'étude des coupes pratiquées d'après les méthodes techniques habituelles. Les coupes que j'ai faites, sur les œufs mêmes de la Cécidomyie parasités en avril, en raison des difficultés techniques que j'ai ren- contrées, ne m'ont fourni que des préparations insuffisantes pour permettre l'étude des œufs du parasite qui se trouvaient inclus à leur intérieur. C'est donc sur les larves elles-mêmes de la Cécidomyie, encore toutes jeunes (début de mai 1901), qu'ont porté mes premières observations sur le développement embryonnaire. Malgré cette lacune, comme les ïnostemmas continuent à pondre tardivement, tant qu'il y a encore des œufs de Cécidomyie non éclos dans les bou- tons des Poiriers (jusqu'au 25 avril au moins en 1901), et comme d'autre part la succession des premiers stades ne se déroule que d'une façon très lente chez ce parasite, j'ai pu observer des stades très précoces. Le degré de développement de l'Inostemma est même si peu avancé, dans les jeunes larves de Diplosis pirivora, que je considère comme très vraisemblable que l'œuf du parasite reste presque à l'état de repos tant que l'œuf de la Cécidomyie dans lequel il se trouve n'est pas éclos et tant que la larve de l'hôte n'est pas descendue dans l'ovaire de la fleur. C'est en tout cas la conclusion à laquelle me paraît conduire l'exa- men de la figure 59 (pi. XX), qui correspond au plus jeune stade observé pour le développement de l'Inostemma. L'œuf du parasite ne présente encore que deux noyaux. L'un entouré d'une zone claire T. IV. — (vi). 38 566 PAUL MARCHAL est vraisemblablement destiné à donner les noyaux embryonnaires, tandis que le second constituera les noyaux amniotiques. L'amnios commence donc à s'individualiser d'une façon très précoce et dès la première division. Par multiplication du premier noyau embryonnaire, il se constitue ensuite une petite morula qui peut présenter 45 à 20 noyaux sur les coupes(pl.XX,fig. 60, 61). L'amnios de son côté, très nettement indi- vidualisé, circonscrit la morula et se présente sous la forme d'un anneau beaucoup plus large sur une partie de sa périphérie que sur l'autre; c'est dans cette partie élargie en forme de long croissant que se trou- vent disséminés les gros noyaux amniotiques (type paranacleus) de taille et de forme irrégulière {na). La morula se creuse ensuite d'une cavité centrale (fig. 62, 68) ; mais je n'ai pas rencontré, même dans les stades jeunes, de blastulas bien régulières; toujours un côté du blastoderme m'est apparu plus épais que l'autre et comportant alors des cellules plus hautes ou plus d'un rang de cellules; il semble donc que, par suite d'une abréviation des phénomènes embryogéniques, les côtés ventral et dorsal de l'embryon sont déjà indiqués au moment de la formation de la cavité de segmentation. Le reste du développement se poursuit comme chez le Synopeas. Ce type est toutefois moins favorable pour étudier l'invagination dorsale donnant l'intestin moyen. Elle se forme en effet d'une façon précoce et se ferme ensuite rapidement; au moment de sa formation, sa cavité est très resserrée et ne communique que par un étroit pas- sage avec le fond du sillon du bile, ce dernier lui-même se présentant sous là, forme d'une fente étroite et profonde. RAPPORTS DU PARASITE AVEC l'hÔTE ET RÉACTIONS SUR LES TISSUS DE CE DERNIER. La localisation de l'inostemma dans le cerveau de la larve 'de la Cécidomyie ne va pas sans entraîner des déformations et des altéra- tions de cet organe. Dès le milieu de mai, on peut constater que les lobes cérébraux des larves parasitées sont gonflés par la présence des parasites. Le plus LES PLATYGASTERS 567 souvent ces derniers sont rejetés vers I^ partie postérieure des lobes cérébraux, et ceux-ci se prolongent alors en arrière plus loin que de coutume (pi. XX, fig. 61). Les œufs du parasite sont d'abord séparés de la cavité générale par une couche épaisse de substance cérébrale ; mais à mesure qu'ils grossissent, cette couche diminue d'épaisseur de telle sorte que chaque parasite finit par être logé dans une sorte de kyste dont la paroi se continue avec la substance cérébrale. Lorsque le développe- ment est assez avancé, vers le 15 juin par exemple, c'est-à-dire après l'abandon des poires par les larves du Diptère, l'aspect du système nerveux d'une larve de Cécidomyie attaquée par l'Inostemma est des plus curieux ; au cerveau se trouvent appendus les kystes du para- site, qui ont la forme de ballons volumineux et dans lesquels se trouvent les embryons ou les larves primaires complètement développées. 11 n'est pas rare, ainsi que le montre la figure 64 (pi. XXI), de trou- ver quatre ou cinq kystes annexés ainsi au cerveau d'une larve de Cé- cidomyie, deux ou trois dans chaque lobe cérébral. La figure 65 très analogue se rapporte à un Inostemma parasite de la Cécidomyie de la Vigne et dont il sera question plus loin. Les réactions que détermine la présence du parasite sur les éléments histologiques de l'hôte se manifestent dès les premiers stades de la segmentation. Sur la figure 59, correspondant à un œuf au stade deux noyaux, rien ne révèle pourtant encore une altération spéciale, et tous les éléments de la substance cérébrale qui entourent l'œuf présentent le même aspect. 11 n'en est plus de même pour les stades suivants représentés sur les figures 60, 61, 62 où l'on peut voir que, autour des œufs parasites, quelques noyaux (nk) ont pris une taille notablement au-dessus de la moyenne. Il est à noter que ces noyaux font partie de la substance cérébrale au même titre que les autres : rien ne semble autoriser à les considérer comme ayant une origine différente de ceux qui les entourent, et comme étant par exemple des amibocytes émigrés à l'intérieur du cerveau. Aux stades suivants, les réactions dont il vient d'être question s'accentuent encore, et 568 PAUL MARC H AL quelques noyaux (pL XXL fig- 69, nk) peuvent atteindre une taille très volumineuse. Toutefois leur multiplication n'est jamais très intense, et il ne se forme pas autour d'eux de cellules géantes. Nous sommes donc en présence de réactions qui offrent une grande analogie avec celles qui sont provoquées par le Trichacis remidus sur la chaîne nerveuse ventrale de la Cécidomyie destruc- tive, mais qui présentent pourtant un degré d'intensité notablement moindre; en outre elles intéressent la substance nerveuse elle-même d'une façon directe, tandis que pour le Trichacis ?'emulus ce sont surtout les éléments conjonctifs formant la gaine enveloppante du système nerveux qui réagissent. LARVE GYCLOPOÏDE. Pour observer les larves primaires de l'Inostemma, on devra récolter les poires attaquées vers la fin de mai, lorsqu'elles contiennent encore les larves de la Cécidomyie arrivées au terme de leur croissance, puis on les mettra sur du sable humide, dans lequel les larves péné- treront et où l'on devra les rechercher, à mesure qu'on en aura besoin. Pour en avoir un lot facilement accessible, il sera bon de prendre dans des poires contaminées un certain nombre de larves vers la fin de mai, et de les mettre dans de la mousse humide. Elles se conserve- ront ainsi assez longtemps et elles seront plus à la portée pour l'étude que les larves qui ont pénétré dans la terre ou dans le sable, et que l'on gardera en réserve pour l'étude des stades avancés, et pour l'hivernation. C'est vers le 45 juin que l'on pourra constater dans les kystes cérébraux des larves de Diplosis pirivora la présence des larves primaires entièrement développées (fig. 64, 65 et 67). Elles offrent la forme connue des larves de Platygaster. Ce qui les caracté- rise et permet de les distinguer de leurs congénères, c'est la forme de leur partie caudale qui représente une sorte de forceps. Les deux branches de ce forceps se terminent à leur extrémité libre en un crochet mousse incurvé en dedans, et présentent sur le bord interne une série de dentelures aiguës assez irrégulièrement disposées. En LES PLATYGASTERS 569 dessous de la bouche, dont la situation est franchement ventrale, se trouvent 6 tubercules dentiformes, fortement chitinisés et colorés en jaune testacé foncé comme les grands crochets mandibulaires. Ils sont disposés en deux rangées transversales de trois tubercules cha- cune, et ceux de la rangée inférieure sont beaucoup plus rapprochés les uns des autres que ceux de la rangée supérieure ; le tubercule cen- tral de la rangée inférieure est double et est formé de deux pointes superposées. En nous reportant à la larye du S y nopeas rhanis,nous considérerons le tubercule médian de la rangée supérieure comme correspondant à la lèvre inférieure (m x^) et les deux latéraux de la même rangée comme représentant les maxilles de la première paire {mx^) ; quant aux trois tubercules rapprochés de la rangée inférieure, ils seront assimilés à la iigula. Notons encore la disposition particu- lière des appendices pédiformes (pattes thoraciques), qui se conti- nuent avec un repli sinueux des parties latéro-inférieures du thorax ; signalons enfin la segmentation très indistincte de la partie terminale de l'abdomen, et la continuation insensible de sa base avec le cépha- lothorax, si bien que ce dernier apparaît ici comme segmenté ven- tralement dans sa région postérieure, et nous aurons donné la carac- téristique générale de la larve cyclopoïde de l'Inostemma. Pour les autres détails, la figure 67 nous dispensera d'une plus longue des- cription. LIBÉRA.TION DES LARVES PRIMAIRES. LARVE INTERMÉDIAIRE ET STADES ULTÉRIEURS (PI. XXII, fig. 70 et 71) Dans la première moitié de juillet, beaucoup d'Inostemmas sont encore au stade enkysté ; mais il y en a aussi un certain nombre qui ont rompu leurs kystes et qui sont libres dans la cavité générale de la Cécidomyie ; à partir de cette époque, les larves, encore contenues dans des kystes cérébraux, deviennent de plus en plus rares, et, vers la fin de juillet ou le commencement d'août, on ne trouve plus que des larves libres dans la cavité générale. 570 PAUL MARCHAL Très peu de temps après leur libération, les larves primaires se déforment et se gonflent de façon à devenir utriculiformes(fig. 70 et 71). Elles sont toujours aisément reconnaissables au bouclier cépha- lothoracique avec ses grands crochets mandibulaires, qui coifïent la partie antérieure du corps, et à l'appendice caudal bifurqué. Les appendices pédiformes (/>«) sont rejetés latéralement par suite du gonflement de la larve. Il faut noter aussi deux arcs chitineux et jaunes (fig. 70, uc) à concavité postérieure et placés de chaque côté du bouclier dorsal du céphalothorax; ces arcs existent d'ailleurs dans la larve primaire, mais sont moins apparents; ils me paraissent correspondre à l'insertion des muscles des appendices pédiformes. Enfin nous retrouvons toutes les autres particularités que nous avons constatées au même stade chez les Synopeas. Lorsque la larve est suffisamment évoluée, la glande salivaire {(/s) peut se dis- tinguer assez bien par transparence. 2^ Forme lai'V aire . — En août, les parasites passent au moyen d'une mue à la deuxième forme larvaire ; celle-ci lorsqu'elle est com- plètement développée présente une annellation bien distincte et de très petits crochets mandibulaires (3" forme larvaire de Ganin) : elle ne remplit qu'imparfaitement la peau larvaire de la Cécidomyie; celle-ci, réduite à la cuticule épaissie, est tendue et rigide, formant une sorte de petit barillet transparent ; à l'intérieur de ce barillet, on voit la larve parasite blanche et ovalaire, et. contre elle, la mue de la larve intermédiaire bien recoiinaissable à ses grands crochets mandibulaires et aux deux demi-cercles chitineux. Vers l'extrémité postérieure, on voit en outre généralement un amas de substance non consommé par la larve parasite ou évacué par elle, qui rend cette partie blanche et opaque tandis que le reste du barillet est transparent. Le tout est, bien entendu, logé dans le petit cocon soyeux dans lequel la larve de Cécidomyie s'est enfer- mée après son émigration souterraine. Nymphe. — La nymphose s'effectue dans le cours du mois d'août et vers b 20 août on peut trouver, au lieu de la larve secondaire et LES PLATYGASTERS 571 exactement dans les mêmes rapports que ceux que je viens de décrire, la nymphe de l'Inostemma. La corne dorsale des femelles offre son développement complet et leur identification est dès lors des plus faciles. A côté de la nymphe du parasite, se trouve toujours à l'intérieur du barillet formé par la cuticule indurée de l'hôte, la mue de la larve inter- médiaire, qui par sa présence atteste qu'aucune erreur n'a pu se glisser dans l'attribution à l'Inostemma de tous les stades qui précèdent. Terminaison du cycle. — Dès la première moitié de septembre, en ouvrant les coques de Di/jlosis pirivora que l'on a conservées en réserve dans le sable ou dans la terre *, on trouve déjà à leur inté- rieur, soit des Inostemmas tout formés et chitinisés, soit des nymphes dans un état de développement avancé. Les rapports dans lesquels ils se trouvent sont d'ailleurs les mêmes que ceux qui ont été précédemment décrits. L'Inostemma complètement développé ne remplit pas la cuticule de la Cécidomyie ; il est visible par transparence au travers de cette dernière et en arrière se trouve un petit espace rempli d'air et d'une petite masse blanche qui représente sans doute le contenu du sac gastrique évacué par la larve avant sa nymphose. Jamais je n'ai rencontré plus d'un Inostemma ou plus d'une nymphe d'Inostemma dans une même coque de Cécidomyie. Les larves qui sont envahies par un trop grand nombre de parasites doivent évidemment périr ; en outre, il est très probable qu'une lutte s'engage entre les larves d'Inostemmas habitant un même hôte, lutte dans laquelle périssent celles qui sont le moins avancées dans leur développement. L'observation suivante vient à l'appui de cette manière de voir. Le 12 mars 1902, j'ai observé, dans une coque de Cécidomyie ayant hiverné, une larve de ce Diptère, larve qui, par conséquent, 1 La façon la plus rapide de rechercher les coques consiste à mettre la terre dans laquelle elles se trouvent dans un sac de mousseline, et à laver ensuite cette terre sous un courant d'eau ; lorsque la terre a été entraînée, il reste au fond du sac un mé- lange formé de cailloux et de coques de Cécidomyies ; il devient alors facile d'isoler ces dernières. 572 PAUL MARCHAL était très en retard sur ses congénères, puisque la Cécidomyie des poires passe l'hiver à l'état de nymphe. Cette larve était d'ailleurs bien vivante et légèrement mobile. A l'intérieur, je vis par trans- parence deux dépouilles de larves primaires de l'Inostemma ; la larve qui les contenait ayant été ouverte, je pus les examiner et constater qu'il n'y avait pas d'autres parasites : les deux dépouilles appartenaient à des Inostemmas de taille égale. Le fait qui pré- cède paraît s'expliquer naturellement par l'existence éventuelle d'une lutte entre les différentes larves de Platygasters qui peuvent coha- biter dans un même hôte, lutte qui est habituellement mortelle pour tous les parasites à l'exception d'un seul, mais qui dans le cas dont il s'agit, avait été fatale pour les deux parasites. Il est à noter qu'en septembre les mâles paraissent en général plus avancés que les femelles ; leur taille est en moyenne inférieure à celle de ces dernières. Les cocons dans lesquels se développent les parasites peuvent être de tailles très différentes. Les gros cocons ont la taille normale des cocons non parasités et sont probablement ceux dont les larves n'ont été attaquées que faiblement, par un seul Inos- temma par exemple, tandis que les petits qui sont très nombreux doivent être ceux qui ont été attaqués par plusieurs. Les Inostemmas sont assez complètement développés au mois de septembre, pour que, lorsque l'on a ouvert la coque dans laquelle ils se trouvent emprisonnés, on les voie souvent se mettre en mouve- ment ; mais jamais à cette époque ils ne sortent spontanément de la coque qui les abrite, et c'est dans ces conditions qu'ils passeront sous terre tout l'hiver, pour ne sortir qu'aux premiers jours d'avril de l'année suivante. Développement de Vlnostemma sp. de Cecidomyiâ œnopbila. Bien que je n'aie pas observé l'Insecte parfait de ce parasite de la Cécidomyie de la N'igne ^ je crois pouvoir le rapporter au genre Inos- 1 Voir page 091 les indications utiles sur la Cécidomyie de la Vigne qui a servi pour cette élude. LES PLATYGASTERS 573 temma, à cause de sa forme larvaire cyclopoïde et de sa localisation dans le cerveau, tout à fait comparables à celles de Vlnostemma piricQla. La figure 65 représente deux grands kystes à'Inostemma sp., développés dans chaque lobe cérébral et formant deux énormes bal- lons appendus au cerveau. On voit que la larve, observée à la fin de juillet, est très semblable sinon identique à celle d'Inostemma piricola. Développement du Platygaster ornatus Kieffer * (PI. XXII et XXIII). C'est avec le Synopeas rhaiiis le parasite le plus commun de Cecidomyia (Perrisia) ulmariœ'^. Les caractères particuliers de son amnios et de son kyste adven- tice, l'absence de forme larvaire cyclopoïde, donnent à l'étude de son développement un intérêt tout spécial, et le type évolutif qu'il pré- sente, nettement distinct de celui du Synopeas doit retenir notre attention. Il éclot dans le courant de mai et au commencement de juin ; quelques individus en avance peuvent éclore à la fin d'avril. Peut- être y a-t-il une deuxième génération partielle, mais dans la majo- rité des cas, le cycle est annuel. OEUF AVANT LA PONTE (pi. XXII, fig. 72). Les œufs du Platygaster ornatus se font remarquer par leur quantité innombrable ; ils parsèment comme des spores le champ de la préparation lorsque l'on a dilacéré sous le microscope un abdomen 1 Dans un travail antérieur (1900), j'ai désigné le même Insecte sous li* nom de Po- lijfjnottts nicfer (Nées). M. Kieffer (1906) a reconnu qu'il s'agissait en réalité d'une espèce nouvelle et très distincte. D'après Kieffer, le genre Polijçfnoias tel que le com- prend Ashmead ne répond nullement au vrai genre Polygnotus de F"orster. Polygnotus Ashmead peut tout au plus être considéré comme une subdivision de Platygaster Forster. Les Polygnotus d'Ashmead sont des Platygasters présentant des sillons parapsidaux . ' Voir page 5o2 ce qui a été dit au sujet de cette Cécidomyic. 574 PAUL MARCHAL du Platygaster femelle. A l'intérieur du corps de l'Insecte ils sont pressés les uns contre les autres et bourrent les deux ovaires qui sont en forme de sacs vésiculaires. La taille des œufs est extrêmement petite (-49 [x); leur contour est très réfringent; ils sont ovoïdes, légè- rement prolongés en forme de mamelons à chaque pôle, ce qui leur donne un peu l'aspect de citrons allongés ou de navicelles. De l'un des pôles (pôle postérieur) part un grêle prolongement flagelliforme très diaphane et que l'on n'aperçoit avec netteté qu'en diaphragmant assez fortement; à l'intérieur de l'œuf se trouve un noyau bien visible, même sans coloration. DÉVELOPPEMENT DE l'(JEUF APRÈS LA PONTE. Je n'ai pas observé directement la ponte du Platyrjaster ornatus; mais je puis pourtant avancer qu'il pond comme \e Synopeas rhanis dans les larves encore toutes jeunes de la Gécidomyie de l'Ulmaire et que cette ponte a lieu dès la fin de mai. Dans les mêmes larves qui hébergent l'œuf du Synopeas, on rencontre en etïet souvent aussi vers la fin de mai d'autres petits œufs qui sont précisément ceux que nous venons de décrire et que nous connaissons maintenant comme étant ceuxdu Plalj/gaster ornatus. Très, réfringents, ils se voient facilement par tranparence à l'intérieur des larves vivantes de la Gécidomyie et sont toujours placés dans la cavité générale de ces larves ; ils ne pré- sentent d'abord à leur intérieur aucun détail visible; puis ils grossis- sent un peu, se gonflent et deviennent plus régulièrement ovoïdes, en même temps que les mamelons qui terminent leurs extrémités deviennent moins accentués. On distingue alors à leur intérieur deux noyaux (fig. 73), dont l'un plus gros que l'autre, qui se colorent en rose par le carmin. Au stade le plus rapproché du précédent qu'il m'a ensuite été donné d'observer*, la membrane de l'œuf, distendue, s'est amincie 1 Ce n'est pas sur le parasite de la Gécidomyie de l'Ulmaire que j'ai observé ce stade, mais sur une espèce extrêmement voisine que nous étudierons plus tard et qui, parasite de C. œnophiUi, présente un développement de tous points superposable à celui de l'espèce qui nous occupe. LES PLATYGASTERS 575 et est devenue très hyaline; on voit encore néanmoins aux deux extrémités un épaississement, dont l'un est nettement mamelonné (pi. XXIIF, fig. 1)0). L'œuf a encore une forme ovoïde et autour de lui il n'y a aucun kyste adventice, A son intérieur, il y a huit noyaux dont l'un {na) est distinctement plus grand que les autres, mais sans présenter aucune différence de structure notable et sans que ce noyau soit plus écarté de ses congénères que ceux-ci ne le sont entre eux. C'est un noyau ayant, semble-t-il, la même origine que ses voisins, qui s'est séparé à un stade de la segmentation antérieur au stade 8, et qui commence seulement à se diiférencier dans un sens particulier. C'est un paranuc le us qui est la première ébauche de l'amnios, tandis que les autres noyaux sont les noyaux embryonnaires. Il est intéressant de faire remarquer l'étroite ressemblance qui existe entre ce stade et les premières phases du développement de YEncyrtus fusncnllis. La similitude est complète et elle se poursuit encore aux stades qui succèdent au précédent, ainsi qu'il sera facile d'en juger parla description suivante : L'œuf devient ovoïde (pi. XXII, fig. 74 et pi. XXIII, fig. 91) ; le chorion est alors disparu, ou s'est réduit à une mince membrane; à l'intérieur, il y a une douzaine de noyaux, dont l'un (na) volumineux, le paranucléus, qui est maintenant très nettement différencié; il présente un diamètre quatre ou cinq fois supérieur à celui des autres, otïre un aspect allongé, généralement plus ou moins réniforme ou en croissant, à concavité tournée vers le centre ; il se trouve en outre placé un peu à l'écart du groupe formé par les noyaux embryonnaires. Sur les préparations in toto, mais mieux encore sur les coupes, on constate que sa structure est différente de celle des noyaux embryonnaires. La membrane nucléaire est absente ou peu distincte; à son intérieur se trouvent de grosses gra- nulations assez régulièrement espacées, qui sont plongées dans une substance très finement réticulée. Tout le paranucléus présente une remarquable affinité pour les substances colorantes (carmin, héma- toxyline, etc.) et se teinte souvent d'une façon beaucoup plus vive que les noyaux embryonnaires. 576 PAUL MARCHAL Ces derniers sont régulièrement arrondis, à contours bien distincts ; ils contiennent quelques nucléoles et un reticuluni lâche et peu fourni. Ils sont plongés dans une substance plasmatique très peu abondante, qui s'isole graduellement de celle qui entoure le para- nucléus, de façon à former une petite morula. Un fait remarquable en outre est que l'œuf de notre parasite a provoqué autour de lui,, sur les tissus de l'hôte, une réaction remar- quable qui a eu pour résultat la constitution d'un kyste adventice (k) de nature très particulière. Pour bien se rendre compte de la conformation générale de ce kyste, ce n'est pas aux coupes qu'il faut tout d'abord recourir ; il convient simplement d'ouvrir dans l'eau faiblement osmiquée déjeunes larves de Cécidomyie parasitées ; on achève ensuite la fixation par les vapeurs d'acide osmique, et l'on colore lentement par le picro- carmin. Sur des préparations ainsi obtenues, les viscères de la Cécidomyie font hernie à l'extérieur, et l'œuf du Platygaster entouré de son kyste est mis en évidence, nettement isolé de tous les organes appartenant à l'hôte ffig. 74). Le kyste fait en ce moment avec l'œuf un tout si complet, les éléments de cette enveloppe sont si différents par leur taille de ceux de l'hôte et leurs caractères se rap- prochent à un si haut degré de ceux qui sont présentés par l'amnios chez beaucoup de Platygasters, que j'avais d'abord pensé qu'il s'agissait d'une membrane analogue aux amnios, d'une sorte d'examnios dérivé de l'œuf lui-même. Très souvent le kyste qui entoure l'œuf est fixé par une partie rétrécie en forme de pédicule, contre un organe de la Cécidomyie, par exemple contre une glande salivaire et le tout pend librement, comme une petite masse piriforme, dans la cavité générale (fig. 76). Il est bien possible d'ailleurs, que, lorsque les kystes paraissent libres, c'est qu'il y a eu rupture des adhérences contractées avec les tissus de l'hôte. Le kyste adventice est formé d'une couche protoplasmique con- tinue, qui est amincie vers le pôle non adhérent et qui est au contraire LES PLATYGASTERS 577 très épaisse vers la partie fixée ; il résulte de cette disposition que la cavité qui est circonscrite par le kyste et dans laquelle l'œuf pro- prement dit se trouve inclus, occupe une situation excentrique. Du côté de la portion épaisse du kyste, c'est-à-dire du côté de son point d'attache, se trouvent plongés dans le protoplasma un ou plusieurs gros noyaux {nk) qui ont la structure des noyaux du tissu conjonctif. Ils se colorent en rose vif et franc par le picrocarmin, au lieu de se colorer en rose jaunâtre comme le paranucléus. Ils ont d'ailleurs une membrane nettement distincte, et sur les coupes on voit qu'ils pré- sentent un réticulum typique avec grosses granulations de chroma- tine. Les coupes (pi. XXIII, fig. 85 et 86) montrent en outre que ce kyste appartient d'une façon évidente aux tissus ambiants de l'hôte, avec lesquels il se confondrait sans la taille exagérée de ses noyaux, tandis qu'il est au contraire entièrement distinct de l'œuf qui est limité par un contour très accentué et qui flotte librement dans la cavité qui le circonscrit sans la remplir d'une façon complète. Bien que je n'aie pu saisir sur le fait même la formation du kyste aux dépens des éléments conjonctifs de l'hôte, les caractères qu'il présente sur les coupes ne peuvent permettre de douter qu'il ait une telle origine, et, de plus, le rapprochement des faits dont il s'agit actuellement avec ce que nous avons observé au sujet des réactions déterminées sur l'hôte par certains parasites tels que le Platygaster de Cecidomyia œnophila (fig. 92, 93, nk), le Trickacis remulus, Vlnostemma, VEncyrfus /'uscicoll is , suffit entièrement pour faire con- sidérer cette interprétation comme justement fondée, et pour faire abandonner l'hypothèse d'un examnios. Dans le cas qui nous occupe, on peut considérer le kyste comme formé par des amibocytesou par des éléments mésodermiques ayant perdu, d'une façon plus ou moins complète, leurs connexions avec les éléments voisins. Ces éléments ont englobé l'œuf du parasite en se comportant d'une façon analogue à des phagocytes ; mais l'œuf a résisté à leur attaque et de la réaction qu'il a déterminée sur les cellules ambiantes est résultée l'hypertrophie de ces dernières et la formation de ces 378 PAUL MARCHAL noyaux géants qui augmenteront encore dans les stades qui vont suivre. Pour faciliter la description, et bien qu'il s'agisse de processus à évolution simultanée et parallèle, nous diviserons la suite du déve- loppement en deux parties, la première concernant uniquement l'embryon et la seconde concernant l'amnios et le kyste adventice. lo EMBRYON. Nous l'avons laissé à l'état d'une petite morula imparfaitement déli- mitée. A un stade ultérieur, les noyaux embryonnaires se groupent à la périphérie de la masse de protoplasma qu'ils occupent et une petite blastula présentant à son centre une minime cavité de segmentation se trouve formée (pi. XXII, flg. 76). La plus petite blastula que l'on puisse observer présente sur la coupe huit cellules disposées radiale- ment autour de la cavité de segmentation. Ces cellules sont légère- ment allongées dans le sens radial, et séparées au dehors par des échancrures profondes donnant au contour de la blastula un aspect crénelé. Presque toute la cellule est du reste occupée par le noyau, le protoplasma étant encore à ce stade très peu abondant. Le nombre des cellules de la blastula augmente ensuite graduelle- ment et elles deviennent en même temps plus liantes. La figure 76 représente une blastula présentant une douzaine de cellules sur la coupe optique. La cavité de segmentation est vide; à peine y trouve- t-on quelques granulations; il n'y a rien qui corresponde à la masse vitteloïde vacuolaire et réticulée des Synopeas et il est impossible d'admettre l'existence d'un vitellus même rudimentaire. Lorsque le nombre des cellules a atteint une trentaine sur la coupe optique, le maximum auquel la blastula formée d'une seule rangée de cellules puisse parvenir peut être considéré comme atteint (flg. 77, 78); en même temps que se fait cette multiplication, le volume de la cavité de segmentation augmente de plus en plus par rapport au volume total ; cette cavité, sur les coupes ou en coupe optique, et après l'action des réactifs, continue à apparaître comme LES PLATYGASTERS 579 à peu près vide et n'est guère traversée que par quelques traînées granuleuses; au contraire, lorsqu'on l'examine sur l'œuf vivant, dans la larve de Cécidomyie et par transparence (fîg. 75), on voit dans cette cavité une masse jaunâtre, homogène, irrégulière, à angles arrondis. Cette cavité ne renferme, en tout cas, aucun élément figuré, ni même rien qui puisse, comme chez le Synopeas, en donner l'illusion. Après le stade qui précède, les cellules de la blastula continuent à proliférer, mais en se multipliant non plus seulement dans le sens tangentiel, mais encore dans le sens radial. Les cellules qui se forment ainsi ne peuvent pas émigrer et tomber dans la cavité de segmenta- tion; car elles sont retenues par une sorte de zone cuticulaire assez forte qui borde intérieurement l'épithélium de la blastula. Il en résulte que la cavité de segmentation s'entoure de deux, puis de plusieurs assises de cellules superposées. Cette multiplication des cel- lules toutefois n'est pas égale partout ; elle commence à se produire du côté qui deviendra le côté ventral de l'embryon et s'étend graduelle- ment vers la périphérie, mais en restant beaucoup plus intense du côté ventral qui devient ainsi notablement plus épais. Bientôt la forme de l'embryon se dessine d'une façon tout à fait comparable h celle que nous avons observée chez le Synopeas (fig. 79 et 80). Il prend un contour ellipsoïdal. Un sillon circulaire (flg. 80 et 80=1, gji), apparaissant suivant un méridien, indique l'axe médian de la face ventrale; il part d'une dépression triangulaire anté- rieure {b) qui est la première ébauche de la bouche, et se prolonge en arrière en contournant le pôle postérieur, de façon à circonscrire la masse embryonnaire dans la plus grande partie de son contour. C'est au niveau de ce sillon que l'on doit regarder comme une gouttière germinative rudimentaire, que se forme la prolifération la plus active des cellules. D'une façon simultanée, se forme du côté opposé de l'embryon, sur la partie qui n'est pas intéressée parle sillon précédent, un autre sillon transversal {sd) et par conséquent disposé en croix par rapport 580 PAUL MARCHAL au premier; ce sillon constitue uue sorte de hile qui donne à l'em- bryon vu de profil un aspect réniforme (fig. 80 et 80=^, sd). Tout le blastoderme, par suite de l'absence du vitellus, concourant chez le parasite que nous étudions à la formation de l'embryon*, il en résulte que ce dernier est tellement cambré en arrière sur lui- même que le capuchon céphalique arrive en contact avec le capuchon caudal; c'est au niveau où a lieu ce contact que se creuse le hile dont il vient d'être question (fig. 79 et 80, sd). Ace moment l'embryon pi-ésente l'aspect d'un ovoïde aplati latéra- lement, ou plutôt d'une fève assez épaisse; le hile de cette dernière représente celui de l'embryon; sur le bord convexe de la fève et un peu en dehors de l'une de ses extrémités, se trouve la dépression buccale qui est surmontée du renflement céphalique (ce). Enfin, tout le long de ce bord et partant de la dépression buccale, court la gouttière germinative qui contourne l'extrémité inférieure pour parcourir encore le bord opposé jusque dans le voisinage du hile^^. Lorsque l'embryon offre la forme précédemment décrite, la cavité centrale destinée à devenir l'entéron {ent), présente une forme allon- gée, suivant le grand axe embryonnaire et les cellules qui l'entourent se différencient en s'allongeant légèrement dans le sens de la hauteur, de façon à constituer l'endoderme, qui parait ainsi s'être séparé par simple délamination. La dissemblance très grande qui existe entre ce processus et celui que j'ai signalé chez le Sijtwpeas, me porte toute- 1 Abstraction faite de.s éléments amniotiques. 2 Pour se rendre compte de tous ces détails, il ne faut évidemment pas se con- tenter d'une seule préparation ; il faut en faire un ^rand nombre, ce qui exige beau- coup de temps ; car ce stade ne se rencontre pas d'une fa<;on très fréquente ; de plus, lorsqu'on a trouvé un embryon au stade voulu, il faut l'examiner sur ses différentes faces, et, pour cela, faire rouler l'œuf sous la lamelle couvre-objet, jusqu'à ce (ju'il occupe la position désirée ; en admettant qu'une rupture ne se produise pas pendant cette délicate manipulation, il arrive encore souvent que, lorsque l'embryon se trouve dans la position voulue, il est plus ou moins masqué ou obscurci par les masses paraembryonnaires. On a donc de grandes cbauces d'attendre fort louglemps avant d'obtenir une préparation tout à fait satisfaisante et bien orientée qui vous permette de reconnaître la forme exacte de l'embryon. Il ne faut pas d'ailleurs compter sur les coupes, pour se rendre compte de la forme des embryons, à cause de l'impossi- bilité où l'on se trouve d'orienter ces derniers. LES PLATYGASTERS 581 fois à conserver encore quelque doute sur l'origine réelle de la cavité de l'entéron. Bien que toutes les apparences soient en faveur de l'opi- nion d'après laquelle elle devrait correspondre à la cavité de segmenta- tion primitive, il n'est pas impossible pourtant que nous nous trouvions encore ici en présence d'un processus semblable à celui que nous avons rencontré chez le Synopeas, mais que, dans le cas actuel, l'invagination dorsale du bile qui donne naissance à l'intestin moyen se fasse d'une façon très précoce et très rapide, de telle sorte qu'elle soit difficile- ment observable. Tout ce que je puis dire, c'est donc que, d'après les préparations que j'ai eues sous les yeux, tout semble se passer comme si l'endoderme (épithélium de l'intestin moyen) se séparait par déla- mination et comme si la cavité de l'entéron était formée par la cavité de segmentation primitive. En tout cas, la cavité de l'entéron, quelle que soit son origine, se met en rapport avec la dépression buccale, non pas par une invagi- nation stomodéale proprement dite, mais de la façon suivante : il se produit un écartement des cellules à ce niveau et cet écartement pro- gresse du dedans vers le dehors, partant de la cavité centrale pour aboutir à la fine cuticule qui tapisse le fond de la dépression buccale; le large canal ainsi formé reste obstrué par une substance amorphe d'aspect cuticulaire à la surface externe, faiblement colorable par les réactifs et se prolongeant à l'intérieur en un bouchon de même nature irrégulièrement lacéré qui pend librement dans l'intérieur de l'entéron. Ce bouchon homogène et dense du côté buccal devient lâche et granuleux du côté interne (pi. XXIIl, fig.87). 11 persistera jus- qu'à la dernière période du développement embryonnaire. L'endoderme (épithélium de l'entéron) se ditïérencie ensuite d'une façon progressive (pi. XXII, fig. 81 ; pi. XXIH, fig. 82, 87, 88) : Ses cellules deviennent plus volumineuses que les autres; elles offrent à leur intérieur de gros noyaux, elles sont cylindriques, bombant légèrement du côté externe. Un véritable sac gastrique se trouve ainsi constitué qui, sans le bouchon de substance amorphe du stomodœum, communiquerait largement avec l'extérieur et qui ARCH. DE ZÛOL. EXP. ET GÉN . — 4" SERIE. — T. IV. — (Vl). Sg Ô82 PAUL MARCHAL est suspendu librement dans la cavité du corps. La paroi même du corps, qui circonsf-rit 11 civile précédente, peut être assimilée à un ecto-mésoderme dans lequel les deux feuillets ectodermique et mésodermique ne sont pas encore différenciés. Cette paroi présente sa plus grande épaisseur sur la face ventrale et en arrière de l'em- bryon; son épaisseur décroît assez rapidement sur les parties laté- rales, et elle devient très mince, réduite à une seule rangée de cel- lules aplaties dans la région dorsale au niveau du hile. Sur une coupe sagittale, les cellules de cette couche ecto-mésodermique forment du côté ventral une bande épaisse partant de la bouche et qui, parvenue à la partie postérieure, se replie en arrière ; c'est là qu'elle acquiert la plus grande épaisseur ; puis elle remonte du côté opposé pour constituer la région caudale, séparée de la masse céphalique par la profonde dépression du hile (pi. XXII, 11g. 81). Les éléments qui constituent cette épaisse paroi somatique ne sont pas encore dilTérenciés et sont empilés les uns sur les autres en colonnes radiales, dont les éléments présentent une cohésion plus grande vers l'extérieur que vers l'intérieur où ils ont une tendance à se dissocier. Entre l'endoderme et cette paroi du corps se trouve une cavité parfaitement distincte. Ce n'est que plus tard, que les cellules internes de la couche ecto-mésodermique se délaminent pour donner naissance à un mésoderme différencié. Tl apparaît d'abord uniquement au niveau de la face ventrale, le long de l'épais- sissement ventral et s'étend ensuite sur les côtés du corps (pi. XXIII, lig.87, mes). On ne tarde pas alors à voir à l'extérieur quelques indices de segmentation qui se montrent d'abord en avant et sur la face ven- trale; la segmentation se traduit en outre, à l'intérieur, par une division du mésoderme en îlots correspondant aux différents seg- ments. Au même stade se forment les glandes salivaires ; elles se développent sous forme d'invaginations ectodermiques paires débou- chant sui' la face ventrale par deux orifices très écartés l'un de l'autre et placés très au-dessous de l'orifice buccal. Un peu au-delà du pôle postérieur, on trouve occupant une position dorsale par LES PLATYGASTËRS 58â rapport à l'extrémité postérieure du sac gastrique, deux groupes de cellules, placés de chaque côté do li li.ine médiane dorsale ; les éléments qui les forment sont remarquables par leur grosse taille et leurs gros noyaux, et sont serrés les uns contre lesauti'es (fig.SS, gn ) ce sont les rudiments des organes sexuels. Le système nerveux n'est, à cette époque, nullement dilïérencié de l'hypoderme. La bandelette ventrale, avec ses cellules super- posées sur plusieurs rangs, contient en puissance la chaîne gan- glionnaire; on remarque aussi, sur la région céphalique, deux épais- sissements discoïdaux de la paroi du corps, ou lobes céphaliques (cei^), aux dépens desquels se formeront plus tard les ganglions cérébraux ; ces épaississements se continuent de chaque côté de la bouche avec la bande germinative ventrale. Enfin, entre les deux lobes cépha- liques se trouve la masse médiane du labre (fig. 88, /), volumineuse et remplie de tissus mésodermiques, destinée à évoluer en libres musculaires. Au stade qui précède en succède un autre qui se présente à la fin de la saison et qui est caractérisé par des organes et des tissus plus différenciés : la larve, nettement segmentée sur la face ventrale, est maintenant à peu près constituée. Le sac gastrique s'est très élargi et tapisse entièrement les parois du corps qui se sont amincies par rapport à la cavité centrale; son épithélium, formé de larges cellules polyédriques, s'est aplati et, sur la coupe optique, il présente un aspect strié qui. de face, se traduit par un pointillé régulier; les noyaux se sont aplatis également. A l'intérieur du sac gastrique, on remarque, toujours suspendus au stomodœum, un ou deux sacs cuticulaires emboîtés l'un dans l'autre; le plus grand ne m'a pas paru persister d'une façon constante; mais le plus petit, déteinte jaune, fortement chitinisé, persiste jusqu'à la fin de la période em- bryonnaire et constitue une sorte d'entonnoir ou de "trichter", suspendu au stomodœum. La bouche, fortement chitinisée sur tout son pourtour, a la forme d'un croissant transversal à concavité supérieure; elle est ouverte et donne accès par un court stomodœum 584 PAUL MARC H AL à paroi cuticularisée dans le sac gastrique. De chaque coté de la bouche, les mandihules sont représentées par un tubercule, terminé par un petit crochet chitineux, finement acéré. Les tissus mésoder- miques et, en particulier, les muscles sont assez profondément diffé- renciés. Les muscles dilatateurs du pharynx sont très développés et s'irradient en éventail sur la région céphalique; ils commencent à se contracter, aspirant ainsi, par un mouvement de succion, la substance homogène qui englobe l'embryon et qui tient en suspen- sion les masses parembryonnaires; cette substance qui est de teinte jaune se trouve ainsi partiellement ingérée dans le sac gastrique qui prend alors lui-même une teinte jaune ^. iG. 12. — Larve du Platygaster ornatus, pendant l'hivcrnation : ani, amnios ; cer, lobes cérébraux ; enf, mésenteron ; ffn, orig^anes de la génération ; ffs, glande salivaire; offs, orifice des glandes salivaires ; pni\ masses paraembryonnaires ; pr, proctodoîiim ; s/i-s/', stigmates. Les différents organes s'ébauchent et se complètent ensuite pro- gressivement, conformément au type {S7jnopeas), que nous avons précédemment décrit (texte fîg. 12). Les glandes salivaires {gs) sont remarquables par leur très grand développement et se présentent 1 On peut faire sorlir par compression le fluide jaune contenu dans le sac gas- trique ; la cuticule parait également colorée en jaune. LES PLATYGASTERS 585 sous forme de deux grands sacs allongés, qui, au lieu de déboucher isolément comme aux stades plus précoces, émettent chacun un canal excréteur transversal qui va à la rencontre de celui du côté opposé et qui se fusionne avec lui pour déboucher au niveau d'un orifice commun et médian {ogs) sur le segment de la lèvre inférieure. De chaque côté du corps, on n'observe que trois stigmates, norma- lement conformés et qui correspondent, le premier au deuxième anneau thoracique, et le troisième au deuxième segment abdominal. En outre, sur le premier segment abdominal (segment médiaire), se trouve un large organe discoïdal {st'^) très réfringent et accoUé contre les téguments qui représente le stigmate aberrant de cet anneau. C'est au stade que je viens de décrire et qui précède celui repré- senté sur les figures 83 et 84 (pi. XXIll), que les parasites passent l'hiver, encore enveloppés dans leur amnios, ou bien celui-ci étant en partie désagrégé : vers la fin d'octobre, la plupart d'entre eux en sont à ce degré d'évolution. 2° AMNIOS ET KYSTE ADVENTICE l'^ Au Stade petite blastula. — Lorsque l'embryon en est au stade petite blastula (pi. XXII, fîg. 76) le paranucléus (na) a subi les modifi- cations suivantes. Il est encore augmenté de taille et est plus volumi- neux que la blastula tout entière ; chez certains individus, on peut constater qu'il s'est partagé en deux ou trois masses, tandis que chez d'autres qui en sont pourtant au même stade embryonnaire, il forme une masse encore indivise. Ce paranucléus unique ou multiple est maintenant logé dans une couche de protoplasma périphérique en- tièrement isolée et distincte du plasma des cellules embryonnaires et qui est nettement séparée de la blastula qu'elle enveloppe. La cou- che périphérique de l'œuf qui se trouve ainsi isolée de l'embryon proprement dit et qui contient le paranucléus nous apparaît dès lors comme n'étant autre que l'amnios. Quant au kyste adventice, il peut prendre à ce stade des disposi- • i 586 PAUL MARCHAL lions diverses. S'il est fixé, le pédicule s'est souvent allongé et ré- tréci, de telle sorte que l'ensemble présente alors un aspect piri- fonne très marqué (fig. 76), dont nous avons déjà parlé plus haut. On trouve à son intérieur un petit nombre de noyaux de taille géante ; le nombre de ces noyaux du reste est loin d'être fixe pour un stade donné ; il peut très bien n'y avoir encore, au stade petite binstula, qu'un ou deux noyaux dans le kyste adventice ; une fois, par contre, j'en ai trouvé jusqu'à 8 ; mais c'est là un maximum qui se trouve rarement atteint, même d'une façon définitive ; car les noyaux du kyste se multiplient peu, 8t, dès les stades jeunes, ils arrivent à leur nombre définitif. Le kyste, du côté de son pôle libre, est très aminci, contrairement à ce qui a lieu du côté du pôle adhérent, et il en résulte que la cavité circonscrite par le kyste est encore plus excentrique qu'aux stades précédents. Dans cette cavité, sans la remplir entièrement, flotte une masse ovoïde (o), limitée par un double contour très réfrin- gent, qui n'est autre que l'œuf lui-même comprenant l'amnios et la blastula embryonnaire. Sur les coupes (pi. XXIII, fig. 85 et 80), le kyste que nous venons de décrire d'après des préparations in toto,se montre très retracté et apparaît comme beaucoup plus mince. Les noyaux (jik), par contre, montrent sur les coupes leur structure d'une façon beaucoup plus précise que sur les autres préparations. 2» A partit' du stade grande blastula. Jusqu'à la (in du dére- lojipement embrijoiinaire. — Lorsque l'embryon en est au stade grande blastula, le paranucléus a subi les transformations suivantes : les granulations chromatiques, qui sont à son intérieur et qui sont à peu près de même taille, sont réparties d'une façon régulière et chacune d'entre elles occupe dans le réticulum plasmatique du noyau le centre d'une aréole claire (fig. 85, nu) ; ces aréoles se régu- larisent et présentent bientôt la forme de petites sphérules limitées par une fine membrane; la granulation chromatique centrale se subdivise elle-même en plusieurs, et, en fin de compte, tout un essaim LES PLATYGASTERS o87 de petits noyaux serrés les uns contre les autres et renfermant cha- cun plusieurs granulations chromatiques se trouve avoir pris nais- sance aux dépens du paranucléus (fig. 86, 77, 79). En même temps que s'établit ce processus, le paranucléus se sépare souvent par une sorte de bourgeonnement ou de division directe en un nombre de masses plus ou moins grand, dont chacune s'égrène à son tour en un essaim de petits nucléus formés par division multiple (fig. 78, 79, 80. 81). Cette curieuse division simultanée du paranucléus commence généralement à s'esquisser, lorsqu'il n'est encore formé que d'une masse unique ; puis elle s'achève en même temps que la masse du paranucléus se fragmente. Tous les petits noyaux nés de la manière qui précède, s'entourent d'un protoplasma granuleux qui se condense autour d'eux et dans lequel ils se trouvent groupés. Quelle est l'origine de ce plasma granuleux qui entoure les noyaux de nouvelle forma- tion. Si nous nous en rapportons aux idées cytologiques courantes, on ne peut guère le considérer que comme dérivant de la couche plasmatique dans laquelle était plongé le paranucléus, ce plasma s'infiltrant et s'insinuant dans les petits espaces intercalaires qui se forment entre les noyaux secondaires, au moment où le paranucléus s'égrène pour leur donner naissance. Il ne me paraît pas impossible pourtant qu'une partie tout au moins du nucléoplasma du paranucléus contribue à la formation du cytoplasma des nouveaux éléments ; mais c'est là une interprétation qui s'écarte tellement des faits fondamen- taux connus, que, malgré les données qui sembleraient devoir justifier cette interprétation, j'hésite à m'y arrêter davantage. .le signale, en tout cas, aux cytologistes le paranucléus de cet embryon, ainsi que celui d'autres espèces présentant un développement analogue, comme un sujet d'études très intéressant et susceptible de conduire à la découverte de faits nouveaux pour l'histoire de la division nucléaire. Le phénomène de division directe et multiple qui se présente ici et qui a surtout été rencontré jusqu'à présent chez les Foraminifères et les Sporozoaires (Schaudinn) est évidemment dû à un phénomène d'accélération et est comparable à celui que Ch. Pérez a signalé 588 PAUL MARC H AL dans les noyaux myoblastiques du thorax au moment de la méta- morphose chez les Fourmis. Pour mettre en évidence la résolution du paranucléus en noyaux secondaires, j'ai d'abord eu recours à la simple fixation de l'œuf sur la lame porte-objet par les vapeurs d'acide osmique, et à l'examen dans l'eau, après coloration par le picrocarmin ou le vert de méthyle. Certaines des préparations ainsi traitées montrent distinctement la décomposition du paranucléus ensphérules secondaires; et les granu- lations chromatiques qui occupent le centre de ces noyaux, en voie de formation, se colorent très fortement par les réactifs mentionnés. liBs coupes, après fixation par ouverture de la larve de Cécido- myie parasitée dans le liquide de Flemming et colorées par le violet de gentiane, confirment les résultats ainsi obtenus et permettent de préciser les détails. Aux stades suivants et pendant que l'embryon s'organise, le nombre des noyaux formés aux dépens du paranucléus continue à augmenter, mais uniquement par voie de division directe, tandis que, au contraire, les noyaux embryonnaires se multiplient par division indirecte et présentent sur les coupes de fréquentes figures de mitose, qui, malgré leur petite taille, sont néanmoins très bien caractérisées. Tous les noyaux dérivés du paranucléus se colorent en rose vif par le carmin, et lorsqu'ils sont entièrement constitués, ils sont à peu près tous de même taille, de forme vésiculaire assez régulière et présentent à leur centre un groupe de granulations chromatiques. En même temps qu'ils augmentent en nombre, la masse de plasma granuleux qui les englobe s'accroît et se dispose de façon à constituer des masses arrondies de formes irrégulières, globuleuses, ovoïdes ou en forme de boudins, ou d'amas diverse- ment lobés qui entourent l'embryon (fig. 79, 80, 81, 82, 87, 88, par). Je désignerai ces masses, dont l'aspect rappelle celui de germes embryonnaires, sous le nom de masses paraembî't/onnaires. Elles se colorent comme l'embryon lui-même en rose jaunâtre par le picrocarmin, tandis que le reste de l'amnios est maintenant unique- LES PLATYGASTERS 589 ment formé d'une substance claire, homogène, albumineuse, jaunâtre sans structure, qui se colore en rose franc par le picrocarmin, et au milieu de laquelle les masses paraembryonnaires se trouvent immergées. A un stade un peu plus avancé (pi. XXIII, fig. 82), les masses para- embryonnaires ont achevé de se fractionner en masses arrondies, irrégulières età contour très nettement limité ; leurs noyaux présentent un ou plusieurs nucléoles réfringents se colorant en rouge vif par le carmin ; ils ont une tendance marquée à se porter à la périphérie des masses protoplasmiques qu'ils occupent et à s'y ranger en une couche continue, de façon à ébaucher la réalisation d'une blastula. Les choses d'ailleurs n'iront pas plus loin ; mais elles n'en ont pas moins, à mon avis, une signification importante ; car elles paraissent indiquer que les cellules de l'amnios, sœurs des cellules embryon- naires, détiennent, bien qu'à un degré beaucoup moindre, les pro- priétés évolutives qui caractérisent ces dernières, et que, de plus, la tendance à la polyembryonie peut également se manifester chez elles. Le kyste adventice persiste pendant toute la durée du développe- ment ; mais il s'amincit beaucoup à mesure qu'il est distendu par l'œuf, qui augmente de volume. Du côté adhérent, le kyste continue pourtant à présenter un amas protoplasmique clair formant une sorte de coupe renversée dont le pied serait représenté par le pédi- cule du kyste et dans la concavité de laquelle l'œuf se trouve logé comme dans un coquetier ifig. 78, 79, 80). Les noyaux (nk) du kyste s'aplatissent de plus en plus et forment sur les préparations colo- rées au carmin de grands disques roses nettement limités. Plus tard ils dégénèrent et l'on voit parfois la chromatine se réunir au centre en une seule masse très colorable par les réactifs . Lorsque l'embryon est arrivé au terme de son évolution, et qu'il Ta être mis en liberté sous la forme larvaire, la substance homogène et jaune de l'amnios dans laquelle se trouvent plongées les masses paraembryonnaires est semi-fluide et hyaline; les masses paraem- 590 PAIL MARCHAL bryonnaires apparaissent elles-mêmes contractées et très réfrin- gentes; le kyste adventice est réduit à une membrane mince, à la sur- face de laquelle on reconnaît encore quelques gros noyaux aplatis et dégénérés : cette membrane, cédant à la [iression interne, ne tarde pas à se dégagréger et à se rompre, et, peu à peu, sous l'influence des mou- vements internes de l'hôte, l'embryon, ainsi que les masses paraeoi- bryonnaires qui l'entourent se trouvent mis en liberté dans la cavité générale de la larve de Cécidomyie. A la fin de mars de l'année suivante, on se trouve en présence de la larve libérée de ses enveloppes, mais à laquelle adbèrent encore souvent des restes de la masse paraembi-yonnaire, tandis qued'autres parties de cette masse flottent librement dans la cavité générale de l'hôte, en aiïectant la forme de pseudogermes. Il n'existe pas chez le Plafi/tjasferornafi/sde distinction à établir entre les différentes formes larvaires. Le dernier stade (fig. 83 et 84) que l'on rencontre pendant l'hiver ou au commencement du printemps suivant, difïère surtout du précédent par son organisation plus avancée et par sa segmentation bien marquée. \^ue par transpa- rence dans l'hôte dont elle est parasite, cette larve forme alors une grande tache claire et ovalaire se détachant sur le fond jaune de la larve de Cécidomyie (fig. 89). Je me dispenserai de décrire cette forme qui a été figurée de face et de profil (fig. 83 et 84). Les principaux organes sont visibles par transparence sur les deux figures. L'éclosion se produit à partir de la fin d'avril, et se poursuit pen- dant le mois de mai et le commencement de juin. Développement du Phtygaster sp. de Ceoidomyia œnopbila Haimh (pi. XXIII, moitié droite). Je n'ai pu, jusqu'à présent, obtenir l'éclosion de ce parasite qui vit à l'état larvaire aux dépens de la Cécidomyie de la Vigne Ceci- do)/iyia {Perrisia) œnnphiln. LES PLATYGASTERS 591 Son développement est entièrement comparable à celui du Platy- gaster ornatus de Cecidomyia ulmnriœ; mais quelques-uns des points les plus intéressants dans l'histoire de ce dernier se présentent, dans le parasite actuel, avec un caractère exagéré qui les mettent encore mieux en lumière; c'est sur ces points seulement que je me propose d'insister. J'ai observé la Cecidomyia œnophUa et ses parasites à Fontenay- aux-Roses i. L'Insecte n'était malheureusement pas très abondant, de sorte que les matériaux d'études mis à ma disposition se sont trouvés parfois insuffisants. La Cécidomyie de la Vigne détermine, on le sait, des petites galles saillantes sur les deux faces de la feuille •-. J'ai constaté à Fontenay l'existence de deux générations successives de ces galles; celles de la première apparaissent au début de juin ; elles arrivent à maturité du 20 au 25 juin et, à cette époque, les larves couleur rouge brique les percent et les abandonnent pour aller se transformer en terre. Une deuxième génération (peut-être seulement partielle) se révèle par l'apparition d'une seconde série de galles qui commencent à se développer vers le 10 juillet et qui atteignent leur maturité à la fin du mois. On ne constate pas d'autres générations dans le courant de l'année. On trouve dans les larves de ces deux générations celles du Platy- gastev et l'on rencontre simultanément des stades jeunes et des stades avancés dans le cours de juillet. Il ne doit donc y avoir, pour ce parasite, qu'une génération annuelle, avec ponte se prolongeant pendant un espace de temps assez long. Les stades jeunes du développement sont très semblables à ceux du Plntygaster ornatus, et j'ai pu les suivre d'une façon plus complète qu'il ne m'avait été possible de le faire pour ce dernier parasite. 1 Champs situés entre Fontenay et Ba^neux (Seine). ' Ces galles, même encore toutes jeunes et à peine distinctes sont déjà closes, et elles semblent bien par conséquent résulter de la piqûre de l'Insecte. On sait du reste que certaines Cécidomyies appartenant aux genres Afonarthropalpus, Asphondylia, etc, perforent les tissus pour déposer leurs œut's ; il serait intéressant d'observer la ponte de C. œnophila pour voir s'il en est de même chez cette espèce. 592 PAUL MARCHAL L'enveloppe irrégulière, à gros noyaux, qui entoure l'œuf est ici manifestement d'origine externe et l'on ne peut conserver de doutes à cet égard (fig. 91, 92, 93). Ce sont des amibocytes ou de jeunes cellules conjonctives de l'hôte qui se sont groupées, en nombre variable, autour de l'œuf et qui se sont fusionnées et hypertrophiées pour lui former une épaisse enveloppe. Dans les stades jeunes, l'œuf peut se trouver aussi englobé par une seule cellule (fig. 91), ce qui permettrait de penser que, dans les autres cas où l'enveloppe présente plusieurs noyaux, ceux-ci peuvent dériver d'un noyau primitivement unique. .Je ne pense pas toutefois qu'il en soit toujours ainsi, et am... em Fig. i^. — Œuf du Platygaster sp. de Cecidomijia œnophila, entoure de son kyste. Am. amnios ; emb, embryon; k, kyste adventice; nk, noyaux du kyste. (Les enveloppes sont représentées en coupe optique, l'embryon et les noyaux" du kyste sont représentés par leur surface). l'état représenté par les figures 92, 93 me paraît plutôt correspondre à une association de plusieurs cellules autour de l'œuf qu'à un plas- mode dérivant d'un nucléus unique. Gomme ces kystes sont très fra- giles, il arrive souvent, pour les préparations par dissociation qui ne sont pas fixées d'une façon assez immédiate par l'acide osmique, que l'œuf s'énuclée du kyste dans lequel il est contenu, et il parait alors entièrement libre. Le nombre des noyaux du k^^ste n'augmente plus ou très peu, lorsque le stade blastula est atteint; en revanche ils augmentent de LES PLATYGASTERS 593 taille dans de grandes proportions et forment les énormes disques {nk) représentés sur les figures 93, 94, 95. Souvent le kyste se pédiculise et le tout forme alors un ensemble piriforme suspendu à un organe quelconque de la larve de la Cécidomyie et pendant librement dans la cavité générale ; ce sont là les mêmes rapports que ceux que nous avons signalés pour le Platygaster ornatus. La figure 94 représente ainsi un de ces kystes fixé au cerveau, comme il pourrait l'être d'ailleurs après tout autre organe, aucune élection comparable à celle que l'on rencontre chez Vlnostemma et le Trichacis, n'existant pour cette espèce. En dehors de ces caractères du kyste adventice, ce qu'il y a de plus frappant dans le développement duPlati/f/aster sp. et ce qui le diffé- rencie surtout du P. ornatns, c'est la multiplication extraordinaire- ment intense des noyaux de l'amnios et le fractionnement de cet amnios en une grande quantité de masses paraembryonnaires (fig. 96). Développement du Platygaster lineatus Kieffer (pi. XXIV). Ce parasite vit à l'état larvaire dans les larves de la Cécidomyie des poires et présente une évolution parallèle à celle de l'Inostemma. Il est très fréquent de rencontrer des larves parasitées à la fois par ces deux Proctotrypides et contenant plusieurs embryons apparte- nant à chacune des deux espèces. Comme une autre larve parasite appartenant à un Chalcidien se rencontre aussi très fréquemment dans les larves de Diplosis pirivora, on comprendra que l'on puisse éprouver d'abord quelques difficultés pour rapporter à chaque espèce les stades successifs qui lui appartiennent. On y arrive toutefois, d'une façon qui ne peut laisser aucune place au doute, en suivant pas à pas le développement de chacun d'entre eux et en faisant, suivant une expression consacrée par les microbiologistes, des cultures pures de ces divers parasites par une méthode qui sera exposée plus loin. B94 f AtJL MARCHAL Insecte parfait. — Les Platygasterii lineatus apparaissent à peu près en même temps que les I/iosft'/iu/Ki, ou peu de temps après. En 1902, je commence à les voir voler dans mes cages d'élevage le l'""" avril; le 2 avril, je les trouve en liberté et en abondance assez grande sur les inflorescences de Poirier; ils les parcourent en tous sens, s'arrêtent sur les boutons pour lécher les sucs qui peuvent transsuderde la fleur, mais ne pondent pas; quelques-uns s'accou- plent rapidement. Le 4 avril le moment de la ponte est arrivé et je vois dans la journée un bon nombre de ces parasites installés sur les boutons de Poirier et en train de les larder, ils sont d'ailleurs campés d'une façon très analogue à l'inostemma ; mais leur ponte est de durée beaucoup moins prolongée. Us s'attaquent à des boutons fermés, mais laissant généralement voir un peu plus les pétales que dans le cas de l'inostemma. Us profitent le plus souvent de l'espace libre ou de la tissure plus ou moins béante qui peut se trouver entre les pétales pour introduire toute l'extrémité postérieure de leur abdomen. La période de ponte desP/n(ygasfcr lineatus se prolongea en 1902 jusque vers le 14 avril. A cette date, ils étaient encore très nombreux ; mais fort peu .se livraient à la ponte : ils humaient le nec- tar dans le cœur des fleurs de Poirier, passant ainsi les derniers moments de leur existence. Peu de jours après ils disparurent d'une façon complète. Œuf du platygaster avant la ponte (fig. 97). — Cet œuf examiné dans les organes reproducteurs mêmes de l'insecte apparaît sous la forme représentée par la figure 97 ; il est prolongé à son pùle antérieur en un pédicule assez court, légèrement incurvé, et pré- sente au niveau de son pùle postérieur un petit prolongement mem- braneux irrégulier et transparent. C'est une forme très voisine de celle que nous avons rencontrée chez le Trir/iaris reniulus et chez le Platygasler {Polygnotus) tninutus. Œuf après la ponte dans l'œuf de la Ckcidomyie (fig. 98, 99, 101). — Il est facile de constater par simple transparence la LES PLATYGASTERS 595 présence des œufs du Platygaster lineatus à l'intérieur des œufs de Cécidomyie qui (.ni été [liqués par l'Hyménoptère. II arrive parfois que, par suite d'une sorte d'erreur de l'instinct, l'œuf du parasite est pondu entre le chorion de l'œuf de la Cécido- myie et l'embryon qui s'y trouve renfermé (fig. 98). J'ai observé cette particularité sur plusieurs œufs d'une même ponte, le 5 avril 1902; elle tient probablement à ce fait qu'au stade avancé, où se trouvaient les œufs de Cécidomyie en question, il existe un espace libre assez considérable sous le chorion au niveau du pôle antérieur. La tarière alors peut ne pas pénétrer assez profondément pour atteindre l'embryon et l'œuf du parasite se trouve par suite rester en dehors de ce dernier. Il est bien évident que ces œufs ne peuvent poursuivre leur développement et sont fatalement condamnés à périr. Ils sont alors aussi nettement visibles par transparence que s'ils étaient entièrement dégagés de l'œuf de la Cécidomyie, pré- sentant seulement un aspect un peu plus gonflé que ceux qui se trouvent dans les organes reproducteurs du parasite, et l'on peut constater à leur intérieur un début de segmentation. Lorsque les œufs du Platyqaster lineatus occupent h'ur situation normale, ils sont logés d'une façon fort variable, sans élection de place définie, dans l'épaisseur même de l'embryon et entre ses dilfé- rents organes ; ils sont alors, en général, moins complètement visi- bles que dans le cas précédent, mais sont néanmoins le plus souvent très suffisamment distincts et il est alors aisé de les reconnaître et de les identifier. A la vue de ces œufs relativement volumineux etdontil peut y avoir jusqu'à quatre ou cinq exemplaires dans un même hôte(ûg. 101), on se demande comment ils ont pu être inoculés dans un organisme en apparence aussi délicat qu'un œuf de Cécido- myie, sans qu'il reste une trace apparente de la blessure et sans que le développement de l'hùte se trouve entravé. Œuf dans la larve de CÉcmoMviE. — Oéveloppement embryonnaire. — Pour éviter des recherches trop longues, et pour trouver à coup sûr des jeunes larves parasitées par le Plntygaster lineatus, 596 PAUL MARCHAL j'avais marqué d'un fil blanc, le 8 avril, quelques boulons de Poirier dans lesquels j'avais vu le parasite en train de pondre. Us furent examinés le 11 avril, et je pus constater que les œufs delà Cécidomyie étaient en grande partie éclos et que leslarvestrans- parentes et minuscules du Diptère étaient descendues dans l'ovaire. Examinées au microscope, la plupart d'entre elles se montrèrent très parasitées. Chaque larve contenait plusieurs œufs, le plus souvent troisou quatre; quelques uns présentaient encore leurs coques et avaient la forme caractéristique des œufs au moment de la ponte ; leur membranelle du pôle postérieur était même encore aussi nettement visible que sur les œufs retirés du corps du parasite. Les autres œufs au contraire étaient dépourvus de leurs coques et trans- formés en amas cellulaires sphériques. 11 est à noter que la coque ne se désagrège pas d'une façon progressive, ou ne se dissout pas en se gonflant comme cela semble se passer pour certains types, mais qu'elle se brise pour donnner issue à l'amas cellulaire sphérique qu'elle contient. Le volume de ces œufs est vraiment considérable par rapport à la taille si réduite des larves de Cécidomyie venant d'éclore, et il peut paraître étonnant au premier abord que leur présence ne détermine pas de troubles plus immédiats. Mais il faut bien aussi se rendre compte que ces œufs ont une très grande souplesse qui leur permet de s'étirer lorsqu'ils se trouvent comprimés et que, d'autre part, l'hôte est extensible et présente des organes d'une grande mobilité; il résulte de là que les œufs du parasite sont logés à l'intérieur du corps de la Cécidomyie larvaire, comme le sont ses propres organes et se déplacent avec eux (fig. 101); car, étant entièrement libres dans la cavité générale, ils sont brassés par les contractions du corps qui se produisent dans les mouvements de reptation et on les voit alors glisser entre les organes ; s'il leur arrive d'être comprimés entre la paroi du corps et quelque organe interne, ils se déforment et s'étirent; puis, aussitôt le défilé franchi, ils se trouvent projetés rapidement dans un espace du LES PLATYGASTERS 897 corps plus large, où ils reprennent immédiatement leur forme normale. La segmentation conduit à la formation d'un petit groupe de noyaux rassemblés cùte à côte dans le protoplasma de l'œuf (fig. 99); celui-ci s'est lui-même ramassé en une masse ovoïde ou sphérique, en s'écartant de la coque de l'œuf, et en laissant au-dessous de celle-ci, surtout au niveau des deux pôles, un espace vide. Parmi les noyaux de segmentation qui sont au nombre d'une quinzaine environ, au stade dont nous parlons, deux ou trois (na), placés au pôle antérieur et au pôle postérieur, attirent l'atten- tion par une taille un peu plus grosse que celle des autres. Ce sont les noyaux qui sont destinés à former l'amnios; il est probable qu'ils dérivent d'un seul noyau de segmentation formé à un stade antérieur; en tous cas, ces noyaux amniotiques, encore peu différents par leur taille des noyaux embryonnaires, ne se sont pas encore écartés de ces derniers et forment avec eux une masse unique. L'amnios s'indivi- dualise donc ici d'une façon plus tardive que chez le Sijnopeas, Vlnostemma, le Plalygaster ornatus, VEiicyrtus fuacicollis, etc., et se sépare par une sorte de délamination analogue à celle du Polygnotus minutus. C'est à peu près au stade qui précède, ou peu de temps après, que l'œuf se dépouille de sa coque. Après l'isolement [de l'amnios, la masse centrale de cellules embryonnaires se transforme en une petite blastula et le dévelop- pement marche d'une façon très rapide. Le 20 avril, le volume s'est accru dans de grandes proportions, et on trouve déjà la forme de l'embryon ébauchée (fig. 100). avec sa large partie céphalothoracique et son extrémité caudale séparées l'une de l'autre par un profond sillon transversal et dorsal. Tout autour se trouve un amnios très épais et formé d'une abondante masse protoplasmique, dans laquelle sont logés des noyaux amnio- tiques très volumineux; ils sont distribués d'une façon irrégulière et l'on en rencontre six ou sept en moyenne sur la coupe optique. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 4' SÉRIE. — T. IV. --^ (Vl). l^O 598 PAUL MARCHAL Ces noyaux n'ont pas de membrane nucléaire très accentuée, et ils présentent, à leur intérieur, de nombreuses granulations chroma- tiques assez régulièrement distribuées; ils ne répondent donc pas au type des noyaux amniotiques du Synopeas, mais à ceux que l'on rencontre dans la première partie de l'évolution chez le Trichncis retnidus, le Platyt/aster ornatus, VEncyrtus fuscicollis, etc. ; e ceci nous indique déjà que, au lieu de s'arrêter dans leur multipli- cation, comme chez le Synopeas, ils devront, parla suite, se multi- plier beaucoup par voie dé division directe ou multiple comme c'est en elïet le cas chez les dilTérents types que nous venons de citer. Le 25 avril, un grand nombre de larves primaires sont entière- ment formées et l'on en trouve même qui, sorties de l'œuf, sont deve- nues libres dans la cavité générale de l'hôte. Ces très petites larves sont représentées sur les figures 103 et 404. .Je les avais observées très fréquement pendant le cours de l'année 4901 ; mais, comme les larves de Cécidomyie qui sont parasitées parle Platyyasler lineatus se trouvent aussi le plus souvent parasitées par Vlnostemma, j'avais longtemps hésité pour attribuer à chacun des deux parasites les larves qui leur correspondent. De l'étude du développement de Vlnostemma, conduite sans interruption jusqu'à l'éclosion de l'adulte, il résulta ensuite clairement que la grande larve des kystes cérébraux était bien celle de Vlnostemma. Par exclusion, et aussi par des observations répétées faites sur des boutons de Poirier marqués, il résultait, d'autre part, que la petite larve, dont nous parlons actuellement, devait être celle du Phttyyaster lineatus. Toutefois, comme on rencontre souvent, à l'intérieur des larves de Gécidomyies, une larve parasite appartenant à une troisième espèce, j'ai pensé que, pour plus de sécurité, il ne serait peut-être pas inu- tile de trancher la question d'une façon expérimentale. Le 21 mars 1902, c'est-à-dire bien avant l'apparition des Gécido- myies et de leurs parasites, j'entourais donc plusieurs corymbes de Poirier de sacs de mousseline, de façon à les protéger contre l'atteinte de tout Insecte de l'extérieur. LES PLATYGASTERS 599 Nous désignerons ces sacs, qui se trouvaient au nombre de trois, par les numéros 1, 2 et 3. N^l. — Ce sac emprisonne plusieurs corymbes de Poirier. Le l»"" avril, j'introduis à son intérieur 13 Cécidomyies dont 10 viennent d'une cage d'élevage et dont 3 sont prises sur les boutons de Poirier au dehors. J'y ajoute 9 Inostemmas 9» dont 7 pris au dehors et 2 dans une cage d'élevage. Les jours suivants, je constate la ponte des Cécydomyies et des Inostemmas. Le 23 mai, j'enlève le sac et je procède à la vérification des jeunes fruits qui ont été attaqués : à leur intérieur, je trouve des larves con- tenant les kystes cérébraux caractéristiques de rinostemma à l'exclu- sion de toute autre forme. N*» 2. — Le l" avril je mets dans ce sac 8 Cécidomyies. Le 2 avril j'ajoute 1 Cécidomyie et ^ Platygaster lineatus venant d'une cage d'élevage. Le 4 avril j'ajoute encore 'i PJatygaster lineatus et le 5 avril une Cécidomyie. Le 23 mai j'enlève le sac et, procédant à la vérification des jeunes fruits qui ont été attaqués, je trouve de nombreuses larves de Céci- domyies contenant les petites larves primaires que nous avons attribuées au Platygaster lineatus. Ces larves sont très abondantes et existent à l'exclusion de toute autre forme. N» 3. — L'expérience fut conduite pour ce sac d'une façon ana- logue à la précédente, mais, je ne sais pour quelle raison, la ponte des Cécidomyies ne réussit pas et le résultat fut nul. De l'expérience portantsur le numéro 2 résulte, sans erreur possible, l'attribution au Platygaster lineatus de la petite larve primaire représentée sur les figures 102, 103 et 104. Cette larve, quoique beaucoup plus petite, présente une certaine ressemblance avec celle du Trichacis. Sa partie abdominale est large et continue avec la partie céphalothoracique sans ligne de démarcation tranchée. Sur le coté dorsal de la larve vue de profil (fig. 104), on voit une trace de segmentation. Le cadre buccal est large, presque circulaire. Au-dessous se voit un amas de petites den- 600 PAUL MARCHAL ticulations chitineuses formant un groupe de la même teinte testacée que les crochets jnandilnilaires. Lesantennes sont bien développées et en forme de petites baguettes^cylindriques. 11 n'y a pas d'appendices pédiformes. L'extrémité caudale est brusquement tronquée et les deux angles extrêmes se prolongent en deux crochets recourbés en arrière. En dedans de chacun de ces crochets se trouveunepetiteden- telure. Le sac gastrique est limité par des cellules très volumineuses. C'est vers la fin d'avril que ces larves commencent h être mises en liberté dans la cavité générale de la larve de Cécidomyie, après rup- ture de l'amnios dans lequel elles sont contenues. A ce moment se passe un phénomène fort curieux que nous avons déjà constaté chez le Ti'ichacisremutus et chez le Plaiijgastev or- natus, mais qui se présente ici avec des caractères assez particuliers et une évolution très remarquable. Les noyaux de l'amnios se multi- plient en effet d'une façon très active et au moment de la maturité de la larve primaire, l'amnios tout entier se désagrège en boules proto- plasmiques plurinucléées (pseudogermes) qui sont mises en liberté dans la cavité générale de la larve de Cécidomyie. Ces pseudogermes (fig. 105, 106, 107) continuent alors à s'accroître et à se multiplier par scission dans la cavité générale de l'hôte, si bien qu'ils arrivent à être fort nombreux, et comme ils sont en même temps très réfringents et ont un contour très accusé, il est aisé de les distinguer par transparence à l'intérieur d'une larve vivante de Cécidomyie, que l'on observe dans l'eau sous le microscope, après avoir exercé une légère compression sur la lamelle couvre objet (fig. 108, py). Ces pseudogermes {pg) flottent librement dans la lymphe de l'hôte et se déplacent entre les différents organes, ce qui rend leur observation encore plus facile. La présence de ces corps singuliers permet de reconnaître du pre- mier coup une larve parasitée par le Platygaster lineatua; et lors- qu'on les a vus. on peut, avec la certitude du succès, rechercher la larve du parasite (fig. 108, /), dont on ne tardera pas à déceler l'exis- tence, malgré son exiguïté qui lui permet souvent de se dissimuler LES PLATYGASTERS 601 sous un organe et peut ainsi empêcher qu'on la découvre d'une façon immédiate. Si des pseudogermes flottent dans la cavité générale d'une larve de Diplosis pirivora, on peut donc être certain d'y trouver en même temps une larve de Platyganter linealus, de même que la présence des pseudogermes dans une larve de Cécidomyie destructive indique que cette larve est parasitée par le Trichacis remulus. Pour examiner la structure des pseudogermes on doit ouvrir la larve parasitée d ans une goutte d 'eau légèrement osmiquée, on achève la fixa- tion par les vapeurs d'acide osmique et l'on colore par le picrocar- min. Les pseudogermes se présentent sous la forme de vésicules le plus souvent arrondies, dont la taille peut arrivera dépasser celle de la larve primaire elle-même ; ils sont limités à l'extérieur par un double contour dont la ligne interne est très noire et fort accentuée, et la couche limitante extérieure arrive ainsi à s'individualiser de façon à constituer une véritable membrane. Le contenu est formé d'un protoplasme qui se colore en jaune ou en rose jaunâtre par le picrocarmin, et de noyaux arrondis, plus ou moins nombreux et irrégulièrement distribués, contenant chacun un groupe de granu- lations chromatiques. Sur les pseudogermes volumineux et qui se trouvent à un degré assez avancé d'évolution, il est facile de constater l'existence d'une membrane d'enveloppe comparable à une sorte de chorion et on peut même arriver à les faire éclater, de façon à expulser le contenu protoplasmique avec ses noyaux : à côté de la masse ainsi expulsée reste alors la membrane enveloppante semblable à un ballon crevé et dégonflé (fig. 107). Quelle est la destination future de ces pseudogermes ? Je me suis demandé pendant longtemps s'ils n'étaient pas eux- mêmes destinés à poursuivre une évolution embryonnaire plus ou moins complète ; mais je me suis convaincu du contraire. On ne trouve chez eux rien qui puisse être comparé à un com- mencement de diflérenciation embryonnaire, pas même la distribu- 602 PAUL MARCHAL tion des noyaux en une couche périphérique que l'on rencontre souvent dans les pseudogernies du Trichacis remalus et qui rappelle la disposition d'une blastula. Vers la fin dejuin, on constate que les noyaux se réunissent le plus souvent en une masse muriforme centrale, tandis que, tout autour, au-dessous de la membrane d'enveloppe du pseudogeinie, se trouve une large zone de protoplasma granuleux et dépourvu de noyaux (fig. 106). Les pseudogermes ainsi constitués ressemblent à s'y méprendre à des œufs qui se trouveraient à un début de segmen- tation ; mais les choses ne vont pas plus loin ; au contraire, à partir de ce moment, ils semblent dégénérer, perdent de leur réfringence, pâlissent et éclatent très facilement dans le liquidede la préparation; bientôt il devient impossible de les voir par transparence au travers de la larve de Cécidomyie et, à partir delafm de juillet, il ne faut plus compter sur leur présence pour vous avertir qu'une larve est parasitée parle Plalyyaster lineatus. Pendant que les pseudogermes subissent l'évolution dont nous venons de parler, la larve primaire elle-même évolue et se transforme en passant à l'état de larve intermédiaire (flg. 109 et 110). Elle se gonfle alors de façon à constituer une sorte de boule surmontée en avant de la têle caractéristique de la larve primaire, avec ses cro- chets mandibulaires, et portant en arrière l'abdomen terminé par ses deux crochets ; cet abdomen est maintenant réduit à la cuticule et est entièrement vide, la larve s'étant séparée de la cuticule dans la plus grande partie de son étendue et s'étant gonflée en une grosse masse sphérique. Le même processus continuant et s'exagérant, la larve finit par prendre une forme utriculaire dans laquelle il n'y a plus de région céphalique reconnaissable (fig. 111 et 11:2) et l'on aurait peine à reconnaître dans cette larve celle du Plahjgastei' lineatus, si l'on ne voyaitàson extrémité postérieure un petitappen- dice transparent qui n'est autre que l'abdomen de la larve primaire réduit à sa cuticule; l'armature buccale est en outre toujours bien reconnaissable. LES PLATYGASTERS 603 En examinant cette larve de profil dans un milieu indifïérenl, on constate qu'elle se présente en coupe optique avec les caractères que montre la figure 114. Fin de révolution. — A la larve intermédiaire succède une larve secondaire, puis la fin de l'évolution s'effectue comme pour l'Inos- temma. Vers le 15 septembre on trouve déjà les Insectes entièrement formés et chitinisés dans les cocons de la Cécidomyie ; ils sont, comme pour rinostemma, logés dans une petite case transparente et rigide formée par la cuticule de la larve de Cécidomyie ; il reste aussi à l'extrémité postérieure de la case, une petite masse de substance blanche. Il est à noter que la femelle du PlatijgaUer lineatus est trop longue pour le cocon de Cécidomyie qui la contient et que l'extrémité postérieure de son abdomen se trouve légèrement recourbée en crochet ; cette particularité, du reste, continue à se présenter, bien que à un moindre degré, chez le parasite éclos et libéré. 11 semble bien que, dans le cas actuel, l'un des traits caractéristiques de l'Insecte adulte soit dû aux conditions de confinement dans lesquelles s'est effectuée la fin de sa métamorphose ; le fait pourrait être, dans une certaine mesure, comparé aux déformations que la tête de l'enfant peut acci- dentellement subir au moment de la parturition, avec cette différence, que dans le cas actuel, la cause entrafnant la déformation reste cons- tante pour tous les individus de l'espèce. Les PlalijfjaUer lineatus passent ainsi l'hiver emprisonnés sous terre à l'intérieur des cocons de la Cécidomyie et n'éclosent qu'au mois d'avril suivant. Il résulte du parallélisme de développement entre Vlnostemma piricola et le Platygaster lineatus, qui évoluent dans le même hôte, qu'il doit exister une concurrence vitale très active entre ces deux espèces. Cette concurrence est évidemment d'autant plus active que les deux parasites opèrent de la même façon, dans le même temps et les mêmes conditions, de telle sorte que ce sont les mêmes pontes de Cécidomyie, et, pour une ponte donnée, les mêmes œufs qui sont les 604 PAUL MARCHA L plus accessibles à la tarière de l'un et de l'autre parasite. Aussi, est- il extrêmement fréquent de rencontrer des larves de (^écidomyie parasitées à la fois par les deux espèces, et, pour ce qui concerne le Platygaster Uneatus, on peut même dire que dans la très grande majorité des cas, les larves dans lesquelles on le rencontre sont en même temps parasitées par rinostemma*. Or, au moment des éclo- sions, jamais il ne se trouve dans un cocon de Cécidomyie qu'un seul parasite à l'état d'imago appartenant à l'une des deux espèces. Il faut donc qu'une lutte s'engage entre les individus des deux espèces et que tantôt les uns, tantôt les autres périssent. L'inostemma en raison de la taille de sa première forme larvaire, doit souvent triompher; et, en fait, la proportion de larves parasitées par Vlîiostemma par rapport à celles parasitées par le Platiigaster Uneatus augmente notablement à la fin de la saison. J)ans d'autres cas pourtant c'est manifestement le Platyc/aster qui triomphe, et il m'est arrivé de trouver dans un cocon, à côté de ce parasite entière- ment développé, la dépouille de la larve primaire de l'inostemma. Il y a même là une cause d'erreur qu'il est intéressant de signaler ; car un observateur non prévenu et n'ayant qu'un matériel peu abondant à sa disposition, pourrait conclure de la présence simultanée de cette dépouille de Ylnostemma et du Platygaster Uneatus, que la larve du premier parasite appartient au second. Cette observation montre de plus que notre expérience par « cultures pures » dont il a été parlé plus haut n'était pas superflue. Développement du PhtygaHer Marcbali Kieffer. Ce parasite vit aux dépens de la Cécidomyie de l'Ulmaire et a un développement presque identique au Platygaster Uneatus de Diplosis pirivora. Pour obtenir les éclosions du Synopeas rhanls et du Platygaster ornatus, dont nous avons déjà étudié l'évolution, nous avons vu 1 Bien entendu, je ne puis parler à ce point de vue que pour la localité où je me trouvais et pour les deux années pendant lesquelles se sont faites mes observations. LES PLATYGASTERS 605 qu'il suffit de récolter à l'automne ries feuilles de Reines-des-Prés attaquées par la C. ulmariœ et de les conserver, en prenant les soins indiqués, jusqu'au printemps suivant. On doit savoir, par contre, que l'on n'obtiendrait pas le Platyrjaster Marchali dans ces conditions ; car les larves qui sont parasitées par cet Insecte abandonnent la plante d'une façon beaucoup plus précoce et le cycle est toujours annuel. Pour obtenir les éclosions de ce parasite, on doit récolter les plantes attaquées par la Cécidom\ ie de l'Ulmaire pendant la première quinzaine de juillet; on les conserve sur du sable humide pendant tout l'été, l'automne et l'hiver suivants et l'on obtient alors les éclo- sions au printemps. C'est faute d'avoir suivi cette méthode, que j'ai été moi-même longtemps avant de connaître l'adulte correspondant aux larves de cette espèce que j'avais maintes fois observées. .\insi qu'il a été dit ci-dessus, le développement du parasite en question rappelle de très près celui du Platygasler Uneutus, qui a fait l'objet du chapitre précédent. L'œuf est plus petit que celui du parasite de D. pirivora, le pro- longement en manubrium est moins séparé du corps de l'œuf et se continue avec lui sans ligne de démarcation distincte. Le pôle posté- rieur porte un petit appendice pelliculaire irrégulier et variable de taille et de forme. On trouve les jeunes stades en abondance dans les premiers jours de juin ; le développement se fait d'une façon très rapide. La larve est à peu près identique à celle du Platygaster lineatua et, lorsqu'elle est libérée, elle est accompagnée à l'intérieur du corps de la larve de Cécidomyie, par des pseudogermes qui flottent entre les organes et sont entièrement comparables à ceux qui ont été décrits au chapitre précédent. Les figures 102, 105 et 107 se rappor- tent d'ailleurs à cette espèce. En juin et juillet, on peut observer souvent un grand nombre de larves de Cécidomyie parasitées par ces petites larves à pseudogermes. 606 PAUL MARCHAL Le développement et les métamorphoses aboutissent, au mois de mars de l'année suivante, à la formation du parasite prêt à éclore : il est contenu dans une petite coque transparente en forme de puparium, formée par la cuticule de la larve de Cécidomyie et affec- tant la disposition qui a été signalée pour les autres Platygasters. Le P. Murchali, étant toutefois plus petit que le /'. Hneatus, n'occupe pas toute l'étendue du puparium. La figure 113 représente un de ces Insectes dans sa coque avant l'éclosion. Tous les Insectes de cette espèce éclosent à peu près simultanément au début du prin- temps, tandis que les éclosions du Synopeas rhanis et du Platy- gasler ornatus qui vivent aussi dans les larves de la Cécidomyie de rUlmaire s'échelonnent sur une période assez longue, (^est pour cette raison que jamais des galles de Cecidomyia uhnariœ récoltées à l'arrière saison ne fourniront au printemps de Platyyaster Alai'chali. RÉSUMÉ, CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET CONCLUSIO^S VIE DES INSECTES ADULTES La vie des Platygasters à l'état adulte et actif * est en général de laible durée, une quinzaine de jours en moyenne. Ils se nourrissent, tantôt aux dépens des fleurs de la plante qui donne asile à la larve de la Cécidomyie, dont ils sont parasites pendant leur phase larvaire, tantôt aux dépens des sécrétions que provoque sur les parties vertes la présence des larves du Diptère, et sont alors redevables de leur nourriture à l'espèce même qui les héberge pendant leur développe- ment. PONTE ET œUFS DES PLATYGASTERS La ponte des Platygasters se fait à un stade très précoce de l'évolu- tion des hôtes (Cécidomyies) aux dépens desquels ils vivent à l'état de parasites. C'est ainsi que chez Vlnostemma piricola, chez le Platy- yaster Hneatus, probablement chez le Tinchacis remulus, la ponte a I II peut arriver que l'imago formée avant l'hiver, ne sorte à l'air libre qu'au printemps suivant. LES PLATYGASTERS 607 lieu dans l'œuf même de la Cécidomyie. Nous avons vu que, chez les Chalcidides, ÏEncyrtus fuscicoUis présente un fait semblable. Le fait que la ponte du parasite se fait dans l'œuf d'un autre Insecte, sans enrayer son développement, est remarquable; car les parasites, connus jusqu'ici comme pondant à l'intérieur des œufs {Teleas, etc.), arrêtent le développement de ces derniers, et parcourent toute leur évolution à leur intérieur. Tout au contraire, dans le cas des Platygasters mentionnés et de VEncyrtus fuscicoUis, l'éclosion de l'hôte se produit et celui-ci par- court ensuite toute son évolution larvaire. La ponte des Platygasters ne s'eiïectue pas pourtant toujours à l'intérieur de l'œuf de l'Insecte aux dépens duquel ils vivent. C'est ainsi que le Synopeas rlianis pond son œuf dans la larve de la Céci- domyie de rUlmaire récemment éclose, et avant qu'elle n'ait eu le temps d'être enfermée dans la galle qui se forme autour d'elle. En tout cas, d'après les espèces que nous avons étudiées, c'est toujours à un stade très précoce de l'évolution de l'hôte que se fait la ponte des Platygasters. La façon dont procède l'Insecte pour pondre a été décrite pour le Synopeas rhanis (p. 306), pour V Inostemma piricola (p. 361), et pour le Platyyaster lineatus (p. 394). La méthode suivie par l'Inostemma, qui à l'aide de sa très longue tarière, va chercher les œufs de la Cécidomyie à l'intérieur des bou- tons du Poirier encore entièrement clos, a particulièrement retenu notre attention, et la curieuse corne dorsale qui s'élève sur le premier anneau abdominal de la femelle [n'est qu'une adaptation spéciale pour loger la tarière (pi. XXI, fig. 63). Les œufs sont entourés dans l'ovaire d'un follicule épilhélial qui se détruit avant la ponte (pi. XVII, fig. 2); ils sont de petite taille, dépourvus de vitellus, limités à l'extérieur par une membrane assez mince; ils n'ont pas d'orifice micropylaire distinct, mais présentent au pôle postérieur un petit appendice tantôt conique et d'apparence 608 PAUL MARCHAL gélatineuse (^V/yrto/^eas rhanis), tantôt menibraniforme, (lagelliforme ou ç\\'\{oYmQ {Ti-ichacis remuliis, espèces diverses appartenant au genre Plutijfjaster (sens. ,-;/rir/..) Inostcmma piricola): cet appen- dice provient de la dégénérescence de la partie antérieure du folli- cule ovarien. Le pôle antérieur se continue en un prolongement, qui se présente tantôt sous la forme d'un long pédicule grêle et cylin- drique {Synopeus. Inoslemmd), tantôt au contraire sous la forme d'un court manubrium ou d'un simple mamelon conique {Trichacis remu/iis, Pfati/(/a,ster lineatus, P. ornatus, P. Marchali). Ces œufs sont représentés par les figures 3 (pi. XVll), fig. 42 (pi. XL\), fig. 56 (pi. XX), fig. 72 (pi. XXll), fig. 97 (pi. XXIV). MODIFICATIONS DE LA KORMK DE l'oELH' Al'UES 1,A POME Le volume de l'œuf s'accroît rapidement après la ponte, et il aug- mente proportionnellement à l'accroissement de l'embryon et de ses annexes. En général, il n'y a pas, à proprement parler de coque, mais une simple membrane souple et extensible, qui suit, sans se rompre, l'accroissement considérable de l'œuf jusqu'au moment de l'éclosion de la larve cyclopoïde; cette membrane s'épaissit souvent au cours du développement en une sorte de chorion, à structure finement et régulièrement radiée (très développé chez le Synopeas rhanis). I.OrAUSATION DKS PARASITES AUX PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT DANS LKS ORGANES DE l'hÔTE Beaucoup de Platygasters n'ont pas d'élection spéciale au point de vue de leur localisation : tels sont, parmi ceux que nous avons étudiés, \e Synopeas rhanis, \e Platygaster ornatus, \eP. Uneatus, le P. Marchali, dont on peut trouver les œufs dans n'importe quelle région de la cavité du corps. D'autres, au contraire, sont localisés dans un organedéterminé.Tels sont le Platyyasicr minutas. doni\es œufs se trouvent toujours à l'intérieur du sac gastrique de la larve de C. destructor; le Trichacis remulus, dont les œufs sont toujours LES PLATYGASTËRS • 6Ô9 dans la chaîne nerveuse ventrale du même Insecte, Vlnostemma pÙHCola, dont les œufs sont invariablement placés dans le cerveau de Diplosis pirivora. Cette localisation, constante et caractéris- tique pour les espèces considérées, a été établie par de nombreuses observations prises au cours de plusieurs années. Elle ne peut résul- ter que de la façon dont le parasite pique l'œuf, du stade embryon- naire auquel il se trouve, et dû très grand développement présenté chez l'embryon de la Cécidomyie par les organes atteints. Il serait toutefois désirable que l'on puisse arriver à mieux préciser les causes déterminantes de cette singulière particularité. Les figures 44, 40, 46 a, 47, etc. (pi. XIX), montrent la localisation du Trichacis remulus dans la chaîne nerveuse ventrale. Les ligures 62, 64, 65, etc., (pi. XXI) montrent la localisation de l'inùstemma dans le cerveau. SEGMENTATION DE l/oErF. En raison de l'absence d'un vitellus interne, la segmentation de l'œuf est totale. Elle aboutit à la formation d'un ensemble de noyaux plongés dans ta masse commune du protoplasma de l'ieuf. Ces noyaux se séparent, d'une façon précoce, en deux groupes : les noyaux amniotiques et les noyaux embryonnaires. Les noyaux amniotiques occupent une situation périphérique et la couche de protoplasma granuleux qui les entoure s'isole de la masse embryonnaire pour constituer l'amnios. La séparation des deux catégories de noyaux se fait toujours, ainsi que l'avait déjà observé Ganin, à un stade peu avancé de la segmentation. Chez le Sijnopeas rhanh, elle se fait dès le début, peut-être même dès la première division, certainement avant le stade 4; toutefois, suivant les individus, on constate des dih'érences apparentes, qui tiennent évidemment à ce que les éléments ayant une prédestination difterente restent plus ou moins longtemps confondus, sans qu'il soit possible de les distinguer : lorsque la séparation des divers éléments tarde à se produire, l'amnios paraît alors se séparer par délamination. La séparation de l'amnios s'etïectue d'une façon 610 . PAUL MARCHAL également très précoce chez V fnostemma elle Plafyf/aster ornât us. Son individualisation ne devient manifeste que d'une façon plus tar- dive chez le Platygaster lineatus, par un processus de délamination l'isolant des cellules embryonnaires centrales. Les noyaux embryonnaires, entourés de leur protoplasma, consti- tuent d'abord une petite masse muriforme, qui, de toute part, est en- tourée par l'amnios, dont elle est réparée par une cavité péri- phérique. D'une façon très précoce, une cavité apparaît au milieu de la masse embryonnaire; elle est d'abord réduite ;i un point central autour duquel rayonnent les éléments cellulaires encore incomplètement délimités et disposés en une seule couche, comme les pétales d'une rosace ; cette cavité de segmentation centrale augmente ensuite gra- duellement, en môme temps que les cellules se délimitent autour des noyaux, et une petite blastula se trouve ainsi constituée. Bien que, d'une façon générale, la segmentation soit totale, néan- moins, chez certains types {Stjnopeas rhanis), il reste au centre de la blastula une petite masse constituant un reliquat de segmentation dépourvu de noyaux (masse vitelloïde), qui s'accroît ensuite propor- tionnellement à l'accroissement de la blastula, et dans laquelle appa- raissent alors des petits éléments nucléiformes, se présentant sous la forme de corpuscules chromatophiles (éléments paracytiques?), qui contribuent à donner à la masse vitelloïde les caractères morpholo- giques d'un endoderme primitif très rudimentaire et rappelant le vitellus des autres Insectes, sans en présenter le rôle physiologique. Chez certains types tels que Synopeas rhanis (pi. XVII), Platy- gaster ornatus (pi. XXll), la blastula formée est toujours bien typique et très régulière : chez le Synopeas, elle atteint même une taille relativement volumineuse, sans que les cellules blastodermiques cessent d'être disposées en une seule couche. Chez d'autres au contraire, tels que V fnostemma, la blastula, même dans les stades jeunes, n'est jamais bien typique et, par un phéno- mène d'accélération embryogénique, le blastoderme est toujours plus LES PLATYGASTERS 611 épais du côté qui correspond à la région ventrale, de sorte que les côtés ventral et dorsal de l'embryon se trouvent déjà indiqués au moment de la formation de la cavité de segmentation. FORMATION DE l'eMBRYON (pi. XVII, flg. 11-14, 15-18). Après le stade blastula et au début du développement embryon- naire, on observe la formation d'un sillon longitudinal, correspondant à l'axe de la face ventrale et qui ala signification d'unegouttière primi- tive très réduite (jj). Sur la face opposée se creuse un sillon transver- sal en forme de bile {sd), correspondant à la région dorsale de l'embryon et qui donne à tout l'ensemble un aspect réniforme; ce bile sépare l'une de l'autre la région céphalique et la région caudale qui se trouvent rapprocbées sur le dos par suite de l'absence du vitellus. Il résulte en effet de l'absence de ce dernier, que le blastoderme, dans toute son étendue, concourt à la formation de l'embryon et que la surface externe du germe correspond, dans sa presque totalité, h. la face ventrale. La zone embryonnaire, seule présente, se trouve ainsi repliée en boule sur elle-même, de telle sorte que l'extrémité céphalique [ce) arrive en rapport avec l'extrémité caudale {cd), dont elle n'est séparée que par le hile dorsal. Il résulte de là que l'embryon est recourbé en sens inverse de celui indiqué par les auteurs antérieurs, qui avaient pris la face ventrale pour la face dorsale et réciproquement. Le déve- loppement des FMatygasters se trouve ainsi ramené à la règle générale. Le céphalothorax de la larve cyclopoïde se dessine bientôt par suite d'un élargissement en forme de repli, se produisant sur les côtés du corps, tandis que la partie caudale reste étroite : cette extrémité s'accroît comme un« sorte de bourgeon qui se recourbe en forme de cimier de casque sur la face dorsale de l'embryon ; à mesure qu'il se développe, il prend un aspect bilobé de plus en plus accentué, qui aboutit à la formation de la fourche caudale. Les mandibules apparaissent de très bonne heure sous forme de deux grands replis triangulaires, au-dessous de l'invagination buccale (fig. 15 et 16). 64 â t>AUL MARCHAL FORMATION DES FEUIfXETS ET DE l'iNTESTLN MOYEN En même temps que la forme de lemlji von commence à s'indi- quer, les cellules de la blastula prolifèrent dans le sens radial, de telle sorte que le blastoderme qui n'avait d'abord qu'une seule rangée de cellules en a maintenant plusieurs. En un point, toutefois, la prolifération reste à peu près nulle ; ce point, qui constitue le hile, correspond à la région dorsale de l'embryon et se trouve, comme nous l'avons vu, au point de contact des deux extrémités de la zone embryonnaire cambrée et recourbée sur elle-même à la manière d'un anneau brisé : il représente une sorte de point mort, au point de vue de la prolifération blastodermique; à son niveau, l'épithélium reste simple et correspond à la séreuse dorsale absente des Insectes à vitellus. La prolifération est surtout active sur la face ventrale, au niveau du sillon primitif etelle se traduit, à la partie postérieure, par un bourgeonnement particulièrement intense au fond du sillon ; c'est en ce point qu'apparaissent aussi les cellules génitales. Le mésoderme se sépare de l'ectoderme par délamination ; cette séparation se fait surtoutsur la région médio-ventrale et le mésoderme ainsi produit s'étend en remontant de chaque côté du corps vers la région dorsale ; la délamination se produit aussi néanmoins, bien qu'à un moinde degré, sur les régions latérales. Les segments méso- dermiques s'individualisent progressivement d'avant en arrière ; celui qui correspond au segment mandibulaire ayant, dès le début, un énorme développement et occupant la plus grande partie du corps. L'endoderme primitif, correspondant au vitellus. est tout à fait nul chez la plupart des Platygasters. des plus rudimentaires chez certains d'entre eux {Synopeas). 11 est, en tout cas, remplacé par un endoderme secondaire ^, dont l'origine parait variable, suivant les types que l'on considère. 1 L'emploi des désignations d'endoderme primitif et d'endoderme secondaire pourra paraître discutable : il a uniquement pour but de lariliter la mise en parallèle dei faits exposés avec ceux qui existent chez les autres Insectes à vitellus. LES PLATYGASTERS 613 Chez es Platygasters à larves cyclopoïdes {Stjnopeaa, Trichnris, Inostenima), ce n'est paspardélaniination, suivant le processus clas- sique admis par les auteurs chez les Hyménoptères parasites qu'il prend naissance; mais il se réalise au moyen d'uiu^ invagination de la région dorsale correspondant au hile (Voir p. 519 et pi, XVII, fig. 47, 18: pi. XVIII. fig. ^7, 29. ;{0, eut). Ce processus qui serait entièrement comparahle à celui d'une gastrulation, s'il ne se pro- duisait à un moment où le mésoderme a déjà commencé sa dille- renciation, donne naissance à l'entéron et l'orifice de l'invagination se ferme graduellement, en se comportant entièrement comme un hlastopore. Quelle est maintenant la signification de ce curieux processus, réalisant d'une façon imprévue la constitution d'un organe qui se forme différemment chez les autres Insectes ? Il est nien certain que l'on ne peut faire actuellement à ce sujet que des hypothèses, que les découveites futui'es pourront venir confirmer ou au contraire infirmer ; cette constatation toutefois ne me parait pas constituer une raison suffisante pour renoncer à cher- cher une interprétation ou à établir des comparaisons. D'une part, on ne peut être que frappé de la similitude qui existe entre ce proces- sus et celui par lequel prend naissance l'organe dorsal qui se forme chez un certain nombre d'Insectes et de Crustacés, et qui ne paraît être qu'une tentative ébauchée du même phénomène. Un pourrait être tenté, d'autre part, d'admettre que ce processus marque un retour vers un mode de développement très ancien et antérieur aux Insectes à vitellus nuti-itif, mode de développement qui serait celui d'une gastrulation effective, à hlastopore doisal, d(>vant se rencontrer chez des types d'Arthropodes ancestraux, libres, à développement explicite et dépourvus de vitellus. Il faut convenir toutefois que la façon dont se forme la gastrula chez les Crustacés ne semble guère en faveur de cette manière de voir, et, si on la rejette, on se trouve alors conduit à considérer le processus d'invagination ùu Synopeas comme une pseudogastrulation secondaire qui peut s'interpréter de la façon suivante: Chez les Insectes à vitellus, on peut dire avec Lkcaillux ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, 4* SERIE. T. IV. (Vl). 4^ 614 PAUL MARCHA L que l'œuf, à la fin delà segmentation, est déjà au stade gastrula; la gastrulation effective n'a pas à se produire chez eux, parce que, par un phénomène d'abréviation, elle se trouve déjà implicitement réa- lisée, les cellules vitellines restées au centre représentant l'endoderme. Au contraire, les Platygasters, à la fin de la segmentation, se trou- vent au stade blastulaet un processus, qui, s'il n'est pas morphologi- quement homologue de la gastrulation explicite primitive, en est du moins l'équivalent mécanique, doit prendre naissance pour former l'endoderme et l'intestin moyen. Il est à remarquer enfin que le mode de formation de cet endo- derme secondaire se substituant à l'endoderme primitif ne s'écarte pas tant que l'on pourrait le supposer d'abord de celui qui existe chez les Insectes Ptérygoles à vitellus. Chez ces derniers, en effet, l'endoderme secondaire se forme au moyen de deux ébauches distinc- tes, séparées -sur toute la région dorsale par la masse du vitellus, (endoderme antérieur et endoderme postérieur de Carrière; ébauches stomodéale et proctodéale de l'intestin moyen de Heymons). Que le vitellus vienne maintenant à disparaître, comme cela se présente chez les Platygasters, et les deux ébauches qui n'étaient séparées que par ce vitellus se trouvent désormais réunies par suite du rapprochement au niveau du hile de la région céphalique et de la région caudale, et le processus de l'invagination dorsale pourra se réaliser. Si la formation de l'intestin moyen par invagination dorsale est manifeste chez les Platygasters à larves cyclopoïdes que nous avons étudiés {Synopeas rhanis, Tiûchacis, Inostemma), il n'en est pas de même pour d'autres Platygasters à larves non cyclopoïdes (P. orna- tus, P. sp. de Cecidomyia œnopliila), chez lesquels tout semble se passer comme si l'endoderme se séparait par simple déla- mination. Conti'airement à ce qui a lieu chez le Synopeas, ce serait alors la cavité de segmentation elle-même qui deviendrait celle de l'entéron et il y aurait donc là une ditlérence considérable pour des types très voisins. LES PLATYGASTERS 61S Pourtant, malgré toutes les apparences qui, pour tout observateur non prévenu, feraient certainement conclure à l'existence réelle d'une délamination chez Phitijgaster ornatus,']Q ne me crois pas en droit d'affirmer qu'un processus d'invagination dorsale semblable à celui du Synopeas, mais très précoce et très rapide, ne se rencontre pas encore ici, tout en étant masqué sous l'apparence d'un phénomène de délamination. Quoi qu'il en soit à cet égard, nous savons par les travaux anté- rieurs et notamment par les recherches de Henneguy (1891) sur le Smicra flavlpes que la séparation de l'endoderme par délamination se trouve effectivement réalisée chez des Hyménoptères parasites voi- sins de la famille des Platygasters. De toute façon, nous nous trouvons donc en présence d'une opposition entre deux processus fondamentaux évolutifs très différents, invagination d'une part et délamination de l'autre, conduisant au même résultat chez des animaux ayant entre eux les affinités les plus étroites. N'est-ce pas là un exemple probant, attestant l'importance très relative que l'on doit attribuer à la nature des processus évolutifs et en particulier à celle de la formation des feuillets, lorsque l'on veut mettre en lumière les affinités qui unissent entre eux les différents types organisés? FORMES LARVAIRES (Fig. 6, page 524, fig. 7, p. 525) , Un grand nombre de Platygasters présentent dans leur évolution le phénomène de l'hypermétamorphose et ont une larve primaire cyclo- poïde (Ganin). Le bouclier céphalothoracique de la larve primaire cyclopoïde est formé des segments céphaliques et au moins du premier anneau tho- racique. Cette larve est caractérisée par le très grand développement du segment mandibulaire. Le segment labial est aussi très développé sur la face ventrale. Les petites pièces chitineuses qui sont en-dessous de la bouche représentent les mâchoires, le labium et la ligule très 616 PAUL MARCHAL modifiés dans leur aspect (voir p. 523). Les appendices pédiformes du céphalothorax correspondent cà la première paire de pattes. La région abdominale comprend en moyenne 6 segments et se ter- mine par une furcn plus ou moins dévehjppée et à caractères variables suivant les espèces; l'abdomen est caractérisé par l'état d'évolution embryonnaire peu avancé et très incomplet auquel il se trouve (voir p. 334-533). Les dilterences larvaires qui existent entre les diverses espèces de Platygasters sont souvent considérables et les caractères ditïérentiels sont le plus souvent beaucoup plus marqués que chez les adultes; leur étude pourrait fournir de précieuses données pour la classifica- tion de ce groupe d'une étude si difficile. Chez certains types tels que le Platygaster ornnfits (pi. XXII et XXITI), la forme cyclopoïde est tout à fait absente et l'embryon passe insensiblement et sans métamorphose brusque h la forme annelée habituelle. Il esi important de remarquer que, dans ce cas, l'animal ne se dégage de son amnios qu'.à un degré d'évolution notablement plus avancé que dans le cas des larves cyclopoïdes, et que cet amnios est remarquable lui-même par son très grand développement, par ses éléments multiples et par le rôle nutritif qui lui est dévolu. Restant plus tardivement à l'intérieur de l'œuf, l'Insecte n'a pas à passer par la forme cyclopoïde dont l'existence ne trouve sa raison d'être que dans la nécessité qui pousse l'animal, tout embryon qu'il est, à aller chercher sa vie en dehors de l'œuf, dans le milieu exté- rieur, qui est pour lui représenté par la cavité générale de l'hote dans lequel il est confiné. Les Platygasters à larve cyclopoïde peuvent être comparés, au point de vue de leurs métamorphoses, aux Crustacés pauvres en vitel- lus. De même que les Crustacés dont l'œuf est dépourvu de vitellus nutritif doivent sortir de cet œuf à un stade embryonnaire très peu avancé et revêtir la forme Noupliiis pour aller chercher leui- nourri- ture dans la mer, de même le Platygaster dont l'œuf est dépourvu de vitellus sort de cet œuf d'une façon très précoce sous la forme cyclo- LES PLATYGASTERS 617 poïde pour chercher activement sa nourriture à l'intérieur du corps de la larve de Cécidomyie, La larve cyclopoïde n'est en somme qu'un embryon libéré à l'in- térieur de l'hôte et qui a transitoirement acquis une structure ou s'est muni d'organes lui permettant de vivre dans ce milieu. Néanmoins, comme l'a très bien remarqué Ganin, toutes les par- ticularités de structure de ces larves ne peuvent pas trouver leur raison d'être dans une adaptation fonctionnelle au milieu. S'il en était ainsi, on ne s'expliquerait pas les divergences si grandes qui existent entre (îes larves appartenant à des Insectes très voisins, bien que le milieu dans lequel ils évoluent soit semblable. La queue de la larve cyclopoïde ne peut guère être considérée comme un organe d'adaptation ; car on trouve un organe analogue chez les Crustacés Copépodes vivant dans l'eau et dans des conditions essen- tiellement différentes. On ne voit guère non plus la raison d'être de mandibules aussi démesurément développées que chez les larves de Platygaster, puisque ces animaux paraissent surtout s'en servir comme organes locomoteurs pour les faibles déplacements qu'ils accomplissent à l'intérieur de la larve de Cécidomyie. L'adaptation fonctionnelle au milieu, dont le rôle est d'ailleurs incontestable, étant reconnue insuffisante pour rendre compte des particularités de structure des larves de Platygastei", on peut se demander si leur conformation n'est pas un rappel d'une forme larvaire ancestrale, de la forme Naupliusdes Crustacés par exemple ; il est possible qu'une influence atavique semblable prenne une cer- taine part dans la détermination de la forme de la larve cyclopoïde; il faut convenir, toutefois, que les homologies que nous avons exposées plus haut étant connues, la ressemblance entre le Nauplius et la larve cyclopoïde devient bien superficielle. A notre avis, en dehors de l'adaptation fonctionnelle au milieu et de l'atavisme, deux causes contribuent surtout à donner aux larves des Platygasters leur forme caractéristique : la première réside dans l'état embryonnaire très peu avancé auquel l'animal doit vivj^e 618 PAUL MARCHAL d'une façon autonome et active, après avoir été libéré de ses enve- loppes, et dans ce fait, qu'à ce stade, chez tous les Insectes, les segments antérieurs sont proportionnellement plus développés que les postérieurs. Delà, la prédominance des segments céphaliques très élargis par rapport à ceux de l'abdomen ; de là aussi, sans doute, la forme bilobée de l'extrémité abdominale qui conduit à la réalisation de la fourche caudale. La seconde cause réside dans les conditions d'équilibre, variables suivant les espèces, auxquelles l'animal est soumis au moment où il réalise sa forme larvaire, et qui peuvent être comparées aux conditions qui déterminent lafarme d'un cristal appartenant à une espèce chimique donnée. Telle espèce, ayant un protoplasma qui lui est propre et qui se trouve dans des conditions lui permettant de prendre un état d'équilibre stable, prendra une forme définie uniquement parce que cette forme réalise la condi- tion d'équilil)re qui lui convient dans le milieu habituel où elle se trouve. Pendant la phase d'arrêt représentée par le début de la pé- riode larvaire cyclopoïde, l'animal peut prendre cet état d'équilibre stable, et, suivant la nature spécifique de son protoplasma, il le réalise par des formes différentes. C'est seulement en accordant à ce dernier facteur une influence prépondérante que l'on peut s'expli- quer les caractères différentiels si remarquables que prennent par exemple la furca et les différents appendices avec leurs denticula- tions chitineuses à disposition si variée. Car on chercherait en vain leur raison d'être dans une adaptation fonctionnelle au milieu '. Il resterait maintenant à rechercher pourquoi les Platygasters à larves cyclopoïdes {Synopeas, Inostemma, Trichacis), bien que plongés dans un milieu nutritif, sont forcés d'abandonner l'œuf, ou leurs enveloppes embryonnaires, à un stade si précoce et de revêtir une forme larvaire spécialement adaptée. On doit en rechercher la raison dans ce fait, qu'un être, qui prend par la multiplication et la 1 Ces caractères ayant leur raison d'être dans l'équilibre nutritif, pourraient être appelés caractères d'adaptation nutritive par opposition aux caratcres d'adapta- tion fonctionnelle : ils sont la résultante morphologicpie des actes intimes de la nutrition dans des conditions données, LES PLATYGASTERS 619 différenciation cellulaire une complication croissante, ne peut arriver pendantbien longtemps à se nourrir et à s'accroître par la simple voiedes échanges qui se produisent au niveau de sa surface extérieure : il faut que notre parasite en voie de développement remplace le vitellus qui lui manque par l'ingestion alimentaire et, pour cela, il faut qu'il sorte des enveloppes dans lesquelles il se trouve enfermé, laissant derrière lui les barrières, telles que chorion, amnios ou kyste adven- tice, qui jusqu'ici avaient pu servir à le protéger ou même contribuer à sa nutrition, mais qui désormais ne peuvent plus qu'entraver son alimentation et empêcher le renouvellement du milieu nutritif. Dans le cas des Platygasters à larves non cyclopoïdes et à déve- loppement larvaire direct iP. ornatus, pi. XXII, fig. 81), l'amnios formant une épaisse couche à éléments multiples prend pourtant un caractère tout spécial qui lui fait jouer sans doute le rôle d'un organe intermédiaire entre l'hùte et le parasite, ayant pour fonction d'élaborer d'une façon plus parfaite le milieu nutritif dans lequel se trouve plongé ce dernier. Aussi, dans de telles conditions, le Platygaster pourra rester plus longtemps dans ses enveloppes embryonnaires et poursuivre son développement d'une façon directe sans revêtir la forme d'une larve primaire très différente de la larve définitive. 11 convient d'ajouter que les interprétations qui précèdent sont données surtout dans le but d'établir un lien entre les faits présentés, ainsi que pour montrer la nature des problèmes qu'ils peuvent faire surgir. Car il est bien certain, que pour les justifier entièrement il faudrait connaître le mécanisme des échanges nutritifs ayant lieu entre l'hôte et le parasite, leurs réactions réciproques et la part exacte prise dans ces phénomènes par les enveloppes qui entourent l'embryon. Chez les Platygasters à larves cyclopoïdes, le passage de la pre- mière forme larvaire à la deuxième s'effectue au moyen d'une mue ; cette mue est précédée d'une période pendant laquelle la larve cyclopoïde se gonfle et prend un aspect utriculaire (larve intermé- 620 PAUL MARCHAL diaire), par suite de l'accroissement des anciens organes et de la constitution des nouveaux (|ui a[)partiennent à la larve secondaire. Le plus souvent, il y a à peine lieu de distinguer la troisième forme larvaire, décrite par Gamn, comme distincte de la deuxième; car elle ditïère peu de cette dernière ; elle est seulement plus évoluée, plus différenciée et l'on passe insensiblement de l'une à l'autre. La segmentation est beaucoup plus maripu'c dans la Iroisième forme que dans la deuxième. DÉVELOPPEMENT DES ORdANES (Voir pour les d('dails l'étude du S'i/no/tetrs rhanis, p. o'.^O). En parlant des feuillets, nous avons étudié l'origine de l'intestin moyen. Le piuctudœum ne se forme (jue très postéiieurement au stomodreum; il est à peine ébaucbé chez la larve cyclopoïde (sillon proctodéall et n'apparaît lu^ttement constitué qu'au stade inter- médiaiie précédant la larve secondaire. Le système nerveux n'existe pas encore chez la lai-ve cyclopoïde, en tant que système distinct; il est fusionné avec l'hypoderme et forme avec lui un tissu ectodermique indifférencié; ce n'est qu'à la fin du stade cyclopoïde. lorsque la larve a piàs l'aspect uti'iculaire, que j'ai désigm- sous le nom (h; larve intermédiaire, (jue le système nerveux se sépare par délamination de l'hypoderme. Le système circulatoire est nul chez la larve cyclopoïde et ne doit se constituer que très tardivement à la fin de l'évolution larvaii-e. Les glandes salivaires (labiales), très développées, ne se forment qu'au stade inteianédiaire et prennent naissance au niveau du pre- mier segment thoracique. sous forme de deux invaginations ecto- dermiques distinctes, le canal impair ne se constituant que postérieure- ment. (]'est aussi pendant cette phase de transition que se constitue l'ap- pareil respiratoire (pii manque entièrement chez la larve cyclopoïde, et qui présente chez la larve secondaire un nombre r(''duit de stig- mates (4 ou 3); ces organes sont encore infonctionnels dans la LES PLATYGASTERS 624 deuxième forme larvaire, mais deviennent fonctionnels dans la troisième. Le troisième stigmate ou stigmate du segment médiaire reste imperforé et est remarquable par sa très grosse taille et ses caractères très particuliers. Les cellules sexuelles apparaissent de tiès bonne heure dans la partie postérieure du sillon médian, ventral au moment où se différencie le mésoderme. LUes restent groupées jusque chez la larve cyclopoïde, en un massif médian impair, placé h bipartie anté- rieure de l'abdomen et coiffant l'extrémité du sillon proctodéal. Elles se divisent ensuite en deux masses placées de chaque côté du proctodœum. AMNIOS L'enveloppe amniotique des Platygasters, toujours très différente de celle des autres Insectes, tant au point de vue de son origine que de sa confirmation, se sépare dès le début de la segmentation i ; la séparation des éléments qui doivent la constituer peut se faire dès les premières divisions (Sj/nopeas, Inostemma, Platygaster de la Cécidomyic du Saule étudié par (ïAm.n), ou bien ils peuvent ne s'isoler par délamination que lorsi|iie la morula comporte déjà un certain nombre de cellules. On peut distinguer chez les Platygasters trois types d'enveloppes amniotiques : 1er Type (Amnios membraneux). — Il est réalisé chez le Sijnopeas rhanis (pi. XVll, fîg. 19) et est conforme au type que nous ont fait connaître les recherches antérieures. Il est représenté par une enveloppe de protoplasma (|ui entoure de toute part l'embryon et qui double à l'intérieur le chorion; dans cette enveloppe se trouvent des noyaux distribués en une seule couche et régulièrement espacés, qui restent peu nombreux et qui ne se multiplient pas pendant l'augmentation de volume de l'œuf; en revanche, ils acquièrent une très grande taille, tout en s'aplatissant et prennent une forme 1 L'origine sérail même encore plus |in'coee, si les faits toul récemment signalés par SiLVFsTiu (1906) pour l'œuf d'un (^lialcidien, le Litumastix, sont susceptibles de généralisation et celte enveloppe dériverait alors des globules polaires. 62-2 PAUL MARCHAL discoïdale. Cette forme d'amnios n'est vraisemblablement pas suffisamment adaptée à la nutrition de ce parasite pour le conduire bien loin dans son développement: ses éléments ne se multiplient plus et, malgré l'accroissement de volume de chacun d'eux, ils ne peuvent arriver à s'accroître d'une façon suffisante pour continuer à abriter l'embryon et pour remplir un rùle utile vis-à-vis de lui. Aussi, lorsque ce type d'amnios se trouve réalisé, l'embryon doit-il abandonner l'œuf de bonne heure : appelé à mener une vie indépendante et à prendre lui-même sa nourriture dans la cavité générale de l'hôte dans lequel il se trouve hébergé, il doit revêtir une livrée adaptée à cette vie nouvelle et prend alors la forme cyclopoïde. 2e Type (Tro/j/iamnlos). — Il est réalisé chez le P. ornaius (pi. XXII et XXIIl). Dans ce cas les éléments amniotiques dérivent à l'origine d'un noyau (/m, fig. 74, 76, 77, 91) : c'est le paranu- cleus, qui prend une taille très supérieure à celle des autres, et qui, s'écartant progressivement du groupe formé par les noyaux embryonnaires, se porte cà la périphérie, en même temps que toute la couche de piotoplasma périphérique, dans laquelle il se trouve englobé, s'isole de la morula embryonnaire centrale pour constituer l'amnios. Ce paranucléus, continuant à augmenter détaille, finit par devenir plus volumineux que l'embryon tout entier parvenu au stade blas- tula ; puis, plus tard, au moment où l'embryon se ditïérencie, il subit une division multiple et simultanée et s'égrène en un essaim de petits nucléus. Tous ces noyaux s'entourent d'un proloplasma gra- nuleux et continuent à se multiplier par division directe, en même temps que le plasma qui les englobe s'accroît et se divise en masses irrégulières (masses paraembryonnaires). L'amnios forme ainsi autour de l'embryon une couche organisée très épaisse. Ce type d'amnios dont la figure 96 (pi. XXIII) donne un exemple remarquable, représente vraisemblablement une forme très bien adaptée à la nutrition de l'embryon, un organe jouant un rôle LES PLATYGASTERS 623 semblable à celui qui est rempli par le trophamnios de VEnciji'tus fusciçolUs. On ne peut du reste qu'être frappé de la similitude qui existe entre cette évolution et celle de l'œuf de TEncyrtus, chez lequel le trophamnios naît également de la môme manière d'un noyau géant ou paranucléus. Dans le cas représenté parce deuxième type, l'amnios s'accrois- sant d'une façon proportionnelle à l'embryon peut continuer à abriter pendant plus longtemps ce dernier et à remplir vis à vis de lui, d'une .façon parfaite, son rôle d'intermédiaire pour établir les échanges nutritifs avec le milieu extérieur. Aussi, dans ce cas, l'embryon n'ayant plus besoin d'être libéré de bonne heure se dispense de revêtir la livrée de larve cyclopoïde et continue, en le parcourant d'une façon plus condensée et plus directe, son développement jusqu'au stade larvaire habituel. 3« Type (Amnios à pseudogermes). — Ce cas est celui des Phity- ffttste?' lineatus, P. MarchaU, Trichucis reinulus. L'évolution de l'amnios se présente, au début, avec des caractères intermédiaires à ceux des deux types précédents. Il se désagrège ensuite de bonne heure et perd son individualité pour se dissocier, en donnant naissance aux pseudogermes (pi. XXIV, fig. 105), qui flottent de côtés et d'autres dans la cavité générale de la larve de Cécidomyie (fig. 108, pg.), continuent à y vivre, à y évo- luer et à s'y multiplier par scission ou par bourgeonnement. Ces pseudogermes épars représentent morphologiquement un tropham- nios dissocié dans le corps de l'hôte et devenu tout à fait indépen- dant du parasite. Il est fort possible que, même dans ces conditions, ces pseudogermes jouent un rôle dans la nutrition du Flatygaster ; mais il semble toutefois impossible de leur accorder un rôle équiva- lent à celui du trophamnios du P. ornatus. Dans ce cas encore, le développement ne peut être direct et l'embryon prend la forme d'une larve cyclopoïde, qui est pourtant moins différenciée que celle du Synopeas. Signification de Vamnios, — En dehors du rôle physiologique 624 PAUL MARCHAL de l'amnios, qui, ainsi que nous venons de le voir, doit être en rela- tion avec la nutrition de l'embryon, on peut se demander quelle est sa signification morphologique. D'après Ganin on ne pourrait l'assi- miler à l'amnios ou à la séreuse des autres Insectes. Il est en effet certain (|u'au premier abord son mode de formation parait essentiel- lement difTérent de celui que l'on connaît pour les enveloppes embryonnaires, et que, de plus, sa séparation s'etïectue d'une façon beaucoup plus précoce. Pourtant, étant donné le caractère d'accélé- ration (]ue la vie parasite imprime au développement, on peut admettre, comme le fait E. Pbhhier (190:2;, que ces différences ne tiennent qu'à un phénomène d'accélération embryogénique. Pour ma part, j'étais porté à considérer cet amniosdesPlatygasters comme correspondant non seulemont à la séreuse et à l'amnios des autres Insectes, mais encore aux cellules vitellines. C'est d'ailleurs à une conclusion semblable que M. Pehiuer a été conduit dans le rapport sur mes travaux qu'il a bien voulu présenter à la commission du prix Serres (1902. p. 1:2:24). Les cellules qui constituent ces trois formations (séreuse, amnios, éléments vitellins) ont en effet ce caractère commun d'être séparées et, en quelque sorte, éliminées pendant la segmentation, comme élé- ments inférieurs auxijuels toute participation directe à la formation de l'embryon se trouve refusée, comme une sorte de ballast ne possé- dant pas à un degré assez élevé les propriétés du plasma germinatif. Ce ballast se sépare chez la plupart des Insectes d'une façon plus lente et plus tardive et se différencie sous les trois formes adapta- tives — séreuse, amnios, cellules vitellines, — tandis que chez les Hyménoptères parasites, il se séparerait d'emblée et d'une façon très précoce sous la forme unique à laquelle le nom d'amnios a été attribué. Je dois dire toutefois qu'un intéressant mémoire de Silvkstui (1906), de publication toute récente et dont je n'ai pu prendre connaissance que lorsque le présent travail était déjà sous presse, laisse place pour une nouvelle interprétation. Silvestri, qui a étudié le développement polyembryonnaire de Litomastix Iruncatellus, a en efTet reconnu LES PLATYGASTERS 625 qu'il existe chez cette espèce une formation analogue au tropham- nios de VEncyrtiis fuscicoUh et qui tire son origine des globules « polaires. Il n'est donc pas impossible que. chez les l'ialygasters eux- mêmes, l'enveloppe comme sous le nomd'amnios ait une semblable origine. Le fait, en tout cas. serait à vérifier. Quoi qu'il en soil, et que l'on s'arrête à l'une ou à l'autre des deux interprétations qui viennent d'être exposées, on peut, d'après ce qui précède, considérer la formation de l'amnios comme un phéno- mène d'épuration de r(euf, avec adaptation ultérieure des éléments éliminés aux nécessités physiologiques de l'embryon. De plus, les éléments constitutifs de l'amnios peuvent, de toute façon, être considérés comme formant une lignée très précoce de cellules sœurs des cellules embryonnaires, ayant pris son origine soit avant la segmentation de l'œuf, soit dès les premiers stades de cette segmen- tation. Ils peuvent, d'ailleurs, détenir encore, bien que d'une façon fort imparfaite, les propriétés du plasma germinatif. C'est pour cette raison que dans les trophamnios du /'. ornatus, du P. lineatus, du Trichacis remulus, nous les voyons s'organiser en masses paraembryonnaires, ou en pseudogermes, dont la structure et l'évolution semblent indiquer une tendance vers un bourgeon- nement analogue à celui des larves des Gestodes ou des Trématodes. EXAMEN COMPARATIF DE l'ÉVOI.UTION DE l'oEUF CHEZ LES HYMÉNOPTÈRES PARASITES A DÉVELOPPEMENT MONOEMBRYON.VAIRE ET CHEZ CEUX. A DÉVELOPPEMENT POLYEMBRVONNAIltE Dans les deux cas, le développement de l'œuf est caractéi-isé, dès les premiers stades, par la séparation de ses cellules en deux catégories différentes : Les cellules de la première catégorie constituent les cellules embryonnaires ; elles restent groupées en une seule masse et cons- tituent un embryon unique (développement monoembryonnaire habituel), ou bien se divisent en un nombre de groupes plus ou moins grand dont chacun évolue en un embryon distinct. (Encyrtus fiiscicoUis, Polygnotus miniitua.) 626 PAUL MARCHAL Les cellules de la deuxième catégorie constituent les cellules de déchet qui rorinent ramuios sous ses dilférentes formes. Les types divers de l'enveloppe amniotique peuvent, d'ailleurs, être ramenés à une origine commune et sont en relation avec des adaptations parti- culières. Parmi ces formes différentes de l'amnios, celle du tropham- nios de VE/icijrtus pixclcollis (type à développement polyembryon- naire) trouve son coriespondant dans le trophamnios du P. ornalus (type à développement monoembryonnaire) et il suffit de comparer les œufs de ces deux Insectes, lorsqu'ils sont l'un et l'autre au slade du paranucléus, pour être frappé de leur étroite similitude. RlÎAGTIOxNS DÉTERMINKES CHEZ l'hÔTE PAU LE PAR.\SITE Ou bien les œufs du parasite flottent librement dans la cavité générale, ne se fixant nulle part et ne provoijuant pas de réaction manifeste des tissus ambiants : tel est le cas du Synopeas et du P. lineatiis. Ou bien, au contraire, ils se fixent, soit à l'intérieur, soit à l'extérieur d'un organe et déterminent dans son voisinage des déformations et des réactions diverses, tout à fait comparables à celles que déterminent les Insectes gallicoles sur les tissus des végé- taux : ce sont des multiplications ou des hypertrophies cellulaires, fo-rinant des kystes adventices, qui, dans certains cas, peuvent être assez considér'ables pour tigurer de véritables galles animales internes (pi. XiX, fig. 47 ; pi XX. fîg. 50, 51. etc.) Tandis que, chez l' Encrjrtm fuscirollis, la réaction se traduit par une simple multiplication des cellules conjonctives ambiantes aboutissant à la formation d'un long kyste tubulaire, chez les Pla- tygasters la réaction se traduit suituut par une augmentation de taille des éléments intéressés. L'exemple le plus frappant de ce phé- nomène se rencontre chez le Trirharis n'/iiu/its, dont l'œuf s'entoure de cellules colossales (cellules géantes) formées aux dépens de l'en- veloppe conjonctive de la chaîne nerveuse et peut-être aussi d'anii- bocytes qui viennent s'y annexer: il en résulte la formation de grands kystes sphériques, dont le nombre est équivalent à celui des LES PLATYGASTERS 627 œufs qui ont été pondus par le Trichacis à l'intérieur de l'hôte, et qui sont suspendus sur les cotés ou à l'extrémité terminale de la chaîne nerveuse de la larve de Cécidomyie (pi. XIX, fig, 46, 47, 48). V [nostemma piricola détermine aussi des kystes énormes sur le cerveau de la larve de la Cécidomyie des Poires (pi. XXI, fig. 64); ces kystes sont surtout formés par la distension mécanique que produit l'embryon de l'Inostemma, en grossissant à l'intérieur du cerveau ; mais on remarque en outre une hypertrophie consi- dérable d'un certain nombre de noyaux voisins [nk) appartenant à la substance cérébrale de la larve de Cécidomyie (pi. XXI, fig. 64, et fig. 69). Bien remarquables encore sont les kystes adventices qui entourent l'œuf du Platygaster oniatus et celui du Plafyf/aste?' sp. de Cecidomyia œnophila. (pi. XXIII, fig. 91, 92,93,9.5.) On serait d'abord tenté de les considérer comme une partie intégrante de l'œuf, et avec leur apparence d'examnios, ils rappellent à ce point de vue le kyste adventice de l'Encyrtus. Ces kystes ne sont pourtant formés que par des amibocytes ou par des éléments mésodermi- ques, ayant perdu d'une façon plus ou moins complète leurs connexions avec les éléments voisins: ils ont englobé l'œuf du parasite, en se comportant d'une façon analogue à des phagocytes ; mais l'œuf, résistant à leur attaque, a déterminé la réaction qui se manifeste par la taille géante de leur noyau et par l'hypertro- phie du corps cellulaire tout entier. m MX BIBLIOaRAPHiqUE 1884. Ayers (H.). — On the Development of Œcanthus niveus and its parasite, Teleas. (Memoirs of the Boston Society of Natural History, III, n» 8, p. 261-281, pi. XXIII-XXV). 1897. Carrière (J.). — Die Entwlcklungsgeschichte der Mauerbiene (Clialicodoma mut aria, Fabr.) im El (herausgegeben und vollendet von Prof. Dr. Otto Biirger). (Abfi.. der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutsciten Alcad. der Natio foscher ; Nova acta ; LXIX, p. 255-419, pi. XIII-XXV). ms PAUL MARCHAL 1860. 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Biologia del Lituniaslix truncatcUus (Daim.). — Portici. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XVII. Synopeas rhanis. FiG. I. Si/nopeas rhanis très grossi, sur la face inférieure d'une feuille de Spirœa Ulmaria; en avant de lui se trouve une larve récemment eclose de Ceci- domyia iilmariœ et autour de laquelle une galle commence à se dévelop- per ; c'est dans ces larves toutes jeunes que pond le Synopeas. 22 mai 1899. — Gr = 36.50. — En GN, le même Insecte s^randeur naturelle. 2. Œuf de Synopeas avant la ponte et encore incomplètement développé ; /", follicule ; jD, pédicule de l'œuf ; 9^/7, globules graisseux. 24 mai 1898; acide osmique et picrocarmin. — Gr =: 5io. 3. Œufs du Synopeas avant la ponte, mais entièrement développés et prêts à être pondus ; np, appendice d'aspect gélatineux se trouvant au pôle pos- térieur de l'œuf ; p, pédicule prolongeant le pôle antérieur de l'œuf. — Gr. = 5io. FiG. 4, â. 6, 7, Set 9. Six slades successifs du développement de l'œuf du Synopeas après la ponte. Fi.xation légère par l'acide osmique, picrocarmin : 4. Stade de la segmentation à 2 noyaux. 26 mai 1898. Gr. ^ ôio. 5. Stade de la segmentation à 3 noyaux. 26 mai 1898. Gr. ;= 5io. 6. Stade de la segmentation à 4 noyaux : l'un d'eux, ne, entouré d'une zone claire formera en se multipliant les tissus de l'embryon ; les trois aulres na, avec le protoplasme granuleux dans lequel ils sont plongés formeront l'amnios. Gr. ^ 5 10. 7. Stade plus avancé de la segmentation. On distingue une masse embryon- naire centrale avec 4 noyaux, ne, et un amnios a, qui commence à bien s'individualiser et dont les noyaux, na, se disposent autour de la masse embryonnaire centrale ; le pédicule p est accidentellement replié ; le cho- rion ch commence à se former. Gr. =; 5io. 8. Stade plus avancé que le précédent. Les cellules embryonnaires sont grou- pées de fa(j-on à réaliser la disposition d'une petite blatula bl ; au centre reste toutefois un reliquat de S";gmentation v qui contribue à former la masse vitelloïde. Lettres comme dans les figures précédentes. Gr. = 5 10. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4° SERIE. T. IV. — (vi). ^2 630 PAUL MARCHAL FiG. 9. Stade plus avancé que le précédent; v, reliquat de segmentation. Les cel- lules de la blastula {bl) se prolongent vers le centre en pyramides claires, qui, en se fusionnant avec le reliciuatde segmentation, formeront la masse viteiloïde. Le chorion ch est très épaissi. — Gr. =: 58o. FiG. 10. Œuf de Synopeas à un stade plus avancé que le précédent, mais moins grossi, sur lequel une légère compression a été exercée, de façjon à rompre le chorion {ch) et l'amnios (n) et à énucléer la blastula qui s'y trouvait renfermée. La masse viteiloïde v est déjà bien indiquée avec ses vésicules claires séparées par un réseau granuleux ; na, noyaux de l'amnios, vus de face ou déplacés sous l'influence de la compression. — Gr. = 340. FiG. II, 12, i3, 14. Le même embryon de Synopeas, au début de sa formation et vu sous différentes faces. Le chorion et l'amnios, qui l'entouraient, de la même façon que l'embryon beaucoup plus avancé représenté fig. 19, n'ont pas été représentés. Cet embryon résulte de la transformation d'une blastula semblable à celle de la figure 10 ; b, stomodœum ; y gouttière primitive ; sd, sillon dorsal transversal (bile) ; ce extrémité céphalique ; cd, extrémité caudale ; v, masse viteiloïde. — 5 juillet 1908, observation faite dans le sérum artificiel. — Gr. = 169. 11. Embryon ci-dessus mentionné vu de profil. Les lignes AB, CD, EF, indiquent les faces correspondantes aux trois autres figures (12, l'À et i4)- 12. Le même embryon, vu suivant la face AB de la figure 11. i3. Le même embryon, vu suivant la face CD de la figure 11. 14. Le même embryon, vu suivant la face EF de la figure 11. FiG. i5, 16, 17 et 18. Embryon de Synopeas plus avancé que le précédent et vu sous différentes faces. Le chorion et l'amnios, qui l'entouraient de la même façon que l'embryon plus avancé, représenté fig. 19, n'ont pas été repré- sentés ; b, stomodœum ; enf, invagination dorsale du mésentéron ; md, ébauche de la mandibule; cd, région caudale. —Juillet igoB, observation faite dans le sérum artificiel. — Gr. = 1.^)9. i5. Embryon ci-dessous mentionné, vu de profil. 16. Le même embryon, vu par la face ventrale. 17. Le même embryon, vu par la face dorsale ; on voit au niveau du hile, entre la région céphalique et la région caudale, la profonde invagination correspondant au mésentéron (ent) le stomodœum {b) se trouve sur la face opposée et n'est vu que par transparence. 18. Le même embryon, vu sous un angle un peu différent, de façon à montrer, outre la région dorsale, la partie antérieure de la région ventrale, avec les ébauches mandibulaires md. Le stomodœum b est vu seulement par transparence : il est surplombé par la région céphalique médiane. FiG. 19. Œuf de Synopeas, contenant à son intérieur l'embryon, ayant déjà la forme bien indiquée de la larve cyclopoïde. L'embryon est vu par la face dorsale et, suivant les rapports habituels, la partie caudale cd est repliée sur le dos. Le stomodœum b, le mésen- téron ent, les mandibules md, qui sont sur la face opposée, sont vus par transparence et représentés en lignes pointillées ; les surfaces d'insertion dorsale imm des grands muscles mandibulaires mm, sont également représentées par des lignes pointillées ; ch, chorion ; a, amnios. — Gr. = 34o. LES PLATYGASTERS 634 PLANCHE XVIII Si/nopens rhanis Fii;. 20. Masse vilelloïde, à structure vacuolaire, remplissant la cavité de segmen- tation d'une gfrande blastula de Synopeas (Stade où commencent à appa- raître le sillon primitif et le sillon transversal). Cette masse vitelloïde a été énucléée, par compression légère, hors de la blastula. La moitié seu- lement de cette sphère a été représentée. On voit les vacuoles claires v, séparées par un réseau granuleux, à l'intérieur duquel se trouvent les cor- puscules chromatophiles ce. Acide osmique, picrocarmin. Gr. = 58o. FiG. 21. Larve cyclopoïde du Synopeas, vue par la face ventrale et libérée de ses enveloppes : af, antenne ; b, bouche, au-dessous de laquelle on voit les denticulations chitineuses de la lèvre inférieure et de la ligula ; nid, man- dibules ; ni/n, muscles mandibulaires ; /", f'urca terminant l'abdomen ; p, appendices pédiformes ; eji, appendices en épaulettes. Gr. = loo. Fio. 22. Larve cyclopoïde semblable à la précédente, mais vue de profil. Lettres comme dans la figure 21. Gr. = 100. FiG. 23 . Partie antérieure, très grossie, d'une larve de Synopeas rhanis ; at, antenne ; b, bouche; mil, mandibules; inx^, tubercules avec dents chitineuses paraissant correspondre au.x mâchoires de la i^'^ paire; w.r* lèvre inférieure ; liff., ligule séparée de la précédente par une fossette pro- fonde, /b. Gr. ^240. FiG. 2^ . Larve cyclopoïde, gonflée pour se transformer en larve secondaire (larve in- termédiaire), vue de [)rofi! ; c^, lobes céi-ébraux; bv, bande ventrale, formée par l'ectoderme épaissi et des éléments mésodermiques indifférenciés;^», ébauche génitale ; spr, sillon proctodœal ; pr, proctodœum ; ent, mésen- téron ; les autres lettres comme dans les figures précédentes. Gr. = i5f). FiG. 2'). Larve cyclopoïde, à peu près au même stade que le précédent, mais vue par la face dorsale et moins grossie ; lettres comme dans les figures précé- dentes. Gr. = 100. FiG. 26. Larve de Cecidoniyia ulinavio', contenant, à son intérieur, 4 œufs de Synopeas i-hanis, au stade grande blastula. Gr. = 5o environ. Fio. 27. Coupe longitudinale d'un embryon de Synopeas au stade où se trouve l'inva- gination dorsale du mésentéron ent ; b, dépression buccale ; ce, ectoderme, mes, mésoderaie ; i', masse vitelloïde. Gr. ^lôy. Fie. 28. Coupe transversale un peu oblique, orientée, à peu près, suivant la ligne AB de la figure 27 ; le segment supérieur de la figure correspond à la partie antérieure, cephalolhoracique de l'embryon ; le segment inférieur corres- pond à la partie abdominale (capuchon caudal). L'espace vide, qui se trouve entre les deux, correspond à l'entrée du mésentéron ; ec, ectoderme ; mes', mésoderme de la partie antérieure; mes-, mésoderme de la partie posté- rieure et ébauche génitale. — Gr. = i.')9. FiG. 29. Treize coupes transversales d'un embryon de Synopeas rhanis, choisies dans une série complète et se succédant d'avant eu arrière. L'embryon est au stade où se forme l'invagination dorsale du mésentéron ent, (voir planche XVII, fig. i5. 17, 18); bi), bande ventrale formée par l'ectoderme épaissi et des éléments mésodermiques indifférenciés. — 7 juillet igoS. — Gr.^ibg- A, 4" coupe ; b, bouche. B, 7>^ coupe ; st, stomodœum. C, ii« coupe; st, stomodœum, D, iO« coupe; nul, mandibule; mm, muscles adduct. de la mandibule 632 PAUL MARCHAL E, 2i« coupe; md, base de la mandibule ; mm, muscles adduct. de la mandibule ; F, 24» coupe; ent, invagination du mésenleron ; bv, bande ventrale; mm, muscles adduct. de la mandibule ; G, 28» coupe; idem. H, So" coupe; v, masse vitelloïde occupant la cavité de segmentation primitive; les autres lettres comme précédemment. 1, 35e coupe; idem. J, 37e coupe; idem. K, 4oe coupe; c, partie caudale de l'embryon. L, 49' coupe; M, 5o« coupe. FiG. 3o. Trois coupes transversales d'un embryon de Synopeas rhanis, faisant partie d'une même série et se succédant d'avant en arrière. L'embryon, un peu plus avancé que le précédent, est encore au stade de l'invagination dorsale du mésentéron ; mais l'orifice est devenu beaucoup plus étroit et ne lardera pas à se fermer. 10 sept. 1897. Gr. = 159. A, 9' coupe; md, mandibules; s/, stomodœum; on continuée suivre sa lumière jusqu'à la it\<^ coupe; sur la iG» (voir ci-dessous) et la 17- on a affaire à un cylindre plein ; sur la 18» commence la lumière du mésentéron, B, 16' coupe ;mm, muscles mandibulaires; bv, bande ventrale (ectoder- mique et mésodermique) ; c, extrémité de la région caudale (repliée dorsalement). C, 24' coupe ; ent, mésentéron avec son orifice d'invagination dorsal ; cet orifice s'ouvre sur la coupe précédente et se ferme quelques coupes plus loin; un peu plus loin, on voit encore la région caudale c se reunir avec le reste du corps; bv, bande ventrale; mes, méso- derme; mm, muscles mandibulaires; v, masse vitelloïde. FiG . 3i . Trois coupes transversales d'une larve cyclopoïde de Synopeas rhanis faisant partie d'une même série et se succédant d'avant en arriére. La larve cyclopoïde a hiverné à l'intérieur de la larve de Cécidomyie et présente déjà un développement avancé; 8 mars 1908. Gr. = 159. A. (Le numéro d'ordre de cette coupe est inconnu, la série étant incom- plète dans sa partie antérieure) ; ce, cerveau (invagination protocéré- brale) ; ec, ectoderme (contenant l'iiypoderme et le système nerveux ventral non encore différenciés) ; ent, mésentéron; mes, mésoderme; md, mandibule,- mm, muscles mandibulaires. B. 29c coupe après la précédente ; pa, ])atte thoracique; mv, muscles ventraux. C. 48« coupe après la coupe A, portant sur la région abdominale; ec, ectoderme ; mes, mésoderme ; gn, cellules génitales ; spr, sillon proc- todœal ;mv, muscles ventraux. FiG. 32. Larve de Cecidomyia ulmariœ contenant la larve secondaire du Synopeas rhanis. La larve du parasite (/) se détache en clair au milieu des tissus plus opaques de l'hôte; le sac gastrique (mésentéron) de ia larve secondaire est vivement coloré en jaune ; d, dépouille abandonnée au moment de la mue de la larve cyclopoïde et reconnaissable aux deux grands crochets mandibulaires; ss, spatule sternale de la larve de Cécidomyie. — Gr. = 36.5. LES PLATYGASTERS 633 FiG. 33. Partie anlérieure de la larve secondaire Avi Synopeas rhanis; l, labre, au- dessous duquel on voit la bouche réniforme ; nid, mandibule ; os, orifice des glandes salivaires. Gr. = 36.5. PLANCHE XIX. Synopeas rhanis (34-40 et Trichacis remulus. Dans la plupart des figures relatives au Trichacis remulus, l'œuf de ce parasite a été conventionneilement teinté en rose. FiG. 34-4 •• Coupes transversales d'une larve intermédiaire de S';/no/)ea.v rhanis faisant partie d'une même série et se succédant d'avant en arrière. — 4 avril 1905 (la larve a hiverné). La larve intermédiaire peut être considérée comme la larve secondaire en voie de formation, mais encore entourée de la cuticule de la larve cyclopoïde. — Gr. =: i5g. 34. i8e coupe; eut, cuticule de la larve cyclopoïde; md, mandibules de la larve cyclopoïde (réduites à la cuticule); inaf-, lèvre inférieure (cuticule) delà larve cyclopoïde; cer, ébauche dn protocén-bron avec sa cavité d'invag-i- nation;a/, ébauche du tritocérébron et ébauche antennaire; ent, mésen- téron. 35. 25* coupe; md, mandibule de la larve cyclopoïde; md-. mandibule de la larve secondaire; mm, muscles mandibulaires en partie dégénérés; hy, hypoderme ; sn, partie antérieure de la chaîne nerveuse ventrale (début de la masse sous-œsophagienne), encore incomplètement séparée de l'hypo- derme et des tissus voisins; tr, tronc trachéen latéral. 36. 04"^ coupe; sni, i" ganglion thoracique bien isolé de l'hypoderme et des tissus voisms; sur les coupes qui précédaient on pouvait voir les connec- tifs qui le relient à la masse sous-œsophagienne ; pi, hisloblastes corres- pondant à la première paire de pattes; mes, tissus mésodermiques ;^s/, ébauche stigmatique; gs, glande salivaire ; autres lettres comme dans les figures précédentes. 37. g3« coupe; sn'-', 5' ganglion après la masse sous-œsophagienne (2* ganglion abdominal) ; gs, glande salivaire ; pr, partie antérieure dilatée du procto- dœum; tm, ébauche des tubes de Malpighi; les autres lettres comme dans les figures précédentes. 38 lor coupe; sn», 6« et dernière masse ganglionnaire de la chaîne^entrale, se fusionnant en arrière avec l'hypoderme, (voir figures suivantes); pr; proctodœum (région intermédiaire rétréciei; . Chaîne nerveuse complète {sn) d'une jeune larve de Cécidomyie destructive; le cerveau occupe la partie supérieure de la ligure. Ollc chaîne contient deux œufs de Trichacis renni/ns. Voir pour les détails la figure sui- vante (46a). Gr. = loo. FiG. 46' • Partie moyenne d'une chaîne nerveuse d'une jeune larve de Cécidomyie destructive (représentée en totalité sur la figure 46), contenant deux œufs de Trirharis remu/us. Ces deux œufs sont au stade blastula; l'inférieur se trouve à un degré d'évolution plus avancé et a déjà été représenté sur le vivant et par simple transparence sur la figure 4ô, il est entouré du côté externe par des cellules conjonctives ou des amibocytes fixés (A") qui formeront le kyste adventice. L'œuf supérieur, le plus jeune, est encore complètement entouré par la substance nerveuse. — bl, blastula embryonnaire ; a, amnios ; na, noyaux amniotiques. — Préparation faite par dissection et isolement de la chaîne nerveuse dans l'eau osmiquée et coloration par le picrocarmin ; les blasttilas toutefois, très distinctes sur les échantillons vivants et devenant indistinctes sur les préparations fixées, ont été représentées d'après les données fournies par le vivant. Les œufs sont vus en coupe opti(pie. 22 avril 1902. Gr. — 34o. FiG. 47. Chaîne nerveuse {sn} d'une larve de Cécidomyie destructive plus âgée i[ue la précédente avec deux kystes occupés par l'œuf (0} du Trichacis re mu lus: l'un k, placé vers le milieu de sa longueur, l'autre A' suspendu à son extrémité postérieure ; t/c, gaîne conjonctive de la chaîne nerveuse, se prolongeant sous forme de pédicule avec le kyste adventice k\ — Voir pour les détails la figure suivante 147'')- Gr. = 100. FiG. 47''. Partie postérieure plus grossie de la chaîne nerveuse précédente avec le kyste k ipii se trouve appendu à son extrémité. Gr. = 34o. Fio. 4s. Kyste de Trichacis remulus {k) suspendu à l'extrémité postérieure du système nerveux d'une larve de Cécidomyie destructive ; stade plus avancé (pie les précédents; l'œuf du Trichacis, entouré de son kysie adventice (k), est représenté en coupe optique ; il est limité par un contour sombre, réfringent ; enib, embryon (les cellules de la blastula se sont iniillipliécs et se sont disposées sur plusieurs couches); na, noyaux amnioli(|ues plongés dans la couche de pla-ima de l'amnios ; gc, gaîne conjonctive de la chaîne nerveuse se continuant avec le kyste adventice sous forme de pédicule. Gr.= 34o. LES PLATYGASTERS 635 PLANCHE XX Trichacis reniulus (fig. 49-55) et Inostemma piricola. Fi(i. 49. Larve de Cecidomyia auenœ, vue par transparence et présentant un kyste assez avancé, de Trichacis renia/ us (k) suspendue 1 extrémité postérieure de la chaîne nerveuse {sn) par un long' et grêle pédicule conjonctif (le même a été représ'^nté plus grossi en r/c sur la figure 5o). En outre, un œuf polyembryonnaire de Pohjgnotus minutas (op) se trouve dans le sac gastrique de la même larve ; ad, lobes adipeux. Les œufs des deux parasites sont conventionnellemenl teintes en rose; le sac gastrique de la larve de Gécidomyie présente réellement la teinte verte indiquée sur la figure. Gr.= 20. Fig. 5o. Le même kyste de Trichacis remalus ([ue celui qui est représenté sur la figure 49, plus grossi, mais également vu par transparence, sur l'animal vivant et dans les mêmes rapports ; sn, chaîne nerveuse de la larve de Cécidomyie ; (/c, pédicule du kyste, formé par la gaine conjonctive pro- longée de la chaîne nerveuse précédente ; k, kyste adventice entourant l'œuf du Trichacis remalus. Celui-ci a beaucoup augmenté de volume et contient un embryon [cmb], chez lequel la forme de la larve cyclopoïde est déjà bien indiquée ; a, amnios, peu distinct sur les préparations vues par simple transparence. Gr. == 100. Fig. 5i. Kyste de Trichacis remulas, dont les cellules géantes (k) sont beaucoup plus développées que dans le kyste précédent et qui pourtant contient un embryon (emb) notablement moins avancé (peut-être ce dernier est-il arrêté dans son développement par suite de la réaction trop vive de l'hôte) ; a, amnios avec ses noyaux amniotiques na ; à sa limite exté- rieure on voit le contour sombre et réfringent de l'œuf du parasite. Gr. = 340. Fin. 52. Coupe réelle longitudinale, légèrement oblique, d'un œuf de Trichacis remalus entouré de son kyste {k), au stade de l'invagination dorsale du mésentéron : a, amnios; ce, extrémité céphalique de l'embryon; cd, extrémité caudale; ent, mésentéron, communiquant avec la cavité amnio- tique par un orifice dorsal ; quelques coupes plus loin, on voyait la cavité de ce mésentéron se mettre en relation avec l'orifice buccal dans la région ce ; il est donc à ce stade en communication avec la cavité am- niotique par deux orifices ; mais l'orifice de l'invagination dorsale ne tardera pas à se fermer. Gr. = 34o. Fig. 53. Larve cyclopoïde de Trichacis remulas, vue par la face ventrale ; b, bouche; at, antenne; md, mandibule; pa, patte; spr, sillon proctodéal (dorsal, mais vu par transparence); gn, ébauche génitale vue par transpa- rence. On voit encore, au-dessous de la bouche, la lèvre inférieure et la ligule, et enfin le sac gastrique visible par transparence. Gr. =: 100. Fig. 54. Larve intermédiaire de Trichacis remulas, succédant à la précédente après quelques stades de transition. Lettres comme dans la figure précédente. L'organisation de la larve secondaire (notamment les glandes salivaires ffs) est visible au travers de la cuticule de la larve cyclopoïde ; le sac gastrique a pris une très grande extension. On trouveia un stade de transition entre celui-ci et celui de la figure 53 représenté dans mon mémoire sur les Cécidomyies des céréales (1897), pi. VII, fig. 43. — Dans le même mémoire se trouve représenté le stade suivant corres pondant à la larve secondaire (fig. 45 et 46). Gr. = 63. 636 PAUL MARCHAL FiG. 55. Pseudogerme provenant de la désagrégation de l'amnios, après la libération de la larve cyclopoïde du Trichacis remulas. Coupe réelle. Gr. =:5io. FiG. 56. Œuf de Y Inostemma piricola avant la ponte ; ap, prolongement sétiforme terminant le pôle postérieur. Gr. = 5io. FiG. 57. Bouton de Poirier très grossi (5 fois environ), ouvert artificiellement, par écartement forcé des sépales et des pétales, pour montrer les œufs dis- posés par amas de la Cécidomyie des poires (Diplosis pirivora). On voit sur cette figure deux amas de ces œufs'(o), colorés en jaune, l'un sur la face interne d'un pétale, l'autre sur un pistil. C'est dans ces œufs que pond l'Inostemma, aux premiers jours d'avril. FiG. 58. Œuf de Diplosis pirivora, dans lequel l'œuf de Y Inostemma piricola est déposé ; cp, cellules polaires. (îr. ^100. FiG. 59. Œuf de Y Inostemma (o), en place dans le cerveau d'une très jeune larve de Diplosis pirivora ; coupe réelle ; on distingue deux noyaux dont l'un ne est destiné à former les noyaux embryonnaires, tandis que l'autre na formera ceux de l'amnios. Autour du cerveau on voit le tissu adi- peux ad. Gr. = 750. FiG. 60. Coupe d'un cerveau de larve de Diplosis pirivora, contenant deux œufs à' Inostemma piricola, l'un beaucoup plus jeune et plus petit que l'autre; emb, ébauche embryonnaire ; na, gros noyaux amniotiques (paranu- cléus) ; nk, noyaux de la substance cérébrale de l'hôte, modifiés et hypertrophiés sous l'influence des parasites. Gr. = 750. FiG. 61. Coupe d'un cerveau (ce/*) de larve de Diplosis pirivora, contenant un œuf à' Inostemma piricola, à un stade un peu plus avancé que le précédent ; emb, embryon; a, amnios ; nk, noyaux de la substance cérébrale modi- fiés et hvpertrophiés. — Outre le cerveau, on voit sur cetle coupe quel- ques tissus ou organes voisins: orf, tissu adipeux ; gs, glande salivaire. Gr. =340. PLANCHE XXI Inostemma piricola (suite) FiG. 62. Coupe d'un cerveau de Z)//>/os«s /jà'/f ora contenant deux œufs d'/nos/e/nma piricola, dont un au moins (le supérieur) est à un stade plus avancé que celui de la figure 61, et contient un embryon ayant la forme blastula ; a, amnios ;nA-, noyaux de la substance cérébrale modifiés et hypertrophiés sous l'influence des parasites. Gr.^ôio. FiG. 63. Corymbe de Poirier dans les boutons duquel sont en train de pondre une Cécidomyie [Diplosis pirivora (c)], et un Inostemma piricola (i), 4 avril 1902. Grandeur naturelle. FiG. 63^. Inostemma très grossi, pondant dans un bouton de Poirier; sa longue tarière s'insinuant entre les pétales va à la recherche des œufs déposés par la Cécidomyie. Gr.=24. FiG. 64. Système nerveux d'une larve de Diplosis pirivora, avec quatre kystes d'Inostemma développés dans les lobes cérébraux ; ces kystes arrivés à maturité contiennent des larves (yclopoïdes d'Inostemma ; leur amnios est en partie dissocié. Gr.=ioo. FiG. 65. Système nerveux d'une larve de Cecidomyia œnnphila, avec deux kystes d'Inostemma sp. appendus chacun à un lobe cérébral. Gr.^ioo. FiG. 66. Bouche et région sous-buccale de la larve cyclopoïde de l'Inostemma de Gçcidomyiaœnophila ; md, mandibule- — Gr.=35o, LES PLATYGASTERS 637 FiG. 67. Larve cyclopoïde de Vlnostemma piricola; af, antenne; b, bouche; md, mandibule; pa, patte. Gr. = iSg. FiG. 68. Partie antérieure d'une larve de Diplosis pirivora, observée vivante et mon- trant par simple transparence 2 oeufs (o) d'Inosternina piricola, chacun étant placé dans un lobe cérébral (cer) ; oc, tache oculaire ; ad, tissu adi- peux ; gs, glande salivaire. 21 mai 1902. — Gr. ^SCi.ô. FiG. 69. Coupe dans la région c 'rébrale d'une larve de Diplosis pirivora,parasilée par rinostemma. Au cerveau cer, se trouvent annexés deux kystes formés aux dépens de la substance cérébrale elle-même et avec noyaux hyperlro- phiés, nk; à l'intérieur de ces kystes on voit, entourés de leurs amnios a, les embryons parasites e/«è,déjà avancés dans leur développement; mes, mésoderme de l'embryon parasite ; ent, mésentéron de l'embryon para- site ; ad, tissu adipeux de l'hôte ; ffs, glande salivaire de l'hôte. Gr. = 45o. PLANCHE XXII Inostemma piricola [70-71) et Platygaster ornatus FiG. 70. Larve intermédiaire d'/rtosto«ma ;D/rjco/a vue de profil; at, antenne; md, mandibule; pa, patte; ac, arcs chitineux ; bv, bande ventrale; ent, mé- sentéron; gs, glande salivaire; pr, proclodœum. Gr. = 169. FiG . 71. Même larve vue de face ; lettres comme dans la figure précédente. Gr. = 109. FiG. 72. Œufs de Platijgaster ornatus avant Ja ponte. Gr. = 5io. FiG. 73. Œuf de P. ornatus, peu de temps après la ponte dans une très jeune larve de Cecidomyia ulniariœ. Gr. = 5io. FiG. 74. Œuf de P. ornatus (o), à un stade plus avancé et déjà entouré d'un kyste adventice {k), fixé aux organes de l'hôte ; enib, noyaux embryonnaires ; na, noyau amniotique [paranucléus] ; nk, noyaux du kyste. Tout, sauf les noyaux du kyste, a été représenté en coupe optique. Gr. = 34o. FiG. 75. Extrémité antérieure d'une jeune larve de Cec«rfom///a ulmariœ, contenant un œuf de Platygaster ornatus (o), à peu près au stade delà figure 77. Le kyste adventice est presque invisible sur les individus vivants vus par transparence ; au contraire le contour de l'œuf, sombre et réfringent, ainsi que la blastula embryonnaire sont bien distincts. Gr. = i35. FiG. 76. Œuf de P. ornatus{o), un peu plus avancé qu'au stade de la figure 74. Le kyste adventice {k), longuement pédicule, est fixe à l'une des glandes sali- vaires (gs) de la Cécidomyie ; bl, embryon à l'état de blastula ; a, amnios ; na, noyau amniotique {paranucléus); nk, noyaux du kyste adventice ; Tout, sauf le paranucléus et les noyaux du kyste, a été représenté en coupe optique. Gr. = 34o. FiG. 77. Stade plus avancé que le précédent. Division multiple dn paranucléus [na). Gr. = 340. FiG. 78. Stade plus avancé que le précédent; fraj,menlation du paranucléus en noyaux amniotiques très nombreux sur cet individu. Gr. = 34o. Fio. 79. Stade plus avancé que le précédent. La forme du corps de l'embryon (emb), commence à s'indiquer; ce, extrémité céphalique ; cd, extrémité caudale; les deux extrémités sont séparées par le hile ou sillon dorsal, sd ; b, dé- pression correspondant au stomodœum. Les noyaux amniotiques se groupent par masses dans un protoplasme granuleux pour constituer les masses paraembryonnaires par. Autres lettres comme dans les figures précédentes. Gr. ~ 34o. 638 PAUL MARCHAL FiG. 80. Stade plus avancé que le précédent. L'embryon, vu de profil, a une forme plus allongée el est plus différencié ; la bouche (b) n'est séparée du mésen- léron (ent) que par une faible épaisseur ; autour du mésentéron appa- raît une couche épiihéliale qui commence à se différencier ; gr, g-oultière primitive; antres lettres comme dans la fis;'ure précédente. Gr. =r 34o. Fit.. 8o'''. Même embryon que t'clui de la fit;ure 80, mais vu par la face ventrale ; b, bouche ; ent, mésentéron ; (/, f;outlière primitive ; ad, sillon dorsal, supposé vu par transparence et séparant sur le dos l'extrémité cépha- lique de l'extrémité caudale. Fia. 8oh. Même embryon vu par le pôle aboral. F'io . 81. Stade notablement plus avancé que celui de la fissure 80. L'épithélium du mésentéron {enf) est bien isolé des tissus ambiants. Lettres comme dans les fifçures précédentes. Les liç^nes .r et // correspondent aux directions suivant lesquelles sont orientées les coiqies représentées lie;. 87 et 88. (jr. = 340. PLANCHE XXIII l'idtygasier onuitiia (fig'. 82-89) et Plati/f/asfer sp. de Cecidniiiyia ceno/t/iiUt FiG. 82. Plofyffnster orna/us. — Stade encore pins avancé que celui de la figure Si, mais à un grossissement moindre. Le mésentéron ou sac gastritpie est entièrement différencié et en relation avec la cavité buccale ; le kysie adventice (A'), dégénéré, est très réduit et prêt à être rompu. Gr. = 100. Fia. 83. Larve de Plal y çf aster ornât ux, dégagée de ses enveloppes et après l'hiverna- tion (iT) mars 1901) ; cer, lobes cérébraux ; /, labre ; tnp, muscles dila- tateurs du pharynx ; ph, pharynx, vu par transparence en conpe optique el dont les parois sont accolées à l'état de repos; nid, mandibules; ogs, orifice du canal excréteur des glandes salivaires, débouchant au niveau de la ligule saillante en avant et au-dessous de la lèvre inférieure ; sn, chaîne nerveuse ventrale ; /;/■, proctodœum ; gn, ébauche génitale; 77/i, 77/-, Th'^, segments thoraciques; le segment 7'/;! est fusionné ventralement avec le segment de la lèvre inférieure (segment double de Carrière) ; A\, A-, etc, segments abdominaux; s/i — .s7', stigmates ; gs, glandes salivaires ; dd, muscles droits dorsaux ; il y a un espace libre impair et médian m entre les muscles droits dorsaux de chaque côté ; old, muscles obliciues latéro-dorsaux ; olv, muscles obliques latéro- ventraux ; lev, muscles latéraux en éventail ; o-n, groupes d'œnocyles. Gr. = 100. Fia. 8/4. Larve semblable à la précédente, mais vue par la lace venirale. Lettres comme dans la figure précédente. Gr. = 100. FiG. 8."). Coupe réelle d'un œuf de P/(//y.i7fls/e/' o/vi(;/((.s-, entouré de son kyste />• el se trouvant à peu près au stade de la figure 79. — La coupe portail sur une larve entière de Cécidomyie parasitée ; mais l'œuf du parasite el son kyste ont seuls été représentés. La division du paranncleus [no] est moins avancée que sur la figure 79 ; ÉVOLUTION D'UNE COLONIE DE DIPLOSOMES JJfJTlMjluiy iC . Arch de Zool Exp'^ et Gen^ 4'SérieVoMV.Pl.V] A Vizon d£L. ÉVOLUTION D'UNE COLONIE DE DIPLOSOMES 0^.nu>ulùiy Se Arch de Zool.Exp'^et Gen^^ 5^Sé^leVol.lV.Pi:VII A.Pimn dtL ETATS SUCCESSIFS D'UNE COLONIE DE DIPLOSOMES J)£m.ouliny S£. . ArcK de Zool Exp'^et Gen' le 4^SérieVol.IV.PlVlI] A . Piam (UL ÉTATS SUCCESSIFS D'UNE COLONIE DE DIPLOSOAIES ID.aruKdùv Se . Arch.de Zool. Exp^^et Génl^ 4r° Séné, Tome IV P] K L BtcLSil ©S' ©® ©0/ ^^^^'- CauUeTj et MesrUl del Zi^A AiistvZA.Ftuike. . Lej/j^ i^ HAPLOSPORIDIES Lrirau-ic C KtinmaltL, Arcli.de Zool, Expî*et Goti^" /^ *7 ^6 50 52 36 ^p 0(5 a- 59 60 ^ «o " ef' 48 ^i) 8 72 t 58 62 ^^ Série. Tome IV PI Xiï ©V ©0- 32r© ©0 ©0 ^ O © 61 "^ 65 0 e s •> 35 51 ^^0"% ® ® ® 0 0 : %••» S^t <^ 53 o r^ y 77 73 71 ^7 78 0® o O 0 © 64. ,©66 63 0 .% -^0 68 0 * sp- . G (Ç © (S) 69 ©as© G»;^, V^i'p, o (fi ® ® ® *= 67 ^'@ ® © ® o '® ® ® © 70 ^t «^ o 7(4. ® © 0® 87 .tP 88 • • 95 89 99 *> & 97 98 90 76 79 A.^ « « » 80 • • • 81 flet 91 92 « I oVOooo « » t Oj « m m • « • » « «< 75 96 101 102 104 100 105 103 l .llilh-yy ^' \r,-s,i,! Jfl J.UJiAnjityfJA l'arj!j'^,/.Ci/>£iff. Librairie t Hcuuoald.. le ArcTn..de Zool. Exp et bén Je 106 107 4® Série, Tome IV.PlXm. 108 109 110 111 11^ 123 00 0° '3a o 0 0 0" 9 '^B « I * » » i I » » V ©Ifs (5 S 8 e a ,36 "00% 112 •y ^ 115 S; es:' -' ^^^fe#S>lr^^^ '" ^^ r* ^ A ^ 121 117 120 J (f. '^ 118 122 £3 Ê35 <^ ^ Vv* ''^ m a^'. 125 ^ ^ ■■:• W ®' ® 113 1 * 116 ® ® ® ® a 119 124- • ^ « ^ ^ • • • ■i_' CauUcTv pt Metmil del LWi -AristvE .A /■'ujzke.,Leip^tç. HAPLOSPORID.IES Librairie C. Reinroal^i, . Ai-ch. de Zool.Exp^.^et Gén I 1 ^^ Série, Tora.W.VrXN. Z Aujitx tiel. Lii}iAyLst. vE.ÂFu/ikc.Lc^z^f- PHYSIOLOGIE DES PHYLLOPODES-BRANCHIOPODES. Librairie CRexnrvaLdL. Arch.de Zool Exp^" et, Gén^^ 4' Série Vol IV. PI XV Z Sorcea. cLeZ 1{ I>ejnA'uùn. se. ORGANES GÉNITO-URINAIRES DE SQUATINA ANGELUS Arch. de Zool Exp^.^ ei Gen le 4*= Sér-ieVol iV PI TJ: .1 Borc€CL dtl H I>c«wuUn. ic . ORGANES GÉNITO-URIMAIRES DU CALE US CANIS Arch.de Zool.Exp'.^et Gén'* 4® Série.Tome . . .ildd lilh.AiL'txh'fmtriiKiilirfhuhi.':' Développement du SYNOPEAS RHANIS. Arch. de Zool . Expl^et Génl' 4? Série.Tome IV,P1.XVIIL 24 / if:' ^\ /tr- ■- 27 ,.^.,,..,/^«^M.,^ ,.i- i';"^^?€'-.'.f» .»'i /•.■.'.• /. \ ■■■\::. mw eut î,y» *. i .«■'/ "•• ' lU -» •■ -. ♦;;,', ■1 '■* -: /mV'-. 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Jel mt %L ys /'•"■ Développements de l'INOSTEMMA PIRICOLA (70-71)etduPLATYGASTER ORNATUS, 81 il» .4ns/ r WimtrlVintiir ftmWiirt*.* Arch de Zool Fxp'^et Gén- 82 91 s iiii 92 (//. 95 ■1 yUirchal ad noi del. ■nk 9^ ^ ^>^' 1';/;/) y.. ï> \ \ MA'. I: nk <:■ luir mh.Ansl.rM'frnaiK:iter.fhinlt>ùrt'M Développement du PLATYGASTER ORNATUS. Développement du PIATYGASTER SP. de CECIDO^i^n x fFNOPHILA. 98 II m. ^^ m- 101 ,!,ih I nul 1 W fMarclial ad nat Jtl 99 ^^ 100 .c^ 106 103 y 108 104 at. 107 m,l ;^ ni/' * ',#> 111 Cil "^ nul \ TomelV.Pl.XXr/ ivr eut ait 112 IHil y^^/'=^- 113 ci;/ lilliAil.