'- s m fi % / & V // k: uiW *# '< ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAU HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E.-G. RAGOVITZA PROFESSEUR A LA SORBONNE DOCTEUR ÊS-SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAOO SOUS-DIRECTECR DU LABORATOIRE ARAOO CINQUIÈME SÉRIE TOME CINQUIÈME PARIS LIBRAIRIE ALBERT SGHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 Tons droits réserves 1910 *A/ 3 / TABLE DES MATIÈRES du tome cinquième de la cinquième série (660 pages, IX planches, 151 figures) Notes et Revue (6 numéros, clxxii pages, 83 figures) Voir la Table spéciale des matières à la paye CLXXl Fascicule 1 (Paru le 20 Mars 1910) R. Jeannel. — Essai d'une nouvelle classification des Sylphides cavernicoles. Biospeologica XIV (avec 23 fig. dans le texte). 1 Fascicule 2 (Paru le 25 Mars 1910) E. Simon. — Araneœ et Opiliones. (Seconde série.) Biospeolo- gica XV 49 Fascicule 3 (Paru le 20 Mai 1910) R. Jeannel et E.-G. Racovitza. — Enumération des grottes visi tées 1908-1909. (Troisième série.) Biospeologica XVI .... 67 Fascicule 4 (Paru le 5 Juillet 1910) L. Léger et O. Duboscq. — Selenococeidium intermédium Lég. et Dub. et la systématique des Sporozoaires (avec 7 fig. dans le texte et pi. i et n) 187 Fascicule 5 (Paru le 15 Juillet 1910) E. Chatton. — Protozoaires parasites des branchies des Labres : Amoeba mucicola Chatton, Triehodina labrorum n. sp. Appen- dice : Parasite des Trichodines (avec 1 fig. dans le texte et et pi. m) 239 TABLE DES MATIÈRES Fascicule 6 (Paru le 1" Octobre 1910) E. (iHATTON. — Essai sur la structure du noyau et la mitose chez les Amœbiens. Faits et théories (avec 13 fig. dans le texte). . 267 Fascicule 7 (Paru le 10 Octobre 1910) H.-W. Brolemann. — Symphyles Psélaphognathes, Polydes- moïdes et Lysiopetaloïdes (Myriapodes) (Première série) Biospeologica XVII (avec 1 fig. dans le texte et pi. îv à vu). 339 Fascicule 8 (Paru le 10 Octobre 1910) M. Elmassian. — Sur les glandes salivaires de quelques espèces de Tiques (avec 7 fig. dans le texte et pi. vin et ix 379 Fascicule 9 (Paru le 25 Novembre 1910) L. Faurot. — Étude sur les associations entre les Pagures et les Actinies : Eupagurus Prideauxi Heller et Adamsia palliata Forbes, Pagurus striatus Latreille et Sagartia parasitica Gosse (avec 16 fig. dans le texte^ 421 Index alphabétique des matières 487 Fontenay-aux-Roses (Seine). — Imp. I,. Be.llenand. ARCHIVES r r ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE FONDÉES PAR H. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RAGOVITZA Professeur adjoint à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago 8ous-Directeur du Laboratoire Arago 5e Série, T. V. NOTES ET REVUE 1910. N° 1 SUR LES REINS DES APHYA, TRIPTERYGION ET CLÏNUS par Frédéric Giitki, Professeur à la Faculté des sciences de Rennes Aphya pellucida. — J'ai obtenu de nombreux individus de cette espèce par l'intermédiaire de mon collègue et ami M. Fage, Natu- raliste du Service des pêches au Laboratoire Arago. Le Laboratoire de Naples vend ce petit poisson et m'a fourni un certain nombre d'exemplaires en alcool. Enfin je dois cinq individus de petite taille à S. A. S. le Prince de Monaco. Malheureusement tous ces animaux avant été simplement con- servés comme objets de collection, leurs reins se trouvaient en fort mauvais état, circonstance qui m'a empêché de préciser bien des points intéressants de l'anatomie de ces organes. Les Aphya sur lesquels ont porté mes investigations mesuraient de 40 à 45 millimètres de longueur. Une femelle, longue de 43 millimètres, avait des œufs ovariens mesurant environ 450 mus, malgré la forte contraction due à l'action de l'alcool. Ces œufs présentaient un appareil fixateur conformé comme ABCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5e SÉRIE. I. \. A ii NOTES ET REVUE celui de l'œuf mur des Gobius par exemple G. minutus ; Arclt. Zool. exp. 1 892). Il en résulte tout d'abord, ces œufs étant prêts à être déposés, que la femelle qui les portait était adulte, et, en outre, que celle-ci les fixe sûrement à un corps solide au moment de la ponte. Je ne sais si la ponte de YAphya pellucida est connue; mais la présence de l'appareil fixateur dont je viens de parler, montre que cette ponte, si elle n'est pas fixée sur le fond, est certainement adhérente à un corps flottant. L'état des glandes génitales des mâles montre que la plupart d'entre eux étaient parfaitement adultes. Les reins débutent antérieurement par une partie renflée {pr) portant sur son bord externe une profonde échancrure et présentant en avant un étroit prolongement [pu] qui suit le trajet de la veine cardinale antérieure (vca) et sur le compte duquel nous revien- drons. Immédiatement en arrière de ce renflement, le rein gauche subit une diminution de diamètre très considérable et après un court trajet s'accole intimement au rein droit. Ce dernier conserve, en arrière de sa partie renflée, un diamètre beaucoup plus considérable que le précédent, puis les deux reins accolés poursuivent leur trajet d'avant en arrière sur la ligne médiane ventrale de la face dorsale de la cavité générale". Parvenus ainsi au niveau de la vessie natatoire les deux reins s'écartent de nouveau et, après avoir décrit chacun de son côté, une ligne sinueuse présentant trois concavités internes, ils s'acco- lent une deuxième fois pour constituer un organe unique de faible longueur qui aboutit bientôt à la base de la vessie urinaire (vu). Comme on le voit la région postérieure des reins de VAphya pel- lucida se comporte d'une manière très particulière dans le sens latéro-latéral. Cette même région présente aussi une disposition spéciale dans le sens dorso-ventral. Dans un téléostéen normal les reins sont intimement appliqués par leur face dorsale sur la face ventrale des corps vertébraux. Ici rien de semblable. Quand on examine le plafond de la cavité générale de YAphya, après l'enlèvement des reins, on distingue facilement e corps de la première vertèbre et une petite partie de celui de la seconde ; mais les corps vertébraux 3, i, 5, 6 et la moitié antérieure du septième, sont complètement invisibles, cachés qu'ils sont par les muscles de l'épine qui font ici très fortement saillie NOTES ET REVUE m dans la cavité générale et masquent absolument les parties du squelette que nous venons d'énumérer. Il résulte de cette disposition que les reins, pendant toute la durée de leur trajet au dessous des corps vertébraux 2 à 7, sont séparés de ces corps par une couche musculaire assez épaisse. Vers le milieu du septième corps vertébral la couche musculaire en ques- tion cesse d'exister et les reins, plongeant alors d'avant en arrière et du ventre vers le dos entrent en contact avec les vertèbres. C'est précisément au niveau du septième corps vertébral (csdi) que les deux reins cessent d'être accolés l'un à l'autre. A partir de là ils contournent successivement les corps vertébraux 8 et 9 ainsi que la moitié antérieure du dixième et ce rapport de position explique la forme sinueuse de ces organes dans cette région, chacun d'eux s'appliquant exactement sur la face externe des corps vertébraux, en épousant successivement les solides en forme de sablier cons- I i t ués par ces corps. Dans les animaux delà taille de ceux que j'ai étudiés, les reins plongent dorso-ventralement d'environ 1,5 à 2 millimètres pour atteindre le niveau des corps vertébraux 8 et 9. Au delà de ce point ces organes, de nouveau intimement accolés l'un à l'autre, redes- cendent vers la face ventrale jusqu'au niveau de la papille uro- génitale. On voit d'après cette description que les reins de VAphya pellucida, dans la région où ils entrent en contact avec la vessie natatoire, décrivent une courbe à double courbure qui, projetée sur le plan vertical de symétrie de l'animal, donnerait un arc de cercle ou d'ellipse; mais qui fournirait une sinusoïde si la projection était faite sur le plan horizontal perpendiculaire au précédent. La figure jointe à cette description représente les reins après leur compression entre lame et lamelle. Cette compression rectifie leur courbure dorso-ventrale. Il en résulte que, pour interpréter correc- tement notre figure il faudrait imprimer à la région des reins qui se trouve en contact avec la vessie natatoire, une forte concavité qui, avec le grossissement adopté ici, déprimerait la feuille de papier d'environ lo à 20 millimètres suivant les individus. Dans la description succincte qui vient d'être donnée de la forme extérieure des reins de VAphya pellucida, nous avons passé sous silence un appendice interne de leur partie renflée antérieure qui offre un intérêt particulier. iv NOTES ET REVEE Cet appendice est formé parla partie initiale du canal segmen taire qui débute ici par une volumineuse capsule de Bowmann renfermant un glomérule géant de Malpighi (gpg). C'est le gloméruledu proné- phros qui se conserve ici en parfait état et reste par suite fonctionnel jusque chez l'adulte. Les deux capsules qui se trouvent à l'origine des deux canaux segmentaires sont tangentes au carrefour branchio-artériel et se greffent sur celui-ci au voisinage immédiat du point d'émergence de l'artère viscérale (av) ; les deux artères pronéphrétiques sont donc de longueur nulle. En outre les deux capsules sont tellement rapprochées Tune de l'autre qu'elles sont presque tangentes entre elles. Le glomérule du pronéphros est très volumineux chez VAphya pellucida. Les mensurations faites sur 19 individus mesurant de 37 à 45 millimètres de longueur ont montré que cet organe peut osciller entre 155 sur 130 mus et 250 sur 220 mus. Les pièces que j'ai étudiées étaient en beaucoup trop mauvais état pour permettre l'étude du trajet du canal segmentaire. Voici cependant ce que j'ai pu observer. La partie de ce canal qui fait immédiatement suite à la capsule de Bowmann du pronéphros constitue ce que nous avons appelé l'appendice interne du rein. Dans le trajet de cet appendice le canal reste souvent droit. Quand il décrit quelques sinuosités elles sont toujours très simples. Je n'ai pu observer ce que devient le canal segmentaire dès qu'il a pénétré dans la substance de la partie renflée du rein ; mais j'ai pu constater avec la plus entière certitude que ce canal décrit une anse très allongée constituant la région que nous avons décrite sous le nom de prolongement antérieur du rein (pa). Cette anse longe la veine cardinale antérieure ; elle est simple, ne présentant qu'un petit nombre de sinuosités et elle correspond sans aucun doute à celle qui chez le Gobius minutus occupe ce que nous avons appelé dans cette forme la « masse appendiculaire antérieure » {C. R. 17 août /908)1. Après avoir quitté la région antérieure renflée du rein le canal segmentaire longe le bord externe de cet organe en décrivant un grand nombre de sinuosités de très faible amplitude. Ces sinuosités 1 Rappelons que le genre Aphya appartient à la famille des Gobiidës, NOTES ET REVUE n'ontpu être représentées sur notre figure en raison du mauvais état des piè- ces. Les deux lignes pres- que parallèles qui, dans chaque rein bornent le canal segmentaire, ne Fig. 1. Reins d'un Aphya pellucida mâle de 42,5 millimètres de lon- gueur totale vus par leur face ventrale ; aou, aorte antérieure ; aop, aorte postérieure longeant le bord interne du rein gauche ; ap, artère du membre antérieur droit ; av, artère viscérale; cd, canal déférent gauche ; es, capsule surrénale ; csd, canal segmen- taire droit, les faibles sinuosités qu'il décrit ne sont pas indiquées ici ; csdt, point à partir duquel les deux reins s'écartent pour longer les faces latérales des corps vertébraux 7, 8, 9, et 10; csd*, grande sinuosité décrite par le rein droit longeant les corps ver- tébraux 9 et 10 ; csg, canal seg- mentaire gauche, ses petites sinuo- sités n'ont pas été indiquées ici : csg„ grande sinuosité décrite par le rein gauche longeant le hui- tième corps vertébral ; ga, glande annexe de l'appareil génital mâle; gpg, glomérule géant du proné- phros; ligs-Ugglig io, niveaux où se trouvent situés les huitième, neuvième et dixième ligaments intervertébraux ; pa, prolonge- ments antérieurs des deux reins: pm, deux pelotons mésonéphré- tiques du rein droit ; pr, portion antérieure renflée du rein gauche ; pug, papille uro-génitale ; vu, vessie urinaire ; vb, veines bran- chiales ; vc, veine caudale dans la région d'accolement des deux reins; vc,. partie postérieure de la veine caudale intimement appli- quée contre la face interne du rein droit dans la région de la vessie natatoire ; vea, veines car- dinales antérieures droite et gau- che ; vep, veine cardinale posté- rieure droite très volumineuse non loin du point où elle reçoit la gauche d'un diamètre beaucoup plus faible ; tes, testicules. Gros- sissement 10,8 diamètres. uca vi NOTES ET REVUE représentent donc que les limites latérales entre lesquelles évoluent les petites sinuosités auxquelles nous venons de faire allusion (csd. csg). Les petites sinuosités des canaux segmentaires cessent d'exister ou deviennent beaucoup plus rares au niveau du point où les deux reins s'écartent en raison de la présence de la vessie natatoire ; mais elles font de nouveau leur apparition lorsque les deux reins s'accolent pour la seconde fois en arrière de la vessie. Je ne puis rien dire de la manière dont se comportent les deux canaux segmentaires dans la région d'approche de la vessie urinaire et de la papille uro-génitale. Pour élucider ce point des pièces mieux fixées seront nécessaires. Les tubes pelotonnés du mésonéphros doivent être particulière ment faciles à étudier chez l'.l phya pellucida malheureusement dans les pièces que je possède ils sont en très mauvais état et impossibles à étudier même d'une manière imparfaite dans toute la région antérieure et moyenne des reins. Au contraire, dans la région postérieure, on distingue souvent quelques rares tubes pelotonnés peu compliqués ayant conservé en assez bon état leur glomérule terminal. Deux de ces pelotons très simples sont représentés dans le rein droit sur la figure annexée à cette description (pm). Les rapports de la région antérieure des reins avec le squelette présentent un certain intérêt. La position des glomérules du pronéphros, examinée dans neuf individus, nous a présenté les variations suivantes : chez quatre individus dont la taille variait entre 40,5 et 42,5 millimètres, les deux glomérules pronéphrétiques se trouvaient au niveau même du premier cartilage intervertébral; chez deux individus mesurant 41 et 43 millimètres les deux glomérules se trouvaient situés à 0,15 et 0,20 millimètre en avant du premier cartilage : enfin, dans trois bètes longues de 42 et 44 millimètres ces mêmes glomérules étaient situés à 0,10, 0,15 et 0,35 millimètre en arrière de ce même car- tilage. En ce qui concerne l'empiétement des reins proprement dits sur la région crânienne voici ce qu'on peut dire. Dans huit spécimens, dont la taille variait entre 41 et 44 millimètres, les reins, représentés par la région antérieure de leur partie renflée et par le prolon- gement antérieur de cette dernière, longeaient la face inférieure du NOTES ET REVUE vu crâne sur une longueur variant entre 1,20 et 1,70 millimètres. Or la longueur du corps de la première vertèbre atteignant en général 1,15 millimètres et pouvant aller jusqu'à 1,30, on voit que l'élon- gation des reins au dessous de la face ventrale du crâne est généra- ^ lement égale à la longueur du premier corps vertébral ; mais peut dans quelques cas atteindre une fois et demie cette longueur. Le point où les deux reins se rejoignent pour la première fois, se trouve situé à un niveau qui varie entre le troisième cartilage inter- vertébral et le milieu du corps de la troisième vertèbre. Nous avons indiqué les rapports très particuliers des reins avec les corps vertébraux dans la région de la vessie natatoire, nous n'y reviendrons pas. Il n'y a rien de bien particulier à dire des gros vaisseaux trans- portant le sang artériel. La figure montre avec suffisamment de netteté les veines branchiales (vb), l'aorte (aoa), l'artère viscérale (av) et les artères des deux pectorales (ap). Le seul point digne d'être noté est la manière dont se comporte l'aorte postérieure (aop) qui longe le rein gauche sur son bord interne en suivant exactement les trois grandes sinuosités qu'il décrit dans la région de la vessie natatoire. Les deux veines cardinales antérieures (vca) sont extrêmement volumineuses ; elles se continuent à plein canal avec les posté- rieures. La postérieure droite (vcp) est beaucoup plus volumineuse que la gauche et cette dernière semble bien se jeter dans la première au point où les reins s'accolent entre euxantérieurement. Si j'ai correc- tement interprété mes préparations la veine caudale (vc) viendrait se terminer en ce dernier point et aurait par suite une très grande longueur. Pendant son trajet dans la région de la vessie natatoire cette veine longe le rein droit sur son bord interne en suivant exac- tement toutes ses sinuosités (vci) se comportant ainsi de la même manière que l'aorte postérieure par rapport au rein gauche. Il y a une ou deux capsules surrénales (es) situées un peu en arrière du point où les deux reins s'accolent pour la seconde fois. La vessie urinaire (vu), les glandes génitales (tes), ne présentent rien de particulier à signaler. La papille uro-génitale (pug) n'a pas la même forme dans les deux sexes : elle est beaucoup plus large et beaucoup plus obtuse chez la femelle que chez le mâle. vin NOTES ET REVUE Enfin j'ai constaté la présence de deux glandes (g a) dont le déve- loppement est très variable suivant les individus et qui se trouvent situées en arrière du point d'aboutissement des deux canaux défé- rents. Elles n'existent que chez le mâle et semblent bien constituer des annexes de l'appareil reproducteur. Ces glandes rappellent tout à fait celles que l'on rencontre chez le mâle du Gobius paganellus. Aphya Ferreri. — Cette espèce a été décrite récemment (Archives de Zool. exp., J 908, N. et B.) par Odon de Buen et Louis Fage qui l'ont rencontrée en grande abondance aux environs de Manon (Ile Minorque). J'ai eu l'occasion d'étudier les reins de quelques-uns des spécimens que je dois à l'amabilité de Fage. Ces reins comparés à ceux de l'A. pellucidane présentent que quelques différences de détail. J'insiste sur la persistance du glomérule du pronéphros que j'ai rencontré dans tous les individus que j'ai disséqués. Les dimen- sions de ces animaux étaient comprises entre 26 et 29 millimètres. Ils n'étaient pas en état de reproduction : mais ils devaient cepen- dant ne pas être éloignés de l'âge adulte car Buen et Fage assignent à l'espèce une longueur maxima de 29 millimètres notablement inférieure à celle de l'espèce précédente qui, d'après les mêmes auteurs, peut atteindre 52 millimètres. Tripterygion nasus. — J'ai étudié jusqu'ici les reins de treize indi- vidus : neuf mâles et quatre femelles provenant de Naples ou de Bahyuls. Les mâles avaient des longueurs comprises entre 51 et 66 milli- mètres : ils étaient tous adultes. Les femelles comprises entre 54 et 62 millimètres devaient être adultes elles aussi; mais aucune cependant n'a été trouvée gravide. Je ne crois pas devoir donner ici la description détaillée de la forme extérieure des reins du Tripterygion cette forme étant banale ; mais j'appelle l'attention sur le pronéphros qui ici encore se con- serve parfaitement fonctionnel jusque chez l'adulte. Les pièces que j'ai étudiées ne se prêtant pas aux injections et les reins étant très épais, je n'ai pu observer que le glomérule et la partie initiale du canal segmentaire qui lui fait suite. Les deux glomérules pronéphi étiques se trouvent situés de chaque NOTES ET REVUE ix côté du point d'émergence de l'artère mésentérique ; ils sont souvent tangents à la paroi de la racine de l'aorte ou très rapprochés de ce vaisseau ; mais ils peuvent aussi en être fort éloignés. Dans les deux cas les artères pronéphrétiques existent et sont même parfois très longues. Lorsque les glomérules affectent la première position leurs artères sont presque parallèles à la paroi de l'aorte primitive. Les deux glomérules sont situés à une distance assez variable en avant du premier cartilage intervertébral. Cette distance est au maximum un peu inférieure à la longueur des corps des deux pre- mières vertèbres et au minimum un peu supérieure à celle du corps delà première vertèbre. Les corps vertébraux du Tripterygion sont d'ailleurs extrèmemement courts. Au sortir de la capsule de Bowmann le canal segmentaire se dirige transversalement en décrivant quelques sinuosités. Après un court trajet il commence à se revêtir de tissu lymphoide qui augmente rapidement d'épaisseur. L'ensemble ainsi formé constitue bientôt une petite masse conique qui se greffe sur la face interne du rein à une très petite distance de son extrémité antérieure. En raison de l'épaisseur qu'acquiert bientôt l'appendice du rein ainsi formé on ne peut suivre le canal segmentaire qu'ilcontient que pendant un très court trajet. Clinus argentatus. — Je n'aiexaminéque les reins de six individus de cette espèce : cinq femelles longues de 50 à 67,5 millimètres et un mâle de 60,5 millimètres. J'ai tout lieu de croire ces animaux adultes étant données leur taille et l'époque de leur capture (Novembre). La forme générale des reins ne présente rien d'extraordinaire à noter; il faut cependant mentionner la grande étendue de leur surface de contact avec les vertèbres d'où résulte la très grande difficulté qu'on éprouve toujours à extirper ces organes sans les léser; mais ces détails ne peuvent trouver place ici. Dans les six individus dont il a été parlé plus haut nous avons trouvé en parfait état de conservation les deux glomérules proné- phrétiques. Le rein du Clinus se termine antérieurement par un mince appen- dice en forme de corne généralement incurvé avec concavité interne. Leglomérulepronéphrétique se trouve situé non loin de l'extrémité x NOTES ET REVUE de cet appendice et sur sa face interne concave. Il est généralement presque sessile, quelquefois intra-rénal; mais quelquefois aussi longuement pédoncule. Chaque glomérule est toujours réuni à la racine de l'artère mésen- térique par une longue artère pronéphrétique très déliée. En résumé, la présente note fait connaître trois nouveaux cas certains (Aphyapellucida Nardo, Tripterygion nasus Risso, elCHnus argentat usRisso) et un quatrième très probable (Aphya FerreriBuen et Fage) de persistance du pronéphros chez des téléostéens adultes. Ces cas sont à ajouter à ceux, au nombre de vingt-six, sur les- quels nous avons attiré l'attention dans une étude précédente [C. R., il aoûl 1908). II SUR LE DÉVELOPPEMENT DES LUCERNARIDÉS (Note Préliminaire) par W. Wietrzykowski Au mois de juin de 1909 j'ai entrepris à Roscoff sur le conseil de M. Hérouard, auquel j'exprime ici ma plus profonde reconnaissance, l'étude du développement des Lucernaridés. Cette étude a été tentée bien des fois, mais on s'est toujours heurté à la difficulté d'élever des larves et à l'impossibilité de les retrouver à l'état libre. Ce n'était pas encourageant et, en effet, je suis resté au début sans résultat pendant plus de deux mois, mais grâce aux excellentes conditions de travail que l'on trouve à Roscoff et surtout grâce aux précieux conseils que j'ai reçu pendant tout le temps de mon travail de la part de M. Hérouard, j'ai réussi à faire franchir à ces animaux le point critique de leur évolution et à obtenir des stades beaucoup plus avancés que ceux que l'on avait obtenus jusqu'à présent. Nous trouvons chez Fol (1873, p. 487) les premières indications sur le développement des Lucernaridés. Il dit notamment que les arves ovalaires, couvertes de cils vibratiles nagent activement pen- dant quelques jours, puis se fixent sur les algues. Comme nous verrons plus loin ces larves n'ont pu appartenir à des Lucernaridés. Korotneff (1876), dans son travail sur l'anatomie et l'histologie NOTES ET REVUE xi des Lucernaires, consacre un article au développement de Hali- clystus octoradiatus Clark. Il a vu que les ovules sont entourés d'une membrane résistante, munis d'un micropyle et que la segmentation est totale, mais il se trompe lorsqu'il dit que la segmentation aboutit à la formation d'une larve munie de cils vibratiles et d'une cavité centrale. Les premières observations justes et plus étendues sont dues à Kowalewsky (1884). Kowalewsky ne précise pas sur quelle espèce il a travaillé, mais comme il a fait ses recherches au bord de la Mer Noire c'est probablement de Lucernaria campanulata Lainôur. qu'il s'agit. D'après lui, l'œuf, après une segmentation totale et égale, aboutit à la formation d'une moruladont toutes les cellules réunis- sent leurs extrémités internes au centre, sans laisser place à aucune cavité interne. L'endoderme se forme probablement par délamina- tion unipolaire, mais dans tous les cas sans l'invagination. Finale- ment on obtient une planula dépourvue de cils vibratils et dont les cellules endodermiques sont disposées en file. Les planulas se fixent, s'entourent d'une enveloppe gélatineuse et restent dans cet état plusieurs semaines pour dépérir lentement par la suite. Disons d'avance que toutes ces observations sont justes, en ajou- tant que l'enkystement des larves ne se produit pas, sauf dans de mauvaises conditions vitales. Ce travail a été repris sur Haliclystus octoradiatus par Bergh (1888) qui confirme les observations de Kowalewsky et ajoute quel- ques figures, mais sans aller plus loin. Il signale, en outre, une forme jeune trouvée à l'état libre, déjà assez complètement déve- loppée, mais chez laquelle les tentacules sont distribuées plus ou moins régulièrement le long du bord de l'ombrelle. Les résultats, surtout de ces deux derniers travaux, constituaient toutes nos connaissances sur le développement des Lucernaires. Il y a trois espèces de Lucernaridés à Roscoff, mais c'est surtout chez Haliclystus octoradiatus Clark que j'ai observé le développe- ment, vu la facilité avec laquelle on peut s'en procurer. Des deux autres espèces Lucernaria campanulata Lamour. et Lucernaria Leuckarti Tasch., je n'ai obtenu qu'une petite quantité d'œufs qui d'ailleurs se sont segmentés normalement et sont arrivés au stade de la Planula, mais ces dernières ont péri sans se développer. Ces stades examinés in vivo ne présentaient aucune différence apparente avec les stades correspondants de Haliclystus. xi! NOTES ET REVUE Les Lucernaridés ont des sexes séparés, mais aucun caractère sexuel secondaire ne permet de les distinguer extérieurement. La couleur, invoquée par Korotneff (1876), ne me paraît pas avoir de valeur réelle. En effet, il y a chez Halidystus deux nuances prin- cipales de coloration : une rouge et une verte, beaucoup plus rare- ment ils sont incolores ou d'un bleu très clair. Parmi ces deux colorations principales il y a tous les passages possibles. Or, d'après Korotneff, la couleur rouge caractérise les femelles et la couleur verte les mâles, mais, comme j'ai pu m'en assurer plusieurs fois, il y a en général dans un lot &' Halidystus de même couleur autant de mâles que de femelles. Ce n'est qu'à l'examen des organes géni- taux, sous un grossisement assez fort, que l'on peut distinguer les deux sexes. Ces organes génitaux sont formés de capsules spériques dis- posées en rangées serrées de chaque côté des cloisons. Ces capsules sont en général d'autant moins arrivées à maturité qu'elles sont plus éloignées de l'extrémité des bras. Elles ne sont pas mûres toutes à la fois, mais successivement, de telle sorte qu'un Hali- dystus peut pondre plusieurs jours de suite, peut-être même toute la belle saison. Les produits sexuels mûrs, rejetés de la capsule par un conduit spécial, tombent dans le canal radiaire correspondant et de là sont évacués au-dehors. Ce qu'il y a de plus intéressant dans tous ces phénomènes c'est la fixité du moment de la ponte. Si l'on tient les Halidystus en repro- duction dans de l'eau bien aérée, on est frappé de voir que tous les individus mûrs, aussi bien mâles que femelles, comme à un signal donné, commencent à émettre leurs produits sexuels. Les mâles éjaculent leur sperme sous forme de nuages blanchâtres flottant dans l'eau, et les femelles pondent leurs ovules sous forme d'une petite traînée tombant verticalement au fond. C'est entre huit heures et huit heures et demie du soir que ces phénomènes se produisent pour Halidystus pendant les mois de juillet et d'août. 11 en est de même pour Lucernaria Leuckarti dont je n'ai vu qu'une seule fois la ponte. Pour Lucernaria. campanulata je n'ai vu que trois fois la ponte et elle se produisait entre minuit et une heure du matin. Lorsque l'on tient les Halidustus dans une cuvette plusieursjours sans renouveler Teau, ils pondent moins abondamment et beau- coup plus tôt, vers six heures ou cinq heuresdu soir, quelquefoismème NOTES ET REVUE xm vers midi. Il est intéressant de rapprocher cette expérience de ce fait que vers la fin du mois d'août et au mois de septembre les Haii- clystus, placés dans l'eau bien aérée, pondent sensiblementplus tôt : entre six et sept heures du soir. On pourrait peut-être en trouver une explication dans ce que les conditions de la reproduction pen- dant l'automne deviennent moins favorables que pendant l'été, mais il est beaucoup plus difficile d'expliquer le déterminisme par lequel tous ces animaux, à un moment strictement déterminé et pendant un temps très limité, rejettent simultanément leurs produits sexuels. La fécondation s'effectue en dehors du corps maternel. Il m'a été impossible de voir directement la pénétration du spermatozoïde, vu la petitesse extrême des produits génitaux, mais la présence sur l'ovule d'une enveloppe résistante et la présence d'un grand micro- pyle laisse à supposer que c'est par ce dernier seul que la pénétra- tion se produit. En ce qui concerne l'émission des globules polaires, il y en a deux, comme il a déjà été observé par Kowalewsky, et leur emplacement se trouve très généralement sur le bord du micropyle, mais quel- quefois ils en peuvent être plus ou moins écartés. Il m'est impossible de donner des indications précises sur le temps séparant les différents stades delà segmentation. Si Ion observe une grande quantité d'œufs, on voit que ce temps est variable ou bien, ce qui me paraît plus probable, que tous les ovules n'ont pas été fécondés en même temps ; car, au bout de quel- ques heures, on a tous les stades de segmentation mélangés au hasard. L'observation directe sous le microscope d'un œuf isolé sur une lame ne m'a jamais réussi. Je ne peux donc donner que des valeurs approximatives. Environ deux heures après la ponte, on voit apparaître le premier plan de segmentation, qui passe par le micropyle et divise l'œuf en deux blastomères sensiblement égaux. Nous avons vu que les glo- bules polaires sont rapprochés du micropyle, et comme ce dernier devient indistinct pendant la segmentation et que les globules polaires ne sont pas toujours bien visibles, on ne peut dire si c'est le point de pénétration du spermatozoïde ou bien la position des globules polaires qui déterminent le premier plan de division, car, dans le cas ou ces derniers sont écartés du micropyle avant la seg- mentation, une observation suivie serait nécessaire. Le deuxième plan de segmentation apparaît vers onze heures et XIV NOTES ET REVUE demie du soir. Il est perpendiculaire au premier, passe également par le point d'émission des globules polaires et divise les deux blas- tomères en quatre, tous égaux entre eux. Vers une heure du matin du jour suivant, un plan équatorial et perpendiculaire aux premiers sépare les quatre blastomères en 8 tous égaux entre eux. Un plan méridien, perpendiculaire à ce plan équatorial et bissec- teur des deux plans méridiens précédents, divise 4 de 8 blastomères du stade précédent et aboutit à la formation de 12 cellules dont 4 grandes restées indivises et 8 petites. Mais bientôt, vers sept heures du matin, un sixième plan également méridien et perpen- diculaire au précédent divise les Eji 4 grands blastomères et Ton Fig. i. Fig. I. x 950. — Formation de l'endo- derme. En. cellules endodermiques. obtient ainsi 16 cellules toutes égales entre elles; finalement deux plans parallèles à l'équateur et situés de part et d'autre divi- sent chaque groupe de 8 blasto- mères en lb' et Ton a vers sept heures du matin 32 blastomères sensiblement tous égaux et pareils entre eux. On voit que la segmentation est totale et égale et aussi régulière que possible. En aucun moment on ne voit apparaître de cavité de segmentation, tout au plus remarque-t-on de légères fissures entre les cellules, sans que jamais elles aboutissent à la formation d'une cavité régulière. C'est au stade de 32 blastomères et aux stades suivants que se forme l'endoderme. A ce moment chaque blastomère a la forme d'une pyramide très allongée dont le sommet est tourné en dedans ; près de sa base tournée vers le dehors se trouve le noyau. Les sommets de tous les blastomères se réunissent au centre de l'embryon. A un stade plus avancé j'ai trouvé deux cellules endormiques (fig. I, En.) centrales entourées par 32 cellules ectodermiques, encore très allongées radiairement, mais déjà rectractées pour laisser la place aux cellules endodermiques. On remarque même un petit espace séparant ces dernières des cellules ectodermiques. Je n'ai pu voir comment se sont formées ces deux premières NOTES ET REVUE xv cellules endodermiques, mais il me semble naturel de supposer qu'elles résultent de la division tangentielle de deux des blasto- mères primitifs. Je ne peux être affirmatif non plus sur l'apparition d'autres cellules endodermiques, mais il me semble bien qu'il existe ici côte à côte trois processus différents : 1° la division de cellules endodermiques préexistantes, car on rencontre fréquemment les différents stades de division dans ces cellules ; 2° la division tangentielle de cellules ectoder- miques, comme l'admet Kowa- lewsky, bien que ni lui, ni moi n'ayons jamais constaté la pré- sence de fuseaux de division dirigés radiairement. La possi- bilité de ce mode de formation FlÇ: »■ x,.950- ~ formation de la planula disposition radiaire des cellules endoder- des cellules endodermiques ne miques autour du futur axe de la pla- nula. Ec, ectoderme; En, endoderme, peut être basée pour le moment que sur leurs rapports avec les cellules ectodermiques. Enfin, 3° la migration de cellules ectodermiques à l'intérieur de l'embryon. On constate, en effet, assez souvent la présence de cellules en forme de bouteille dont l'extrémité renflée renfermant le noyau est située entre les cellules endordermiques, et la partie effilée s'insinue entre les cellules ectodermiques pour arriver jus- qu'à la surface. Cette coexistance de plusieurs modes différents de la formation de l'endoderme n'est pas spéciale aux Lucernaridés car Hyde (1894) l'indique également pour Aurélia flavidula. Quoi qu'il en soit, il se forme en tout 16 cellules endodermiques, rarement davantage. A ce stade l'embryon a une forme sphérique et sur la coupe montre une enveloppe ectodermique composée de cellules cubiques et un amas de cellules endodermiques dont une occupe en général le centre, les autres étant disposée entre cette dernière et les cellules ectodermiques, mais bientôt elles subissent des modifica- tions daus laforme et l'arrangement, qui les amènent à la dispo- sition caractéristique chez la planula libre. Les cellules ectodermiques se multiplient rapidement tandis que les cellules endodermiques s'aplatissent et se disposent radiairement autour du futur axe longitudinal de la planula libre (fig. II). En Fig. 3. Fig. III. x 800. Planula avant l'éclosion ; Ec, ectoderme ; En, endoderme; v, vacuoles; c, coque. Ê.c xvi NOTES ET REVUE L'embryon tout entier s'allonge graduellement, mais comme la coque qui le renferme ne se distend que peu, il est forcé de se replier sur lui-même. En effet, on voit apparaître latéralement un pli ectodermique en demi-cercle qui s'approfondit de plus en plus en refou- lant devant lui les cellules endoder- miques qui finissent par se disposer en éventail autour de lui. Ce phé- nomène s'accentue graduellement, l'em- bryon continue à s'allonger et paraît être replié sur lui-même. A ce moment l'endoderme ne forme plus qu'une seule rangée de cellules (fig. III). En même temps que ces transformations ont lieu, les cel- lules endodermiques subissent des modifi- cations profondes dans leur structure : leur protoplasma s'éclaircit et on voit apparaître dans leur intérieur des vacuoles qui, d'abord petites, augmentent de volume, se réunissent entre elles et finissent par ne former qu'une seule grande vacuole, qui a elle seule occupe la plus grande partie de la cavité cellulaire, le protaplasma réduit étant refoulé à la péri- phérie. En ce moment l'embryon est prêt à éclore. En effet, en un certain point de la coque, correspondant à une des extrémités de l'em- bryon replié, il se forme une proéminence, développée probablement sous l'effort du déplis- sement de l'embryon ; la partie proéminente de la coque éclate et par l'orifice circulaire ainsi formé la larve sort lentement. La Planula (fi g. IV) qui sort delà coque est un être allongé mesurant en général 116 \x de longueur sur 18 jx de lar- geur. A l'état d'extension elle présente partout la même épaisseur, mais elle peut présenter desdéformations diverses par suite decontrac- tions et son corps peut s'infléchir dans tous les sens possibles. La Planula est composée d'une enveloppe externe ectodermique et d'un En Fig. IV. x 600. — Pla- nula libre. Ec, ecto- derme ; En, endo- derme ; v, vacuoles ; it, nématocystes. NOTES ET REVUE xvm axe de cellulesendodermiques.Lescellulesectodermiques sont à con- tour hexagonal et tresaplatiestangentiellement.il y en a généralement 15 longitudinalement et 8 transversalement. Les cellules ectoder- miques peuvent émettre des prolongements gros et courts, et surtout aux deux extrémités du corps. Ces prolongements semblent servir à la larve pour la fixation de-ces extrémités pendant la reptation. Toutes les cellules ectodermiques sont semblables entre elles, sauf celles situées aux deux extrémités du corps qui sont beaucoup plus minces que les autres. Dans le tiers inférieur du corps on remarque quelques nématocystes dans l'ectoderme. Ils se développent géné- ralement un certain temps après l'éclosion, mais parfois leur forma- tion est plus précoce et précède même l'éclosion. Les cellules endodermiques disposées en file sont très générale- ment au nombre de 16, cependant on peut rencontrer des planulas présentant un nombre moindre ou plus grand de ces cellules, 10 ou 2-4, par exemple, mais des écarts aussi sensibles sont plutôt rares et ne se rencontrent que dans certaines pontes. Les cellules endo- dermiques sont en forme de cylindres larges et courts, mais qui sont susceptibles de varier considérablement en hauteur suivant l'état de contraction de la larve. A l'état d'extension maximum leur hauteur est égale à la largeur et les cloisons séparatrices deviennent légèrement courbes, présentant la concavité dirigée en avant et la convexité dirigée en arrière. Les deux cellules endodermiques ter- minales présentent chacune une base plate et le sommet arrondi ; elles dépriment fortement les cellules ectodermiques adjacentes et déterminent ainsi l'aplatissement extrême de ces dernières aux deux extrémités du corps. Toutes les cellules endodermiques sont frappées d'une dégénéres- cence vacuolaire qui leur donne une ressemblance frappante avec les cellules notocordales ou bien avec les cellules de l'axe endoder- mique des tentacules de certaines méduses. Leur protoplasma est réduit à un amas relativement petit, renfermantle noyau et appliqué généralement contre la cloison postérieuredela cellule, et une mince couche périphérique tapissant les parois; entre l'amas nucléaire et la couche périphérique s'étendent des trabécules protoplasmiques. Tout l'espace libre et qui constitue la grande partie de la cavité cellulaire est occupé par un liquide clair incolorable. Examinée, même avec les plus forts grossissements, la larve semble manquer complètementdecils vibratileset, en effet, elle ne nage jamais, mais xvin NOTES ET REVUE se déplace en rampant. Dans ce but elle colle son extrémité anté- rieure sur le substratum, se rétracte et cette rétration, marquée par un aplatissement considérable des cellules endodermiques, se pro- page d'avant en arrière; une fois contractée, elle colle son extrémité postérieure et commence à se distendre en poussant en avant son extrémité antérieure, et ainsi de suite. En rampant ainsi, la larve sécrète toujours une substance qui lui assure l'adhérence au substratum. Cette substance est légèrement colorable par L'Hematoxyline et si Ton colore avec cette matière la lame sur laquelle rampaient les Planulas, on peut suivre tout le trajet, souvent fort sinueux, parcourus par ces dernières. Après quelques jours de vie libre, le temps variant de 1 à 5 jours suivant les conditions, la Planula se fixe définitivement. Cette fixation s'opère par l'extré- mité antérieure qui s'évase, et l'extrémité postérieure munie de nématocystes se dresse. Peu à peu la larve se rétracte et fina- lement devient hémisphérique. Les cellules endodermiques qui étaient disposées en file, se disloquent et forment un amasserré, sans laisser place à une cavité interne quel- conque. Pendantlafixation intervient un phénomène biologique inté- ressant qui semble être lié avec le mode de nutrition des larvesfixées. Les Planulas se rassemblent et se fixent côte à côte par groupes composés de 2 à 20 individus suivant le nombre de Planulas et l'espace sur lequel elles ont été disséminées. Cette disposition n'est pas accidentelle. Le fait que dans une culture de larves les individus isolés sont rares, que la surface couverte par un groupe de larves est plus petite que l'espace séparant les différents groupes et enfin que les individus composant le même groupe sont tellement serrés les uns contre les autres qu'ils deviennent polygonaux, l'indique suffisamment (fig. V.). Les larves se nourrissent surtout de Nauplius de Copepodes, c'est-à-dire d'animaux beaucoup plus grands qu'elles et il semble que plusieurs larves d'un même groupe concourent à Fig. 2. Fxg. V. x 140. — Un groupe de larves fixées (£) avec un Nauplius (iV) tué par elle.,; NOTES ET REVUE xix la capture d'une même proie. Pour plus de détails je renvoie à la note (1909) publiée par moi récemment. La larve nourrie activement grossit, mais aucun changement extérieur n'intervient pendant cette période de croissance qui dure une quinzaine de jours. Les cellules ectodermiques et endodermiques se multiplient activement, mais je ne puis fixer exactement le moment d'apparition d'une cavité endodermique dont je n'ai cons- taté la présence que dans le stade beaucoup plus avancé. Il en est de même pour la bouche. En faisant des coupes longitudinales de larves, quelques jours après leur fixation, en train de manger un nauplius, on peut constater facilement que l'ectoderme est rompu au point de contact avec la proie et l'endoderme y est à nu. C'est par cet orifice que pénètrent les fragments ingérés dans les cavités irrégulières dont est creusée la masse endodermique, mais rien ne prouve que cet orifice soit la bouche définitive ou qu'il ait été formé provisoirement pour engloutir la proie, d'autant plus que les coupes faites dans une larve plus âgée de quelques jours, mais qui n'a pas mangé depuis un certain temps, ne laissent pas constater la présence d'une bouche. Dans ce cas, il se peut également, que la bouche fortement rétractée ait pu échapper à l'examen et jusqu'à plus ample informé, on ne peut-être affirmatif à cet égard. Peu après la fixation, l'ectoderme du pôle inférieur s'épaissit, devient glandulaire ets'invagine profondément. La cavité d'invagi- nation est au début presque sphérique et ne communique avec l'extérieur que par un court et étroit canal. Le fond de l'invagina- tion est tapissé par des cellules hautes et étroites, chacune munie d'un noyau et d'un contenu finement granuleux. C'est la glande pédieuse. L'épiderme du pourtour de l'invagination montre égale- ment des caractères spéciaux. Il est composé de cellules de soutien allongées et de deux sortes de cellules glandulaires : les unes, assez clairsemées et situées surtout dans la moitié supérieure du haut épithélium épidermique, sont remplies d'une sécrétion en forme de bâtonnets courbes ressemblant à des bactéries et forte- ment colorables par l'éosine ; les autres, plus grandes, plus nom- breuses, renferment un amas de granulations sphériquesse colorant de préférence par le vert-lumière. On voit souvent la sécrétion de la première catégorie de cellules glandulaires traverser la cuticule dont est recouvert l'épithélium épidermique et sortir au dehors xx NOTES ET REVUE toujours sous forme de bâtonnets ou de filaments. La moitié infé- rieure de la larve est entourée d'un étui chitineux qui est bien développé et distinct de la cuticule tout à fait à la base, mais qui plus haut s'amincit et se confond avec elle. L'invagination glandu- laire pédieuse persiste longtemps, au moins dans tous les stades que j'ai observé, mais en se dévaginant légèrement. C'est au moment de l'achèvement de l'invagination pédieuse que j'ai pu remarquer pour la première fois l'existence d'une cavité gastrique. Cette cavité semblait résulter de la destruction de la portion centrale d'une masse endodermique primitivement pleine : les cellules qui la limitaient ne se sont pas encore ordonnées pour former une couche épithéliale régulière et elle renfermait dans son intérieur des cellules arrondies éparses ça et là qui semblaient représenter le reste de la portion centrale détruite. Comme je l'ai dit plus haut, je n'ai pu constater la présence de communication de cette cavité avec l'extérieur. A un stade un peu plus avancé, la larve avait augmenté considé- rablement de volume; elle présentait 150 \l environ de diamètre. Son contour antérieurement plus ou moins arrondi est devenu quadrilobé. Environ vingt-quatre heures après l'apparition des lobe-, il se produit un phénomène fort intéressant du bourgeonne- ment. J'ai observé le bourgeonnement sur 32 larves, c'est-à-dire sur toutes les larves qui, provenant de la segmentation des œufs pondus au mois de juin, avaient persisté jusqu'à la fin du mois d'août et avaient continué, par la suite, à se développer normale- ment. Sur ces 32 larves bourgeonnantes, je n'ai pu voir d'une manière certaine le nombre de tous les bourgeons formés, leur succession et le lieu de leur formation que sur trois d'entre elles. Sur toutes les autres, j'ai observé la formation tantôt d'un, tantôt de deux bourgeons, sans que je puisse dire si une larve donnée avait formé encore d'autres bourgeons ou non. Cela tient à ce que les bourgeons se forment et se détachent avec une grande rapidité et aussi bien pendant le jour que la nuit, ce qui rend l'obser- vation précise très difficile. Une des larves, dont (fig. VI, A et B) j'ai pu observer le bour- geonnement complet, était vers dix heures et demie du matin nettement quadrilobée, revêtue d'un ectoderme à cellules très claires tranchant sur l'endoderme à cellules plus opaques. Les deux lobes /' et /2 (fig. VL A) montraient un ectoderme plus mince que NOTES ET REVUE xxi celui des aulres lobes. Vers cinq heures vingt du soir, les cellules endodermiques des lobes en question s'étaient éclaircies notable- ment et devenues par cela peu distinctes des cellules ectoder- miques qui à leur tour s'étaient aplaties davantage. Bientôt les sommets de ces deux lobes commencèrent à s'allonger perpendicu- lairement à la surface de l'individu bourgeonnant, et vers sept heures dix du soir les deux bourgeons avaient pris l'aspect de deux tentacules mobiles (fig. VI, B) pouvant s'incliner lentement dans tous les sens. A huit heures du soir, la base de chaque bourgeon commença par s'étirer progressivement et ils finirent par se détacher complètement. Les bourgeons tentaculiformes une fois bl. Fig. 6. Fig. VI. x 140. — Une larve quadrilobée (A) et la formation (B) des 2 premiers bourgeons tentaculiformes. I*, l*, l3 et l*, lobes ; b1 et b'-, bourgeons tentaculiformes libres se sont mis à ramper de la même manière que les planulas décrites plus haut. Le matin du jour suivant, le lobe /3 présentait les mêmes modifications que les lobes /' et l- et à cinq heures du soir du même jour formait un bourgeon semblable aux deux premiers. Ce n'est que quatre jours après qu'un quatrième bour- geon se forma de la même manière au dépens du lobe V". Après avoir émis ces quatre bourgeons, la larve ne bourgeonnait plus, mais entra en une autre phase d'évolution que je décrirai plus loin. Une deuxième larve, dont j'ai suivi soigneusement le bourgeon- nement, a formé comme la première d'abord deux bourgeons simultanément et opposés, puis deux jours après un troisième bour- xxii NOTES ET REVUE geon suivi d'un quatrième à douze heures d'intervalle. Eu somme, le phénomène du bourgeonnement se passait chez ces deux larves exactement de la même manière, sauf la différence de temps sépa- rant l'apparition de bourgeons successifs. Cette différence ne me paraît pas avoir d'importance, car elle semble dépendre dans une grande mesure de conditions extérieures et surtout de l'abondance de la nourriture. Une troisième larve dont j'ai suivi de plus près l'évolution pré- sentait une modification plus importante: les deux premiers bour- geons avaient été formés normalement, mais le troisième, au lieu d'être un simple accroissement centrifuge du sommet du lobe, se développa d'une autre manière. Les incisures, qui séparaient le lobe en question des deux lobes voisins en s'ap- profondissant, détachèrent une grande portion de celui-là. Ce bourgeon était arrondi, immobile, et resta pendant tout le temps de son évolution ultérieure étroite- £' ment appliqué contre le corps de l'indi- fig. vu. x no. - Formation vidu qlli i'avajt produit. Le quatrième anormale d un bourgeon b. -x x- -i bourgeon opposé à ce dernier se forma d'une façon normale. Nous voyons donc que ce troisième bourgeon, un peu particulier, s'intercale dans le cycle normal de quatre bour- geons tentaculiformes et par conséquent doit être considéré comme leur homologue. Sur ces 32 larves, j'en ai vu 4 produisant un bour- geon de cette façon. Toutes les autres larves ont produit les bourgeons sans que je puisse en observer le cycle complet et en voir se détacher de la souche plus d'un ou de deux, mais le nombre de bourgeons libres qui se promenaient sur le fond a été tel qu'on peut supposer que toutes les larves ont formé quatre bourgeons. La plupart de ces bour- geonsse développaient d'une façon normale, maiscertainsd'entre eux présentaient certaines particularités que je crois utile à signaler. Assez souvent un bourgeon, au lieu de se développer par accrois- sement centrifuge du sommet du lobe, provient d'une sorte de découpure tangentielle du bord de la larve. Dans ce cas, l'ébauche du bourgeon apparaît bien au sommet du lobe, mais à ce moment un sillon apparaît, qui partant d'un des angles (iig. VII) que forme NOTES ET REVUE xxm cette ébauche avec la surface de la souche, court parallèlement au bord externe du lobe et en découpe ainsi une portion qui se redresse et dont la base semble alors être située non pas au sommet du lobe qui lui a donné naissance, mais à côté ou même empiétant sur le lobe voisin. La larve représentée sur la figure VIII montre encore une parti- cularité intéressante : deux bourgeons apparaissent simultanément, mais au lieu d'être opposés, ils sont situés dans deux lobes voisins. En outre, le bourgeon 61, en se for- mai! tde la manière que nous venons de décrire, empiète sur le lobe por- tant le bourgeon b'2 et comme ce dernier est au point de se détacher définitivement de la souche, il semble être rattaché par un mince filet protoplasmique à labase du bourgeon è1. Quoi qu'il en soit, il semble que le mode de bourgeonnement décrit chez la première larve est le plus normal, car chez les trois larves observées soigneusement et chez lesquelles je suis sûr de n'avoir laissé passer inaperçu aucun bour- geon, leur nombre était de quatre apparaissant par paires opposées beaucoup le plus fréquent était l'accroissement perpendiculaire à la surface de la larve bourgeonnante. Tous ces bourgeons ont mené une vie libre pendant quelques jours en rampant exactement de la même manière que les planulas décrites plus haut. D'ailleurs examinés à un fort grossissement, ils ont montré une structure en tous les points comparable à celle des planulas. L'ectoderme très mince revêt extérieurement un axe endodermique composé d'une seule rangée de cellules. Le nombre de ces dernières, plus de 60, est donc plus considérable que celui des planulas, qui s'élève rarement au-dessus de 16, et comme la longueur du bourgeon tentaculiforme (200 p) est seulement deux fois plus grande que celle de la planula, les cellules endodermiques Fig. 8. Fig. VIII. x 140. — Formation anormale des deux premiers bourgeons b' et b*. leur mode de croissance de NOTES ET REVUE paraissent être plus serrées et plus étroites. Chose remarquable, les bourgeons présentent quelques nématocystes limités comme chez les planulas à la région postérieure du corps (par rapport à la pro- gression). D'ailleurs ils suivent exactement la même évolution que les planulas, provenant de la segmentation de l'œuf. Après quelques jours de vie libre, ils se fixent par leur extrémité antérieure, leur extré- mité postérieure munie de nématocystes se dresse, le corps se rétracte, s'arrondit, et après un certain temps peut émettre également des bourgeons de la même manière que la larve qui lui a donné naissance. J'ai vu plu- sieurs fois des larves issues du bourgeonne- ment bourgeonner àleur tour, mais je n'ai pu sui- vre le cycle complet de leur évolution. Il est assez difficile de donner une explication exacte de ces singulières formations, mais leur mode d'apparition et leur structure permettent de supposer qu'elles représentent les quatre tentacules primitifs du polype, devenus caduques et capables de régénérer l'èlre tout entier. Après avoir émis ses quatre bourgeons, la larve devient réguliè- rement arrondie, ses lobes s'effacent, son diamètre transversal diminue ; par contre, elle gagne en hauteur. Si l'on fait les coupes longitudinales à ce moment, on voit (fig. IX) que l'intérieur de la larve est occupé par une cavité plus ou moins régulière tapissée d'une couche de cellules endodermiques : la glande pédieuse p reste invaginée. Au pôle supérieur, la couche ectodermique est rompue Fig. 9. Fig. IX. x 400. — Coupe longitudinale d'une larve qui a émis déjà ses quatre bourgeons. Ec, ectoderme ; En, endoderme; ep, étui chitineux ; #, invagi- nation pédieuse ; o, bouche. NOTES ET REVUE xxv en formant un orifice ovalaire o dans lequel l'endoderme est à nu. C'est la bouche ; au pourtour d'elle, la distinction entre les feuillets externe et interne est très nette. A un stade plus avancé, la larve s'allonge davantage sans subir des modifications importantes, et à un certain moment on voit apparaître les premières ébauches des tentacules définitifs du polype. A une certaine distance de l'extrémité supérieure qui est devenue conique, le corps se renfle. Au-dessous du renflement, le corps est régulièrement cylindrique — c'est la partie qui correspond au pédoncule du polype; enfin ^^"^^^^Sc^ .'M. JÊb — &3- le pédoncule se termine à sa base par une partie renflée qui renferme la glande pédieuse. Au-dessous de l'hypostome ou partie terminale supérieure, on voit apparaître deux mamelons p- ja opposés entre eux qui, deux „ v nn n , . , , . , ^r ^ Fig. X. x 90. — Polype a 4 tentacules vu JOUI'S après leur apparition, se obliquement, h, hypostome, /', t2, tet tl, „ , . . tentacules, transforment en deux tenta- cules. Ces deux tentacules ont l'aspect et la structure identique à celle des tentacules des adultes ; ils sont capités et creux, leur cavité étant tapissée par une couche de cellules endoder- miques. Sous l'épithélium ectodermique, on constate la pré- sence de fibres musculaires longitudinales qui permettent aux tentacules de s'incliner dans tous les sens. A sa base, chaque tenta- cule porte un renflement situé du côté externe et qui descend sur la colonne du polype. Ce renflement est formé par des cellules glandulaires analogues à celles que l'on trouve dans les corps mar- ginaux des adultes. Cette particularité donne à penser que ces premiers tentacules sont destinés à se transformer au cours d'évo- lution en corps marginaux des adultes. Le stade à deux tentacules persiste pendant quelques jours et donne au jeune polype la forme d'une croix tout à fait caractéris- tique. Le troisième tentacule apparaît latéralement entre les deux premiers et à un niveau légèrement supérieur. Il croît rapidement et alors les trois tentacules (fig. X) devenus tous égaux sont situés à des distances égales entre eux, faisant des angles de 120°, dispo- sition qui donne au polype une symétrie triradiale. Cependant, NOTES ET REVUE Fig. H. Fie XI. x 75. — Polype à 4 tentacules, assez rétracté. cette disposition ne dure pas longtemps, car bientôt un quatrième tentacule apparaît, opposé au troisième et situé à un niveau encore supérieur par rapport à ce dernier. Il grandit peu à peu et rétablit la symétrie quadriradiale primitive (fig. XI). Ces stades à quatre tentacules et avec l'ébauche du cinquième sont les stades les plus avancés obtenus par l'élevage jusqu'à présent et dont un certain nombre a été laissé dans l'aquarium de Roscoff. Avant de finir, je voudrais encore me ntionner les deux stades beaucoup plus avancés que j'ai trouvés à l'état libre. Le premier a été déjà vu une seule fois par Bergh. Je ne lai rencontré qu'une seule fois également et encore il a péri sans que j'ai pu en faire une étude plus détaillée. C'était une toute petite Lucernaire, mesurant lmm 1/2 de hauteur, sans indication de bras. Au milieu de la sous-ombrelle, on pouvait voir un manubrium peu saillantàbouche carrée. Lessac- cules sous-ombrellaires et les mésogonies étaient parfaite- ment formées. Les tentacules, au nombre d'une trentaine, étaient disposés plus ou moins régulièrement au bord de l'ombrelle. Huit d'entre eux étaient situés dans les perradius et les interradius et un peu en dehors par rapport aux autres et étaient légèrement plus grands; ils présentaient en outre un ren- flement basilaire de leur pédon- cule. Sans aucun doute, ils représentaient les corps mar- ginaux des adultes. Tous les autres ten tacules, à différents degrés de développement, étaient situés en dedans des premiers et disposés adradialement par groupes de deux ou trois. Fig. 12. Fig. XII. x 30. — Jeune Haliclystus sans bras et à 8 tentacules, perradiaux et interra- diaux, non complètement transformés en corps marginaux. NOTES ET REVUE xxvu Le deuxième stade, dont j'ai retrouvé quelques exemplaires (fig. XII), était représenté par une petite Lucernaire mesurant de 2 à 3 millimètres. La structure interne ne diffère en rien de celle de la Lucernaire adulte. Les bras ne sont indiqués que par une très légère ondulation du bord ombrellaire. Les perradius et les inter- radius sont occupés par huit corps marginaux ou plutôt huit tenta- cules incomplètement transformés en corps marginaux. En effet, on y distingue aisément la tète bourrée de nématocystes et fixée sur un pédoncule renflé. Ce dernier représente le corps marginal — la tête va disparaître au cours de l'évolution ultérieure de façon à ne pas même laisser de traces chez les animaux adultes. Les autres tentacules étaient disposés par groupes de cinq à huit dans les adradius. Avant de finir, je crois de mon devoir de remercier vivement mon excellent ami L. Garreta d'avoir bien voulu faire un dessin reproduit ici sous le n° XII et de corriger le français de ma note. Pains, 15 décembre 1909. OUVRAGES CITES 1888. Bf.rgh (R.-S.). Bëmaerkninger om Udviklingen of Lucernaria [Vidensk. Meddel. fraderi natufhist. Forenig i Kjobenhavin Aaret 1888). 1873. Fol (H.). Die erste Entwicklung des Geryonideneis. (Jen. Zeitschr. /'. Medizin und Nnturw. VII Bd, p. 488). 1894. Hydë (J.). Entwicklungsgeschichte einiger Scyphomedusen (Zeitschr. f. Wiss. Zoo/. LVIII Bd., p. 531-560). 1876. Koroïneff (A.). Essai d'une étude comparative des Cœlentérés: Lucernaria et sa position dans la systématique [mémoires de la Société Impériale des Amis des Sciences Naturelles, d'Antropologie et d'Etiwgraphie. Moscou. Vol. XVIII fasc. 3[enrusseJ). 1884. Kovalewsky (A.). Entwicklungsgeschichte der Lucernaria (Zoo/. Anz. VII Bd., p. 712-7171. 1909. Wietrzykowski (W.) (Contribution à 'l'étude du développement des Lucernaridés (Comp. Rend, de l'Acad. cl. Scien. de Paris, TCXLIX, n° 18). NOTES ET REVUE III QUELQUES DOCUMENTS SUR HASTATELLA RADIANS ERLANGER par P. de Beauchamp et B. Collin Erlanger (1890) a décrit sous le nom de Haslatella radians n. g., n. sp. un très curieux Vorticellien libre, caractérisé parla présence de deux couronnes parallèles de fulcres aigus, l'une implantée au bord externe de la collerette du péristome, l'autre sur un bourrelet circulaire saillant, environ au milieu du corps. « Les fulcres, dit-il, sont en général au nombre de 16 à 20, répartis à peu près également entre les deux couronnes ». G. Entz (1901) a retrouvé cet intéressant Infuosire, mais avec une série de variations remarquables dans le nombre des appendices : beaucoup d'exemplaires en ont 4 seulement par couronne1, d'autres 8, 12, 16, ou même 24. Certains, par contre, en manquent complè- tement ; ils sont alors de tout point semblables à la forme décrite par Engelmann (1862) sous le nom d'Astylozoon fallax. Haslatella radians en serait donc, d'après Entz, une simple variété. Nous avons eu récemment la bonne fortune de rencontrer de nombreux échantillons de cette espèce rare dans le produit d'une pèche au filet fin faite par l'un de nous dans la région marécageuse de la Dombes, auprès de Condeyssiat (Ain). C'était dans un étang soumis à l'assèchement et à la mise en culture périodique comme la plupart de ceux de la région ; il avait été vidé tout récemment et la vase était encore molle autour de la petite mare qui subsistait derrière le déversoir, assez profonde et en apparence tout à fait dépourvue de végétation. Malheureusement ce plancton, qui ren- fermait surtout une grande abondance de Rotifères et de Phyto- flagellés (Euglena, Phacus, Eudorina), avec quelques Chydoridés et nauplius de Copépodes, ne fut pas examiné en détail encore vivant, mais soumis à une fixation en masse suivant la méthode de Rousselet modifiée comme l'a indiqué l'un de nous (action succes- sive d'un mélange de chlorhydrate de cocaïne et d'alcool méthylique, et d'une solution d'acide osmique très étendue, puis conservation 1 Erlanger avait déjà rencontré ce cas chez un individu de très petite taille (pi. XXIX, flg. 22). NOTES ET REVUE xxix dans le formol). Si les Rotifères, en vue desquels la fixation était faite étaient fort bien étalés, les très nombreux individus de Hastatella que nous avons pu y retrouver avaient tous le périslome rétracté, et beaucoup les cils plus ou moins altérés et non visibles extérieu- rement, de sorte que leur nature vorticellienne était peu évidente à première vue. Mais la forme générale, les fulcres et les organes internes étaient parfaitement conservés et ont pu être étudiés en détail sur des individus montés soit simplement dans l'eau formolée, soit dans la glycérine après action du vert de méthyle acétique qui dans ces conditions colore le macronucleusdes Infusoires avec une éiectivité parfaite. Tous les individus observés par nous (une cinquantaine environ), étaient pourvus de fulcres et répondaient entièrement à la descrip- tion d'ERLANGER, sauf que les appendices étaient en général beau- coup plus nombreux que sur ses figures, atteignant ou dépassant le nombre maximum indiqué par Entz. Les chiffres fournis par ce dernier auteur pour chacune des couronnes sembleraient indiquer qu'il s'agit invariablement d'un multiple de 4, autrement dit : qu'il existe une symétrie primitive tétramère et que, partant de là, le nombre des appendices se double, triple, quadruple ou sextuple, par l'adjonction successive d'autant de cycles tétramères. Les ten- tatives de numération auxquelles nous nous sommes livrés ne donnent guère de résultats bien satisfaisants : le nombre par cou- ronne oscille en moyenne de 20 à 30, mais semble (dans ces limites) tout à fait quelconque. La difficulté augmente du fait que, parmi les fulcres, il yen a presque toujours de tailles assez diverses dans un même cycle, quelques-uns même se réduisant à de très courtes éminences; l'exemplaire de la figure 2 b est particulièrement carac- téristique sous ce rapport. Ceci donne à penser que, peut-être, ils seraient rétractiles à la façon de pseudopodes, ou bien caducs et régénérables. En tout cas, rien dans leur disposition ne trahit une loi de symé- trie numérique définie. On peut seulement observer parfois, et sur certains individus {celui de la figure 2 c par ex.) une tendance plus ou moins nelteà la différenciation de 2 cycles distincts dans chaque couronne de fulcres : parmi ceux qui s'insèrent au bord externe de la collerette du péristome, les uns, plus longs, pointent vers l'exté- rieur en divergeant fortement, tandis que d'autres, plus courts, formant comme un second cycle interne, s'incurvent en conver- xxx NOTES ET REVUE géant vers le centre. De même, ceux qui s'implantent sur le bour- relet équatorial du corps, pour former la couronne inférieure, semblent se répartir en 2 rangées alternes insérées presque au même niveau, comme 2 verticilles successifs de pièces, sépales, pétales ou étamines, sur un réceptacle floral. L'un des cycles est dirigé obliquement vers le bas, tandis que l'autre est horizontal ou même un peu ascendant l. La valeur morphologique des fulcres a été fort bien élucidée par Fig. 1. Fig. 1. Hastatella radians Erlanger (x 1180). Coupe optique longitudinale. Erlanger : ce sont des prolongements du corps que revêt la même membrane d'enveloppe, peut-être un peu amincie, et où pénètrent les mêmes grains réfringents qu'on rencontre dans l'endoplasme; (voir fig. 1). C'est donc à tort que G. Entz les désigne sous le nom impropre de soies (Borste) tout comme la soie caudale (Schwanz- borste) laquelle représente la scopula et fait par conséquent partie intégrante de l'appareil ciliaire2. Aussi vaut-il mieux les nommer 1 Sur le m s les dessins de i \ 1/ qui semblent d'ailleurs assez schématiques les appen- dices inférieurs semblent s'insérer dans un sillon ou étranglemenl circulaire du corps ; nous 1rs avons toujours vu au contraire reposer sur un bourrelet saillant, tel que le figure Erlanger. '■ L'homologie établie dans la pensée de l'auteur entre les appendices el la soie cau- dale, semble résulter nettement de plusieurs passages de son texte, el en particulier du suivant : On trouve, dit-il, des individus 0 welclie. ausser der Scïrwanzborste, keine einzige Borste tragen ». NOTES ET REVUE xxxi avec Erlanger du terme spécial de fulcres ou aiguillions (Stachel). En discutant les affinités de Hastatella, Erlanger dit qu'on pourrait comparer aux fulcres les « soies » ou « cirres » de certaines Urcéo- laires (genre Cyclochœta Jackson) qui peut-être seraient aussi de simples évaginations du corps protoplasmique, n'atteignant pas l'épaisseur notable des fulcres de Hastatella. On sait jjue^FABRE- /j I I Fig. 2. Fig. 2. Hastatella radians Erlanger ix 550) a et c, individus vus de profil; b, exem- plaire à fulcres réduits, vus parle pôle aboral ; d, individu en division fissipare, vu par le pôle oral. Domergue au contraire (1888) voulait y voir l'équivalent du vélum des Trichodina. Une étude nouvelle de la structure fine de ces appendices (pour les Urcéolaires du moins) permettrait seule de décider entre l'une et l'autre opinion ; il faudrait savoir en par- ticulier si ces prétendus « cirres » peuvent ou non se résoudre en fibrilles élémentaires, comme les cirres des Hypotricbes. Pour ce qui est de Hastatella, aucun doute ne saurait être émis contre l'opinion d' Erlanger, xxxn NOTES ET REVUE Le rôle biologique des fulcres est brièvement indiqué par ce der- nier auteur comme devant être celui d'un appareil protecteur: dans la position de nage, lorsque le péristome est largement ouvert, les 2 couronnes de fulcres sont rabattues vers l'arrière, offrant ainsi à la progression le minimum de résistance; l'animal vient-il à ren- contrer quelque obstacle, il se contracte brusquement en fermant son péristome, à la manière d'une Vorticelle. Ce mouvement a pour effet de rabattre vers l'avant les fulcres antérieurs, tandis que ceux du bourrelet équatorial s'étalent dans un plan transverse avec le maximum de divergence. Sans vouloir en rien contester l'exactitude de ces conclusions, l'auteur ayant eu le bonheur que nous n'avons pas eu d'observer l'animal vivant, il semble que l'on puisse en même temps trouver aux appendices si caractéristiques de Hastatella une autre signifi- cation : bien que capable de se fixer momentanément par la soie du pôle aboral, Hastatella n'en est pas moins une forme essentiel- lement nageuse, vivant en pleine eau et dans les couches super- ficielles, ainsi qu'il résulte des circonstances de sa capture et de la présence avec elle de formes très nettement planctoniques, au moins héléoplanctoniques (Eudorina, Polyarthra platyptera, lira- chionus angularis, Rhinops vilrea, etc.). C'est pourquoi les fulcres nous semblent pouvoir rentrer dans la catégorie des appareils de sustentation, retardant la descente, au même titre que les appen- dices si variés de tant d'êtres pélagiques: Péridiniens (Ceratium, Ceratocorys, Cladopyxis) ; Diatomés (Chœtoceras, Stephanodiscus) ; Chrysomonadinées (Chri/sospheerella longispina) ; œufs flottai) l> de Poissons ou de Copépodes (formes Xanthidium et autres) ; larves d'Echinodermes1, etc. Des phénomènes de la reproduction chez Hastatella, on connaît fort peu de choses : Erlanger n'a jamais réussi à observer aucun stade de la division fîssipare. Ayant trouvé une fois, fixé près du pôle postérieur d'un exemplaire ordinaire, un individu plus petit, il l'interprète avec raison comme un microgamète en train de con- juguer. La rencontre d'un très petit exemplaire libre (fig. 22, pi. XXIX), ne portant à chaque couronne que A fulcres très courts, lui fait penser qu'il proviendrait peut-être d'une division, mais ceci 1 Le fonctionnement décrit par Erlanger offre une convergence remarquable avec ce qui se présente chez les Rotifères du (•■ TriarLhra où 1rs soies latérales, qui mit é\ idein- ment aussi un rôle de sustentation passif, se rabattent brusquement en avant, lors de l'invagination de in tête pour faire face à un danger quelconque. NOTES ET REVIT. xxxiu lui paraît « très incertain ». Nous avons eu la chance de rencontrer un exemplaire (fig. 2, d) en voie de fissiparité assez avancée, mon- trant le cercle supérieur de fulcres déjà divisé, ainsi que le péris- lome, le bourrelet médian seulement étranglé, le macronucléus étiré en biscuit. (Sur d'autres animaux, le noyau était ovalaire ou brièvement réniforme, présageant sans doute par cet état condensé nue division prochaine). La fissiparité végétative normale est donc chez cette espèce une division égale et donne naissance à 2 individus de la taille habituelle; le très petit exemplaire d'ERLANGER ne pouvait être qu'un microgamète produit par division répétée, ou bien par bourgeonnement comme c'est le cas chez quelques formes. Quelques rares individus contenaient dans leur cytoplasme une inclusion volumineuse [fig. 2, a et c). N'ayant pu les retrouver après coloration, ni les étudier de plus près, nous pensons qu'il s'agissait vraisemblablement d'Acinétiens parasites du genre Endosphœra, si répandus chez les divers Vorticelliens (Vorticella, Epistylis, Carchesium, Trichodina). L'hypothèse d'une proie volumineuse ingérée est tout à fait inacceptable; comme chez tous les Infusoires du groupe des Discotriches, les vacuoles alimentaires ne conte- naient jamais autre chose que des amas de bactéries. Si nous continuons provisoirement d'adopter, contrel'opinion de Entz, le nom de Hastatella radians Erlanger pour désigner l'espèce que nous avons rencontrée, c'est qu'Astylozooii fallax s'en distingue, outre l'absence de fulcres, par la présence au pôle aboral de 2 lon- gues soies (dites « saltatrices » — ? — ) au lieu d'une seule très courte ; le noyau simplement arqué semble d'ailleursbeaucoup moins volumineux par rapport à l'ensemble du corps, d'après la figure d'ENGELMANN. De nouvelles observations nous semblent nécessaires avant d'admettre d'une façon définitive l'identification des deux formes, proposée par G. Entz. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1862. Engelmann (Th. W.). ZurNaturgeschichle derIntusoiien(Ze/£sc///'. f. Wiss. Zool. Bd. XI). 1901. Entz (G.). Sen. Einiges uber das variiren der Infusorien (Math. u. Naturw. Ber. ans Ungarn. BdXIX, paru en 1904). 1890. Erlanger (R. von). Zur Kenntnis einiger Infusorien \Zeilschr. f. wiss. Zool. Bd XLIX). 1888. Fabre-Domergue (P.). 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[4] Tome m, n" 1. 2, i. 5, 7. [4] Tome iv, n° 2. [4] Tome v, n01 1, 3, 4. [4] Tome vin, n° 1, 2, 3, 4. [4] Tome ix. n° 1. [5] Tome I. n» 1. et 3. [b] Tome w . n» 1 et 2. NOTES ET REVUE xxxv Stephan (Pierre). — Recherches histologiques sur la structure du tissu osseux des Poissons, Lille, 1900. Stieda (L.). — Studien uber den Amphioxus lanceolatus, Saint-Péters- bourrg, 1873. Stowell (J.-M.). — Description of a new Jack-Rahbit from San Pedro Martii mountan, lower California, S. Francisco, 1895. Strasser (H.). — Ueber den Flug der Vogel. Stuckens (M.). — Note sur la ventouse abdominale du Liparis barbatus. Bruxelles, 1884. Stuxberg (An.) — Karcinologiska Iaktlagelser, Stockholm, 1874. Suchetet (A.). — Des hybrides à l'étal sauvage. — I. Oiseaux, Paris, 1897, Suess (E.). — Das Antlitz der Erde, Leipzig, 1885-1888. Surbeck(G.). — Die Molluskenfauna des Vierwaldstattersees, Genève, 1899. Suter (H.|. — Notes upon Trophon umbilicatus, Tenison Woods, London, 1901. 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V. NOTES ET REVUE 1910. N° 2 UN CAS DE POLYEMBRYONIE CHEZ LA SACCULINE par Max Kollmann. Docteur es sciences, préparateur au Muséum. Bien que les Sacculines soient généralement solitaires, il n'est cependant pas rare de rencontrer deux ou plusieurs parasites fixés sur un même hôte, au voisinage immédiat les uns des autres. L'opi- nion la plus naturelle, celle à laquelle s'arrêtait Delage (1884) dans son célèbre mémoire, c'est qu'il s'agit d'individus totalement dis- tincts : « Je ne doute pas que les racines ne forment des systèmes absolument indépendants ». Deux Sacculines fixées à un même crabe proviendraient donc de deux germes inoculés par deux cypris distinctes. Aujourd'hui, la connaissance des phénomènes de polyembryonie permet d'émettre, avec quelque vraisemblance, une autre hypothèse. Un seul germe ne pouri ait-il se fragmenter de bonne heure pour donner naissance à plusieurs individus distincts? Ou même, un seul système radiculaire ne serait-il pas en relation avec deux Sac- culines externes. Déjà, Delage (1884) avait rencontré « dansle tissu ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5* SÉRIE. T. V. B xxxviii NOTES ET REVUE caverneux d'une jeune Sacculine interne, à côté du nucleus bien reconnaissable, une autre masse cellulaire „•'■ w Efe. ,'/ ■'■ Fig. 1. Fig. 1. — Coupe sagittale de Sacculina Betencouri ; x 50. — «, anneau de raccordement des cuticules chitineuses de l'hôte et de parasite; c. L, cellules de Leydig du Crabe ; c. p., cavité palléale de la petite Sacculine ; g. s., grosse Sacculine ; L, leucocytes du Crabe ; m. à., membrane basilaire ; p. s. petite Sacculine. points éloignés de la surface ventrale de l'hôte. Dans le cas qui nous occupe, les rapports sont tellement intimes qu'il paraît évident que les masses viscérales se sont développées, côte à côte et que le tout résulte de l'évolution d'une sacculine interne à deux nucleus semblable à celles que Smith a observées et figurées xl NOTES ET REVUE 1906». Nous pouvons donc conclure: la Sacculine peut présenter parfois des phénomènes de polyembryonie. Il y a lieu de remarquer que ce résultat n'exclut nullement l'exis- tence possible de Sacculines réellement indépendantes coexistant sur le même crabe. C'est ainsi que Peltogaster socialis (Smith, 1906) et Thylacoplethus (Coutièhe, 1902) scfht des parasites Ithizocéphales grégaires fixés en grand nombre sur le même hôte mais totalement indépendants les uns des autres. Enfin une dernière remarque intéressante s'impose. On sait que l'orientation de la Sacculine externe par rapport à son hôte est par- faitement constante : le bord mésentérique (côté dorsal de Smith) est toujours tourné vers le côté droit du crabe et l'ouverture palléale, qui est légèrement asymétrique, se dirige vers l'extérieur. Mes deux sacculines avaient précisément une orientation inverse l'une de l'autre. La plus petite était normalement orientée mais l'individu supérieur, le plus volumineux, tournait au contraire son bord mésentérique vers la gauche du crabe et son ouverture palléale en dedans. Cette anomalie peut, me semble-t-il, s'expliquer assez facilement. Le plan mésentérique, qui est en réalité le véritable plan de symétrie de la masse viscérale, se confond pendant le stade interne avec le plan sagittal du crabe. Au moment où la Sacculine devient externe ce plan doit tourner de 00° pour prendresa position définitive. Or, si on examine la figure 6. PI. X de Smitu (1906) représentant une Sacculine interne double, on voit que les deux jeunes masses viscérales sont en rapport parleur bord mésen- térique. Elles se tournent en quelque sorte le dos. Par conséquent, au moment de la rotation qui accompagne la sortie du parasite, les deux sacculines doivent se trouver orientées à 180° l'une de l'autre. C'est présisément ce que nous avons constaté. OUVRAGES CITÉS 1902. Coutière. — Sur un type nouveau de Rhizocéphale. C.R.Acad.Sc. T. CXXXIV, p. 913 et 1452. C. R. Soc. BioL, T. Cl. IV, p. 441, 625, ~r2\ . 1884. Delage Y.). — Évolution ondait pas au type. Nous avons ajouté : « Quanta savoir si ce sont les individus de Lom- bardie ou ceux des Pyrénées-Orientales et du littoral languedocien qui se rapportent au type de Meinert cela n'est pas possible avec la seule diagnose de l'auteur; il faudra étudier Stigmatogasler gracilis de la campagne romaine ». Grâce à l'obligeance du Prof. Silvestri, j'ai pu examiner un exemplaire récolté aux environs de Rome et me rendre compte qu'il était en tous points identique à ceux provenant de la Lom- bardie. Meinert dans sa diagnose originale indique, comme provenance de l'espèce, non seulem nt les environs de Rome et l'île Ischia mais encore Bone et Grenade. 11 est fort possible que les individus algé- riens et espagnols soient différents des italiens, mais ces derniers, étant signalés en premier lieu par l'auteur, doivent être considérés comme représentant le type. Il s'ensuit qu'il y a lieu d'attribuer une dénomination spéciale à la forme que l'on rencontre dans les Pyrénées-Orientales et sur le littoral languedocien. Je l'appelle Stigmatogaster gracilis occitanica. xlii NOTES ET REVUE Le type et les trois races décrites se distinguent de la manière suivante : AA. — Pas de champ poreux sur l'avant-dernier sternite. — Formes grêles. PB. — Pas de pores sur la partie inférieure des hanches termi- nales. — Fossettes poreuses des hanches terminales entières. St. gracilis Mein. (Lombardie, campagne romaine). - Des pores sur la partie inférieure des hanches terminales, contre le sternite, à demi cachés par lui (généralemenl 2 -f- 2, quelquefois 2 + 1, 2 + 4, 4 + 4). — Fossettes poreuses divisées en deux parties à peu près égales par un soulèvement transversal du fond. St. gracilis occitanica n. subsp. (Pyrénées-Orientales et littoral languedocien). A. — Un champ poreux sur l'avant-dernier sternite. — Formes plus robustes. CC. -- Pas de pores sur la partie inférieure des hanches termi- nales. — Fossettes poreuses divisées en deux parties à peu près égales par un soulèvement transversal du fond. — Très robuste, dimensions allant jusqu'à 102 millimètres de long et 3 millimètres de large. St. gracilis provincialis Chai, et RJb. (Littoral provençal, Corse). — Quelques pores sur la partie inférieure des hanches ter- minales, disséminés sur le disque. — Fossettes poreuses entières. — Moins robuste que le précédent, mais plus trapu que le type. St. gracilis porosa Chai, et Rib. i Algérie... •J7 janvier lit 10. NOTES ET REVUE VII CONTRIBUTION A UA BIOLOGIE DES PAGURES MISANTHROPES par Anna Drzewina Docteur es Sciences. En étudiant, à la station biologique cTArcachon, les réactions à la lumière des Pagures misanthropes (Clibanarius misanthropus, Hisso), j'ai été amenée à constater une curieuse périodicité de quinzaine, se manifestant par le changement de signe du phototropisme, chez les animaux soustraits aux oscillations de la marée. Dans une note que j'ai publiée à ce sujet ', j'ai montré que les Misanthropes placés en aquarium présentent des variations régulières du signe du pho- totropisme, variations sensiblement parallèles aux oscillations de quinzaine de la marée. Pendant la période correspondant à la morte eau, les Pagures dans l'aquarium ont un phototropisme négatif marqué et très constant ; à mesure que les marées deviennent plus fortes, ce phototropisme tend à changer de signe et devient fran- chement positif dans la période correspondant à la vive eau, aussi bien dans l'aquarium que dans la nature ; le jour de la forte marée on les voit grimper souvent à des hauteurs considérables sur les pilotis du débarcadère où on les trouve de préférence. Le parallélisme entre les mouvements de quinzaine de la marée et la périodicité du phototropisme, ai-je dit dans ma note, suggère l'idée d'un certain rapport entre ces deux phénomènes. Il est pos- sible que, dans la nature, afin d'éviter une submersion, les Misan- thropes en vive eau s'élèvent à des hauteurs de plus en plus considérables et offrent ainsi un phototropisme positif qui se main- tiendrait, du moins un certain temps, dans l'aquarium, à la suite d'un rythme acquis; en morte eau, un phénomène inverse aurait lieu. Une autre hypothèse serait plausible : dans le laps de temps correspondant au phototropisme négatif, la mer est la plus basse entre midi et G heures du soir, soit à une période de la journée où la chaleur est la plus intense ; le phototropisme négatif permettrait aux Pagures d'éviter une dessication excessive. ' Comptes rendus Acad. des Sciences, 9 décembre, 1907. xuv NOTES ET REVUE 11 m'a paru intéressant de reprendre cette étude sur des Pagures Misanthropes placés dans des conditions éthologiques différentes. A priori, il était à prévoir qu'en s'adressant à des animaux dont l'habitat ne comporte pas des oscillations de la marée, les réactions phototropiques ne présenteraient pas la même allure. Je désire consigner ici les résultats de mes observations sur les Clibanarius misant hrop us faites au laboratoire maritime de Banvuls-sur-Mer1, du 1er Septembre au 3 Octobre dernier. Mon étude a porté d'une part sur les réactions à la lumière et sur la modification de ces réactions sous l'influence de facteurs chimiques, mécaniques et physiques; d'autre part, sur la possibilité delà création d'associa- tions d'ordre psychique chez les Misanthropes. RÉACTIONS A LA LUMIÈRE. Dans un grand bassin carré faisant partie du port où est amarrée la llottille du laboratoire Arago, et à proximité immédiate de celui- ci, j'ai trouvé en abondance des Clibanarius misanthropus sur le mur nord ensoleillé toute la journée. Sous la nappe d'eau limpide, on les voyait éparpillés soit sur le mur même, soit sur le fond. Une ombre portée les faisait brusquement se rétracter dans leurs coquilles ; celles-ci étaient pour la plupart des Cerilhium vulgatum; mais il y en avait aussi beaucoup qui habitaient des Troches, des Turitelles, des Nasses, des Sca- laria, et même les coquilles si bizarres des Chenopus pes prli- cani, où ils ne devaient cependant pas être à leur aise. Grâce aux matériaux abondants et à la portée de la main, j'ai pu multiplier les expériences, mettant presque tous les jours de nouveaux lots en observation, chaque lot comprenant de 20 à 60 Pagures. Les ani- maux aussitôt recueillis étaient placés de 'préférence dans de grands cristallisoirsdisposés sur une table faisant l'ace à la fenêtre, el aussi sur deux tables placées à chaque extrémité et à angle droit de celle-ci ; ces deux tables recevaient ainsi obliquement la lumière. Dès le début et jusqu'à la fin de mes observations, j'ai constaté invariablement que les Pagures transportés au laboratoire et placés dans des cuvettes de verre ou dans des aquariums se portent immé- diatement vers la lumière et gagnent la paroi la plus rapprochée «le la fenêtre. Les dimensions et la l'orme des cuvettes, l'épaisseur de 1 Je remercie vivement MM. Pruvotet Racovitza de L'hospitalité qu'ils oui bien voulu m accorder dan s le laboratoire <|u'ils dirigent. NOTES ET REVUE xlv la couche d'eau, la présence ou non d'un voile noir recouvrant une des moitiés du cristnliisoir et accentuant le contraste entre l'ombre et la lumière, l'intensité enfin de celle-ci, ne changeaient en rien l'allure du phénomène remarquablement net. Ce n'est pas que tous les Misanthropes, sans exception, se portent vers la lumière ; dans chaque lot il y a quelques-uns qui restent obstiné- ment à l'ombre et qui, placés contre la paroi la plus éclairée, ne tardent pas à rebrousser chemin et à s'en éloigner. J'ai déjà noté ces différences individuelles, dont les causes m'échappent encore, sur les Pagures d'Arcachon : un certain nombre d'individus pré- sentent des réactions inverses de celles de la majorité. Mais comme ils sont très peu nombreux par rapport aux autres (le plus souvent Fis. t. S à 10 pour 100), on peut dire que, d'une manière générale, les Pagures du bassin de Banyuls présentent un phototropisme positif très net. La démonstration en est des plu* faciles. Je dispose trois lots de Pagures dans des cristallisoirs placés sur la table du milieu et sur les deux tables latérales. Au bout d'une à deux minutes, lesanimaux sont partout groupés du côté de la paroi la plus éclairée. Ainsi, dans le lot du milieu, A, les animaux font face à la fenêtre, F ; dans les lots placés latéralement par rapport à celle-ci, ils sont groupés respectivement du côté droit et du côté gauche du cristallisoir Je replace les animaux contre la paroi opposée à la fenêtre ; aussitôt ils se mettent en branle et, soit longeant les bords du cris- tallisoir, soil traversant obliquement celui-ci de manière à faire face xlvi NOTES ET REVUE à la lumière, viennent se grouper contre la paroi la plus éclairée, où ils restent tantôt serrés, grimpant les uns sur les autres, tantôt répartis sur un arc de cercle plus ou moins grand. Je rabats alors un voile noir sur la moitié des cristallisoirs voisine de la fenêtre; les animaux rebroussent chemin et gagnent dans l'espace de i à 2 minutes la paroi la plus éloignée de la fenêtre qui se trouve être la plus éclairée ; je retire le voile, et de nouveau ils viennent à la lumière. Je tourne les cristallisoirs de 180u, en rame- nant ainsi les animaux du côté de l'ombre ; ils reprennent encore leur marche vers la lumière. On peut répéter l'opération dix fois, vingt fois, invariablement avec le même résultat, sauf peut-être que le nombre de retardataires augmente. Les Pagures débarrassés de leur coquille se comportent exacte- ment de même. Voici donc un fait établit les Pagures de Banyuls présentent constamment un phototropisme positif; ceux d'Arcachon tantôt vont vers la lumière, tantôt s'en éloignent, c'est là un exemple frap- pant de l'influence de l'habitat sur les réactions d'un animal. J'ai signalé des faits analogues en ce qui concerne Yhydrotropisme des Carcinus maenas* : tandis que les Crabes de hauts niveaux, ayant à subir de courtes périodes de submersion alternant avec les périodes d'émersion, c'est-à-dire de dessication relative, sont très sensibles aux contrastes de l'humidité et de la sécheresse, et, déposés sur la plage, vont aussitôt du côté de la mer, les Carcinus des niveaux plus bas, prissur fond vaseux, ont une tendance à se terrer dès qu'on les dépose sur la plage, et ceux de la zone de Fucus serratus, qui vivent parmi les rochers couverts d'algues et battus par les flots, sont attirés, sur la plage, par les rochers et les touffes d'algues. On sait que, d'après Jacques Loeb, l'action directrice de la lumière sur les animaux se réduit en dernière analyse à ce que la lumière moditie la vitesse des réactions chimiques dans les cellules de la rétine (ou autres points symétriques sensibles à la lumière). Quand celle-ci sont inégalement éclairées, il se produit dans les deux nerfs optiques des processus chimiques d'intensité inégale. Cette inéga- lité des réactions chimiques se transmet des nerfs sensibles aux 1 Les réactions adaptatives chez les Crabes. Bulletin de l'Inst. Génér. Psycholo- gique, 8* année, 1908, p. 235. NOTES ET REVUE xlvii nerfs moteurs et finalement aux muscles innervés par ceux-ci : l'iné- galité de l'activité de part et d'autre du plan de symétrie entraîne nécessairement le changement de la direction suivie par l'animal. Si on admet cette explication physico-chimique de l'action de la lumière, — et il est certain que, quoique hypothétique, elle a ouvert des aperçus inespérés et s'est montrée des plus fécondes entre les mains de Loeb et de ses élèves — si donc on admet cette explica- tion, on comprend que des facteurs physiques ou chimiques peuvent changer du tout au tout les réactions à la lumière. Loeb a déjà montré que l'addition d'un acide, que l'élévation ou la diminution de la température... peuvent changer le signe du phototropisme. Les Copépodes, en apparence indifférents à la lumière, en devien- nent les « esclaves » quand on ajoute quelques gouttes d'acide carbonique à l'eau qui les contient. Les expériences de Loeb ont été reprises par divers auteurs, sur des espèces variées. En France, Georges Bohn, qui s'est particulièrement occupé de l'étude de tro- pismes et questions connexes, a montré, entre autres, l'influence du degré d'hydratation de la substance vivante sur le signe du phototropisme. Dans le même ordre d'idées, j'ai faitquelques expé- riences relativement à la modification de la sensibilité à la lumière, chez les Pagures Misanthropes. J'ai décrit plus haut comment se manifeste le phototropisme positif des Pagures. On aurait pu m'objecter qu'il ne correspond pas tout à fait aux « critères objectifs » d'un tropisme, le déplace- ment des animaux ne coïncidant pas toujours avec la direction des rayons lumineux ; j'ai déjà indiqué que, pour se rapprocher de la paroi la plus éclairée, certains longent les bords de la cuvette ; il y en a même qui s'en rapprochent à reculons. Il me semble que les conditions mécaniques de la locomotion ne doivent pas être pour peu dans ces différents modes de déplacement, celui-ci étant parti- culièrement difficile à cause de la coquille dont le poids est souvent en disproportion avec la taille de l'animal et dont la forme peut constamment varier, les animaux, comme nous allons le voir, changeant souvent de coquille. Quoiqu'il en soit, les Pagures arrivent toujours à se grouper rapidement du côté le plus éclairé et tant qu'on ne les dérange pas, y restent plus ou moins dispersés. Cependant, si on examine le même lot le lendemain, on s'aperçoit que les animaux sont groupés plutôt du côté de l'ombre. Tourne-t-on le cristallisoir de 180° sur xLvm NOTES ET REVUE lui-même, un grand nombre rebroussent chemin et gagnent de nouveau l'ombre. Le surlendemain, c'est encore plus net : la grande majorité des animaux sont devenus négativement pbototropiques. Mais que l'on remplace l'eau dans laquelle ils séjournent depuis 24, 48 heures, par de l'eau pure, immédiatement leur phototropisme devient aussi nettement positif que le jour où ils ont été recueillis. J'ai répété de nombreuses fois cette expérience, toujours avec le même résul- tat : les animaux, dont on change quoti- diennement l'eau des cristallisoirs, conti- nuent à être positivement phototropiques; les animaux qui séjournent dans de l'eau non renouvellée deviennent négativement phototropiques ; en remplaçant l'eau pj„ 2. impure par de l'eau pureon change immé- diatement le signe du phototropisme. Ainsi, l'état de pureté del'eau influe sur le signe du phototropisme. Je n'ai pas fait l'analyse chimique de l'eau ; il est évident qu'à mesure que les animaux y séjournent, elle se charge d'acide car- bonique, de produits d'excrétion, de détritus divers. Le résultat global est la modification de la sensibilité à la lumière. Je précise: les mouvements des animaux ne sont nullement inhibés du fait de séjourner dans de l'eau impure; si, d'une manière générale, ils sont moins actifs que le premier jour, il suffit de les disperser un peu pour qu'aussitôt ils se mettent en branle ; seule- ment, au lieu de gagner la lumière, ils vont vers l'ombre. Le cris- tallisoir étant placé latéralement par rapport à la fenêtre, ils se groupent du côté de la paroi la plus éloignée de la fenêtre (fig. '2 . Des Paguresayantséjournéau laboratoire depuis 10 jours, 15 jours, dans de l'eau non renouvellée, redeviennent positivement héliotro- piques dès qu'on renouvelle l'eau. En outre de l'influence de l'état de pureté de l'eau, j'ai étudié, comme facteurs chimiques, celles de la concentration saline et de l'acide carbonique. Je dirai tout de suite que je n'ai pas obtenu le renversement du signe du phototropisme eu faisant varier la con- centration saline de l'eau : mais j'ai pu dans certains cas exalter la sensibilité à la lumière. Dans de l'eau additionnée de 250/0 d'eau douce, les Pagures se NOTES ET REVUE xlix comportent comme dans leur milieu habituel; quand on ajoute 500/Od'eaU douce, le phototropisme resteencore nettement positif, et, chose curieuse, quand on laisse les Pagures pendant deux jours dans cette solution, bien que beau n'ait pas été renouvellée, ils gardent leur phototropisme positif, contrairement aux témoins, et reviennent à la lumière quand on les met à l'ombre. L'addition d'une proportion plus élevée d'eau douce est nuisible. Placés d'em- blée dans de l'eau douce, les Pagures restent pour la plupart immobiles, et ont plutôt la tendance à gagner les ombres; mais au bout de peu de temps (10 à 24 heure-), ils meurent tous. L'augmentation de la concentration de l'eau par l'addition du sel marin donne des résultats plus nets. Voici, à ce sujet, le détail de quelques-unes de mes observations. Le 11 septembre, un lot de Pagures fraîchement recueilli est placé dans une cuvette avec 1000 ce. d'eau additionnée de 10 grammes de sel marin. Les animaux se groupent à la lumière, à peu près comme le lot témoin. Mais, deux jours après, le 13 sep- tembre, l'eau n'ayant pas été changée, tandis que les Pagures témoins sont négativement phototropiques, ceux de l'eau sursalée restent activement positifs, c'est-à-dire reviennent rapidement à la lumière quand on les dispose dans la partie la moins éclairée delà cuvette. Le jour suivant, ce phototropisme positif persiste toujours. Le 14 septembre, un nouveau lot de 25 Pagures est placé dans de l'eau additionnée de 20 grammes de sel marin (sur 1000 ce. d'eau). La sensibilité à la lumière semble être de ce fait exaltée : les animaux se dirigent presque en ligne droite vers la lumière et plus rapidement que les témoins. Le 1G septembre au matin, l'eau n'ayant pas été changée, on trouve dans le lot témoin T presque tous les individus à l'ombre, tandis que dans de l'eau sursalée S, il y a plus de moitié à la lumière. Je dispose tous les Pagures de ces deux lots sous un voile noir ; au bout de lo minutes, dans le lot T il n'y a que 5 qui soient sortis du dessous du voile ; dans le lot S, 13 individus sont à la lumière. Le 17 au matin, l'eau n'étant tou- jours pas renouvellée, je trouve dans le lot T un seul individu à la lumière, dans le lot S, il y a 17 à la lumière. Ainsi, par l'addition du sel marin on peut exalter la sensibilité à la lumière et neutraliser en quelque sorte la tendance au change- ment du signe du phototropisme qui se développe pendant le séjour dans de l'eau stagnante. l NOTES ET REVUE Parmi les substances chimiques susceptibles de modifier le signe du phototropisme une des plus efficaces, comme je l'ai dit plus haut, est l'acide carbonique. Je l'ai fait agir sur les Pagures par un procédé très peu compliqué, tout simplement en ajoutant à l'eau de mer une certaine proportion d'eau de Seltz d'un siphon. Je rappelle que l'eau douce, même à une proportion élevée (50 0/0), ne trouble nullement le phototropisme positif des Pagures, au con- traire ; si donc il y a des troubles à la suite de l'addition de l'eau de Seltz, ceux-ci doivent être imputables à l'acide carbonique. Ceci dit, je ferai remarquer que d'une manière générale les Pagures sont très sensibles à l'eau de Seltz. Si on en ajoute 30 0/0, les mouvements sont inhibés, et les animaux sont pour ainsi dire paralysés. On sait combien il est difficile de sortir un Pagure vivant de sa coquille; on n'y arrive qu'en cassant celle-ci. Or, après quelques minutes de séjour dans de l'eau contenant 30 0/0 d'eau de Seltz, les animaux devenaient flasques et n'opposaient aucune résistance quand on les sortait de la coquille. Ils n'étaient pas morts cependant, et remis dans l'eau ordinaire se rétablissaient rapidement, présentant les réactions habituelles. Même une proportion de 200/0 d'eau de Seltz suffit pour inhiber les mouvements. Mais quand on n'ajoute que 10 0/0, on constate un véritable renversement du signe du phototro- pisme. Les animaux étant groupés du côté éclairé, dans 500 ce. d'eau de mer, on verse 50 ce. d'eau de Seltz. Immédiatement les Pagures font demi-tour et s'en vont du côté de l'ombre. Au bout d'un certain temps, l'acide se dégageant, il y a un va et vient dans la cuvette, et finalement les animaux se dispersent irrégulièrement. Mais, dans tous les cas, l'addition d'une faible quantité d'eau de Seltz déclanche immédiatement la tendance à se diriger vers l'ombre. Pour étudier l'influence du facteur lumière sur les réactions, j'ai partagé en deux un lot de Pagures fraîchement recueilli et présen- tant comme d'habitude un phototropisme positif. Le lot E a été abandonné près de la fenêtre; le lot O a été placé à l'obscurit complète. Au bout de quatre jours on compare les deux lots. Or, tandis que dans le lot E, les Pagures sont presque tous négativement photo tropiques, ceux du lot O, mis à la lumière, se montrent posi- tivement phototropiques, et toutes les fois que l'on les place du côté opposé à la lumière, ne tardent pas à gagner la paroi la plus NOTES ET REVUE Li éclairée; en outre, il sont plus actifs que les Pagures du lot E, et leur migration vers la lumière s'effectue plus rapidement que celle vers l'ombre du lot E. Le lendemain, et surtout les jours suivants, le phototropisme dans les deux lots s'égalise, mais pendant deux à trois jours encore les Pagures qui ont été soustraits à la lumière restent plus actifs. Il est évident que l'exposition prolongée à la lumière vient s'ajouter à celle de l'état de pureté de l'eau. Parmi les agents mécaniques, les secousses prolongées me sem- blent avoir une certaine influence sur le signe du phototropisme. J'ai remarqué qu'après les nuits de vent et de tempête, les Pagures sont beaucoup moins nombreux surles parois rocheuses du bassin ; ils ne grimpent pas comme d'habitude pour arriver presque à fleur d'eau, mais se tiennent sur le fond. Recueillis et placés dans des cristallisoirs, la plupart se groupent du côté de l'ombre ; quand on tourne le cristallisoir de 180° sur lui-même, ils reviennent encore vers l'ombre. Pour provoquer expérimentalement le changement du signe du phototropisme, j'ai placé des Pagures, recueillis dans des conditions habituelles, par un temps calme, dans un tube de verre que j'ai secoué assez fortement pendant 15 à 30 minutes. L'effet est nul, ou presque. Cependant, si on reprend le même lot après un certain temps et que l'on l'agite à nouveau, les animaux manifestent plutôt un phototropisme négatif qui s'accentue encore quand on renouvelle l'agitation. De sorte que l'agitation répétée est susceptible de déterminer le changement du signe du phototropisme chez les Pagures misanthropes. Avant d'aborder le chapitre suivant, je résumerai brièvement ce qui a été dit plus haut. Nous avons vu que les Clibanarius misan- thropus de la Méditerranée, où ils n'ont pas à subir des oscillations de la marée, ont un phototropisme positif très net, et de signe cons- tant, contrairement à ceux de l'Atlantique. En faisant intervenir des facteurs chimiques, physiques ou mécaniques, on peut influencer le signe du phototropisme. Ainsi, l'acide carbonique a pour effet immédiat le renversement du signe du phototropisme. La diminution et surtout l'augmentation de la concentration saline de l'eau, sans provoquer le changement du signe, exaltent la sen- sibilité de l'animal à lalumière. Le séjour dans de l'eau non renou- velée rend les animaux négativement phototropiques. L'exposition prolongée à la lumière vient s'ajouter à l'influence de l'état de pureté de l'eau, car, quand on soustrait les animaux à la lumière, lu NOTES ET REVUE bien que l'eau n'ait pas été renouvellée, ils continuent à manifester un phototropisme positif. Enfin, parmi les facteurs mécaniques, l'agitation répétée est susceptible de déterminer le changement du signe du phototropisme. II. Création d'associations d'ordre psychique. Les études sur la création des associations chez les Crustacés sont très peu nombreuses. Dans mon mémoire sur les « Réactions adap- tatives chez les Crabes » ', j'ai cité, en outre du travail de Belhequi voit dans les Crustacés en général et les Carcinus moenas en parti- culier des pures machines réflexes, des automates, incapables de profiter de l'expérience, le travail de Spaulding sur VBupagurus longicarpus, et celui d'Yerkes et Huggins sur le Cambarus affinis : les Pagures seraient capables d'apprendre le chemin qui conduit à la nourriture; l'Ecrevisse arrive à s'orienter dans un labyrinthe. Dans mes expériences, des Pachygrapsus marmoratus ont appris à trouver la porte qui les conduisait dans la moitié éclairée de l'aqua- rium. En étudiant les réactions des Clibanarius misanthropus,ye me suis aussi demandée s'il est possible de créer des associations chez cet animal et pour l'établir j'ai essayé de faire intervenir le choix des coquilles. Dans un important travail sur 1' « Evolution des connais- sances chez les animaux marins littoraux » ' Bohn étudie entre autres, avec beaucoup de détails, la recherche des coquilles par les Pagures (Eupagurus Bernhardus). D'après cet auteur, les Pagures perçoivent l'état de la surface des corps qu'ils rencontrent : ils explorent longuement et méthodiquement un tube d'Annélide à surface rugeuse, mais ne s'arrêtent que quelques secondes sur un tube de verre. Il perçoivent aussile degré de courbure d'une surface, le degré d'inclinaison d'une pente; ils ne pénétrent dans les orifices qu'ils rencontrent que clans le cas où ceux-ci ont une certaine situation par rapport aux pentes environnantes. Les Pagures Misanthropes n'explorent pas les coquilles aussi minutieusement et méthodiquement que les Bernards l'Ermite. Les Pagures déjà logés explorent souvent les coquilles qu'on met à leur portée, et souvent aussi, si la nouvelle coquille leur convient ils 1 Loc. cit. 1 iiull. de l'Tnstit. Génér. psychologique, 3* aimée, N" 6. 1903. NOTES ET REVUE lui quittent pour elle leur ancienne demeure; toutefois, ils ne font jamais pénétrer leur abdomen dans l'orifice de la coquille avant d'avoir rapidement exploré celui-ci avec leurs pinces. A ce sujet, j'ai observé un détail curieux. Quand on met des Misanthropes nus en présence de coquilles habitées par des Troches, le Crustacé, «lés qu'il vient au contact de la coquille s'en empare et essaie de la sou- lever en faisant pénétrer ses pattes par en dessous ; mais ceci faisant il rencontre le corps du Mollusque; immédiatement, il aban- donne l'exploration et quitte la coquille. Ce fait est constant; jamais un Pagure misanthrope n'essaie de s'introduire dans une coquille où ses pinces sont venues au contact de la sole pédieuse ou de l'opercule d'un Mollusque. Quand la coquille rencontrée est habitée par un Pagure, l'animal en quête d'un abri ne l'abandonne pas de sitôt; à plusieurs reprises il y introduit ses pinces, et souvent se bat avec le propriétaire légitime. Il est certain que ce n'est pas le seul fait de sentir la coquille occupée qui éloigne immédiatement le Pagure d'une coquille habitée par un Mollusque. Je présente à un Pagure une coquille enlevée à un Troche et complètement bourrée de papier. Il s'en saisit et se met en devoir d'arracher le papier avec ses pinces par menus fragments; l'opération dure pendant dix bonnes minutes; finalement, le dernier morceau de papier bouchant la coquille est enlevé; pour la dernière fois l'animal y introduit ses pinces et rapidement y fait pénétrer l'abdomen. Si donc le Pagure ne fait aucune tentative de s'introduire de force dans une coquille occupée par un Mollusque, c'est parce qu'il a dû se créer chez lui une asso- ciation entre le contact d'un Mollusque et l'inutilité des efforts. Je vais montrer qu'il est possible de créer expérimentalement des associations analogues. Je mets un lot de Pagures dépourvus de leurs coquilles en pré- sence de coquilles de Troches hermétiquement bouchées au liège. Les animaux s'en emparent et longuement s'acharnent après, en essayant d'arracher le liège avec leurs pinces. Le travail continue la nuit, et le lendemain matin, la surface de l'eau du cristallisoir est toute couverte de débris de liège ; mais comme les bouchons tiennent bon, les efforts des Pagures restent stériles. Pendant plu- sieurs jours de suite (quatre à cinq) on laisse les animaux en présence de ces coquilles, en ne faisant que renouveller l'eau tous les jours. Un s'aperçoit qu'avec le temps, les Pagures deviennent de liv NOTES ET REVUE plus en plus indifférents vis-à-vis des coquilles ; quand ils en ren- contrent, dès que les pinces viennent au contact du liège ou même de réchancrure que garnit le liège, ils s'en éloignent, comme ils s'éloignent dune coquille habitée par un Mollusque. Six à huit jours après le début de l'expérience, les Pagures n'essaient même plus d'explorer les coquilles bouchées au liège; quand on en place sur leur chemin, ils grimpent dessus et aussitôt redescendent pour con- tinuer leur route, ou simplement glissent contre, ou même les repoussent de côté. Des débris de liège ne souillent plus comme au début l'eau, ce qui prouve un abandon complet de toute tentative de pénétration dans la coquille. Il est évident qu'il s'est formée chez les Pagures une association nouvelle qui fait que le contact d'une coquille bouchée au liège ne déclanche pas l'acte d'exploration. Or, si en ce moment, on introduit dans le cristallisoir une coquille également bouchée au liège mais de forme différente, celle d'un Cérithe par exemple, l'allure de l'animal change immédia- tement. Dès qu'il la rencontre, il s'en empare, et pendant o minutes, 10 minutes, ne cesse de l'explorer, la parcourt suivant la généra- trice longitudinale du sommet à la base, et de la base au sommet, la fait tourner sur elle-même, constamment essaie d'introduire ses pinces dans l'orifice bouché, et arrache des fragments de liège. Ce fait prouve que non seulement on peut créer chez les Pagures des associations nouvelles et que par conséquent ces animaux sont susceptibles d'un apprentissage, mais aussi qu'ils sont capables d'apprécier diverses formes au moyen de sensations tactiles. Et qu'il en est bien ainsi, on peut le prouver en leur soumettant une nouvelle coquille de Troche bouchée avec du papier. Nous avons vu plus haut avec quelle facilité ils arrivent à arracher le bouchon de papier. Eh bien, dans le cas présent, ils n'essaient même pas de l'enlever et rencontrant la coquille, la repoussent. C'est donc bien la forme de la coquille qui arrête les mouvements d'exploration. Ces résultats me paraissent assez importants, car c'est là une des premières tentatives de l'application aux animaux inférieurs de la méthode associative qui s'est montrée, dans ces derniers temps, si fertile en psychologie animale. J'ajoute en terminant que dans leur recherche de l'abri les Pagures misanthropes ne semblent être guidés ni par l'odorat, ni par la vue. Constamment, on les voit passer sans s'arrêter contre NOTES ET REVUE lv une coquille placée à peine à un ou deux centimètres de distance. Quand on place derrière des Pagures nus groupés du côté éclairés du cristallisoir, à leur proximité immédiate, des coquilles vides, on ne les voit pas se retourner. Cependant, quand on amorce un Pagure avec une coquille en la plaçant tout contre et puis quand on l'éloigné doucement, le Pagure la suit et on peut lui faire faire ainsi plusieurs détours ; de sorte que, une fois amorcé, le Pagure est susceptible de suivre la coquille quand la distance reste très faible, un à deux centimètres. En résumé : 1° Les Clibanarius misanthropus de la Méditerranée (Banyuls- sur-Mer) présentent un phototropisme positif de signe constant; ceux de l'Atlantique (Arcacbon) ont un phototropisme qui périodi- quement varie de signe. Un rapport entre ces faits et la présence ou l'absence des oscillations de la marée paraît s'imposer ; 2° Certains facteurs chimiques, physiqueset mécaniques peuvent modifier le signe du phototropisme chez les Pagures Misanthropes. 3° Il est possible de créer expérimentalement chez les Pagures Misanthropes des associations nouvelles d'ordre psychique ; par des exercices répétés on peut arriver à les faire distinguer des coquilles de formes différentes. REVUES CRITIQUES VIII OBSERVATIONS BIOLOGIQUES SUR LES TACHINAIRES Résultats des recherches de M. Townsend, chargé de Vétucle des Diptères parasites au Laboratoire dit Gypsy-Moth, a Melrose Highlands [Massachussctsi '. par P. Marchal Professeur à L'Institut agronomique On sait avec quelle activité les Américains ont engagé la lutte contre deux fléaux d'origine européenne qui, après être restés circonscrits pen- dant quelques années aux environs de Boston, ont envahi les Etats voisins et menacent de s'étendre à tous les Etats-Unis. Les chenilles de 1 Towxsf.xii (Ch. H. T.). — A record of results from rearings and dissections of Tachinidse {U. S. Départ, of Agriculture, Bureau of Agriculture, Bureau of Enlo- mology : Technical séries, n° 1-2, pari VI, Washington, 1908, p. 95-118, 6 big.i- lvi NOTES ET REVUE deux Papillons d'Europe, le Liparis dispar ou Gypsy-Moth et le Liparis chrysorrhœaoyLBrown-TailMoth, introduits accidentellement en Amérique se sont multipliées, au point de causer tous les ans de terribles ravages sur les arbres forestiers ou fruitiers qu'ils dépouillent souvent de leurs feuilles d'une façon complète, et, au mois de juin ou de juillet, certaines régions présentent l'aspect lamentable de paysages d'hiver. Après une lutte acharnée, basée sur l'emploi des insecticides et despro- cédés de destruction divers, lutte ayant duré trente-six ans sans amener les résultats que l'on pouvait espérer, les Américains, grâce à l'initiative de M. Howard, directeur du Bureau d'Entomologie du Département de l'Agriculture de Washington, donnèrent, à partir de 1905, une orien- tation nouvelle à leurs efforts : la plus grande partie des crédits spéciaux votés par le Congrès fédéral et par l'Etat de Massachussets fut alors consacrée à une entreprise visant l'importation et la naturalisation des parasites des deux Bombyx aux Etats-Unis. 11 était en effet naturel de penser que, si ces Insectes faisaient plus de ravages en Amérique que dans leur pays d'origine, la raison devait en être cherchée dans ce fait que tous les nombreux parasites qui réfrénaient sa multiplication en Europe n'avaient pas été introduits en même temps qu'eux. — J'ai rappelé ailleurs l'historique de celte campagne, les missions succes- sives de M. Howard, la création d'un laboratoire spécial pour l'élude e1 l'élevage des parasites du Liparis dispar et du Liparis chrysorrhwa, l'orga- nisation d'un service comprenant un personnel d'entomologistes, d'as- sistants et d'agents préposés à l'exécution du travail '. Ce qu'il importe de rappeler ici, c'est la moisson de résultats qui sont actuellement obtenus, par contre-coup, dans le domaine de la biologie zoologique, grâce à celte gigantesque entreprise d'Entomologie appliquée» qui met à la disposition de toute une phalange de savants et de prati- ciens organisée suivant les règles de la division du travail, une abon- dance incomparable de matériaux et les ressources de toute nature, dont sont généralement privés les chercheurs isolés. Je ne parlerai dans ce qui suit que des travaux de M. Townsend, entomologiste du Gypsy-Moth Laboratory qui a été spécialement chargé de l'étude des Diptères parasites -. Les Tachinaires sont des Mouches dont l'aspect général rappelle sou- vent beaucoup celui de la Mouche domestique commune, mais qui, à l'état larvaire, vivent en parasites dans le corps d'autres Insectes. Il en existe un très grand nombre d'espèces distinctes et beaucoup d'entre elles rendent des services de premier ordre, en s'opposant à une multi- 1 Marchal il'.'. Utilisation des Insectes auxiliaires entomophages dans la lutte contre les Insectes nuisibles à l'agriculture (Annales de l'Institut nut. agronomique, 2e s., VI, 1907, et séparément Baillière, 19o7, 7i pages, 26 flg ). a M Townsend avait comme collaborateurs plusieurs assistants : M. Clemons s'acquit- tait du travail d'observation dans les cages du dehors et c'est a lui que l'on doit les curieuses observations sur la lan iparité d' Ewpeleleria magnicornis. M W. R. Thompson était charge des travaux de dissection, de technique micrographique, el de photographie. M. Patterson s'occupait spécialement de l'étude des Tachinaires d'origine japonaise. L'ensemble de tout ce travail, ainsi que de tous ceux qui ont pour Objet l'étude des parasites des deux Bombyx était placé sous la haute direction de M. Howard- NOTES ET REVUE lvii plication excessive des Insectes dévastateurs et en particulier deschenilles. La différenciation des formes s'est établie dans cette famille d'une façon parallèle aune différenciation très remarquable des modes de reproduc- tion et des instincts qui s'y trouvent liés. M. Townsend distingue à ce point de vu chez les Tachinaires cinq types : ■1° Oviparité sur l'hôte exemple Tachina larvarum. 2° Oviparité sur les feuilles Blepharipa scutellata. 3° Larviparité sur la peau de l'hôte. — Dexia et formes voisines. 4° Larviparité sous la peau de l'hôte. Compsilura concinata. 5° Larviparité sur la feuille Eupeleteria magnicormis. Ier Type. Oviparité sur l'hôte. — C'est le plus anciennement connu et c'est à lui que se rapportent la plupart des travaux antérieurs. Nous rappelons que le Thrixion Halidayanum qui a fait l'objet de la mono- graphie fondamentale de Pantel rentre dans ce premier type1. Mais l'exemple choisi par Townsend est le Parexorista chelonise Rondani, dont la larve vit en parasite chez les chenilles de diverses espèces et notamment chez celles d'Euproctis chrysorrhœa. La Mouche dépose ses œufs sur les chenilles toutes jeunes, lorsqu'elles sortent de leurs nids après l'hivernation. L'œuf allongé, à coque mince et pourvu d'un pédicelle est à un état de développement très variable au moment de la ponte; il en résulte que l'éclosion a lieu d'une façon immédiate, ou ne se produit qu'après un délai pouvant atteindre une semaine ; il semble même que, dans cer- tains ras, la viviparité puisse se produire. Au moment de l'éclosion, la larve est garnie de rangées d'épines minuscules, dirigées en arrière ; elle s'aide de ces saillies épineuses pour progresser à la surface de la chenille, puis bientôt pour pénétrer à son intérieur et y devenir parasite interne. A ce stade, elle n'emprunte pas d'air à l'extérieur pour ses besoins respiratoires et il en est de même au stade suivant, qui est séparé du premier par une mue; mais, au troisième ou avant dernier slade, la larve perfore, de dedans en dehors, les téguments de l'hôte avec la pointe qui termine l'extrémité anale de son corps, et, faisant afileurer à la surface les stigmates qui s'y trouvent placés, elle vient respirer directement l'air extérieur. C'est seulement au cours de cette phase lar- vaire que la larve de la Tachinaire présente ce mode spécial de respi- ration, contrairement à ce qui a lieu pour le Thrixion, chez lequel Pantel a signalé une respiration externe très semblable, mais se con- tinuant jusqu'à la fin de l'évolution2. 1 Pantel (J.). — Le Thrixion Halidayanum. Essai monographique (La Cellule, XV, t« fasc, 1898. - Voir aussi Bugxion (Ed.) Métamorphoses du Meigenia bisignata [Bull. Soc. Vaudoise Sciences NaL, XVII, 1834, p. 17-31, 2 pi.). Ce travail renferme de nombreux renseignements bibliographiques. 4 On sait que d'autres larves de Diptères peuvent mettre leurs stigmates en rapport avec l'air extérieur, par l'intermédiaire des gros troncs trachéens de l'hôte. Ocyptera bicolor, parasite des Pentatomes, étudié par Dufour (1837), Gymnosoma rolundatum, dont le développement a été suivi par Kunckel d'Hkrculais i1878), une Tachinaire indéterminée observée par Choludkowsky <1884i et dont les rapports avec 1 hôte ont ete étudiés en détails, fournissent autant d'exemples rentrant aussi dans le même cas. i.viii NOTES ET REVUE Au dernier ou quatrième stade, la larve parasite vit en effet librement à l'intérieur de son hôte et la dépouille qu'elle abandonne, en»passan1 du troisième au quatrième stade, constitue une sorte de bouchon obturateur et chitinisé qui se trouve placé sur la face interne de la peau de la chenille, à l'endroit où la larve du troisième stade était primitivemenl fixée. Ces phénomènes évolutifs nesont pas d'ailleurs spéciaux au type gue nous examinons; mais ils se rencontrent, avec quelques variantes, chez beaucoup d'autres Tachinaires se reproduisant suivant des modes divers. D'autres espèces pouvant être rapportées au premier type et pondant leurs œufs sur les chenilles de Liparis chrysorrhsea ou de Liparis dispar ont été encore observées par les auteurs. Telles sont Parasetigena segre- gata Rondani, Tricholyga grandis Zett, Tachina larvarum L. et Tachina utilis Towns. Telle est encore Tachina clisiocampœ Towns,, espèce améri- caine qui pond ses umfs sur les chenilles des deux Bombycides euro- péens ; mais, cette espèce étant insuffisamment adaptée à ses hôtes nouveaux, beaucoup de jeunes larves périssent sans arriver à perforer la peau de la chenille, à l'intérieur de laquelle elles devaient pénétrer, si bien que Ton peut rencontrer des chenilles couvertes d'oeufs et qui plus tard pourtant n'hébergeront à l'intérieur aucune larve parasite. 2e type — Ovipàrité sur les feuilles. Sasaki, en 1887. a le premier signalé ce curieux mode de reproduction des Tachinaires, chez une espèce parasite du ver à suie au Japon, le Crossocosmia Ugimyia seri- carise. Les auteurs américains ont corroboré les observations de Sasaki, dont l'exactitude avait été fortement contestée et ils ont reconnu l'existence d'un mode de reproduction semblable chez plusieurs Tachi- naires parasites de Liparis dispar : Blepharipa scutellata Rob.-Desv., Pales pavida Meig., et Zenillia libatrix Panzer. Ces Mouches pondent leurs œufs sur les feuilles et ces œufs sont ingérés par les chenilles, en même temps que les tissus de la plante dont elles se nourrissent. L'œuf du parasite éclot alors dans le tube digestif de la chenille td la petite larve qui prend naissance traverse la paroi de ce dernier pour se loger et se développer dans le tissu adipeux. Les Tachinaires qui répondent à ce type d'évolution pondent toujours des œufs de liés petite taille, foncés, à chorion finement chitinisé et con- tenant au moment de la ponte des larves prêtes à éclore ; elles peuvent rester longtemps à l'état de repos, emprisonnées clans la coque de l'œuf et n'éclosent que sous l'influence du milieu intestinal de l'hôte. Etant donné que la larve qui sort de l'œuf est bien plus petite que celle des autres Tachinaires, il est probable qu'il existe dans ce cas un stade larvaire supplémentaire. Si, comme il semble légitime de le faire, on se base sur la taille et la nature des œufs, pour en déduire le mode de reproduction de l'Insecte, on peut admettre que cinq espèces de Tachi- naires européennes sur vingt-quatre étudiées) et quatorze espèces amé- ricaines examinées par les auteurs se comportent de la même façon que Blepharipa scutellata el qu'elles pondent sur les feuilles des œufs destinés à éclore à l'intérieur du tube digestif des chenilles. NOTES ET REVUE lix 3e Type. — Les larves sont déposées sur la peau de l'hôte. L'auteur ne donne pas de détails sur ce type de reproduction et se contente de citer les Tachinaires du groupe des Dexies. 4e Type. — Les larves sont disposées sous ki peau de l'hôte. Ce type de reproduction était jusqu'alors inconnu. Des exemples en sont fournis par Dexodes nigripesFall, par Compsilura concinnata Meig., qui sont para- sites de L. Chrysorrhsea, de L. dispar et probablement aussi d'autres chenilles. Les femelles de ces Tachinaires présentent à l'extrémité de leur corps une gaine se terminant en une longue pointe aiguë à son extrémité et à la base de laquelle aboutit l'oviducte ; c'est avec cette sorte de tarière que la Mouche pique la peau de la chenille pour introduire sa larve au-dessous des téguments. ;;c Type. — Les larves sont déposées sur les feuilles. Ce type se trouve réalisé chez YEupeleteria magnicornis; les observations biologiques qui ont été faites sur cet Insecte sont dues à M. I). IL Clemons et fournissent le sujet de l'un des chapitres les plus intéressants du mémoire. La dissection avait fait constater que ces Mouches peuvent contenir dans leurs corps des grands œufs allongés, ce qui semblait exclure la possibilité que les œufs fussent pondus sur les feuilles et mangés par les chenilles. Mais toutes les tentatives qui avaient été faites par l'observa- teur pour faire pondre les femelles de YEupeleteria sur les chenilles avaient été vaines. Après de longues heures d'observations, il fut enfin reconnu que la Mouche était vivipare et déposait des larves vivantes, non pas sur les chenilles, mais sur les jeunes tiges, les pétioles, les nervures et même sur la surface des feuilles. Ces Mouches planent au-dessus des rameaux comme le font habituelle- ment aussi les Sylphides ; elles cherchent ainsi à reconnaître ceux qui abritent leurs hôtes et vont, de préférence, déposer leurs larves sur les tiges à la surface desquelles une chenille a laissé un fil soyeux sur son passage. L'odeur semble surtout les guider et elles ne confient jamais leurs larves à des rameaux dépourvus de chenilles. Les larves déposées par la Tachinaire sont solidement fixées à la sur- face de la tige ou de la feuille par un socle mince et membraneux, creusé en forme de coupe, qui est collé d'une part sur la plante et qui, d'autre part, entoure l'extrémité anale du corps. Ainsi attachée par sa base, la larve peut s'étendre circulairement dans toutes les directions, autant que le lui permet la longueur de son corps, qui, par une heureuse adaptation, se trouve bien plus grêle et plus étendu que chez les larves des espèces ovipares. Aussitôt que la larve pressent l'approche de son hôte, elle ne cesse de s'agiter de côtés et d'autres et, comme elle se trouve placée sur le trajet du fil soyeux qu'une chenille a^ laissé derrière elle, cette dernière sera sûre de cueillir au passage la larve parasite, lorsque le soir venu, elle regagnera son nid. Aussitôt que la chenille approche, la larve parasite entre donc dans une vive agitation, puis, lorsqu'elle est à sa portée, elle s'attache à elle par son extrémité antérieure; grâce à ses propres contractions, grâce NOTES ET REVUE lx aussi au mouvement de progression de la chenille, elle se trouve alors arrachée de son socle en forme de coupe, qui reste fixé à son point d'attache. Il est à noter que la larve de Eupelcteria magnicornis est une des larves de Tachinaires le. plus spécialisées connues ; et cela se com- prend aisément, puisqu'elle a un mode d'existence très particulier et qu'elle doit rester en dehors du corps de l'hôte pendant un temps assez long: Nous ne lui trouverons donc pas de téguments lins et blancs comme aux autres jeunes larves de Tachinaires, mais une peau plus résistante et d'une teinte plus foncée ; des petites plaques écailleuses garnissent le corps: plus grandes et plus chitinisées sur la partie dorsale que sur les parties ventro-latérales, elles ne font défaut que sur la région médiane du ventre, où elles sont remplacées par une bande de petites épines noires. Cette espèce présente en outre la particularité de passer son dernier stade larvaire à l'intérieur de la partie anale et chiti- nisée de la dépouille du stade pénultième et c'est aussi à l'intérieur de cette dernière qu'elle effectue sa transformation en pupe, tout l'en- semble étanl enveloppé par les téguments de la chenille. La pupe de la Tachinaire se trouve ainsi doublement protégée de l'action de la lumière et de l'air par la peau de la chenille et par la dépouille du stade larvaire pénultième ; il en résulte naturellement qu'elle se trouve carac- térisée par une grande ténuité des parois du puparium et par sa faible coloration. Parmi les cinq modes de reproduction, qui viennent d'être passés en revue, celui de l'Eupeleteria parait être celui qui, au cours de l'évolution, a dû se développer le dernier et il a dû trouver sa raison d'être dans le grand nombre de chances qu'il conférait à la larve parasite de pouvoir se fixer sur la chenille. La jeune larve étant déposée par la Mouche là où la chenille doit nécessairement passer, il lui devient en effet possible de se fixer liés facilement aux pattes ou à la partie inférieure de la chenille, c'est-à-dire sur des régions du corps où le revêtement pileux est court et clairsemé. Il est intéressant île constater que, dans un groupe aussi homogène que celui des Tachinaires, des modes de générations aussi divers, liés à des phénomènes éthologiques aussi variés que ceux qui viennent d'être passés en revue, aient pu se différencier, et de voir l'évolution aboutir en dernier lieu à un type de reproduction aussi étroitement adapté au point de vue du parasitisme que celui de l'Eupe- leteria magnicornis. Paru le SS Mars 1910. Les directeurs : /' micr. Se, voE XXIV). ! Beitràge zur kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichopteren [Berlin, Inaug Dissert). ■' Les glandes buccales des larves des Tricboptères [La cellule, vol. XII). AIICII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5 «SÉRIE T. V. C lxii NOTES ET REVEE bei einer aucli im histologischen Punk te soin- eingehenden LTnter- suchung dieser Driisen als erster fest, dass neben Trichopteren- larven, welche die beiden Driisenpaare besitzen, es aticli solche gibt, die nur ein Paar Driisen haben und endlich der Phryganei- denfamiliezugehorende Larven, beidenen iiberhaupl keinezu finden sind. Die Driisen des i und 5 Kopfsegmentes, welche uns hier speziell beschâftigen, kommen unter zwei verschiedenen Formen vor : a) Als ans einer Gruppe von Zellen bestehende Driisen. bei denen die melir oder weniger von einander getrennten Zellen in dru Ausfiihrungsgang einmiinden (Limnophiliden-typus), und b) Als tubulôse Driisen, bei welchen die Driisenzellen eng an- einander geschmiegt sind und eine radiâre Anordnung uni den Centralkanal aufweisen (Rhyacopliiliden-typus . Im ersten wie im zweiten Falle sind sie plu rîcellu lare zusammen- gesetzte Driisen, da sieaus einein Aggregat von secernierenden mit besonderer Struktur ausgestatteten Zellen, und einem gemein- schaftlichen Ausfiihrungsgang bestehen. A) Der limnophiliden-typus. Nach don Untersuchungen von Lucas, Henseval und den meinigen kommen die ans einer Zellen- gruppe bestehenden Driisen, bei denen die mehr oder weniger von einander getrennten Zellen in den Ausfiihrungsgang einmiinden, bei den Larven der Limnophilidenfamilie vor. Die von niir unter- suchten Limnophilidenlarven gehôren /.u folgenden Formen : Anabolia laevis (Zett.), Stenophylax stellalus Curt. . Limnophilus rhombicus (L.) und eine Limnophilidenart, welche dem L. flavi- cornis sehr âhnlich ist, wahrscheinlich ist es L. sligma Curt.) Bei den Anabolia-, Stenophylax und L. s/jgrôalarven findet man zwei Kopfdriisenpaare (mandibulares und maxillares Paar . Morpholo- gisch wie histologisch weisen sie dieselbe Beschaffenheil auf wie die von Lucas und Henseval bei einigen Trichopterenlarven unfcer- suchten Kopfdriisen. Da Henseval das Material durcli eineti ungewollten Zufall vermischt wurde, konnte er nichl feststellen, ob die Larven des L. rhombicus oder die des A. extricatus zwei Driisenpaare besitzen ; bei meiner Untersuchung hat sich herausgestellt, dass die Larve von L. rhombicus zwei Paare von Driisen hat. li) Der ruyacophiliden-typcs. a). Rhyacophila obliterata Me. Lachn). Die tubulôsen Kopfdriisen sind bei den Rhyacophiiiden am NOTES ET REVUE r\m sehonsten entwickelt, darum werde ich ihnen eine grôssere Auf- merksamkeitschenken. Die nâher untersuchte Form isl die Larve von 11. oblilerata (Me. Lach.). Die Mandibulardriisen nehmen die Seitenteile derKopfkapsel ein. Ilir Kôrper beginnt etwas hinter der Mandibelbasis und zieht sich fast horizontal bis zur Hàlf te des zwisehen der Mandibelbasis und dem Unterschlundsganglion siehbefmdenden Abstandes. ïhr diinner Ausfiihrungsgang miindet an der Mandibelbasis an derselben Stelle C ''. \ -Bm J-Î.n/- r.^c h £■ — \~ &ï$ Fig. 1. Vu, î. — Querschnitl einer Maxillardrûse von R. obliterala [Me. Lach.i.ôwi. Basalmem- bran ; i\ Vacuolen ; ce, Centralkanal , inl. c, Intracellulaires Kanàlchen : i, Intima ; r. Scht. Radiare Schicht. x 480. wie der Ausfiihrungsgang der entsprechenden Driise der Limno- philidenlarven. Das Maxillardriisenpaarist immer etwas grosserals das mandibulare Paar. Die Maxillardriisen befinden sich je eine rechtsund eine links von der Sagittalebene, und ziehen fast hori- zontal bisgegen das Unterschlundsganglion. Sie sind zwisehen den Spinndrùsen, ventral, und dem Darmrohre, dorsal, zu fînden. Der Ausfiihrungsgang jeder Driise miindet, nachdem er sich allinàhlieh von der Medianebene entfernt hat, in den âusseren Winkel der Maxille, in der Nachbar'schaft derventralen Insertion der Mandibel; also gerade wie bei den Limnophiliden. i xiv NOTES ET REVUE Die Driisenzellen sind um einen Centralkanal gruppiert. Der Gentralkanal wird von einer ehitinosen, lichtbrechenden und sehr feinen Intima gegen das Lumen abgegrenzt. Dièse Intima isl die Fortsetzung derjenigen, welche dem eigentlichen Ausfiihrungs- gange gehôrt. Man kann den Centralkanal alseinallen Driisenzellen gemeinschaftliches, in die Lange gezogenes Eteservoire betrachten, da aile intracellulâren Kanàlchen der den Driisenkôrper bildenden Zellen in dasselbe miinden. Die Zellen besitzen infolgeihrer Anord- nung um diesen Centralkanal, sowie des gegenseitigen Druckes die Forni einer abgestumpften Pyramide, die mit der kleinen Basis gegen den Centralkanal und der grossen, polygonalen, mehr oder weniger gewôlbten Basis nach aussen gerichtel ist. Die Driisen sind nacliaussenvon einer kernlosen Membran begrenzt. DieZellgrenzen treten manchmal schârfer hervor, manclimal erscheinen sic sogar auf Schnitten derselben Série weniger deutlich. Das kôrnelige Plasma enthàlt eine wechselnde Zahl von Vacuolen, die gewôhn- lich in der Nahe des intracellulâren Kanàlchens, sowie in der Basalregion der Zellen zu finden sind. Das mehr oder weniger geschlângelte intracellulâre Kanàlchen wird in seiner ganzen Ausdehnung von einer (auf Querschnitten) radiârgestreiften Plas- maschicht umgeben. Das Kanàlchen ist inwendig mil einer sehr diinnen Intima ausgestattel ; esbildetsamt der gestreiften Plasma- schicht, welche ungefàhr dieselbe Dicke hal wie die Weite des Kanàlchens, den excretorichen Teil der Driisenzelle. Es isl zu bemerken, dassdie radiâre Streifung dieser Plasmaschicht, welche ringsherum das intracytâre Kanàlchen begrenzt, nicht humer mit derselben Klarheit hervortritt. Dièse Tatsache hàngt wahrscheinlich mit dem Sekretionzustande der Zelle zusammen. Die Driisenzellen besitzen einen einzigen grossen Kern, der mehr basai liegt, Er isl reicb an Chromatinkôrnern und enthàll mehrere verschieden grosse Kernkôrperehen. Die Wand des eigentlii-hen Ausfiihrungsganges besteht ans kleinen, abgeflachten Zellen : sic sind auf ihrerinneren Flàche von einer diinnen, ehitinosen intima bekleidet, welche die P'ortsetzung drv hypodermalen isl. b) ffydropsyche pellucidula (Curt. . Bei diesen Hydropsyche- larvcn konimen die Mandibulardriisen niehl vor; die M exillai- driisen haben dagegen eine grossere Entwicklung, als bei den Ithyacopliila-larven, uni, so zn sagen, das fehlende Paar zu ersei/en. Dièse Driisen sind durch zwei Paare vertreten, je ein Paar NOTES ET REVUE lxv links nnd redits von der medianen Ebene. Sie nehmen denselben Platz in der Kopfkapsel ein, wie die gleichwertigen Driisen der Ethyacophilalarven. Die Àusfiihrungsgange fliessen je zwei zusam- inen. links nnd rechts, in einen gemeinschaftlichen Ansfuhrungs- kanal. Dièse Àusfiihrungskanâle mûnden endlich an demselben Ort nnd Stelle wie bei den andern schon untersuchten Formen. Die Driisenstruktur ist dieselbe wie bei It. obliterata. c Molanna angustata (Curt.) Mandibulardriisen kommen nicht vor. Die Maxillardriisen sind durch zwei Bûndel von Driisenrôhren, je einer links nnd rechts von der Sagittalebene, vertreten. Die Ronron fliessen beiderseits in einen gemeinschaftlichen, kurzen Àusfiihrungsgang zasammen, welcher an dem àusseren Winkel der Maxille in die an der Basis der Mandibel sich befindende Rinne ausmùndel . Sie haben dieselbe Besehaffenheit wie die von Henseval1 (1898) l>ei manchen Trichopteren-larven gefundenen nnd sehr genau beschriebenen ffiïson'schen Driisen. C Ein uberzïuliges kopfdrusenpaar bei i)i:i{ larve von Rhyaco- phila obliterata (Me. Lach.). Dièse Driise, die bei alleu bisher untersuchten Formen nicht vor- kommt, ist in der Gegend, wo die Mandibelbasis aufhôrt, zu finden. Indeni sie etwas in die Mandibêlhohle hineinragt, lehnt sie sich an die Innenflâche der ventralen Wand der messerfôrmigen Mandibel an. Ein eigentlicher Ausfuhrungsgang existiert nicht (Fig. 2). Ihr Centralkanal, welcher die lângere Achse der Driise einnimmt, niiindet direkt nach aussen. Die Driisenôffnung ist klein und befîndet sich am Grunde der die Mandibel umkreisenden Rinne, gegenùber der Ausmundungsstelle des Ausfuhrungsganges der eigentlichen Mandibulardruse. Der Driisenkôrper besteht aus einem einzigen Acinus. Seine àussere Flache zeigt manchmal eine leichte Embuchtung, welche keinen Einfluss anf die Zellenanordnung hat, sodass die Driise in solchen Fàllen nnr àusserlich ans zwei Partien zu bestehen sclieini. Aiit'eineiii Schnitt, welcher den Centralkanal in seiner ganzen Lange trifft, sieht inan die pyramidenformigen Driisen/.ellen von dem Centralkanal nach allen Richtungen hin ansstrahlen. In dem korneligen Plasma jeder Zelle sind zwei Zonen von t'.isl gleicher Dicke zu unterscheiden : eine basale, die den relaliv kleinen Kern enthalt, und eine andere, die gegendas Lumen 1 Etude comparée des glandes de Gilson, organes métamériques des larves d'insectes [La Cellule, \..| \i . lxvi NOTES ET REVUE des Centralkanals liin sich befindet. Die Basalzone bestehtaus zwei anderen gleich màchtigen Zonen. Die mit der kernlosen Basal- membran in Beriihrung stehende Zone besitzt ein feinkôrneliges Plasma, das sich immer mit don plasmatischen Farbstoffen fërbt. In ilir sind inanchmal diffuse, dunkelgefârbte Flecke zu linden, welche wahrscheinlieh ein Stadium des Sekretionsvorganges darstellen. Der Kern ist immer in der oberen llall'te dieser Zone zn finden ; er trennl sie, so zu sagen, von der zweiten Zone ab, welche das zweite \ ici-tel der ganzen Zellenlànge aufnimmt. i)as Plasma /* fn. in ti /"% Mc7.h Fie. -2. Fig. 2. - Sflmiii durch die i re Mandibeldrûse. Ce, Centralkanal ; inte, Intracellulaires Kanalchen ; bm, Basalmembran, kr, z, Grobkôrnelige Plasmaschicht ; i, Intima; Md, b, Mandibelbasis. x 525. dicsci- zweiten Zone liai dieselbe Struktur wie die vorher be- schriebene. Nach der van Gieson'schen Fârbungsmethode nimmt sie abermehr Pikrinsauie auf, sodass in den nach dieser Méthode gefârbten Priiparaten iiber der kernhaltigen Zone eine heller gelbgefarbte zu linden ist, welche also mil der ersten contrastiert. In der Basalzone sowie in der gleich darauf folgenden sind die Zellgrenzen leichl sichtbar ; im iibrigen Driisenteil, gegen den Centralkanal hin, kann man sie nichl mehr verfolgen. Das Plasma der Zone, die die innere Hàlfte der Zelle einnimint, isl mehr oder NOTES ET REVUE lxvii weniger grobkôrnelig und wird Dur von den basischen Farbstoffen gefârbt. Dièse Kôrner, die basophi] gennant werden kônnen, sind gegen die vorhergehende Zone hin so angereiht, dass sie Fàden bilden, welche durch ihreVerwirrungeinmehroder wenigerfeines Maschenwerk vortàuschen. In der grobkôrneligen Plasmazone jederZelle findet sich ein Kanalchen, welches in den axialen Kanal einmiindet. Sein basales Ende ist wenig erweitert. Um dièses Kanalchen konnte man niemals, wie in den vorigen Fâllen, eine (auf QuerschniLten) radiàrgestreifte Schiclil unterscheiden; das kôrnelige Plasma dehntsich bis an diefeine, lichtbrechende In Lima, die to graphique Variable s" nipe Maximum 12 24 40 3 d° 22 U 75 4 d° 35 70 120 5 d° 65 130 220 6 d° 100 200 340 7 d° 160 320 540 1 Ï2 d° 200 400 680 c) De l'inclinaison. Il n'est peut-être pas sans intérêt de résumer ici notre conception ' des phénomènes stéréoscopiques abstraction faite des expériences qui l'ont inspirée : La perception stéréoscopique des sensations de relief et de dis- tance est due à*une synthèse psychique des images perçues. Elle est à la fois objective et subjective et ne peut être soumise par consé- quent aux lois précises de l'Urthostéréoscopie. Caractérisée par la nécessité d'accomoder et de converger pour des distances différentes, elle repose sur la divergence directe ou indirecte des axes visuels, Ce phénomène échappe à l'observateur et les lignes d'incidence sont nettement distinctes des lignes de projection, du moins pour l'œil dévié. En d'autres termes l'image stéréoscopique est essentiellement virtuelle. Des expériences précises nous ont permis d'ailleurs de formuler 1 A Quidor. a) Etudes Stéréoscopiques et Contribution à la Physiologie des Phénomènes visuels (Thèse Paris 1909, Faculté des Sciences). b) stéréoscopie et Phénomènes visuels [Ann. d'Oculistique, t.cxLi, p. loi et 400 ; t. cxlii, p. 100 et 281.) c) La vision binoculaire (Aun. de Chimie et de Physique, s- série, t. xix. Février 1910). lxxii NOTES ET REVUE deux principes très importantes an point de vue de l'emploi de notre microscope. Principe I. — Pour une même inclinaison de Taxe optique le relief donné par les vues stéréoscopiques d'un même objet obtenues par le microscope Qùidor-Nachet est indépendant du grossissement. 11 en résulte que si le microscope Quidor-Nachet permettait d'obtenir successivement avec chacun des objectifs la reproduction stéréoscopique d'un même objet, la sensation de relief serait iden- tique quel que soit le grossissement. Or, pour une inclinaison de 1° donnée à l'axe optique, l'expérience montre que le relief des objets macroscopiques est sensiblement exact. Cette inclinaison sera donc employée, même quand il s'agit d'objets microscopiques, toutes les fois qu'on voudra avoir, à un grossissement quelconque, une idée exacte du relief d'un objet donné. Cette inclinaison peut être portée à 1°30' quand l'objet, placé sous lamelle, aura été quelque peu aplati. Principe II. — Un objet étant photographié avec le microscope Quidor-Nachet sous un angle d'inclinaison I,, son relief relatif, pour une nouvelle inclinaison L, est multiplié par la racine carrée du rapport du nouvel angle d'inclinaison au premier". Ce principe n'est pas sans importance si on considère qu'il y a nécessité ou intérêt, pour certains objets, à diminuer ou à augmenter l'inclinaison de l'axe optique. La profondeur de l'objet se trouve alors modifiée. Le tableau suivant donne, avec une approximation suffisante, les coefficients du relief exact pour une valeur déter- minée de l'inclinaison. Valeurs de l Coefficient du relief exact 0°30' 0,7 1°30 1,22 2° 1,41 3° 1,73 4° 2 5° 2,23 6° 2,45 NOTES ET REVUE Manipulation de l'appareil. Nous donnerons, dans cette seconde partie, quelques conseils pratiques sur la préparation des objets, leur éclairage et l'emploi d'écrans colorés. Nous indiquerons ensuite les manipulations successives nécessitées par la prise d'un cliché stéréoscopique. a) De la préparation des objets : En principe tout animal aquatique sera photographié dans l'eau. Il sera donc tout d'abord fixé par une goutte de gélatine sur le fond d'une lamelle évidée ou d'un petit récipient en verre à fond plat, puis recouvert d'eau après que la gélatine aura été solidifiée soit par refroidissement, soit par une goutte de formol. Cette prépa- ration ne s'applique guère qu'aux animaux dont la taille est com- prise entre 4 et 40 millimètres. Pour les pièces plus petites, photographiées par transparence, elles seront fixées à l'acide osmique et montées sur lame dans l'eau formolée. Ces animaux peuvent être traités simplement par l'eau formolée, éclairés laté- ralement et photographiés sur fond noir au moyen d'un appareil d'éclairage spécial que Nachet substitue à l'appareil d'Abbe. Les animaux mesurant plus de iO milimètres devront être géné- ralement photographiés à sec. b) Du MODE d'éclairage. L'éclairage a ici un rôle considérable. La lumière solaire donne d'excellents résultats surtout quand l'opérateur peut utiliser l'hé- liostat. Malheureusement elle n'est pas toujours utilisable en temps opportun et demande en outre une assez longue expérience. Aussi recommandons-nous la lampe électrique Nachet qui nous a donné toute satisfaction. C'est une lampe Nernst à allumage automatique et pouvant recevoir un courant alternatif ou un courant continu. Une lentille condensatrice permet d'obtenir soit un faisceau diver- gent, soit un faisceau parallèle. La lumière est concentrée sur l'objet par le miroir concave du microscope dans le premier cas et par une seconde lentille et le miroir plan de l'appareil dans le second. On obtient d'ailleurs un éclairement uniforme de l'objet par un dépla- cement convenable de l'appareil d'Abbe ou, lorsqu'il s'agit d'objets macroscopiques, par l'emploi combiné de verre dépoli et de glaces. lxxiv NOTES ET REVUE Avec une lampe de 110 volts on dispose d'une lumière puissante mais beaucoup plus douce et plus régulière que la lampe à arc. Son pouvoir actinique est deux ou quatre fois moindre que celui de la lumière solaire selon qu'elle est utilisée directement ou par l'inter- médiaire d'un verre dépoli. Le pouvoir actinique d'une lampe Nernst-Nachet de 110 volts à courant alternatif étant pris comme unilé, nous avons déterminé le coefficient du pouvoir actinique des sources lumineuses les plus usuelles en comparant leur action sur des papiers sensibles à noir- cissement direct. Lampe Nernst-Nachet sans verre dépoli. 1 d° avec verre dépoli. 2 , . 1 Lumière solaire - 2 Ampoule électrique (110 volts c1 ait.) . 5 Lampe Osram (110 volts c'ait.) 2 Bec Auer 5 c) Dr l'emploi des écrans colorés. L'emploi simultané des plaques orthochromatiques et des écrans Monpillard s'impose lorsque l'objet est coloré. Il suffit généralement d'employer l'écran jaune et les plaques orthochromatiques Lumière A pour obtenir d'excellents résultats. Mais il sera néces- saire, dans quelques cas particuliers de se conformer aux: indica- tions du tableau de la page lxxv que nous empruntons à M. Mon- pillard et destiné aux travaux de microphotographie. d) Prisé ru cliché. La prise du cliché exige tout d'abord un choix judicieux de l'ob- jectif dont la profondeur doit être suffisante pour donner une image très nette de l'objet. Si le grossissement donné ainsi par l'objectif est insuffisant, on amplifie L'image par L'emploi de l'oculaire com- pensateur. Il convient ensuite d'amener aussi rigoureusement que possible la face supérieure de L'objel au niveau de L'axe de rotation. Celte condition esl en effet nécessaire pour que L'image ■ i Intensité moy. Jaune. ^ / Intense. Vert. flaque ordinaire. Sensible au jaune et au vert Sensible au jaune et au vert id. id. id. id. id. id. => \ £0 | Clair. Intensité moy. Intense. Orangé. Jaune ou vert. Bleu. Sensible au jaune et au vert id. id. id. Plaque ordinaire. -0) ° 1 o ' s CQ Clair. 1 Intensité moy. Intense. Très intense. Ver! ou vert Z. Jaune. Bleu. Violet. / VertZ. Sensibleau jaune et au vert id. id. id- Plaque ordinaire, id. id. i Incolore i Vert. Jaune. • Sensible au jaune et au vert. 1 Bleu. ' Violet. Plaque ordinaire id. id. S s a — Délin. maxim. tr. -bonne délin. Images nettes. id. id. avec augm. du pouv. résolvant des objectifs. l'objet avec celui que porte le verre dépoli. L'appareil étant alors incliné d'un angle I, l'objet se trouve généralement décentré. On le ramène à sa position primitive en modifiant convenablement la distance de la face supérieure de la platine à l'axe de rotation et en lxxvi NOTES ET REVUE rectifiant, en même temps, la mise au point au moyen du bouton de manu1 livre F. Quand il s'agit de forts grossissements, il est préférable d'utiliser la lamelle de mise au point de Nachet. C'est une lame de verre qui porte une ouverture circulaire obturée par une seconde lame de verre fixée à la face inférieure de la première. Il en résulte que la face supérieure de la lame obturatrice coïncide rigoureusement avec celle de la platine et par suite avec le plan horizontal mené par Taxe de rotation quand l'index I est en face de son point de repère. Si doue avec l'objectif choisi et sans toucher à la vis micromé- trique on met au point deux lignes portées par la face supérieure de la lame obturatrice et qu'on substitue l'objet à cette lamelle, la partie de l'objet qui sera mise au point au moyen de la vis micro- métrique appartiendra rigoureusement au plan horizontal mené par l'axe de rotation. La substitution de l'objet à la lamelle nécessitera parfois l'abaissement temporaire de la platine au moyen de la vis micrométrique. L'opérateur met alors en place la chambre noire et procède à une mise au point aussi rigoureuse que possible au moyen du bouton F. Cette première opération étant faite et l'appareil incliné d'un angle L, on place l'écran Monpillard sur le trajet du faisceau lumi- neux puis on assure la stabilité de l'appareil en serrant à fond les vis fixant chambre noire et tige. On parfait ensuite sur la glace non dépolie la mise au point d'une particularité de l'objet avec la loupe de « mise au point ». Il est alors parfois nécessaire de recourir à la vis micromélrique ; mais il convient de rappeler que celle-ci ne doit imprimer à la platine qu'un déplacement négligeable. A cette condition seule le plan horizontal mené par l'axe de rotatiou coïncidera sensiblement avec la face supérieure de l'objet et les images de celui-ci seront correctement centrées. Le cliché est pris sur la partie gauche ou droite de la plaque 8 X lfi selon que l'axe optique se trouve à droite ou à gauche de la verticale lorsque l'objectif est employé seul et en sens inverse si on utilise l'oculaire. L'inversion des clichés que nécessiterai! le tirage des positifs se trouve ainsi supprimée. Après la prise du premier cliché, l'appareil reçoit une nouvelle inclinaison symétrique de la première. L'opérateur l'ail une nou- velle mise au point rigoureuse de la particularité de l'objet remar- NOTES ET REVUE NOTES ET REVUE NOTES ET REVUE lxxx NOTES ET REVUE quée précédemment. Avec robjeclif photographique ou la loupe cette seconde mise au point est généralement inutile. Un peut simplifier les manipulations précédentes en mettant directement au point sur la plaque sensible elle-même. Il suffit de placer un écran rouge sur le trajet des rayons lumineux et d'em- ployer un châssis spécial dont Tune des faces porte un verre rouge. On utilise dans ce cas les plaques Lumière étiqueLte rouge. La mise au point faite, il suffit d'enlever l'écran rouge pour impres- sionner la plaque. Cette émulsion est quinze fois moins sensible que celle des plaques Lumière étiquette bleue. III. Résumé des conditions dans lesquelles ont été pris quelques clichés Oculaire Objet Objectif _ Source verre „ . , ,. Plaques Ecrans , , dross1 Inclm. l'ose , (,oiupr lumineuse dépoli employées Pocillopore Cestipora photogra- Lampe phique Nernst-Nachet v. d. 1 2 2° 3' Lu m. bleue d» 1. naturelle 4 2" 1 30' d» Cidippe loupe d» 12 3" 30" d» Rétine de Lampe Luin. bœuf injectée loupe jaune ■ Nernst-Naehet v. d. 12 2° 2'30 orthochr. A d° 3 d» d» d- 22 2° 5' d» d° 3 4 d° d° d'- ii 2° 12' d° Trocb.ospb.tera Ampoule sequatorialis 3 8 dellOvolls d° Lampe fond 75 2° 12' l.um. bleue Diatomées 4 8 Nernst noir 120 2° 8' d» Asplanchna Lampe prodonta 5 4 Nenist-Nai'het v. d. 130 2° (V Lum. bleue Daphnie 5 8 d" d- 200 2° 12' d» Diatomée 1 ïi 8 d" d° 680 1° 15' d» RESUME Il convient en terminant de noter que certains matériels pré- senteront quelques difficultés d'ordre général. Parfois l'objet est d'épaisseur inégale et ses diverses parties photographiées par trans- parence exigeraient des temps de pose différents. Il convient dans NOTES ET REVUE lxxxi ce cas d'employer le système d'éclairage latéral de Nachet qui permet de photographier sur fond noir. Si enfin le relief de l'objet ne permet pas l'emploi d'un objectif assez puissant pour obtenir avec l'oculaire un grossissement suffisant, il n'y a d'autre moyen que de sacrifier le grossissement quitte ensuite à agrandir les clichés obtenus. Mais ce ne sont laque des exceptions et le .plus souvent la systématique parait devoir trouver dans la stéréoscopie une auxiliaire précieuse. Le stéréoscope de poche de Mendel, éditeur rue d'Assas, permet l'examen des stéréo- graphies qui accompagnent cette étude. REVUES CRITIQUES XI LE SYSTÈME NERVEUX DE \;ASCARJS D'après des travaux récents par Etienne de Rouville Docteur es sciences Maitre de Conférences Adjoint à la Faculté des Sciences de Montpellier Les Nématodes constituent un groupe zoologique tout particulièrement intéressant. Ces animaux dont l'étude a déjà provoqué l'éclosion d'un grand nombre de travaux de première valeur et préoccupe encore aujourd'hui les savants, m'ont paru devoir mériter l'attention des lecteurs des « Notes et Revue » '. Certes, un volume suffirait à peine à la mise au point de toutes les Recherches si variées auxquelles ils ont donné lieu, qu'il s'agisse des questions d'Ovogénèse, de Spermatogénèse, de Spermiogénèse et de développement, ou bien de l'Anatomie et de l'Histologie de leurs sys- tèmes digestif, excréteur, musculaire et nerveux. Aussi vais-je me placer sous un point de vue tout spécial. Je laisserai de côté les Nématodes libres et, parmi les parasites, je ferai choix de VAxcaris lumbricdides du Porc et de l'Ascaris megalocephala du Cheval, n'étudiant chez eux que le seul Système nerveux. 1 « Zoologische Jahrbucher ». Tome 18. L903. « Zeitsclirift fur wissenschaftliche Zoologie ». Tomes 90 (1908) et 9-2 (1909). « Zeitsclirift fur wissenschaftliche Zoologie ». Tome 89 (1908). Je remercie très respectueusement MM. fruvot et Racovitza de l'honneur qu'ils me font en accordant a cette modeste mise au point l'hospitalité de leurs « Notes et l!e\ ue > Lxxxn NOTES ET REVUE Les travaux les plus récents que je vais avoir à analyser sont dûs à R. Goldschmidt, de Munich, et à 1). Deineka, de Saint-Pétersbourg. Les Mémoires du premier zoologiste ont été publiés en 1903, en 1908 et en 1909; celui du second, en 1908. Avec Goldschmidt, j'étudierai chez l'Ascaris la topographie du système nerveux et son anatomie microscopique, c'est-à-dire les cellules ganglion- naires, les fibres nerveuses et leurs connexions anatomiques, en dehors de l'anneau nerveux ; il s'agira de l'Ascaris lumbricoides du Porc, forme plus petite, qui se prête mieux que l'autre à la plupart des observations hislologiques. Je suivrai ensuite l'auteur allemand dans sa description très minu- tieuse de l'anneau nerveux, faite chez Ascaris megalocephala ; c'est dans cette région que les neurones entrent en relation ; cette étude particu- lière jette, nous le verrons, un certain jour sur le problème de la « Continuité », ainsi que sur les questions du « Neurone » et de 1' « Arc réflexe ». Quant à l'histologie fine du système nerveux, elle fera l'objet d'une prochaine publication de Goldschmidt qui se propose d'étudier la struc- ture des cellules ganglionnaires, la substance tigroïde et l'appareil chro- midial, les neurofibrilles, l'innervation des muscles ainsi que les cellules gliales. Un travail tout récent, paru en Octobre 1909, du même Zoologiste, méritera, lui aussi, une courte analyse : il s'agit du « Squelette de la cellule musculaire de YAscaris », sujet qui, par certains points, se rattache à la grande question du système nerveux. Le Mémoire de Deineka, enfin, traite du système nerveux envisagé spécialement dans l'extrémité postérieure du corps; les cellules sensi- bles dont il distingue deux espèces et les cellules motrices dont il décrit quatre types différents y sont étudiées de très près. Je réserverai l'index bibliographique pour la fin de cette mise au point. Voici donc, dans leur ordre, les sujets qui, après un rapide Historique, résumé de celui que donne Goldschmidt dans son étude de 1908, seront passés en revue dans ce premier article qui sera suivi de plusieurs autres. 1° Topographie : a) Description de la région antérieure du corps de l'Ascaris ; b) Topographie du système nerveux. — 11° Anatomie micros- copique : a) les ganglions ; b) les nerfs sensibles et les organes sensoriels (Papilles des lèvres, du cou et de la région anale). HISTORIQUE La première esquisse du système nerveux des Nématodes est due à A. Schneider (1866); mais c'est O. BCtschli (1874) qui a publié la pre- mière description détaillée morphologique et histologique de ce système. Non loin de l'extrémité antérieure du corps, il trouve, autour de l'œso- phage, un anneau nerveux entouré par une gaine fibreuse et contenant de 40 à 50 libres nerveuses. Quatre nerfs en parlent qui suivent les lignes NOTES ET REVUE lxxxiii submédianes et renferment des cellules ganglionnaires. En arrière se dégagent de cet anneau un nerf ventral, un nerf dorsal, et, de chaque côté, ventralement, un nerf qui se dirige dans la sous-cuticule vers la ligne latérale. Le nerf ventral contient, en arrière de l'anneau, un certain nombre de cellules glanglionnaires. Les nerfs situés dans les lignes laté- rales présentent, aussi, de nombreuses cellules ganglionnaires, mises en relation par des fibres avec d'autres cellules situées dans le voisinage des papilles du cou. Butschli décrit aussi d'autres cellules ganglionnaires dans une mem- brane qui s'étend, en forme de pont, dans la région antérieure du corps et dans laquelle est contenu le canal excréteur; de chaque côté se trou- vciil environ cinq grandes et six petites cellules. Après avoir encore décrit d'autres cordons nerveux, Butschli insiste sur l'innervation des muscles qui s'opère grâce à des prolongement que ceux-ci envoient aux nerfs longitudinaux. Hesse (1892) précise les rapports entre les nerfs latéraux et le nerf ventral, et décrit plus minutieusement les organes sensoriels contenus dans les lèvres, ainsi que les commissures reliant à droite et à gauche le nerf dorsal et le nerf ventral. Hamànn i 1895) chez Lecanocephalus étudie un système nerveux qui s'éloigne en beaucoup de points de celui des autres Nématodes : dans l'anneau nerveux qui, généralement, est presque dépourvu de cellules, il décrit 20 cellules glanglionnaires ; 8 cordons nerveux en parlent, indépendants des amas de cellules ganglionnaires, qui président à l'in- nervation de la musculature antérieure du corps; une masse ganglion- naire ventrale réunit entre eux des ganglions latéraux droits et gauches. Plus récemment ont paru trois descriptions du système nerveux chez trois Nématodes différents : VAnthraconemaa été étudié par Zuk Strassen (1904), VAnkylostomum duodenale par Looss (1905) et le Mermis albicans par Rauther (1906). En 1903, R. Goldschmidt publiait une étude approfondie du système nerveux sensible chez Ascaris ; il l'a reprise, modifiée et complétée dans son Mémoire de 1908 que je vais analyser. Zur Strassen ^1904) étudie de près le système ganglionnaire très déve- loppé chez son ver, ainsi que les commissures qui mettent ces ganglions en relation : en particulier la plus importante, la commissure dorso- ventrale ou anneau nerveux; il se préoccupe également de la descrip- tion très détaillée de nombreux nerfs se dirigeant dans les régions anté- rieure et postérieure du corps, et spécialement des 6 nerfs sensibles qui se rendent aux organes sensoriels de la tète, et dont l'allure rappelle essentiellement celle des mêmes nerfs étudiés par (ioldschmidt chez Ascaris. Le Mémoire de Looss (1905) sur l'Ankylostome représente, sans aucun doute, un travail vraiment fondamental sur la question. 11 précise et approfondit l'élude de l'anneau nerveux qu'il appelle avec raison la « commissure céphalique », celle des ganglions, des nerfs et des commis- lxxxiv NOTES ET REVUE sures. Il distingue, -entre autres, les ganglions: ventral, dorsal, latéraux, et, en arrière de ceux-ci, les ganglions postlatéraux qui donnenl nais- sance aux nerfs des papilles céphaliques latérales. Rautiier (1906) distingue, lui aussi, chez son ver les ganglions : ventral, dorsal et latéraux. Ces derniers contiennent de 30 à 40 cellules qui for- ment un groupe antérieur et un groupe postérieur ; deux commissures les relient au ganglion ventral. Pour le reste, ses observations concor- dent, dans les points essentiels, avec celles faites chez d'autres Nématodes. Je dois enfin citer ici les travaux toul récents de R. Goldsghmidt ■ 1908 et 1909) et de Deineka (1908) dont il a été question plus haut. Dans tous ces travaux, à l'exception de ceux de Bûtschli, de Goldsghmidt et de Deineka, les auteurs ne se sont que peu préoccupés de la fine structure du système nerveux : quelques données sur le nombre approximatif des cellules contenues dans les ganglions et sur le nombre de leurs prolon- gements ; quelques communications sur des cellules d'enveloppe et de soutien en relation avec certains éléments nerveux, et c'est tout. C'est, au contraire, à la structure histologique du système nerveux des Nématodes qu'ont été consacrées les études de Rohde (1885-1892) et d'ApATHY (1893-1894). Ces deux savants ont traité de la question de l'in- nervation des muscles chez Ascaris; une discussion très vive s'est élevée entre eux, discussion sur laquelle je n'insisterai pas ici ; je résumerai en quelques mots leurs idées sur ce sujet. Un fait très particulier dans l'organisation des Nématodes est l'absence, dans leurs muscles, de rami- fications de libres nerveuses motrices, cependant si nombreuses chez les autres animaux. Ici, suivant l'heureuse expression de Dki.neka, ce ne sont pas les nerfs qui vont à la rencontre des muscles, mais, inverse- ment, les muscles qui se dirigent vers les nerfs. Chaque cellule muscu- laire fournit un prolongement spécialemenl développé qui va au-devant des fibres nerveuses motrices. Pour Rohde, dans les régions de contact entre muscles et nerfs, ceux- ci se subdivisent en fines branches qui pénètrent dans les fibres muscu- laires, de façon que la substance de ces dernières finit par se fondre complètement avec celle des fibres nerveuses. Pour Ai'Aïhy, il n'en est lien; de la fibre nerveuse, à l'endroit où pénètre en elle le prolongement de la libre musculaire part un faisceau de fibrilles nerveuses primitives ; il pénètre dans le prolongement mus- culaire et s'y subdivise eu un grand nombre de fibrilles primitives qui traversent non seulement le prolongement en question, mais aussi la cellule musculaire elle-même dans laquelle elles courent suivant toutes les directions; ces fibrilles atteignent les parties contractiles de ces cellules el se faufilent, sinueuses, entre les faisceaux des fibres muscu- laires pour y former des épaississements. Les fibrilles nerveuses primitives sortent même, d'après Ajpathy, de la cellule musculaire, el aboutissent dans la sous-cuticule où elles cons- tituent de riches entrelacements. NOTES ET REVUE Le Mémoire cTApathy est particulièrement intéressait car il contient une des premières expositions détaillées de la doctrine oeuro-fibrillaire de cet auteur. Un second sujet de désaccord entre ces deux savants est la question de lastructure intimé de l'anneau nerveux. Apathy pensait que cetorgane était constitué par un certain nombre de faisceaux fibrillaires circulaires dont les fibrilles, bien que onduleuses, et par conséquent, pouvant dis- paraître d'une coupe pour se retrouver dans la suivante, possédaient tout de même une individualité et une continuité indiscutables. Hohde, au contraire, avait déjà étudié ce même anneau, mais ne croyait pas à cette individualité des fibrilles; il décrivait même à côte des libres ner- veuses, une substance comparable à la « substance ponctuée » de Leydig, due à la réunion des fibres nerveuses voisines, composées de fibrilles grossières. I" TOPOGRAPHIE a) Description de la région antérieure du corps de l'Ascaris Le système nerveux de 1'Ascam lumbrico'ides se compose : 1° de l'or- gane centra] ; 2° des nerfs longitudinaux du corps ; 3° d'un centre spécial pour la région postérieure ; 4° de nerfs sensibles avec les organes sen- soriels. (Le système nerveux de V Ascaris megalocephala rappelle, d'ailleurs, en tous points, celui-ci). GoLDSCHMiftT ne s'occupe tout d'abord que du système nerveux logé dans la région antérieure du corps, c'est-à-dire de l'organe central, ou anneau nerveux, et des nerfs sensibles pro- venant des organes des sens de cette extré- mité antérieure ; il décrit également la région la plus antérieure des voies motrices qui, elles, sortent de l'anneau. Je crois bon de compléter ce tableau en citant ici les organes sensoriels de la région anale du mâle, bien que ces « papilles anales » occupent la région postérieure du corps ; je ferai plus loin leur étude en même temps que je décrirai les papilles des lèvres et celles du cou. La région intéressante pour nous mesure pj^r. j. 1 c. m. de long; eu avant est la bouebe entourée de trois bourrelets ou lèvres : une dorsale supérieure, et deux latérales, inférieures. La lèvre supérieure porte deux papilles nerveuses; ebacune des lèvres inférieures, une seule. Cbaque papille con- tienl les appareils terminaux de deux organes sensoriels différents, qui sont : l'organe sensoriel submédian médian et l'organe sensoriel submédian latéral (v. tig. 1). Déplus, chaque lèvre inférieure porte deux organes sensoriels supplé- mentaires, tout à fait antérieurs ; ce sont les organes latéraux qu'on L XXXVI .NOTES ET REVUE distingue en dorsal et en ventral. Il existe dune, au total, 4 papilles labiales et 12 organes sensoriels. Les lèvres possèdent un tissu propre des plus remarquables ; on y a décrit quelques cellules régulièrement situées, et en petit nombre, d'une forme typique et d'immense taille : 0 cellules en massue (2 dans chaque lèvre), mesurant 800 p. de long; la lèvre supérieure possède une paire de cellules particulières, ou « cellules-fibres » ; cbacune des lèvres infé- rieures possède également une cellule spéciale, beaucoup moins impor- tante que cescellules libres, mais donton peut, à la rigueur, les rapprocher. Enfin, dans cbacune des trois lèvres, existent trois autres cellules, situées contre l'œsophage et que leur forme a l'ail appeler « cellules en arcade ». En arrière de celte région céphalique se trouve le cou au niveau duquel on distingue les <• papilles latérales du cou »> (Pal . v. lig. 2). NOTES ET REVEE lxxxmi Quant aux papilles anales, spéciales au mâle, et tout à fait postérieures, il en existerait, d'après Sghneideb, 150 dont 14 en arrière de l'anus. En avant et un peu en arrière des organes centraux du système ner- veux, les lignes du corps montrent quelques particularités remarquables. Tandis qu'ailleurs elles n'atteignent pas le canal digestif, niais font libre- ment saillie dans la « cavité générale », elles se rapprochent, à partir de cette région jusqu'à l'extrémité antérieure, et sont reliées par l'intermé- diaire d'éléments mésodermiques à l'œsophage qu'elles entourent. Fiff. 3. La figure 3 est intéressante à consulter sous ce point de vue. Elle représente demi-schématiquement une préparation en surface obtenue en opérant dans la région antérieure du corps de l'Ascaris, et suivant sa longueur, une incision passant entre la ligne latérale droite et la ligne dorsale; l'œsophage a été enlevé et la paroi du corps, étendue, est observée par sa face interne. (Les deux lignes larges représentent les lignes latérales; les deux lignes plus étroites, les lignes dorsale et ventrale, cette dernière mon- trant une dilatation postérieure, dans laquelle sont logées un certain nombre de cellules). Dans cette figure on observe, en avant, un voile . développé qui unit entre elles les lignes du corps ; il se termine en arrière avec l'anneau lxxxviii NOTES ET REVUE nerveux (Nervenrin g), représenté seulement par sa gaîne colorable. Ven- tralement, ce tissu se prolonge en arrière et forme un pont à deux arches réunissant la ligne ventrale aux deux lignes latérales, Nous distinguons dans ce pont une partie antérieure plus délicate, séparée de chaque côté de l'anneau nerveux par une fenêtre ovale (et qui contient les cellules du G. céphalique ventral), ainsi qu'une partie postérieure, plus tendue, plus raide, qui, à droite et à gauche, s'étend sur les lignes latérales. Les deux arches sont, sur la ligne médiane ventrale, séparées par une grande fenêtre à peu près triangulaire ; en arrière de celle-ci existe, on le voit, un second pont qui, lui, est étroit. Le pont tout entier renferme les ramifications caractéristiques du canal excréteur; dans les deux arches antérieures circulent les deux canaux excréteurs pairs qui se réunissent sur la ligne médiane en un canal impair oblique qui s'ouvre ventralement par le pore excréteur. (Les prolongements des cellules gan- glionnaires, faiblement colorés par le Bleu de Méthylène, ne peuvent pas être aperçus à ce grossissement ; quant aux nerfs qui courent dans la sous-cuticule, ils sont figurés par des lignes blanches, minces et paral- lèles entre elles). b) Topographie du système nerveux. Le système nerveux utilise la couche sous-cuticulaire, les lignes du corps et les membranes disposées comme des ponts dont nous venons de nous occuper. Il ne constitue pas une masse unique ; aussi est-il impos- sible d'en faire une préparation d'ensemble, mais on peut toutefois le décomposer en ses éléments et distinguer dans des amas de cellules gan- glionnaires, d'après l'origine et la destinée des fibres nerveuses appar- tenant à ces cellules, des groupes plus petits correspondant à des unités ganglionnaires. Grâce au nombre extrêmement faible des cellules gan- glionnaires présentes dans le système nerveux de l'Ascaris, on peut quel- quefois même personnifier un ganglion par une ou deux cellules, ainsi qu'un nerf peut ne consister qu'en une seule libre nerveuse. L'organe central autour duquel tout se groupe est l'anneau nerveux qui, primitivement, avait été pris pour le centre nerveux mais qui n'est, en somme, qu'une grande commissure: la commissure céphalique ; elle entoure complètement l'œsophage et est en contact direct avec lui. En arrière de l'anneau est placé, sur le côté ventral, le ganglion le plus grand et le seul vraiment distinct: le ganglion céphalique rentrai (v. lig. 2 et 5), situé avec ses prolongements à peu près symétriques sur l'œso- phage, et recouvrant les deux arches du pont qui contient le canal excréteur (v. (ig. 3). La lecture de la figure 2 permet facilement de distinguer les principaux ganglions et nerfs ainsi que les principales commissures îles noms de ces ganglions, de ces nerfs et de ces commissures y sont désignés par leurs initiales). (l'est ainsi qu'il existe, en plus de ce ganglion céphalique ventral : le Ci. Céphalique latéral interne, le (i. céphalique latéral interne postérieur, NOTES ET REVUE lxxxix situés dans la ligne latérale, voisins de l'œsophage; le (;. du Nerf papil- laire latéral majeur, plus en dehors ; le petit G. céphalique latéral externe antérieur, le G. céphalique latéral externe médian, plus gros, et le très petit G. céphalique latéral citerne postérieur ; puis, le G. céphalique dorsal et le tout petit G. céphalique subdorsal, entre la ligne dorsale et la ligne latérale. Enfin, dans le tissu qui entoure l'œsophage, les G. du N. papil- laire latéral mineur et les G. des N. papillaircs subdorsal et subventral. Dans la figure 2 se trouve aussi le G. ventral I, situé sur le cours du N. ventral. Les principaux nerfs y sont également reconnaissables ainsi que les commissures qui relient les ganglions soit entre eux, soit avec les nerfs. Citons, par exemple, le N. ventral, le N. dorsal, les N. subventraux et sub- dorsaux ; puis, en avant, sortant de la commissure céphalique, les diffé- rents nerfs papillaires qui se rendent directement aux papilles labiales: N. papillaires subdorsaux, subventraux, latéraux mineurs. Les Nerfs latéraux ne proviennent pas directement de l'anneau, mais, par une double racine des G. céphaliques latéraux externe, antérieur et médian ; c'est un fais- ceau nerveux assez grêle. Comme commissures (tig.2 et 3), on distingue, après la Commissure céphalique : la C. rentrodorsalc I, la C. ventrodorsale II, la C. ventrodorsale oblique qui relie directement l'anneau nerveux et le nerf dorsal; la C. rentrodorsalc antérieure ; la C. ventrolatêrale située à la même hauteur que la C. céphalique, mais courant dans l'intérieur de la sous-cuticule. Finalement, il existe encore une très délicate union des G. latéraux avec le Nerf ventral grâce à la C. céphalique ventrolatêrale postérieure. II. ANATOMIE MICROSCOPIQUE a) Les Ganglions. Le système nerveux de l'Ascaris comprend uniquement des cellules ganglionnaires et des libres nerveuses ; Goldschmidt nie, dans ce système, l'existence d'un neuropilème ou réseau élémentaire diffus. Ici, chaque cellule ganglionnaire, chaque fibre nerveuse peut être observée, et l'on peut se rendre compte de presque tous les rapports qui existent entre ces éléments : les éléments qui composent le système nerveux montrent une constance absolue très remarquable. Dans ses nombreuses préparations faites avec les méthodes les plus différentes, Goldschmidt n'a jamais omis une cellule ganglionnaire ou une tibre nerveuse ; il n'en a jamais trouvé une de plus. Toute cellule et tout rapport de cellules entre elles lui ont toujours paru typiques. Ces éléments constitutifs du système nerveux sont en petit nombre, de tailles suffisantes et, en général, heureusement séparés les uns des autres. De même, toutes les commissures, comme aussi les nerfs longitudinaux, sont formés d'un nombre constant de libres nerveuses. Chez V Ascaris le système nerveux central entier com- prend 162 cellules ganglionnaires ; la plupart des nerfs contiennent un petil nombre de fibres nerveuses qui, même avec leurs connexions, sont XG NOTES ET REVUE si peu compliquées que l'on peu facilement reconstruire leur trajet sur des coupes en séries. La figure 4 nous montre trois sortes de cellules ganglionnaires, cha- cune d'elles étant représentée par quatre exemplaires (les chiffres 55,6 et 27 sont les numéros d'ordre qui ont été attribués par l'auteur alle- mand à ces trois cellules qui se trouvent mais que l'on ne découvrirait que difficilement, même à l'aide de la loupe, dans la figure réduite ; la cellule 6 se rencontre hien distincte, dans la fig. 5). Ce qu'il y a d'intéressant, c'est de V^ savoir que, dans chacune des trois 4^r séries en question, les quatre exem- / / plaires sont empruntés à des prépa- /'^ rations différentes (préparations totales ou coupes), et appartient indifféremment au côté droit ou au côté gauche du corps: il y a donc chez les cellules ganglionnaires de VA scaris une constance extraordinaire dans leur forme Parmi les cellules ganglionnaires, Goldschmidt distingue 4 groupes : l°les cellules centrales, cellules typi- ques de l'organe central et, à une exception près, toutes unipolaires ; elles sont dites « directes » ou ci indirectes » suivant qu'elles en voient à la commissure céphalique leur prolongement directement ou par l'intermédiaire d'une commis- sure ; 2° les cellules commissurales situées dans l'anneau nerveux, mais aussi dans le nerf ventral ; 3° les cellules sensorielles qui méritent ce nom hien qu'appartenant aux organes nerveux centraux ; elles sont en relation très étroite avec les nerfs sensoriels; elles sont toutes bipolaires; ici aussi, ces cellules sont dites « directes » ou « indirectes » ; 4° quelques cellules ne trouvant pas place dans les groupes précédents : ce sont des cellules bipolaires enchâssées dans les nerfs longitudinaux. Un rapide coup d'œi] jeté sur les figures 3 et 5 montre qu'il existe une symétrie cellulaire presque complète à l'intérieur du système nerveux. Si, d'un côté, nous avons deux cellules et, de l'autre côté, symétrique- Fig. NOTES ET REVUE xci mont situées, trois cellules, chaque cellule d'un côté possède sa parte- naire comme réfléchie par un miroir de l'autre côté. Quelquefois certaines cellules ganglionnaires que l'on doit attribuer à des ganglions différents sont très rapprochées, et inversement, d'autres qui doivent être placées dans le même ganglion peuvent être sensi- blement séparées les unes des autres. Ne pouvant passer en revue les nombreux ganglions du système nerveux de l'Ascaris, pour étudier dans leur sein la disposition des ^ 9 0 Fig. 5. cellules qui les composent, j'en choisirai deux parmi eux : le plus important, le (;. céphalique rentrai ; puis dans l'intérieur du nerf ventral logé lui-même dans la ligne ventrale, le G. ventral l. A. Le G. céphalique ventral (ûg. 2, 3 et .fi) est formé de 33 cellules, dont 30 symétriques (15 à droite et 15 à gauche), une impaire, au milieu, et deux asymétriques, exclusivement dans la moitié droite. L'ensemble de ces cellules se laisse décomposer en 4 groupes plus ou moins rapprochés ou éloignés suivant le degré de contraction du ver ; on les distingue très nettement sur la figure h: 1° un groupe de 6 cellules symétriques, de formes et de dispositions caractéristiques; immédia- NOTES ET REVUE temenl en arrière de l'anneau ; 2° un groupe de o cellules également symétriques, très grosses, ainsi qu'une cellule impaire, sur la ligne médiane, la cellule 16 (elle est, d'ailleurs, en général, normalement rejetée à droite) ; 3° un groupe cellulaire dont la position dépend des déplacements des tissus voisins et n'apparaît bien dislinctque si l'animal est bien tendu ; c'est lu seule partie asymétrique du système nerveux, car ce groupe comprend seulement 3 cellules à gauche et 'j à droite ; du côté droit, appartenant encore à ce groupe, sont les cellules 17 et 18 asymétriques ; 4° comme quatrième groupe, Goldschmidt cite de chaque côté une cellule unique du même type que les cellules 7-11 ; c'est la cellule 12, toujours séparée des autres, quelquefois même déplacée au point de reposer contre la ligne latérale. B. — Le ganglion ventral I, est logé (fig. 2, 3 et 6) dans l'intérieur du nerf ventral ; à son niveau, la liiine ventrale forme une dilatation. Ce ganglion est composé de 13 cellules de tailles différentes (79-91). Dans les autres nerfs longitudinaux, on ne trouve jamais de cellules ganglionnaires. b) Les Nerfs sensibles et les organes sensoriels (fig. 2 et 1). — Les organes sensoriels d'où les nerfs sensibles se rendent à l'organe central sont, nous le savons, pour la plupart situés dans les papilles ; une paire seule de papilles (celle du cou) est placée en arrière de l'anneau. Les organes des sens ne sont d'ailleurs, tous que de libres terminaisons nerveuses ; nulle part, en effet, n'existe de cellule sensorielle périphérique. La libre nerveuse se termine tout à fait au- dessous ou à la surface de la cuticule par un organe spécial ; elle est presque toujours accompagnée et protégée par deux sortes de cellules que Goldschmidt a, le premier, nette- ment décrites ; ce sont ses « Stùtzzellen » et ses « Geleitzellen » que j'appellerai <• cellules de soutien » et « cellules d'escorte» : les premières, au moins dans le voisinage de la périphérie, entourent les fibres nerveuses; les secondes, au contraire, courent seu- lement plutôt dans leur voisinage, et ne se mettent en relation qu'à la périphérie avec les organes sensoriels; quelquefois même elles entourent complètement l'organe périphérique entier composé du nerf et de sa cellule de soutien. Ces deux sortes de cellules sont liés allongées, grêles; cette forme permet de les confondre, sur dr^ coupes transversales, avec des libres nerveuses. Chacune d'elles se I louve dans tous les organes sensoriels à Fig. 6. NOTES ET REVEE l'exception de l'organe dorsal de la lèvre inférieure qui ne possède qu'une cellule de soutien. Quant aux cellules de soutien des organes labiaux latéraux, symé- triques, elles forment ensemble la gaîne de l'anneau nerveux. Ces cellules très particulières n'avaient, jusqu'en 1903, été que super- ficiellement observées, sans être comprises ; c'est Golds- schmidt qui, !<• premier, les a interprétées comme elles le méritent; elles son accep- tées par tous les Zoologistes actuels et Zun Stkassen les a retrouvées chez son Anthra- conema ; toutefois Deineka pense que ce sont là simple- ment des fibres nerveuses de L'appareil terminal; pour lui, les cellules de soutien et d'escorte n'existeraient pas, l'appareil terminal tout entier ne consistant qu'en les ramifications de deux fibres nerveuses. Les organes sensoriels que nous avons trouvés dans les lèvres (tîg. 1 et désignés par leur noms présentent une structure intéressante que je vais maintenant étudier, en leur adjoignant les papilles du cou et les papilles anales. Fie, Fie. 8. Les organes submédians envoient leurs fibres nerveuses par les nerfs sensoriels subdorsaux et subventraux aux ganglions correspondants, les G. des nerfs papillaires subdorsal etsubventral itig. -' . 1° Chaque organe submédian latéral est formé par une forte fibre ner- veuse, la plus grosse de toul le nerf ffig. 7). xgiv NOTES ET REVUE La.cuticule est très amincie à ce niveau; la masse il»' la papille esl constituée par la cellule de soutien [stz.l) el la cellule d'escorte [glz.l) de la fibre nerveuse. Celle-ci présente un étranglement (es) et une zone chromatique [chr.) ; immédiatement au-dessous de la cuticule, elle s'élargit sous la forme d'une lentille lir . Le nerf ne se termine pas là ; il pénètre dans un petit canal formé par la cuticule et atteint ainsi la sur- face externe du corps. Dans la figure 7, on ne voit que le commen- cement du canal ; il est, au contraire, bien visible sur le côté gauche de la figure 8 qui représente une coupe transversale d'une papille submè- diane. Dans ce canal se distinguent deux régions : une étroite ek et une large (wk). La région chromatique chr) se laisse décomposer en petits Fig. 9. Fie. 10. lilels fort colorés. I>e trois à quatre neurofibrilles traversent l'espace len- ticulaire ; une seule occupe le centre de l'espace el atteint la cuticule; c'est la cellule de soutien qui forme la paroi de l'espace lenticulaire; ce sont aussi les cellules de soutien des quatre organes submédians latéraux qui participent ensemble à la formation de la gaînede l'anneau nerveux, connue le montrent les fig. 9 et in : la première, d'ailleurs combinée, représente une coupe transversale de cette gaine qui entoure l'œsophage ces), el contient l'anneau nerveux ; quatre fenêtres y sont ouvertes qui découvrent à ce niveau quatre cellules ganglionnaires gz : quant aux quatre cellules de soutien, cl les sont personnifiées par leur quatre noyaux (Cu : cuticule ; se : sous-cuticule; Mu : muscles; ri : ligne dorsale; ld : ligne ventrale ; si : lignes latérales . Dans la seconde figure on voit, sur une coupe longitudinale de cette même région, une des cellules de soutien stzl avec son noyau nu qui NOTES ET REVUE xcv épaisse fibre entoure l'anneau nerveux [Nr) œs : œsophage; d nerveuse de la papille submédiane). 2° L'organe submédian médian esl visible sur le côté droit de la ligure 8 ; l'appareil sensoriel y est très simple : une seule libre qui ne perce pas la cuticule ; immédiatement au-dessous de celle-ci, sa cellule Fie. 11. de soutien forme une espèce de réceptacle nec) pour l'extrémité de la fibre qui s'y termine en pointe : ici encore, la fibre présente une région chromatique [chr). Les organes sensoriels latéraux voient leurs libres courir dans les .Nerfs papillaires latéraux minor et major; ce dernier est même exclusi- vement constitué par les fibres qui viennent de l'organe latéral dorsal. 3° L'organe latéral dorsal est formé par 11 libres nerveuses (fig. 11). La saillie de la papille est à peine prononcée ; la cellule de soutien perce la cuticule et atteint la surface externe du corps, tout en ^rne" renfermant les H fibres qui, à la même hauteur que précédemment, présentent une région rhro- ~4k matique çkr . 4° L'organe latéral veuf rai (fig. 12 est très difficile à analyser; à côté de la fibre accompagnée de sa cellule de soutien et de sa cellule d'escorte, se termine encore une libre (nev) qui court à l'intérieur des <« cellules-libres » des lèvres infé- rieures ; la cellule-fibre, d'ailleurs, n'atteint pas la périphérie : elle n'est donc pas cellule de sou- tien ; cette libre nerveuse [nev) arrive au contact former d'appareil terminal : c'est probablement un appareil sensoriel spécial. 5° Les Papilles du cou sont: situées latéralement fig. 2 et 13 .Négligeant ici, avec in lent ion, les détails représentés dans la cuticule, j'insiste simple- ment sur l'appareil sensoriel. L es cellules de soutien [stzha) et d'escorte gUve Fig. 12. a cuticule sans xcvi NOTES ET REVUE (glzha) sont très nettes. La filtre nerveuse, avant de se terminer sous la cuticule, présente un étranglement (schn) ; puis, elle s'élargit pour se rétrécir à nouveau avanl de donner naissance à une coupe terminale ; à ce niveau elle forme un entonnoir très colorable (pla). La neurofibrille apparaît là très distinctement pour finir un peu plus haut par un petit bouton (An), précisément dans la coupe terminale: La neurofibrille ne perce donc pas la cuticule. La libre nerveuse sensorielle présente ici une allure vraiment éton- nante : l'excitation qu'elle reçoit peut gagner une fois directement la commissure centrale, ou indirectement, après un grand détour, par l'in- 4 ?£**%,& . anneau nerveux » a laquelle Goldschmidt a récemment consacré un important Mémoire. NOTES ET BEVUE XII BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO1 MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS T (suite) Thélohan (P.). — Sur quelques Coccidies nouvelles parasites des Poissons. Taris, 1892. Thélohan P.). — Note sur la Glugea microspora. Paris, IW1. Thélohan (P.). — Recherches sur 1rs Myxosporidies. Paris, 1895. Thélohan (P.)- — Sur deux Coccidies nouvelles parasites de l'Epinoche et de la Sardine. Paris Thélohan (P.). — Observations sur les Myxosporidies et essai de classi- fication de ers organismes. Paris. Thompson Arcy). — Bibliography of Protozoa, Sponges, Cœlenterata and Worms for the Years 1861-1803. Cambridge, 1885. Thompson (Arcy . —On the auditory labyrinth of Orthagoriscus. Dundee. 1889. Thompson Arcy). — The history and theory ofheredity. Edinburgh, 1880. Thompson (Arcy). and X. Wyld. — The lacis of sex in relation to meta- bolism. Edinburgh, 1891 . Thompson •'.. B.) — Jygeupolia Htoralis, a new Heteronemertean. Boston, 1902. Thompson (M. T.). — The tamorphoses ni' the ttermil Crab. Boston, 1903. Thomson .1. . A theory of (lie para si lie habil ni' the Cuckoo. Edinburgh. 1889. Thomson W. . On the embryology ni' Asteracanthion violaceus (L.). London, 1860. Thomson W. . - On the embryogeny of Anledon rosaceus, Linck (Coma- tularosacea of Lamarck). London, 1863. Thomson W. . — Oe the embryology ni' the Echinodermata, 1863. Todaro lï. Conlributione alla anatomia e allô fisiologia dei tubi di senso dei Plagiostomi. Messine, l8"/0. Todaro Fr.). — Sopra lo sviluppo e l'anatomia délie Salpe. Roma, 1875. Todaro (Fr.). Sopra lo suiluppo e l'anatomia délie Salpe. Roma, 1878. 1 Voir notes et Revue, [3 Tome i\. n" 2, ::. i. 5. :: Tome x. n°' -2. 3, 6, 7. [4] Tome i, ii"' 1. 2, 5, s, 9. i\ Tome n. n°" 2, i. 7, s. n. |i| Tome m. n°" I. -2. i. 5. 7. |4] Tome iv, n» 2. [41 Tome v, n" 1, 3. 4. [i] Tome vin. a' L, 2,3, L [4] Tome ix, n° 1. [5] Tome I, n° 1. et 3. [5 Tome n 1 et 2 [5 rouir \ . n- 1. g MITES ET REVUE Todaro (Fr. f/Arteria mediastinica superiore, ramo anomalo dell'arteria tiroidea inferiore, Roma, 1878. Todaro (Fr.). — Su 1 la struttura intima délia pella dei Rettili, Roma, 1878. ToDAno (Fr.). — Sui primi fenomeni dello sviluppo délie Salpe, Rome, 1882. Todaro (Fr.). — I Lincei e le scienze sperimentali, Rome, 1896. Tomes (Ch. S.). — Upon the structure and development of the énamel of elasmobranch Fishes, London, 1898. Tôrrey (H.-B.). - Observations on monogenesis in Metridium, San Francisco, 1808. Torrey (H.-B.) et'J.-R. Mrry. — Régénération and non sexual reproduc- tion in Sagartia Davisi, Berkeley, 1004-. Tortori (E.). — Genesi, organizzazione e metamorfosi degli [nfusori, Firenze, 1895. Tozzetti (A. -T.). — Le Scienze naturali, 1866. Tozrtti (A. -T.). — Studii sulle Gocciniglie, Milan, 1867. Traustedt (P. -A.). — Bidragtil Kundskab om Salperne (Spolia atlantica). Copenhague, 1885-1886. Trembley (A.). — Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce a bras en forme de cornes, Leyde, 1744. l'iuu le -20 Mai 1910. Les directeurs : G. Pkuvot et E.-G. Racovitza. ïug. Morieu nip.-Grav., 21). Kue Delsmbrc P.iris |xiv| — Téléph. : 70.4-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE FONDÉES PAR H. de LAGAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Professeur adjoint à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 5e Série, T. V. NOTES ET REVUE 1910 N° 4 XIII NOTES HISTOLOGIQUES SLÎli LA LEÏOCHONE CLYPEATA par Ph. Joyet-Lavergne TABLE DES MATIÈRES Pages I. - TÉGUMENTS Cil A. — Epidémie en B. — Muscles civ II. — Tube digestif cvn A. — Trompe • . . cvn a) Trompe en situation imaginée (p. cvin). — b) Trompe en situa- tion dévaginée (p. cix). — c) Dévagination et invagination (p. cix). — d) Constitution histologique ex B. — Intestin antérieur exi C. — Intestin postérieur exi III. — Organes segmentaires exn Index bibliographique • exiu La Leioclwne clypeala est une Annélide polychète de la famille des Maldaniens assez fréquente à Areaclion, notamment sur la plage d'Eyrac, où Cu. Pérez a signalé son abondance en étudiant deux petits crustacés qui vivent fréquemment en commensalisme avec elle. Elle a été fort bien décrite par de Saint-Joseph (Annélides des côtes de Dinard) et je ne reprendrai, de cette description, que les caractères essentiels à l'intelligence de l'exposé. AHCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — .r)« SÉRIE- T. V. D. en NOTES ET REVUE C'est une annélide jaunâtre très fragile, habitant un tube de sable. Sa laille moyenne est une dizaine de centimètres. Elle se compose d'une trentaine de segments sétigères, outre l'anal et le buccal. Les segments sétigères, du deuxième au septième, sont entourés à la partie antérieure d'une ceinture blanche où s'emboîte le segment précédent ; à la partie postérieure, ils présentent une bande rouge surtout nette au septième sétigère, un écusson blanc se trouve sur le côté ventral du huitième sétigère; les segments suivants qui constituent la partie postérieure de l'animal ne possèdent pas de ceinture blanche ni de bande rouge (fig. 1). TÉGUMENTS Les téguments comprennent de l'extérieur à l'intérieur: la cuti- cule, plus épaisse dans la région antérieure (jusqu'au huitième sétigère) que dans la région postérieure, 1'épiderme et les muscles. A. — Epiderme. L'épaisseur de 1'épiderme est variable, surtout lorsqu'il s'agit des neuf premiers segments. Dans cette région, en effet, les segments sont reliés entre eux par une zone très flexible où 1'épiderme est moins épais et ils peuvent jouer les uns par rapport aux autres. Un autre amincissement est à signaler à la hauteur de la sortie de chaque faisceau de soies, diminution d'épaisseur également en relation avec la mobilité de cette région, les mouvements d'entrée et de sortie des soies entraînant des dépla- cements fréquents des téguments voisins. Enfin 1'épiderme de la région buccale est lui aussi peu élevé et formé de cellules presque isodiamétriques. L'épiderme est constitué par deux catégories de la Leiochone cellules : a) des cellules épidermiques banales corres- clypeata. . pondant a ce que les auteurs désignent sous le nom de cellules de soutien : ce sont en réalité des cellules dont le rôle est de sécréter la cuticule ; fi) des cellules glandulaires. La hauteur de ces deux catégories de cellules et leurs proportions respectives sont variables et c'est grâce à celte variabilité dans la taille et dans la distribution des éléments cellulaires que se différencient les diverses régions de l'épiderme. Fig. l.— Schéma de la partie antérieure de NOTES ET REVUE cm Les régions amincies signalées plus haut sont formées unique- ment par des cellules de la première catégorie, ces cellules sont presque isodiamétriques. La région blanchâtre de chaque segment, particulièrement l'écusson, est au contraire très riche en cellules glandulaires. L'écusson est presque uniquement constitué par des cellules glandulaires très élevées. Il y a toutes les transitions entre ces deux types extrêmes dans la région antérieure ; dans la région postérieure, c'est-à-dire après le huitième sétigère, Tépiderme pré- sente une épaisseur assez faible ; il est formé dans la région ventrale par des cellules aplaties et les cellules glandulaires y sont peu nombreuses. Les cellules épidermiques de la première catégorie présentent deux aspects différents : les unes ont un cytoplasme d'allure fibril- laire; les autres un cytoplasme d'aspect granuleux. Le noyau situé au centre de la cellule est ellipsoïdal. L'écusson des septième et huitième sétigères serait particulière- ment intéressai à étudier quant au mécanisme de la sécrétion, car il constitue un véritable organe glandulaire par l'abondance de ses cellules sécrétrices et leur développement en hauteur, mais il est difficile d'en fixer l'état normal. L'annélide pour pouvoir être étudiée doit être débarassée de son tube de sable. Or, après cette opération, les cellules sécrétrices ont une activité maxima. Si on laisse une Leiochone clypeala quelques heures dans l'eau de mer après lui avoir enlevé son tube, cette acti- vité secrétrice de l'écusson se manifeste très vite par l'aggloméra- lion rapide des quelques particules de quartz qui se trouvaient dans l'eau du cristallisoir autour des septième et huitième sétigères et par l'essai de reconstitution d'un nouveau tube. Dans ces condi- tions, les cellules sécrétrices étudiées sont à l'état de fonctionne- ment intense et on les retrouve, danslescoupesou par dissociation, fréquemment envahies par une abondante masse de mucus. Un peut cependant distinguer des cellules sécrétrices ayant un aspect alvéolaire très net, les alvéoles étant délimités par destractus cytoplas iniques. Ces cellules ont la forme de poires dont la partie renllée se trouve du côté de la cuticule. D'autres cellules sécrétrices de même forme se présentent avec l'intérieur bourré de granulations chromatiques ne se distinguant pas de celles du noyau quant aux réactions colorantes. Le noyau s'y CIV NOTES ET REVUE présente d'ailleurs fréquemment à la base de la cellule avec une limite nucléaire effacée du côté qui regarde la cuticule, comme si la masse des boules chromatiques qui envahissent le cytoplasme de la cellule était due à une véritable fonte nucléaire. Ces faits sont à rapprocher de ceux signalés par Brasil dans le tube digestif de la Pectinaire. Parfois, la cellule secrétrice n'affecte pas sa forme renflée en poire : elle se présente dans les coupes comme un rectangle al- longé: elle est, comme dans le cas précédent, bourrée de granulations à réaction chromatique. Sont-ce les aspects différents Fi g. 2. Fig. 2. — Divers aspects des cellules glandulaires de l'épiderme. d'une même catégorie de cellules secrétrices? C'est ce qui me semble probable, car on trouve tous les termes de transition entre les cellules à plage de mucus, celles à granulations chromatiques et celles à structure alvéolaire. Ces aspects divers correspondraient aux diverses phases de la sécré- tion (fig. 2). On trouve fréquemment dans les cellules de l'épiderme des granulations pigmentaires jaunes ou brun-clair, très réfrin- gentes. B. — Muscles. Les muscles des téguments comprennent des muscles circulaires et des muscles longitudinaux. Les muscles circulaires forment une couche continue, adhérente à l'épiderme et ne s'en séparant qu'à la hauteur de la chaîne ner- veuse ; ils diminuent d'épaisseur là où l'épiderme s'amincit, notam- ment à la jonction de deux segments consécutifs. Les muscles longitudinaux, généralement plus épais que la masse des muscles circulaires, ne prennent leur disposition clas- sique en deux faisceaux dorsaux et deux faisceaux ventraux qu'à partir du deuxième sétigère. Lorsque, à partir du prostomium,on examine la série des coupes successives, on ne tarde pas à rencontrer les muscles ventraux bien NOTES ET REVUE cv individualisés; mais latéralement et dorsalement les muscles longi- tudinaux de cette région antérieure comprennent un grand nombre de petits faisceaux. Il y a, en outre, dans cette région, insertion sur les téguments des muscles protracteurs et rétracteurs de la trompe Fig. 3. — Coupe longitudinale du tégument dans la région d'union dorsale de deux segments ; e, épiderme ; m c, muscles circulaires ; »! /, muscles longitudinaux. dont nous étudierons la disposition au sujet de l'intestin. Comme d'ordinaire, les muscles longitudinaux s'interrompent à la hauteur des cryptes sétigères, mais en outre, ces muscles présentent chez la Leiochone chjpeata une disposition assez originale (fig. 3, fig. 4). td. ch.n.- Fig. Fig. 4. — Coupe transversale suivant la région l (fig. 3) / d, tube digestif; ch n, chaîne nerveuse ventrale. Il arrive souvent qu'en coupe transversale on les trouve complè- tement détachés du reste des téguments. Ils apparaissent alors dans la cavité générale sous forme de quatre grosses masses placées symétriquement formant deux voûtes en losanges qui encadrent cvi NOTES ET REVUE l'intestin (fig. 5). Ce décollement des muscles longitudinaux, en apparence anormal ne se présente que dans la zone blanchâtre qui unit un segmenta l'autre, dans les sept premiers sétigères, ou dans le voisinage immédiat de cette zone. Or, dans cette même zone et me ch n. Fig. 5. Fig. b. — Coupe transversale dans la région 2 (fig. 3). si l'annélide se trouve en état de contraction, on rencontre fréquem- ment en section transversale la portion des téguments formée par l'épidémie et les muscles circulaires coupée deux fois en situation inverse (fig. 6) : il y a emboîtement partiel des segments. Ce téles- i.d m.c-' / : .' '. m c' ' ^ r. e; e m.c Fig. 6. Fig. 6. — Coupe transversale dans la région 3 ^fïg. 3). copage peut se constater sur une Leiockone clypeata vivante : l'an- nélide menacée est capable de rentrer brusquement dans son tube en réduisant de près de 1/4 la longueur de sa partie antérieure (huit premierssegments) par cette pénétration partielle de chaque segment NOTES ET REVEE cvu dans celui qui le suit. Ce phénomène s'accomplit grâce à la dispo- posilion particulière des muscles longitudinaux signalée plus haut, grâce à la possibilité qu'ils ont de se séparer du reste des téguments, laissant entre eux et les muscles circulaires un espace où pénétrent parfois les ramifications des vaisseaux sanguins, espace variable suivant l'état de contraction des muscles. Lorsque l'annélide est allongée au maximum, cet espace est assez réduit, mais il existe, car les muscles circulaires et l'épiderme forment un léger bourrelet alors que les muscles longitudinaux restent rectilignes. Dans le télescopage, ces muscles se contractent, le bourrelet s'accentue et une portion de segment pénètre dans le segment qui suit, l'anné- lide diminue de longueur. On a supposé, dans cette description, que l'annélide avait un point fixe à l'arrière, ce qui se produit lorsqu'elle est dans son tube ou va y pénétrer. Les segments se télescopent alors de Lavant vers l'arrière. Si on suppose que l'animal ait son pointd'appui à l'avant, cas réalisé lors de la sortie du tube, les segments s'emboîtent les uns dans les autres de l'arrière vers l'avant et l'action des mus- cles longitudinaux contribue ainsi à la progression de l'annélide. II. — TUBE DIGESTIF Une division vraiment scientifique du tube digestif devrait s'ap- puyer sur les données embryogéniques. Je n'ai pu faire l'élevage de larves de Leiochone me permettant de fixer Lorigine des diverses parties de ce tube digestif. La division que j'adopterai n'est donc pas définitive ; elle est ana- logue à la plupart de celles adoptées par les auteurs qui se sont occupés de la question du tube digestif des « Annélidespolychètes»; c'est-à-dire qu'elle est uniquement basée sur des considérations anatomiques et histologiques. A. — La Trompe. La partie antérieure du tube digestif est dévaginable. C'est elle qui constitue la trompe. Cette partie mobile de l'intestin est située dans le segment buccal qu'elle parcourt en s'inclinant légèrement vers la face ventrale dans sa région postérieure, formant ainsi, dansleplan de symétrie de l'animal, avec le reste du tube digestif, un coude à branches très inégales dont le sommet, rapproché de la paroi ventrale du corps, se lie à cette paroi par un dissépiment GVHl NOTES ET REVUE musculaire vertical. Ce dissépiment placé transversalement dans la région ventrale du corps, à la hauteur de la fin du segment buccal, limite, par son insertion sur le tube digestif, la partie de ce tube pouvant être affectée parles mouvements d'invagination et de déva- gination. Cette partie ainsi délimitée constituera la trompe. a) Trompe en situation invaginée. Cette partie de l'intestin présente des plissements nombreux dans le sens transversal. La partie dorsale envoie vers la région cervicale un cœcum qui est lui-même ondulé transversalement. Une coupe longitudinale passant par la région axiale du corps montre la situa- mr m; m.r Fig. Fig. 7. — Coupe longitudinale médiane du segment buccal ; c, cœcum. m j>, muscles protracteurs ; m /•, muscles rétracteurs. tion de ce cœcum (fig. 7). Une coupe transversale dans la région .4.4' donne le cœcum et l'intestin proprement dit; un peu en arrière, on retrouve en coupe transversale l'ouverture du cœcum dans l'intestin. Cette région de l'intestin antérieur est reliée aux parois de la cavité générale par des fibres musculaires qui jouent un rôle actif dans le phénomène d'invagination et de dévagination de la trompe. Elles sont distribuées en quatre groupes : un groupe de fibres mus- culaires dorsales VT qui s'insèrent sur le cœcum de l'intestin Vel, d'autre part, sur la paroi dorsale de la cavité générale T (muscles Fig. 8. Fin. 8. — Section transversale suivant AA' de la fig. 7. NOTES ET REVUE cix rétracteurs) ; deux groupes de libres musculaires ventrales à action antagoniste, ayant une zone d'insertion commune / sur la paroi ventrale de la trompe, à mi-distance entre la bouche et le dissé- piment musculaire qui limite posté- rieurement la trompe et s'insérant, d'autre part: l'un postérieurement, sur la paroi S du corps qui délimite la cavité générale à la hauteur du dissepimenl musculaire (deuxième catégorie de muscles rétracteurs), l'autre antérieurement, sur les tégu- ments, à hauteur de la bouche R i muscles protracteurs) enfin, un groupe de libres musculaires paires s'insérant sur la partie dorso-laté- rale de l'intestin et, d'autre part, sur la paroi latérale de la cavité générale dans le segment buccal. b) Trompe en situation dévaginée. En situation dévaginée, toute cette zone antérieure de l'intestin est projetée au-dehors ; ses parois, gonflées par le liquide cavi taire, forment autour de la bouche une sorte de bourreletrouge et saillant délimitanl intérieurement une espèce de tronc de cône évasé dont la partie amincie, placée postérieurement, se terminerait à l'ouver- ture buccale. C) DÉVAGINATION ET INVAGINATION DE LA TROMPE. Le phénomène de la dévagination débute par la formation d'un léger repli dans la région ventrale, près de l'ouverture buccale; ce repli est dû à l'action des libres musculaires ventrales antérieures IH protractrices qui, par leur contraction, amènent la partie / en avant. La dévagination est ainsi amorcée, mais elle se continue par l'action du liquide cavi taire. Un afflux de sang se produitqui pousse le cœcum et l'oblige à cheminer en avant vers la cavité buccale. Le liquide cavitaire agit également dans la zone ventrale pour achever la projection au dehors de la paroi ventrale de la trompe. Quant à l'invagination, elle s'explique parla simple contraction des muscles rétracteurs dont les points fixes sontsitués sur les tégu- ments et dont l'insertion mobile est sur l'intestin. D- ex NOTES ET REVUE d) Constitution uistologiqi e. La trompe, au point de vue de la constitution liistologique de son épithélium interne se divise en deux régions : 1) Une région antérieure assez réduite qui sembleêtre la prolon- gation de l'épidémie extérieur formée de cellules à peu près isodiamétriques à noyaux volumineux et arrondis. Les faces cellulaires qui limitent la lumière du tube digestif sont recouvertes par une cuticule qui est le prolongement de la cuticule épider- mique. Cette région antérieure s'étend vers la face ventralejusqu'à la zone d'insertion commune des muscles protracteurs et rétracteurs ventraux, dans la région dorsale jusque vers la naissance du cœcum dorsal en situation rétractée. 2) Une deuxième région où l'épithélium est constitué par deux catégories de cellules : a) des cellules cilicés, à cilsbien développés, aux granulations basilaires assez nettes ; leurs noyaux ellipsoïdaux présentent des granulations chromatiques très apparentes : $) des cellules glandulaires, souvent bourrées de mucus, mais qui, parfois laissent apercevoir un contenu de granulations à réaction chroma- tique. Le noyau occupe dans la cellule une situation variable. Ces cellules appartiennent à la catégorie des cellules claviformes déjà signalées dans l'épithélium intestinal d'un grand nombre d'anné- lides polychètes. En coupe transversale, les cellules présentent des dimensions variables. Dansla région dorsale, elles forment un épithélium assez mince, à cellules peu élevées, tandis que, sur les côtés, dans la région du cœcum, deux ondulations du tube digestif, qui font saillie dans la lumière de ce tube, sont constituées par un épithé- lium à cellules beaucoup plus hautes. Les cils de ces cellules sont très développés, les cellules glandulaires y sont nombreuses et la région doit jouer un rôle particulièrement actif dans l'ingestion des matières alimentaires (fig. 8). La région antérieure de la trompe présente immédiatement au-dessous de l'épithélium une couche de libres musculaires dont l'épaisseur dépasse légèrement celle de l'épithélium dans la région ventrale du tube, mais va en s'atténuant vers la région dorsale. La trompe de la Leiochone clypeata ne peut évidemment se com- parer aux trompes parfois si compliquées des Syllidiens, Glycériens, NOTES ET REVUE cxi Nephtydiens et Phyllodociens. Tout au plus peut-on dire qu'au point de vue anatomique, sa partie musculaire ventrale semble cor- respondre à la trompe pharyngienne des groupes cités. B. — Intestin antérieur. Après la trompe qui se termine à la fin du segment buccal, le tube digestif est droit suivant la longueur des six premiers séti- gères. Sa section transversale est extérieurement elliptique, le grand axe de l'ellipse étant vertical ; son épithélium interne, parla variation de hauteur des cellules, contribue à former des séries de papilles disposées en rangées longitudinales. Histologiquement, cette région est la continuation de la partie postérieure de la trompe. Elle est formée par un épithélium à hautes cellules ciliées, entre lesquelles on distingue çà et là des cellules claviformes. Cependant, la hauteur des cils vibratiles dimi- nue quand on va du premier au sixième sétigère où ils sont très atténués. Le nombre des cellules claviformes est également plus considé- rable dans la région antérieure que postérieurement. Autour de l'épithélium, se trouve une couche de muscles circulaires très ténue. C. — Intestin postérieur. Dès la fin du sixième segment sétigère l'intestin s'élargit et commence à se contourner. Il forme de nombreux plis et arrive à occuper presque toute la cavité générale. Il est bourré de sable et son étude histologique en est rendue difficile. J'ai essayé les diverses méthodes préconisées par les auteurs pour permettre à l'annélide de se vider; mais l'opération est très lente et l'animal semble se trouver, au bout de quelques jours, dans un état patho- logique qui se manifeste par un décollement de la cuticule et qui ne permet aucune étude histologique sérieuse. Dans cette région, les cellules claviformes semblent avoir disparu. Vers la partie partie postérieure on retrouve des cellules ciliées, mais leurs cils sont beaucoup moins développés que ceux des cellules de la région antérieure. Les lacunes sanguines entourent complètement l'épithélium intestinal dans la région moyenne, dans la partie postérieure, elles se trouvent plus réduites. GX1I NOTES ET REVUE III. — ORGANES SEGMENTAIRES. La Leiochone clypeata possède quatre paires d'organes segmen- tantes, situés dans les 5e, 6e, 7e et 8e sétigères. Ils apparaissent à la dissection sous forme de masses brunâtres accolées aux téguments. Chaque néphridie consiste en un tube contourné, dilaté dans sa région antérieure, parcourant latéro-ventralement le segment qu'elle occupe. Elle s'ouvre antérieurement par un pavillon dans la cavité générale de ce segment, en arrière du faisceau sétigère et, postérieurement, à l'extérieur par un pore nephridial percé dans le tégument, un peu en arrière de la sortie des soies du segment qui suit. Ainsi, l'orifice de sortie de chaque néphridie se trouve situé à la hauteur du pavillon de l'organe segmentaire suivant. L'organe segmenta ire proprement dit est formé par une couche de hautes cellules rectangulaires ciliées, remplies de granu- lations jaunes on brunes. Le noyau, petit et arrondi, est situé à la base de la cellule. Cà et là sont intercalées quelques cellules très étroites dont le noyau assez volumineux est situé vers la lumière de la néphridie. Le pavillon qui s'insère à la partie latéro-dorsale de la néphridie s'ouvre dans la cavité générale en forme de gouttière dont le grand axe serait disposé transversalement par rapport à l'axe du corps ; en section longitudinale, le pavillon affecte la forme d'une coupe régulière assez profonde (fîg. 9). Sa constitution histologique est différente de celle de lanéphridie proprement dite. Il est formé par des cellules beaucoup moins hautes, isodiamétriques, qui s'aplatissent dans la région contiguë à la néphridie ; leur cytoplasme est très éosinophile, leur noyau volumineux ; elles sont garnies de cils de longueur considérable par rapport aux dimensions de la cellule. Le pore nephridial, de très faible dimension, est constitué par une invagination de l'épiderme qui a conservé sa cuticule jusqu'à l'ou- verture dans la néphridie proprement dite. Fin. 9. Fig. 0. Pavillon nephridial. NOTES ET REVUE cxm Par son organisation, cette néphridie se rapproche de celle des Syllidiens. On peut la ranger dans la catégorie distinguée par Fage des organes segmentaires à néphrostome avec pavillon soudé a la néphridie. Travail fait au Laboratoire de Zoologie île la Faculté des Sciences de Bordeaux. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1904. Brasil. Contribution à la connaissance de l'appareil digestif des Annélides polychètes. 1907. Charrier. Sur la trompe de Nephthys Hombergii (C. fi. Soc. de Biol.,t. LXII). 1907. Charrier. Note sur Nephthys Hombergii {Trav. stat. Zool. Arca- ilion, 10e année). 1900. Harboux. Recherches sur les Aphroditiens (Bull, scient, de la France et de la Belgique). 1906. Fage. Organes Segmentaires des Annélides polychètes (Ami. Scien., natur. 9e série, t. III). 1897. Fauvel. Recherches sur les amphrarétiens (Bull, scient, de la France et de la Belgique, t. 30). 1896. Gravier. Recherches sur les Phyllodociens (Bull, scien. de la France et de la Belgique, t. 29). 1893. Malaquin. Recherches sur les Syllidiens (thèse de doctorat). 1905. Ferez (Ch.). Sur VHersiliod.es Pelseneri Canu (C. fi. soc. Biol., t. LVII1). 1896. Périer (Edmond). Traité de Zoologie. 1865. Quatrefages (de). Histoire naturelle des Annelés, t. 2 (lre partie). 1894. Saint-Joseph (de). Annélides polychètes des côtes de Dinard Ann.sc. natur., série 7. Tome 17). NOTES ET REVUE XIV LE KYSTE DE GILRUTH DANS LA MUQUEUSE STOMACALE DES 0 VI DÉS par Edouard Chatton Préparateur à l'Institut Pasteur de Paris M. Gilruth, professeur de Pathologie vétérinaire à l'Université de Melbourne, vient de faire connaître dans une note au Bulletin de la Société de Pathologie exotique (séance du 11 mai 1910), un parasite qu'il a découvert dans la muqueuse stomacale d'un mouton de Tasmanie, au cours de recherches sur une maladie de cet animal, qu'il a appelée « malignant transsudation ». Dans des coupes d'une plaque ulcérée de la muqueuse, M. Gtlrutb a observé un kyste ovale mesurant 500 \x sur 300 fi et contenant à l'intérieur d'une fine membrane d'enveloppe un très grand nombre de « sporozoïtes » fusiformes, effilés aux deux extrémités, de 4 à 6 n de long sur Op 5 de large. Ces « sporozoïtes » groupés radiaire- ment autour de nombreux centres, rappellent, dit l'auteur, les sporozoïtes des kystes de l'Hématozoaire du paludisme chez les Anophèles, ou encore des colonies d'Herpetomonas, maisajoute-t-il « there is no évidence of a blepharoplast or centrosom ». Au mois de Novembre 1909, M. Gilruth envoya une préparation contenant une coupe de ce kyste à M. le Professeur Mesnil qui fit remarquer l'analogie de la disposition des spores avec celle des héliospores des Aggregata des Crabes, et émit l'opinion qu'il s'agissait probablementde l'évolution schizogoniqued'un Protozoaire parasite du mouton. Tout naturellementl'hypothèse d'un stade du cycleencore si énigmatique de la Sarcosporidie du Mouton (Sarcocystis tenella Railliet) s'offrait à l'esprit. Cette sarcosporidie est extrêmement commune et répandue en Europe, et M. Gilruth a noté aussi sa très grande fréquence chez les moutons de Tasmanie. Elle fait chaque année l'objet d'un exercice pratique du cours de M. Mesnil à l'Ins- titut Pasteur. C'est en cette occasion, au mois de Février, que j'eus la curiosité de rechercher si le parasite qui venait d'être découvert par Gilruth se retrouvait aussi chez les moutons européens et si sa présence y paraissait liée à celle de la Sarcosporidie. NOTES ET REVUE cxv Je l'ai observé chez la presque totalité des moutons que Ton tue aux Abattoirs à Paris, et qui sont de provenances très variées '. Il est localisé à la région antérieure de la caillette, celle où la muqueuse à surface lisse et de couleur rosée forme de larges duplicatures lon- gitudinales. La région pylorique plus pâle et d'aspect chagriné, sans replis, en est indemne. Dans les cas d'infection intense on trouve approximativement un kyste par centimètre carré. Le kyste de Gilruth existe dans les mêmes proportions chez les chèvres où il n'oflre point de caractères spécifiques d'ordre morpho- logique. Le Kyste à maturité. Quoique de dimensions restreintes, le parasite et la lésion très limitée qu'il détermine sont visibles à l'œil nu. Au centre, et dans l'épaisseur d'une petite éminence circulaire de la muqueuse, trans- lucide mais légèrement opalescente, qui peut mesurer 2 Ium de dia- mètre et ne dépasse pas 0uim5 de saillie, on aperçoit un petit corps ovale ou sphérique ayant l'aspect d'une perle minuscule. C'est le kyste. Il s'énuclée facilement lorsqu'il n'est pas trop mûr. Dans ce dernier cas il crève et laisse échapper un liquide laiteux. Les plus gros de ces kystes mesurent 6u,m de diamètre. Sur les coupes, on voit que le kyste est situé dans l'épaisseur même de la muqueuse glandulaire, presque toujours contre la mus- culaire muqueuse, n'affleurant la surface libre qu'au moment de la déhiscence. Il se compose d'une enveloppe et d'un contenu, celui-ci variable selon la maturité du parasite. L'enveloppe n'est point une sécrétion anhiste ; elle est constituée au contraire par une gigantesque et unique cellule (cellule pariétale). A la maturité, c'est-à-dire au moment où elle est laminée et amincie par la pression du contenu, elle n'a que 2 à H;j. d'épaisseur. C'est une lame de cytoplasme con- densé, sidérophile, strié parallèlement à sa surface. La face externe de cette cellule est pourvue d'un revêtement en brosse, uniforme, très fin et très dense qui assure au parasite un contact intime, et aussi facilite ses échanges avec le tissu ambiant. L'épaisseur de cette brosse est de 7 à 9 ;j.. A un pôle quelconque de cette sphère 1 Un bref résumé de mes observations a été présenté par M. Mesnil à la Société de Pathologie exotique, à la suite de la communication de M. Gilkuth (voir bulletin, t. 111, p. 298). cxvi NOTES ET REVUE cellulaire creuse se trouve le noyau, qui détermine un notable épaississeinent de la paroi, encore qu'il soit lui-même fortement aplati : il a la forme d'une lentille elliptique biconcave, dont le grand axe peut mesurer jusqu'à 80 u. ; son épaisseur maximaest de 9 à 10 i-i. La membrane nucléaire bien individualisée est très sidé- Fig. 1. Fig. 1. — Kyste de Gilruth au stade plasmodial avant la formation des germes, dans la muqueuse stomacale du mouton. L'espace blanc autour du kyste représente la brosse dont le détail n'est pas visible à ce grossissement. A droite le noyau de la cellule pariétale. ropliile. Dans le noyau, de gros nucléoles bomogènes prennent une teinte olive sombre avec l'bématoxyline au fer, et une teinte rose brillant avec le Mann. La chromatine est répandue dans l'espace nucléaire sous forme de cordons granuleux très sidéropbiles irré- gulièrement anastomosés1. 1 Ce noyau est \isible sur la préparation et sur la figure de Gilruth. NOTES ET REVUE GXVII Les Germes à maturité. Le contenu du kyste est donc intracellulaire. Il est constitué à la lin de l'évolution par d'innombrables germes fusiformes arqués de 10 [a de long sur 1 \j. 5 de large (fig. 2 et 3). Gilrutb leur assigne des dimensions moins grandes : \ à (i \j. de long sur ()u..r> de large. Cela tient à ce qu'il a en sons les yeux des germes immatures. Chacun de ces germes renferme un noyau bien colorable, ellip- ^'T - • "^ Si * #> ^@&, ■•^ > ««fcSè Fig. 2. Fig. 2. — Segment d'un Kyste de Gilruth mûr. Sporozoïtes ; cellule pariétale avec son noyau et sa brosse, dans ses rapports avec la muqueuse stomacale du mouton. soldai, vésiculeux, à membrane bien individualisée, réunie par des trabécules chromatiques à un petit caryosome central. Ce noyau est situé vers le quart de la longueur de l'élément et il occupe toute sa largeur. N'ayant pas vu ces germes en mouvement j'éviterai pour les orienter et définir leurs extrémités l'emploi des ternies antérieur et postérieur; j'appellerai nucléaire l'extrémité la plus pioche du noyau et anténucléaire l'extrémité opposée. Ces deux extrémités ne sont d'ailleurs point semblables. cxvni NOTES ET REVUE L'extrémité nucléaire forme un cône qui coiffe le noyau, et dans lequel on distingue un point faiblement coloré. L'extrémité anté- nucléaire est, à partir du quart de la longueur totale, brusquement effilée en une sorte de long rostre dont l'extrémité mousse paraît souvent légèrement capitée. La parti- Vcularité la plus remarquable de ces fiX Vi germes est la présence constante, au \H> milieu du corps, d'un corpuscule sphé- *?♦ rique, très sidérophile, entouré d'une m auréole claire, et qui rappelle d'une f façon saisissante le blépharoplaste d'un Trypanosomide (fig. 3). Gilruth eût été plus vivement frappé FJG. 3. -Crames mûrs du Kyste encore de ia reSsemblance de ces « sporozoïtes » avec les Herpetomonas, s'il avait reconnu l'existence de ce corpuscule ; si elle lui a échappé c'est qu'il ne se colore pas par l'hématéine. Parle Mann il est teinté en rose brilla ni. Souvent autour de lui se trouvent d'autres grains, d'affi- nités colorantes identiques et quelquefois de taille égale à la sienne. Ils s'en distinguent néanmoins par l'absence d'auréole claire autour d'eux. Le nombre de ces grains est quelquefois assez élevé, et dans ce cas ils sont de taille et de situation inconstantes, par rapport au grain principal. Mais le plus souvent, surtout dans les germes bien mûrs, il ne s'en trouve qu'un, deux ou trois qui sont avec le grain principal dans des rapports de taille et de situation toujours les mêmes. Cesmêmes rapports se retrouvent dans des germes issus de kystes différents. Par ces caractères, ces grains accessoires, et bien plus encore le grain principal paraissent différer de simples gra- nules de réserve. Je n'irai point cependant jusqu'à affirmer l'homologie de ce der- nier avec le kinetonucleus des Binucléates. L'étude de son origine et de ses réactions,;! laquelle je m'attache en ce moment, est néces- saire pour éclairer sa signification morphologique. Ces germes convenablement fixés paraissent nus, tout comme les sporozoïtes ou les schizozoïtes des Grégarines et des Coccidies. Mais lorsque la fixation a été défectueuse, le corps est contracté à l'intérieur d'une fine pellicule d'enveloppe qui s'en détache, surtout à l'extré- mité postérieure. Le rostre disparaît et là où se trouvait sa base, on voit le cytoplasme, très coloré, probablement parce que condensé, NOTES ET REVUE cxix adhérer à la cuticule. Le rostre paraît donc être constitué par du cytoplasme nu, faisant saillie par un orifice percé dans la pellicule d'enveloppe du germe. Déliiscençe du kyste, et phagocytose de l'enveloppe. C'est sous la forme que je viens de décrire que les germes sont expulsés. Par suite de la pression des tissus environnants à laquelle Fi g. 4. Fig. 4. — Phagocytose de la paroi du Kyste de Gilruth, après la déhiscence, dans la muqueuse stomacale du mouton. contribue l'infiltration leucocytaire qui s'établit autour du kyste à la fin de son évolution, celui-ci s'allonge dans le sens perpendicu- laire à la muqueuse, et se rompt du côté de la surface libre où les cxx NOTES ET REVUE germes se retrouvent parmi les cellules glandulaires et migratrices. •Le kyste se vide progressivement, et son enveloppe se plisse et se fripe dans la muqueuse. Le gros noyau de la cellule pariétale dégénère par chromatolyse, la mince laine protoplasmique est elle- même rapidement résorbée et seule la brosse demeure encore long- temps dans la muqueuse, au centre d'un amas leucocytaire, formé à peu près exclusivement de mononucléaires, où elle est peu à peu phagocytée (fig. 4). Les nombreux amas lymphatiques que l'on trouve dans la muqueuse stomacale du mouton, et dont quelques- uns sont en voie de sclérification, représentent à mon avis non des follicules clos normaux mais bien remplacement d'anciens Kystes de Gilruth. Ils correspondent souvent à un petit cratère superficiel, au centre d'une légère éminence. La réactionleucocytaire est, comme l'on voit, tardive, et elle n'aboutit jamais à la constitution d'une enveloppe fibreuse autour du kyste même. Stade plasmodial et formation des germes. Parmi les kystes visibles à l'œil nu, il en est qui sont de dimen- sions plus restreintes que les kystes mûrs et dont l'évolution est «vs £a • V ** Fig. 5. Fig. 5. — Segment d'un Kyste de Gilruth au stade plasmodial, avec la coupe de la cellule pariétale- moins avancée. La cellule pariétale ("paisse présente encore trois zones nettement distinctes (fig. 5): une zone interne, condensée, une NOTES ET REVUE cxxi zone moyenne de cytoplasme clair, une zone externe mince, colo- rable, formée parla juxtaposition des racines de la brosse. Le contenu du kyste est une masse plasmodiale à cytoplasme basophile, semée de nombreux noyaux granuleux, sans membrane définie. Ces noyaux sont groupés de manière très diverse dans le cytoplasme, mais non sans ordre. Les uns forment en une seule couche des morula spliériques, ou ellipsoïdales de toutes tailles, ayant jusqu'à 70 ;i de diamètre. Entre les plus petits et de simples groupes île 4, 3 et 2 noyaux, on trouve tous les intermédiaires. Il y a aussi des noyaux isolés ou rapprochés en amas irréguliers. A mesure que le Kyste mûrit on voit les masses cytoplasmiques contenues dans les morula nucléaires se condenser tandis que se raréfie le cytoplasme interstitiel. Les groupes de noyaux forment alors corps avec ces masses cytoplasmiques et sur des frottis le contenu du kyste se décompose alors en sphères ou blastophores dont tous les noyaux, quelque soit leur nombre, sont régulièrement ordonnés à leur surface, sous une fine membrane d'enveloppe (lig. 6). .Dans les blastophores uninucléés, le noyau est légèrement excentrique (fig. 7). Dans tous ces blastophores simultanément, au-dessus de chaque noyau, un petit cône protoplasmique fait saillie, dans lequel on distingue un point apical, qui représente vraisemblablement le centrosome, et une bande intermédiaire plus colorée (fig. G). •*, ;/m ;, . t '■' Fig. 6. Fig. 6. — Formation des germes d'un blastophore multinucléé dans Le Kyste de Gilrutli. (Frottis). Ces saillies coniques s'accentuent et bientôt le noyau s'y engage. Il a déjà pris à ce stade la structure du noyau du germe mûr, niais il n'occupe pas encore sa situation définitive. L'individuali- NOTES ET REVUE sation et la croissance des germes s'accentue et sur la surface des blastophores, on voit licliés, connue des épingles dans une pelote, autant de germes fusiformes qu'il y avait de noyaux. Ceci est rigou- reusement exact pour ce qui est des blastophores paucinucléés , Rue Delimbre Paris i.xiv -i — Téléph. : 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE FONDÉES PAR II. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE <;. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Professeur adjoint à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 5e Série, T. V. NOTES ET REVUE 7370. N° 5 XV INCUBATION DES EMBRYONS ET RÉGÉNÉRATION DES BRANCHIES CHEZ LES CYCLAS {SPHŒHRIUM CORNE UM L.) (Note préliminaire) par E. Poyarkoff Docteur es sciences L'incubation des embryons des Cyclas dans les branchies mater- nelles est un fait bien connu, mais les détails de ce processus ont été très peu étudiés. Le travail de Stepanoff(1865) est déjà ancien; Ziegler (1885) ne dit à ce sujet que quelques mots rapides dans son travail sur l'embryogénie des Cyclas. De Bruyne (1898) s'est occupé de ce fait d'une façon plus particulière. Son mémoire se compose de deux parties ; dans la première partie de Bruyne étudie le rôle de la phagocytose pendant la métamorphose des Insectes; Berlese, Henneguy, Pérez ont relevé de graves erreurs commises par lui sur ce point. En présence de certaines figures, relatives à la seconde pailie de son mémoire, où de Bruyne étudie la phagocytose chez les Lamellibranches, et dont l'interprétation paraissaitsujetteà caution, ARCH. I>E ZOOL- EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. T. V. E. cxxvi NOTES ET REVUE M. Cii. PÉm:z m'a conseillé de reprendre L'examen de cotte question; je le prie de recevoir â cet égard mes sincères remerciements. On verra par ce qui suit que la seconde partie du mémoire de de Briym; ne mérite guère plus de confiance que la première. Etant obligé d'interrompre mon travail pour un temps indéterminé je me borné à un court résumé de mes résultats. Les embryons des Cyclas sont incubés dans des sacs particuliers compris, soit entre les feuillets de la lame branchiale interne, suit entre la paroi du corps et le feuillet direct de cette lame, lorsque le feuillet réfléchi fait défaut. Fig. 1. Fig. i. — Portion du sac d'incubation de Sphœrium corneum ; E, assise externe; [, assise interne; B, filaments branchiaux; /, leucocytes immigrant entre les assises interne el externe de ce sac ; r, leucocytes fixés à la base des cellules de l'assise interne ; k, karyokinèse d'une jeune cellule de l'assise interne x 134. La paroi des sacs branchiaux d'incubation est constituée par deux assises épithéliales dont l'assise externe est en continuité avec l'épithélium des filaments branchiaux et dont l'assise interne forme une sorte de sac clos (fig. 1). L'assise externe est formée de cellules très aplaties à cytoplasma réticulaire, à noyau ovale: les mem- branes cellulaires qui séparent ces cellules entre elles sont indis- tinctes1. L'assise interne est, formée de- grosses ce 11 ides variables de formes ; le plus souvent elles sont cylindriques ou cubiques fig. 1). 1 Les fixations onl été faites au sublimé acétique ou au picrofor l de Bouin en solution aqueuse ou alcoolique. Les coupes onl été colorées avec l'hémalum ou avec l'hématoxyline ferrique el avec l'éosine. NOTES ET REVUE cxxvn Quelquefois elles sont aplaties par endroits; alors elles se sont pro- bablement étalées pour prendre la place de grosses cellules touillées dans la cavité du sac. Les jeunes cellules renferment un réticulum cytoplasmique abondant qui devient plus lâche dans les grosses cellules. Les membranes cellulaires sont assez nettes ; il n'y a pas de basale. La surface libre des cellules (interne par rapport au sac d'incubation) présente une bande de largeur variable où la plupart de trabécules cytoplasmiques, plus nombreuses ici qu'ailleurs, sont orientés perpendiculairement à la surface des cellules ; d'autres trabécules sont dirigés obliquement. Cette formation analogue jus- qu'à un certain point au plateau strié d'un épithélium apparaît plus nettement dans les cellules âgées dont le réticulum devient lâche partout sauf au niveau de cette bande. Le noyau de ces cellules est très polymorphe ; il est lobé, incisé de différentes façons et paraît être constitué de plusieurs noyaux accolés ; il renferme plusieurs nucléoles tandis que les noyaux normaux: de différents tissus de Cyclas n'en renferment qu'un ou deux. Ziegler a dessiné une petite partie de la paroi du sac d'incu- bation (188; pi. KXVII, fig. 22) et sa ligure schématique est suffi- samment exacte; mais la ligure élégante de de Bruyne (1898: pi. XI, fig. 2) qui représente un sac d'incubation est tellement éloi- gnée de la réalité qu'on est presque tenté de se demander si l'auteur a jamais examiné véritablement des préparations de Cyclas. Ainsi d'après lui, la paroi du sac d'incubation est formée de deux assises épithéliales dont l'interne est formée de cellules très aplaties et dont l'externe est constituée par un épithélium cylindrique sché- inatiquemenl régulier; nous venons de voir que c'est au contraire, l'assise externe qui est formée de cellules aplaties et l'assise interne qui est formée de grosses cellules peu régulières ; les cellules de l'assise interne sont quelquefois aplaties mais seulement sur une portion plus ou moins considérable du sac d'incubation. De Bruyne a représenté en outre du tissu conjonctif compris entre ces deux assises; ce tissu n'existe jamais. Son sac d'incubation au lieu de contenir un embryon, renferme plusieurs sortes de produits que je' n'ai jamais vus surmes préparationsàl'intérieurde ces sacs. Aucun détail histologique de la ligure de de Bruyne ne correspond à la réalité ; je me considère donc comme autorisé à laisser complète- ment de côté le travail de de Bruyne basé sur des observations aussi inexactes. Quant à ses observations concernant d'autres cxxvin NOTES ET REVUE Lamellibranches que les Cyclas elles doivent être vérifiées avant d'être acceptées. Il est évident que les grosses cellules de l'assise interne du sac d'incubation dérivent des cel- lules plus petites qui sont dis- séminées entre elles; maiscoin- ment leur noyau polymorphe dérive-t-il du noyau ordinaire de ces petites cellules? On peut imaginer trois modes de for- mation de ces noyaux : 1) par une sorte de bourgeonnement résultant de leur propre ac- croissement; 2) par une multi- plication karyokinétique non suivie de division de la cellule ; 3) par l'accolement de plusieurs noyaux. 1) Bourgeonnement. — L'as- pect même des noyaux poly- morphes suggère très souvent lidée d'un bourgeonnement ; cet a s - Fig. 2. Fig. 2. — Portion de l'assise interne du sac d'incubation ; /, leucocyte immi- gré ; /', leucocyte fixé à la base des cellules de l'assise interne; a, leuco- cyte fixé à la base des cellules de l'assise interne et ayant commencé à s'accroître x 525. pect ne suffirait pas à lui seul à étayer suffisamment la croyance à la réalité du processus, mais il y a plus. Quel- quefois on peut voir un noyau ordinaire for- mer d'abord un petit bourgeon (fig. 2, a); ce bourgeon est sans doute ensuite suscep- tible de grandir. Mais ce qui prouve d'une façon décisive l'existence de ce mode de formation des noyaux polymorphes, c'est la division directe très nette de leurs nucléoles fig. 3). Lorsque le bourgeon atteint certaines dimensions le nucléole du noyau-mère se divise et fournit ainsi les nucléoles aux noyaux bourgeons. Le nucléole peut se divisera la fois en .'! portions comme le montre la ligure 3. Fig. 3. Fig. :'■ — Dit ision du nucléole dans unecel- lule de l'assise interne du sac d'incubation x 1350. NOTES ET REVUE cxxix 2) Karyokinèses. Les noyaux ordinaires de petites cellules se multiplient par karyokinèse (fig. 1, A), mais chose étrange les noyaux polymorphes de grosses cellules sont eux-mêmes capables de ce mode de multiplication. Et même l'individualité de différents noyaux simples qui constituent le gros noyau polymorphe apparaît plus nettement pendant le stade spyrème (fig. 4), le filament du spyrème étant orienté d'une façon différente dans les différents noyaux élémentaires. Le noyau polymorphe présente une sorte de colonie de noyaux simples qui subissent simultanément la même Fig. Fu Fig. 6. Fig. 4. — Cellule de l'assise interne du sac d'incubation. Son noyau polymorphe est au stade de spyrème x 1350. Fig. 5. — Karyokinèse multipolaire d'une cellule de l'assise interne du sac d'incuba- tion x 1350. Fig. 6. — Stade final de la karyokinèse d'une cellule de L'assise interne du sac d'in- cubation X 1350. évolution mais qui conservent une certaine indépendance réci- proque. Chaque noyau bourgeon paraît se diviser par sa mitose propre ; il en résulte pour l'ensemble de la cellule la formation d'une karyokinèse multipolaire (fig. 5) qui rappelle les karyokinèses multipolaires des œufs d'Oursins ou des cellules cancéreuses. Les karyokinèses multipolaires que je décris chez Cyclas résultent, me semble-t-ilde l'apposition de plusieurs karyokinèses simples, il est intéressant de remarquer à ce sujet que les karyokinèses multipo- laires des œufs d'Oursins résultent d'une façon analogue de la fécondation de l'œuf par plusieurs spermatozoïdes. Ces karyokinèses multipolaires des cellules de l'assise interne du sac d'incubation des Cyclas ne sont pas suivies de la division de la .NOTES ET RENTE cellule; la ligure G représente an noyau polymorphe au stade final de la karyokinèse ; la chromatine se présente sous forme de bâton- nets, les nucléoles ne sont pas encore apparus, je n'ai trouvé aucune autre cellule semblable dans son voisinage; j'en conclus que cette sorte de karyokinèse multipolaire peut augmenter la complication de structure d'un noyau polymorphe en augmentant le nombre des noyaux simples qui le constituent. Quelquefois d'ailleurs lorsque le noyau de la cellule a une structure peu com- pliquée ces karyoki- nèses peuvent aboutir à la division de la cellule. 3) Fusion de pli - sieurs noyaux. — Quel- quefois des leucocytes, nettement reconnais- sablés à leur noyau, immigrent à l'intérieur de grosses cellules de Tassise épithéliale in- terne; nous verrons que ce sont des leuco- cytes qui remplacent les grosses cellules après leur chute en subissant certaines transformations : il est probable que le noyau • les leucocytes immi- grés à l'intérieur d'une grosse cellule se fusionne avec le noyau polymorphe de celle-ci. Préalablement le noyau du leucocyte s'accroît et subit certaines modifications dans son aspect. La figure 7 nous montre une grosse cellule de L'assise épithéliale interne. Le gros noyau de cette cellule d'aspecl très complexe la ligure n'en donne qu'une idée approchée renferme plusieurs nucléoles de taille différente dont les plus grosses sont vacuolaires, Les grains de chromatine de ce noyau sonl disposés surtout en réseau à mailles assez lâches. Outre ce novau on trouve dans la Fie 7. — Cellule de l'assise interne du sac d'incu- bation; . pseudopodes que le noyau poly- morphe pousse à leur rencontre ; /•. deux pseu- dopodes du noyau polymorphe fusionnés et renflé à leur extrémité distale ;' e, portion du noyau polymorphe qui représente probablement le noyau d'un leucocyte qui vient de se fusionner avec ce noyau x 860. NOTES ET REVUE cxxxi cellule quatre autres petits noyaux qui sont presque sûrement les noyaux de leucocytes immigrés. Les noyaux des leucocytes ordi- naires sont caractérisés par un aspect très chromatique (fig. 2), par une épaisse membrane nucléaire, et par l'absence du nucléole ; presque toute leur chromatine est condensée au centre du noyau. La membrane nucléaire de ces quatre noyaux dont je parle est déjà mince, ces noyaux sont déjà pourvus de nucléoles mais ces nucléoles sont plus petits que les nucléoles du gros noyau ; les grains de chromatine sont plus serrés et sont distribués plus uniformé- ment dans ces quatres noyaux que dans le gros noyau. Ces petits noyaux sont entourés d'une auréole incolore, le cytoplasme des leu- cocytes est de même incolore. On peut trouver tous les stades de passage entre ces noyaux et les noyaux typiques des leucocytes. Il me semble très improbable que ce soient là des noyaux bourgeonnes par le gros noyau polymorphe qui s'entoureraient du cytoplasme particulier et émigreraient ensuite au dehors pour constituer des cellules nouvelles1. Cela est d'autant plus improbable que même les karyokinèses des noyaux polymorphes ne sont pas suivies de divi- sion de la cellule. Je trouve souvent des leucocytes typiques entre les deux assises du sac d'incubation, mais je n'ai jamais trouvé là .1rs cellules d'un aspect analogue à celui de ces quatres cellules. Il est donc presque certain que ces quatre petits noyaux sont les noyaux des cellules migratrices venues de dehors. Or on voit le gros noyau pousser des prolongements (sorte de pseudopodes) à la rencontre des petits noyaux c et d; le noyau a esl coiffé d'un large pseudopode; le gros noyau a poussé deux pseu- dopodes à la rencontre du noyau d ; ces pseudopodes se sont fusionnés au point de rencontre en un arc qui est rende à son extrémité distale (r) ; et ce rendement est si intimement appliqué contre le noyau d que j'ai cru d'abord que ce renflement et le noyau d étaient déjà fusionnés; cette fusion se produirait probablement bientôt, si cette Cyclas n'était pas fixée à ce moment. Lepetitnoyau bourgeon e du gros noyau possède un nucléole semblable aux nucléoles de ces quatre petits noyaux, la distribution de sa chro- matine rappelle également la distribution de la chromatine de ces quatre noyaux et il est probable que c'est là un 1 Ce mode de formation de nouvelles cellules improbable au premier abord, n'est cependant pas radicalement impossible. Pour en citer un exemple dans un cas très différent je rappellerai la formation des œnocytes imaginaux aux dépens des œnocytes larvaires chez les Fourmis [pérez, 1902) et chez la Galéruque de l'Orme (Poyarkoff, 1910). r.xxxu NOTES ET REVUE noyau semblable à ces quatre noyaux qui vient de se fusionner avec le gros noyau. Les prolongements que le gros noyau a poussés à la rencontre du petit noyau d partent non du point le plus voisin de ce noyau d qui est le noyau-bourgeon e, mais ils partenl de derrière ce noyau e; cette circonstance semble indiquer que le noyau-bourgeon e n'est en réalité qu'un noyau leucocytaire qui vient de fusionner avec le gros noyau et que cette fusion ne s'est produite qu'après ce que le gros noyau a commencé de pousser les prolongements à la rencontre du petit noyau d. Souvent les petites cellules de l'assise interne du sac d'incuba- tion des Cyclas sont si serrées les unes contres les autres qu'il est difficile de distinguer leurs limites et l'on a l'impression que quel- ques-unes de ces cellules se fusionnent entre elles. Quelquefois ont peut trouver des cellules qui présentent à leur intérieur un trabécule cytoplasmique plus ou moins lamellaire qui part de la base de la cellule, contourne le noyau polymorphe à la limite entre les noyaux simples qui le constituent et atteint enfin la bande superficielle striée de la cellule ; cette bande qui est ordinai- rement d'une seule venue présente quelquefois un angle rentrant au point d'attache de ce trac tus cytoplasmique et cette circon- tance différencie ce trac tus du réticulum cytoplasmique ordi- naire. Je me demande si ce sont là deux cellules voisines qui se fusionnent et dont les noyaux s'unissent l'un à l'autre à travers la membrane cellulaire qui persiste sous forme de ce tractus. Mais ces observations sont très délicates à faire, il est difficile d'éliminer l'action des réactifs et je me réserve encore sur ce point. Nous verrons plus loin que les cellules de l'assise interne du sac d'incu- bation sont d'origine leucocytaire, or les leucocytes accusent souvent une tendance à former des plasmodes. Je crois que ces différents modes de formation du noyau polymorphe (bourgeon- nement, karyokinèse non suivie de la division de la cellule, immi- gration des leucocytes) ne s'excluent pas mutuellement, mais qu'ils indiquent cette circonstance qu'à l'intérieur des cellules de l'assise interne du sac d'incubation sont réalisées les conditions qui déter- minent les noyaux ordinaires à s'agglomérer entre eux quelle que soit leur origine. Ces réflexions rendent probable la fusion de deux cellules épithéliales voisines dans le cas lorsque leurs noyaux seront si serrés l'un contre l'autre qu'ils écraseront entre eux la membrane cellulaire et viendront ainsi au contact l'un de l'autre. NOTES ET REVUE cxxxiu En résumé, je crois que le noyau polymorphe des grosses cellules peut dériver de noyaux ordinaires par bourgeonnement, par des karyokinèses non suivies de division des cellules, et par la fusion de plusieurs noyaux d'abord distincts. Cette circonstance que le noyau polymorphe peut se former de façons si variables indique qu'il représente une sorte de colonie de noyaux simples, où ces noyaux gardent un certain degré d'indépendance personnelle plutôt qu'un seul noyau bien individualisé. Je n'ai pu établir une succession chronologique déterminée entre les différents modes de formation du noyau polymorphe; je crois que l'histoire de chaque noyau est variable sous ce rapport qu'il peut nous présenter indifféremment tel ou tel mode de complication de son aspect. Je dois remarquer cependant que les karyokinèses des noyaux simples ordinaires paraissent être toujours suivies de la division cellulaire, et que par conséquent les karyokinèses ne peuvent mener à la complication de l'aspect du noyau qu'après ce que ce noyau a déjà acquis une structure complexe soit par bour- geonnement soit par fusion de plusieurs noyaux ordinaires. Ce sont ces grosses cellules de l'assise interne du sac d'incuba- tion qui servent à la nutrition de l'embryon ; à un certain moment elles se détachent et tombent dans la cavité du sac. Leur cyto- plasma devient homogène et éosinophile, leur noyau devient uni- formément chromatique, les granulations chromatiques étant presque complètement indistinctes. L'embryon avale ensuite ces cellules; j'ai trouvé de ces grosses cellules à l'intérieur de l'in- testin de certains embryons. Stepanoff (1865) et Ziegler (1885) ont déjà admis ce mode de nutrition des embryons. Commentées grosses cellules épithéliales sont-elles remplacées? On peut penser que ce sont les petites cellules à protoplasma dense qui en se multipliant par karyokinèse fournissenteonstamment des éléments cellulaires qui remplacent les grosses cellules après leur chute. Cela est probable, il est assez difficile de voir si ces petites cellules sont capables de multiplication continuelle ou si elles doivent s'accroître après une certaine période de multiplication. Les leucocytes servent aussi de cellules de remplacement. Le àoyau des leucocytes est très caractéristique: il est très chroma- tique, la membrane nucléaire est plus épaisse que dans les noyaux d'autres tissus de Cyclas ; la chromatine est condensée au milieu du noyau en laissant entre lui et la membrane nucléaire un espace c.xxxiv NOTES ET REVUE libre; il est dépourvu du nucléole. Jamais les noyaux des cellules épithéliales, même de celles qui prolifèrent très activement, par exemple des cellules des filaments branchiaux en régénération, ne présentent ces caractères. Or, les leucocytes immigrent des fila- ments branchiaux entre l'assise externe et interne du sac d'incu- bation (fig. Y, l) et viennent se fixer à la base des grosses cellules (fig. % I, f . Je n'ai aucun doute que ces très petites cellules situées à la base de grosses cellules soient dérivées des leucocytes, tant le noyau des leucocytes est caractéristique. 11 est plus délicat démontrer que ces leucocytes se transforment en cellules épithéliales du sac d'incuba- tion ; mais on peut trouver facilement tous les passages entre les noyaux des leucocytes et ceux de petites cellules épithéliales caracté- ristiques. Ainsi par exemple la figure 2, a, nous montre une petite cellule située à la base de grosses cellules; cette cellule se rapproche déjà par ses caractères des cellules épithéliales ordinaires de l'assise interne du sac d'incubation, son noyau forme un petit bourgeon ; mais la nature leucocytaire de cette cellule me parait nette; elle occupe la même situation que le leucocyte immigré b, sa membrane nucléaire est déjà mince, mais le noyau est encore dépourvu de nucléole, et la chromatine laisse un espace périphérique libre entre elle et la membrane nucléaire. On peut trouver tous les passages aussi graduels qu'on veut de cette cellule vers les leucocytes d'une part et versles cellules épithéliales de l'assise interne du sac d'in- cubation d'autre part. Ainsi il me paraît certain que les leucocytes jouent un rôle dans le remplacement des cellules de l'assise interne du sac d'incubation. L'assise épithéliale interne du sac d'incubation est donc au moins en partie d'origine leucocytaire; quelle est l'origine de petites cellules à protoplasme dense de cette assise? Sont-elles toutes des leucocytes transformés et comment se forme le sac d'incubation ? ^4 priori l'opinion la plus simple est de penser que c'est l'épi- thélium des filaments branchiaux qui prolifère, entoure l'embryon et forme ainsi autour de lui un sac à double paroi épithéliale; telle est l'opinion de Stépanoff (1865) et de Ziegler 1885). Je n'ai pas encore observé les premiers stades de formation du sac d'incubation autour de l'embryon, mais j'ai trouvé deux Cyclas dont la cavité palléale renfermait un nombre considérable de jeunes embryons. Ces embryons touchaient la paroi du corps en un point NOTES ET REVUE cxxxv quelconque et provoquaient l'afflux des leucocytes. Ce sont d'abord un petit nombre de leucocytes qui entourent l'embryon en s'étalant à sa surface en une mince couclie cytoplasmique ; plus tard lorsque l'embryon est entouré par un nombre plus considérable d'élé- ments cellulaires, certains de ces. éléments sont nettement recon- naissables comme leucocytes grâce à leur noyau, tandis que d'autres noyaux ont des caractères moins nets; et il est très diffi- cile de dire si ce sont des noyaux de leucocytes modifiés ou ceux de cellules épitbéliales qui auraient pris part à l'englobement de l'embryon. Par analogie, je suppose que lorsque l'embryon vient au contact clés filaments branchiaux ce sont surtout les leucocytes qui émigrent au dehors et englobent l'embryon ; plus tard ils s'orga- nisent en deux assises épitbéliales du sac d'incubation. Quant aux cellules épitbéliales ectodermiques des filaments branchiaux si elles prennent part à cet englobement, leur rôle n'est probablement pas considérable. Je classerai donc l'incubation des embryons de Cyclas comme un cas (ïectoparasitisme accompagné de la formation d'un follicule au moins en partie, peut-être même totalement mésodermique. Je signalerai en passant un détail fort curieux. J'ai trouvé dans la cavité générale d'un de ces individus dont je viens de parler un cer- tain nombre de jeunes embryons bien normaux, par endroits on peut trouver des embryons mi-engagés dans la cavité générale de cet individu à travers son épithélium ectodermique limitant la cavité palléale. Probablement ce sont des leucocytes qui après avoir englobé les embryons dans la cavité palléale les entraînent dans la cavité générale des Cyclas. Cette circonstance n'est pas sans rappeller le cas d'une Méduse, Cunina proboscidea étudiée par Metschnikoff (1886) où l'embryon se développe à l'intérieur d'une cellule qui le promène à travers le corps de la mère. Les embryons entraînés ainsi dans la cavité générale des Cyclas présentaient des caractères bien normaux comme ceux de la cavité palléale ; le follicule leucocytaire autour de ces embryons était peu développé et il était impossible de prévoir si ces embryons auraient continué à se développer et auraient alors entraîné la mort de leur hôte-parent, et par là leur propre perte ; ou si ce sont les leucocytes qui auraient fini par prendre le dessus et auraient résorbé les embryons. cxxxvi NOTES ET REVUE La formation dos sacs d'incubation doit gêner considérablement le développement normal du feuillet réfléchi de la lame branchiale interne. En revanche ce feuillet s'accroît d'une façon si singulière que je qualifierai ce cas de régénération de ce feuillet bien que sans doute l'animal n'en perde en réalité aucune portion. Chaque filament branchial est formé de deux portions -- une portion à épithélium épaissi porte des cils, l'autre à épithélium aplati en est dépourvue. Là où les filaments branchiaux du feuillet réfléchi interne s'accolent à l'épithélium du corps, il se forme à un certain moment une invagination dans la portion épaissie du fila- ment branchial ; cette invagination prend bientôt la forme d'un tube cylindrique qui pousse sous l'épi thélium du corps, au milieu du tissu conjonctif, dansla direction ventro-dorsale. L'ensemble de ces tubes forme une lamelle parallèle à l'épithélium palléal du corps et séparée de cet épithélium par du tissu conjonctif. La lumière de ces tubes est une dépendance de la cavité palléale et c'est sur la face interne de ces tubes que se formeront les cils. Ensuite chaque tube se divise peu à peu en deux moitiés — une postérieure et une antérieure. Le bord interne de la moitié postérieure d'un tube et celui de la moitié antérieure du tube immédiatement postérieur s'accolent en se retournant un peu et les filaments branchiaux prennent ainsi leur constitution normale. Quant aux bords externes de ces tubes ils sont très peu nets; ils paraissent proliférer d'une façon diffuse au milieu du tissu conjonctif qui séparait ces tubes de l'épithélium ectodermique externe ; cette prolifération donne la portion du filament branchial qui est dépourvue de cils; ces bords externes s'accolent enfin, probablement après avoir englobé un peu de tissu conjonctif à l'intérieur du nouveau filament branchial, qui prend ainsi sa forme normale. Quand à l'ancien épithélium ectodermique il tombe; les noyaux de ses cellules prennent souvent un aspect anormal analogue à celui des noyaux de l'assise épithéliale interne du sac d'incubation; dans ce cas le phénomène d'immigration des leucocytes à l'inté- rieur des cellules épithéliales est plus intense. Un autre épithélium palléal est formé à nouveau; on trouve en dedans des tubes de régénération une nappe de cellules qui ont l'air de cellules conjonctives. Lorsque les tubes de régénération pénétrent à l'intérieur du corps du Cyclas, ils refoulent devant eux d'une façon presque NOTES ET REVUE cxxxvh mécanique l'épithélium palléaï en provoquant l'aplatissement de cet épithélium dans cette région. Il se forme ainsi une fossette épi- théliale longitudinale ; la portion longitudinale proximale de cet épithélium sépare les tubes de régénération de la cavité générale et la portion longitudinale externe est presque appliquée contre l'ancien épithélium palléal. Bientôt l'assise épithéliale se rompt au fond de cette fossette ; la portion externe avorte, la portion interne s'applique sur l'ancien épithélium palléal de façon à séparer com- plètement les tubes de régénération de la cavité générale ; au fur et à mesure de leur prolifération ces tubes refoulent devant eux cette portion de l'épithélium qui donnera le nouvel épithélium palléal. Une karyokinèse que j'ai trouvée dans cette assise parle en faveur de cette manière de voir. Ce processus est d'ailleurs très compliqué, quelquefois les tubes de régénération poussent dans la direction dorso-ventrale et non ventro-dorsale. Ainsi il n'y a pas de dérogation à la règle des feuillets dans ce cas de régénération des filaments branchiaux ; quant à l'origine leucocytaire du sac d'incubation (partielle ou même peut-être totale) on ne peut pas y voir une dérogation à cette règle; il faut rappro- cher la formation du sac d'incubation des processus inflamma- toires provoqués par la présence des corps étrangers dans les tissus de l'animal. De nombreuses observations détaillées sont nécessaires pour se rendre bien compte de tous les détails de ces processus intéressants. Je compte à revenir ultérieurement sur ce sujet. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1865. Stepanoff (P.) Uber die Ueschlechtsorgane und die Entwicklung von Cyclas [Archiv f. Natuvgeschichte. Bd. 31). 1885. Ziegler (E.). Die Entwicklung von Cyclas comea Lam. [Sphœrium corneum L.) [leitsch. f. wiss. Zool. Bd. 41). 1886. Metschnikofe (E.). Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Généalogie der Primitiv-Organe. 1898. De Bruynb (C). Recherches au sujet de L'intervention de la pha- gocytose dans le développement des Invertébrés (Arch. de Biologie. T. XV). cxxxvni M (TES ET REVUE 1902. Pérez (Gh.). Contributions à l'étude des Métamorphoses (Thèse de Paris et Bull. Scient, de la France et de la Belgique, t. XXXVII). 1910. Poyarkoff (E. . Recherches histologiques sur la métamorphose d'un Goléoptère, la Galéruque de l'Orme. {Thèse de Paris et Arch. d'Anat. Microsc). i Traçai/ du Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Bordeaux et du Laboratoire d'Evolution des Etres Organises de la Sorbonne. XVI SUR UN ACINÉTIEN NOUVEAU COMMENSAL D'UN COPÉPODE, RHABDOPHRYA TRIMORPHA n. g., n. sp. par E. Chattox et B. Collih Préparateur à l'Institut Pasteur de Paris Préparateur à la Station Zoologique do Cette Il existe dans la baie de Banyuls, à un mille environ au nord-est du Cap l'Abeille, par 30 à 35 mètres, un fond très peu étendu de sable lin, qui à cet endroit fait transition entre le sable détritique grossier du littoral et la vase du large à Turritelles. Sur ce fond est installée une petite faune spéciale de Nématoïdes (Echinoderes, Desmoscolex, Rhabdogaster) et de Copépodes harpacticides parmi lesquels Clelodes longicaudatus (Bœck) qui s'y trouve étroitement localisé et n'y estd'ailleurs pas des plus abondants '. Les Clelodes courent sur ce sable, plutôt qu'ils ne nagent, se frayant un passage parmi les particules qui le composent. C'esl là un genre de vie qui paraît peu propre au développement des ecto- parasites. Cependant le Clelodes longicaudatus porte un Acinétien de grande taille qui n'a pas encore été signalé et dont certains caractères, disons-lede suite, semblent liés au mode de vie de son 1 Nmis devons la détermination spécifique de ce Copépodeà M- le Professeur <; e. sahs que nous prions ici d'accepter nos remerciements. M Sars a bien voulu nous envoyer des exemplaires de Clelodes longicaudatus des rotes de Norvège, sans noter de différences morphologiques entre les formes norwégiennes et les formes méditerra- néennes, non-; observons que les dernières si ml imites notablement plus petites (0m" 15), que les premières (C 65 et d'autre pàrl un peu plus élancées. Aucun des exemplaires norwégiens ne portail d'Acinétiens. NOTES ET REVUE s' // d. '--s* hôte : la forme allongée des individus, la souplesse de leur pédicule d'attache et surtout l'épaisseur toute parti- culière de leur tégu- ment. Ce nouveau commensal que nous appellerons : Rhabdophrya trimorpha n. g., n. sp. est loin d'être commun ; sur plusieurs centaines de Cletodes examinés, 5 seulement en ont été trouvés porteurs : 2 fe- melles et 3 mâles. L'un de ces derniers, représenté figure 1 , montrera suffisamment l'aspect et la situation des parasites ; assez nombreux et répartis au hasard sur les divers somites thoraciques et abdominaux, mais tou- jours dorsalement, ils occupent de préférence à la ligne médiane les parties latérales, sans doute moins exposées aux heurts et aux frot- tements. Ce qui frappe tout d'abord est la distinc- tion évidente et facile entre 3 sortes d'exem- plaires : 1° Des individus ten- tacules (fig. 1, a) allon- gés en forme de « baguette » régulièrement cylindrique (d'où le k 5g«Bfe*ï*4#sa^g ;^3B*«*yâ^^fei ■i Fig. 1. Fig. 1.— Clelo- des longicau- dalus Bœck . Exemplaire <$ avec nom- breux indivi- dus de Rhab- dophrya tri- morpha n. g., n. sp. (aspect sur le vivant x 235. gxl NOTES ET REVUE nom du nouveau genre) et portant, rangés sur deux files longitu- dinales diamétralement opposées, des suçoirs assez courts peu distinctement capités, ne montrant aucune tendance au groupe- ment par faisceaux. La longueur totale du corps atteint 160 à 175 [x, avec une largeur moyenne de 12 à 15 \x. La base adhère au Copé- pode par l'intermédiaire d'un court pédicule assez large, évasé en coupe et dépassant rarement 5 [*. Ces exemplaires sont de beau- coup les plus fréquents. 2U Des Individus vermiformes (fig. 1, b) atteignant même lon- gueur que les précédents, mais dépourvus de tentacules ; leur style ne semble se distinguer par aucun caractère saillant de celui qui supporte les exemplaires tentacules; mais la forme du corps, néma- toïde, souvent incurvée et progressivement effilée de la base au sommet, leur donne un aspect bien différent. Par leurs caractères d'ensemble, ils sont tout à fait analogues aux individus vermi- formes des Ophryodendron et plus encore à ceux de Dendrosomides paguri décrits par l'un de nous (1906). Leur extrémité antérieure se termine par une sorte de bouton renflé, recouvert d'un tégument plus mince et peut-être capable de s'invaginer en ventouse. Ces individus sont beaucoup moins fréquents que les tentacules; ils ont été rencontrés cependant à la fois sur des Ç et sur des çfy tantôt fixés sur la furea (fig. 1, b) tantôt sur les divers segments du corps. 3° Enfin, il existe des exemplaires très courts et de forme bien spé- ciale, plus ou moins recourbés en arc et en « crochet » (fig. 1, e) ; nous les appellerons Individus unciformes, pour les distinguer des 2 types précédents. Leur longueur ne dépasse jamais 45 \± et leur largeur est d'environ 10 fi. Par suite de l'incurvation de l'axe, l'une des faces est nettement concave, et l'autre très fortement convexe, avec une gibbosité caractéristique non loin de la base acuminée que prolonge un pédoncule rudimentaire. L'extrémité antérieure se termine par une région subitement rétrécie en une sorte de bec qui, parfois, montre à sonsommet une légère dépression en ventouse. Chose remarquable, les individus unciformes semblent occuper sur l'hôte une situation constante, très strictement définie : tous Les exemplaires rencontrés étaient en effet fixés sur la partie dortoir de l'article renflé des antennes des nulles, et tournés vers le dedans. Les deux femelles examinées n'en portaient point. Quels que soient les individus considérés la structure intime est NOTES ET REVUE gxli partout la même : le corps est revêtu en entier (y compris les tenta- cules s'il y en a) par un tégument membraneux et résistant, rela- tivement épais, et qui, à un fort grossissement, présente toujours un double contour très net. A la surface de cette enveloppe ou pellicule, règne sur toute l'étendue du corps (sauf toutefois les tentacules et l'extrémité apicale des individus vermiformes et unciformes) un enduit muqueux, aisément isolable parles réactifs (fig. 3, a, b, c) et qui agglutine volontiers les particules étrangères. Ce revêtement a- d Fig. 2. Fig. 2. — Rhabdophrya trimorpha n g., n. sp. x 670 : a et b. Jeunes exemplaires tentacules ; c, . Types: 60exemplaires, delaCovadeVinyoles,*/? coll. Biospeologica. Long. : 3mm. Forme elliptique, allongée, légè- rement rétrécie en arrière, rappelant celle du Speonomus longicornis Saulcy. Coloration tes- tacée peu brillante; pubescence normale, dorée, fine et couchée, peu serrée; sculpture formée de points très superficiels et très fins sur le prothorax, de strioles bien nettes, régulières et serrées sur les élytres. Les antennes attei- gnent les trois quarts de la longueur du corps, elles sont fortement épaissies au sommet, non aplaties et leur article VIII, exceptionnellement épais, est bien plus large que le VI ; les lon- gueurs relatives des antennes sont : 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4, 3, 3, 3, 3. Les côtés du prothorax sont peu arqués et très légèrement rétrécis au niveau des angles postérieurs. Les élytres sont deux fois aussi longs que larges et présentent leur plus grande largeur à la base; leur strie suturale est superficielle et effacée en arrière. La carène mésosternale forme un angle obtus, à sommet vif et crochu, abord antérieur convexe. Pattes robustes; les tibias intermédiaires sont épineux, les tibias posté- rieurs sont droits, les tarses postérieurs sont aussi longs que les Fie 5. — Sommet de L'antenne droite de Speonomus Mengeli . Types : très nombreux exemplaires recueillis dans la Cova Negra de Trago, in coll. Biospeologica. Long: 2,5""". Forme elliptique, également rétréci aux deux NOTES ET REVUE GLIX extrémités. Coloration testacée ; pubescence dorée, fine et couchée, avec quelques très petites soies dressées au sommet des élytres ; ponctuation du prothorax très superficielle, presque imperceptible ; strioles des élytres fines, régulières et serrées. Les antennes attei- gnent les deux tiers de la longueur du corps; elles sont légèrement aplaties au sommet et leur dernier article est fortement comprimé ; l'ar- ticle VIII est deux fois aussi long que large et les longueurs proportionnelles des articles sont 3, 3, 3, 3, i, 4, i, 2, 3, 3, 3. Les côtés du prothorax sont peu arqués et présentent leur plus grande largeur exactement à la base. Les élytres sont allongés et leur plus grande largeur se mesure à l'union du tiers antérieur et des deux tiers postérieurs ; leur strie suturale est bien marquée. La carène mésosternale forme un angle obtus, à sommet vif et à bord anté- rieur fortement arrondi. Pattes grêles; les tibias postérieurs sont très grêles et légèrement arqués en dehors, surtout chez les mâles ; les tarses postérieurs sont aussi longs que les quatre cin- quièmes de la longueur du tibia correspondant et les tarses antérieurs des mâles sont aussi larges que le sommet de leur tibia. L'organe copulateur mâle est semblable à celui de l'espèce précé- dente. Les femelles sont bien plus renflées, plus ovalaires et leurs antennes sont plus courtes et plus trapues. Par sa forme générale et la ponctuation de son prothorax, S. Iro- glodytes se rapproche du S. latrunculus Jeann., mais il s'en dis- tingue facilement par ses antennes plus courtes, à article VIII plus court que le IX et par le bord antérieur de sa carène mésosternale bien plus convexe. Habitat. — Nous avons recueilli cette espèce en grand nombre sur le guano des Chauve-Souris dans la grande grotte dite « Cova Negra » près de Trago de Noguera (partido de Balaguer, provincia de Lerida). Cette grotte s'ouvre sur la rive gauche de la Noguera Rihargozana, dans un contrefort de la sierra de Montsech dit « sierra de Bloucofort ». Fig. 11. — Sommet de l'antenne droite de Speonomus troglodytes rf, x 45. glx NOTES ET REVUE Speonomus (s. str.) troglodytes, subsp. angustior, nov. Types : 3 exemplaires provenant de la Cova Fonda, in coll. Rios- peologica. Cette race du 5. troglodytes diffère de la forme typique décrite ci-dessus en ce que les côtés du prothorax sont plus fortement arqués et légèrement, mais visiblement, rétrécis aux angles posté- rieurs, aussi bien cliez les femelles que chez les mâles. Habitat. — La race angustior habite une grotte située près du sommet de la montagne de Vi, dite « Cova Fonda » (termino muni- cipal de Trago de Noguera). Comme la Cova Negra, la Cova Fonda dépend du bassin de la Noguera Ribargozana. Gen. PERRINIA Reitter. Perrinia Fonti1, n. sp. Types : une trentaine d'exemplaires provenant de la Cova d'Ormini, in coll. Biospeologica. Long. : 3mm. Forme elliptique, allongée Pubescence très fine, dense et couchée ; sculpture très régulière, formée de points très serrés sur le prothorax et de striolestransversalesbien nettes, fines, régulières et très serrées sur les ély très. Les antennes atteignent les trois quarts de la longueur du corps chez les mâles; elles ne sont pas aplaties et présentent la formule 5, 5, 4, 4, 5, 4, 4, 3, 3, 3, 3. Le prothorax est un peu plus étroit que les élytres ; ses côtés sont arqués en avant, parallèles et légèrement sinués en arrière. Les élytres sont deux fois aussi longs que larges, sans trace de strie suturale, non déhiscents au sommet. La carène mésosternale est élevée et forme un angle presque droit, vif, mais non crochu. Pattes longues et robustes ; le sommet des fémurs antérieurs déborde les côtés du prothorax, les tibias intermé- diaires sont inermes, les tibias postérieurs sont droits, les tarses 1 Dédié ;ui géologue Norl>erl Font y Sagué, auteur de nombreux travaux spéolôgique sur la Catalogne. Fig. 12. — Perrinia Fo?ili rf x 12. NOTES ET REVUE clxi postérieurs sont aussi longs que les trois quarts des tibias corres- pondants et les tarses antérieurs des mâles sont allongés, un peu plus larges que le sommet de leur tibia. L'organe copulateur mâle est exactement semblable à celui du Perrinia Kiesenwetteri Dieck. Il existe peu de différences sexuelles ; les femelles ont à peu près la même forme que les mâles, mais leurs antennes sont un peu plus courtes. Les deux espèces du genre Perrinia sont nettement distinctes Tune de l'autre. Chez P. Fonti la pubescence est bien plus fine que chez P. Kiesenwetteri, la ponctuation du prothorax est plus pro- fonde, les strioles des élytres sont bien plus fines et plus serrées ; de plus le prothorax de P. Fonti est à peine rétréci à la base, lors- que celui de/*. Kiesenwetteri est fortementrétréci; la carène mésos- ternale est aussi plus élevée et non crochue et les tarses antérieurs mâles sont plus largement dilatés. Habitat. — Tandis que P. Kiesenwetteri occupe les grottes du Montserrat, dans la basse vallée du rio Llobregat, P. Fonti se trouve dans le haut bassin de la Noguera Pallaresa, dans la Cova d'Ormini, près de Montanisell (partido de Tremp, provincia de Lerida), située sur le revers méridional de la sierra de Bou-Mort. Gen. PERRINIELLA, nov. Espèce type : Perriniella Faurai, n. sp. Genre voisin de Perrinia Reitter, présentant comme lui un pro- tliorax plus étroit que les élytres, plus large que long, rétréci à la base, sinué sur ses côtés et n'abritant pas entièrement les pattes antérieures rétractées, mais nettement distinct de lui par les carac- tères suivants : La sculpture des élytres est formée de strioles transversales gros- sières dans la partie basale, mais sur les deux tiers apicaux les strioles sont dissociées et font place à des points profonds et dis- posés sans aucun ordre. Il existe une strie suturale profonde et entière, parallèle à la suture. Le sommet des élytres est saillant, déhiscent et légèrement lobé. La carène mésosternale est très basse, arrondie et ne forme pas d'angle. Les pattes et les antennes sont épaisses et très robustes, les tarses postérieurs sont courts. L'organe copulateur mâle répond au type général de la série phylétique de Speonomus; il est très longetarqué, mais les styles latéraux présen- CLXII NOTES ET REVUE tent des caractères qui ne se retrouvent guère que chez Balhjsciella ils sont plus longs que le pénis et se terminent par une sorte de massue ovalaire qui porte une longue soie sur son bord dorsal, loin du sommet, une seconde soie exactement au sommet et un amas très dense de poils très fins et très nombreux, non enche- vêtrés, insérés sur une surface plane ovalaire immédiatement en arrière de la soie apicale. Fig. 13. — Perriniella Faurai rf, x 12. Les différences sexuelles sont peu importantes, sauf que les tarses antérieurs des mâles ont cinq articles et sont très largement dilatés. Perriniella Faurai, n. sp. Types : 4 exemplaires provenant de la Cova de Rialp, in coll. Biospeologica. Long : 4 mm. Forme ovalaire, allongée, déprimée. Coloration tes- tacée non brillante : pubescence dorée, très courte, fine et couchée; sculpture fine et superficielle. Les antennes sont courtes et épaisses; elles atteignent à peine les deux tiers de la longueur du corps. Les NOTES ET REVUE glxiii articles de la massue sont seuls épaissis, non aplaties et les lon- gueurs relatives des articles sont 4, 4, 4, 4, 5, 4, 4, 3, 3, 3, 3. Le prothorax est plus étroit que les élytres; ses côtés sont fortement arrondis en avant, très rétrécis en arrière et légèrement sinués et soulevés avant les angles postérieurs; la base est bisinuée. Les élytres présentent leur plus grande largeur au milieu et leur rebord marginal est entièrement visible de haut. Les pattes sont robustes, Fio. 14. — Organe copulateur mâle de Perriniella Faurai, face latérale gauche g , x 65. les tibias intermédiaires sont peu épineux, les tibias postérieurs droits, les tarses postérieurs aussi longs que les deux tiers du tibia correspondant et les tarses antérieurs des mâles, largement dilatés, sont plus larges que le sommet du tibia. Habitat. — Perriniella Faurai a été découvert en août 1910 par M. Marian Faura y Sans dans la Cova de Rialp, près de Queralp (partido de Puigcerda, provincia de Gerona), où il se trouve en compagnie du Speonomus Delarouzeei-catalonicus Jeann. NOTES ET REVUE XIX DESCRIPTION D'UN ALCYONWIUM NOUVEAU {ALCYONIDIUM TOP SENTI n. sp.) par 0. Roehkich Cette nouvelle espèce de Bryozoaires est décrite d'après un échan- tillon rejeté par la tempête sur la plage de Luc-sur-Mer (Calvados), durant l'hiver 1907-08. M. Topsent, professeur à la Faculté des Sciences de Caen, a bien voulu m'en confier l'étude. C'est une colonie dressée, de très grande taille, formant un tronc épais et variqueux, de \ centimètres de hauteur et de 2 à 3 centi- mètres de diamètre, du sommet duquel se détachent, dans un même plan, quatre grosses branches d'un centimère de diamètre environ. Les ramifications nombreuses de ces branches principales ont toutes sensiblement la même grosseur, soit 0CI"5 de diamètre ; elles sont noueuses et arrondies à leur extrémité, et s'enchevêtrent les unes dans les autres. La colonie entière mesure près de 20 centi- mètres. La surface, à l'œil nu, se montre hérissée de fines aspérités, égales entre elles et régulièrement distribuées, ce qui la distingue de la surface très lisse d'Alcyonidium geiatinosum. La couleur est blanc jaunâtre, ce qui tient à un séjour prolongé dans le formol. L'échantillon, au moment où il fut recueilli, offrait une teinte verte due à des Algues microscopiques qui lui formaient un revêtement partiel. L'aspect des zoécies distingue cette espèce de toutes les autres formes connues du genre Alcyonidium. La face frontale est polyé- drique, souvent hexagonale, et se limite par des septa bien visibles; elle mesure, dans sa plus grande longueur, de 0mm33 à 0mm37. Dans un des angles, ou contre un des côtés du polyèdre est placé l'orifice zoôcial. C'est lui qui sert de caractéristique essentielle à l'espèce. Il occupe le sommet d'une éminence hémisphérique bien délimitée, large de 0 mm 15 environ et haute de 0 mm 5, et se présente comme une fente à deux lèvres d'une longueur de 0mm09, toujours perpendiculaire au grand axe de la zoécie. C'est là, chez les Alcyo- nidium, le seul exemple d'un orifice zoécial bilabié. NOTES ET REVUE clxv La coupe transversale d'un rameau montre à la périphérie une assise déloges habitées, disposées à peu près perpendiculairement Fig. 1. — La colonie d'Alcyonidium Topsenti. à la paroi, comme dans A. gelatinosum. Elles sont très grandes, atteignant 1 mm et plus de profondeur. Leur paroi frontale est formée d'une épaisse couche de chitine. clxvi NOTES ET REVUE Le polypide, qui ressemble tout à fait à celui d'A. gelatinosum, a cependant une taille bien supérieure; il mesure en effet 0mmo2 à 0mm 06 depuis le diaphragme jusqu'à la base de l'œsophage. Les coupes que j'ai faites, si elles ne m'ont donné aucun résultat histologique, par suite du séjour dans le liquide conservateur, Fig. 2. — Portion de la surface iïAlcyonidium Topsenti, montrant l'orifice zoécial bilabié, occupant le sommet d'une éminence hémisphérique x 120 environ). m'ont pourtant permis de constater que les tentacules sont au nombre de seize. De grands alvéoles, dont les plus externes sont remplis de débris de corps bruns, occupent le centre du rameau comme dans A. gelatinosum. Leurs parois chiti- NOTES ET REVUE clxvii neuses ont cependant plus d'épaisseur que chez cette autre espèce. La position systématique de A. Topsenti est intéressante à déter- miner. En effet, parmi les caractères du genre Alcyonidium, Hincks signale un orifice simple, papilliforme, et constitué uniquement par l'invagination de la gaine tentaculaire. Or, l'orifice zoécial d'A. Topsenti ne répond manifestement pas à cette définition. L'espèce se rapproche- 1- elle plutôt de Flustrella hispida, dont l'orifice est bilabié comme le sien ? C'est ce qu'il faut examiner. Le port est celui d'un Alcyonidium. Il offre même un certain degré de ressemblance avec celui d'A. gelatinosum, tout en diffé- rant notablement, surtout par la forme de la colonie à sa base et par la nodosité de ses rameaux. La disposition des loges autour des rameaux, l'existence d'alvéoles centraux, le nombre des tentacules, qui correspond précisément au nombre moyen des Alcyonidium, alors qu'il s'élève à trente au moins chez tous les Flttstrellidœ, tous ces caractères plaident en outre en faveur de mon opinion. Toutefois la zoécie est plus grande ici que chez n'importe quel autre Alcyonidium. Nous savons qu'elle atteint 1 mm de long, alors que chez A. mytili, dont la loge est une des plus grandes que l'on connaisse, elle ne mesure queOn,m6o. Malgré tout elle reste de taille bien inférieure à celle des loges de Flustrella hispida, qui sont quatre fois plus grandes. De sorte qu'il n'y a pas lieu d'in- voquer ce caractère pour établir un rapprochement avec les Ftus- trellidse. Il reste à apprécier dans ce sens l'importance de la forme bilabiée de l'ouverture zoéciale, inconnue chez d'autres Alcyonidium. Or, la description de l'orifice de A. Topsenti est bien loin de répondre à celle de l'orifice bilabiée, mais muni d'une lèvre mobile agissant comme un opercule, de F. hispida. L'orifice de A. Topsenti est beau- coup plus simple et moins différencié. D'autre part, même parmi les Flustrellidx, Pherusa tubulosa possède un orifice fermé par quatre replis. Et en outre, parmi les Alcyonidium, une espèce décrite avec soin par Prouho, A. albidum (Aider), présente un orifice trilabié en forme de trèfle, bien défini, situé au sommet d'une papille hémisphérique. clxviii NOTES ET REVUE Il me paraît donc nécessaire, pour A. albidium et .4. Topsenti, d'élargir la définition du genre Alcyonidium en disant : « orifice le plus souvent simple et papilli forme, quelquefois bilabié ou trilabié ». Quant à l'habitat de cette espèce, on doit s'en tenir à des hypo- thèses à son sujet, puisque le spécimen type n'a pas été recueilli en place. D'après les Algues vertes microscopiques qui la teintaient, pIG. 3. _ coupe perpendiculaire à un rameau, montrant une zoécie contenant un polypide, et une portion d'alvéole central, renfermant un débris de corps brun ; oz, orifice zoécial ; yt, gaine tentaculaire ; d, dia- phragme ; //, tentacules ; œ, oesophage ; st. estomac ; /•, rectum : o, anus ; ct>, corps brun ; md, muscles parieto-diaphragmatiques; mr, muscle grand rétracteur. ( x 60 environ ). on peut présumer qu'elle avait vécu sur la côte par des profondeurs assez faibles. Sa base avait été brisée, mais à la forme de son tronc, il est vraisemblable d'admettre qu'elle s'épanouissait sur un support solide, en une croûte plus ou moins étendue, et plus ou moins comparable à celle d'A. hirsulum ; il est peu probable, en effet, qu'elle ait été amincie en un pédicule comme l'est toujours celle d'.4. gelatinosum. NOTES ET REVUE XX BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO1 MEMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS V (Suite) Vaillant (L.). — Rapport sur la pèche de la montée d'Anguilles, Paris, 1889. Vaillant (L.). — Histoire naturelle les Annelés marins et d'eau douce. III. Lombriciniens, Hirudiniens, Planariens. 2 vol. in-8 et un atlas, Paris, 1889-1890. Vaillant (L.). — Note sur le nouveau genre de Siluroïdes (Diastato- mycter) de Bornéo, Paris, 1891. Vaillant (L.). — Remarques sur les caractères qui peuvent permettre de distinguer le Sternothœrus nigricans Lacépède du Sternothœrus castaneus Schweigger, Paris, 1891. Vaillant (L.). — Sur une collection de Poissons recuillis à l'île Thursday (Détroit de Torrès) par M. Lix, Paris, 1891. Vaillant (L.). — Les Poissons d'aquarium, Paris, 1892. Vaillant (L.). — Les Tortues éteintes de l'île Rodriguez, Paris, 1893. Vaillant (L.). — Sur une collection de Poissons recueillie en Basse-Cali- fornie, Paris, 1894. Vaillant (L.). — Nouvelle espèce du genre Geoemyda trouvée au Tonkin, Paris, 1894. Vaillant (L.). — Note sur les Poissons de la famille des Siluridées appar- tenant à la faune madécasse, Paris, 1894. Vaillant (L.). — Sur les monstruosités du Cyprin doré de la Chine, Paris, 1893. Vaillant (L.). — Note sur l'œuvre ichthyologique de C. A. Lesueur, Paris, 1896. Vaillant (L.). — La Tortue de Perrault (Testudo indica Schneider). Paris, 1900. Vaillant (L.). — Contribution à l'étude de la faune ichtyologique de la Guyane française, Paris 1900. Vaillant (L.). — Mode de locomotion singulier du Sphœrium corneum Linné, Mollusque lamellibranche, Paris. Vaillant (L.). — Contribution à l'étude des Emydosauriens, Paris. Vaillant (L.). — Description d'une Tortue terrestre d'espèce nouvelle (Testudo yniphora), Paris. 1 Voir Notes et Revue, [3] Tome ix, n0' 2, 3, 4, 5. [3] Tome x, n- 2, 3, 6, 7. [4] Tome i, n<" 1, 2, 5, 8, 9. [4] Tome n, n" 2, 4, 7, 8, 11. [4] Tome m, n0' 1. 2, 4. 5, 7. |4] Tome iv, n° 2. [41 Tome v, n" 1, 3, 4. [4] Tome vin, n° 1, 2, 3, 4. [4] Tome ix, n° 1. [5J Tome I, n« 1. et 3. [5] Tome n 1 et 2. [5] Tome v, n» l, 3 et 5. ci.xx NOTES ET REVUE Vaillant (L.). — Contribution a l'étude de la faune iehthyologique de Bornéo, Paris. Vaillant (L.). — Essai monographique sur les Silures du genre Syno- dontis, Paris. Vaillant (L.). — Sur les Poissons provenant du voyage de M. Bonvalot et du Prince Henri d'Orléans, Paris. Vaillant (L.). — Notes Ichtyologiques, Paris. Vaillant (L.). — Recherches sur la synonymie des espèces placées par de Lamarck dans les genres Vermet, Serpule, Vermilie, Paris. Valette Saint-Georges (A. de la).— Symbolœ ad Trematodum evolutionis historiam, Berlin, 1855. Valle (A. délia). — La luce negli Animali, Naples, 1875. Valle (A. délia). — Contribuzioni alla storia naturale délie Ascidie com- poste del golfo di Napoli, Naples, 1877. Valle (A. délia). — Cirolana hirtipes, M. Edw. nella Thalassochelys corticata, Trieste, 1878. Valle (A. délia). — Sopra una specie nuova del génère Stellicola Ksm. Trieste, 1880. Valle (A. délia). — Crostacei parassiti dei Pesci del Mare Adriatico, Trieste, 1880. Valle (A. délia). — Nuove contribuzisni alla Storia naturale délie Ascidie composte del Golfo di Napoli, Rome, 1881. Valle (A. délia). — Aggiunte ai « Crostacei parassiti dei Pesci del Mare Adriatico », Trieste, 1882. Valle (A. de délia). — Ossservazionisu alcune Ascidie del Golfo di Napoli Napoli, 1908. Valle (A. délia). — Sopra due specie die Crostacei parassiti delYOxyrrhipa Spallanzani Raf, Triest. Vallé (L.). — Recherches sur les glandes des Diptères, Versailles, 1900. Van Dîne (D. L.). — Mosquitoesin Havaii, Honolulu, 1904. Van Name (W. G.). — The maturation, fertilization and early development of the Planarians, Boston, 1899. Van Name (W. G.) — The Ascidians of the Bermuda Islands, 1902. Vassel (E.). — La Pintadine de Vaillant et l'acclimatation de la Mère- Perle sur le littoral tunisien, Tunis, 1898. Vaullegeard (A.). — Sur la présence du Bucephalus Haimeanus (Lacaze Duthiers) dans le Tapes decussatus (Linné) et dans le Tapes pul- lastra (Montagu), Caen, 1894. Vaullegeard (A.). — Note sur la présence du Bucephalus Haimeanus (Lacaze Duthiers) dans le Tapes decussatus (Linné) et dans le Tapes pullastra (Montagu), Caen, 1894, Vaullegeard (A.). — Métamorphorses et migrations du Tetrarhynchus ruficollis (Eisenhard), Caen, 1894. Vaullegeard (A.). — Recherches sur les Tétrarhynques, Caen, 1899. Vaullegeard (A.). — Etude expérimentale et critique sur l'action des Helminthes. I. Cestodes et Nématodes, Caen, 1901. NOTES ET REVUE clxxi Vaullegeard (A.)- — Description du Distomum pristis, Gaen. Vaullegeard (A.). — Sur une Gestode parasite de VHyas aranea, Caen. Vauthier (J.-L.). — Contribution à l'étude du développement du foie, Paris, 1884. Yayssikre (A.i. — Etude sur l'organisation de la Truncatella truncatula (Draparnaud), Paris, 1885. Vavssière (A.). — Etude comparée des Opistobranches des côtes fran- çaises de l'Océan Atlantique et de la Manche avec ceux de nos côtes méditerranéenne. Paris, 1901. Vayssière (A.). — Note zoologique et anatomique sur quelques Trachyp- terus pris dans le golfe de Marseille de 1874 a 1908. Vejdovsky (F.). — Uber die Entwickelung des Herzens von Criodrilus, Prague, 1879. Vejdovsky (F.). — Bemerkungen zur neueren und iilteren Literatur ùber Sternaspis scutata, Prag, 1882. TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1910. [5]. Tome V Articles originaux Beauchami» (P. de) et B. Collin. — Quelques documents sur Hastatella radians Erlanger [avec :' fig.), p. xxvni. Chatton (E.). — Le kyste de Gilruth dans la muqueuse stomacale des Ovidés (avec 7 fig.), p. cxiv. Chatton (E.) et B. Collin. — Sur un Acinétien nouveau commensal d'un Copépode. Rhabdophrya trimorpha n. g., n. sp. (avecS fig.), p. cxxxvm. Collin (B.). — ■ Voir P. de Beauchamp et B. Collin, p. xxviii. Collin (B.). — Voir E. Chatton et B. Collin, p. cxxxvm. Drzewina (A.). — Contribution à la biologie des Pagures misanthropes (avec 2 fig.), p. xliii. Guitel (F.). — Sur les reins des Aphya, Tripierygion et Clinus (avec I fig.). p. i. Jeannel (R.). — Nouveaux Silphides cavernicoles des Pyrénées Catalanes (Note préliminaire) (avec 14 fig.), p. cxlix. Joyet-Lavergne (Ph.). — Notes histologiques sur la Leiochone clypeata (avec 9 fig.), p. ci. Khli.mann (M.). — Un cas de polyembryonie chez la Sacculine (avec I fig.), p. xxxyii. Potarkoff (E.). — Incubation des embryons et régénération des branchies chez les Cyclas Sphœrîùm cqrneum L.j (Note préliminaire) avec ~ fig.). p. CXXY. Quidou (A.). — Un appareil pour la microphotographie stéréoscopique et son utilisation en systématique (avec 5 fig.), p. lxvii. Ribaut (H.). — Races de Stigmatogaster gracilis (Mein.) (Myriop.), p. xli GLxxn NOTES ET REVUE Roehrich (0.)- — Description d'un Alcyonidium nouveau (Alcyonidium Topsenti n. sp.) [avec S fig.), p. clxv. Russ (E.-L.). — Beitriige zurKenntnis der Kopfdrùsen der Trichopterenlarven (Mandibular-und Maxillar-Drùssen) (avec 2 fig.), p. lxi. Wietrzykowski ( W.). — Sur le développement des Lucernaridés (avec 12 fig.), p. x. Revues critiques. Marchai (P.). — Observations biologiques sur les Tachinaires, p. lv. Rouville (E. de). — Le système nerveux de YAscains, d'après les travaux récents (avec 15 fig.), p. lxxxi. Catalogue de la Bibliothèque du Laboratoire Arago Mémoires et volumes isolés (suite). Lettres S (suite) p. xxxiv. Lettre T, p. xxxv, xcix et cxlv. Lettre U, p. cxlvii. Lettre V, p. cxlvii et clxix. Paru le Ier' Novembre 1910. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Eug. MORIEU Imp. -Grav., 29, Rue Delambre Paris txiv-| _ Téléph. : 704-75 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE 5e Série, Tome V, p. 1 à 48 20 Mars 1910. BIOSPEOLOGICA XIV1» ESSAI D'UNE NOUVELLE CLASSIFICATION DES (2) SILPHIDES CAVERNICOLES" PAR D* R. JEANNEL Laboratoire Arago (Banyuls-sur-Mer) SOMMAIRE Pages A. — GÉNÉRALITÉS 2 I. — Les Bathysciae forment un groupement polyphylétique 2 II- — Le grand genre Bathyscia Schiôdte doit être morcelé 4 B. — Tableau descriptif des groupes c, C. — Tableaux descriptifs des genres 7 I- — Tableau des genres du groupe Euryscapiti 7 Séries évolutives du groupe Euryscapiti 1 1 II. — Tableau des genres du groupe Gynomorphi jr, Séries évolutives du groupe Gynomorphi 17 III- — Tableau des genres du groupe Brachyscapiti 19 Séries évolutives du groupe Brachyscapiti 23 IV. — Tableau des genres du gtoupeAntroherpona 25 Séries évolutives du groupe Antroherpona 26 1>. — Catalogue des espèces des Bathysciae 26 I. — Groupe Euryscapiti 26 II. — Groupe Gynomorphi 3$ III. — Groupe Brachyscapiti 40 IV. — Groupe Antroherpona 4;, V. — Hpecies incerlae sedis 4g K. — Index bibliographique 4- (1) Voir pour Biospeologica là XIII, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX de la 4« série, et tome I, II et IV de la 5« série. (2) Cet Essai sera suivi d'ici peu de temp3 d'un travail plus complet de Révision des Bathysciae, où se trouveront les descriptions des espèces et une étude plus détaillée de leur distribution géographique. Al!t II. DE ZOOL. EXP. ET C.ÉN. — 5' SÉKIE. — T. V. -— (I) 1 f>r R. JEANXKL GÉNÉRALITÉS Si on laisse de côté les deux espèces américaines, Adelops hirta Tellkampf, du Kentucky et Adelopsis heteroccra Portevin, de Bolivie, qui présentent d'étroites affinités avec les Pioma- phagus, tous les Silphides cavernicoles ou Silphides aveugles de l'Ancien monde se rangent dans la tribu des Bathysciae, sensu G. H. Horn (1880, p. 251), groupement bien caractérisé par l'écartement dès hanches postérieures, la tétramérie des tarses antérieurs des femelles, l'atrophie ou la plupart du temps la disparition complète de l'œil. De nombreux auteurs ont cherché à subdiviser la tribu des Bathysciae ; je ne puis ici entrer dans le détail des classifica- tions de Schmtffss (1861), Abeille de Perrin (1878), Reitter (1885. 1886. 1889), Seidlitz (1889), Ganglbauer (1899), J. Muller (1901), Reitter (1908). Tous ces auteurs cherchent à placer les diverses espèces qu'ils connaissent de Bathysciae en une seule série linéaire ; ils s'appuient pour cela sur les carac- tères d'adaptation et s'en servent pour opérer quelques grou- pements de genres (Bathysciites, Pholeuones, Oryotites, Lep- toderites), commodes pour le rangement général. Et cette idée que les Silphides aveugles se disposent en une série évolutive unique, déjà émise par Seidlitz (1889), qui propose de réduire les genres déjà existants à des séries d'espèces dans un grand genre unique, et par J. Muller (1801, p. 22) est catégorique- ment exprimée par E. Reitter (1908, p. 103) lorsqu'il dit : « ...dass die blinden Silphiden von der Gestalt eines Lep- « toderus an bis zur wenig differenzierten Gattung Bathyscia « eine kontinuierliche Kette von Zwischenformen darstellen. « und nirgends eine abgestûfte Grenze in den Entwicklungs- « phasen dieser Gattungen zu bemerken sei, wcshalb der Ver- « such Gattungsgruppen zu umgrenzen, untimlieh wâre. » Tel n'est pas mon avis. La tribu des Bathysciae ne ren- ferme pas une chaîne continue de genres depuis Bathyscia SILPHIDES CAVERNICOLES il jusqu'à Leptodirus ; c'est au contraire un groupement nette- ment polyphylétique. Il est possible que son origine pre- mière puisse se ramener à une souche unique ; je ne discute pas cette question pour le moment. Je soutiens seulement que les formes actuelles sont le résultat de l'évolution parallèle de plusieurs phylums actuellement isolés. Deux facteurs parais- sent avoir provoqué et influencé cette évolution : c'est d'abord Y isolement génital, résultant de variations précoces dans la structure de l'organe copulateur mâle et auquel on doit attri- buer l'origine des grandes subdivisions que je définirai plus loin ; c'est ensuite Y isolement géographique, résultant de la localisation de certaines colonies dans des groupes de grottes, auquel on peut attribuer la formation des espèces et même des genres actuels. Les genres de la tribu des Bathysciae forment quatre grands groupes principaux ; dans chacun de ces groupes ils se dispo- sent en un certain nombre de séries que définissent les mêmes caractères fondamentaux et surtout la même structure de l'organe masculin et dans lesquelles les genres que je propose représentent des stades évolutifs successifs. Ces séries évolutives sont parallèles, c'est-à-dire que les stades se répètent dans le même ordre dans chaque série. Deux espèces au même stade évolutif, mais appartenant à deux séries dis- tinctes se ressemblent par convergence. C'est sur ces ressem- blances qu'étaient fondées les anciennes subdivisions en Bathys- cides, Pholeuones, Leptoderites, subdivisions mauvaises, puis- qu'elles étaient basées sur des caractères de convergence et qu'elles réunissaient des formes d'origines diverses pour séparer au contraire des espèces proche parentes. C'est aussi sur des ressemblances dues à la convergence qu'est basé le grand genre Bathyscia tel qu'il est encore admis à l'heure actuelle. Ces séries évolutives ont des distributions géographiques continues et chacune d'elles est spéciale aux grottes d'une région naturelle bien définie. Il existe des régions cavernicoles caractérisées par leur série : c'est par exemple les Pyrénées i ï>r R. JEANNEL (série de Speonomus), les Alpes françaises (série de Cytodromus), la Carniole (série de Leptodirus), la Bosnie-Herzégowine (série d'Apholeuomis), les monts de Bihar (série de Drimeotus), etc... Mes groupements génériques seront donc naturels et bien préférables en ce sens au groupement artificiel, à distribution géographique discontinue, qu'était l'ancien genre Bathyscia. Ces séries évolutives ne sont pas toujours complètes, soit parce qu'un certain nombre de leurs stades n'a pu se conserver jusqu'à nous, soit par suite d'un arrêt de leur évolution, soit encore parce que nos connaissances sur la faune cavernicole de certains pays ne sont pas assez avancées (par exemple la série d'Èexaurus, en Albanie). Il en est cependant de com- plètes et certaines, celle d'Apholeuonus, par exemple, consti-* tuent bien « die kontinuierliche Kette » dont parle Reitter. Une première conséquence de l'existence de ces séries évo- lutives est la nécessité où on se trouve de morceler le grand genre Bathyscia ; et cela me conduit aux considérations sui- vantes : C'est sous le nom générique de Bathyscia Schiôdte qu'ont été décrits la plupart des Silphides aveugles d'Europe ; le Cata- logue Reitter (1906) énumère près de 150 espèces dans ce genre. Et pourtant si les descripteurs qui suivirent Schiôdte avaient seulement jeté un coup d'œil sur la claire diagnose générique de l'auteur danois, ils auraient vu certainement que bien pou de leurs espèces pouvaient entrer dans le genre Bathyscia. Schiôdte (1849 p. 10) dans sa diagnose générique dit très explicitement : « ...Tarsi antici 4 articulati, posteriores 5 arti- culati ». Des différences sexuelles il ne dit rien sauf pour B. bys- sina (ibidem, p. 10) : « Tarsi antici maris latiiis dilatati » et pour B. montana (ibidem, p. 11) : « Tarsi antici maris vix dila- tati ». De plus il donne de B. montana de bonnes -figures et en particulier celle d'un tarse antérieur mâle tétramère (pi. II, fig. 1 h). Le malheur a voulu que B. byssina soit resté introuvable et que B. montana soit si petit que son étude est fort délicate. SILPHIDES CAVERNICOLES 5 Tous les auteurs qui suivirent Schiôdte, ayant à décrire des formes nouvelles à tarses antérieurs mâles pentamères, n'hési- tèrent pas, sans se donner la peine de contrôler les dires de l'auteur danois, à admettre d'un commun accord que les tarses antérieurs mâles de B. montana devaient aussi être pentamères. En réalité il n'en est rien. B. montana possède des tarses antérieurs mâles tétramères ; ceux du B. byssina, il est vrai, sont penta- mères. mais la diagnose générique de Schiôdte étant parfaite- ment claire et catégorique, l'auteur n'ayant pas désigné lui- même laquelle des deux espèces qu'il décrivait devait être considérée comme espèce type, il est bien évident que c'est celle qui correspond le mieux aux caractères énumérés, c'est- ' à-dire montana, qui doit être prise pour typique. Donc dans le genre Bathyscia Schiôdte les tarses antérieurs des mâles sont tétramères. Le résultat de tout ceci est que Abeille de Perrin (1878. p. 147) n'aurait pas dû caractériser ses Aphaobius par la tétramérie de leurs tarses antérieurs mâles, mais par la forme de leur prothorax ; que Ganglbauer (1902, p. 48) n'aurait pas dû joindre les B. narentina, dorotkana, Gobanzl, etc. aux Aphaobius parce- que les tarses antérieurs des mâles étaient tétramères, mais bien les considérer comme des Bathyscia typiques ; que tous les auteurs qui décrivirent des Aphaobius depuis 1902 auraient dû appeler Bathyscia, s. str., ce qu'ils appe- laient Aphaobius et réciproquement donner un nouveau nom à ce qu'ils appelaient Bathyscia, s. str. ; que Reitter (1908, p. 117) a eu tort de créer la coupe Bathyscina pour les formes à tarses antérieurs mâles tétra- mères et chez qui les côtés du prothorax sont régulièrement arqués, car, ainsi définis, ses Bathyscina sont exactement syno- nymes des Bathyscia de Schiôdte. Moi-même, dans Biospeologica V (1908, p. 298), j'ai donné aux Bathyscina le rang de genre, mais je n'avais pas encore eu l'occasion de disséquer B, montana et de constater fi D< R. JEANNEL dans quel gâchis était tombée la nomenclature des Bathys- ciae. Donc seules les espèces dont les tarses antérieurs des mâles ont 4 articles ont le droit d'être rangées dans le genre Bn- thyscia Schiôdte et Bathysciiia Reitter doit en être considéré comme synonyme. C'est en partant de ce principe que j'ai dû répartir dans un certain nombre de nouveaux genres les espèces qu'on avait coutume de nommer à tort Bathyscia. La tribu des Bathysciae comprend les quatre grands groupes suivants : B. — TABLEAU DES GROUPES I. Antennes insérées sur le tiers moyen du front, à deuxième article allongé, plus long ou à peu près aussi long que le troisième. Ongles des tarses simples. A. Tarses antérieurs des mâles de 4 articles. Groupe II. — Gynomorphi. B. Tarses antérieurs des mâles de 5 articles. 1° Premier article des antennes aussi long que le second. Sculpture des élytres variable. Groupe I. — Euryscapiti. 2° Premier article des antennes plus court que le second. Élytres toujours ponctués, sans strie suturale. Groupe III. — BRACHVscAriTi. II. Antennes insérées sur le quart postérieur du front, à deuxième article très court et très épais, pas plus long que le tiers du troisième. Ongles des tarses falciformes. Groupe IV. — Axtrohkrfoxa. Chacun de ces groupes comprend un certain nombre de genres groupés en quelques séries évolutives. Comme ces séries évolutives sont surtout caractérisées par des structures parti- culières de l'organe copulateur mâle, et qu'il est préférable dans la mesure du possible de ne pas faire entrer dans des tableaux de détermination des caractères dont l'étude nécessite SILPHIDES CAVERNICOLES 7 des préparations microscopiques, je donnerai d'abord pour chacun des groupes un tableau de détermination des genres et je passerai ensuite en revue les différentes séries dans les- quelles il convient de les grouper. C. — TABLEAU DES GENRES I. — Groupe EURYSCAPITI Ce groupe comprend un grand nombre de formes archaïques dispersées dans toute l'étendue de la région paléarc tique. De plus il renferme de belles séries de formes cavernicoles à l'ouest de l'arc alpin, c'est-à-dire en France et en Espagne et sur le littoral tyrrhénien de l'Italie. Nous verrons que les grottes situées en Autriche, Hongrie et dans les Balkans, c'est-à-dire à l'est de l'arc alpin, sont au contraire peuplées par les trois autres groupes de Bathysciae, à l'exclusion des Euryscapiti. TABLEAU DES GENRES DES EURYSCAPITI 1. Forme cylindrique, nullement atténuée en arrière. Tête in- complètement rétractile, sans yeux, sans carène occipitale sail- lante en arrière du iront. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement arqués. Élytres sans strie suturale, lais- sant le pygidium à nu. Mésosternum plan, sans carène, mais portant à son milieu une petite dent. Massue des antennes énorme, cinq fois plus épaisse que le premier article. Très petite taille (1 mm.). Type : Bathyscia sibirica Reitt, gen. nov. Sciaphyes. — Forme elliptique, atténuée en arrière ou ovalaire. Lorsque le prothorax est large et que ses côtés sont arqués, la tête porte toujours une carène occipitale saillante et le mésosternum est plus ou moins caréné. Pygidium caché, sauf chez quelques genres à prothorax étroit. Massue des antennes au plus deux fois aussi épaisse que le premier article 2 2. Premier article du tarse intermédiaire très dilaté chez les mâles. Des yeux pigmentés. Organe copulateur mâle à styles latéraux atrophiés, filiformes, terminés par une suie ; sac interne du pénis armé de dents nombreuses disposées par paquets symé- triques. Type : .i. bosnien Reitt gen. Adelopsella. S D' R. JEANNEL — Premier article du tarse intermédiaire non dilaté chez les mâles. Pas d'yeux (sauf chez les Bathysciola du groupe du Peyroni Ab.. qui ont tous des yeux rudimentaires et non pigmentés). Organe copulateur mâle à styles latéraux bien développés et terminés par plusieurs soies 3 3. Carène mésosternale élevée, arrondie, prolongée en arrière par \ine longue saillie qui repose sur la surface du métasternum. Élytres non soudés. Pas de pièce en Y au fond du sac interne du pénis 4 — Carène mésosternale variable, sans prolongement postérieur (sauf chez Bathysciola Halbherri Reitt). Élytres soudés. ... 5 4. Sac interne du pénis armé d'un stylet chitineux, inséré sur la paroi dorsale, libre dans la cavité du sac et dirigé en avant. Type : S. arcanus Schauf gen. Speocharis. — Sac interne du pénis sans stylet, mais pourvu de grosses dents irrégulièrement placées. Type : B. triangu lum Sharp . gen. Breuilia. 5. Article II des antennes toujours aussi épais que l'article I. bien plus épais et plus long que l'article III 6. — Article II des antennes toujours plus grêle que l'article I, à peine plus épais et à peu près de même longueur que l'article III. . 10. 6. Forme allongée. Pro thorax campanuliforme, un peu plus étroit que les élytres, à angles postérieurs très saillants. Élytres ter- minés en pointes divariquées qui dépassent beaucoup le sommet du pygidium. Type : S. Ehlersi Dieck. . . gen. Spelaeochlamys. — Forme variable. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement arqués 7. 7. Forme très courte, presque hémisphérique. Ponctuation grosse et éparse sur tout le corps. Sommet des élytres dépassant am- plement le pygidium, parfois déhiscent. Organe copulateur mâle à styles latéraux plus courts que le pénis ; sac interne non différencié. Type : A. tropicus Ab gen. Anillochlamys. — Forme ovalaire, moins convexe. Ponctuation fine, plus forte sur les élytres que sur le prothorax. Sommet des élytres moins long. Sac interne du pénis différencié 8. 8. Organe copulateur mâle à styles latéraux très larges, aplatis laté- ralement en forme de valves. Sac interne du pénis sans pièce en Y, mais pourvu d'une file longitudinale et ventrale de grosses dents dirigées en avant. Type : Bathyscia Erberl Schauf gen. nov. Pholeuonella. — Organe copulateur mâle à styles latéraux grêles. Sac interne du SILPHIDES CAVERNICOLES 9' pénis pourvu d'une pièce en Y et de bandelettes longitudinales et dorsales 9. 9. Sommet du pénis aplati ; lame basale longue et arrondie. Styles latéraux terminés par un nombre variable de soies grêles et plus ou moins longues. Type : Bathyscia Aubei Kies gen. nov. Bathysciola. 7 — Sommet du pénis effilé et pointu ; lame basale droite et étroite. Styles latéraux terminés par trois très grandes épines falciformes à pointe mousse. Type : P. Spagnoloi Fairm. . . gen. Parabathyscia. 10. Élytres ponctués, sans strioles transversales. La strie suturale, lorsqu'elle existe, n'est pas parallèle à la suture ; elle s'efface en avant. Premier article du tarse postérieur plus court que les deux suivants réunis 11. — Élytres strioles en travers. La strie suturale, lorsqu'elle existe, est parallèle à la suture ; elle s'efface en arrière. Premier article du tarse postérieur plus long que les deux suivants réunis. . . 16. 11. Strie suturale nulle ou à peine indiquée. Pubescence de tout le corps longue, dense, redressée à 45°. Type : D. caudatus Ab. . . gen. Diaprysius. — Strie suturale entière, bien marquée. Pubescence courte et cou- chée 12. 12. Base du prothorax fortement bisinuée. Angles postérieurs du prothorax très saillants 13. — Base du prothorax rectiligne ou régulièrement cintrée. Angles postérieurs du prothorax non saillants 14. 13. Côtés du prothorax régulièrement arqués, non sinués. Prothorax plus large que les élytres. Article I du tarse postérieur pas plus long que l'article II. Type : Bathyscia Tarissani Bed gen. nov. Royerella. — Côtés du prothorax sinués avant la base. Prothorax plus étroit que les élytres. Article I du tarse postérieur un peu plus long que l'article II. Type : C. dapsoides Ab. . . . gen. Cytodromus. 14. Prothorax à peine plus étroit que les élytres, à côtés non sinués, à angles postérieurs arrondis. Carène mésosternale peu élevée, arrondie. Article I du tarse postérieur pas plus long que l'ar- ticle II. Type : S. galloprovincialis Fairm. . . gen. Speodiaetus. — Prothorax bien plus étroit que les élytres, à côtés nettement sinués. Carène mésosternale très basse. Article I du tarse pos- térieur un peu plus long que l'article II 15. 15. Forme épaisse. Prothorax non cordiforme, à angles postérieurs 10 Dr R. JEANNEL émoussés. Élytres à peine deux fois aussi longs que larges. Type : T. Bucheti Dev geu. Troglodromus. Forme très allongée. Prothorax cordiforme, à angles postérieurs vifs. Elytres trois fois aussi longs que larges. Type : /. Xam- beui Arg gen. Isereus. 16. Prothorax aussi large que les élytres,à côtés régulièrement arqués et non sinués. Carène mésosternale élevée formant un angle vil', denté. Type : S. pyrenaeus Lesp gen. Speonomus. (/). Coloration brun foncé. Tête très petite. Prothorax semi- circulaire, deux fois aussi large que long. Ongles très courts. subgen. Phacomorphus. h). Coloration testacé clair. Tête plus grosse. Prothorax une fois et demie aussi large 'que long. Ongles longs. . . . - subgen. Speonomus. s. str. — Prothorax plus étroit que les élytres. à côtés toujours sinués avant la base 17. 17. Pro thorax plus large que long 18. — Prothorax plus long que large 21. 18. Prothorax campanuliforme, à peine plus étroit que les élytres. Carène mésosternale élevée. Styles latéraux de l'organe copula- teur terminés en massue et portant trois suies et une brosse de petits poils. Type : B. Jeanneli Ab. . . . gen. Bathyseiella. — Pro thorax non campanuliforme, rétréci en arrière 19. 19. Prothorax non cordiforme, peu rétréci en arrière, à angles posté- rieurs défléchis. Strioles transversales des élytres grossières et écartées. Styles latéraux de l'organe copulateur sans brosse de poils. Type [: P. Kiesenwetteri Dieck gen. Perrinia. — Prothorax cordiforme, bien rétréci en arrière, à angles posté- rieurs non défléchis 20. 20. Pro thorax transverse. Antennes plus courtes que le corps, à article VIII plus court que ses voisins. Carène mésosternale élevée. Type: T.Gavoyikb gen. Troglophyes. — Prothorax presque carré, bien plus étroit que les élytres. An- tennes aussi longues que le corps, à article VIII aussi long que ses voisins. Carène mésosternale nulle. Type : T. Ferreri Reitt. gen. Troglocharinus. 21. Élytres dépassant amplement le sommet du pygidium. Tarses antérieurs des mâles plus larges que le sommet du tibia. An- tennes longues el très épaisses. Styles latéraux de l'organe copu- lateur mâle avec une brosse de poils. Type : T. Mestrei Ab. . . gen. Trocharanis. SILPHIDES CAVERNICOLES 11 Élytres plus courts que l'abdomen, laissant à nu la pointe du pygidium. Tarses antérieurs des mâles plus étroits que le sommet du tibia. Antennes très longues et très fines. Styles latéraux de l'organe copulateur mâle sans brosse de poils. Type : A. Que- rilhaci Lesp gen. Antrocharis. SÉRIES ÉVOLUTIVES DES EURYSCAPITI Le groupe comprend des formes archaïques à affinités dou- teuses et six séries bien distinctes. A. — Genres archaïques. — Les uns paraissent isolés et leurs affinités sont au moins difficiles à dégager (Sciaphyes, nov., Adelopsella Jeann.) ; d'autres renferment des séries d'espèces dont beau- coup sont certainement voisines de la souche des autres séries (Bathysciola, nov.). C'est ainsi que les Bathysciola du groupe d'Aubei Kiesvv. se placent par la structure de leur organe copulateur à la base de la série de Cyto- dromus ; que les Bathys- ciola du groupe de Schiôdtei rappellent les Speonomus. Ces genres renferment des formes frondicoles, présen- tant fréquemment des yeux rudimentaires (Ade- lopsella, Bathysciola du groupe de Peyroni) et des caver- nicoles peu modifiés. On les rencontre dans toute la région paléarctique. B. — Série de Pholeuonella, — Organe copulateur mâle à FlG. 1. Pénis de Ba- FlG. 2. Pénis de thyseiola Schiôdtei Pholeiioni'l/n Erberi Kiesenw., face dor- Schauf., face laté- so-latérale, x 75. raie gauei e, x 11:!. IL» Dr R. JEAXXEL E. stylos latéraux comprimés on forme de valves, à sac in- terne sans pièce en Y, mais pourvu d'une rangée longi- tudinale et ventrale de grosses dents re- courbées en avant. Aspect extérieur des Bathysciola. Renferme le genro Phohuonella, nov., frondicole; de Dal- matie méridionale. . — Série de Parabathyscia. — Organe copulateur mâle à styles latéraux ter- minés par trois énormes épines falci- formes, émoussées au sommet ; sommet du pénis en forme de longue pointe grêle et acérée ; sac interne pourvu d'ane pièce en Y. Aspect extérieur de Bathysciola. Contient le seul genre Parabathyscia Jeann., avec des formes frondicoles et cavernicoles . (Angleterre, Nor- mandie, Gers, Li- gurie, Corse.) — Série de Spelaeochlamys. — Ely- tres très amples, tendant à former des pointes divariquées. Ponctua- tion égale et régulière sur tout le corps. Organe copulateur mâle à styles latéraux courts, sans sac in- terne nettement limité. Renferme des formes globuleuses (AniUochla- mys Jeann.) et allongées (Spelaeo- chlamys Dieck). Sud de l'Espagne. — Série de Speocharis. — Carène mésosternale formant en arrière une longue saillie en forme d'épine, qui repose sur la surface du métasternum. Organe copulateur à sac interne bien Fie;. 3. Pénis clt; l'uni- hiithygcia Wollastoni Jans., face dorsale, x 70. D EÏG. 4. Pénis de Speoefmris autumnalis Escal., facelatéj raie gauche, x 112. S1LPHIDES CAVERNICOLES 13 limité, sans pièce en Y, mais armé d'épines ou de dents souvent soudées en un stylet dorsal. Renferme les genres Fig. 5.1 Sac interne du pénis de Bathys- eioln Schiôdtei Kie- senw., face dorsale, avec sa pièce en Y à l'abouchement du «anal éjaculateur, Fig. 6. Sac interne Fig. 7. Sac interne du x 15!= du pénis de Speo- charis Breuili Jeann., face dorsale, avec son stylet et les deux paquets d'épines antérieurs, x 158. pénis de Breuilia triangulum Sharp, face dorsale, avec ses dents chiti- neuses éparses, x \\ Fig. 8. Sac interne du pénis de Anil- lochlamys tropicus Ali., face dorsale, sans pièces chiti- neuses sur son cul- de-sac, x 11^. F, Speockaris Jeann., Breuilia Jeann. (Côtes espagnoles du golfe de Gascogne.) — Série de Speonomus. — Élytres striolés en travers, avec une strie suturale parallèle à la suture, pouvant s'effacer en arrière et souvent absente. Premier article du tarse postérieur au moins aussi long que les deux suivants 14 l>r ft. JEANNËL réunis. Organe côpulateur fortement arqué, large à la base, à styles latéraux terminés par 3 soies et souvent une brosse de poils ; sac interne pourvu d'une pièce en Y et de bandelettes longitudinales articulées volumineuses. Contient des genres cavernicoles très modifiés : Speorw- mus Jeann., Bathysciella Jeann., Perrinia Reitt., Troglo- phyes Ab., Troglocharinus Reitt., Trocharanis Reitt., Antrocha/ris Ab. (Pyrénées françaises et espagnoles.) Qm — Série de Diaprysius. — Pubescence du corps redressée à 45°. Élytres ponctués, sans strie suturale nette. Styles latéraux de l'organe côpulateur terminés par cinq soies ; sac interne pourvu d'une pièce en Y et de bandelettes longitudinales grêles. Renferme le genre Diaprysius Ab., cavernicole. (Cévennes.) H . — Série de Cytodromus. — Élytres ponctués, à strie sutu- rale toujours entière, profonde, non parallèle à la suture. Premier article du tarse postérieur bien plus court que les deux suivants réunis. Organe côpulateur mâle sem- blable à celui des Speonomus, mais les styles latéraux por- tent seulement trois soies à leur sommet et les bandelettes longitudinales du sac sont très réduites. Renferme les genres cavernicoles : Royerella, nov., Cytodromus Ab., Speodiaetus Jeann., Troglodromus Dev.. Isère us Reitt. (Alpes françaises, Provence.) II. _ Groupe GYNOMORPHI Le centre de dispersion du groupe est très certainement la côte de Dalmatie où ses représentants abondent. On les ren- contre en outre en Bosnie-Herzégovine, en Carniole, et en général dans toute la région méditerranéenne orientale. Toutefois une espèce fait exception, c'est le Speophyes lucidulus Délai*., qui se trouve dans les Cévennes. SILPHIDES CAVERNICOLES LÔ TABLEAU DES GENRES DES GYNOMORPHI 1. Élytres portant une strie suturale 2. — Élytres sans trace de strie suturale 3. 2. Des yeux pigmentés. Élytres striolés en travers. Métasternum non caréné. Prothorax large, à côtés régulièrement arqués. An- tennes à deux premiers articles épais et de même longueur. Or- gane copulateur mâle à styles latéraux terminés par 3 soies, à sac interne différencié, portant une pièce en V. Type : Ba- thyscia Lesinae Reitt gen. nov. Phaneropella. Pas d'yeux. Élytres sans striolés transversales, ponctués. Pro- thorax large, à côtés régulièrement arqués. Métasternum non caréné. Antennes à deux premiers articles épais et de même lon- gueur. Organe copulateur mâle très petit, à sac interne diffé- rencié, pourvu d'une pièce en Y et de quelques nodules dor- saux. Type : Bathyscia lucidula Delar. . . gen. nov. Speophyes. 3. Carène mésosternale élevée, toujours prolongée en arrière par une carène métasternale *. — Carène mésosternale plus ou moins haute, sans prolongement métasternal 6. 4. Tibias intermédiaires avec 4 à 6 longues épines sur leur bord externe. Carène métasternale occupant toute la longueur du segment. Tarses antérieurs des mâles grêles. Prothorax large, à côtés régulièrement arqués. Sac interne de l'organe copulateur pourvu d'une pièce en Y. Type : Bathyscina Khevenhiilleri Mill. gen. nov. Bathysciotes. — Tibias intermédiaires inermes 5. 5. Tarses antérieurs des mâles légèrement dilatés. Carène métaster- nale occupant toute la longueur du segment et formant entre les hanches postérieures une épine. Organe copulateur court et épais, à sac interne bien plus long que la gaine pénienne, sans pièce en Y, mais pourvu d'énormes baguettes chitineuses sur sa paroi dorsale. Type : Bathyscina narentina Mill gen. nov. Speonesiotes. — Tarses antérieurs des mâles grêles. Métasternum caréné seule- ment sur sa moitié antérieure. Organe copulateur mâle très petit. très grêle, sans sac interne différencié. Type : Bathyscina tristicula Apf gen. nov. Bathyscidius. 8. Premier article des antennes aussi long que le second 7. — Premier article des antennes plus court que le second. . . . 10. 7. Carène mésosternale haute, entière 8. — Carène mésosternale nulle ou réduite à une petite dent. ... 9. I<> Dr R. JKANXEL 8. Pro thorax large, à côtés régulièrement arqués. Organe copulateur mâle très petit, très grêle, tordu en S. sans sac interne différencié. Type : B. montana Schiôdte gen. Bathyscia. — Pro thorax plus étroit que les élytres, à côtés sinués avant la base. Organe copulateur mâle développé, non tordu en S, pourvu d'un sac interne bien différencié, avec une pièce en Y et des bandelettes longitudinales. Type : A. Milleri Schmidt. . . gen. Aphaobius. 9. Élytres démesurément longs, dépassant de beaucoup la pointe du pygidium. Forme allongée, elliptique. Élytres striolés en travers. Tarses antérieurs des mâles bien plus larges que le sommet du tibia. Organe copulateur mâle très long, pourvu d'un sac interne bien plus court que la gaine pénienne, avec une pièce en Y et des bandelettes longitudinales. Type : O. Schmidù Mill. gen. Oryotus. — Élytres courts. Pygidium libre. Élytres non striolés en travers. Tarses antérieurs mâles grêles. Organe copulateur mâle très petit, très grêle, sans sac interne différencié. Type : H. Merkli Friv. gen. Hexaurus. 10. Dernier article des antennes bien plus long que le précédent. 11. — Dernier article des antennes exactement de même longueur que le précédent 13. 11. Côtés du pro thorax régulièrement arqués. Prothorax aussi large ou presque aussi large que les élytres. Pygidium libre. Organe copulateur mâle très court et épais, avec une languette médiane sur la lame basale du pénis, sans pièce en Y au fond du sac in- terne. Type : Bathyscina Matzenaueri Apf gen. nov. Proleonhardella. — Côtés du prothorax sinués. Prothorax plus étroit que les élytres. Organe copulateur mâle, long et mince, avec une languette mé- diane au bord de la lame basale du pénis, sans pièce en Y au fond du sac interne 12. 12. Pygidium libre. Forme ovoïde, convexe. Tarses antérieurs des mâles grêles. Type : L. angulicollis Reitt. . . gen. Leonhardella. — Pygidium caché par les élytres. Forme parallèle, allongée, dépri- mée. Tarses antérieurs des mâles largement dilatés. Type : A. Ottonis Reitt gen. Anlllocharis. 13. Prothorax campanuliforme. Soies dressées des élytres très lon- gues. Carène mésosternale à angle abattu. Type : P. Ganglbau- eri Apf gen. Pholeuonopsis. — Prothorax rétréci à sa base. Soies dressées des élytres courtes. Carène mésosternale formant un angle très saillant. Type : S. Leonhardi R<>itl gen. Silphanillus. SILPHIDES CAVERNICOLES 17 SÉRIES ÉVOLUTIVES DES GyNOMORPHI A . — Série de Bathyscia. — Organe copuiateur mâle archaï- que, très petit, très simple, très grêle, sans sac interne différencié ; trois soies an sommet de ses styles latéraux. Renferme les genres frondicoles : Bathyscia Schiôdte, Ba- Pig. 9. Pénis de Bathyscia Via. 10. Pénis de Aphaoibiw Fig. 11. Pénis de Oryotux montana Schiôdte, face dor- Milleri Sehmidt, face dor- Schmidti Mill., face dorsale so-latérale, x 220. sale, x 75. x 56. thyscidius, nov. Les stades cavernicoles font défaut. (Hon- grie, Nord de la péninsule balkanique). B. — Série de Hexaurus. — Organe copuiateur mâle archaïque, très petit, très grêle, semblable à celui delà série précé- dente, mais les styles latéraux ne portent que deux soies à leur sommet. On ne connaît encore de cette série qu'un seul genre cavernicole assez modifié, Hexaurus Reitt. (Albanie). 0. — Série de Speophyes. — Élytres portant une strie sutu- rale. Organe copuiateur mâle différencié, avec un sac in- AR< H. DE ZOOL. EXT. ET GÉN". — 5e SÉRIE. — T. T. — (I). 2 18 Dr R. JEAXNËL X I terne pourvu d'une pièce en Y. Renferme deux genres : Phaneropella, nov., archaïque, pourvu d'yeux, frondicole et Speophyes, nov., cavernicole. (Dalmatie et Cévennes). D. — Série de Aphaobius. — Premier article des antennes aussi long que le second. Pénis sans languette médiane sur le bord libre de sa lame basale ; sac interne pourvu d'une pièce en Y. Contient des genres cavernicoles : Bathysciotes, nov., Aphaobius Ah., Oryotus Mill. (Carniole). E . — Série de Speonesiotes. — Premier article des antennes plus court que le second. Antennes très grêles et aplaties. Métaster- num caréné. Organe copulateur mâle ten- dant vers une forme courte et épaisse, avec un sac interne beau- coup plus long que la gaine pénienne, privé de pièce en Y, mais pourvu d'énormes ba- guettes longitudi- nales. Renferme des formes cavernicoles : gen. Speonesiotes, nov. (Dalmatie, Vénétie.) — Série de Leonhardella. — Premier article des antennes plus court que le second. Antennes cylindriques. Métas- ternum non caréné. Organe copula- teur mâle tendant vers une forme grêle et très allongée, avec un sac interne bien plus court que la gaine pénienne, sans pièce en Y ni baguettes volumineuses. Renferme FlG. 12. Sac interne du pénis de Oryotus Micklitzi Reitt., face dorsale; le ca- nal éjaculateur s'a- bouche sur la face ventrale, x 112. F. Fig. 13. Pénis de Speotui Hôtes Gobunzi Beitt.. facfl dorsale, montrant le grand développement du sac in- terne, x 75. SILPHIDES CAVERNICOLES 10 les genres cavernicoles : Proleonhardella, nov., Leonhar- della Reitt., Anillocharis Reitt. (Bosnie. Herzégowine, Monténégro.) FlG. 14. Pénis de Proleonhar- della Matzenaueri Apf., face dorsale ; le sac interne est Fig. 1.3. Pénis de Leonhar- Pic;, lti. Pénis de Anillocharis semblable à celui de Léon- délia angulicollis Reitt., plutonius Eeitt., face dor- ha niella, x 112. face dorsale, x 72. sale, x 75. G. — Série de Pholeuonopsis. — J'ignore la structure de l'or- gane copulateur mâle dans cette série. Les élytres sont hérissés de soies redressées plus ou moins longues. Genres Pholeuonopsis Apf., Silphanillus Reitt. (Bosnie, Herzé- gowine.) III. — Groupe BRACHYSCAPITI Les Brachyscapiti sont localisés dans les grottes dépendant du grand bassin du Danube moyen, c'est-à-dire de ses affluents Drave, Save, Theiss et Ternes. TABLEAU DES GENRES DES BRACHYSCAPITI 1. Tibias intermédiaires et postérieurs pourvus de 4 éperons bien développés et hérissés sur leur face externe d'épines aussi longues 20 IK K. JEANXEL que les éperons. Élytres portant parfois des côtes saillantes. . . 2. — Tibias intermédiaires et postérieurs pourvus de deux éperons internes bien développés ; les deux éperons externes font défaut ou sont extrêmement réduits ; la face externe des tibias est inerme ou porte des épines très courtes. Jamais de côtes saillantes sur les élytres 5. 2 Forme hémisphérique. Saillie intercoxale du métasternum aussi large que le métasternum est long au milieu. Type : M. Paceli Friv gen. Mehadiella. - Forme déprimée. Saillie intercoxale du métasternum étroite. Élytres frangés de longs poils. 3. 3. Hanches postérieures presque contiguës. Pro thorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement arqués. Pas de côtes sail- lantes sur les élytres. Pénis grêle, sans fossette dorsale, avec un sac interne sans pièces chitineuses. Type : S. insignis Friv. . . gen. Sophrochaeta. — Hanches postérieures écartées. Prothorax plus étroit que les ély- tres, à côtés sinués. Pénis pourvu d'une profonde invagination en nid de pigeon sur sa face dorsale : sac interne portant à son fond un filament chitineux médian accolé à la partie inva- ginée du conduit éjaculateur 4. 4. Pro thorax au moins aussi large que long. Élytres à côtes sail- lantes, à rebord marginal large, explané en gouttière. Type : D. Kovacsi Mill gen. Drimeotus. a). Tibias intermédiaires et postérieurs exceptionnellement inermes, mais comprimés en lames de sabre. Hanches épineuses subgan. Fericeus. b). Tibias intermédiaires et postérieurs normalement épineux. Hanches inermes subgen. Drimeotus, s. str. — Prothorax plus long que large. Élytres sans côtes saillantes, à rebord marginal étroit, mais toujours bien visible de haut. Type: P. angusticolle Hampe gen. Pholeuon a). Côtés du prothorax rebordés sur toute leur longueur. Gouttière marginale des élytres plus large au milieu qu'en avant subgen. Parapholeuon. b). Côtés du prothorax rebordés seulement dans leur moitié postérieure. Gouttière marginale des élytres régulière. subgen. Pholeuon, s. str. 5. Métasternum caréné. Antennes aplaties au sommet 6. — Métasternum non caréné. Antennes cylindriques. . .'. 7. 6. Élytres laissant à découvert le sommet du pygidium. Prothorax SILPHIDES CAVERNICOLES 21 à peine aussi large que les élytres, peu arqué sur ses côtés. Or- gane copulateur mâle tordu en S, grêle, sans armature chiti- neuse à son sac interne. Pénis épineux au sommet. Type : Balhyscia Freyeri Mi H gen. nov. Hohenwartia. — Élytres acuminés, dépassant la pointe du pygidium. Prothorax large, à côtés bien arqués. Organe copulateur mâle non tordu en S, épais, à styles latéraux terminés par de nombreuses soies, à sac interne très différencié, pourvu d'une pièce en Y et de baguettes chitineuses. Type : Baihyscia byssina Schiôdte. gen. nov. Bathyscimorphus. 7. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement ar- qués. Tête entièrement rétractile. Type : Bathyscia Neumanni Apf gen. nov. Proleonhardia. — -. Prothorax plus étroit que les élytres, à côtés toujours sinués ou rétrécis avant la base. Tête non rétractile 8. 8. Élytres scaphoïdes, bien plus longs que l'abdomen. Tarses anté- rieurs des mâles largement dilatés. Organe copulateur mâle déme- surément long, tordu en S, pourvu d'un sac interne très court, à peine aussi long que le tiers de la gaine pénienne, avec quel- ques pièces chitineuses paires sur ses parois. Type : 5". Pluto Reitt gen. Spelaeodromus. - Élytres très amples et très convexes, laissant à découvert la pointe du pygidium (Formes physogastres). Tarses antérieurs des mâles peu dilatés. Organe copulateur mâle non tordu en S. sans pièces chitineuses paires sur les parois du sac interne. . . 9. 9. Prothorax comprimé latéralement, sans bords latéraux saillants, au moins deux fois aussi long que large. Téguments glabres. Or- gane copulateur mâle à styles non coudés, à sac interne absolu- ment inerme, à peine différencié. Sommet Au pénis épineux. Type : L. Hohenwartl Schmidt gen. Leptodirus. a). Fénvurs étranglés au sommet. Tarses antérieurs des mâles grêles subgen. Leptodirus, s. str. b). Fémurs non étranglés au sommet. Tarses antérieurs des mâles dilatés subgen. Astagobius. — Prothorax non comprimé latéralement, avec des bords latéraux toujours saillants, au plus une fois et demie aussi long que large. Téguments pubescents (sauf chez Apholeuonus). Organe copulateur mâle à styles latéraux épaissis et coudés au milieu de leur longueur, à sac interne pourvu d'une pièce chitineuse 22 !> R JEANNEL allongée, médiane et dorsale, en arrière de l'abouchement du canal éjaculateur et d'une grosse dent recourbée médiane et im- paire, au milieu de sa face ventrale 10. 10. Petite taille (2 à 3 mm.). Article VIII des antennes à peu près aussi long que large H- — Grande taille (5 à 7 mm.). Article VIII des antennes au moins deux fois aussi long que large 13. 11. Prothorax à peu près aussi long que large, rétréci à sa base. Articles terminaux des antennes épaissis régulièrement depuis leur base jusqu'à leur sommet. Type: Z,.i7t7/iR.eitt. gen. Leonhardia. — Prothorax campanuliforme, bien plus large que long. Articles ter- minaux des antennes brusquement épaissis dans leurs moitiés api- cales (antennes noueuses) 12. 12. Tibias intermédiaires droits ; tibias postérieurs arqués en dehors. Ponctuation forte. Type : C. Matzenaueri Apf. . gen. Charonites. — Tibias intermédiaires arqués en dedans ; tibias postérieurs droits. Ponctuation fine. Type : A. Sequensi Reitt. . . gen. Adelopldius. 13. Téguments glabres. Carène mésosternale élevée, dentée. Rebord marginal des élytres saillant. Type : A. nudus Apf. gen. Apholeuonus. — Téguments pubescents. Carène mésosternale nulle, ou basse et non dentée 14- 14. Bord postérieur du prosternum sans incisure médiane (cette in- cisure existe chez tous les autres genres de Baihyscise). Pro- thorax bien plus long que large. Élytres à épaules saillantes, trois fois aussi longs que larges chez les mâles, deux fois seulement chez les femelles. Antennes très longues, dépassant la longueur du corps. Type : P. sericeus Schmidt .... gen. Parapropus. — Bord postérieur du prosternum incisé sur la ligne médiane. Ély- tres au plus deux fois aussi longs que larges, semblables dans les deux sexes, à épaules non saillantes et à rebord marginal effacé de façon qu'aucune limite nette n'existe entre la surface de l'élytre et celle de l'épipleure. Antennes ne dépassant pas la lon- gueur du corps 15« 15. Antennes insérées sur des saillies latérales du front. Prothorax très finement et très superficiellement ponctué, carré, peu con- vexe. Type : H. pubescens J. Mull gen. Haplotropidius. — Antennes insérées dans des fossettes peu profondes, limitées en arrière par une petite carène saillante. Prothorax fortement ponc- tué, plus long que large, convexe, presque cylindrique. Type : P. Reitteri Apf gen. Protobracharthron. SILPHIDES CAVERNICOLES 23 SÉRIES ÉVOLUTIVES DES BrACHYSOAPITI /;. c. — Série de Drimeotus. - Tibias intermédiaires et posté- rieurs à quatre éperons très développés, hérissés de fortes épines aussi longues que les éperons. Hanches postérieures distantes. Organe copulateur mâle de grande taille ; pénis portant sur sa face dorsale une profonde fos- sette en nid de pigeon ; sac in- terne pourvu d'un filament médian accolé à la partie in- vaginée du ca- naléjaculateur. Renferme les genres : 31 eh a - diella Csiki. DrimeotusMill., Pholeuonïlam- pe. (Je place ici Mehadiella avec cette restriction que la structure de son organe copulateur mâle m'est inconnue.) (Hon- grie orientale.) — Série de Sophrochaeta. — Tibias intermédiaires et pos- térieurs à quatre éperons bien développés, hérissés de fortes épines aussi longues que les éperons. Hanches postérieures très rapprochées. Organe copulateur petit ; pénis droit, sans fossettes ; sac interne sans pièces chitine uses, peu différencié. Renferme le genre Sophrochaeta Reitt. (Alpes de Transylvanie). — Série de Apholeuonus, — Tibias intermédiaires et pos- FlG. 17. Pénis de Drimeotus Kova- csi Mill., face latérale gauche, avec sa fossette en nid de pigeon caractéristique, x 56. Fig. 18. Pénis de Sophro- chaeta imignis Friv., face dorsale, avec son sac interne non diffé- rencié, x 75. 24 1K Et. JEANNEL rm teneurs à deux éperons internes; les deux éperons externes manquent ou sont très petits. Bord externe des tibias inerme. Organe copulateur à pénis aplati au sommet, à styles latéraux renflés et coudés au milieu de leur longueur, à sac interne bien différencié, pourvu d'une pièce longitu - dinale et impaire dans son fond et d'une grosse épine médiane et impaire au milieu de sa face ventrale. Renferme les genres suivants qui se dis- posent en une remar- quable série linéaire : Proleonhardia , nov. (Son organe copula- teur mâle m'est in- connu.), Charon it< zs Apf., Adelopidîus Apf. Leonhardia Reitt.. Haplotropidius J. Mùll., Apholeuonus, Reitt. , Protobrachar- thron Reitt., Parapro- pus Ganglb. (Bosnie- Herzégowine.) — Série de Leptodirus. — Tibias intermédiaires et posté- rieurs inermes, pourvus seulement de deux éperons in- ternes. Organe copulateur mâle non aplati au sommet, mais épineux, parfois tordu en S ou renflé en massue. Les styles latéraux ne sont ni renflés, ni coudés à leur milieu ; le sac interne est en général peu différencié (sauf chez Bathyscimorphus) ; son armature, lorsqu'elle existe, con- FlG. 19. Pénis de Haplotropi' diu8 pubescens J. Mull., face dorsale, x 66. D. FlG. 20. Sac interne du pénis de Apholenonus longicollis Reitt., iden- tique chez tous les gen- res de la série, x 112. SILPHIDES CAVERNICOLES •>r> siste en pièces paires et il n'existe jamais une grosse épine médiane et impaire au milieu de la face ventrale du sac. Renferme les genres Hohenwartia, nov., Bathyscimorphus, nov., Spelaeodromus Reitt., Leptodirus Schmidt. (Carniole.) Il n'existe pas ici de série linéaire comme dans le groupe- ment Apholeuouus : il n'y a pas de termes intermédiaires Fig. 21. Pénis de Hohenwartia Freyeri Mill., face dorso-la- térale, x 75. FlG. 22. Pénis de Bathysci- morphus byssinus-acumina- tus Mill., face dorsale, avec son sac interne pourvu de pièces chitineuses, x 75. Fig. 23. Pénis de Leptodirus Hohenwarti Schmidt, face dorsale, sans sac interne dif- férencié, x 56 connus entre Hohenwartia et Leptodirus, car Bathyscimor- phus et Spelaeodromus doivent être considérés comme des genres aberrants, détachés isolément de la souche des Leptodirus. IV — Groupe ANTROHERPONA TABLEAU DES GENRES DES ANTROHERPONA 1. Tarses antérieurs des mâles de 4 articles. Épimères mésothora- ciques soudés complètement aux épisternes. Petite taille; forme ramassée. Type : S. Novaki J. Mùll. . . . gen. Spelaeobates. 26 D' R JEANNEL — Tarses antérieurs des mâles de 5 articles. Épimères mésothora- ciques indépendants des épisternes. Grande taille; forme très allongée et très grêle. Type : A. cylindricolle Apf. gen. Antroherpon. SÉRIES ÉVOLUTIVES DES AnTROH EB P< )N V Le groupe est nettement diphylétique et la différence tar- sale chez les mâles suffit à séparer une série de Spelaeobates de la série de Antroherpon. Chez les deux, l'organe eopulateui mâle est très simple, grêle, sans sac interne distinct. La série de Spelaeobates semble spéciale aux îles de Dalmatie ; celle d' Antroherpon est distribuée en Bosnie, Herzégowine, Monté- négro et en Dalmatie continentale. I). — CATALOGUE DES BATHYSCLK I. — Groupe EURYSCA.PITI A. — FORMES ARCHAÏQUES Gen. Sciaphyes, nov. sibiricus Reitter, 1887. D. ent. Zs., XXXI. 276. Vladivostok Gen. Adelopsella Jeanne]. Jeannel, 1908, Paris Bull. Soc. ent, 182. bosnien Reitter, 1885, Briinn Verh. natf. Ver.. Bosnie XXIII. 20. Ge î. Bathysciola, nov. syn. : Bathyscia auctorum, nec Schiôdte. Peyroni Abeille. 1875, Paris Bull. Soc. ent, 180. Syrie syn. : syriaca Reitt,. 1885, Briinn Verh. natf. Ver.. XXIII, 21. persica Abeille, 1881. Paris Bull. Soc. ent.. 9. Perse pusilla Motschulsky, 18*4, .Moscou Bull. Soc. Nat.. Caucase I, 175. Fausti Reitter, 1883, Rev. mensuelle d'Entom., 72. Russie or. silvestris Mostchulsky, 1856, Étud. entom., 36. Carniole, Croatie syn. : celata Hampe, 1861, Wiener ent. Mo- nats.,V. 65. SILPHIDES CAVERNICOLES 27 pumilîo Reitter, 1885, Brunn. Verh. rïatf. Ver., Ligurie, Toscane XXIII, 25. syn. : Murialdii Balbi, 1888, D. ent. Zs.. XXXII. 331. tarsalis Kiesenwetter, 1861, Berliner ent. Zs., Mont-Rose V. 377. syn. : Kerimi Fairmaire, 1872, Genova Ami. Mus. civ. St. nat., 111,54. sarleanensis Bargagli, 1870, Bull. ent. Ital., II, 175. Italie syn. : delicata Reitter. 1885, D. ent, Zs., XXIX, 375. subterra nea H. Krauss, 1900, Wien Verh. zool. Ancône bot. Ges., L, 292, Damryi Abeille. 1885, Paris Bull. Soc en t. .9. Sardaigne Aubei Kiesenwetter, 1850, St. ent. Ztg., XI, 223. Provence var. d" epuraeoides Fairmaire, 1869, St. ent. Alpes-Maritimes Ztg., XX, 231. subsp. foceicollis Peyerimhofï. 1904, Paris Basses-Alpes Bull. Soc, eut., 216. subsp. Champsauri Peyerimhofï, 1904, Pa- Basses- Alpes ris Bull. Soc. ent., 215. subsp. brevicolUs Abeille, 1882. Rev. Ent., Alpes-Maritimes Caen, I, 19. var. brevicollis-nicaeensis Peyerimhoff,1905, Nice Paris Bull. Soc. ent., 300. subsp. silvicola Jeannel, 1910, Paris Bull. Piémont Soc. ent., 51. subsp. subalpina Fairmaire, 1869, St. eut, Hautes- Alpes Ztg., XX, 231. subsp. Solarii Dodero, 1900, Genova Ann. Ligurie Mus. civ. St. nat., XXXVII, 281. subsp. Guedeli Jeannel, 1910, Paris Bull. Piémont Soc. ent., 52. opaca Abeille, 1884, Rev. Ent, Caen, III. Aigoual j nuiscorum Dieck, 1869, Berliner ent. Zs., XIII, 349. Ligurie syn. : frondicola Reitter, 1885, Brûnn Verh. natf. Ver.. XXIII, 25. 28 i>r H. JEANNEL Destefanii Ragusa, 1881, Naturalista sicil., Pa- Sicile lermo, I, 6. syn. : muscorum Reitter, 1885, Brunn Verh. natf. Ver., XXIII, 25 (nec Dieck). Majori Reitter, ix«5. Brunn Verh. natf. Ver.. Sardaigne XXIII, 24. Gestroi Fairmaire, 1872, Genova Ann. Mus. civ. Sardaigne st. nal, III, 54. * * * Lostiai Dodero 1904. Genova Ann. Mus. civ. St. Sardaigne nat., XLI. 58. Haïbherri Reitter, 1887, D. ent. Zs., XXXI. 276. Tyrol ovoidea Fairmaire, 1869, St. ent. Ztg., XX, 231. Alp.-Mar. ? Rûbiati Reitter, 1889, Genova Ann. Mus. civ. St. Gôme nat., XXVII, 293. ovata Kiesenwetter, 1850, St. ent. Ztg., XI, 223. Pyrénées françaises asperula Fairmaire, 1857, Paris Ann. Soc. ent., 131. France mérid. subsp. Simoni Abeille, 1875, Paris Bull. Lioran Soc. ent,, 199. subsp. intermedia Jeannel, 1909, Paris Ariège Bull. Soc. ent,, 19. subsp. talpa Normand, 1907, Paris Bull. Ariège, Aude Soc. ent., 121. Linderi Abeille, 1875, Paris Bull. Soc. ent., 179. Cévennes. syn. : Mayeti Abeille, 1875. Paris Bull. Soc. ent., 179. subsp. nemausica Ghobaut, 1903. Paris Gard Bull. Soc. ent., 264. subsp. nualetensis Abeille, 1881. Paris Gard Bull. Soc. eut,, 9. Schiôdtei Kiesenwetter, 1850. St. ent. Ztg.. XI, Pyrénées française-;. 223. subsp. subasperata Saulry. 1872. Synopsis, Ariège 99 S1LPH1DES CAVERNICOLES 29 subsp. Grenieri Saulcy, 1872, Synopsis, 22. Pyrénées-Orient, subsp. Larcennei Abeille, 1883, Cat. Col. Gers Gers et Lot-et-Gar., Append., 1. subsp. grandis Fairmaire, 1856, Paris B.-Pyr. H.-Pyr. Ann. Soc. eut., 525. meridionalis Duval, 1854, Paris Ann. Soc. ent., 36. Gers lapidicola Saulcy, 1872, Synopsis, 22. Ariège nitidula Normand. 1907, Paris Bull. Soc. ent., 272. Ariège parallela Jeannel, 1907, Paris Ann. Soc. ent., 422. Basses-Pyrénées. rugosa Sharp. 1872, Madrid Art. Soc. esp. Hist. Prov. basques esp. nat, I, 271. B. — SÉRIE DE PHOLEUONELLA Gen. Pholeuonella, nov. Erberi Schaufuss, 1863, Wien Verh. zool. bot. Ges., Dalmatie XIII, 1221. (langlbaueri Apfelbeck, 1907, Wiener ent. Ztg., Dalmatie XXVI, 320. curzolensis Ganglbauer, 1902, Wien Verh. zool. Ile Curzola bot. Ges., LU, 47. merditana Apfelbeck, 1907, Wien Sitz.-Ber. Ak. Albanie Wiss., CXVI, 520. kerkyrana Reitter, 1884, D. ent. Zs., XXVIII, 115. Ile Corfou C. — SÉRIE DE PARABATHYSCIA Gen. Parabathyscia Jeannel. Jeannel, 1908, Arch. Zool. Paris, IVe Sér., VIII, 308. Wollastoni Janson, 1857, Entom. Annual, 70. Côtes de la Manche, Gers. Corse Nice Gênes corsica Abeille, 1885, Paris Bull. Soc. ent., 179. Grouvellei Abeille, 1882, Rev. Ent., Caen, I, 17 Doriai Fairmaire, 1872, Genova Ann. Mus. civ St. nat., III, 55. Spagnoloi Fairmaire, 1882, Genova Ann. Mus. Alpes-Maritimes civ. St. nat., XVIII, 446. subsp. brevipilis Dodero, 1900, Genova Ligurie Ann. Mus. civ. St. nat., XL, 417. 30 Dr R, JEANNEL ligurien Reitter, 1889, Genova Ann. Mus. civ. St. Ligurie nat., XXVII, 293. Doderoi Fairmaire, 1882, Genoya Ann. Mus. civ. Gènes St. nat, XVIII, 446. D. — SÉRIE DE SPEL/EOCHLAMYS Gen. Anillochlamys Jeannel. Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist, nat,, XXXVIII, 472. Bueni Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist. Alicante nat., XXXVIII, 473. tropicus Abeille, 1881, Paris Bull. Soc. ent., 9. Carthagena. var. apicalis Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist. nat., XXXVIII, 473. Gen. Spelaeochlamys Dieck. Dieck, 1870, Berliner ent. Zs.. XIV, 93. Ehlersi Dieck, 1870, Berliner ent. Zs.. XIV, 93. Alicante E. — SÉRIE DE SPEOCHARIS Gen. Speoeharis Jeannel. Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist. nat., XXXVI II, i64. Syn. -.Quaestus Schaufuss, 1861, St. ent. Ztg., XIII, 424. Syn. : Quaesticulus Schaufuss. 1861, St. ent. Ztg., XIII, 426. Uhagoni Sharp, 1872, Madrid Act. Soc. esp. Santander Hist. nat., I. 271. arcanus Schaufuss, 1861, St. ent. Ztg., XIII, 425. Santander Breuili Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist. Oviedo nat, XXXVIII, 465. Perezi Sharp, 1872, Madrid Act. Soc esp. Hist. Oviedo nat, I, 269. adnexus Schaufuss 1861. St. ent. Ztg., XIII. 427. Santander vasconicus La Brûlerie. 1872, Paris Ann. Soc. ent. Viscaya 448. SILPHIDES CAVERNICOLES 31 autumnalis Escalera, 1898, Madrid Act. Soc. Santander esp. Hist. nat., XXVII, 37. Cisnerosi Perez-Arcas, 1872, Madrid An. Soc. esp. Madrid Hist. nat, I. 127. Sharpi Escalera, 1898. Madrid Act. Soc. esp. Santander Hist. nat., XXVII, 37. Escalerai Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Santander Hist. nat., XXXVIII, 466. flaviobrigensis Uhagon, 1881, Madrid Act. Soc. Vizcaya esp. Hist. nat., X, 121. cantabricus Uhagon, 1881, Madrid Act. Soc. esp. Vizcaya Hist. nat., X, 118. Seeboldi Uhagon, 1881, Madrid Act. Soc. esp. Hist. Vizcaya nat., X, 115. filicornis Uhagon, 1881, Madrid Act. Soc. esp. Vizcaya Hist. nat., X, 113. Mlnos Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist. Santander nat., XXXVIII, 467. Gen. Breuilia Jeannel. Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist. nat., XXXVIII, 468, triangulum Sharp, 1872, Madrid Act. Soc. esp. Oviedo Hist. nat., I, 268. cuneus Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist. Vizcaya nat., XXXVIII, 469. libialis Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Hist. Santander. nat., XXXVIII, 470. F. — SÉRIE DE SPEONOMUS Gen. Speonomus Jeannel. Jeannel, 1908, Arch. Zool. Paris, IVe sér., VIII, 299. Subgen. Phacomorphus Jeannel. Jeannel, 1908, L'Abeille, XXI, 60. Mascarauxi Deville, 1905, Paris Bull. Soc. ent. 160. Basses-Pyrénées fforffa/'Peyerimhoff. 1908. Paris Bull. Soc. ent.. 302. Bosses-Pyrénées *2 D' R. JEANNEL Subgen. Speonomus, s. str, Delarouzeei Fairmaire, 1860, Paris Ann. Soc. ent., Pyrénées-Orient. 631. syn. : Brucki Fairmaire, 1863, Gat. Gre- nier, 8. infernus Dieck, 1869, Berliner ent. Zs., XIII. 348. Ariège, H.-Gar. Proserpina Abeille, 1878, Toulouse Bull. Soc. Hist. Aude. Ariège nat., XII, 155. Chardoni Abeille, 1875, Paris Bull. Soc. ent., 179. Aude subsp. Pueli Chobaut, 1903, Paris Bull. Aude Soc. ent., 221. subsp. Hécate Abeille, 1878, Toulouse Aude Bull. Soc. Hist. nat., XII, 154. subsp. aletinus Abeille, 1883, Cat. Col. Aude Gers et Lot-et-Gar., Append., 3. stygius Dieck, 1869, Berliner ent. Zs., XIII, 348. Ariège syn. : clavatus Saulcy 1872, Synopsis, 20. subsp. crassicomis La Brûlerie, 1872, Paris Ariège Ann. Soc. eut., 447. subsp. Tisiphone Jeannel, 1908, L'Abeille, Ariège XXXI, 62. subsp. Saulcyi Abeille, 1872, Synopsis, 19. Ariège Piochardi Abeille, 1873, Paris Bull. Soc. ent., 98. Ariège longicornis Saulcy, 1872, Synopsis, 19. Ariège subsp. fuxeensis Jeannel, 1908, L'Abeille, Ariège XXXI, 64. subsp. hermensis Abeille, 1873. Paris Bull. Ariège Soc. ent., 98. subsp. Perieri La Brûlerie. 1872. Paris Ariège Ann. Soc. eut., 446. var. Perieri- gracilis Jeannel. 1907. Paris Ariège Bull. Soc. ent., 245. subsp. Fauveaui Jeannel, 1907. Paris Bull. Ariège Soc. ent., 245. subsp. Pandellei Abeille, 1883, Cat. Col. Ariège Gers et Lot-et-Gar., Append., 2. curvipes La Brûlerie, 1872. Paris Ann. Soc. ent., Audi'. Ariège SILPHIDES CAVERNICOLES subsp. subcurvipes Abeille, 1878, Toulouse Aude 33 Bull. Soc. Hist, nat., XII, 154. subsp. subrectipes Abeille, 1878, Toulouse Aude Bull. Soc. HisL nat,, XII, 154. Fagniezi Jeannel, 1910, Paris Bull. Soc. eut., 49. Pyrénées-Orient pyrenacus Lespès, 1857, Ann. Se. nat. (Zool.), Ariège Paris. VII, 283. syn. : Barnevillei Saulcy, 1872, Synopsis, 18. subsp. Discontigtiyl Saulcy, 1872, Synop- Ariège sis. 18. subsp. novemfontium La Brûlerie, 1872, Ariège Paris Ann. Soc. eut., 445. subsp. Nadari Jeannel, 1906, Paris Bull. Ariège Soc. ent., 244. Diecki Saulcy, 1872, Synopsis, 18. Ariège Ehlersi Abeille, 1872, Synopsis, 17. Haute-Garonne. zophosinus Saulcy, 1872, Synopsis, 21. Ariège hydrophilus Jeannel. 1907, Paris Bull. Soc. ent., Ariège 127. syn. : stygius Saulcy, 1872, Synopsis, 20 (nec Dieck.). subsp. Normandi Jeannel, 1906, Paris Ariège Bull. Soc. ent., 246. Abeillei Saulcy, 1872, Synopsis, 20. Ariège Bonvouloiri Duval, 1859, Glânures entoin., I, 34. Pyrénées-Orient, syn. : Dohrni Schaufuss, 1862, St. ent. Ztg., XXIII, 126. speluncarum Delarouzée, 1857, Paris Bull. Soc. Basses-Pyrénées ent., 94. subsp. navaricus Jeannel, 1907, Paris Bull. Basses-Pyrénées Soc. ent., 247. Rudauxi Jeannel, 1909, Paris Bull. Soc. ent., 18. Basses-Pyrénées Bepmalei Jeannel, 1908, L'Abeille, XXXI, 69. Hautes-Pyrénées Alexinae Jeannel, 1906, Paris Bull. Soc. ent., 23. Basses-Pyrénées subsp. ittanus Jeannel, 1906, Paris Bull. Basses-Pyrénées Soc. ent, 24. Elgueae Abeille, 1904, Paris Bud. Soc. ent., 243. Basses-Pyrénées ARCH. DE ZOOL. EXP. ET EXP. — 5» SERIE. — T. V. — (I). 3 34 Dr R. JEANNEL fugitivus Reitter, 1885, Briiiin Verh. natf. Ver., Montserrat XXIII, 35. Bolivari Escalera, 1898, Madrid Act. Soc. esp. Huesca Hist. nat., XXVII, 38. Oberthuri Jeannel, 1910, Madrid Act. Soc. esp. Yizcaya Hist. nat., XXXVIII. 471. Crotchi Sharp, 1872, Madrid Act. Soc. esp. Hist. Navarra nat., I, 127. . Mazarredoi Uhagon, 1881, Madrid Act. Soc. esp. Guipuzcoa Hist. nat.. X. 123. Gen. Bathysciella Jeannel. Jeannel, 1906, Paris Bull. Soc. ent., 23. Jeanneli Abeille, 1904, Paris Bull. Soc. ent,. 242. Basses-Pyrénées Gen. Perrinia Reitter. Reitter, 1885, Brunn Verh. natf. Ver., XXIII, 16. Kiesenwetteri Dieck, 1869, Berliner ent, Zs.. XIII. Montserrat 350. Gen. Troglophyes Abeille. Abeille, 1894, Paris Bull. Soc. ent., 27. Gavoyi Abeille, 1894, Paris Bull. Soc, ent., 27. Aude Bedeli Jeannel, 1906, Paris Bull. Soc. ent., 275. Pyrénées-Orient. Ludovici Chobaut, 1903, Paris Bull. Soc. ent., 263. Aude oblongulus Reitter, 1908, Wiener ent. Ztg., XXVII, ? 116. Gen. Troglocharinus Reitter. Reitter, 1908, Wiener ent. Ztg.. XXVII, 116. Ferreri Reitter, 1908, Wiener ent. Ztg., XXVII, Barcelona 116. Gen. Trocharanis Reitter. Reitter. 1885, Brunn Verh. natf. Ver., XXIII. 12. Meslrei Abeille, 1878. Toulouse Bull. Soc. Hist. Aude. Ariège nat., XII, 152. SILPHIDES CAVERNICOLES 35 Gen. Antrocharis Abeille. Abeille, 1878, Toulouse Bull. Soc. Hist. nat., XII, 151. Syn. : Antrodiaetus Abeille, 1876, Pet. Nouv. eut. Deyrolle, 29 ; nec Ausserer, 1871 {Araneae Aviculariidae). Querilhaci Lespès, 1857, Ann. Se. nat. (Zool.), Ariège Paris, VII, 283. syn. : dispar Abeille, 1878, Toulouse Bull. Soc. Hist. nat., XII, 152. G. — SÉRIE DE DIAPRYSIUS Gen. Diaprysius Abeille. Abeille 1878, Toulouse Bull. Soc. Hist. nat., XII. 149. syn. : Ardecheus Reitter, 1908, Wiener ent. Ztg., XXVII, 115. Sicardi V. Mayet, 1907, Paris Bull. Soc. ent., 194. Hérault Serullazi Peyerimboiï, 1904, Paris Bull. Soc. ent., Ardèche 185. subsp. Peyerimhoffl Jeannel, 1910, Paris Ardèche Bull. Soc. ent., 12. Fagniezi Jeannel, 1910, Paris Bull. Soc. ent., 12. Gard Mazaurici V. Mayet, 1903, Paris Bull. Soc. ent., Gard 139. caudatus Abeille, 1875, Paris Bull. Soc. ent., 182. Ardèche caudatissimus Abeille, 1876, Pet. Nouv. ent. Dey- Ardèche rolle, 29. H. — SÉRIE DE CYTODROMUS Gen. Royerella, nov. Tarissant Bedel, 1878, Paris Bull. Soc. ent., 76. Drôme Villardi Bedel, 1884, Paris Bull. Soc. ent, 75. Ain Gen. Cytodromus Abeille. Abeille, 1876, Pet. Nouv. ent. Deyrolle, 29. dapsoides Abeille, 1875, Paris Bull. Soc. ent., 203. Drôme .% Dr R. JEANNEL Gen. Speodiaetus Jeannel. Jeannel, 1908, Arch. Zool. Paris, IVe sér., VIII, 296. galloprovincialis Fairmaire, 1860, Paris Ann. Soc. Var ent., 631. Gen. Troglodromus Deville. Deville, 1901, L'Abeille, XXX, 59. Bucheti Deville, 1898, Paris Bull. Soc. ent., 196. Alpes-Maritimes subsp. Bonajonsi Deville, 1901, L'Abeille, Alpes-Maritimes XXX, 72. subsp. Gaveti Deville, 1901, L'Abeille. Alpes-Maritimes XXX, 59. subsp. pœnitens Deville, 1902, Paris Ann. Alpes-Maritimes Soc. ent., 708. subsp. Carboneli Deville, 1902, Paris Ann. Alpes-Maritimes Soc. ent., 708. Gen. Isereus Reitter. Reitter, 1886. Wiener ent. Ztg., V, 100. Xambeui Argod, 1885, Paris Bull. Soc. ent,, 163. Isère II. — Groupe GYNOMORPHI A. — SÉRIE DE BATHYSCIA Gen. Bathyscia Scbiôdte. Schiôdte, 1849, Spec. Faun. subterran., 10. syn. : Adelops Lacordaire, Gen. Col., II, 208 (nec Tellkampf). syn. : Bathyscina Reitter, 1908, Wiener ent, Ztg., XXVII, 117. montana Schiôdte, 1843, Spec. Faun. subterran., 11. Carniole, Croatie, Styrie syn. : triangularis Motschulsky, 1851. Moscou Bull. Soc. Nat., VIII, 594. syn. : rotundata Motschulsky, 1851, Mos- cou Bull. Soc. Nat,, VIII, 578. syn. : Tellkampfl Schmidt, 1852, Laiba- cher Ztg., n° 146. syn. : longipennis Joseph, 1872, Breslau Jahresber. Ges. vaterl. Cultur (1871), 178. SILPHIDEiS CAVERNICOLES 37 var. forticornis Joseph, 1872, Breslau Jah- Garniole resber. Ges. vaterl. Cultur (1871), 178. subsp. hungarica Reitter, 1878, D. ent. Maramaros Zs, XXII, 63. subsp. Apfelbecki Ganglbauer, 1899, Kàf. Bosnie Mitteleur.. III, 106. var. Apjelbecki-jablanicensis Ganglbauer, Herzégovvine. 1899, Kàf. Mitteleur., III, 107. Gen. Bathyscidius, nov. tristiculus Apfelbeck, 1906, Glasnik z. Mus. Dalmatie Bosn. Herzég., III, 247. B. — SÉRIE DE HEXAURUS Gen. Hexaurus Reitter. Reitter, 1885, Brunn Verh. natf. Ver., XXIII, 11. Merkli Frivaldszky, 1879,Termesz. Fuzet., III, 232. Albanie syn. : aflinis Frivaldszky, 1879. Termesz. Fuzet., III., 232. subsp. similis Frivaldszky. 1879, Termesz. Fuzet., III, 232. C. — SÉRIE DE SPEOPHYES Gen. Speophyes, nov. lucidulus Delarouzée, 1860, Paris Ann. Soc. ent., Hérault 27. Gen. Phaneropella, nov. Lesume Reitter, 1881. D. ent. Zs., XXV, 216. Dalmatie syn. : Karamani Reitter, 1884, D. ent. Zs., XXVIII, 116. turcica Reitter, 1884, D. ent. Zs., XXVIII, 115. Asie Mineure D. — SÉRIE DE APHAOBIUS Gen. Bathysciotes, nov. Hoffmamii Motschulsky, 1856. Et, entom., 36. Carniole Khevenhùlleri L. Miller, 1850. Wien Verh. zool. Carniole. Istrie bot. Ges., 1. i:il. 38 Dr R. JEANNEL syn. : subrotundata Reitter, 1885, Brùnn Verh. natf. Ver., XXIII, 19. subsp. croatica L. Miller, 1867, Wien Verh. Croatie zool. bot. Ges., XVII, 551. subsp. Horvathi Csiki, 1901, Termesz. Croatie, Istrie Fuzet., XXIV, 487. Gen. Aphaobius Abeille. Abeille, 1878, Toulouse Bull. Soc. Hist. nat., XII, 148. Milleri Schmidt, 1855, Wien Verh. zool. bot. Ges., Carniole V, 131. Heydeni Reitter, 1885, Briinn Verh. natf. Ver., Carniole XXIII, 17. Gen. Oryotus L. Miller. L. Miller, 1856, Wien Verh. zool. bot. Ges., VI, 627. Schmidti L. Miller, 1856, Wien Verh. zool. bot. Carniole Ges., VI, 627. subsp. subdentatus J. Millier, 1905, Wiener Istrie ent. Ztg., XXIV, 32. Micklitzi Reitter, 1885, Briinn Verh. natf. Ver., Carniole XXIII, 14. E. — SÉRIE DE SPEONESIOTES Gen. Speonesiotes, nov. narentinus L. Miller, 1861, Wiener ent. Monats., Dalmatie, Herzég. V, 266. syn. : pruinosus Schaufuss, 1853, Wrien Verh. zool. bot. Ges., XIII, 1222. syn. : eurycnemis Reitter (1), 1904. Wiener ent. Ztg., XXIII, 26. subsp. hirsutus Jeannel, nov. (2). Dalmatie (1) Tous les exemplaires mâles du S. narentinus présentent la conformation îles tibias posté- rieurs par laquelle Reitter a caractérisé son espèce eurycnemis. (2) S. narentinus, subsp. hirsutus, nov. — Un exemplaire mâle de la coll. A. Grouvelle, étiqueté « Dalmatie » se distingue du narentinus typique par les caractères suivants : Ponctuation beaucoup plus fine et. plus superficielle. Sur le prothorax, les points sont beau- coup plus petits et plus espacés; sur les élytres, les points sont alignés en travers beaucoup plus régulièrement et figurent de véritables strioles. La pubescence est rare, mais deux fois plus longue que chez narentinus ; elle est pâle et non dorée. Les élytres sont déprimés sur la suture. Pour le reste, il est identique au narentinus typique. Il est probable qu'il doit habiter une grotte spéciale. SILPHIDES CAVERNICOLES 39 dorotkanus Reitter, 1881. D. ent. Zs., XXV, 215. Dalmatie, Herzég. issensis .T. Millier, 1903. Munchener Kol. Zs., I, Dalmatie 194. insularis Apfelbeck, 1907, Wiener ent. Ztg., Dalmatie XXVI, 319. Paganetdi Ganglbauer, 1902, Wien Verh. zool. Dalmatie bot. Ges.. LU. 45. Gobdnzi lleitter, 1898. D. ent. Zs., XLII, 339. Dalmatie Fabianii Dodero, 1904, Genova Ann. Mus. civ. Vénétie St. nat, XLI, 55. antrorum Dodero, 1900, Genova Ann. Mus. civ. Vénétie St. nat., XXXVII, 415. syn. : brachycerus Dodero (1), 1900, Ge- nova Ann. Mus. civ. St. nat., XXXVII, 415. F. — SÉRIE DE LEONHARDELLA Gen. Proleonhardella. nov. Matzenaueri Apfelbeck. 1907, Wiener ent. Ztg., Bosnie XXVI, 317. Gen. Leonhardella Reitter. Reitter, 1903, Wiener ent. Ztg., XXII, 209. syn. : Victorella Reitter (2), 1908, Wiener ent. Ztg., XXVII, 111. angulicollis Reitter, 1903, . Wiener ent. Ztg., Herzégowine XXII, 209. subsp. setnikana Reitter, 1908, Entom. Herzégowine Blâtter, 8. antennaria Apfelbeck, 1907, Soc. entomol.. Zû- Monténégro rich, XXII, 89. subsp. Setniki Reitter, 1907, Wiener ent. Monténégro Ztg., XXVI, 321. (1) Je n'ai pas vu .S', antrorum Dod., niais il semble bien résulter de la bonne description de son auteur que antrorum typique doit être le mâle (à tarses antérieurs tétramètres) et la var. bra- chycerus la femelle. (2) Les différences que donne Reitter ne sont certainement pas suffisantes pour isoler L. anten- naria dans un sous-genre spécial. 40 D' R. JEANNEL Gen. Anillocharis Reitter. Reitter, 1903, Wiener ent. Ztg., XXII, 231. stenopterus Formanek, 1906, Wiener ent. Ztg., Monténégro XXV, 151. Ottonis Reitter 1903. Wiener ent. Ztg., XXII, 232. Herzégovvine. subsp. plutonius Reitter, 1907, Wien. ent. Herzegowinc Ztg., XXVI 344. G. — SÉRIE DE PHOLEUONOPSIS Gen. Pholeuonopsis Apfelbeek. Apfelbeck, 1901, Wien Verh. zool. bot. Ges., LI, 14. syn. : Blattodromus Reitter, 1904, Wiener ent. Ztg., XXIII, 153. herculeanus Reitter, 1904, Wiener ent. Ztg., Bosnie XXIII, 153. setipennis Apfelbeck, 1907, Glasnik z. Mus. Bosn. Bosnie Herzég., XIX, 304. Ganglbaueri Apfelbeck, 1901, Wien Verh. zool. Bosnie bot. Ges., LI, 14. Grabowskii Apfelbeck, 1907, Glasnik z. Mus. Bosn. Herzégowine Herzég., XIX, 402. Gen. Silphanillus Reitter. Reitter, 1903, Wiener ent. Ztg., XXII. 210 Leonhardi Reitter, 1903, Wiener eut. Ztg., XXII. Herzégowin.' 211. III. — Groupe BRACHYSCAPITI A. — SÉRIE DE DRIMEOTUS Gen. Mehadiella Csik1. Csiki., 1899, Termesz. Fuzet., XXII, 247. syn. : Frivaldszkya Ganglbauer, 1899, Kaf. Mitteleur, III. 98. Paveli Frivaldszky 1880, Termesz. Fuzet, IV, Kra.sso-Szoreny 183. Gen. Drimeotus F. Miller. I,. Miller, 1856, Wien Verh. zool. bol. Ges , VI, 635. Subgen. Drimeotus, s. sir. Ormaiji Reitter, 1889, D. ent. Zs., XXXIII. 301. Torda-Aranyos SILPHIDES CAVERNICOLES 41 Chyzeri Biro, 1897, Termesz. Fuzet., XXI, 447. Bihar Entzi Biro, 1897, Termesz. Fuzet., XXI, 448. Bihar Kovacsi L. Miller, 1856, Wien Verh. zool. bot. Bihar Ges., VI, 635. Horvathi Biro, 1897, Termesz. Fuzet., XXI, 448. Bihar Subgen, Fericeus Reitter, Reitter, 1885, Brunn Verh. natf. Ver., XXIII, 13. Kraatzi Frivaldszky, 1857, Wien Verh. zool. bot. Bihar Ges.. VII, 45. Gen. Pholeuon Hampe. Hampe, 1856, Wien Verh. zool. bot. Ges., VI, 463. syn. : Apropeus Reitter, 1885, Brunn Verh. natf. Ver., XXIII, 10. Subgen. Parapholeuon Ganglbauer. Ganglbauer, 1887, D. ent. Zs., XXXI, 95. gracile Frivaldszky, 1861, Wiener ent. Monats., Bihar V, 387. hungaricum Csiki, 1904, Ann. Hist. nat, Mus. Szolnok-Doboka. Hung., Budapest, II, 565. Subgen. Pholeuon, s. str. anguMicolle Hampe, 1856, Wien Verh. zool. bot. Bihar Ges., VI, 463. leptoderum Frivaldszky, 1857, Wien Verh. zool. Bihar bot. Ges., VII, 44. syn. : Hazayi Frivaldszky, 1884, Termesz. Fuzet., VIII, 280. B. — SÉRIE DE SOPHROCHAETA Gen. Sophrochaeta Reitter. Reitter, 1885, Brunn Verh. natf. Ver., XXIII, 17. insignis Frivaldszky, 1880, Termesz. Fuzet., IV, Krasso-Szoreny. 181. Merkli. Frivaldszky. 1883, Termesz. Fuzet.. VII, 12. Krasso-Szoreny. Reitterl Frivaldszky, 1884, Termesz. Fuzet., VIII, Krasso-Szoreny. 280, 42 Dr R, JEANNEL C. — SÉRIE DE APHOLEUONUS Gen. Proleonhardia, nov. Neumanni Apfelbeck, 1901, WienVerh. zool. bot. Bosnie Ges.. LI, 14. Gen. Charonites Apfelbeck. Apfelbeck, 1907. Wiener ent. Ztg., XXVI, 314. Matzenaueri Apfelbeck, 1907. Wiener ent. Ztg., Bosnie XXVI, 314. Gen. Adelopidius Apfelbeck. Apfelbeck, 1907, Wiener ent. Ztg.. XXVI, 320. Sequensi Reitter, 1902, Wiener ent. Ztg., XXI, 223. Bosnie Gen. Leonhardia Reitter. Reitter, 1901, Wiener ent. Ztg., XX, 128. Hilfi Reitter, 1901, Wiener ent. Ztg., XX, 128. Herzégowine Rc it ter iBveit 1902. Soc. entomol., Zurich, XVIII, 89. Bosnie Gen. Haplotropidius J. Millier. J. Millier, 1903. Wien Sitz.-Ber. Ak. Wiss.. CXII, 89. pubescens J. Millier. 1903, Wien Sitz.-Ber. Ak. Dalmatie Wiss., CXII, 78. Taxi J. Mûller, 1903. Wien Sitz.-Ber. Ak. Wiss., Dalmatie CXII, 83. subinflatus Apfelbeck, 1907. Wiener ent, Ztg., Dalmatie XXVI, 315. Gen. Apholeuonus Reitter. Reitter, 1889, D. ent, Zs., XXXIII, 369. longicollis Reitter, 1904, Wiener ent. Ztg., XXIII, Bosnie 255. syn. : Sequensi Reitter, 1906, Soc. entomol., Zurich, XXI, 97. syn. : nudus Reitter, 1906, Wiener ent, Ztg., XXV, 238 (nec Apfelbeck). nudus Apfelbeck, 1889, Glasnik z. Mus. Bosn. Her- Bosnie zég., I, 63. syn. : Knoteki Reitter, 1906, Wiener ent Ztg., XXV, 237. SILPHIDES CAVERNICOLES 43 subsp. Sturanyi Apfelbeck, 1906, Soc. entomol., Zurich, XXI, 113. Gen. Protobracharthron Reitter. Reitter, 1889. D. ent. Zs., XXXIII, 295. syn. : Spelaetes Apfelbeck (1), 1907, Wiener ent. Ztg., XXVI, 315. Reitter i Apfelbeck, 1889, Glasnik z. Mus. Bosn. Bosnie Herzég., I, 63. Grabowskii Apfelbeck, 1907, Wiener, ent. Ztg., Dalmatie XXVI, 316. Gen. Parapropus Ganglbauer. Ganglbauer, 1899, Kaf. Mitteleur., III, 83. syn. : Leptonotus || Motschulsky, 1869, Moscou 'Bull. Soc. Nat., XLII, 253 ; nec Kaup, 1856 (Pisces Syngnathidae). syn. : Propus || Abeille, 1878, Toulouse Bull. Soc. Hist. nat., XII, 149 ; nec Oken, 1838 (Reptilia Amphisbsenidae). sericeus Schmidt, 1852, St. ent. Ztg., XIII, 382. Garniole, Croatie syn. : intermedius Hampe, 1870, Berliner ent. Zs.. XIV. 332. Pfeijeri Apfelbeck, 1908, Glosnik z. Mus. Bosn. Bosnie Herzeg., XX, 417. Ganglbaueri Ganglbauer, 1899, Kaf. Mitteleur., Bosnie III, 85. subsp. humeralis Apfelbeck, 1907, Wiener Bosnie eut, Ztg.. XXVI, 318. D. — SÉRIE DE LEPTODIRUS Gen. Hohenwartia, nov. Freyeri L. Miller, 1855, Wien Verh. zool. bot. Ges., Carniole V, 506. subsp. Netolitzkyi J. Millier, 1908, Wiener Carniole ent. Ztg., XXVII, 39. Robici Ganglbauer, 1899, Kaf. Mitteleur., III, 102. Carniole (1) Je ne puis partager l'opinion de REITTER (1908, p. 106), qui rapproche le SpeUtetes Grabowskii des Haplotropidius. Sa ponctuation, la forme de son prothorax, celle de sa carène, me font penser au contraire qu'il n'y a pas lieu de maintenir même une distinction de sous-genres entre le Spe- lar.les d' Apfelbeck et Protobracharthron dont j'ai sous les yeux un type, provenant de la coll. Reitter. U D1 R. JEANNEL Gen. Bathyseimorphus, nov. byssinus Schiôdte (1), 1849, Spec. Faun. subterran., Carniole 10. subsp. acuminalus L. Miller, 1855, Wien Carniole Verh. zool. bot. Ges., V, 507. subsp. Ukanensis Reitter, 1890, Wiener Croatie ent. Ztg., IX, 191. globosus L. Miller, 1855, Wien Verh. zool. bot. Carniole Ges., V, 507. Gen. Spelaeodromus Reitter. Reitter, 1885, Briinn Verh. natf. Ver. XXIII, 10. Pluto Reitter, 1881, D. ent. Zs.. XXV, 214. Croatie Gen. Leptodirus Schmidt. Schmidt, 1832, Illyrisches Blatt, n° 3, 9. syn. : Leptoderus Schmidt, 1852, St. ent. Ztg., XIII, 381. syn. : Stagobius Schiôdte, 1849, Spec. Faun. subterran., 16. Subgen. Astagobius Reitter. Reitter, 1886, Wiener ent. Ztg., V, 315. angustatus Schmidt, 1852, St. ent. Ztg., XIII, 381. Carniole syn. : Robici Joseph, 1868, Breslau Jah- resber. Ges. vaterl. Cultur (1867). 170. Subgen. Leptodirus, s. sir. Grouvellei Jeannel, 1910, Paris Bull. Soc. ent., 29. Carinthie Hohenwarti Schmidt, 1832, Illyriches Blatt, n° 3, 9. Carniole, Istrie syn. : Hochenwartii Sturm, 1849. Deutschl. Ins., XX, 93. syn. : troglodytes Schiôdte. 1849, Spec. Faun. subterran., 16. var. Deschmanni Joseph, 1872, Breslau Carniole Jahresber. Ges. vaterl. Cultur (1871), 175. (] ) II. byssinus, loin d'être rare, est très répandu dans toutes les collections où on le trouve mêlé i.u B. acuminatus. 1! s'en distingue aisément par ses tarses antérieurs mâles plus étroits que le tibia .■m lieu que ceux de />'. acuminatus sont aussi larges que le tibia ; de plus la structure du pénis est uu peu différente. B. byssinus habite les grottes du bassin de la Laibach (Adelsberg, Liiegg, Nussdorf) ; B . acuminatus au contraire occupe les bassins de la Kerka et. de l'Una (grottes du district de Riidolfswerck et du sud du district de Oberloitscbt. SILPHIDES CAVERNICOLES 45 subsp. Schmidti Motschulsky, 1856. Étud. Carniole entomol., V, 35. subsp. reticulatus J. Millier, 1905, Wiener Istrie ent. Ztg., XXIV, 32. IV. — Groupe ANTROHERPONA A. — SÉRIE DE SPELAEOBATES Gan. Spelaeobates J. Miiller. J. Miiller, 1901. Wien Verh. zool. bot. Ges., LI, 16. Nwaki J. Millier. 1901. Wien Verh. zool. bot. Iles dalmates Ges.. LI. 19. * * pharensis J. Mùller, 1901, Wien Verh. zool. bot, Iles dalmates Ges., LI, 20. Peneckei J. Miiller, 1903. Wien Sitz.-Ber. Ak. Iles dalmates Wiss., CXII. 882. Kraussi J. Miiller, 1903, Wien Sitz.-Ber. Ak. Iles dalmates Wiss., CXII, 885. B. — SÉRIE DE ANTROHERPON Gen. Antroherpon Reitter. Reitter, 1889, D. ent. Zs., XXXIII, 294. syn. : Eamecosoma J. Miiller. 1901, Wien Verh. zool. bot. Ges.. LI. 29. cylindricolle Apfelbeck, 1889, Glasnik z. Mus. Bosnie Bosn. Herzég., I. 61. subsp. thoraeicum Apfelbeck, 1907, Glasnik Bosnie z. Mus. Bosn. Herzég., XIX, 402. Matzenaueri Apfelbeck, 1907, Glasnik z. Mus. Monténégro Bosn. Herzég., XIX, 401. subsp. latipenne Apfelbeck, 1907, Glasnik Monténégro z. Mus. Bosn. Herzég., XIX, 401. Dombrowskii Apfelbeck. 1907. Glasnik z. Mus. Dalmatie Bosn. Herzég.. XIX. 303. 46 D' R. JEANNEL Ganglbaueri Apfelbeck, 1894, Sarajevo Wiss. Herzégowine Mitth. Bosn. Herzég., II, 513. Matulici Reitter, 1903, Wiener ent. Ztg., XXII, Herzégowine 216. stenocephalum Apfelbeck, 1901, Wien Verh. zool. Bosnie bot. Ges., LI, 15. pygmaeum Apfelbeck, 1889, Glasnik z. Mus. Bosn. Bosnie Herzég., I, 61. Hôrmanni Apfelbeck, 1889, Glasnik z. Mus. Bosn. Bosnie Herzég., I, 62. subsp. hypsophilum Api elbeck, 1907, Glas- Herzégowine nik z. Mus. Bosn. Herzég., XIX, 402. Lnreki Zoufal, 1904, Wiener ent. Ztg., XXIII, 20. Herzégowine. syn. : Kraussi J. Mùller, 1904, Miinchener Kol. Zs., II, 38. Leonhardi Reitter, 1902, Wiener ent. Ztg., XXI, Bosnie 208. SPECIES incert;e SEDIS 1. Bathyscia (?) Vallarsae Halbherr, 1898, Wiener ent. Ztg., XVII, 180 ; Tyrol. — M'est inconnu. Se placera peut-être dans le genre Bathysciola Jeann., à côté du B. Halbhcrri Reitt. 2. Bathyscia (?) minuscula Abeille, 1901, L'Échange, Moulins. XVII, 68 ; Savoie. — Très insuffisamment décrit. Le type (coll. Abeille) est une femelle ; ce sera encore probablement un Bathysciola Jeann. 3. Bathyscia (?) Kauti Apfelbeck, 1907, Wiener ent. Ztg., XXVI, 318 ; Bosnie. — Très insuffisamment décrit. 4. Bathyscia (?) serbica J. Millier, 1904, Miinchener Kol. Zs., II, 41 ; Serbie. — Le mâle est inconnu. D'après la bonne description de J. Miiller, il semble qu'il se placera peut-être dans le genre Proleon- hardia Jeann. 5. Bathyscia (?) thessalica Reitter, 1887, D. ent. Zs., XXXI, 276; Thessalie. — Le type unique que j'ai sous les yeux est une femelle. C'est une très remarquable espèce qui devra peut-être servir de type à un nouveau genre dans la série des Hexaurus Reitt. Mais il faudrait connaître le mâle avant de se prononcer. SILPHIDES CAVERNICOLES 47 6. Bathyscia (?) oviformis La Brûlerie, 1872, Paris Ann. Soc. ent., 447 ; patrie inconnue. — N'est certainement pas synonyme de Speonomus zophosinus Saulcy ; j'ai vu autrefois le type (coll. Abeille) et il se pour- rait que ce soit un Speonesiotes Jeann. 7. Bathyscia (?) Baveli Dodero, 1904, Genova Ann. Mus. civ. St. nat., XLI, 57 ; île de Capri. — L'auteur ne parle pas de l'organe copula- teur mâle. Il doit s'agir d'une espèce du genre Parabaihyscia Jeann., voisine du P. Doderoi Fairm. 8. Bathyscia (?) heteromorpha Dodero, 1909, Genova Ann. Mus. civ. St. nat., XLIV, 203 ; Côme. — Malgré l'excellente description de Dodero, il est impossible de savoir où cette espèce doit être placée, sans con- naître la structure de son organe copulateur mâle. 9. Bathyscia (?) Bucheti Abeille, 1905, Paris Bull. Soc. ent., 208; Alpes-Maritimes. — Encore une espèce insuffisamment décrite ; l'auteur ne dit rien des longueurs proportionnelles des articles des antennes. Il est possible que les affinités de cette espèce ne soient pas si superficielles que Abeille le dit avec lucidula Delar. et qu'elle appartienne comme lui au genre Speophyes Jeann., à tarses anté- rieurs mâles tétramères. 10. Aphaobius (?) Maneki J. Mùller, 1909, Wiener ent. Ztg., XXVIII, 281 ; Bulgarie. — Il manque à la très bonne description de J. Mùller des renseignements sur l'organe copulateur mâle, pour affirmer qu'il s'agit bien là d'un Aphaobius Ab. E. — INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1878. Abeille de Perrin (E.). Note sur les Leptodirites. {Toulouse Bull. Soc. Hist. nat., XII, p. 144-155.) 1899. Ganglbauer (L.). Die Kàfer von Mittel Europa, III. Leptode- rini. (Wien.) 1902. Ganglbaxjer (L.). Zwei neue Bathyscien aus Dalmatien. (Wien Verh. zool. bot. Ges., LU, p. 45-49.) 1880. Horn (G.-H.). Synopsis of the Silphidae of the United States with référence to the gênera of othes countries. (American Coleoptera, Philadelphie.) 1908. Jeannel (R.). Biospeologica V. Coléoptères (lre série). (Arch. Zool., Paris, 4e série, VIII, n° 3, p. 267-326, pi. XII-XIV) 1901. Mùller (J.). Beitrag zur Kenntniss der Hôhlensilphiden. (Wien Verh. zool. bot. Ges., LI. p. 16-33, pi. I.) 48 Dr R. JEANNEL 1885. Reitter (E.). Bestimmungstabellen der europàischen Coleopteren, XII. Silphidae. (Briinn Verh. natf. Ver., XXIII, p. 1-122.) 1886. Reitter (E.). Beitrag zur Systematik der Grotten Silphiden. {Wiener ent. Ztg., V, p. 313-316.) 1889. Reitter (E.). Bemerkungen und Berichtigungen zu den Clavi- cornen in der Faunabaltica, 2 Aufl., und Fauna transsylvanica, von Dr G. Seidlitz. (D. ent. Zs., p. 289-318.) 1908. Reitter (E.). Dichotomische Ubersicht der blinden Silphiden Gattungen. {Wiener ent. Ztg., XXVII, p. 103-118.) 1861. Schaufuss (L.-W.). Ùber sieben augenlose Silphiden Gattungen {Dresden Sitz.-Ber. Isis, 1861, p. 18.) 1849. Schiodte (J.-C). Spécimen Faunae subterraneae {Kgl. Danske Videnskab. Selsk. Skrift., 5 Raekke, nature, og mat. Afdel, 2 Bind, 39 p., pi. I-IV.) 1889. Seidlitz (G.). Fauna baltica. Zweite Auflage. XLVII, p. 74-78..). ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5^ Série, Tome V, p. 49 à 66. 25 Mars 1910 BIOSPEOLOGICA XV"i ET OPIL (DEUXIÈME SERIE) PAR E. SIMON TABLE DES MATIÈRES Araneae Pages Sicarhdae. — Loxosceles ntfescens lucifuga subsp. n 50 Leptonetidae. — Leptoneta infuscata E. Sim. (p. 50). — L. Jeanneli E. Sim. (p. 51). — L. microphthalma E. Sim. (p. 51). — L. Kernensis n. sp 52 Dysderidae. — Dysdera sp. (p. 53). — Dysdera sp 53 Pholcidae. — Pholcus phalangioides (Fuessli) (p. 53). — P. opilionoides (Schrank).. 53 Theridiidae. — Pedanostethus lividus (Blackwall) 54 Argiopidae. — Linyphiinae. — Diplocephulus lusiscus (E. Sim.) (p. 54). — Scolo- neta barbara n. g., n. sp. (p. 54). — Porrhoma Proserpina E. Sim. (p. 55). — P. Rosenhaueri (L. Koch) (p. 56). — P. indecorum sp. n. (p. 56). — P. eorsicum sp. n. (p. 57). — Lephthyphantes leprosus (Ohlert) (p. 58). — L. pallidus (O. P. Cambridge). — L. tirtensis sp. n. (p. 59). — Taranucnus Orphaeus E. Sim. (p_ 60). — T. Marqueti E. Sim. (p 60). — Taranucnus sp. (p. 61). — Troqlo- hyphantes pyrenaeus E. Sim 61 Tetraonathinae. — Meta Menardi (Latr.) (p. 62), — M. Merianae (Scopoli) (p. 63). — Nesticus cellulamis (Clerck) 63 Àgelenidae. — Tegenaria domeslica (Clerck) (p. 63). — Chorizomma siibterraneum E. Sim 6i Opillones Phalangodidae. — Phalangodes Lespesi (Lucas) 64 Phalasgiidae. — Cosmobunus granarius (Lucas) 65 Ischyropsalidae. — Ischyropsatis pyrewiea, E. Sim 65 Nemastomatidae. — Nemastonia baeilliferum E. Situ 66 (1) Voir pour Biospeologica I à XIV, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX de la 4e série; et tome I, II, IV et V de la 5e série. ARCU. HE ZOOL. EXP. ET OtS. — 5" SÉRIE. — T. V. UI). 50 E. SIMON ordo ARANEAE Familia SICARIIDAE Loxosceles rufescens lucifuga, subsp. nova, A typo difïert oculis cunctis minoribus, spatio inter medios et latérales diametro oculo saltem quadruple latiore. Algérie. — Grotte Tfri-Ammal, près du village Oulad ben Dahmane, commune de Palestro, département d'Alger, 14 sep- tembre 1906, n° 169. Les Loxosceles rufescens recueillis dans cette grotte diffèrent de la forme ordinaire par les yeux plus petits, et les trois groupes oculaires plus largement séparés les uns des autres, indices d'une adaptation cavernicole au premier degré. Les individus recueillis dans une grotte près d'Alicante en Espagne (lre série, Aran., p. 537) sont au contraire tout à fait normaux. Familia LEPTONETIDAE Leptoneta infuscata E. Simon. In Ann. Soc. ent, Fr., 1872, p. 481, pi. XVI, ff. 15-16. L. Minos E. Simon, ibid., 1882, p. 202. Département de VAudc (France). — Grotte de Sabarac, Axât, 20 av. 1906, n° 148. Département de VAriège (France). — Grotte de la Garosse, La Bastide-de-Sérou, 18 août 1906, n° 154. Grotte de Férobac, La Bastide-de-Sérou, 22 août 1906 et 21 juillet 1907, n08 160 et 203. Grotte des Echelles ou de Lombrive, Ussat, 19 août 1906, n° 155. ARANEAE ET OPILIONES 51 Grotte de l'Herm, l'Herm, 20 août 1906, n° 156. Grotte de Rieufourcau, Belesta, 23 août 1906, n° 162. Grotte de Sainte-Hélène, Foix, 24 août 1906, n° 163. Grotte de Bédeillac, Bédeillac-et-Aynat, 24 août 1906, n° 165. Grotte du Portel ou de Crampagna, Loubens, 22 juillet 1907, n° 205. Grotte de Sarradet, Freychenet, 21 juillet 1907, n° 206. Grotte de Tourtouse, Tourtouse, 9 août 1907, n° 209. Nous l'avons cité de la grotte de l'Herm sous le nom de L. Minos (lre série, p. 537) mais nous avons acquis depuis la certitude qae L. Minos ne différait pas spécifiquement de L. infuscata décrit antérieurement. L. infuscata est la forme sublucicole qui se trouve sous les grosses pierres et dans les détritus jusque dans la zone maritime des Pyrénées-Orientales, L. Minos est la forme plus décolorée mieux adaptée au séjour des grottes. Espèce très répandue dans toute la partie orientale de la chaîne des Pyrénées. L. Jeanneli E. Simon. In Arch. expér. (sér. 4) VI, 1907, p. 538. Retrouvé le 20 août 1907, n° 210, dans la grotte de Gargas (Hautes-Pyrénées) où il avait été découvert en 1905. L. mierophthalma E. Simon. In Ann. Soc. eut. Fr., 1872, p. 480, pi. XVI, fl. 17-19. Département de la Haute-Garonne {France). — Grotte do l'Espugne, Saleich, 13 août 1906, n° 153. Espèce connue depuis longtemps des grottes d'Estellas près Aulus, et Listellas près Prat, dans le département de l'Ariège. 52 E SIMON L. kernensis, sp. nov. <3 ? long. 2,5 mm. Céphalothorax, sternum pedesque lulvo- oUvacea, abdomen albido-lividum vel lividum, saepe postice, prope mamillas, confuse infuscatum. Céphalothorax sternumque nitida sed subtilissime coriacea. Femora pedum anticorum haud aculeata, subtus, praesertim maris, granulis nigris suba- cutis et setiferis subseriatis usque ad apicem sat crebre munita. Oculi sat magni, quatuor antici postice nigro-marginati, duo postici inter se juxta contigui, tenuissime nigro-cincti, ab anticis spatio oculo laterali anteriore paulo minore distantes. — <3 Pedum-maxillarium fémur gracile, modice longum, subtus muticum, tibia, superne visa, patella non multo longior, tarsus tibia cum patella non brevior, parallelus et obtusus, extus non emarginatus et apophysi carens sed supra ad apicem setis longissimis erectis et inordinatis munitus et extus, prope apicem, aculeo setiformi, recto et antice oblique directo, arma- tus, bulbus magnus subglobosus. Algérie.. — Grotte de Rhar-el-Baz, sur la route de Bougie à Djidjelli, dép. de Constantine, 11 octobre 1906, n° 180. Surtout voisin d'une espèce encore inédite (L. italica) qui se trouve à Saint-Martin Vésubie (Alpes-Maritimes) et àVal- lombrosa (Italie) sous les très grosses pierres dans les forêts de sapins ; ces deux espèces diffèrent de toutes les autres par le tarse de la patte-mâchoire sans dépression ni saillie externe, mais tandis que le tarse de L. italica est assez brusquement rétréci près de l'extrémité et terminé en pointe subaiguë légè- rement incurvée, celui de L. kernensis est parallèle et obtus. Une autre espèce algérienne, L. spinima?ia E. Sim., que nous avons découverte près de Blida sous des blocs de rochers, est facilement reconnaissable au fémur de sa patte-mâchoire armé en dessous de deux séries de longues épines. ARANEAE ET OPILTONES 53 Familia DYSDERIDA.E Dysdera... sp ? (jeune indéterminable.) Algérie. — Grotte du Veau-Marin, près de Chenoua-plage, dép. d'Alger, 7 sept. 1906, n° 167. Dysdera... sp. ? (jeune indéterminable). Département de VAriègc (France). — Grotte d'Aurouze, Montferrier, 20 juillet 1907, n° 201. La présence de ces jeunes Dysdera dans les grottes (la seconde à l'entrée) est très probablement accidentelle, Familia PHOLCIDAE Pholcus phalangioides (Fuessli). Algérie. — Grotte du Veau-Marin, près do Chenoua-plage, dép. d'Alger, 7 septembre 1906, n° 167. Grotte du Pic des Singes, Bougie, dép. de Constantine, 5 octobre 1906, n° 176. Grotte du chemin du Cap Carbon, Bougie, dép. de Constan- tine, 5 oct. 1906, n° 177 Comme nous l'avons dit, cette espèce commune dans les maisons, ne peut être regardée comme cavernicole. Pholeus opilionoides (Schrank), Département de V Aude (France). — Grotte de Sabarac, Axât, 20 av. 1906, n° 148. L'observation précédente peut s'appliquer au P. opilionoides. 54 E. SIMON Familia THERIDIIDAE Pedanostethus lividus (Blackwall). Département de V Hérault (France). — Grotte d'Assignan, Assignan, 14 juin 1904, n° 138. Département de VAriége (France). — Grotte de Lavelanet, 19 juillet 1907, n° 199. Sans doute accidentel dans ces grottes; espèce commune dans les mousses des bois et répandue dans toute l'Europe. Une espèce voisine P. Mazaurici E. Simon, découverte récem- ment dans les grottes du département du Gard, paraît plus ex- clusivement cavernicole. Familia ARGIOPIDAE Subfamilia Linyphiinae Diploeephalus lusiscus (E. Simon). Département de VAriége (France). — Grotte de i'Herm, l'Herm, avril 1906, n° 144. Nous l'avons indiqué dans la lre série des grottes de Gargas et de Sibiran, dans les Haates-Pyrénées. SCOTONETA, nov. gen. A Trichonco, cui valde affinis est, difïert oculis inter se con- fertioribus, lateralibus minus prominulis, clypeo latiore et praesertim chelis maris antice valde dentatis. Scotoneta barbara, sp. nov. cf long. 2 mm. Céphalothorax ovatus, fulvo-rufulus, pos- tice leviter et sensim dilutior, parte cephalica leviter convexa, fronte lata et obtusa. Oculi postici in lineam leviter procurvam, ARANEAE ET OPILIONES 55 sat magni aeqai, medii leviter ovati et postice acuminati a lateralibus quam inter se vix remotiores (spatio oculo haud vel vix majore inter se sejuncti). Oculi antici in lineam rec- tam, medii minores, nigri, inter se subcontigui, a lateralibus spatio oculo medio vix aequilato distantes. Clypeus leviter obliquus, fere planus, area oculorum latior. Chelae rufulae, validae et convexae, sed apicem versus valde attenuatae, nitidae sed extus minutissime et parce nigro-granulosae, in- tus, prope médium, dente valido, acuto et obliquo armatae, ungue longissimo. Partes oris fusco-castaneae. Sternum ful- vum, sublaeve. Abdomen ovatum, cinereo-testaceum, tenuiter pilosum. Pedes modice longi, saltem femoribus, sat robusti, fulvo-rufuli, femoribus cunctis muticis, patellis ad apicem, tibiis paulo ante médium, seta spiniformi longissima et erecta supra instructis. Pedes-maxillares fulvo-rufuli, apice infuscati, patella cylindracea, paulo longiore quam latiore, tibia patella circiter aequilonga vel vix longiore, apicem versus leviter ampli- ata, apophysibus binis instructa, altéra superiore sat brevi conica et obtusa, altéra exteriore gracili et longissima secundum marginem exteriorem tarsi ducta et apicem fere attingente leviter curvata, tarso maximo ad basin atque ad apicem valde attenuato, extus subrecto, intus valde ampliato et subro- tundo. bulbo magno stylo longo, circulum formante, munito. 9 long. 2,5 mm. Mari subsimilis. Plaga genitalis paulo latior quam longior, antice rotunda, postice recte truncata, leviter convexa atque in declivitate postica fovea transversa tenuiter marginata et antice excisa, impressa. Algérie. — Grotte du lac souterrain, près des sources chaudes de Hammam Meskoutine, dép. de Constantine, 21 octobre 1906, n° 182. Porrhomma Proserpina E. Simon. Département de VAriège (France). — Grotte de Lavelanet, Lavelanet, 22 août 1906, n° 159. 56 E. SIMON Grotte de Capètes, dans la forêt de Freychenet, 24 juillet 1907, n° 208. Nous l'avons indiqué, dans la lre série, de la grotte de l'Ours dans les Hautes-Pyrénées. P. Rosenhaueri (L. Koch). Hnyphm R, L. Koch, Apterol.;FrankiBC. Jura, 1874, p. 128, pi. I, ff. 2-5. Porrhmnma Egeria E. Simon, Âr. Fr., V, p. 357, ff. 131-133. P. Rosenhaueri, ibid., p. 360 (nota), f. 135. P. myops, ibid., p. 358. Département de VAriège (France). — Grotte de Capètes, Freychenet, 24 juillet 1907, n° 208, en même temps que P. Pro- serpina E. Simon. Espèce très répandue et assez variable, découverte dans les cavernes de Muggendorf en Bavière, retrouvée depuis dans presque toute l'Europe, soit dans les grottes, soit sous de grosses pierres enfoncées. Les P. Egeria et myops E. Simon n'en sont que de légères variétés. P. in décorum, sp. nov. C long, li mm. Céphalothorax longus, antice sat convexus et obtusus, laevis, pallide fulvo-testaceus, parte cephalica leviter obscuriore olivacea sed linea média dilutiore angusta et tenuissime (vix distincte) fusco-marginata secta, clypeo proclivi, area oculorum saltem haud angustiore. Oculi minutis- simi, depigmentati, interdum obsoleti, medii, praesertim antici, vix perspiqui, aream longiorem quam latiorem occu- pantes, a lateralibus quam inter se plus duplo remotiores, quatuor postici, superne visi, in lineam rectam. Oculi latérales utrinque contigui, anticus postico paulo major. Abdomen ARANEAE ET OPILIONES 57 breviter ovatum, convexum, albido-cinereum. Sternum pallide fulvo-testaceum, laeve, setis sat longis, in granulis minutissimis insertis, paucis, conspersum. Chelae longae, fulvo-rufulae, apicem versus leviter infuscatae, praesertim extus, subtiliter coriaceae et opaceae, margine superiore sulci dentibus longis trinis, medio angulari, margine inferiore dentibus minoribus, aequis et subcontiguis, trinis, angulum haud attingentibus. Pedes longi et graciles, fulvo-testacei concolores, femoribus l'1 paris aculeis dorsalibus binis,l°sub medio longiore, aculeoque setiformi interiore, in dimidio apicali sito, femoribus 21 paris aculeo setiformi dorsali submedio, armatis. Plaga genitalis latior quam longior, duriuscula, fusco-rufula, parum convexa, fovea albida, vix latiore quam longiore, antice rotunda, postice truncata atque margine rufulo subrecto, in medio leviter sul- cato, discreta. Algérie. — Grotte Rhar-el-Djemaa et grotte de l'Ours, sur le Djebel Taya, dép. de Constantine, oct. 1906, nos 183 et 184. Très voisin de P. RosenJiaueri L. K., en diffère surtout par les pattes beaucoup plus longues et la fossette génitale presque arrondie. P. corsicum, sp. nov. ç long. 3 mm. Céphalothorax sternum chelaeque pallide fulvo-rufescentia, laevia et nitida, partes oris leviter infus- cutae. Abdomen cinereo-testaceum vel albidum, superne paulo obscurius. Pedes fulvo-testacei. Céphalothorax parte cephalica sat convexa et obtusa, clypeo area oculorum latiore, piano et leviter proclivi. Oculi minuti, quatuor postici albi, superne visi in lineam rectam, inter se late et fere aeque sepa- rati, medii lateralibus paulo minores. Oculi quatuor antici, antice visi, in lineam rectam, medii minutissimi, nigri vel saltem 58 E. SIMON nigro-limbati, inter se contigui, a lateralibus late distantes. Oculi quatuor medii aream latiorem postice quam longiorem occupantes. Pedes graciles sed femoribus sat robustis, sat longe pilosi, femoribus 1J paris aculeo dorsali carentibus sed intus, in dimidio apicali, aculeo setiformi erecto munitis. Tuber- culum génitale, ovato-transersum, utiinqueattenuatumsed ob- tusum, convexum, fovea sulciformi transversa, ad marginem posticum spatio lato et nitido, stria bipartito. discreta, impres- sum. Département de Corse (France). — Grotte de Pietralbello dite de Ponte-Leccia, sur la crête de l'Orianda, 9 janv. 1907, n° 187. Cette espèce assez voisine des P. Rosenhaueri (L. K.) etsub- terraneum E. Simon, en diffère surtout par les quatre yeux postérieurs presque équidistants (les médians étant beaucoup plus rapprochés l'un de l'autre que des latéraux dans les deux autres espèces), le groupe des yeux médians pins large en arrière que long (au moins aussi long que large dans les deux autres), les fémurs antérieurs sans épine dorsale mais pourvus, au côté interne, d'un crin spiniforme dressé un peu plus court que leur diamètre, enfin par le tubercule génital convexe, atténué de chaque côté, marqué au sommet d'une fossette transverse presque sulciforme, séparée du bord postérieur par un large rebord lisse, divisé par une strie longitudinale. Lephthyphantes leprosus (Ohleit). Département des Pyrénées-Orientales (France). — Grotte Barranc du Pla de Périllos, Rivesaltes, 28 mai 1906, n° 149. Nous l'avons indiqué dans la première série d'une grotte des Hautes-Pyrénées. ARANEAE ET OPILIONES 59 L. pallidus (O. P. Cambridge). Département de V Yonne {France). — Grotte d'Arcy -sur-Cure et grotte des Fées, 16 sept, 1907, nos 193 et 194. Algérie. — Grotte Rhar-Ifri, sur le flanc nord du Djebel Bou-Zegza, dép. d'Alger, 12 sept 1906, n° 168. Nous l'avons indiqué dans la première série d'une grotte des Alpes-Maritimes. Espèce non spéciale aux grottes mais toujours lucifuge. L. cirtensis, sp. nov. a long. 2mm5 Céphalothorax laevis, pallide fulvo-iufescens, haud marginatus, oculis singulariter et subtiliter nigro-cinctis. Oculi quatuor postici in lineam subrectam, aequi et médiocres, medii a lateialibus quam inter se remotiores sed spatio intero- culari oculo paulo latiore. Oculi antici in lineam levissime pro- curvam, medii parvi, nigri et contigui sed a lateralibus latissime distantes. Area oculorum mediorum multo latior postice quam longior, medii antici posticis plus triplo minores. Chelae rufescentes, clypeo longiores. Sternum fulvum, laeve. Abdomen longum, pallide cinereo-testaceum. Pedes longi, pallide fulvi, femoribns quatuor anticis aculeo dorsali submedio et femore 1' paris aculeo interiore simili armatis, quatuor posticis mu- ticis, tibiis aculeis setiformibus ]ongissimis munitis, metatarsis anticis seta spiniformi unica submedia superne armatis. — Pedes-maxillares fulvi apice rufescenti-tincti ; patella leviter convexa, haud prominula seta spiniformi longissima superne munita ; tibia patella circiter aequilonga, paulo crassiore et convexiore, seta spiniformi seta patellari plus triplo minore munita; tarso haud prominulo sed extus ad basin juxta tibiam dente nigro minuto armato ; bulbo apophysi loriformi fulva, 60 E. SIMON crassa et fere parallela, ut in L. pallido apicem fere attingente, sed obtusa (non truncata) ; paracymbio valde anguloso : ramulo antico lato sed valde acuminato, obliquo et leviter curvato, ramulo postico prope angulum inferiorem dente parvo acuto et rétro directo armato, ad apicem inaequaliter bifido, angulo posteriore in dentem brevem crassum rectum et obtusum, angulo anteriore in dentem multo longiorem an- tice directum arcuatum atque acutum productis. 9 Mari similis. Tuberculum génitale magnum, transversum, fulvum, in declivitate posteriore fovea magna, plus triplo latiore quam longiore, ad marginem anticum leviter et obtuse excisa, utrinque margine rufulo semicirculari discreta, ad marginem posticum puncto nigro parvo munita, impressum. Algérie. — Grotte Rhar-Ahdid ou grotte de Dar-el-Oued, surja route de Bougie à Djidjelli, dép. de Constantine, 11 oct. 1906, n° 181. Taranucnus Orphaeus E. Simon. Ar. Fr., t. V, p. 253. Département de VAriège (France). — ■ Grotte de Capètes, dans la forêt de Freychenet, 24 juillet 1907, n° 208. C'est jusqu'ici la station la plus occidentale de l'espèce ; nous l'avons citée dans la lre série (p. 542) de la grotte d'Arudy, mais par suite d'une confusion avec l'espèce suivante. T. Marqueti E. Simon. Toc. rit., p. 256, T. Orphaeus E. Sim., Biospel., V sér., p. 542. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte d'Oxi- bar, Camou-Cihigue, 3-5 janv. 1907, n° 190. ARANEAE ET OPILIONES 61 Répandu dans presque toutes les grottes de l'Ariège et des Basses-Pyrénées ; espèce surtout occidentale. Nota. — De jeuues Taranucnus, que nous ne pouvons déter- miner avec certitude, ont été trouvés dans les grottes du Bac de la Caune (n° 135) et de Belvis (n° 140) dans le département de l'Aude ; d'Aurouze (n° 201) et de la Maison forestière de Rothschild (n° 200) dans le département de l'Ariège ; de Com- pagnaga Lecia (n° 188) dans le dép. des Basses-Pyrénées; du lac souterrain près Hammam Meskoutine (n° 182) en Algérie. Troglohyphantes pyrenaeus E. Simon. la Biospel., Aran., Ve sér., 1907, p. 543. 9' long. 6 mm. Céphalothorax fulvo-rufescens, ovatus et brevis, fronte lata et obtusa, parte cephalica sat convexa, sulco semicircularipostice discreta, thoracica fovea longitudinali lata impressa. Oculi minutissimi, quatuor antici, antice visi, in lineam leviter recurvam, medii nigri panctiformes, inter se subcontigui a lateralibus albis et paulo majoribus latissime dis- tantes. Oculi postici lateralibus anticis similes (medii inter- dum obsoleti), in lineam valde recurvam, inter se latissime et fere aeque separati. Clypeus leviter convexus sed sub oculis transversim depressus. Chelae sternumque sublaevia fulvo- rufescentia cephalothorace paulo obscuriora. Abdomen bre- viter ovatum, convexum, cinereo-testaceum, setis tenuibus albis longis conspersum. Pedes longissimi pallide luteo-testacei, tenuiter et longe pilosi, femoribus 41 paris muticis, reliquis aculeo dorsali setiformi, in dimidio basali sito, et femoribus l1 paris aculeis anterioribus binis longioribus, munitis, pa- tellis tibiisquo aculeis setiformibus longis armatis. Tuberculum génitale magnum, verticale, latius quam longins, in declivitate anteriore fuscum, convexum et pilosum, in declivitate pos- teriore, plaga magria glabra, obtuse quadrata, utrinque con- 62 E. SIMON vexa et fusca, in medio depresso-canaliculata et unco parvo albido-membranaceo gracili sed obtuso, ad marginem posticum inserto et antice oblique directo, secta, munit um. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte d'Oxi- bar, Camou-Oihigue, 3 et 5 janv. 1907, n° 190. Découvert dans la même grotte en 1905 par MM. Raco- vitza et Jeannel, qui n'en avaient d'abord capturé que de très jeunes individus ; nous sommes heureux de pouvoir compléter aujourd'hui la description de cette très intéressante espèce, au moins en ce qui concerne la femelle, car le mâle reste encore à chercher. Nota. — Une très jeune Araignée, trouvée dans la grotte Rhar-el-Djemaa, en Algérie, nous semble appartenir au genre Troglohy pliantes, mais il est impossible d'en donner une des- cription. Subfainilia Tetragnathinae Meta Menardi (Latreille). Département de VAriège (France). — Grotte de Peyort, Prat-et-Bourepaux, 5 juillet 1904, n° 139. Département de la Haute-Garonne (France). — Grotte d'Es- pugne, Saleich, 13 août 1906, n° 153. Département de Corse (France). — Grotte de Pietralbello dite de Ponte-Leccia, Ponte-Leccia, 9 janv. 1907, n° 187. Algérie. — Grotte Rhar-Ifri, flanc nord du Djebel Bou-Zegza, dép. d'Alger, 12 sept. 1906, n° 168. Grotte Ifri-Ivenan, Palestro, dép. d'Alger, 15 sept. 1906, n° 170. Grotte du Plateau des Ruines, Bougie, dép. de Constantine, 6 oct. 1906, n° 178. ARANEAE ET OPILIONES 63 M. Merianae (Scopoli). Algérie. — Grotte Rhar-Ifri, Djebel Bou-Zegza, dép. d'Alger, 12 sept 1906, n° 168. Accidentel ou capturé à l'entrée; commun en Europe et en Algérie sous les voûtes de rochers humides. Nesticus cellulanus (Clerck). Département des Pyrénées-Orientales (France). — Grotte de Can-Pey, Arles-sur-Tech, 12 av. 1906, n° 145. Département de VAvde (France). — Grotte des gorges de Pierre-Lis, Quillan, 20 av. 1906, n° 147. Département de VAriège (France). — Grotte de la Garosse, La Bastide-de-Sérou, 18 août 1906, n° 154. Grotte de Lavelanet, 19 juillet 1907, n° 199. Grotte de Sarradet, Freychenet, 23 juillet 1907, n° 206. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte Com- pagnaga Lecia, Oamou-Cihigue, 2 et 5 janv. 1907, n° 188 Familia AGELENIDAE Tegenaria domestica (Clerck). Département de VAriège (France). — Grotte du Mas-d'Azil, Mas-d'Azil, avril 1906, n° 143. Département de Corse (France). — Grotte de Brando. 20 déc. 1906, n° 186. La plupart plus ou moins décolorés. Nota. — Nous avons trouvé dans les tubes nos 167, 168, 170, 174, 188 et 195 de la seconde série, de très jeunes Tegenaria qu'il nous a été impossible de déterminer avec certitude. 64 E. SIMON Chorizomma subterraneum R. Simon. In Ann. Soc. ent. Fr., 1872, p. 221, pi. XII, f. 6 — et Ar. Fr., II, p. 26. Département de VAriège (France). — Grotte de Sainte- Hélène, Foix, 24 août 1906, n° 163. Département des Basses- Pyrénées (France). — Grotte Cqm- pagnaga Lecia, Camou-Oihigue, 5 janv. 1907, n° 188. Espèce répandue dans toute la région pyrénéenne, aussi bien dans les mousses des bois que dans les grottes. ordo OPILIONES Sub-Ordo OP. MECOSTETHI Familia PHALANGODID AE Phalangodes Lespesi (Lucas). Département de VAude (France). — Grotte de Lavalette, Veraza, 18 juin 1904, n° 134. Grotte de Belvis, Bel vis, été 1904, n° 140. Grotte d'Artigue-Vieille, Nébrias, été 1904, n° 141. Grotte des gorges de Pierre-Lis, Quillan, 20 avril 1906, n° 147. Département de VAriège (France). — Grotte de l'Herm, l'Herm, avril et août 1906, ncs 144 et 156. Grotte de la Garosse, La Bastide-de-Sérou, 18 août 1906, n° 154. Grotte des Echelles ou de Lombrive, Ussat, 19 août 1906 n° 155. Grotte de Lavelanet, Lavelanet, 22 août 1906 et 19 juillet 1907, nrs 159 et 199. Grotte de Férobac, La Bastide-de-Sérou 22 août 1906 et 21 juillet 190,7, nrs 160 et 203. ARANEAE ET OPILIONES 65 Grotte de Sainte-Hélène, Foix, 24 août 1906, n° 163. Grotte de Bédeillac, Bédeillac-et-Aynat, 24 août 1906, n° 165. Grotte d'Aurouze, Montferrier, 20 juillet 1907, nos 201 et 202. Grotte du Portel ou de Crampagna, Loubens, 22 juillet 1907, n° 205. Grotte de Fontet, Freychenet, 23 juillet 1907, n° 207. Grotte de Tourtouse, Tourtouse, 9 août 1907, n° 209. Cette longue énumération montre que cette espèce est ré- pandue dans presque toutes les grottes de l'Ariège et de l'Aude, aussi bien que dans celles des Pyrénées-Orientales, et du nord de l'Espagne ; elle se trouve aussi dans les mousses en dehors des grottes. Sub-Ordo OP. PLAGIOSTETHI Familia PHALANGIIDAE Cosmobunus granarius (H. Lucas). Phalangium g. H. Lucas, in Expl. Alg. Ar., 1846, p. 289, pi. XIX, f. 3. Phalangium flavounilineatum H. Lucas, ibid., p. 290, pi. XX, f. 5. Phalangium levipes H. Lucas, ibid., p. 287, pi. XX, f. 6 (pullus). Algérie. — Grotte Ifri-Boubker, Dra-el-Mizan, dép. d'Alger, 21 sept, 1906, n° 172. Certainement accidentel dans la grotte ; espèce très commune sur les parois de rochers dans toutes les montagnes d'Algérie. Familia ISCHYROPSALIDAE Ischyropsalis pyrenaea E. Simon. Ischyr. Helirigi E. Simon (non C. Koch) in Ann. Soc. ent. Fr., 1872, p. 483. Ischyr. pyrenaea E. Simon, Liste Artic. Cavern., 1875, p. 19 — id., Ar. Fr., VII, p. 272. Département de V Ariége (France). — Grotte de Liqué, Moulis, avril 1906, n° 142. AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5e SÉRIE. — T. V. — (H). 5 E. SIMON Cette grande espèce a été rencontrée dans presque toutes les grottes de l'Ariège et de la Haute-Garonne, où elle se tient dans les parties profondes, contrairement à Y Ischyropsalis luteipes qui vit le plus souvent en dehors des grottes. Familia NEMASTOMATIDAE Nemastoma bacilliferum E. Simon. Département de VAriège (France). — Grotte de l'Herm, l'Herm, 20 août 1906, n° 158. Grotte de Férobac, La Bastide-de-Sérou, 22 juillet 1907, n° 203. Grotte de Tourtouse, Tourtouse, 9 août 1907, n° 209. Nous l'avons indiqué dans la lre série de la grotte de Gargas (Hautes-Pyrénées) et d'une grotte de la province de Huesca (Espagne). ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5e Série. Tome V, p. 67 à 185 20 Mai 1910 BIOSPEOLOGIGA XVI i» ÉNUMÉMTION DES GROTTES VISITÉES 1908-1909 (TROISIÈME SÉRIE) PAR R. JEANNEL et E.-G. RACOVITZA Nous avons exposé dans la première série de nos « Enumé- rations » (2) le but poursuivi par la publication de ces mémoires et la méthode employée dans la description des grottes. Nous n'y reviendrons ici que pour quelques explications complé- mentaires. On peut prévoir dès à présent le grand développement que prendront la Spéologie en général et la Biospéologie en parti- culier. A la période présente de recherches « extensives » suc- cédera forcément la période de recherches « intensives », s'il nous est permis d'employer ces termes agronomiques. L'iden- tification des grottes sera aussi indispensable que la détermina- tion précise des cavernicoles ; d'ailleurs l'habitat de certaines espèces est strictement limité à une seule caverne. (1) Voir pour Biospéoiogica I à XV, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX de la 4e série ; et tome I, II, IV et V de la 5* série. (2) R. Jeaxnel et E.-G. Racovitza. — Eaumération des grottes visitées 1904-1906 (lre série) Biospeologica II. (Arch. de Zool. exp. et gén., 4 sér., t. VI, p. 489-536.) ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5e 6ÉKIE. — T. V. — (III). 6 68 R. JEANNEL ET E.-G. R-AC0V1TZA Pour faciliter le travail de nos successeurs, nous nous sommes donc préoccupés de la question topographique. Quand la grotte que nous décrivons est peu connue dans le pays nous fournis- sons les données nécessaires pour la retrouver, outre le nom des lieux-dits et le nom de la commune où elle est située. Nous ajoutons même le nom du canton pour éviter l'erreur provenant de la similitude fréquente des noms et pour faciliter les recherches sur les cartes. Souvent une même grotte porte plusieurs noms dans le pays ou dans les mémoires qui lui ont été consacrés. Partisans de la nomenclature uninominale, nous adoptons le plus connu ou le plus légitime, mais nous citons les autres noms dans le texte de la description. Nous donnons la préférence au nom local, en patois, car les noms des grottes sont peu variés et cela permet de les diver- sifier. Les Géographes ont d'ailleurs décidé dans leur Congrès de ne plus transcrire ou traduire les noms locaux. Malheureu- sement, il nous a été impossible de nous conformer toujours à cette règle. On trouvera aussi dans nos « Enumérations » les renseigne- ments que nous avons pu recueillir pendant nos campagnes sur des grottes que nous n'avons pu visiter nous-mêmes. Si ces indications sont souvent sommaires, elles n'en sont pas moins précieuses. Nous espérons que, dans la suite, nos « Enumérations » deviendront une source utile et riche de renseignements pour les Spéologistes. Des Index spéciaux seront publiés de temps en temps qui faciliteront les recherches ; en attendant, on pourra utilement consulter l'Index général des dix premiers numéros de Biospeologica, que vient de publier l'un de nous (1). Cette troisième série de nos >< Enumérations » contient les numéros 118 à 220, c'est-à-dire 103 grottes dont 14 ont été (i) i:. Jeannel. — lu.lcx alphabétique cl analytique de Biospeologica, Tome I. (Paris, A. Sehulz, 3, plate de la Sorbonne, 14 pagea, 9 francs.) GROTTES VISITÉES 69 déjà décrites ou citées dans les séries précédentes et 89 qui sont mentionnées ici pour la première fois. Nous avons personnellement exploré 79 grottes ; les maté- riaux provenant de 24 grottes nous ont été donnés par d'obli- geants confrères ou amis qui seront cités plus loin. Plusieurs (14) de ces grottes ont été visitées à deux (8) ou trois (6) reprises différentes. Cela fait que 124 explorations différentes ont été effectuées et dans ce chiffre les visites faites plusieurs jours de suite dans la même caverne ne comptent que pour une. Le matériel, recueilli et trié par spécialistes, nous a fourni 730 tubes contenant les représentants de 34 groupes pour la plupart déjà à l'étude. Au point de vue géographique, les 103 grottes se répartis- sent de la façon suivante: France. — Région 'pyrénéenne : Départements des Pyrénées- Orientales (4 grottes), Aude (2), Ariège (28), Haute-Garonne (7), Hautes-Pyrénées (1), Basses-Pyrénées (8). — Région des Cévenms et des Causses : Département de l'Ardèche (8 grottes), Gard (9), Hérault (4), Aveyron (2), Lot (1). Enfin plusieurs grottes isolées dans le département des Alpes-Maritimes (3), Var (1), Dordogne (1), Seine (1). Algérie. — Deux grottes ont été explorées. Espagne. — Région Cantàbriqw : Provinces de Vizcaya (1 grotte), Santander (13), Oviedo (4). — Région Catalane : Provinces de Gerona (1 grotte), Barcelona (2). C'est la région pyrénéenne qui a été le mieux explorée et cela intentionnellement. Nous possédions déjà de cette région un matériel considérable et nous tenions à le compléter pour permettre à nos collaborateurs des essais de synthèses biogéo- graphiques. Nos efforts dans cette voie ne sont pas encore suf- fisants, mais nous avons la ferme intention d'achever rapidement l'exploration du versant français et de poursuivre ensuite celle du versant espagnol* 70 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Il nous reste un devoir agréable à accomplir : remercier nombre de personnes qui nous ont aidé dans notre tâche, soit en nous procurant du matériel de grottes explorées à notre in- tention, soit en nous accompagnant, soit, enfin, en nous fournis- sant des renseignements utiles. M. l'Abbé Breuil, professeur à Fribourg, a droit à notre reconnaissance la plus vive. Ayant entrepris plusieurs voyages dans le but d'étudier les peintures préhistoriques des grottes, il n'a pas hésité à s'encombrer de l'attirail du Biospéologiste et il a recueilli pour nous dans 21 grottes (grottes nos 131, 154 à 159, 166 à 169, 209 à 218) de France et d'Espagne, avec un soin et un succès que maint zoologiste pourrait lui envier, un matériel très considérable et des plus précieux. Il a consenti, de plus, à rédiger pour cette « Enumération » la description des grottes qu'il a explorées; on y trouvera consigné nombre de ren- seignements biologiques intéressants. MM. le Dr Normand (grotte n° 127) et H. Sietti (grotte 129) nous ont également fait don de matériel. L'un de nous à eu la bonne fortune d'accompagner en 1908 M. E.-A. Martel dans les Pyrénées, où ce distingué spécialiste était envoyé en mission hydrologique par le Ministère de l'Agriculture. Le Dr Jeannel a pu ainsi visiter dans la région d' Ar- bas et de Khakhouéta dix grottes (nos 135 à 140, 142 à 144) et recueillir un matériel important. Des recherches dans le gouffre de Padirac ont été également facilitées à l'un de nous par les soins de notre obligeant confrère. Nous saisissons avec empressement l'occasion qui nous est offerte pour remercier M. E.-A. Martel. Nous adressons l'expression de notre gratitude aux personnes suivantes qui nous ont accompagné dans nos explorations et nous ont aidé à recueillir du matériel cavernicole : MM. l'abbé Breuil (grotte n° 191), Chatton (153), Dumas (196), David (151, 153), Fage (128, 141, 153, 161 à 165), Faucher (174), J. Fauveau (123-126), Jammes (125, 132-134), Lanchester (219-220), Maillard (161-162), Morère (205-206). Obermaier (191), Richard (118,122). CROTTES VISITÉES 71 Nous tenons à remercier également MM. Helson, Mengel et Vidal qui nous ont fourni des renseignements sur les grottes des Pyrénées-Orientales, M. le Dr Allemand Martin qui nous a fourni de précieuses données sur les grottes tunisiennes et les Demoiselles Thévenet, ainsi que M. Château, qui nous ont libéra- lement permis l'exploration des grottes leur appartenant. 118. Baoumo dou Cat. Située à 2 km. au nord du village, commune de Daluis, can- ton de Guillaumes, départements des Alpes-Maritimes, France. — Altitude : 1,000 m. env. — Roche : Calcaire jurassique supé- rieur. — Date : 14 février 1908. Matériaux : Coléoptères, Thysanoures, Aranéides, Cher- netes, Isopodes. — Numéro : 211. Cette grotte, fréquentée par les touristes, paraît être la plus grande du département des Alpes-Maritimes. Sa description, accompagnée d'un plan, a été publiée par Gavet et sa faune fut examinée par P. de Peyerimhoff, Sérullaz, Buchet et Sainte- Claire-Deville (1902, p. 704). M. J. Richard, directeur du Musée océanographique de Monaco, m'a accompagné et m'a aidé à recueillir sa faune. La grotte est formée par 720 mètres de galeries, de hauteur variable mais jamais considérable, très ramifiées et presque horizontales. Les parois sont couvertes d'enduit stalagmitique ; les concrétions sont rares, et seulement quelques piliers se sont formés par place. Le sol est en grande partie argileux mais on trouve aussi quelques gours remplis d'eau. Le suintement est peu abondant. Il n'existe pas de courant d'air. La température de l'air au fond est de 12° C. ; celle de l'eau 11°5 C. J'ai vu quelques rares Chauves-souris mais nulle part du guano. En revanche, on trouve beaucoup de débris organiques 72 r. jeannel et e.-g. racovitza laissés par les visiteurs : paille, bois, papiers, excréments, etc. Les piliers stalagmitiques sont les lieux d' élection des Ara- néides qui y tissent leurs maigres toiles. Xenobythus Serullazi Peyerimh. et les Ohernetes se tiennent sous les pierres ; les Collemboles abondent sur les débris de bois. Mais l'animal le plus répandu, et en même temps extrêmement commun, est un Trichoniscus, le T. (Alpionîscus) dispersus Raco que Sainte- Claire Deville (1902, p. 706) désigne à tort sous le nom de T. roseus, car il appartient à un groupe très différent, Ce Crustacé ronge tous les débris organiques ; je l'ai observé en train de brouter des vieux papiers et des fragments de carton détrempés ; il ne dédaigne cependant ni le bois pourri, ni les excréments ou les cadavres de ses confrères. Sa présence dans la grotte en grand nombre, et depuis fort longtemps, est attestée par le nombre prodigieux de ses crottes cylindriques très carac- téristiques. Ces crottes recouvrent les parois de presque toutes les galeries d'une couche presque continue et, comme les maté- riaux qui les composent doivent être très fixes, elles persistent d'autant plus facilement dans ce milieu peu favorable aux dé- compositions et aux destructions du monde épigé. De plus elles sont engluées au fur et à mesure parle dépôt des concrétions stalagmitiques et subissent ainsi une véritable fossilisation. J'ai pris un certain nombre de T. (Alpioniscus) dispersus vivants et je les ai fort longtemps observés en captivité ; je décrirai ailleurs comment ils se sont comportés. Racovitza. 119. Rhar Khoub?. Située près de Aine M'serata, à 3 km. ouest de Kàlaa, com- mune mixte de La Mina, département d'Oran, Algérie. — Altitude : 400 m. env. — Roche : Calcaire crétacique ? — Date : 15 décembre 1907. Matériaux : Coléoptères, Aranéides. — Numéro : 212. GROTTES VISITÉES 73 C'est une vaste grotte à double issue, qui est encore connue sous les noms de grotte de Mesrata ou de grotte de Kâlaa; elle s'ouvre sur la limite des deux communes de La Mina et de Mascara. Elle est formée par un double couloir traversant la montagne de part en part, du sud au nord. L'entrée sud est facilement accessible et correspond à l'issue naturelle de la caverne ; Tentrée nord a la forme d'un aven profond de 10 à 15 mètres, avec cône d'éboulis central, produit par l'effondrement d'une voûte peu épaisse et certainement postérieur au creusement de la grotte. Cette caverne n'est donc pas un tunnel creusé par le trajet d'une rivière souterraine. Les conditions d'existence que les deux couloirs de la caverne offrent aux cavernicoles sont très mauvaises. La sécheresse est complète et le sol est formé d'une épaisse couche de pous- sière. LTn courant d'air violent et très chaud circule dans toute la grotte ; aussi la faune troglobie fait-elle défaut. La partie des galeries qui avoisine l'aven a été le siège d'une exploitation de phosphates. Jeannel. î" 120. Grotte de l'Hôtel de Paris. Située sous les caves de l'Hôtel de Paris, rue Nationale, à Constantine, Algérie. — Altitude : 650 m. — Roche : Calcaire crétacique supérieur. — Date : 1er février 1908. Matériaux : Myriapodes, Aranéides, Acariens, Isopodes, Mollusques, Oligochètes. — Numéro : 213. Au cours de notre campagne de 1906 aux grottes d'Algérie, dont les résultats ont été consignés dans notre Enumération de grottes visitées (2e série), nous avions déjà, Racovitza et moi, séjourné à Constantine, à l'Hôtel de Paris, et nous ne nous dou- tions certes pas qu'une grotte devait être découverte quelques mois plus tard sous les caves mêmes de l'hôtel ! C'est en effet au 74 R. JEANNEL ET E.-O. EAOOVITZA début de 1007 que le mineur Morani, creusant un puits des- tiné à recevoir un ascenseur, découvrit cette intéressante petite caverne comparable pour la beauté de ses concrétions à Dar-el-Oued de la route de Bougie à Djidjelli et renfermant un lac que l'imagination fertile des journalistes constantinois peupla de poissons aveugles et... multicolores ! J'ai pu le 1er février 1908, c'est-à-dire un an après la décou- verte, faire deux visites consécutives dans la grotte. La descente s'effectuait, non sans danger, dans un puits de 14 mètres de pro- fondeur au moyen d'échelles si vermoulues que l'une d'elles s'écroula sous le poids du mineur qui me servait de guide. La grotte est formée de trois chambres successives. La pre- mière ou petite grotte possède une voûte très élevée. Un mètre à peine sépare son plafond du sol des caves de l'hôtel et on se demande comment les fondations de l'immeuble ont pu être établies sans déceler l'existence des excavations sous-jacentes. Ensuite, on descend trois mètres plus bas dans la grande grotte large de 30 mètres environ dans tous les sens. Sa voûte est peu élevée ; deux bassins d'eau se trouvent au fond de la salle. Au nord enfin, deux étroits orifices donnent accès à la troi- sième chambre dont toute la surface est occupée par un lac profond d'eau stagnante. Il est probable que toutes les eaux de la grotte ne sont que les produits de l'infiltration. Partout les parois sont revêtues de concrétions diversement colorées par les impuretés de toutes sortes entraînées par l'eau. Par place le sol est recouvert de stalagmite neigeuse, blanche et molle, de formation très rapide puisqu'elle avait eu le temps de se reconstituer entièrement en une année là où elle avait été détruite par les pas des premiers visiteurs. Dans la petite grotte enfin, la voûte est entièrement formée de cristallisations gyp- seuses. Malgré l'absence de communication visible avec l'extérieur, la faune de cette grotte était fort riche. Ce fait s'ajoute à beaucoup d'autres semblables pour réfuter l'assertion si sou- vent répétée^ que les grottes jsans orifice extérieur accessibles à CROTTES VISITEES 75 l'homme sont azoïques. Les grottes paraissant closes ne sont pas des « géodes » complètement isolés ; les fissures du sol sont le plus souvent suffisantes pour permettre l'immigration d'une faune cavernicole. Presque tous les animaux recueillis ont été attirés par les appâts. Les Aranéides étaient très nombreux dans les anfrac- tuosités des concrétions stalagmitiques où ils ne tissaient pas de toile. Des pièges placés dans l'eau des flaques et dans le lac n'ont donné aucun résultat. Il va sans dire qu'il n'y avait dans le lac aucun poisson ; je n'y ai trouvé que les cadavres de Lom- bricides tombés de la voûte et gisant au fond de l'eau. En quittant Constantine, j'ai gagné la Tunisie où je n'ai mal- heureusement pas eu le loisir de visiter de grottes. J'ai cepen- dant eu la bonne fortune de rencontrer à Tunis M. le Dr Alle- mand Martin qui a bien voulu m'indiquer les grottes suivantes : 1. Grotte de Donga, près de Teboursouk. 2. Grotte du djebel Hallouf, à Souk-el-Khémis. 3. Grottes du Cap Bon. L'une d'elles située à El Aouaria est une grande caverne à Chauve-Souris. 4. Grotte de Potinville, sur le djebel Kornein, où se trou- vent des coulées de bitume. 5. Grotte située au bord de la mer dans les f aluns de Potin- ville. 6. Grotte du djebel Djeloud, à 2 km. de Tunis ; elle est petite et peu obscure. Jeannel. 121. Baume obscure. Située dans la terrasse principale du Baou de Saint-Jeannet, au-dessus du village, commune de Saint-Jeannet, canton de Vence, département des Alpes-Maritimes, France. — Altitude : 800 m. env. — Roche ; Calcaire jurassique. — Date : 26 avril 1908. 76 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA L'entrée très étroite est impossible à trouver sans guide ; elle donne accès à un étroit couloir, long de 46 m. env.,au fond duquel il y a deux flaques d'eau peu étendues. Le plancher argi- leux est assez sec et les parois revêtues d'un maigre enduit stalagmitique, sont également peu humides. Température de l'eau au fond, ll°o C. Avec J. Richard, nous avons vainement cherché des êtres vivants ; Sainte-Claire Deville (1902, p. 701) cite cepen- dant comme s'y trouvant deux Myriapodes : Devillea tuber culata Brôl. et Polydesmus Mistrei Brôl. Racovitza. 122. Baume du Colombier. (Seconde exploration, voir Biospeologica II, p. 525.) Située dans le jardin du presbytère du hameau du Colom- bier, commune de Roquefort, canton du Bar, départe- ment des Alpes-Maritimes, France. — Altitude : 200 m. env. — Roche : Calcaire jurassique supérieur. — Date : 27 avril 1908 Matériaux : Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Opilioni- des, Tsopodes, Mollusques. — Numéro 214. Cette grotte, que j'ai visitée avec le Dr J. Richard, est intéres- sante à plus d'un titre ; elle est située près de la surface, donc elle doit avoir une température variable ; elle est traversée par les racines des arbres et arbustes qui poussent sur son plafond ; elle est en même temps très humide et entièrement revêtue d'enduit stalagmitique. On trouve à son intérieur non seulement des débris végétaux variés mais beaucoup de terre végétale. Elle présente par conséquent plutôt les conditions d'existences du domaine endogé que du domaine cavernicole proprement dit. Aussi dans la faune très abondante qui la peuple, les En- dogés sont en majorité. Température de l'air, 13° C, mais je signale une cause d'er- reur probable ; j'ai pris la température à la fin de notre séjour, GROTTES VISITÉES 77 et la présence de trois personnes avec trois bougies allumées dans une si petite cavité a dû certainement élever cette tem- pérature. La grotte étant fermée par une pierre, on ne trouve pas de Chauves-souris ; la nourriture habituelle de ses habitants est donc purement végétale. Outre les Aranéides qui tissent des toiles entre les stalac- tites, il y en a de très petites qui vivent sur les pierres. Des Polydesmides et des Julides décolorés sont très fréquents sur les débris de racines. Armadillidium Pruvoti Raco. est très commun ; c'est une forme endogée bien caractérisée. Racovitza. 123. Grotte de Bédeilhac. (Seconde exploration, voir Blospeologlca Vf, p. 356.) Située à cinq minutes de la commune de Bédeilhac-et-Aynat, canton de Tarascon, département de l'Ariège, France. — Alti- tude : 638 m., d'après Martel. — Roche : Calcaire du crétacique inférieur. — Date : février 1908. Matériaux : Coléoptères, Aranéides, Opilionides. — Numéro : 215. En août 1906, lors de ma première visite à Bédeilhac des bandes nombreuses de Speonomus pyrenaeus Lesp. (Coléoptère) grouillaient sur le sol dans toute l'étendue de la grotte ; en février 1908, mois d'habitude bien plus favorable aux récoltes de Sil- phides, les Speonomus avaient disparu au point qu'il a fallu trois heures de laborieuses recherches pour en recueillir quatre individus. Jeannel. 124. Grotte de Sabart. Située à la pointe nord-est du mont Cap de Lesse, sur la rive droite du débouché du torrent deVicdessos, commune et can- 78 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVTTZA ton do Tarascon, département dcl'Ariège, France. — Altitude : 605 m. — Boche : Calcaire crétacique. Date : février 1908. — Matériaux : Coléoptères, Thysanoures, Myriapodes, Amphipodes. — Numéro : 216. Date : 21 septembre 1908. — Matériaux : Coléoptères, Col- lemboles, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Isopodes, — - Numéro : ZMZ. Cette caverne, encore connue sous le nom de grotte de Poun- chut, fait partie du même système hydrographique que les deux grandes grottes de Lombrive et de Niaux. Elles ont été l'objet d'une étude récente de Martel (1908 a) et je renvoie pour tous détails à ce travail où on trouvera un plan de Sabart levé par J. Fauveau, inspecteur-adjoint des forêts, à Foix, et par ^moi-même au cours de notre exploration de septembre 1908. Le développement total de la caverne de Sabart est de 2 kilo- mètres environ ; elle est formée d'une succesison de salles im- menses et de galeries spacieuses encombrées par place d'éboulis énormes. Le couloir d'entrée est occupé par un lac qu'il faut franchir en suivant une petite chaussée. Le niveau des eaux était tel en février 1908 que nous ne pûmes le traverser. Les stalactites sont abondantes surtout dans les galeries pro- fondes ; l'humidité est grande partout et il existe même en plusieurs endroits des gours pleins d'eau. Mais ce qui manque dans cette grande grotte c'est la nourriture pour les cavernicoles. Pas de Chauves-souris, pas de débris végétaux entraînés sous terre ; le sol est partout d'une propreté parfaite. C'est d'ail- leurs chose fréquente dans les grandes cavernes où les ani- maux se tiennent étroitement localisés dans de petits* espaces souvent fort difficiles à découvrir et séparés par de véritables déserts absolument azoïques. D'après Martel la température est de 10° C pour l'air dans la grande salle et de 10° 3 C pour l'eau des flaques. Une grande partie des animaux recueillis ont été trouvés sous GROTTES VISITÉES 79 des débris de papier dans la partie la plus déclive de la grande salle ; là se tenaient de nombreux Antrocharis Querilhaci Lesp. (Coléoptère). Quelques Opilionides ont été pris sous les pierres et les Collemboles se trouvaient çà et là, errants sur les rochers éboulés. En février enfin j'ai recueilli un exemplaire du Speo- nomus pyrenaeus Lesp. (Coléoptère) sur les bords du lac de la galerie d'entrée. Jeannel. 125. Grotte de Portel. (Nouvelles explorations, voir Biospeologica VI, p. 392 et 407.) Située sur la crête du Plantaurel, à 200 m. à l'est de la route de Foix à Varilhes, dans la commune de Loubens, canton de Varilhes, département de l'Ariège, France. — Altitude : 520 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. Date : février et mars 1908. — Matériaux : Coléoptères, Diptères, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Chernetes (Don du Dr Normand), Isopodes. — Numéro : 217. Date : 16 juillet 1908 et jours suivants. — Matériaux : Co- léoptères, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 226. Date : 1er novembre 1908. — Matériaux : Acariens. — Numéro : 243. Depuis la découverte des peintures paléolithiques, le 6 mars 1908, j'ai eu maintes fois l'occasion de faire dans cette grotte de longues visites ; j'y ai même séjourné, huit jours consécutifs en juillet 1908 et j'ai pu faire à cette occasion les quelques observations suivantes. La composition numérique de la faune cavernicole subit des fluctuations continuelles et spéciales à chaque espèce. C'est ainsi qu'en juillet les Antrocharis faisaient complètement défaut tandis qu'ils abondaient en mars et en septembre ; en novembre, j'ai recueilli six Aphaenops en quelques minutes mais je n'en 80 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA avais pas vu un seul pendant mon séjour en juillet et en mars. Nos longues et fréquentes visites dans la grotte, le bruit qui s'y faisait, la lumière de l'acétylène eurent vite fait de modifier la composition de la faune. Deux espèces de Coléoptères sem- blent avoir disparu depuis qu'on visite les peintures, ce sont le Baihysciola nitidula Norm. et Y Ano-phthalmus Vulcanus Ab. Il est vrai que les quelques pierres sous lesquelles se prenait ce dernier en hiver sont juste devant le « panneau des Bisons ». Enfin, j'ai pu faire deux remarques que je tiens à noter ici : Il existe dans l'extrême fond de la caverne une salle où j'ai pu me glisser en brisant les stalactites qui en obstruaient entiè- rement l'entrée. Cette salle terminale abrite une véritable cité de Blaireaux. Dans leurs tanières gisaient des débris d'oiseaux dévorés et des excréments frais ; les parois calcaires et le sol argileux de la salle étaient couverts des empreintes de pattes et des stries des griffes de ces animaux. D'autre part, dans la troisième galerie peinte, ou galerie d^s Bisons, dont l'entrée très étroite, est rétrécie par des forma- tions stalagmitiques évidemment contemporaines des peintures, l'argile du sol montre sous les voûtes basses d'énormes em- preintes de griffes et même de pattes qu'il n'est pas possible d'attribuer à un autre animal qu'à un Ours. 11 ne s'agit évidem- ment pas là de formes de corrosions, pas plus que pour les griffes de Blaireaux de la salle terminale, et si l'on considère la dimension de ces empreintes, si l'on évalue l'âge des concré- tions qui ferment la galerie et si l'on sait de quelle façon de semblables traces peuvent se conserver sous terre, on est bien forcé d'admettre comme très vraisemblable l'opinion de MM. Cartailhac et Breuil, que ces empreintes de pattes et de imffes «ont celles d'un Ursus spelaeus. Jeannel. GROTTES VISITÉES 81 126. Grotte de Capètes. (Seconde citation, voir Biospeologica VI, p. 410.) Située dans la forêt communale de Freychenet, canton de Foix, département de PAriège, France. — Altitude : 1300 m. env. — Roche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 15 mai 1908. Matériaux reçus de M. J. Fauveau, de Foix : Coléoptères, Diptères (larves), Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Cher- nètes, Acariens, Isopodes. — Numéro : 218. 127. Grotte de la Planche. Située au hameau du même nom, dans la commune de Baulou, canton de Varilhes, département de l'Ariège, France. — Altitude : 400 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : été 1907. Matériaux reçus de M. le Dr Normand : Coléoptères, Cher- nètes. — Numéro : 219. 128. Grotte de Sainte-Marie. Située à 1 km. au nord-ouest de rétablissement thermal de la Preste, commune de Prats-de-Mollo, canton de Prats- de-Mollo, département des Pyrénées-Orientales, France. — Altitude : 1250 m. env. — Roche : Calcaire du carbonifère inférieur (?). Date : 22 mai 1908. — Matériaux : Coléoptères (avec larves), Diptères, Collemboles, Myriapodes, Scorpionides, Aranéides, Acariens, Isopodes, Copépodes, Oligochètes, Rotifères, Néma- todes, Champignons. — Numéro : 220. Date : 10 décembre 1908. -- Matériaux : Coléoptères (avec 82 R, JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA larves), Diptères (avec nymphes), Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Amphipodes, Mollusques. — Numéro : 253. Des mineurs ont découvert cette grotte en suivant un filon de cuivre. Elle est formée par un couloir, de hauteur d'homme, horizontal sur une quinzaine de mètres, aboutissant à une bifurcation qui conduit également vers l'extérieur. Ensuite un puits de 10 m. garni d'échelles, permet d'atteindre un couloir de 10 m. qui se termine dans une cavité irrégulière de 10 m. de diamètre sur une hauteur égale. Cette cavité, à murs cou- verts d'enduits stalagmitiques est probablement la seule natu- relle, les autres parties ont été certainement remaniées et peut-être entièrement creusées par les mineurs. Au fond de la cavité naturelle des stalactites nombreuses ornent le plafond et des gours remplis d'eau occupent une partie du plancher. L'eau suinte et ruisselle partout, et les dépôts calcaires s'effectuent si rapidement que beaucoup de morceaux de bois récents sont recouverts d'enduit stalagmi- tique. Température de l'air au fond 10° C ; température de l'eau au fond 9°5 C. Pas de Chauves-souris, ni de guano ; la nourriture des habi- tants de la grotte est fournie par les dépôts considérables de débris ligneux, restes des substances inflammables ayant servi aux visiteurs et mineurs pour s'éclairer. Cette grotte est une des plus peuplées que nous connais- sions, mais l'aspect général de la faune indique plutôt une po- pulation de Troglophiles et Endogés qu'une réunion de Troglo- bies. Dans les couloirs d'entrée, on traverse des nuages de Culi- cides ; ensuite la population se raréfie jusqu'à la salle du fond où elle est aussi riche que variée. Un Belisarius Xambeui Si- mon, petit Scorpion aveugle et très agile fut découvert sous une pierre. Speonomus Delarouzeei Fairm. court en nombre sur toutes les parois, mais fourmille littéralement sur les frag- GROTTES VISITÉES 83 ments ligneux en compagnie de grands Collemboles blancs et de Copépodes (1). Des pêches au filet fin dans l'eau des gours ne nous a rien donné ; les Copépodes ne s'y tiennent pas ; ils préfèrent habi- ter l'écorce des fragments de branchages, détrempés il est vrai, mais non immergés. Les larves du Speonomus Delarouzeei Fairm. abondaient en décembre dans les débris de bois et dans l'humus qui remplit les petits gours à sec. La Salamandra maculosa fréquente cette grotte car nous avons trouvé dans les gours des larves très décolorées de cette espèce. Jeannel et Racovttza 129. Puits du Beausset. Situé dans la propriété de M. H. Sietti, pharmacien au Beausset, canton du Beausset département du Var, France. — Altitude : 150 m. env. — Boche : Calcaire crétacique supérieur. — Date : été 1907. Matériaux reçus de M. H. Sietti : Coléoptères, Amphipodes, Planaires. — Numéro : 221. 13Ô. Grand puits de Bicêtrer Situé dans l'hospice de Bicêtre, au Kremlin-Bicêtre, canton de Villejuif, département de la Seine, France. — Altitude : tiO m. env. — Roche : Calcaire grossier du Lutétien. — Date : 28 juin 1907. Matériaux : Amphipodes. — Numéro : 222. C'est un ancien puits de 68 mètres de profondeur sur 10 mè- tres de diamètre qui est devenu très insuffisant pour les besoins (1) D'après notre collaborateur K. Graeter, ce seraient : Cantliocamptus Zschokei et 0. pyg- imeus. AROH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5" SÉRIE. — T. V. — yil). 7 84 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA de l'hospice et qui a été abandonné. Au temps où Bicêtre était prison, on y puisait l'eau au moyen d'une extraordinaire machine à laquelle on attelait les prisonniers et dont il reste encore aujourd'hui quelques vestiges. On descend au fond du puits par une succession d'échelles de fer assez peu solides et on prend pied sur une sorte de plancher établi sur des solives, au-dessus de l'eau. La profon- deur de l'eau ne dépasse pas deux mètres. Les pièges que j'ai placés au fond du puits ont été remontés absolument pleins de Gammarides. Jeannel. 131. Grotte des Combarelles. Située dans la commune des Eyzies de Tayac, canton de Saint-Cyprien, département de la Dordogne, France. — Altitude : 100 m. env. — Roche : Calcaires crétaciques supé- rieurs. — Date : juin 1908. Matériaux reçus de M. l'abbé H. Breuil : Coléoptères, Col- lemboles, Aranéides, Opilionides, Acariens. — Numéro : 223. 132. Grotte de Férobac. (Troisième exploration, voir Biospeologica VI, p. 351 et 406.) Située dans les bois de Hêtres du château de Nescus, à La- bastide-de-Sérou, département de l'Ariège, France. — Alti- tude : 550 m. env. — Roche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 15 juillet 1908. Matériaux : Coléoptères, Thysanoures, Myriapodes. — Numéro : 224. 11 m'a été impossible de retrouver des Speononius Xor- niandi Jeann. ; par contre les Antrocharis Querilhaci Lesp. étaient aussi nombreux que d'habitude. Jeannel. GROTTES VISITÉES 85 133. Grotte de la Garosse. (Deuxième exploration, voir Biospeologica VI, p. 'ôi4.) Située sur la rive droite de l'Arize, à une heure du village de Labastide-de-Sérou, canton de Labastide-de-Sérou, dépar- tement de FAriège, France. — Altitude : 575 m. env. — Roche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 15 juillet 1908. Matériaux : Coléoptères, Hémiptères (Aphides), Collem- boles, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Isopodes. — Nu- méro : 225. Jeannel. 134. Rivière souterraine de Sarguet. Située sous le col du Portel, dans la base du Plantaurel ; son entrée se trouve sur la commune de Baulou, la sortie sur celle de Loubens, toutes deux dans le canton de Varilhes, département de l'Ariège, France. — Altitude : 470 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 16 juillet 1908. Matériaux : Coléoptères, Névroptères, Collemboles, Myria- podes, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 227. C'est un tunnel long de 300 mètres environ et traversé par un ruisseau qui occupe presque partout la largeur totale de la galerie. Le Plantaurel au col de Portel est formé de strates cal- caires presque verticalement redressées entre lesquelles s'éten- dent, parallèlement à l'axe de la montagne, les galeries de la grotte de Portel. Le tunnel de Sarguet passe au-dessous de ces galeries et perfore le Plantaurel normalement aux bancs cal- caires redressés, du sud au nord. En amont le ruisseau qui a pris sa source près de Baulou, se perd pendant quelques mètres pour réapparaître dans un pré et pénétrer dans la montagne par une belle arcade masquée par la végétation. Le cours souterrain est facile à suivre pendant 86 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA 50 mètres environ, mais au delà il forme un lac profond qui barre le passage. Je n'ai pas tenté de traverser le tunnel, chose facile, paraît-il , et qui a déjà été faite maintes fois lors des travaux d'aménagement du moulin de Sarguet installé sur la sortie du ruisseau. C'est dans les 50 premiers mètres d'amont de la rivière sou- terraine, où pénètre encore la lumière du jour, que j'ai effectué mes récoltes. La rivière souterraine de Sarguet doit être considérée comme le dernier émissaire d'un lac aujourd'hui entièrement vidé qui se trouvait à l'amont de la barre calcaire que forme le Plantaurel au col de Portel. Il est même bien probable que la grotte de Portel elle-même n'a été qu'un émissaire plus ancien de ce lac. Les marmites sont nombreuses sur les voûtes des gale- ries du Portel, témoins de l'action des eaux courantes, et le fond actuel de la caverne correspond très vraisemblablement à ce qui en était autrefois l'entrée principale, aujourd'hui refermée et colmatée. Ce lac du Portel a dû exister aux époques glaciaires, mais il ne paraît pas prouvé que les glaces aient recouvert le Plantaurel pendant les grandes transgressions. M. le professeur H. Ober- maier, a qui j'ai eu l'honneur de faire visiter récemment la grotte de Portel, ne croit pas que les stries observées par M. Cartailhac au bord de la route dans le hameau de Portel soient d'origine glaciaire. Jeannel. 135. Goueil di Her. Situé à trois quarts d'heure du village d'Arbas, canton d'Aspet, département de la Haute-Garonne. France. — Alti- tude : 480 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 2.'i juillet 1908. GROTTES VISITEES 87 Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Myriapodes, Isopodes. Numéro : 228. C'est en accompagnant la mission E.-A. Martel, chargée par M. le Ministre de l'Agriculture de l'étude hydrologique du sous-sol des Pyrénées françaises, que j'ai eu l'occasion de visiter les grottes du massif d'Arbas et celles du ravin de Kha- khouéta. Je me bornerai donc à relater ici ce qui a trait à la biologie des Cavernicoles. Martel, dans une brève note à l'Académie des Sciences (1909, p. 1169), vient d'ailleurs de donner les principaux résultats de notre exploration hydrolo- gique du sous-sol d'Arbas. Toutes les grottes des environs d'Arbas et plus particulière- ment celles du Mail de Pène-Blanque sont bien connues depuis longtemps, grâce aux explorations de E. Filhol, Dr E. Jean- bernat et E. Timbal-Lagrave (1874, p. 367 à 477, pi. II à IV) ; les anciens guides Joanne (1882, p. 389-393) en donnent de tels détails qu'on s'étonne un peu que E.-A. Martel ait pu dire que les cavernes de Pène-Blanque étaient « presque entièrement inconnues ». Le Goueil di Her (la source du fer) est une grotte longue de 125 m. env., en forme de long siphon, dont la partie la plus déclive est à 15 m. en contre-bas de l'entrée et qui sert de trop plein intermittent aux sources qui alimentent le ruisseau de Gourgue. Pendant les périodes d'activité l'eau circule à plein canal dans la grotte sous une pression hydrostatique formi- dable et en jaillit avec violence. Filhol, Jeanbernat et Tim- bal-Lagrave (1874, p. 467) insistent sur ces propriétés inter- mittentes du Goueil di Her. De grandes masses d'argile recouvrent le sol, les parois et même la voûte dans toute la grotte qui se trouve entièrement inondée pendant les périodes de crues. Aussi, je ne m'attendais nullement à y trouver une faune cavernicole aussi riche. Tous les Animaux recueillis paraissent être de véritables Troglobies ; tous ont été trouvés errant sur les bancs d'argile. 88 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA C'est ainsi que j'ai pu recueillir deux espèces d'Aphaenops (A. Ehlersi Ab. et A. Proserpina Jeann.), de grands Collem- boles, des Trichoniscides. et enfin des Diplopodes certainement cavernicoles. Jeannel 136. Grotte de Gourgue. Située près de la précédente, en haut d'un champ, sur la rive droite du ruisseau de Gourgue, commune d'Arbas, canton d'As- pet, département de la Haute-Garonne, France. — Altitude : 500 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 23 juillet 1908. Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Thysanoures, Myria- podes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Chernètes, Isopodes. — Numéro : 229. C'est la « grotte du Camp » de Martel. Filhol, Jeanbernat et Timbal-Lagrave (1874, p. 467) s'expliquent à son sujet en ces termes : « Cette grotte est absolument dépourvue d'in- térêt et nous ne la mentionnons que pour mémoire, et aussi pour que les futurs explorateurs qui marcheront sur nos traces se le tiennent pour dit. Elle ne consiste qu'en une sorte de cavité de 2 mètres de profondeur à peine, creusée dans une brèche oolithique fétide, et dont le plancher constamment humecté par des suintements n'est qu'un cloaque boueux. » Nous avons fait la même constatation que les savants tou- lousains, mais ce cloaque boueux sans intérêt pour le paléonto- logiste ou l'hydrologiste renfermait une faune d'une grande richesse. Pour ne parler que des Silphides, il n'y avait pas moins de trois espèces de Bathysciola (B. ovata Kiesenw., B. Schiœdtei Kiesenw., B. lapidicola Saulcy) dans les feuilles mortes et les débris végétaux qui recouvraient le sol. Jeannel, GROTTES VISITEES 89 137. Grotte du Pount de Gerbaou. Située à 100 m. au-dessus de la Planère de Pey-Juan, com- mune d'Arbas, canton d'Aspet, département de la Haute- Garonne, France. — Altitude : 1080 m. env. — Boche. : Cal- caires urgo-aptiens. — Date : 26 juillet 1908. Matériaux : Coléoptères. — Numéro : 230. Le Pount de Gerbaou (Filhol, Jeanbernat et Timbal- Lagrave, 1874, p. 379), et non « Pount d'Ech Erbaou » (Martel, 1909, p. 1170) est un pont naturel, reste de l'effon- drement partiel d'une grotte au-dessus d'un gouffre profond. Sous l'arche de ce pont s'ouvre un étroit orifice qui donne accès à une petite chambre sèche et pleine de cailloux. C'est là qu'après de longues recherches je suis parvenu à trouver un individu du Speonomus injemus Dieck, connu seulement jus- qu'alors de Lestelas et des grottes de Saleich. Le trou souffleur ou Buhadé de Candil qui se trouve au- dessous de la Planère de Pey-Juan, à 885 m. d'altitude est cité par Filhol, Jeanbernat et Timbal-Lagrave (p. 377) et ces auteurs supposent que son orifice est une des bouches d'aérage du gouffre de Gerbaou. Près de la Planère de Pey-Juan, sur le revers méridional du mail de Pène-Blanque, s'ouvre la Tuto de las Spigos de Couanca, d'après Filhol, Jeanbernat et Timbal-Lagrave (p. 378 et 467); nous ignorions l'existence de cette caverne. Jeannel. 138. Grotte de Pène-blanque. Située sur le revers septentrional du Mail de Pène-Blanque, commune d'Arbas, canton d'Aspet, département de la Haute- Garonne, France. — Altitude : 925 m. env. — Roche : Calcaires f)0 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZa urgo-aptiens reposant sur les calcaires jurassiques. — Date. : 25 et 27 juillet 1908. Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Myriapodes, Opilio- nides, Ixodes, Oligochètes. — Numéro : 231. Cette grotte a été fouillée avec soin par Filhol, Jeanbernat et Timbal-Lagrave (1874, p. 471). Elle présente un intérêt considérable au point de vue hydrologique et sera l'objet d'une étude approfondie de la part de Martel. Je dirai seulement qu'elle présente au point de vue œcologique deux régions bien distinctes. Dans toute la galerie qui fait suite au vestibule d'entrée, galerie longue de 200 m. environ, large, mais souvent fort basse et n'ayant la plupart du temps guère plus d'un mètre d'élévation, le sol est argileux, humide, les suintements sont abondants, la stalagmite forme de belles coulées, mais la faune est très pauvre en raison du violent courant d'air qui y fait rage. Les seuls animaux qu'on y rencontre sont de rares Col- lemboles, les seuls troglobies qui ne paraissent guère incom- modés par l'agitation de l'air. Cette première région, presque azoïque, cesse là où l'on doit contourner avec précautions l'ori- fice d'un abîme qui occupe toute la largeur de la galerie. Au delà commence une série de salles vastes et irrégulières, à plafond parfois très élevé et dont le sol est percé d'abîmes profonds. Ici l'air est immobile et on rencontre une faune cavernicole véritable assez riche. La nourriture est rare cependant dans ces grandes salles et les Chauves-souris y font défaut. Une série d'appâts placés dans les endroits les plus humides de la caverne m'ont permis de prendre de nombreux Diplopodes (Typhloblaniulus), des Collemboles, des Coléoptères (Aphae- nops Cerberus Dieck). Les Opilionides ont été trouvés sous les pierres reposant sur l'argile ; quant aux Oligochètes ils étaient abondants dans la terre entraînée dans la grotte par un point d'absorption. Jeannel. GROTTES VISITEES 91 139. Hount des Héretchos. Située près de la cascade d'Arbas, au pied du massif du Mail de Pène-Blanque, commune d'Arbas, canton d'Aspet, départe- ment de la Haute-Garonne, France. — Altitude : 760 m. env. — Roche : Calcaires jurassiques, reposant sur des schistes sériciteux probablement liasiques. — Date : 29 juillet 1908. Matériaux : Larves de Diptères (Mycetophilides), Myria- podes. — Numéro : 232. Hount des Héretchos (ce qui veut dire la source des Frênes), et non Hount de Ros Hechos (Martel, 1909, p. 1170), est une source pérenne constituée par une courte galerie au fond de laquelle se trouve un bassin d'eau alimenté par siphonne- ment. Dans la paroi droite de la galerie s'ouvre une cheminée, de 10 m. de hauteur environ, qui m'a permis de gagner une petite chambre supérieure complètement obscure et communi- quant par des fentes étroites avec des cavités plus profondes. C'est dans cette petite chambre que j'ai recueilli sur les stalactites quelques Myriapodes (Typhloblaniulus) et des larves de Diptères tisseuses du groupe des Mycetophilides. Jeannel. 140. Poudac gran. Situé à l'est de la précédente, sur les flancs du massif du Mail de Pène-Blanque, commune d'Arbas, canton d'Aspet, département de la Haute-Garonne, France. — Altitude : 800 m. env. — Boche : Calcaires jurassiques. — Date : 29 juillet 1908. C'est une belle grotte à stalactites, assez vaste, dans laquelle L. Rudaux et L. Jammes sont descendus au moyen de 12 mè- tres d'échelle de corde. Elle contient un petit lac et paraît 92 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA devoir offrir les meilleures conditions possibles d'existence à une faune cavernicole. Aucun animal n'y a été recueilli, mais il serait désirable que de minutieuses recherches soient effectuées dans cette grotte qui pourrait bien présenter une faune différente de celle de Pène-Blanque. Jeannel. 141. Grotte de la Poujade. Située dans la propriété de la Poujade, commune de Millau, canton de Millau, département de l'Aveyron, France. — Altitude : 430 m. env. — Roche : Calcaire du jurassique moyen. Date : 1er août 1908. — Matériaux : Coléoptères, Thysanoures. Collemboles, Myriapodes, Chernètes, Isopodes, Oligochètes. — Numéro : 233. Date : 18 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Thysa- noures, Collemboles, Myriapodes, Chernètes, Acariens, Isopodes, Mollusques, Oligochètes, Nématodes, Champignons. — Nu- méro : 257. Cette grotte est parcourue par un ruisseau intermittent et n'est que le trop-plein de sources pérennes qui se jettent plus bas dans la Dourbie ; Martel (1894, p. 212) en publia la des- cription accompagnée d'un plan. Les eaux étant hautes, nous n'avons pas pu visiter le couloir du fond. Nous avons exploré seulement la grande galerie qui s'étend sensiblement en ligne droite du sud au nord sur une longueur de 150 m. env. avec une largeur de 10 à 20 m. et une hauteur de 10 m. Deux grands massifs d'éboulis complètement recouverts et cimentés par la stalagmite occupent une partie de la salle. Le ruisseau qui coulait très fort lors de nos visites avait déposé plusieurs bancs de sable. Les suintements sont très abondants partout et les concrétions se forment activement. Sur les bancs de sables on peut observer facilement la nais- sance des stalagmites non enracinés, concrétions assez rares GROTTES VISITÉES 93 pouvant acquérir de grandes dimensions quand le banc de sable ou d'argile sableuse est très ancien, ce qui n'est pas le cas dans la Poujade. Quoi qu'il en soit, ces formations commencent toujours par un trou cylindrique, à fond cupuliforme, que les gouttes creusent en tombant du plafond ; ensuite les parois du trou se revêtent de calcaire lisse, tandis que la masse de sable environnante se cimente en lames plus ou moins horizon- tales reproduisant une fausse stratification. Finalement, les petites cupules devenant de plus en plus étanches se remplis- sent de calcaire et à la place d'un creux, il se forme une masse conique qui augmente de plus en plus, surtout en hauteur. Les périodes de crues du ruisseau sont très irrégulières. Voici les renseignements que nous donna à ce sujet M. Château, l'aimable propriétaire de la grotte : Le ruisseau coula depuis le mois d'août 1904 jusqu'au mois d'octobre 1905. Il ne coule plus jusqu'au 8 octobre 1907, date de grandes inondations. Il coule jusqu'en juillet 1908. Il cesse de couler pendant sept mois et ne commence à fournir de l'eau que le 12 mars 1909. La température de l'air au fond de la grande salle est 1 1°5 C, Martel trouva 12°3 C. La température de l'eau au fond, au siphon, nous donna 1 1°C. et à Martel 1 1°5 C. La température du ruisseau à la sortie de la grotte était de 11°1 C. Il n'y a pas de Chauves-souris dans la grotte et pas de guano, mais beaucoup de débris ligneux. Un très grand Chernète est assez commun ; un exemplaire apporté vivant fut élevé en captivité avec les T rechus Mayeti Ab. qui habitent la même grotte ; non seulement il n'attaqua jamais ces Coléoptères mais il en avait très peur ; les Tr échus lui couraient sur le corps et ne prêtaient pas la moindre attention à sa présence. Des Oligochètes vivent dans les bancs de sable mais seule- ment là où des fragments ligueux sont enfouis. On est frappé par de petits amas bruns foncés qui tachent la surface claire du sable pur ; ce sont des accumulations de crottes caractéristi- ques de Vers de terre. La couleur de ces déchets provient du 94 R, JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA bois pourri que ces Annélides ont ingéré ; il suffit de creuser un peu sous l'amas de crottes pour trouver l'animal tout contre le fragment ligneux sur lequel s'exerce son industrie. Jeannel et Racovitza. 142. Grotte du deuxième trou au sud de la cascade de Khakhouèta. Située sur la rive droite du ravin de Khakhouèta.. à 30 m. env. en amont de la cascade, dans la commune de Sainte-Engrâce, canton de Tardetz-Sorholus, département des Basses-Pyré- nées, France. — Altitude : 520 m. env. — Roche : Calcaire séno- nien reposant en discordance sur les calcaires carbonifères. — Date : 12 août 1908. On accède à cette grotte par une pente de tuf très raide au sommet de laquelle on atteint l'orifice d'entrée au moyen d'une échelle rigide de 7 mètres. Puis une montée très abrupte, suivie d'une descente de 25 mètres d'échelle de corde le long d'une paroi recouverte de mondmilch permettent de parvenir dans le fond d'un abîme évidemment en communication avec le grand gouffre de Heylé ouvert sur le plateau à 400 m. envi- ron plus haut. J'ai placé des appâts dans ce fond d'abîme, mais ils n'ont attiré aucun être vivant. L'absence de faune dans les nom- breuses cavités de la rive droite du ravin de Khakhouèta s'op- pose étrangement à la richesse en cavernicoles de la grotte dite de Khakhouèta qui s'ouvre sur la rive gauche. Celle-ci, en effet est une grotte horizontale, sans courant d'air, renfermant des nappes d'eau tranquille, tandis que toutes les grottes que j'ai visitées sur la rive droite sont des fonds d'abîmes verticaux, en relation évidente avec des torrents souterrains actifs, par- courus par des courants d'air souvent très violents et offrant par suite de très mauvaises conditions d'habitat à la faune cavernicole, Jeannel GROTTES VISITÉES 95 143. Grotte voisine de la Cascade de Khakhouèta. Située sur la rive droite du ravin de Khakhouèta, entre la cascade et la grotte précédente, à 10 m. à peine en amont de la cascade, commune de Sainte-Engrâce, canton de Tardetz- Sorholus, département des Basses-Pyrénées, France. — Alti- tude : 520 m. env. — Roche : Calcaires sénoniens, en discor- dance sur les calcaires carbonifères. — Date : 13 août 1908. Matériaux : Hyménoptères, Isopodes. — Numéro : 234. Une échelle extensible de 10 m. est nécessaire pour atteindre le petit orifice de 0 m. 25 sur 0 m. 40, par où on pénètre labo- rieusement dans la grotte. Celle-ci est formée par un couloir de largeur variable, montant en pente raide jusqu'au fond d'un abîme grandiose. Est-ce encore le gouffre de Heylé ? Partout l'humidité est grande et il souffle du fond vers l'exté- rieur un courant d'air d'une telle violence que le bruit qu'il faisait nous fit croire d'abord à la proximité de la cascade de Khakhouèta dont nous espérions atteindre le cours souterrain. Les nombreuses stalactites de la grotte présentent une remar- quable déviation de la verticale ; il ne faut pas confondre ces stalactites déviées avec les stalactites excentriques décrites par Martel et dont les parois de presque toutes les grottes de l'Ardèche sont couvertes. Ces dernières se forment dans tous les sens et indépendamment des lois de la pesanteur ; les stalactites déviées de Khakhouèta, au contraire, obéissent aux lois de la pesanteur, mais, lorsqu'elles sont soumises à une couche d'air en mouvement, elles se dirigent obliquement, suivant la composante des deux forces du vent et de la pesanteur pour reprendre quelquefois la verticale, lorsqu'elles atteignent plus bas une couche d'air immobile. C'est ainsi qu'elles prennent des formes en baïonnette ou s'étalent en véritables drapeaux au bout d'une mince hampe, toujours dirigées dans le sens du vent. Toutes les déviations des stalactites se font vers l'entrée de la 96 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA grotte, là où le vent souffle du dedans vers le dehors, et elles pren- nent une direction différente seulement là où se forment des tourbillons. Malgré le nombre des appâts que j'ai placés dans toute la grotte, je n'ai pu recueillir qu'un seul exemplaire d'un Tricho- niscus paraissant cavernicole. Des Hyménoptères, hôtes évi- demment accidentels, ont été trouvés près de l'entrée. En somme la faune était presque aussi pauvre que dans la grotte précédente, et cela pour les mêmes raisons. Jeannel. 144. Grotte de Khakhouèta. Située sur la rive gauche du ravin de Khakhouèta, à 100 m. env. en amont de la cascade, commune de Sainte-Engrâcc, canton de Tardetz-Sorholus, département des Basses-Pyrénées, France. — Altitude : 520 m. env. — Roche : Calcaire sénonien, en discordance sur les calcaires carbonifères. — Date : 12, 13 et 14 août 1908. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Myriapodes, Isopodes, Oligochètes. — Numéro : 235. Un lac d'eau limpide sépare la grotte en deux régions bien distinctes : en avant du lac s'étend une galerie éclairée par la lumière du jour, parcourue par le torrent qui s'écoule du lac dans le ravin de Khakhouèta et visitée par les touristes ; on y trouve aussi un étroit boyau obscur et sec ; au delà du lac se trouve une deuxième région formée de salles complètement obscures et rarement visitées. Le développement total de la grotte est de 100 m. env. ; la température de l'eau du lac est de 11°5 C. La galerie d'accès ainsi qu'une salle en contre-bas qui s'ouvre près de son entrée offrent peu d'intérêt au point de vue biologique; mais dans le boyau obscur qui s'ouvre à droite avant d'arriver au lac, ainsi que dans les salles profondes de GROTTES VISITÉES 97 la caverne, il existe une très riche faune cavernicole. A ma pre- mière visite j'ai eu la chance de trouver errant sur une stalac- tite un exemplaire de Speonomus Rudauxi Jeann., espèce que je n'ai plus retrouvée les jours suivants malgré les appâts nombreux que j'avais placés. Mais partout abondaient des Diptères (Phora), des Myriapodes (Lithobius, Typhloblaniulus), des Trichoniscides. Quant au lac, les pièges que j'y ai placés n'ont fourni aucun animal aquatique. Jeannel. 145. Grotte d'Oxibar. (Troisième exploration, voir Biospeologica II, p. 529 et Biospeologica VI, p. 391.) Située à proximité de la ferme d'Oxibar, commune de Camou-Cihigue, canton de Tardetz-Sorholus, département des Basses-Pyrénées, France. — Altitude : 600 m. env. — Roche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 16 et 19 août 1908. Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Amphipodes, Isopodes, Gastéropodes. — Nu- méro : 236. La grotte était particulièrement humide. La température de l'eau du gour de la première salle où nageaient des Niphar- gus est de 9°8 C ; celle du bassin qui se trouve dans l'extrême fond de la grotte et où se prennent les Aselles est de 10° 4 C. Jeannel. 146. Grande grotte de Lecenoby. (Deuxième exploration, voir Biospeologica II, p. 531.) Située sur le versant nord du pic des Vautours, opposé à celui où se trouve la ferme de Belhy, sur le territoire de la commune d'Aussurucq, canton de Mauléon, département des Basses- Pyrénées, France. — Altitude : 850 m. env. — Roche : Cal- caires d'âge indéterminé. — Date : 20 août 1908. 98 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Acariens. — Numéro : 237. L'exploration a surtout porté sur la partie terminale de la grande galerie de droite que je n'avais pu atteindre en 1906, faute de matériel. En laçant une stalagmite au moyen de cordes, nous avons pu franchir une pente abrupte de 10 à 15 mètres de hauteur et gagner la salle terminale de la caverne. Celle-ci aboutit à une cheminée de 30 m. de hauteur environ, qui cor- respond évidemment à un point d'absorption. Dans toute la grotte la faune était fort pauvre. Sans appâts, je n'ai pu prendre aucun Silphide, mais seulement quelques Diplopodes et un Antisphodrus qui erraient dans des débris de bois au fond de la grotte. Les Scolopendrella ont été recueillies en tamisant du terreau près de l'entrée. Jeannel. 147. Gouffre d'Alçalequy. Situé à 200 m. au-dessus du thalweg du ruisseau d'Alçay, sur sa rive gauche, à brève distance d'Ahusquy, dans la commune d'Alçay, canton de Tardetz-Sorholus, département des Basses- Pyrénées, France. — Altitude : 600 m. env. — Boche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 21 août 1908. Un large orifice permet de descendre par 7 mètres à pic dans une vaste salle occupée par une luxuriante végétation de fougères et de scolopendres du plus pittoresque effet. Dans cette salle s'ouvrent plusieurs galeries obscures, mais nulle part il n'existe de faune cavernicole. Les conditions d'existence semblent pourtant être les mêmes que dans la grotte d'Is- taùrdy où la faune est si riche. Jeannel. GROTTES VISITÉES 99 148. Grotte d'Istaurdy. (Troisième exploration, voir Biospeologica II, p. 533 et Biospeologica VI, p. 392.) Située à proximité du Cayolar d'Istaurdy, près d'Ahusquy, commune d'Aussurucq, canton de Mauléon, département des Basses-Pyrénées, France. — Altitude : 900 m. env. — Roche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 23 août 1908. Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Thysanoures, Myria- podes, Aranéides, Chernètes, Isopodes. — Numéro : 238. Je suis allé dans cette grotte dans le seul but d'y rechercher le Speonomus (Phacomorphus) Mascarauxi Dev. dont un indi- vidu avait été trouvé quelques années auparavant, en août, dans le cône d'éboulis, par P. Nadar. Pendant une journée entière j'ai remué les pierres et tamisé les feuilles mortes et le terreau de tout le fond d'aven, j'ai fouillé de fond en comble le cône d'éboulis et je n'ai pas trouvé le moindre S. Mascarauxi. Les mœurs de ce curieux Silphide restent énigmatiques et je ne suis pas éloigné de le croire commensal de quelque petit Mam- mifère à la façon des Leptinus ou de certains Catops. Enfin, je puis donner les renseignements suivants sur un certain nombre de grottes des forêts d'Itte et d'Arbailles. La grotte d'ALÇAY, dont on parle beaucoup dans le pays, n'existe pas, à moins que ce ne soit l'aven colmaté nommé LucuL-siLOUA qui se trouve au voisinage d'Oxibar. L'aven de Lecenoby dont j'ai indiqué la situation dans notre première Enumération, a une profondeur de 19 mètres. Autour d'AHUSQUY se trouvent de nombreux gouffres. L'un d'eux, situé à gauche de la route qui monte à Ahusquy donne après 15 mètres de descente difficile dans une vaste salle où aboutissent deux galeries. Il est très probable qu'on trouvera là une faune cavernicole. Les grottes des sources de la Bidouze. au moins dans leur ARCH. DE ZOOL. EXP. ET~GÊN. — 5« SÉRIE. — T. V. — (JH) 8 100 R. JEANNEL ET E.-G. RA0OV1TZA partie accessible, sont tellement lavées par l'eau courante qu'il est difficile d'y admettre l'existence d'une faune. Jeannel. 149. Grotte des Eaux Chaudes. (Deuxième exploration, voir Biospeologica II, p. 514.) Située sur la rive droite du gave d'Ossau, dans la commune des Eaux-Chaudes, canton de Laruns, département des Basses- Pyrénées, France. — Altitude : 900 m. env. — Roche : Calcaire crétacique supérieur. — Date : 27 août 1908. Matériaux : Collemboles, Myriapodes, Opilionides, Asellides. Numéro : 239. Un Asellide a été recueilli dans un petit gour alimenté par des eaux de suintement et non dans la grande rivière torren- tielle qui coule dans la grotte. Jeannel. 150. Grotte de Gargas. (Troisième exploration, voir Biospeologica II, p. 491 et Biospeologica VI, p. 413.) Située près du hameau de Gargas, commune de Tibiran, canton de Saint-Laurent de Neste, département des Hautes- Pyrénées, France. — Altitude : 520 m. env. — Roche : Calcaire crétacique inférieur. — Date : 30 août 1908. Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Thysanoures, Myria- podes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Isopodes. — Numéro : 240. Les Aphaenops sont toujours rares dans la grotte de Gargas. Toutefois, j'ai pu recueillir quatre exemplaires de VA. cryp- ticola Lind. sur un morceau de bois, dans l'étroit couloir où se trouvent les fameuses empreintes de griffes d'ouïs. Les Col- lemboles et Acariens (Linopodes) étaient nombreux sur les sta- GROTTES VISITÉES 101 lagmites de la salle des gours et la plupart des autres Tro- globies ont été recueillis dans la grotte supérieure. Jeannel. 151. Rivière souterraine de Vernajouls. Située au lieu dit Labouclie, commune de Vernajouls, canton de Foix, département de l'Ariège, France. — Altitude : 405 m. env. — Roche : Calcaire crétacique supérieur. Date : 20 septembre 1908. — Matériaux : Coléoptères, Nyc- téribies, Collemboles, Myriapodes, Opilionides, Acariens. — Numéro : 241. Date : 2 novembre 1908. — Matériaux : Coléoptères, Né- vroptères, Trichoptères (tubes), Thysanoures, Aranéides, Opi- lionides, Acariens, Isopodes, Amphipodes, Oligochètes. — Numéro : 244. Date : 11 septembre 1909. — Matériaux : Coléoptères, Dip- tères, Perlides, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Opilioni- des, Acariens, Isopodes, Oligochètes. — Numéro : 244 A. La faune de ces galeries souterraines a été recueillie au cours de trois visites successives. Le 20 septembre 1908, M. Jeannel, accompagné de M. Fau- veau, inspecteur des forêts à Foix, qui lui avait signalé la grotte, explora la galerie de l'affluent et la galerie aval de la rivière, mais ne put, faute de bateau, s'avancer dans là galerie amont. Le 2 novembre 1908, MM. Fauveau, Jeannel, Martel et Rudaux, remontèrent la rivière dans la galerie d'aval sur une longueur de 500 m. (Martel, 1908). Le 11 septembre 1909, MM. Jeannel et Racovitza, accom- pagnés de M. David, et d'un pêcheur de Foix, visitèrent la galerie d'amont jusqu'au grand rideau de stalactites qui barre tout le lit de la rivière. L'entrée des galeries est une goule (nommée Aigo-Perden) 102 R. JEANNEL ET E.-O. RACOVITZA qui absorbe le ruisseau Fayal ; une galerie de plus de 200 m., spacieuse, sans concrétions, à plancher recouvert de gravier et bancs de sable, conduit ce ruisseau jusqu\à la rivière souter- raine qu'il aborde presque à angle droit. En amont de la con- fluence, la rivière souterraine forme des biefs plus ou moins longs endigués par des gours à parois arquées au pied desquels, du côté amont, la profondeur arrive à 3 ou 4 m. ; mais dans quelques biefs il y a des bas-fonds formés par d'anciens gours noyés par l'accroissement plus rapide des gours qui limitent actuellement les biefs. La voûte de la galerie est haute de quel- ques mètres sauf en deux points où doivent s'amorcer des siphons en temps de crues. Les parois comme le plafond, por- tent les signes habituels du creusement tourbillonnaire. Peu de concrétions jusqu'à une grosse draperie en forme de cloche qui précède un petit bief dans lequel la rivière se dé verse en une cascade de 80 cm. Ensuite, vient un autre petit bief, sur la rive droite duquel on peut aborder pour la première fois, car dans le reste de la galerie d'amont la rivière occupe tout son lit. Les concrétions sont ici pour la première fois abondantes ; elles ferment complètement la galerie et la rivière est forcée de passer sous un grand massif de stalactites au-dessus duquel est une salle très ornée de concrétions. Un trou étroit permet de passer derrière ; la galerie de la rivière continue et l'eau est d'abord peu profonde mais ensuite le bateau est nécessaire. Nous n'avons pas poussé plus loin mais on peut continuer encore au moins pendant 300 m. (Martel, 19C9 et 1909 a), ce qui, avec les 600 m. env. décrits plus haut, donnerait environ 1 km. pour la longueur de la galerie d'amont. La galerie d'aval est accessible sur une distance de 300 m. env. Elle est très régulière, sans concrétions, à sol formé de lits de gravier et bancs de sable, et ses parois montrent qu'en temps de fortes crues l'eau monte jusqu'au plafond. La galerie se termine par une voûte mouillante. Le T)r Dunac, de Foix, avec plusieurs compagnons, a décou- vert en outre deux galeries sèches dont la principale est située GROTTES VISITÉES 103 au-dessus de la galerie d'aval et représente un ancien lit de la rivière (Martel, 1909 a) ; nous n'avons pas visité ces galeries. Le 2 novembre 1908 les eaux étaient claires; le 11 sep- tembre 1909 la terre était détrempée par des pluies récentes ; l'affluent était assez clair, mais la rivière souterraine était trouble et son cours était rapide. Le baromètre anéroïde indique une dénivélation de 10 m. seulement entre l'entrée et le rideau de stalactite du fond de la galerie d'amont. Une partie de l'eau qui coule dans la galerie d'amont doit se perdre dans la région où se fait la confluence. L'eau qui coule dans la galerie d'aval est à peine plus abondante que celle qu'apporte l'affluent. Le thermomètre indique la même chose ; la température de l'eau du mélange des deux cours d'eau est à peu près la moyenne des températures isolées de chacune, ce qui ne pourrait avoir heu si toute la masse d'eau de la galerie d'amont se déversait par la galerie d'aval. Affluent Amont Aval 2 novembre 1908. Martel (1908). 17 août 1909. Martel (1909) 11 septembre 1909 Jeannel et Racovitza 11°75 C 13° C 12°6 C Il résulte aussi de ce tableau que l'eau de la rivière souterraine subit les influences de la température extérieure. Ce fait, ainsi que son trouble rapide à la suite des pluies, indique que son bassin d'alimentation est situé dans des régions superficielles et que les communications avec la surface sont faciles. La galerie de l'affluent héberge des Chauves-souris qui ont produit des bancs de guano. Les crues du ruisseau ont entraîné des débris végétaux jusqu'au fond de la galerie d'aval de la rivière. Dans la galerie d'amont il n'y a ni Chauves-souris, ni débris" organiques. Le ruisseau affluent héberge presque toute la faune lucicole de son cours extérieur, et cette faune, tout en s'apauvrissant, en- 7° C 12°8C 11° C 1506 C 13°2C 14« c 104 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA vahit aussi les eaux de la galerie d'aval, mais aucun de ces animaux ne pénètre dans la galerie d'amont. Des nasses placées en diffé- rents endroits du cours supérieur n'ont absolument rien pris. La faune terrestre consiste principalement en Troglophiles qui sont très nombreux dans la galerie de l'affluent sur les débris ligneux. Dans la galerie d'aval les Ischyropsalis sont assez communs et paraissent chasser les Campodea nombreux dans cette partie de la grotte. Dans la salle du fond de la galerie d'amont, nous avons capturé des Diplopodes et un Tricho- niscus paraissant être de vrais Troglobies. Jeannel et Racovitza. 152. Gouffre de Padirac. Situé sur la commune de Padirac, canton de Gramat, départe- ment du Lot, France. — Altitude : 355 m. — ■ Roche : Calcaires bathoniens. — Date : 3 et 4 novembre 1908. Matériaux : Diptères, Coléoptères, Collemboles, Aranéides, Acariens, Isopodes terrestres, Asellides, Amphipodes. Hiru- dinées, Mollusques. — Numéro : 245. J'ai fait cette visite à Padirac avec E.-A. Martel à qui je dois tout d'abord adresser mes remerciements pour la grande complaisance qu'il a mise à me faciliter par tous les moyens en son pouvoir mes recherches zoologiques dans la grotte. Je n'entrerai pas dans les détails d'une description de Padirac qui est certainement la plus impressionnante de toutes les cavernes connues, même pour l'œil endurci d'un vieux spéo- logiste. Mes recherches ont porté sur toute l'étendue fréquentée de la grotte, depuis la salle de» la Fontaine jusqu'à l'entrée de la galerie des Etroits (1). 1° Faune terrestre. — Elle est peu abondante et localisée (1) Voy. le plan en couleurs de Padirac par E.-A. Martel, dans La Géographie, 1900, planche T>T GROTTES VISITÉES 105 seulement aux endroits où se trouvent des débris organiques Les Diptères, Coléoptères (Quedius), Anurides, Collemboles, Acariens proviennent des tas de débris accumulés près de l'em- barcadère et d'une série d'appâts que j'avais placés le long de la Rivière Plane, au pas du Crocodile, dans le Grand Dôme. Les Tn'choniscus étaient particulièrement nombreux sur les parois stalagmitées de la salle des Lacs des Grands Gours. 2° Faune aquatique. Elle diffère suivant les régions consi- dérées. Les habitats sont d'ailleurs fort différents d'un bout de la grotte à l'autre. Dans la galerie de la Fontaine coule, pen- dant 280 m., un ruisseau sur un sol de cailloutis. L'eau est cou- rante, sa profondeur est de quelques centimètres. En remuant les pierres du lit du ruisseau, j'ai pris quelques Amphîpodes et surtout des Hirudinées (Bdellostoma) et des Gastéropodes. C'est là encore, d'après Tournier, garde en chef de Padirac, que se prenait seulement le Stenasellus Virei. Malgré de longues recherches, je n'ai pas pu trouver cet Isopode. Il est vrai que depuis peu de temps des travaux importants ont été entrepris dans la galerie de la Fontaine ; une chaussée a été établie sur l'ancien lit du ruisseau qui a été détourné et canalisé, de sorte qu'il est fort possible que la station des Stenasellus ait été dé- truite et qu'il soit nécessaire de rechercher désormais cet inté- ressant Isopode dans d'autres stations analogues et plus pro- fondes de Padirac, s'il en existe, ou bien dans les grottes environ- nantes. Dans la Rivière Plane, longue de 280 m., l'eau est tranquille et profonde (de 1 à 4 m. de prof.). Les trois pièges que j'y ai placés vers le milieu du trajet n'ont rien donné, mais la faune aquatique était d'une extraordinaire richesse à l'embarcadère même. Des centaines de Nijjhargus et d'Asellides couraient sur la vase, chaque débris de bois ou de cordage était couvert de Gastéropodes (Bythinella Padiraci) et de Sangsues. On renouvelle ici pour la faune aquatique l'observation faite sur les animaux terrestres par Call dans la Mammoth Cave et par moi-même dans les grottes de Sainte-Hélène et de Lavelanet, 1(W R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA dans l'Ariège, que L'homme contribue souvent dans une large mesure au développement de la faune cavernicole. Dans le Lac suspendu du Grand Dôme, j'ai placé deux pièges qui n'ont rien pris. Mais au pas du Tiroir et dans le Lac infé- rieur des Grands Gours, les pièges ont attiré quelques Amphi- podes. En somme, on peut considérer dans les lacs et rivières souter- raines de Padirac trois régions bien différentes par leur faune. a) Le ruisseau de la Fontaine, à eau courante et fond de cailloutis, où vivent Stenasellus, Bdellostoma et quelque Am- phipodes. b) Les lacs inférieurs, les Grands Gours et la Rivière Plane, à eau calme et profonde, à fond de vase, où se trouvent en grande abondance des Amphipodes, des Aselhis, des Bythi- nella. c) Les lacs supérieurs ou lacs suspendus de la salle du Grand Dôme, absolument azoïques. 3° Flore. — J'ai pu vérifier l'observation déjà faite par Maheu qu'une végétation de fougères et d'algues vertes a pu se développer autour des lampes électriques du puits de la Fontaine, situé près de l'entrée, mais où la lumière du jour ne pénètre pas. Jeantstel. 153. Grotte de Corbère. Située près de Corbère-le-Château, sur la rive droite du ruis- seau de Saint-Julia, dans la commune de Corbère, canton de Millas, département des Pyrénées-Orientales, France. — Alti- tude : 200 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 9 novembre 1908. Matériaux : Coléoptères, Orthoptères, Collemboles, Myria- podes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Isopodes, Oligochètes, Gastéropodes. — Numéro : 246, CROTTES VISITEES 107 Cette grotte est connue clans le pays sons le nom de cova de las Encantados ; elle s'ouvre près du sommet d'une des col- lines qui dominent Corbère. C'est un labyrinthe de petites galeries étroites, irrégulières et très sèches dont les parois sont corrodées et percées de trous à la façon d'une éponge. La longueur totale des couloirs accessibles ne dépasse pas 50 mètres. Il existe sur la gauche une salle un peu plus vaste dans le sol de laquelle plusieurs ouvertures permettent de descendre au moyen de cordes dans le lit d'un petit ruisseau souterrain desséché. Est-ce bien là la grotte dont parle Lucante (1880, p. 122, n° 4), grotte dangereuse, dit-il, « à cause du bruit épouvantable « d'un torrent souterrain, l'agitation de l'air produite par cette « chute dans quelque abîme et l'humidité dont il est impré- « gné éteignant les flambeaux si l'on tentait d'aller plus loin ». En tout cas, je n'ai rien observé de semblable. Si c'est bien la même grotte, nous aurions un exemple récent de la disparition d'une rivière souterraine. Les animaux ont été recueillis principalement sous les cailloux et les débris de bois qui encombrent le lit du ruisseau. Quant aux Isopodes, ils étaient extraordinairement abondants sur les parois dans toute la grotte. Il y avait près de l'entrée, dans la pénombre, quelques Dolichopodes. JEANNEL. 154. Cueva del Pindal. Située sous le phare de la Tina Major, à Pimiango, partido de Lianes, provincia de Oviedo, Espagne. — Altitude : 15 m. env. — Roche : Calcaires carbonifères en contact avec les grès siluriens. Date : 8 et 22 août 1908. — Matériaux : Coléoptères, Cher- nètes, Isopodes. — Numéro : 247. Date : 15 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Isopodes, Amphipodes. — Numéro : 264, 108 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Date : 16 août 1909. — Matériaux : Diptères, Coléoptères, Isopodes. — Numéro : 313. Cette grotte, où M. Alcade del Rio a trouvé d'intéres- santes peintures, s'ouvre directement dans la falaise battue par la mer. C'est un vaste couloir non ramifié, long d'environ 200 m., de circulation facile et se terminant par un étroit boyau toujours inondé. Elle est parcourue par le lit d'un ruis- seau hivernal qui se perd avant d'atteindre l'entrée, pour gagner directement la mer. On voit la perte correspondante dans une doline située au contact des calcaires et des grès siluriens, à laquelle aboutit un ravin. Le premier tiers de la grotte, d'abord dallé de gros rochers, puis à sol d'argile craquelée est sec et azoïque. Au delà, les parois sont couvertes de stalactites magnifiques mais sèches et le sol est couvert de bancs de sable et de graviers. Il n'existe pas de guano. La faune est cependant d'une grande richesse, les Isopodes et les Chernètes ne sont pas rares sous les pierres à l'entrée du boyau terminal. Quant aux Silphides (Breuilia triangulum Sharp et Speocharis Breuili Jeann.) ils couraient çà et là sur le sable et sur les parois humides en compagnie du Duvalius Escalerai Ab. Un grand nombre de ces Coléoptères fut trouvé en août 1909 sur les manches en bois d'outils récem- ment abandonnés. Dans la flaque d'eau qui occupe le boyau terminal de la grotte ont été recueillis quelques Amphipodes. H. Breuil. 155. Cueva de Santian. Située à 12 km. de Santander, à Puente-Arce, partido et provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 80 m. env. — Roche : Calcaire infra-crétacique. Date : 11 août 1908. — Matériaux : Coléoptères, Collem- boles, Thysanoures, Myriapodes, Aranéides. — Numéro : 248. GROTTES VISITÉES 109 Date : 17 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Thysanoures, Myriapodes, Aranéides. — Numéro : 265. Cette grotte, nommée aussi Cueva de los Senores, s'ouvre au flanc d'un cirque sur la rive droite du rio Pas. C'est un étroit couloir, long de 200 m. env., désosbtrué il y a peu d'années et aujourd'hui grillé et fermé à clef. M. Alcade del Rio y a trouvé quelques traces d'Ours des cavernes et de décoration pic- turale. Dans toute sa longueur, les concrétions stalagmitiques les plus variées se multiplient. Par place il existe des gours pleins d'eau, principalement vers le fond où le sol est entière- ment masqué par un plancher stalagmitique. Les Myriapodes et Collemboles abondent partout. Les Ara- néides tendent leurs toiles surtout dans le milieu de la caverne. Les Silphides (Speocharis autumnalis Escal), quoique répandus sur les concrétions dans toute la grotte, étaient particulière- ment nombreux sur un excrément humain et sur une chèvre momifiée dont ils dévoraient de préférence les cornes. H. Breuil. 156. Cueva d'Altamira. Située au sommet d'une colline, près de Santillana del Mar, partido de Torrelavega, provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 60 m. env. — Roche : Calcaires infracrétaciques. Date : 13 août 1908. — Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Myriapodes, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 249. Date : 28 avril 1909. — Matériaux : Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 270. Date : 26 juillet 1909. — Matériaux : Coléoptères, Aranéides, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 321. Cette caverne célèbre par ses merveilleuses fresques paléoli- thiques a été l'objet de diverses publications. Nous renvoyons 110 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA à L'étude qui vient d'en être faite par E. Cabtailhaç et IT. Breuil (1906), sous les. auspices du Prince Albert de Monaco. Cette caverne, d'un immense intérêt pour les préhistoriens, est assez pauvre comme faune souterraine. Le plus grand nombre des Aranéides, Opilionides, Isopodes, Myriapodes et Collemboles proviennent de la salle des fresques, où ils ont été recueillis sous les pierres roulant sur le sol. Les recherches dans les galeries de droite, assez sèches n'ont pas donné de résultat, même dans les régions plus humides de la salle du Dôme et de celle du puits. Dans le corridor final à sol argileux, assez humide, quelques Troglobies se retrouvent : rares Trichonis- cides, Collemboles, Lithobius. Deux exemplaires du Speo- charis arcanus Schauf. y ont été recueillis au cours des trois explorations. H. Breuil. 157. Cueva de Castillo. Située à 60 m. au-dessus du rio Pas, au voisinage immédiat de Puente-Viesgo, partido de Villacarriedo, provincia de San- tander, Espagne. — Altitude : 120 m. env. — Roche : Calcaire carbonifère. Date : 21 août 1908. — Matériaux : Coléoptères, Collem- boles, Thysanoures, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Iso- podes. — Numéro : 250. Date : 24 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Collem- boles, Myriapodes, Aranéides, Opilionides. — Numéro : 269. Date : 23 juillet 1909. — Matériaux : Coléoptères, Opilio- nides. — Numéro : 317. Cette vaste caverne où Alcalde a découvert de nombreuses fresques paléolithiques est citée par Puig y Larraz (1896. p. 287). Elle a également été visitée par Martinez de la Escalera (1899, p. 410) qui y découvrit deux Silphides caver- nicoles (Speocharis Sharpi Escal. et S. autumnalis Escal.). Une entrée étroite et basse donne accès à un petit vestibule, GROTTES VISITÉES 111 aboutissant à une vaste salle de 60 m. de longueur. Dans sa paroi droite s'ouvre une série d'issues vers des salles communi- quant entre elles et aboutissant à un long et étroit couloir qui se termine par un grand dôme à 320 m. de l'entrée. La grande salle est très sèche dans sa partie gauche et au fond ; il y existe des cascades de stalagmite et des flaques d'eau près de l'entrée, avec un peu de guano. Les salles échelonnées sont en grande partie argileuses, quelquefois stalagmitées ; quelques gours pleins d'eau s'y rencontrent. Le long corridor qui aboutit au dôme terminal est parcouru par un ruisseau en hiver ; son sol est argileux. En avril, les Silphides abondaient sur le guano de la grande salle, ainsi que sur le bord des flaques d'eau ; en juillet, ils étaient moins abondants. Les Myriapodes et Collemboles, ainsi que les Trichoniscides abondent dans tous les endroits humides. Les Aranéides disséminés un peu partout sont surtout nom- breux dans l'extrême-fond où ils tissent entre les pierres de petites toiles bientôt couvertes de rosée. Un Antisphodrus a été recueilli près de l'entrée, un autre dans le couloir terminal à plus de 200 m. de l'orifice de la caverne. H. Breuil. 158. Cueva de Hornos de la Pena. Située à 3 kil.de Mata, ayuntamiento de SanFelicesdeBuelna, partido de Torrelavega, provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 150 m. env. — Roche : Calcaire infracrétacique. Date : 21 août 1908. — Matériaux : Myriapodes, Aranéides. — Numéro : 251. Date : 20 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Acariens, Ixodes, Isopodes, Champignons. — Numéro : 268. Date : 11 août 1909. — Matériaux : Coléoptères, Diptères, Thysanoures, Myriapodes, Aranéides, Isopodes, Oligochètes. — Numéro : 320. 112 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA C'est encore une grotte où M. Alcalde del Rio a découvert en 1903 des gravures pariétales souvent très concrétionnées. Elle s'ouvre par un large vestibule dont le fond se continue en galerie. Ce corridor sec, à demi obstrué par les dépôts paléolithiques, aboutit à une salle élevée, ornée de belles colon- nes stalagmitiques, où le sol est argileux, très humide, souvent couvert de flaques d'eau. Le guano y est très abondant ainsi que dans un diverticule stalagmitique à gauche où les Chauves- souris hivernent en grand nombre. Dans toute la grotte se trouvent de grands Aranéides qui tissent des toiles et d'innombrables Lithobius qui courent sur le sol. Sous les pierres se tiennent de nombreux Trichoniscides. Dans le guano abondaient les Silphides (Speocharis autumnalis Escal.), des Staphylinides {Quedius), ainsi que de nombreux Collemboles. Un seul Antis phodrus a été recueilli sous une pierre vers le fond d'une petite galerie de la paroi droite. H. Breuil. 159. Cueva de la Loja. Située à 3 m. au-dessus du thalweg du rio De va, près de El Mazo, entre Buelles et Panes, partido de Lianes, provincia de Oviedo, Espagne. — Altitude : 100 m. env. — Roche : Calcaire carbonifère. Date : 22 août 1908. — Matériaux : Coléoptères. — Numéro : 252. Date : 14 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Acariens, Chernètes, Isopodes. — Numéro : 263. Date : 17 août 1909. — ■ Matériaux : Coléoptères, Diptères, Thysanoures, Myriapodes, Isopodes. — Numéro : 314. Cette grotte est formée par un couloir rectiligne assez resserré, précédé d'un petit vestibule très sec. Le couloir est argileux, très humide et présente quelques stalactites ; MM. Alcalde del GROTTES VISITÉES ll'3 Rio et Breuil y ont trouvé quelques gravures à 50 ni. environ de l'entrée. Un peu plus loin s'ouvre à gauche une oubliette profonde de 3 m. env., où l'on aperçoit de l'eau. En avril, il y avait du guano sous les dessins gravés près desquels une grappe de Chauve-souris avait hiverné. Les Sil- phides y abondaient (Speocharis Perezi Sharp et Breuilia triangulum Sharp) et dans le voisinage furent pris un Anti- phodrus et un Duvalius Escalerai Ab. En août les Silphides étaient plus rares et plus disséminés, mais quelques exemplaires de leurs larves ont été recueillis dans l'humus rougeâtre qui se trouve sous le vieux guano. H. Breuil. 160. Grotte de Pouade. Située à 6 km. de Banyuls-sur-Mer, dans la haute vallée de la Baillorie, non loin du col de Banyuls, comm. de Banyuls- sur-Mer, canton d'Argelès-sur-Mer, département des Pyrénées- Orientales, France. — Altitude : 200 m. env. — Roche : Cal- caires primaires. — Date : 3 février 1909. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Collemboles, Thysanoures, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Isopodes, Mol- lusques, Oligochètes, Nématodes. — Numéro : 254. Dans un des derniers numéros de Spelunca, M. Jean Escard (1909, p. 325) fait de la grotte de Pouade une description si terrifiante qu'il est impossible de la laisser passer sans com- mentaires. Il raconte que, « malgré des conseils pessimistes alarmants » il a visité plusieurs fois « cette sombre émule du Tar- tare », mais en nombre et bien armé de crainte des malfaiteurs qu'on peut y rencontrer « à chaque pas ». Cet état d'esprit alarmiste, rendrait particulièrement dangereuse la rencontre d'un semblable confrère au cours d'une exploration souterraine ! Je ne crois pas qu'il soit bien nécessaire, comme M. J. Es- card le conseille très sérieusement, par excessive prudence, de 114 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA dérouler derrière soi un fil conducteur pour la retraite, car la grotte est formée par un étroit boyau ouvert aux deux bouts et à peine long de 40 m. Les dimensions relevées par notre con- frère sont d'ailleurs légèrement exagérées : je n'ai trouvé que 10 m. au lieu des 100 m. qu'il attribue à la prolongation du ruisseau vers l'amont ; quant au dangereux précipice profond de 100 ni. « ainsi qu'il a cru s'en rendre compte au moyen d'une sonde », j'ai commis l'imprudence d'y descendre, sans échelles, car il ne mesure en réalité que... 3 m. de profondeur ! En réalité, la grotte de Pouade s'ouvre au pied d'une petite falaise par deux ouvertures sur la rive droite d'un ruisseau. Lorsqu'on pénètre par l'entrée principale, située à l'aval, on suit en rampant pendant 5 m. environ un boyau accidenté qui conduit à un petit carrefour d'où partent deux étroits couloirs. Le couloir de gauche est encombré d'argile et de cail- loutis et se termine au bout d'une trentaine de mètres par un bouchon d'argile ; c'est dans sa paroi de gauche que s'ouvre le soi-disant gouffre de ... 3 m. Le couloir de droite correspond au cours d'un petit ruisseau qui coule sur des graviers et qu'il est possible de remonter un certain temps (10 m. env.), jusqu'à ce que le couloir se rétrécisse au point de devenir impraticable. Sur le trajet du ruisseau s'ouvre une salle un peu plus vaste le seul endroit de toute la grotte où l'on puisse circuler libre- ment. Ici le sol est formé par une couche d'argile sur laquelle gisent des pierres et où abondent les traces de Rats, de Renards et le guano des Chauves-souris. Mais c'est dans cette salle que s'ouvre en haut d'un talus de rochers éboulés la deuxième ouver- ture de la grotte, petit orifice, il est vrai, et juste assez large pour livrer passage à un homme, mais par où s'établit dans la grande salle un courant d'air assez violent pour y empêcher le développement d'une faune troglobie. Presque tous les animaux recueillis dans la grotte sont des Endogés, si abondants dans toutes les Albères. Ce sont des Myriapodes, Collemboles, Thysanoures, Isopodes (Trichonis- cides) qui couraient sur les bancs d'argile. GROTTES VISITÉES 115 Dans la grande salle se trouvaient de nombreux Troglophiles, soit des lucifuges (Meta, Laemostenus), soit des hôtes habituels du guano (Atheta subcavicola Ch. Bris.). Enfin, un bel Opilionide évidemment trogloxène a été trouvé près du petit orifice de la grotte. Jeannel. 161. Grotte du Mas Argelliès. Située dans le vignoble du Mas Argelliès, commune de Fron- tignan, canton de Frontignan, département de l'Hérault, France. — Altitude : 15 m. env. — Roche : Calcaire jurassique. — Date : 11 avril 1909. Matériaux : Collemboles, Acariens, Isopodes, Oligochètes, Nématodes, Champignons. — Numéro : 255. Cette petite cavité, d'après les renseignements communi- qués par les aimables propriétaires du Mas, fut découverte en creusant un puits de 15 m. dans lequel on descend au moyen d'un escalier. On arrive à une première salle, à parois à pic, ronde, de 16 m. de superficie, à plancher complètement occupé par l'eau qui a une profondeur par place de 3 m. Un trou, creusé de main d'homme, permet de pénétrer dans une seconde salle qui aurait une vingtaine de m. de surface et qui est également pleine d'eau. La température de l'eau était de 15° C. Viré et Maheu (1902) pensent que « l'origine des eaux paraît être assez éloignée et avoir pour lieu d'élection les flancs même de la Gardiole ». Et cela parce qu'il y a quelques années, après un orage qui n'intéressa que la plaine de Gigean et le revers nord des montagnes de la Gardiole, les eaux montèrent dans la grotte et se troublèrent pendant plusieurs jours. Il résulte aussi de ce fait que ces eaux ne proviennent pas seu- lement de petits suintements mais d'une « véritable rivière souterraine assez importante et permettant d'utiliser cette nappe pour l'alimentation des villes voisines ». AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5 SÉRIE. — T. V. — (III). 9 116 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Nos observations, quoique hâtives, ne nous permettent pas de croire à l'existence de cette « rivière-nappe » ! Que tout le massif de la Gardiole puisse être parcouru par des fentes et ca- vités qui communiquent entre elles à des niveaux différents, cela est fort naturel. L'orage cité par Vire et Maheu montra que ces communications existent, mais c'est tout ce qu'il est permis d'en conclure. Contre l'existence d'une rivière souterraine parlent par contre les faits suivants : 1° Absence complète d'un écoulement perceptible des eaux de la grotte ; 2° Haute température de l'eau qui indique une infiltra- tion superficielle et peu distante. La grotte n'est qu'un élargissement local et étanche du ré- seau de fissures qui parcourt tout massif calcaire et non un bief situé sur le trajet d'une rivière. « Les villes voisines » auraient bien tort de compter sur le Mas Argelliés pour s'alimenter en eau potable. Viré et Maheu citent comme l'unique représentant de la faune de cette grotte : Larves de Quedius « ce qui semblerait indiquer l'existence de salles plus ou moins vastes, avec galeries exondées, en amont (pourquoi en amont ?) de la partie atteinte ». Cette conclusion paraîtra certainement injustifiée à tous ceux qui connaissent les mœurs de ces Coléoptères. Outre les animaux signalés au commencement, nous avons vu sauter un Orthoptère sans pouvoir le capturer. Nous signa- lons cet animal aux visiteurs futurs de la grotte, car il peut être intéressant. Jeannel et Racovitza. 162» Gfotté du Sergent. Située au pied du Roc de la Vigne, commune de Saint- Guilhem-le-Désert, canton d'Aniane, département de l'Hé- GROTTES VISITÉES 117 rault, France. — Altitude : 210 m. — Roche : Calcaire jurassique. — Date : 12 avril 1909. Matériaux : Thysanoures, Collemboles, Hexapode ?, Myria- podes , Acariens, Isopodes. — ■ Numéro : 256. Cette grotte, visitée par les touristes, a été décrite par Martel (1894) qui en a levé aussi un plan détaillé. Nous ne l'avons pas visitée en entier, préférant dépenser notre temps assez limité à chasser les cavernicoles dans la salle E et les parties voisines. Les diverses ramifications de la caverne offrent un parcours total de 1100 m. Ces galeries sont des trop pleins qui fonction- nent quelques jours par an dans les années de précipitations normales. Leurs parois sont généralement nues ; les concrétions sont rares mais l'humidité est assez grande. Plusieurs petits bassins conservent leur eau toute l'année. L'argile est peu abondante jusqu'à la salle E. La température de l'air est 14° 5 C et celle de l'eau 14° C d'après Martel. Nous n'avons pas retrouvé les notes concer- nant les températures prises par nous-mêmes, mais il semble nous souvenir qu'elles étaient inférieures. Il n'y a pas de dépôts de guano et les débris organiques sont rares ; cette grotte paraît d'ailleurs relativement peu habitée. Jean n el et Racovitza 163. Grotte des Caves Matharel. Située à 2 km. du village, commune de Tournemire, canton de Saint-Affrique, département de l'Aveyron, France. — Altitude : 700 m. env. — Boche : Calcaire jurassique. — Date : 19 avril 1909. Matériaux : Coléoptères, Thysanoures, Collemboles, Myria- podes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Oligochètes, Cham- pignons. — Numéro : 258. 118 R. JEANNEL ET E.-C4. RACOVITZA Grâce à l'obligeance de MM. Marty et Enjalbert les proprié- taires de la cave à fromage installée à l'entrée de la grotte, nous avons pu faire nos recherches dans de bonnes conditions. La cave à fromage est installée dans une vaste galerie d'entrée murée aux deux bouts. Une porte du mur du fond donne accès dans une salle ronde de belles proportions, d'au moins 50 m. de diamètre sur une hauteur presque égale. Cette salle communique aussi avec l'extérieur par un couloir d'aéra- tion en partie artificiel. En escaladant un éboulis chaotique, on peut suivre pendant 200 m. env. une haute galerie en- combrée de blocs et souvent tapissée d'argile, qui est fermée par deux rochers énormes au delà desquels il y a, paraît-il, encore une petite galerie. Les concrétions manquent presque complètement, le ruis- sellement est faible, mais il y a quelques petites flaques d'eau vers le fond. Température de l'air au fond comme dans la grande salle: 8° C. Température d'un petit filet d'eau au fond 8°6 C . Cette anomalie s'explique facilement : l'eau sortait d'une fissure remplie de terre végétale ce qui indique une communication directe avec la surface. Sur une paroi garnie de petites corniches et recouverte d'argile molle, notre attention a été attirée dans les parties verticales par des stries imitant des griffades, et sur la plate- forme des corniches par des empreintes imitant le piétinement de petits Mammifères. Or ces marques étaient simplement pro- duites par le ruissellement. Les gouttes d'eau, en tombant de haut, produisent par leurs éclaboussures les marques de piétinement. Les petites corni- ches qui se forment sur les parois verticales (d'abord unies, mais enduites d'argile mêlée d'éléments grossiers) par l'action du suintement, règlent petit à petit l'écoulement de l'eau et la concentrent en certains points. Les grains de sable appro- fondissent ces gouttières horizontales et strient la surface quand l'écoulement devient vertical à cause d'une solution de GROTTES VISITÉES 119 continuité de la corniche. Ces stries une fois marquées s'appro- fondissent et prennent l'aspect de véritables griffades. Les Rats fréquentent la grotte jusqu'au fond comme l'in- diquent leurs crottes, mais les Chauves-souris paraissent man- quer. Dans la galerie du fond très peu d'animaux, mais la grande salle était très peuplée. Des planches pourries et dé- trempées hébergeaient un T rechus Mayeti Ab. et nombre d'Oli- gochètes. Nous nous attendions à trouver une faune très abondante dans la cave à fromage, ce comestible ayant d'irrésistibles attraits pour nombre de cavernicoles. A notre grande surprise, la cave fut trouvée complètement azoïque, fait que confirmèrent les fromagères. L'explication de cette apparente énigme est pourtant bien simple. Les fromages sont littéralement enrobés dans le sel et cette substance imprègne le sol et les parois au point que, pendant les périodes sèches, la cave est, paraît-il, toute blanche et comme taillée dans le marbre. Jeannel et Racovitza. 164. Grotte de la Cave de Labeil Située à proximité du hameau de Labeil, commune de Lau- roux, canton de Lodève, département de l'Hérault, France. — Altitude : 660 m. env. — Roche : Calcaire jurassique. — Date : 20 avril 1909. Matériaux : Coléoptères, Trichoptères, Thysanoures, Col- lemboles, Myriapodes, Aranéides, Ixodes, Mollusques, Oligo- chètes. Champignons. — Numéro : 259. Vallot (1899) a publié une description et une carte de cette grotte qui a servi de cave à fromage sur une longueur de 100 m. env. à partir de l'entrée et jusqu'à l'endroit où l'on arrive à la rivière souterraine. 120 R, JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA La rivière se perd dans une galerie basse à gauche, mais on peut la remonter pendant plus de 500 m., dans une galerie régulière de 3 à 4 m. de hauteur et largeur, soit en marchant dans son lit peu profond, soit en escaladant les berges formées de sable argileux. A un moment, l'eau se perd sous des éboulis mais on peut rejoindre le lit principal par une galerie latérale. Deux affluents s'y déversent, l'un près de l'entrée, l'autre dans la galerie latérale. La température de l'air au fond est de 1 1°2 C ; la tempéra- ture de la rivière et de son affluent d'aval est de 10°5 C. La rivière et ses affluents, ainsi que les galeries qu'ils par- courent ne nous ont fourni aucun être vivant ni terrestre ni aquatique. Par contre, sur les vieilles planches de la cave à fromage les animaux pullulent et les Champignons occu- pent de vastes surfaces. A signaler le Duvalius Simoni Ab. (Ooléoptère) qui n'était encore connu que des grottes de Minerve. La Grotte du Mas-de-Rouquet, ainsi qualifiée à tort sur les guides, est en réalité un aven et il faut des échelles de cordes pour y descendre. Trompés par le qualificatif nous fîmes de Pou j ois l'ascension du Larzac sans nous munir des agrès néces- saires ; nous ne pûmes donc pas visiter cette caverne décrite par Vallot (1890) ; on peut y arriver d'ailleurs plus commodé- ment par le Caylar d'où une route conduit à proximité du Mas. La Fontaine du Loup près le Mas-de-Rouquet est une source pérenne ayant 8° C. Située sur le plateau à un endroit où on ne s'attend pas à voir sourdre de l'eau, elle est une vraie curio- sité hydrographique, car sa. température indique une origine profonde. Jeannel et Racovitza. GROTTES VISITÉES 121 165. Grotte de Caramau. Située à 3 km. env. au N. de Gabian, commune de Montes- quieu, canton de Roujan, département de l'Hérault, France — Altitude : 225 m. env. — Roche : Calcaire crétacique (?) — Date : 21 avril 1909. Matériaux : Aranéides, Isopodes. — Numéro : 260. Nous signalons cette grotte, qui n'a que quelques mètres de profondeur et est éclairée jusqu'au fond, pour éviter aux confrères un voyage inutile. Ses parois sont recouvertes d'in- nombrables toiles d'Araignées qui capturent des Diptères lucicoles. La Baoumo ou Traou de la Fadas est située au sud-ouest. de la précédente sur le territoire de la commune de Gabian Elle ne mesure que 7 m. de longueur d'après les gens du pays. « La géographie générale du département de l'Hérault, 1900, tome III, fasc. 1, p. 87 », la confond à tort avec la grotte de Caramau. Jeannel et Racovitza 166. Cueva de Cullalvera. Située à une vingtaine de mètres au-dessus du rio Ason, tout près de Ramales, provincia de Santander, Espagne. — Alti- tude : 80 m. env. — Roche : Calcaires infracrétaciques. Date : 11 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Oligochètes. — Numéro : 261. Date : 1er août 1909. — Matériaux : Coléoptères, Myria- podes, Opilionides, Oligochètes. — Numéro : 310. C'est une immense caverne dont l'exploration est loin d'être terminée. La partie reconnue en août 1909 par le Dr H. Ober- maier et le Père Sierra dépasse certainement 1.500 à 1.800 m. 122 R, JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA d'une galerie unique liante et large dont la plus grande partie est envahie par l'eau en hiver (au moins jusqu'à 600 m. de l'entrée). C'est seulement dans ces 600 premiers mètres que les ani- maux ont été recueillis. En été, les bœufs et les vaches s'abri- tent de la chaleur et pénètrent jusque dans les parties obscures de la caverne comme en témoignent les bouses qui recouvrent le sol, mêlées à quelques amas de guano de Chauves-souris. Des Antisphodrus à l'état de larves et d'imagos sont fréquents dans la zone de pénombre sous les pierres et dans le crottin. Les bouses abritent des Lombricides, des Lithobius, des Coléop- tères trogloxènes (Aphodius rufipes F., Trechus Barnevillei Pand.). Dans le guano se tenait la faune habituelle d'Atheta et de Speocharis (S. Escalerai Jeann.). Enfin en avril ont été recueillis deux individus du remar- quable Speocharis Minos Jeann. Tous les efforts faits pour le retrouver en août sont restés infructueux. H. Breuil. 167. Cueva de Covalanas. Située entre Ramales et le pueblo de Lanestosa (Vizcaya), mais sur le territoire de Ramales, provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 250 m. env. — Roche : Calcaires infra- crétaciques. Date : 12 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Thysanoures, Myriapodes, Aranéides, Isopodes. — Numéro : 262. Date : 22 juillet 1909. — Matériaux : Coléoptères, Thysa- noures. — Numéro : 322. Cette grotte est signalée par M. Alcalde del Rio qui y a découvert des peintures avec le Père Sierra. Elle s'ouvre au sommet d'un grand cirque escarpé par un petit vestibule surbaissé qui donne accès à deux couloirs profonds chacun de 80 m. env. CROTTES VISITÉES 123 Le couloir de droite, où sont les fresques est sec et ne renferme des animaux que près de l'entrée (Campodea, Antisphodrus). Le couloir de gauche, un peu plus humide, a donné des Sil- phides (Speocharis Escalerai Jeann.). Il aboutit à une salle à stalactites humides où courent quelques animaux troglobies (Trichoniscides, Aranéides). H. Brbuil. 168. Cueva de las Aguas. Située au-dessus du fond d'un ravin, près de Novales, partido de San Vicente de la Barquera, provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 80 m. env. — Roche : Calcaires infra- crétaciques. — Date : 16 avril 1909. Matériaux : Coléoptères, Diptères (larves), Myriapodes, Iso- podes. — Numéro : 266. Son nom vient d'une source pérenne qui sort de terre au fond du ravin. Puig y Larraz (1896, p. 282) affirme qu'il existe à une lieue de là une perte de ruisseau dont cette source pourrait être la résurgence. La grotte doit être une ancienne issue du même cours d'eau souterrain. Son entrée très basse et étroite donne accès à un couloir rectiligne terminé par une salle où M. Alcalde del Rio a vu quelques vestiges de fresques. La grotte est peu humide, mais contient du guano où vivent des Speocharis arcanus Schauf. Les Myriapodes et Isopodes se tenaient plutôt sous les pierres. H. Breuil. 169. Cueva de la Clotilde. Située à 15 m. env. au-dessus du thalweg du rio Saja, à 200 m. environ en aval de la cueva de Santa-Isabel et de la sta- tion du même nom de la ligne de Torrelavega à Cabezon, par- tido de Torrelavega, provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 50 m. env. — Roche : Calcaires infracrétaciques, 124 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Date : 21 avril 1909. — Matériaux : Coléoptères, Collemboles. — Numéro : 267. Date : 24 juillet 1909. — Matériaux : Coléoptères, Diptères, Collembolles, Isopodes. — Numéro : 318. Son nom lui a été donné par M. Alcalde del Rio et H.Breuil qui y ont découvert des dessins sur argile à 200 m. du jour ; la grotte était inconnue et innommée auparavant. Son entrée assez étroite est masquée par des buissons ; on y accède par le plateau qui se trouve à 3 m. au-dessus d'elle. A l'entrée fait suite une salle oblongue assez large, sèche, semée de rocs éboulés. Plusieurs boyaux s'ouvrent à droite, dont l'un, à entrée resserrée et basse, s'étend après d'étroits rétrécissements jusqu'à environ 300 m. de l'entrée. Les parois sont assez sèches, mais le sol, tantôt argileux, tantôt recouvert de sable, est toujours très humide et occupé par des flaques d'eau. Dans le guano ont été pris Speo- charis arcanus Schauf. et des Collemboles ; sur une crotte de Renard, un Antisphodrus et quelques Trichoniscides. H. Breuil. 170. Grotte de Sainte-Madeleine. Située dans les- gorges de Saint-Antoine-de-Galamus, à 100 m. de la Chapelle de Sainte-Madeleine, commune de Saint- Paul-de-Fenouillet, canton de Saint-Paul-de-Fenouillet, dépar- tement des Pyrénées-Orientales, France. — Altitude : 400 m. env. — Roche : Calcaire jurassique. Date : 18 avril 1909. Matériaux : Coléoptères et larves, Diptères et larves, Tri- choptères, Myriapodes, Aranéides, Isopodes, Champignons. — Numéro : 271. La grotte est formée par un couloir coudé, d'une cinquantaine de mètres, tantôt étroit, tantôt s'élargissant en petites cham- GROTTES VISITÉES 125 bres. qui aboutit à une fente inexplorée d'une quinzaine de mètres de profondeur avec parois en surplomb du côté acces- sible ; les parois de la fente sont revêtues de coulées stalag- mitiques et sont distantes par endroits de plusieurs mètres. Le sol du couloir est argileux ; le suintement est abondant par place mais il n'y a pas de flaques d'eau ; sur quelques parois il s'est formé de l'enduit stalagmitique. Température de l'air au fond 12° C. Pas de Chauves-souris, ni de guano, mais la nourriture est abondamment fournie par les pèlerins et visiteurs qui prennent leur repas à l'entrée de la grotte et qui déposent les produits de leur digestion à l'intérieur. Sur ces restes abondent les Silphides (Speonomus Fagniezi, Jeann.). Les Némocères sont très nombreux jusqu'au fond. Des racines d'arbustes pénètrent à travers le plafond qui doit être relativement mince. Gorges de la Fou. — Signalons, si ce n'est déjà fait, l'in- térêt géographique de ces gorges situées près de Saint-Paul- de-Fenouillet. Le lit de la rivière par ses marmites et chaudrons en pleine activité est un bel exemple de creusement tourbillon - naire. De plus, dans l'intervalle des crues, des coulées de tuf remplissent les marmites supérieures. Pendant les crues, le tuf est erodé à son tour, mais non de la même façon; il ne se creuse plus de marmites mais le tuf est enlevé par tranches parallèles au cours de la rivière. La formation de tuf est tellement active dans ces gorges, qu'une grotte ouverte encore il y a une trentaine d'années, est maintenant complètement fermée par ces dépôts. Traou de l'Or est le nom d'une grotte à stalactites, assez considérable, située dans la Montagne de Capronne à une heure de marche de Saint-Paul-de-Fenouillet. Les difficultés de l'accès (escalade de parois très inclinées, marche courbée sur une cor- niche très étroite, etc.) et le fort mistral qui sévissait sur les 120 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA falaises nous a fait renoncer à l'atteindre. 11 paraît qu'on va établir un sentier pour le rendre accessible. M. Helson, ingénieur de mines, nous a fourni aimablement les indications complémentaires suivantes : Sur le plateau, au-dessus de l'établissement de la Fou il y a un aven de 80 m. de profondeur avec salles latérales. Au Ueudit Roc-Rouge, au pied de la montagne de Capronne est une galerie de mine abandonnée et obstruée qui était destinée à atteindre le filon métallifère découvert au fond du Traou de l'Or. C'est à tort qu'on prétend dans le pays que cette galerie était en partie une caverne naturelle. Jeannel et Racovitza. 171. Grotte de la Guiraudasso. Située dans le jardin du presbytère, commune de Soulatge, canton de Mouthoumet, département de l'Aude, France. — Altitude : 416 m. — Roche : Calcaire jurassique. — Date : 18 avril 1909. Matériaux : Diptères, Hémiptères, Myriapodes, Aranéides, Isopodes, Mollusques, Champignons. — Numéro : 272. Cette grotte d'environ 300 m. de longueur n'est que l'ancien lit de la source de Soulatge, fonctionnant encore comme trop plein en période de fortes crues. L'entrée est un trou d'homme arrondi ; on parcourt ensuite les cavités suivantes : Un couloir montant avec un plancher rocheux creusé de rigoles profondes et transversales qui ne sont pas des gours mais des cuvettes creusées dans la roche vive. Un carrefour qui, à gauche, donne dans un cul-de-sac, et à droite, dans un long et étroit couloir subrectiligne qui semble s'être formé le long d'une faille ; des coulées stalagmitiques GROTTES VISITÉES 127 existent par place, le suintement est abondant, et le plancher possède quelques petites flaques d'eau. Un couloir un peu large avec deux petites chambres sur son parcours. Un couloir argileux avec roches éboulées où l'eau doit sé- journer longtemps après les crues. Un rocher en surplomb de quelques mètres où nous nous sommes arrêtés. Il paraît que quelques mètres plus loin on arrive à une nappe d'eau. Le plafond de la grotte doit être peu épais, car partout les racines le traversent. La température de l'eau est de 14° C. •De rares Chauves-souris s'aventurent dans cette grotte ; des crottes de Chauves-souris et de Rats sont disséminées par place. Près de l'entrée, un Metonoporthus est commun ; sa colora- tion est normale à l'entrée et dans le premier couloir, mais dans les parties plus profondes, elle commence à pâlir. Très commun est un petit Trichoniscus qui ronge les gouttes de stéarine qu'ont parsemées les bougies des visiteurs. Chaque goutte est entourée d'un anneau sombre formé par l'accumu- lation des crottes de l'animal. Au fond de la grotte, nous avons trouvé sur des radicelles une larve blanche d'Hémiptère. Dans la même région, de grande surfaces de parois sont couvertes d'un mycélium blanc dont les filaments espacés, très longs et minces, se ramifient par dichotomie surtout. Source de Soulatge. — C'est, en réalité, la résurgence actuelle de la rivière qui a creusé la grotte de Guiraudasso, et qui a été aménagée pour les besoins du village. Il paraît qu'à 1 km. dans le nord, il existe un aven dans lequel on a jeté du son qui est sorti par la source. Jeannel et Racovitza. 128 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA 172. Grotte de la Caouno dé Sarremijeane. Située à 4 km. du village, commune de Soulatge, canton de Mouthoumet, département de l'Aude, France. — Altitude : 700 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 18 avril 1909. La grotte s'ouvre dans le versant ouest d'une petite vallée à 4 km. de Soulatge, sur le sentier qui mène à Fourtou. Elle est creusée dans un calcaire en plaquette et a la forme d'une longue galerie de mines étroite et basse. Les parois sont lisses et dépourvues de concrétions ; sur le sol, la roche est à nu. La disposition des couloirs qui forment plusieurs coudes à angle droit montre le rôle qu'ont joué les diaclases dans sa for- mation. Après un parcours de 175 m. environ on arrive à un petit bassin d'eau profonde qui se continue par un tunnel à voûte basse que l'eau atteint presque. En temps de crues, un fort ruisseau doit parcourir cette grotte qui se continue à la surface par un thalweg très raviné. Température de l'eau au fond, 10°75 0. Par de ressources alimentaires et pas d'animaux dans cette grotte balayée par les crues. Les Sources du Verdouble. — Quelques mots seulement sur les sources de cette petite rivière pour signaler leur intérêt et conseiller leur étude aux spécialistes. Au lieu dit « Gourcq de l'Entré » (et non « Gorge de l'Antre » comme l'indique la carte de l'Etat-major), on voit : a. Un entonnoir ovoïde d'une cinquantaine de mètres de diamètre supérieur, dont le fond est rempli d'eau. Du côté N. la profondeur paraît considérable et c'est par là que l'eau sort de terre pour s'écouler ensuite par un tunnel non exploré qui est creusé dans la paroi E. de l'entonnoir. La température de l'eau à l'entrée du tunnel est de 12°75 C ; à la surface du GROTTES VISITÉES 129 bassin de l'entonnoir également de 12°75 C ; à 1 m. de profon- deur, 12°5 C. b. En amont il n'y a pas de thalweg franc, mais un petit bassin d'alimentation avec des rigoles plus ou moins profondes qui convergent vers l'entonnoir; mais derrière la ligne de par- tage des eaux est la vallée d'un petit ruisseau dont le lit à sec est formé de bancs calcaires redressés, transversaux par rap- port à la direction du cours d'eau ; il est manifeste que toute l'eau est absorbée entre ces bancs. c. En aval, et juste au-dessus du tunnel, est une vallée sèche dont le thalweg a dû fonctionner avant le creusement du tunnel et, comme trop-plein, même pendant ce creusement. A 1 km. vers l'E., en suivant la vallée est une résurgence qu'on nomme « la source du Verdouble ». C'est un bassin de quelques mètres de diamètre placé au pied d'un gros rocher. La sortie de l'eau s'effectue sous le rocher et au fond du bassin. Le débit est bien plus considérable qu'au Gourcq de l'Entré et la tempé- rature de l'eau est de 17° C à la surface et de 16°75 C à 1 m. de profondeur. Une autre source très faible, manifestement une dérivation de la première, sourd à 50 m. plus loin ; sa tempé- rature est également 17° C. Les gens du pays connaissent la différence considérable de température qui existe entre l'eau du Gourcq et celle de la source ; ils disent que la première est froide et la seconde est « douce » ; ils sont convaincus cependant que ces eaux ont la même origine car le son jeté au tunnel sort par la source. Ils expliquent le réchauffement de l'eau de la source et l'augmen- tation de son débit par la capture souterraine d'un affluent thermal. ! Grotte des Brizoux. — D'après les gens du pays ce serait un aven. Grotte de la Métairie des Horts. — C'est d'après la fer- mière une courte galerie de quelques mètres aboutissant à un puits à ciel ouvert. 130 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Sicard (1900, p. 56), qui cite ces deux grottes des environs de Soulatge, ne donne aucun détail à leur sujet. JEANNEL etRACOVITZA. 173. Buhero de Estartit. Situé sur le causse, au-dessus du hameau d'Estartit, com- mune de Torroella de Montgri, partido de La Bisbal, provincia de Gerona, Espagne. — Altitude : 100 m. env. — Roche : Cal- caire du crétacique supérieur. — Date : 19 août 1909. Matériaux : Myriapodes, Aranéides, Isopodes. — Numéro : 273. A 45 m. du bord de la falaise qui limite le causse du côté de la mer, s'ouvre ce petit aven au milieu d'une petite dépres- sion à pentes spirales. Un rebord rocheux, situé à quelques mè- tres intercepte la vue du fond. M. Jeannel est descendu à 30 m. pour atteindre le fond. Le rebord est en surplomb et le puits d'une verticalité parfaite ; au fond une petite salle humide mais pas la moindre issue vers le bord de la mer, comme le prétend la légende du pays. Les animaux recueillis ne sont pas des Troglobies. Caxj del Duch est le nom d'une grotte visible de loin, située sous le château de Torroella de Montgri ; elle est signalée par Ptjig y Larraz (1896). La belle arcade, qui sert d'entrée, n'abrite qu'une galerie d'une quinzaine de mètres, éclairée jusqu'au fond. A droite, est un trou comblé par de grosses pierres qui, déblayé, pourrait peut-être mener dans une galerie plus profonde. Les parois du fond de la grotte étaient littéralement tapis- sées par les bandes compactes d'un petit Diptère vert brillant. Causse de l'Estartit. — L'enclave de calcaire urgo-aptien GROTTES VISITÉES 131 qui sépare la plaine de Rosas de celle de Torroella a donné lieu à la formation d'un causse typique, avec un beau déve- loppement des phénomènes du calcaire, sur lequel nous aurons à revenir. Jeannel et Racovitza. 174. Aven de la Tour du Môle. Situé dans la tour du Môle de la ville de Sauve, canton de Sauve, département du Gard, France. — Altitude : 105 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 25 août 1909. Matériaux : Isopodes, Amphipodes. — Numéro : 274. Ce petit aven, qui n'a que 13 m. de profondeur, fait partie du système hydrographique de la fontaine de Sauve qui a été décrit et levé en plan par Martel (1899). Des nasses placées pendant une nuit ont ramené des Fau- cheria, des Niphargus et, fait inattendu, un Porcellio décoloré. Cet Isopode terrestre était bien à l'intérieur de la nasse et n'a pu s'y introduire pendant le temps très court de la remontée de l'engin. Il faut donc admettre que l'attrait de l'appât a été plus fort que la répulsion de la plongée et que 3 m. d'eau n'ont pas été pour lui un obstacle. Les Faucheria se roulent en boule dès qu'on les touche ; l'enroulement est complet et se fait avec aisance. Placées dans l'eau, elles restent sur le fond mais y courent activement ; je ne les ai pas vues nager entre deux eaux, comme le font les Typhlocirolana et les Cirolana lucicoles en se servant de leurs pléopodes. Grottes de Saint-Hippolyte-du-Fort, près Sauve. — M. P. Faucher, qui nous a très aimablement piloté pendant notre séjour à Sauve, nous signale les cavernes suivantes décou- vertes depuis peu de temps. 1° Grande grotte sur la voie du che- ABl'H. DE ZOOL. EXP. ET GÉtî. — 6 SÉRIE. — T. V. — (III). 10 132 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA min de fer de Sauve à Saint-Hippolyte ; elle est fermée par une porte en fer et la clef est chez le cantonnier. 2° Grotte près du lit du Vidourle ; ce n'est qu'une ancienne dérivation de cette rivière. 3° Aven à quelques kilomètres de Saint-Hippolyte, de 40 m. de profondeur avec eau courante au fond, que M. Fau- cher est en train d'explorer. Jeannel et Racovitza. 175. Grotte de Tharaux ou du Cimetière. Située dans un ravin, affluent de la Cèze, à proximité du vil- lage, commune de Tharaux, canton de Barjac, département du Gard, France. — Altitude : 150 m. — Roche : Calcaire créta- cique. — Date : 26 août 1909. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Chernètes, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 275. La description et le plan de cette vaste caverne ont été pu- bliés par Mazauric (1894). Plus de 1.100 m. de galeries très ramifiées, et par place élargies en salles de dimensions variées, la composent. On y trouve des puits et avens nombreux, des parois recouvertes de concrétions mais aussi de vastes espaces où la roche est à nu. Le suintement et l'humidité sont abondants partout mais les flaques d'eau sont rares. Le sol est très argi- leux. Température de l'eau, 12°75 C. Peu de Chauves-souris et guano épars un peu partout. La faune est riche, mais les animaux sont concentrés autour du guano. Les Glomérides furent trouvées sur des fragments ligneux. Une chute assez grave du guide a malheureusement écourté nos recherches. Mazauric (1904, p. 189) cite parmi les animaux recueillis GROTTES VISITÉES 133 dans cette grotte, Tricïioniscas cavernicola déterminé par Viré. Cette détermination est certainement erronée. Il semble que Viré attribue ce nom à tout Trichoniscide trouvé dans une ca- verne, ce qui serait correct au point de vue étymologique mais tout à fait insuffisant au point de vue systématique. Chobaut (1904) a publié également une description de la grotte et une liste de 14 espèces d'animaux qu'il y a capturés ; les Aranéides ont été déterminés par E. Simon et les Isopodes par A. Dollfus. Il cite : Coléoptères : Anophthalmus Mayeti Ab., Quedius mesomelinus Marsh., Diaprysius Mazaurici Mayet. — Diptères : trois espèces indéterminées. — Thysanoures : Campodea staphylinus Westw., Lepidocyrtus curvicollis Bour- let (?). _ Arachnides : Leptoneta Abeillei E. Sim., Pedanos- tethus Mazaurici E. Sim., Lephthyphantes sp., CMhonius cepha- lotes E. Sim. — Isopodes : Trichoniscus cavernicola BL. — Mollusques : Vitrina pellucida Millier. De plus ont été capturés des Lépidoptères et Névroptères dont la présence est considérée comme simplement fortuite. Chobaut s'étonne de ne pas avoir trouvé de Myriapodes ;■ ce groupe est cependant représenté dans la grotte comme le montrent nos récoltes. Pour Trichoniscus cavernicola, nous renvoyons à l'observation faite plus haut au sujet de la détermination de cette espèce. Jeannel et Racovitza. 176. Baoumo de las Fadas. Situé sur la rive droite de la Cèze, un peu en aval du village, commune de Tharaux, canton de Baijac, département du Gard, France. — Altitude : 130 m. env. — Roche : Calcaire créta- cique. — Date : 26 août 1909. Matériaux (au fond de la grotte) : Aranéides, Isopodes, Amphipodes. — Numéro : 276. 134 R. JEANNEL ET E.-G. RAOOVITZA Matériaux (entrée de la grotte, tamisage) : Copéognathes, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Isopodes. — Numéro : 276. A. On trouvera un plan détaillé et une description de cette grotte dans le mémoire de Mazaurio (1904, p. 155). Une série de hautes salles, avec ouvertures sur la falaise de la Cèze, ne sont pas habitables pour des Cavernicoles parce que trop sèches et éclairées, mais elles offrent d'excellents abris faciles à dé- fendre qui ont été d'ailleurs utilisés par l'homme néolitique. Mais au fond de la grande salle basse est un couloir obscur aboutissant à un petit lac souterrain qui, en temps de crues, déborde dans le couloir et forme un ruisseau affluent de la Cèze. Température de l'air près du lac 13°2 C. Température de l'eau, 14° C. Cette anomalie thermique s'explique par le fort courant d'air qui vient des profondeurs de la montagne et qui souffle dans le couloir. Nombreuses sont les Chauves-souris aussi bien dans le cou- loir que sur le plafond de la galerie occupée par le lac. Le guano recouvre en couche mince le sol et le fond du lac. Cela explique le nombre considérable de Niphargus (plus de 100) qu'a rapporté notre piège laissé pourtant en place à peine une heure. Ces Amphipodes sont grands amateurs de crottes de Chauves-souris comme une observation directe faite autre part nous l'a montré. La Source de Tharaux à 50 m. en aval de la Baoumo de las Fadas se trouble et augmente de débit en même temps que le lac de cette grotte d'après ce que disent les gens du pays. La communication de ces deux résurgences est d'autant plus probable que leur température est la même : 14° C. Jeannel et Racovitza. GROTTES VISITÉES 135 177. Grotte du Serre de Barri ou de Saint- Ferréol. Située sur le Serre de Barri, commune de Saint-Privat-de- Champclos, canton de Barjac, département du Gard, France^ — Altitude : 300 m. env. — Boche : Calcaire crétacique. — Date : 27 août 1909. Matériaux : Coléoptères et larves, Thysanoures, Myriapodes, Aranéides, Chernètes, Isopodes, Mollusques, Champignons. — Numéro : 277. L'ouverture très petite est placée presque au ras du sol dans le taillis qui couvre le sommet du Serre de Barri, aussi faut-il avoir un guide pour la trouver. Mazauric (1904, p. 153) a publié une description succinte accompagnée d'un plan de cette grotte qui compte environ 500 m. de galeries. Après avoir passé un labyrinthe de boyaux étroits, on pénètre dans un couloir s'élargissant en larges salles à parois entièrement cou- vertes de concrétions. De nombreuses stalactites, des piliers souvent considérables (12 m. de hauteur), des draperies variées ornent la grotte. Le suintement est peu abondant, nombre de parois sont sèches, et -sur le sol peu argileux et en grande partie stalagmite existent quelques flaques d'eau peu importantes. Température de l'eau, 14° C. Nous avons vu quelques Chauves-souris, et en plusieurs endroits le guano est accumulé en petits tas. C'est autour de ces endroits qu'on trouve les animaux. Nous avons recueilli dans ces conditions trois individus mâles d'un intéressant Silphide : Diaprysius Fagniezi Jeann. Des Aranéides à lon- gues pattes tendent leurs toiles triangulaires au-dessus du guano. Les Glomérides furent trouvés sur des fragments ligneux. Dans un excrément humain avaient germé des graines de Phanérogames; la tige de la plantule était démesurément allongée mais les cotylédons étaient rudimentaires. Meannfx et Racovtzta 13C> R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA 178. Grotte du Lautaret. Située au hameau du Lautaret, commune de Labégude, can- ton d'Aubenas, département de l'Ardèche. France. — ^4//?- tude : 240 m. env. — Roche : Calcaires jurassiques. — Date : 28 août 1909. Matériaux : Thysanoures, Collemboles, Myriapodes. Ara- néides, Isopodes. — Numéro : 278. L'entrée de cette grotte est signalée par une dépression ovoïde présentant d'un côté un ressaut de 2 m. dû à une faille qui est probablement cause de la formation de la grotte. Un escalier en pierre conduit au bout de 4 à 5 m. dans un vestibule d'où partent deux couloirs, l'un de 50, l'autre d'une trentaine de mètres. Le plus long est garni de concrétions très blanches et les « stalactites-fils » de Prinz (1908, p. 40) y sont particulière- ment développées. Les suintements sont cependant peu nom- breux. L'autre couloir est plus humide et envahi par l'argile molle. Pas de Chauves-souris, ni de guano, mais de nombreuses plan- che? pourries qui hébergent une faune sinon variée, du moins très abondante. Des petites Aranéides noires surveillent des pontes discoïdes sous les planches. Jeannel et Racovitza. 179. Baoumo de Vogiié. Situé près du village, commune de Vogué, canton de Ville- neuve-de-Berg, département de l'Ardèche, France. — Alti- tude : 140 m. env. — Roche : Calcaires crétaciques (?) — Date : 28 août 1909. Matériaux ; Coléoptères,* Diptères, Siphonaptères, Nycté- GROTTES VISITÉES 137 ribies, Collemboles, Aranéides, Isopodes, Mollusques. — Nu- méro : 279. A 300 m. de Vogué, sur la route nationale s'ouvre une arcade dont le plancher a été canalisé et le canal se continue sous la route. Par cette arcade, on pénètre dans un vestibule rempli d'argile d'où partent deux couloirs irréguliers. Le couloir de gauche est peu humide, sans concrétions et paraît se terminer après une longueur d'une cinquantaine de mètres. Le couloir de droite mène à un lit de ruisseau souterrain très étroit et nous fûmes arrêtés par un bief d'eau très profonde. En montant sur le talus argileux, on peut avancer dans un couloir tapissé de concrétions qui est séparé du ruisseau par un rideau de stalactites. Nous nous sommes arrêtés après un par- cours de 100 m. env. De nombreuses Chauves-souris habitent la grotte et le guano est abondant. Température de l'air au fond, 14°75 C. Jeannel et Racovitza. 180. Grotte du Château d'Ebbou. Située à côté des ruines du château d'Ebbou, sur la rive droite de l'Ardèche, commune de Vallon, canton de Vallon, départe- ment de l'Ardèche, France. — Altitude : 80 m. env. — Roche : Calcaires crétaciques. — Date : 29 août 1909. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Acariens. — Numéro : 280. Le plan de cette grotte, levé par Gaupillat, et une succincte description ont été publiés par Martel (1894, p. 102), mais ce plan est incomplet car il ne figure qu'une galerie et en réalité il y en a deux qui divergent près de l'entrée commune. 138 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Nous avons suivi la galerie de Gaupillat sur 150 m. env. ; après une haute galerie sèche, à travers un passage étroit nous avons pénétré dans une salle irrégulière pourvue de nombreuses concrétions. Le sol très argileux est humide. Sur toutes les parois on observe les traces non douteuses de crues récentes. Pas de Chauves-souris, ni de guano, mais des débris de paille qui hébergent de nombreux animaux. Là se trouvent en très grand nombre des Silphides, Diaprysius Serullazi subsp. Peye- rimhoffi Jean, et Bathysciola Linderi Ab. L'autre galerie, s'ouvrant à droite de la première, a été suivie sur une cinquantaine de mètres. Une forte descente conduit dans une salle irrégulière, tapissée de fort belles concrétions, à sol argileux ou stalagmitique et très humide. Température de l'air, 13°5 C. Pas de Chauves-souris, ni de guano, et animaux très rares. Par temps de crues un fort ruisseau sort de la grotte d'Ebbou. Jeannel et Racovttza. 181. Grotte de la Dragonière. Située sur la rive droite de PArdèche, quartier de Rabèje, commune de La Bastide-de-Virac, canton de Vallon, départe- ment de l'Ardèche. France. — Altitude 80 m. environ. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 29 août 1909. Matériaux : Isopodes, Amphipodes. — Numéro : 281. Les recherches de Raymond (1897), ont montré que cette grotte est l'ancien lit, fonctionnant encore par fortes crues comme trop- plein, d'une rivière souterraine dont on peut atteindre un bief à une cinquantaine de mètres de l'entrée ; ensuite, en bateau, on parcourt un couloir qui s'élargit à droite en une salle au fond de laquelle est la résurgence de la rivière. L'eau s'écoule par un couloir étroit à gauche, couloir dont la partie explorée a CROTTES VISITÉES 139 une direction parallèle au lit de l'Ardèche. Raymond croit que la confluence de la rivière souterraine et de l'Ardèche se fait à quelques kilomètres plus en aval, à un endroit connu des pêcheurs de Truite pour la fraîcheur de son eau. Cette hypo- thèse est plausible mais nous croyons que la source de la Dra- gonière qui sort de terre sous la grotte peut aussi provenir de la rivière souterraine ; les températures des eaux le font sup- poser en effet. Mais seules les expériences avec les matières colorantes pourront résoudre le problème et ces expériences ne sont pas faites. Nous n'avons exploré que les couloirs secs, dont un parallèle à la galerie de la rivière, accessible par une corniche à gauche du bief et qui permet d'atteindre le cours de la rivière en trois endroits différents et non en deux comme l'indique le plan de Raymond. Cet auteur trouva au bief la surface de l'eau complètement recouverte de paillettes de carbonate de chaux à sa première visite, mais, à la seconde, les eaux étant abondantes, les pail- lettes avaient disparu. A sa troisième visite, par très basses eaux, il les retrouva. Le 29 août, les eaux sont très basses et nous trouvons l'eau du bief complètement recouverte d'une couche continue de paillettes. Le lendemain elles avaient dis- paru mais nous les retrouvons à 30 m. plus loin dans la région accessible par le couloir mentionné plus haut. Ce déplacement indique-t-il un mouvement naturel de l'eau ou est-il le résultat de l'agitation qu'a occasionné la mise en place des engins de pêche ? Nous ne saurions le décider. Les paillettes calcaires, que l'un de nous a déjà eu l'occasion d'étudier aux Baléares dans les grottes du Drach, ne se for- ment qu'à la surface des eaux immobiles soumises à une active évaporation. Elles flottent en équilibre instable, car l'agitation même faible du liquide les fait tomber au fond : pourtant elles ne forment pas de dépôt sur le fond, ce qui indique qu'elles sont redissoutes en temps de crues. Raymond trouva (en été ?) dans la salle du fond,^que la 140 R. JEAXNEL ET E.-G. RACOVITZA température de l'air était de 14° C et la température de l'eau 13°5 C. Nous avons trouvé que la température de l'air dans le couloir du bief était de 14° C, celle de l'eau 14°30 C et celle de la source de la Dragonière 14°8 (1). Les températures de Raymond ont des rapports normaux ; les nôtres présentent des anomalies que nous ne nous chargeons pas d'expliquer. Les galeries sèches, sans Chauves-souris et sans guano, balayées par les crues, ne nous ont fourni aucun animal. Par contre, dans l'eau, nous avons fait bonne pêche. Les Sphaeromides Raymondi, dont Raymond ne captura qu'un seul exemplaire, sont très communs. La manière dont ils se comportent est très semblable à celle des grandes Cirolona épigées marines. Ils ne roulent pas en boule ; ils ne pourraient même se plier du côté ventral plus qu'une Cirolana boréal is par exemple. Ils marchent assez lentement sur le fond vaseux du bief, et nagent entre deux eaux à l'aide des pléopodes lorsqu'ils sont dérangés. La lumière ne les effraye guère, ni le bruit. Des Niphargus de grande taille sont également communs ; ils se tiennent sur le fond et nagent couches sur le flanc. Jeannel et Racovitza, 182. Grotte de la Foussoubie. Située sur la rive droite de l'Ardèche à 600 m. en amont du Pont d'Arc, commune de Vallon, canton de Vallon, départe- ment de l'Ardèche, France. — Altitude : 90 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 30 août 1909. Matériaux : Coléoptères, Isopodes, Oligochètes. — Nu- méro : 282. Sur le plateau de Virac est une vaste caverne qui absorbe (1) Le 31 août la tempérât lire "de l'eau fie l'Ardèche (Hait de 10°.'> C. GROTTES VISITÉES 141 plusieurs petits ruisseaux et qui se nomme la Goule de Fous- soubie ; on n'a pu l'explorer complètement à cause de la pré- sence de l'acide carbonique. On prétend dans le pays, et Martel (1894, p. 106) a adopté cette manière de voir, que l'eau engouffrée dans la goule sort par la source de Foussoubie à plus de 3 km. de là pour se déverser dans l'Ardèche et que, en temps de crues une partie s'échappe par la grotte de Fous- soubie située un peu au-dessus. Il est possible que les choses se passent ainsi, mais rien ne le prouve d'une façon irréfutable. Les recherches que nous avons effectuées uniquement dans la grotte de Foussoubie, au lieu d'apporter une solution définitive compliquent le problème par la découverte d'une curieuse ga- lerie qui n'est pas indiquée sur le plan de Gaupillat publié par Martel (1894, p. 107). Voici, en effet, ce que nous avons vu. Après avoir suivi le couloir d'entrée jusqu'à la grande nappe d'eau, marquée « point le plus bas » sur la carte, nous nous sommes engagés dans le couloir de droite qui, après un parcours d'une trentaine de mètres, aboutit à une salle irrégulière de 25 m. de diamètre dont une partie très basse de plafond est garnie de belles concrétions. Le couloir était rempli d'une masse énorme de sable argileux que Martel ne signale pas et qui pro- bablement est de venue récente, car nous avons trouvé à la place de la galerie marquée / sur le plan une amorce de couloir complètement comblée par le même dépôt. Au fond de la salle, il y a un étroit passage à travers un rideau de stalactites, puis une grande salle avec de beaux piliers et de belles draperies où la carte place un lac qui n'existe plus. Notons qu'un des piliers s'est décollé du plafond d'environ 30 cm. et qu'il s'est formé un nouveau chapiteau de même forme que l'ancien mais beaucoup plus étroit. A gauche, s'ouvre ensuite une véritable galerie de mine d'une soixantaine de mètres de longueur, aboutissant à une nappe d'eau qu'on perd de vue parce que la galerie fait un coude ; on entend au loin un rapide ou une cascade ce qui démontre que le « lac du plongeur » n'est pas une simple poche à eau 142 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA comme le croyaient Gaupillat et Martel, mais bien un bassin en communication avec un courant. A droite de la salle du lac disparu, est figurée sur le plan une amorce de couloir aboutissant à une petite salle ronde. Nous nous sommes engagés dans ce couloir qui n'a pas abouti à une salle ronde mais, après 20 m. env., nous a menés à une vaste fente de la paroi s'ouvrant sur un aven considérable, régulière- ment arrondi, de 7 à 8 m. de diamètre, dont on pouvait voir vers le haut une longueur d'une vingtaine de mètres et vers le bas une profondeur égale ; les pierres jetées tombent dans l'eau. Il serait intéressant de compléter l'étude de cette grotte et de déchiffrer l'énigme hydrographique qu'elle présente ; il fau- drait déterminer quelles relations il y a entre la source et son cours souterrain du « point le plus bas » que Goupillât a découvert, entre le ruisseau du lac du plongeur et l'eau du fond de l'aven et les rapports que présentent ces veines liquides avec les eaux de la Goule. Voici les températures que nous avons trouvées. Tempéra- ture de l'air au fond, 13° G. Température de l'eau : au « point le plus bas », 12°5 C ; à la galerie du « lac du plongeur », 12°5 C; à la source de Foussoubie, 12°75 C (1). Gaupillat donne 12°75 C pour le lac du plongeur. Les pêcheurs nous ont dit qu'en temps de crues un très fort courant sortait de la grotte ; d'ailleurs, les parois à l'intérieur montrent des traces non douteuses d'inondations, chose que confirment les dépôts abondants de sables argileux et les chan- gements que nous avons constatés depuis l'exploration de Gaupillat en 1892. Pas de Chauves-souris ni de guano. Sur les bancs d'argile nous avons trouvé des Trechus Mayeti Ab. et un exemplaire du Diaprysius Serullazi subsp. Peyerimhoffi Jeann. Des engins placés dans la nappe d'eau du « point le plus bas » n'ont rien pris. Jeannel et Racovitza. (1) Le :'.l août la température 0 GROTTES VISITÉES 113 183. Grotte du Midroï. Située sur la rive gauche de l'Ardèche, quartier de Gournier, commune de Saint-Remèze, canton du Bourg-Saint-Andéol, département de l'Ardèche, France. — Altitude : 70 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 31 août 1909. Matériaux /Collemboles, Isopodes, Amphipodes. Numéro :283. La description complète de cette grotte, accompagnée d'un plan, a été publiée par Raymond (1897) qui a exploré environ 1.100 m. de galeries occupées souvent par de petits lacs. Nous n'avons fait de recherches que jusqu'au premier lac qui a 36 m. de longueur. La galerie est jusque là dépourvue de con- crétions et ses parois creusées de marmites et chaudrons, pré- sentent les signes certains d'inondations récentes ; le sol est d'ailleurs couvert de bancs argileux. En temps de crues, un ruisseau sort de la grotte. Raymond a trouvé pour la température de l'air 14° C. Nous avons trouvé pour l'eau du lac 13°75 C. Nos engins placés dans le lac n'ont rapporté que des Ni- phargus. Raymond (1897, p. 339) signale « au milieu des Gammarus un Trichoniscus cavemicola », assertions tout à fait fantaisistes. Il faudrait pourtant qu'on se décide à laisser aux spécialistes le soin de déterminer les espèces. S'abstenir, quand on n'est pas spécialiste, de parsemer son texte de noms latins péchés au hasard dans de vagues réminiscences, est non seule- ment un devoir de conscience scientifique, mais encore une règle indispensable au progrès de la science. Une fausse déter- mination peut empêcher des généralisations fructueuses ou les lancer sur une mauvaise voie. Jeannel et Racovitza 144 R. JEANNEL ET E.-G. RAC0V1TZA 184. Grotte de Maïagar. Située sur la rive droite de l'Ardèche, dans le quartier de la Madeleine, commune de Saint-Martin-d'Ardèche, canton du Bourg-Saint-Andéol, département de l'Ardèche, France. — Altitude : 100 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date .' 31 août 1909. Matériau?: : Coléoptères, Myriapodes, Isopodcs, — Numéro : 284. Martel (1894, p. 101) a publié un plan et une description de cette grotte qui contient de l'acide carbonique ; c'est d'ail- leurs cette dernière particularité qui nous incita à la visiter. Du grand portail, béant au-dessus de l'Ardèche, on pénètre dans un couloir étroit à parois creusées de marmites et sans concrétions. Au bout de 100 m., on arrive à un endroit marqué « carrefour »> sur le plan de Martel ; à droite le couloir se con- tinue pendant une centaine de mètres encore ; à gauche, une petite descente mène à un bas-fond que Martel trouva occupé par un lac et par de l'acide carbonique. Or, lors de notre visite, le lac était réduit à une petite flaque d'eau, l'acide carbonique avait disparu et de l'autre côté de la flaque une échelle était dressée contre la paroi ; le propriétaire de la grotte, M. Chabot, a découvert en effet un passage à cet endroit qui conduit, paraît- il, dans une vaste galerie. Mais si l'acide carbonique a disparu de l'endroit indiqué par Martel on le retrouve dans le carrefour et surtout dans la partie du couloir a voisinante. Les bougies y brûlent mal, et les effets physiologiques (oppression, mal de tête, goût métal- lique dans la bouche) sont très nets. Vers le milieu du couloir, à un endroit où la voûte est très basse, une coulée d'air froid tombe du plafond fissuré ; c'est à cet endroit que l'acide carbo- nique paraît le plus abondant et c'est par là qu'il doit se déverser dans la grotte. Lorsque les eaux sont hautes, un siphon doit GROTTES VISITÉES 145 s'amorcer à l'endroit où se trouve le passage découvert par Chabot et l'acide s'accumule au-dessus du lac ; lorsque les eaux sont basses, l'air peut circuler par le siphon désamorcé et l'acide circule dans la grotte et est évacué au dehors. La température de l'air, au fond, est de 16°5 C. Les Coléoptères (Trechus Mayeti Ab.), Myriapodes et Iso- podes ont été recueillis dans le couloir sur des débris ligneux. Ils sont relativement nombreux et non différents de ceux des grottes voisines. La richesse en acide carbonique de l'air qu'ils respirent ne semble les gêner en aucune façon. Jeannel et Racovitza 185. Baoumo de la Campana. Située sur la rive gauche de l'Ardèche, à la sortie des Gorges, quartier des détroits, commune de Saint-Martin-d'Ardèche, canton de Bourg-Saint- Andéol, département de l'Ardèche, France. — Altitude : 100 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 31 août 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Acariens, Isopodes. — Numéro : 285. L'entrée très vaste conduit dans un vestibule orné de deux grandes coulées stalagmitiques en forme de cloche, d'où le nom de cette grotte. La galerie qui suit se termine dans une haute salle garnie de concrétions, la seule partie humide et obscure de la grotte. La longueur totale de cette caverne ne dépasse pas 60 m. Le sol a été bouleversé par l'exploitation des phosphates. Température de l'air au fond, 16°5 C. La faune est très riche mais se trouve localisée sur le guano répandu dans les niches de la salle du fond. Jeannel et Racovitza. 140 11. JE\NNEL ET E.-G. KACOV1TZA 186. Baoumo de Pasques. Située sur la rive gauche (1) du Gardon, au-dessous du vil- lage, commune de Collias, canton de Remoulins, département du Gard, France. — Altitude : 30 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 1er septembre 1909. Matériaux : Diptères, Nyctéribies, Collemboles, Aranéides, Isopodes, Amphipodes. — Numéro : 286. Un vestibule large et bas, de 15 m. de long, un court couloir dévalant en pente raide, une salle de 40 sur 20 m., constituent la partie connue et accessible de cette grotte dont la description et le plan ont été publiés par Mazauric (1898, p. 238). Un bassin d'eau occupe une moitié de la longueur de la salle ; l'autre moitié est envahie par des dépôts d'argile sableuse. Du fond de la salle l'eau coule d'un mouvement rapide vers l'entrée où elle doit se perdre par siphonement. Mazauric croit que cette rivière souterraine est une simple dérivation du Gardon. Ce n'est pas ce qu'indiquent les tempé- ratures. Nous avons trouvé : Eau du cours souterrain, 14°75 C ; eau du Gardon en amont des sources 17°5 C. En temps de crues, l'eau du Gardon s'engouffre dans la Baume qui n'est située qu'à 6 m. au-dessus du niveau habituel. Les Chauves-souris sont nombreuses dans cette grotte ; elles se tiennent dans la salle du fond, aussi bien au-dessus du talus, où des petits amas de guano se sont formés par places, qu'au dessus du bassin aquifère. Malgré ces circonstances à première vue favorables, nos engins n'ont capturé au bout de 24 heures que quelques Niphargus. Les Trichoniscus sont très nombreux sur le talus. Jeannel et Racovitza. (1) ("est à tort que MazauIUC (1898) la place sur la rive droite ; sur la carte il indique pourtau correctement sou emplacement. GROTTES VISITEES 147 187. Grotte de l'Hermitage. Située près de l'Hermitage de Collias, commune de Collias, canton de Rernoulins, département du Gard, France. — Alti- tude : 150 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 1er septembre 1909. Matériaux : Diptères, Trichoptères, Thysanoures, Aranéides, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 287. La description de cette grotte, accompagnée d'un plan, a été publiée par Mazaueic (1898, p. 160). C'est un long couloir descendant de 220 m. qui longe de près la surface de la colline qui la contient, car d'une part les racines y pénètrent, et, d'autre part, sa température est plus élevée que celle des grottes de la région. Notre guide nous affirme que dans la salle dite de « l'église », par un trou situé à 4 m. de hauteur, on peut pénétrer dans une galerie très longue et qui n'a pas été mentionnée par Mazauric. Le sol argileux est assez humide. Vers le fond les concrétions sont abondantes ; il n'existe pas de bassins aquifères. Température de l'air du fond, 15°75 C. Pas de Chauves-souris, mais des crottes éparses de ces ani- maux qui doivent fréquenter cette grotte en hiver. Jeannel et Racovitza. 188. Spelunque de Dions. Située au-dessus du village, commune de Dions, canton de Saint-Chapte, département du Gard, France. — Altitude : 140 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 2 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Isopodes, Oligochètes. — Numéro : 288. AKCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — 5 SÉKIE. — T. V. — (III). 11 148 li. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Ce gouffre, de 400 m. de tour et 70 m. de profondeur, au fond duquel est une salle de 50 m. de long sur 40 m. de large et par place de 50 m. de hauteur, est bien connu et a été souvent dé- crit ; nous renvoyons les intéressés au mémoire de Mazauric (1898, p. 134). La lumière pénètre partout ; la température n'y est pas cons- tante mais un peu plus basse qu'à l'extérieur à cause de l'air froid qui tombe des hautes fissures du plafond de la salle. Les Chauves-souris viennent s'y réfugier et le guano épars n'est pas rare. La faune qui l'habite n'est pas troglobie ; elle est formée par des animaux d'entrée de grottes. Les Porcellio laevis sont très abondants sous les pierres là où il y a du guano. Jeannel et Racovitza. 189. Grotte longue de Dions. Située en face de la digue, à proximité du village, commune de Dions, canton de Saint-Chapte, département du Gard, France. — Altitude : 50 m. env. — Boche : Calcaire crétacique. — Date : 2 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Isopodes, Champi- gnons. — Numéro : 289. Cette grotte à double ouverture a été décrite, avec plan à l'appui, par Mazauric (1898, p. 179). Une galerie large à gauche de l'entrée est interrompue après 25 m. par un aven d'une dizaine de mètres. On nous dit qu'au fond de l'aven on entend couler (?) le Gardon. Cette galerie est sèche et son sol est bou- leversé par les fouilles. A droite de l'entrée s'amorce un long boyau fortement ascen- dant qu'on peut suivre sur une cinquantaine de mètres. Vers le fond, l'humidité devient grande, et quelques concrétions ornent les parois. GROTTES VISITÉES 149 Température de l'air au fond du couloir de droite 14° C. Nous n'avons trouvé de cavernicoles que dans les régions humides de la grotte. Jeannel et Racovitza. 190. Grotte du Sureau. Située sur la rive droite du Gardon, près le lieu-dit Castelviel, commune de Sainte-Anastasie, canton de Saint-Chapte, dé- partement du Gard, France. — Altitude : 170 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 3 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Thysanoures, Collem- boles, Myriapodes, Aranéides, Isopodes, Mollusques, Oligo- chètes. — Numéro : 290. Cette grotte, dont on trouvera le plan et la description dans Mazauric (1898, p. 190), est formée par deux grandes salles. La première à partir de l'entrée est éclairée jusqu'au fond non seulement par l'entrée assez vaste, mais par un second orifice au-dessus du premier. La seconde salle de 50 m. sur 30 m. env., communique avec la première par d'étroites fissures. Elle est obscure, entièrement tapissée de concrétions variées et n'est humide qu'en certains points. Température de l'air au fond, 12°75 C. Le guano est très abondant dans la seconde salle ; il a, paraît- il, été exploité. Les Chauves-souris sont encore nombreuses. Les animaux très nombreux sont localisés dans les endroits humides. Ce sont des Endogés plutôt que des Cavernicoles. Jeannel et Racovitza. 191. Grotte de Niaux. Située sur la rive droite du Vicdessos, commune de Niaux, canton de Tarascon-sur-Ariège, département de l'Ariège, 150 R. JEANNEL ET E.-G. RACOV1ÏZA France. — Altitude : 672 m. — Roche : Calcaires et marbres secondaires. — Date : 12 septembre 1909. Matériaux : Lépidoptères, Coléoptères, Diptères, Trichop- tères, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Acariens, Isopodes, Phanérogames, Champignons. — Numéro : 291. Pour la description de cette grotte, célèbre par ses dessins préhistoriques, et qui compte plus de 2 km. de galeries, nous renvoyons au plan et à la description de Molard (1908) et au mémoire de Martel (1908, a). Au point de vue de l'habitat, on peut y distinguer les régions suivantes : 1° Couloir d'entrée et salle de l'Ours : Parois détrempées, enduites de concrétions crayeuses. Débris ligneux sur le sol crayeux ou rocheux. Faune variée de Trogloxènes (Noctuelles en nombre immense, Némocères nombreux), Troglophiles (Diplopodes, Trichoniscides, Trichoptères, Aranéides) et même Troglobies (Coléoptères, Trichoniscides). 2° Galeries jusqu'au « passage en dessous » : Sol couvert d'ar- gile crayeuse envahie par l'eau en hiver. Pas de concrétions, pas de ressources alimentaires. Zone azoïque. 3° Galeries du fond : Concrétions abondantes par place. Sol couvert de puissantes masses de sable. Débris ligneux et brins de paille. Diplopodes assez fréquents sur les piliers stalagmi- tiques La « Galerie d'entre deux lacs » paraît être azoïque. Dans le lac des Fées et le Grand-Lac nos engins n'ont rien cap- turé. Ni Chauves-souris ni guano dans aucune partie de cette grotte. La température de l'air prise en plusieurs points est de 12° C. La température de l'eau au Grand-Lac du fond est de 11°C; Martel (1908 a, p. 224) indique 11°5 C. Celle du lac des Fées est de 1 1°5 C. Jeannel et Racovitza. C4R0TTES VISITÉES 151 192. Grotte de Malarnaud Située près du hameau de Le Pleich, commune de Montseron, canton de Labastide-de-Sérou, département de PAriège, France. — Altitude : 450 m. env. — Roche : Calcaire crétacique, — Date : 13 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Copéognathes, Collem- boles, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Isopodes, Mollusques, Champignons. — Numéro : 292. Du hameau Le Pleich on contourne à travers bois la crête d'une falaise au pied de laquelle passe la route de Durban au Mas-d'Azil ; à mi-hauteur de la falaise s'ouvre la grotte par une vaste entrée ogivale. Une galerie élevée aboutit au bout de 80 m. à une fente à parois à pic de 5 m. de profondeur. Une échelle en bois qui facilitait la descente est maintenant inuti- lisable. Ensuite on peut suivre environ 150 m. de couloir étroit. Vers le milieu de la grande galerie s'amorce un couloir d'une trentaine de mètres. Dans le voisinage de l'entrée, la dessication des parois est complète ; vers le fond on trouve quelques concrétions et un peu de suintement. Le sol a été bouleversé partout par l'exploi- tation des phosphates et les fouilles archéologiques. Température de l'air au fond. 11°1 C. Guano de Chauves-souris épars un peu partout et accumulé au fond de la grande galerie. Les Coléoptères et Collemboles sont surtout fréquents sur deux massifs stalagmitiques du voisinage de la fente. De grandes surfaces du sol et les dépôts de guano sont couverts d'une couche continue de moisissures. Jeannel et Racovttza. 152 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA 193. Ruisseau souterrain d'Aulot. Situé sur la route de la rive droite du Salât, au lieu dit Aulot, à un quart d'heure au S.-E. de la ville de Saint-Girons, canton de Saint-Girons, département de l'Ariège, France. — Altitude : 430 m. — Boche : Calcaires secondaires. — Date : 14 septembre 1909. Matériaux : Hyménoptères, Coléoptères, Diptères, Nycté- ribies, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Acariens, Ixodes, Isopodes, Amphipodes, Mollusques, Hirudinés. — Numéro : 293. L'orifice naturel de cette grotte a été remplacé par un tunnel voûté au cours de la construction du chemin de fer transpy- rénéen. On suit un étroit couloir dont nous avons parcouru 70 m. env., mais on pourait continuer à condition de se traîner dans l'eau. Vers le fond, le couloir fait quelques méandres et le bas de ses parois est creusé en chaudron. Un petit ruisseau, assez rapide, parcourt la galerie sur un lit de sable près l'entrée, sur la roche nue au fond ; par place, des berges d'argile. Un petit couloir latéral s'amorce près de l'entrée et va re- joindre après une dizaine de mètres le principal. Il règne un courant d'air sensible dans la grotte du fond vers l'extérieur. Il est probable que ce ruisseau n'est qu'une résurgence comme l'indique sa température relativement élevée pour la région. Température de l'air au fond, 13° C; température de l'eau. 12°5 C. De nombreuses Chauves-souris doivent se réfugier en hiver dans cette grotte. Le guano frais forme des amas dans le cou- loir latéral et se déverse en cascades d'une petite niche haute vers le milieu du couloir principal. Aussi les Diptères sont nom- GROTTES VISITÉES 153 breux et leurs larves grouillent dans le guano. D'ailleurs la faune est en général très riche. Dans le ruisseau, les Gammarus sont très abondants. Ega- lement très nombreuses sont les Hirudinées qui sont très forte- ment attirées par la lumière ; il suffit de tenir quelque temps une bougie près la surface de l'eau pour voir ces Annélides s'y diriger en longues files. Grotte d'Eycheil, à 1 km. d'un village de ce nom qui se trouve sur la rive gauche du Salât, à 2 km. 5 au sud de Saint- Girons. Nous la mentionnons pour éviter aux confrères une course inutile. Cette grotte n'est en effet qu'une petite excava- tion en partie artificielle avec une petite flaque d'eau au fond (11° C). Les parois en sont littéralement tapissées de Mous- tiques couverts de moisissures ; ces Diptères sont morts dans la position naturelle que prend l'animal vivant lorsqu'il se pose sur une paroi. Jeannel et Racovitza. 194. Grotte de Moulis. Située à 300 m. en amont du pont du Lez, sur la rive droite, commune de Moulis, canton de Saint-Girons, département de l'Ariège, France. — Altitude : 430 m. env. — Roche : Calcaires secondaires. — Date : 15 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Thysanoures, Collem- boles,_ Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Isopodes. Numéro : 294. Un trou rond, très étroit, constitue l'entrée de cette grotte bien connue des entomologistes. On y parcourt successivement les régions suivantes : Un ancien lit de ruisseau étroit, avec parois taillées en chaudron à la base et coupe en forme de 8 caractéristique, de 50 m. env. Un couloir très bas, en partie éboulé. Une grande salle basse, 154 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA d'une quinzaine de mètres de diamètre avec concrétions et quelques piliers. Un large couloir qui décrit quelques méandres et qui au bout d'une soixantaine de mètres s'abouche à angle droit avec une haute galerie de même longueur, que parcourt un petit ruisseau. La source du ruisseau est au plafond et l'eau tombe en une mince cascade d'une vingtaine de mètres. Der- rière la cascade est un lit de ruisseau qui se continue, en faisant un angle droit, dans un couloir rond et très étroit, qui n'a pas été suivi. A l'autre bout de la galerie, le ruisseau se perd dans des éboulis et plus loin, dans une petite chambre, une vaste cou- lée stalagmitique descend d'un étage supérieur qui n'a pas été exploré. Le ruisseau coule dans un lit très étroit sur du gravier, mais ce lit est creusé dans de puissants dépôts d'argile qui occupent tout le sol de la galerie. On aperçoit sur les parois plusieurs orifices de galeries inexplorées. Température de l'air au fond, 11° C ; température de l'eau, 11°5 C, anomalie dont l'explication doit être cherchée dans l'origine superficielle de l'eau du ruisseau. On trouve des crottes de Chauves-souris répandues partout, mais non accumulées, et quelques débris ligneux épars où abon- daient les Speonomus stygius Dieck. Les Aphaenops Phdo Dieck et A. Cerberus Dieck, courent sur les stalactites surtout dans la grande salle et le long du ruisseau. Ils semblent chasser des petits Campodea très nom- breux dans ces parages. Dans le ruisseau, furent capturés des Asellus. Jeannel et Racovitza. 195. Grotte de Liqué. (Seconde mention, voir Biospeologioa VI, p. 332.) Située à 50 m. du hameau de Liqué, commune de Moulis, canton de Saint-Girons, département de PAriège, France. — GROTTES VISITEES 155 Altitude : 600 m. env. — Roche : Calcaires secondaires. — Date : 15 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Thysanoures, Collemboles, Myria- podes, Aranéides, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 295. Nous avons mentionné déjà cette grotte dans nos « Enu- mérations » parce que nous avions du matériel qui en provenait, mais nous ne l'avions pas visitée. Son existence n'est connue que depuis quelques années. Elle s'ouvre dans un décroche- ment dont le toit dépasse le mur de quelques mètres. Une fente étroite bâille sur une longueur de 2 m. et au milieu un trou ovale permet, après une descente de 4 m. avec une échelle, d'atteindre le plancher d'une petite salle. On parcourt ensuite toute une série de petites salles et couloirs bas, étages à plusieurs niveaux dans la direction générale de la faille. Toutes ces ca- vités sont entièrement recouvertes de concrétions sauf pour les parties plus profondes en partie envahies par l'argile. Le dépôt des concrétions est très actif, l'humidité est considérable et plusieurs flaques d'eau occupent le plancher. Température de l'air, 14° C ; température de l'eau, 12°75 C. Les crottes de Chauves-souris sont répandues partout, mais elles se trouvent accumulées seulement dans un couloir à gau- che de l'entrée. Les Aphaenops Cerberus Dieck et A. Tiresias La Brûl. sont nombreux surtout autour des flaques d'eau. De nombreuses petites Araignées surveillent des pontes sphé- riques. Jeannel et Racovitza. 196. Ruisseau souterrain d'Aulegnac. Situé au-dessus du hameau d'Aulegnac, commune des Bordes-sur-Lez, canton de Castillon, département de PAriège, France. — Altitude : 700 m. env. — Roche : Calcaires primaires. — Date : 16 septembre 1909. 15G R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Maté) tau. v : Diptères et larves, Thysanoures, Aranéides, Isopodes. — Numéro : 296. Au fond d'un abris sous roche est un trou par lequel sort un fort ruisseau ; il donne accès dans une haute salle dont le plancher est occupé par un lac peu profond. On monte ensuite par un couloir étroit qui conduit dans une seconde salle plus petite, que le ruisseau traverse en formant au fond une petite cascade. Derrière la cascade, le lit du ruisseau prend naissance dans un petit bassin entouré de voûtes mouillantes, tapissées de jolies concrétions. La longueur totale de cette grotte est d'environ 60 m. Elle n'est pas entièrement creusée dans le calcaire car de puissants éboulis schisteux occupent son plancher. On a tenté d'utiliser ce ruisseau pour l'irrigation en creusant une galerie horizontale de 40 m. env. qui aboutit au bassin de la source. Température de l'air au fond, 11°5 C, manifestement in- fluencée par la galerie artificielle ; température de l'eau, 9«5 C, On trouve des crottes éparses de Chauves-souris et des débris ligneux un peu partout mais la faune est pauvre. Grotte de Laouerde. — On nous signale une autre grotte sur le territoire de cette commune, et également sur la rive gauche de la Lez, au lieu-dit Laouerde. Jeannel et Racovitza. 197. Grotte d'Aubert. Située à 4 km. au S.-E. du hameau d'Aubert, commune de Moulis, canton de Saint-Girons, département de l'Ariège, France. — Altitude : 700 m. env. — Boche ; Calcaires secon- daires, — Date : 16 septembre 1909. GROTTES VISITÉES 157 Matériaux : Coléoptères, Diptères, Copéognathes, Thysa- noures, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Cher- nètes, Acariens, Isopodes. — Numéro : 297. Cette grotte, célèbre dans les annales de l'entomologie par le nombre des espèces de Coléoptères qu'elle héberge, porte aussi le nom de grotte de Montfaucon, mais c'est à tort que Lucante (1880, p. 37) lui attribue aussi le nom de Traou del Débrémbèri qui s'applique à la belle carrière de marbre située près d'Aubert. L'entrée, petite, donne dans une galerie de 200 m. env. sur 20 à 30 m. de largeur, qu'un massif rideau de stalactites, con- tournable de chaque côté, divise en une petite salle antérieure claire et une grande salle postérieure obscure. Le plafond s'élève à 10 et 15 m. par place ; le sol est argileux, près l'entrée, plus sableux vers le fond. Les parois sont en gé- néral nues mais vers le fond il y a quelques concrétions. Le suintement est peu abondant et les flaques d'eau peu impor- tantes. Tout le sol a été bouleversé par les fouilles archéolo- giques. Température de l'air, au fond : 9°75 C. Les chasseurs de Coléoptères, très nombreux parmi les habi- tants des villages environnants, ont presque épuisé ce riche gisement. Les autres groupes, que les clients de ces chasseurs dédaignent, sont par contre bien représentés autour des amas de crottes de Chauves-souris du fond de la grotte. Jeannel et Racovitza. 198. Grotte supérieure du Queire. Située sur le versant N., près du sommet du Queire de Massât et indivise entre les communes de Biert et de Massât, canton de Massât, département de l'Ariège, France. — Altitude : 800 m. 158 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA env. — Roche : Calcaires jurassiques. — Date : 17 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Collemboles, Myriapodes, Opilio- nides. — Numéro : 298. Le Queire de Massât est un pic calcaire, formé de bancs redressés et limité de trois côtés par des parois abruptes. La grotte s'ouvre près du sommet par deux portails de 5 à 6 m. de largeur, et 3 à 4 m. de hauteur. Du vestibule clair on passe dans un couloir un peu tortueux de 3 à 4 m. de hauteur et de largeur, qui aboutit à un bas-fond circulaire de 5 m. de profon- deur (corde nécessaire) au fond duquel s'amorce un petit cou- loir de 5 à 6 m. La longueur totale est d'une centaine de mètres. Les parois en général nues, présentent en quelques endroits des massifs de stalactites. Le plancher argilo-sableux a été exploité pour les phosphates et les nombreux ossements d'Ours qu'il contient. Il n'y a presque pas de suintements et la grotte est très sèche malgré des pluies persistantes. Température de l'air au fond, 10° C. Quelques rares crottes éparses voisinent avec quelques débris ligneux tout à fait secs. Les animaux sont strictement limités aux endroits humides. Jeannel et Racovitza. 199. Grotte inférieure du Queire. Située au pied du Queire de Massât, commune de Biert, canton de Massât, département de l'Ariège, France. — Alti- tude : 720 m. env. — Roche : Calcaires jurassiques. — Date : 17 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères et larves, Diptères, Myriapodes, Aranéides, Acariens, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 299. L'entrée ogivale et assez vaste s'ouvre à 10 m. au-dessus GROTTES VISITÉES 159 de l'Arac et donne accès à une galerie presque rectiligne de 150 m. env., qui est d'abord large, haute et pourvue le long de sa paroi gauche d'une vaste fente profonde de 5 à 6 m. ; ensuite la galerie s'encombre d'éboulis, de coulées stalagmitiques et fina- lement elle se rétrécit et l'on arrive à un carrefour d'où partent plusieurs couloirs. Un premier couloir, d'une quinzaine de mètres, est le ht d'un ruisseau qui coule au printemps ; nous l'avons trouvé desséché, mais au fond nous avons trouvé un petit bassin d'eau profonde. Un second bassin plein d'eau se trouve au fond d'un autre petit couloir. Enfin, une troisième ramification existe au-dessus d'une grande coulée stalagmi- tique ; c'est une salle aussi vaste que la galerie d'entrée, par- courue par un ruisseau qui se jette dans le carrefour et s'y perd. En outre, le plancher de cette salle, incomplètement ex- plorée, supporte plusieurs bassins aquifères de plus de 1 m. de profondeur. 1 L'humidité est forte partout et les suintements abondants ; les concrétions sont nombreuses seulement à partir du carrefour. Dans la galerie d'entrée, le sol est formé d'argile ; plus au fond il est couvert de sable ou d'enduit stalagmi tique. Le plancher est bouleversé par l'exploitation du phosphate. Température de l'air au fond, 11°5 C ; température de l'eau, 10°5 C. Des masses considérables de guano ancien et frais couvrent tout le plancher de la galerie d'entrée, mais les animaux y sont rares. Ils sont extrêmement nombreux au contraire au- tour des crottes de Chauves-souris dispersées dans les couloirs. Les Typhloblaniuhis se rencontrent souvent par paquets dans de petites anfractuosités. Grotte du Camp Marty. — Cette grotte s'ouvre à 2 ou 3 m. au-dessus du niveau de l'Arac, à 50 m. en amont de la précé- dente. L'entrée est constituée par un labyrinthe à plusieurs orifices qui aboutit à une galerie occupée par un fort ruisseau traversant plusieurs bassins aquifères profonds. On nous a dit 160 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA que son exploration fut faite par des gens du pays qui suivi- rent de longues galeries plusieurs fois occupées par des lacs pro- fonds ; finalement, les explorateurs sortirent par une ouverture située à 100 m. en amont, dans laquelle les eaux de l'Arac s'en- gouffrent. Ce ne serait donc qu'une dérivation de la rivière. Nous avons trouvé la température de l'Arac de 1 1°9 C. ; celle du ruisseau souterrain 11°75 C, ce qui démontre que des eaux d'origine souterraine doivent se mélanger à l'eau de la déri- vation. Grotte de Calquet située également dans le Queire, sur la falaise regardant vers Massât, serait d'accès très difficile (passage d'une étroite corniche et d'une paroi lisse). Jeannel et Racovitza. 200. Grotte des Neuf-Fonts. Située sur la rive droite du Garbet, à 150 m. du village, com- mune d'Aulus, canton d'Oust, département de PAriège, France. — Altitude : 875 m. — Roche : Calcaires primaires. — Date : 18 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères et larves, Diptères, Thysanoures, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Mollusques. — Numéro : 300. La grande voûte surbaissée qu'on voit au-dessus de la car- rière de marbre, avant d'entrer dans le village, est suivie par une galerie montante de 80 m. au fond de laquelle, en grimpant sur un éboulis, on peut atteindre une petite salle oblongue. Le sol est rocheux ou sableux ; concrétions rares, et suintements peu abondants. On a exploité du marbre dans cette grotte. Température de l'air au fond, 11°25 C. Partout des crottes de Chauves-souris disséminées ; la faune GROTTES VISITÉES 161 est variée, mais peu abondante. Quelques Speouomus novem- jontium La Brûl. ont été recueillis sur un rocher au fond de la grotte. Source des Neuf-Fonts située au-dessous de la grotte, presque au niveau de la route. L'eau sort par une dizaine de bouches étroites dont plusieurs siphonantes. Le jour de notre visite, seules les bouches inférieures fonctionnaient; le débit était néanmoins considérable. La source n'est pas une dérivation du Garbet qui avait 9°75 C. tandis que l'eau de la source avait 7°5. Est-ce une résur- gence de l'étang de Lhers comme le prétendent les gens du pays ? Il existe dans cet étang, très éloigné, une perte dans laquelle on a jeté du son qui serait sorti par la source. Grottes de la rive gauche du Garbet. — On nous signale qu'en face du hameau Les Berges, dans les falaises de la rive gauche, il existe deux grottes inexplorées ; l'une au lieu-dit : « Los Eychoreillos », l'autre, au lieu-dit : «Las pefias», à 100 m. plus loin. Grotte d'Ercé, caractérisée par Lucante (1882, p. 36) comme un puits perpendiculaire à descente difficile, situé sur le flanc de la montagne qui domine le village et sur la rive gauche du Garbet. Nous étant informés auprès des habitants d'Ercé, ceux-ci confirmèrent le fait de la présence d'une grotte ayant la situation indiquée ; ils ajoutèrent même qu'elle avait 2 km. de longueur. Très sceptiques à cet égard, car la montagne en question est entièrement granitique, nous nous fîmes con- duire sur les lieux. Naturellement il n'y avait pas de grotte, mais une simple cavité de quelques mètres sous un éboulis de rochers énormes de granit. La grotte d'Ercé n'a donc aucun intérêt spéologique. Jeannel et Racovitza. 1(32 R. JEANNEL ET E.-G. RAC0V1TZA 201. Grotte de la Queue rouge. Située sur la rive droite de l'Alet en face de la chapelle de Hount-Santo, commune d'Ustou, canton d'Oust, département de l'Ariège, France. — Altitude : 800 m. env. — Roche : Cal- caires secondaires ? — Date : 19 septembre 1909. Matériaux : Myriapodes, Aranéides, Acariens, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 301. C'est un vaste abri sous roche fermé par un rideau de ver- dure et pourvu, au milieu, d'un couloir étroit, de 5 à 6 m. de longueur. Jeannei, et Racovitza. 202. Grotte de Hount-Santo. Située sur la rive gauche de l'Alet, à 50 m. au-dessus de la chapelle de Hount-Santo, commune d'Ustou, canton d'Oust, département de l'Ariège, France. — Altitude : 800 m. env. — Roche : Calcaire secondaire. — Date : 19 septembre 1909. Matériaux : Lépidoptères, Coléoptères, Diptères, Collemboles, Myriapodes, Aranéides, Champignons. — Numéro : 302. Parmi les grottes de l'arrondissement de Saint-Girons, Lu- cante (1880, p. 35) cite les numéros 3 et 4 comme grottes d'Ustou, dont l'une appelée « de Fontsainte » serait traversée par un courant d'eau limpide, et le numéro 5 comme grotte de Fon- tanet, à 7 km. de Seix, fouillée par Garrigou. Il est probable que cet auteur, en général bien informé, s'est trompé cette fois ; nous n'avons pas trouvé trace de grotte nommée « de Fontanet » et il n'y a pas de rivière dans la grotte de Fontsainte. En réalité, il n'y a que deux grottes, nos numéros 201 et 202, et une source épigée dont Lucante a dû mal interpréter la situation. La grotte de Hount-Santo est signalée par une petite GROTTES VISITÉES 163 ouverture qui permet l'accès d'un couloir descendant s'abouchant à angle droit avec une vaste galerie de 350 m. env. de longueur sur 5 à 15 m. de largeur et, par place, sur 10 m. de hauteur. A gauche de l'entrée, on dévalle dans la galerie par une pente fortement descendante au pied d'un énorme cône d'éboulis qui a obstrué l'entrée primitive de la grotte. On voit encore au-dessus de l'éboulis vin vaste cintre et, à l'extérieur, on aperçoit, malgré le tapis de gazon, l'autre face de l'éboulis sous des fragments de voûte ; primitivement, un vaste abris sous-roche devait servir d'entrée à la grotte. La galerie s'étend à droite de l'entrée presque en ligne droite avec chapelles latérales. A une région couverte d'éboulis succède une autre où le dépôt des concrétions, très actif, a tout recouvert d'une couche stalagmitique continue. Près du fond, il y a deux grandes flaques d'eau. Le sol est couvert par place de bancs de sable. Jusqu'à environ 100 m. de l'entrée, on trouve d'énormes blocs erratiques de roches granitoïdes qui n'ont pu pénétrer par l'entrée actuelle; ils ont dû profiter de l'ancienne ouverture. Température de l'air au fond, 10°5 C ; température de l'eau 9°75 C. Les Chauves-souris et le guano paraissent manquer com- plètement. La seule source de nourriture visible sont les débris de paille servant à l'éclairage des visiteurs. Les animaux se tiennent soit au fond, notamment les Julides et Antrocharis Querilhaci Lesp., soit près de l'entrée où grouillent jusque dans les parties claires les Speonomus stygius Dieck; la région médiane sableuse est azoïque. La Source de Hount-Santo sort de terre par plusieurs grif- fons très rapprochés près de la chapelle du même nom. Sa tem- pérature est de 10°5 C ; celle de l'Alet était de 14° C. C'est à ce courant d'eau qu'il faut attribuer le creusement de la grotte précédente, qui présente tous les caractères d'un lit de ruisseau souterrain. AROH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. — 5 SÉRIE. — T. V. — (m). 12 164 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA La Grotte du château de la Garde est une caverne non explorée qui se trouve un peu au-dessous de ce Château marqué sur les cartes. Le Souterrain du Château de Mirabat (prononcez Mira- batche), indiqué sur les guides et que la tradition fait communi- quer, à plus d'un kilomètre plus bas, avec le Château de la Garde, est inexploré. D'après les renseignements qu'on nous a fournis, il y a, à 200 m. du Château de la Garde, un aven ; il existerait une entrée de souterrain à l'autre Château ; c'est tout ce que l'on sait de certain. Grotte de Rogalle, à deux heures de marche du village de ce nom, vers la montagne ; on nous l'a indiquée comme très vaste. Jeannel et Racovitza. 203. Grotte de Laméza. Située à la lisière supérieure du bois de Laméza, sur la rive gauche de l'Arros, commune de Seix, canton d'Oust, départe- ment de l'Ariège, France. — Altitude : 1.300 m. env. — Boche : Calcaires primaires. — Date : 20 septembre 1909. Cette grotte est située à la limite de la zone forestière, à la source d'un fort torrent affluent de l'Arros. Par l'orifice en forme de voûte surbaissée de 4 m. de diamètre, il sort un courant d'air glacial tellement violent que les nombreuses orties qui peuplent les environs sont secouées et rabattues comme par un vent d'orage. L'intérieur de la grotte est constitué par un couloir de 50 m., coudé au milieu, rempli d'éboulis recouvrant du sable et du gravier, à parois nues. Au fond du couloir, coule le ruisseau dont le lit est bordé par une muraille continue d'ébou- lis. Par une fente ménagée entre deux rochers, on peut arriver GROTTES VISITÉES 165 à l'eau qui dévale en amont d'un couloir en pente de 2 m. de diamètre et qui se perd en aval sous un éboulis. Des gens du pays nous ont affirmé qu'on peut suivre le couloir d'amont pendant 700 m. ; nous doutons cependant que quelqu'un ait jamais mis le pied dans ce couloir ; tous les détails qu'on nous a donnés sur cet endroit étaient manifestement inventés de toutes pièces. Un courant d'air glacial se manifeste avec violence dans toute la grotte, et l'exploration de la rivière ne pourait se faire sans lanternes bien closes, qui malheureusement nous manquaient. Température de l'air, 6° C. Nous n'avons trouvé aucun être vivant dans cette grotte. Jeannel et Racovitza. 204. Grotte inférieure du Queue blanc. Située sur la rive droite de l'Arros dans le bois de Soulax, commune de Seix, canton d'Oust, département de l'Ariège, France. — Altitude : 1100 m. env. — Roche : Calcaires pri- maires. — Date : 20 septembre 1909. Matériaux : Larves de Coléoptères, Collemboles, Aranéides. — Numéro : 303. Cette grotte s'ouvre en face des Granges de Patience, au pied de la falaise nommée Queire blanc. L'orifice, en forme de fente étroite, donne accès à une salle oblongue de 50 m. qui se conti- nue au fond par un court et étroit couloir. Au milieu de la salle le plafond est à plus de 50 m. de hauteur et l'on voit en un endroit la lumière du jour. En réalité, la grotte n'est qu'un aven dans lequel on peut pénétrer par le fond. Les parois sont couvertes de concrétions crayeuses comme dans toutes les cavités à active circulation d'air, et par consé- f| uent à précipitation rapide des eaux calcaires. Le sol est cou- vert d'éboulis et le suintement très abondant. 166 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Température de l'air au fond, 10°5 C. Des dépôts épais de feuilles mortes détrempées se sont formés près de l'entrée ; tombées par l'aven, elles sont poussées vers l'orifice du bas par le courant d'air. Ce dépôt est azoïque. Nous n'avons trouvé au fond que la curieuse larve de Rha- gonycha, depuis longtemps signalée dans les cavernes et des Aranéides. Les tamisages à l'entrée n'ont fourni que les luci- coles habituels des mousses ou feuilles sèches. Grotte supérieure du Queire blanc. — Au-dessus de l'en- trée de la grotte précédente, sur une plate-forme difficilement accessible, de 7 à 8 m. de hauteur, on aperçoit l'orifice d'une grotte inexplorée. Si ce n'est pas un simple abri sous roche, ce doit être une caverne indépendante, car il n'existe pas dans la grotte inférieure de galerie pouvant établir de communi- cation entre les deux. Jeannel et Racovitza 205. Aven de Sainte- Catherine. Situé à mi-hauteur de la Haute-Serre, commune de Bala- guères, canton de Castillon, département de l'Ariège, France. — Altitude : 530 m. — Roche : Calcaires jurassiques. — Date : 22 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Thysanoures, Collemboles, Myria- podes, Isopodes, Oligochètes. — Numéro : 304. Cette belle caverne et la suivante nous ont été signalées par M. Morère, notaire à Engomer, qui de plus nous a aidés dans notre exploration. Au milieu du causse de la Haute-Serre, à végétation clairsemée, apparaît une tache de verdure formée de brous- sailles ; c'est l'emplacement du grand orifice de l'aven, ouver- ture elliptique de 20 m. de large, creusée dans le plafond d'une très vaste salle. Au bord sud de la grande ouverture la pro- fondeur est de 15 m., mais la salle est deux fois plus haute au GROTTES VISITEES 167 milieu du côté E., où l'on voit la lumière pénétrer par un second orifice beaucoup plus petit. Une troisième ouverture existe à une trentaine de mètres, à l'E. du grand orifice et à un niveau inférieur ; elle donne accès à un boyau horizontal qui aboutit à mi-hauteur de la paroi de la grande salle. C'est par là, qu'avec une échelle de 7 m., on peut descendre commodément. Le plancher de la première salle est incliné vers le sud et couvert d'éboulis, sur lesquels une luxuriante végétation (Lierre, Lycopodes, Fougères variées) s'est développée sous le grand orifice ; dans les parties moins éclairées, des Algues et Lichens variés recouvrent de leurs couches multicolores toute la surface du sol. On descend ensuite dans le coin N.-0. de la salle sur une forte pente d'éboulis et Ton pénètre dans une seconde salle, de plus de 100 m. de hauteur, dont le plafond paraît laisser filtrer un peu de lumière par un faible orifice. Le sol est égale- ment couvert d'éboulis et les parois sont très humides et nues. La descente continue aussi rapide, d'abord par une galerie de 15 m., ensuite à travers une fente basse par une chambre entiè- rement recouverte de concrétions et finalement, après l'escalade d'une petite banquette, on aboutit à un portail étroit qui s'ouvre sur un large puits circulaire de 20 m. de profondeur, sur- monté d'une voûte de même hauteur. Les parois du puits, recouvertes d'argile, forment près la base une corniche circulaire d'environ 2 m. en dessous de laquelle le fond du puits prend l'aspect d'une salle vaguement circulaire. Le sol en est recouvert de fine argile plastique et un thalweg est creusé au milieu ; le ruisseau qui y circule en temps de crues se perd dans un bouchon d'argile d'un côté, et du côté opposé il paraît prendre sa source dans une petite galerie montante remplie de concrétions qui se termine par une cheminée. Les parois des deux premières salles et les autres galeries sont criblées de petites chapelles et boyaux de faible étendue. Température de l'air au fond, 9°75 C. 168 R. JEANNEL ET E.-G. RAOOVITZA La première grande salle, claire et soumise aux variations extérieures à travers ses nombreux orifices n'héberge pas de cavernicoles, mais une riche flore et faune de pénombre. La seconde grande salle, relativement sèche et parcourue par un courant d'air sensible, est azoïque. Les autres cavités de l'aven, humides, à atmosphère calme et température constante sont habitées par les Chauves-souris et par les cavernicoles. Il n'y a pas de guano accumulé mais beaucoup de crottes éparses. Le Speonomus infernus Dieck paraît très commun, mais nous n'avons trouvé que de nombreux cadavres souvent attaqués par des Champignons. Aphaenops Cerberus Dieck abonde par place, courant sur la stalagmite. Signalons, sous le grand orifice, un charnier de toutes sortes d'animaux domestiques, dont le plus bel ornement était un âne momifié. Et pourtant la source du Baget s'alimente sûre- ment des infiltrations de cet aven. Cavernes de la Haute-Serre. — M. Morère nous signale beaucoup de cavernes variées, qu'il a en partie explorées, dans ce causse calcaire. A la base de la montagne, à 200 m. de l'aven de Sainte-Cathe- rine, nous avons visité une grotte formée uniquement par une grande salle remplie d'éboulis mais éclairée jusqu'au fond. Sources du Baget, situées au pied de la Haute-Serre. L'eau sort entre les pierres par de nombreuses fissures très rap- prochées et entraîne du sable. Température, 10°5 C. Grotte de Castel Nérou, très belle d'après M. Morère ; se trouve près du sommet du « Pic fourchu », nom que connais- sent les gens du pays mais que les cartes n'indiquent pas. Grotte de Lauriac, également explorée par M. Morère, mais seulement en partie. Se trouve sur le territoire de la com- GROTTES VISITÉES 169 mime de Moulis, au lieu dit Lauriac et se compose d'un couloir qui se termine par une lame stalagmitique surplombant un aven très profond. C'est probablement cette caverne que Lucante (1880, p. 38) désigne sous le nom de « grotte d'Au- riac ». Nous n'avons pas pu avoir de renseignements nulle part sur la « grotte de Lucner », citée par le même auteur comme se trouvant sur le territoire de la commune de Moulis. Jeannel et Racovitza. 206. Tuto de Mou. Située sur la rive droite du Baget, à 10 minutes en amont du hameau d'Alos, commune de Balaguères, canton de Castillon, département de l'Ariège, France. — Altitude : 500 m. env. — Roche : Calcaire jurassique. — Date : 22 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Ixodes, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 305. La grotte s'ouvre sur le sentier qui longe la rive droite du Baget. C'est un petit couloir montant d'une longueur totale de 25 m., qui se termine par un gour rempli d'eau. Cette caverne est sèche, presque sans suintements, et à peine obscure. Tuto de Vignotj, dans le village d'Engomer, rive gauche. C'est un trou d'une dizaine de mètres, rempli d'argile et dénommé d'après son propriétaire. Jeannel et Racovitza. 207. Grottes d'Enlenne. Situées au lieu-dit Enlenne, commune de Montesquieu- Avantès, canton de Saint-Lizier, département de l'Ariège, France. — Altitude : 530 m. — Roche : Calcaire jurassique. — Date : 23 septembre 1909. 170 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Matériaux (Galerie de la Rivière) : Collemboles, Myriapodes, Acariens, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 306 A. Matériaux (Galeries sèches) : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Isopodes. — Numéro : 306 B. Le petit massif calcaire compris dans les limites de la com- mune de Montesquieu-A vantés est formé par une roche très soluble ; on y observe un beau développement des phéno- mènes karstiques les plus variés : dolines, lapiaz, avens, rivières souterraines, etc. Pour attirer l'attention des spéologistes sur ce coin privilégié, nous allons rapidement esquisser la topo- graphie du système hydrographique du Volp et de son affluent. Cours souterrain du Volp. — Le petit ruisseau, qui est considéré comme le cours supérieur du Volp, aborde perpendicu- lairement la falaise d'Enlenne et entre sous terre par un tunnel haut de 3 m., large de 10 m., que nous avons suivi sur 250 m. environ. Arrivés à une grande galerie divisée en deux par un énorme pilier contre lequel est venu s'échouer un tronc d'arbre, nous avons été arrêtés, de l'autre côté du pilier, par un lac, paraissant profond, qui occupait entièrement le plancher d'une vaste salle arrondie et basse. Plusieurs niches et chapelles s'ouvrent dans les parois dé- pourvues de concrétions du tunnel. Près de l'entrée, à sa droite, est une petite salle qui communique avec l'extérieur par un couloir, l'ancienne bouche de la goule. A gauche de l'entrée, il y a également un couloir sec qui devait absorber le ruisseau avant l'ouverture de la goule actuelle. Un fort courant d'air parcourt le tunnel de la rivière. La température de l'air est de 13° C. Galeries sèches d'Enlenne. — A une centaine de mètres vers l'O. de la goule, et à une quinzaine de mètres plus haut, est une voûte surbaissée qui permet l'accès d'un vestibule, point de rencontre de plusieurs couloirs et amorces de couloirs formant une sorte de labyrinthe, et résultat d'un travail iden- tique à celui qui s'accomplit actuellement à la goule fonctionnelle, GROTTES VISITÉES 171 Un des couloirs permet l'accès de galeries qu'on peut suivre sur environ 400 m. ; par place, les parois s'élargissent pour former des salles ornées de concrétions variées. Partout règne un courant d'air sensible, sauf dans la salle oblongue et humide qui forme le fond de la grotte. Deux particularités sont à signaler. En son milieu, la galerie est double, mais les deux galeries forment trois boucles en 8 en passant deux fois l'une par dessus l'autre. Pour deux de ces boucles, le fait est particulièrement net car les deux parois des deux galeries sont parfaitement continues. Au milieu de la galerie existe une fente par laquelle arrive le bruit d'une eau courante. En y pénétrant, on aperçoit une faille béante de profondeur considérable. Les bords inférieurs de cette faille arrivent au plafond d'une grande galerie que suit un ruisseau coulant sur un lit de gravier. Ce regard sur la rivière doit être situé au delà du lac qui nous a arrêtés dans le tunnel du Volp. La température de l'air est de 12° C. Résurgence du Volp. — A 1.200 m. vers l'O., au lieu-dit Andoubert, un ruisseau sort d'une belle galerie en formant un bief profond qu'il n'est pas possible de dépasser sans bateau. Comme il n'existe pas de courant d'air au-desssus du bief il est probable que cette galerie est fermée par une voûte mouillante Ruisseau de Tourréou. — Ce petit ruisseau est absorbé par une goule, située à l'O. de la goule du Volp, à 300 m. environ et dans la même falaise ; son cours souterrain doit pro- bablement confluer avec celui du Volp. Aven d'Enlenne. — Dans le bois de ce nom on nous signale un aven au fond duquel on voit couler l'eau ; c'est probable- ment un regard sur un des deux courants souterrains mention- nés. Les gens du pays n'hésitent pas à identifier le ruisseau qui rentre sous terre à Enlenne avec celui qui en sort à Andoubert, 172 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA mais personne n'a encore essayé d'en fournir la démonstration directe. Pourtant bien des faits parlent en faveur de cette hy- pothèse : topographie des lieux, débit équivalent de l'eau, couleur identique après les pluies. En tout cas, l'exploration de cette région avec l'outillage nécessaire (bateaux, échelles, etc.), serait certainement intéressante et fertile en surprises. Dans le tunnel du Volp, la faune terrestre est rare et limitée aux niches hautes et abritées de la paroi, malgré l'abondance de la nourriture : crottes disséminées de Chauves-souris et surtout détritus végétaux très abondants. La cause doit en être cherchée dans le fort courant d'air qui parcourt }* tunnel et dans les crues certainement très violentes qui doivent ravager cette caverne. N'ont-elles pas entraîné un tronc d'arbre énorme jusqu'à 250 m. de l'entrée ? Comme toujours la faune aquatique est semblable à celle du cours épigé du ruisseau, avec cette différence que certaines espèces y manquent, mais aucun Troglobie n'a été encore ren- contré dans des tunnels semblables. Nous avons vu même des Poissons (Truites ?) à une centaine de mètres de l'entrée. Dans les galeries sèches d'Enlenne, malgré les crottes de Chauves-Souris disséminées un peu partout et des débris ligneux, nous n'avons rien trouvé dans les régions où le cou- rant d'air se fait sentir. Par contre, dans la salle du fond où le calme est complet, deux espèces de Speonomus grouillaient sur des branches de chêne apportées par les visiteurs. D'autres animaux étaient aussi fréquents. Ces observations confirment les idées déjà exposées par nous sur l'importance oecologique du facteur « agitation de l'air » dans l'histoire des Cavernicoles. Grottes de Montardit. — On nous avait signalé qu'au vil- lage de Montardit existaient deux grottes ; mentionnons-les pour éviter aux confrères des courses inutiles. L'une est située au pied de la colline sur laquelle est bâtie GROTTES VISITÉES 173 l'église, sur le versant S. de cette colline ; c'est une petite salle claire. L'autre est à 100 m. du moulin Pascaly, sur la rive droite du Volp. C'est un couloir insignifiant de 15 m. de longueur. Jeannel et Racovttza. 208. Grotte de Labouehe. Située au lieu dit Labouehe, commune de Sainte-CToix-de- Volvestre, canton de Sainte-Croix-de-Volvestre, département de l'Ariège, France. — Altitude : 400 m. env. — Roche : Cal- caire crétacique. — Date : 24 septembre 1909. Matériaux : Coléoptères, Mollusques. — Numéro : 307. A 10 minutes du village, un petit trou dans les broussailles donne accès dans un boyau, humide, argileux, sans concrétions, de 40 m. de long. Le sol est percé de terriers de lapins et blai- reaux. Température de l'air, 12°25 C. Sur quelques amas de crottes moisies de Chauves-souris, de nombreux Atheta et quelques Laemostenus. Grottes de Buholoup. — On nous avait signalé, sur la route de Sainte-Croix à Montbéraud, dans les environs du moulin de Buholoup, l'existence de grottes. Dans une des loca- lités qu'on nous désigne, nous n'avons trouvé qu'un trou insi- gnifiant. Une autre grotte qui est, paraît-il, fermée par des pierres n'a pas été retrouvée. Jeannel et Racovttza. 209. Cueva de Valle. Située à Rasines, par tido de Ramales, provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 50 m. env. — Roche : Calcaire dolomi- tiques du lias. — Date : 28 juillet à 15 août 1909. 174 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Matériaur : Coléoptères, Myriapodes, Opilionides, [sopodes, — Numéro : 308. La grotte s'ouvre au niveau du thalweg ; plusieurs grosses sources coulent dans son voisinage et au moindre orage l'une d'elles sort du vestibule de la grotte qui est elle-même parcourue en hiver par un ruisseau. L'entrée de la grotte est un large au- vent se continuant à droite par une salle élevée, semée de gros blocs baignant dans l'eau, et profonde d'une cinquantaine de mètres environ. A gauche de l'entrée, s'ouvre une petite salle dont le sol est occupé par un plancher stalagmitique recouvrant un gisement paléolithique. Sur de vieux journaux, dans la terre remuée, sur des tas de guano situés çà et là dans la grotte, les Silphides abondaient (Speocharis Escale rai Jeann.). Dans la petite salle de gauche, où la lumière du jour pénètre faiblement, de nombreux Coléoptères trogloxènes ont été trou- vés sous les pierres (Deltomerus, Trechus, Choleva) en com- pagnie d'un grand Opilionide. H. Bretjtl. 210. Las Cuevas de Cobreces. Située au sommet d'une colline boisée qui domine Cobreces au sud, partido de Torrelavega, provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 50 m. env. — Boche : Calcaires crétaci- ques. — Date : 25 juillet 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 309. C'est une série de salles communiquant entre elles et ouvertes à l'extérieur par une série d'orifices. La salle principale située à gauche est absolument sèche et azoïque ; on y accède par un talus descendant en pente très raide et plusieurs petits couloirs très humides la prolongent dans sa partie la plus profonde. A cette salle fait suite une seconde chambre également ouverte à l'extérieur^où le sol est plus humide et les concrétions sont GROTTES VISITEES 175 plus nombreuses. Au pied d'une pente stalagmitique se trou- vaient quelques amas de guano. La troisième salle enfin com- munique avec le dehors par un étroit soupirail à moitié obstrué par les éboulements et par où les racines des arbres sus-jacents pénètrent assez avant dans la grotte. Dans la première salle, quelques Antisphodrus ont été recueillis sous les pierres ; dans la deuxième, il existait sur le guano quelques Silphides (SpeocJmris arcanus Schauf.) ; dans la troisième enfin, un Laemostenus a été trouvé dans les racines et des Aranéides et Opilionides sur les parois. H. Breuil. 211. Cueva de San Roque. Située à 300 m. de la grotte de Valle, dans la même colline, ayuntamiento de Rasines, partido de Ramales, provincia de Santander, Espagne. — Altitude : 60 m. env. — Roche : Calcaires infracrétaciques. — Date : 21 août 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Isopodes. — Numéro : 311. L'entrée est masquée par des buissons ; elle est étroite et descend en pente très rapide dans un petit vestibule sec et pierreux. A droite, se trouve un cul-de-sac dont le sol est couvert de pierres ; à gauche, s'ouvre un étroit boyau bifurqué à son extrémité et descendant en pente raide ; son sol est humide, ses parois sont très concrétionnées. Dans le cadavre d'un chien qui barrait le seuil de la grotte, il n'y avait que d'innombrables larves de Diptères. Dans le cul-de-sac de droite de nombreux Antisphodrus se tenaient sous les pierres. Les Isopodes et les Silphides (Breuilia tïbialis, Jeann. et Speocharis sp. nov., voisine du 8. flaviobrigensis Uh.) enfin ont été recueillis dans le boyau de gauche, dans des débris de bois et des branchages en décomposition. H. Breuil. 176 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA 212. Cueva de Venta de la Perra. Située dans le défilé de Carranza, près des Thermes de Mo- linar de Carranza, partido de Valmaseda, provincia de Viz- caya, Espagne. — Altitude : 80 m. env. — Roche : Calcaires à hippurites infracrétaciques. — Date : 29 juillet 1909. Matériaux : Coléoptères, Copéognathes, Myriapodes, Isopodes. — Numéro : 312. Elle se trouve tout contre la voie ferrée de Bilbao à San- tander, sur la limite des deux provinces de Santander et de Vizcaya. Trois grottes se voient de loin dans un petit promon- toire rocheux qui s'avance au nord de la ligne du chemin de fer. Celle du milieu, la plus élevée, est la grotte bien connue où le P. Sierra a découvert des gravures paléolithiques. Im- médiatement à l'ouest se trouve la grotte où j'ai récolté les ani- maux. Son entrée est basse et était autrefois close d'un mur ; le couloir unique qui lui fait suite est long de (30 m. env. Dans sa première moitié le sol est formé par un plancher stalagmi- tique sous lequel ont été trouvés quelques vestiges quater- naires ; dans la partie profonde, le sol devient au contraire argileux et humide. Les Copéognathes ont été trouvés près de l'entrée dans des dé- bris végétaux. Un Silphide (Breuilia cuneus Jeann. ) a été ren- contré dans l'extrême fond. Enfin quelques Leistotrophus murinus (Staphylinides) s'étaient installés dans le cadavre d'un mouton gisant en pleine obscurité à plus de 30 m. de l'entrée. H. Breuil. 213. Cueva de las Brujas de Suances. Située à peu de distance de la mer, près de Suances. partido de Torrelavega, provincia de Santander, Espagne. — ■ Altitude : GROTTES VISITÉES 177 25 m. env. — Roche : Calcaires infracrétaciques. — Date : 26 juillet 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Isopodes. — Numéro : 315. Cette grotte a été explorée jadis par Martinbz de la Esca- lera (1899, p. 410) qui y avait recueilli Speocharis arcanus Schauf. et S. Sharpi Escal. Elle ne doit pas être confondue avec la cueva de las Bru j as de Ongayo qui se trouve dans le voisinage et renferme la même faune de Coléoptères. Son entrée très basse s'ouvre au milieu des prairies et permet de descendre dans une salle peu élevée, longue d'une cinquan- taine de mètres, au centre de laquelle se trouve un pilier stalag- mitique. Le sol est argileux, très humide, ainsi que les parois qui sont recouvertes de concrétions blanchâtres et molles. C'est sur un tas de guano au fond de la grotte qu'ont été re- cueillis les Silphides (Speocharis arcanus Schauf.) et des larves de Staphylinides (Atheta). Les Isopodes et les Myriapodes ont été trouvés sous les pierres au fond de la grotte, les Antispho- drus près de l'entrée. H. Breuil. 214. Trou de la Pena Mellera. Située au Puerto de las Llaves, au-dessus de Panes, partido de Lianes, provincia de Oviedo, Espagne. — Altitude : 900 m. env. — Roche : Calcaire carbonifère. — Date : 17 août 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Isopodes. — Numéro : 316. Cette minuscule cavité s'ouvre dans la forêt de Hêtres du Puerto de las Llaves, sur le versant d'un ravin au fond duquel coule une source, à 300 m. env. de la cueva Tazugoria, bien connue des bergers qui y abritent leurs troupeaux. On entre par une sorte d'orifice de terrier qui permet de 178 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA descendre en pente raide dans une petite chambre longue de 6 m. env., dont le plafond est encore percé à droite d'une petite lucarne. Cette chambre est obscure, sauf au voisinage immédiat de l'entrée ; les parois sont humides et de grandes quantités de feuilles de hêtres s'accumulent au pied du talus et s'y décom- posent. C'est dans ces feuilles mortes qu'ont été trouvés un grand nombre de Troglobies : Trichoniscides, Aranéides et Coléoptères tels que Duvalius Escalerai Ab., Breuilia trian- gulum Sharp., Sj>eocharis Perezi Sharp ! H. Breuil. 215. Cueva de la station de Santa Isabel. Située à 10 m. de la gare de Santa-Isabel, station du chemin de fer de Torrelavega à Cabezon, partido de Torrelavega, pro- vincia de Santander, Espagne. — Altitude : 25 m. env. — Boche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 24 juillet 1909. Matériaux : Coléoptères, Isopodes. — Numéro : 319. Cette grotte s'ouvre au niveau du thalweg. Son entrée, assez basse, donne accès dans une petite salle semée de pierres qui se continue sur la droite par une longue galerie à sol rocheux et irrégulier, fissuré ; cette galerie aboutit après 80 m. à une salle allongée et extrêmement humide au fond de laquelle coule en toutes saisons une cascade dont les eaux gagnent le rio Saja par un trajet inconnu. En hiver ces eaux débordent et gagnent l'extérieur par l'orifice de la grotte. Il est très probable que les deux grottes de la Clotilde et de Santa Isabel appartiennent au même système hydrographique. La grotte de la Clotilde, plus élevée, n'est vraisemblablement qu'un ancien trop plein, aujourd'hui définitivement asséché, du ruisseau souterrain dont la cueva de Santa Isabel est actuel- lement un trop plein intermittent. La faune abondait dans les salles très humides de la cueva GROTTES VISITÉES 179 de Santa Isabel où les Speocharis arcanus Schauf. pullulaient sur le guano. H. Breuil. 216. Cueva dei Sell. Située au-dessus de Panes, partido de Lianes, provincia de Oviedo, Espagne. — Altitude : 500 m. env. — Roche : Calcaires crétaciques. — Date : 17 août 1909. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 323. Puig y Larraz (1896 p. 252) cite cette grotte sans donner aucun renseignement à son sujet. Elle mériterait cependant une exploration approfondie. Elle se trouve sur la piste mule- tière montant au Puerto de las Llaves, à environ 400 m. au-dessus de Panes. Il existe là une arête de calcaire crétacique qui limite un petit bassin fermé sur les pentes de la Peu a Mellera. Le rio Sell qui draine les eaux de ce bassin coule du sud au nord et vient s'engouffrer dans l'orifice de la grotte. Ce gros ruisseau cascade pendant quelques mètres le long de la paroi gaucho, puis il coule avec une forte pente dans une galerie dont il occupe toute la surface et où se trouvent de magnifiques concrétions. Il coule formant une série de gours superposés et il serait probablement facile de poursuivre l'ex- ploration de son trajet à condition d'être muni des engins nécessaires aux recherches de cette nature. J'aurais pu certai- nement, même sans cela, dépasser les 80 m. environ que j'ai reconnus. La galerie où coule le rio Sell constitue l'étage inférieur de la grotte. L'étage supérieur est sensiblement horizontal depuis l'entrée. Il est formé d'un assez vaste vestibule (où se trouve un gisement paléolithique), qui accède à plusieurs salles basses et ramifiées, communiquant entre elles et aboutissant de l'autre côté de la montagne à deux étroits orifices dont l'un seulement est praticable. AECH. DE Z00L. EXP. ET GÊN. — 5 SÉRIE. — T. V. — (III). 13 180 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA De cette issue, qui regarde la plaine, on aperçoit, à une cen- taine de mètre plus bas, une résurgence dont les eaux descen- dent au rio Deva et qui semble bien correspondre par son débit au rio Sell perdu dans la grotte. Les indigènes admettent cette identité. Toutefois, en raison de la grande différence de niveau qui sépare la perte de la résurgence, il faudrait s'attendre à des surprises, si on entreprenait l'exploration complète de ce petit système hydrographique. Dans les salles obscures, à sol argileux un peu humides, qui font suite au vestibule, autour d'ajoncs pourris, ont été recueillis la plupart des animaux (Duvalius Escahrai Ab., Speocharis Perezi Sharp), Trichoniscides, Chilopodes. Un Opilionide a été trouvé sur les bords du rio. H. Breuil. 217. Grotte du Mas d'Azil. (Deuxième citation, voir Biospe il >i\ a VI, p. 383.) Située à 1 km. en amont du village du Mas-d'Azil, canton du Maz-d'Azil, département de l'Ariège, France. — Altitude : 500 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique supérieur. — Date : 26 août 1909. Matériaux reçus de M. H. Breuil : Coléoptères, Myriapodes, — Numéro : 324. 218. Grotte de Marsoulas. (Deuxième citation, voir Biospeologica VI, p. 340.) Située sur le territoire de la commune de Salies-du-Salat, canton de Salies-du-Salat, département de la Haute-Garonne, France. — Altitude : 420 m. env. — Roche : Calcaires du créta- cique supérieur. — Date : 28 août 1909. Matériaux recueillis par M. H. Breuil : Amphipodes. — Numéro : 326. GROTTES VISITÉES 181 219. Cuevas de Punta Grossa. Situées au niveau de la mer, à peu de distance au sud de Sitjes, partido de Villanueva y Geltru, provincia de Barcelona, Espagne. — Altitude : la grotte s'ouvre au niveau de la mer. — Roche : Calcaires miocènes. — Date : 19 octobre 1909. Matériaux : Aranéides. — Numéro : 327. Les renseignements que donne PuiG y Larraz (1896, p. 71) sur ces grottes sont en partie inexacts. Il est parfaitement vrai, comme cela m'a été confirmé depuis par M. le professeur Odon de Buen, que de grandes grottes ont été mises au jour à Punta Grossa lors du percement du tunnel du chemin de fer de Barcelone à Villanueva ; mais il est inexact de dire qu'elles ont été partiellement murées par les travaux d'art de la voie. La vérité est qu'elles ont été complètement fermées. Les con- frères qui voudront explorer Punta Grossa devront se contenter de parcourir à plat ventre pendant quelques mètres les quatre petits boyaux étroits, secs et chauds qui débouchent sur la plage. Il est possible qu'un de ces boyaux communique avec les grandes grottes du tunnel, mais je doute qu'il soit possible d'y pénétrer sans élargir les passages étroits. Le seul animal recueilli est un Pholque qui errait sur une stalactite. Jeannel. 220. Cuevas del Salitre. Situées sur le revers sud-ouest de Montserrat, à 200 m. au- dessus du vallon de La Salut, près de Collbatô, partido de Igualada, provincia de Barcelona, Espagne. — Altitude : 700 m. env. — Roche : Poudingues oligocènes. — Date : 20 octobre 1909. Matériaux : Coléoptères, Copéognathes, Collemboles, Thy- sanoures, Myriapodes, Aranéides, Isopodes. — Numéro : 328. 182 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA De nombreuses descriptions de cette grotte ont été publiées ; une des plus détaillées est celle de Balaguer (1857. p, 143) qui donne aux différentes salles les noms qu'elles portent encore sur le « Piano de las Cuevas » que D. Pedro Bacarisas y Vidal, guide à Collbato, distribue à ses clients. Les cuevas del Salitre sont citées par Puig y Larraz (1896, p. 55) sous le nom de Cuevas de Montserrat ou de Collbato. Le développement total des galeries ne dépasse pas 300 m. et n'atteint pas 2 km. comme l'affirment les guides. D'ailleurs tout ce qui a été dit sur cette grotte est très exagéré. Elle n'est qu'un chapelet de petites salles réunies par d'étroits boyaux, à parois sales, jaunes, sans belles concrétions et qui n'ont pas d'autre intérêt que la nature exceptionnelle, et bien connue depuis longtemps, de la roche dans laquelle elles sont creusées. Il existe dans les Pyrénées de nombreuses grottes cent fois plus belles que celles de Collbato et qui n'ont certes pas leur célébrité. Toute la Cueva del Salitre est creusée en plein dans les assises de poudingues oligocènes, dits poudingues de Montserrat. Le ciment de ce poudingue est d'ailleurs calcaire et une grande partie des matériaux qu'il renferme sont des galets calcaires (Musehelkaik, calcaires urgoniens) ; aussi ces poudingues se sont-ils comportés comme des bancs de calcaire compact et se sont-ils prêtés aux phénomènes karstiques. Les parois de la cueva sont encroûtées de stalagmite, mais en faible quan- tité et toujours impure et jaunâtre. Il existe de fausses sta- lagmites qui ont pour seule origine l'érosion, bien plus active ici que dans les calcaires compacts, et qui sculpte sous terre de petits pylônes absolument comparables aux tours gigan- tesques qui recouvrent les sommets du Montserrat. Au point de vue structural, la cueva del Salitre est un aven dans le fond duquel débouchent des galeries collatérales. On pénètre dans la grotte par l'aven ou l'on descend pendant une cinquantaine de mètres et on remonte ensuite une des galeries collatérales par le Paso del Diablo. Cet aven perfore les bancs GROTTES VISITÉES 183 inférieurs des poudingues et son fond doit correspondre au contact de ces poudingues avec les psammites sous-jacentes. Les galeries affluentes (eue va de Momserrat, cueva del Diablo, cueva de la pequena Cathedral) ont leur voûte criblée de points d'absorption qui sont la véritable origine de la caverne. Les conditions ©écologiques sont excellentes dans presque toute la grotte. La température de l'air était de 14° C dans la salle de Los Barricados, le 20 octobre 1909. Partout l'humidité est grande, le sol est recouvert d'argile sur laquelle abondent les débris organiques de toutes sortes. Aussi la faune est-elle d'une grande richesse. Dans la Cueva May or (descente de l'aven) il existe peu d'animaux, mais dès qu'on a franchi le Paso del Diablo, on les trouve courant de tous côtés : Aranéides, tissant leurs toiles entre les stalactites, Thysanoures, Coléop- tères (Perrinia Kiesenwetteri Dieck), abondants surtout autour des crottes de Chauves-souris, Trichoniscides errant sur les nappes d'argile. Quant au Speonomus fugitivus Reitt. (Coléop- tère), il m'a été impossible de le trouver et je croirais volontiers que ce n'est pas dans la cueva del Salitre, mais plutôt dans quelque autre grotte des environs qu'a été découvert cet énig- matique Silphide. Enfin une chose est à signaler : j 'ai trouvé sur une stalagmite deux Perrinia accouplés. Or, la cueva del Salitre est la 200e ca- verne que je visite, dans ce nombre respectable de grottes j'ai rencontré d'innombrables Silphides et c'est la première fois ici qu'il m'arrive de surprendre un accouplement ! J'ai dit ailleurs (1908, p. 59) pour quelles raisons je croyais que l'ac- couplement des Silphides ne se produisait pas normalement dans les grottes, mais dans les fentes, pendant la saison sèche. Jeannel. 184 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1857. Balaguer (V.). Guia de Montserrat y de sus cuevas (Barcelona, Jepus y Villegas, 188 p., 3 fig.). 1906. Cartailhac (E.). et H. Breuil. La caverne d'Altamira, à San- iillane près Santander (Espagne). (Peintures et gravures mu- rales des cavernes paléolithiques, Imprimerie de Monaco, 287 p., xxxvn pi., 204 fig. texte.) 1904. Chobaut (A.). Exploration zoologique de la grotte de Tharaux (Gard) (Bull, de la Soc. d'Etude des Sciences naturelles de Nîmes, t. XXXI, pp. 84-90.) 1899. Escalera (Martinez de la). 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L'Aude préhistorique. (Carcassonne, V. Bonnajous- Thomas, 104 p., xvi pi., et 1 carte.) 1890. Vallot (Gabrielle). Grottes et abîmes (Basses-Cévennes). (An- nuaire du Club Alpin français. Paris, XVIe année, 1889, p. 145- 169, fig. et c.) 1902. Viré (A.) et J. Maheu. Recherches de zoologie, de botanique et d'hydrologie souterraines effectuées pendant l'été 1900 dans les départements du Tarn, de l'Hérault et du Lot. (Spelunca Paris, Tome VI, n° 28, 64 p., 15 fig., 1 c) ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE 5e Série, Tome V, p. 187 à 238, pi. I et II 5 Juillet 1910 SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM Lég. et Dub. ET LA SYSTÉMATIQUE DES SPOROZOAIRES FAB L. LÉGER et 0. DUBOSCQ TABLE DES MATIÈRES Pages. I. Evolution du Selenococcidium 188 Vermicules nématoïdes et schizogonie indifférenciée (p. 189). — Microgaruétocytes et microgamètes (p. 197). — Maerogamêtes (p. 199). — Action sur la cellule hôte 201 II. Le Selenococcidium et les autres Sporozoaires parasites de l'intestin du Homard 202 Toxocijstig homari n. g., n. sp. (p. 202). — Selenococcidium et Aggregata (p. 206). Selenococcidium et Porospora. Le cytode générateur 206 VI. Affinités du Selenococcidium 209 Affinités avec les Schizogrégarines (p. 209). — Affinités avec les Coccidies et les Hémosporidies 211 IV. La classification des Sporozoaires 215 V. La phylogénie des Sporozoaires 222 Index bibliographique 234 Explication des planches 238 Dans une note préliminaire (1908 b), nous avons signalé parmi les Protozoaires parasites du Homard, un Sporozoaire qui réunit en lui des caractères de Coccidie et de Schizogrégarine. Pour cette raison nous l'avons désigné sous le nom de JSeleno- coccidium intermedium, Lég. et Dub. Son évolution que nous avons esquissée n'est pas complète et il y manque la formation de spores durables. On ne les connaîtra pas avant de longues recherches si nous en jugeons par l'insuccès constant de nos tentatives de culture des kystes. Nous nous résignons donc à publier dès maintenant nos observations détaillées sur la ARCH. DE ZOOl. EXP. ET GÉN. — 5 SÉRIE. — T. T. — (IV) 14 188 L. LEGER ET DUBOSCQ structure et le développement de ce Sporozoaire. Elles sont suffisantes, croyons-nous, pour nous permettre de discuter ses affinités. I. Evolution du Selonococcidium. C'est seulement dans des Homards, péchés dans la Méditer- ranée, aux environs de Cavalière que nous avons trouvé le Selenococcidium intermedium. Ces Homards, qui provenaient de fonds de 50 à 60 mètres, mesuraient en moyenne 30 centi- mètres de long. Les quelques Homards que nous avons pu acheter à Cette ne contenaient pas le Selenococcidium. Il faut noter que tous étaient énormes et que la moitié d'entre eux n'hébergeaient même pas la Porospora gigantea et YAggregaki vagans, qui sont si communs. Dans les nombreux Homards de l'Océan et de la Manche que nous avons disséqués (1), jamais nous n'avons observé le parasite de Cavalière. A l'examen au microscope du contenu intestinal d'animaux infestés, le Selenococcidium apparaît sous forme de petits ver- micides agiles rappelant à s'y méprendre de minuscules Nématodes. Les uns, très réfringents, sont même enroulés à l'une de leurs extrémités, ce qui accentue encore leur ressem- blance avec des mâles de Nématodes, tandis que d'autres à contour pâle ont des mouvements moins actifs. Si l'on observe à la loupe la paroi interne de l'intestin moyen dans sa région postérieure, on découvre un grand nombre de petits kystes blancs à la surface de l'épithélium auquel ils donnent un aspect piqueté très caractéristique. Ce sont les ookystes. Les autres stades de l'évolution, schizogonie et gamogonie, peu- vent également s'observer in vivo après raclage de l'intestin. Sur des frottis aussi bien que sur des coupes, on suit toute la partie du cycle qui se déroule dans l'intestin de l'hôte et l'on (1) Ces deux derniers étés, nous avons pu examiner au laboratoire de Lue-sur-Mer une c.n- quantaine de Eomards, grâce à l'amabilité de notre collègue Topsent, qui nous a procuré ce maté- riel coûteux. Nous l'en remercions bien vivement. SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 189 constate que ce parasite d'aspect grégarinien, après une schizo- gonie grégarinienne, poursuit sa gamogonie comme une Coc- cidie. En effet, le parasite d'abord vermiforme et uninucléé multiplie ses noyaux tout en conservant sa forme vermiculaire mobile. Ce premier schizonte donne 6 ou 8 germes nouveaux. A cette schizogonie du début ou schizogonie indifférente, qui peut sans doute se répéter, succède une dernière schizo- gonie d'où sortiront les microgamétocytes ou les macro- gamètes. Le macrogamète très gros est fécondé par un très petit microgamète et devient un kyste durable qui, après un court séjour dans l'intestin, est rejeté dans la mer avec les excréments. Nous décrirons successivement ces divers stades. Il n'est pas facile, comme on le verra, de distinguer d'une façon certaine la schizogonie qui donne des schizontes de la schizogonie qui donne des gamontes. Mais, tout en faisant des réserves sur l'interprétation que nous proposons, nous croyons qu'elle paraîtra logique. Nous distinguons donc une schizogonie indifférente et une schizogonie de dernière génération donnant des gamontes. VERMICULES NÉMATOÏDES ET SCHIZOGONIE INDIFFÉRENCIÉE. — Nous appelons vermicules nématoïdes les vermicules libres dans l'intestin, d'aspect réfringent, rigide, et dont une extré- mité, l'antérieure, est souvent enroulée en crosse. Leurs mou- vements sont vifs : ils se courbent en arc, en S, en hélice et, en même temps que ces flexions et torsions, s'observe le déplace- ment total de l'animal. Les vermicules nématoïdes mesurent en moyenne 60 à 70 \j. pour une largeur de 3 [/., sauf aux extrémités où le corps s'at- ténue. En avant, c'est un cône obtus, tandis que l'arrière se termine par un court mucron rigide (fig. 1, pi. I). Le cytoplasme' très clair, est chargé, dans toute la moitié antérieure ou prénu- cléaire, de granules abondants et de petites sphérules se colo- rant en brun par l'iode. L'extrémité antérieure est rayée super- 190 L. LEGER ET DUBOSCQ ficiellement de fines stries obliques, qui doivent représenter une zone de contraction. Vers le milieu du corps, le noyau ap- paraît comme une tache claire avec un gros karyosome central très réfringent. La moitié postérieure du corps est beaucoup plus claire que la région antérieure et ne s'assombrit qu'à l'extrémité. Les vermicules nématoïdes les [plus grands (80 à 90 [x) sont plurinucléés et chargés de granulations plus abondantes dans le cytoplasme. La coloration sur frottis par l'hématoxyline ferrique révèle certains détails, qui échappaient complètement sur le vivant. C'est ainsi que les stries obliques de la zone antérieure n'étant plus visibles, on distingue à leur place plusieurs fibrilles sidé- rophiles, qui partent de l'apex pour se diriger en spires super- ficielles vers la région postérieure. Ce sont de fins filaments, colorés uniformément, ou bien constitués par une file de grains ou articles sidérophiles dans une gangue moins chromatique. Les préparations les plus favorables montrent trois fibrilles, peut-être même quatre, dont l'une paraît plus grosse et recti- ligne, tandis que les autres s'enroulent autour d'elle (fig. 33, 34, 35, pi. II). Il est difficile de préciser leur mode d'insertion antérieure. Tantôt on voit un bouton apical terminer la fibre rectiligne axiale (fig. 34, pi. II), tantôt au contraire on ne voit qu'un cercle de grains qui seraient l'origine des diverses fibrilles. Leur terminaison postérieure est encore moins nette et l'on peut dire seulement qu'elles ne semblent pas se prolonger au delà du tiers antérieur du vermicule. La signification de ces fibrilles n'est guère douteuse. La grande contractilité de la région antérieure s'explique bien par la pré- sence de ces myonèmes, et si la grosse fibre rectiligne est ven- trale comme nous le croyons, sa contraction doit déterminer l'enroulement en crosse. Cependant on pourrait penser à des formations mitochondriales, en faisant valoir que les fibrilles paraissent manquer à certains vermicules chez lesquels on observe au même endroit des amas de grains sidérophiles souvent alignés en files. Pour nous, les vermicules possèdent SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 191 toujours ces myonèmes, qui seraient seulement masqués parfois par des grains sidéroj>hiles d'autre nature. Toute la région prénucléaire est en effet obscurcie par des grains denses, parmi lesquels certains seulement se colorent en noir par l'hématoxyline ferrique. Ce seraient ces grains qui dans certains vermicides s'accumuleraient à la région anté- rieure. En arrière du noyau existe encore une très petite zone granuleuse, puis vient une zone de cytoplasme clair occupant presque toute la région postnucléaire et ne cessant qu'à l'ex- trémité postérieure faite d'un cytoplasme dense et sombre. Dans la zone claire, on note quelques grains sidérophiles qui sont superficiels. Le noyau allongé occupe la région médiane du vermicule et mesure 8 à 9 p environ. Il reste très clair sur les préparations colorées, ne montrant guère de chromatique qu'un karyosome placé au centre ou à l'un des foyers de l'ellipsoïde nucléaire. Le reste du noyau est rempli par un réseau dont les points no- daux sont occupés par des grains achromatiques et qui est séparé du cytoplasme par une zone claire. La membrane nu- cléaire est si mince, si même elle existe, que nous n'avons pu la distinguer du cytoplasme dense qui limite le noyau. Bien qu'à notre sens les grains achromatiques du réseau représentent la chromatine morphologique — quelques-uns restant d'ailleurs teintés sur les préparations peu décolorées — il n'est pas douteux que la subtance colorable sidérophile a émigré dans le karyosome. Celui-ci est en effet une sphérule de plastine où l'on met en évidence des grains ou plaques chromatiques périphé- riques, parfois un corpuscule lenticulaire toujours excentrique, (fig. 28, pi. II) et enfin, au centre, un ou deux grains fortement sidérophiles. Quand la décoloration est poussée très loin, il peut ne rester que ce seul grain central (fig. 29, pi. II). Il semble bien que nous avons là le centriole karyosomien mis en relief par Schaudinn (1904) chez les Flagellés et retrouvé chez les Amibes par Hartmann et ses élèves. Les récentes recherches de Jollos (1909) qui portent justement sur une Coccidie sont favo- 192 (L. LEGER ET DUBOSCQ râbles à cette interprétation. Malheureusement letude de la division nucléaire ne nous éclairera pas sur ce point impor- tant. La division du noyau apparaît dans les vermicules nématoïdes qui n'ont pas changé de forme. Leur taille s'est seulement accrue sans que le cytoplasme ait changé d'aspect. Les diverses zones antérieures et postérieures gardent les mêmes carac- tères avec tout au plus quelques inclusions ou vacuoles nou- velles sans intérêt morphologique. Les divisions nucléaires sont toujours bipolaires, et, comme elles ne sont pas synchrones, on peut trouver pour les noyaux tous les nombres jusqu'à 8 (fig. 1, 2, 3, 4, 5, 8, pi. I). Dans un vermicule plurinucléé on trouve généralement quelque noyau à un stade de division. Les phénomènes de division sont des plus simples et seraient qualifiés d'amitoses s'il s'agissait d'un Métazoaire. Le début de la division est annoncé par la division du karyosome. Celui-ci, placé au centre du noyau, est devenu ellipsoïdal. Il s'étrangle légèrement et se coupe nettement selon un plan équatorial après quoi les 2 karyosomes fils s'écartent et se por- tent au pôle du noyau (fig. 30, 31, pi. II). C'est alors seulement que le réseau achromatique commence à s'étrangler et souvent l'incisure de séparation est plus profonde sur une face de sorte que le noyau se courbe en se divisant (fig. 32, pi. II). Comme conséquence de cet étranglement asymétrique ,deux noyaux qui viennent de se diviser, au lieu d'être éloignés, chevauchent l'un contre l'autre. Pendant ces phénomènes de division, les structures des dif- férentes parties du noyau restent sans changement. Sans doute, sur certaines préparations, on croit voir le réseau achromatique s'étirer en filaments parallèles, mais de telles images existent dans les amitoses et elles sont d'ailleurs si peu nettes ici que nous devons conclure à la persistance de la disposition réticulée. Le karyosome s'allonge, s'étrangle et se coupe en images amito- tiques. Le corpuscule central sidérophile qu'il contient ne nous a pas montré de centrodesmose. Hartmann et Prowazek (1907) SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 193 reconnaissent d'ailleurs que cette formation peut manquer dans les divisions des centrioles karyosomiens. De même, les autres grains sidérophiles gardent la disposition de l'état de repos et nous ne pouvons appeler plaque équatoriale la ligne noire vi- sible au plan de séparation. Elle représente une accumulation périphérique de la substance sidérophile, ou même elle s'explique par une adhésion plus grande de la laque ferrique au niveau des surfaces. Est-ce à dire que nous mettons en doute les interpré- tations de Hartmann et de ses élèves. Nullement, et ce n'est d'ailleurs pas sur un matériel aussi restreint que le nôtre qu'on peut se faire une opinion sur cette question. Tout ce que nous pouvons dire, c'est que le nucléole ou karyosome du Seleno- coccidium n'a pas de structure nucléaire, qu'il n'est pas certain qu'il contienne de vraie chromatine puisqu'il se colore en rouge par la méthode de Mann, et qu'il ne se divise pas par mitose. Nous eût-il montré dans sa division des images fusoriales, peut- être eussions-nous encore fait des réserves sur leur signification en nous souvenant que chez les Métazoaires on a rencontré pa- reilles figures dans les nucléoles de cellules en amitose. Labbé (1899x dans l'ovogenèse des Hydraires, R. Collin(1906), dans les neuroblastes du Poulet, Aimé (1908), dans les grandes cel- lules de l'organe de Bidder, représentent des divisions nucléo- laires aussi impressionnantes que celles des Amibes ou des Coccidies, et personne n'y voit la preuve de l'existence d'un noyau cinétique dans les œufs ou dans les cellules nerveuses. Ainsi, sans nier la valeur centriolaire du corpuscule placé au centre du karyosome, nous croyons avoir affaire ici à des divi- sions qui méritent le nom d'amitotiques. Pendant que la division s'achève, on voit souvent dans le noyau, au niveau de l'étranglement, un corpuscule analogue à un karyosome (fig. 32, pl.I). Nous ne pouvons dire comment il se forme, mais ce que nous avons cru voir, c'est qu'à la fin de la division il est rejeté et qu'on le trouve au voisinage des noyaux qui viennent de se diviser (fig. 4, 8, pi. I. 28, pi. II). On s'ex- plique ainsi que, dans les vermicules plurinucléés, on trouve à 194 L. LEGER ET DUBOSCQ peu près autant de ces corpuscules paranucléaires qu'il y a de noyaux, ce qui les fait ressembler à des centrosomes extra- nucléaires. Caullery et Mesnil (1899), chez Siedleckia, ont observé des corpuscules chromatiques analogues, dont ils sont tentés d'attribuer l'origine à un processus d'épuration nucléaire. Nos observations sur le Selenococcidium appuient leur interpré- tation. Quand le schizonte a terminé sa croissance, il ne dépasse pas 100 ix de longueur, c'est dire qu'il ne s'est [pas notablement allongé. En revanche, il a grossi notablement et dans leur dia- mètre le plus large certains mesurent de 7 à 8 a. Les mouvements de ces gros schizontes sont très lents et ils s'enfoncent dans l'épi- thélium pour achever leur évolution. La première manifestation de la schizogonie est donc la multiplication nucléaire généralement achevée avant la fin de la croissance. Le second phénomène est la transformation en boule du vermicule. Comme elle se fait lentement, il n'est pas rare de rencontrer des schizontes en train de s'arrondir et il est facile de suivre le processus, qui paraît un peu différent de ceux qu'on a décrits pour l'enkystement des Grégarines. Le vermicule se replie d'abord en boule en se renflant dans la ré- gion moyenne. L'élargissement de cette région s'étend à la région antérieure, qui se fusionne avec elle, et il ne reste bientôt plus de vermiculaire que l'extrémité postérieure, destinée à son tour, par un raccourcissement progressif, à se fondre dans la masse totale. La division cytoplasmique ne s'effectue pas par un simple découpage, mais par un processus de gemmation analogue à celui des Aggregata. Les noyaux se placent à la périphérie et à chacun d'eux correspond un corpuscule sidérophile placé en avant de lui, et que nous croyons pouvoir interpréter comme un blépharoplaste, interprétation admissible, même si l'on admet un centriole dans le karyosome ( Cf. Trypanosoma noctuœ). De bonne heure se détachent de la masse centrale résiduelle ces noyaux enveloppés d'une mince couche de cytoplasme SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 195 mi I ® et on a des images de jeunes schizozoïtes piriformes ne contenant guère que le noyau et attachés au reliquat par un pédicule grêle (fig. 10, pi. I). Nous n'avons pas observé les stades qui nous per- mettraient de comprendre la transformation de ces jeunes élé- ments en vermicules. Ce que nous avons vu, ce sont, d'une part, sur les frottis, de jeunes vermicules très courts de 22 p avec blé- pharoplaste très net comme dans les stades piriformes (fig. 26, pi. II) ; d'autre part, dans les coupes et dans les frottis, des pelotons de grands vermi- cules au milieu desquels ne sub- sistait qu'un reli- quat globuleux très réduit r( fig. I, texte). Les 8 schizo- zoïtes ainsi for- més mesurent en moyenne 66 y. SUr 3 y et à Cause FIG< *■ Epithélium de l'intestin moyen du Homard montrant, inclus dans une cellule, 8 schizozoïtes de Selenococcidium autour de leur longueur, d'un reliquat globuleux. sont intriqués les uns dans les autres comme une pelote de lombrics. Sur le vivant, on voit ces pelotes se dissocier par les mouvements lents de ces schizozoïtes pâles qui, n'ayant pas de tendance à s'enrouler comme les vermicules nématoïdes, se tiennent souvent recti- lignes comme un élément coccidien. Ils sont d'ailleurs plus trapus et ne paraissent pas avoir de mucron à l'extrémité pos- térieure. Par ailleurs, leur structure est la même et leur noyau n'a aucun caractère particulier. Il est probable que ces schizozoïtes sont capables de se repro- duire par schizogonie indifférenciée, encore que cela soit diffi- cilement vérifiable. Quoi qu'il en soit, à côté du type indiffé- rencié que nous venons de décrire, on peut observer au moins «& 196 L. LEGER ET DUBOSCQ deux autres sortes de schizogonie, que nous interprétons comme les dernières générations agames donnant les formes sexuées. L'une est représentée par de petits schizontes ovoïdes de 18 à 20 y. avec 8 noyaux dans un cytoplasme clair (fig. 6, pi. I), qui, pour nous, donneront les microgamétocytes. Dans l'autre schizogonie, de gros éléments ovoïdes, de 39 p, sur 4 y. en moyenne, donnent seulement 4 schizozoïtes, point de départ des macro- gamètes. Cette interprétation nous paraît peu contestable quand on envisage les formes types que nous venons de décrire, mais les choses ne se passent pas toujours aussi rigoureusement, et deux faits, qui sont certains, apportent quelque confusion dans le classement que nous proposons. D'abord, il n'est pas rare de trouver des schizontes fournissant 6 vermicides et nous ne savons pas s'il faut les rapporter à la schizogonie indif- férenciée ou à une dernière génération agame. D'autre part, les vermicules sont capables de pénétrer dans l'épithélium à tous les stades de leur développement et c'est ainsi qu'on trouve enkystés des stades à 2, 4, 5 ou 6 noyaux. S'agit-il d'enkyste- ments définitifs, ou bien le vermicule qui s'est installé dans une cellule épithéliale est-il capable de reprendre la vie libre pour redevenir ensuite intracellulaire ? Nous avons tendance à croire que le vermicule enkysté ne sort pas de la cellule avant d'avoir terminé son développement. Cette interprétation nous est sug- gérée par le changement dans le mode de multiplication nu- cléaire qui paraît résulter des enkystements précoces. Tandis que dans les vermicules libres la division est bipolaire et se montre sous la forme de cette amitose ou promitose que nous avons décrite, dans les vermicules précocement enkystés le noyau, qui est parfois sphérique, ne se divise pas synchroni- quement avec le karyosome et celui-ci peut subir plusieurs divisions successives avant que chaque karyosome fils ne s'isole avec sa part de réseau chromatique. De là résulte une division multiple, pareille à celle que nous montre Jollo s (1909) chez Adelea ovata. Cependant, chez Selenococcidium, les karyosomes SELENOCOCCIDIUM INTERME DIUM 197 sont moins nombreux que chez Adelea, et nous n'en avons pas trouvé plus de quatre avant la fragmentation nucléaire (fig. 36, pi. II). Microgamétocyte et microgamètes. — Selon notre inter- prétation, le microgamétocyte se forme aux dépens de ver- micules à cytoplasme clair, qui dériveraient des petits kystes schizogoniques. Ces vermicules clairs semblent pouvoir s'ins- taller dans une cellule épithéliale où ils s'enroulent sur eux- mêmes et se transforment en un élément coccidiforme alors qu'ils n'ont qu'un noyau (fig. 17, pi. I). Mais, dans le cas général, ils ont plusieurs noyaux avant l'enkystement et on en a la preuve par ce fait que leur transformation en boule n'est pas terminée alors qu'ils ont plus de 8 karyosomes. Nous figurons ainsi un élément qui montre 7 noyaux, dont 4 en division, et ses extrémités vermiculaires sont encore distinctes (fig. 38, pi. II). De tels stades, qui ne sont pas rares, ne peuvent être autre chose que des microgamétocytes puisque les schizontes n'ont jamais plus de 8 karyosomes correspondant à un nombre égal ou moindre de noyaux. La transformation en boule du microgamétocyte est toujours complète quand le nombre des noyaux dépasse 8. Pendant quelque temps, la division nucléaire continue selon le type amitotique bipolaire et nous n'avons pas observé dans le microgamétocyte la division multiple. Mais, à un moment donné, quand on compte plus de 20 noyaux, les divisions changent d'aspect. Le karyosome étant devenu progressivement beaucoup plus petit (fig. 39, pi. II), sa divi- sion ressemble davantage à celle d'un centrosome. C'est alors que la chromatine apparaît assez subitement sous la forme de ces cordons monilif ormes, caractéristiques des divisions nucléaires chez les Coccidies. Tout d'abord, ces cordons sont très lâches et les grains qui les composent relativement très gros (fig. 40, pi. II) puis ils semblent mieux soudés les uns aux autres dans les divisions qui suivent et l'on a des images de cordons moniliformes en anneaux, en U plus ou moins irrégu- 198 L. LEGER ET DUBOSCQ liers, avec, semble-t-il, un grain nucléolo-centrosomien dis- tinct des chromosomes. Au terme de la multiplication, les chromosomes montrent quelque chose de particulier. Les noyaux-fils de dernière génération s'écartent jusqu'à gagner la périphérie du kyste à l'antipode l'un de l'autre et, pendant cet écartement, ils continueraient — ceci est une interprétation — d'être reliés par un filament fusorial. L'ensemble de tous ces filaments forme un écheveau au centre du kyste. Nous avons trouvé dans une Coccidie à sporocystes mo- nozoïques, Barrouxia ventricosa Léger, para- site de Lithobius hexodus, une formation toute pareille, c'est-à-dire un faisceau de filaments chromatiques occupant le centre du microgamétocyte et en relation par leurs extrémités avec les noyaux périphériques. Nous les interprétons encore comme des restes fusoriaux (fig. n texte). Quand les noyaux sont tous périphériques et que la multiplication nucléaire est termi- née, nous n'avons encore que des sperma- tides qui doivent subir une évolution pour devenir les microgamètes mûrs. Les éléments sont si petits qu'il est difficile de préciser cette évolution. Nous pouvons néannmoins distinguer un pre- mier stade où les noyaux sont tous orientés et paraissent surmontés d'un petit grain chromatique tourné vers l'exté- rieur (fig. 19, pi. I). Dans un second stade, le noyau s'étire tout en montrant encore des grains distincts et une cavité centrale claire. Enfin la chromatine se condense, devient plus sidérophile, et les microgamètes apparaissent dans les pré- parations à l'hématoxyline au fer comme de petits corpuscules massifs, arqués, colorés en noir et montrant tout au plus dans la région centrale une petite vacuole claire. Ils ressemblent m •*. * XL * * ; % \ % te fë 7 » * V^-;^.,- Fia. II. Microgaméto- cyte de Barrouxia ventricosa Léger montrant les fila- ments fusoriaux groupés en faisceau central. SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 199 ainsi aux microgamètes décrits par Brasil (1909) chez Angeio- cystis. Sous cette forme les microgamétocytes doivent être mûrs, et nous avons trouvé des kystes où les microgamètes sont peu nombreux, sans doute parce que la plupart d'entre eux ont déjà quitté le reliquat, à leur maturité. Malheureusement, nous n'avons pas observé ces éléments libres ou isolés, et nous ne pouvons dire s'ils sont pourvus de flagelles. Macrogamètes. — Le macrogamète est d'abord un vermicule trapu, mesurant en moyenne 90 p de longueur et 5 [x de lar- geur. Ses mouvements sont lents et une de ses extrémités est presque toujours enroulée. De bonne heure il pénètre dans l'épi- thélium et on le trouve rarement dans la lumière intestinale. Pour s'arrondir, il se replie en U, en anneau, en se renflant dans la région moyenne (fig. 21, pi. I). Par l'extension de la région renflée, il ne reste plus qu'une extrémité libre qui paraît être ia postérieure à en juger par son cytoplasme clair (fig. 22, pi. I). Peu à peu elle s'atténue et disparaît, et le macrogamète devient une cellule presque sphérique de 25 à 30 p. de dia- mètre. Le noyau de la cellule, durant toute son évolution, con- serve la structure de l'état végétatif, un gros karyosome formé de plastine et de grains ou grumeaux chromatiques autour duquel s'étend le réseau achromatique avec grains non colo- rables. Seule la forme change puisque, dans le vermicule, le noyau comprimé est ellipsoïdal et qu'il devient sphérique en se plaçant au centre du macrogamète arrondi. Le karyosome est formé d'une sphérule fortement sidérophile, qui paraît homogène dans les colorations ordinaires (fig. 23, pi. I). Quant au cytoplasme, il se modifie davantage durant les phases d'enroulement et de mise en boule. Tandis que, dans le vermicule, il est clair avec des grains de paramylon peu appa- rents et des grains chromatoïdes peu nombreux, il se charge pro- gressivement de ces deux sortes d'inclusions qui caractérisent le macrogamète. Dès que le vermicule s'est partiellement renflé, 200 L. LEGER ET DUBOSCQ les grains de paramylon se reconnaissent facilement, mais ils n'ont pas la taille qu'ils atteignent quand le macrogamète est devenu sphérique. Les grains chromatoïdes se développent parallèlement. D'abord, ce ne sont dans le vermicule que quel- ques grains sidérophiles épars (fig. 21, pi. I). Ils se multiplient et deviennent de courts filaments de grains, c'est-à-dire prennent un aspect nettement mitochondrial (fig. 22, pi. I). Finalement, ce sont des grumeaux ou amas plus abondants (fig. 23, pi. I) et ils ne feront que se développer par la suite pour obscurcir l'œuf enkysté (fig. 25, pi. I). Lorsque la mise en boule est complète, doit survenir la fécon- dation qui détermine l'enkystement, et ici nos observations sont insuffisantes. Le noyau, qui était central, se trouve à la périphérie avec un karyosome double et nous avons vu une fois à ce stade une image qui paraît correspondre à un micro- gamète accolé à l'œuf (fig. 24, pi. I). La division du karyosome exprimerait alors une réduction chromatique, qui doit exister d'après ce que l'on sait des autres Coccidies (Cyclospora caryoly- tica. Adelea ovata). Mais alors, elle ne se présenterait jjas avec le caractère spécial que Jollos a observé chez Adelea où le ka- ryosome s'allonge en biscuit et s'étrangle lentement, au lieu de se couper nettement en deux au stade en tonnelet comme dans les divisions ordinaires. Quoi qu'il en soit, il ne nous paraît pas douteux que la fécon- dation ait lieu à ce stade puisque nous voyons bientôt se former un ookyste avec membrane à double contour, lequel est bientôt expulsé de l'épithélium et rejeté au dehors avec les excréments. Tandis (pie le macrogamète était ovalaire, 1 ookyste est régu- lièrement sphérique avec un noyau à gros karyosome, occupant à peu près le centre du kyste. Son diamètre est assez régulière- ment de 22 a dont 1 y. pour la paroi. Le cytoplasme est bourré de sphérules de paramylon, masquées par les amas de grains chro- matoïdes encore plus abondants qu'aux stades précédents (fig. 25, pi. I). Les ookystes doivent probablement terminer loin1 évolution SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 201 dans l'eau de mer où ils sont expulsés, mais nous ne tenons pas le fait pour certain puisque toutes nos tentatives pour obtenir leur maturation sont restées sans résultat. A plusieurs reprises, nous avons conservé de nombreux ookystes dans de l'eau de mer fréquemment renouvelée. Ils n'avaient pas changé d'as- pect au bout de plusieurs semaines. Quelques-uns, à la vérité, présentaient un morcellement sphérulaire de leur contenu, peut-être un début de formation des spores ; mais jamais cette évolution ne fut poussée assez loin pour que nous puissions voir se différencier de véritables sporocystes et sporozoïtes. Le dé- veloppement de l'ookyste du Selenococcidium reste donc à connaître. Action sur la cellule-hôte. — Les divers stades intra- cellulaires du Selenococcidium n'altèrent pas gravement l'épi- thélium qu'ils parasitent. La cellule-hôte s 'hypertrophie sans )> s fi *> <*** €Ç& «52^ Fia. III. Cellule de l'épithélium intestinal du Homard, très hypertrophiée sous L'action du micr )- gamétocyte de Selenococcidium qu'elle contient. que les cellules voisines présentent des lésions. C'est une dégé- nérescence aqueuse lente, avec accroissement simultané du cytoplasme et du noyau qui ne montre aucun phénomène de chromatolyse et de karyolyse (fig. ni texte). Il est probable 202 L. LEGER ET DUBOSCQ néanmoins que la cellule finit par mourir et que l'ookyste est expulsé de l'épithélium en même temps qu'elle. IL Le Selenococcidium et les autres Sporozoaires parasites de l'intestin du Homard. Faute d'avoir observé le développement de l'ookyste, nous n'avons pas bouclé le cycle du Selenococcidium intermedium dont les premiers stades restent énigmatiques. En présence de cette lacune, nous devons justifier la création du genre nouveau que nous proposons en prouvant que le Selenococcidium est bien un parasite autonome, c'est-à-dire dont l'évolution n'a rien à voir avec celles des autres Protozoaires parasites de l'intestin du Homard. On ne connaît actuellement, de façon certaine, dans le Homard que quatre Protozoaires endoparasites : un Cilié, Anoplophrya minima Lég. et Dub, et trois Sporozoaires Porospora gigantea E. V. Bened., Aggregata vagans Lég. et Dub. et Selenococci- dium intermedium Lég. et Dub. De Y Anoplophrya il ne peut être question, et nous n'aurions à distinguer du Selenococcidium que Y Aggregata et la Poros- pora s'il n'existait encore un autre Sporozoaire non décrit, que nous appellerons Toxocystis homari n. g. n. sp. Nous nous en occuperons d'abord. Toxocystis homari n. g., n. sp. Nous n'aurions pas proposé un nom nouveau ( 1) pour un Spo- rozoaire qui n'a peut-être aucun intérêt, si le Toxocystis homari n'était le plus commun des Sporozoaires du Homard. Depuis (1) Caullery et Mesnil (1899) ont créé le genre Toxosporidium pour des parasites analogues à notre Toxocystis, et comme lui insuffisamment connus. Peut-être pensera-t-on qu'il était superflu de créer un nouveau genre pour ce Sporozoaire du Homard et que nous eussions pu l'appeler Toxosporidium homari. Si nous ne l'avons pas fait, c'est que nous sommes convaincus que les Toxosporidium et les Toxocystis sont foncièrement différents d'après le peu que nous savons de leur structure. SELENOCOCCIDIUM INÏERMEDIUM 203 que nous le connaissons, nous n'avons jamais dilacéré un cœcum postérieur de Homard sans trouver ce parasite. Quand on traitera du Selenococcidium et de la Porospora dont l'évo- lution reste incomplètement connue, on ne devra donc pas négliger ce Sporozoaire du cœcum postérieur. Lui donner un nom, c'est faciliter la discussion et affirmer en même temps que, pour nous, le cycle de Toxocystis homari n'a rien de com- mun avec celui de Porospora gigantea ou de Selenococcidium in- ter médium. Toxocystis homari est un parasite constant dans le cœcum intestinal postérieur des Homards de l'Océan et de la Manche. Il se présente sous la forme habituelle des sporozoïtes ou plutôt des Hémogrégarines. C'est un corpuscule arqué dont les dimen- sions varient peu. Les plus courts mesurent 13 y., les plus longs 19 [j. et, de ce faible écart de taille, il faut néanmoins conclure que Toxocystis est capable de croissance, puisque les petites formes n'ont souvent que 2 y. de large et les grandes, générale- ment plus trapues, peuvent atteindre 3 « 5 (fig. iv texte). Etudié sur le vivant, après dilacération du cœcum postérieur, Toxocystis semble immobile. Une de ses extrémités est obtusé- ment arrondie ; l'autre un peu plus effilée montre à la base d'un court mucron plusieurs stries parallèles, obliques par rapport à l'axe du corps, et qui sont sans doute l'expression de la con- tractilité de la région antérieure. Le cytoplasme de Toxocystis est densément granuleux. Au centre du corps est une tache claire aux pôles de laquelle on trouve de part et d'autre une sphérule grisâtre peu réfringente (fig. iv texte). Les colorations montrent que la tache claire correspond au noyau qui est très petit, sphérique, pourvu seulement de quelques rares grains chromatiques difficilement colorables et d'un nucléole ou karyo- some central. Certains noyaux ont 2 nucléoles. Les deux sphé- rules paranucléaires donnent un caractère très spécial cà cet or- ganisme. Elles sont constantes dans les petites formes, (a, b, c, (L fig. iv texte) tandis que dans les formes trapues, il n'est pas rare de n'en observer qu'une seule (e, fig. iv texte). D'ailleurs, ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5 SÉRIE. — T. V. — (IV). 16 204 L. LEGER ET DUBOSCQ elles sont souvent de taille inégale et nous avons observé quelques stades où elles paraissent se fusionner (/, fig. iv texte). Elles se colorent avec intensité par la plupart des colorants même basiques, de sorte que, le noyau étant lui-même diffi- cile à mettre en relief, on peut croire que le Sporozoaire est binucléé — erreur que nous avons commise, comme nous le montrerons plus loin. Dans les colorations par la méthode de Cajal au carmin (carmin-picrocarmin d'indigo) on met en relief le noyau avec une grande précision, tandis que les sphérules paranucléaires sont colorées en bleu. Par la méthode de Mann f . - \ i i • • • ë 1 ( 4P ;f ce 6 i Cl ■'- , J y ^ Fig. IV. Toxocystis homari. a, vu sur le vivant, b-h, après coloration ;\ riRiuatoxyliue ferrique (bleu de méthyle-éosine), elles se colorent en rouge vif , comme des nucléoles, mais on ne peut guère les interpréter comme des plasmosomes expulsés étant donnée leur taille, et nous les homologuons aux sphérules (ou vacuoles d'après Labbé) qu'on trouve chez certaines hémogrégarines (Lankesterella ranarum) et qui sont sans doute des substances de réserve. Cette inteqjrétation est aj)puyée par le caractère du cyto- plasme, chargé de grains chromatoïdes comme dans une Hémo- grégarine et bien différent du cytoplasme transparent d'une cellule jeune, d'un sporozoïte. La membrane est également très nette. Les coupes du cœcum montrent que Toxocystis ha/tari est le plus souvent intracellulaire, parfois extracellulaire. Certains parasites sont situés entre 1 epithélium et la basale. les autres dans les cellules épithéliales et alors très généralement au- SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 205 dessous du noyau. D'autres sont extracellulaires, libres dans la lumière du cœcum, ce qui n*est pas leur siège normal. On observe en effet que les stades extracellulaires ne se rencontrent guère qu'au niveau de ces dégénérescences de villosités épithéliales, suivies de mues partielles que nous (1902) avons signalées, et qui ont été revues par Guyesse (1907). Ces Sporozoaires expulsés doivent rentrer dans les cellules pour y continuer leur croissance, mais nous ignorons leur évolution. Nous avons vu parfois dans la même cellule 2 sporozoïtes accolés l'un à l'autre, comme s'ils provenaient de la division longitudinale d'un plus gros. Une seule fois, nous avons eu l'image, d'ailleurs discu- table (h fig. iv texte) d'une division. En nous appuyant sur ces faits, nous concluons à la division longitudinale probable. Elle explique l'égalité de taille de beaucoup de formes trapues et élancées en même temps (pie le grand nombre des parasites. Quoi qu'il en soit, la plus grande partie de l'évolution de Toxocystis paraît devoir se terminer ailleurs que dans le cœcum postérieur. Se passerait-elle en quelque autre point de l'intestin, nous ne le croyons guère. Ce que nous pouvons affirmer, c'est que Toxocystis est un parasite bien distinct des autres Sporozoaires du Homard et qu'il n'a rien à faire ni avec les Aggregata, ni avec la Porospora, ni avec le Selenococcidium. Les Toxocystis ne peuvent être des sporozoïtes d Aggregata arrêtés par la basale, puisqu'en pareil cas, ceux-ci, dont la structure est d'ailleurs différente, sont rapidement atteints de dégénérescence, ainsi que nous (1908 a) l'avons établi. Peut-on penser qu'ils représentent un stade de l&Porospora ou du Selenococcidium. Pas davantage. Sans parler des carac- tères cytologiques spéciaux du Toxocystis, on peut invoquer un argument décisif. Le Toxocystis homari n'est pas spécial au Homard. C'est un parasite (pie nous avons rencontré depuis longtemps dans Ewpagurus Prideauxi. Nous avons repris nos anciennes préparations et nous avons constaté que ce sont bien des Toxocystis que nous (1903) avions figurés 206 L. LEGER ET DUBOSCQ comme sporozoïtes binucléés et que nous signalions comme pouvant l'aire partie de l'évolution d'Aggregata vagans. Ainsi, au début de nos recherches sur les Grégarines des Crustacés, nous avions tendance à admettre dans un même cycle une Aggregata, une Frenzelina et un Toxocystis. Selenococcidium et Aggregata. L'idée de la réunion en une seule évolution des cycles de Selenococcidium et d'Aggregata est réfutable par tant d'argu- ments qu'il nous paraît vraiment superflu de les dévelojyper. Même les jeunes stades, toujours plus difficiles à distinguer, ne seront pas confondus par un observateur attentif. Sans doute ils ont chez les deux parasites une forme arquée sem- blable. Mais le sporozoïte d'une Aggregata nous montre un noyau postérieur avec réseau de chromatine vivement colo- rable, sans karyosome ou nucléole, tandis que le jeune Seleno- coccidium a son noyau antérieur à structure caractéristique (grains du réseau incolorables et karyosome très gros semblant contenir toute la .substance chromatique du noyau). Ultérieure- ment, le Selenococcidium poursuit la plus grande partie de son développement dans les cellules épithéliales, et jamais les Aggregata ne peuvent se développer dans l'épithélium intestinal des Crustacés, où meurent rapidement celles qui s'y arrêtent. Selenococcidium et Porospora. Le Cytode générateur. S'il est inutile d'insister sur la distinction qui s'impose entre Selenococcidium et Aggregata, la séparation de Selenococcidium et de Porospora est beaucoup moins évidente et mérite d'être examinée longuement. SELENOCOOCIDIUM INTERMEDIUM 207 Le degré de fréquence des deux parasites nous fournit une première raison de croire à leur indépendance respective. Nous rencontrons communément la Grégarine géante dans la plupart des Homards de la Manche, de l'Océan ou de la Médi- terranée, et jamais nous n'avons trouvé le Selenococcidium ailleurs que dans les environs de Cavalière (Méditerranée) où il n'est pas plus rare que la Porospora gigantea. Cet argument, si fort qu'il soit, ne serait pas à lui seul suffisant, d'autant plus, comme nous le dirons tout à l'heure, que le Selenococcidium, existe peut-être dans les mers du Nord. Et puis, n'est-il pas tentant d'unir dans une même évolution la Porospora dont on connaît seulement la schizogonie et ce Selenococcidium qui nous montre une gamogonie indiscutable ? Nous avons envi- sagé l'hypothèse de toute manière et, avouons-le, avec le désir qu'elle fût acceptable, tant il nous est pénible de n'avoir pas élucidé le cycle de la Porospora. Mais décidément cette façon de voir n'est pas soutenable. Comment expliquerait-on que, dans un même hôte, le même parasite puisse avoir deux schizo- gonies d'un type si différent ? D'autre part, les kystes schizo- goniques de la Porospora sont destinés à être re jetés à l'extérieur, au moins au moment de la mue. Nous aurions là un bien sin- gulier Sporozoaire, qui, malgré la production d'un ookyste, émettrait des spores schizogoniques pour le passage d'un hôte à l'autre. Si l'on envisage enfin, dans les deux parasites, soit la structure des noyaux, soit le mode de contraction des stades vermif ormes, par leurs dissemblances on arrive à la conviction que Selenococcidium et Porospora sont deux êtres distincts, ainsi que l'indiquait déjà leur répartition géographique. Cependant cette confusion que nous rejetons n'aurait-elle pas été faite ? Sommes-nous réellement les premiers à avoir ren- contré le Selenococcidium. C'est ce que nous nous sommes demandés en pensant au cytode générateur et aux pseudofilaires de Van Beneden (1871). Que Ton compare à nos stades d'en- roulement du Selenococcidium ce cytode qui « n'a jamais qu'un ou deux prolongements » et l'on sera certainement frappé 208 L. LEGER ET DUBOSCQ de leur analogie. Sans doute. Ed. Van Beneden nous dira que ces prolongements se détachent du cytode. mais ce conscien- cieux observateur ajoutera : « Je n'ai pas vu ce bras se détacher du cytode, mais on trouve toujours une foule de ces filaments se mouvant librement dans l'intestin à côté des cytodes sur lesquels on les trouve fixés par une de leurs extrémités ». Il suffit donc d'interpréter à rebours le cycle du cytode généra- i5 FlG. V. Divers stades du cytode générateur et des pseudofllaires d'après Ed. Vax Bexedex. (Les chiffres sont ceux de la planche de Van Beneden.) teur pour le voir se superposer aux phases d'enroulement du Selenococcidium (Cf. fig. V texte et pi. I). De même, les « pseudofllaires » rappellent nos vermicules du Selenococcidium. Van Beneden les appelle pseudofllaires « à cause de leur ressemblance avec de jeunes Nématodes... On en voit qui sont très longs, très grêles et d'une extrême agilité à côté d'autres qui sont rigides, plus courts et notablement plus larges, surtout dans la partie antérieure du corps ». Cepen- dant, Van Beneden travaillait sur des Homards de Nor- vège et ne paraît pas avoir étudié sa Grégarine dans la Médi- terranée. C'est une faible objection au rapprochement que nous suggérons. Elle ne parle même pas contre la localisation et la rareté du Selenococcidium. Le curieux Héliozoaire Wagnerella borealis n'a-t-il pas été retrouvé récemment à Naples par P. Mayer' et M. Zueltzer (1909) alors qu'il n'était connu que de la mer Blanche. Mais nous ne voudrions pas défendre plus que de raison SELENOCOCCIDIUM IXTERMEDIUM 209 l'assimilation au Selenococeidium du cytode générateur et dos pseudofilaires. Certaines figures de la planche de Ed. vw Beneden (par exemple la figure 7), où la pseudofilaire n'est plus reliée au cytode que par une extrémité effilée, la représentation des pseudofilaires libres, légèrement renflées à leur extrémité antérieure toujours fortement chargée de granules réfringents, (fig. 13, 15) ne conviennent à aucun stade du Selenococeidium si on les tient pour rigoureusement exactes. Or, avec un observateur comme Ed. van Beneden, on doit s'en tenir au texte et aux figures et ne pas les déformer par une interprétation trop large. Que Van Beneden ait rencontré le Selenococeidium dans les Homards de Norvège et l'ait pris pour les premiers stades de la Grégarine géante, c'est simple- ment possible, mais cela reste assez douteux pour qu'on n'en- terre pas sous cette explication la question du cytode géné- rateur et des premiers stades de la Porospora. IIÏ. Affinités du Selenococeidium. Le Selenococeidium intermedium est incontestablement un Sporozoaire pour lequel il ne suffit pas de créer un genre nou- veau. Il ne peut rentrer dans aucune famille connue et même dans aucun ordre, si l'on s'en tient aux définitions actuelles. Ses affinités sont en effet multiples et nous lui trouverons une parenté avec les Schizogrégarines, avec les Coccidies, avec les Hémosporidies et même les Hémoflagellés. Affinités avec les Schizogrégarines. — Si l'on s'en tient aux apparences, les affinités du Selenococeidium avec les Schizogrégarines sont très étroites. Malgré le nom que nous lui avons donné, ce n'est pas des Selenidium que nous rapprocherons surtout le Selenococeidium. S'il res- semble à certains Selenidium nématoïdes, c'est seulement par sa silhouette et ses mouvements, tandis qu'il en diffère 210 L. LEGER ET DUBOSCQ par la multiplication nucléaire. Chez les Selenidium elle ne commence qu'après transformation du vermicule en stade coccidiforme et le Selenidium (Schizocystis) sipunculi de Do- giel n'est sans doute qu'un animal infesté par un parasite, ainsi que Brasil et Fantham ^1907) l'ont suggéré. C'est, avant tout, de Schizocystis gregarinoïdes Léger que se rapproche le Selenococcidium. La forme générale, les mouvements, la multi- plication nucléaire marchant de pair avec la croissance, le mode de schizogonie sont essentiellement les mêmes chez ces deux Sporozoaires. Seule la gamogonie diffère, et tandis que Schizo- cystis évolue comme une Eugrégarine typique, Selenococcidium forme ses gamètes comme une vraie Coccidie. Avec Minchin (1903) nous (1908) avons rapproché Sied- leckia de Schizocystis, parce que nous avions pu constater de visu la ressemblance de ces deux Sporozoaires. Il faut donc aussi rapprocher Selenococcidium de Siedleckia. A pre- mière vue, il lui ressemble moins cependant qu'au Schizo cystis : d'abord, parce que, malgré son nom de nematoïdes, la Siedleckia est un être très aplati comme l'ont bien vu Caullery et Mesnil (18S9). Puis, le nombre et la répar- tition des noyaux, de même que leur structure, éloignent les deux parasites bien que l'importance du karyosome, seul élément chromatique chez Siedleckia, soit l'indice d'affinités cytologiques entre eux. Enfin la schizogonie que décrivent Caullery et Mesnil serait foncièrement différente, puisque chez Siedleckia des sporozoïtes en forme de sphérules seraient émis successivement aux dépens d'un long schizonte multi- nucléé. Mais ce mode singulier et rapide de schizogonie, que nous avons nous-mêmes observé en examinant des Siedleckia sous le couvre-objet, nous paraît correspondre à une fragmen- tation pathologique et c'est aussi l'avis de Brasil qui nous a communiqué sur ce point ses observations inédites. La véri- table schizogonie de Siedleckia qui n'est pas comiue, est sans doute voisine de celle de Schizocystis ou de Selenococcidium. Notons maintenant que des caractères cytologiques rapprochent SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 211 Siedleckia de Selenococcidium. D'abord l'existence de myo- nèmes qui ont échappé à Caullery et Mesnil. Chez Siedleckia ils se présentent de part et d'autre, sous la forme d'une bande musculaire s 'étendant le long du bord latéral jusqu'au mucron postérieur, qui lui aussi est un fait de structure commune. La présence de grains chromatiques en dehors des noyaux se retrouve également dans les deux parasites (épuration nu- cléaire de Caullery et Mesnil). Par cet ensemble de caractères, Siedleckia se rapproche autant de Selenococcidium que de Schizocystis, par conséquent rien ne démontre qu'elle appar- tienne plutôt au tronc grégarinien qu'au tronc coccidien. C'est uneTélosporidie et c'est tout ce qu'on en peut dire tant qu'on ignorera sa gamogonie. Un Sporozoaire très particulier, Joyeuxella toxoïdes Brasil a été rapproché de Siedleckia. Et, en effet, des stades végétatifs avec noyaux multiples où le karyosome est le seul élément chromatique, la présence dans le cytoplasme de corpuscules chromatiques indépendants des noyaux sont des caractères communs aux deux êtres et ils se retrouvent dans le Sele- nococcidium. Mais la formation des schizozoïtes rapproche Joyeuxella des Sarcosporidies et ainsi par ses affinités multiples, ce curieux parasite doit, comme l'a dit Brasil (1904.), occuper une place à part. Affinités avec les Coccidies et les Hémosporldies. — Alors que par son mode de vie, sa morphologie et sa schizogonie, Selenococcidium semble une Schizogrégarine, sa gamogonie démontre au contraire qu'il est une Coccidie. Sur ce point aucune discussion n'est possible et l'on sait que le caractère distinctif fondamental entre Grégarines et Coccidies repose sur la fécon- dation. Chez les Coccidies, la copulation s'effectue entre un macro gamète très gros, o vif orme, et un microgamète très petit né d'un microgamétocyte homologue du macrogamète. Chez les Grégarines les deux gamontes sont homologues et les ga- mètes, homologues aussi, sont ordinairementde volume et de 212 L. LEGER ET DUBOSCQ taille peu différents. Le Selenococcidium est donc une Coc- cidie sensu lato ou, pour employer le terme de Doflein, un Coccidiomorphe. Mais quelle place attribuer à notre parasite du Homard dans l'ordre des Coceidiomorphes ? Doflein divise cet ordre en deux sous-ordres : les Coccidies et les (Hémosporidies. Les Coccidies seraient caractérisées par la présence de spores durables protégeant les sporozoïtes, par l'immobilité des zygotes et leur développement dans un seul hôte. Les Hémosporidies auraient des sporozoïtes toujours libres dans le kyste, des ookinètes mobiles et un développe- ment hétéroïque. Cette définition est critiquable. Le premier caractère, présence ou absence de spores, sépare, mal les deux groupes. Une Legerella n'a pas de sporocystes dans son ookyste et, par contre, Miller (1903) vient de trouver qu'une Hémo- grégarine des rats, Hepatozoon perniciosum, termine son évolu- tion par la formation d'un ookyste où se différencient 50 à 100 spores contenant chacune 16 sporozoïtes. Or, c'est sans doute parce qu'il a tenu compte de cette importante décou- verte que Doflein a maintenu les Hémosporidies dans les Coceidiomorphes et n'a pas suivi Hartmann (1907) qui les avait rangés parmi les Flagellés. L'immobilité ou la mobilité des zygotes semble mieux caractériser les Coccidies et les Hémosporidies. Cependant on n'a pas attendu de connaître le zygote pour rapporter aux Hémogrégarines beaucoup de formes chez lesquelles la fécon- dation n'a pas été observée et nous ne savons ce que vaudra ce caractère quand elle sera connue. Trouvera-t-on un critérium plus sûr dans l'hétéroi'cité ? Nous ne le croyons guère et pour plusieurs raisons. S in- quiète-t-on, par exemple, pour classer les Flagellés de savoir s'ils sont parasites d'un ou plusieurs hôtes ? L'argument n'est pas à rejeter pour qui les donne comme ancêtres aux Hémospo- ridies. D'autre part, la question de la fécondation des Aggregata n'est pas résolue et, selon la façon dont elle sera tranchée, les Aggregatidce resteront dans les Schizogrégarines ou reviendront SELENOCOCCIDIUM INTERMEDIUM 213 dans les Coccidiomorphes. Supposons (pie les Aggrêgata soienl des Coccidiomorphes, les rangerait-on dans les llémospo- ridies ? Si l'on attache de l'importance au développement hétéroïque — que Fantham (1808) prend pour base de sa clas- sification des Schizogrégarines — les Aggrêgata passeraient alors dans les Hémosporidies dont elles ont déjà la disposition radiée, héliomorphe des schizozoïtes. Eh bien, à notre sens, on s'appuierait sur des caractères secondaires qui apparaissent par convergence dans des groupes différents et n'indiquent pas les affinités primaires, phylétiques. Pour conclure, si l'on accepte les résultats de Miller, nous ne trouvons pas de caractère décisif pour séparer les Coccidies et les Hémosporidies. Or, la plupart des protistologues pensaient déjà avec Hartmann qu'on a plus de raisons de classer les Hémosporidies avec les Flagellés qu'avec les Sporozoaires. Même en laissant de côté l'évolution de Hœmoproteus noctuœ qui reste discutable, trop de faits démontrent les affinités des Hémosporidies avec les Flagellés pour qu'on ne souscrive pas aux vues de Schaudinn et Hartmann. Récemment encore, Mesnil etBRiMONT (1903) en ont apporté une nouvelle preuve par la description d'une Hémogrégarine à blépharoplaste, Y Endotrypanum Schmidinni Mesn. et Brun. Dans son traité, où trouvent place les acquisitions les plus récentes, Doflein (1909 V conservant les Hémosporidies parmi les Coccidiomor- phes, range parmi elles des Flagellés incontestés comme les Babesia et les Leishmannia. C'est dire que des Flagellés les plus nets jusqu'aux Coccidies, nous trouvons une série inin- terrompue d'êtres qui représentent l'évolution phylogénique du groupe des Sporozoaires. De ces jalons de la phylogénie, le Selenococcidium, ne sera pas, croyons-nous, le moins important. Par sa croissance à l'état vermiculaire il rappelle à la fois les Grégarines et les Hémo- grégarines et, comme sa gamogonie est celle d'un Coccidiomor- phe, on pourrait le prendre aussi bien pour une Hémogrégarine intestinale que pour une Coccidie. La vérité est qu'il n'est ni l'un 2U L. LEGER ET DUBOSCQ ni l'autre et qu'à lui seul il représente un sous-ordre à part que nous proposons d'appeler le sous-ordre des Prococcidies. Pour justifier ce nom, nous rappellerons que le Selenococci- dium intermedium a gardé des caractères de l'ancêtre flagellé. D'abord la persistance de l'état vermiculaire pendant la crois- sance est un caractère archaïque. C'est simplement l'état d'un Flagellé sans flagelles et chez lequel le blépharoplaste — pré- sent dans les jeunes stades — évolue sans doute en un système • \)l \v. r» ■ --.'. *»%^4°J/ v*. v \ A V,v -O- * * - * s n "°- <* * 4 * tj. . S * »/f(i.^^.a ~'âgler, en la réservant aux modes que nous venons d'étudier, et aux modes qui leur sont immédiatement comparables. (2) C'est à tort que Doflein' (1909) attribue la paternité du genre Entamœba à CasagranPI et Bakbaoallo (1897). NOYAU DES AMŒBIENS 283 E. blattae (Butschli) 1878, de l'intestin de la Blatte, Peri- planeta orientalis L. E. ranarum (Grassi) 1881, de l'intestin de Rana temporaria. a xv^ JP f Fig. 5. Division nucléaire des Entamibes. a-f, Entamœba histolytica Schaudinn ; d'après Hart- mann-Schaudinn (1909) ; g-k, E. buccalis Prowazek, g d'après Prowazek (1904 e), h-k, d'après Leyden et Lowenthal (1905) ; l-m, E. tetragena Viereck, fluctuations du caryosome, d'après Hartmann (1908) ; np, E. minuta Elmassian, d'après Elmas- Sian (1909) ; q-u, E. ranarum Grassi, d'après DOBELi,(1909a) ; v-y, E. mûris Wenyon, d'après Wenyon (1907), za-ze, E. blattae Butschli, d'après Janioki (1909) ; za, zb, zc, division végétative ; z<1, ze, division durant la gamctogonèso ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5e SÉRIE. — T, V. — • (VI). 21 284 EDOUARD CHATTON E. mûris (Grassi) 1881, de l'intestin de la Souris. Ces Amibes saprophytes des matières fécales sont des com- mensaux inofïensifs, en aj^parence du moins. E. buccalis Prowazek 1904 a des dents cariées a été ren- contrée aussi (Leyden et Lôwenthal (1905) dans un carci- nome buccal. Les deux Amibes suivantes de l'intestin de l'homme longtemps confondues avec E. coli sont des parasites patho- gènes de la muqueuse intestinale et des glandes annexes du tube digestif. E. histolytica Schaudinn 1903. E. tetragena Viereck 1906 = E. ajricana Hartmann 1908, Les figures que Hartmann (1909 b) a données d'Entamœba histolytica (fig. 5, a-j) en partie d'après les matériaux réunis par Schaudinn, sont d'une interprétation embarrassante. Si le noyau au repos s'éloigne déjà beaucoup de celui des Amibes Umax par l'extrême réduction de son caryosome, les stades de la division (s-e), où celui-ci, beaucoup plus volumineux, est déjà étiré, rappellent au contraire les divisions promit o- tiques les plus typiques des Amibes Umax, que nous ne retrou- verons plus que très modifiées chez les autres Entamibes. Chez E. buccalis (fig. 5, g-k) le caryosome est aussi très réduit et l'espace nucléaire est encombré d'un réseau de substance chromatique et achromatique. La figure de division est absolu- ment conforme à celle du type Umax, mais en raison de la petitesse du caryosome, elle n'occupe au début qu'un espace restreint du noyau. Au milieu du réticulum périphérique, on voit entre les deux corps polaires très tenus, une plaque équa- toriale qui les dépasse de beaucoup et déborde largement le fuseau. Ni Prowazek (1904 a), ni Leyden et Lôwenthal (1905) n'ont précisé le mode de formation de cette plaque équatoriale, mais il semble bien qu'ils admettent son origine exclusivement caryosomienne, car ils interprètent la caryodié- rèse d'Entamœba buccalis comme une mitose du caryosome^ accompagnée d'une division amitotique du noyau périphérique : Prowazek s'exprime ainsi à ce sujet : « Der kern schwillt NOYAU DES AMŒBIENS 285 an und der Innenkôrper wird am Wege einer Mitose, das ihn umgebende achromatische Gerûstwerk mit den Chromatin- einlagerungen wird aber einfach amitotisch geteilt... Das Ganze erweckt den Eindruck als ob zwei minutiôse Kern- teilungen in einander geschachtelt wàren ». Leyden et Lôwen- thal appuient cette interprétation et Doflein (1909) la repro- duit dans son traité. A considérer le seul cas d'E. buccalis, on comprend mal au premier abord que l'on puisse discerner dans le noyau de cette Amibe deux noyaux élémentaires emboîtés, dont l'un se divi- serait mitotiquement et l'autre amitotiquement. Mais on s'explique bien vite cette manière de voir, quand l'on reconnaît en elle une tentative de généralisation de la doctrine du dua- lisme nucléaire dont Prowazek est, avec Hartmann, un des plus fervents défenseurs. Je crois pouvoir dire que cette doc- trine n'a pas de bénéfice à tirer des faits relatifs à YE. buccalis, non plus que d'autres dont nous nous occuperons plus loin et qu'elle prétend embrasser aussi. Ces faits me paraissent rentrer exactement dans l'ordre de ceux que nous avons examinés jus- qu'ici. Je pense qu'une étude plus complète de la caryodiérèse d'E. buccalis à toutes ses phases montrera que la plaque équa- toriale dont la masse excède déjà, au stade peu avancé figuré (fig. 5,^) par Leyden et Lôwenthal (1905), le volume du caryosome, et qui s'étend largement hors du fuseau de sépara- tion est loin de se former entièrement aux dépens des corps polaires, mais se constitue aux dépens d'une partie et peut- être, plus tard, de toute la chromatine périphérique. La masse de celle-ci est telle, à cause de la réduction du ca- ryosome, qu'elle n'est pas rassemblée d'emblée dès le début de la division. Mais Leyden et Lôwenthal ont figuré des stades terminaux où tous les matériaux périphériques ont pris part à la formation soit du fuseau, soit des corps polaires, et où il n'est plus possible de reconnaître les « deux noyaux ou les figures de division emboîtées » de Prowazek. De sorte que la caryodiérèse d'E. buccalis, plutôt que de représenter deux 286 EDOUARD CHATTON divisions simultanées indépendantes, montre au contraire une coopération étroite du caryosome et des matériaux péri- phériques. Hartmann (1908) a assisté chez E. tetragena (fig. 5, l-m) à des phénomènes nucléaires très remarquables. Le noyau de cette Amibe présente à l'état végétatif un caryosome peu chromatique enfermé dans une fine pellicule. Un centriole se montre très distinctement en son milieu. Observant l'Amibe vivante, Hartmann à vu ce caryosome émettre dans l'espace nucléaire des particules de chromatine qui se fixent sur le réseau achromatique périphérique où elles s'ordonnent en couronne. Le caryosome appauvri par ces émissions se montre alors réduit à son élément central, seul constant, le centriole. Avec ces périodes d'excrétion chromatique alternent des périodes d'élaboration où le caryosome récupère son volume primitif. Hartmann rapproche ces « phénomènes cycliques » de ceux que Boveri (1901), Vejdovsky et Mrazek (1903) ont observé dans le centrosome des Méta- zoaires, fournissant ainsi un nouvel argument pour son homologation avec le caryosome des Protistes. Pour nous ces observations de Hartmann ont un plus grand intérêt encore. Elle nous font saisir sur le vif le mécanisme par lequel la chromatine périphérique est élaborée pendant le repos nucléaire, aux dépens du caryosome, et elles permettent de concevoir que ce phénomène ayant été s'accentuant pen- dant d'innombrables générations, le caryosome florissant des formes primitives se soit progressivement évanoui. Le caryosome d'E. tetragena qui élabore de la chromatine sans pouvoir la retenir, et qui la cède périodiquement au réseau périphérique apparaît bien comme le vestige du caryo- some massif et prépondérant des protokaryons. Ces observations mettent bien en relief aussi l'individualité du centriole que nous connaissions déjà comme un élément constant du noyau chez les Amibes que nous avons passées en revue. Nous ne nous étonnerons donc pas de le voir, chez NOYAU DES AMŒBIENS 287 d'autres Amibes, échapper au métabolisme du caryosome et se séparer de lui ou lui survivre. Son rôle directeur dans la cyto- diérèse que l'on attribuait jusqu'alors au caryosome tout entier se révélera alors manifestement (1). C'est ce que l'on voit déjcà dans la division d'E. tetragena que Hartmann décrit comme il suit : le noyau se divise par une mitose primitive. Celle-ci est précédée d'une division du cen- triole en haltère. Le caryosome forme une sorte de fuseau avec les grains chromatiques répandus dans toute la figure et ordonnés en rangées longitudinales, les centrioles étant situés aux pôles et réunis entre eux par un filament centrodesmien. Il est à regretter que Hartmann n'ait pas donné de figures de cette division dans sa note préliminaire. Elmassian (1909) qui a tout récemment étudié une Amibe dysentérigène qu'il donne comme une espèce nouvelle E. minuta, « ayant une très grande analogie à l'état enkysté » avec E. tetragena et qui en est peut-être une forme latente réduite, figure ces mitoses primitives qui correspondent bien, le centriole en moins, à la description de Hartmann (fig. 5, n-p). La même structure et le même mode de division se retrou- vent à des détails près chez E. mûris (Wenyon, 1907) et E. ranarum Dobell (1909 a). Les préparations que M. Delanoë et moi avons faites de ces Amibes, nous ont montré fhp7 1p<3 Hpiiv ^I0, "• E>llamœbu ranarum Grassi rar. du rectum de Molge palmata. (Original). espèces, un caryo- some central achromatique, à limites assez indécises, comme celui d'E. tetragena et présentant aussi un centriole très net, (1) Ce rôle directeur apparent du caryosome l'a fait désigner sous le nom de Nucléole-cen* trosome (Keuten, 1895), v. page 299. , - :. -• 2S8 EDOUARD CHATTON J'ai figuré le début de la division chez E. ranarum de Molge palmata (fig. 0). Chez E. mûris, le centriole occupe toujours dans le caryosome une situation franchement excentrique. Chez E. coli Schaudinn (1903) a signalé, sans les figurer, à la schizogonie simple, une division directe du noyau et au début de la gamogonie une mitose primitive. Elmassian (1909), a observé chez une Amibe, qu'il a identifiée à E. coli, des divisions dont les figures sont identiques à celles de son E. minuta. Il ne me paraît pas douteux que la souche des Amibes dysen- térigènes soit parmi les formes amibiennes du type Umax, et cela malgré les différences que ces deux catégories de formes présentent actuellement et qui ne permettent pas de les con- fondre lorsqu'on a pu les comparer une fois. K. Nâgler (1909) pense cependant que cette confusion a été commise à plusieurs reprises. Musgrave et Clegg (1904), Lesage (1905), Walker (1908), auraient décrit comme Amibes dysentérigènes des formes libres du type Umax dont les kystes passés indemnes à travers le tube digestif auraient éclos sur les milieux de culture. Au contraire de ces Amibes pseudoparasites, les Amibes parasites vraies (E. coli, E. mûris, E. histolytica, E. tetragena) ne cultiveraient point sur les milieux artificiels. Notons qu'elles se comporteraient en cela comme les try- panosomes pathogènes. Et, en vérité, il est curieux de constater que toutes les Amibes isolées de produits dysentériques se présentent en culture sous la forme Umax avec un gros caryosome compact, et cette constatation n'est pas sans laisser de doute sur leur identité avec les Amibes pathogènes, surtout si l'on se souvient que Nâgler (1909) nie toute modification nucléaire consécutive au passage des Amibes libres sur les milieux artificiels. C'est précisément sur ce point que s'imposent de nouvelles recherches, s étendant à beaucoup de formes différentes. N'y aurait-il pas en effet chez les Amibes, des phénomènes analogues à ceux que mon- NOYAU DES AMŒBIENS 289 trent d'une manière constante les Trypanosomes quand, pas- sant du sang de leurs hôtes vertébrés, sur les milieux de culture ou dans l'intestin des invertébrés, ils reprennent leur forme originelle (Crithidia ou Leptomonas) 1 Mais il convient de remar- quer de suite que ce retour à la forme originelle se réalise chez les Trypanosomes par la disparition d'un caractère purement adaptatif, et d'acquisition récente, la membrane ondulante, disparition sans retentissement sur la structure nucléaire. UEntamœba blattae (Bûtschli) est dans le groupement des Entamibes celle qui s'éloigne le plus du type Umax. Elle est de grande taille, son noyau a une membrane à double contour. La chromatine s'y présente sous forme de grains répartis d'une façon assez complexe. Des différents auteurs qui ont étudié cette Amibe, Janicki (1809) est le seul qui y ait vu un caryo- some (fig. 5, za-ze). Encore n'a-t-il pu le déceler dans tous les individus. Aussi considère-t-il cet élément comme soumis à des phénomènes cycliques tels que ceux décrits par Hartmann, chez E. tetrag&na. Ce caryosome est petit par rapport au volume du noyau, et il montre au début de la division alors qu'il est déjà allongé en ellipsoïde, deux centrioles polaires, (za) Caryo- somes et centrioles disparaissent aux stades ultérieurs, où la division se poursuit sous la forme d'une mitose dite primitive, mais à chromosomes bien différenciés au nombre de six. Mercier (1909 a) qui a suivi toutes les phases de la division schizogonique a vu les chromosomes au nombre de quatre, se former par la répartition le long d'un filament achromatique de granules de chromatine et il insiste sur l'analogie de cette division avec la mitose parfaite, dont elle diffère par la persis- tance de la membrane nucléaire et l'absence de figure achro- matique. Celle-ci, d'ailleurs, apparaît avec les centrosomes lors des premières mitoses du cycle gamogonique. De la caryo- diérèse d'E. tetragena à celle d'E. blattae, il y a un progrès qui consiste dans la répartition plus précise de la chromatine sur le substratum achromatique, lui-même mieux défini (chro- mosomes). 290 EDOUARD CHATTON La série des Entamibes montre une gradation très ménagée de la promitose vers la mitose parfaite sans toutefois l'at- teindre. Ce qui caractérise avant tout la mitose parfaite, c'est la disparition de la membrane nucléaire et la mise en contact des substances nucléaires et des substances cytoplasmiques dont les réactions réciproques engendrent des spectres divers (asters, fuseaux). Si E. blattae présente dans sa caryodiérèse tous les éléments essentiels d'une mitose parfaite elle ne paraît point être cependant sur la voie qui y conduit. Avec son noyau très complexe, emprisonné dans une véritable coque, cette forme apparaît comme très spécialisée. Les mitoses s'effectuant sous la membrane nucléaire, sont très répandues chez les Protistes et on les désigne sous le nom de mitoses primitives. Pour ne pas les confondre sous ce nom avec les promitoses on pourrait les appeler mésoomi- toses, et Ton appellerait alors métaomitoses les mitoses parfaites épanouies dans le cytoplasme. C'est chez les Amibes libres et chez les Thécamcebiens qu'on les voit se réaliser. c) Les Amibes libres et /es Thécamcebiens. (Mésoomitose et Métaomitose) Ces êtres sont naturellement loin de former une série mono- phylétique et des types assez variés de structure et de division nucléaire s'y rencontrent dont nous examinerons quelques exem- ples parmi les mieux étudiés. Doflein (1909) dans son « Lehrbuch der Protozoenkunde » publie des documents posthumes de Schaudinn parmi lesquels se trouve une étude de la division nucléaire du Chlamydophrys stercorea (fig. 8, a-e). Le noyau de ce Rhizopode montre un gros caryosome central, réticulé, assez dense, achromatique et un réticulum linino-chromatique périphérique. A la division, le caryosome est allongé en fuseau aigu aux deux pôles, tandis FlG. 7. Division nucléaire chez : Chlamydophrys Mrcorea, a-e, d'après Schaudinn in Doflein (1909) ; Amœba vespertilio Pénard, f-i, d'après Doflein (1907) ; Mastigellavitrea, j-l, d'après Goldschmidt (1907) ; Centropyxis aculeata, m-p, d'après Schaudinn in Doflein (1909) ; Euglypha alveolata q-s, d'après Schewiakoff (1888). 292 EDOUARD CHATTON que le réticuluni périphérique s'oriente en fibres parallèles sur lesquelles la chromatine se condense, formant une plaque équatoriale. Le caryosome s'étire en biscuit et montre alors deux centrioles. Les plaques équatoriales filles migrent aux pôles où elles reconstituent autour des caryosomes filles un réticuluni périphérique. Tout cela, en somme, encore très comparable à la division des Amibes Umax, avec cette diffé- rence cependant, que le caryosome est ici dépouillé d'une grande partie de sa chromatine, laquelle se présente dans l'espace nucléaire sous forme de chromosomes. Doflein caractérise cette division comme une amitose du ca- ryosome, et une mitose du noyau périphérique. On doit au même auteur (1907) une étude de YAmceba vespertilio Pénard (fig. 7, f-i). C'est une Amibe de grande taille mesurant jusqu'à 150 a de diamètre, avec un noyau de 10 à 15 [x. Ce noyau est constitué par un caryosome central (Binnen- kôrper) à trame achromatique lâche et un réticuluni achro- matique périphérique, l'un et l'autre supportant des granules de chromatine. Dans le caryosome un petit corpuscule sidéro- phile quelquefois étiré en haltère auquel Doflein n'a pas atttri- bué de signification spéciale, mais qui donne l'impression d'un centriole. A la division, le caryosome devenu diffus est étiré en un fuseau à pôles aigus, et à stries longitudinales. Le réti- culuni achromatique est lui-même désagrégé et ses éléments sont orientés en fibres parallèles à celles du fuseau. Toute la chromatine du noyau est rassemblée en une plaque équatoriale formée de grains orientés sur les fibres du fuseau mais non de chromosomes distincts. Plus tard, on trouve deux corps po- laires formés par le rassemblement des chromosomes sur un substratum achromatique. Ces corps polaires sont réunis par un long fuseau de séparation achromatique tandis que, à leurs pôles externes, ils montrent encore les vestiges du fuseau pri- mitif ou fuseau d'attraction. Nous retrouvons chez A. vespertilio, comme chez les Enta- mibes, un caryosome en déchéance, non point par réduction de NOYAU DES AMŒBIENS 293 sa taille mais par vacuolisation de sa masse. Et ici encore nous voyons le centre de division tendre à s'en séparer. Si ce centre n'a pu être mis objectivement en évidence, on en peut admettre cependant à coup sûr l'existence aux pôles de la figure de division. La sortie du centre de division du caryosome a pour conséquence la formation d'un fuseau d'attraction tel qu'on le connaît chez les Métazoaires, (1) et qui n'existait point chez les Amibes Umax où la masse principale du noyau qui empri- sonne le centriole en est immédiatement solidaire. Doflein rapproche la division d'A. vespertilio de celle d'^. buccalis Prowazek et il l'interprète également comme une divi- sion mitotique du caryosome accompagnée d'une division di- recte du noyau périphérique, interprétation justiciable des mêmes critiques que j'ai adressées à la manière de voir de Prowazek. Mais chez Doflein, ce langage n'a pas la même portée théorique que chez Prowazek. Il n'a qu'une valeur pu- rement descriptive, comme en témoigne cette conclusion de son étude d'A. vespertilio : « Nur das môchte ich hervorheben, dasz wie ich vor Kurzen schon auseinander gesetzt habe (Doflein, 1907) die Théorie von der Doppelkernigkeit der Protozoenzellen wegen ihrer allzu morphologischen Fas- sung mihr unanehmbar erscheint ». La division nucléaire de Mastigella vitrea (fig. 7, j-l), est immédiatement comparable à celle d'Amœba vespertilio ; mais plus schématique, elle me paraît confirmer de l'interpréta- tion que j'ai donnée de celle-ci. Goldschmidt (1907) en a figuré trois stades avec beaucoup de précision. Avant la division, on trouve au centre du noyau un gros caryosome vacuolaire,d'où sortent, à deux pôles diamétralement opposés, deux masses chromatiques. A un stade ultérieur, toute la masse du caryosome est dissociée en chromosomes constituant une plaque équatoriale au fuseau, le tout à l'intérieur de la mem- brane nucléaire simplement déformée. A l'anaphase il y a deux plaques équatoriales filles, massives, attirées vers deux cen- (1) Voir P. Bottin (1904). 294 EDOUARD CHATTON trioles polaires bien visibles, par deux fuseaux d'attraction, et réunies entre elles par le fuseau de séparation. Ici encore, la sortie des centres de division du caryosome (peut-être sous forme des corps chromatiques polaires) doit être con- sidérée comme l'origine des fuseaux d'attraction, aux pôles desquels, ils se montrent nettement à l'anaphase. La dispa- rition de la membrane nucléaire à la fin de la division, et la mise au contact des centrioles avec le protoplasme, a pour résultat l'apparition d'asters cytoplasmiques. La caryodiérèse de Mastigella vitrea est donc une mésoomitose à la méta- phase et une métaomitose à l'anaphase. Chez Pelomyxa palustris étudiée par Bott (1907), les phéno- mènes sont encore du même ordre (fîg. 12, s-y, p. 323). Le centriole est cependant ici normalement indépendant du caryosome, du moins pendant l'activité nucléaire. Il se divise et forme une centrodesmose, tandis que la chromatine du caryosome, dissociée en un certain nombre de chromosomes s'ordonne en une plaque équatoriale, qui est liée au centriole par deux fuseaux d'attraction. A l'anaphase, un fuseau de séparation apparaît entre les deux plaques filles. Chez Euglypha alveolata (fîg. 7, q-s), Trichosphaerium sieboldi, le caryosome s'il persiste encore quelquefois, sous une forme bien réduite d'ailleurs, dans le noyau au repos, disparaît toujours aux stades prémonitoires de la division. Celle-ci est une mésomitose avec fuseau d'attraction entre le centre et les chromosomes, et fuseau de séparation entre les chromosomes séparés. Chez Trichosphaerium, les centres de division paraissent être multiples et forment à chaque pôle une sorte de plaque achromatique (1). Chez Euglypha alveo- lata, ils forment des boutons achromatiques et chez cette espèce, les phénomènes chromatiques de la mitose (formation du spirème, des chromosomes, leur dédoublement) ne le cèdent en rien comme complexité aux exemples classiques (1) C'est il ce type que semble se rattacher la caryodiérèse A' A Proteus (Ateerinzew 1907) NOYAU DES AMŒBIENS 295 de la caryodiérèse chez les Métazoaires. Seule ici la figure achromatique protoplasmique fait défaut. Nous la voyons s'épanouir chez Centropyxis aculeata, dont Schaudinn a étudié la division nucléaire (1). Dès les premiers stades la mem- brane du noyau disparaît et le centriole venu au contact du protoplasme, l'influence, oriente ses particules radiaire- ment autour de lui en formant la figure dite aster. Chez Centropyxis, le centriole est intranucléaire et n'apparaît qu'à la prophase au centre du noyau. A la métaphase, les cen- trioles filles se trouvent cernés par les plaques équatoriales filles et enfermés dans le noyau où ils disparaissent à l'état de repos. Nous avons atteint ici un degré de complexité de la caryo- diérèse que l'on rencontre déjà chez les Métazoaires. Il n'y a, par exemple, aucune différence essentielle entre la métaomi- tose de Centropyxis et celle que Brauer (1893) a étudiée dans la spermatogénèse chez Ascaris megalocephala univalens. Schockaert (1901) a également vu des centrioles intranu- cléaires au début de la première mitose de maturation chez Thysanozoon brochi (2). Chez les Amœbiens même, certaines formes possèdent un centre de division constamment extranucléaire, condition qui paraît être la règle chez les Métazoaires. Tel est le cas de Paramœba eilhardi Schaudinn dont il sera question dans la seconde partie de ce mémoire. II. LE NOYAU ET LA MITOSE CHEZ LES AUTRES PROTISTES Nous avons pu nous élever chez les Rhizopodes inférieurs (3) des modes très simples de la caryodiérèse que l'on qualifiait (1) Les figures jusque là inédites de Schaudinn ont été publiées par Doflein" dans son « Lehrbuch der Protozoenkunde » (1909). (2) Il faut citer également ici quoiqu'elle ait été très discutée l'observation deCARNOYetdeLEBRUN (1897) qui dans les mitoses de segmentation A' Ascaris ont vu les centrosomes se former aux dépens du « nucléole ». On trouvera plus loin un ensemble de faits de même ordre, bien établis chez les Pro- tistes et qui commandent d'attacher beaucoup d'importance à cette observation. (3) C'est-à-dire les Rhizopodes non différenciés, par opposition aux Rhizopodes spécialisés : Mycétozoaires, Héliozoaires, Foraminifères, Radiolaires. Ces derniers montrent une structure 296 EDOUARD CHATTON il y a peu de temps encore d'amitose, à la mitose parfaite des Métazoaires ou métamitose, en suivant une série de perfec- tionnements graduels. Nous aurions pu parcourir une voie paral- lèle dans le groupe des Flagellés avec une série de gradations encore plus riche surtout au bas de l'échelle où se trouvent d'intéressantes formes qui semblent bien fournir comme le Tetramitus de Calkins (1898), au point de vue de leur structure, un passage des Algues Cyanophycées, à noyau diffus ou à « corps central » aux Flagellés. On se fera une excellente idée d'ensemble du noyau et de la caryodiérèse des Flagellés à lire les observations et surtout les revues qu'on publié sur ce sujet Dangeard (1899-1902) ; Calkins (1903), Prowazek (1903a) et Dobell (1909 b). Je rappellerai brièvement que chez les Monadines [Monas guttula (Prowazek, 1901) Bodo lacertae (Prowazek, 1904 b] le noyau est un protokaryon sans substance périphérique, et la division une « amitose », ce qu'il faut entendre comme une promitose sans . plaque équatoriale (Cf. Sappinia pédala Dang., Amœba polypodia Schulze). Chez C lit lomouas paramœcium (Averinzew, 1907) chez Costia necatrix (Moroff, 1903), et chez les Eugléniens, c'est une promitose. A peu près typique chez Entosiphon sulca- tum (fig. 8, n-p) elle est un peu plus complexe chez Euglena, Phacus (fig. 8, g-i) et Trachelomonas (fig. 8, j-m), où Dan- geard (1902) l'a qualifié d'haplomitose. C'est encore le même mode chez Haemoproteus noctuae (Schaudinn, 1904) (fig. 9, r-u, p. 300), Trypanosoma equiperdum (Doflein, 1909, traité fig. 301). Chez les formes culturales à' Haemoproteus noctuae (fig. 9, x-y, p. 300), chez Leucocytozoon ziemanni, Trypanosoma lewisi (fig. z, p. 300) Rosenbusch (1909), décrit une mésomitose avec division très manifeste du centriole. Chagas (1909) donne des figures identiques de la division chez son nouveau trypanosome humain sud-américain, Schizotrypa- num cruzi. Chez les Chlamydomonadines, c'est une crypto- hucléaire et une cytodiérèse à certains égards plus complexe que celle des Métazoaires : nolyka- ryons et divisions multiples (Haktmanx, 1909 «). NOYAU DES AMŒBIENS 297 mitose (Dangeard, 1899). Chez les Dinoflagellés etlesCysto- flagellés (Noctiluca) (fig. 10), la division relève à la fois de la mésomitose (« sphère » fonctionnant comme nucléole-cen- FiG. 8. Division nucléaire chez : Plasmodiopkora brassicae, a-j ; a-d, division végétative ; e et / division gamogonique, d'après Pkowazek (1905) ; Pliacus, g-i, d'après Dangeard Trachelomonas volvocina, j-m, d'après Dangeard (1902) ; Ente-siphon sulcatum, n-p, d'après Prowazek (1903 b) ; Oxyrrhis marina, r-t, d'après Keysselitz (1908) Coccidium schuhergi, u-y, division schizogonique, d'après Schaudinn (1900) : Adelea ovata, za-ze, d'après Jollos (1909) trosome) et de la métamitose (résorption de la membrane nucléaire). Chez les Mycétozoaires, nous trouvons d'abord le cas très intéressant de Plasmodiophora brassicae ou Prowazek (1905), a vu les divisions végétatives s'effectuer par une promitose 298 EDOUARD CHATTON des plus typiques, avec plaque équatoriale d'origine nettement périphérique, (fig, 8, a, d) et les divisions gamogoniques, prendre la forme d'une mésomitose, où les centres de division sont indépendants du caryosome qui contribue à la formation de la plaque équatoriale (fig. 8, a, d). Maire et Tison (1909) voient chez Sorosphœra veronicœ une « mitose intranucléaire combinée avec une amitose ». C'est pour parler plus simplement une proniitose. Chez les autres Mycétozoaires, les auteurs décrivent géné- ralement des mésomitoses typiques (Lister, 1894), Léger, 1908). Chez les Sporozoaires, les Coccidies qui paraissent plus voi- sines de la souche commune que les Grégarines (Léger, 1909), montrent tantôt une promitose avec centriole, tout à fait com- parable à celle des Amibes Umax (Adelea ovata ; Jollos, 1909) (fig. 8, d, e) ou une mésomitose voisine de celle des Euglé- niens (Coccidium scJmbergi Schaudinn (1900) (fig. 8, u, y). Les divisions des Grégarines sont le plus souvent au contraire des métamitoses aussi parfaites et aussi précises que celles des Métazoaires. Chez les Aggregata, qui paraissent être proches de la base du groupe Coccidies-Grégarines, on retrouve à certaines phases de l'évolution (formation des sporoblastes chez A. duboscqi) une promitose semblable à celles de Coccidium schubergi et des Eugléniens (Moroff, 1908). Chez les Myxosporidies, on assiste généralement à une cryp- tomitose très évoluée (fig. 12, l, p). Celle que Averinzew (1909) a observée chez Ceratomyxa drepanopsettœ montre encore par la présence et le développement du caryosome des caractères promitotiques. Quant aux Infusoires qui sont à tous égards des Pro- tistes très anciennement détachés de la souche commune, ils présentent une division vraiment amitotique celle-là de leur macronucléus, et une division généralement mésomito- tique de leur micronucléus. NOYAU DES AMŒBIENS 299 III. Théories. Exposé. Chez la grande majorité des Protistes, le noyau est un centronucleus (Boveri, 1901), c'est-à-dire un noyau à centre de division intranucléaire. Chez les Métazoaires la règle est au contraire la situation, ou tout au moins l'apparition extranu- cléaire du centrosome. Mais chez les uns et chez les autres on trouve des formes où l'origine intranucléaire d'un centre normalement extranucléaire n'est pas douteuse. Aussi l'idée d'homologuer le caryosome des Protistes au centrosome s'est- elle imposée de bonne heure aux protistologues. Il en naquit la théorie du nucléole-centrosome. a) THÉORIE DU NUCLÉOLE-CENTROSOME Blochmann, dès 1894, reconnaît que la division des Euglènes est une mitose et il indique avec précision l'analogie du cen- trosome des Diatomées et de son fuseau central avec le « nu- cléole » des Euglènes. Son élève Keuten (1895) propose de nommer ce « nucléole » en raison du rôle qu'il joue dans la di- vision « nucléolo-centrosome ». Il discute longuement les rap- ports de cet élément avec le centrosome et le fuseau central des diatomées et avec le centrosome intranucléaire <¥ Ascaris observé par Brauer (1893). C'est l'année suivante que Schaudinn (1896 a et b) publie ses importantes découvertes sur Paramœba eilhardi et sur les Héliozoaires, maintenant classiques. Chez P. eilhardi (fig. 9, a, e) il existe à côté du noyau principal à réseau chromatique uni- forme, un nebenkôrper ellipsoïdal compact ayant l'aspect d'un caryosome fortement colorable, sauf à ses deux extrémités. Dans les divisions binaires simples de l'Amibe, noyau et neben- kôrper se divisent simultanément par simple étirement, mais dans la division des flagellispores, le nebenkôrper se scinde en deux moitiés qui, se plaçant aux pôles du noyau, fonctionnent ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. — 5e SÉRIE. — T. V. — (VI). 22 300 EDOUARD CHATÏON comme centrosomes, et déterminent une métamitose un peu spéciale, sans asters cytoplasmiques. Le centre de division Fia. 9. Division nucléaire chez : Paramœba eilhardi, as ; a, noyau et aebenkôrpei au repos, dans la forme végétative ; bc, division nucléaire des flagellispores ; d'après Schaupixx (1896). Acanthoeystis aculeata Hertw et Lesser, /-/ ; / et g, apparition du centre dans le noyau du bourgeon ; h-j, mitose du début de la sporulation, d'après Schaudixx (1896). Acanthoeystis aculeata, klm, formation du centre aux dépens du earyosome d'après KEYSSELiTZ-ScHArriNX (1908 &). Haemoproteus noctuœ Schaudinn, nw ; nq, conjugaison des kinetonuclei dans le noyau principal, au début du cycle parthé- nogénétique ; riv, formation du kinetonucleus et de l'appareil flagellaire par mitose hétéropolaire, d'après ScHArDixx (1904). Haemoproteus noctuae formes de culture xy; x, mitose du kinetonucleus: y, mitose du noyau principal. Trypanosoma lewisi en culture z, centrioles et centrodesmose du blépharoplaste, d'après EOSENBUSCH (1909). qui revêt l'aspect d'une masse caryosomienne est ici constam- ment extranucléaire. NOYAU DES AMŒBIENS 301 Chez les Héliozoaires [Acanthocystis (fig. 9, f,j) Sphaerastrum, Heterophrys, Rhaphidiophrys], le centre du corps, où con- vergent toutes les racines des axopodes, est occupé par un « grain central » (centralkorn), alors que le noyau occupe une situation périphérique. A la division, ce « grain central » se dédouble et ses moitiés se comportent par rapport au noyau comme des centrosomes entourés d'un aster cytoplasmique. La division est une métamitose parfaite. Quand l'Héliozoaire bourgeonne, le noyau seul se divise par amitose, et le noyau du bourgeon reforme à son intérieur un « grain » qu'il évacue dans le cytoplasme, et qui reconstitue le « grain central » du nouvel individu. Keysselitz (1908) a figuré ce grain central bour- geonné par le caryosome (fig. 9, Je, m). Schaudinn insiste sur l'importance théorique de ces faits et considère le « centralkorn », de même que le « nebenkern » de Paramœba comme un centrosome, qui est directement com- parable au centrosome des diatomées et au nucléole-centrosome des Euglènes et d'autres flagellés, et il apporte à l'appui de cette dernière opinion des faits personnels des plus persuasifs. Chez le flagellé Oxyrrhis marina (fig. 8, r, t), le noyau contient dans les conditions normales un gros caryosome (nucléole- centrosome), qui se divise à son intérieur. Lorsque l'eau de mer des cultures se trouve diluée, le nucléole-centrosome sort du noyau et se comporte vis-à-vis de lui comme un centrosome, à la manière du nebenkôrper de Paramœba. Tandis que Bûtschli conclut simplement de ces faits à l'ori- gine intranucléaire probable du centrosome, Schaudinn (1896 a) et Lauterborn (18966) s'en servent un peu différemment pour édifier une théorie phylogénique qui fait dériver le nucléole- centrosome des Flagellés et le micronucléus des Ciliés d'une part, le centrosome des Métazoaires et des Diatomées d'autre part, du nebenkôrper de Paramœba issu lui-même de l'un des deux noyaux encore indifférenciés à! Amœba binuchata. Et ainsi la théorie du nucléole-centrosome, essentiellement morphologique et objective, prenait contact avec une autre 302 EDOUARD CHATTON doctrine, d'origine différente, de nature beaucoup plus spécu- lative, et par là même d'aspects plus variés : la doctrine du dualisme nucléaire (Kerndualismus, Doppelkernigkeit, Binu- clearity). b) Doctrine du dualisme nucléaire La notion du dualisme nucléaire est née légitimement de l'étude des Infusoires ciliés où coexistent d'une manière cons- tante deux noyaux de forme et de rôle bien distincts. Mais Bùtschli (1891), l'étendit d'abord aux Diatomées, en homologuant leur centrosome au n et leur noyau au N des Ciliés, puis Hertwig (1892) l'étendit de la même manière aux Métazoaires et avança que leur centrosome représentait un second noyau cellulaire réduit à un rôle exclusivement kinétique. Comme corollaire vint la théorie de Heiden- hain (1894), qui homologua le centrosome des Métazoaires au n des ciliés et prétendit voir dans ceux-ci, la souche de ceux-là, idées qui ne résistèrent pas aux critiques de Boveri (1895), et de Sand (1899). Julin (1893), inversement assimi- lait le centrosome au macronucleus. Nous avons vu que pour Schaudinn, (1896^/) et pour Lau- terborn (18£6), c'est Amceba binucleata et Paramœba eilhardi qui fourniraient la clef de tous ces rapports. Dix ans plus tard, le travail de Schaudinn (1904) sur Haemo- proteus noctuae (fig. 9, n, w) donna un nouvel et considérable essort à la doctrine du dualisme nucléaire. Le savant protis- tologue montra que le « centrosome » ou « blépharoplaste » de ce trypanosome est un second noyau cellulaire dérivé du pre- mier par une mitose hétéropolaire. Les trypanosomes sont donc au même titre que les infusoires ciliés des êtres binucléés, avec cette différence cependant que chez Haemoproteus le noyau principal et le noyau kinétique prennent une part égale aux phénomènes sexuels, alors que chez les Ciliés le macronucleus n'intervient jamais dans la conjugai- son et disparaît même le plus souvent à son début. NOYAU DES AMŒBIENS 303 Hartmann et Prowazek (1907), partant de ces faits/ don- nèrent à la conception du dualisme nucléaire une extension considérable en tentant de démontrer qu'il est possible de reconnaître dans toute cellule un dualisme kinéto-trophique. L'existence de deux noyaux paraît à ces deux auteurs, hors de discussion, non seulement chez les Trypanosomes, mais encore chez les Piroplasmes (1), chez Paramœba eilhardi, chez les Acanthocystidés, et chez Oxyrrhis marina, où le kinéto- nucléus reste presque constamment séparé du trophonucléus. Fia. 10. Mitose chez Noctiluca miliaris d'après Calkins (1903). s,« sphère » ; pe, plaque équato- riale. La figure de droite représente la coupe selon ab. Le kinétonucléus est représenté chez Actinosphaerium par le « centrosome spongieux » de Hertwig et chez Noctiluca par la « sphère » d'Ishikawa et de Calkins (fig. 10), formations qui montrent toutes deux des centrioles en leur centre. Chez les autres Protistes le kinétonucléus est enclavé dans le noyau principal (2) et constitue avec lui ce que les auteurs (1) H. et P. se fondent pour affirmer l'existence d'une kinétonucléus chez les Piroplasmes sur l'expérience de Miyajima (1907) qui ensemençant du bouillon avec du sang de bovidés piro- plasmes a vu s'y développer des flagellés du type Leptomonas-Trypanosoma qu'il a rapportés au cycle des Piroplasmes. Or, ERICH MARTINI (1909) et Crawley (1909), répétant les expériences de Miyajima ont montré que cet auteur avait eu affaire à une infection double à Piroplasmes et à hémoflagellés. Mais il convient d'ajouter que Breinl et Hindle (1908) ont vu chez Pïroplasma canis, le caryosome bourgeonner un grain chromatique qu'ils considèrent comme un kinétonu- cléus. (2) L'idée de l'emboîtement du noyau Kinétique dans le noyau principal a pour origine les observations de Schaudinn (1904) sur la fécondation de Haemoproteus noctuae. Les deux kineto- nuclei c? et 9 viennent se conjuguer au centre même du synkaryon principal, où ils constituent une figure que Hartmann et Prowazek (1907) considèrent comme le caryosome de ce noyau 304 EDOUARD CHATTON appellent un noyau double ou amphinucleus. Il n'est autre que le caryosome (caryosomkern) ou nucléole-centrosome. Hartmann et Prowazek s'appuient p°iir soutenir cette thèse sur les arguments suivants : 1° l'existence d'une membrane, sem- blable à la membrane nucléaire autour de certains caryosomes : Entamœba tetragena (fig. 5, l, m), Oxyrrhis marina (fig. 8, r,[t). 2° La structure complexe du caryosome constitué comme d'ailleurs le « centrosome spongieux » d'Actinosphaerium, d'un substratum achromatique et de la chromatine qui l'imprègne. 3° L'autonomie que manifeste le caryosome au cours de la division, en formant à lui seul une figure de divi- sion complète avec corps polaires, fuseau et plaque équato- riale. Ce serait le cas pour Plasmodiophora (fig. 8, a, d) Ento- sipJion (fig. 8, n, p), Entamœba buccalis (fig. 5, g, k), Amœba Umax (vahlkampfi) (fig. 1), A. froschi (fig. 2, a, g) et A. lacertae. 4° Enfin le caryosome comme le noyau principal renfermerait une partie générative et une partie végétative, celle-ci étant la masse même du caryosome et l'autre le « grain caryosomien», signalé par Léger (1907), chez les Ophryocystis (fig. 12, m, r), par Moroff (1907) sous le nomde nucléole-centrosome chez Adelea zonula Morofï (fig. 12, a, c), par Keysselitz (1908a) chez Myxobolus pfeifferi (fig. 12, g, l). Tous ces noyaux, qui seraient formés d'un noyau kinétique emboîté dans un noyau trophique ont reçu le nom d'amphikaryons ou d'amphinuclei. Chez les Métazoaires le kinétonucléus est séparé du noyau principal, c'est le centrosome. L'homologie du centrosome des Métazoaires et du kinétonucléus des Protistes, repose sur des arguments tirés de sa structure (gros centrosome chromatique des œufs de Stéllerides, d'Ascaris, d'Unio, de Bynchehnis, avec substratum de plastine, et présence d'un centriole en son centre), de son origine, (bourgeonnement du centrosome par principal, avec un centriole en son milieu (fig. 9«,ç). Mais ce prétendu caryosome est loin d'être un élément individualisé. Il s'efface avant la reconstitution du nouveau kinétonucléus, et la mitose hétéropolaire qui donne naissance à celui-ci, sépare une partie seulement de l'ancien kinétonucléus avec une partie de l'ancien noyau principal ; je n'en veux pour preuve que la division égale du centriole de l'ancien kinétonucléus, dont une moitié demeure dans le noyau principal. NOYAU DES AMŒBIENS 305 le noyau chez Thysanozoon et Prostecereus, et dans les oocytes d'Asterias), de son rôle (chez Trypanosoma rotatorium, le kiné- tonucléus joue d'après Franca et Athias (1907), le rôle de centrosome par rapport au noyau principal), enfin des phé- nomènes cycliques dont il est le siège, (variations de volume du centrosome de Rhynchelmis où le centriole est le seul élé- ment constant). Tels sont, brièvement résumés, les princi- paux arguments de Hartmann et de Prowazek. J'emprunte maintenant à Keysselitz (1908 b), un passage où sous une forme très condensée et plus absolue peut-être qu'il ne convient en matière de spéculation, l'auteur a fixé la conception du dualisme nucléaire : « Die Zweikernigkeit der Protozoenzellen, die sich auch bei Trypanosomen und Halte- ridien findet, geht auf den Kerndualismus zurûck. Derselbe findet seinen primitiven Ausdruck in der Ineinandeirschach- telung zweier Kerne (Kern und Caryosom). Der Kern birgt in seinem Innern einen anderen Kern, der wie er mit einem Innenkôrper ausgestattet ist. Bei den genannten Formen ist das Teilprodukt des einen Kernes, des Caryosoms, aus dem Kern herausgeriïckt und stellt einen selbstândigen Kern dar. Derselbe ist ein besonders spezialisiertes, mit bes- timmten Aufgaben ausgestattetes Gebilde hinfàlliger Natur. Er steht in dieser Beziehung in Gegenzatz zu dem anderen Kern der omnipotent ist und jederzeit den lokomotorischen Kern, das Centralkorn, oder den Blepharoplasten aus seinem Caryosom hervorgehen lassen kann. » Avant d'entreprendre la discussion de ces théories dans leurs rapports avec nos connaissances sur le noyau des Amibes, il convient d'examiner un autre aspect de la doctrine du dua- lisme nucléaire où la plupart des faits précédents apparais- sent sous un jour tout nouveau. Cette théorie est liée à celle des chromidies, et Dobell (1909 b) pour éviter de la confondre avec celle du dualisme nucléaire kinéto-trophique, a fort jus- tement proposé de l'appeler : théorie de la dichromaticity ou du dualisme chromatique. 3J6 EDOUARD CHATTON c) Doctrine du dualisme chromatique J'ai rappelé précédemment que R. Hertwig (1899, 1902, 1904), a nommé chromidies les émissions nucléaires qui, chez les Héliozoaires, sont la conséquence de l'hypernutrition ou de l'inanition. Ces chromidies ne jouent aucun rôle dans la repro- duction ; ce sont des chromidies végétatives (trophochromidies), régulatrices de la relation karyoplasmatique (kernplasmarela- tion). Elles ont été retrouvées chez nombre de Protistes et Prowazek (1905) a proposé de les distinguer en chromidies auto plastiques, qui sont encore utilisées dans la vie végétative de l'être, et en chromidies apoplastiques, simples produits de déchet. R. Hertwig (1902) et Schaudinn (1903) appliquèrent la même dénomination de chromidies, à des granulations chro- matiques coexistant avec le noyau et généralement agrégées en amas (chromidiun, cliromidialnetz) au sein desquels chez les Foraminifères (Polystomella) les monothalames (Arcella, Centropyxis et Chlamydophrys) les Entamibes (E. coli, E. his- tolytica), se reconstitueraient les noyaux sexuels tandis que le noyau principal disparaît. Schaudinn déduit de ces faits l'homologie des chromidies avec un second noyau cellulaire à fonctions propagatrices, tel le micronucléus des ciliés, tandis que le noyau primaire, est comparé au macronucléus, organe purement végétatif. Ces chromidies sont donc, au contraire des précédentes, des chromidies génératives. Elles ont été appelées par Goldschmidt (1904a) sporéties et par Mesnil (1905) idiochromidies ; il est regrettable que l'une de ces dénominations n'ait pas prévalu, ce qui, réservant au terme de chromidies son sens originel, eût évité bien des confusions. Ces sporéties ou idiochromidies existeraient chez beaucoup de Protozoaires (Amœbiens, Flagellés, Grégarines, Ciliés). Le nom de chromidies a été appliqué en outre aux particules chromatiques éparses dans le corps des bactéries, au noyau NOYAU DES AMŒBIENS 307 diffus des Cyanophycées, aux noyaux multiples de Siedleckia, au réseau nucléaire des Opalinopsis et des Chromidina, et à bien d'autres formations qu'il serait trop long et inutile d'énu- mérer ici et que Dobell (1909 6) a eu la patience de colliger. Chez les Métazoaires, Goldschmidt (1904 b) considère les émissions chromatoïdes qu'il fait apparaître dans les cellules musculaires à' Ascaris par une excitation violente comme des chromidies. Pour Popoff (1907), le nebenkern des ovocytes des Gastéropodes est aussi un appareil chromidial de même que les mitochondries, l'ergastoplasme, lïdiozome et l'archo- plasme. Ces deux auteurs ont entrepris de synthétiser une partie de ces nombreux faits fort disparates. De ses expériences sur Ascaris, où l'abondance des chromidies s'est montrée fonction de l'activité musculaire, Goldschmidt (1904 b) a tiré cette conclusion que les émissions nucléaires chro- midiales étaient formées de chromatine essentiellement tro- phique, au contraire des chromosomes qui sont constitués de chromatine héréditaire. Tout appareil nucléaire contiendrait ainsi de la chromatine trophique (trophochromatine) et de la chromatine héréditaire (idiochromatine). Dans certains organismes ces deux chromatines sont constamment séparées. Ce serait le cas pour les Entamibes, les Thécamœbiens où l'idiochromatine se présente sous la forme de chromidies, chez Paramœba eilhardi où elle est représentée par le noyau propre- ment dit, chez les ciliés où elle constitue le micronucléus, et chez les Trypanosomes où le noyau principal serait le noyau propagateur tandis que le blépharoplaste serait purement végé- tatif et comparable par conséquent au macronucléus des Ciliés. Mais dans la majeure partie des êtres ces deux chromatines coexistent dans un même noyau (Amphinucleus) et ne seraient triées qu'à la division. Ainsi le nebenkern des ovocytes des Métazoaires, le « centro- some spongieux » d'Actinosphaernim la « sphère » des 308 EDOUARD CHATTON Noctiluques (1) (fig. 10), ne seraient autre chose que des trophochromidies expulsées du noyau où l'idiochromatine demeure à l'état pur. Même chez les êtres où toute la division cellulaire s'effectue sous la membrane nucléaire, sans émission de substances dans le cytoplasme, Goldschmidt et Popoff pensent reconnaître cette séparation des chromatines somatique et générative et les localiser avec précision. Ainsi chez les Euglènes, le caryosome, auquel ces auteurs contestent la valeur d'un centrosome, est la masse de trophochromatine séparée d'une manière perma- nente de l'idiochromatine fixée sur les chromosomes. Et chez Amœba Umax où d'après Vahlkampf, toutes les substances nucléaires sont, à l'état de repos, condensées sur le caryosome, l'idiochromatine ne se séparerait qu'à la division pour former la plaque équatoriale, de la trophochromatine représentée par les corps polaires dont la nature centrosomienne, disent-ils, est illusoire. IV. Théories. Discussion. Le caryosome des Amibes Umax et celui des Euglènes est donc dans la théorie du nucléole-centrosome, l'homologue du centro- some ; dans la théorie du dualisme nucléaire il est comme le centrosome lui-même l'équivalent d'un second noyau cellu- laire, le kinétonucléus, noyau complet chez les Amibes Umax où il se diviserait à lui seul mitotiquement, incomplet au con- traire chez les Euglènes où une partie de sa chromât ine est éparse dans l'espace nucléaire. Quoi qu'il en soit le caryosome serait donc l'élément prépondérant, essentiellement actif du noyau. Point du tout, dit-on, dans la théorie du dualisme chro- matique, où on le présente au contraire comme un élément nucléaire de rebut, une masse de trophochromatine équivalente (1) Goldschmidt et Popoff (1907) admettent que les relations pourtant si constantes entre le eentriole et la sphère ou archoplasme sont purement topographiques et qu'elles n'impliquent en aucune façon une interdépendance de ces formations. NOYAU DES AMŒBIENS 309 à celle qui chez d'autres organismes est rejetée dans le cyto- plasme pour y servir à des fonctions purement végétatives, et jamais transmissible héréditairement. Chez les Eugléniens, c'est le caryosome tout entier qui serait formé de trophochro- matine, alors que chez les Amibes Umax il contiendrait une part d'idiochromatine qui s'en séparerait à la division seulement. De toutes façons, il n'aurait rien de commun avec un appareil centrosomien. Le cytologiste qui a étudié sans idées préconçues, la struc- ture du noyau chez les Amibes Umax et d'une manière générale chez les Protistes inférieurs, est étonné de tout ce que les théo- riciens y ont découvert et des interprétations compliquées et discordantes qu'ils en ont données, surtout s'il ne connaît pas les points de vue dont ils sont partis et les séries de déductions dans lesquelles ils se sont laissés entraîner. C'est pourquoi j'ai cru utile de résumer ces théories qui ont pu paraître au premier abord étrangères au sujet de ce mé- moire. Elles ont suscité déjà des controverses et Dobell (1909 6) en a fait tout récemment une revue critique d'ordre gé- néral. Je les examinerai surtout ici dans leurs rapports avec la cytologie des Amibes Umax qui y ont été mises en cause. a) Doctrine du dualisme chromatique. — Discussion. Il est bon de rappeler que la théorie des chromidies et la doctrine du dualisme chromatique, ont été, dans les appli- cations que Goldschmidt et Popoff (1907) en ont voulu faire à la cellule des Métazoaires, vivement critiquées par les histo- logistes. Ve jdovsky considère les trophochromidies de l'Ascaris comme une altération artificielle de la trame cytoplasmique des cellules musculaires, et pour Ancel, le nebenkern des ovo- cytes n'est nullement d'origine nucléaire, mais constitué par un amas de fibres cytoplasmiques; Bolle s-Lee le regarde au contraire comme un résidu fusorial. Hartmann et Prowazek (1907) pensent que les ressemblances sur lesquelles Goldschmidt et 310 EDOUARD CHATTON Popoff ont fondé les homologies de cet élément avec le centrosome spongieux d'Actinosphaerium sont toutes super- ficielles. Et s'ils admettent, comme nous l'avons vu, celles de ce même centrosome spongieux avec la « sphère » des Noctiluques (fig 10) avec le nebenkôrper de Paramœba (fig. 9, a, e), avec le nucléole-centrosome des Euglènes et le caryosome des Amibes Umax, c'est bien à cause de la nature centrosomienne et kinétique de tous ces éléments, mais non à cause de leur nature trophique et purement végétative qu'ils contestent. Examinons nous-mêmes quelles raisons il y a de croire que, chez les Amibes Umax, et d'ailleurs chez tous les Protistes, le caryosome est formé de trophochromatine, et la chromatine périphérique — ou équatoriale — d'idiochromatine. Nous avons vu que chez A. diplomitotica (fig. 3) la chroma- tine du caryosome et la chromatine périphérique se présentent exactement sous la même forme, ce qui donne à penser qu'elles sont de même nature physico-chimique, et qu'à certaines phases du cycle, au moment des échanges nucléaires gamogoniques, elles doivent se mélanger. Chez cette Amibe, et chez toutes les Amibes Umax, nous savons que le caryosome se partage également entre les deux noyaux filles tout comme la chromatine périphérique dite idiochromatine. Comment concilier l'hypothèse du caryosome-trophonucléus et cette autre conclusion des dualistes que le noyau propaga- teur peut constituer un noyau trophique à ses dépens, lorsqu'on voit comme Siedlecki (1907), chez Caryotropha mesnili et Hartmann (1908), chez Entamœba tetragena le caryosome laisser diffuser de la chromatine dans l'espace nucléaire, où elle est utilisée ensuite pour la formation des chromosomes et de la plaque équatoriale ? R. Hertwig (1902) considère ce phénomène comme très général : « Wir kônnen demnach iiber das Verhâltnisz von Chromatin und Nucleolarsubstanz uns folgende Vorstellung NOYAU DES AMŒBIENS 311 bilden. Das aus dem Protoplasma stammende Cliromatin wird in der Nucleolarmasse condensiert und dadurch organi- siert. Zur Bildung von Chromosomen ist ein bestimmtes Quantum von Nucleolarsubstanz nôtig. Der sich ergebende Ùberschusz wird in den Nucleoli festgelegt. » Et dans un grand nombre de formes le caryosome ne se disso- cie-t-il pas pour donner directement naissance aux chromo- somes ? Nous voyons donc que durant l'évolution végétative, non seulement la caryosome et la chromatine périphérique se répar- tissent de la même façon, mais que la dernière est constamment enrichie de la substance du premier. Si le terme d'idiochromatine a un sens précis lorsqu'il désigne la part de la chromatine qui passe dans le synkaryon, il n'en a aucun lorsqu'il est employé à distinguer, au point de vue de son origine de sa localisation antérieure et de sa nature, cette chromatine de la chromatine caryosomienne dite trophochromatine. Cette chromatine caryo- somienne n'est-elle pas d'ailleurs transmissible héréditairement? Il est au moins un cas chez les Amibes où cela est bien dé- montré. Celui d'Amœba diploidea (fig.2, t.iv), où Hartmann et Nâgler (1908) ont vu que dans l'union des organes sexuels la chromatine des caryosomes est à peu près seule à prendre part à la formation du synkaryon. Le rôle joué par les différentes parties du noyau dans l'épu- ration chromatique et dans la fécondation est d'ailleurs fort peu connu chez les Rhizopodes. Chez les Entamibes (E. coli) et les Testacés (Arcella), l'origine du chromidium karyogène aux dépens de tel ou tel élément du noyau est encore impossible à préciser. Bien mystérieux est aussi le mécanisme par lequel les noyaux secondaires se reconstituent aux dépens de ce chromidium. Et il est à remarquer que de celui-ci qui serait, disent les dualistes, constitué d'idiochromatine, une petite part seulement est employée à la reconstitution des noyaux secondaires, la plus grande part étant abandonnée dans le cytoplasme, où elle se comporte ainsi comme un simple 312 EDOUARD CHATTON déchet d'épuration; sort singulier pour de jl'idiochromatme. Relativement à des phénomènes de même ordre, nous pos- sédons des études très précises de Léger et Duboscq (1908- 1909) sur le triage des chromatines chez les Grégarines, où l'on voit apparaître le chromidium caryogène et son rôle sous un jour nouveau. Chez Aggregata eberihi (Labbé) des Portunus, le schizonte à la fin de sa croissance montre un noyau formé d'un volumi- neux caryosome complexe, inclus dans une vésicule nucléaire à réseau achromatique périphérique (fig. 11, a, b). Avant la première division schizogonique, le noyau subit une désintégra- tion complète au cours de laquelle la substance périphérique se répand dans le cytoplasme chargé des débris du karyo- some, formant là un chromidium (fig. 11, c, e). Mais à la fois aux dépens du réseau périphérique et du karyosome primitif, se forme un spirème qui reconstituera à lui seul le noyau secon- daire. Le chromidium n'est donc pas ici karyogène et ne peut être considéré comme formé d'idiochromatine. C'est au con- traire une masse d'épuration qui mérite tout au plus le nom de trophochromatine. On voit de plus qu'il y a continuité immédiate entre les chro- matines périphérique et caryosomienne du noyau primaire et celles du noyau secondaire. Léger et Duboscq pensent 'qu'au cours de ce triage, l'idiochromatine s'incorpore de la tropho- chromatine, et que toutes deux passent dans le noyau secon- daire. Il faut reconnaître que c'est dénier à ces mots le plus clair de leur sens. Dans les deux conjoints de Nina gracilis Grebnicki, (Ptero- cephalus nobilis A. Schneider), les noyaux primaires volumi- neux sont constitués par de la chromatine et des nucléoles (karyosomes), et ils forment à leurs dépens un petit noyau secon- daire, noyau-mère de ceux des gamètes (micronucléus) (fig. 11, /, h). La membrane du noyau primaire disparaît, sa chromatine se répand en chromidium dans le cytoplasme. Mais une petite part s'en isole « avec — disent les NOYAU DES AMŒBIENS 313 f^u ..; aï? e;...° M '•■*.* 'e°: » '■■:....! : •■;' .'- Cd Mrv S- "•a ; 3 />; ■ * "•' •. ■'. ■■■ ■?". %v.»n;-^ ■ '■■. ' ■■ .'■'•/ »*."- "."••;•• »•■ ", "■'*:•' )'l:;::&~* i^> , ■ k i . ..'■•'••••> ' . *\: /»'.. . .\.*> * .•:'•• : .<■■'•■»■: ••• • . ♦• ": ":••••• :'•;•*••-•' .•.'•••'. ■ •*. - ■ - ■ *•"■'. •-' :%;.:ï :■;••- .: .'...• '•*-«^"-'. r» \.. -•:•.*••• • '•-- Fio. 11. «-g Aggregata eberthi (Labbé). Formation du micronoyau aux dépens du noyau primaire au début de la schizogonie ; M, membrane nucléaire ; N, nucléole com- plexe ; S, spirème; Chr. chromidium contenant les débris du noyau primaire, Mn, micronoyau ; j-h Nina gradlis Greb. Formation du micronoyau aux dépens du noyau primaire au début de la sporogonie. (D'après Léger et Dcbosco, 1908 et 1909). 314 EDOUARD CHATTON auteurs — ce qui vaut qu'on le souligne, un certain nombre de grains de valeur nucléolaire apparemment sem- blables aux nombreux grains du noyau primaire ». « Il importe — ajoutent-ils — de remarquer que le phénomène de reconstitution nucléaire n'est pas la séparation rigou- reuse de l'idiochromatine et de la trophochromatine. Le micronucléus contient de la trophochromatine en même temps que le réseau peu colorable dïdiochromatine ». Si Siedlecki (1905) considère le caryosome d'après l'étude approfondie qu'il en a faite, chez Caryotropha mesnili, comme un élément purement végétatif, comparable au macronucléus des Ciliés, il se refuse à admettre son autonomie par rap- port au noyau tout entier et ses conclusions ne sont pas favo- rables à la conception dualiste : « In Gegenteil, nach unserer Meinung haben wir in einer Protozoenzelle, gleichwohl, ob sich ein Hauptkern und eine Chromidialmasse, oder ein vegetativer Karyosom im Kerne, oder sogar ein getrennter vegetativer und generativer Kern in ihrem Innern befindet, immer nur einen einzigen und einheitlichen Kernapparat vor uns ». La conception du dualisme chromatique ne repose ni sur des bases chimiques, ni sur des bases morphologiques. Aucune réaction micro-chimique ne permet de distinguer à coup sûr l'idiochromatine de la trophochromatine. En dehors des cas où ces chromatines sont localisées, soit dans deux noyaux dif- férents (macro et micronucléus des Ciliés), soit sur des parties différentes du même noyau (Aggregata), et des cas où l'on assiste à la diffusion, tantôt de l'une, tantôt de l'autre, dans le cyto- plasme (idiochromidies et trophochromidies des Rhizopodes), rien ne permet de les différencier. Aussi lorsque partant de ces exemples qui sont loin de réaliser une condition primitive, on veut non seulement considérer ces deux chromatines comme des substances différentes, coexistant toujours séparément, ce qui est déjà contestable, mais encore les localiser topographiqucment dans chaque cellule, en deux noyaux distincts, somatique et ger- NOYAU DES AMŒBIENS 315 minatif, on s'éloigne complètement des données de l'observation. En tant que formule morphologique la « Doppelkernigkeit » de Goldschmidt-Popofe rejjose sur une série d'affirmations dont il est impossible de vérifier le bien-fondé, et dont quelques- unes sont en contradiction avec les faits. Comprise seulement au sens physiologique, elle ne fait qu'ex- primer cette notion classique du double rôle trophique et repro- ducteur du noyau, bien mis en évidence dans les expériences de mérotomie. Je dirai même qu'elle l'exprime d'une manière fâcheuse car elle détourne l'attention du problème des relations physico-chimiques des substances nucléaires, en les présentant en quelque sorte comme pré formées et indépendantes. b) Doctrine du dualisme nucléaire. — Discussion La théorie du dualisme nucléaire offre à la discussion des éléments plus concrets. Le centrosome des Métazoaires, le caryosome des Protistes, sont des éléments définis que l'on peut comparer et dont on peu discuter les homologies, et même lors- que les auteurs affirment qu'ils représentent l'un et l'autre un deuxième noyau cellulaire, le kinétonucléus, on peut pour- suivre cette conception en restant dans le domaine de l'obser- vation directe. Nous avons d'abord à nous demander si le caryo- some des Amibes a bien la valeur d'un second noyau. L'argu- ment capital sur lequel Hartmann et Prowazek se fondent pour l'affirmer, est le fait que le caryosome se divise indépen- damment du reste du noyau et forme à lui seul une mitose complète, et ils en donnent comme preuve A. vahlkampfl, les autres Amibes Umax et E. buccalis. J'ai comparé longuement la caryodiérèse de ces Amibes à celle d'A. mucicola et d'A. diplomitotica et j'ai montré que l'in- terprétation donnée du mode de formation de la plaque équa- toriale aux dépens des corps polaires chez les premières était en contradiction avec les faits observés d'une manière certaine ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5e SÉRIE. — T. V. — (VI). 23 316 EDOUARD CHATTON chez les secondes où la plaque équatoriale est constituée de la seule chromatine périphérique. Je rappelle d'ailleurs que Nâ- gler a admis la participation de la chromatine périphérique à la formation de la plaque équatoriale chez A. lacertae (fig. 8, a, c). On a vu que c'est là un mécanisme absolument général, non seulement chez les Amcebiens, mais encore chez les Flagellés (Eugléniens, Trypanosomides, Costia), et on sait qu'il l'est aussi chez les Métazoaires. Prowazek avait lui-même observé, de la manière la plus nette, que la chromatine périphérique était seule à constituer la j)laque équatoriale chez Plasmodiophora. Et ce cas qui conduit à tant d'autres, que nous connaissons maintenant, où la mitose complète et autonome du caryosome est illusoire, a embar- rassé les dualistes. Hartmann et Prowazek ont pensé tourner la difficulté en ramenant le cas de Plasmodiophora à celui des Amibes Umax. Ici, disent-ils, la chromatine qui forme la plaque équatoriale ne se sépare du caryosome qu'à la division, tandis que là elle se trouve d'une manière permanente dans l'espace périphérique. Ainsi la chromatine périphérique ferait donc partie intégrante du kinétonucléus ? C'est exprimer un peu différemment et d'une manière plus absolue, cette notion qui s'est imposée à nous tout le long de cette revue, de l'inter- dépendance étroite du caryosome et des substances périphéri- ques, tant au repos qu'à la division. Mais que devient alors aussi bien chez Plasmodiophora que chez les Amibes Umax la conception du dualisme ? Si chez Amœba vahlhampfl le kinétonucléus est bien repré- senté par le caryosome tout entier, que reste-t-il pour représenter le noyau principal ? La membrane ? elle est virtuelle ; l'espace nucléaire ? Vahlkampf assure qu'il est libre de toutes par- ticules. Si chez Plasmodiophora le même kinétonucléus s'attri- bue la chromatine périphérique, quelle est encore ici la part du noyau principal ? La même question se pose, inéluctable et insoluble pour Amœba mucicola, pour A. diplomihtica, pour tous les Rhizopodes et les Flagellés, pour tous les Pro- NOYAU DES AMŒBIENS 317 tistes où coexistent chromatine périphérique et caryosome, et aussi pour ceux où cet élément disparaît au cours de la divi- sion ou fait complètement défaut. L'existence d'une membrane autour du caryosome, si elle n'est pas qu'une apparence et pour le moins une exception. Déclarer que la structure complexe du caryosome formé d'un substratum achromatique imprégné de chromatine est caracté- ristique d'un élément nucléaire, c'est commettre une pétition de principes. Au surplus, de semblables structures se retrou- vent dans tous les chromoleucites des végétaux où le pigment est supporté par un corps incolore. Enfin, lorsque les auteurs avancent que le caryosome pré- sente, tout comme le noyau principal, une partie végétative (masse du caryosome) et une partie génératrice (grain caryoso- mien de Léger, centriole), ils compromettent le dualisme nu- cléaire avec le dualisme chromatique qu'ils ont combattu d'autre part. Et si l'on voulait en croire à la fois Goldschmidt et Popoff, Hartmann et Prowazek, on se trouverait chez les Amibes Umax en présence de quatre noyaux emboîtés : le noyau propagateur et le noyau végétatif du noyau principal, le noyau propagateur et le noyau végétatif du kiténonucléus. Il me semble cependant difficile de regarder le caryosome (moins le centriole) comme étant à la fois le noyau végé- tatif du noyau principal et le noyau végétatif de kinétonu- cléus. Abandonnant cette argumentation d'allure scholastique — comme la doctrine qui la soulève — examinons la valeur des cas qui ont conduit Schaudinn et ses disciples à la conception du dualisme nucléaire. Encore que l'existence de deux noyaux soit loin d'être objectivement démontrable chez les Amibes et les Flagellés, on pourrait l'admettre en théorie si l'on trouvait toute une série d'intermé- diaires conduisant de formes primitives réellement binu- cléées à des formes où la fusion des deux noyaux serait com- plète. Or une série semblable existe, c'est la série Trypa* 318 EDOUARD CHATTON nosoma (fig. 9, r-y, p. 300), Acanthocystis (fig. 9, f-j, p. 300), Paramœba (fig. 9, a-e, p. 300), Oxyrrhis (fig. 8, r-t, p. 297), Euglens (1) (fig. 8, g-p, p. 297), etc. Mais elle est loin de représenter une lignée phylétique, et de plus les termes binu- cléés de cette série sont, non point des organismes primitifs dont on puisse faire dériver les organismes uninucléés, mais des êtres fort spécialisés dans leurs adaptions. Tous les termes de cette série doivent être considérés, à mon sens, comme des exemples isolés de différenciations qui se sont pro- duites séparément dans divers groupes, d'un appareil kiné- tique plus ou moins important qui, chez les formes très différen- ciées peut constituer un second noyau complet — mais non comme représentant la fusion plus ou moins accentuée de deux noyaux primitivement distincts, et encore moins la dissocia- tion progressive de deux noyaux préformés et emboîtés l'un dans l'autre. L'examen des différents cas montre d'ailleurs qu'ils ne sont point rigoureusement comparables. Chez Oxyrrhis (fig. 8, r-t, p. 297), le caryosome peut se séparer plus ou moins de la masse chromatique périphérique, comme il arrive chez Trichomonas et chez d'autres flagellés où la masse du noyau n'est pas limitée par une membrane indivi- dualisée. Il n'y a là que des variations purement topogra- phiques, et à la division, caryosome et masse périphérique n'en restent pas moins étroitement solidaires. Chez Paramœba (fig. 9, a-e, p. 300), il semble que le neben- Jcorper corresponde à un caryosome où tout au moins à une partie du caryosome (l'autre persistant au centre du noyau) qui, sortant du noyau dont la membrane disparaît à chaque division, serait finalement resté en dehors de lui pendant les périodes de repos. Il ne constitue en aucune façon un second noyau complet. Il n'en a pas la structure ; sa divi- sion n'a jamais les apparences d'une mitose ; il est étroite- ment solidaire du noyau pendant toute la phase gamogo- (1) Je mets de suite hors de cause Amœba binucleata, qui est un plasmo de auinêinetitriMiue relomyxa, mais à deux noyaux seulement. NOYAU DES AMŒBIENS 319 nique et il se divise toujours en même temps que lui et à ses côtés pendant la phase schizogonique. Chez Acanthocystis (fig. 9, f-j, p. 300), le caryosome demeure toujours intranucléaire et l'élément qui sort du noyau, le centralkorn, paraît, tant par son aspect que par son rôle, n'être autre chose qu'un centrosome, ou plus exactement un centriole. Il est exjDulsé par une sorte de bourgeonnement de la membrane nucléaire. Ce centralkorn n'est pas l'homo- logue d'un caryosome, et encore moins peut-il être considéré comme l'équivalent d'un second noyau. Lorsqu'il se divise, c'est toujours par simple étranglement, et solidairement avec le noyau dont il se rapproche et à qui il sert de centrosome. Il est exactement l'équivalent du centrosome des Métazoaires, et comme lui il ne jouit vis-à-vis du noyau que d'une indépen- dance de lieu. Je ne sache pas qu'il existe de centrosome, dans toute la série des Métazoaires qui, en se scindant, montre tous les élé- ments d'une mitose. Chez Haemoproteus, il en est tout autrement. On a bien affaire ici à deux noyaux distincts, un noyau principal et un kiné- tonucléus qui se séparent par une mitose hétéropolaire, empor- tant chacun les éléments d'un noyau complet (caryosome, cen- triole et substance périphérique). Complets, ces noyaux sont autonomes ; ils se divisent souvent indépendamment l'un de l'autre [formes à'Herpetomonas à plusieurs blépharoplastes (Prowazek, 1904 v)\ et à la division, ils constituent chacun une figure caryodiéré tique complète que Rosenbusch (1909), Chagas (1909) ont décrite chez Haemoproteus noctuae, (fig. 9, x-y, p. 300), Leucocytozoon ziemcmni, T. lewisi (fig. 9, r. p. 300) et Schizotrypanum cruzi. Le noyau à' Acanthocystis, et celui des Trypanosomes, est capable de reconstituer, là un grain central, ici un kinétonucléus lorsque ces éléments viennent à disparaître. Si on considère ceux-ci comme de seconds noyaux, autonomes, préformés, simplement emboîtés dans le noyau principal et faisant seule- 320 EDOUARD CHATTOX ment irruption dans le cytoplasme, leur régénération par le noyau principal est un fait difficile à concilier avec la théorie. Pour ce faire, les dualistes ont trouvé une formule : « Le noyau principal, disent-ils, diffère du kinétonucléus en ce qu'il est omnipotent (1). Les cas que nous venons de passer en revue ne me semblent cependant pas irréductibles les uns aux autres, mais la théorie de Hartmann-Prowazek est insuffisante à rendre compte de leurs relations. c) Théorie du nucléole-centrosome ; discussion Outre la notion de dualisme qui lui est propre et que nous avons trouvée en défaut, dans la plupart des cas auxquels on a voulu l'étendre (Amibes, Héliozoaires, Métazoaires, Flagellés), la doctrine du dualisme nucléaire tient de la théorie du nu- cléole-centrosome une donnée première que l'on ne peut plus accepter désormais sans conteste. C'est l'homologie caryo- some-centrosome . Si cette théorie exprime bien le fait que chez les Eugléniens et aussi chez les Amibes Umax le caryosome se comporte dans le noyau comme un centrosome, elle n'explique pas que chez d'autres Protistes, le caryosome disparaisse au contraire, au début de la division, soit qu'il se résolve en chromosomes, soit qu'il se trouve simplement abandonné dans le cyto- plasme comme un élément de rebut nucléaire. Et de ces caryosomes déchus, qui se comportent comme les nucléoles chez les Métazoaires, la théorie du nucléole-centrosome ne met pas en question leurs relations avec ces derniers éléments. Elle élude au contraire cette question. Il est de toute évidence, en effet, que l'on ne peut assimiler le caryosome des Protistes à la fois au nucléole et au centrosome des Méta- zoaires, deux éléments qui chez ces organismes n'ont rien de commun, ni topographiquement ni fonctionnellement. L'on (1) Voir par exemple le texte de Keisselitz (1908 b), reproduit dans ce mémoire (p. 305). NOYAU DES AMŒBIENS 321 en était donc réduit à admettre implicitement qu'il y a chez les Protistes deux catégories de caryosomes : caryosomes centrosomes (nucléoles-centrosomes) et caryosomes nucléoles (amphinucléoles). C'est que l'on tenait le caryosome comme un élément homogène et indivisible. Or nous savons maintenant que chez beaucoup de Protistes, il renferme en son centre un autre élément, le centriole, suscep- tible d'acquérir une autonomie complète, de se séparer transi- toirement ou d'une manière permanente de la masse caryoso-, mienne, et de devenir même extranucléaire. L'existence d'un centriole dans le caryosome a été d'abord mise en évidence par Hartmann (1908) chez Entamœba tetra- gena (fig. 5, l-m, p. 283), par Hartmann et Nâgler (1908), chez Amœba diploidea (fig. 2, x-z, p. 275), par Keysselitz (1908 b), chez Oxyrrhis marina (fig. 8, r-t, p. 297), par Nagler, (1909) de Beaurepaire Aragao, (1909) Chat- ton (1909) chez les Amibes Umax (fig. 2 et 3), Jollos, (1909) chez Adeleaovata (fig. 9, za- ze, p. 297), par Rosenbusch (1909), Berliner (1909), (fig. 9, x-y-z, p. 300) Chagas (1909) chez les Trypanosom.es (1) et d'autres flagellés. Delanoë et moi l'avons coloré chez Entamœba ranarum (fig. 6) et chez E. mûris. Déjà Ishikawa (1894) et Calkins (1899) avaient observé un centriole dans la « sphère » des Noctiluques. (fig. 10) On peut dire que sa présence a été démontrée dans tous les cas où l'on s'est appliqué à la rechercher, et nul doute qu'on ne le retrouve dans le caryosome d'un grand nombre de Pro- tistes de groupes divers. Hartmann et Prowazek ont vu dans la présence d'un cen- triole au sein du caryosome une raison de plus, et non des moindres à leur sens, à l'appui de l'homologie caryosome-cen- trosome. On sait, en effet, que le centrosome des Métazoaires ne peut être considéré, lui non plus, comme un élément simple. Outre les diverses zones de substances chromatiques ou achro- (1) Le corpuscule ceutral du noyau d'Haemoproleus noctuae, considéré par Schaudi.vm et par ses disciples comme un caryosome est en réalité plutôt un centriole (fig. 9, r-u, p. 300). 322 EDOUARD CHATTON matiques dont il se compose, outre le centroplasma et la sphère attractive dont il est entouré, il présente le plus généralement en son centre une granule minuscule, plus ou moins colorable que Boveri (1901) a appelé centriole, et qui se comporte dans la division des Métazoaires comme dans celle des Protistes. Mais il existe un ensemble de faits qui démontrent que si l'on doit considérer aujourd'hui le centriole du centrosome et le centriole du caryosome comme des éléments homologues, ^il ne peut en être ainsi pour les masses elles-mêmes centroso- miennes et caryosomiennes. Boveri (1901) lui-même a insisté sur ce que, du centro- some entier, tel qu'il l'a défini : centriole + centroplasma + sphère attractive, le centriole seul est l'élément constant, et dit-il, permanent même pendant le repos nucléaire. Meves(1902) et P. Bouin (1904) soutiennent la même opinion. Chez les Protistes le caryosome n'offre pas plus de stabi- lité. Hartmann chez Entamœba telragena nous en a montré les fluctuations. Nous connaissons toute une série de formes où il subit une réduction progressive, jusqu'à sa disparition complète. Lorsque son existence est seulement limitée à une période du cycle cellulaire, elle l'est à celle du repos végétatif. Il disparaît, au contraire, à la division, c'est-à-dire au moment même où, dans toute cellule, le centrosome se montre dans son plein épanouissement. Dans les cas où le caryosome se dissout ou s'émiette ainsi, nous avons vu le centriole lui survivre et commander la caryo- diérèse. Mais les exemples qui démontrent le plus nettement l'indépendance des deux éléments sont ceux où on les voit coexister tout séparés dans le noyau cellulaire, soit tempo- rairement soit en permanence. On se souvient que chez Mastigella vitrea (fig. 7, /-?, p. 291), Goldschmidt a vu au moment de la division deux sphères diamétralement opposées, apparaître au contact du caryo- some ; leur rôle dans la division n'a pas été suivi mais il .' e peut que ce soient là les centres de division, issus du caryosome. NOYAU DES AMŒBIENS 323 Je rappelle aussi que Doflein (1907) a observé dans le caryosome à'Amœba vespertilio (fig. 7, f-i, p. 291) un corps qui se divise dès le début de la caryodiérèse. Peut-être s'agit-il là de centrioles qui aux stades ultérieurs se retrouveraient, moins évidents, aux pôles du fuseau d'attraction. Chez Ophryocystis caulleryi ce que Léger (1907) appelle a. pi m d <® r ®, (è* i )ir ovocytes de Dinophilus dont mon ami M. de Beauchamp m'a confié des coupes, aux nucléoles des cellules NOYAU DES AMŒBIENS 327 intestinales des Daphnies et des cellules intestinales des Annélides (Scololepis juliginosus). Le résultat est également le même avec les nucléoles des cellules du meristème des jeunes racines de l'oignon. Il ne semble pas y avoir de rapport direct entre la coloration obtenue avec la méthode de Mann et celle que Ton obtient avec les méthodes à l'hématoxyline ou aux couleurs d'aniline. Cela tient à ce que l'éosine de Mann, montre une affinité très marquée pour la plastine qui est la substance fondamentale de tous les caryosomes et de tous les nucléoles, tandis que le bleu de méthyle ne colore que très faiblement la chromatine ; il semble même ne pas la colorer du tout lorsque celle-ci est fixée sur la plastine nucléolaire. Le caryosome des Protistes, celui des Amibes Umax, abstrac- tion faite du centriole qu'il contient et qui en est, nous le savons, indépendant, ne diffère de celui des Métazoaires que par la charge de chromatine qu il porte. Ce n'est là qu'une différence purement quantitative. Chez les végétaux, le nucléole est géné- ralement chromatique et il n'en est pas moins comparable par son rôle et sa destinée dans la division, à celui des Métazoaires. Si le caryosome des Protistes joue un rôle, et souvent un rôle prépondérant dans la division nucléaire, alors que chez les Métazoaires, le nucléole se comporte comme une masse de rebut, c'est que chez les premiers il est mécaniquement solidaire du centre de division ou chargé de substances (principalement de chromatine) qui, probablement à cause du signe de leurs charges électriques, subissent l'attraction de ce centre. Privé de ces rapports, dépouillé de ces substances, réduit à sa charpente de plastine, il devient un nucléole inerte. Le caryosome total des formes primitives, tel qu'on le connaît par exemple chez les Amibes Umax, est un organite complexe pour lequel la définition de Wilson (1900), qui a créé le terme, est maintenant insuffisante. Ce n'est pas seulement un amas nodal de chromatine sur le réseau chromatique nucléaire, ou une masse de chromatine rassemblée au centre du noyau. 328 EDOUARD CHATTON C'est un complexe d'éléments condensés et solidaires qui vont s 'individualisant progressivement chez les organismes de plus en plus différenciés, et deviennent les chromosomes, le centriole, et le nucléole, organes fondamentaux du noyau parfait. V. CONCLUSIONS. Le noyau cellulaire individualisé, sous la forme la plus simple que nous lui connaissons actuellement (chez les Amibes Umax, par exemple), comprend : 1° Un caryosome formé lui-même d'une masse fondamen- tale de plastine, imprégnée de chromatine, et contenant un centriole. 2° Le suc nucléaire plus ou moins chargé d'une substance chromatique, identique ou très semblable à celle du caryosome, et de substance achromatique (linine). 3° D'une membrane le plus souvent mal individualisée. C'est le type protokaryon, auquel correspond le mode de di- vision appelé par Nâgler promitose. Dans la promitose, le caryo- some est immédiatement solidaire du centriole. (Ce dernier élément étant longtemps passé inaperçu, le caryosome, a été considéré dans son entier comme l'équivalent morphologique et fonctionnel du centrosome ; d'où son nom de nucléole- centrosome.) Le caryosome se scinde; entre ses deux moitiés apparaît un fuseau de séparation achromatique. La plaque équatoriale est fournie par le rassemblement des matériaux périphériques au lieu géométrique des centres. Ceux-ci ne sortant pas du noyau et la membrane persistant, la division est tout entière intranucléaire. Dans les formes plus évoluées, les éléments et les substances primitivement condensés dans le caryosome se séparent. Chez les unes (Entamibes, par exemple), la masse plasti- nienne se réduit ou disparaît. La chromatine est tout entière contenue dans l'espace nucléaire. Le centriole plus ou moins NOYAU DES AMŒBIENS 329 'Ht '■■■■■■ //' \\v dégagé reste dans le noyau. Son action sur la chromatine s'exerce par un fuseau d'attraction le long duquel cette substance s'agence en chromosomes. La division est encore intranucléaire. C'est la mésomitose. Le plus souvent, le centriole se sépare simplement du caryo- some, demeurant quelquefois intranucléaire (Pelomyxa) mais devenant très généralement extranucléaire. Avec les zones de cytoplasme différencié qui l'entourent, il forme le centro- some. La figure de division est alors épanouie dans le cytoplasme (métamitose) et il y a géné- ralement des asters polaires (1). Le caryosome privé du cen- triole reste chez les Protistes chargé de chromatine et il prend part à la formation des chromosomes. Rarement il est dépouillé de sa chromatine et expulsé dans le cytoplasme à la division (Myxo- bolus pfeifferi, Monocystis) , alors que c'est la règle pour le nucléole des Métazoaires et ^- ^ Diagramme représentant les trois stades principaux a, b, c, de la dit- deS MétaphyteS. Mais il y a férenciation de l'appareil nucléaire, - r t • . et les tj'pes de mitose qui leur cor- tous les intermédiaires, au point respondent. (1) J'ai dit déjà (p. 282) que Dangeaed (1901) a créé le ternie d'haplomitose pour la division nucléaire assez spéciale des Eugléniens, qui est une variété de promitliose. Il désigne toutes les autres mitoses et en particulier celle des Chlamydomonadinées et des Volvocinées sous le nom de téléomitose. Or nous savons que les divisions nucléaires des Chlamydomonadi- nées et des Volvocinées sont des mésomitoses avec centrioles intranucléaires et sans spectres protoplasmiques. J'ai pu le constater moi-même chez Pleodorina californien. On ne peut donc les confondre sous le nom de téléomitoses, qui contient l'idée d'une évolution terminée, avec les mitoses à centres extranucléaires que je propose d'appeler niétamitoses. Le terme de télio- mitose me parait devoir être abandonné parce qu'il prête à l'ambiguïté. 330 EDOUARD CHATTON de vue morphologique et fonctionnel entre le caryosome et le nucléole. De ces constatations de faits, il résulte que le caryosome (nucléole-centrosome) n'est nullement l'homologue du cen- trosome. Dans ces deux organes, les deux éléments homologues sont les centrioles. Par contre, réduit à sa masse plastinienne, le caryosome est l'homologue du nucléole. Pas plus que le centrosome, le caryosome n'a la valeur d'un second noyau cellulaire. Ni l'un ni l'autre de ces éléments ne présentent une structure nucléaire complète. Ils ne fournis- sent par de figure mitotique à la division. Même lorsqu'ils se séparent topographiquement du noyau, ils lui restent subor- donnés physiologiquement. La notion du dualisme nucléaire doit être restreinte aux cas des Trypanosomides (et de certains organismes du groupe des Binucleata de Hartmann), et à celui des Infusoires où res- pectivement le kinétonucléus et le macronucléus dérivent du noyau principal et du micronucléus par une division nucléaire normale. La condition binucléée de ces organismes ne peut être regardée comme primitive car ils sont à tous égards fort spécia- lisés. Il n'y a actuellement aucune raison de considérer le caryo- some des Amibes et des Flagellés comme une masse de chro- matine végétative (trophochromatine). Son rôle dans la divi- sion et surtout dans la fécondation (autogamie chez Amœba diploidea), l'identité de la chromatine qu'il supporte et de celle qui existe dans l'espace nucléaire, {Amœba diplomitotica) sont à l'encontre de cette hypothèse. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1907. Avekinzew (L.). Beitrâge zur Kenntniss der Flagellaten. (Zool. Anz. XXXI, p. 834-841). 1907. Averinzew (S.). 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IV à VII. 10 Octobre 1910 BIOSPEOLOGICA XVII <■• SYMPHYLES, PSELAPHOGNATHES, POLYDESMOIDES ET LYSIOPETALOIDES (MYRIAPODES) (Première Série) PAR H.-W. BRÔLEMANN Pau, Basses-Pyrénées TABLE DES MATIÈRES pages Symphyla. — Scutigerella immaculata Newp 340 Pselaphognatha. — Polyxenus lucidus Chai. (p. 340). — P.lucidus var. Jeannelin. var 341 POLYDESMOIDEA 341 Polydesmidae Eupolydesminae. — Brachydesmus superus Latz. (p. 341). — Polydesmus progressus Biol. (p. 342). — P. progressifs subsp. typica n. (p. 342). — P. progressus typicus forma ruina n. (p. 344). — P. progressus subsp. bene- harnensis n. (p. 344). — P. Mistrei Brôl (p. 345). — P. cotnplanatus L. (p. 346), P. complanatus forma typica L. (p. 347). — P. complanalus typicus var. pseu- dinteger n. (p. 347). — P. complanatus forma angusla Latz (p. 349). — P. gai- liais Latz. (p. 349). — P. gallkus subsp. reflexa n. (p. 350). — P. Racovitzai n. sp. (p. 351). — P. denticulatus Koch (p. 354). — P. subinteger Latz. (p. 356). — P. subinteger subsp. Laurae Poe. (p. 358). — P. dismilus Berl. (p. 360). Polydesmidae Leptodesmintae. — Devillea tuberculata Brôl. (p. 361). — Haplo- leptodesmus n. gen. (p. 362). — H. mauritaniens var. geniculata (n.p. 363). Polydesmidae Stronqlyosominae. — Strogylosoma italicum Latz. (p. 364) . Lysiopetaloidea. — Callipus fœtidissimus Sav 364 Explication des planches 376 Les matériaux spéologiques que nous avons eu pour flatteuse mission d'examiner, comprennent des représentants des Sym- (1) Voir pour Biospeologica I à XVI, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX de la 4e série et tome I, II, IV et V de la 5e série. ABOH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. — 5« SÉRIE. — T. V. — (Vil). 25 340 H.-W. BRÔLEMANN phyles, des Pselaphognathes, des Glomeroïdes, des Polydes- moïdes, des Lysiopetaloïdes et des Iuloïdes. Nous remettons à plus tard l'étude des Glomeroïdes et des Iuloïdes, nous bornant aujourd'hui à passer en revue les autres groupes et particulièrement les Polydesmoïdes, si abondants dans le domaine épigée. Nous commencerons par énumérer, dans une partie descrip- tive, les formes recueillies, nous réservant de consigner dans une seconde partie, analytique, les observations auxquelles l'examen des matériaux j>ourra donner lieu. I. PARTIE DESCRIPTIVE SYMPHYLA Scutigerella immaculata Newport, 1884. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grande grotte de Lecenoby, canton de Mauléon, 2/3. i. 06 (gîte n° 128) ; et 20. vm. 08 (gîte n° 237) ; 2 exemplaires. Grotte d'Istaurdy, canton de Mauléon, 23. vm. 08 (gîte n° 238 ; 1 exemplaire. Département de l'Ariège (France). — Entrée de la grotte d'Aurouze, canton de Lavelanet, 20. vu, 07 (gîte n° 202) ; 1 exemplaire. Département de l'Aude (France). — Grotte de la Guiraudasso, canton de Mouthoumet, 18. vi. 09 (gîte n° 272) ; 3 exem- plaires. Iles Baléares. — Grotte du Drach, Majorque, hiver 1905 (gîte n° 185) ; 1 exemplaire. PSELAPHOGNATHA Polyxenus lucidus Chalande, 1888. Département de la Haute-Garonne (France). — Grotte de Gourgue, canton d'Aspet, 23. vu. 08 (gîte n° 229). MYRIAPODES 341 Département du Gard (France). — Baumo de las Fadas, canton de Barjac, 26. vin. 09 (gîten° 276) ; 4 exemplaires. Polyxenus lucidus Chai., var. Jeanneli, n. var. Département des Alpes- Maritimes (France). — Baume du Colombier, canton de Bar-sur-le-Loup, 17. ix. 05 (gîte n° 93) ; et 27. iv. 08 (gîte n° 214). Cinq individus ont été recueillis, dont 2 9 adultes et 3 jeunes ; ils sont malheureusement tous en fort mauvais état. Néanmoins nous avons pu constater qu'ils sont identiques à l'espèce de Chalande, tant par la position et la forme des poils que par la dimension des articles des antennes et la nature des soies sen- sorielles situées aux côtés de la tête. De ces soies une seule est biarticulée, à funicule cylindrique (et non claviforme, comme chez inferus Silv.), les deux autres soies sont filiformes. Par contre, la griffe des pattes ambulatoires (fig. 1) est den- tée dans sa concavité, tandis que chez le lucidus typique des Pyrénées, la griffe est inerme (fig. 2). Ce caractère est si net, que nous jugeons à propos d'instituer pour ces individus une variété, que nous dédions au Dr R. Jeannel. Nous signalerons encore que nous n'avons pas constaté ici la présence des bâtonnets crochus qui, chez le type, ornent l'extrémité des articles 5 et 6 des antennes. POLYDESMOIDEA Polydesmidae EUPOLYDESMINAE Brachydesmus superus Latzel, 1884. Département des Alpes- Maritimes (France). — Baume Granet, canton de Bar-sur-le-Loup, 17. ix. 05 (gîte n° 91) ; 1 ô adulte et 1 ç pullus VI. 342 H.-W. BROLEMANN Dimensions : ô adulte, longueur 10 mm., largeur, 1 mm. 9 pullus VI, longueur 7,50 mm, largeur, 0,90 mm. Ces individus sont accidentellement cavernicoles ; l'espèce est très répandue dans toute la région depuis novembre jus- qu'au premier printemps. Polydesmus progressus Brôlemann, 1900. Nous distinguons dans cette espèce : Une sous-espèce typique ; Une forme naine de la sous-espèce précédente ; Une sous-espèce nouvelle, qui reçoit le nom de beneharnensis. Subspecies typica, n. subsp. Département de l'Aude (France). — Grotte de Lavalette, canton de Limoux, 18. vi. 04 (gîte n° 134) ; 7 9 adultes. Département de l'Ariège (France). — Grotte de l'Herm, canton de Foix, 30. ix, 05 (gîte n° 94), 1 ô et 3 ô adultes. Grotte de l'Herm, canton de Foix, 20. vin. 06 (gîte n° 156) ; 2 9 et 7 ô adultes, 1 9 pullus VII, 1 ô pullus VI. Grotte de Rieufourcau, canton de Lavelanet 23. vin. 06 (gîte n° 162) ; 1 9 adulte. Grotte de Sainte-Hélène, canton de Foix, 24. vin. 06 (gîte n° 163) ; 11 9 et 7 ô adultes, 4 9 pullus VII, 2 9 pullus VI. Grotte de Bédeilhac (fond), canton de Tarascon-sur-Ariège 24. vm. 06 (gîte n° 165) ; 26 9 et 12 ô adultes, 6 9 pullus VII, 4 9 et 3 ô pullus VI, 1 9 et 2 ô pullus V. Grotte de Lavelanet, canton de Lavelanet 19. vu. 07 (gîte n° 199) ô adulte, 1 9 pullus VI. Grotte d'Aurouze, canton de Lavelanet 20. vu, 07 (gîte n° 201) ; 1 9 et 1 ô adultes. Grotte de Fontet, canton de Foix, 23. vu. 07 (gîte n° 207) ; 7 9 et 2 ô adultes, 1 9 pullus VII, 1 9 pullus VI. MYRIAPODES 343 Rivière souterraine de Sarguet, canton de Varilhes, 16. vu. 08 (gîte n° 227) ; 1 9 adulte. Rivière souterraine de Vernajouls, canton de Varilhes (Ariège), 20. ix. 08 (gîte n° 241) ; 1 9 adulte. Grotte de Niaux, canton de Tarascon-sur- Ariège, 12. ix. 09 (gîte n° 291) ; 15 9 et 10 ô adultes, 1 ô pullus V. Grotte de Malarnaud, canton de Labastide-de-Sérou, 13. ix. 09 (gîte n° 292) ; 4 9 et 4 ô adultes. Grotte inférieure du Queire, canton de Massât, 17. ixi 09 (gîte n° 299) ; 4 9 et 7 6 adultes, 3 9 pullus VII, 1 9 pullus VI, 1 9 pullus V. Grotte des Neuf-Fonts, canton d'Oust, 18. ix. 09 (gîte n° 300) ; 2 9 adultes, 3 9 pullus VII, 1 ô pullus VI, 2 9 pul- lus V. Département de la Haute-Garonne {France). — Grotte de Gour- gue, canton d'Aspet, 23. vn. 08 (gîte n° 229) ; 1 9 adulte. Département des Hautes-Pyrénées {France). — Antre ou grotte de Gargas, canton de Saint-Laurent-de-Neste, 20. vin. 07 (gîte n° 210) ; 1 9 pullus V. La présence du progressas nous a encore été signalée à Fos (Haute-Garonne), par le prof. Ribaut ; elle y vit à fleur de terre (1). Nous-même l'avons autrefois indiqué de la grotte de l'Ombrive, Ariège (type), et de la grotte de Lautaret, Ardèche. Mais en ce qui concerne ce dernier habitat, n'ayant plus ces échantillons entre les mains, et rien de semblable n'ayant été trouvé dans cette grotte par MM. Jeannel et Racovitza, nous ne le mentionnons que pour mémoire, jusqu'à plus ample informé. Dimensions Longueur Largeur Moyenne de 9 adulte : 7.600 mm. 0.953 mm. 78 ex. Ô adulte : 5.637 mm. 0.740 mm. 42 ex. 9 pullus VII : 5.833 mm. 0.758 mm. 18 ex. ô pullus VI : 4. 166 mm. 0.616 mm. 6 ex. (1) Il se rencontre dans les mêmes conditions à Ax-les-Thermes, Ariège (1er fév. 1910). 344 H.-W. BROLEMANN Largeur Moyenne de 0 .675 mm. 10 ex. 0 .500 mm. 2 ex. 0, 520 mm. 5 ex. Dimensions Longueur 9 pullus VI : 4.700 mm. ô pullus V : 3.625 mm. 9 pullus V : 3.250 mm. (2) C'est la forme décrite par nous en 1900 (Ann. Soc. Entom. France, LXIX). Nous donnons, pi. IV, fig. 3 et 4, des dessins complémentaires de ses pattes copulatrices. Subspecies typica, forma nana nov. Nous possédons d'autre part dans notre collection des échantillons provenant des Basses-Pyrénées, recueillis à la surface du sol, dans la vallée du Gave de Pau, à : Assat, canton de Pau, au pied des arbres ; Pau-Billère, canton de Pau, dans les mêmes conditions ; et Pau- Ville, dans les jardins, au pied des vieux murs. Nous n'avons remarqué aucune différence ni dans la forme générale ni dans les pattes copulatrices de ces individus (nous donnons un dessin de ces organes, fig. 5). Seule la taille est autre. Dimensions Longueur Largeur 9 adulte : 6.47 mm. 0.80 mm. ô adulte : 4.50 mm. 0.66 mm. 9 pullus VII : 5.50 mm. 0.60 mm. Moyenne de 24 ex. 4 ex. 1 ex. Subspecies beneharnensis n. subsp. Cette race habite la grotte de Bétharram, où elle est abon- dante. Elle ne diffère de la première que par la taille et par la conformation des pattes copulatrices. Dimensions Longueur Largeur Moyenne de 9 adulte : 6.287 mm. 0.800 mm. 43 ex. ô adulte : 4.457 mm. 0.600 mm. 13 ex. 9 pullus VII : 5.215 mm. 0.700 mm. 13 ex. ô pullus VI : 3.614 mm. 0.515 mm. 7 ex. 9 pullus VI : 4.100 mm. 0.600 mm. 5 ex. (2) Cette moyenne est faussée par un individu très petit et très contracté. MYRIAPODES 3 iJimensions Longueur Largeur Moyenne de Ô pullus V : 3 . 254 mm. 0.480 mm. 12 ex. 9 pullus V : 3 .083 mm. 0.475 mm. 6 ex. ô pullus IV : 2, .500 mm. 0.400 mm. 1 ex. Les différences de l'organe copulateur portent sur les points suivants : Les deux rameaux sont profondément divisés (fig. 6) ; ils sont largement séparés dès leur base. Le rameau séminal est proportionnellement très long ; il diverge d'abord vers l'in- térieur puis, formant une courbe, vient rejoindre le rameau secondaire en un point situé au delà de la mi-longueur de ce dernier. Son extrémité porte un crochet comme chez le type (fig. 7), mais à la base externe de ce crochet il existe une nodo- sité très proéminente, p, contre laquelle s'appuie le pulvillum. Le rameau secondaire ne présente rien de particulier ; il est long, subsinueux, terminé en crochet, avec une forte dent subapicale externe. Si l'on dessine l'organe copulateur du type par la face postéro- inférieure, la rainure séminale donne un tracé direct, subsi- nueux, de la base de l'organe à la fourche des deux rameaux. Chez la race beneharnensis, le tracé est autre ; la rainure s'in- fléchit jusqu'au bord interne du rameau séminal et se recourbe vers l'intérieur pour gagner directement la base du pulvillum. Le bord antérieur ventral du troisième segment de la femelle (fig. 8) est largement échancré, sans dentelure médiane ni épanouissements latéraux, comme le type. Polydesmus Mistrei Brôlemann, 1902. Département des Alpes- Maritimes (France). — Baume Granet ou Goule de Mougins, canton de Bar-sur-le-Loup, 17. ix. 05 (gîte n° 91) ; 1 ç pullus vu, 1 ô pullus VI. Baume du Colombier, canton de Bar-sur-le-Loup, 17. ix. 05 (gîte n° 93) ; 1 9 adulte ; et 27. iv. 08 (gîte n° 214) ; 1 ô adulte, 1 9 et 1 ô pullus VII. 346 H.-W. BROLEMANN Dimensions Longueur Largeur 9 adulte : 13.00 mm. 1.60 mm. ô adulte : 13.00 mm. 1.50 mm. 9 pullus VII : 10.00 mm. 1.25 à 1.30 Ô pullus VII : 10.50 mm. 1.30 mm. 9 pullus VI : 8.00 mm. 1.00 mm. Cette espèce est également connue de la grotte de la Lioure, près Claviers (Var), et de la grotte de Saint-Jeannet, près Vence (Alpes-Maritimes). Polydesmus complanatus Linné, 1761. Rappelons ici que le type atteint, d'après Latzel : ô : longueur de 18 à 26 mm. ; largeur de 2.80 à 4 mm. 9 : longueur de 20 à 28 mm. ; largeur de 3 à 5 mm. Ceux du Nord de la France, que nous avons pris comme termes de comparaison, rentrent dans ces dimensions. Le premier écusson est aussi large (ou peu s'en faut) que la tête et les joues prises ensemble. Les carènes ne sont généralement que peu réfléchies et on trouve dans le nombre des individus dont les carènes sont parfaitement horizontales (par ex. un ô de 18.50 mm. de longueur). Le préfémur de la 9e paire de pattes du mâle (8e paire ambulatoire) est plus ou moins gib- beux sunia face dorsale ; ce caractère est très variable. Les soies dont est ornée la face inférieure du même article sont générale- ment indistinctement épineuses. Dans les pattes copulatrices, le rameau secondaire est pourvu d'une seconde dentelure sur l'arête opposée à celle de la grande dent, à un niveau un peu inférieur. Chez la femelle, le bord antérieur ventral du 3e segment est échancré et pourvu de chaque côté de l'échancrure d'un épa- nouissement lamellaire, plus ou moins tordu, et prenant par- fois l'aspect d'un cornet, ainsi que d'une dent médiane qui prend naissance en dedans du bord du segment, entre les deux épanouissements. MYRIAPODES 347 Indépendamment de cette forme typique, nous distinguons une forme plus réduite, à laquelle Latzel a donné le nom de angusta. Cette dernière, d'après ses indications, mesure : longueur, de 12 à 16 mm., largeur de 2.10 à 2.40 mm. Les den- telures du bord des carènes seraient plus atténuées, les angles antérieurs seraient presque obtus et le processus terminal du rameau séminal serait subtortueux. Entre ces deux formes, il existe des passages. Forma typica Linné, 1761. Département de VAveyron {France). — Grotte de la Poujade, canton de Millau, 1. vin. 08 (gîte n° 233) ; 1 ô et 1 9 adultes. Département de l'Hérault (France). — Grotte de la Cave de Labeil, canton de Lodève, 20. iv. 09 (gîte n° 259) ; 1 ô pullus VIL Dimensions Longueur Largeur 9 adulte : 18.00 mm. 2.70 mm. Ô adulte : 18.50 mm. 3.00 mm. Ô pullus VII : 14.50 mm. 2.70 mm. La forme du premier écusson et des carènes est typique ; les carènes 2 à 4 sont à peu près horizontales ; le rameau secondaire est pourvu d'une seconde dentelure. La taille est petite, il est vrai, mais en raison de la concordance des autres caractères, il convient de considérer ces individus comme typiques. Forma typica, var : pseudinteger, n. var. Département de VAveyron (France). — Grotte des Caves Ma- tharel, canton de Saint-Afïrique, 19. iv. 09 (gîte n° 258) ; 1 ô et 2 9 adultes, 1 ô pullus VII, 1 9 pullus VI, 1 9 pullus IV, 2 9 pullus III. Dimensions Longueur Largeur 9 adulte : 21 à 22 mm. 3.20 mm. ô adulte : 22.00 mm. 3.00 mm. ô pullus VII : 17.00 mm. 2.60 mm. 348 H.-W. BRÔLEMANN Dimensions Longueur Largeur ç pullus VI : 11.00 mm. 1.80 mm. 9 pullus IV : 4.25 mm. 0.90 mm. 9 pullus III : 3.25 mm. 0.75 mm. Par ses dimensions cette forme se rattache au type, mais le mâle présente les caractères suivants : Le premier écusson est un peu moins large que la tête et les joues ensemble. Les carènes 2 à 4 sont horizontales ; les dentelures de leurs bords sont très atténuées. Les bords laté- raux du 6e tergite sont fortement convexes (fig. 9) ; les angles antérieurs sont complètement arrondis ; les angles postérieurs sont largement ouverts et peu accusés ; les dentelures latérales sont très émoussées ; de là une certaine analogie avec le P. subin- teger. Le 14e tergite offre une structure en harmonie avec celle du 6e ; l'angle antérieur (fig. 10) et toute la carène sont plus arrondis que de coutume ; les dentelures sont à peine sensibles. En général les mamelons latéraux sont peu boursouflés et la surface dorsale paraît très plane, surtout dans la moitié posté- rieure du corps. Le préfémur de la 9e paire (fig. 11) est très gibbeux ; quant aux pattes copulatrices (fig. 12) elles ne présentent que des variations insignifiantes ; la grande dentelure (a) affecte plutôt la forme d'un lambeau arrondi que celle d'une dent crochue ; la seconde dentelure (b) existe, elle est émoussée ; le processus terminal du rameau séminal est un peu plus court et peut-être moins régulièrement arqué ; toutes différences dans lesquelles nous ne pouvons voir que des variations indi- viduelles. Chez la femelle, même aspect aplani, même effacement des dentelures latérales ; toutefois les angles antérieurs sont un peu moins arrondis. Les caractères sexuels du 3e segment sont normaux ; la dent médiane est bien développée. La femelle se rapproche donc un peu de la forme typique. Les jeunes s'en éloignent de moins en moins. Chez pullus VII, les carènes 2 à 4 ont une tendance à se redresser, les angles MYRIAPODES 349 antérieurs sont bien marqués ; les bords externes sont presque rectilignes ; seules les dentelures sont atténuées. Forma angusta Latzel, 1884. Département de l'Ardèche (France). — Baumo de la Cam- pana, canton de Bourg-Saint- Andéol, 31. vin. 09 (gîte n° 285) ; 6 9 et 5 ô adultes, 1 ô pullus VII. Dimensions Longueur Largeur 9 adulte : 15.00 à 16.00 mm. 2.30 à 2.75 mm. Ô adulte : 14.50 à 17.00 mm. 2.20 à 2.50 mm. Ô pullus VII : 11.25 mm. 1.80 mm. Ces dimensions sont bien celles de la forme de Latzel. Les carènes (fig. 13 et 14) sont normales. Le préfémur 9 (fig. 15) est faiblement gibbeux. La seconde dentelure du rameau secondaire des pattes copulatrices existe chez un individu et manque chez trois autres ; quant au cinquième, il présente la dentelure à l'une des pattes et pas à l'autre. Le processus ter- minal du rameau séminal c (fig. 16), n'est pas tortueux, mais il est un peu plus grêle que de coutume. Chez la femelle, au bord antérieur ventral du 3e segment (fig. 18), la dentelure médiane fait défaut tandis que les épa- nouissements latéraux sont bien développés. Enfin, les protu- bérances des hanches de la 2e paire (fig. 17) sont très accusées. Polydesmus gallicus Latzel, 1884. Département de VAriège (France). — Grotte de Lavelanet, canton de Lavelanet, 19. vu. 07 (gîte n° 199) ; 1 9 pullus VI. Grotte de Liqué, canton de Saint-Girons, 15. ix. 09 (gîte n° 295) ; 3 ô pullus VIL Département de la Haute-Garonne (France). — Grotte de Gourgue, canton d'Aspet, 23. vu. 08 (gîte n° 229) ; 1 ô pullus IV. Département des Hautes- Pyrénées (France). — Antre ou grotte de Gargas, canton de Saint-Laurent-de-Neste, 30/31. vn. 05 (gîte n° 2) ; et 20. vm. 07 (gîte n° 210) ; 2 9 pullus VI. 350 H.-W. BRÔLEMANN Dimensions Longueur Largeur ô pullus VII : 14.00 à 16.00 mm. 2.25 à 2.60 mm. 9 pullus VI : 9.00 à 10.00 mm. 1.50 à 1.70 mm. Ô pullus IV : 4.00 mm. 0.80 mm. Le développement de ces individus ne permet pas de recon- naître s'il s'agit du type ou d'une variété. Polydesmus gallicus reflexus, n, subsp. Département de l'Aude (France). — Grotte d'Artigue- Vieille, canton de Quillan, été 1904 (gîte n° 141) ; 1 ô adulte. Grotte de Sabarac, canton d'Axat, 20. iv. 06 (gîte n° 148) ; 1 ô adulte. Département des Pyrénées-Orientales (France). — Grotte de Can Pey, canton d'Arles-sur-Tech, 12. iv. 06 (gîte n° 145) ; 1 9 adulte. Grotte de Sainte-Madeleine, canton de Saint-Paul-de-Fe- nouillet, 18. vi. 09 (gîte n° 271) ; 1 ô et 2 9 pullus VII. Dimensions Longueur Largeur 9 adulte : 21.00 à 22.00 mm. 3.00 à 3.10 mm. ô adulte : 22.00 mm. 3.10 mm. 9 pullus VII : 16.00 à 17.00 mm. 2.75 à 2.80 mm. ô pullus VII : 17.00 mm. 2.80 mm. Coloration unifo me. Antennes longues, dépassant le bord postérieur du 4e tergite. Proportions des articles : 1er art., 0.25 mm. ; 2e art., 0.55 mm. ; 3e art., 1 mm. ; 4e art., 0 70 mm. ; 5e art., 0.70 mm. ; 6e art., 0.60 mm. ; 7e et 8e art., ensemble 0.30 mm. ; total, 4.20 mm. Premier tergite aussi large que la tête et les joues réunies. Bord antérieur à peine convexe ; angles antérieurs complète- ment arrondis ; bords latéraux un peu divergents en arrière ; angles postérieurs très ouverts, à pointe émoussée ; bord postérieur rectiligne au milieu, oblique vers l'avant dans les côtés. Surface déprimée transversalement en avant de la rangée postérieure de mamelons ; ceux-ci sont les plus accen- MYRIAPODES 351 tués, notamment les quatre mamelons médians qui sont un peu acuminés. Les carènes des tergites 2 et 3 ont une tendance à se redresser, mais cette disposition est peu sensible et a disparu déjà sur le tergite 4. Sur ces mêmes tergites, les mamelons de la zone médiane sont un peu acuminés, moins cependant que chez P. coriaceus. Vers l'arrière les mamelons ne tardentpas à s'aplanir. Ceux de la première rangée sont presque fusionnés deux à deux et sans autre sillon que le médian. Les sillons transversaux sont faibles, surtout le sillon antérieur. La 'rangée postérieure de mamelons est plane mais forme un dessin en zig-zag en avant du bord postérieur qui reste intact. Jusqu'au 7e segment, les carènes sont transversales, subrec- tangulaires, à bords externes très peu convexes, à angles bien marqués, à dentelures marginales accentuées et aiguës. A partir du 8e somite (fig. 19 et 20), le bord antérieur de la carène devient oblique vers l'arrière, son point d'attache avec le corps forme un épaulement saillant arrondi. Le bord postérieur est peu échancré mais l'angle postérieur commence à faire saillie sur le niveau du bord postérieur du tergite dès le 10e so- mite environ, et devient sensiblement proéminent vers le 16e. Pattes du mâle épaisses, vêtues de sétules très courtes ; ongle court et robuste. Préfémur 9 fortement gibbeux (fig. 21) ; les soies de sa face ventrale sont robustes, courtes et épineuses. Les pattes copulatrices (fig. 22 à 24) sont un peu plus forte- ment coudées que chez le type. Le télépodite est fortement globuleux dans sa concavité, à la base des rameaux. Ceux-ci ne sont pas croisés. Le rameau séminal est semblable à celui du type, la crête sur laquelle s'appuie le pulvillum est seule- ment un peu moins développée. Par contre le rameau secondaire présente quelques particularités ; à sa base, le long de la con- vexité du membre, il est simplement accolé au rameau séminal sans donner naissance à une crête transversale arquée, comme chez le type. Le processus (p) qui précède la grande courbure est très allongé, environ cinq fois plus long que large à la base, 352 H.-W. BRÔLEMANN faiblement rétréci au milieu rapidement aminci à la pointe qui est précédée d'une dentelure mousse. Chez la femelle, le bord antérieur ventral du 3e somite (fig. 25 et 26) est largement échancré ; Féchancrure est arrondie ; le bord (a) forme une petite crête mince et non un gros bourrelet; par contre, en avant du bord postérieur il existe une crête granuleuse (b, b') qui est plus saillante dans les côtés, et qui s'élargit et se fond rapidement dans les flancs. Les tubercules des hanches sont médiocrement développés. Polydesmus Racovitzai, n. sp. Département des Pyrénées-Orientales {France). — Barranc du Pla de Périllos, canton de Rivesaltes, 28, v. 06 (gîte n° 149) ; 1 ô et 1 ç adultes. 9 adulte : longueur 14 mm., largeur 1.90 mm. 6 adulte : longueur 13 mm., largeur 1.50 mm. Coloration uniforme. Antennes médiocrement longues, attei- gnant le bord antérieur de la 4e carène. Proportions des articles : 1er art., 0.15 mm. ; 2e art., 0.25 mm .; 3e art., 0.50 mm ; 4e art., 0.35 mm. ; 5e art., 0.40 mm. ; 6e art., 0.40 mm. ; 7e et 8e art., ensemble 0.20 mm. ; total, 2,25 mm. Le 6e article est environ deux fois plus épais que le 3e. Pilosité assez dense. La tête et le tronc des mandibules sont mats, à surface iné- gale et couverte de crins un peu plus longs sur le front et près du labre ; une bande brillante sépare le front du labre ; ce dernier est tridenté et à peine échancré. Premier écusson (fig. 27), plus large que vertex mais moins que la tête et les joues réunies. Bord antérieur et bord postérieur faiblement convexes ; les côtés sont tronqués ; ils sont inter- rompus en leur milieu environ par une dentelure ; en avant de la dentelure ils sont arrondis et en arrière ils sont rectilignes et parallèles ; la plus grande largeur de l'écusson se trouve ainsi dans sa moitié antérieure. Les angles postérieurs sont droits, émoussés. Sur la surface les huit mamelons marginaux anté- MYRIAPODES 353 rieurs sont à peine indiqués ; les mamelons de la rangée médiane, notamment les deux externes, sont assez marqués ; ceux de la rangée marginale postérieure sont bien développés, particu- lièrement les deux ou trois mamelons externes de chaque côté ; tous portent un crin de longueur égale environ à la moitié de la distance qui les sépare l'un de l'autre. Les carènes suivantes sont horizontales ; celles du 2e somite sont nettement chassées vers l'avant et les bords latéraux convergent vers l'arrière ; ces caractères sont de moins en moins accentués sur les carènes 3 et 4 ; elles sont droites, à bords antérieurs et postérieurs parallèles sur le 5e et le 6e somite ; à partir du 8e (fig. 28), l'angle antéro-interne de la carène devient saillant, son bord antérieur est oblique, son bord pos- térieur est faiblement échancré ; l'angle postérieur dépasse à peine le niveau du bord postérieur au milieu du corps, mais s'ac- centue dans les cinq ou six derniers segments. Les mamelons des carènes 2 à 4 sont bien développés et acuminés comme chez P.coriaceus ; vers l'arrière, ils s'aplanissent, et le sillon transversal postérieur s'efface ; néanmoins la pilosité persiste sur tous les mamelons. Le mamelon interne des carènes est faiblement bombé ; il est deux fois plus large que le mamelon digitiforme externe vers le 8e somite, mais il perd de sa largeur vers l'ar- rière. Dernier segment aminci, conique, tronqué à l'extrémité, avec deux paires de granules piligères latérales et une paire subapicale. Valves assez bombées, avec un rebord en bourrelet très accusé. Ecaille préanale en ogive arrondie avec une paire de granules sétigères coniques saillants. Lames ventrales mates, finement ciliées, divisées par deux sillons en croix. Leur lar- geur égale la longueur du 3e article des pattes correspondantes. Suture pleuro- ventrale nulle. 6e article des pattes ambulatoires plus long que le 3e ; ongle très court et robuste (fig. 31). Les hanches de la 2e paire du mâle sont faiblement tubercu- lées au sommet. Les pattes sont épaissies ; le deuxième article 354 H.-W. BROLEMANN (préfémur) est fortement gibbeux sur la face dorsale, particu- lièrement sur la 9e paire (fig. 29). Les soies de la face ventrale du même article sont spinif ormes, courtes et trapues (fig. 30). Les pattes copulatrices sont construites sur le type de celles du coriaceus (fig. 32 et 33). Au delà de l'étranglement basai, la patte est boursouflée et donne naissance aux deux rameaux, qui sont écartés dès la base. Le rameau secondaire est relati- vement grêle et s'amincit progressivement jusqu'à la pointe en s'incurvant à partir du deuxième tiers de sa longueur. On remarque une grande dent conique mousse (a) sur l'arête externe de sa concavité et deux ou trois dentelures acuminées (x) sur sa convexité ; pas de dent subapicale. Le rameau sé- minal est épais et court ; il est surmonté d'un appendice en croissant (d) comme chez P. coriaceus ; à sa base on remarque deux plis saillants obliques (é). Une particularité importante de cet organe réside dans la marche de la rainure séminale qui, au lieu de serpenter sur la face interne du membre pour se rendre de la base à la fourche des rameaux, se dirige en ligne droite de la base du membre vers sa concavité pour épouser les sinuosités des arêtes basales du rameau séminal et, de là, regagner la fourche et contourner le rameau. Chez la femelle, les hanches de la 2e paire sont tuberculées sur leur face postérieure. L'échancrure du bord ventral anté- rieur du 3e somite est subrectangulaire (fig. 33 bis) ; le fond rectiligne de l'échancrure présente une petite dentelure mé- diane (a). Cette espèce nous est également connue de Banyuls-sur-Mer, où elle a été recueillie à fleur de terre par le Prof. Duboscq, de Montpellier. Polydesmus denticulatus C. Koch, 1847. Département de l'Yonne (France). — Grotte d'Arcy-sur-Cure, canton de Vermenton, 16. ix. 07 (gîte n° 193) ; 4 9 et 1 ô adultes, 7 9 et 5 ô pullus VII, 4 9 et 1 ô pullus VI, 3 9 et 3 ô pullus V. MYRIAPODES 355 Grotte des Fées, canton de Vermenton, 16. ix. 07 (gîte n° 194); 3 9 adultes, 3 9 et 2 ô pullus VII, 1 ô pullus VI. Longueur Largeur 12.50 à 16.00 mm. 1.50 à 2.00 mm. 18.00 mm. 2.00 mm. 9.50 à 12.75 mm. 10.50 à 13.00 mm. 7.50 à 9.00 mm. 10.00 mm. 6.00 à 6.25 mm. 5.25 à 6.50 mm. 1.20 à 1.70 mm. 1.20 à 1.70 mm. 0.90 à 1.30 mm. 1 .30 mm. 0.80 à 0.90 mm. 0.80 à 0.90 mm. Dimensions 9 adulte : ô adulte : 9 pullus VII : ô pullus VII : 9 pullus VI : ô pullus VI : 9 pullus V : 6 pullus V : Nous n'avons eu à noter chez ces individus que les parti- cularités suivantes, que nous estimons n'être que des varia- tions individuelles : Le rameau secondaire (fig. 34 à 36) est arqué en faucille plus régulièrement encore que le représente Attems pour des exem- plaires de Graz (fig. 185, Attems 1898, System der Polydes- miden, I). Son appendice externe (p) est bien développé, large, un peu arqué et muni d'une forte dent aiguë (p') près de la base ; cette dent semble très courte chez les individus de Graz (Attems, même figure) et chez ceux de la vallée du Rhin illus- trés par Verhoeff (1891, Beitrag zur mitteleuropaischen Di- plopoden-Fauna), en cela nos dessins se rapprochent de celui d'ATTEMS (fig. 186, 1. c.) emprunté à des individus de Basse- Autriche. Le rameau séminal est normal, avec la dentelure de la face externe (y) bien développée Chez la femelle, l'échancrure du bord antérieur ventral du 3e somite est subtriangulaire-arrondie, sans dentelure ni épa- nouissements latéraux ; le bord de l'échancrure (d) est simple- ment aminci et réfléchi. Entre celui-ci et le bord postérieur, il existe une crête (c, c') plus accusée de chaque côté qu'au milieu (fig. 37 et 38). 4KCH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. SÉRIE. — T. Y. — (VII). 20 356 H.-W. BRÔLEMANN Polydesmus subinteger Latzel, 1884. Département de la Seine (France). — Catacombes de Bicêtre, canton de Villejuif, hiver 1905, été 1906- (gîte n° 132) ; 7 9 et 1 ô adultes, 1 ô pullus VII. Département de l'Ardèche (France). — Grotte du Lautaret, canton d'Aubenas, 28. vin. 09 (gîte n° 278) ; 1 ç et 1 ô adultes, 2 ç et 4 ô pullus VII, 7 9 et 14 ô pullus VI. Dimensions Longueur Largeur 9 adulte : 13.00 à 16.00 mm. 1.70 à 2.00 mm. ô adulte : 14.50 à 18.50 mm. 1.60 à 2.10 mm. 9 pullus VII : 12.00 mm. 1.50 à 1.70 mm. Ô pullus VII : 11.50 à 12.50 mm. 1.50 à 1.80 mm. 9 pullus VI : 7.50 à 8.50 mm. 1.00 à 1.30 mm. ô pullus VI : 8.00 à 9.50 mm. 1.10 à 1.30 mm. Les pattes copulatrices de cette espèce, d'ailleurs fort connue et très répandue en France et dans le nord de l'Alle- magne, ont été plusieurs fois figurées, mais avec des résultats plus ou moins satisfaisants. Latzel, qui a décrit l'espèce en 1884 (in Gadeau de Kerville, Myriapodes de la Normandie — lre liste), a donné une figure trop petite et insuffisamment dé- taillée. Le même reproche est à adresser aux figures du P. ma- cilentus de A. Humbert (1893, Myriapodes des environs de Ge- nève — œuvre posthume). Verhoeff (1891, Ein Beitrag zur mitteleuropàichen Diplopoden-Fauna) n'est pas tombé dans le même travers, sa figure est grande, mais elle est loin de donner l'impression de la forme boursouflée de cet organe ; de plus, il représente le rameau séminal simplement tronqué à son extré- mité et couronné par un bouquet de longues soies ; peut-être a-t-il eu sous les yeux un individu difforme, car, s'il en était autrement, il y aurait lieu de considérer ses individus comme les représentants d'une variété. Après lui Rothenbuhler (1899, Ein Beitrag zur Kenntnis der Myriapoden-Fauna der Schweiz — Inaug. Dissert.), sous le synonyme de var. : Hum- MYRIAPODES 357 oerti, et Faes (1902, Myriapodes du Valais) n'ont guère été plus heureux. Meilleure, sans être toutefois complètement satisfaisante sous sa forme un peu schématisée, est le dessin publié par Attems (1898, System der Polydesmiden — 1er Theil). C'est pourquoi nous voulons à notre tour tenter de donner une reproduction de cet organe, mais en le présentant non pas sur une seule face, comme l'ont fait nos devanciers, mais sur trois faces, savoir : le profil externe (fig. 39), le profil interne (fig. 40) et la face concave (fig. 41). Ces dessins sont em- pruntés à un mâle des Catacombes de Bicêtre qui représente pour nous le type Latzelien. Le rameau secondaire (le plus facile à figurer) n'offre rien de particulier, si ce n'est qu'il est mieux séparé du télépodite que chez aucune autre de nos espèces françaises ; on peut même y voir des rides ou strioles qui déh mitent exactement sa base. Immédiatement avant la base de ce rameau, le télé- podite est gibbeux sur son arête antéro-supérieure (l). A peine détaché du tronc, le rameau séminal présente, sur la face ex- terne, une énorme boursouflure globuleuse (z) qui forme la saillie volumineuse de la figure 41. Le rameau séminal est court, il dépasse de peu la boursouflure en question ; il est tronqué à l'extrémité, mais à cet endroit il présente des particularités variables même suivant les individus. On y peut reconnaître essentiellement deux systèmes de crêtes. La crête de la face concaye porte le pulvillum ; elle est tordue et ses deux sommets (h), vêtus de pilosité courte, sont placés dans des plans perpendiculaires l'un à l'autre. La seconde crête (i) contourne le sommet du rameau sur ses autres faces ; elle est brusquement tronquée, sur la face interne, au voisinage de la crête pileuse, point où elle forme souvent une dentelure plus ou moins aiguë ; sur la face interne elle est rabattue vers l'intérieur, donnant naissance à une fossette submarginale (/) ; puis elle se redresse en contournant le membre par la face antéro-supérieure et, en ce point, elle est souvent déchiquetée et dentelée (de là cette pointe apicale qui se voit sur la figure de Latzel) ; enfin 358 H.-W. BRÔLEMANN elle s'atténue sur la face externe et disparaît avant d'atteindre l'autre extrémité de la première crête. Cette description était d'autant plus nécessaire qu'il existe une autre forme moins connue et pas mieux figurée, dont il est bon de faire ressortir les différences, bien qu'elle n'ait pas encore, que nous sachions, acquis le titre de cavernicole. Nous devons des dessins des pattes copulatrices de cette seconde forme, par ordre chronologique, à R.-I. Pocock, sub. Pol. Laurae (1890, Description of a new Polydesmus from Liguria. — Ann. Mus. Civ. Stor, Nat. Genova, X, 31 déc. 1890) ; à Berlese, sub. Pol. eximius (1891, xA.cari, Myriapodi et Scor- piones, hucusque etc., fasc. LIX, n° 8, 28. n. 1891) ; et à Rothenbuhler, sub. P. subinteger var. Steckii (1900, Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Diplopoden-Fauna der Schweiz). Cette forme doit donc prendre le nom de : Polydesmus subinteger, subspecies Laurae Pocock, 1891. Ses pattes copulatrices sont quelque peu différentes de celles du type, comme on en peut juger par les trois figures que nous publions en regard des premières : fig. 44, profil externe ; fig. 45, profil interne ; fig. 46, concavité. Ici la partie distale du rameau secondaire, comprise entre la grande dentelure (a) et la pointe, est généralement un peu plus courte. Le rameau séminal est moins trapu, plus long. Sur sa face interne, le long de l'arête antéro -supérieur, il existe une crête longitu- dinale (k) qui, avec la crête apicale très prononcée, forme une fossette profonde (/) dont le fond est faiblement soulevé par la vésicule séminale. Sur la face opposée, la grosse bour- souflure (z) existe, aussi saillante extérieurement, mais moins bien définie, moins globuleuse en ce sens qu'elle s'étend un peu plus vers la base de l'organe ; par contre, elle déborde moins sur la face antéro-supérieure. Au-delà de la boursou- flure l'organe est plus développé, sa pointe est tronquée comme dans le type et nous y retrouvons les crêtes caracté- MYRIAPODES 359 ristiques ; chez l'individu modèle, la crête dorsale (i) est très développée et c'est elle qui, vue par la tranche, apparaît sous forme de dent apicale sur la figure 43. Les caractères sexuels de la femelle présentent eux aussi des différences. Le bord antérieur ventral du 3e segment est largement échancré. Chez le type (fig. 42 et 43), il existe au milieu une dent triangulaire (a) plus large que longue ; cette dent est flanquée de part et d'autre de crêtes arrondies (b b') aussi longues que la dent médiane et beaucoup plus larges qu'elle ; le bord du segment semble ainsi entaillé de quatre échancrures, deux médianes et deux latérales. En outre, la face ventrale du segment est traversée, entre le bord antérieur et le bord postérieur, mais plus près de ce dernier, par une crête transversale basse (c c) moins accentuée sur la ligne médiane que de chaque côté. Chez la race Laurae, même disposition (fig. 47 et 48), mais la dentelure médiane (a) est presque complètement obsolète, son emplacement n'étant indiqué que par un dénivellement. Par contre, les crêtes latérales (b b') sont beaucoup plus déve- loppées, presque aussi longues que larges et un peu déviées extérieurement, rappelant la structure du P. comjjlanatus. Quant à la crête transversale postérieure elle est obsolète. Chez les deux formes, les coxoïdes de la deuxième paire de pattes ambulatoires sont construits de même. La face posté- rieure est tuberculée (comme chez complanatus, gallicus, etc.) ; mais, en outre, du tubercule se détache un prolongement co- nique qui est dirigé horizontalement vers l'extérieur et qui atteint le premier tiers de l'article suivant (fig. 42 et 47). La répartition géographique de ces races est différente. Le type est commun dans les bassins du Rhin et de la Moselle (Verhoeff), dans la vallée du Rhône depuis son origine (Faes, Rothenbuhler, 1899) et dans le nord de la France. D'après Latzel, il descend le long de la côte de l'Atlantique jusque dans les Deux-Sèvres et en Charente. Il est probable qu'il habite tout le centre de la France, car nous le possédons d'Avignon 360 H.-W. BROLEMANN et de l'Isère. Il n'est pas encore connu des Pyrénées. La race Laurae, par contre, est une forme -exclusivement méridionale qui est commune sur notre littoral méditerranéen, à partir de Cannes, Vers l'est. La var. Steckii provient des Alpes Cottiennes et le P. eximius des Apennins. Polydesmus dismilus Berlese, 1891. (Syn. : P. Bolivari Verhoeff, 1907, Uber Diplopoden, 7 (27) Aufs.) Espagne. — Cuevas de las Devotas, partido de Boltana, pro- vince de Huesca, 13. vin. 05 (gîte n° 33) ; 1 9 pullus VIL Cueva de abajo del Collarada ou Cueva de las Guixas, par- tido de Jaca, province de Huesca, 30. vin. 05 (gîte n° 53) ; 2 9 adultes. Algérie. — Rhar-Ahdid, commune de Tababort, province de Constantine, 11. x. 06 (gîte n° 181) ; 5 ô adultes, 8 9 et 7 ô pul- lus VII, plus 12 individus brisés. Dimensions Longueur Largeur 9 adulte : 18.00 mm. 2.50 à 2.70 mm. ô adulte : 20.00 à 21.00 mm. 2.50 à 2.80 mm. 9 pullus VII : 13.50 à 14.50 mm. 1.90 à 2.30 mm. Ô pullus VII : 13.25 à 15.50 mm. 1.95 à 2.30 mm. Le Dr Verhoeff compare son Bolivari au gallicus; il en a en effet les dimensions, mais, en ce qui concerne les individus cavernicoles algériens, la comparaison ne va pas au delà, car la sculpture est différente. Les tergites (fig. 49 et 50), 2, 3 et 4 sont plus chassés vers l'avant, les angles postérieurs sont plus arrondis. Alors que, chez gallicus, le bord postérieur a une tendance à s'échancrer et l'angle postérieur devient aigu dès le 5e somite, chez dis- milus, il faut arriver au 9e écusson pour retrouver cette ten- dance, le bord postérieur des carènes 5 à 8 étant parfaitement rectiligne. Les angles postérieurs sont donc en général moins MYRIAPODES 361 proéminents. En outre, le mamelon interne des carènes est plus bombé, plus large, plus nettement séparé du tronc, et le ma- melon marginal est plus étroit. Il résulte de cette structure que la région dorsale médiane paraît déprimée par rapport aux carènes. En ce qui concerne l'aspect de l'animal, la figure générale de Berlese (1 c, fasc. LIX, n° 9) est assez fidèle ; quant à sa figure 3, dans laquelle les carènes ont la forme de celles du subinteger, elle ne peut en rien s'appliquer aux individus algériens. Il y a peut-être là une variété à distinguer. A partir des pattes de la 3e paire, le préfémur est gibbeux sur la face dorsale, comme l'a représenté Verhoeff. Dans leur ensemble, les pattes copulatrices (fig. 51 et 52), sont bien semblables à celles publiées par nos devanciers. Nous remarquons seulement que les deux protubérances qui protè- gent le pulvillum sur la face postéro-inférieure du rameau sé- minal sont un peu plus développées et qu'à Tune d'elles s'en adjoint une troisième (g) dont nous ne voyons pas trace dans les dessins de nos collègues. Chez une femelle du gîte n° 53, le bord antérieur ventral du 3e somite (fig. 53 et 54) est conformé comme chez le subin- teger typique, à cette différence près que les crêtes latérales (b, b') sont moins développées. Les hanches de la 2e paire sont normalement tuberculées, c'est-à-dire dépourvues de prolon- gement conique transversal. Cette espèce, citée pour la première fois d'Italie, semble n'être pas rare en Espagne, d'où elle nous a déjà été communi- quée (peut-être de Grenade) par le prof. Bolivar. Ces échantil- lons avaient les pattes copulatrices conformées comme les indi- vidus algériens. Le type du Bolivari vient de Valence. LEP TODE SMIN AE Devillea tuberculata Brôlemann, 1902. Département des Alpes- Maritimes (France). — Baume Granet, canton de Bar-sur-le-Loup, 17. ix. 05 (gîte n° 91) ; 1 9 adulte. 362 H.-W. BRÔLEMANN Baume du Colombier, canton de Bar-sur-le-Loup, 27. iv. 08 (gîte n° 214) ; 1 ô pullus VI. Dimensions : ç adulte : longueur 8 mm., largeur 0.60 mm. Cette espèce est là dans son domaine classique ; elle a été décrite sur des individus recueillis dans la Baume obscure, près Tourettes-sur-Loup et dans la grotte de Saint-Jeannet, près Vence (Alpes-Maritimes), par M. Sainte-Clair Deville. Le prof. Silvestri a décrit en 1903 (in : Berlese, Acari Myriapodi et Scorpiones hucusque etc., fasc. C, n° 2), une Devillea Doderoi, habitant les cavernes de Sardaigne. Elle se distingue de la nôtre par la forme du 1er écusson dont la rangée postérieure de tubercules est très saillante ; est-ce bien là un caractère spécifique? Il est remarquable que l'auteur ne dise mot du rameau secondaire des pattes copulatrices ; on en est réduit à se demander s'il existe, ce qui est un point capital de la structure de l'espèce. Nous ne sommes pas mieux fixés sur les caractères sexuels secondaires, tels que la palmette qui ac- compagne la 3e paire de pattes ambulatoires. Dans ces conditions toute comparaison est impossible et l'utilité d'une semblable description devient très problématique. Genre HAPLOLEPTODESMUS, n. gen. C'est à tort, à notre avis, que le nom générique de Lepto- desmus a été étendu à l'espèce africaine de Lucas et à ses con- génères. Les Leptodesmus ont le 7e segment et les hanches des pattes copulatrices construits sur le même type que le mauri- taniens, mais ce sont là des caractères de famille ; le télépodite des pattes copulatrices est absolument différent, clivé qu'il est en deux rameaux. Il y a donc lieu de créer pour les formes médi- terranéennes un genre qui se reconnaîtra des Leptodesmus aux caractères suivants : Télépodite formé d'une tigelle longue, plus ou moins gra- duellement amincie de la base à la pointe, généralement grêle et totalement dépourvue de tout prolongement fémoral, tarsal MYRIAPODES 363 ou autre. Une rangée longitudinale de fortes soies est disposée le long de l'arête externe du membre et dépasse parfois la moitié de sa longueur. La rainure séminale parcourt tout le télépodite et aboutit à son extrémité. La figure 55 représente le gnathochilarium de la nouvelle variété du H. mauritaniens, ainsi que les appendices antérieurs sensoriels dont il est pourvu. Dans ce genre sont à inscrire : Polydesmus mauritaniens Lucas, d'Algérie ; Polydesmus (Oxyurus) cyprins Humb. et Sauss., de Chypre ; une espèce désignée par Attems (1894, Die Copulationsfiïsse der Polydesmiden) sous le nom de : Oxyurus Throx ; ainsi qu'une espèce des collections du Muséum d'Histoire Naturelle, dont nous représentons ici les pattes copula- trices (fig. 62 et 63) et que nous désignons sous le nom de : Haploleptodesmus caramanicus, de la côte de Caramanie. Haploleptodesmus mauritanicus Lucas, var : geniculatus, n. v. Algérie. — Grotte de la Madeleine, commune de Tababort, province de Constantine, 11. x. 06 (gîte n° 179) ; 2 ç et 1 ô adultes. Rhar-el-Baz, commune de Tababort, province de Constan- tine, 11. x. 06 (gîte n° 180) ; 2 9 adultes. Dimensions 9 adulte : longueur 37.00 à 41.00 mm., largeur 6.30 à 7 mm. ô adulte : longueur 38.00 mm., largeur 6.50 mm. Cette variété diffère principalement du type par la forme des pattes copulatrices (fig. 56) qui sont coudées au delà du deuxième tiers de leur longueur et subanguleuses sur l'arête interne en ce point. Jusqu'à la courbure le télépodite est pro- portionnellement large ; au delà il est grêle et tordu sur lui- même ; l'extrémité est tronquée, la rainure séminale y aboutit, 364 H.-W. BRÔLEMANN et son ouverture est bordée de spinules (fig. 57). La rangée ex- terne de soies atteint presque la courbure, elle dépasse par con- séquent le milieu de l'organe. Pour mieux permettre d'appré- cier les différences, nous reproduisons, en regard des pattes copulatrices de notre variété, celles d'individus faisant partie des collections de Lucas et conservés au Muséum d'Histoire Naturelle (fig. 60 et 61). La face inférieure des pattes de la lre paire est plantée de soies longues (fig. 58). Les hanches de la seconde paire sont surmontées d'un tubercule acuminé (fig. 59). STRONGYLOSOIMNAE Strongylosoma italicum Latzel, 1886. Département de la Seine (France). — Catacombes de Bicêtre, canton de Villejuif, hiver 1905, été 1906 (gîte n° 132) ; 3 9 et 1 ô adultes. 9 adulte : longueur 10.50 à 12.00 mm., largeur 1.25 à 1.30 mm. Ô adulte : longueur 11.00 mm., largeur 1.00 mm. LYSIOPETALOIDEA Callipus foetidissimus Savi, 1819. Département des Alpes- Maritimes (France). — Grotte du Laura ou de l'Ermite, canton de Sospel, 25. ix. 05 (gîte n° 90) ; Baume du Colombier, canton de Bar-sur-le-Loup, 17. ix. 05 (gîte n° 93) ; et 27. iv. 08 (gîte n° 214). Grotte d'Albarea, canton de Sospel, 25. ix. 05 (gîte n° 93). Particularités individuelles : Gîte n° 90 : <*> adulte : 58 segments, dont 3 apodes, 103 paires de pattes. Gîte n° 90 : 9 adulte : 58 segments, dont 3 apodes, 105 paires de pattes. MYRIAPODES 365 Gîte n° 90 : 9 jeune : 42 segments, dont 5 apodes, 69 paires de pattes. Gîte n° 93 : 9 jeune : 55 segments, dont 4 apodes, 97 paires de pattes. Gîte n° 95 : 9 jeune : 52 segments, dont 4 apodes, 91 paires de pattes. Gîte n° 214 : ô adulte : 60 segments, dont 3 apodes, 107 paires de pattes. Gîte n° 214 : 9 adulte : 55 segments, dont 3 apodes, 99 paires de pattes. Gîte n° 214 : 9 jeune : 57 segments, dont 4 apodes, 101 paires de pattes. La femelle du gîte n° 95 présente cette particularité d'avoir la 32e paire de pattes (c'est-à-dire la paire antérieure du 19e so- mite) régénérée. Nous en donnons une figure à titre de docu- ment. Dans l'un des moignons (fig. 64) on reconnaît la trace de trois articulations et d'un étranglement subapical (A. B, C, D) ; dans l'autre, il n'y a que deux articulations d'indiquées (A>, B'). Le Dr Verhoeff a établi récemment une distinction entre les individus de Lombardie, qu'il désigne sous le nom spéci- fique de longobardius, et ceux de l'Italie méridionale. Mais en l'absence de figures, nous ne sommes pas en mesure de décider si les exemplaires ci-dessus appartiennent ou non à la forme lombarde, comme tout le donne à supposer. II. PARTIE ANALYTIQUE Les espèces, races, ou variétés que nous venons d'énumérer sont au nombre de 22. Bien peu parmi elles peuvent être consi- dérées comme faisant des grottes leur séjour habituel. La plu- part sont communes à la surface et leur présence dans des exca- vations du sol pourrait être taxée d'accidentelle, s'il ne s'agis- sait pas de formes amies de l'humidité, qui recherchent les abris 366 H.-W. BRÔLEMANN obscurs, et qui trouvent dans les grottes des conditions d'exis- tence convenant parfaitement à leur humeur lucifuge. Tels sont notamment la Scutigerelle, le Callipus, le Strongylosome et les grands Polydesmiens, complanatus, gallicus, Racovitzai, denticulatus, dismilus et subinteger. Chez deux de ces derniers, cependant nous avons pu reconnaître des différences avec la forme usuelle, assez marquées pour permettre la création d'une race et d'une variété distinctes. Nous ne pouvons toutefois pas mettre ces variations sur le compte de la vie cavernicole. Polydesmus gallicus reflexus est une forme qui se rencontre en plein air. Nous en avons recueilli des échantillons dans la forêt de la Seoubo, au-dessus de Saint-Béat (Haute- Garonne) et dans les Pyrénées -Orientales (Montlouis, vallon d'Eyne). Il est donc probable qu'elle n'est pas rare et que, si on l'a ignorée jusqu'ici, c'est parce qu'on a peu exploré son domaine au point de vue myriapodologique. Polydesmus Racovitzai est peut-être dans le même cas, mais doit avoir une aire de dispersion plus restreinte. Ses caractères ne diffèrent du reste pas de ceux que nous avons relevés sur des individus lucicoles de Banyuls-sur-Mer. Pour la variété pseudinteger du complanatus les faits sont moins évidents et on pourrait être tenté d'envisager la varia- tion de ses carènes comme la conséquence d'un changement de milieu. Nous ne croyons pas que ce soit le cas, et ce pour deux raisons. En premier lieu, s'il s'agissait d'une variation due à un séjour prolongé dans des grottes, cette variation aurait eu sa répercussion sur toute la lignée de ces animaux et notamment sur sa femelle et les états immatures au même titre que sur le mâle adulte. Nous voyons le cas se produire pour le P. progrès- sus, dont nous parlerons tout à l'heure, chez lequel les états immatures aussi bien que les adultes se ressentent des effets de conditions anormales ; c'est un caractère acquis. Mais pour pseudinteger, le cas est tout autre, puisque la femelle est moins modifiée que le mâle et que les jeunes se rapprochent de la MYRIAPODES 367 forme typique. En second lieu nous connaissons une variété de complanatus (encore inédite, mais qui sera publiée prochaine- ment) vivant à la surface du sol, qui présente une variation analogue de la forme des carènes. Il n'y a aucune raison pour incriminer la vie souterraine dans un cas alors qu'elle n'est certainement pas en jeu dans l'autre cas. L'absence de matériaux de comparaison ne nous permet pas de formuler d'observations sur les P. denticulatus, le P. dis- milus (espèce méridionale peu connue) ni sur la nouvelle va- riété de Haploleptodesmus. Le Polyxenus lucidus Jeanneli est malheureusement en trop mauvais état pour donner lieu à des observations utiles. Le Polydesmus Mistrei et la Devillea tuberculata, recueillis sur le heu d'origine des types mêmes, ne présentent pas de différences appréciables. L'espèce de toutes la plus intéressante, tant par le nombre des individus recueillis que par les constatations qu'il nous a été donné de faire, est sans contredit le Polydesmus progressus Brôl. Nous avons eu à examiner plus de 160 échantillons recueillis par MM. Jeannel et Racovitza dans 16 gîtes différents. D'autre part, nous avions à notre disposition comme termes de compa- raison, plus de 100 individus trouvés par nous- même dans la grotte de Bétharram, ainsi que 29 individus provenant des jardins de Pau et de la vallée du gave voisin. Dans ces condi- tions il nous a paru instructif de dresser la carte de l'aire de dispersion de cette forme, que nous publions ici. Les points saillants de cette carte sont : l'existence d'un groupement de gîtes couvrant presque tout le département de l'Ariège ; une lacune dans les Hautes-Pyrénées ; et un petit groupement dans les Basses-Pyrénées. Sur le vu d'une semblable répartition on peut d'ores et déjà établir que l'habitat d'élection de notre espèce se trouve dans les excavations des vallées des trois affluents de la Garonne, le Salât, l'Arize, et l'Ariège. Vers l'est et vers l'ouest, le pro- gressus devient plus rare et ne tarde pas à disparaître pour se retrouver ensuite, à l'Occident, dans les Basses-Pyrénées. 368 H.-W. JBRÔLEMANN La carte que le Dr Jeannel a dressée de la dispersion de son genre Speo?wmus offre quelques points de similitude avec la nôtre, mais en dehors des deux groupements précités, il en existe d'autres sur le versant français des Pyrénées, dans la vallée de la Têt, dans celle du Gave d'Oloron et dans les Pro- vinces basques ; ces groupements n'ont pas d'analogues sur notre carte. Que le groupe de la vallée de la Têt fasse défaut, n'est pas très surprenant si l'on songe à la différence de conditions climatériques que présente cette région plantée de pins cornus avec celle de l'Ariège, dont les essences à feuilles caduques forment le principal revêtement. Moins naturelle, par contre, paraît l'absence du progressus dans la vallée d'Ossau et dans les Pays basques. Et cependant il faut admettre, quant à pré- sent, qu'il manque dans ces grottes puisque d'excellents cher- cheurs comme MM. Jeannel et Racovitza ne l'y ont pas ren- contré, et que de plus notre collègue M. Eug. Simon et nous- même y avons chassé à maintes reprises et fait d'amples mois- sons de Myriapodes sans rapporter un seul échantillon de l'es- pèce en question. Ces faits indiquent donc que les conditions d'existence du progressus ne sont pas les mêmes que celles des Speonomus ; ou bien qu'il intervient dans l'histoire de la répartition du pre- mier un ou plusieurs facteurs qui ne jouent aucun rôle dans la dispersion des autres. Aussi, quelque intéressante que puisse être l'explication basée sur les phénomènes glaciaires, que donne le Dr Jeannel, touchant les groupements de ses coléoptères, ne croyons-nous pas devoir l'adopter pour notre espèce, sans tout au moins la modifier. Nous ne contesterons toutefois pas que les différentes gla- ciations des Pyrénées ne jouent un rôle prépondérant dans la question. Nous sommes tout disposés même à admettre leur action comme principal facteur d'un fait, peu connu d'ailleurs, mais dont nous avons eu à signaler déjà l'existence (la haute vallée de la Neste, Toulouse, 1908) ; c'est-à-dire la présence, +» o ■a ■5 •a ^•s s s p n T) 6j< s '3 G. 'S t> «jj; 3 £ 3 J« s g o 5 -3 .2 «s .2 fc « o = S o; a> "S " -a •ti T3 T3 .S "o S h S S -S -S -2 -S z > c p- O O o o i- t- - [- G - C5 5 o o O O c t*- o -h eq o> o u S a 2 "3 > ci Xi s o 9 o a i p a "S > d e s 0 ri S 93 M e6 3 fc o » « d? ai V ■a -a -r 73 ■a ■a ■a •a .2 .2 .2 .£ -S s> v S -*- 43 p £ C 0 c p p g s C (- t- (-4 u oocooooo .. in O H N «iO«0«05C)0)00 rHr-tiHiHi-lrH&ICI fe fin G S g- P •a .2 "= 'C at. otte s. les-T rotte u S C s II. As? III. Gi IV. Fo V. Ax- 94. G H 370 H.-W. BRÔLEMANN dans les Pyrénées, de deux faunes distinctes, que nous désigne- rons par abréviation, par les termes de « faune centrale » et « faune occidentale ». Nous ne prenons pas ici en considération les Pyrénées- Orientales qui possèdent peut-être une troisième faune. Ce fait nous a été révélé par la comparaison du résultat de nos chasses avec celles du prof. Ribaut. Ce dernier, qui a eu l'occasion de faire de nombreuses recherches dans la haute vallée de la Garonne, en a approfondi les secrets et c'est grâce à son aimable concours, que nous avons pu fixer quelques points de repères. C'est ainsi que nous avons constaté qu'aux Hete- rozonium pyrenaeum, Leucoiulus spinosus, Cylindroiulus Cha- landei, Leptoiulus garumnicus, umbratilis, juvenilis, Loboglo- meris pyrenaica de la faune centrale, viennent s'opposer, dans les Basses-Pyrénées, Heterozonium latum, Micropodoiulus spaihifer, Cylindroiulus pyrenaicus et sagittarius, Leptoiulus silvicola, Loboglomeris rugi fera, Glomeridella vasconica et pro- bablement d'autres encore. Anxieux de savoir où pouvait se trouver la limite de ces deux faunes, nous avons pris pour types les deux Loboglomeris, pyrenaica (centrale) et rugi fera (occidentale), grosses espèces, abondantes dans leurs régions respectives et facilement recon- naissables à leur coloration, et nous nous sommes efforcé de délimiter leur aire de dispersion. Depuis la publication de notre travail de 1908, nous sommes parvenu à trouver les deux formes réunies sur le même terrain, dans la vallée de Pierrefitte. Nous avons donc admis comme frontière le Viscos, cet éperon qui sépare Luz à l'est de Cauterets à l'ouest, puisque c'est des deux côtés de sa base, à Calypso, entre Pierrefitte et Cauterets d'une part, et au Pont-de-la-Reine, entre Pierrefitte et Luz d'autre part, que nous avons recueilli côte à côte les deux Loboglomeris caractéristiques. Il est bien entendu que, si nous parlons de frontière, il ne s'agit ici que d'une délimitation théorique. Nous n'avons pas encore vu Lob. rugi fera à l'est de Barèges (au-dessus de Luz) MYRIAPODES 371 ni Lob. pyrenaica à l'Ouest de Cauterets ; mais rien ne dit qu'on ne rencontrera pas, soit d'un côté soit de l'autre, des colonies isolées dépaysées. De même, si le Viscos peut être considéré théoriquement comme séparant les domaines des deux Lobo- glomeris, il n'est pas forcément frontière pour d'autres formes. C'est ainsi que Heterozonium latum existe dans la vallée de la Garonne, que Cylindroiulus sagittarius et Micropodoiulus spathifer ne paraissent pas dépasser vers l'Est la haute vallée de la Neste, etc., etc. Mais la superposition des limites de chaque espèce (une fois que ces limites auront pu être établies) donnera une zone frontière qui sera forcément comprise entre la vallée de la Pique et la vallée d'Ossau, puisque dans ces deux vallées les faunes sont spéciales et homogènes. Or le Viscos se trouvera précisément en pleine zone frontière. Ces faits, bien que paraissant étrangers au sujet spécial que nous traitons, n'en sont pas moins en rapport direct avec la dispersion du Pol. progressus. Ce polydesmien, par son groupe- ment dans les vallées de l'Ariège, appartient évidemment, avons-nous dit, à la faune centrale. Son aire de dispersion doit donc s'étendre jusqu'au Viscos et peut-être même au delà. Si nous ne le possédons pas encore de la vallée même de Pierre- fitte, nous connaissons sa présence à Gargas, vallée de la Neste ; il habite donc sur le versant opposé à Luz. Ceci permet alors de comprendre sa présence dans la vallée du Gave de Pau, qui est alimenté par les eaux des torrents descendant de Gavarnie et de Cauterets. Le groupement des Basses-Pyrénées résulte du transport, au moyen des eaux du Gave, d'individus qui ont fondé des colonies à fleur de terre sur ses bords. Mais si ces rapprochements sont suffisants pour expliquer le présence du progressus jusqu'à Pau, ils ne le sont plus pour expliquer pourquoi des colonies épigées, placées par conséquent dans des conditions anormales, montrent si peu de différences avec le type, notamment dans les pattes copulatrices, dont la morphologie est si sensible aux agents qui déterminent l'évolu- AECH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — 6e SÉRIE. — T. V. — (Vil). 27 372 H.-W. BRÔLEMANN tion de ces êtres ; pourquoi, à quelques pas de ces colonies épigées, il s'en trouve une hypogée, dans la grotte de Béthar- ram, qui vit dans des conditions qu'on serait en droit de croire analogues à celles dans lesquelles vit le type, et qui pourtant montre des traces indiscutables de variation. Pour élucider ces différentes questions, il est bon de se rappeler le dimorphisme sexuel que présente le progressus. Issu de formes à 20 segments, comme nous avons eu l'occasion de le démontrer autrefois, il s'est trouvé fixé à un moment critique de son existence où le mâle, sous l'empire de l'accélé- ration métagénésique, avait déjà franchi l'échelon qui sépare ses ancêtres de la forme supérieure à 19 segments, tandis que la femelle, attachée à ses anciennes traditions, conservait dans son intégralité l'héritage de ses aïeux. De là ce ménage hétéroclyte d'un mâle Brachydesmus avec une femelle Poly- desmus, union qui semble d'ailleurs avoir eu les plus heureux résultats à en juger d'après les récoltes spéologiques de MM. Jeannel et Racovitza. Et ceci a dû se passer à une époque où les congénères du progressus, exposés à de plus dures néces- sités que lui, complétaient leur évolution par la métamor- phose des deux sexes, tandis que cessait pour lui l'action des agents extérieurs qui motivaient sa transformation. A quelle période géologique peut-on faire remonter ces phé- nomènes ? Ici nous ne pouvons pas suivre le Dr Jeannel dans ses raison- nements. Ils s'appliquent à des coléoptères ; ils peuvent être fort justes dans ce domaine ; mais nous ne sommes pas porté à appliquer ses conclusions à notre groupe d'Arthropodes. Il est un point notamment qui, toujours parlant de Myriapodes, nous paraît très contestable ; c'est son affirmation « qu'il est impossible d'admettre que toutes ces grottes pyrénéennes aient pu donner abri à une faune terrestre pendant les transgressions glaciaires ». Il est à craindre qu'il ait tout au moins trop géné- ralisé un fait peut-être vrai pour certains hexapodes. Il faut bien tenir en mémoire que les grottes, où nous recueillons nos MYRIAPODES 373 matériaux, n'est pas l'unique habitat des animaux que nous y rencontrons, mais plutôt un lieu de rendez-vous (involontaire d'un côté) des victimes et de l'entomologiste. Les Myriapodes notamment habitent, à n'en pas douter, les fissures du sol. Si nous creusons sa surface dans des conditions favorables, nous y trouvons des Myriapodes ; il en serait de même si nous pouvions scruter les parois des grottes et les innombrables fissures qui les sillonnent. Or, s'il est vraisemblable que, pendant les transgressions glaciaires, les cavernes proprement dites étaient rendues inhabitables par les masses d'eau qui s'y concentraient, rien n'indique que la vie fut également sus- pendue dans toute l'épaisseur du sol qui les enveloppe. Il est au contraire bien plus naturel de penser que nos Myriapodes ont trouvé dans les cavernes, ou pour être plus précis, dans leurs ramifications, un excellent abri contre les grandes perturba- tions et des conditions favorables à leur existence. Comme con- séquence, la fin du glaciaire que le Dr Jeannel fixe comme limite supérieure à l'âge de la faune cavernicole terrestre actuelle, parlant de coléoptères, ne l'a certainement pas été pour les Myriapodes, qui vivaient probablement déjà à l'époque de la transgression dite rissienne. Peut-être même est-ce pendant cette seconde transgression que s'est produite cette évolution partielle dont nous avons parlé et qui se serait trouvé arrêtée, par la disparition du stimu- lant, une fois que les conditions climatériques se furent modi- fiées avec la fin de la période rissienne. Pendant la période interglaciaire, qui a précédé la dernière transgression « wûrmienne », on admet que les conditions climatériques avaient une grande analogie avec ce qu'elles sont aujourd'hui. Le progressifs a donc pu habiter, comme de nos jours, le sous-sol et peut-être aussi la surface des contre- forts du massif central des Pyrénées. A cette époque il a dû envahir (s'il n'y était pas déjà installé) les grottes de PAriège et former ce puissant groupement que nous retrouvons sur notre carte. Egalement à cette époque, le progressifs a fait son 374 H.-W. BRÔLEMANN apparition dans la vallée du Gave de Pau et a pénétré dans la grotte de Bétharram. Puis lorsque vint la dernière glaciation, les conditions nou- velles ne lui permirent plus de se maintenir à la surface, et il disparut laissant derrière lui, comme témoins de son premier passage, les colonies cavernicoles. Mais tandis que dans FAriège son berceau d'origine la proximité des divers établissements et peut-être aussi la prospérité des diverses familles permirent, grâce à des échanges ininterrompus dans les galeries souter- raines, la conservation d'un type homogène distinct, à Béthar- ram, loin de tous rajeunissements, la colonie ne s'est pas main- tenue intacte et a obéi à des facteurs inconnus qui ont entraîné sa variation ; de là la race benehamensis, avec des pattes copu- latrices différentes et une taille moindre. Lorsque revinrent enfin les temps moins rigoureux, dont nous vivons actuellement la continuation, de nouveaux indi- vidus du type ariégeois, dévalant du Massif Central par les mêmes voies qu'avaient suivies les premières migrations, s'ins- tallèrent de rechef dans les Basses-Pyrénées. Et ce qui indique bien que ces installations épigées sont de date relativement récente, est l'absence de variation importante de la forma nana. Ainsi les individus que nous recueillons aujourd'hui à fleur de sol à Assat, à Pau-Billère et jusque dans les jardins de Pau- Ville, sont des représentants de cette seconde invasion installée sur l'emplacement de la première, qui a été détruite, et superposée à la variation fixée de Bétharram, seul vestige, des immigrations préwùrmiennes. Il convient de répondre par anticipation à une objection qui pourrait être formulée à l'encontre de la théorie que nous venons de développer. S'il existe dans les Pyrénées deux faunes spécifiquement distinctes, comme le fait est avéré, pourquoi beneharne?isis ne pourrait-il pas être considéré comme l'espèce occidentale à opposer à yrogressus, l'espèce centrale ? La réponse à cette objection se trouve dans la carte même que nous pu- MYRIAPODES 375 blions ici. La faune occidentale occupe la vallée d'Ossau; elle y est pure de tout mélange avec la faune centrale ; elle s'étend au loin par delà le Pays basque. Si beneharnensis existait dans le massif du Pic du Midi d'Ossau ou à l'ouest de ce massif, il aurait envahi les grottes d'Arudy, de Malarode, de l'OEil- du-Nez, tributaires du gave d'Oloron, et les gîtes des Pays bas- ques. Or sa présence n'a été signalée dans aucune de ces loca- lités et, dans ces conditions, il est naturel de chercher son ori- gine là où ses plus proches alliés ont leur habitat d'élection. Une dernière observation touchant le progressas nous est suggérée par l'examen du tableau ci- joint : États ADULTES PULLUS Vil PULLUS VI PULLUS V 9 d" 9 CT Q cf 9 Dimensions (en millimètres) 3 © 3 b/a a S bc 0} 3 bo c u 3 Ht bo t-> _ç3 3 3 bc 3 60 ce 3 3 bc a o 3 bo u J3 3 3 bc a 3 Sb 3 3 an c Ut 3 ît 03 3 3 bo 3 _o H g> bc B C3 Arièoe (type) PAU (for. nana) BÉTHARRAM (beneharnensis) 7.600 ) 6.470) 6.287 ) < 0.953 < 0.800 < 0.800 5.637 > 4.500 > 4.457 > ( 0.740 < 0.660 < 0.600 3.833 > 5.500) 5.215> < 0.7 58 < 0.600 < 0.700 4.166 > 3.614> (0.616 (0.515 4.700) 4.100 > < 0.675 < 0.600 3.625X0.500 3.254X0.480 3.250X0.520 3.083X0.475 Nous avons déjà mentionné ces différences de taille en ce qui concerne les adultes, mais il y a lieu de remarquer que les variations auxquelles ont été soumises les colonies Basses- Pyré- néennes ont affecté les jeunes au même titre que les adultes. Ceci prouve, s'il en était besoin, que les différences relevées chez les adultes ne sont pas accidentelles, que tous les individus de chaque colonie ont varié dans le même sens et enfin que la race beneharnensis a dû être séparée du type depuis plus longtemps que la forma nana, puisque sa taille est plus réduite encore que celle de la forme épigée. Cette dernière constata- tion est corroborée par la modification survenue dans les pattes copulatrices de la race. Nous terminerons nos observations en attirant l'attention 376 H.-W. BRÔLEMANN sur l'absence presque totale de représentants du genre Bra- chydesmus dans les matériaux spéologiques qui nous ont été confiés. Nous n'avons eu à en citer qu'un seul qui est répandu, non seulement sur la surface de toute la région environnant son gîte, mais encore au loin aussi bien au Nord qu'à l'Est. Et cependant en 1898, le Dr Attems énumérait déjà une trentaine d'espèces européennes, sur lesquelles cinq au moins habitent les grottes. Cette absence de Brachydesmus cavernicoles corres- pond d'ailleurs à la pauvreté de la faune française épigée en représentants de ce genre, et peut être considérée comme une de ses caractéristiques. S'il nous en fallait dire la cause, nous ne le saurions ; mais nous ne serions pas éloigné de la chercher dans des inégalités d'intensité et de durée de la glaciation des différentes parties de notre continent. Pau, 9 iv. 1910. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE IV Polyxenus lucidus Jeanneli, n. var. Fig. 1. Extrémité d'une patte ambulatoire. Polyxenus lucidus typique Chalande. Fig. 2. Extrémité d'une patte ambulatoire. Polydtsmus progressus Brol. Fig. 3. Patte copulatrice, profil externe, d'un c? typique de la grotte de Bédeilhac Fio. 4. La même, 3/4 de face. Fig. 5. Patte copulatrice, profit interne, d'un çf de la forme naine de Pau-Ville. (N. B. — La den- telure subapicale du rameau secondaire est dissimulée par ce rameau.) Polydesmus progressus beneharnensis, n. subsp. Fig. 6. Patte copulatrice, face postéro-inférieure ; p, protubérance du pulvillum. Fig 7. La même, profil interne ; p, protubérance du pulvillum. Fig. 8. Face ventrale du 3e segment de la Ç. Polydesmus complanatus pseudinteger, n. var. Fig. 9. Silhouette du 6e tergite. Fig. 10. Silhouette du 14e tergite FIG. 11. Préfémur 9 du cf. Fig. 12. Patte copulatrice, profil interne ; o, grande dentelure ; 6, dentelure accessoire ; c, procès- sus du rameau séminal. MYRIAPODES 377 Polydesmus eomplanatus, forma anÇ > et peut-être de tous les Argasinae, ÇrJ de celles des Ixodinae qui semblent v.. . . posséder une conformation beaucoup ^ : plus simple. Les acini, sphériques ou pirif ormes, Fiq vi Glande salivaire acineuse ,le sont d'aspect et de taille variables VArgas persicus. (40-60 a. Les uns, très réfringents, par les cellules à granula qu'ils contiennent attirent tout de suite l'attention ; d'autres pâles sans aucun corpuscule dans leurs cellules, paraissent des alvéoles épuisés. A vrai dire, ces deux aspects des alvéoles correspondent à l'existence de deux espèces d'alvéoles, qu'une étude plus minutieuse sur des coupes colo- rées confirmera entièrement. Des acini à cellules granuleuses d'un volume plus réduit que les autres occupent d'habitude en îlots l'extrémité terminale 400 M. ELMASSIAN de l'organe ou tout une moitié de celui-ci, dans le sens longi- tudinal. Même à l'état non coloré, ils paraissent fendillés ; cela tient tout simplement à ce que la substance intermédiaire entre les cellules est ici plus abondante et plus fluide que d'habi- tude, d'autre part son aspect mat tranche nettement sur la réfringence des corpuscules. Les cellules de ces alvéoles qui ne dépassent pas 30 y. en longueur et 18-20 y. de largeur, sont remarquables par leur contenu. A ce propos nous devons même les distinguer en deux séries, les unes au nombre de 2-4 placées à proximité des pédoncules ou ramifications de dernier ordre, les autres de 6 à 10, occupant le reste de l'alvéole. Sur les pré- parations colorées avec de l'hématoxyline de Delafield et l'éosine, ces éléments glandulaires prennent un aspect très différentiel par la tinction plus ou moins vive de leurs granula Les premières, c'est-à-dire, celles qui avoisinent l'ouverture de l'alvéole, ont les corpuscules de sécrétion d'un rouge pourpre foncé, ils sont en outre de taille peu volumineuse et toujours égales entre elles, n'étant jamais accompagnées de vacuoles ou d'espaces lacunaires rempli de substance granu- leuse. Les secondes, celles qui occupent le fond de l'alvéole ont des grains énormes de 6 à 8 ij., un peu basophiles et voisines toujours des vacuoles où se trouvent des granulations déjà en fonte ou sur le point de l'être. Ajoutons que ces dernières cellu- les révèlent dans leur intérieur des amas granuleux qui don- nent la réaction métachromatique de la mucine (fig. 1 et 2). A part ces variations, au point de vue de leur contenu, les deux groupes d'éléments glandulaires ne semblent pas se différencier par la structure de leur protoplasma, ni de leurs noyaux. Ces derniers, petits et sphériques, ont un diamètre de 6 \j.. possédant une membrane épaisse très colorable qui sup- porte à elle seule en forme de petites boules, toute la chroma- tine du reticulum nucléaire à peine coloré. Ce noyau vési- culeux est très spécial pour les glandes de YArgas persicus. Par ce qui précède il nous paraît logique de conclure à l'existence, dans ce groupe d'acini, de deux espèces de cellu- GLANDES SALIVAIRES DES TIQUES 401 les ayant chacune un produit de sécrétion différent. Les unes, à granula éosinophiles, pouvant être homologuées avec les cellules de l'ouverture alvéolaire des glandes en grappe d'Hya- lomma aegyptium par conséquent destinées à la sécrétion des ferments ; les autres à granula avec point central basophile correspondant aux cellules de fonds des mêmes glandes et sécré- tant de la mucine. Quant au second groupe d'acini, d'aspect clair, apparte- nant à la glande que nous étudions, et dont nous avons déjà dit quelques mots, ils méritent notre attention par leur struc- ture très spéciale. Ils sont formés de cellules de 30 à 40 a de diamètre, et de forme irrégulièrement polyédrique, dont une face repose sur la membrane basale, et une autre regarde la cavité alvéolaire. Celle-ci quand elle est vide revient sur elle- même et devient virtuelle, (fig. 3 et 4). Le protoplasma de ces cellules présente deux régions bien distinctes, une périphérique et l'autre périnucléaire. La première large d'une dizaine de y., est d'une apparence nettement fibrillaire. Ce n'est pas qu'il y existe, à proprement parler, des fibres indépendantes, incluses dans le cytoplasma, mais seulement le réticulum de celui-ci à ce niveau très épais, prend une disposition arborescente et une orientation radiaire. Cette région marginale fixe énergique- ment les colorants acides. La région périnucléaire de la même cellule a un réseau très lâche, et à grosses mailles, paraissant presque homogène quand elle est distendue par le produit de la sécrétion. Le noyau qui s'y loge est oval, et mesure de 4 à 8 p, suivant les différentes phases de son activité. En général pauvre en chromatine, il est d'un aspect vésiculeux quand la cellule est en activité. Cette grande variation dans les dimensions du noyau est caractéristique pour les cellules à venin, et elle a été remar- quée par Launoy dans les glandes à venin des vipères. Jamais nous n'avons trouvé de corpuscules dans les cellules de ces alvéoles bizarres, lesquelles paraissent avoir une évolution, un 402 M. ELMASSIAN processus secrétoire, qui semblent s'écarter tout à fait de ce qui est établi pour les cellules zymogènes et mucigènes. Nous ne voulons pas ici non plus nous occuper de la struc- ture des' canaux excréteurs, qui en principe ne diffère pas de celles des glandes analogues d'autres espèces de Tiques. Il y a lieu de signaler seulement l'extrême longueur des pédon- cules, fixant les alvéoles aux gros troncs, et cela nécessité probablement par la disposition des acini, et par leur rassem- blement en un bloc par un tissu interstiel. Ce sont toujours les mêmes canaux faits par la juxtaposi- tion des petites cellules cubiques dont la surface interne est pourvue de cercles chitineux très épais et à bords sinueux non point disposés comme chez les Ixodinœ en une spirale, mais simplement superposés les uns aux autres, et reliés entre eux par de multiples anastomoses. Dans les gros canaux nous n'avons vu aucune cloison, ni perpendiculaire, ni longitudinale par rap- port à leur axe, ainsi qu'on en trouve dans ceux d'Hyalomma aegyptium. La zone périnucléaire claire de ces alvéoles ainsi que quel- ques autres détails nous amènent à croire qu'il s'agit ici des acini à venin. Par conséquent, la glande salivaire en grappe de VArgas persicus a une sécrétion mixte du venin, dilué dans du mucus (des acini granuleux). Produit-elle aussi du ferment ? Cela paraît probable étant donné la nature des granulations de quelques cellules que nous avons signalées dans les alvéoles à mucus, mais nous ne l'affirmons pas d'une façon certaine. Glandes tubuleuses. — Ces glandes paires sont placées, une de chaque côté de l'extrémité antérieure du tube digestif et ont les mêmes rapports que celles en grappe. Les glandes tubuleuses sont formées par la réunion de plu- sieurs tubes (8-10) épais, de longueur et de largeur variables (fig. de texte VII). Chaque tube autour du canal central représente une ramification latérale. L'organe peut mesurer dans son ensemble de 2 à 3 mm. Etant donné sa fragilité on a avantage si on veut l'étudier, à ne pas l'isoler trop et à l'enle- GLANDES SALIVAIRES DES TIQUES 403 ver avec les tissus mous qui l'entourent et d'en faire des coupes. On peut en prélever des fragments et les examiner à l'état frais entre lame et lamelle. Les tubes glandulaires ont une structure aussi simple que x\ n'\ Fig. VII. Coupe de glandes salivaires tubuleuse d'Argas persicus 1 x 26. les éléments similaires des glandes de Margaropus annulatus, c'est-à-dire qu'ils se composent d'une membrane basale en doigt de gant, dont l'intérieur est tapissé de cellules cylindriques hautes de 40 à 60 pt, ; la largeur du tube étant de 200 à 250 p. ; La section de ce dernier perpendiculairement à sa longueur est ellipsoïde, ce qui montre qu'il est latéralement aplati (fig. de texte VII). A l'état de repos, les limites des cellules sont nettement 404 M. ELMASSIAN visibles ; il n'en est pas de même quand celles-ci sont bourrées de grains spécifiques. Elles forment alors, fusionnées les unes avec les autres, un vaste plasmodium dans lequel une partie des noyaux conservent encore leur position périphérique Mais ce qui distingue ces glandes tubuleuses de celles que nous avons fait connaître dans les premières pages de ce tra- vail, en outre la formation de ce plasmodium glandulaire au moment de la grande activité secrétrice, c'est la présence entre les tubes et tout autour d'eux d'un tissu conjonctif à cellules fusiformes, qui les réunit entre eux et par sa contracture, facilite peut-être l'écoulement du liquide sécrété (fig. de texte VII, et fig. H). Pour déterminer les caractères cytologiques des éléments glandulaires des tubes, il faudrait les étudier successivement quand ils sont pleins de leur produit et quand ils en sont com- plètement débarrassés, au moment où elles se préparent à une nouvelle activité élaboratrice. Dans le premier cas, nous l'avons déjà dit, le fait le plus saillant est la perte de l'individualité cellulaire. A ce moment le cytoplasma chez eux est finement granuleux et possède un réseau à mailles peu serrées qu'il ne faut pas confondre avec les espaces occupés par les granula, ni prendre pour des travées les minces filaments cytoplasmiques qui s'interposent entre ces derniers. Les corpuscules de sécré- tion prennent naissance dans l'épaisseur même des travées et y creusent des cavités qu'ils occupent et qui grandissent à mesure qu'ils se développent (fig. 11). Dans le second cas, où les éléments glandulaires sont vides de toute espèce de produit, ils reviennent sur eux-mêmes, leur hauteur diminue de moitié, et ils reprennent leur individua- lité, nous voulons dire, que leurs limites réapparaissent nette- ment à nouveau (fig. 19). On trouve leur protoplasma très dense, très serré, d'un aspect presque homogène, sauf autour du noyau où sa structure alvéolaire est conservée. Quant à leurs noyaux, ils changent de forme aussitôt que la cellule entre en activité. Ils ne sont plus sphériques ni ellipsoïdaux, mais irré- GLANDES SALIV AIRES DES TIQUES 405 gulièrement arrondis ou anguleux (fig. 19). Ils sont boursouflés par l'accumulation d'une grande quantité de liquide qui n'im- prègne pas uniformément tout le réseau nucléaire, mais s'y accumule sur un point quelconque et en refoule le reste vers la face interne de la membrane. Il en résulte une forme bizarre qui est typique pour cette glande. Ce liquide d'une légère affinité pour les colorants nucléaires, est expédié croyons-nous hors le noyau au fur et à mesure qu'il se produit, et c'est là peut-être la raison de la légère colo- ration par l'hématoyline de la zone périnucléaire qu'on observe souvent. Il ne faut pas prendre cette modification notable du noyau pour des faits de dégénérescence accidentelle. Elle est d'abord très constante et parfois on peut même l'observer sur les noyaux de toutes les cellules d'une section d'un tube. Dans ce cas elle ne peut être interprétée, selon nous, que comme des signes caractérisant une phase déterminée du processus sécrétoire plus exactement, l'intervention nucléaire au début de celui-ci. La meilleure preuve en est que, aussitôt qu'apparaissent les granula dans les cellules les noyaux reviennent à leur aspect normal (fig. 19). Nous reviendrons d'ailleurs sur cette question avec plus de détails dans le chapitre suivant où nous étudierons l'évolution des mêmes cellules. Avant de finir ce paragraphe, il nous reste à dire quelques mots sur les corpuscules spécifiques qu'on trouve à l'intérieur de ces mêmes éléments glandulaires. Chez les animaux gardés à jeun et surtout chez les individus non repus, on trouve les glandes tubuleuses bourrées de granula. Si l'on soumet leurs coupes à une double coloration, on remar- que qu'ils sont comme dans les glandes séreuses des vertébrés de deux espèces, les unes fixant les teintures acides et les autres les teintures basiques, chacune de ces espèces occupant en outre un alvéole différent, étant rarement mélangés entre eux. Les plus petits, les plus jeunes en âge sont basophiles et les plus gros, les plus développés acidophiles. Ces deux espèces de grains sont de 406 M. ELMASSIAN nature identique, et ils ne représentent que les diverses étapes de leur évolution générale. A ce point de vue, on peut les rap- procher des corpuscules de cellules séreuses des vertébrés, si bien étudiés de nos jours, dont ils ne s'écartent que par leurs dimensions considérables atteignant régulièrement 6, parfois même 7 ;j.. Nous avons cherché à connaître la formation de ces corpus- cules au sein du cytoplasma et nous avons vu qu'ils apparais- sent dans les travées protoplasmiques comme de petits corpus- cules de 1 \x très réfringents à l'état frais, et très basophi- les après coloration, surtout à leur centre. Des éléments sem- blables ont été observés pour la première fois dans les glan- des sub-maxillaires des lapins par E. Nuïller et les figures que l'auteur en donne s'accordent complètement avec ce que nous avons constaté nous-même dans nos coupes. A mesure que leur volume augmente, il apparaît à leur intérieur, quelques détails de structure. C'est d'abord de petites vésicules en nombre limité, qu'on met très facilement en évidence par une coloration énergique, ces vésicules ne fixant pas les teintures. A ce moment les corpuscules sont encore basophiles, mais quand ils deviennent franchement acidophiles, ils présentent une espèce de stroma, sous forme d'un réseau alvéolaire dont les mailles sont remplies d'une substance très granuleuse. Pour apercevoir ceci, il est nécessaire de colorer les coupes d'une façon progressive, c'est-à-dire avec une solution de colorant très étendue et la laissant agir au moins 24 heures (hématoxyline de Delaf. 3-4 ce. p. %). Ce stroma n'est pas très chromophile ; il devient apparent à l'aide de la méthode que nous avons indiquée par la métachromatie du contenu alvéolaire qui, avec rhématoxyline vire légèrement au rouge et fait contraste avec les parois qui le contiennent. En résumant ces lignes nous dirons que les corpuscules spécifi- ques des glandes tubuleuses de l'Arga sont les caractères morpho - logiques des grains des glandes séreuses et que par conséquent la sécrétion à laquelle ils contribuent est de nature enzymateuse. GLANDES SALIVAIRES DES TIQUES 407 Sécrétion salivaire chez les Tiques. NATURE ET MECANISME L'étude morphologique que nous venons de faire, chez trois espèces appartenant aux différents genres des Ixodes, nous per- met largement de nous faire une idée sur le nombre, la struc- ture et la fonction de leurs glandes salivaires. Elle nous informe d'abord de ce fait important que, contrairement à la notion courante, il existe chez ces animaux, quelle que soit la famille dont ils font partie deux paires de glandes, l'une du type tubu- leux et l'autre du type acineux, l'une prédominant l'autre par son volume, et naturellement aussi par sa fonction. Nous avons vu que les Margoropus annulatus ont des glandes en tubes ramifiés, qui sont deux fois plus grandes que les glan- des en grappes du même animal. De même, YHyalomma aegyptium a des glandes acineuses qui sont le double en dimen- sion de ses glandes tubuleuses. Chez YArgas persicus cette règle ne fait pas d'exception, tout au plus, est-elle moins accu- sée que chez les précédentes espèces, par le faible écart qui existe entre ses deux organes salivaires. L'insuffisance des observations antérieures aux nôtres, en ne signalant chez les espèces étudiées qu'une seule paire de ces organes, provient peut-être de la dimension réduite de l'autre qui a pu passer inaperçu. Quoi qu'il en soit, de ce fait anatomique, on peut tout de suite tirer la conclusion, qu'il y a à priori au moins deux espèces de sécrétion salivaire, chez ces animaux. Mais le nombre des substances sécrétées est certainement au- dessus de ce chiffre, étant donné que les glandes tubuleuses à part, où on ne trouve qu'une espèce cellulaire, les acini des glandes en grappe, ainsi que nous l'avons vu, en contiennent plusieurs, tantôt réunies dans un même alvéole, tantôt dans des alvéoles différents. Si nous voulions nous attacher à démon- 408 M. ELMASSIAN trer le mode de formation de chacune de ces substances éla- borées par les glandes salivaires, nous aurions à étudier les processus intimes d'autant de cellules sécrétrices que nous en avons comiu au cours de cet exposé. Mais cela ne manque- rait pas d'être fastidieux, en donnant lieu à des redites inutiles. Pour éviter cela nous choisirons à étudier une glande tubuleuse qui est chez les Ixodinae toujours à sécrétion muqueuse, une glande acineuse, à sécrétion mixte, muqueuse et séreuse. Nous prendrons la première chez Margaropus annulatus et la seconde chez Y Hyalomma aegyptium. Quant aux glandes de YArgas persicus, il nous faudra nous arrêter à l'une et à l'autre paire de ses glandes, parce que leur structure et leurs produits varient totalement des précédentes. Sécrétion salivaire des glandes tubuleuses. (margaropus annulatus) Pour expliquer le mécanisme et la nature du produit de cet organe, nous devons considérer la formation, le développement et le sort définitif de ses corpuscules spécifiques, en même temps que les phénomènes nucléaires qui les précèdent. Pour cela, il faut choisir des Tiques très repues et conser- vées longtemps au laboratoire. Aussitôt que la ponte com- mence on enlève les glandes. Nous les avons colorées par la méthode de Mann en employant une solution très diluée (48 heu- res), et différenciant à fond les préparations. Par ce procédé, on n'obtient pas des figures entières des cellules, mais on s'assure la coloration des nucléoles et de tout ce qui est de cette origine dans la cellule. Les premiers signes du processus sécrétoire sont les modifi- cations profondes des nucléoles. Ceux-ci d'habitude uniques dans le noyau et mesurant à peine 1-2 a, commencent à se multiplier et à s'hypertrophier considérablement atteignant GLANDES SALÏVAIRES DES TIQUES 409 le double et le triple de leur volume. Leur forme jusque là sphérique devient ovalaire ou allongée, et affecte aussi en cou- che optique tous les aspects d'un disque irrégulier (fig. 12). Mais ce qui frappe l'attention par dessus tout c'est le change- ment profond du contenu. Cet organe qui était précédemment massif et compact, et retenait uniformément et d'une façon énergique les colorants basiques, est en ce moment, d'une structure définie. Il se compose d'une membrane épaisse qui prend le bleu par la coloration de Mann et à son intérieur une rangée de petits grains forme en coupe optique un chapelet circulaire sous cette membrane. Mais le reste du corps est clair, et a fixé le colorant acide, l'éosine (fig. 12 a et a'). A partir de ce moment le nucléole commence à se multiplier et on en trouve jusqu'à quatre dans le même noyau. Son mode de division est bien simple : il s'allonge et s'étrangle au milieu (b). On trouve souvent à son intérieur une curieuse disposition des grains basophiles qui affectent parfois des figures karyoki- nétiques plus ou moins réussies. C'est tantôt une plaque équa- toriale avec deux pôles où se trouvent des amas de grains (c), tantôt un pseudo-fuseau par suite d'un bizarre alignement de ces derniers (d), enfin on en voit qui ont leurs grains accu- mulés à leurs deux extrémités. Dans ce cas, il ne tarde pas à se diviser et l'un d'eux est expulsé (a'). Par le nombre de ces organes qu'on trouve dans les cellules en dedans et en dehors du noyau, on peut admettre qu'ils se divisent un très grand nombre de fois. La prolifération des nucléoles dans les éléments glandu- laires est un phénomène banal, observée par beaucoup d'au- teurs : Steinhaus, Vigier, etc.. Ce dernier les a vu s'étirer en bis- cuits, paraissant se diviser, dans les cellules des glandes cuta- nées du Triton. D'autre part nous possédons très peu de don- nées précises sur les divisions nucléolaires, surtout sur les modifications de leur structure pendant cette opération, pour pouvoir interpréter les faits que nous rapportons. Peut-être n'est-il pas invraisemblable d'admettre chez ces petits orga- 410 M. ELMASS1AN nés un mode de division parfois beaucoup plus compliqué que celui représenté par un simple étranglement. En résumé l'intervention nucléolaire à cette période ini- tiale des processus, consiste dans la multiplication et l'expul- sion de cet organe, en un mot un apport considérable de sa substance au sein du cytoplasma où vont apparaître les corpus- cules spécifiques de la sécrétion. Mais nous ne pensons pas comme Ogata, Galeotti et Vigier, que les nucléoles expulsées vont prendre directement part à la formation de ces derniers. Cette participation est dans notre cas indirecte, et se traduit par une action chimique sur le cytoplasma, plutôt que par la contribution de leur propre substance. Car les nucléoles aus- sitôt expulsés par les noyaux se dissolvent et disparaissent. La seconde phase de la sécrétion se signale à notre obser- vation par l'apparition dans les cellules glandulaires d'élé- ments filamenteux ou discoïdes très basophiles, semblables à ceux rencontrés dans un grand nombre de glandes à sécrétion muqueuse ou séreuse, connus généralement sous le nom « d'ergas- toplasme » ou formations « ergastoplasmiques » (fig. 14). Ils ont les formes et les structures suivantes : Dans les cellules à protoplasma, dépourvues de toute espèce de grains de sécrétion, ils apparaissent en forme de corpuscules arrondis de 4 à 6 y., avec un ou plusieurs points centraux réfrin- gents et basophiles. Excepté la périphérie qui est fortement teintée (hémat. fer.), le reste du corps est clair et un peu brillant. C'est que la couche chromophile qui l'enveloppe et qui est parfois double, est distincte du reste du corps. Elle peut même, à un moment donné, s'en détacher et donner lieu à ces formations filamenteuses qui constituent la seconde moda- lité de ces éléments. Si l'on différencie à fond les coupes on n'y trouve à la fin que les nucléoles et les corps en question qui restent colorés, ayant un aspect très foncé ; ce qui plaide en faveur de leur ori- gine nucléolaire, et ce qui a fait dire à Pacaud et Vigier (glandes salivaires de l'escargot de vigne) que « leurs réac- GLANDES SALIVAIRES DES TIQUES 411 tions (ergastoplasmes) diffèrent en tous cas de celle de la chromatine et du cytoplasma, elles se rapprochent de celles des nucléoles sans leur être identique ». La raison en est que comme dans ces derniers cas les formations ergastoplasmi- ques contiennent probablement beaucoup plus de plastine que de chromatine. Quant au mode de leur production, il n'est pas aisé de l'établir. Nous supposons que les petits corpuscules très chro- mophiles qu'on trouve en nombre dans les cellules, à côté des formes typiques et dont il a été parlé plus haut, donnent heu en se développant à la formation de ces derniers. La figure 20 explique mieux qu'une description comment nous concevons leur genèse et leur évolution. D'après nous le point de départ est ici un sphérule (un nucléole expulsé?), qui par une transfor- mation spéciale donne naissance aux petits corpuscules, futur élément basophile. Mais qu'elle est la nature et la signification de cette subs- tance dans la cellule glandulaire ? Depuis leur découverte dans les cellules du pancréas du Triton et la Salamandre, et les divers organes de la grenouille, indépendamment l'un de l'autre (1881) par Nusbaum (Neben- kern) et par Gaule (Cytozoen), on a reconnu qu'elle a une origine nucléaire et qu'elle contribue en quelque sorte à la formation des produits sécrétés. Le fait a été depuis vérifié par Mathews, Ogata (Plasmoson), Plattner, E. Muller, Solger, Henneguy (parasome), Pacaud et Vigier etc. dans plusieurs espèces de glandes. Mais Garnier (glande de la base de la langue du Héris- son 1900) s 'avançant beaucoup plus dans cette idée n'hésita pas à admettre la transformation directe des éléments ergasto- plasmiques en corpuscules de sécrétion, autrement dit, aux préferments. Nous sommes persuadés qu'une telle métamorphose n'existe pas, du moins dans notre cas, puisque les substances en ques- tion ne sont plus visibles quand les granula apparaissent dans la cellule. Le rapport entre ces deux groupes d'éléments ne ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. — 58 SÉRIE. — T. V. — (VIII). 30 412 M. ELMASSIAN peut être qu'indirect. D'ailleurs les substances basophiles ne sont pas exclusives pour les cellules glandulaires. On les a trouvées, comme on le sait, même dans les cellules végétales (M. et P. Bouin, sac embryonnaire des Liliacées) en grande activité ; et les chromidies de Goldschmidt vues par cet auteur dans une série de cellules pariétales de l'intestin postérieur de Y Ascaris n'est peut-être qu'une seule et même formation. Dans ce cas, on ne peut interprêter leur présence dans les cellules que comme signe d'une intense activité nucléaire, mais dans un sens tout à fait général. Nous aurons très peu de chose à dire sur les corpuscules de sécrétion des glandes dont nous nous occupons. Ils sont analogues par leurs caractères microscopiques à ceux qui ont été signalés dans quelques grandes muqueuses. Ils n'ont aucune structure, sont de taille variable, ce quijest significatif pour eux, ils se colorent avec métachromatie par la plupart des cou- leurs anilinées basiques. Un seul point cependant les diffé- rencie d'autres corpuscules analogues, c'est la présence à leur centre, avons-nous dit, d'un ou plusieurs nodules basophiles (fig. 7, 9 et 17). Mais de tels granula ont été vus dans les glan- des en grappe d'Ornithodoros Moubata par Christophers, dans les glandes du bassin (Beckendrusen) du Triton Helveticus, par M. Heidenhain, et dans les glandes lacrymales des veaux par Fleischer. Dans tous ces cas il s'agit de particules semi- lunaires incluses dans les corpuscules, colorables par les tein- tures nucléaires. M. Heindenhain ne donne aucune explication sur la nature et le rôle de ce nodule basophile. Il déclare tout au plus qu'il s'accroit parallèlement avec le reste des corpuscules. Nos observations confirment cette assertion. Elles nous ont con- vaincu, en plus, que le point de départ de ces grains spécifiques à aspect nucléé, est précisément ce point basophile qu'on trouve en masse dans le cytoplasma des cellules glandulaires à une dimension à peine visible. A cette époque possèdent-ils déjà leur marge acidophile homogène ? Autrement dit sont-ce GLANDES SALTV AIRES DES TIQUES 413 déjà en infiniment plus petit l'image de leur état d'adulte, ou cette zone périphérique vient-elle s'ajouter en se formant ultérieurement! Ce sont là autant de questions de la plus haute importance au point de vue de la production de ces cors- puscules, mais qui malheureusement restent sans réponse. On peut conclure par ce qui vient d'être exposé, que la sécré- tion des glandes tubuleuses chez Margaropus annulatus est de nature muqueuse. Sécrétion salivaire des glandes acineuses. (Hyalomma aegyptium) En décrivant les acini de cette glande nous avions déjà signalé à leur intérieur la présence de deux séries de cellules. L'étude du mécanisme de la sécrétion dans les cellules de l'ou- verture alvéolaire présente peu d'intérêt. Tout s'y passe comme dans les cellules à ferment, et les corpuscules qu'on y trouve ont tous les caractères morphologiques des éléments similaires en tant que forme, dimension, et colorabilité. La période ini- tiale du travail cellulaire prélude par l'hypertrophie des nucléo- les et par leur multiplication, après quoi ils sont expulsés en dehors du noyau, non point par la rupture de la membrane nucléaire, mais par la formation de (Randwinkelstellung) décrite par Albrecht dans les œufs d'Echinus microtu- berculosus. Ce mode d'émigration nucléaire a été vu aussi par Vigier et par Gurwitsch dans l'hépatopancréas des Astacus. Les modifications du noyau se limitent à une chromatophilie intense au début des processus, et un accroissement énorme de son volume, à la fin de celui-ci. Il est alors d'un aspect vési- culeux et complètement déchromatisé (fig. de texte V). Nous ne nous étendrons pas davantage sur ces détails, car dans le chapitre suivant en étudiant la sécrétion de YArgas persicus nous aurons occasion d'y revenir. Disons seulement que le produit de ces cellules est de nature séreuse. 414 M. ELMASSIAN Quant aux cellules de fonds alvéolaires, nous avons vu qu'elles sécrètent aux premiers moments de leur activité une substance granuleuse basophile (fig. 5 et 10). et qui ne montre dans la suite aucune espèce de corpuscule. Ni Pagenstecher, ni Nordenskiold, ni Bonnet qui ont étudié les mêmes cellu- les, respectivement dans les glandes en grappe de YIxodes récinus, Ixodes reduvius et Ixodes hexagonus n'en citent non plus. Nous sommes d'accord avec Pagenstecher et Bonnet pour leur reconnaître une sécrétion muqueuse peut-être un peu différente du type classique. Donc le produit salivaire de ces glandes est de nature mixte contenant les deux substances précédentes, avec en plus, peut-être, du venin provenant des petits acini unicellulaires. Sécrétion salivaire chez Argas persicus. C'est Heller (1858), le premier, qui donna quelques détails, d'ailleurs purement macroscopiques sur les glandes salivaires (seulement sur les glandes en grappe) de cette espèce, et la figure qu'il fait accompagner son travail ne correspond que de très loin à la réalité. Il parle certes de deux espèces d' acini, mais il se contente de les distinguer en gros acini ronds, et petits acini piriformes ; enfin il dessine et décrit le gros tronc des voies excrétrices qui selon lui aboutirait aux mandibules Cet auteur ne croit pas à la nature venimeuse des sécrétions de cet organe, et il attribue par une intuition remarquable à d'autres causes, les méfaits des piqûres, sans cependant déter- miner ses causes. Pagenstecher (1862) qui étudia les glandes d'une autre espèce appartenant à la même famille d'Ixodes : Argas reflexus ne croit pas que le canal excréteur des glandes salivaires chez cette Tique communique avec les mandibules. Toutefois il ajoute que cela n'exclut pas la nature des sécrétions ainsi que Heller l'avait fait. 11 dit seulement que si cette particularité GLANDES SALIVAIRES DES TIQUES 415 anatomique était réelle, l'irritation produite par les piqûres de ces animaux devrait être beaucoup plus grande. Néanmoins il admet la nature mixte des produits salivaires chez l'espèce qu'il a étudiée. On le voit, un demi-siècle avant on savait autant sur ces organes importants que de nos jours. S'il fallait analyser le mode de production des différentes substances sécrétées par les deux glandes de la Tique en ques- tion, il nous faudrait passer en revue toutes les modifications intimes ayant lieu au sein de chaque groupe de cellules que nous avons noté en faisant leur étude morphologique. Mais cela allon- gerait considérablement notre tâche sans trop de profit. Nous nous contenterons donc d'en esquisser quelques-unes parmi les plus importantes, ne choisissant ceux surtout qui ont une sécrétion typique selon la nature de celle-ci. Ainsi, commençant par les glandes acineuses, nous aurons à envisager de suite le produit de deux séries d'alvéoles préala- blement signalés. D'abord ceux à cellules granuleuses, manifes- tement à sécrétion muqueuse ; nous en avons eu déjà un exemple dans les glandes tubuleuses de Margaropus annulatus et nous ne nous arrêterons pas à quelques détails différentiels qui peuvent exister entre la production des deux substances muqueuses. Ensuite ceux à cellules claires. Et il convient d'insister longuement sur ces alvéoles d'un aspect fibrillaire selon nous à sécrétion venimeuse lesquels nous paraissent être dans leur genre un exemple très important. Malheureusement nos observations à cet égard sont très limitées. Malgré nos recherches réitérées sur un grand nombre de glandes nous n'avons pu constater à l'intérieur des cellules d'autres phénomènes, que quelques modifications du noyau. Nous n'y avons trouvé ni corpuscules spécifiques, ni vacuoles, ni for- mations de substances basophiles. Tout au plus la turgescence de la zone périnucléaire, très claire au moment de la grande activité de la cellule, et son retour à l'état normal, à la fin de celle-ci et c'est tout. 416 M. ELMASSIAN Pour ce qui concerne le noyau, on ne peut noter que son énorme hypertrophie, sa déformation, sa légère déchromatisa- tion et parfois sa dégénérescence complète, à la suite de son activité. De sorte que nous arrivons à nous demander, si tous les caractères négatifs, que nous énumérions tout à l'heure, ne constitueraient pas pour cette espèce de cellules, autant de signes distinctifs. Avant de finir nous avons encore à nous expliquer pour quelle raison nous avons déclaré plus haut comme glandes séreu- ses les glandes en tubes ramifiés de cette Tique. Cela d'abord à cause des propriétés morphologiques de leurs corpuscules : structure et colorabilité ; ensuite à cause de l'évolution de ces derniers qui n'a rien de commun, comme nous l'avons vu, avec celles des granula des glandes muqueuses. Le mode de production des grains, leur accroissement sans fusion entre eux, leur progression intracytoplasmique vers le bord fibre de la cellule (voir fig. 11), et leur incorporation aux produits sécrétés par déhiscence et non par une fonte dans des vacuoles sont autant de preuves à l'appui de notre thèse. Donc en résumé YArgas persicus contient dans sa salive les trois substances qui paraissent être constantes pour toutes les espèces de Tiques naturellement, en plus ou moins grande proportion, et qui sont : la mucine, le ferment et le venin. Seulement chez l'espèce que nous venons d'étudier il y a des acini de nombre et de volume tellement importants, que nous nous expliquons facilement pourquoi leur piqûre, en dehors de l'infection qu'elle peut inférer ainsi, est redoutée par les habi- tants qui vivent à la portée de leurs méfaits. Les Argas qui possèdent une morphologie externe si dif- férente de celle des Ixodinae ont aussi des glandes salivaires totalement différentes de celles de ces derniers ; ce qui leur permet d'en être distingués aussi aisément que par les signes extérieurs de leurs corps. Institut Pasteur, avril 1910. GLANDES SALIVAIRES DES TIQUES 417 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1905. Arnold (J.) Bau und Seckretion der Drusen der Froschaut (Arch. f. Mik. Anat. Bd. 65). 1909. Blanchard (R.). L'insecte et l'infection (Paris). 1907. Bonnet (A.). Anatomie comparée et le développement des Ixo- didés, (Paris.) 1898. Bouin (M. et P.). Sur le développement de la cellule mère du sac embryonnaire des Liliacés etc. {Arch. d? 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Zur Anatomie von Argas reflexus (Zeitsch. miss: Zool. Bd. XI). 1909. Regaud (Cl.). Sur les mitochondries des fibres musculaires du cœur (C. R. A. Sciences 17 avril). EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE VIII FlG. I. Alvéole à cellules granuleuses. Glandes salivaires en grappe d'Arg. persic. Cellules très pédonculaires à granula uniformes, d'égale volume et très aeidophiles. Cellules de fonds à granula de tailles variables et aux centres basophiles entourés d'autres peti- tes granulations basophiles, à gauche une vacuole remplie de substances muqueuses à aspect finement granuleux (Prép. orig. Hematox. Delafield et éosine). Coupe parallèle au pédoncule alvéolaire. FlG. 2. Idem. Coupe tengentielle. Remarquer : nombreuses vacuoles au centre et à gauche FlG. 3 et 4. Coupe tengentielle et sagittale d'un alvéole à cellules claires des glandes salivaires en grappe de V Args. pers. Zones marginales à aspect flbrillaire : zones centrales claires. Noyaux en activité présentant une énorme hypertrophie. (Prép. orig. Hemat Delafield, éosine). FlG. 5. Coupe tangentielle d'un alvéole de la glande salivaire en grappe de Hyalomma aegyptium. Substances basophiles granuleuses en forme d'amas isolés autour des noyaux dont un en division directe (Prép. orig. Hématoxyline ferrique, après chromatisation d'après la méthode de Régaud 1 x 500). FlG. 6. Corpuscules de sécrétion des glandes salivaires tubuleuses de l' Argas persicus présentant un stroma réticulo-alvéolaire qui contient la substance sécrétée proprement) dite. (Prép. orig. Hématox. Delafield) ; 1 x 1500. demi schématique. FlG. 7. Corpuscules de sécrétion des glandes salivaires tubuleuses de Boophilus annulatut. Cor- puscules dans ses formes multiples et avec des grains basophiles présentant des dispositions curieuses. (Préparât, orig. Bleu de méthyl. éosine) 1 x 1.500. FlG. 8. Cellules des glandes salivaires tubuleuses de Boophilus annula tus avec nombreuses vacuo- les. Cellules boursouflées de substance sécrétée (mucus) ; au niveau des bords libres, elles sont considérablement hypertrophiées. Noyaux des cellules en parfait épui- sement, déchromatisés et légèrement déformés (Prép. orig. Hématoxyline ferrique), 1 x 750. FlG. 9. La même cellule que les précédentes, mais sous son aspect avant la production des vacuo- les, c'est-à-dire avant la fonte des corpuscules de sécrétion. (Prépar. orig. Bleu de méthyl. éosine) 1 x 1.000. GLANDES SALTVAIRES DES TIQUES 419 Fia. 10. Coupe tengentielle d'un alvéole de la glande salivaire en grappe d'Hyalomma aegyptium . Cellules glandulaires présentant une substance granuleuse très basophile autour des noyaux en activité au début du processus secrétaire. On voit dans cette coupe la disposition en traînée ou en colonne partant toutes d'un point plus ou moins central de l'alvéole glandulaire tondis que dans la coupe présentée par la figure 5 ces mêmes substances basophiles sont coupées perpendiculairement, leurs sections paraissent comme des masses isolées autour noyaux 1 x 500. Fig. 11. Coupe d'une glande salivaire tubuleuse d'Argas persicus. Les cellules surchagées de corpus- cules de sécrétion sont fusionnées entre elles et forment un vaste plasmodium glan- dulaire au sein duquel les noyaux en partie occupent encore leurs positions margi- nales et en partie sont disséminés sans ordre quelconque. A remarquer leur altération jusqu'à leur complète dégénérescence au fur et à mesure qu'il s'avancent des bords libres de plasmodium ; on les trouve même parfois dans le canal glandulaire tous formés en une masse diforme et compacte. Plusieurs espaces vacuolaires vides dues à l'action du fixateur sublimé. (Prép. orig. Hématoxyline de Delafield) 1 x 750. Fig. 12. Modifications nucléolaires au début du processus sécrétoire des cellules des glandes salivaires tubuleuses de Boophilus annulatus. A remarquer les différentes disposi- tions des grains intranucléolaires qui précèdent leur division (Prép. orig. méthode de Mann légèrement modifiée, indiquée dans le texte) 1 x 1500. Fig. 13. Noyau en division directe d'une cellule glandulaire de la glande salivaire acineuse d'Hya- lomma aegyptium (Prép. orig. Hématoxyline ferrigue) 1 x 1500. Fig. 14. Différentes formes des productions ergastoplasmiques dans les cellules des glandes sali- vaires tubuleuses de Boophilus annulatus pendant la période qui précède l'appari- tion des corpuscules de sécrétion (Prép. orig. Hématoxylin. ferrique), 1 x 500. Figure combinée. PLANCHE IX Fig. 15. Les mêmes cellules que les précédentes colorées par le même procédé après une imprégnation prolongée à l'alun ferrique. Préparation faite avec une glande gon- flée de substance sécrétée (mucus). Demi schématique, 1 x 750. Fig. 16. Coupe d'un tube glandulaire (glande salivaire en tube ramifié) chez l'Argas persicus plein de corpuscules de sécrétions en partie encore très basophiles. Limites des cellules effacées, on en voit à peiue dans les parties périphériques de l'organe (Prép. orig. Hématoxyline de Delafield), 1 x 250. FIG. 17. Coupe d'un tube glandulaire (glande salivaire tubuleuse) chez Boophilus annulatus pour montrer la disposition des corpuscules de sécrétion avec grain central basophile (Prép. orig. Méthode de Mann), 1 x 500. Fig. 18. La même coupe que la figure 16, colorée par le bleu de toluidine. Corpuscule de sécrétion tout à fait développé et devenu acidophile. Le protoplasma réduit à de fins fila- ments forme un réticulum grossier dans les mailles duquel sont logés les granula 1 x 250. Fig. 19. Coupe d'un tube glandulaire (glande salivaire tubuleuse) chez l'Argas persicus. Trois cellules à droite en pleine activité nucléaire précédant l'apparition dans le proto- plasma des corpuscules de sécrétion. A remarquer la formation intranucléaire d'espa- ces vacuolaires pleines d'un liquide légèrement basophile qui finit par se transsuder à l'extérieur et imbiber la région nucléaire où le cytoplasme conserve son aspect réticulo-alvéolaire tandis que sur les autres points des mêmes cellules il est d'une structure infiniment plus dense. A gauche une cellule où les corpuscules de sécrétions sont en voie de formation, deux noyaux dans la cellule sont revenus à leur aspect normal. Quelques noyaux eu dégénérescence, reliquat d'une activité antérieure. (Préparation orig. Hématoxyline de Delafield) 1 x 500. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5e Série, Tome V, p. 421 à 486. 25 Novembre 1910 ÉTUDE SUR LES ASSOCIATIONS Mil LES PAGURES ET LES ACTINIES Eupagurus Prideauxi Heller et Adamsia palliaia Forbes Pagurus striât us Latreille et Sagartia parasitica Gosse TAR L. EAUROT Docteur ès-ciences naturelles, Docteur en Médecine. SOMMAIRE Pages [STRODTJCTIOÎI 421 Conformations adaptatives des pagures 42ii Adamsia palliaia. Son accroisse nient et sa déformation l ; > Symbiose et Mutualisme 4(>o Comment Y Eupagurus Prideauxi. s'associe à Y Adamsia palliaia ï -Mi 1 Comment le Parjuras striai us s'associe à la Sagartia parasitica ï 470 Index bibliographique 483 INTRODUCTION Parmi les Paguridés, le Pagurus striatus Latr. le Pag. bemhardus Bradt, le Clibanarius misanthropus. Heller, Y Eupa- gurus excavatus Miers, sont connus comme habitant des coquilles dont la surface extérieure est souvent recouverte par une ou plusieurs Actinies appartenant à l'espèce : Sagartia parasitica Gosse (Adamsia Rondeletii Andres). L'association de cette forme d'Actinie avec des Crustacés qui sont d'espèces distinctes, pourrait faire supposer que ceux- ci sont, au même degré, aptes à s'emparer de la première et à la faire adhérer sur leurs coquilles. Les quatre espèces ne paraissent cependant pas vivre toutes avec une égale fré- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET CES'. — 5e SÉRIE. — T. V. — (IX). 31 i± L. fa trot quence associées avec l'actinie. D'autre part, d'après mes recherches qui, à la Station zoologique de Banyuls-sur-Mer. ont porté sur le Pag. striatus et YEup. excavatus, le premier et non le second est capable, à l'aide de manœuvres particu- lières, de faire désadhérer la Sag. parasitica et de se l'associer. Par conséquent, si les Eup. excavatus sont souvent logés dans des coquilles sagartiées, il faut admettre : ou bien qu'ils se sont FlO. I. Sagartia parasitica {Adamsia Rondeleti) et Pagurus striatus. emparés d'abris ayant appartenu aux Pag. striatus, ou bien que les Sagartia arasitica commensales se sont fixées elles- mêmes sur leurs coquilles. Nous verrons plus loin que les deux alternatives sont possibles. Quant aux deux autres espèces de Pagures : le Clibanarius misanthropus et le Pag. bernhardus, peut-être sont-ils capables, de même que le Pag. striatus, de s'emparer de la Sag. parasitica (1) ? (i) D'aprèa Chevbetxx et BorviER (1892», ls Pag. striatus habite communément la zone sub- côtière de \.\ Méditerranée et la côte Nord-Ouest de L'Afrique. Ce serait une espèce que l'on peut rencontrer dans toutes les régions chaudes du globe : grand Océan, mer du Japon, Philippines, Pagures et actinies 423 Un autre fait~d'association entre Crustacé et Actinie est présenté par l'Eupagunis Prideawci Heller et YAdamsia palliata Forbes. Il diffère du précédent en raison de particu- larités qui seront exposées plus loin. L'une d'elles, très remar- quable, doit cependant être notée dès à présent, car elle permet de distinguer nettement les deux genres d'association. En effet, dans le complexe : Pag. striatus et Sag. parasitica, l'associa- tion n'est pas une condition nécessaire à l'existence de l'un et l'autre organis- me . Le Crustacé peut vivre sans dé- savantage apparent dans une coquille non sagartiée, pour- vu qu'elle soit suffi- samment vaste pour l'abriter complète- ment. La Sag. para- sitica, de son côté, paraît pouvoir s'ac- commoder d'un sup- port quelconque. Dans l'autre complexe, au contraire : Eup. Prideauxi et Ad. palliata, le Crustacé n'habite jamais normalement une coquille assez grande pour qu'il puisse s'y dissimuler com- met Rouge, sur Les cotes européennes de l'Atlantique, elle peut remonter jusqu'au Portugal. Les Pag. bernhardm vivent dans l'Atlantique. Ils soat rarement sagartiés sur le littoral, mais comme ils descendent jusqu'à 250 mètres, d'après Bouvier, Us rencontrent certainement les Sckj. parasitica qui vivent par des fonds de quarante à quatre-vingts mètres. — Quant aux Saar exemple des Arthropodes. Parmi ceux de leurs actes qui sont considérés comme instinctifs (impulsions inconscientes résultant d'habi- tudes héréditairement acquises), il en est de si compliqués et qui paraissent si bien coor- donnés en vue d'un but que l'observateur, tout en faisant la part des impressions asso- ciées, peut supposer sans invraisemblance, à mon avis, qu'ils sont accompagnés d'une sorte de conscience peut-être différente de la nô- tre, la seule évidemment dont nous puissions avoir l'idée. Le Pag. striatus par exemple, qui désadhère une Sag. para- sitica et qui, nous le verrons, contribue par ses mouvements à favoriser sa fixation sur sa propre coquille n'obtient pas de ces actes un résultat qui soit indispensable à son existence. La vie en commun avec l'Actinie ne lui procure, en somme, qu'un superflu de protection. N'y aurait-il pas là l'effet d'un psychisme agissant au-delà du « strict nécessaire » qui sem- blerait devoir être la conséquence d'impulsions inconscientes héréditairement acquises ? Pareille question peut être posée au sujet d'un fait que nous relatons page 478. Les citations qui ont été faites plus haut sont des exemples de l'interprétation des faits d'après la méthode dite de Y Anec- dote par FI. Washburn (1808). A cette méthode, le même auteur oppose celle de l'Expérience « diamétralement opposée ». Fia. III. — Coquille de Seaphander enveloppée par ï'Adamsia pallia ta, face inférieure 423 L. FAUROT Celle-ci est néanmoins passible d'erreurs, si on y applique trop à la lettre la loi de Lloyd Morgan qualifiée aussi de : principe d'économie. Je rappelle qu'elle est ainsi formulée : « Dans aucun cas on ne doit interpréter une action chez les animaux comme étant l'effet d'une faculté psychique supérieure si cette action peut être expliquée plus simplement à l'aide d'une acti- vité psychique d'ordre inférieur ». Fl. Washbukn reconnaît, page 25 (1908), que cette loi est trop dogmatique car « nous ne pouvons affirmer que la simplicité d'une hypothèse est une suffisante garantie de sa vérité, la nature ne procédant pas toujours par les voies qui nous paraissent les moins compli- quées » (1). Pagures. Leurs conformations adaptatives. Milne Edwards a montré la gradation qui, des Callianasses, Gébies, etc., conduit jusqu'aux Pagures chez lesquels la con- formation très spéciale du corps est souvent citée comme un des meilleurs exemples d'adaptation à un genre de vie très particulier. La région postérieure du corps qui, chez la plupart (1) Les questions relatives aux tropismes, à l'instinct, au psychisme chez les animaux ont été récemment amplement traitées dans l'ouvrage de Miss Margaret Fl. Washbtjrn (1908), dans celui de G. Bohx (1909), ainsi que dans un mémoire de F. C. Xewcombe (1910. American Naturalist). — D'après le premier de ces auteurs, les chercheurs se partagent en trois groupes : 1° Ceux qui accordent la conscience à tous les animaux ; 2° Ceux qui ne la reconnaissent qu'à certains en raison de particularités dans leur mode d'agir ; 3° Ceux qui croient qu'il est impos- sible de savoir si cette conscience existe chez d'autres êtres que nous-mêmes et qui, en conséquence n'admettent pas qu'il puisse y avoir une psychologie comparée. Parmi ces derniers, Zur Strasssn, d'après G. Boh.v (1909, Hirisla di Scicnza), admet que de l'amibe à l'homme, tout peut s'expliquer mécaniquement, tout, jusqu'à l'intelligence humaine. Les causes de nos actions seraient purement physico-chimiques, seule la conscience serait d'ordre psychique, mais elle n'influe en aucune façon sur nos actions, elle ne fait que les accompagner. Ces différents modes de concevoir la psycho- logie animale me paraissent mettre en valeur les remarques suivantes de JEXSISGS (1908' ■ i L'étude îles actions des animaux n'en est encore qu'à ses débuts et ce serait une erreur de sup- poser que nos connaissances actuelles sur ce sujet soient suffisantes pour définir avec certitude leurs facultés psychiques... Les résultats positifs de la science expérimentale sont des matériaux pour construire et les résultats négatifs ne sont souvent que des champs de recherche encore inexplorés. » On pourrait ajouter, il me semble, que parmi les résultats dits négatifs >,b3uns lésant nette- ment et d'autres restent sujets à diverses interprétations. C-'tte observation peut s'appliquer à l'étude de faits qui cependant apparaissent, s lit comme devant être beaucoup plus faciles à soumettre à l'Expérience, soit connue étant infiniment moins complexes que ceux qui sont du PAGURES ET ACTINIES 427 des Crustacés, est un organe de natation très puissant aurait chez eux, dit-on, perdu cette fonction, par suite de la dispari- tion presque complète des pièces sclérodermiques, et cette disparition serait causée par l'habitude innée qu'ont ces ani- maux de se loger dans des coquilles. On peut dire que l'accord n'est pas fait entre les différentes opinions qui ont pour but d'expliquer l'action produite sur l'abdomen du Pagure par son séjour prolongé dans les coquilles. Il existe trois de ces opinions. D'après les idées Lamarckiennes, le revêtement chitineux de l'abdomen a disparu par défaut d'usage, l'abri formé par la coquille étant suffisant pour protéger l'abdomen. Weismann (1892), attribue cette disparition, non pas au défaut d'usage, mais à l'inutilité « tout ce qui est superflu étant éliminé par la sélection naturelle, toute partie étant mise de côté dès que l'animal ne s'en sert plus », et plus loin : « on peut bien, dans un certain sens et un peu improprement, dire que la carapace des Mollusques et des Insectes a pour fonction de protéger les parties molles intérieures de l'animal contre les menaces extérieures ; mais au vrai sens du mot ce n'est pas une fonction parce qu'il n'y a pas d'activité qui s'y relie ; la seule action de la carapace repose simplement sur sa présence complète- ment passive... elle a perdu son utilité, sa signification et par suite la sélection naturelle n'a plus à s'occuper de sa conserva- tion ». Weismann (Année Biologique, lre année, p. 484} a encore précisé son opinion en disant que l'hérédité des effets de la désuétude explique uniquement la disparition des organes à fonction active et, pour lui, le revêtement chitineux des Crustacés est comparable à un organe passif dont l'utilité domaine de la Psychologie comparée. C'est ainsi par exemple, que le mode de locomotion des Amibes est expliqué de trois manières très différentes, par Rhumbler, par Jeuuings et par Dellinger (1906. Jour». E.rp. Zoo!., vol. III, p. 337). Sans sortir beaucoup de la biol >gie expérimentale, )•■ rappellerai aussi les difficultés que les mé- decins rencontrent pour déterminer l'Étiologie (causes morbigènes) et la Pathogénie (mécanisme), ou même pour établir les relations entre les perturbations physiologiques et les altérations anatomiques des maladies. Les praticiens en sont parfois réduits à ne rechercher qu'un ensemble de symptômes, un Syndrome. 428 L. FAUROT consiste dans sa seule présence. La Panmixie a éliminé ce revête- ment cutané devenu inutile comme elle a éliminé les poils des Cétacés (1). Avec H. Przibram (1907), nous avons une explication méca- nique et chimique. Pour ce naturaliste, la déformation de l'ab- domen et sa dépigmentation doivent être attribuées à l'action directe et immédiate de la coquille et non pas à la sélection ou à la désuétude. Lorsqu'après la mue, l'abdomen se trouve en contact avec les parois rigides d'une coquille, les cellules de l'hypoderme, sous l'influence de la pression exercée par ces parois, ne sécréteraient plus de chitine. D'autre part, l'accu- mulation de produits de déchets dans la cavité, en diminuant la proportion d'oxygène dissout dans l'eau, causerait la dépig- mentation du tégument. On peut se demander si, véritablement, le séjour de l'abdo- men des Pagures dans les coquilles est suivi, comme le dit Przibram, d'altération de l'eau et si son contact avec les parois entraîne les conséquences qu'il signale. C'est, en effet, par excep- tion que le Pag. striatus, alors même qu'il est logé dans un abri proportionné à sa taille, se retire dans les spires les plus étroites. Le plus souvent son abdomen est agrippé à une certaine distance du fond de la coquille, non seulement dans les cas où étant en danger il se recroqueville, mais encore et surtout lorsqu'il saisit une proie ou bien lorsqu'il progresse. Dans cette dernière condition, l'abdomen n'est en contact constant avec la coquille que par sa face inférieure appliquée sur les spires les plus déroulées de la columelle. D'autre part, le Crustacé se meut très librement dans sa demeure qui, très fréquemment comme on sait, sert d'abri à une annélide : la NereHepas furcata. On y peut même trouver, fixées sur les parois, des Anomies. Bien plus : les œufs adhérents à l'abdomen des femelles s'accroissent notablement, et par leur amas volumineux (1) CUNNINGHAM présume que le revêtement de chitine des Crustacés résulte de l'effet [de la traction des muscles insérés sur le tégument et son atrophie chez les Pagures comme une consé- quence de l'atrophie des muscles de l'abdomen, mais, fait observer Weismann, la formation du rev6 lemeni cutané précède toujours l'emploi^dcs muscles qui s'y rattachent. PAGURES ET ACTINIES 429 augmentent la grosseur de cet organe. Ces œufs cependant ne sont pas comprimés, ils s'accroissent progressivement sans même gêner les mouvements des sixième et septième paires de pattes qui, transformées en brosses, ont pour action non seulement de nettoyer la surface de l'abdomen mais aussi, indi- rectement sans doute, de renouveler l'eau par leurs mouvements. Ces mouvements des fausses pattes sont bien visibles sur les Pagures femelles extraits récemment de leurs coquilles. La valeur de l'hypothèse de Przibram est encore affaiblie par ce fait que la dépigmentation du tégument est souvent peu mar- quée chez les Pagures ; elle est même tout à fait nulle chez la plupart des individus appartenant aux espèoes : Pag. siriatus, Pag. maculatus, chez lesquelles la coloration abdominale est souvent d'un rouge brique très vif. On remarquera que dans la théorie Lamarckienne, dans celles de Weismann et de Przibram, on admet comme étant indiscutablement établi ce fait que la mollesse de l'abdomen des Pagures a pour cause première son séjour prolongé dans la coquille. Aucune d'elles ne tient compte de la nécessité où sont ces Crustacés de pouvoir s'agripper fortement dans une cavité de forme irrégulière. Cet agrippement ne pouvait se faire qu'avec un organe souple, très mobile et par conséquent mou. En envisageant la question de la conformation des Pa- gures sous ce nouveau point de vue, on peut supposer avec vraisemblance que la région caudale de leurs ancêtres, d'abord adaptée à la natation, est devenue graduellement, grâce à la Sélection ou à toute autre cause, un organe conformé pour se fixer dans la cavité des coquilles turbinées. D'autre part, il est évident que les modifications très parti- culières qu'ont subies les deux dernières paires de pattes thoraciques des pagures ne peuvent être expliquées par l'action d'une cause mécanique ou chimique, ni par la Panmixie éli- minatrice de Weismann. On ne peut pas affirmer non plus, d'une manière absolue, que ces fausses pattes résultent d'une dégénération. Elles se sont seulement adaptées à une fonction 43") L. FAUROT autre que celle de la locomotion (1), tout autant que l'abdomen s'est adapté à la pénétration et à l'adhésion dans les coquilles au lieu de l'être pour la natation. Ce dernier organe est même doué chez les Pagures d'une fonction qui est beaucoup moins développée chez les autres Macroures, car il est tactile. En somme, l'absence de revêtement chitineux à la surface de l'abdomen des pagures ne serait pas, comme on le dit, une con- séquence de l'habitude innée qu'ont ces Crustacés de se loger dans des coquilles, elle ne résulterait pas d'une dégénération par défaut d'usage, ni de ce que la sélection a fait disjDaraître un organe passif de protection devenu inutile, ni non plus d'une action mécanique et chimique dépendant de la présence de la coquille ; elle aurait pour cause une adaptation complexe nécessitée par le genre de vie particulier de ces animaux qui non seulement s'abritent dans des coquilles mais qui, en outre. s'y agrippent, tantôt les transportant en en sortant à demi, tantôt y disparaissant complètement en cas de danger, tantôt enfin passant de l'une à l'autre, ce qui ne pouvait se faire en l'absence d'un organe musculeux, préhensile et tactile et par conséquent mou. En d'autres termes, la mollesse de l'abdo- men des pagures ne résulte pas directement de l'habitude hé- réditaire qu'ont ces animaux de se loger dans les coquilles, mais elle est une conséquence corrélative de l'adaptation à la préhensibilité que possède leur abdomen. C'est ainsi qu'un Pagure, le Birgus latro, a la partie postérieure de son corps re- vêtue d'une solide carapace et n'habite ni coquilles ni aucun gîte mobile. Les Thalassiniens, qui conservent également leurs somites chitinisés, possèdent au contraire un gîte immobile. Ils ne s'y logent sans doute qu'en cas d'alarme et pendant la durée de (li Ces deux paires de fausses pattes qui, au même titre que i'abdomen, saut adaptées au sijour dans les coquille? servent, avons-nous dit, à nettoyer ce dernier organe et sans doute aussi à repousser les corps étrangers. Je les ai vues passer et repasssr sous le branehiostêge. D'après i;. Houx (1903), ies pattes modifiées viennent prendre appui sur le rebord de la coquille quand le pagure sut .-t. grâce à leurs ni mvements de rejet, elles sont utiles pour empêcher d'autres ani- maux d'y rentrer : p >ur 1 i cinquième paire, les mouve ments de flexion prennent une importance particulière et l'appsndice devient nettoyeur. » PAGURES ET ACTINIES 431 la mue ; leur région caudale reste d'ailleurs adaptée à la nata- tion. Pour qu'un abri mobile offrît un avantage durable, il fallait qu'il fût transportable à l'aide d'un organe de préhension conformé spécialement pour pénétrer dans les cavités anfrac- tueuses comme celles des coquilles turbinées (1). L'adaptation des Pagures à l'habitat des coquilles ne se montre pas uniquement dans les modifications subies par les sonates abdominaux et les deux dernières paires de pattes tho- raciques. D'autres dispositions tout aussi bien spécialisées se remarquent dans la longueur des antennes, dans les dimen- sions du sternum et dans la forme des première, seconde et troisième paires d'appendices thoraciques. JJEwpagurus Pri- deauxi et le Pag. striatus, très abondants à Banyuls-sur-Mer, m'ont paru offrir deux degrés très distincts de ces dispositions. Comme celles-ci sont directement en corrélation avec les habi- tudes également très opposées des deux espèces, il me paraît utile d'exposer quelques détails à leur sujet. Ils seront com- plétés dans les chapitres suivants. Le Pag. striatus se meut lentement en traînant une coquille généralement lourdement chargée d'une colonie de Sag. para- sitica ou de la grosse éponge : Suberites domuncula. Lors- qu'ayant saisi une proie, il lui faut la défendre contre d'autres pagures, il ne peut écarter ses voisins qu'à l'aide de ses pattes auxquelles il imprime un mouvement de rejet. Il n'attaque (1) Tour Millet-Thompson (1903), les larves de pagures montrent une tendance plus forte que les adultes à se loger dans des coquilles dextres... la région caudale de la Glaucothoê est, d'ail- leurs, tordue à droite. Le même auteur déclare que la question de l'origine de l'asymétrie des pagures lui paraît actuellement insoluble et que sans doute cette origine; ainsi que la philogénie de ce groupe de crustacés, est plutôt à chercher dans l'organisation interne que dans les modifi- cations extérieures. En dehors d'une seule observation, il n'y a pas, dit-il, de preuves indiquant que l'anatomie du pagure puisse être modifiée par un séjour plus ou moins long dans une coquille de forme particulière. La Glaucothoê, qui n'a jamais pénétré dans une coquille, atteint tout aussi bien la forme adulte que celle qui s'y est logée après la mue de la phase zoë. La longueur de la Gfaucothoê serait cependant en rapport direct avec le temps écoulé entre cette mue et la pénétra- tion dans la coquille. — H. Przibeam (1908) a vu qu'au bout d'un mois l'abdomen des pagures privés de coquilles devient plus court, plus plat ; la segmentation, peu visible auparavant, devien- drait très nette. Les téguments acquièrent plus de résistance et présenteraient même une pig- mentation plus forte. Cette dernière particularité se produirait aussi bien chez les Pagures mai i- tenus à la lumière que chez ceux qui ont séjourné à l'obscurité. 432 L. FAUROT jamais vivement avec ses pinces et le plus souvent, s'il est en danger, il ne fuit pas mais se recroqueville plus ou moins dans son gîte. Il y disparaît même complètement si le danger devient plus menaçant. Placé hors de l'eau et maintenu entre les doigts, il cherche rarement à se servir de ses pinces pour se défendre. Jj'Eup. Prideauxi, au contraire, est remarquablement agile. Son gîte d'un poids relativement très léger n'est d'ailleurs pas utilisé comme refuge, car il est trop peu profond pour qu'il puisse s'y dissimuler tout entier. C'est pour lui plutôt un véri- table vêtement qui ne peut se comparer à l'abri des autres pa- gures. Plus agressif que le Pag. striatus, l'Eu p. Prideauxi attaque fréquemment ses voisins et s'il parvient à leur dérober une proie il l 'emporte en fuyant rapidement. S'il est attaqué : ou bien il se met en garde en allongeant ses pinces, ou bien il fait un bond rétrograde à l'aide de ces mêmes pinces qui, d'abord en position de repos, c'est-à-dire repliées sous lui, sont brusquement contractées en extension, ou bien encore il fuit. Placé hors de l'eau et maintenu entre les doigts, il tente souvent de s'échapper; s'il ne le peut, il cherche à pincer et, dans ce but, il lui arrive de fléchir l'une ou l'autre de ses pinces à angle droit et transversalement. Si maintenant nous passons à l'examen d'une partie des carac- tères morphologiques par lesquels Y Eu p. Prideauxi et le Pag. striatus se différencient, nous y trouverons, si l'on veut, une explication du contraste que nous venons d'observer entre leurs allures et leurs manières d'agir si opposées ; mais avec cette im- portante restriction que, ici, de même que dans tant d'autres exemples, la Fonction et la Structure se présentent comme telle- ment dépendantes l'une de l'autre qu'il est impossible de dire si, dans l'Evolution, l'une a été l'origine de l'autre. Peut-être existe-t-il, comme l'admet H. Spencer, un parallélisme absolu entre le développement de la première et de la seconde. Antennes. — Chez YEupagurus Prideauxi les antennes dépassent en longueur la grande pince en extension, elles mesurent environ un centimètre et demi de plus. En arrière, PAGURES ET ACTINIES 433 elles dépassent de près de quatre centimètres l'extrémité pos- térieure de la coquille adamsiée. Les antennes du Pagurus striatus sont beaucoup plus courtes et ont à peu près la même longueur que la grande pince. En arrière, les mouvements de ces organes sont très limités par la saillie que fait l'ouverture de la coquille, la masse des actinies commensales, ou le Suberites domuncula. Le Pag. stritaus, en effet, en raison de ses lentes allures, a moins besoin que YEwp. Priâeauxi d'être pourvu de longs or- ganes tactiles qui, d'ailleurs, ne trouveraient pas place dans la cavité turbinée des coquilles, lorsque le céphalothorax s'y enfonce profondément. Par une sorte de compensation, les extrémités des pattes ambulatoires du Pag. striatus sont beau- coup plus abondamment garnies de poils tactiles que celles de Y Eu p. Prideauxi (1). Plastron. — En décrivant les Anomoures, Milne Edwards a signalé que chez YEwp. Prideauxi (il en est de même chez YEup. excavatus et le Pag. bernhardus), le plastron sternal, linéaire entre les pattes de la première paire, est élargi dans le reste de son étendue. Chez le Pag. striatus, au contraire, ce plas- tron est linéaire dans toute sa longueur. Il me semble qu'il y a là une relation à établir chez YEup. Prideauxi, entre l'élar- gissement de son sternum au niveau des articulations thora- ciques des deuxième et troisième paires avec l'amplitude horizontale de ses mouvements. Avec le plastron linéaire du Pag. striatus, correspondent au contraire une démarche lente et une attitude particulière très différente de celle du précédent. Il progresse en se maintenant beaucoup plus haut, beaucoup plus droit sut ses pattes qui se meuvent ainsi dans un plan plus rapproché de la verticale que celles de YEup. Prideauxi. Cette démarche paraît d'ailleurs nécessitée par la (1) Les longues antennes se retrouvent chez le Pag. bsrnhardus et YEup. excavatus qui, il est vrai, se rapprochent par leurs allures, plutôt rie VEup. Prideauxi que du Pag. striatus. Le Pajt maculatus qui, à Banyuls, s'abrite dans le Suberites domuncula refuge encore plus lourd que les coquilles sagartiées, se meut plus lentement et plus rarement que le Pag. striaius et il est muni d'antennes plus courtes encore que celles de ce dernier Pagure. f::i L. FAUROÏ forme, le poids et le volume encombrant de son gite, couvert d'actinies non seulement sur sa surface supérieure, mais aussi près de sa base. C'est pourquoi, on peut dire que, comparati- vement au Pag. striatus, YEup. Prideauxi est plutôt revêtu que chargé de son associée dont le corps à parois très minces est comme moulé sur le sien propre. Pattes ambulatoires et pinces. — Les trois premières paires des membres thoraciques (les trois somites portant les maxillipèdes étant rapportés au céphalon) sont beaucoup plus asymétriques chez le Pag. striatus que chez YEup. Prideauxi. Chez le premier, elles sont, en outre, conformées de telle ma- nière qu'étant rapprochées et étendues en avant, elles peuvent s'accoler étroitement par des faces appropriées à ce contact. Il en résulte que lorsque le Crustacé est rétracté dans sa coquille, ses membres sont étroitement unis en un faisceau relativement peu volumineux, auquel se joignent les antennes. Cette dis- position, particulièrement bien adaptée au retrait du corps tout entier de l'animal dans son gîte, n'existe pas chez YEup. Prideauxi dont les trois paires d'appendices thoraciques anté- rieures ainsi que les antennes demeurent en grande partie constamment à découvert. Elle n'existe pas non plus, il est vrai, chez le Pag. bemhardus, ni chez d'autres Paguridés qui, cependant, en cas de danger, s'abritent complètement dans leur coquille. Lé'Eupag. Prideauxi, de même que la plupart des Pagures, a ses pattes les plus grosses à droite. Chez le Pag. striatus, ces pattes sont à gauche. Ne serait-ce pas là, chez ce der- nier, une conformation en rapport avec la forme et le poids de la coquille ? Si cette forme et ce poids sont négligeables pour YEup. Prideauxi, il ne peut en être de même pour le Pag. striatus dont le gîte est lourdement chargé de volumineuses actinies. Sur la figure IV, on voit que le centre de gravité de la coquille repose sur les membres du côté gauche. L'effort plus grand qu'ils doivent développer pour conserver l'équilibre de la coquille [\\in, d)nne d'ail- leurs une notion plus exacte, plus complète que les travaux que nous venons de citer. ÊAGURËS ET ACTINIES t3Ô Ce fut en 1885, dans une très courte note aux ( 'omptes Rendus de l'Ac. des Sciences que je fis connaître que Y Ad. palliata n'était pas pour YEup. Prideauxi un refuge comparable à celui que les coquilles de gastéropodes offrent aux autres pagures. Je signalais que cette actinie constituait pour le crustacé très agile, un abri parfaitement adapté à sa conformation en lui permettant de se mouvoir très aisément. Dans l'association des deux individus adultes, disais-je, « l'Actinie a toujours un volume en rapport avec celui du pagure, tandis que la coquille est le plus souvent de très petite dimension. Cette coquille a donc surtout pour but de servir de point commun de fixation aux deux êtres ». L'énoncé de ma Note résolvait, très som- mairement, il est vrai, une question restée jusque là sans réponse satisfaisante en montrant qu'il y avait pour YEup. Prideauxi un grand avantage et même une nécessité de s'unir à YAd. palliata à laquelle il procure « une nourriture abondante et toute préparée (1) ». Nous montrerons dans le chapitre sui- vant, comment l'actinie est admirablement adaptée pour vivre avec son associé. Déformation et Accroissement de PAdamsia palliata en Symbiose avec l'Eupagurus Prideauxi. Tout ce qui a été exposé précédemment au sujet de ces deux organismes nous amène, dès maintenant, à faire cette remarque que, parmi les faits de biocœnose, aucun, dans le (1) Cuénot (1899), p. 55, a cité une partie de cette note. D'autres auteurs, cependant (1900, p. 515), l'ignorent et se demandent si l'avantage qu'offre Y Ail. palliata à YEup. Prideauxi n'est pas d'être défendu contre l'invasion des Cypris de Peltogaster. ( lette tentative d'explication est tout à fait insuffisante car pourquoi, de tous les pagures, celui-là seul serait-il ainsi avantagé ? L'Eup. Prideauxi, d'ailleurs, est assez .fréquemment parasité par le^ Peltogaster, toul aussi souvent, il m'a semblé, que les autres pagures. Ce qui précède mont re avec évidence que la Note en question ne méritait certainement pas la sévère appréciation faite par 6. BOHN (1903), J'y signalais en outre que le développement de YAd. palliata passait par une phase larvaire à huit tentacules, obser- vation importante et à rapprocher d'une semblable faite antérieurement par Kowalesky en 1873 sur une autre actinie et qui a été renouvelée par d'autres zoologistes et par moi-même sur plusieurs espèces du groupe. Actuellement la phase octoradiée, d'une durée plus ou moins longue : huit jours environ pour le Sag. parasitica, deux mois chez YAd. palliata, est désignée sous le nom de : stade pro-Eduardsia après que j'eus montré que YEdwardsirt adulte était munie de p'us de huit cloisons, 440 L. FAUROT llègne animal, ne mérite mieux l'appellation de Symbiose. 11 n'y a que parmi les végétaux qu'il est possible de trouver un autre exemple de deux vies aussi nécessairement liées l'une à l'autre. C'est celui des Lichens formés, comme on sait, par l'as- sociation d'une algue et d'un champignon. Les réactions variées et infiniment plus complexes chez l'animal rendent l'étude du premier cas beaucoup plus intéressante, aussi importe-t-il de n'en négliger aucun détail, si minutieux qu'il puisse paraître. C'est seulement, on le conçoit, après que les Ad. palliata ont été fixées par les Eup. Prideauxi sur les coquilles dans lesquelles ils sont logés, que la déformation se produit. Avant ce moment, la colonne des Actinies reste toujours cylindrique et de petite taille ; elle mesure de six à dix millimètres en hau- teur et en diamètre et leur base pédieuse large et aplatie est régulièrement circulaire : figure v. Les individus que j'ai ob- servés dans ces dernières conditions adhéraient sur des co- quilles vides ou sur des pierres. Ceux, au contraire, chez les- quels se montrait le début de la formation étaient déjà fixés à leur place d'élection et avaient la forme d'un croissant, ce qui était dû à deux prolongements latéraux de leur base pédieuse. Cette place d'élection, figure vi, se trouve, comme on sait, au-devant de l'ouverture et plus ou moins près du bord colu- mellaire des coquilles de gastéropodes habitées par YEup. Prideauxi, de telle sorte que la bouche de l'actinie est toujours placée à peu de distance au-dessous de celle de ce pagure. J'ai eu l'occasion, il est vrai, d'observer des Pag. striaius et des Eup. excavatus porteurs d'Ad. palliant très jeunes et peu ou point déformées. Ces faits sont exceptionnels et sont dus sans doute à ce que les Pag. striatus, bien que s 'associant habi- tuellement avec des Sag. parasitica ne sont pas aussi exclusifs dans cette association que ne le sont les Eup. Prideauxi à l'égard des Ad. palliata, et à ce que les Eup. excavatus en chan- geant d'abri peuvent s'emparer de coquilles adamsiées. D'autre part il n'est pas douteux que Y Ad. palliata encore jeune et symétrique, ou bien déformée et arrivée au terme de sa PAGURES ET ACTINIES 441 croissance, est capable de se fixer par ses propres moyens sur les coquilles vides ou paguriées, lorsque celles-ci sont placées en contact avec le limbe pédieux. Quoi qu'il en soit, ce n'est qu'a la place d'élection décrite ci dessus et uniquement en bioeœnose avec YEup.Prideauxi que la déformation complète peut se pro- duire. La base seule de la colonne correspondant à la région gastrique ou sous-pharyngienne de la colonne et non la colonne tout entière, subira la plus grande déformation, car la partie ren- fermant le pharynx restera cylindrique ou bien s'ovalisera trans- versalement par rapporta l'axe antéro postérieur du céphalo- thorax du pagure. C'est également dans le même sens que la base j)édieuse élargie s'étendra vers le haut, à droite et à gauche de ce pagure, en deux longues expansions qui entoureront à la fois -: , i v, >., sa coquille et une partie de son corps. Il est à noter que l'orientation des commissures de la bouche de l'actinie, commissures qui correspondent aux Fig. V. Adamsia palliata avant cloisOllS dites de « direction OU COm- sa déformation. Agrandisse- ment 1 3. missurales» et qui déterminent son plan biradiaire de symétrie, n'est soumise chez V Ad. palliata défor- mée, à aucune règle par rapport au plan sagittal du pagure (1). Au début, les deux expansions dirigées vers le haut, donnent tà l'actinie la forme, avons-nous dit, d'un croissant dont les cornes se prolongeront graduellement de chaque côté du pagure. C'est par ce que Y Ad. palliata a son disque oro-tentaculaire invaria- blement placé en arrière de la bouche du pagure, que son accrois- sement ne peut se faire, d'abord, que sur les côtés et au-dessus (1) Chez les Hexaeolliaires, la disposition régulièrement symétrique des cloisons n'est, bien souvent observable, dans un grand nombre de formes molles ou à polypier, que dans les premiers temps du développement. Il arrive bientôt une période où leur mode irrégulier de produc- tion et d'accroissement détruit bientôt toute symétrie. Il est des cas dans lesquels il semble qu'il y ait antagonisme entre la production des parties, leur accroissement et leur coordination mor- phogénique, Faukot, (1909). Ces partie-* ou i loisons étant toutes semblables et remplissant les mêmes fonctions, leur disposition symétrique ou asymétrique ne paraît pas avoir d'importance au point de vue de ces fonctions. On conçoit donc que chez l'Ail, palliata l'accroissement des deux expansions latérales se fasse dans une orientation quelconque par rapport au plan passant par les commissures pharyngiennes. 142 L. FAUROT de ce dernier. Dans cette position où elle trouve des conditions favorables à son alimentation, ses tentacules sont fréquemment en contact avec les proies dont le pagure s'est emparé et peu- vent les attirer sur le disque oral ; mais l'actinie est comme em- prisonnée entre trois obstacles infranchissables : en arrière, par la surface de frottement de la coquille, en avant par les mouvements des membres locomoteurs du pagure, en bas par le sol. Sa croissance se produit donc principalement sur les côtés et vers le haut de la coquille (1). C'est aussi pour la même raison que la région pharyngienne reste toujours relativement très courte, tandis que les deux expansions latérales arrivent à envelopper à la manière d'un anneau, non seulement la coquille mais aussi une partie du céphalothorax du Pagure. Pour pouvoir décrire cet enveloppement progressif ainsi que la forme légèrement variable de cet anneau, je dois d'abord faire connaître dans quels rapports de situation se trouve le corps de Y Eup. Prideauxi avec sa coquille et montrer en quoi et pour quelles raisons ces rapports sont différents de ceux des autres Pagures. Ces derniers,* on le sait, se logent toujours dans des coquilles proj)ortionnées à leur taille ; aussi peuvent- ils s'y dissimuler complètement, mais, d'autre part, lorsqu'ils progressent, il leur faut sortir en partie de leur abri et fixer leur telson sur un tour de spire plus rapproché de l'ouverture. Les Eup. Prideauxi, au contraire, ne se rétractent jamais complète- ment dans leurs coquilles, quand bien même elles seraient propor- tionnées à leur taille ; c'est pourquoi ils n'ont pas à déplacer leur telson qui toujours est fixé assez près de l'ouverture. Dans ces conditions, leurs pattes sont toujours aptes à se mouvoir, mais aussi la coquille laisse à découvert une grande partie du céphalothorax. Ceci explique l'avantage qu'il y a pour les Eup. Priedauxi de s'associer avec les Ad. palliata dont le corps, tout en ne gênant pas leurs mouvements, supplée en partie en (1) La portion de la coquille qui trotte sur le sol n'est cependant pas un obstacle absolu- n ont infranchissable, elle est souvent complètement recouverte par l'actinie, chez les très petites coquilles. PAGURES ET ACTINIES 443 se déformant à l'insuffisante protection que leur offrent les coquilles. Les divers degrés de croissance de cette déformation seront gravis de telle sorte qu'à un certain moment, ce ne sera pas la coquille mais Y Ad. palliata dont les dimensions se trouveront proportionnées à la taille de YEup. Prichauxi. Il y aura, en outre, cette différence avec les autres pagures que l'abri formé ne sera pas fait, avons-nous dit, pour qu'en cas de danger l'hôte s'y réfugie et y reste immobile, mais pour que, au con- traire, il puisse se défendre activement ou fuir avec rapidité. Ce qui importe en somme pour YEup. Prideauxi, ce ne seront pas les dimen- sions de la coquille, mais celles de Y Ad. palliata. C'est pourquoi, parmi les spécimens recueillis à Ba- nyuls, à l'aide du chalut, il en est un grand nombre chez lesquels la coquille est très petite, souvent PlG VT Début de la déformation de VAit 1 -s Suberites ;m< ce cas, les deux disques oro-tentaculaires sonl accolés â la place normale et chacune des deux actinies n'a qu'une seule expansion pédieuse. PAGURES ET ACTINIES 463 biose, c'est-à-dire que la vie en commun des deux êtres est nécessitée à la fois par des services réciproques et par des par- ticularités adaptatives d'organisation, en corrélation avec ce mode de vie. La seconde : Sag. parasitica et Pag. striatus est un cas de Mutualisme c'est-à-dire une association de deux êtres se rendant des services réciproques, mais ces services n'ont pas un caractère de nécessité absolue et ne dépendent pas d'adap- tations corrélatives comme dans la Symbiose. Dans ce Mutua- lisme, les deux organismes peuvent vivre indépendamment l'un de l'autre, car les services qu'ils échangent sont de ceux (pie l'on peut considérer comme étant « au-delà du nécessaire ». C'est ainsi que le Pag. striatus suffisamment protégé par l'habi- tude qu'il a, en cas de danger, de se rétracter brusquement, au plus profond de sa coquille, peut vivre à la manière de tous les autres Pagures qui ne possèdent pas d'autres modes de protection. La Sag. parasitica, de son côté, peut vivre isolée du Pag. striatus. La défînitition que je viens de donner du Mutualisme diffère un peu de celle qui a été donnée par E. van Benedex (iS75, p. 69). Ce naturaliste désigne sous le nom de mutualistes : les animaux qui vivent les uns sur les autres, sans être ni para- sites, ni commensaux, exemple : caliges, argules des poissons, cyames des baleines, vivant des sécrétions inutiles en échange de l'hospitalité qu'ils reçoivent. Le même auteur désigne sous le nom de Commensaux, les animaux qui prennent gîte ou trans- port sur un hôte, sans en tirer d'autre profit ; exemple : Phro- nymes dans les salpes, Palythoa axinellœ, Hydractinies des coquilles des pagures. Il ne décrit pas l'ossociation de YEupag. Prideauxi et de Y Ad. Palliata comme étant une Symbiose, mais comme un cas de commensalisme libre. (1) Klebs (1883i donne une acception beaucoup trop générale au mot : Symbiose. Pour lui, les associations d'actinies et de pagures sont des cas de Raumparasitimus, désignation qu'il applique à des faits souvent très distincts d'association et où le parasite, toujours externe, n'utilise de son hôte que l'espace sur lequel il est fixé et ne lui demande qu'un support. Une opini m exactement semblable a été exprimée par Y. Delage et HÉROUABD (1901, p. 515), au sujet île la Sag. ,n vrasitita-. 4'U L. FAUROT Comment l'Eupagurus Prideauxi s'associe à l'Adamsia palliata ? Les observations qui vont être exposées ont été faites dans des conditions aussi rapprochées qu'il était possible de la vie normale des organismes à étudier. Ceux-ci avaient été péchés récemment, car un séjour prolongé en captivité aurait pu diminuer l'excitabilité des Eup. Prideauxi. Plusieurs lots avaient été faits : 1° Eup. Prideauxi nus, c'est-à-dire privés de coquille et à' Ad. palliata. 2° Eup. Prideauxi logés dans des coquilles adamsiées. 3° Coquilles adamsiées sans pagures. 4° Ad. palliata isolées de leur coquille et ayant conservé leur forme annulaire. 5° Ad. palliata isolées de leur coquille et adhérentes par toute leur surface pédieuse sur des surfaces à peu près planes, teHes que de larges pierres ou des coquilles d'huître. Ces cinq lots étaient repartis dans deux bacs à fond garni de sable et éclairé par le haut. Dans ces bacs, l'eau, d'une hauteur de six à huit centimètres, était renouvelée par un jet continu (1). Les ob- servations étaient faites de préférence au lever du jour, ou bien, tard dans la soirée, car les pagures, de même que d'autres animaux marins, paraissent plus actifs à ces moments de la journée, ce que l'on peut attribuer soit à des habitudes de vie nocturne, soit à une accoutumance au faible éclairage qui doit exister aux profondeurs de cinquante à quatre-vingts mètres où vivent les Eup. Prideauxi, soit enfin à la diminution des bruits extérieurs. Cependant, aucune manifestation n'a été observée chez eux, en réponse aux bruits produits h leur proximité. Il n'en est pas de même en ce qui concerne les vibra- tions imprimées aux bacs. Je ne reviendrai pas sur ce qui a été dit au sujet de l'agilité des mouvements de Y Eup. Prideauxi en symbiose et nous con- (1) L'an des bacs était plus spécialem 'ut destiné aux expériences ayant pour but la recherche des effets produits par le contact immédiat ou le voisinage des actinies sur les Pagures uus ou coquilles. J'évitai autant que possible tout mouvement inopportun, car dans certaines conditions d'excitabilité, le champ visuel des Eup. Prideauxi peut s'étendre jusqu'à vingt ou vingt-cinq cen- timètres. Dans ce but, une longue baguette de verre servait à déplacer soit les coquilles, soit les Ad. pnlHatn, soit les pagures, etc. PAGURES ET ACTINIES 465 sidérerons comme établi que les autres Pagures, notamment le Pag. striatus, leur sont inférieurs à ce point de vue. Les rapides allures des premiers cessent de se manifester s'il arrive qu'ils soient brusquement séparés de leurs coquilles adamsiées. Il semble alors qu'ils évitent leurs voisins mieux protégés ; ils de- viennent plus craintifs, ou bien pour les biologistes auxquels cette expression paraîtrait trop anthropomorphique, ils se trou- vent dans un état de besoin physiologique que l'on peut attri- buer à la privation de leurs moyens de défense et de leur mode habituel de locomotion. Cet état, qui est une condition très favorable pour pouvoir observer certaines manifestations sen- sorielles des Eup. Prideauxi, doit, rarement peut-être, se réaliser dans le cours de leur vie normale. Ceux-ci en effet, je le rappelle, habitent constamment des coquilles adamsiées et s'il arrive qu'aussitôt après la remontée de la drague ou du chalut on recueille un assez grand nombre d'individus dont l'abdomen est nu, ce n'est pas qu'ils aient vécu longtemps dans cet état, mais pour cette raison que les heurts et les pressions auxquels ils sont soumis durant les manœuvres du bord, les ont arrachés violemment de leur abri. La preuve en est que des coquilles adamsiées non paguriées sont trouvées dans les mêmes engins de pêche en nombre sensiblement égal à celui des Eup. Prideauxi nus. Ce n'est pas d'ailleurs sans beau- coup de difficultés qu'il est possible d'opérer artificiellement l'extraction des Eup. Prideauxi de leurs coquilles adamsiées. Pour y parvenir, on maintient d'une main cette coquille, tandis que de l'autre on attire le céphalothorax très brusque- ment au dehors, de manière à prévenir la rétraction de l'abdo- men. Si malgré cette précaution les crochets du telson s'agrip- pent fortement à la coquille, il est inutile d'insister, car les Eup. Prideauxi, de même que les autres Pagures placés dans les mêmes circonstances, se laisseraient complètement déchirer, ce qui peut être attribué ou bien à ce qu'ils sont peu ou pas sensibles à la douleur, ou bien à ce que la douleur éprouvée stimule la contraction plus fortement encore que le contact i% L. FAUROT des doigts sur le céphalothorax. Une autre conséquence fâcheuse de ces tentatives d'extraction est l'autotomie assez fréquente de une ou plusieurs pattes. Elle se produit au lieu d'élection, malgré que l'on ait soin de ne jjas comprimer trop fortement ces membres (1). Observations. — Un certain nombre à' Eup. Prideauxi, les uns nus, les autres incomplètement protégés dans des coquilles non adamsiées, furent placés dans un des deux bacs dans les- quels successivement des Ad. palliata sans coquilles, puis des coquilles adamsiées, furent transportées. Au début il ne se produisit aucune réaction à distance et les Eup. Prideauxi semblaient ne rencontrer les coquilles adamsiées ou les Ad. palliata isolées que par hasard, sans l'aide de la vision. Ainsi se comportent, d'après G. Bohn, les Pagurus bernhardus à l'égard des coquilles nues. Cette circonstance aurait été cer- tainement une cause de grande perte de temps dans les obser- vations, si je n'avais eu recours à la baguette de verre dans le but de rapprocher ou d'éloigner à volonté les Eup. Prideauxi. Ceux-ci se trouvaient ainsi, il est vrai, soumis en même temps à deux excitations contraires : celle du contact de la baguette d'un côté et celle de l'actinie de l'autre. Néanmoins, bien que ce fussent là des conditions très anormales, la réaction attrac- tive succédant au contact de Y Ad. palliata, était suffisamment puissante pour annihiler complètement les effets opposés, attitude de défense ou fuite, qu'aurait pu faire naître le contact de la baguette. Il est remarquable que le contact d'une actinie appartenant à une autre espèce que Y Ad. palliata, celui d'une Sag. jximsitica, par exemple, n'est suivi d'aucune réaction. Les Eup. Prideauxi s'éloignent même de cette dernière si leurs (1) Cette aùtotomie n'a certainement pas, chez VEup. Prideauxi, une signification défensive. De même que chez le Crabe on peut la provoquer en entamant fortement l'extrémité de la grande pince. D'après Frédericq (1889), p. 257 (La lutte pour l'Existence, J.-B. Baillière), chez les Pa- gures, de même que chez le Homard, l'Bcrevisse, le Palœmon, le Crangjn, l'autotomie ne se pro- duirait pas de la même façon que chez le Crabe et la Langouste « par la contraction d'un seul ou d'un petit nombre de muscles. Chez ces derniers seulement, l'autotomie aurait atteint son degré de perfection, par suite de la soudure de l'articulation basi-ischiopodite. Le Homard, l'Ecrevisse (et sans douteles Pagures), nous représenteraient un stade moins perfectionné au point de vue de l'évolution de ce moyen de défense ». PAGURES ET ACTINIES 46? pattes rencontrent les tentacules très adhésifs. Dès qu'au con- traire ces pattes touchent une Ad. palliata, celle-ci est immé- diatement saisie. Ce sont particulièrement les Eup. Prideauxi récemment extraits de leurs coquilles adamsiées qui m'ont semblé les plus empressés à s'emparer de l'actinie. L'état de jeûne, la fatigue et d'autres causes difficilement appréciables ont sans doute une influence défavorable sur certains indi- vidus qui demeurent indifférents au contact. En nous tenant aux faits le plus généralement observés, deux cas peuvent se présenter. 1° Un Eup. Prideauxi n'ayant pas l'abdomen abrité dans une coquille est mis en contact avec une Ad. palliata séparée de sa coquille et dont les deux lobes ont, ou bien conservé leur forme en anneau, ou bien se sont écartés et largement étalés. — Aussitôt que le plus léger contact s'est produit, car, ainsi que l'a observé G. Bohn « la sensibilité tactile des pagures est mer- veilleuse », Y Eup. Prideauxi saisit l'actinie, se place au-dessus tandis que l'extrémité de son abdomen se meut comme pour s'introduire dans une ouverture de coquille. Le telson se porte au hasard de côté et d'autre et dans quelques cas je l'ai vu s'arrêter avec persistance sur le péristome concave de Y Ad. palliata. Ces mouvements qui, sans doute, sont réflexes, cessent bientôt ; mais lorsque à l'aide de la baguette de verre on cherche à éloigner le crustacé immobile au-dessus de l'actinie, il la maintient fortement avec ses pinces et fuit en l'emportant. Dans le cas où Y Ad. palliata a conservé sa forme annulaire, on verra souvent le pagure s'y introduire après quelques tâton- nements. Son abdomen sera alors plus ou moins à découvert, tandis que le céphalothorax restera abrité. Ce gîte anormal est d'ailleurs bientôt abandonné. Lorsque Y Ad. palliata, au lieu d'être libre, non adhérente, est fixée par sa surface pédieuse sur une pierre plate dont les dimensions sont supérieures à celles d'une coquille, on pourra observer soit des manœuvres semblables à celles que je décrirai plus loin et qui sont faites comme dans le but de faire désa- 468 L. FAUROT dhérer la surface pédieuse de l'actinie, soit, mais moins fré- quemment, des tractions avec les pinces comme pour l'attirer à lui. 2° Un Eupagurus Prideauxi logé dans une coquille nue, non adamsiée est mis en contact avec une Ad. palliata qui, ainsi que dans le cas 'précédent, n'est pas fixée sur une coquille mais reste ou bien annulaire, ou bien prend une forme aplatie. Logé dans une coquille nue, non adamsiée, YEup. Prideauxi est généralement plus actif que lorsqu'il était sans abri. Il lui arrive même d'être agressif et de dépouiller de plus faibles que lui. si ceux-ci sont revêtus d'une coquille adamsiée. Dans ce but, il maintient le gîte convoité à l'aide de l'une de ses pinces, tandis qu'avec l'autre il tire fortement son adversaire. Il semble que l'inégalité de ses deux membres lui soit d'un grand avantage pour exécuter cette manœuvre qui est sem- blable à celle qu'il emploie quelquefois pour dilacérer une proie trop volumineuse. Mais ce qu'il est difficile d'expliquer, c'est le peu de résistance qu'offre souvent le Pagure saisi et attiré et qui sort toujours de cette aventure avec son abdo- men intact. Il n'en est pas de même, je le rappelle, lorsque l'ex- périmentateur, tente par des moyens tout à fait comparables d'extraire un pagure de sa coquille. Lorsque YEup. Prideauxi logé ainsi dans une coquille est mis en contact avec une Ad. palliata fixée sur une large pierre, il s'en saisira aussitôt, se placera au-dessus et exécutera avec des in- tervalles irrégulièrement espacés, des séries de contractions qui se font de telle sorte que les pattes et l'abdomen se rappro- chent brusquement du céphalothorax, pendant que les extré- mités des pattes recourbées autour du corps de l'Actinie sem- blent être disposées comme pour la maintenir et la rapprocher du sternum. Les contractions se renouvellent généralement jusqu'à ce que l'Actinie soit, non seulement détachée de son support, ce qui se produit après une durée minimum de huit à dix minutes, mais aussi jusqu'à ce qu'elle soit adhérente à la PAGURES ET ACTINIES t69 coquille. Il est remarquable que, le plus souvent, ces contrac- tions ne provoquent pas rémission des aconties dont le contact d'ailleurs est parfaitement supporté par le Pagure, Dès que Y Ad. palliata est détachée de son support, ou même avant qu'elle le soit complètement, les contractions deviennent généralement de plus en plus espacées sans que cependant YEup. Prideauxi cesse de la presser au-dessous de son céphalothorax contre la coquille (1). On peut observer, alors que l'adhérence de la surface pé- dieuse de l'Actinie sur la coquille du Pagure débute générale- ment par la base de la région pharyngienne, que cette adhérence s'étend graduellement aux deux expansions dont une partie recou- vre, sans adhérer, une portion du céphalothorax de YEup. Pri- deauxi. Nous avons dit que cette portion avait une étendue plus ou moins grande suivant que la coquille abritait plus ou moins l'abdomen de son habitant. Parfois le Pagure au lieu de se placer, immédiatement après le contact, au-dessus de Y Ad. palliata fortement adhérente sur la pierre plate et d'exécuter les séries de contractions mentionnées plus haut, saisit l'Ac- tinie avec ses pinces et la tire d'abord à lui. Il semblerait que ce n'est qu'après de vains efforts pour l'emporter qu'il se décide ou à l'abandonner ou bien à exécuter les manœuvres destinées à la faire désadhérer et à la fixer sur sa propre coquille. Une attitude différente peut encore se manifester chez YEup. Pri- deauxi dans le cas où Y Ad. palliata aplatie n'est pas adhérente à un support. Il arrive qu'ayant saisi cette dernière, il s'enfuit en l'emportant au bout de sa pince pour la fixer ensuite sur sa coquille (2). (1) Ou trouvera dans L'ouvrage do Brehm (Les Crustacés, édition française, p. 741) le récit des observations de Gosse sur le même sujet. Pour cet auteur, l'Adamsia se fixe à l'état jeune sur de petites coquilles et à l'état adulte sur des grandes... Le Pagure peut d'ailleurs la fixer : « En la saisissant avec ses deux pinces à tour de rôle... il la soulève de façon à appliquer son pied contre la portion convenable de la coqu i lie... » SltJAET Wortley (1863) a également fait des observations comparables à celles de GOSSE. (2) Au cours d'une observation, j'ai vu un Eup. Prideauxi qui, étant parvenu à faire fixer presque complètement une Ad. palliata sur sa coquille, agissait comme dans le but d'attirer avec les extrémités des pattes une des deux expansions adamsiales qui, seule, n'était pas encore adhé- rente et était trop éloignée de la coquille. Il parvint ainsi à la faire adhérer. C'est là un acte qui, eu AECH. DE ZOOt. EXP. ET GEX. — 5U SÉRIE. — T. V. — (IX). 34 470 L. FAUROT Les observations précédentes montrent que les Eup. Pri- deauxi peuvent reconnaître les Ad. palliata sans utiliser leur appareil visuel, uniquement au moyen de leur sensibilité tac- tile. Cette sensibilité apparaît extraordinairement développée si, prenant toutes les précautions nécessaires pour que la vision n'entre pas en jeu, on place alternativement un Eup. Prideauxi d'abord en contact avec une Ad. palliata et immé- diatement ensuite avec une Actinie appartenant à une espèce différente telles que : Sagartia arasitica, Heliactis bellis, Cory- nactis viridis. Dans ces conditions, le Pagure s'emparera immédiatement de la première dès que l'extrémité de ses pattes ou de son abdomen l'aura touchée, tandis qu'il restera indif- férent au contact des autres Actinies. Il semble donc que V Eup. Prideauxi éprouve une impression tactile très spéciale que l'on pourrait attribuer à un degré particulier de consistance ou de contraction du corps de l'Actinie. On comprend que, vivant constamment enveloppé par cette dernière, il ne puisse man- quer, à chaque mouvement, de frôler légèrement les tentacules ou les parois de la colonne et qu'il acquière ainsi, par expérience, une très grande acuité de perception tactile. Cette interpré- tation, cependant, est difficilement applicable au fait suivant : Une Ad. palliata non coquillée fut enveloppée dans un mor- ceau d'étamine de soie, de telle sorte que sa couleur et surtout sa consistance se trouvèrent modifiées. Cependant, dès le pre- mier contact, un Eup. Prideauxi saisit le paquet avec précipi- tation et le garda sous lui, comme il aurait agi pour une Ad. palliata non enveloppée. Cette expérience fut répétée plusieurs fois avec succès. Quelle que soit l'explication que reçoive cette observation, on admettra que la sensibilité tactile de YEup. se plaçant au point de vue anthropomorphique, ne peul manquer d'être interprété comme intentionnel. Tout en ayant soin de ne pas confondre « L'interprétation avec l'observation », il est difficile considérer d'une autre manière. Que nous le voulions ou non, écrit M. FI. Washbitrx (1908, p. 13), nous sommes obligés d'être antbropomorphiques dans les idées que nous nous formons de ce qui peut se passer dans l'esprit d'un animal : « ail psyehic interprétation of animal behavior must be on the analogy of buman expérience ». Nous ne pouvons, d'autre part, on le sait, discerner avec certitude s'il existe cbez les animaux dos impressions conscientes de même nature que celles que nous éprouvons nous-mêmes, PAGURES ET ACTINIES 471 Prideauxi est très développée, très discriminative à l'égard de Y Ad. pal data et supplée à la vision, dans l'étendue où se meuvent les pattes. Persistance des impressions tactiles. Vision (1) Des Eup. Prideauxi adamsiés mis en présence de coquilles nue, sn 'échangeront jamais leur abri contre ces dernières et resteront complètement indifférents à leur contact. Ces mêmes Pagures, dépouillés artificiellement de leurs associées, se com- porteront différemment à ce contact des coquilles nues, suivant l 'une ou l'autre des circonstances suivantes : Si la séparation vient d'être faite récemment, ils s'empareront d'une coquille nue avec autant d'empressement que s'il s'agissait d'une Ad. palliata, en partie pour ce motif sans doute que la privation de leur gîte éveille en eux un très vif besoin de s'abriter, en partie aussi pour cet autre qu'ils associent ou confondent deux impressions tactiles, cependant très différentes : celle (pie provoque le contact Au sujet de la vision, je rappelle que les yeux des Arthropodes supérieurs sont, au point de vue dioptrique, construits sur deux types. D'après B. Dejioll (1910), la vision en mosaïque serait propre aux « appositionsauge ». Dans l'autre catégorie d'yeux, l'ensemble de l'appareil dioptrique des ommatidies pourrait fonctionner comme un seul œil et donner une image commune. D'après Exner, les yeux à facettes seraient spécialement adaptés à la vision des objets en mouvement. 1?. Demoll n'admet pas cette opinion, comme étant trop absolue. Il l'ait remarquer que « dans le cas où la vision des objets en mouvements ne se produit pas, on conclut toujours qu'un autre sens odorat ou ouïe, a rendu l'animal attentif à l'objet immobile. On se meul ainsi dans un cercle vi- cieux. Il est cependant évident qu'un objet en mouvement est extrêmement propre à provoquer une réaction visuelle chez les crustacés et aussi les animaux supérieurs ». Selon K. MlNCKIEWICZ (1909), il se fait chez les Maia une distinction inconsciente des cou- leurs. Les Pag. bernhardus, Eup. Prideauxi, etc., ne manifesteraient leur chromotropisme que s'ils sont placés dans un aquarium dont le fond est mi-partie coloré, l'éclairage étant diffus., b 11- distinguent le jaune du vert, plus nettement, mieux que nous ». Il est certain, dit-il ailleurs, que ce n'est pas la luminosité de couleur qui joue ici un rôle prépondérant. E. Demoll, cependant, après avoir fait allusion aux expériences de Mix< kiewicz sur les Maia, soulève cette objection que la qualité de la lumière n'agit sans doute pas indépendamment de son! intensité, Dans I (lis les travaux publiés sur la vision des Arthropodes, il ne se trouverait pas, suivant le même auteur. de preuves suffisantes pour que l'on puisse affirmer l'existence d'une sensation spéciale des cou- leurs : i Wohl sprich die gauze Blumensprachi dafur... Tout récemment ll.-P. Cowles a trouvé que YOcypoda arenaria ne perçoil pas les couleurs, mais n'est sensible qu'aux différences d'intensité de la lumière. Enfin, M. l'i.. Washburs (1908». Mit observer que les hommes atteints de cécité des couleurs sont néanmoins capables de distin- guer entre différents objets, ainsi qu'ils le feraient avec des yeux normaux. Les couleurs le plus =iuvent rouge et verte qu'ils ne perçoivent pas, sont en effet pour eux de teinte plus ou moins grisâtre. C'est pourquoi un animal, qui en apparence réagit aux couleurs, ne réa?it probablement qu'a des différences de clarté. 472 L. FATJROT de Y Ad. palliata et celle qui est due à la coquille. Il se peut encore que l'impression plus forte et persistante causée par J 'actinie se soit substituée à la seconde. Si, au contraire, la sépa- ration est d'ancienne date, la réaction attractive produite par- le contact de la coquille nue sera beaucoup plus faible et ce n'est qu'après un temps plus ou moins long que le pagure se décidera à y pénétrer. Pour interpréter ce dernier cas on pourrait supposer qu'il y a à la fois diminution du besoin de s'abriter et amoindrissement dans la vivacité des impressions tactiles persistantes. Il est d'ailleurs facile de les faire renaître en replaçant les Eup. Prideauxi en contact, même très court, avec les Ad. palliata. L'observation suivante montre manifes- tement que l'impression tactile éprouvée par un Eup. Prideauxi au contact d'une Ad. palliata annihile toute autre impression succédant immédiatement à ce contact. Observation A : Un Eup. Prideauxi logé dans un troche, Calliostoma sitratum, non adamsié et abritant très incomplètement son abdomen, fut mis en contact avec une Ad. palliata non coquillée mais ayant conservé sa forme annulaire. Aussitôt après, le pagure abandonne son gîte, se précipite sur l'actinie et tente de s'y loger immédiate- ment, sans exploration préalable. A ce moment, je substitue rapidement une Natice nue à l'Actinie, ce qui ne fut fait qu'avec quelques violences à l'égard du Pagure qui maintenait cette dernière avec force. En possession de la coquille, il tenta également et sans délai d'y faire pénétrer son abdomen, bien que cet organe ne rencontrât que la surface bombée de la coquille. Remis de nouveau et brusquement en contact avec Y Ad. pal- liata non coquillée, le Pagure continua au-dessus de celle-ci ses tentatives de pénétration et, au bout d'une minute environ, il parvint à l'endosser, l'extrémité de l'abdomen restant à découvert. Dans cette observation, de même que dans les précédentes, il m'a semblé que la vision du Crustacé n'était pas entrée en jeu, car à chaque substitution, soit de la coquille à l'Actinie, soit de l'Actinie à la coquille, l'intervalle qui sépa- PAGURES ET ACTINIES 473 rait celle-ci ou celle-là du corps du pagure était très petit et se trouvait situé en dedans des limites proximales du champ visuel. Ces limites, nous le verrons, paraissent être relativement éloignées. Je passe maintenant aux observations se rapportant plus particulièrement au fonctionnement de l'appareil visuel. Observation B. — Une Ad. palliata détachée de sa coquille et de sa membrane fut transportée sur la face interne, légèrement concave, d'une large coquille d'huître. L'Actinie s'y fixa, perdant ainsi sa forme annulaire pour acquérir avec des contours irréguliers un aspect aplati, sans autre relief que celui de la région pharyngienne dressée dans la partie la plus profonde de la cavité de la coquille. Cette coquille fut ensuite retournée « sens dessus dessous », de telle sorte que YAd. palliata aurait été complètement dissimulée, si l'extrémité de couleur terne, grisâtre, de l'une des deux expansions pédieuses, en dépassant le bord de la valve retournée, ne s'était montrée sous forme d'une petite saillie de cinq millimètres de longueur, sur environ sept à huit millimètres de largeur. Un Eup. Pri- deauxi fut alors placé en contact avec ce lambeau immobile dont ni la forme (1), ni les dimensions, ni la couleur ne parais- saient devoir être pour lui une cause d'excitation visuelle. Une des pattes l'ayant frôlé, immédiatement le lambeau fut saisi et attiré. A l'aide de la baguette de verre je repoussai le Crustacé à une distance d'environ dix centimètres en ayant soin de ne pas mouvoir la valve d'huître. Sans aucune hési- tation, immédiatement et directement, Y Eup. Prideauxi alla au lambeau et le saisit fortement. Repoussé de nouveau dans une direction différente et à une distance semblable, le Pagure revint encore une fois, directement et avec la même promp- titude. Il m'a paru évident que le lambeau d'Actinie n'a pu produire une image suffisamment distincte de la coquille sur laquelle il reposait. On ne peut donc que faire des suppositions pour expliquer le retour en ligne droite et immédiat du Crus- (1) Il est vraisemblable d'ailleurs que les Arthropodes ne distinguent pa> 1 1 forme des]obiets et qu'ils n'en possèdent paî non plus une notion concrète. 474 L. FAUROT tacé. Peut-être son appareil visuel stimulé indirectement par le réflexe tactile a-t-il reçu une image dans laquelle se trouvaient associées celle du lambeau et celle de la coquille ? En même temps,, dans ses centres nerveux, la notion produite par cette image se confondait-elle aussi avec celle d'abri ? Observation C. — Dans la paroi d'une coquille relativement volumineuse, le Cassis sulcosa. je pratiquai un orifice. Après avoir fait adhérer une Ad. palliaia sur un des côtés de la coquille, j'introduisis la baguette de verre dans cet orifice, afin de faire mouvoir la coquille sur le fond du bac, au-devant d'un Ewp. Prideauxi immobile. Tant que la coquille adamsiée fut maintenue à une distance de quelques millimètres des antennes, le Pagure parut indifférent. Il ne manifesta même aucune réaction au contact de la coquille. Dès qu'au contraire le contact se produisit avec F Actinie, elle fut saisie avec vigueur. J'éloignai alors la coquille adamsiée maintenue avec l'extrémité de la baguette et je dus la déplacer avec rapidité, car Y Ewp. Prideauxi se préci- pitait pour la rejoindre. Tout en maintenant entre lui et la coquille un intervalle de six à huit centimètres, je fis varier pen- dant quelques instants la direction de la poursuite en dirigeant ma baguette tantôt à gauche, tantôt à droite. Toujours, YEup. Prideauxi modifia à temps le sens de sa course pour atteindre directement YAd. palliaia en négligeant la coquille. Observation D. — Une Ad. palliaia adhérait au sommet d'une grosse Natica hebrœa, de telle manière que, face à l'ou- verture, l'actinie n'était pas visible. Elle fut placée au milieu d'un groupe d'Eup. Prideauxi logés dans des coquilles non adamsiées. Un de ceux-ci, soit par hasard, soit guidé par la vision, se rapproche lentement de l'actinie, la touche de l'ex- trémité de ses antennes, puis s'éloigne. Il se rapproche encore, la touche de nouveau avec les antennes et s'éloigne une seconde fois mais pour revenir définitivement et après un dernier contact s'emparer de YAd. palliaia toujours adhérente à la Natice. La cavité de celle-ci avait été préalablement bourrée de ouate, de i elle façon que le pagure ne put y faire pénétrer son abdomen. Je PAGURES ET ACTINIES 475 fis lâcher prise au Pagure et je maintins la coquille adamsiée à distance en la tournant du côté de l'ouverture. Bien que l'Actinie fut presque complètement dissimulée, il alla directe- ment à l'Ad. palliata en passant ses pinces par-dessus la Natice. En comparant cette expérience avec les observations B et C, il semble que les impressions tactiles résultant du contact des antennes avec le corps de Y Ad. palliata ne paraissent pas exciter aussi fortement l'acuité de l'appareil visuel du Pagure que lorsqu'elles sont produites au moyen des pattes. De même que dans les observations précédentes, c'est par ces dernières, pourvues de poils tactiles que, selon l'expression fréquemment employée, se déclancheraient, non seulement les notions asso- ciées ou plutôt confondues de : gîte protecteur, Actinie, coquille, mais aussi la mise en jeu de l'acuité visuelle qui, jusque là était restée faible ou nulle. Il n'est pas douteux, cependant, que les Eup. Prideauxi, nus ou revêtus de coquilles adamsiées, peuvent voir, distinguer une Ad. palliata à distance avant qu'ils soient soumis à un contact avec elle. Cette distance varie de dix à vingt centimètres. Pour s'assurer de ce fait, il est bon d'employer une petite soucoupe cylindrique de verre de six centimètres de diamètre environ, dont on recouvre l'Actinie. Au bout d'un temps plus ou moins long, on pourra voir quel- ques-uns des Eup. Prideauxi placés aux distances ci-dessus s'approcher et s'efforcer de saisir l'Ad. palliata à travers les parois de la soucoupe. Il ne m'a pas semblé qu'ils fussent plus facilement attirés par les parties plus vivement colorées de la colonne que par les autres. C'est là un fait d'attention spontanée (1) résultant probablement du réveil d'un état affectif consistant dans l'impression qu'éprouverait le Crustacé à la suite de la privation de son abri accoutumé. Le Pagure peut donc voir spontanément, mais en général l'appareil de vision (l) « Il y a deux formes bien distinctes d'attention : l'une, spontanée, naturelle, l'autre volontaire artificielle. La première, négligée par la plupart des psychologues, est 1 ; forme véritable, primi- tive, fondamentale de l'attention... L'attention spontanée c-~t la seule qui existe chez la plupart, des animaux... elle a pour cause, des états affectifs ». Th. Ribot. PsifcTiolojie ih- F Attention iOe édi- tion, 1908. 47fi L. FAUROT du Pagure est }}lus fortement stimulé par l'image de Y Ad. palliata après qu'avant un contact. Les observations qui précèdent laissent en suspens la question suivante qui ne pourra être résolue tant qu'on ne sera pas mieux fixé sur les conditions de la visibilité chez les Arthropodes. Comment se fait-il que le Pagure ait le pouvoir de distinguer une Ad. palliata immobile et placée hors du contact de ses antennes, alors que d'après ce qui a été dit plus haut, ni la forme, ni la couleur ne sont perçues par lui ? Les objets en mouvement sont une cause évidente d'excitation visuelle. Il a même été admis que la vision des Crustacés fonc- tionnait exclusivement pour ces objets. Les Ewp. Prideauxi qui, comparativement aux autres Pagures, ont, nous l'avons dit, des allures très rapides paraissent être très bien doués sous ce rapport. Si dans un bac où vivent quelques-uns de ces ani- maux non adamsiés on place une Ad. palliata, et que deux d'entre eux se disputent sa possession, on verra accourir tous les voisins et la querelle sera beaucoup plus violente que dans le cas où la cause du conflit serait un aliment. Leur empressement à s'en rapprocher sera également plus vif, ce que l'on peut s'expliquer non pas parce que l'image visuelle, produite par Y Ad. palliata est suffisamment distincte pour ne pas être confondue avec celle d'un aliment, mais parce que les mouvements des deux adversaires sont plus précipités que dans les cas où il se disputent un aliment. Il arrive aussi parfois que si, accourant directement vers la mêlée, il s'en trouve quelques-uns assez rapprochés, on les voit se jeter les uns sur les autres avant d'atteindre le but et s'attaquer aussi ardemment que s'il s'agissait de Y Ad. palliata. On peut donc supposer que les Eup. Prideauxi, percevant à distance certains degrés de rapidité dans les mouvements de leurs voisins, associent des impressions anciennes d'aliments ou à'Adamasia avec les impressions actuelles de ces degrés de rapidité ( 1 ) . Par conséquent, si un de ces pagures est plus attiré à distance par une Ad. palliata l iii « L'acte de l'animal résulte de l'association entre les impressions actuelles et les impressions •■ Haoliet-Souplet. PAGURES ET ACTINIES 177 que par un aliment ou une coquille nue, ce ne serait pas parce qu'il fait une distinction véritablement concrète de ces objets ; il n'y aurait là qu'une différence de degré entre les impres- sions antérieures. L'observation suivante nous a amené à rechercher quelle est l'étendue et quelles sont les limites du champ visuel de YEup. Prideauxi. Observation E. — Si on laisse flotter un tampon d'ouate à la surface de l'eau courante d'un bac dont la profondeur mesure environ huit centimètres, les antemies de YEup. Pri- deauxi en observation s'orienteront dans la direction suivie par le tampon. Le mouvement de ces organes se produira aussitôt que le tampon arrive à une distance de quatre à six centi- mètres environ de leurs extrémités, et cessera dès qu'il sera éloigné d'à peu près la même étendue. Il est à remarquer que l'orientation des antennes peut se produire aussi bien en arrière qu'en avant et sur les côtés du Crustacé qui reste immobile sans déplacer ses pédoncules oculaires. Le champ visuel n'oc- cupe donc pas un secteur plus ou moins large au devant de ces pédoncules, mais ses limites sont comprises dans un cercle parfaitement régulier ayant pour rayon la longueur des antennes plus quatre à six centimètres. Ces mesures dépassent de beau- coup l'extrémité postérieure de la coquille adamsiée. Si, chez YEup. Prideauxi, le champ visuel est de forme circulaire, c'est grâce à son abri qui est aplati et comme moulé sur sa face dorsale. C'est là un nouvel avantage à ajouter à ceux qui résultent de la symbiose avec Y Ad. palliata, car il n'existe pas chez tous les pagu- res, notamment chez le Pag. striatus dont le champ visuel est très limité en arrière et latéralement lorsqu'il se trouve être associé, soit avec les Sag. parasitica, soit avec les Suberiles do?tiuncula. En outre, YEup. Prideauxi fait un usage constant de son grand champ visuel, puisqu'il n'a pas l'habitude, commune aux autres Pagures, de se cacher au fond de .a coquille (1). (Il B*après R. Demoil i 1909 , le graud champ visuel îles Crustacés supérieurs, conditionné par la disposition en facettes de l'appareil visuel, est nécessité chez ces animaux, ainsi que chez la plupart des Insectes, par la dureté du squelette externe qui s'oppose à la flexibilité du corps. 178 L. FAUROT L'observation faite à l'aide du tampon de ouate flottant sur L'eau nous a renseigné sur la forme et sur les limites périphéri- ques du champ visuel. On peut se demander maintenant jus- fju'où ces limites s'étendent en se rapprochant du corps. Elles sont certainement très voisines des attaches des membres thoraciques, car, durant les mouvements que les Eup. Prideauxi exécutent en faisant désadhérer une Ad. palliata, ou bien en la faisant fixer sur leur coquille, ils ne paraissent pas faire usage de leur vision. D'autre part, ils restent indifférents à la présence d'aliments placés près d'eux, sans contact préalable (1). J'ajou- terai que la longueur des pédoncules oculaires en surélevant le plan du champ visuel au niveau de la surface supérieure du céphalothorax contribue à éloigner les limites proximales de ce champ. Bien que le sujet de ce travail se rapporte plus particulière- ment, dans ce chapitre, aux faits concernant l'association de YEwp. Prideauxi avec Y Ad. palliata, je le compléterai cependant en mentionnant trois manifestations d'activité de ce pagure, étrangères à cette association. Il est bien connu que les Pagures explorent et nettoient le plus souvent la cavité des coquilles avant de s'y loger. Il arrive aussi qu'ils reconnaissent la situation de la cavité de la coquille bien qu'elle soit bourrée de ouate. Dans ces conditions, j'ai vu des Eup. Prideauxi qui, étant privés d'abri, faisaient des tenta- tives pour y enfoncer leur abdomen ; mais, de même que s'ils avaient conscience de l'inutilité de leurs efforts, ils modifiaient leur manière d'agir et paraissaient en choisir une plus conforme au but à atteindre. C'est ainsi que, renonçant à faire pénétrer leur abdomen, ils se retournaient et, arrachant la ouate avec leurs pinces jusqu'à ce que la cavité fut complètement vide, ils s'y logeaient ensuite. La particularité intéressante de ces actes est la modification d'attitudes adaptée exactement aux cir- (1) Bateson, cité par M. Kl. Washitrx (1908, p. 133) dit aussi que les Crevettes ne peuvent voir les aliments qui leur sont enlevés, tout en les laissant à portée ; cependant, dès qu'un objet passe entre les antennes et la lumière, elles dressent brusquement ces organes. PAGURES ET ACTINIES 479 constances inhabituelles dans lesquelles se trouvaient ces Pa- gures. Si on passe la main entre la lumière (venant d'en haut) et YEwp. Prideauxi, celui-ci rassemble souvent ses pattes et se tient immobile. Si on l'extrait brusquement hors de l'eau à l'aide d'une pelle grillagée, tantôt il fait « le mort » tantôt il fuit rapidement. Ces manifestations de crainte peuvent aussi se montrer lorsque le pagure est placé dans la main de l'obser- vateur. La crainte paraît être une cause très puissante de varia- tion dans les diverses réactions motrices observées chez YEwp. Prideauxi. En cas de danger, celui-ci, il est vrai, n'a pas la res- source qu'ont les autres Pagures de se dissimuler complè- tement dans une coquille. Après contact ou vision, si Y Ad. palliata ou bien la coquille adamsiée est placée au-delà des limites du champ visuel d'un Ewp. Prideauxi, celui-ci semble parfois les chercher en se dé- plaçant çà et là. Il paraît véritablement quêter, ce qui £>eut être interprété soit comme un effet de la persistance des impressions tactiles ou visuelles, soit par un processus plus compliqué. Comment le Pagurus striatus s'associe à la Sagartia parasitica ? Je rappelle que les existences de ces deux organismes ne sont pas nécessairement liées l'une à l'autre, pour cette raison que les services réciproques qu'ils se rendent ne sont pas de ceux dont la privation puisse être une cause de dépérissement. Le pagure et l'actinie se passent même si facilement de ces services que l'on peut se demander pourquoi l'un et l'autre sont si fréquemment associés. Dire que la Sag. parasitica ne demande que la mobilité à son support (1875) suppose bien chez celle- ci une tendance très particulière, mais est une interpré- tation très insuffisante, ne tenant aucun compte du rôle très actif que joue le pagure dans la formation de l'association. D'autre part, cette association se produit à une époque où 48'» L. FAUROT la croissance des deux commensaux est déjà avancée, les jeunes Pag. striatus n'habitant que rarement les coquilles sagartiées (1). Tl semblerait donc que, devenu adulte, le Pag. striatus acquiert une nouvelle habitude sans que, cependant, ses condi- tions d'existence se soient modifiées. Peut-être étant plus vo- lumineux, plus visible, est-il exposé à de plus grands dangers ? Quoi qu'il en soit, il est certain que, grâce à l'abondance et à la longueur de leurs filaments à nématocystes, les Sag. para- sitica constituent pour le Crustacé de véritables organes de défense qui s'ajoutent à la protection que leur offrent les coquilles. Gosse (1860) qui, le premier, a fait connaître que la Sag. parasitica est « normalement mais non strictement parasite », raconte, d'après Percival Wright, qu'une Actinie de cette espèce, fixée sur une coquille non habitée par un Pagure, aban- donna la coquille pour se fixer sur une pierre. Quelques semaines après, un Pagure fut placé dans le même récipient et aussitôt se logea dans la coquille sur laquelle la Sag. parasitica se glissa ensuite. Ce récit, où l'on voit l'Actinie s'éloigner d'une coquille non paguriée pour y revenir ensuite alors que celle-ci est de nouveau habitée, pourra paraître peu vraisemblable. Cependant l'interprétation exagérément anthropomorphique empruntée à un autre naturaliste : « Le Pagure et l'Ané- mone se connaîtraient, ils seraient amis », illustre assez bien les faits dont j'ai été moi-même témoin. De même que d'autres Actinies, dites « fixées » les Sag. parasitica ne méritent pas, à la rigueur, cette appellation ; car elles sont capables de se déplacer, de se détacher et de se transporter d'un support sur d'autres; mais parmi ces supports les coquilles habitées par les Pagures sont peut-être plus facilement occu- pées. Parmi les individus appartenant à cette espèce, ce sont plutôt ceux qui sont momentanément non adhérents par leur (1) Il en est ainsi dans les eaux de Banyuls. Sur les côtes d'Angleterre, Gosse (1860) a dragué des Sag. parasitica fixées sur des petites coquilles, mais il ajoute que les Sag. parasitica adultes « sont beaucoup plus fréquemment rencontrées que les jeunes et sont presque invariablement fixées sur de gros Buccinum undatum ». PAGURES ET ACTINIES 481 base pédieuse, couchés sur le fond ou même flottants, plutôt que ceux qui sont fixés depuis un certain temps, qui sont capables d'exécuter des mouvements manifestement coordonnés comme dans le but de se déplacer vers les objets qui sont en contact avec leurs tentacules. Il arrive fréquemment aussi que le Pag. striatus provoque lui-même ce déplacement par des mouvements également appropriés. Voici, dans ce dernier cas, comment le Crustacé et l'Actinie se comportent habituellement. Lorsqu'un Pag. striatus, logé dans un Cassis sulcosa ou un Murex trunculus non sagartié, se trouve en contact avec une Sag. parasitica fixée sur le fond d'un large bocal de verre, l'Actinie est saisie avec les pinces et les pattes du premier, ainsi que nous l'avons vu faire dans des circonstances analogues par VEuj). Prideauxi à l'égard de Y Ad. palliata. Il y a cette dif- férence cependant que le mouvement de prise est moins brusque. L'extrémité des pattes réparties autour de la colonne, en palpe très légèrement la surface. Dans le cas où l'Actinie est épanouie, ses tentacules se rétractent d'abord plus ou moins, mais toujours pour s épanouir à nouveau. Si au contraire elle est contractée, il peut arriver que les tentacules se montrent en partie à l'ex- térieur, ou bien qu'ils restent introversés pendant un temps plus au moins long. Généralement, vingt minutes après le début des palpations, une constriction annulaire (1) peu apparente se montre dans la région moyenne de la colonne et chemine très lentement vers le disque oro-tentaculaire ; en même temps les tentacules s'épanouissent en laissant apparaître le péris- tome. Il est remarquable que le contact de ces appendices sur les membres du Crustacé n'est pas suivi d'adhérence, ce qui ne peut guère être expliqué que par les mouvements continuels de ces membres. Les griffes du pagure enserrent toujours l'Ac- tinie et palpent plus particulièrement la région avoisinant les bords du disque pédieux. Cette région diminue peu à peu de diamètre et le disque se détache graduellement de son support. (1) Alors que le Peachia hastata rampe à la manière d'une Synapte ou s'enlise, on observe éga- lement des constrietions annulaires comparables aux constrastions péristaltiques de l'intestin. 4 L. FAUROT En même temps, les tentacules très épanouis se fixent sur la coquille, tantôt au-dessous, tantôt sur les côtés de l'ouverture. Le disque péristomien s'applique également sur la surface de cette coquille et contribue à l'adhérence. C'est à ce moment que la Sag. parasitica parait véritablement aller au-devant de la coquille paguriée, car la base de sa colonne se courbe de telle manière que le disque pédieux, complètement détaché, se rap- proche à son tour de la coquille un peu plus haut ou un peu plus bas que le point où les tentacules sont fixés. Il suffit alors que le bord du pied de l'actinie touche la surface solide pour qu'aussitôt l'adhérence s'y produise et s'étende peu à peu à toute l'étendue de ce peid, tandis que les tantacules se redressent verticalement. En somme, la Sag. parasitica a exécuté une véritable culbute sur son extrémité orale pour venir adhérer un peu plus loin par son extrémité pédieuse. Ses mouvements, on le conçoit, sont très lents et, après fixation définitive sur la coquille, elle reste encore courbée en arc de cercle pendant un certain temps. L'exposé qui précède se rapporte, ainsi que je l'ai déjà dit, aux cas les plus fréquents. Je noterai que parfois l'Actinie reste contractée et adhérente au bocal, malgré que les palpations du Pagure puissent se prolonger avec des rémissions pendant plus de deux heures. Il arrive aussi qu'un Pagure se trouve en con- tact avec une Sag. parasitica non fixée et épanouie. Dans ces conditions, l'association des deux organismes peut se produire sans la coopération du Pagure. Il suffit pour cela que les tenta- cules de l'Actinie adhèrent à la coquille et que son coqjs, en se renversant, culbute sur l'extrémité orale de la manière qui a été décrite précédemment. Quelquefois enfin, sous l'influence des mouvements de palpation. le disque pé- dieux se détache sans que les tentacules s'épanouissent ; l'asso- ciation se produit alors par l'adhérence directe du disque pédieux sur la coquille. Dans ce dernier cas, l'adhérence se pro- duit le plus souvent au-dessous de l'ouverture de la coquille dans une situation qui est normale pour l'Ad. palliata, mais que la Sag. parasitica ne peut conserver qu'en restant contractée. PAGURES ET ACTINIES 483 En état d'épanouissement, en effet, le volume de sa colonne et la longueur de ses tentacules exigent pour se développer un espace moins exigu que celui qu'elle occupe entre le Pagure, la coquille et le sol. Elle n'y reste pas moins adhérente bien qu'elle soit exposée à chaque instant à des heurts et à des frottements, ainsi qu'en témoignent parfois les dénudations épidermiques observées sur les individus fixés depuis longtemps dans cette situation. Le nombre des Sag. parasitica fixées sur une coquille pagu- riée n'est limité que par l'étendue de la surface de cette coquille, figure I. Il est de six à sept au maximum sur le Murex trun- culas et le Cassis sulcosa, augmentant ainsi notablement le poids traîné par le Pag. strialus, sans toutefois modifier l'équilibre de sa charge. Dans ces agglomérations, en effet, les individus placés à droite et à gauche sont en général suffisam- ment volumineux pour faire « balancier ». Il n'y a dans cette disposition, qui a été également signalée par L. Roule dans les colonies de Palythoa commensales avec un Pagure (1), aucune corrélation bien évidente avec le commensalisnir. Elle résulte probablement de ce que les individus latéraux ont plus d'espace pour se développer ou bien profitent plus avantageusement que les autres des débris d'aliments échappés au Pagure (2). Les mouvements du Pag. striatus que j'ai désignés sous le nom de palpations ressemblent à ceux qu'il exécute lorsqu'il explore une coquille avant d'y faire pénétrer son abdomen. Ils sont cependant plus menus et surtout plus continus que ces derniers. Ils sont très différents de ceux que j'ai observés chez Y E upagurus Prideauxi occupé à faire désadhérer et à s'associer une Adamsia palliata. Ce dernier, en effet, semble surtout (1) A Banyuls un Epizoanthus vit également en commensalisme avec] un Paçure : l'Anapa- gurus lœvis. Thomson. (2) On observe quelquefois une autre Actinie : Chitonaetis coronata, intercalée entre les Sag. parasitica. C'est là un fait accidentel résultant de ce que le Chitonaetis coronata s'est fixé direect- ment sur la coquille. 11 peut aussi être attribué à ce que le Pagwrus striatus ne discrimine pas les Sag. parasitica des autres formes d'Actinies aussi bien que les Eupagurus Prideauxi à L'égard de 'Ad. palliata. 484 L. PAUROT s'efforcer d'attirer l'Actinie avec ses pattes et il se contracte par saccades, jusqu'à ce que la surface pédieuse soit en contact avec la coquille. Malgré ces différences, le résultat des mouve- ments décrits chez ces deux espèces de Pagures est le même : la désadhérence d'une Actinie de son support et sa fixation sur la coquille habitée. Il importe d'ailleurs de remarquer que les Pag. striatus et les Ewp. Prideauxi appartiennent à deux genres distincts, ce qui suffirait peut-être pour expliquer que leurs habitudes héréditaires ne soient pas identiques. D'autre part, le corps de Y Ad. palliata non adhérent est mou, informe et j>resque inerte ; celui de la Sag. parasitica, dans les mêmes conditions, reste relativement dur, conserve une forme cylindrique et semble réagir plus activement aux contacts mécaniques. On peut donc supposer que Y Ewp. Prideauxi doit nécessairement agir par pressions brusques et répétées pour rendre la première excitable, tandis qu'au Pag. striatus il suffit de légères palpa- tions pour obtenir le même résultat. Nous avons vu d'ailleurs que l'épanouissement de la Sag. parasitica est un état favorable pour que ce dernier puisse aider à son adhérence à la coquille. Il y a à signaler qu'avec des moyens artificiels, imités des palpations du Pag. striatus, il est possible de faire désadhértr une Sag. parasitica fixée sur les parois d'un large bocal de verre. Dans ce but, on frôle et on tapote légèrement avec une ba- guette de bois la surface du corps de celle-ci. Au bout d'une demi-heure environ (1), les bords seuls du disque pédieux se détachent, mais toute la sole devient libre ensuite. Chacun des chocs pratiqués avec la baguette de bois, de même que chacune des palpations exécutées par le Pag. striatus, n'auraient sans doute été suivies d'aucun effet appréciable, s'ils n'avaient été répétés d'une façon continue. Ils n'ont agi qu'en raison de leur effet d'accumulation. C'est là un phénomène bien connu des physiologistes. (1) Cette expérience n'a réussi que sur des individus fixés depuis peu de temps et épanouis. On obtiendrait peut-être le même résultat sur des spécimens contractés et fortement adhérents en ayant soin de continuer les chocs avec la baguette pendant une heure ou plus. PAGURES ET ACTINIES 485 Une réaction motrice particulière peut être observée si on a soin, avec la baguette de bois, de ne frapper d'une façon con- tinue que sur une des faces de la colonne et vers la base de celle-ci. Dans ce cas, après que l'Actinie aura subi pendant un certain temps une série de chocs répétés rapidement, on la verra progresser, très lentement sans doute, de quelques centi- mètres. En renouvelant les tapotements à des intervalles va- riables de deux à trois heures, on arrive ainsi à faire parcourir à la Sag. parasitica une distance d'inviron trente centimètres. Durant cette progression, cette fuite, les bords du limbe pédieux se détachent et se relèvent du côté frappé et il n'est pas dou- teux, qu'à la longue, la désadhérence ne s'étendrait à toute la partie de la surface pédieuse restée fixée aux parois du bocal. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1875. Beneden (E. van). Commensaux et Parasites. (Paris, Alcan.) 1903. Bohn (G.). De l'Evolution des connaissances chez les animaux littoraux. Les Crustacés. (Bull, de VInst. Gén. de Psychologie, n° 6.) 1892. Chevreux et Bouvier. Paguriens. Voyage de la Melita aux Canaries et au Sénégal. (Mém. de la Soc. Zool. de France, vol. V.) 1889. Cuénot (L.). 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Klebs (G.). Uber Symbiose ungleichartiger Organismen (Biol. Centralblatt, II Bd.) 1909. Minkiewicz (R.). L'instinct de déguisement et le choix des cou- leurs chez les Crustacés. (Rev. gén. des sciences, vol. XX.) 1903. Morgan (T. H.). Evolution and Adaptation. (N. K. Macmillan ) 1907. Przibram. Essais de Morphologie expérimentale sur les Pagures. (Revue Scientifique, vol. IX, n° 6, analyse d'un travail paru dans Arch. f. Entwicklungmechanik.) 1863. Stuart Wortley. On the habits of Pagurus Prideauxi and Adamsia palliata. (Ann. and Mag. of Nat. Hist., vol. XII, p. 388.) 1903. Thompson (M. T.). The metamorphosis of the Hermit-Crabe. (Proc. of the Boston Soc. of Nat. Hist., vol. XXXI, n° 4.) 1908. Washburn (Miss M. Fr,.). The Animal Mind. (N. K. Macmillan.) 1892. Weissmann. Essais sur l'Hérédité. (Paris Reinwald.) INDEX ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 5* SÉRIE, TOME V Acinétien nouveau commensal d'un Copépode, Rhabdophrya trimorpha n. g., n. sp. (voir Chatton et Collin), N et R., p. cxxxvni. Actinies (Etude sur les associations entre les Pagures et les — ) (voir Faurot), p. 421. Adamsia palliata Forbes (Etude sur les Asso- ciations entre les Pagures et les Actinies : Eupagurus Prideauxi Heller et — ) (voir Faukot), p. 421. Alcyonidium nouveau (Alcyonidium Topsenti n. sp.) (Description d'un ■ — ) (voir Roeh- rich), N. et R., p. clxv. Alcyonidium Topsenti n. sp. (Description d'un Alcyonidium nouveau — ) (voir Roeheich) N. et R., p. clxv. Amœba mueieola Chatton, Protozoaires para- site des branchies des Labres (voir Chat- ton), p. 239. Amœbiens (Essai sur la structure du noyau et la mitose chez les — . Faits et théories) (voir Chatton), p. 267. Aphya (Sur le3 reins des — ) (voir Guttel), N. et R., p. I. Arago (Bibliothèque du laboratoire — ), N. et R., p. xxxiv, xcix, cxlv et clxix. Araneœ (Seconde série). Biospeologica XV (voir Simon), p. 49. Ascaris (Le système nerveux de 1' — , d'après les travaux récents (Revue critique) (voir Rouville), N. et R., p. LXXXI. Beauchamp (P. de) et B. Collin. Quelques documents sur Hastatella radians Erlan- ger, N. et R., p. xxviii. Bibliothèque du laboratoire Arago. Mémoi- res et volumes isolés. Lettre S. (suite). — N. et R., p. xxxiv. Lettre T. — N. et R., p. xxxv, xcix et CXLV. Lettre U. — N. et R., p. cxlvii. Lettre V. — N. et R., p. cxlvii et clxix. Biospeologica. XIV. — ■ Essai d'une nouvelle classification des Sylphides cavernicoles (voir Jeannel), p. 1. XV. — Araneœ et Opiliones (Seconde série) (voir Simon), p. 49. XVI. — Enumération des grottes visitées, 1908-1909 (Troisième série) (voir Jeannel et Racovitza), p. 67. XVII. — ■ Symphyles, Pselaphognathes, Poly- desmoïdes et Lysiopétaloïdes (Myriapodes) (Première série) (voir BrOlemann), p. 339. Brôlemann (H.-W.). Symphyles, Pselapho. gnathes, Polydesmoïdes et Lysiopétaloïdes (Myriapodes) (Première série). Biospeolo- gica XVII, p. 339. Chatton (E.). Le kyste de Gilruth dans la muqueuse stomacale des Ovidés, N. et R., p. cxiv. Chatton (E.) et B. Collin. Sur un Acinétien nouveau commensal d'un Copépode, Rhab- dophrya trimorpha n. g., n. sp., N. et R., p. cxxxvm. Chatton (E.). — Protozoaires parasites des branchies des Labres • Amœba mueieola Chatton, Trirhodina labrorum n. sp., Appen- dice : Parasite des Trichodines, p. 239. Chat'on (E.). Essai sur la structure du noyau et la mitose chez les Amœbiens. Faits et théories, p. 267. Clinus (Sur les reins des — ) (voir Guitel) N. et R., p. 1. Collin (B.). voir Beauchamp et Collin, N. et R., p. xxviii. Collin (B.). voir Chatton et Collin, N. et R., p. cxxxvm. Copépode (Sur un Acinétien nouveau commen- sal d'un — ) (voir Chatton et Collin), N. et R., p. cxxxvm. Cyclas (Sphœrium corneum L.) (Incubation des embryons et régénération des bran- chies chez les — ) (voir Poyarkofp), N. et R., p. cxxv. Drzewina (A.). Contribution à la biologie des Pagures misanthropes, N. et R., p. xliii. Duboscq (0.). voir Léger et Duboscq, p. 187. Elmassian (M..) Sur' les glandes salivaires de quelques espèces de Tiques, p. 379. Eupagurus PrU.eauxi Heller et Adamsia palliata Forbes (Etude sur les associations entre les Pagures et les Actinies — ) (voir Faurot), p. 421. Faurot (L.). Etude sur les associations entre les Pagures et les Actinies : Eupagurus Prideauxi Heller et Adamsia palliata For- bes. Pagurus striatus Latreille et Sagartia parasitica Gosse, p. 421. Glandes salivaires de quelques espèces de Tiques (voir Elmassian), p. 379. Grottes visitées (Enumération des — , 1908- 1909 (Troisième série) Biospeologica XVI) (voir Jeannel et Racovitza), p. 67. Guitel (F.). Sur les reins des Aphya, Trip- terygion, et Clinus, N. et R., p. I. Hastatella radians Erlanger (Quelques docu- ments sur — ) (voir Beauchamp et Collin), N. et R., p. xxvm). Incubations des embryons chez les Cyclas (Sphœrium corneum L.) (voir POYARKOFF), N. et R., p. cxxv. Joyet-Lavergne (Ph.l. Notes histologiques sur la Leiochone clypeata, N. et R., p. CI. Jeannel (R.). Nouveaux Sylphides caverni- coles des Pyrénées catalanes (Note préli- minaire), N. et R., p. cxlix. Jeannel (R.). Essai d'une nouvelle classifica- tion des Sylphides Cavernicoles. Biospeo- logica XIV, p. 1. Jeannel (R.). et E. G. Racovitza. — Enu- mération des grottes visitées, 1908-1909 488 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE (Troisième série). Biospeologicx XVI, p. 67. Kollmann (M.). Un cas de polyembryonie chez la Saeculine, N. et R., p. xxxvii. Kyste de Gilruth (Le — dans la muqueuse stomacale des Ovidés) (voir Chatton), X. et R., p. cxrv. Labres (Protozoaires parasites des branchies des — ) (voir Chatton), p. 239. Léger (L.) et O. Duboscq. — Selenococei- dium intermedium Lég. et Dub. et la sys- tématique des Sporozoaires, p. 187. Leioehone clupeata (Notes histologiques sur la — ) (voir Joyet-Layergne), X. et R., p. ci. Lucernaridès (Sur le développement des — ) (voir Wietrzykowski), N. et R., p. x. Lysiopétaloïdes (Myriapodes) Biospeologica XVII (voir Brolemann), p. 339. Marchai (P.). Observations biologiques sur les Tachinaires (Revue critique), X. et R.,p. lv. Microphotographie stéréoscopique (Un appa- reil pour la — et son utilisation en systéma- tique) (voir Quidor), X. et R., p. lxvii. Mitose chez les Amoebiens (Essai sur la — ) (voir Chatton), p. 267. Myriapodes : Symphyles, Pselaphognathes Polydesmoïdes et Lysiopétaloïdes (Première série) Biospeologica XVII (voir Brole- mann), p. 339. Xoyau des Amœbiens (Essai sur la structure du — ) (voir Chatton), p. 267. Opiliones (Seconde série) Biospeologica XV (voir Simon), p. 49. Ovidés (Le kyste de Gilruth dans la muqueuse stomacale des — ) (voir Chatton), X. et R., p. cxiv. Pagures misanthropes (Contribution à la bio- logie des — ) (voir Drzewina), X. et R., p. XLIII. Pagurus strialus Latreille et Sagartia para- sita Gosse (Etude sur les associations entre les Pagures et les Actinies — ) (voir Faurot), 421. Polydesmoïdes (Myriapodes) Biospeologica XVII (voir Brolemann), p. 339. Polyembryonie chez la Saeculine (voir Kol- manx) X. et R., p. XXXVII. Poyarkoff (E.). Incubation des embryons et régénération des branchies chez les Cyclas (Sphœrium corneum L.), X. et R., p. CXXV. Protozoaires parasites des branchies des Labres : Atnœba mucicola Chatton, Trichodina labrorum n. sp., Appendice : Parasite des Trichodines (voir Chatton), p. 239. Pselaphognathes (Myriapodes) Biospeologica XVII (voir Brolemann), p. 339. Pyrénées catalanes (Nouveaux Sylphides caver- nicoles des — ) (voir Jeannel). N. et R., p. CXLIX. Quidor (A.). Un appareil pour la micropho- tographie stéréoscopique et son utilisa- tion en systématique, N. et R., p. lxvii. Racovitza (E. G.), voir Jeaxnel et Raco- vitza, p. 67. Régénération des branchies chez les Cyclas (Sphœrium corneum L.) (voir Poyarkoff), X. et R., p. cxxv. Reins (Sur les — des Aphya, Tripterygion et Clinus) (voir Guitel), N. et R., p. I. Rhabdophrya trimorpha n. g. n. sp., Acine- tien nouveau commensal d'un Copépode (voir Chatton et Collin) N. et R., p. cxxxvm. Ribaut (H.). Races de Stigmatogaster grad- in (Mein) (Myriop.), X. et R., p. xlt. Rœhrich (O.). Description d'un Alcyoni- dium nouveau (Alcyonidium Topsenti n. sp), X. et R., p. clxv. Rouville (E. de). Le système nerveux de l'Ascaris, d'après les travaux récents (Revue critique), X. et R., p. lxxxi. Russ (E. L.). Beitrâge zur Kenntnis der Kopf- drûsen der Trichopterenlaven (Mandibu- lar und Maxillar-Driisen), N. et R., p. lxi. Saeculine (Un cas de polyembryonie chez la — ) (voir Kollmann), N. et R., p. xxxvir. Sagartii parasitica Gosse (Etude sur les asso- ciations entre les Pagures et les Actinies : Pagurus st iatus Latreille et — ) (voir Fau- rot), p. 421. Selenococcidium intermedium Lég. et Dub. et la systématique des Sporozoaires (voir Léger et Duboscq), p. 187. Sylphides cavernicoles nouveaux des Pyrénées catalanes (Note préliminaire) (voir Jean- nel), N. et R., p. cxlix. Svlphides cavernicoles (Essai d'une nouvelle classification des — ). Biospeologica XIV (voir Jeannel), p. I. Simon (E.). Araneae et Opiliones (Seconde série). Biospeologica XV, p. 49. Sphœrium corneum L. (Incubation des em- bryons et régénération des branchies chez les — ) (voir Poyarkoff), X. et R., p. cxxv. Sporozoaires (La svstématique des — ) (voir Léger et Duboscq), p. 187. Stigmatog tster gracilis (Mein) (Races de — ) (voir Ribaut), X. et R., p. xli. Symphiles (Myriapodes) Biospeologica XVII (voir Brolemann), p. 339 Tachinaires (Observations biologiques sur les — ) (voir Marchal), N. et R., p. lv. Tiques (Sur les glandes salivaires de quelques espèces de — ) (voir Elmassian), p. 379. Trichodina labrorum n. sp., Protozoaire para- site des branchies des Labres (voir Chatton), p. 239. Trichodines (Parasite des — ) (voir Chatton), p. 239. Trichopterenlarven (Beitrâge zur Kenntnis der Kopfdriisen der — ) (voir Russ), X. et R., p. lxi. Tripterygion (Sur les reins des — ) (voir Gui- tel), N. et R., p. I. Wietrzykowski (W.). Sur le développement des Lucernaridès, N. et R., p. X. 5e Série, Tome V. PI I. 5 7 6 . \é •\ v . 11 '- flP* 13 14 17 13 19 » « 12 20 16 21 22 23 y. i <è / i 24 • w 4 « k 25 £*•*""£ »> ******* SV* SELENOCOCCIDIUM Arch.de Zool. Exple et Génle 27 28 29 26 3;; 30 34 5e Série, Tome V. PI. II. 31 *;; 32 ^ I o 35 6 40 ..M , :.»•• *% 38 0 # • ® 39 36 îife © . 37 ^ 0 ® c £ y •é> o O SELENOCOCCIDIUM i Tome V PI III l •/i CHATTON; TRICHODINA LABRORUM n sp, Arch. de Zool. Exp1' et Gén16 ~i 5e Série, Tome V, PI. IV W^ et 2: Polyxenus. — Fig. 3 à i / ;i. I/O Polydesmus progressus. — Fig. 9 à 18 : Polydesmus complanatus . Arch. de Zool. Exple et Gén1' 5» Série, Tome V. PI. V Itrfikmjmi del Fig. 19 à 26 : Polydesmus gall Arch. de Zool. Exp'° et Gén" 5e Série, TomeV. PL VI Arch. de Zool. Exp1" et Gén1' 5e Série, Tome V, PI. VII l «g Worieix, iiuf Fig. 51 à 54: Polydesmus dismilus. — Fig. 55 à 63 : Haploleptodes Fig. 64 : Callipus. I • '.■ \- s % \ J' ' ■" 4 Z. 5e Séne.Tome V PI VIT. r-f'i% Mi* VJ^' ^~ — V. ' ',/ ^ v, \ V 'jl • k 1 *-\ * ^- ' \\ \_ / © •© 0 ■V- (t§. '''/'i : . : • oie et Gén1 5 e Série, Tome Y. PI. IX. 15 § § '-'■V >& 17. ê "; ; 'i.O 2 19. j <■ 7- K-j Q 3 Q (3 § S" 4/ 18. P w ^ 20. 0 • Au f del . £itk Anat vE.A Furikc . L eipz lo GLANDES . \ V/3 I MBL/WHOI LIBRARY yH 17NR L v^ 1 )^njÊh % • M {*> ^^Êà% f afctî' ''' rtl'r ♦ ^ * i k >> :