,.f,-7.^f:fi. :, m-w^ a'*^ v/% m K yi^^. i^' %,- '^■" *ff%'^- W.Mm ARCHIVES DK ZOOLOGIE EXPÉKIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPEllli\IENTALE ET GENERALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES PAR HENRI de LAGAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR A LA SORBONNE DOCTEUR ES-SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE AEAGO SOUS-DIRECTEUE DU LABORATOIRE AEAQO CINQUIÈME SÉRIE TOME SIXIÈME PARIS LIBRAIRIE ALBERT SGHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 Tous droits réservés 1910-1911 H'3X TABLE DES MATIÈRES du tome sixième de la cinquième série (646 pages, XXIV planches, 152 figures) Noies et Revue (3 numéros, CXVI pages, 60 figures) Voir la Table spéciale des matières à la page cxv Fascicule 1 (Paru le 15 Novembre 1910) A. Brachet. — Recherches sur l'influence de la polyspermie expé- rimentale dans le développement de l'œuf de Hana Jiisca (avec pi. I à IV) 1 Fascicule 2 (Paru le 20 Novembre 1910) E. Bataillon. — Le problème de la fécondation circonscrit par l'imprégnation sans amphimixie et la parthénogenèse trau- matique (avec 1 fig. dans le texte) 101 Fascicule 3 (Paru le 25 Novembre 1910) A. DE ZuLUETA. — Deuxième note sur la famille des Lamippidae, Copépodes parasites des Alcyonaires (avec 13 fig. dans le texte) 137 Fascicule 4 (Paru le 26 Décembre 1910) E. Danois. — Recherches sur l'anatomie de la tête de Kogia brexiceps Blainv. (avec 5 fig. dans le texte et pi. V à VIII) 149 Fascicule 5 (Paru le 29 Décembre 1910) E.-G. Racovitza et R. Sevastos.— Proidotea Haugi n. g., n. sp., Isopode oligocène de Roumanie et les Mesidoteini, nouvelle sous-famille des Idotlieidae (avec 18 fig. dans le texte et pi. IX et X) 175 Fascicule 6 (Paru le 10 Janvier 1911) M. Bedot. — Notes sur les Hydroïdes de Roscoff (avec pi. XI) ... 201 TABLE DES MATIÈRES Fascicule 7 (Paru le 28 Janvier 1911) L. Germain. — Mollusques (Première série). Biospeologica XVII I (avec pi. XII et XIII) 229 Fascicule 8 (Para le 5 Février 1911) L. Fage. — Le Capelan de la Méditerranée : Gadus capelanus (Risso) et ses rapports avec les espèces voisines : G. luscus Linné et G. nnnutus O. Fr. MûUer (avec 3 fig. dans le texte et pi. XIV et XV) 257 Fascicule 9 (Paru le 25 Mars 1911) A.-Ch. Hollande. — Etude histologique comparée du sang des Insectes à hemorrhée et des Insectes sans hémorrhée (avec 13 fig. dans le texte et pi. XVI et XVII) 283 Fasccule 10 (Paru le 25 Mars 1911) S. MoTZ-KossovsKA. — Contribution à la connaissance des Hy- draires de la Méditerranée. — II. Hydraires calyploblastiques (avec 16 fig. dans le texte et pi. XVIII) 325 Fascicule 1 1 (Paru le 25 Avril 1911) P. Fauvel. — Annélides polychètes du Golfe Persique recueillis par M N. Bogoya^^le^vsky (avec 5 fig. dans le texte et pi. XIX à XXI) 353 Fascicule 12 (Paru le 7 Mai 1911) P. Hallez. — L'appareil excréteur du Bothrioinolus ; sa compa- raison avec celui de Bot/trioplana (avec 1 fig. dans le texte et pl. XXII 441 Fascicule 13 (Paru le 7 Mai 1911) E. Danois. — Recherches sur les viscères et le squelette de Koçjia bi-cL'icpps Blainv. avec un résumé de l'histoire de ce Célacé (avec 2 fig. dans le texte et pl. XXIIl et XXIV) 465 Fascicule 14 (Paru le 15 Juillet 1011) A. Alexeief. — Notes sur les Flagellés. — I. Quelques Fia gellés intestinaux nouveaux ou peu connus. — II. Quel- ques Flagellés communs dans les Infusions (avec 15 fig. dans le texte) 491 Index alphabétique des matières 529 Foutenay-aux-Roses. — Inip. L. Bellenan'd. — 20.ii2() ARCHIVES /OOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GENERALE FONDKES PAR H. DE LACAZE-DUTIIIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 5' Série, T. VI. NOTES ET REVUE 19W N° 7 I SUR LES FLAGELLÉS INTESTINAUX DES POISSONS MARINS (Note préliminaire) par A. Alexeieff On a très peu de connaissances sur les Flagellés parasites du tube digestifdes Poissons marins. LesTrypanoplasmesontcependant donné lieu à des recherches assez suivies ; mais on ne trouve dans la littérature protistologique aucune indication sur les Fla- gellés vivant dans Tintestin terminal des Poissons de mer, sauf celle qui a été donnée par Léger et Dlboscq (1904) ;iu cours de leurs recherches sur Opalina saturnalis. Ces auteurs ont signalé la présence d'un Urophagus dans deux poissons de la Méditerranée {Box boops L. et B. salpa L.). Pendant mes séjours aux stations zoologiques de Roscoff et de Banyuls j'ai examiné un grand nombre de poissons appartenant à diverses espèces de Téléostéens et de Sélaciens. Seuls les poissons suivants ont présenté des Flagellés intestinaux : Motella tricirrata Nilss. et M. muslela L. à Roscofî ; Box boops L. et B. salpa L. à Banyuls. Tous les autres poissons examinés, tout en hébergeant de nombreux Plathelminthes et Néinatodes, étaient complètement ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5' SÉRIE. T. VI. A. Yi NOTES ET REVUE un Flagellé mesurant 8 ii de longueur) — reste plus ou moins rectiligne et sert de gouvernail. La première idée qui vient à l'esprit, quand on étudie cette forme à trois flagelles, c'est que ce sont là de tout jeunes Urophogiis correspondant à la moitié de ce Diplozoaire à l'état adulte. En faveur de cette interprétation plaident : 1" le flagelle traînant extrêmement long, paraissant traverser le corps proloplasmique pour aboutir au grain basai placé antérieurement; 2" la forme du noyau. Et en elîet certains auteurs ont décrit les Hexamitus avec un nombre de flagelles réduit. Les kystes à \ noyaux décrits plus haut serviraient dans cette manière de voir de trait d'union entre les Urophagus typiques elles petits Flagellés à 3 flagelles. Mais je n'ai pas pu suivre cette relation '. Cependant cette idée d'une sorte de dimorphisnte ne peut pas être acceptée sans certaines réserves. C'est que ces formes à 3 flagelles ne sont pas tout à fait équivalentes à une moitié d' Urophagus, — elles n'ont que trois flagelles et non quatre; et de plus les deux flagelles antérieurs sont d'une façon constante très inégaux, tandis que tous les flagelles antérieurs lV Urophagus sont très sensible- ment égaux entre eux. Enfln j'ai observé des figures de division de cette forme à 3 flagelles et cela constitue une forte présomption eii faveur de son autonomie. Si le Flagellé de la Motelle est une forme autonome, dans quel genre devra-t-il être placé? Il présente quelques ressemblances Tt.vet Coslia necatrix (IIenni:;guy). Mais des diflerences importantes ne permettent pas de faire rentrer le Flagellé de la Molelle dans le genre Coslia, qui est du reste mal caractérisé "^ Il ne paraît pas non ' L'individu complet A'Urophagus se constitue-t-il par la fusion icopulaiion ?) de deux individus à U'ois llagelles, ou ces derniers accjuièrent-ils in situ la structure de diplozoaire par un d('doublement de toutes leurs parties? En tout cas nous aurions ici des Diplozoaires qui doivent leur organisation « à un dédoublement seffectuant à chaque génération » (Daxgrakd) et ainsi serait réalisée une des vues théoriques de Dangeard (1902) sur ses « ûijilozoaires ». ^ En effet Cosiia necalrix, — l'unique représentant de ce genre, quoique assez étudié est encore assez mal connu. Pour moi, si Cosiia uecalri.r possède 3 llagelles, comme Henneguy (1884) — qui l'a découvert — l'affirme, il devra être placé dans le genre Trimuslix. M"' Leci.ehcq (1890) qui a créé le genre Cosiia va même jusqu'à dire que Tri)nasli.r inaiina Kent « possède tous les caractères de Costiu necalrix ». Si au contraire Cosiia necalrix a 4 flagelles comme l'ont prétendu Weltnek (Nitscue et Weltnek [1894]) et ensuite Mohoff (1904) ce Flagellé rentrera dans le genre Teivumilus. Et cela est d'autant plus probable que Telrai/iitus .Xifsriwi de Weltner parait être bien un Telramilus. .Néarmioins Dokleix il909iet Uoi'eu il904i le mi'llenteii synonymie a\ec le Cosiia necalrix. si la si/noni/inie esl réelle, le nom géiiéri(iue 'relraitiiliis comme plus ancien (Perty 185'2i devrait seul être conservé. NOTES ET REVUE plus présenter beaucoup d'aflinilés avec Trimaslix marina Kent '. Par conséquent, si le Flagellé en question est réellement une forme autonome, il devra probablement constituer un genre nouveau. Je proposerais de lui donner dans ce cas le nom de Trl- initiis motellu' n. g., n. sp. II. Trichomonas Prowazeki Alexeielî. Sous ce nom j'ai décrit (1909 a) un Flagellé que j'ai trouvé dans le rectum de quelques Batra- ciens [Salamandra maculosa Laur., Triton cristatus Laur., Ahjles obs- tetricans Wagl.) et qui tout en présentant la structure typique d'un Trichomonas, à la place de trois flagelles antérieurs libres d'égale longueur, en possède quatre tous inégaux entre eux -. Je l'ai rencontré dans Box salpa où son protoplasma est bourré d'amas sphériques (colonies) de microco- ques (fig. 4) que j'incline à consi- dérer plutôt comme parasitant ce. Trichomonas et s'y multii»]iant que comme proie ingérée. On constate facilement sur les deux individus de la figure 4 que tous les flagelles antérieurs sont de longueur différente, et c'est là une disposition absolument constante qui caractérise cette forme. III. Trichomasiix motellœ n. sp. Ce Flagellé présente, comme tous les Trichomasiix, 3 flagelles dirigés en avant, le ¥ plus long étant dirigé en arrière (flagelle traînant, Schleppgeissel des auteurs allemands) ; tous les quatre se < J'ai eu l'occasion d'observer ce Flagellé à Roscolï dans l'eau de mer croupie, mais sa disparition rapide de la cuUure ne m'a pas permis d'en faire une étude détaillée. Trimaslix marina doit se placer à cause de certains caractères (mode de déplacement, structure du noyau, etc.) à côté des Tridiomonades. - Buuxo Pahisi (1910) a retrouvé T. Prowazeki dans un Crocodile (CrocodHus palus tris Less.). Cet auteur croit utile de créer un sons-genre pour les formes à 4 llagelles antérieurs: Telralrichomonas . Fig. i. — Trichomonas Proirazeki AlexeielT x 2250. (Rectum de lior salpa). IV NOTES ET REVUE nom Hexamilus (quoique beaucoup plus ancien) parce qu'il exprime un caractère basé sur une observation inexacte (en réalité il y a 8 flagelles). J'expliquerai ailleurs les raisons qui m'ont fait garder au moins provisoirement le nom générique Urophagus^ bien que le fait d'ingestion par l'extrémité postérieure (caractère du genre Urophagus créé par Klebs [1893]) n'ait pas été observé ici. J'accepte donc Urophagus Inlestlnalis Moroff, mais non sensu MoROFF, — U. intesLinalis (Dujardin) n'existant pas. Cette forme est surtout intéressante par un polymorphisme qu'elle présente et qui porte aussi bien sur la forme géné- rale du corps que sur la forme et la structure du noyau (ceci évidemment en dehors de toute préparation à la division). La cliromatine tantôt se dispose en grains disséminés, tantôt s'accumule en un caryosome plus ou moins dense. On trouve des formes de passage et par conséquent on ne doit pas considérer toutes ces différences comme étant d'ordre spécifique. J'ai observé quelquefois dans Molella Iricirrala des kystes qui doivent appartenir à Urophagus inleslinalis. Ce sont de petits kystes ellipsoïdaux ou ovoïdes mesurant 6 \x sur 4 à o \i-. A l'inté- rieur on voit quatre noyaux dont chacun présente un caryosome très volumineux entouré d'un halo clairquiest limité par une membrane très ténue (fig. 2). On y distingue les axostyles le plus souvent repliés en fer à cheval. Ce sont évidemment des kystes de multiplication '. Je n'ai jamais trouvé dans ces kystes la fusion des noyaux deux à deux et je ne crois pas qu'il s'y passe quelque chose de compa- rable au processus appelé aulogamie et qui aurait lieu parmi les Octofiagellés Fig. 2. — Kystead' Uropha;/us intes/inalis xi'i^O. i kj- (Rectum de Moteïla fricirrata). ^"^Z certaines Lamhtia. Chez les mêmes Motelles dans lesquelles j'ai trouvé ces kystes, j'ai rencontré un tout petit Flagellé très curieux (fig. 3). Il se déplace par des mouve- ments saccadés (en tournant en même temps sur son axe longi- tudinal) et présente un flagelle traînant, toujours accolé au corps. Ce fiagelle est très long et facilement visible, même aux * Des kystes analogues ont été décrits réceniment pour unTvichomaslix (T . Lrichop- lerœ Mackinnon) par Mackinnon (1910). NOTES ET REVUE faibles grossissements, à cause de son épaisseur. N'ayant compté qu'un flagelle dirigé en avant pendant l'observation sur le vivant, j'ai pris ce Flagellé pour un liodo ; mais l'ayant mieux étudié, j'ai vu qu'il avait en réalité deux flagelles antérieurs d'inégale lon- gueur : l'un plus court, l'autre un peu plus long que le corps. Celui-ci à la forme d'un ovoïde légèrement aplati dont l'extrémité postérieure serait étirée ; il mesure de 6 à 8 \i. de longueur / sur 3 u. de largeur dans sa / partie la plus large (extrémité antérieure souvent tronquée). Tout l'intérieur du corps est rempli de bactéries ingérées dont l'ensemble est comme encadré par une bordure du cytoplasme périphérique plus dense, bordure qui est surtout développée à l'extrémité anté- rieure du Flagellé. Là se trouve un noyau peu chromatique dont les limites sont assez difflciles à préciser, — ■ sou- vent il est placé un peu laté- ralement et pourrait être comparé à l'un des deux noyaux d'un Octoflagellé tel que Cffexamilus '. L'étude de la structure de ce Flagellé est rendue difflcile par ses faibles dimensions et parles nombreuses inclusions qui empêchent de voir les détails. Ce sont surtout les flagelles qui caractérisent cette forme. Les deux flagelles antérieurs servent principalement au déplacement, le flagelle traînant, — qui atteint quatre fois la longueur du corps (32 a pour ' S'il y avait trois ilagelles antérieurs à la place de deux seulement, ce Flagellé serait équivalent à la moitié d'un Hexamilus. FiG. 3 — Petit Flagellé à trois ilagelles qui représente peut-être la forme jeune A'I'ro- pliagiis inleslincdis x 2-250. (Rectum de Mo/ella tricirrutu). II NOTES ET REVUE dépourvus de Flagellés intestinaux. On ne peut pas attribuer cette absence de Flagellés à une acidité trop prononcée du milieu, parce que le contenu rectal présentait au papier de tournesol une réaction alcaline. Le mode de vie des Poissons n'y doit intervenir qu'en second plan, étant donné que, par exemple, les Congres, capturés sous les mêmes pierres que les Motelles [M. muslela), se sont toujours montrés indemnes, tandis que celles-ci étaient toujours parasitées. D'autre part, le régime alimentaire ne peut pas être invoqué non plus. Sans chercher à approfondir et encore moins à résoudre ce problème d'une immunité naturelle de la plupart des Poissons de mer vis-à-vis des Flagellés intestinaux, j'indiquerai brièvement quels sont les Protistes qui se trouvent dans le rectum des poissons mentionnés plus haut. L'abondance des Bactéries est extraordinaire \ ainsi les Sarcines dans les Saupes couvrent des étendues considérables ; il y a plusieurs spirilles et de nombreux bacilles parmi lesquels un bacille de grande taille qui rappelle beaucoup BacUlus flexilis Dobell trouvé par Dobell dans l'intestin de Biifo vulgnris. Tous les fiux boops (et jamais B. salpa) sont parasités par Opalina sattiDialis LÉGKR et Duboscq — Opaline très intéressante à deux noyaux -. Presque toutes les Motelles à cinq barbillons {M. mustela) ren- ferment une Haplosporidie — Ichthyosporidiinn gaslerophiliim Caullery et Mesnil — avec une curieuse localisation dans la lumière des caecums pyloriques^ Je ne parle ici que pour mémoire des diverses Coccidies dont on trouve les spores dans le rectum (les spores si caractéristiques de Crgstallospora cnjslalloides Thél., de Goussia motellse Labbé, etc.). Fnhn, il y a des Flagellés variés et des Amibes. Je compte revenir bientôt sur les Amibes, et c'est l'étude rapide des Flagellés qui fera l'objet de la présente note. ' Elle est surtout frappante quand on la compare à la llore bactérienne relaUveinenl pauvre en général des autres poissons. Cependant cette circonstance ne peut pas être considérée comme expliquant entièrement la présence de Flagellés nombreux et variés se nourrissant pour la plupart de bactéries, parce (jue cette abondance de bactéries ajjparait, elle aussi, plutôt comme un cITet de conditions favorables indéterminées. - Toutes les autres Opalines sont localisées chez les Batraciens. La présence d'une Opaline cliez les Poissons laisse à prévoir que la faune intestinale de ces derniers et celle des batraciens doivent avoir de nombreuses analogies. L'étude des Flagellés nous confirmera dans cette idée. > J'ai retrouvé cette Ilajjlosporidie dans le recUuu de l'hôte à des stades plus avancés que ceu\ (|ui ont (■té décrits par Caulleby et Mesnil (1905). NOTES ET REVUE m I. Urophagus intestinal is Moroll". Ce Flagellé se trouve très conimunémeni, je pourrais même dire constainment, aussi bien chez les Motelles que chez les Bogues. C'est un Diplozoaire à 8 flagelles comme Hexamllus, Octomitus et Lamblin, c'est-à-dire qu'il présente deux noyaux, deux axostyles et \ paires de flagelles (fig. 1). FiG. 1. — Urojthatjus infestinalis Moroff x 2250. (a : Rectum de Mofella fricinxi/a. b : Rectum de M. mustela). Comme pour toutes les figures suivantes: fixation au sublimé acétique suivie d'une coloration à l'hématoxyline au fer. Je considère ce Flagellé comme appartenant à l'espèce décrite par Moroff (1904) dans l'intestin moyen des Truites arc-en-ciel malades, et que j'ai du reste retrouvée chez les Crapauds et les Grenouilles. Moroff, d'ailleurs sans raisons suffisantes, a conclu que la forme observée par lui était identique à Vffexamilus inles- tinaUsDu]. et il mel à tort ces deux formes en synonymie ; il rejette le NOTES ET REVUE détachent d'un blépharoplaste bilobé, dont part aussi un axostyle {baguette interne) (fig. 5). T. motellie rappelle beaucoup le T. batrachorum Dobell décrit par DoBELL (1909) chez Rana temporaria. Il diffère de celui-ci en parti- culier par la présence de grainS sidérophilesà Tintérieur de l'axos- tyle. Ces grains (qui peuvent en outre entourer plus ou moins com- plètement le noyau comme le montre la figure 5) sont parfois clairsemés dans Taxostyle, mais d'autres fois ils sont tellement nombreux que, tassés, ils sont en contact les uns avec les autres (fig. 5)-. Pendant la division de 7'ri- chomastix motelhe l'axostyle est résorbé et les axostyles des deux individus fils sont formés par la bande fusoriale (centrodes- mose) s'étendant entre les deux blépharoplastes fils. Cela se passe donc conformément à ce que Dobell (1909) avait décrit pour Trichomaslix batrachorum, et à ce que tout récemment Mackinnon (1910) à décrit pour 7\ trichopterœ . J'ai observé un Trichomaslix chez les Box salpa ; il ne pré- sente pas de granulations sidérophiles dans son axostyle qui est d'ailleurs beaucoup moins développé que celui du Trichomaslix des Motelles. Le corps de ce Trichomaslix est rempli de cocci parasites. S'agit-il ici dune forme spécifiquement distincte de T. molellœ ? Cela est possible, les Trichomaslix comme les Trichomonas pré- sentant une spécificité parasitaire assez étroite. Fig. 5. — Trichomaslix inotellœ n. sp X 1500. (Rectum de Molella Iricirrata). ' Mes reclierclies sur les Trichomonas in'oat montré combien la distribution de ces grains sidérophiles est constante et souvent caractéristique pour une espèce donnée. Leur sisnifiralidii a élé diverseiufiit interprétée par les auteurs; a'nsi I'howazek (1904) les a consldi'n's tlans Tric/inniii/iiis lacrrhp comme de simples inclusions, tandis que We.won H07 , au ciuilrairc, suppose (pu', dans Trii'hmnoNds inteslina/is de la Souris, ils sont formés par de la chromaline. de même i\yic la côte et le boni limitant de la membrane ondulante (pii iiri'sciiti'nt les miMues propriété's tinctori.des. En étudiant la division chez le Triclunnuiias de luifo ealamita, j'ai vu que les grains sidérophiles, qui se trouvent à l'intérieur de l'axostyle, se torment auv dépensde la centrodesmose étirée entre les deux blépharoplastes (ils da centrodesmose étant formée par la substance rni'-mi' i/u />/eit/iari)/>lastt'>. Ceci me parait indi(iuer l'importance morphologique et sans aucun doute fonctionnelle de ces grains sidérophiles. NOTES ET REVUE ix IV. Tetramitus Mesnili (Wenyoïi). Svx. MacrosUnna Mcsnlli Wenyon. J'ai décrit (1909 sous le nom {\e Macrostoma Caullertjin.^., n.sp. un Flagellé caractérisé par un cytostouîe très développé et qui est assez commun dans les Têtards des Grenouilles; je lai retrouvé depuis chez les Salamandres tachetées. Wenyon (19iOj a décrit récemment un Fla^^ellé qu'il avait trouvé dans les excréments d'un indigène des îles Bahama, et qu'il avait justement rapporté au même genre Marrosloina '. Je considère le Flagellé que j'ai trouvé dans les Saupes comme identique au Macrosloma Mesnili Wenyon. Le nom générique Macrostoma devrait être changé pour cause d'homonymie-, mais je crois que les deux Flagellés décrits par moi et par Wenyon doivent rentrer dans le genre Telramiius Perty. Je me réserve de faire ailleurs la description détaillée de Tetra- inilus Caulleryi (fig. 6) et de J\ Mesnili (tig. 7). Sur les ligures ci-contre (fig. 6 et 7) on peut voir que les différences de forme et de dimensions du cytostome paraissent justifier la spécification. Chez T. Mesnili^ comme chez T. Caullen/i il y a deux grains basaux d'où partent les trois flagelles dirigés en avant ainsi que le flagelle dirigé fig- 6- — Te/irimi/usCauiieri/i (Aiereie/f) X 1500 en arrière et parcourant le it,^ t , ^ i ', , ^ r (Rectum de Scdamandra macidosa). cytostome. Ce dernier flagelle dans les observations sur le vivant produit l'impression d'une membrane onilulante^ Parmi les T. Mesnili on trouve rarementdes individus à extrémité ' En examinant cet été à Théodosie (Criméei les déjections d'un matelot dont le navire était en observation par suite de l'épidémie de choléra, j'y ai vu des Macrosloma. Je n'ai pu en faire une bonne étude faute de matériel. 2 Ce nom a été appli(iué à un Mollusque iLatr. 1825) et à un Poisson (Risso 18-20). =* Sur des préparations fixées et colorées on serait tenté de le considérer c.onmie une ligne de soutien des « lèvres » (colorables en noir foncé par l'hématoxyline au feri qui bordent le cytostome. A.. X NOTES ET REVUE posléi'ieure effilée, les formes massives, plus ou moins globuleuses prédoninent; celles-ci mesurent 23 [j. de longueur sur 18-20 i^ de largeur et même parfois davantage. Les formes très petites, globuleuses avec un cytostome relativement peu apparent (fig. 8) sont fréquentes ; elles peuvent ne mesurer que 6-7 iji de diamètre '. Fig. — Trelamitus 3lPS)ii( i {Wenyon) x 1500. (Rectum de Bor Saljia). J'ai observé les kysles de T. Mesnili; ils sont ellipsoïdaux et mesurent lo [i. sur 10-12 [i. - ; le cytostome persiste et reste bien visible ■'. Chez Molella Iricirrala et plus rarement chez M. mustela je ren- contrais quelquefois un Tetramitns, qui, par la forme de son ' Ces petites formes correspondent peut-être au T. jnriformis Klebs. - Mes chiffres se rapportant: aux grosses formes (25 jj. sur 18 [x), aux petites formes (6-7 [j. de diamètre), aux kystes (15 [x sur 12 [x) sont à peu près doubles de ceux donnés par Wenyon (1910) (respectivement : 14 [x sur 7 jx ; 3 jx de diamètie ; 7 [x sur 5 \x 5). ^ Wenyon (1910) a observé en plus de ces kystes qui appartiennent sans aucun doute SMTelramilus Mesnili , d'autres corpuscules, très analogues aux kystes de Trichomonas inlesUnaiis tels qu'ils ont été décrits par Prowazek, L'cke, Bohneet Prowazek, Bensen. Non sans quelques hésitations Wenyon croit pouvoir rapporter ces formations au Telra- iiiilns M('s)iifi. mais il les considère comme anormales et ahoutissaiil ini'\ itablement à la dégénérescence et a la mort. Cependant j'ai vu chez les Batraciens des kystes 1res analogues capables de former par un curieux processus de bourgeonnement multiple de petits kystes secondaires qui s'enlourent d'une épaisse membrane à double contour et sont ceux-là, les véritables kystes de résistance NOTES ET REVUE xi cyloslome se rapproche pliilùt de T. Cmilleriji; il présente une forme conique constante et son noyau est tout à fait terminal (placé à rextrémité antérieure). Le g'enre Telramilus par certains caractères doit se placer près du genre Trkhovionas. Le fait d'avoir trouvé la même espèce chez rilomme et chez un FiG. 8. — Tetramitus Mesnili (Wenyon) x 1500. (Rectum de Box satpa). Deux petites formes. Poisson confirme Timpression (ju'on se fait en éliidiant la biologie de ce Flagellé : c'est probablement un parasite faruUalif '. Si, cependant, les recherches ultérieures démontrent que les formes vivant en parasites doivent constituer un genre distinct du genre Telramitus, je proposerais de leur réserver le nom de Chilomasli.jc '^. V. Trepomonas sp. J'ai signalé (1909) la présence de Trepovionas agiiis Dnj. dans le rectum de certains Batraciens. Comme T. agiiis est un Flagellé qui a été toujours trouvé dans les eaux où il y a beaucoup de matières organiques en décomposition, sa présence dans le lectum des Batraciens pouvait être interprétée comme un cas de parasitisme facultatif. Le problème se complique lorsqu'on trouve un Trepovionas * Les petites formes de T. Mesnili (jue j'ai représentées sur la ligure 8 ressemblent beaucoup au T. pivifovmis Klebs. Toutefois, avant de se prononcer, il est prudent d'attendre une révision de ce genre qui, comme tous les autres t'olymasligines libres, a grand besoin de nouvelles études. En ell'el, des auteurs aussi (•(inscicncieuv et aussi expérimentés (jue Klehs, en ont été réduits le [ilus souvent à n utiliser pour la spécification que le galbe des Flagellés et leurs dimensions, — caractères parfois éminemment variables dans une même espèce. - L'aire de dispersion de ces parasites parait être très vaste. M.\ckinnon (1910i à côté de Trichomustix Inchoplerœ signale dans les larves de certains Trichopleres un Flagellé qui c< appears to be related to iMacrostoma cauUeryi Alexeielf ». D'autre part M. Chatton a eu l'obligeance de me montrer des préparations du contenu du rectum d'une llirudinée \Hœiiiojiis scmginstigu) oii il y avait de nombreux Telramilus ressemblant au T. CauUeryi- NOTES ET REVUE dans un poisson de mer. On ne connaît pas de Trepomonas marins. La découverte d'un Trepomonas dans un poisson de mer est donc intéressante au point de vue biologique et ouvre un vaste champ aux diverses suppositions. Mais, étant donné que Tétude des Flagellés vivant dans Teau de mer n"a pas été poursuivie d'une façon systématique, je m'abstiendrai de tout essai d'explication, et je me contenterai d'indiquer que les Trepo- monas n'ont été rencontrés' dans le tube digestif que cliez les Batraciens et les Poissons. La forme que j'ai trouvée chez les Saupes paraît être plus petite que le Trepomonas agilis, mais au point de vue de l'organisation elle ne semble pas différer de celui-ci. En particulier les deux noyaux se trouvent à l'extrémité antérieure du corps en se touchant (fig. 9) et présentent leur forme particulière en croissant, bien mise en évidence parDANGEARo (1902). Fie. 9 — Trepomonas sp. x 2250. (Rectum de Do.r salpa). VI. Trypanoplasma intesiinalis Léger. Ce Flagellé à localisation si particulière, — il ne se trouve que dans l'œsophage et la région antérieure de l'estomac, — parasitait toutes les Bogues que j'ai examinées. Léger (1905) qui a découvert ce premier Trypanoplasme intestinal en a donné une excellente description. Depuis on a décrit d'autres Trypanoplasmes présentant la même localisation. Keysselitz (1906) en a signalé un dans Chjcoptervs lumpus L. Elmuirst et Martin (1910) ont décrit sous le nom de T. Conr/eri dnn?: Cotiger niger un Trypanoplasme qu'aucun carac- tère morphologique ne permettrait de distinguer du T. inlestinalis Léger. Les quelques figures que donne Keysselitz de son T. ventri- culi ne montrent pas non plus de différences entre celui-ci et le Trypanoplasme du Box boops. Si l'on se rappelle que, des recherches très poussées de Keysselitz (1906) sur les Trypanoplasmes du sang, il résulte que ces derniers ne présentent pas une spécificité parasitaire prononcée (puisque Keysselitz ramène les Trypano- plasmes des Poissons variés à une seule espèce T. Borreli), NOTES ET REVUE xiii on s'attendra encore moins à trouver cette spécificité chez des Trypanoplasmes entéricoles. La localisation exactement la même, une morphologie identique (à moins ({ue l'étude de révolution ne décèle des dillerences, ce qui est fort peu |)robable), — tout cela nous prouve que les Trypanoplasmes du Cycloplerus hunpus et du Congcr niger appartiennent à la même espèce que le Try|)anoplasme FiG. 10. — Tnjpa no plasma hites/inalis Léger x 2-250. (Œsophage de Bo.r boops) Remarquer une rangée de graiiulaUons qui accompagnent le trajet de la membrane ondulante. Des granulations analogues se trouvent au même endroit diez le Tri/pa- nujiliis i/i'obbeni (Poche) et chez certains Trichomonas. dw Box boops, et que le nom 7'. Inlestinalis Léger seul doit être conservé '. La taille moyenne de 7'. mleslinaUs du Box boops est de 14-18 ;j. de longueur sur 3-3 |x de largeur. Le flagelle antérieur mesure à ' J'ai observé des Tryiianoplasmes en très petit nombre dans l'inleslin d'une Mo/ella h'icirra/a, et on i)eut s'altendre à en trouver dans les autres poissons. Certains prolistologues, en particulier Woodcùc.k (1909) iienseiU (pi'il faudrait séjiarer les Trypanoplasmes intestinaux en un genre distinct. Je trouve cela |)arfaltenienl iimtile, XIV NOTES ET REVUE peu près 14 .u, tandis que le flagelle postérieur dans tout son parcours (bord liniiLant la nuMiibrane ondulante et partie libre) est presque deux fois plus long (26|Jt) que le flagelle antérieur.' Le bl 'pliaroplaste,très gros, est souvent morcelé en deux ou même en un [)lus grand nombre de parties. Le flagelle antérieur libre, de même (fue le flagelle postérieur (dans la partie qui constitue le bord libre de la memijrane ondulante), ne vont pas jusqu'au bléplia- roplaste, mais aboutissent aux grains basaux qui se trouvent à une certaine distance du pôle antérieur du blépharoplaste (tig. 10). L'i'tude de la division conduit à certaines considérations sur la nature de ce blépharoplaste de dimensions insolites, et pour celle raison je décrirai rapidement ce processus quitte à' y revenir plus tard av.ec plus de détails et avec des figures à l'appui. Voici comment se passe la division dans ses grands traits. Les grains basaux se séparent et les flagelles nouveaux apparaissent ; le noyau se divise suivant une mitose primitive -. C'est seulement pendant que les deux noyaux-fils sont réunis par un tractusfusorial, ou même parfois après leur séparation complète, que le blé- pliaroplaste se divise ^. Avant de se diviser le bléphai'oplaste se gonfle et devient moins sidéropliile sans qu'on puisse pour cela déceler une structure à son intérieur, — il paraît tout à fait homogène. La succession des divers stades de la division est conforme à la les dilTérences morpliologiques entre ces derniers et les Trypanoplasnies sanguicoles étant presque nulles. Si l'on se base sur la différence d'habitat et la dilTérencc probable (mais non encore observée! d'évolution qui peut en résulter, il faudrait tout de suite créei' aussi des genres distincts et pour T. helicis (Leidy) qui vit dans le récei)tacle séminal des Helir et des Li:maci façon appartiennent à un même système ; d'autre part. Fauteur a réduit It; nombre des éléments de cer- tains nerfs ([lar exemple le grand nerf pajiillaire latéral qui, en réalité, contient 11 libres et les nerfs sensoriels sublatéraux qui en possèdent 7 ne sont représentés que par une seule fibre ; de même les cellules cen- trales indirectes des ganglions latéraux sont représentées par la cellule 31, etc.). (.Test ainsi qu'ont été figurés dans leur ensemble les éléments constituants des commissures et nerfs suivants : le nerf dorsal, les nerfs latéraux droit et gauche, les commissures ventrodorsales I et II, la commissure ventrodorsale oblique, les commissures ventrodorsales antérieures droite et gauche. Enlin, dans le nerf dorsal, les points où se trouve l'innervation des muscles sont indiqués par des croix. b) Nerfs sensibles. — Nous avons déjà étudié de près la terminaison des fibres nerveuses sensibles dans les appareils sensoriels ; nous avons, déplus, dit quelques mots sur l'allure intéressante de la libre nerveuse sensorielle en relation avec chacune des deux papiUe>i du cou (Pal de la figure 2 de mon premier article et Pap. cerv. de la tig. 1 ci-contre). Précisons maintenant le cours de cette fibre et suivons-la juscju'au moment de son entrée dans l'anneau. Elle se dirige oldiquement en dedans, à travers la ligne latérale accompagnée de sa cellule protectrice ; peu après, elle se bifurque en une branche ascendante et en une branche descendante : la première court à l'intérieur du faisceau nerveux qui unifie ganglion céphalique latéral externe médian à l'anneau (v. tig. 2 de mon premier article) ; l'autre branche court dans le champ latéral pour pénétrer bientôt dans la cellule 39 du ganglion céphalique latéral externe médian. Malgré ses ramifications dendritiques (que possède également la cellule 38 dessinée à la page xcvii), elle est bipolaire et son prolongement postérieur court en arrière vers le ganglion céphalique latéral externe postérieur, se courbe en dehors, pénètre dans le sous- cuticule et court ici à l'intérieur de la commissure céphalique ventro- latérale vers le nerf ventral dans l(M[uel il pénètre de chaque côté (v. lig. 1). Immédiatement après son entrée dans le nerf ventral, la fibre nerveuse se bifurque en une branche épaisse et en une branche mince : la première se rend directement en avant vers l'anneau nerveux ; la seconde se rapproche de l'axe médian du nerf ventral dans lequel elle court d'arrière en avant, ptmètre entre les cellules ganglionnaires du gros ganglion ventral, tout en s'isolant des autres fibres de ce nerf pour atteindre enfin la cellule 3, l'unique cellule bipolaire de ce ganglion, dont elle représente le prolongement périphérique, tandis que le prolon- gement central entre dans l'anneau nerveux. On ne peut (jue constater avec Goldschmidt combien est extraordinaire l'allure de ce nerf sensoriel ! L'impression que reçoit cette fibre est transmise à la commissure centrale, soit après avoir traversé une seule XXIV NOTES ET REVUE cellule ganglionnaire (la cellule 39), soit après en avoir traversé deux (cellules 39 et 3). Nous constatons là, il est bon de le répéter, une relation de continuité entre deux neurones. c) Nerfs moteurs et commissures. — • Grâce à Tinnervalion des muscles chez Ascaris, on peut suivre l'acilement les nerfs moteurs jusqu'à l'or- gane terminal : le muscle, ici, se rend vers le nerf. Un ou plusieurs prolongements d'une cellule musculaire atteint une ûhvf nerveuse et se fond avec elle. L'anneau est uni au ganglion céphalique latéral externe médian par un faisceau nerveux composé de onze fibres nerveuses : l'une d'entre elles est très forte; si on la poursuit vers la région postérieure, on reconnaît qu'elle constitue le prolongement de la grande cellule unipolaire 37. Deux autres ont un diamètre moyen et aboutissent dans le ganglion précédent aux cellules aranoïdes 38 et 39; l'une d'elles, nous le savons, est la flbre sensible de la papille du cou. Goldschmidt a suivi exactement dans leur parcours chacune de ces onze fibres. Un autre faisceau nerveux situé dans le champ latéral se compose seulement de quatre fibres nerveuses dont l'une est très épaisse et les autres minces. Ce faisceau représente le nerf qui dans la figure 1 unit le ganglion céphalique latéral externe antérieur avec la commissure cépha- lique venlrolatérale. Une des quatre fibres, petite, voit son prolongement périphérique aboutir au nerf latéral dont elle forme la quatrième flbre ; elle réunit dans le schéma d le ganglion céphalique externe latéral antérieur au nerf latéral. D'un intérêt tout particiilier est la quatrième fibre, la plus grosse de ce faisceau ; l'étude de son parcours, nous allons le voir, présente une importance fondamentale. Comme les trois autres fibres, celle-ci atteint l'anneau par la grande commissure céphalique ventrolatérale ; à l'intérieur du ganglion cépha- lique latéral externe antérieur, elle s'unit à la grande cellule ganglion- naire bipolaire 30'. Son prolongement périphérique se compoile dilfé- remment du côté droit et du côté gauche. A droite, quand l'Ascaris n'est pas très étiré, il ne suit que très peu de temps la ligne latérale d'avant en arrière pour se fondre alors avec une fibre nerveuse qui traverse le champ latéral obliquement d'avant en arriére ; il se distingue, d'ailleurs, nettement par sa structure intime de cetle fibre. Nous avons ici affaire à la limite de deux neurones qui sont entre eux en absolue continuité, mais qui, toutefois, sont faciles ci reconnaître grâce à la fine structure des deux territoires cellulaires. En réalité la fibre en relation avec la cellule 36 représente une des. deux puissantes fibres qui forment la commissure ventrodorsale oblique, la fibre postérieure. Elle traverse le champ la (('■rai et se dirige à travers ' Sur ma reiu'odurtioii photographique réduite (fig 1) de la planche originale, coloriée, du Mémoire de Goldschmidt, les deux cellules 3(5, très pâles, se trouvent imme- dialemeut en dehors des deux cellules 39 qui soûl beaucouj) plus visibles. NOTES ET REVUE Fig. le pont de tissu qui contient le ganglion ventral vers l'anneau nerveux dans lequel elle pénètre avec le nerf ventral. Si mainleiiaut Tmi suit cette même fibre dans sa course vers la péri- phérie, à partir du point de rencontre en question, on la voit entrer dans la sous-cuticule et, en décrivant un arc de cercle, se diriger vers la ligné dorsale pour pénétrer dans le nerf dorsal après, toutefois, avoir coutraté une relation avec le neif subdorsal. Dans le nerf dorsal elle se divise en une branche ascendante et en une descendante qui représente une des fibres nerveuses du nerf dorsal (la fibre longitudinale, très pâle, située le plus à gauche dans la figure 1) ; la bran- che descendante se dirige en arrière et prend bientôt ^ part à l'innervation des muscles (en un point figuré .§■ par une petite croix) ; la branche ascendante court p.^c dans le nerf dorsal et atteint presque l'anneau nerveux. Elle se courbe alors tout d'un coup vers la droite, entre de nouveau dans la sous-cuticule et se dirige vers le champ latéral droit. Elle ne repré- sente pas autre chose maintenant que la com- missure ventrodorsale antérieure droite ; son trajet est parallèle à l'anneau ; elle traverse le champ latéral, pénètre à nouveau dans la sous-cuticule d'avant en arrière, s'associe à la commissure céphalique ventro-dorsale et court directement avec elle vers l'anneau nerveux ! Dans l'intérieur du champ latéral gauche, le prolongement périphé- rique de la cellule 36 peut être suivi assez loin en arrière ; comme celui du côté droit, ce prolongement périphérique s'unit avec une fibre ner- veuse qui traverse le champ latéral. Malgré leur union, ces deux fibres restent, elles aussi, distinctes : on assiste encore là à une rencontre très nette de deux neurones. La figure 2 représente justement une cou|)e longitudinale frontale de cette région particulièrement intéressante. La fibre rencontrée longitu- dinalement qui provient de la cellule 36 se continue, cà l'endroit indiqué par les Uèches, avec la fibre commissurale rencontrée transversalement ; on passe là sans transition de la structure pâle et homogène de la pre- mière à la structure grenue de l'autre. La fibre qui traverse le champ latéral (fig. 1) est ici, à gauche, une des fibres de la commissure ventrodorsale II, la plus antérieure des deux épaisses fibres qui, avec une autre plus mince, constituent ensemble la dite commissure. Cette libre suivie du côté ventral aboutit dans la sous- cuticule au nerf ventral dans lequel elle pénètre, et où elle se divise en deux branches dont l'une, après un assez long trajet, aboutità la grande cellule bipolaire 84 du ganglion ventral I (voir aussi mon premier article : p. xcii, fig. 6), dont le prolongement périphérique court de nouveau en arrière dans le nerf ventral. C'est encore là une union indiscutable entre deux neurones ménagée par des voies assez longues. NOTES ET REVUE 80 -Uïl Je croirais superflu et fastidieux d'insister davantage sur le parcours souvent très compliqué des fibres et des commissures dont on aura, d'ailleurs, une idée d'ensemble suffisante en consultant la figure 1. Je voudrais seulement, avant d'analyser avec GoLDScinnuT l'anneau nerveux, relever le système très intéressant que constitue, dans le gan- glion ventral, l'ensemble des cellules 80, 8G, 87 et 88 (v. fig. 1 et 3). Une préparation totale permet déjà d'observer que, des trois cellules géantes 86, 87, 88, les deux premières sont tout à fait voisines, et que la troisième est située légèrement en arrière ; aucune limite nette n'existe entre les cellules 86 et 87. Des coupes longitudinales et trans- 86 versales montrent d'une façon indis- cutable que ces cellules ont entre elles les rapports dessinés dans la tigure 3 qui représente une reconstruction exacte d'une série de coupes. Les cellules 86 et 87 sont réunies par un large pont de protoplasma ; vers la périphérie, la cellule 87 se con- tinue dans une fibre nerveuse épaisse qui se dirige en arrière ; 86 est aussi mise en relation avec 88 par deux ponts inégaux parallèles entre eux, l'un épais, l'autre mince. 88 envoie en outre une épaisse fibre nerveuse vers l'anneau et vers la périphérie, dans le nerf ventral, deux fibres d'égale grosseur et parallèles entre elles. Quant à la cellule 86, elle fournit en avant cinq fibres qui se rendent à l'anneau Fig. 3. nerveux ; celle de gauche, toutefois, entre tout d'abord dans la petite cellule bipolaire 80 dont elle constitue le prolongement périphérique, tandis que le central va directement à l'anneau. Nous assistons là encore à des rapports directs, par de courts traits d'union, enlre différentes cellules ganglionnaires, et cela dans l'intérieur du nerf ventral. .87 II. L'ANNEAU NERVEUX (Commissure céphalique) GoLDSCHMiDï a choisi, pour l'étude de cette région, l'Ascaris megalo- cep/iato qui possède de plus gros éléments que l'Ascaris lumbricoïdes. Chez ces deux vers, d'ailleurs, il existe dans le système nerveux le même nombre de cellules ; chaque cellule d'une espèce se retrouve exactement TVOTES ET REVUE xxvii dans la môme situation chez l'autre. L'anneau entoure directement l'œsophage, son diamètre transversal n'est d'ailleurs, pas constant. L'étude de la « Commissure céphalique « est rendue très difficile par suite de la présence tout autour d'elle de la gaine qui, nous le savons, est constituée par les cellules de soutien des quatre nerfs qui se rendent aux organes suhmédians latéraux (v. lig. 9 de mon premier article). Cette gaine se caractérise par une opacité extraordinaire, de façon que, dans les préparations, le contenu se trouve, la plupart du temps, mal fixé. C'est pour cette raison qu'Apathy déclarait à tort que dans l'anneau il n'existait que de libres neurofibrilles. Sur une préparation réussie, on voit du premier coup d'œil dans la coupe transversale de l'anneau les fibres nerveuses tyiuques fortement pressées les unes contre les autres, qui ne se distinguent en rien de l'image fournie par la coupe transversale, par exemple, du nerf ventral. On peut, dans une préparation totale, effiler quelquefois la gaîne de l'anneau sur une certaine longueur, et l'on voit alors nettement les fibres nerveuses détachées par lamelles dont il est facile, par macération, d'étudier de près un petit fragment. Mais les fibres sont si embrouillées les unes avec les autres que l'on doit renoncer à les isoler ; on ne peut arriver à une solution que par la reconstruction de séries de coupes. Ces Nématodes sont réfractaires au bleu de méthylène ; un neurolo- giste tel que Rkizius a échoué dans l'emploi de ce réactif ; Deineka qui modifia en 1908 avec succès cette méthode ne parait, toutefois, pas, comme nous le verrons dans mon prochain article, avoir réussi dans l'étude de l'anneau nerveux. GoLDSGHMiDT croît même que toute tentative vers ^ce but est condamnée d'avance ; vu la disposition des nerfs dans l'anneau, une préparation totale ne montrerait pas grand chose : toutes les fibres y ont nettement une direction à peu près parallèle et sont tellement serrées, en faisceau, entre elles que l'on peut à peine penser pouvoir obtenir plusieurs rameaux simultanément imprégnés. En face de ces difficultés, il existe un avantage : le nombre relativement restreint des éléments, leur volume considérable et le fait que les rela- tions entre ces éléments sont assurées par de forts troncs nerveux et non, comme à l'ordinaire, par de très fines fibrilles terminales. Cela ajouté au fait du parallélisme des fibres a encouragé Goldschmidt à avoir recours à la pénible méthode de la Reconstruction. Notre auteur coupe l'extrémité antérieure entière du ver, ce qui lui permet de s'orienter plus facilement. Les fibres nerveuses qui entrent dans l'anneau ou qui en sortent courent principalement d'avant en arrière. Si donc l'on incise l'anneau transversalement, ces fibres sont rencontrées suivant leur longueur ; dans la région où plusieurs fibres entrent en même temps, il serait tout à fait impossible de les séparer les unes des autres et de les suivre dans l'anneau. Aussi l'incision doit- elle être faite un peu obliquement ; les fibres sont alors coupées oblique- ment elles-mêmes et peuvent être plus facilement suivies. XXVIII NOTES ET REVUE Les séries obtenues en coupant touXe la tête ont un grave inconvé- nient, les coupes faites dans le voisinage du plan médian, seules, seront des coupes transversales. Aussi (îoldschmidt n'a-t-il reconstruit de l'anneau que certaines régions qui, d'ailleurs, lui permettent de rendre compte de la struclure de cet oi'gane, les régions dorsale, ventrale, laté- rale et subdorsale droites. N. lubdori. sin. N. lat N. subvenir. N-. subtenlr. doo. N. Mal. ■ N. subdori. dt Fiff. 4. La figure 4 ci-contre indique les régions dans lesquelles ont été faites ces coupes. Elle représente l'enveloppe musculo-cutanée incisée suivant l'axe subdorsal droit et développée. Les ganglions sont ombrés et les parties reconstruites de l'anneau, encadrées. Je ferai un choix parmi les trois régions intéressées par les coupes et ne m'occuperai ici que du rectangle I. GoLDscHMiDT a cu rccours à la reconstruction graphique ^lîg. 5). Toute- fois il n'a pas évidemment tenu compte de la longueur exacte des bran- ches unissant entre elles deux fibres. Ne figure dans ces reconstructions que les i^apports parfaitement contrôlés. Toute fibre non identifiable dans la coupe suivante était supprimée. Des fibres dont le diamètre était infé- rieur à une certaine mesure étaientlaissées décote, car on ne pouvait espérer les suivre avec sûreté. NOTES ET REVUE sxix Il n"a pas, non plus, élé tenu compte du fait du recouvrement de certaines fibres par d"aulres ; la clarté de la figure en eût trop soufTert. Les contours des fibres sont également schématisés ; quant à la ques- tion capitale des modifications dans la fine structure des fibres, elle a été ici complètement laissée de côté et sera étudiée dnns un prochain Mémoire du même auteur. Olui-ci reconnaît que ses reconstructions ont un aspect ahurissant! Cela tient à plusieurs facteurs, c'est d'abord la projection sur un plan d'un faisceau de fibres disposé dans l'espace: c'est aussi le fait que cette méthode oblige à ne s'occuper que des rameaux principaux et à négliger les nombreuses et fines ramifications nerveuses, cependant si caracté- ristiques; c'est enfin la présence de grands troncs mettant en relation entre eux les difîérents neurones. Les nombres pairs portés sur l'axe des abscisses correspondent aux coupes, par exemple 24 à la 24'= coupe de la reconstruction. Pour aiTiver à trouver facilement chaque point, on a placé à égale distance sur l'axe des ordonnées des nombres impairs, de façon que chaque point situé dans un centimètre carré se trouve désigné par un nombre pair et par un nombre impair, absolument comme dans un plan de ville ou sur un échiquier. On a aussi, pour préciser encore davantage la description des détails, numéroté à droite et à gauche les fibres de haut en bas ; les nombres de droite et de gauche ne correspondent pas, mais le numé- rotage se produit indépendant de chaque côté. Les limites de l'anneau sont encadrées par un contour ; toutes les fibres qui les franchissent sont des fibres efférentes ou afférentes ; toutes les fibres se rendant à une cellule ganglionnaire et les cellules ganglionnaires elles-mêmes qui sont représentées sont désignées par la lettre Z, suivie du numéro de la cellule; Z 12 signifie donc que c'est le prolongement de la cellule ganglionnaire unipolaire 12 du ganglion ventral (dont nous avons parlé et que nous avons suivie dans la figure ^ de notre premier article jusqu'à son entrée dans l'anneau). Il va sans dire que les planches du Mémoire de Goldschmidt ne repré- sentent pas tous les détails (jui existent en réalité ; c'est ainsi que le nombre des cellules ganglionnaires a été réduit. Tout ce qui se retrouve dans les reconstructions existe certainement, autant qu'on peut l'affirmer dans un travail aussi délicat, mais beaucoup de détails existent en réalité qui ne figurent pas dans les planches. Caractéristique générale de l'Anneau nerveux. Limité ])ar la gaine bien connue, l'anneau nerveux entoure directement Fo'sophage. Son diamètre varie suivant l'endroit oîi on l'observe ; il atteint ses minima dans les points qui sont à égale distance de l'entrée des nerf .papillaires et des quatre lignes principales du corps. Si l'on XXX NOTES ET REVUE iai8iisigia!.aiB!iaiai^sj:5j^iajj:ijëiaibtiB^^g»i^jKiqi'^ifi^i^ _ Fig. 5. NOTES ET REVUE xxxi examine la coupe transversale de l'anneau en un endroit où n'entre aucun nerf, on le voit rempli par un grand nombre de coupes de fibres très serrées les unes conti'e les autres et de taille, de forme et de struc- ture différentes. Il n'y a pas de tissu conjonctif enti'e les fibres, en deliors d'une très mince gaine gliale, d'où lésulle l'aspect d'une mosaïque typique (v. fig. 6). De toutes petitesfibrilles tliflicilesà compter et dont la disposition n'offre aucune régularité il n'y a que bien peu. Si la coupe intéresse une région Fig. 6. voisine de l'entrée d'un nerf, leur nombre augmente et elles se groupent suivant le bord externe de l'anneau. Les deux figures 6 et 7 représentent des coupes faites à deux niveaux différents; comme on le voit dans la deuxième figure (7) qui correspond à la coupe 47 de la reconstruction (Hg. 1), l'anneau est en relation avec un nerf qui y entre ; de petites librilles très serrées se trouvent dans la région extrême de ce nerf; d'autre part, les fibres sont plus espacées entre elles, et dans l'anneau pénètrent toujours de plus grosses masses de tissu glial. Comme on le voit, lestibrilles finement entrelacées se trouvent en plus grand nombre dans la région d'entrée du nerf. Toutefois, même ici, elles ne jouent aucun rôle à côté des grosses fibres, comme le montre bien la ligure 8 qui représente une coupe en un certain point de l'anneau emprunté à la région III (v. fig. 4) . Il est évident que ces formations corresiiomlent absolument à la subs- tance ponctuée décrite dans les ganglions d'autres Invertébrés. Il s'agit, sans aucun doute, ici, d'un entrelacement compliqué et non d'un réseau XXXII NOTES ET REVUE diffus de très fines fibrilles ; celles-ci ne se terminent d'ailleurs pas isolément, miis aboutissent finalement dans d'autres fibrilles ou bien dans des fibres nerveuses épaisses. Cette substance ponctuée prend sur- tout son origine dans des brancbes latérales des fibres nerveuses qui pénètrent dans l'anneau ; il est très rare, au contraire, qu'une fibre tout entière se ramifie au point de se décomposer complètement pour se résoudre en cette masse fibreuse. Fig. Dans ce système nerveux d'Ascaris, ce qui reste essentiel, ce sont les relations entre gros troncs nerveux ; les fines ramifications sont secondaires. Quand les fibres entrent dans l'anneau, elles se dirigent vers le bord interne postérieur où elles contractent leurs relations et émettent immé- diatement leurs fines ramifications, si elles doivent former la substance ponctuée. Les nerfs entrant par la région antérieure montrent un rapport typique : la fibre perd aussitôt de son volume et devient un cordon tin, mais très fortement colorable qui se fraie un passage entre les autres fibres. Arrivéàsa place définitive, ce cordon reprend son volume primitif. On sait que l'anneau nerveux, chez les IN'ématodes, prend part à lin- nervation des muscles : les cellules musculaires les plus rapprochées lui NOTES ET REVUE envoient leurs prolongements d'innervation en se disposant en groupes au voisinage de la sortie du nerf; on voit alors se dégager du bord pos- térieur de l'anneau, à travers la gaine interrompue, des fibres distinctes qui peuvent ainsi s'unir aux prolon- gements musculaires. Ces points d'in- nervation sont, dans la figure 1, désignés par une petite croix inscrite dans un cercle. Modes d'union entre les différents ÉLÉMENTS DE l'ANNEAU NERVEUX. Les dilTéi'enles fibres qui entrent dans la formation de l'anneau nerveux se mettent en relation suivant différents modes que nous allons brièvement passer en revue. a) Tout d'abord deux fibres peuvent être unies par une très tine branche latérale, ventrale ; ces ponts sont, en réalité, très courts (la méthode gra- phique a obligé GoLD- scHMiDT à les représenter avec des di- mensions exagérées). Fig. 8. Les fibres en question sont, en effet, généralement rapprochées les unes des autres. La figure 9 représente justement deux cou- pes transversales consé- cutives ; dans h, les fibres :V.i et 51 sont réunies par Fig. {). un pout étroit qui passe entre les fibres 54 et 13. Bien souvent une fibre fournit plusieurs ponts (lig. 10 : la fibre 24 envoie, en effet, simultanément à droite et à gauche une branche d'union vers les libres 27 et 42). Quelquefoisune pelit(Hiranche latérale d'une libre Fig. 10. se bifurque pour s'unira deux autres fibres (tig. 11 : la fibre 3.'1 est ainsi mise en relation avec 38 et 39 et de plus, avec 34) : ou bien encore cette branche latérale se ramifie à plusieurs reprises et met en relation jusqu'à ciiK] libres (tig. 12 : le système ramifié ponctué xxxiv NOTES ET REVUE réiinil entre elles les fibres 49, 19, 25, 24 el 2). Enfin il est fréquent de voir deux libres unies par plusieurs ponts. En ne considérant même que ce mode d'union, on voit qu'en dernière analyse, tout est, dans l'anneau nerveux, uni à tout d'une façon continue. b) Un deuxième mode d'union entre ces mêmes éléments est repré- senté par les fines ramifications que nous avons déjà décrites comme correspondant à la substance ponctuée. c) Les communications les plus importantes et les plus intéressantes sont toutefois celles auquelles président les grosses fibres ; dans le système nerveux central, elles jouent un très grand rôle, et c'est grâce à elles que Fauteur a pu tirer un si bon parti de la méthode de recons- truction. Fis. 11. Fig. 12. Grâce à sa relative simplicité, Tobjet qui nous occupe permet de solu- tionner la question élémentaire de l'union des éléments nerveux. Extrêmement variable est ce mode d'union entre systèmes de fibres différents : le cas le plus simple est naturellement celui d'une fibre qui se bifurque, les fibres filles courant ensuite parallèlement; d'ailleurs, fait remarquable, cette ramification dichotomique n'est pas très fréquente. J'en citerai deux exemples dans le dessin 5, où l'on voit dans le carré 4: 47 une branche mince se séparer de l'épaisse fibre 32 de gauche, et dans le carré 88 : 61 la fibre 52 (la plus inférieure ducôlé droit) se diviser en deux autres beaucoup plus épaisses qu'elle-même. On peut aussi observer une autre relation tout à fait remarquable : une fibre épaisse se divise en une ou plusieurs minces, et celles-ci, au lieu de courir, distinctes, dans l'anneau, s'abouchent en même temps dans une seule et même fibre nerveuse. D'autres fois, une large fibre se divise en trois branches qui, simultanément, entrent en rapport avec le prolongement épais provenant d'une cellule et pénétrant dans l'anneau. NOTES ET REVUE xxxv (Figure "), carré 28 : 61; le proloiigciiKîiit on question .ipparlient à la cellule 24). Citons une dernière relation curieuse entre fibres de l'anneau: il s'agit des fibres récurrentes ; après s'être dirigées, par exemple, de gauche à droite, elles se retournent pour couiir de droite à gauche : une semblable libre est représentée dans la figure 1 ; elle correspond aux'petUi> numéros 35 et 36 de gauche. Elle court de gauche à droite, atteint la cou|)e 48 et se recourbi' en embrassant les fibres épaisses du nerf subdorsal (subi. 1). En rksumk, l'anneau nerveux a le caractère d'un plexus ; c'est un réseau car, en dernier ressort, tout s'y ratladie à tout. Le plexus toutefois n'est ni irrégulier, ni ditl'us ; certaines règles pré- sident aux relations réciproques de ses éléments, règles basées sur leur longueur, leur volume, leur origine ou leur localisation ; de même c'est dans des régions déterminées que l'on voit sortir certaines fibres hors de de l'anneau ou qu'on en observe d'autres entrant, au contraire, dans ce même organe. III. DISTINCTION DES TYPES CELLULAIRES Les trois types classiques d'éléments nerveux, c'est-à-dire les cellules sensibles, les cellules motrices et les cellules d'association existent natu- rellement chez Aticaris ; toutefois à cause de la méthode (de reconstruc- tion) employée, leur délimitation est rendue diflicile ; l'objet lui-même, il faut bien le dire, est particulier : par suite du cours parallèle de la plupart des fibres dans l'anneau et de l'unipolarité du plus grand nombre des cellules ganglionnaires qui sont situées hors de ce même anneau, il est le plus souvent impossible de distinguer les fibres cellulipètes des fibres cellulifuges ; « mais au point de vue qui nous intéresse, j'ai en vue ici la question fondamentale des connexions élémentaires dans le sys- tème nerveux, il faut bien reconnaître que cette difficulté même importe peu. » a) Lrs klémemts se.\sibles. — Chez les Invertébrés, on le sait, tantôt les cellules sensorielles sont sitnées dans l'épiderme ou à laphériphéiie, et envoient seulement leur ])iolongement centripète dans l'organe cen- tral ; tantôt ce sont de libres terminaisons nerveuses que l'on observe à la périphérie, et le nerf centripète se dirige alors vers une cellule sen- sorielle centrale diftîcile à découvrir. Le premier type serait le type primitif jiour Le.xiiossék. Ici, chez Ascaris, c'est le dernier type qui est représenté, et c'est lui que Goldschmidt considère comme le type primitif. Nous avons déjà décrit les terminaisons nerveuses libres ainsi que les rapports de ces nerfs sensoriels avec les cellules ganglionnaires que nous pouvons désigner comme cellules sensorielles centrales. Toutefois la notion de cellule sensorielle paraissant généralement liée à la situation périphérique, Goldschmidt, avec raison, préfère aban- donner celte expression pour n'employer que le terme d'éléments sen- sibles. Ces derniers sont bipolaires à l'exception de la curieuse cellule XXXVI NOTES ET REVUE collatérale représentée dans la figure 14 de notre premier article. Toutes les autres envoient leur prolongement central directement ou indirec- tement dans l'anneau nerveux, tandis que cette cellule aranoïde, seule, présente avec l'anneau la double union remarquable étudiée en détail par notre auteur dans son Mémoire de 1908 ; nous aurons, d'ailleurs, à reparler de cette cellule quand nous nous occuperons de la question de l'arc réflexe. b) Les éléments D'AssociATiOiX. — Ces éléments déterminent le degré de supériorité d'un système nerveux ; de leur présence dépend l'activité plus ou moins grande des Réflexes. Nous savons déjà que chez Ascaris le système nerveux est relativement simple ; six nerfs longitudinaux moteurs de l'enveloppe musculo-cutauée doivent collaborer et trans- mettre les impressions péripliéiiques à 19 paires, au maximum, de cellules sensorielles symétriques; à ces 6 nerfs il faut ajouter 10 flbres nerveuses qui assurent les rapports avec la région postérieure de l'animal, région qui, en quelque sorte, s'individualise par des systèmes ganglionnaires propres. Si maintenant l'on se rappelle que, chez les Nématodes, les cellules sont peu nombreuses et de grande taille, on ne s'étonnera pas de ne trouver qu'un petit nombre d'éléments pouvant, avec certitude, être revendiqués comme cellules d'association. Les besoins d'association seraient, d'après Goldschmidt, les suivants : 1° Les centres sensibles de l'extrémité postérieure qui président essen- tiellement chez le mâle a l'acte de l'accouplement réclament une union avec les organes centraux de la tète ; 2° Les centres moteurs de l'extrémité postérieure réclament, eux aussi, une semblable possibilité de coordination avec les ganglions céphaliques ; 3° Les six nerfs longitudinaux moteurs qui commandent à la muscu- lature longitudinale et président ainsi aux mouvements typiques du ver (mouvements de reptation, de pendule, de vilebrequin), réclament une disposition spéciale qui garantise la coordination de leurs effets. De peu d'intérêt sont les éléments d'association pour le premier besoin, notamment les deux cellules 35 et 43 dans le ganglion céphalique latéral externe antérieur et médian dont le prolongement périphérique court en arrière dans le nerf latéral, et préside à l'union avec les centres de l'extrémité postérieure du corps. Nous assistons dans la figure 5 à l'entrée dans l'anneau du prolongement de la cellule 43 (Z 13); la fibre court sans contracter d'autres rapports vers la région dorsale et finit dans la même figure comme fibre 46 (petit numéro à droite) ; elle ne commence à détacher d'elle quelques branches latérales que plus loin. Ce prolonge- mont central de la cellule 35 entre, au contraire, par la commissure céphalique ventrolatérale dans la région ventrale de l'anneau nerveux. Les plus importantes des cellules d'association sont situées dans l'in- térieur de l'anneau nerveux ; elles représentent les éléments répondant au second et à la plus grand»' partie du troisième besoin d'association. NOTES ET REVUE xxxvii Nous avons déjà noté l'existence de ces 4 cellules dans la figure 9 de notre premier article où elles soni schématiquement dessinées. La figure 13 permet de se lendre compte de leur situation et de leurs rapports. Ce sont les deux cellules commissuralrs latérales 40, la cellule dorsale 47 et la cellule ventrale 48. Les deux cellules latérales se ramifient Complètement dans l'intérieur de l'anneau, tandis que la dorsale et la ventrale envoient chacune en arrière une forte libre nerveuse, l'une dans le nerf dorsal et l'autre dans le nerf ventral. GoLDSCHMiDT ue Ics a pas suivies phis loin en arrière, mais il croit fer- mement qu'elles ménagent l'union avec les centres moteurs impoiiants de la région postérieure du corps. Fig. 1.3. Les deux systèmes se comportent différemment aussi dans l'intérieur de l'anneau; les cellules 47 et 48 ne président qu'cà un petit nombre d'unions, tandis que les cellules 46 présentent de si nombreuses ramifi- cations que l'on doit les considérer comme permettant à un point quel- conque du réseau d'entrer en communication avec chacun des autres. La cellule 47 (voir aussi ligure 6) est une simple cellule fusiforme, bipolaire; elle donne trois prolongements dont deux correspondent aux extrémités du fuseau, tandis que le troisième, perpendiculaire aux deux précédents, n'est autre que la libre déjà citée qui pénètre dans le nerf dorsal. Les deux prolongements qui restent dans l'anneau ne donnent dans la région dorsale que quelques-uns des ponts d'union connus et assurent évidemment les relations avec les principaux ganglions latéraux et venti'aux. NOTES ET REVUE Quant il la cellule 48 (voir aussi figure 8), en plus de la branche qui, perpendiculairement, sort de la cellule et entre directement dans le nerf ventral, elle prête de façons très diverses son concours k l'union avec les autres systèmes. Les deux cellules latérales symétriques 46 présentent des rapports bien plus compliqués ; leur rôle est de coordonner entre eux les différents éléments du centre ; les deux systèmes s'étendent dans tout l'anneau et sont en continuité entre eux. La figure 5 nous montre la cellule 46 du côté droit du corps (Z -lo, en haut, à gauche). Elle est, on le voit, essentiel- lement fusiforme, bipolaire. A la cellule 46 appartient un système de différentes fibres épaisses qui appa- raissent immédiatement dans la coupe transversale de l'anneau grâce à leur structure granuleuse particulière (voir figures 5, 7 et 14) : ce système com- prend les quatres libres parallèles 22, 23, 25 et 31 [petits numéros inscrits à gauche dans la flg. 5) unies entre elle s et avec la cellule 46 suivant un mode caractéristique. La fibre 23 se divise dans le carré 31 : 8 en quatre branches prin- cipales dont trois se dirigent vers la fibre 31 et se confondent avec elle. Cette dernière est certainement la plus remar- quable ; elle se décompose en de nom- breuses fibres qui bientôt s'unissent de nouveau entre elles ou bien se redivisent de façon à constiluer un plexus très allongé qui se déve- loppe dans toute l'étendue du champ latéral (Pour éviter la délicate et inutile reconstruction de cette région, ce plexus, dans la figure 5, est simplement représenté par de petits traits blancs dans l'épaisseur de la fibre 31 ; dans la figure 16, il est dessiné sous la forme d'un chapelet). L'union est très étroite entre ce plexus et la cellule 46 ; dans la figure 3, on voit quatre fil)res épaisses descendre, qui émanent de cette cellule ; ce dessin ne répond d'ailleurs pas à la réalité presque impossible à figurer. Ce sont, en efTcl, de nombreuses et fines fibrilles qui partent de toute l'étendue de cette cellule (v. lig. 7 et 14). GoLDSGiiMiDT, en passant, rapproche ces rapports de ceux qui existent entre les Myoblastes des Platodes et leurs fibrilles contractiles. Le plexus se poursuit à travers la région latéi'ale et se retransforme finalement en une fibre, la fibre 38 du côté droit dont nous n'avons pas ici à nous préoccuper davantage. Les Irois autres fibres, 22, 23, 2."), du système dépendant de la cellule 46 ne présentent ])Ius aucun intérêt ; Fie. 14. NOTES ET REVUE xxxix notons seulement que les fibres 22 et 2.'i de cauclie s'unissent dans le carré 50 : 31. La question se pose muinlenant : quelles sont les parties de l'organe central qui sont mises en relation par cette remarquable cellule d'asso- ciation ? Il va sans dire que de nombreux ponts d'union très délicats appcarte- nant à ce système ont dû être négligés. Dans la figure 5 (et dans la Planche II du Mémoire original que je ne ropioduis pas ici), on n'en compte pas moins de 64 : aussi est-il logique de penser que le système contracte des relations directes avec tout l'ensemble des libres de la région. Goldsclimidt a pu relever deux unions directes plus puissantes avec les ganglions moteurs: je citerai seulement le cas représenté dans la figure ") oîi l'on voit une des deux ramifications principales de la cellule 21 du ganglion céphalique subdorsal (Z21, à droite et en bas) s'ouvrir dans la fibre 2o de droite, dans le carré 31 : 104. On consultera avec profit la figure 13 où se trouve résumé le système d'association de l'anneau composé de 4 cellules. Chaque espèce n'est représentée qu'une fois. Dans cette figure sont indiqués les divers rapports suivants : avec un certain nombre de cellules ganglionnaires motrices (z) ; avec des nerfs moteurs (m) ; avec des fibres nerveuses commissurales (c) ; avec le neuropilème (n) ; v et d sont les fibres d'as- sociation dorsales et ventrales pour la région postérieure du corps ; quant aux petits traits, ils indiquent les ponts d'union pour toutes les fibres de l'anneau. En dehors de l'anneau nerveux, Goldsghmidt a relevé un certain nombre d'éléments d'association particuliers. Comme tels il envisage les cellules situées dans le nerf ventral, suivant toute sa longueur et dont nous avons déjà considéré le groupe le plus antérieur (cellules 79-91 de la figure 6, page xcii de mon premier article), comme faisant partie de l'organe central. Quelques-unes de ces cellules, notamment les plus grandes, ont la structure hitologique caractéristique des éléments d'as- sociation, comme le montrent avant tout dans l'anneau les cellules 47, 48 et ici, dans le ganglion ventral I, les cellules 86-88. Goldsghmidt cite enfin de chaque côté la cellule 36 (voir fig. 1) qui assure l'union entre la partie ventrale de l'anneau et la commissure ventrodorsale II oblique. En résumé, nous pouvons donc considt'rer comme éléments d'associa- tion les cellules : 46 (droite et gauche), 47, 48, 79-91 (voir fig. 6 de mon premier article), 36, 35 et 43 (droite et gauche) (voir figure 1). c) Les cellules MoiniCES. — Toutes les autres cellules doivent être classées comme éléments moteurs. Il faut, toutefois, reconiiaitit; que la structure liistologique ne permet pas de ilistinguer la cellule motrice de la cellule sensilive, cette dernière pouvant présenter elle aussi la carac- téristique striation radiaire ; pas plus d'ailleurs que la taille, les cellules motrices pouvant ne pas être plus grosses que les autres (l'auteur XL NOTES ET REVUE insistera sur cotte fine structure cellulaire dans la III« partie de son Mémoire). On ne devra considérer sans hésitation comme éléments moteurs (à une exception près) que ceux répondant au type des cellules centrales directes ou indirectes, c'est-à-dire les cellules unipolaires qui envoient leur prolongement uniiiue directement ou indirectement à l'anneau nerveux. La seule exception est constituée par les quatre cellules qui se trou- vent à l'origine d'une des quatre libres des nerfs subdorsaux et sub- ventraux et sont Iripolaires ; il est probable, vu leurs rapports avec les nerfs sublatéraux, que ce sont des cellules motrices ; peut-être toutefois, ne jouent-elles que le rôle d'éléments d'association ? Les autres cellules motrices se rencontrent dans les divers ganglions céphaliques : ventral, dorsal, subdorsal, etc., etc. En tout il en existe 77. On relève, d'ailleurs, chez elles une grande variation dans la taille et la structure^ et il est logique de penser que chaque type cellulaire prend une part spéciale, déterminée, cà l'édification du système nerveux. Mais quelle est cette part ? c'est là un problème qu'il est malheureusement impossible de résoudre avec la méthode employée par l'auteur, car elle ne permet pas de délimiter les différents territoires de neurones. GoLDSGHMiDT reconnaît et déplore cette grande lacune dans ses recher- ches ; mais il ne désespère pas de la combler un jour. IV. QUELQUES AUTRES FAITS SE RATTACHANT AUX PROBLÈMES PRÉCÉDENTS Les grandes questions soulevées pendant ces dernières années relatives au système nerveux ont inspiré trop de Mémoires, de rapports et de communications de toutes sortes pour que Goldschmidt veuille faire ici la littérature complète du sujet. Il se contente de citer les travaux bien connusd'ApATiiY,deBETHE,deGoLGi, de Held, de Kôlliker, de Lenhossék, de NissL, de R. y Cajâl, de Retzius et de Sghiefferdecker. Laissant de côté pour le moment les problèmes d'ordre histologique, en particulier toutes les questions qui ont rapport aux neurofibrilles et à leur signification, l'auteur allemand met en relief trois points très impor- tants de l'anatomie microscopique du système nerveux, et termine son Mémoire par une rapide étude de Morphologie comparée. I. Le Problème de la Continuité. Les Neurologistes, on le sait, sont, depuis longtemps déjà, divisés en deux camps suivant qu'ils admettent entre les éléments particuliers du système nerveux des rapports de continuité ou de contiguïté ; d'après cette dernière opinion, il n'y aurait que contact dans les régions limites des neurones '. ' On trouvera un exposé lumineux des •• Théories du Neurone et du réseau nerveux» dans le Traité d'Histologie de I'henant (p.p. 404-IOGl NOTES ET REVUE xli La discussion se poursuit encore de nos jours entre des savants de tout premier ordre, ce qui donne une idée exacte de la difficulté pré- sentée par le sujet. C'est même, pourrait-on dire, devenu une question essentiellement « nerveuse », irritante au premier chef, à en juger par les termes relevés dans cette discussion qui, bien des fois^ a dégénéré en vraie dispute ! Il paraît aujourd'hui difficile de nier l'existence de formations réti- culées représentées par un système de cellules directement en relation les unes avec les autres; c'est là un fait anatomiqne prouvé parles observations d'Apathy (1897), de Bethe (1903) et d'O. Schultze (1906) et que Goldchmidt lui-même a démontré sur des préparations d'Hydroïdes obtenues par macération. Mais un point beaucoup plus délicat à éclaircir et sur lequel on est loin de s'entendre est la structure du neuropilème des Invertébrés, c'est-à-dire la région où doivent se mettre en rapport entre elles les fines branches terminales de neurones. Pour Reïzhs, on aurait alTaire là à un véritable entrelacement qui ne montre jamais d'unions entre ces branches, les relations des extrémités se faisant par contact ; c'est aussi l'opinion de Ramon y Gajal. Apathy soutient la théorie opposée. Pour lui, le neuropilème constitue un réseau élémentaire diffus de très fines fibrilles nerveuses dans les mailles duquel se résolvent les fibres alïérentes et d'où sortent les efîérentes. Enfin Bethe se refuse à admettre le i^éseau diiïus ; d'après lui, il exis- terait un nombre déterminé plus ou moins restreint d'unions en réseau; il pense, d'ailleurs, qu'Apathy n'a pas attribué au terme « difTus » le sens qu'on lui a prêté. Un regard jeté sur une préparation de neuropilème d'ilirudo ou d'Ar- thropodes d'api'ès les méthodes d'ËHRLicH, d'ApAïHV, de Bethe et de R. Y Gajal montre en fait combien il est difficile de se reconnaître dans un pareil fouillis de petites fibrilles. Il n'en est heureusement pas de même chez Aftcaris ; ici le sujet se simplifie et l'on peut plus aisément prendre position dans cette question, la plus difficile que soulève l'his- tologie du système nerveux. L'Ascaris montre encore, en effet, nous l'avons vu, l'état relativement primitif qui consiste en ce qu'une petite partie des connexions est seule ménagée par le neuropilème, tandis qu'un rôle au moins aussi grand était dévolu à l'union directe défibres nerveuses importantes, quelquefois même extraordinairement fortes. Il est absolument démontré que dans les organes centraux, il règne, chez Ascaris, une complète continuité plasmatique. La forme la plus simple sous laquelle se présente la continuité est celle de la formation directe d'un pont entre deux cellules ganglionnaires assez rapprocht'es l'une de l'autre (v. fig. 3) ; cette disposition n'est pas, il est vrai, spéciale à l'Ascaris, mais, beaucoup plus rare ailleurs, elle n'atteint jamais une aussi grande netteté. Nous avons, au cours de cette analyse, relevé l'existence de nombreux XL). Le noyau apparaît entr'eux comme jin espace clair, avec un karyosome bien visible, en général vers le milieu du corps, mais déplaçable dans la propulsion. Les grains eux-mêmes sont assez régulièrement elliptiques et d'une réfringence caractéristique. Mentionnons enfin la line striation de la membrane (A). Les colorations et les coupes n'apprennent pas beaucoup plus; les grains de paramylon y ont en général complètement disparu, quelque soit le fixateur employé, laissant un réticulum proto- plasmique qui prend davantage l'hématoxyline au fer dans la région supérieure (fig. II, G). Le noyau a la structure caractéris- tique du groupe : karyosome central et chromatine périphérique en filaments plus ou moins perpendiculaires à la membrane, les chromospires de Dangeard. Je n'ai pu retrouver sur aucun individu la racine du flagelle ni le blépharoplasle, bien vus par Haase chez Eug. scuiguinea, qui doivent se résorber avec lui. Les lignes sinueuses noires qu'on pourrait prendre pour la première sont toujours multiples et irrégulières et représentent simplement une portion plus sidérophile du réseau interalvéolaire. Par contre j'ai trouvé fréquemment, accolée à la vacuole principale, une tache noire en forme de croissant que sa forme et sa position doivent sans doute faire homologuer à un rudiment de stigma, incolore et invisible sur le vivant et que sa basophilie met en évidence sur les coupes. L'évolution de cette curieuse forme m'est malheureusement encore tout à fait inconnue ; je n'ai pu observer avec certitude la division ni sur le vivant, ni sur les coupes ; il est pourtant hors de doute que les parasites se multiplient dans leur hôte, lequel arrive à être extraordinairement bourré dans les vieilles cultures. Pas davantage je n'ai pu savoir s'il y a enkystement et si l'infection, qui ne peut guère avoir lieu que par la voie digestive, se fait parles formes végétatives elles-mêmes. Je n'en ai trouvé aucune à l'état libre, et celles que j'ai gardées hors de l'hôte, sont mortes en quel- ques heures (celles d'HASWELL, 1907, vivaientplusieursjours dans ces conditions). Dans les cultures où les hôtes, qui se nourrissentsurtout de Flagellés verts, ne trouvent plus rien à manger, les Astasies éprouvent aussi l'efTet de l'inanition : les grains de paramylon diminuent et hnissent par disparaître, laissant le protoplasma rempli de vacuoles et de globules très basophiles; l'animal prend NOTES ET REVUE lvit une forme régulièrement sphérique ou ovoïde et tlnit par dégénérer complètement. Personne ne mettra en doute que rorganisuie ainsi décrit ne soit un Euglénien ; l'absence de chloropliylle et de stigma conduit ta le placer dans le genre As/asm, et il e^t certain que c'est sur son habitat seul que je me fonde pour le séparer des espèces libres de ce genre, elles-mêmes peu distinctes les unes des autres: nous manquons actuellement de bon critérium systématique et même au point do vue générique la coupure est peu nette. Dangeahd fait très justement observer que ce genre Asl((sia, souvent opposé comme type d'une famille ou d'une tribu spéciale aux Euglénides, n'est peut-être point distinct des Euglena {sensu striclo] qui perdent leur chlorophylle dans certaines conditions ; de plus Astasia ocellata a un stigma et nous avons vu que les parasites do Levdig, Hi'dson et Haswell en possèdent et que lo mien en a sans doute un rudiment. Il est d'ailleurs normal d'admettre que la chlorophylle et la tache oculaire aient pu disparaître chez un parasite sans qu'il ait pour cela rien avoir avec les Astasia saprophytes. Les caractères tirés du flagelle, dont la disparition temporaire est connue chez les formes libres, sont aussi contestables: Butsciili apfxdlo .4s/a.s('a. dos formes à deux flagelles que Klebs et Kent nomment Disligma, et le second flagelle peut, comme l'a montré Dangeard, être simplement le pré- lude d'une division prochaine. En attendant une revision du groupe aujourd'luii prématurée, je laisse l'espèce dans lo genre Astasia sous le nom d'A. captiva n. sp. '. Les cas do parasitisme chez les Eugléniens ont un intérêt spécial pour la queslion, très à l'ordre du jour, de l'origine des Grégarines et formes afiines. Dans un travail récent, Léger et Duboscq (1910) écartent ce groupe de la souche des Sporozoaires, en i)artie parce qu'on n'y connaît aucune forme parasite, et contrairementà Butsculi qui avait fondé un rapprochement sur la présence d'une mem- brane et de mouvements métaboliques (c'est cette ressemblance qui a causé la confusion relative au parasite des Cyclops). J'avoue d'ailleurs partager plutôt l'opinion dos deux auteurs français qui voient dans ces caractères une simple convergence extérieure. I Mon inleiition primitive était de la dédier à M. le professeur Dangeard qui a bieu voulu m'éclairer de sa coniiJ('tence à son sujet ; au moment de la mise en page je mapereois (jue Lemmehmann vient d'employer le nom d'A. Dcuh/i'urdi i)our une forme libre ; on trouvera dans son ouvrage la description des espèces connues du genre (K/'u/i/oi/aiiicn/lora des Mark nruiitleiiliui'ii, vol. 111, fasc. 4. p. r>:i!t. Leipzig, 1910. Lviii NOTES ET REVUE Quant aux inclusions des Sporozoaires parfois qualifiées de para- mylon comme celle des Euglènes, il vaut beaucoup mieux leur garder le nom de zoamylon (Maupas) ou de paraglycogêne (Biitschli) car elles représentent un corps certainement tout diffé- rent, qui brunit par l'iodé tandis que le paramylon vrai des Euglé- niens ne se colore aucunement. Je crois comme Dangeard que les Eugléniens sont un rameau de Flagellés en voie d'évolution dans le sens végétal et beaucoup trop spécialisé pour avoir donné nais- sance au grand groupe des Sporozoaires sensu stricto, d'ailleurs rattaché aux Protomonadines par des intermédiaires qui font défaut jusqu'à présent ici. En tous cas, la question ne pourra être profitablement discutée que lorsqu'on connaîtra bien chez les Eugléniens parasites le processus sexué du reste à peine connu chez les formes libres, car les données récentes de Haask (1910) appellent une sérieuse confirmation. OUVRAGES CITES 1883-87. BuTscHLi. Prolozoa. II. Mastigophora. {Bronn's Kl. and Onin. des Thierreichs). 1902. Dan'geard (P. -A.). Recherches sur les Eugléniens. [Le Botaniste, sér. 8, 261 p., 3 pi.). 1910. Haase (G.). Studien iiher Eitylcna sanouinca (Arcli. fiir Protistcnk., x\-, p. 47-59, pi. V-VII). 1892. IIaswell (W.-A.). Note on the occurence of a llagellate Infusorian as an intracellular parasite. {Proc. Linn. Soc. Neiv Soiitfi Walcs [2], VII, p! 197-99). 1907. — Parasitic Euglenae. (Zoo/. Anz. XXXI, p. 296-97). 1886. HuDSON (C.-T.) et P.-H. Gosse. The Uotifera, or Wlieel-aniinal- cules. 2 vol. in-4°, London. 1910. LÉGER (L.) et 0. Dl'boscu. Selenococcidium intennedium Lég. et Dub. et la systématique des Sporozoaires. {Arch. de Zool. Expérim., (5), V, p. 187-2.38, pi. I-II). 1857. Leydig (Fr.). Ueber Hydatina senta. [Arcli. fiir Anat. unil PInjsiol., XXIV, p. 404-16). 1907. Mrazek (A.). Ueber die Organisationsverlialtnisse der Catenula lemnœ Dug. (S. B. bôhmische Ges. der Wiss. Prag. 1906, 8 p.\ 1904. VoiGT (M.). Die Rotatorien und Gastrotricliea der Umgebung von Pion (Forschumber. hiol. St. Pion, XI, p. 1-178, pi. I-VII). NOTES ET REVUE VI DEUX GRÉCiARINES DE CRUSTACÉS. POllO S P 0 R A PORT UNID A R UM F lo n / . ET CEPHALOIDOPIIORA MACULAT A n. sp. par L. LiiGEU et (). Dihoscq. Dans une note récente, de Beaiciiamp (1910) vient de décrire une nouvelle Porospora, parasite (.VEriphia spinifrons Hkhust : trouvaille intéressante puisqu'on ne connaissait comme gym- nosporée que la seule Porospora gigaidea E. v. Bkned. dont l'évolution reste énigmatique, la plupart des autres Grégarines de Crustacés semblant devoir rentrer dans les Cephaloidophora^. Par ses stades végétatifs, Porospora Legeri de BEAUCiiAMPressend)le beaucoup à certaines Cephaloidophora, en particulier à Cepha- loidophorn conforinis DiES. qui est le type du genre Freuzelina (^^= Cephaliiidupliora) ; et l'on doit se demander si Cephaloido- phora et Porospora ne tomberont pas en synonymie, Porospora représentant la scbizogonie et la Cephaloidophora agamogonie d'un même cycle. F*our répondre à la question ainsi posée, de nouveaux documents sont indispensables. Les observations ci-après ne vont pas la résoudre, mais en élargissant le cercle de nos connaissances sur les Grégarines des Crustacés, elles ouvriront peut-être la voie à des recherches plus fructueuses. Porospora portunidaium Frenzel. Nous couu:ussons depuis un certain temps une au Ire 7^oî-os/)o?'a parasite tl'uu Crabe, et celle-ci est tout simplement la Grégarine du vulgaire Carcinus iiuenas L. que Fkenzel (1885) fit connaître sous le nom cVAggregata porliinidaritm Frenz., en rindi(|uant comme parasiteàlafoisdePor/«»».s- arcuatus Leacii elAeCarcinus mxnas L. ÎNous n'avons pas de documents personnels sur la (iiégarine du Porlunus arcuatus et nous connaissons seulement dans le Porlunus ' Cai>/ii)/iiji/ii)r(i Mwnni). mu lieu de J'rpuzelina Li'g. cl Dm. Le goure Frenze- lina ne peut-èlre uiaiuteuu pour les Grégariues puisiiue uoiis (1902) l'avous créé alors (lu il était déjà allrihuépar f'E.NAiii) (1902) à uuRliizopode voisin des 7'0H(;//(fl.iy (/s. D'autre part, pres(iue eu uiénie terH()si|ue nous, P. Maykodiaui (1908) proposait le genre Cep/ta- loidophom pour des Grégarines de Balaues, qui semblent bien correspondre à nos l'renzelina. NOTES ET REVUE depurator L. une Grégarine qui ressemble beaucoup à Porosporn Legeri. S'il est démontré par la suite que la Grégarine du Carcinus est distincte de celle de Portiinus arcuatus, il sera préférable de réserver à cette dernière le nom spé- cifique de poriunidarum que provi- soirement nous i-,ontinuons d'attribuer à la Porospora du Carcinus mxnas. Nous ne connaissons pas le début du développement de Porospora portuni- dariim Frenz. et nous n'avons observé que des sporadins accouplés. Frenzel a bien noté leur taille très variable, la conjugaison étant toujours précoce. Tantôt ce sont les syzygiesdedeux indi- vidus commechezla plupartdes Gréga- rines, tantôt ce sont des cbaînes, non pas seulement de 3 ou 4 individus comme l'a vu Frenzei., mais de G, 7 ou 8 individus qui atteignent ainsi une grande longueur (près de 1 millimètre). Nous avons rencontré trois chaînes terminées par une paire de Grégarines biendistinctescommecliez///ryjioc(/À'/îs. Frenzel avait fait la même obser- vation chez Gregarina (Porospora ?) Dromiai¥BE^z.,lan(i\sque de Beaicuamp a noté la fusion de 2 Grégarines ter- minales chez Porospora Legeri. Dans les trois cas que nous avons observés les deux Grégarines postérieures n'étaient pas symétriques. L'une d'elles prolongeait directement la chaîne et résistait à la pression exercée sur elle Fk;. 1. — Porospora porluni- itanun Frenzel. p partie anté- rieure d'un primite jeune x 670 ; s chaine de 8 individus par l'autre, que nous pouvons appeler X 190. Grégarine adventice [s, fig. I). Les diverses Grégarines d'une même chaîne sont d'une longueur variable et en rapport avec le rang qu'elles occupent. La plus grande Grégarine conduit la chaîne et la taille de celles qui suivent tliminue de plus en plus, la dernière Grégarine étant NOTES ET REVUE lxi exceptée. Celle-ci est d'une taille quelconque. Elle peut être la plus petite ou la plus grande, mais très généralement sa longueur est supérieure à celle de la Grégarine qui la précède. Ainsi, dans une chaîne de 3 individus, la deuxième Grégarine est presque tou- jours la plus petite. Chez toutes les Grégarines des Crustacés les syzygies se forment selon des règles qu'il serait intéressant de préciser puis- qu'elles déliniraient les conditions d'accouplement des individus sexués.' La règle que nous furmulons pour Poruspora portunidarum doit être modiliée pour Porospora giganlea. Nous avons revu l'année dernière dans les Homards de Palavas les syzygies que l'un de nous (Léger 1892) avait trouvées dans les Homards de Belle-Lsle. Ce sont des couples ou des chaînes de trois individus et toujours la Grégarine antérieure est la plus petite, la Grégarine postérieure la plus grande. Il en est de même dans les couples de P. Legeri, d'après de Beaichamp. Si le sexe est fonction de la taille et si, par exemple, les plus petites Grégarines sont les mâles, on en conclurait que lindividu directeur ou primite est indifïéremment mâle ou femelle selon les espèces, mais du même sexe dans une même espèce. Moins facile est la détermination du sexe des divers individus d'une chaîne et nous ne nous attarderons pas à discuter les différentes hypothèses qu'on pourrait envisager. Il serait plus profitable de trouver un mélange colorant qui permît de distinguer le sexe. La méthode de Mallory, qui nous avait réussi chez Nina gracilis, ne nous a rien donné pour les Porospora. Sur la structure des sporadins nous ajouterons peu à la description de Fhenzel. Le protomérite est hémisphérique et ne montre aucune cloison séparant un bouton épiméritique. Toutefois, à l'extrémité anté- rieure, peut faire saillie par un orifice, une sphérule de cytoplasme hvalin.qui ne semble pas une altération, mais plutôt une sorte de suçoir à l'aide duquel le parasite aspire les sucs cellulaires. La cuticule protoméritique a des côtes longitudinales aussi marquées que celles du deutouiérite. Sous la cuticule, desfilaments longitudinaux, qui paraissent appartenir au sarcocyte, semblent le prolongement d'un collier de bâtonnets ou grains sidérophiles ' U n'est pas coiilradictoire dadmeUre la sexualisation des individus des cbaines et leur évolution sdiizogonique. beaucoup de Coccidies ont des scliizonles sexuellement dilTérenciés. Lxii NOTES ET REVUE (/). fig. I). 11 n'existe dans le protomérite aucune inclusion comparable à un noyau. Les vacuoles, pourvues ou non de grains sidérophiles, qu'on y peut rencontrer sont inconstantes. Dans les syzygies le protomérite reste distinct. Il disparaît au contraire toujours chez P. Legeri, et parfois chez P. giganlea. La disparition du protomérite des satellites est pour nous un phéno- mène conliugent et de valeur tout au plus spécifique. A ce propos nous (1909) avons déjà dit que le genre Didijmuplnjes méritait d'être revisé. On y a inclus des Grégarines de Coléoptères voisines des Clepsidrines et des Grég trines de Crustacés, Ccphaloldophrmi ou Porospora, qui n'ont (jue des aCIinités lointaines avec les premières. Le deutomérite, cylindrique, très allongé, à extrémité posté- rieure arrondie, ne présente aucune particularité notable. Le noyau, relativement petit, reste presque toujours sphérique. Il est limité par une membrane bien diiïerenciée. Très généralement il u'exi te (|u"un nucléole parmi de nombreux grains chromatiques. Après (ivation, ce nucléole apparaît soit sphérique, soit en croissant ou même en virgule. Ces apparences singulières nous seront expliquées par l'examen sur le vivant — et pour cette obser- vation Porospora giganlea est plus favorable qne P. porlunidannn. Uu constate en effet qu'un nucléole de Porospora se comporte comme une vacuole pulsatile. D'abord massif, il se creuse jusqu'à n'avoir plus qu'une paroi relativement mince enfermant un liquide viscpieux clair. En un point la paroi de pyrénine s'amincit. Un micropyle s'ouvre par oîi, en une ou deux secondes, s'écoule dans le suc nucléaire la substance claire iutranucléolaire, pendant que progressivement le nucléole reprend sa structure homogène en pass int par des stades en croissant de moins en moins évidé (fig. II). La substance nucléolaire ainsi rejetée paraît se précipiter daus le suc nucléaire et se concréter en un petit grumeau chroma- tique ([u'on trouve en face du micropyle. L. van Beneden (1869j a décrit quelque chose d'analogue, la disparition et la réapparition successive des nucléoles, et peut-être même s'agissail-il du phéno- mène que nous décrivons et qu'il interprétait tout autrement. Quoiqu'il en soit, les structures en croissant des nucléoles fixés s'expliquent par la présence d'une substance visqueuse claire expulsée brutalement au momentde la fixation saus (|ue le nucléole ait le temps de se reconstituer en sphérule homogène. NOTES ET REVUE lxiii Les syzygies de Porospura porlunidnrinn ne s'enkyslent qu'après un long stade d'accroissement. La plupart des kystes mesurent 80 [JL environ et les plus gros 120 [x, ce qui laisse penser que les longues chaînes se fragmentent avant de s'enkyster, llappelons cependant que Fbenzel a observé les kystes à 3 individus. Nous (1908) avons démontré que cet observateur s'était mépris sur la destinée de ces kystes, avec lesquels il confondait les kystes schizogoniques des Aggregata {Eucoccidiuvi) des Céphalopodes. Il ne doit rester aucun doute sur ce point. Sa figure 32 (pi. XXVI Fbenzel, 1885), où les corpuscules falciformes sont détachés des reliquats, représente bien un kyste mûr àWggregala, et on s'en rendra compte en la comparant à l'image du même stade que nous avons donné (fig. 41 pi. VI. Léger et Dlboscq, 1908). Frenzel m\'m FiG. II. —Nucléole Aç, Porospom giganlea E. v. Bened. Stades successifs montrant la transformatioti d'un nucléole creux en nucléole homogène par l'expulsion de la sublance médullaire. attribue d'ailleurs aux corpuscules falciformes une longueur de 17 à 19 \x, et d'après nous les schizozoïtes dWggregata ebeiihi mesurent 16 à 18 a. On ne peut être mieux d'accord. Entin. il trouvait fréquemment, dans ses dissections de Crabes, des germes libres à la suite de la rupture accidentelle des kystes. Il n'aurait jamais fait pareille observation avec les schizozoïtes de Porospora. Nous insistons ainsi parce qu'il s'agit d'une question importante de nomenclature. Si Frenzel avait réellement vu les kystes que nous allons décrire, Aggregala serait synomyme de de Porospora et le genre E ucocddlum LuuE devrait être maintenu pour les parasites hétéroïques des Crustacés et des Céphalopodes. Mîiis il n'existe aucun doute : les kystes vus par Frenzel sont ceux des Eucocridiuin qui doivent prendre \e nom d' Aggregala, comme nous l'avons proposé. Cependant, nous (1908) avons eu tort d'appeler FrenzeUaa porta- Lxiv NOTES ET REVUE nidarum les Grégarines intestinales du Carcinus mienas. En effet si l'oii examine avec soin rextréinité postérieure du rectum des Car- chius infestés de Grégarines ', on trouvera, fixés à la cuticule épi- théliale par une sécrétion adliésive, des kystes semblables à ceux de Porospora gigantea et de Porospora Legeri. L'évolution de ces kystes concorde en outre avec celle des kystes doubles des Porospora. Au début de la multiplication nucléaire, les noyaux qui sont très petits sont épars. Puis ils se disposent en réseau assez régulier (a, fig. III). Ultérieurement ils se groupent progressivement en amas ou en petites morules, ébauche première de gymnospores (6, fig. III). Fio. III. — Porospora porhinklarum Fhexz. a portion de kyste avec noyaux en réseau; b portion de kyste avec l'ébauche des gymnospores; c spore écliinée; (/ spore miire, x 1000. Par suite de ce développement progressif d'assez nombreux noyaux persistent longtemps, épars entre les gymnospores. Un pourrait croire qu'ils représenlent un soma qui ne participerait pas à la for- mation des germes, et cela d'autant plus que certains de ces noyaux sont plus gros que les noyaux des gymnospores. En réalité cette interprétation n'est pas admissible et les noyaux retardataires finis- sent par former d'autres gymnospores. Seuls, quelques-uns d'entre eux dégénèrent et peuvent être rencontrés à la lin de l'évolution parmi les spores à scliizozoïtes radiés. ' Les Carcinus iitsenas ne sont infestés de j'arus/iura porlunidariim que dans cer- taines localiti's. Ceux qui nous ont servi de iuat(Mii'l d t'iude |)rovenaicnl Ions de l'étang de l'érols. ils ne sont jamais sacculinés, tandis que ceux de l'étang de Tliau, presque tous poiteurs de Sacculinés et parasités souvent parle Portuniun inœnadis, nom jamais dedrégarines. NOTES ET REVUE lxv Dès le début de la formation des gymnospores, les noyaux ova- laires sont entourés d'un plasma hyalin ])articulier, cytoplasme dense, sans inclusions, (juOn retrouvera dans les schizozoïtes déve- loppés. Ceux-ci sont disposés radiairement en petites blastules dans les spores mûres, et si serrés les uns contre les autres (ju'il est difficile de les compter. Nous les évaluons à environ une cent ine par spore, nombre très inférieur à celui que nous avonsdonné pour P. gigaiitea. Avant le développement complet de la spore les schizozoïtes sont plusdislincts avec des noyaux bacilliformes moins condensés. Nous pouvons ainsi reconnaître un stade de spores échinulées, qui mesurent de G à 7 [jl {c, fîg. III), précédant le stade de spores mûres où celles ci n'ont f|ue 5 ;jl de diamètre environ [d, lig. III). Ces deux stades s'observent pareillement dans la Porospora du Homard où ils sont très faciles à distinguer sur le vivant. La spore échinée à surface irrégulière ne montre pas de reliquat central, tandis que la spore mûre, plus transparente, a, par suite de la condensation de ses éléments, un diamètre moindre malgré la présence d'une cavité centrale avec reliquat. La spore échinulée est sûrement nue, et nous ne pouvons pas affirmer que la gymnospore mûre n'ait pas une fine enveloppe. Il ne seud)le pas exister de kystes de Cepha- loidophora dans les excréments du Carcinus msenas. Cephaloidophora maculata n. sp. Nous avons rencontré à Roscofî dans l'intestin d'un certain nond>re de Gamviarus marinus Lkacii une Grégarine nettement différente de la Didgniophyes longissima Siebold (i839) des Gam- marits et Orchestia et beaucoup plus éloignée encore des Monocys- tidées vues chez Niphargus subterraneus par Lacumann [Zygocgstis] (1859) ou chez Gammarus locusta par Minciiin (1903). Mous la décri- rons sous le nom de Cephaloidophora maculata n. sp. Les plus jeunes stades observés par nous mesurent déjà 24 \x de long et 14 |j. de large l'fig. IV) et ont la structure des stades plus âgés. Ce sont de petites Dicystidées trapues avec un cône épiméri- tique très surbaissé, nettement séparé du protoméi-ile par une cloison. Cet épimériterudimentaire apparaît fait d'un plasma hyalin très clair aussi bien sur le vivant que sur lespréparationscolorées. On y trouve tout au plus comme inclusions quelques grains réfrin- Lxvi NOTES ET REVUE gents. Le protomérite est caractérisé par un cytoplasme d'aspect tout autre que celui du deutomérite et ces différences s'accentuent avec Tâge. Tandis que sur le vivant le deutomérite a un cytoplasme très dense et de couleur jaune noirâtre, le protomérite paraît très clair, comme gaufré et nacré. Les préparations fixées et colorées montrent que protomérite comme deutomérite sont bourrés de grains de paramylon, mais qu'en plus, dans le protomérite, une substance muqueuse ou cbromidiale imprègne par plages le cyto- / / / # ® Ai».-.-. FiG. IV. — Un jeune stade et 2 syzygies de Cephaloidophoramaculalan. sp ; sublime carmin boracique. x 600. plasme. C'est cette substance qui donne sur le vivant l'aspect clair au protomérite et le rend plus foncé que le deutomérite après colo- ration au carmin. Le noyau toujours contenu dans le deutomérite, est petitetsphé- rique. Son nucléole paraît toujours unique et les grains chroma- tiques sont nombreux. En outre de ce noyau normal deutoméri- tique, il existe constamment dans le protomérite un « corps nucléoïde » pareil à celui que l'un de nous (Léger, 1906) a ren- contré dans la Gregarina socinlis d'Eryx ater. C'est un corpuscule karyosomien sphérique, homogène ou creusé de 2 ou 3 petites NOTES ET REVUE lxvii vacuoles, qui est situé au centre d'une area claire, semblant par- fois en communication avec l'épaississement ectoplasuiique du sommet protoméritiquc par un court canal, et paraissant limité en certains cas par une membrane. Ce corpuscule se colore vivement parle carmin et par riiématoxyline ferrique. Il prend faiblement le vert de métliyle acétique, mais toujours autant et même plus que la chromatine du noyau deutoméritique. Nous avons donc toutes raisons de croire qu'il s'agit là d'un élément comparable au noyau protoméritique de Nina gracilis Greb. Il faudrait connaître son ori- gine pour préciser sa valeur morpbologique et nous ne connaissons pas les stades très jeunes. On trouve ainsi chez les petites Gréga- rines de 23 [i. un karyosome protoméritique de 2 fji, c'est-à-dire presque aussi gros que celui des Grégarines adultes qui ne dépasse guère 3 [j.. Par son aspect et sa structure, la Grégarine de Gammarus viarinus ressemble beaucoup à la Cephaloidophora fossor du Pinnothère. '|sr^--^ W*«»<2gJ!?*J FiG. V. — Cephaloidophora maculata n. sp. dans l'cpithélium intestinal de Gammarus mariiius. Bouin, Héniat. ferrique, x 850. Elle la rappelle encore plus par sa situation particulière dans l'épi- tiiélium. Tous les jeunes stades nous ont paru intracellulaires; puis, quand la Grégarine a atteint une certaine taille (33 à 43 [j.), elle devient intercellulaire, couchée qu'elle est sur la basale après disparition totale des cellules dont elle occupe la place (fig. V). Dans cette situation la Grégarine perd sa symétrie axiale et le côté qui s'aplatit contre la basale semble une face de reptation opposée à une face dorsale bombée. Plus tard, lorsfju'elle est longue de iO à 30 [j-, la Grégarine abandonne sa situation intercellulaire pour gagner la lumière intes- tinale. Ce n'est pas encore le moment de la conjugaison et pour terminer son accroissement — telle Lankesleria ascidiie (Cf. Sied- LECKi, 1901) — elle se pique droit sur une cellule épithéliale Lxviii NOTES ET REVUE pour vivre à ses dépens. Enfin elle devient le sporadin qui s'accouple. Nous n'avons rien à signaler de notable dans les changements de sti'ucture du stade d'accroi'^sement. L'épimérite, cône proémi- nent dans les jeunes stades, n'est plus dans les grandes Grégarines grandes qu'une lentille enchâssée dans le protomérite. Le noyau et son nucléole croissent en même temps ([ue le deutomérite. Le noyau protoméritique au contraire, qui n'a pas été vu inférieur à 2 [Ji, mesure 3 [jl dans une Grégariné de 30 {x et ne grandit plus par la suite. Entln, en s'accroissant, la Grégariné change de forme, et, de cylindrique qu'elle était, devient progressivement plus ou moins ovoïde. Les Grégarines qui se conjuguent ont une taille variable et gros- sissent encore après l'accouplement. Ainsi nous trouvons des syzygies dont le primite a moins de 60 jj. et le satellite moins de 40 [j. de longueur, tandis que la taille des individus de la plupart des couples est de 80 p. environ. 11 est de règle que le primile soit le plus volumineux, le satellite plus élancé étant parfois aussi long. Nous avons suivi l'enkystement sur le vivant. Les deux Gréga- rines se replient d'abord l'une sur l'autre, de sorte que leurs épi- mérites se trouvent aux deux pôles opposés {a fig. Yl); mais elles ne se séparent pas en s'arrondissant et quand l'enkystement est terminé, l'un des épimérites tranche en clair à l'un des pôles du kyste, l'autre étant resté au plan de séparation {b fig. VI) : preuve que le primite et le satellite conservent toujours leurs rapports. Les Grégarines enkystées sécrètent autour de la membrane com- mune ou endocyste une couche gélatineuse de [o à 20 [x d'épais- seur, qui protège le kyste contre les bactéries. Au bout de 48 heures la sporulation est effectuée, évolution rapide qu'explique peut-être la petite taille des kystes. Nous en avons vu dont le plus grand dia- mètre de l'endocysti' ne dépassait pas 60 {x. La laille moyenne est de 85 {X de diamètre pour les premiers stades. A la fin de l'évo- lution le kyste se gonfle et atteint fréquemment 100 \i.. Nous n'avons pas vu de corps de reliquat, mais seulement des granulations résiduelles parmi lesquelles certaines, qui sont chro- matiques, représentent sans doute des gamètes inutilisés. On les trouve fr'cjuemment accolées à la face interne de l'endocyste. Les spores ou sporocystes sont sphi'iM([ues ou subspliériipies, et NOTES ET REVUE LXIX mesurent 4 [jl de diamètre environ. Elles paraissent avoir un pôle aplati on peut-être seulement un disque de substance adliésive, mais elles sont facilement déformables. Pour tout ornement de la .paroi, on aperçoit une fine ligne circulaire pouvant correspondre au léger renflement équatorial des spores de Cephaloidophora {Frenzeliua) conformis (rffig. VI). Nous n'avons réussi à colorer que des spores anormales ou incom- plètement développées. Celles-ci nous montrent tantôt une masse cytoplasmique avec \ noyaux, tantôt 4 sporozoïtes courts bien individualisés. Ce sont là des microspores pareilles à celles que d FiG. VI. — Cephaloiilophoni maculala n. sp. a, début de renkystenient; b, kyste avant la multiplication nucléaire ; c, kyste après la fécondation, a, b, c, vus sui- te vivant, x 300. d, sporocystes, x 1500. nous avons décriteschez Cephaloidophora conformis, mais elles sont peu nombreuses, tandis que, communément, nousrencontrons dans nos préparations des spores non colorées où l'on distingue une sphérule pâle qui est un reliquat avec 8 corpuscules réfringents représentant certainement les noyaux des sporozoïtes. Les spores normales sont donc octozoïques et leur forme est assez voi- sine de celle des spores de Cephaloidophora conformais pour justifier pleinement 1er attachement de notre nouvelle espèce à ce dernier genre. AUTEURS CITÉS 1910. Be.\uchamp (P. Mai'ais de). — Sur une Grégarine nouvelle du genre Porospora. C. 71. Ac. Se. T. loi, 28 Novembre. 1869. Be.neue.n (E. van). — Sur une nouvelle espèce de Gregarina dési- gnée sous le nom de Gregarina gigantea. Bull. Àc. Roy. Bel;/. S. 2, T. 28. 1885. Fke.nzel (I.). — Ueber einige in Seetieren lebende Gregarinem. Avch. f. mikr. Anat. W 24. Lxx NOTES ET REVUE 1859. Lachmann. Ueber einige Parasiten des Brunnen Floh-Krebse- (Gammarus puteanus). Rhe'mland und Westplial. Correspond. B-» 16. 1892. LÉGER (Louis). — Recherches sur les Grégarines. Tahl. Zool. III. 1906. Léger (Louis). — Étude sur Tœniocystis mira Léger, Grégarine métamérique. Arch. f. Protist. B'' VIL 1907. LÉGER (L.) et O.'Dubosgq. — L'évolution des Frenzelina n. g., Grégarines intestinales des Crustacés décapodes. C. R. Ac. Se, 4 novembre i907. 1908. LÉGER (L.) et 0. Duboscq. — L'évolution schizogonique de Aggre- gata (Eucoccidium) Eberthi, Arch. f. Protist. B'' XII. 1909. Léger (L.) et 0. Duboscq. — Etudes sur la sexualité chez les Grégarines. Arch. f. Protist. B<* XVII. 1908. Mavrodiadi (P.). — Les Balanes de la Mer Noire et les Grégarines leurs parasites. Note préliminaire (en russe) Mém. Soc. Natural. Nouvelle-Russie. Odessa. XXXII. 1903. MiN'GHiN (E.). — The Sporozoa in : ^4 Treatise on Zoology, edit. by Ray Lankester. 1902. Pr.nard (E.). — Faune rhizopodique du bassin du Léman. Genève. 1895. Pfeiffer (L.).— Die Protozoenals Krankheitserreger, Nachtriige lena, in-8° : p. 60. 1839. SiEBOLD (Th. von). — Beitriige ziir Naturgeschichte der Avirbellosen Thiere. IV. Ueber die zur Gattung Gregarina gehôrigen Ilel- minten. Neueste Schriften der naturforsch. Gexllsch. Danzig. 1901. SiEDLECKi (M.). — Contribution à l'étude des changements cellu- laires provoqués par les Grégarines. Arch. d'anat. micr. IV. VII LES FEUILLETS EiMBRYONNAIRES ET LA THÉORIE DES MUTATIONS ' par W. SCHIMKÉWITSCH I En donnant ce titre à ma communication, je prévoyais bien que je provoquerai un certain étonnement : le rapport entre les deux hypo- thèses dont elle traite paraît, en effet, cà première vue, assez lointain. Ce rapport existe pourtant, et, ce qui est plus, doit exister; car une mu- tation d'ordre morphologique peut, si elle est suffisamment profonde, s'étendre aux relations établies entre les feuillets embryonnaires. ' Rapport lu dans la séance de la Sociélo Impériale des Amateurs des Sciences natu- relles, de l'Antrupologie et de l'Ethnograpliie et du XII" Congrès des Naturalistes et Médecins russes, réunis, le 30 Décembre 1909. NOTES ET REVUE lxxi Nos considérations porteront sur l'état actuel de la question des feuil- lets d'abord, sur la théorie des mutations ensuite. Tout biologiste a eu, au cours de sa vie scientifique, à modifier ses idées pour les mettre en accord avec les faits nouveaux ; dans cette question des feuillets embryonnaires, question qui a traversé une période d'enthousiasme pour la théorie et une autre période de réaction contre elle, je m'en suis cependant toujours tenu au même point de vue : celui que j'avais formulé, il y a plus de vingt ans, dans un de mes premiers travaux. Je ne peux pas m'empècher de rappeler à cette occa- sion les paroles du plus grand embryologiste du xix<= siècle, de feu A. KovALEvsKY, prononcées à la suite d'une communication à la Société des Naturalistes de Saint-Pétersbourg, dont l'auteur s'efforçait à prouver la banqueroute complète de la théorie des feuillets embryon- naires : « S'il en était réellement ainsi, dit Kovalevsky, les embryolo- gistes n'auraient qu'à abandonner toutes recherches. » Malgré sa forme exagérée, c?tte pensée renferme une part de vérité. II Les adversaires de la théorie des feuillets embryonnaires, théorie établie par la généralisation géniale de Huxley qui a comparé les deux feuillets primordiaux de l'embryon des animaux supérieurs (l'ectoderme et l'endoderme) aux deux couches de la paroi du corps des Ilydroïdes, tirent leurs arguments de l'ontogenèse, de la régénération, de la repro- duction asexuelle et. enfin, de la tératologie. Il y a là, en effet, des faits qui paraissent, à première vue, sutlisanls pour détruire cette théorie; cependant, en les examinant de plus près, nous arrivons à constater qu'ils sont ou bien insuffisamment connus encore ou bien susceptibles, même dans l'état actuel de nos connaissances, d'une interprétation dif- férente. Commençons par les faits de la première catégorie, qui sont du ressort de l'embryologie. Je considère comme tels l'origine endoder- mique du tissu nerveux des Cœlentérés, l'origine ectodermique de l'épithélium de l'intestin moyen chez les Insectes et l'origine énigma- tique (quasi-mésodermique) de l'épithélium de l'intestin moyen chez les Céphalopodes. De ces trois cas, le dernier seul reste encore inexpliqué à l'heure qu'il est. Si nous considérons ce fait que la différenciation même de la paroi du corps des Métazoaires en couche externe et couche interne est étroitement liée à une division des fonctions (la fonction nerveuse, la perception et la transformation des excitations dévolue à la couche ectodermique externe, la fonction digestive à la couche endodermique interne), l'origine du tissu nerveux au dépens non pas du seul feuillet externe, mais aussi du feuillet interne sei-ait en contradiction flagrante avec l'idée fondamentale de cette différenciation. Pratï (1902) a, heu- l'eusement, prouvé que les cellules que, chez les polypes supérieurs [Alcyonhtm) , IIigkson avait considérées comme constituant le système Lxxii NOTES ET REVUE nerveux endodermique ne sont autres que des cellules de l'endoderme, plongées dans la niésoglée et possédant la propriété d'absorber des parti- cules solides, telles que des grains de carmin, et de les transporter dans la colonie toute entière ; ce sont des phagocytes migrateurs endoder- miques. Il est bien possible, par conséquent, que les cellules nerveuses endodermiques décrites par les auteurs plus anciens (Jigkeli, 1882) chez les Hydroïdes aient également une signitication tout à fait dilTérente de celle qu'on leur attribue. Le second exemple que j'ai cité vient surtout des observations de Heymons d'après lequel l'épithélium de l'intestin moyen des Insectes aurait son origine dans l'accroissement des ébauches ectodermiques de l'intestin antérieur et postérieur, conformément à ce qu'avait afhrmé, dès 1874, Gamx et, à sa suite, d'autres (WriLAcziL, 1884 ; Vœltzkow, 1888). Les observations de Heymo.ns, qui donnaient aux Insectes une place absolument à part parmi les autres Arthropodes, semblaient avoir reçu une confirmation dans les recherches qui ont suivi (Schwartze, 1899, et autres). Cependant, Heymons lui-même admet (1897) que certains Insectes (les Aptères) possèdent un véritable endoderme qui fournit l'épithélium de l'intestin moyen. Le même fait a été prouvé par sa femme, M""* Tghouproff-IIeymons, pour les Odonata, en 1903. Enfin, tout dernièrement, nous avons eu toute une série d'observations, faites principalement au laboratoire du professeur Nussbaum, qui sont venues montrer que ce qui paraissait être une exception se rencontrant uni- quement chez les Apterygota et les Odonata, est en réalité une règle générale. L'atîirmation de IIeymo.ws est, au moins, applicable aux Lépi- doptères (ScHvvANGART, 1904 ; IIiusghler, 1906), aux Coléoptères (CzERSKi, 1904) et même aux Orthoptères (Nussbaum et Fulinski, 1906)'. Quant au développement de l'intestin des Céphalopodes, le biologiste qui se place au point de vue de la théorie des feuillets ne peut pas admettre que le véritable endoderme y ait cessé de prendre part à la formation de cet organe et que l'ébauche de celui-ci ait régénéré au dépens du mésoderme : le mésoderme prenant la place de l'endoderme est pour lui une supposition également étrange, qu'il s'agisse des pro- cessus embryonnaires ou de la régénération. La supposition la plus naturelle est celle-ci : la couche interne de l'œuf des Céphalopodes, tout en ressemblant, lors de la segmentation, par ses rapports h l'endo- derme des autres Mollusques, n'est pas en réalité une couche endo- dermique, mais une enveloppe de mérocytes qui joue un rôle important dans l'assimilation du vitellus, mais est morphologiquement constituée par des cellules descendantes de blastomères indifl'érents; l'endoderme, lui, se joint au feuillet moyen et constitue avec lui une couche méso- endodermique commune. Il faut avouer, cependant, que ce dernier point demande à êlre étudié à nouveau. La question du bourgeonnement chez les Hydroïdes nous offre un bon exemple d'observation peu exacte des faits de reproduction • D'ailleurs, même si Heymons avait raison, ses observations pourraient être expli- quées par la méthorise dont il sera (|uestion plus loin. NOTES ET REVUE Lxxiii asexuelle. L'afllimation primitive de I.a.nc (1892) qui faisait dériver le bourgeon des Hydroïdes d'une cellule ectoderniique a été reconnue inexacte; d'autres auteurs (Br.em, Seeliceh, 1894) ontiiiontré que toutes les couches constituant la paroi de l'in lividu maternel contribuent ici à la formation du bourgeon. De même que pour la reproduction asexuelle, nous pouvons dire d'une façon générale que, dans la régénération aussi, la filiation des feuillets embryonnaires se maintient assez bien, sauf quelques exceptions sur lesquelles nous reviendrons plus loin. FiG.l. — Uncas dosteotricliose de la mâchoire iiifétieiue d'un veau (d'après le matériel que m'a complaisamment cédé le professeur Lesbre). Coupe d'un os à poils; les canaux de Havers purleiil des poils à bulhes modifiés. 1° cuticule du poil; 2° couche corticale; 3° portion interne. Dans le cas de bourgeonnement, cependant, nous avons des exemples qui demandent à être étudiés à nouveau et qui sont inexplicables dans l'état actuel de nos connaissances. Ce sont certaines Ascidies qui, d'après lesoliservations de IIjoht i;l895) s'écartent le plus de la règle générale en vertu de laquelle les feuillets du bourgeon en formation correspondent aux feuillets de l'organisme maternel *. Cela paraît d'aut.mt [ilus surpi'enant que les autres Ascidies ' Le bourgeon est formé, d'après H.ioiu', de deux vésicules : une externe, constituée par l'ectoderme de 1 individu maternel, et une interne, qui serait é}i:alement formée soit au dépens d'un or-jane ectoderniique (la [taroi de la cavité |ièrihranchiale chez les Botryllidu"), soit au dépens d un organe maternel endoderuiique 'fcpicarde, chez les Polyclinida'). Dans les deux cas, la vésicule externe fournit les téguments de 1 indi- vidu futur, tandis ipie tous les organes internes, y comi)ris le système nerveux, se déve- loppent aux dépens de la vésicule interne: ainsi, le système nerveux aurait dans uncas une origine ecloderniiiiue, dans un autre une origine endodermiciue. Lxxiv NOTES ET REVUE sont loin de montrer ce défaut de correspondance si frappant. Même dans la formation du stolon des Salpes, on peut reconnaître une cer- taine filiation entre les feuillets du stolon, c'est-à-dire du bourgeon, et ceux de l'individu maternel; je laisse cependant cette ([uestion de côté, car il y a là trop de témoignages contradictoires, comme, par exemple, en ce qui concerne l'origine de leurs tubes péribrancbiaux. La tératologie nous ofîre d'autres exemples de faits insuffisamment étudiés conduisant à des malentendus. C'est ainsi que le cas de poils apparaissant sur les os et les dents, décrit de[iuis longtemps chez un veau par Lesbre et Gui\ard, put rece- voir une interprétation toute difl'érente lorsque, en 1900, j'ai pu l'étudier de plus près : tout semble indiquer, en eflet, que ces poils se sont déve- loppés comme ils se développent toujours : au dépens des éléments épi- dermiques, ces éléments ayant pénétrés dans l'os. Ce qui parle en faveur de cette hypothèse, c'est l'existence d'une couche d'un tissu différent, couche que j'ai pu apercevoir sur des coupes de l'os en question et qui s'insinue entre le tissu osseux et les follicules pileux, modiliés d'une façon particulière en raison des aspérités des parois des canaux de Havers (Fig. i). Je compare cette pénétration, caractéristiquedecetteano- malie que j'ai constatée en 1902 chez l'homme et que j'appelle ostéotri- chose, à l'invagination des téguments dans la formation des kystes dermiques '. L'ostéotrichose est une sorte de kyste dermique diffus. III Considérons maintenant les cas d'une autre catégorie : ceux qui, sans susciter des doutes au point de vue de l'exactitude des observations, peuvent néanmoins être interprétés autrement que ne le font les adver- saires de la théorie des feuillets embryonnaires. Un bon exemple nous est fourni par un fait d'embryologie : le déve- loppement du péricarde et du cœur des Tuniciers au dépens de deux évaginations creuses de l'intestin. Cette origine endodermique du cœur nous semblerait incompréhensible si nous ne tenions pas compte de ce fait que le péricarde des Chordés n'est qu'une portion du cœlome et que celui-ci se développe, chez les autres représentants du même groupe, au dépens des évaginations de l'intestin primitif, de la même façon, par conséquent, que le péricarde des Tuniciers. Les rapports entre le cœur et le péricarde sont, chez ces derniers, les mêmes que chez tous les autres Chordés, y compris les Enteropneustes et les Ptéro- branches. 11 est donc naturel de supposer que la fdrmatidu du péu-icarde et du cœur chez les Tuniciers est un processus considérablement retardé, mais absolument analogue au développement du cœlome, du péricarde < De mr-me. chez lï'iubryon. recliKipriiic pcvit, dans ct'rlaiiics condiliDiis tnpographiques, s'insiriiicr entre les deux ffuilli'ls du incsentère abdominal, dans la cavilé du péricarde ; on arrive ainsi à donnée nue e\|ilicati(in lationuelle de l'exislence des poils a la siuface dn péricarde — cas diM-onvert par Kiissikdi'k et décrit pac .N'icorsKY '1890) chez une clièvre de Caucasie, WEgoccros /iiyoirt''ni('. Les faits tle r(''gént'MalioM nous oll'rent, à cet éuard, un exemple analogue et très inslructil' qui a été vivement discuté ces temps derniers. Je veux pailer de la régénération du cristallin chez les Amphibiens, régénération qui a lieu non pas au dépens de l'ectodeime, comme on aurait pu s"y attendre, mais au dépens du bord supérieur de l'iris. Ce fait, découvert par Colucgi et Wolf et confirmé par beaucoup d'autres auteurs, semblait aller à l'encontre de toutes nos idées sur le lien entre les phénomènes de régénération et ceux du développement embryonnaire. Or, ce cas, lui aussi, peut être expli(|né, et cela de deux faeons diffé- rentes. Shaper (1904) a attiré rattention sur ce fait que l'ébauche de cris- tallin offre, chez les Amphibiens, une ressemblance étroite avec les ébauches des organes de la sensibilité cutanée; ceci contiime une fois de plus l'idée de Kupfer qui considère le cristallin comme un organe de sens modifié. Et, s'il en est ainsi, l'iris qui est un dérivé de l'ectoderme peut avoir conservé la faculté de reproduire les organes de sens naissant dans le même ectoderme. J'ai cependant formulé (1902^ une idée qui nous rapproche plus encore de la solution. Il est probable que les yeux pairs des Vertébrés, qui appartiennent au type des yeux en cupule, n'étaient pas la seule paire qui ait existé chez les ancêtres des Chordés. II devait y avoir derrière plusieurs autres paires, disposées métamériquement et dont il ne subsiste maintenant que des rudiments impairs sous forme du paraphyse, de l'œil pinéal et de l'épiphyse. Le cristallin, lorsqu'il est présent dans ces organes impaiis qui, quehpiefois, ressemblent étroitement à l'œil, y est toujours formé au dépens de la. paroi de la vésicule optique, et l'organe lui-même est construit non pas sur le type cupuliforme, mais sur le type vésiculaire. J'ai pu établir de cette façon que le cristallin des Amphibiens, qui se développe au dépens de l'iris, .c'est-à-dire de la paroi de la vésicule optique elle-même, n'est qu'une réminiscence, ou plutôt une manifesta- tion atavique, du cristallin qui était, pi'obablement, propre autrefois aux yeux pairs des Vertébrés, lorsque ces yeux avaient encore une forme vésiculaire. De plus, en comparant la structure des yeux vésiculaires et cupuliformes, j'ai jui expliquer pourquoi, lorsqu'on tient l'animal sur le dos, c'est-à-dire l'abdomen en haut, le cristallin des Amphibiens régé- nère toujours au dépens du bord supérienr de l'iris : c'est parce que, dans la transformation de l'œil vésicvdaire en o'il cupuliforme c'est pré- cisément là que devait se trouver l'ancien cristallin (fig. II). Ainsi, loin d'avoir anéanti l'idée du lien entre les [diénomènes de la régénération et ceux de l'ontogenèse, le casque nous venons d'examiner la renforce au contraire. La reproduction asexuelle nous ofl're une énigme analogue dans le mode spécial de reproduction iiar gemmules que prt'sentent les éponges Lxxvi NOTES ET REVUE d'eau douce. Mais ce mode de reproduction n'est pas un phénomène isolé, comme on pouvait le croire il y a peu de temps encore. Les obser- vations de WiLsoN (1907) sur d'autres éponges siliceuses et celles de Maas (1907) sur les éponges calcaires ont montré qu'elles aussi manifes- tent, lorsque les conditions sont défavorables, le phénomène de la des- truction des tissus avec formation de corpuscules particuliers ressem- blant à des gemmules, au dépens desquels naissent de nouvelles petites éponges. Il est vrai qu'à la différence des gemmules de la Spongille par exemple, ces corpuscules sont dépourvus de membrane d'enveloppe; mais le processus est au fond le même. Les deux phénomènes ne sont pas des faits de reproduction (bourgeonnement interne) au sens propre du mot, mais des cas particuliers de ce qu'on appelle la régénération économique, propre à beaucoup d'autres animaux qui, dans des condi- tions défavorables, rejettent des parties de leur corps, des tentacules par exemple, ou môme peuvent dégénérer, mais rétablissent les parties perdues si les condilions viennent à changer. Ces mêmes corpuscules ] II FiG. 2. — I, 11, III. Stades Ii\))otlii'liiiues du di'veloppcnient des yeux des Vertébrés, les yeux vésiculaires se traiisforniant en yeux eu cuiiules. Li, cristallin interne. Le, cristallin externe. gemmuliformes apparaissent, d'après Wilso.n, chez les éponges siliceuses non seulement lorsque les conditions deviennent défavorables, mais aussi lorsqu'on broie l'éponge en la faisant passer, par exemple, par les mailles d'un fdet métallique; dans les deux cas, chaque corpuscule peut donner une nouvelle éponge. Quant aux membranes d'enveloppe, leur apparition pendant l'enkystement est un jdiénomène connu dans d'autres cas également. IIÉROUARD a découvert (1907-1908) que les bourgeons ikystes) qui se forment à l'extrémité aborale d'un organisme énigmatique ayant la forme d'un scyphistome [Tœniolhijdra roscoffensis) sont revêtus d'une enveloppe solide. Les statoblastes des Bryozoaires sont de même revêtus d'une membrane. Il est cependant important de noter que la régénération du coips de la Spongille, c'est-à-dire la formation des gemmules, a lieu au dépens de certaines grosses cellules amœboïdes (VVelïneb, 1908) qui naissent dans la même couche que les cellules sexuelles des éponges, qui, elles aussi, ont tout d'abord une forme amœboïde. Ce l'ait projette une certaine lumière sur la nature de ces NOTKS ET REVUE lxxvii cellules, surtout en rapprochant de ces phénomènes celui du bourgeon- nement chez les méduses de la famille de Margelida.'. Chun (1895) a montré que chacun de ces bourgeons s(; dévelojjpe ;ni (lé[ieiis d'une seule cellule ectodermique; Br.em (1908) a, d'autru paît, attiré Tattenlion sur ce fait que ces cellules quasi-ectodermiques offrent une ressemblance étroite avec les cellules sexuelles à côté desquelles elles se trouvent, de sorte que nous avons affaire ici à des cellules indifférentes par leur nature et n'appartenant à l'ectoderme que par leur situation topogra- phique. Le seul caractère qui permette de distinguer une cellule sexuelle d'une cellule asexuée est, croyons-nous, la réduction chitmiatique, si caractérisiique de la première. 11 semble cependant que, même sans rédiiclion, les (l'Iliilfs sexuelles aient la faculté de reproduire l'organisme tout entier; c'es' ce qu'elles font dans la reproduction si particulière des méduses, dont nous avons parlé plus haut, et lors de la régénération « économique » des Spon- gilles. Devons-nous comprendre dans la même catégoiie de phéno- mènes la formation des statoblastes chez les Bryozoaires ? Nous ne pouvons guère, dans l'état actuel de nos connaissances, répondre caté- goriquement à cette question; mais le fait de la formation de ces stato- blastes sur le mésentère (funicule) même sur lequel se développent également les cellules sexuelles mâles parle en faveur d'une réponse affirmative '. H semble qu'il puisse subsister dans l'organisme animal des éléments non différenciés, se rapprochant, par leur nature, des cel- lules sexuelles et qui, pendant la régénération et la reproduction asexuée, peuvent donner naissance, comme cela arrive chez certaines plantes, à l'organisme tout entier; cette constatation, tout en rétrécissant le domaine de l'application de la théorie des feuillets, ne rébi\anle d'ailleurs nullement dans ses bases mènuis. Les embryomes, en tératologie, nous offrent un exemple analogue. Que nous les considérions comme résultats d'une fécondation des corpuscules de réduction et du développement de blastomères isolés, comme le fait Box.nkt 1900) ; (pie nous expliquions leur origine par la pénétration des cellules de l'épitliélium dans les follicules déjà vides, comme le fait Amax.n (1890) ; (pic nous les regardions comme résultats d'undévelopi)emt'nt parlhénogénélique des cellules sexuelles, comme le fait DuvAL (1895j — notre point de départ restera le même, à savoir que les embryomes qui peuvent quelquefois, comme on le sait, contenir des parties d'un embryon entier, ne peuvent résulter que du développement d'une cellule non différenciée et non pas d'une cellule spécialisée, appar- tenant à tel ou tel feuillet embryonnaire. Cependant si, parmi les faits avancés contre la théorie des feuillets, beaucoup peuvent être expliqués par le peu d'exactituile de l'observation ou une erreur d'interprétation, ' En ce qui concerne les cellules formatrices (3es larves (Je Tréinalodes, bien qu'on y ait décrit des corpuscules de réducliou (Reuss, 1902^, la si^iiilication de ces corpuscules est mise en doute par d'autres auteurs (fiossBACii, 1906) qui admettent cependant que ces cellules sont probablement de véritables œufs. S'il en est ainsi, nous avons alTaire ici a une MTitable pa'dogénèse. Lxxviii NOTES ET REVUE il en subsiste néanmoins un très grand nombre d'autres qui paraissent incontestables et ne peuvent par conséquent pas être compris dans ces catégories. Ce sont ces faits que nous examinerons maintenant. IV Pour grouper les fails de cette catégorie, sinon pour les expliquer, il m'a semblé utile de les réunir en une catégorie de phénomènes à laquelle j'ai donné le nom de mélhoiise. Mélhorise veut dire déplacement de la limite. Pour comprendre cumment des organes incontestablement homo- logues peuvent naître ciiez dilïérentes formes au dépens de feuillets embryonnaires différents, ou d'ébauches différentes d'un même feuillet, je pars de cette idée que lorsqu'un organe se développe au dépens de deux ébauches d'origine dilférente, l'une de ces deux ébauches peut A B. FiG. 3. — Schéma rei>réscntaiit le remplacemeiil graduel il une ébauche (p. ex endudernii(|\iei par une autre (p. ex. ectodermi(iue|. A. Shnple dt'iilacemeut de la limite entre les deux ébauches. B. Déplacement accompagné d'une modiflcatiou moriihologiiiue de l'ébauche en voie de développement. arriver, grâce au déplacement de la limite qui les sépare, à repousser graduellement l'autre U'i-'- 3). Les choses peuvent aller plus loin encore: un organe se développant au dépens d'une certaine ébauche peut se compliquer par l'adjonction d'une ébauche nouvelle, laquelle peut arriver à éliminer absolument la première. Ce qui m'a suggéré cetle pensée pour la jjremière fois, c'étaient les dinërences incontestables qu'otîre, chez les diflérenls groupes de verté- brés, le développement du canal de Wolf : c'est là un très bel exemple du refoulement de l'éltauche ectodermique plus ancienne jtar l'ébauche mésodermiiiue, d'origine jdus récente. Un exenqile plus iustruclif encore, selon moi, nous est oITerl par les tubes mélanephridiiuix, de tous les Cœlomata en général. Apparus, probablement, à l'origine sous forme de simples pores, ils se compli- qui'nl. dans loule une série de lypi's, par une invagination de NOTES ET REVUE lxxix l'ectoderme qui amène la constitution de cdurls canaux à la fiomation desquels le mésoderme ne prend qu'une p;ut insignitianti'. Tels sont les canaux niétanephridmux des Enteropneuses, des IM/Toluanches, etc. Chez la majorité des Vers cependant, une partie d'origine mésoder- mique, de constitution quelquefois fort complexe, vient s'adjoindre à la partie ectodermique, relativenimt courte. Chez les Artliropodes, l'ébauche ectodermique disparait quelquefois complètement; les glandes coxales, comme les tubes métanephridiaux des Vertébrés sont alors exclusivement mésodermiques. Il arrive ainsi qu'un canal presque exclu- sivement ectodermique se transforme en un canal entièrement méso- dermique, bien que ces deux canaux soient incontestablement homo- logues par leur nature. D'autres phénomènes de méthorise s'observent encore dans le développement des conduits des glandes génitales des Arthropodes, dans celui de l'intestin antérieur et postérieur de beau- coup de Métazoaires el dans bien d'autres cas encore. Seuls les phénomènes de méthorise peuvent expliquer ce fait étrange que l'intestin des Bryozoaires naît, dans leur développement em- bryonnaire et lors du bourgeonnement, de même que dans le bourgeon- nement des Ptérobranches, au dépens de l'ectoderme, bien que les larves de Bryozoaires présentent quelquefois un intestin endoder- mique ou du moins un certain nombre de cellules endodermiques qui disparaissent ensuite sans laisser de traces. Seule la méthorise peut expliquer, de même, le dévelopi)einent de dents et d'organes gustatifs dans la partie endodermique de la cavité pharyn- gienne ou l'apparition de dents cornées dans la partie pylorique de l'es- tomac du Pangolin de Java. L'invagination de l'ectoderme dans le pharynx par les fentes bran- chiales, qui a été observé chez un Amphibien ((inKiL, 1905), a lieu pro- bablement chez d'autres Vertébrés encore; c'est évidemment cet ecto- derme pénétré à l'intérieur qui fournit les matériaux nécessaii'es pour le développement des organes s[>écialement ectodermiques, tels (|ue les dents et les bourgeons gustatifs. Enfin, le remplacement des os de recouvrement par les os chondraux qui, d'après les recherches de (jAup, joue un si grand rôle dans la phy- logénie du cnlne; le remplacement de la musculature mésenchymateuse par celle mésoblastique, ayant une structure analogue, — tous ces phé- nomènes et bien d'autres encore sont des cas [larticuliers de méthorise. Ce point de vue me semble pouvoir s'appliquer non seulement au développement embryonnaire, mais aussi à la régénéralion. Le rempla- cement énigmatique de l'intestin antérieur ectodermique par un intestin endodermique, qu'on observe lors de la régénéi'ation chez les Vers me parait être un cas particulier de méthorise. De même, la tératologie nous odre des phénomènes analogues. Le développement des poils à la face interne des paupières, sur la langue, etc., a pour cause, semble-t-il, l'extension sur ces surfaces de l'épiderme extérieur, etc. Lxxx NOTES ET REVUE Il me semble qu'une fois ce point de vue accepté, nous pouvons établir une comparaison entre des organes qui, tout en se ressemblant parleur nature, se développent au dépens de feuillets embryonnaires différents ou, au moins, au dépens d'ébauches diflerentes appartenant à un même feuillet. Il est diflicile d'assigner une cause aux [diénomènt's métlioristiques ; mais ce qui est certain, c'est que nous pouvons les provoquer expéri- mentalement. Herbst (1896 et 1898) a provoqué, au moyen de sels de lithium, un déplacement de la limite entre l'ectoderme et l'endoderme — Z/fl 'X- Ki(i. i — Coupe passant par la tête dun embryon de |)oiilft de 4 jours, se développant à la suite d'une iiijeclioii. faite dans l'albumen de l(euf, d'un ce. d'une solution à 25 o/o de sucre de raisin. A'. Ebauche nerveuse. L. Ebauche du cristallin. \o. Vésicule oculaire. \c. Veines cardinales. Ao. Racines de l'aorte. dans l'exogastrula de l'oursin (avec prédominence de l'endoderme), et moi-même j'ai pu observer le développement excessif des ébauches du système nerveux et des organes de sens au dépens de l'ectoderme envi- ronnant indifférent chez le poulet, lorsqu'on introduit dans l'albumen de l'œuf une solution de sucre (lig. 4) '. Si, du domaine des faits, auxquels seuls nous avons eu aiïaire jusqu'à présent, il nous est maintenant permis de i)asser à celui triiypothèses, ' E'ébauche nerveuse non seulement recouvre alors la partie dorsale toute entière de l'embryon, mais forme de nombieux [ilis ; l'ébauche de loreillc interne, de même (jue celle du cristallin et de l'invagination buccale, preiuient des proporlicuis énormes. On sait (]ue Kui'Frk tend à prouvei- (pie l'é'hauciie du cristallin est un oigane de sens em- bryonnaire (placodej et (pie linvajjhiatiiui buccale, joue |)rol)ablement le même rôle. NOTES ET REVUE lxkxi nous pourrons indiquer la voie à suivre pour nous rapprocher de Tex- plication des phénomènes de niéthorise. Toul hiologiste est invidonlairt-iniMil poussé, à l'heure actuelle, à penser que les processus vitaux se réduisent principalement aux actions entrecroisées des diflérentes sortes d'enzymes. S'il est donné à la science de jamais déchiffrer l'énigme de l'hérédité, il est prohahie que la solu- tion se trouvera dans l'action des enzymes sur les éléments morpholo- giques de la cellule. Une théorie de l'hérédité hasée sur cette conception ne sera ni morphologique, ni physiologique, mais morphologico-physio- logique. Si nous admettons que l'accumulation ou même la pénétration dans la cellule de tels ou tels enzymes détermine ses projtriétés, en provoquant la naissance de certaines ébauches et en empêchant celle de certaines autres, nous pourrons supposer que le fait de se trouver en voisinage peut, pour des cellules ayant même une origine différente, exercer une certaine inlluence sur leur nature, par suite du passage des enzymes de l'une à l'autre. Dans l'expérience de IIerbst, nous voyons les sels de lithium influencer la diffusion des enzymes, d'une part en augmentant la faculté de déve- loppement du groupe de cellules se trouvant à la limite des deux feuil- lets primitifs et par conséquent indifférentes par leur nature, d'autre part, en dirigeant cette faculté dans une voie déterminée. Dans mes expériences, la solution de sucre aidait à la diffusion des enzymes qui, des cellules des ébauches nerveuses, passaient dans les cellules de l'ectoderme indifférent, provoquant un développement exa- géré de ces dernières et les faisant ressembler aux cellules des ébauches nerveuses. Je me hâte de dire que je sens parfaitement tout ce que l'ex- plication proposée par moi a de provisoire. Ce n'est même pas là une explication : c'est plutôt une indication de la voie dans laquelle nous pouvons espérer y arriver. VI Abordons maintenant l'autre côté de la cpiestion : dans quelle mesure ces modilications dans les rapports des feuillets embryonnaires consti- tuent-elles un argument pour ou contre la théorie des mutations? Je n'ai l'intention n'y d'exposer cette théorie ni de me livrer à sa critique; je tiens seulement à prévenir le lecteur que, d'accord avec beaucoup d'autres biologistes, je ne considère pas les variations qui portent le nom de mutations comme un phénomène sui genoris. La particularité individuelle, la mutation, l'anomalie, la monstruosité ne sont que des degrés différents de la manifestation d'une même profiriété des orga- nismes : leur variabilité. La possibilité de l'apparition subite de certains caractères — fait que je ne sépare, par conséquent, pas de la mutation, — semble être prouvée non seulement par la naissance brusqm; de certaines races domestiques, mais aussi par une considération indirecte. Lxxxii NOTES ET REVUE Il est possible de montrer que les voies suivies par la formation des espèces sont, en somme, les mêmes que celles adoptées par les varia- tions monstrueuses. Ces dernières ne sont que l'expression extrême, poussée à Tabsurde, des écarts individuels qui amènent l'apparition de nouveaux caractères. La naissance de nains ou de iiéants sont deux formes d'anomalies. La première, le nanisme, à même été obtenue expérimentalement: chez le Poulet, par Dareste, au moyen de l'élévation de température jusqu'à 42», chez les Mollusques par Varig.ny, par l'élevage dans des bassinsde petites dimensions. Or, en examinant les dillerents groupes du i-ègne animal, nous sommes frappés par la présence fréquente, au sein d'un même groupe, de formes pygmées et de formes géantes. Chez les Mammifères, par exemple, nous trouvons d'une part la Baleine et le Cachalot, d'autre part la Musaraigne étrusque dont le corps (sans la queue) ne mesure que 4 centimètres. Parmi les Oiseaux, nous avons, à côté des yEpiornidœ fossiles dont Tœuf pouvait contenir 150 œufs de poule, des Colibris et des Nulliphages. Parmi les Reptiles, il y a, à côté des formes fossiles telles que VAtlan- tosaums,\e CUdaster, etc., plus grands que les Baleines actuelles, des lézards et des serpents de petite taille. Les Poissons nous montrent, à côté des Requins dont certains repré- sentants fossiles, tels que les Carcharodon, atteignaient la taille d'une grande Raleine, des formes minuscules. Parmi les Mollusques, nous trouvons, à côté de gigantesques Octo- podes, la toute petite Sepiule, etc. Le Pithecantropus fossile, proche parent de l'homme, est considéré par certains comme une forme gigantesque de Gibbon ; le Homo lui-même est, d'ailleurs, probablement apparu comme un dégénéié géant parmi ses ancêtres, les Primates, de taille relativement petite. L'accroissement numéiique des organes, qui est une des anomalies les plus répandues, a, de même, été obtenu expérimentalement chez certains animaux, par le dédoublement purement mécanique de l'ébauche de tel ou tel organe (des membres chez les Amphibiens, par exemple). La formation des espèces suit quelquefois la même voie. Parmi les Echinodermes pentamêres nous trouvons une Etoile de mer, VHexaster, muni de 6 bras, et le Solastcr, dont le nombre de bras peut être de 9, M ou 13. A côté des Vers qui ne possèdent que trois segments et que j'ai pi'o- posé de grouper sous le nom de Triarticulata, nous en avons d'autres, à un grand nombre de segments, des Vers polymères. De même, chez les Myriapodes nous voyons, à côté des formes qui n'ont qu'un petit nombres d'articles et qui semblent être des formes ancestrales, une majorité déformes polymères. D'autres exs Turbellariés si particuliers dérivent, d'après les auteurs qui se sont spécialement oc(up<'s de cette question, delà Planam rt/^iz/irt ordinaire, Texistence de plusieurs oiitices buccaux étant supposée être due à un arrêt de la reproduction par division trans- versale. Quoi qu'il en soit, cet accroissement numérique se rapproche d«''jà de Tanomalie, Non moins fréquentes sont les anomalies consistant en disparition d'organes, généralement des membres, mais ([uelquefois aussi de parties plus essentielles. Or, la formation des espèces suit, elle aussi, souvent la même voie. La disparition des dents postérieures chez les Carnassiers et les Primates, des cornes cliez un grand nombre de races domestiques, de la queue chez les Amphibiens et chez les Mammifères supérieurs, des yeux chez les animaux des [uofondeurs et des cavernes, des membres chez certains poissons, chez les Ampiiiltiens sans pattes, chez certains Lézards, chez les Serpents et chez certains Mammifères, la dis- parition des ailes chez certains oiseaux, tels que VApterix de la nouvelle Zelande et les Moa {Dinornh) fossiles, — tous ces exemples appartien- nent à la même catégorie de phénomènes. Un fait très fréquent est le défaut du développement du pigment, l'albinisme, qui se manifeste très nettement chez beaucoup d'animaux polaires et chez les races domestiques, et aussi, partiellement (sous forme d'une coloration plus claire de la surface alnlominale du corps) chez la plupart des Vertébrés ; dans ce dernier cas, ainsi que dans le cas des animaux polaires, le rôle prot<'Cteur de cette coloration et bien prouvé. Le développement exagère' du pigment, le mélanisine, joue dans la formation des espèces, un rôle moins important que l'albinisme ; il nous explique, cependant, comnicnt le Corbeau noirdescend du Corbeau gris et le Hamster noir du Hamster ordinaire, cette dernière variété étant encore in stato naKcendi, car nous trouvons quelquefois, dans une même portée de ces animaux, des individus noirs et des individus pré- sentant la coloration ordinaire. Si le développement exagéré des poils a abouti à la formation de races domestiques entières, celles qui portent le nom d'Angora, leur dispa- rition est caractéristique pour les Mammifères aquatiques, tels que les Baleines et les sirènes, puis, à un degré moindre, pour les Hippopotames, les Éléplianls et les Rhinocéros des tropiques, à un degré moindre Lxxxiv NOTES ET REVUE encore pour certaines races de Chevaux, de Chiens, etc., et, enfin pour rhomnie. Certains biologistes, tels qu'EMERV et, avant lui, X.-P. Wagner', reconnaissent à l'hypertrophie des organes, cfui joue un rôle si impor- tant dans les anomalies, une importance pour la formation des espèces. Comme exemple de cette hypertrophie on peut citer le bec des Toucans et la corne des Rhinocéros, les bois des Cerfs, les défenses de l'Éléphant, les poches laryngiennes de l'Orang, les bosses des Chameaux, la queue adipeuse de certains Moutons, la stéatopygie et le tablier des femmes Hottentoteset, enfin, le développement de l'encéphale dans le genre Homo. L'hypertrophie ne présente, dans ces cas, aucun caractère patholo- gique. Ce n'est qu'un développement considérable de l'organe. N. P. Wagner invoquait, pour l'explication de ce phénomène, une loi spéciale, celle de l'inertie biologique. Nous savons maintenant que la croissance d'un organe, comme peut-être la plupart des phénomènes vitaux, a probablement pour stimulant l'accumulation dans l'organisme des certains enzymes. Ainsi, le remplacement et la croissance des bois des Cerfs sont provoqués par des enzymes sécrétés par les testicules ; ils cessent après la castration. Il est donc beaucoup plus naturel d'admettre qu'une accumulation exagérée de ces enzymes peut provo- quer un développement exagéré (au point de vue de l'utilité biologique) de l'organe. Ce développement arrive, dans certains cas, à être utilisé par la nature ou par l'homme ; dans d'autres, il reste sans application, devenant même, dans certaines conditions, une source d'inconvénients pour l'organisme. Tout le monde connaît les anomalies et les monstruosités qui consis- tent dans une fusion des organes — yeux, oreilles, membres, etc. — ou dans le développement d'un organe unique au lieu d'un organe pair. Dans la formation des espèces nous avons, de même, des exemples de fusion d'organes homologues du côté droit et gauche, d'organes homo- logues voisins d'un même côté, de déplacement d'un des membres d'une paire d'organes vers le milieu tandis que l'autre membre subit un arrêt de développement. Comme exemples de la première catégorie, on peut citer l'œil impair des Daphnies, et cela avec d'autantplus de raison qu'on a trouvé près de Trieste une forme [Diaphonosoma brachianim] chez laquelle on observe tous les passages entre les yeux pairs et l'œil impair (Largaiolli, 1906j; on peut citer aussi l'organe in)pair de l'odorat des Cyclostomes qui, d'après I.ubosch (1904) provientde la fusion de deux organes d'une même paire. Comme un exemple de deuxième catégorie, on peutciter la fusion de deux ébauches de m;imelles chez le Cheval, qui finissent par en cons- tituer une (Profé, 1898\ la fusion des ébauches dentaires, notamment des organes de l'émail de dilîéientes générations des dents chez certains Mammifères, etc.. I Celle idée a, iiiallieunnisoiuoiit. reru chez N.-P. Wagxfk une expression un peu singulière i|ui a enipèclié d'en saisir la vérilable signiliealion. NOTES ET REVUE LXXXV Comme'exemples de troisième catégorie, nous avons les yeux impairs (pinéal et épiphysaire) de Vertébrés; ce sont probablement des organes qui, autrefois faisant partie d'une paire, se sont déplacés vers la ligne médiane après avoir perdu l'organe correspondant du côté opposé (les organes qui subsistent sont, le plus souvent, des organes de côté gauche);* nous avons aussi l'œil impair des larves d'Ascidies qui, d'après Froriep (1908) est l'œil du côté droit, etc. L'hétérotaxie ou déplacement d'organes, si fréquent dans les anoma- lies, a également lieu dans la formation des espèces. L'hétérotaxie joue un grand rôle dans la configuration des Mollus- ques, et cela dans deux directions différentes : dans le déplacement vers A :b FiG. 5. — Scliéma des rapports anatomiques du ripur, en coupe transversale. A, chez l'embryon d'Anamniotes lavec le mésentère) ; B, chez les Enterop- neustes et les Pterobranches. SpU leuillet splanchnique du niésoderme. C/', cavité du futur cœur. Pre, cavité du futur péricarde. D. intestin. - Ch. Chorde. la droite de l'ensemble des organes palléaux et dans la formation du tortillon spiral. La situation du cœur et de la vésicule péricardique chez les Entero- pneustes et les Ptérobranches, sous lediverticule antérieur, en cul-de-sac, de l'intestin, est absolument semblable à la situation du cœur sous l'intestin, (fig.o) chez les Vertébrés (en particulier chez les embryons des Amphibiens) et les Tuniciers. Cependant, taudis que dans ces deux der- • naprés une autre interprétation, les deux yeux appartiennent à la même paire. Lxxxvi NOTES ET REVUE niers groupes le cœur se trouve en arriè're de la bouche, dans les deux premiers il est en avant, dans la situation qu'il occupe dans l'omplialo- cephalie chez l'embryon des vertébrés. La question du déplacement du cœur che?; les Enteropneustes et les Ptérobranches a été examinée par moi ailleurs (Riolog. Centrall., Bd XXVIII) pour le moment, ce qui importe pour nous, c'est le fait de l'hétérotaxie intervenant dans la for- mation des espèces. Si l'accroissement du nombre de tubes métanephridiens dans chaque métamère. accroissement que nous observons chez certains Vers et chez la plupart des Vertébrés, ]»eut être expliqué soit par la multiplication de ces organes, soit d'une autre façon quelconque, le phénomène singulier que nous constatons chez C al a inoic ht y s et qui consiste en ce que, parmi les métamères qui possèdent des tubes pronéphridiens, les posté-' rieurs ont également des tubes métanephridiens, exige une explication tout à fait difîérente. Il est évident que nous avons là devant nous le déi^lacement de l'une des ébauches, ou peut-être même des deux, dépla- cement qui amène leur rai»procliement etfaitque la poition postérieure d'une série vient se superposer à la portion antérieure de l'autre. Et je ne parle même pas d'exemples de hétérotaxie qui sont d'importance secondaire, tels que ceux qu'on observe chez nos races domestiques : le retroussement du museau vers le haut chez les Chiens et les Bœufs bou- ledogues, la saillie que présente le cerveau (exencephalie) lorsqu'il pénètre dans la protubérance osseuse qui porte la huppe chez les races huppées de nos oiseaux de basse-cour, etc. L'hétérochronie, ou modifi- cation de l'ordre d'apparition des ditTérents caractères, qui est si fré- quente dans les anomalies a, de même, son pendant dans le développe- ment normal, sous forme de néotenie. La reproduction néoténique de l'Axolotl ou la poxlogénèse de Ceci- domya ne difTèrent en rien d'essentiel de la maturité sexuelle précoce qu'on observe quelquefois chez les Salmonidés, ou de ce cas bien connu d'un garçon de 6 ans <[ui était déjà sexuellement mûr, mesurait 1 "^ 62 de hauteur et avait de la barbe. Le dépôt de sels calcaires dans le cartilage des Requins et des Raies est considéré par J. Wagmer comme de la sclé- rose sénile devenue caractère spécilique. On sait (jiie cei'taines formes animales, telles que les Uotifères, peut être certains Urodèles et, selon moi, les Pantopodes à cinq paires de pattes *, ainsi que VAmphioxides si semblable à la larve de ÏAmpliioxim, peuvent être considérées comme des formes néoténiques, c'est-à-dire larvaires, ayant atteint la maturité sexuelle : nous avons alTaire ici, d'une part, à l'hétérochronie, de l'autre, à l'arrêt du d .'veloppement si caractéristique pour un grand nombre d'anomalies. Un bon exemple d'arrêt paitiel de développement nous est ' Ce qui iiarlo (mi faveur Je cflli' sui}|)(isili(ui. c rsi \o fait nue ios formes décapodes de Pantopodes diTnuM/rtes jusipiici ' /ifralo/xii/n, /'l'iiln/n/iît/j/nnn ne cousliluent [las un groupe fernif'. à pari, mais \ieniienl se joiiulre aux fornu^s ordinaires, à Iniil pattes, assez éloignées d'elles. J'ai cimstale diuie la(;on indiscutable ;en 1908) le fait de nt''olenie chez \'Ammo/hea, où les pinces larvaires subsistent aux membres de la première paire lors(iue l'animal est sexuellement mùr. La présence d'une 5' paire de pattes cliez les larves de l'aiilopodes a été observée i)ar V. Dogirl (Junior). NOTES ET REVUE lxxxvii ofiert par le métopisme, ou défaut de l'eimeture de la suture frontale, qu'on constate chez les races humaines supérieures et qui est, peut-être, à considérer comme un nouveau caractère naissant sous nos yeux. Je ne doute pas, pour ma part, que Tatavisme ne Joue, dans la forma- tion des espèces, un rôle aussi important que dans les anomalies (voir la polémique entre RosA et Plate, 1905). D'abord, les formes néoténiques peuvent conserver à l'état de nialurité sexuelle des organes provisoires que possédait la larve et qui, chez elle, n"('taient pas hérités des ancêtres ; un caractère apparu ainsi sera manifestement atavique. On peut considérer comme tels, par exemple, les fentes branchiales externes qui subsistent chez rAmjL»/uo.rt(/es en rapport avec l'absence d'une cavité péribranchiale, et la cinquième paire de pattes de certains Pantopodes, si l'on considère ces formes comme véritablement néoténiques. En second lieu, certains rapprochements exigent que nous admettions pour un organe rudimentaire la faculté de se développer à nouveau. C'est ainsi que, d'après les recherches récentes iMoser, 1904, Weber, 1906, Piper, 1902) nous devons considérer la vessie natatoire des poissons comme produite probablement par le développement d'une moitié (droite ou gauche) d'une ébauche paire qui est d'après (jœttr, celle des sacs branchiaux de la paire postérieure, de cette même paire qui, chez les Vertébrés à cinq doigts, a fourni les poumons. Chez certains Poissons, c'est l'ébauche droite qui se développe ; chez d'autres, c'est la gauche. Cela veut-il dire que ces deux groupes de Pois- sons ont eu un développement indépendant ? Evidemment, non, car cette différence s'observe quelquefois chez des formes relativement rappro- chées et, en tous cas, liées par une origine commune. Il est clair que, chez certaines formes, l'ébauclie droite s'est développée, tandis que la gauche à disparu; chez d'autres, au contraire, c'est la gauche, rudi- mentaire chez les ancêtres, qui a reçu un développement, tandis que la droite a disparu. Le même raisonnement s'applique à la réduction du poumon — gauctie dans la plupart des cas et rarement droit — chez les Serpents et les Lézards serpentiformes. Ensuite, le développement considérable du squelette viscéral (carti- lages laryngiens et autres), chez les Mammifères, tandis que ce squelette est si peu développé chez les Reptiles, chisse pourtant rapprochée des Mammifères, deviendra clair pour nous si nous supi)Osons que des organes qui, chez les ancêtres reptiles, n'existaient que sous forme de rudiments provisoires, ont reçu cliez les Mammifères leur plein dévelop- pement, il y a d'ailleurs, des observations directes qui parlent en faveur de cette façon de voir. C'est ainsi que, d'après Gitkokf, les membres antérieurs de VArvicola présentent quelquefois, au lieu d'un pouce rudi- mentaire, un pouce parfaitement développé, et même opposable. Il est possible que cette anomalie, ou une autre semblable, arrive à se fixer et à devenir un caractère spécifique ; un membre à cinq doigts, et même un membre préhensile, peut ainsi se développer d(^ nouveau, par suite d'une polydactylie atavique, au dépens d'un memi)re à quatre doigts. Lxxxviii NOTES ET REVUE Enfin, rhermnphrodilisme venant remplacer la séparation des sexes et fournissant toute une série d'anomalies est incontestablement un phé- nomène qui a eu sa place dans la formation des espèces. Nous ne pouvons dire, il est vrai, si les premiers Métazoaires étaient hermaphro- dites on avaient les sexes séparés (les colonies de Volcox, par exemple, nous montrent les deux cas). Il est vrai aussi que la séparation des sexes est, dans bien des cas, un résultat de la disparition des organes d'un sexe chez des formes hermaphrodites ; telle est, certainement, l'origine de ce caractère chez les Turbellariés (famille des Microstomidœ), les Trématodes(B///tar;:/rt), les Cestodes {Diokocestux), c'est-à-dire chez tous les Vers plats en général. A côté de cela, il est cependant certain que l'hermaphroditisme nous apparaît comme une acquisition plus tardive chez beaucoup de formes fixées, telles que les Cirripèdes qui ont conservé des mâles rudimen- taires, de même qu'il est une acquisition tardive chez les Vertébrés (chez Myxine et certains Téléostéens). Balbiani et Pedachenko ont montré, le premier pour les Insectes {Chiromonus, 1885), le second pour les Copépodes {Lernpra, 1898), c'est-à- dire dans les deux cas pour des animaux à sexes séparés, que l'ébauche génitale qui consiste en un petit nombre de cellules s'y divise en deux parties, dont une (probablement, la partie femelle chez les mâles et la partie mâle chez la femelle) s'atrophie dans la suite. Chez les formes hermaphrodites où le développement des gonades a été bien étudié (telle que Sagitta) les deux parties continuent à se déve- lopper. L'étude de riiermaphroditisme chez la %.rt;ie (ScHRF.iNER, 1904) et les Téléostéens amène la même conclusion, savoir que là aussi il est le résultat d'une division de r(dtauche génitale en deux parties: une partie mâle et une partie femelle. L'androgynie elle-même, c'est-à-dire le transport des caractères sexuels secondaires du mâle à la femelle, tels que la présence du plumage des mâles chez des oiseaux femelles ou celle de la barbe chez les femmes, est un fait qui intervient dans la for- mation des espèces :1a présence des bois chez la femelle du Renne nous en offre un exemple classique. Enfin, même une anomalie telle que la formation de monstres doubles a son analogue dans les caractères difiërenciels des espèces: c'est le célèbre Triplotœnia, un t^stode, parasite du Kangourou, qui possède une seule tête (scolex) et deux Itandes segmentées. J'ai à dessein laissé de cùt(' les phénomènes d'hétérotopie, c'est-à-dire du transport absolumcuL irrationnel des organes, car on abuse souvent de ce terme en embryologie. Le transport d'une ébauche d'un b'uillct embryonnaire dans l'autre n'est possible, si nous laissons de côté lescas de méthorise et autres cas examinés plus haut, qu'au moment où un nouveau feuillet apparaît : ainsi, lorsque le mésodeiine a|>|iarait, des ébauciies appartenant aux deux feuillets primaires peuvent y être transportées. D'autres cas, envi- NOTES ET REVUE lxxxix sages à ce point de vue, reçoivent maintenant une interprétation tout a fait nouvelle ; il en est ainsi, par exemple, de rébauclie des poumons, passant du côté dorsal, où nous le Uouvons chez les Poissons sous forme de vessie natatoire, au côli' ventral. .Nous avons vu que l'ébauche primi- tive de ces organes était paire ((iREiL, 1905;^ ; l'inlestin présentait adroite et à gauche des diverticules en forme de sacs dont l'un s'est déplacé, chez la plupart des poissons, vers le côté doisal pour constituer la vessie natatoire; chez les Vertébrés à cinq doigts, les deux ébauches se sont déplacées vers la face ventrale et ont fourni les poumons. Nous avons là devant nous une simple hétérotaxie. Il est possible aussi que certains caractères aient pu surgir dans la nature par suite d'une hétérotopie; mais ces caractères sont, dans la plupart des cas, le fait des formes physiologiquement mal adaptées et, |iar conséquent, instables. Quelle peut être, en effet, la signitication physiologique d'un membre apparais- sant au cou, de dents poussant sur la peau, etc. ? Les organismes qui présentaient de telle anomalies devaient, à l'instar des êtres manques dont nous parle l'hypothèse d'Erapedocle, disparaître sans laisser de traces. Quoi qu'il en soit, nous voyons que presque toutes les catégories d'anomalies ont leur pendant dans la formation des espèces. Les variations anoimales semblent suivre les mêmes voies que les fluctuations individuelb^s et les mutations, c'est-à-dire les variations qui produisent les nouvelles espèces ; la seule difîérence, c'est que les anomalies vont trop loin, donnant aux caractères une forme exagérée qui les rend dépourvus de toute utilité physiologique. VII Nous devons nous demandei' maintenant si l'analogie dont nous venons de démontrer (je l'espère au moins) l'existence entre la formation des espèces et les anomalies est une preuve en faveur de l'idée que la formation des espèces elle-même procède toujours par sauts? Examinons pour cela de plus près quelques exemples particuliers. Les variations dans le nombre des organes ne peuvent, bien entendu, en vertu de leur nature même, s'établir autrement que par sauts. Les races polydactyles et les races à nombreuses cornes, les Etoiles de mer à nom- breux rayons, etc., ont, naturellement, dû surgir brusquement.il en est de même de la disparition des organes, telle, par exemple, que la dispa- rition des cornes chez certaines races de bétail. Azara raconte cependant que les jeunes veaux des vaches sans cornes de Paraguay ont quelque- fois des petites cornes mobiles, c'est-à-dire fixées uniquement à la peau. L'atavisme est donc possible dans les variations brusques comme dans les autres. Mais, à côté de cela, nous avons des exemples d'une disparition d'or- ganes ; nous savons, ainsi, qu'on a trouvé, chez l'homme et les primates, en arrière de la dent de la sagesse, un rudiment de molaire qui, norma- lement, ne sort jamais. La dent de sagesse elle-même e'st en voie de disparition chez riionime : il arrive quelquefois qu'elle ne sorte pas du xc NOTES ET REVUE tout ou qu'elle soit incouiplètement formée, ayant l'apparence d'une simple dent conique (Zuckerkaxdl). Le caractère graduel de cette dispa- rition qui répète probablement celle subie par la dent voisine se mani- feste de deux façon: la dent elle-même se simplifie, et en même temps sa simplification, ou même sa disparition totale, portent sur un nombre d'individu toujours croissant ; ce nombre est, de plus, plus considérable chez les européens que chez les non-européens. C'est de la même façon doublement graduelle qu'ont probablement disparu, chez les animaux de proie, les dents qui se trouvaient en arrière de la carnassière et dont on trouve encore des rudiments chez certains. De même, il est possible que la disparition du pigment lors de l'appa- rition de l'albinisme chez la plupart des races domestiquesait été subite. Cependant, l'albinisme partiel de la surface ventrale des Vertébrés, qui joue le rôle d'une coloration protectrice (Thayer, 1902), nous offre tant de degrés, depuis la teinte un peu plus claire de la face ventrale jusqu'à la couleur absolument blanche de l'abdomen, que l'apparition graduelle de ce caractère devient tout à fait probable, et cela d'autant plus qu'une coloration même légèrement plus claire de l'abdomen [louvait déjà avoir une signification protectrice. De même, la coalescence des yeux a pu se produire brusquement, à l'instar de la cyclopie chez les Vertébrés, ou graduellement, comme c'est le cas chez les Daphnies et les formes voisines. On pourrait multiplier ces exemples; ils nous amèneraient tous à con- clure que le même caractère peut surgir brusquement chez certaines formes, graduellement chez d'autres ; son apparition graduelle se mani- feste alors, d'une part, par le degré de développement du caractère, considéré chez chacun des individus qui le présentent, d'autre part, par le degré d'extension que ce caractère reçoit parmi les individus compo- sant l'espèce. Il y a, cependant, des caractères qui, parleur essence même, n'ont pu apparaître que brusquement. Il est possible aussi qu'il y en ait d'autres qui n'ont pu, au contraire, apparaître que graduellement. En rapprochant ce que nous avons dit au sujet des feuillets embryonnaires de ce que nous avons dit de la muta- tion, nous pouvons considérer l'existence de cette sorte de caractères comme prouvée. Nous avons maintenant à nous poser cette question : les troubles admis par nous dans les rapports des feuillets embryon- naires, troubles qui se manifestent par la méthorise, l'hétérochronie, etc., ont-ils pu se produire brus(iuement ou lentement ? Prenons l'exemple discuté plus haut : le retard dans la formation du péricarde et du cœur chez les Tuniciers. Pouvons-nous admettre que l'ébauche des métamères mésodermiqnes correspondant à ces organes ait laissé passer, pour ainsi dire, son tour d'apparition et ait surgi brusquement à un stade beaucoup plus tardif, ou devons nous croire, au coiilraire que ce déplacement dans le temps NOTES ET REVUE xci di' Tapparition de réhauclie s'est [uodiiil peu à peu, lentement et gra- iluellement ? Il ne me parait pas possible d'admettre la première de ces hypothèses, contre laquelle parlent les conditions purement mécaniques que crée ilans l'embryon le développement du niésencliyuie et d'autres tissus. Autant la deuxième hypothèse et naturelle, simple et claire, autant la première parait arlitlciellement construite, compliquée et inconcevable. Ce point de vue ressort plus clairement encore de l'examen du phé- nomène de méthorise. Pouvons-nous sup[)oser, par exem|ile, ([ue l'intestin endodermique des Bryozoaires ait disparu et l'ùt remplacé brus(iuement par un intestin ectodermique, ou bien devons nous, ici aussi, admettre une marche graduelle des choses? Le choix n'offre, à mes yeux, aucune difficulté. Le processus lui-même de méthorise suppose que les cellules d'une ébauche deviennent, par suite de leur pénétration par les enzymes des cellules voisines ou pour d'autres causes quelconques, semblaliles à celles d'une ébauche différente. Or, cette similitude ne peut, évidemment, s'établir que sous l'influence des cellules voisines et en contact avec elles; c'est seulement lorsque celles-ci sont refoulées qu'une similitude peuts'établir avec d'autres, venues les remplacer et devenues maintenant voisines à leur tour ; puis la même chose a lieu pour les cellules suivantes, etc.. Autrement dit, la nature même du phénomène de méthorise exige un développement graduel et continu. Telle est la conclusion finale de notre raisonnement. Loin de pouvoir le nier, nous devons nécessairement admettre, à côté de la mutation venant modifier les espèces, le processus qui constitue la variation fluctuante ; il est possible même (jue ce s(Mt au moyen de cette dernière que les changements les ]ilus profoiuls dans la nature des organismes ont pu se produire. VIII HIBLIOTllÈOL'E DU LÂHOUATUIKE AHAGO' MILVIUIRES ET VOLUMES ISOLÉS V (Suite) ViG.NAL (W.). — Accroissement et longueur des tubes nerveux par la for- mation des segments intercalaires, Paris, 1883. ^IG.^AL (W.). — Recherches sur les microorganismes de la bouche. Paris, 1886. - Voir Notes et Revue, [3j Tome ix, n»> 2, 3, 4, 5. |3' Tome x, ii»» i. 3, 6, 7. (4] Tome i, n- I, 2, 5, 8, 9. ;4) Tome ii, ii<" 2, 4, 7, 8. Il |4| Tome m, n»' 1. 2. 4. 5. 7. !4] Tome iv, II" 2. [41 Tome v, II" 1,3. 4. [4] Tome viii, il» 1, 2, 3. 4. [4] Tome ix, n» 1. [5] Tome I, n» 1, •H 3. [5j Tome II 1 et 2. [5] Tome v, n» 1, 3, 5 et tJ. 5] Tome vi, n» 1. xoii NOTES ET REVUE ViGiNAL (W.). — Recherches histologiques et physiologiques sur les Noc- liluques {Noctlhica miUaris Surirny), Paris. ViGNON (P.). — Recherches de Cytologie générale sur les Epithéliums. — L'Appareil pariétal protecteur ou moteur. Le Rôle de la Coordi- nation biologique. Paris, 1902. ViGiîiER (C). — Les sens de Torienlation et ses organes chez les Animaux et chez l'Homme. Paris, 1882. ViLA Nadal (A.) — Objeto y descripciôn del acuario ambulante de la estaciûn zoolûgica de Barcelona y escuela de piscicultura de x\rosa, Santiago, 1892. ViLLOT (A.). — Classiflcation du règne animal, Grenoble, 1877. Vlncey (P.). — Le Moineau franc dans le département de la Seine. Paris, 1896. ViRCHOW (R.). — Des Trichines, trad française, Paris, 1864. Viré (A.) — Essai sur la faune obscuricole de France. Paris, 1899. VoGT (C). — Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 2 vol. Genève, 1854. VoGT (C). — Recherches côtières. Genève, 1877. VoGT (C). — Sur un nouveau genre de Médusaire sessile, Lipkea ruspo- liana, Genève, 1887. VoGT (C.) et YuNG (E.). — Ti-ailé d'anatomie comparée pratique, T. I-II. Paris, 1888-1894. VoLKOv (Th.). — Variations squelettiques du pied chez les Primates et dans les races humaines, Beaugency, 1905. l'aru le "25 Février 1911. Les directeurs : G. Pkuvot et E.-G. Racovitza. Eug. MoRlEU Irnp. -Grav., 29, Rue Delimhre Paris IXIVI — Téléph- : 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. DE LAGAZE-DUTIIIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonue Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 5' Série, T. VI. NOTES ET REVUE 1911. /!/" 5 IX COiNTRlBUTION A L'ÉTUDE BIOLOGIQUE DES SPHÉGIENS [TRYPOXYLON ET PSENULUS) par A. Popovici-Baznosanu Maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Bucarest Parmi les insectes qui gîtent dans Tintérieur des roseaux du nord de la Roumanie, on trouve en grand nombre : Tr)jpoxijlon figuliis et Psenulus atratus. Ces Sphégiens ont un mode de vie à peu près semblable, de sorte qu'une étude comparative de leur bio- logie m'a semblé offrir quelque intérêt. Ces insectes apparaissent pendant l'été. Comme leur corps est mince ils cherchent de préférence leur gîte dans les roseaux les plus lins, quelquefois même dans ceux dont le calibre ne dépasse pas celui d'une paille de blé. Voici comment s'exprime Lelms (1886) sur la nidification du Trypoxijlon : « Trypoxylon nistet in Holzpfosten und trâgt besonders Spinnen ein, oit kleidet sie ihre Gange mit Lehm ans daher der Name ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — Ô' SÉHIE. T. VI. C. NOTES ET REVUE Tôpferwespe ». — J'ai examiné des centaines de nids, et jamais je n'ai trouvé ces dispositions. Le tube du roseau est toujours séparé par des cloisons transversales formant des cellules cylindriques dont la longueur varie. En voici quelques dimensions : Nid à 4 cellules ayant une longueur en cm. de 1,3 1.5 1,0 2,5 » 3 » » » » » » 1,3 1,0 1,6 » 9 " " » » » » 1,9 1,0 2,0 2,0 1,8 1,5 1,5 1,7 1,5 " 9 » " '• " " » 2,2 4,0 2,0 1,5 1,0 1,6 1,3 1,6 2,3 " 8 » » .. « .. ,, 2,5 2,0 2,3 2,0 2,0 2,3 2,6 2,2 Les cloisons transversales sont en argile et ont la forme d'une coupe simple ou d'une coupe ayant les bords retroussés (fig. i, c). D'après leur structure stratifiée, on voit facilement que ces cloisons sont bâties par des couches d'argile concentriques partant de la circon- férence vers le centre de la coupe. DiTouR et Perris (1840) trouvent que le 7'rypoxylon figultis perce un conduit dans la moelle de la ronce et que les cloisons sont en terre mélan- S^^ o. C. gée de débris de moelle. Fir.. 1. — Cloisons (c) et Cocons) C) des nids du Tvyporiilon figulus. Suivant Rudow (1900) les espèces exotiques du Tr. difïerent de celles d'Europe en ce qui concerne la ma- nière de construire, car Tr. rejeclor, 7V. albilarse, Tr. fuscipenne construisent des cellules en terre et les fixent autour des rameaux des arbres. Dans le cas où le 7V. nidifie dans le roseau, alors : « Entweder lagertdieWespe ihre Zellenfa.st losein deniHohlraume, die eiuzelnen durch Lehmwande getiennt und oben und unten durch breite Propfen abge schlossen, oder die ganze Hohlung wird bis auf eine, der Korpergestalt entsprecbende, enge Rôhre, mit Lehmausgefûttert und mit Zellen besetzt. » Le Tr. dépose dans chaque cellule la provision pour les larves à venir, elle consiste en petites araignées récoltées par l'insecte sur les plantes des environs. Le nombre des araignées varie beaucoup. En voici un exemple : Nid de 3 cellules ayant chacune 10 8 ;; 2 » » .) 22 17 araïu'nees Les araignées capturées appartiennent à des espèces différentes NOTES ET REVUE xcv et des fois nous trouvons dans les cellules du même nid des arai- gnées qui ne se ressemblent pas. Elles sont anesthésiées par le Tr. avant qu'il les transporte dans les nids et quand nous les ôtons des cellules, elles remuent encore, elles sont en vie. Le Psenulus divise aussi le tube du roseau en plusieurs cellules au moyen de cloisons construites avec une matière qui rappelle le parchemin, Les cloisons ont la forme de rondelles dont les bords sont retroussés en arrière (lig. 2). La longueur des cellules varie de 4 à 7""". En ce qui concerne les provisions des larves Fabre décrit la méthode qui sert au Psen. atratus pour s'emparer des pucerons qui grouillent dans les galles du térébinthe. Kennedy (1838) prétend avoir trouvé 100 puce- rons dans une cellule de l'sen. TiscHBEiN (1850) trouve des provisions formées par des larves de Psylla alni. Scuenck (1857) dit que la nourriture de Psen. se compose de puce- rons, enfin W. Baer (1901) trouve dans les rameaux de Fraxinus excelsior des canaux rem- plis de cellules de Psen. airains avec des Psylla comme provision. J'ai toujours trouvé que les provisions de Pse- fig. 2. — Roseau dans lequel on voit nulus se composent de pucerons de dilierentes les cloisons (c) et . j n -1 . t 1 • i „ ,A une larve (l) de espèces et de forme non ailes, rarement j ai trouve pfie„i(iiis atmfus. des pucerons ailés. Le nombre des pucerons capturés dans les cellules est très variable, en voici quelques chiffres : 48 28 34 33 30 40 39 26 27 29 29 24 22 31 33 21 21 13 28 31 21 21 <^. L Développement du Trypoxylon. Dlfour et Perhis (op. cit.) disent que l'œuf du Tr. est déposé au fond de la cellule sur la paroi, ce qui est une erreur, car j'ai tou- jours trouvé l'œuf [\\q au corps d'une araignée. La larve sortie de l'œuf déchire avec ses mandibules le corps de l'araignée à l'endroit où la peau est plus mince et en suce les sucs; plus tard la larve NOTES ET REVUE perfectionne son appareil buccal et se trouve en étal de couper uièuie les parties dures et de les avaler petit à petit, de sorte que Ton trouve rarement dans les cellules des restes d'araignées non consommées. La larve mûre a une couleur jaune, les anneaux du corps ont un aspect mamelonné, elle fabrique un cocon allongé qu'elle fixe à la cloison du fond de la cellule (fig. 1, C) au moyen d'un mastic de couleur noirâtre, résultat de l'accumulation des excréments larvaires. La longueur du cocon est très variable d'une cellule à l'autre. En voici quelques chiffres : Nid à 9 cellules dont les cocons ont respectivement 12, 14, 7, 9, 8, 9, 8, 8, 9""" de longueur; Nid à 8 cellules, Idevi 8, 12, 13, 11, 12, 12, 11, 10"'"^ Nid à 6 cellules, idem 8, 10, 9, 9, 7, g"'-"; Nid à 6 cellules, idem 7, 9, 8, 13, 15, 14'""\; Nid à 3 cellules, idem 9, 8, 8"^'" de longueur. Quelquefois les cocons sont fixés sur les cloisons de face de la cellule (fig. 3, a) et une fois il m'est arrivé de trouver dans deux cellules consécutives que les cocons étaient fixés sur les deux côtés de la même cloison (fig. 3, b). Des fois l'œuf ne se développe pas et alors nous trouvons les cellules remplies d'araignées desséchées. La fin de la métamorphose a lieu pendant l'été; l'adulte formé dans chaque cocon sort après avoir rongé avec les mandibules la paroi du cocon et la cloison d'argile qui se trouvait devant lui. Il y perce une ouverture circulaire assez grande pour permettre à l'insecte de passer. Après la sortie du Tr. nous trouvons les restes des cloisons en forme d'anneaux collées le long du tube du roseau. Dans la plupart des cocons nous renconirons des parasites qui détruisent les larves tout en respectant les cocons. Les œufs de ces parasites ont été déposés en même temps que l'œuf du Tr. Le FiG. 3. — Cellules à cocons de Tnjiio.rylon fir/uiiis. NOTES ET REVUE xcvii derineslide Megatoma iindaln cause aussi de grands ravages dans les cellules du Tr. Ses exuvies sont un indice de son passage dans les différents nids. Développement du Psenulus. L'œuf du Ps. est allongé, peu courbé aux extrémités, translucide sur toute l'étendue, sauf les bouts qui sont transparents. L'œuf est lixé sur le corps d'un puceron et dans chaque cellule se trouve un seul œuf, rarement il m'est arrivé d'en trouver deux dans une même cellule. Après éclosion, la larve a la tète séparée du reste du corps par un étranglement, et par transparence on aperçoit les organes en formation (premier âge larvaire). Plus tard apparaissent la bouche et les deux mandibules, et la larve, d'abord immobile, devient mo- FiG. 4.— La tôtede la larve de Psenulus alrafus vue de face et de profil. c = clypeusj = labniin. m = mandibules, il/ = maxiUes, Z = labiuni, I et H = premier et second anneaux du corps. bile, mais le corps est encore transparent (deuxième âge larvaire). La larve, après avoir consommé sa provision, devient jaune opaque et jette ses excréments au fond de la cellule (troisième âge larvaire). A l'aide de l'appareil buccal, la larve déchire le puceron sur lequel elle était fixée, passe ensuite au second, au troisième, etc., jusqu'à la consommation totale de la provision. Il est intéressant de décrire l'appareil buccal dont se sert la larve dans ses opérations. En observant la tète de l'animal vivant (fig. 4) on distingue deux régions : la capsule de la tète, située dorsale- rnent, et le cliamp buccal, situé ventralement. Sur les parties laté- rales de la capsule on remarque deux petites excroissances qui représentent l'emplacement des futures antennes, et, sur le côté antérieur, on voit se prolonger une lame rectangulaire, le clypeus (c). xcviii NOTES ET REVUE Dans le champ buccal on aperçoit plusieurs pièces : 1° au-des- sous du clypens se trouve \e labrum (/), déforme rectangulaire; 2" sur le côté, et peu couvertes par le labrum, se trouvent les deux mandibules (?n), qui, observées au microscope, se présentent comme des pièces dures avec quatre dents pointues (fig. 7, L) ; 3° comme des pièces spéciales paraissant être ajoutées à la tète, viennent ensuite les 7uaa?i//es(7l/) et le lahium (/.). Sur chaque maxille se trouvent deux proéminences de forme conique. Sur le labium, il existe deux proéminences internes de forme cylindrique et deux autres externes de forme conique. Pour dévorer ses provisions, la larve se sert surtout de ses mandibules; leur structure s'explique par le régime Carnivore de la larve. Les proéminences des maxilles et du labium ont probablement leur rôle dans l'acte de filerle cocon. Pour nous faire une idée de l'évolution larvaire du Psenulus, je donne dans le tableau I le résultat de l'analyse de 7 nids, les cel- lules sont numérotées dans l'ordre de leurs constructions. Les lettres li, lu, lui, indiquent le premier, le second, le troisième âge larvaire, la lettre /) indique les pucerons trouvés dans la cellule au moment du dénombrement. Tableau I îUalcs Nid I Nid ii Nid ni Nid iv Nid V Nid M Nid VII 1 lui lu lui li4-23/j 111+16 p 11 + 27 p lui 2 id. lii + 21/J id. Ii4-31 /) lii + 22p œuf +28/; lui 3 id. 11-1-30 p id. œuf +26 p lii + 19/j œuf+31 p id. 4 id. lii+22p id. ip lii-|-2i p 'ip id. 5 id. Ii + 27plii4-33p lii+22p lu 6 lu Ii4-26plii + 37j0 œuf+21p id. 7 id. ln-29/j lii+33p œuf+21p id. 8 id. œuf+24pli+24p œuf+137J lii+22jj 9 id. œuf-f22/jœuf+31p 1/^ I1+237) 10 id. 'ip œuf +33/; h + 21 p 11 lii + 16;j 2?J li + 19/> 12 li+23/j Il + 21 p 13 li + 27p œuf+21/> 14 2œufs+26p 3p 15 œuf+27/) 16 œuf +29/) 17 4 p 1 NOTES ET REVUE xcix D'après ce tableau, on voit que la quantité des provisions dans les cellules est variable et que le développement se fait régulière- ment : les cellules du fond ont des larves plus évoluées que celles d'en face. Dans le but de nous renseigner sur le temps nécessaire aux larves pour consommer leurs provisions, j'ai fait des observations par intervalles sur le contenu de quelques cellules notées dans le tableau II, avec les lettres A, B, C, etc. G Tableal II / lu +10/9. 27 Juin heures 3 p. m. l lu +14 p. " )) 7 p. 7)1. , lu + dp. 28 Juin )) 9 1/2 a. m. i lu + Op. 30 » 1) 9 a.)n. \ lui 5 Juillet " 9 a. m. 1 lu +22 /j. 27 Juin heures 3 p. m. ! lu +19 p. 28 » » 9 1/2 a. m. ( lu + Op. 30 » " 9 a. m. 1 h +33 p. 27 Juin heures 11 a.m. \ lu +28/). 28 » » 9 1/2 a.m. . lu + ^p. 30 » )) 9 a.m. lu + 3 p. 3 Juillet » 9 a.m. lu + 0 p. 0 » » 9 a.m. i lu +10 /). 26 Juin heures 11 a.m. ) lu +10/). 27 « )) 6 a.m. ! lu + 7 p. 27 .. » "ip.m. 1 h +23/>. 26 Juin heures 11 a.m. \ h +22/;. 27 » » 6 a.m. ' h +20 /j. 28 » » 9 1/2 a.m Il + ï p. 30 » » 9 a.m. liii + 3 p. 0 Juillet » 9 a.m. œuf+53 /). 30 Juin heures 1 1 a . m . Il +037J. 3 Juillet » 9 a.m. ^ lu -\-il p. 5 » » 9 a.m. i lu + 0 /). 7 » » 3 p . m . [ lui 11 » » 9 a.m. 1 h +27 p. 26 Juin heures 11 a.m. lu +18 /j. ( lu + 3 p. 30 » )) 9 a.m. 3 Juillet )) 9 a.vi. H NOTES ET REVUE œiif+26 p. 26 Juin heures 11 a.m. lu +19 p. 30 » » 9 a.m. lu + 9jj. 3 Juillet » 9 a.m. œuf+27 p. 26 Juin heures 11 a.m. œuf+27 p. 30 » )) 9 a.m. lu + 6/9. 3 Juillet )) 9 a.m. Dans la cellule E, on voit que la larve arrivée à son complet développement n'a pas consommé tous les pucerons, et cette remarque, j'ai pu la vérifier ultérieurement par l'expérience : j'ai pris sur 3 cellules les larves qui avaient consommé leurs provisions et les ai mises en contact avec de nouvelles provisions de pucerons (1 + 10 p., 1 + 15 p.., 1 + 20 p.)\ elles ont continué à se transformer sans consommer les nouvelles provisions, ce qui prouve que l'or- ganisme de chaque larve ne peut dépasser un maximum prédéter- miné de nourriture pour accomplir sa métamorphose. Sur le développement de la larve du Psen. nous trouvons certaines données dans la bibliographie. Veruoeff (1892) considère le Psen. comme faisant partie de la famille Pemphredinidae qui, entre autres caractères a un cocon rudimentaire, contrairement à ce qui se passe chez Ti ypoxylon : Rudimen tarer cocon : Pemphredandae Frei cocon : Trypoxylidae, etc. NiELSEN (1901) au contraire, trouve que certains Pemphredinides ont un cocon dont le but est de garantir la larve ou la nymphe contre le froid ou l'humidité. Ainsi, Pemphredon lugiibris nidifie dans du bois sec et n'a pas de cocon, tandis que le Diodontus tristis nidifie en terre et possède un cocon contre l'humidité. A propos du Psen., NiELSEN dit : « Was nun die Art Psen atratusbetrifft, so erklartsich das Vorkommen des Kokons bei ihr selir leicht. Die von W. Baer gefundenen Nester waren aile im Marke gekappter, also lebender Baumzweige angelegt. Hier leuchtet das Erfordernis des kokons ohne weiteres ein, um die Larven und Nymphen vor der Feuchtig- keit des Markes zu schlitzen wahrend aile von mir gefundenen Nester ohne kokons in abgeslorbenen, also diirren Zweigen ange- legt waren ». D'après mes observations, la larve du Psenulus airains arrivée au troisième âge larvaire (lui) rejette les excréments au fond de la cel- lule sous forme de cordons noirâtres et commence ensuite à filer le NOTES ET REVUE a.. cocon. Dans les tubes des roseaux nous trouvons des phases diffé- rentes du développement du cocon. Quelquefois il est représenté par un seul couvercle qui tapisse la face intérieure de la cloison (tig. 5, a). D'autres fois il existe plusieurs cou- vercles superposés (fig. 5, h). Des fois le couvercle se prolonge sur le corps de la larve, formant une sorte d'enveloppe (fig. 5, c), et enfin il est des cas où nous trouvons un véritable cocon oval(fig. 5,cî). J'ai pu démontrer d'une manière expérimentale l'existence du cocon chez le Psenulus. Je mets dans des tubes en verre d'un calibre beaucoup plus grand que celui du roseau, le contenu des cellules et, au-dessus, un bouchon de ouate. Certains tubes sont laissés à l'atmosphère sèche, d'autres à l'atmosphère humide. Dans les deux cas je constate que la larve se met à filer quel- quefois une enveloppe incomplète et, d'autres fois un cocon parfait (fig. 6). Par conséquent, dans ce cas, ce n'est pasTliumiditéqui a été la cause déterminante de la formation du cocon, mais bien plutôt le fait que la larve se trouve en- tourée d'un espace trop vaste où elle a dû se cantonner. c^. d. FiG.5. — DilTérents états du (loveloppe- ment du cocon chez Pseiniliis airatus- CONCLUSIONS FiG. G. —Tube de verre au fond du- quel on voit la larve et le cocon (c) de Psenulus atratus. b= bouchon douale 1. — Triipoxijlon /igidus et Psetuilus atratus sont de véritables insectes chasseurs et leur taille effilée leur permet de s'envoler rapidement et de s'introduire dans les tubes les plus étroits. Les deux moitiés du corps : tète-thorax d'une part et abdomen de l'autre, sont attachés par un pédicule très fin qui facilite les mou- vements et les ondulations au moment où l'insecte doit pincer sa victime pour l'immobiliser. La dénomination de " fouisseurs » ne convient pas aussi bien que celle de « ravisseurs », puisque l'insecte ravit les araignées et les pucerons. 2. _ Au point de vue de la nidification, il existe une grande res- semblance entre les constructions du Irypoxylon et celles des eu NOTES ET REVUE autres insectes qui se trouvent dans les roseaux, surtout celles de YOsmia ru fa elVO. cornula '. En effet, Trypoxijlon emploie la terre pour fabriquer des cloisons, tout comme les Osmias, ensuite quel- quefois la première cellule est placée au fond de la galerie du roseau ; d'autres fois à une certaine distance du fond ; mais la plus grande ressemblance consiste dans les barricades qui obstruent l'entrée delà galerie, ce qui fait qu'à première vue nous ne pouvons distinguer un mû. à'Osmia de celui de Tr. Néanmoins, il existe quelques différences dans la nidification : a) cbezl'Osjn/a les excré- ments larvaires sont déposés à l'entrée de la cellule, tandis que chez Tr. ils sont enfouis au fond de la cellule, h) La larve de rOs?n!a a la tète dirigée vers le fond de la cellule, tandis que celle du Tr. est placée en sens inverse, etc. Z. ^. ^' ^- FiG. 7. — Mandibule de la larve (L) FiG. 8. — Mandibule de la larve (L) et de l'adulte (A) de Psenuliis alratiis. et de l'adulte (AI de TnjpoJijlon figiilvs. 3. — Les différences entre les constructions du Trypoxi/lon et Psenulm sont les suivantes : Tr. : Cloisons en terre, toujours un cocon, provisions il'arai- gnées ; Ps. : Cloisons en parchemin, rarement un vrai cocon, provisions de pucerons. /4. — Le genre de vie de la larve et de l'adulte influent beau- coup sur la forme des mandibules : tandis que la larve Carnivore du Pseriiilus a la mandibule avec quatre dents pointues, l'adulte cons- tructeur a la mandibule à deux dents obtuses (llg. 7). < Voir l'article : .4. l'ojiorici-Daznosnnii. Etude biol. comparative sur quelques espèces dOsniia. Arch. Zuol. Expér. V' série, tome II, 1909. NOTES ET REVUE cm Le même casse présente aussi chez Tnjpoxyloîi chez qui la larve aune mandibule à cinq dents pointues, tandis que l'adulte a une mandibules à do^ux dents ïi^. 8). OUVRAGES CITÉS 1901. Baer W. Ueber das Biùten von Grabwespen in gekapplen Baum- zweigen. (Allg. Zeitachr. f. Entomolog. Bd. 6.) 1840. DuFouR et Perris. Mémoire sur les insectes Hyménoptères qui nichent dans l'intérieur des tiges de la ronce. [Ann. Soc. Ent. France, Sériel, T. 9.) Fabre. Souvenirs entomologiques. 8""'" série. 1838. Kennedy. On the Oeconomy of several Species of Hynenoptera. 1886. Lel'.n'is J. Synopsis der Thierkunde-Zoologie. 1901. NiELSEN J. Biologische Studien liber einige Grabwespen und soli- tare Bienen. (Allg. ZeUscher. f. Entomolog. Bd. 6.) 1900. RuDow. Die Wohnungen der Hautflûgler Europas. [Berliner Ento- molog. Zeitsclir. Bd. 4o-46.) 1857. ScHENGK. Jahrbûcher des Vereins f. >'aturkunde in Nassau XII. 1850. TiscHBEix. Stettiner Entomol. Zeitschr. 1892. Verhoefk C. Beitriige zur Biologie der Hymenopteren. [Zool. Jahr- bûcher Abt. Systematik Bd. 6.) X NOTES FAUNIQUES II. Les Notonectes des environs de Nancy* par L. Mercier Chef des Travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy Le 30 août 1910, au cours d'une excursion au vallon de Belle- fontaine, près Nancy, j"ai capturé dans un bassin de l'établissement de pisciculture de l'École nationale des Eaux et Forêts quatre No- tonectes, dont deux étaient accouplées. En consultant le « Synopsis des Hémiptères héléroptères de France » du D' Plton, j'ai constaté que ces Notonectes répon- daient à la diagnose d'une forme méridionale, Notonectn glaucn var. ujuèri/mGERM. : « Elytres jaunâtres entièrement marbrées de nom- breuses taches brunes. Metanolum et dos de l'abdomen d'un beau jaune ; celui-ci avec une grande tache noire qui occupe les segments 2, 3,4 et la moitié du o'^. Nervures delà base des ailes inférieures ' Première note : Sur la présence de Planuvia alpina aux environs de Nancy. {Arch. zool. exjj. (5« S.) T. I. Notes et Revue, p. xlix. — 19u9. civ NOTES ET REVUE jaunes. Variété méridionale (Corse, Var) et un peu plus petite. Peut-être espèce distincte. » D'après ces renseignements fournis par Plton, nous sommes donc en droit de supposer que A', umbrina Germ., forme méridio- nale, n'existait pas en Lorraine, ou y était très rare, au moment (1878) où Fauteur a publié son Synopsis. Ce serait seulement plus tard que l'espèce, en voie d'extension septentrionale, aurait pénétré dans cette région ou y serait devenue plus commune. A l'appui de cette hypothèse, je citerai les observations récentes de Delcoukï '. Il importe de noter, en premier lieu, que DELCOURTa établi, par l'étude des types de collections, la synonymie de N. umbrina Germ. et de N. macidata Fabr., en reconnaissant à ce der- nier nom la priorité sur le premier. Dans la suite, j'emploierai donc le nom de TV. maculala Fabr. Les longues et patientes recherches de l'auteur lui ont montré que A^. maculala qui est commune dans le midi de la France, en Italie et en Espagne a pour limite septentrionale le sud de l'Angle- terre, le nord de la France et le Danemark. D'autre part, c'est seu- lement au cours de ces dernières années que maculata a été signalée au nord de Paris, en Belgique ^ et dans la Province rhénane ^ Aussi Delcourt est-il disposé à admettre volontiers « que cette forme est actuellement en voie d'extension septentrionale ». A l'appui de cette opinion, il cite le fait que, dans les collections, il n'a trouvé aucun exemplaire de maculata provenant de ces régions, exception faite des exemplaires belges, tandis qu'il en a trouvé, en grand nombre, de provenance méridionale. Mais, à côté de cette hypothèse, qui est susceptible d'expliquer d'une façon satisfaisante la présence de N. maculata en Lorraine, on peut se demander s'il n'y a pas eu erreur de détermination delà part de Plton. Cette idée d'une confusion possible demaculata avec une autre forme vient naturellement à l'esprit à la suite d'une remarque faite par Delcourt (p. 379, note 1) : « Pcïon emploie dans son Synopsis le terme de A^. umbrina Germ (pour maculata) et mentionne que cette forme n'existe pas au nord de la France ni en ' A. Dklcouht. — Recherches sur la variabinté du fjenre « Xolonec/a ». Contribulion à l'étude de hi notion d'espèce. {UuUelin scicn/i/ii/ue i/c lu France el de la Bel- gique. T. XLHI, p. 373. 1909). * où elle a été capturée pour la i)remière fois eu 1S98. 3 Où Delcoukt l'a capturée dans le jardin même de l'Université de Boun à Pappels- dorf en 1907. NOTES ET REVUE cv Angleterre. Or, dans sa propre colleclion, au Muséum, il se trouve des Insectes de cette forme en provenance du pays do Galles, éti- quetés, il est vrai N. vificulala Fabr. Dans la même boîte de Pn'ON, d'autres, également de même forme, provenant de Meudon, sont étiquetés A\ mannorea. » On voit donc, par cette citation, que PuïOiN a confondu iV. iiKinnored [q\\\ n'est comme nous le verrons qu'une glauca pigmentée) et TV. maculala. Cette confusion est facile à faire; elle tient, d'une part, à l'incertitude de la diagnose et, d'autre part, à un défaut d'examen, les glauca pigmentées {mar- morea] pouvant être prises pour des maculala, quand les Insectes sont morts et en mauvais état, que les élytres ne sont pas ouvertes et que l'on néglige de regarder les derniers sternites. Mais, quoiqu'il en soit de l'une ou de l'autre de ces deux hypo- thèses, un fait l'esté acquis : Nolonecla maculala Fabh. existe aux environs de Nancy. Ce premier résultat m'a encouragé à poursuivre mes recherches etàeffectuer de nouvelles pêches dans les bassins de l'établis-ement de pisciculture de Bellefontaine. Je n'ai capturé des Notonectesque dans deux bassins; l'un, que je désignerai par la lettre A et dans lequel j'ai péché le 30 août, est un bassin cimenté, dépourvu de toute végétation et mesurant environ 5 mètres de long sur 1 mètre de large, il sert à l'élevage de Daphnies destinées à l'alimentation des jeunes Salmonidés; l'autre, le bassin B, est sensiblement un carré de 15 mètres de côté environ, il n'est pas cimenté et présente une riche flore aquatique. Ces deux ])assins A et B sont à une dis- tance de 2.o0 à 300 mètres environ; entre eux se trouve un petit bouquet d'arbres d'essences variées. Dans les autres bassins de l'établissement, qui sont peuplés de Salmonidés, je n'ai jamais constaté la présence de Notonectes. Le tableau suivant donne les résultats de trois pèches efïectuées les 1) et 16 septembre et le 6 octobre. Bassins Espèces ' N. maculala Fabr. A \ N. glauca L. ( ;V. furcala Fabr. / N. maculala Fabr. B JV. glauca L. ' N. furcala Fabr. 9 sept. If, sept Ù or t. Totaux 7 0 0 7 2 1 0 ;} 0 0 0 0 non 1 2 (accouplées) 3 exploré 27 00 00 1 0 1 cvi NOTES ET REVUE En résumé, j'ai péché : dans le bassin A, depuis le 30 août, 14 No- tonectes (11 maculata et 3 glauca) ; dans le bassin B, 100 Noto- nectes (3 maculata, 96 glaucM, 1 furcata). Un coup d'œil jeté sur ce tableau nous montre, qu'à Bellefontaine, N. glauca est très abondante tandis qu'au contraire. A', furcata est rare (un exemplaire sur 114 Notonectes pêchées). Delcourt a cons- taté qu'il en est de même aux environs de Paris, à Chaville par exemple, alors que dans la région côtière de la Manche les furcata dominent (100 furcata pour 10 glauca). La répartition des Notonectes dans les deux bassins A et B permet de confirmer une autre observation de Delcourt relative à la loca- lisation des formes glauca et maculata. Localisation que l'auteur a constatée en de nombreuses stations: à Âblon près Paris, au bois de Boulogne, à Banyuls-sur-Mer, à Bonn a/R., à Blonay près Vevey (Suisse), à Uosas (Espagne), etc. Pour Delcourt, la spécialisation d'habitat de ces deux formes paraît être sous la dépendance du mode de ponte. En eflet, N. glauca pond ses œufs dans les tiges des plantes aquatiques, que la femelle incise avec sa tarière ; tandis que N. maculatacoWe ses œufs à un support quelconque. Cette dif- férence dans le mode de ponte des deux formes est susceptible, à mon avis, de fournir une explication satisfaisante de leur localisa- tion à Bellefontaine. En effet, dans le bassin B, qui paraît être une « Réserve » à Notonectes, j'ai péché des glauca et des maculata; les glauca peuvent y pondre, puisqu'elles y trouvent en abondance des plantes aquatiques, et il en est de même des maculata, puisque le 6 octobre j'ai péché deux exemplaires accouplés de cette forme. A proximité de ce bassin B, se trouve le bassin A qui, étant donné les conditions dans lesquelles il est maintenu, renferme non seulement des Daphnies mais encore de nombreuses larves de Diptères dont les Notonectes sont très friandes. Des N. glauca et des N. maculata gagnent ce bassin où elles trouvent une nourriture abondante ; seu- lement, comme il ne s'y trouve pas de plantes aquatiques et que la présence de celles-ci est indispensable à l'accomplissementdu cycle évolutif complet de glauca, cette espèce n'y séjourne pas ; tandis que maculata, insensible à cette absence de toute flore aquatique et trouvant à sa disposition de la nourriture en abondance, reste à demeure dans ce bassin. Delcourt a constaté que N. maculata recherche la chaleur solaire; ainsi, à Ablon, il a trouvé maculata dans une mare « toujours vers NOTES ET REVUE cvii la partie lapins dégagée et la plus ensoleillée », à Blonay près Vevey (Suisse) il a constaté que, dans une pièce d'eau sans Hore, ombragée par des arbres, où maculata existait seule, les Noto- nectes se déplacent avec les taches de soleil filtrant au travers des arbres. J'ai pu vérifier l'exactitude de ce fait à Bellefontaine où, dans le bassin A, creusé au pied de grands arbres, les maculata recherchent d'une façon très nette les zones ensoleillées. N. maculata se sépare donc des autres formes de Notonectes par son mode de ponte et par une tendance très marquée de spéciali- sation dans l'habitat; elle en difiere encore par l'époque de la ponte. En effet, d'après Delcolrt, dans la région de Paris, la matu- rité des ovules débute généralement en janvier chez furcala et chez glauca, tandis que maculata s'accouple et pond dès octobre. Je ferai même remarquer que chez cette dernière forme l'accouple- ment peut se produire avant cette date, puisque le 30 août j'ai péché deux individus accouplés. Je n'ai jamais fait usage au cours de cette note du nom de N. marmorea Fabr. dont Puton fait une variété de N. glauca en lui appliquant la diagnose suivante : « Elytres jaunâtres, marbrées de nombreuses taches brunes; le reste comme dans la précédente (c'est-à-dire A", glauca L). »  cela, il y a une raison; Delcolrt a montré que « marmorea Fabr., n'étant autreque maculaladnvaèvae auteur, il y a lieu de la supprimer » ; de plus, il ne saurait être question, comme nous allons le voir, de maintenircette forme sous un nouveau nom. En efTet, parmi les 99 Notonectes que j'ai dési- gnées comme N. glauca L., on trouve tous les intermédiaires pos- sibles entre ^/cmca typique et la forme dite marmorea. Delcourt a eu très souvent l'occasion de faire cette même observation; de plus, il a constaté que les glauca plus ou moins tachées, même celles auxquelles on applique la dénomination de marmorea, s'ac- couplent entre elles et avec des glauca typiques. Mais par contre si, à Bellefontaine, les glauca plus ou moins pig- mentées forment une série ininterrompue, je n'ai pas constaté l'existence de formes de passage entre glauca et furcata. D'après Delcourt, ces types de passage sont, au contraire, fréquents dans le midi de la France, à Banyuls-sur-Mer par exemple. L'auteur explique ce fait en admettant qu'au sud d'une ligne allant de Bordeaux à Lyon, les Alpes et la Bohême, glauca et cvHi NOTES ET REVUE furcala s'accouplent entre elles; au nord de cette ligne idéale les deux formes ne s'accouplent pas. Aussi, pour Delcourt, furcala et glauca ne peuvent être main- tenues en tant qu'espèces distinctes dans le midi, tandis que dans le nord elles sont à séparer. D'après cette remarque, on peut indi- quer comme espèces de Notonectes à recueillir aux environs de Nancy : N. glauca L., N. furcala Fabr., N. maculala Fabr. ^ Nancy, le I 2 Janvier 191 1. XI NOTE SUR UN NOUVEAU GENRE ET UNE NOUVELLE ESPÈCE D'IIYDROIDE: SIBOGELLA ERECTA par AliMAND BlI.LAlU). Dans les collections provenant de l'expédition hollandaise du « Siboga » se trouve un Hydroïde qui mérite d'être signalé dès maintenant, car à mon avis, il constitue non seulement une espèce nouvelle, mais un genre nouveau. Je propose de l'appeler 6'«èo^e//a erecla ng., n. sp.; elle appartient à la famille des Plumulariidse et fut draguée dans ditîérentes stations. Caractères du gi:nre Sibogella. — Les tiges sont canaliculées et portent de nombreux ramules rarement verticillés, le plus souvent disséminés tout autour des liges, parfois cependant très serrés, ce qui donne l'apparence de verticillés. Les hydroclades sont supportés par ces ramules et se détachent dans différents plans. Ce genre est voisin du Nemerlesia [Anlennularia), mais les hydroclades chez ce dernier sont supportés directement par les tiges. Caractères de l'espèce. — Les colonies dressées se détachent d'un lacis serré d'hydrohizes et ressemblent par là à celles du Nemerlesia anlennina (L.). L'articulation des tiges n'est visible que dans les colonies jeunes et chaque article porte alors un ramule. Il y a de nombreuses dactylothèques caulinaires. ' Je ne puis affirmer avec cerlitude la présence de .V. viridis Delcouht aux environs de Nancy, car l'auteur n'a pas encore donné la diagnose complète de cette espèce dont il a démontre la nécessité. NOTES ET REVUE c.\x Les ramilles débutent par une partie rétrécie et sont divisés en articles plus ou moins apparents munis chacun d'un hydroclade. A la base des hydroclades existent deux dactylolhèques axillaires, une impaire médiane et un mamelon basai percé d'un orifice. L'hydroclade débute par un article basai muni d'une dactylo- tlièque, puis vient un unique article hydrothécal comptant une Partie proximale et distale d'un hydroclade du sibogella erecta n . sp. dactylotbèque médiane inférieure et deux dactylotlièques latéiales; riiydrotlièque occupe la partie distale de Tarticle. Les articles qui font suite sont dépourvus d'hydrothèque et portent en général une dactylotbèque; on peut en compter jusqu'à 12, mais le plus souvent ils manquent à cause de la facilité avec laquelle ils se détachent. Les gonothèques sont piriformes et atténuées en un pédoncule court à leur base; elles sont dissymétriques, la face tournée vers le ramule étant plus bombée que l'autre; elles s'insèrent à l'aisselle des hydroclades. ex NOTES ET REVUE XII SUR DEUX ARAIGNÉES RECUEILLIES A LA SORBONNE : PHYSOCYCLUS SIMONI n. sp. et MACRARGUS DENTICHEUS E. Simon Par Lucien Beuland Licencié ès-sciences J, — Sur une espèce nouvelle de la famille des PHO LC I D/E : PHYSOCYCLUS SIMONI sp. nou. La famille des Pholcidx n'est représentée dans la région pari- sienne que par les deux espèces bien connues : Pliolcus phalan- gioides Fuesslin et Pholcits opilioDoides Sclirank, aussi ai-je été très surpris de trouver dans les caves du Laboratoire d'Anatomie com- parée, à la Sorbonne, un Pholcide d'un tout autre genre, le genre Physocyclus E. Simon, dont aucun représentant n'était signalé jus- qu'ici en Europe, mais dont une espèce est très répandue dans les régions tropicales. Il s'agit là, très probablement, d'une importation accidentelle, les caves du Laboratoire d'Anatomie comparée étant voisines de celles des lab:)ratoires de Botanique et de Géologie, qui reçoivent très souvent en dépôt des objets de toutes provenances. Cette très petite Araignée a donc pu y être apportée fortuitement, soit à l'état d'adulte, soit, ce qui est plus vraisemblable, à l'état d'œuf. Le cas ne serait pas unique : des importations analogues d'Arai- gnées exotiques ont souvent été signalées. C'est ainsi que des Thé- raphoses arrivent souvent jusqu'à nos ports dans des écorces d'arbres exotiques, et que la capture d'un exemplaire d\Heteropoda rejjia a été signalée à l'Université de Cambridge. Ce que nous savons des mœurs des Pkijsocijclus, confirme du reste cette supposition, le /*. ç/o^osws Tacznanowski, dont est voisin celui de la Sorbonne, vit dans l'intérieur des maisons, et se trouve ré[);indu, certainement du fait de l'homme, et comme c'est le cas pour beaucoup d'Animaux commensaux, dans presque toutes les régions tropicales du monde, en Afrique, en Asie et en Amérique. Le genre Phijsocijcias E. Simon ne renfermait jusqu'ici que deux espèces : NOTES ET REVUE cxi P. globosus Tacznanowsky [P. gibhosus Keyserling), et 7*. Diigesi E. Simon. L'exemplaire que j'ai trouvé constitue cerlainoment une espèce nouvelle, voisine du P. globosus, dont elle dill". re par la région thoracique, nullement élevée en carène en arrière de la fos- sette médiane, par la dent située sur la face antérieure des cliéli- cères, et par certains détails des organes sexuels mâles, que je donne dans la description ci-dessous. Je dédie cette espèce à M. Eugène Simon. DESCRIPTION PInjsocgclas Sinioni sp. nov. — ç^ Long. 2'""\5. — Cephalolhorax falco-teslacens, circiler ccque loiigus ac lacUis et ulrinque ample ro- Inndiis; parte cephalkasat convexn, obtuse Iriquetra, sulco prufundo discreta, thorarica nec convexa nec angulusa, sulco Ion gitudinali pro- fioido dirisa. Oculi postici, superevisi, in lineam subrec- lam,utrinqiie duo conligui. Oculi anllri in lineam rec- tam, illier se subcontigid et valde inœquales. Clypeus area oculorum mullo latior, sub oculis leviler depressus. Chelie extus dente fortissime instructie. Slernum latius quam longius, fulvo-oliva- ceum. Abdomen valde convexum, altius quam longius. Pedes gracil- limi et longissimi. Pedes-maxillares fuloo-olivacei; femora longius quam latius, curvatum ex interna parte, sub basim apophgsi lata et sulxjuadrala inunilum, et a sumnioapoplnjsi Inrbinala hmgaque et incurva; tibia longior quam latior, globosa; larsus breris, parte externa tam longa quam bulbus munitus; bulbus pgfifonnis, albus, dente longe, curva toque et acuto munitus. CEPUALOTUoiiAX. — Fauve-teslacé, largement cordiforme, et à peu près aussi large que long. Partie cépliali(iue obtuse eu avant, très convexe, nettement séparée de la thoraci({ue par deux lignes bien marquées, et ornée d'un sillon profond. Partie thoracique convexe, orné(! (Tune strie profonde, large et coupée en arrière en ligne droite. FiG. 1. — J'/njsdci/clus siiiiuiii Buiiand. Céplialoliiorax et al)doiiieii d(? prodl. cxii NOTES ET REVUE Groupe oculaire occupant un espace moins large que le bandeau. Lignedesyeiix antérieurs droite, lebord supérieur des yeux latéraux dépassanttrès légèrementlesyeuxmédians. Ceux-ci trèspetitsetcon- tigus entre eux, ainsi qu'avec les yeux latéraux beaucoup plus gros (cinq fois environ en diamètre). Médians du type diurne. Yeux pos- térieurs en ligne à peu près droite, les médians /^oop\ légèrement plus gros que les latéraux. Aire des Oq OO yeux médians beaucoup plus large en arrière qu'en avant, Les latéraux antérieurs et les FiG. -2. — P- simoni médians et latéraux postérieurs forment de ^"^ocuiau™"'^^ cliaque côté un groupe de trois yeux conligus du type nocturne. Bandeau plus large que le groupe oculaire, oblique en avant et légèrement déprimé au-dessous du groupe oculaire. Chéucères à peu près aussi longues que le bandeau, à surface finement pileuse, coniques avec un léger renflement près de la base. Elles sont munies, vers les deux tiers de leur longueur, d'une très forte dent de couleur plus foncée que le reste des chélicères, obtuse et rembrunie à son extrémité, disposée obliquement sur la tige et for- mant avec celle-ci un angle assez faible '. Le bord de lachélicère porte, de plus, à son angle interne une dent très forte, noire, un peu incurvée et s'opposant au crocbet. Sternum de couleur olivâtre, plan, de forme elliptique, plus large que long. Abdomen. — De couleur grisâtre, couvert de poils tins et clairsemés, très globuleux; plus liaut que long, le groupe des filières se trouvant rejeté à la partie inférieure, près du pédicule. Filières courtes, coniques, en groupe serré, les médianes complètement cachées. Pattes. — Très longues et très fines, de couleur fauve pâle, munies sur toute leur longueur de poils fins, réguliers et assez espacés. Articles cylindriques, sauf les fémurs, qui sont légèrement renflés vers leur base. FiG. 3. — P- Si molli Berland. Chélicères vues par leur face aulérieure. « Ce caractère, qui se retrouve dans plusieurs genres de Pliolcides, n'était pas encore signalé chez le genre Physocyclits. NOTES ET REVUE cxiii Patte-macuoire. — Courte. Trochanter court. Fémur plus long que large, à bord externe sinueux, à bord inlerne très concave; muni à sa base d'une très large apophyse subrectangulaire, échan- crée à son extrémité, et à son sommet d'une apophyse plus longue, conique et arquée vers le haut. Patella courte, de coupe triangu- laire, large et concave en-dessus, amincie en-dessous. Tibia plus long que large, très globuleux, muni de poils longs. Tarse court et claviforme, muni d'une branche externe aussi longue que le bulbe contre lequel elle est appliquée; à sa base, cette apophyse est aussi large que le tarse, puis diminue graduellement de largeur presque FiG. 4. — P. Simoni Berland. Patte -mâchoire c? vue par- dessus. FiG.5.— p. Simoni Berland. /(/. Vue par-dessous. vers la moitié de sa longueur; à partir de cet endroit, elle estétroite et parallèle, en forme de languette, tronquée obliquement à l'extré- mité. Bulbe pyriforme; appliqué contre le fémur par suite de la forme de la patella et du tibia; de couleur blanchâtre, orné de quelques replis chitineux; muni près de son extrémité d'une apo- physe mesurant environ le tiers de la longueur du bulbe, noire, deux fois incurvée et terminée en pointe aiguë. 9 inconnue. HABITAT. MŒURS. Le seul exemplaire que j'aie capturé, un mâle adulte, était dans une cave de la Sorbonne, où la température toujours égale, grâce en hiver, à des canalisations d'eau chaude, lui aura permis de s'ac- climater. De nombreux iils, tapissant les murs, montrent, en effet. NOTES ET REVUE qu'il devait s\y trouvei- depuis assez longtemps. Conformément aux habitudes de la famille, il s'y tenait le corps tourné vers le bas. Son allure est lente, et, lors([ue je l'ai pris, il ne s'est pas livré aux oscil- lations que présentent les autres Pholcides quand on les inquiète. II. — Sur une Erigone (MACRARGUS DENT ICHELIS E.Simon) trouvée dans une cour de la Sorbonne. Dans l'une des cours de la Sorbonne, sur un petit tas de terre et de cailloux où croissaient en abondance des Mavchantïa, j'ai trouvé, entre les feuilles de ces végétaux ou sous des pierres, une petite Araignée du groupe des Lijni- phies, qui y a élu domicile. Monsieur Eugène Simon, à qui j'ai soumis cette Araignée, y a reconnu le Tmeiiciis denlichelis, décrit par lui-même en 188 i (Arachnides de France, t. v, p. 390) d'après des spécimens prove- nant du Var et des Alpes-Maritimes. La présence de cette espèce méri- dionale à Paris, dans un milieu si ditîérent de celui de son pays d'origine est difficile à expliquer. On sait cependantaujourd'hui que le T. dcn- lichelis a deux formes ou races: l'une Incicole, celle dont nous venons de parler, l'autre lucifuge, correspondant au TmeAicri?, siir.plex Fr. Cambridge (Ann. and. Mag. of Nat. liist. 6-^ sér., t. X, 1892, p. 285, pi. xx) découverte en Angleterre dans des galeries souterraines et retrouvée depuis dans les catacombes de ^^c,.-. - m. denticheiis Paris, en compagnie de Lephlh,jpha,Hes pal- ^^.eTaSe.^"'^^' '^' lidiis Cambr. Ce T. siuiplex ne difl'ère absolument du T. dentichelis que par la taille un peu plus faible, les téguments moins colorés, les yeux un peu plus espacés, la dent antérieure des chélicères du mâle un peu plus courte, et, vue en dessous, légèrement arfjuée, encore ces caractères sont-ils un peu variables. FiG. 6. — Macrurgus denli- chelis E. Simon. Bandeau et chélicères, vus jiai- de- vant. NOTES 'ET REVUE cxv L'espèce n'élait représentée jusqu'ici dans la région parisienne que par sa forme lucifuge, on sait aujourd'hui que la forme iucicole s'y trouve aussi. J'ai trouvé les deux: sexes vivant côte à côte, à la face inférieure de petites toiles semblables à celles de beaucoup d'Erigones. Les individus sont nombreux, on les y trouve pendant toute la belle saison; l'hiver ils disparaissent, laissant de petits cocons pédicules d'environ 4 à 5 millimètres de diamètre, suspendus après les pierres. Depuis la publication du t. v des Arachmides de France, par M. E. Simon en 1884, le genre Tmelicus a été subdivisé, le T. den- lichelis rentre dans le nouveau genre ou sous-genre Marrargus Dahl, dont le type est T. ru fus Wider. TABLE SPECIALE DES NOTES ET REVUE 1911. \d]. Tome VI Articles originaux Alexeieff (A.). — Sur les Flagellés intestinaux des Poissons marins (Note pré- liminaire) {avec l'2 fig.], p. 1. Beauchvmp (P. de). — Aslasiu captiva n. sp., Euglénien parasite de Calenula lemtiœ Ant. Dug. {avec i fir/.), p. lu. Bekland (L.). — Sur deux Araignées recueillies à la Sorbonne : Phi/soci/clus Simoni n. sp. et Macvarcjns dentichelis E. Simon {avec T fig.), p. ex. Billard (A.). — Note sur un nouveau genre et une nouvelle espèce d'Hydroïde : Sibogella evecta {avec 1 fig.), p. cviii. DuBoscQ (0.). — Voir L. Léger et 0. Dubosc(i, p. lix. LÉfiEK (L.) et 0. DuBoscn. — Deux Grégarines de Crustacés: Porospora porluni- daruin Frenz et Cephaloiduphora inaculatu n. sp. {avec 6 fig.), p. lix. Merciek (L.). — Notes fauniques. — II. Les Notoncctes des environs de Nancy, p. cm. Poi'ovici-Bazxosaxu (A.). — Contribution à l'étude biologique des Sphégiens Trypoxglon ei Psenulus) {avec S fig.], p. xciii. cxvi NOTES ET REVUE WiETRZYKOwsKY (W.)- — Scconde note sur le développement des Lucernaires [avec 2 figures), p. xlix. Revues critiques. RouviLLE (E. de). — Le sj'stème nerveux de YAscavis, d'après les travaux récents [suite] (avec 17 fig.), p. xx. Traductions. ScHiMKEviTscH (W.). — Les feuïllets embryonnaires et la théorie des mutations (avec 5 fig.). Catalogue de la Bibliothèque du Laboratoire Arago Mémoires et volumes isolés (suite). Lettre V, p. xlvii et xci. Paru le 2 Avril 191 L Les directeurs : G. Pkuvot et E.-(j. Ragovitza. Eiig. MORIEU Imp. -Grav., 29, Rue Delimbre Paris IX1V| — Téléph. : 704-75 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE 5- Série, Tome VI, p. 1 à 100, pi. I à IV 15 Noccmbre 1010. RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DE LA POLYSPERMIE EXPÉRIMENTALE DANS LE 1)É\EL0PPE\IENT llli L'ŒUF DE RANA FUtSCA A. BRACHEÏ Professeur à l'Université de Bruxelles. TABLE DES MATIÈRES Pages . Introduction Chapitre I. La segmentation et la makche du développement dans les œufs polysper- MIQUES de Bana fusca. a) Polyspermie moyenne typique 12 Conclusions et considérations générales 20 6) Polyspermie moyenne atypique 30 c) Polyspermie forte ^'^ Chapitre II. La symétrie bilatérale dans l'œuf polyspekmujue de grenouille. Partie descriptive ^'^ Conclusions et considérations générales ■*-^ Chapitre III. La répartition des énekoides spermatujues dans les œufs polyspek- MiQUES DE Rana ftisca. La marche de la première segmentation 57 Chapitre IV. CoxTis ultérielti de la segmentation. Régulation du nombre des noyaux et des centrosomes. Arrêt régional de la segmentation. Partie descriptive ^5 Conclusions et considérations générales 71 Chapitre V. Formation de blastulas, de oastrulas et d'embryons totaux et partiels. 73 cliapitre VI. Etude des embryons polyspermiques aies de trois a dix jours. Partie descriptive ' ' Interprétation ^ ' Cliapitre VU. Consldékaiions générales ^^ Index bibliographique ^2 Kxplication des planches **'•* abch, de zool. exp. et gên. — 5* série. — t. vi. — (l) 1 2 A. BRACHÉT INTRODUCTION Lorsque, dans un but danalyse scientifique, on dirige le développement d'un œuf dans une voie anormale, l'observateur se trouve généralement en présence de faits d'ordre divers : il en est d'une portée théorique réelle, qui ouvrent des horizons nouveaux et permettent la discussion de problèmes dont l'ex- périmentation seule a pu poser tous les termes ; il en est d'autres qui ne sont que l'application, dans des conditions spéciales, de lois déjà connues, mais qui sont cependant dignes d'attention parce qu'ils confirment des données anciennes ou précisent des points encore douteux ; il est enfin une troisième catégorie de faits dont la description serait fastidieuse et sans jjrofit pour la science. Ce sont ceux qui auraient pu être en quelque sorte prédits d'avance, et dont l'explication est trop évidente pour nécessiter une démonstration nouvelle. La polyspermie n'échappe pas à ces règles ; son étude peut être fructueuse, comme elle peut ne conduire qu'à des résultats d'intérêt médiocre. Tout dépend de l'allure qu'elle affecte dans l'objet qu'on a choisi, ainsi que du point de savoir si elle corres- pond ou non à inie poly fécondation. Il est clair, en effet, que si les spermatozoïdes accessoires se comportent dans l'œuf comme des corjjs étrangers ou n'y jouent qu'un rôle éphé- mère et minime, la recherche de leur destinée offrira incontes- tablement un intérêt cytologique, mais sera impuissante à nous faire pénétrer plus avant dans la connaissance des pro- priétés évolutives de l'œuf, des transformations que la fécon- dation y détermine, et des lois qui j^résident au développement des organismes. Dans un premier travail (1910), j'ai fait ressortir les diffé- rences considérables qui existent à ce point de vue entre la polyspermie physiologique et la polyspermie expérimentale, mais j'ai souligné aussi les rapju'ochements (pie l'on ])eut établir entre les deux. Les œufs qui, phvsiologiquement, se laissent I>()L\'.SPERM1E EXPilRLMJ^KTALE 'è ])éiiétier par plusieurs spermatozoïdes n'en sont pas moins fécondés selon les lois normales, tandis que l'expérience peut réaliser une ]3oly fécondation dans des œufs habituellement monospermi ques . Mais que fa ut- il entendre par poly fécondation ? La signi- fication de ce terme dépend évidemment du sens que l'on attribue au mot fécondation, et sur ce point on est loin d'être d'accord ; cela m'obligera à entrer dans quelques détails, l'objet même de ce travail me forçant à prendre position dans la question. On ne peut appeler fécondation la simple entrée d'un sper- matozoïde dans l'œuf; il faut, pour justifier l'emploi du mot, que cette pénétration produise dans lœuf quelque chose dé nouveau, entraînant d'importantes conséquences. Parmi celles- ci il en est trois qui sont particulièrement remarquables : a) le spermatozoïde a})porte à lœuf le demi-noyau qui lui manque ; b) il lui fournit un centrosome actif qui remplacera le centrosome ovulaire disparu ou dégénéré, et jouera un rôle essentiel dans la fécondation ; c) enfin il peut provoquer dans l'œuf ce que j'ajjpelais en 1906 les phénomènes dynamiques de la fécondation, c'est-à-dire qu'il peut stabiliser les locali- sations germinales, et fixer notamment la symétrie bilatérale de l'œuf. Mais quelques remarques s'imposent ici : ces trois « actes de la fécondation » ne ressortent pas tous avec la même certitude des recherches descriptives et expérimentales. Le premier doit être considéré comme une acquisition définitive de la science ; depuis qu'ED, Van Beneden l'a établi en 1883, il n'a jamais été infirmé en tant que fait ; le second est reconnu l)ar la majorité des observateurs et c'est à Boveri surtout (1888, 1892, 1901, 1907) que revient le mérite d'en avoir dégagé toutes les consé(juences. Toutefois, certains auteurs, et récemment encore H. Lams, ne sont pas convaincus que le centrosome introduit dans l'œuf donne les deux centres du premier fuseau de segmentation. Je n'hésite cependant pas à 4 A. BRACHET me rallier à la manière de voir de Boveri, parce qu'elle con- corde en tous j)oints avec ce que j'ai observé moi-même dans Tœuf de grenouille (Cf. mon travail, 1910). Enfin, la troisième conséquence de la fécondation est, de toutes, la moins bien démontrée et la moins précise dans ses effets. E. B. Wilson et ses élèves, Boveri (1901, 1907), Driesch (1899 et suiv.), CoNKLiN (1908), et d'autres encore, n'y virent qu'un phéno- mène purement ovulaire, dans la production duquel le sperma- tozoïde n'intervient pas, ou ne le fait que de façon tout à fait accessoire. Cette intervention paraît au contraire très réelle, d'après les recherches de Roux (1893, 1903) et les miennes (1903, 1904, 1906). La fixation des locaUsations germinales et l'établissement de la symétrie bilatérale étant au nombre des plus puissants facteurs de l'ontogenèse, il importe de connaître à fond leur origine et leur mécanisme. Il en sera longuement question au cours de ce travail, mais nous nous contenterons provisoirement de classer ces faits en sous ordre dans ce que nous a23pelons les « actes de fécondation «. Maintenant que nous venons de passer en revue les principaux effets de la pénétration d'un spermatozoïde dans l'œuf, com- ment définirons-nous la fécondation ? On a beaucoup discuté cette définition. Ed. Van Beneden (1883, 1887), O. Hertwig Boveri, Yves Delage, Lœb, Driesch ont cherché à définir son essence, et certains ont été jusqu'à dire que dans cet acte il n'y a rien d'essentiel. La vérité, à mon sens, est que la fécondation est un phénomène complexe, dont les éléments sont, jusqu'à un certain point, indépendants les uns des autres. La copulation des pronucléi joue sans aucun doute un rôle considérable dans la transmission des caractères héréditaires paternels, et est peut-être même indispensable pour assurer la variation de l'espèce ; la pénétration d'un centrosome actif a une importance plus immédiate, en ce sens qu'elle provoque la mise en marche de Tontogénèse, et elle est tout aussi essen- tielle que l'amphimixie, mais dans un sens différent ; enfin, le fait que l'on peut expérimentalement remplacer tous les élé- POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 5 nients de Taction du spermatozoïde par des agents cliimiques on physiques, ne dimiinie en rien l'intérêt qui s'attaclie à la fécondation normale, envisagée en tant que fonction biologique. La parthénogenèse expérimentale, tout comme l'hybridation et la polyspermie, est un procédé d'analyse des propriétés de l'œuf mûr. Aussi, je crois pouvoir dire qu'un spermatozoïde est fécon- dant, quand sa pénétration est suivie de l'une au moins des trois conséquences que j'ai énumérées plus haut sous les lettres a. b, c, parce qu'alors il joue un rôle dans le développement (le l'œuf, et intervient par une action propre dans la formation de l'embryon. On peut ainsi concevoir la possibiUté d'une poly- fécondation pouvant affecter des degrés divers. Dans la polyfécondation, plusieurs spermatozo'ides pénè- trent dans l'œuf, chacun y apporte son noyau et son centro- some, et y produit, comme je le montrerai tantôt, une irrita- tion spécifique du cytoplasme ovulaire. On peut admettre <|ue la polyfécondation est parfaite, quand tous les noyaux spermatiques copulent avec le pronucléus femelle, tandis que leurs centrosomes, restés indépendants, amènent une divi- sion simultanée de l'œuf en plusieurs blastomères. Fol (1879, 1883), les frères Herwig (1887), Deiesch (1892), ont étabh qu'il en est ainsi dans bien des cas de polyspermie chez les Echinodermes, et Boveri (1907) a fourni les preuves que dans la dispermie des œufs d'oursin les deux spermatozoïdes sont le plus souvent fécondants au sens complet du mot, toutes réserves faites sur l'origine des manifestations dynamiques dont il ne pourra être c^viestion cpie plus loin. Mais chez Rana fusca, qu'il s'agisse de dispermie, de tris- permie (Herlant, 1910), ou de polyspermie (Brachet, 1910), il n'y a jamais qu'un seul noyau spermatique qui copule avec le pronucléus femelle, ce qui n'empêche que tous possèdent un centrosome actif auquel ils restent accolés ; celui-ci irradie le cytoplasme autour de lui, de telle sorte qu'il se crée une série (le centres d'actions bien délimités, qui se partagent l'hémisphère 6 A. BRACHET supérieur de l'œuf, et constituent ce que j'ai appelé les énergides spermatiques . Dans tous les cas de polyspermie moyenne typique, un œuf polyfécondé possède, au point de vue nucléaire, un amphi- caryon et plusieurs monocaryons, occupant le centre d éner- gides dont le nombre est strictement égal à celui des sperma- tozoïdes qui ont pénétré. J'ai montré dans mon premier travail sur la question, que tous les noyaux, 1 amphicaryon comme les autres, entrent synchroniquement en division mitosique normale, bipolaire, et qu'ainsi l'œuf se divise d'emblée en un nombre de blastomères correspondant à celui des énergides s])er- matiques. Je renvoie pour tous les détails au mémoire original, mais il résulte de ce que je viens de dire, cjne quand, chez la grenouille, le nombre des spermatozoïdes n'est pas trop con- sidérable, tous sont fécondants, encore qu'à des titres divers : l'un d'entre eux l'est i3lus que les autres, car sa pénétration amène les conséquences a et b, au moins, de la fécondation, les autres le sont à un degré moindre, mais leur centrosome met en marche le dérveloppement et préside à la segmentation. Nous étudierons de près, dans un des prochains chapitres, sous quelles influences sétabht et se fixe la symétrie bilatérale de l'œuf fécondé. Je rappelle enfin C(ue chez les Echinodermes, il existe des cas de dispermie, se conformant à ce que Boveri a appelé le « DopiDelspindeltypus » et rappelant fort les œufs disper- miques de Eana étudiés par Herlant, dans lesquels l'action fécondante des deux spermatozoïdes est tout aussi inégale. L'allure qu'affecte la fécondation polyspermique de l'œuf de grenouille est donc très caractéristique. La copulation du pronucléus femelle avec un seul noyau spermatique, la formation d'énergides bien isolées dans les cas que j'appellerai typicpies, ont ce résultat important que les premières mitoses de segmentation de l'œuf n'y sont jamais pluripolaires. Dans les œufs polyspermiques d'Echinodermes de Fol et de 0. et R. Hertwig, dans les œufs dispermiques de Driesch (1892) et POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 7 de BovERi (1907), appartenant au type triaster et tetraster, la première mitose est toujours pluripolaire, et ainsi que BovERi, puis son élève Baltzer (1908, 1909) l'ont bien montré, la ré|)artition des chromosomes dans les noyaux-filles est toujours ou ])res(iue toujours inégale. Aussi, la disjiermie de l'œuf d'Oursin a-t-elle fourni, dans les mains de Bovert, un précieux moyen d'analyse de la potentialité des chromosomes et de leurs différences qualitatives. Je n'ai pas besoin de faire remarquer que l'œuf de grenouille jiolyspermique place la question sur un tout autre terrain et que les chromosomes sont d'un intérêt secondaire, tout à fait accessoire pour mes recherches. Ces différences étant établies, je crois utile de préciser les ])roblèmes que soulève la polyspermie expérimentale dans le cas spécial cpie j'ai étudié. Quelques-unes de ces questions ont été complètement discutées dans mon premier travail (1910) et je n'y reviendrai pas. Telles sont : la copulation des noyaux spermatiques dans la polyspermie très forte, la forma- tion des énergides spermatiques, les causes réelles de l'accole- ment des pronucléi mâle et femelle, en même temps que celles de la monospermie normale, enfin la comparaison des résultats de la polyspermie moyenne de l'œuf de grenouille avec ceux de la polyspermie dite physiologique des Reptiles et des Séla- ciens. Mais il en est d'autres, dont la portée n'est pas moins grande ; pour les faire clairement ressortir, je résumerai briève- ment les faits. C'est en réalité Newport (1851) qui, le premier, a réalisé expérimentalement, mais pour ainsi dire sans le savoir, la poly- spermie dans l'œuf de grenouille ; en plaçant les œufs dans du sperme très concentré, il avait remarqué qu'ils se segmentaient plus vite. Sans rien soupçoimer des processus qui sont devenus banaux aujourd'hui, il avait simplement conclu à une féconda- tion plus forte. C'est à Born (t8£6) que revient le mérite d'avoir reconnu la réalité de la polyspermie chez les Amphibiens, spé- eialement dans les fécondations croisées : il a bien observé 8 A. BRACHET la segmentation irrégulière qui en résulte et l'a dénommée : « Barockfurchung )). Ces œufs sont voués à une mort rapide. La segmentation baroque a été retrouvée depuis dans des pontes naturelles par de nombreux auteurs : Roux, notamment, mais c'est 0. Hertwig (1892) qui en a le mieux fait ressortir l'importance et a pressenti le parti que Ton pourrait en tirer. A vrai dire, il n'a pas fait l'étude systématique de la polyspermie chez la grenouille ; il n'a pas analysé le mode de fécondation, ni l'évolution des spermatozoïdes accessoires, pas x>lus que les détails cytologiques de la première segmentation. Mais il a constaté que les œufs à segmentation baroque, lesquels « ne peuvent provenir que de la polyspermie » subissent des segmentations inégales et irrégulières, laissant indivis des territoires entiers, et provoquant la formation de larves partielles. Nous savons déjà, cependant, que ce n'est pas tou- jours le cas : Morgan (1904) signale, fort brièvement d'ailleurs, qu'il a vu deux œufs, ayant subi une segmentation multiple d'emblée, et probablement polyspermiques, donner des em- bryons normaux, mais nous ignorons jusqu'à quel stade ces embryons ont vécu. D'autre part, j'ai démontré (1910) que la segmentation baroque est bien due à la polyspermie et qu'elle peut donner naissance à des embryons complets bien qu'inca- pables de vivre longtemps. En ce qui concerne l'influence réelle de la polyspermie et l'origine des zones insegmentées de l'œuf, mes observations ne concordent pas toujours avec les suppositions d'O. Hertwig ; aussi serai-je obligé d'insister tout spécialement. On voit par ce court exposé bibliographique, qu'au moment où je l'ai abordé, le problème de la polyspermie expérimentale chez la grenouille n'avait guère été qu'effleuré. Les faits que j'ai décrits dans mon premier travail (1910) et ceux qu'a déjà fait connaître Herlant (1910) dans des cas plus simples, m'ont permis de formuler alors des conclusions que je crois importantes, mais ils ont en outre soulevé d'autres questions, d'une portée biologique plus grande encore. C'est leur étude POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 9 qui fera l'objet du présent travail et c'est pourquoi je tiens à les formuler dès maintenant : P Que devient la symétrie bilatérale dans l'œuf polysper- mique de Rana fusca ? Nous la connaissons parfaitement dans l'œuf monospermique normal et je n'ai plus à faire ressortir ici son importance fondamentale ; elle a été mise en vedette par les travaux de Roux, O. Schultze (1899), Morgan et BoRiNG, MoszKOWSKi, et par mes propres expériences (1901). J'ai fourni, en 1906, la preuve expérimentale que c'est pendant la pénétration du spermatozoïde dans le cytoplasme de l'œuf, qu'elle se fixe, se stabilise et prend ses caractères définitifs. D'autre part, les recherches de Roux et les miennes semblent indiquer qu'il existe un rapport de causalité entre la localisa- tion du point d'entrée du spermatozoïde et le plan vertical de symétrie bilatérale de l'œuf. Tous ces faits sont connus et ont été bien exposés par H. Driesch dans ses articles généraux (1899, 1906 a, 1908 a). Le fait qui nous intéresse le plus ici est que, dans les conditions normales, la fécondation et l'établissement de la symétrie bilatérale de l'œuf, sont des phénomènes non seulement con- committants mais présentent d'étroites relations de dépen- dance mutuelle. Il est clair que la polyspermie expérimentale, grâce à ses manifestations si caractéristiques dans l'œuf de Rana, permettra de pousser plus avant l'analyse des causes et de l'origine de la répartition symétrique des matériaux ovu- laires, et des localisations germinales. 2° Il résulte de la description que j 'ai donnée dans mon pre- mier travail (1910) que, lors de la jnemière segmentation de l'œuf, dans les cas de polyspermie moyenne, il se forme d'em- blée un certain nombre de blastomères, égal à celui des sperma- tozoïdes fécondants, et que chacun de ces blastomères contient deux noyaux, deux centrosomes et deux demi-énergides sper- matiques. Que va-t-il se ])asser dans la suite du dévelpopement ? Y aura-t-il une régulation du nombre des noyaux et des centro- 10 A. BRACHET somes ? Dans l'affirmative, est-elle constante, et à quelles lois obéit-elle ? Cette question se posait aussi pour Boveri à propos de ses œufs dispermiques du « Doppelspindeltypus » et Herlant aura à y revenir dans son étude sur la dispermie et la trisper- mie chez la grenouille. Sa solvition est évidemment plus com- pliquée quand le nombre des spermatozoïdes fécondants est supérieur à trois. 3" On constate fréquemment dans la polyspermie moyenne, et toujours dans la polyspermie forte, une dérogation à la règle de l'égalité du nombre des spermatozoïdes et des blastomères, ceux-ci étant moins nombreux que ceux-là. Quelle est la raison de cette infraction et quelle est l'aptitude de ces œufs à lui développement ultérieur ? On sait, par les recherches d'O. et R. Hertwig, que c'est le résultat le plus habituel de la polyspermie chez le^ Echino- dermes, et j'aurai à comparer mes résultats aux leurs. 4*^ Un autre point à élucider est celui de savoir pourquoi, dans les degrés les plus divers de polyspermie. des territoires étendus de l'œuf ne se segmentent parfois ])as. ce qui aboutit à la formation d'embryons partiels. Une foule de moyens don- nent des résultats semblables : force centrifuge, solutions hyf)er- toniques, température anormale, aération insuffisante, piqûre incomplète d'un blastomère, etc. Mais il y a heu de rechercher si la polyspermie agit comme cause vraiment spécifique. ~)''^ Enfin, dans les cas les plus typiques et les mieux réussis de polyspermie moyenne, on peut voir éclore des embryons en apjDarence normaux, mais dont l'aspect s'altère par la suite et qui meurent toujours au bout de peu de jours. Dans mon premier travail, j'ai dit que je n'avais pu en élever au delà de quatre jours ; j'ai été plus heureux depuis et j'ai pu maintenir en vie pendant 10 jours, un petit têtard iDolyspermique. Comme le montre la figure 22 (pi. II). il était devenu fort anor- mal. Pourquoi cette mort prématurée et inévitable ? Pourquoi ces altérations de forme qui apparaissent à un moment donné ( POLYSPERMIE EXPERIMENTALE U * * Je viens de tracer dans les lignes qui précèdent, le plan général de ce travail. On verra dans la suite, que la valeur de la poly- spermie ne réside pas dans la production d'anomalies plus ou moins curieuses ; le champ d'investigation qu'elle ouvre est au contraire très vaste, elle est un moyen d'analyse des propriétés de l'œuf aussi fécond que la mérogonie, que les piqûres ou les destructions localisées, cpie l'action d'agents chimiques ou ])hy- siques, que la parthénogenèse expérimentale, dont elle se raj)- ))roche par des analogies inattendues, en apparence même para- doxales, quoique cependant très réelles. La façon si caractéristique dont l'œuf de grenouille se com- porte dans la polyspermie expérimentale en fait un objet de recherches de premier ordre, mais il a d'autres avantages non moins ajipréciables. En employant la technique que j'ai in- diquée dans mon précédent travail (1910) et que je n'ai fait (pi 'emprunter à Newport, à Born et à Boveri (1907), on est sûr de n'avoir jamais d'insuccès complet (1). L'expérimentateur dispose en effet d'un matériel abondant à souhait ; un rapide examen à la loupe permet de classer immédiatement les œufs, d'isoler ceux dont on veut suivre le dévelopjjement en détails ; en outre, la présence des larges et longues traînées pigmentaires laissées par les spermatozoïdes pendant leur traversée du cyto- plasme (Van Bambeke). leur persistance, tout au moins par- tielle, jusqu'après les premières segmentations de l'œuf, et même parfois jusqu'au début de la gastrulation (O. Schultze, 1899) ])ermettent, dans l'immense majorité des cas de polysper- (1) Je disais daus ce travail (page 14), que l'intensité de la polyspermie dans les œufs de grenouille parait être sous la dépendance de deux facteurs : la concentratioa du liquide sper- matique et le dearé de maturité des œufs. Ce dernier facteur doit être écarté. Je l'avais déduit du fait qu'en 1909 la polyspermie avait été beaucoup plus intense dans les dernières expériences que daus les premières. Or, cette année, en raison d'une température exceptionnelle, les grenouilles se sont accouplées au moins 8 jours plus tôt que d'habitude, et dès le 7 mars, j'ai eu des féconda- tions polyspermiques parfaitement réussies. Les différences constatées en 1909 sont donc dues selon toute probabilité, à ce que, à la fin de la période du frai, j'étais plus complètement maître de ma technique. 12 A. BRACHET mie moyenne et forte, de déterminer aisément le nombre et la localisation des spermatozoïdes accessoires. Dans les œnfs fixés au liquide de Zenker, les irradiations cytoplasmiques apparaissent très clairement, la partie achro- matique des figures de division se laisse facilement étudier, et c'est là l'essentiel. Evidemment il y a des détails cytologiques qui se présentent mal : les chromosomes sont très fins et dif- ficiles à compter, les détails des centrosomes ne peuvent être analysés et j'ignore si ce que je désigne sous ce nom dans mon texte, correspond ou non à la sphère attractive de Van Beneden et à l'archoplasme de Boveri, pas plus que je ne sais s'il y existe à l'intérieur, un, deux ou plusieurs centrioles. Ces points, les derniers surtout, sont dépourvus d'intérêt au point de vue que j'envisage. J'appelle centrosome, comme tout le monde, la ftetite masse granuleuse qui est au centre des énergides spermatiques et aux pôles du fuseau de division ; sa structure intime est tout à fait accessoire. Je diviserai l'exposé qui va suivre en une série de chapitres disposés dans l'ordre logique, de telle sorte que les conclusions de l'un soient le fondement de celles du suivant. Les faits et leur interprétation se dérouleront ainsi progressivement sovis les yeux du lecteur et le chapitre final pourra être consacré à la discussion, brève d'ailleurs, de certains points n'ayant que des rapports plus ou moins éloignés avec l'objet propre de ce travail. Chapitre I La segmentation et la marche du développement dans les œufs polyspermiques de Rana fusca. a) POLYSPERMIE MOYENNE TYPIQUE. — Je claSSe SOUS CCttC rubrique les cas dans lesquels le nombre des blastomères issus simultanément de la première segmentation de l'œuf est égal à celui des spermatozoïdes qui ont pénétré (Cf. mon premier POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 1.'} travail, 1910, p. 12 à 28) ; il dépasse rarement la dizaine, et le plus souvent ne l'atteint pas. Je baserai ma description sur une série de dessins d'ensemble reproduits dans les planches I et II ; ils ont été très exactement faits d'après nature. Les œufs et les embryons figurés ont été recueillis en 1909 et en 1910, et ont été fixés au formol à 4 % chaud, selon le procédé cj[u'a indiqué O. Schultze et que j'ai moi-même beaucoup employé dans des travaux antérieurs. La forme et l'aspect extérieur des œufs sont fidèlement conservés, les couleurs naturelles persistent pendant plusieurs mois, le vitellus n'est pas cassant et l'objet se laisse manier sans la moindre difficulté. Les figures 1, 2, 3, 4 et 5, planche I, représentent, vus par leur pôle supérieur, des œufs de polyspermie moyenne typique au moment où s'achève la première segmentation : les figures 1, 2 et 5 proviennent d'une expérience de 1910 et ont été fixés 3 h. 15 après l'imprégnation par le sperme ; la rapidité de la division s'explique par la température exceptionnelle dont nous jouissions à ce moment. Les œufs des figures 3 et 4, ont été fixés en mars 1909, 4 heures après l'imprégnation. Dans toutes mes expériences, les œufs ont été soigneusement sur- veillés et je puis affirmer que tous les blastomères représentés sur les figures se sont délimités simultanément à la surface de l'hémisphère supérieur. J'ajoute encore que les figures 1 à 5 ne représentent pas des cas exceptionnels ; j 'ai évidemment choisi des types démonstratifs, mais j'en ai vu des centaines de ce genre. La figure 1 est fort nette ; l'œuf s'est segmenté d'emblée en ({uatre gros blastomères, de taille très sensiblement égale. Les sillons de séparation, profonds et réguliers, ne convergent pas au pôle supérieur comme au stade 4 de la segmentation nor- male ; ici la région du pôle est occupée par un sillon relativement court, orienté de gauche à droite sur la figure. A son extrémité droite, il se continue dans un sillon vertical qui lui est perpen- diculaire et est légèrement contourné en S ; les branches de 14 A. BRACHET ce sillon se terminent à une courte distance en dessous de l'équateur (fig. 1 a). A gauche, le sillon polaire se bifur(|ue en deux branches verticales et presc^ue méridiennes, sécartant l'une de l'autre à angle aigu et, vers le bas, ne dépassant pas l'équateur. Ainsi se trouvent délimités quatre blastomères dont l'un, situé à gauche dans la figure, est un peu plus petit que les autres. Je parlerai dans le chapitre suivant, des rajJjDorts que les sillons présentent avec le croissant gris et le plan de symétrie bilaté- rale de l'œuf ; la figure 1 a les montre avec une netteté presque idéale. Etant donnés les faits décrits dans mon premier travail, on peut conclure que cet œuf est tétraspermique et que chaque centrosome spermatique a été le point de départ d'une divi- sion cellulaire. L'œuf re]irésenté figure 2 est pentaspermique et rappelle très exactement ceux dont deux coupes horizontales sont dessinées dans les figures 1 et 6 (pages 18 et 27) de ma première étude. Les cinq blastomères sont séparés par cinq sillons verticaux et méridiens qui convergent presque exactement au pôle supé- rieur. L'un de ces sillons, situé dans le bas de la figure 2, est moins profond et descend moins bas que les autres, cj^ui se ter- minent à mi-distance entre l'équateur et le pôle inférieur. Les cinq blastomères, en forme de quartiers d'orange, sont tous de grande taille encore qu'ils ne soient pas égaux ; celui de droite est plus ])etit, mais l'ensemble conserve cependant une régu- larité parfaite. Dans la figure 3, le caractère baroque de la segmentation, comme disait Born, est jolus accusé. L'œuf est encore pentas])er- mique et divisé en cinq blastomères, mais ceux-ci sont fort inégaux. Le pôle supérieur est occupé par un petit blastomère, à peu près rectangulaire, nettement délimité ; deux longs sil- lons sensiblement parallèles et verticaux, prolongent les petits côtés du rectangle et s'étendent en bas jusqu'à l'équateur, achevant ainsi de diviser l'hémisphère supérieur de l'œuf I'()JA'8PKRM1K EXPERIMEXTALK 15 eu eiii(| cellules. Les quatre gros blastomères ne sont pas égaux entre eux, celui de droite est plus volumineux. Dans la figure 4, on voit un œuf un peu plus polyspermique que les autres, mais encore parfaitement typique. L'œuf est segmenté en sept blastomères et, d'après la loi que j'ai formulée, il a été fécondé par sept spermatozoïdes. Il est segmenté sui- vant le type de la figure 3 : un blastomère bien délimité de toutes parts, hexagonal, plus petit que les autres, occupe la région du pôle supérieur ; des angles de l'hexagone partent des sillons radiés qui descendent jusqu'au delà de l'équateur et délimitent six gros blastomères marginaux, assez différents de taille. L'un de ces sillons, que l'on voit en bas et à droite dans la figure, est moins profond et surtout s'étend moins bas que les autres. Enfin, l'œuf qui est représenté dans la figure 5 est un cas extrême de polyspermie moyenne. On le prendrait à première vue pour une morula normale, au 5^ stade de la segmentation ; mais la figure 5 a qui est un autre aspect du même œuf, montre (ju'aucun sillon n'atteint le pôle inférieur ; d'ailleurs, il s'est segmenté sous mes yeux, il a été fixé 3 h. 15 après l'imprégna- tion par le sperme et il n'y a pas le moindre doute à émettre : l'œuf est au premier stade d'une segmentation multiple d'em- blée, et j'en possède, dans ma collection, un bon nombre d'ana- logues. L'hémisphère supérieur tout entier est parcouru par un réseau de sillons délimitant une mosaïc(ue de quatorze blastomères dont quelques-uns, situés en haut et à droite sur la figure, sont très petits. Nous savons que c'est le hasard de la pénétration des spermatozoïdes dans cette région de l'œuf qui a amené une semblable différence dans l'aspect de la mosaïque. Au pôle même, on note une vague tendance à la convergence d'un certain nombre de sillons. (*es détails sont d'ailleurs sans im])ortance car ils varient d'un œuf à l'autre, et dépendent exclusivement de la to])o- graphie des énergides spermaticpies primaires. Ce qui est essen- tiel, c'est l'existence même de la mosaïque, de ces nombreux 16 A. BKACHET sillons 2^ouvant se croiser dans tous les sens. Vers 1 eciuateur, les sillons disparaissent pour la plupart, et sur l'œuf dessiné, il ne reste plus que six sillons verticaux et méridiens qui s'ar- rêtent à grande distance du pôle inférieur et délimitent incom- plètement six blastomères de taille fort inégale (V. fig. 5 a). Ainsi que je le disais plus haut, cet œuf est un cas extrême de polyspermie moyenne typique. Dans la plupart des cas, quand le nombre des spermatozoïdes dépasse la dizaine, la segmentation est beaucoup plus baroque, et le nombre des blas- tomères ne correspond plus à celui des spermatozoïdes. Nous y reviendrons plus loin. Qu'advient-il des œufs dont je viens de décrire quelques- uns des aspects les plus caractéristiques ? Deux alternatives sont possibles et se réalisent : ou bien tous les blastomères formés lors de la première segmentation continuent à se diviser avec une régularité plus ou moins marquée, ou bien un certain nombre d'entre eux seulement suivent cette évolution, tandis qu'un ou plusieurs autres restent désormais indivis. Nous étu- dierons d'abord les œufs du premier groupe, parce que cette étude n'a pas encore été faite jusqu'ici. La figure 7, planche I, montre l'hémisphère supérieur d'un œuf provenant de la même expérience que ceux des figures 1, 2 et 5, mais fixé six heures après l'imprégnation par le sperme. Entre 3 h. 15, moment de l'apparition de la première segmen- tation, et 6 heures, il s'est produit au plus 3 divisions ulté- rieures, et cependant l'œuf a déjà l'aspect d'une jeune blastula de 12 à 15 heures. L'examen extérieur permet donc d'afhrmer <[ue l'œuf a été fécondé par une dizaine de spermatozoïdes, et que 3 h. 15 après l'imprégnation, il devait présenter un aspect intermédiaire entre les figures 4 et 5. C'est pour cette raison que je l'ai choisi, car dans le même lot il y avait plusieurs morulas l)rovenant d'œufs tétra ou pentaspermiques dont l'hémi- sj)hère supérieur ressemblait fort à la figure 5. Il y avait de plus toute une série d'intermédiaires. A ce stade, la segmentation a gagné l'hémisphère inférieur POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 17 qui a l'aspect d'une mosaïque de gros blastomères ; au niveau de l'équateur, se voit la zone marginale établissant la transition entre les macromères et les micromères, tout comme dans une jeune blastula normale. Je n'ai pas figuré de stades entre 3 h. 15 et 6 heures, parce que c'eût été superflu. On aurait constaté en effet une segmen- tation pure et simple en blastomères de plus en plus petits, une extension progressive de la segmentation vers le pôle infé- rieur. Mais tout cela s'accomplit sans ordre régulier, sans quon puisse retrouver la moindre trace des lois qui, dans les conditions normales, dirigent l'orientation des quatre premiers plans de division de l'œuf de grenouille. Une dernière remarque avant de poursuivre : on voit sur la figure 7 qu'il existe encore des différences de taille entre les blastomères, mais qu'elles ne sont guère accusées, et il en est ainsi sur tous les œufs de ce genre. Il semble que la régulation de la taille des cellules, se produise pour ainsi dire mécanique- ment, par le seul jeu des divisions cellulaires successives. Passons à un œuf un peu jdIus avancé, dont la figure 9 montre l'hémisphère supérieur. Il provient de la même expé- rience que le précédent, mais est de 2 h. 1/2 plus âgé que lui. Je n'entre dans aucun détail, la figure étant plus claire que toute description. Je n'ai pas figuré l'hémisphère inférieur pour ne pas multipHer les dessins ; il est, lui aussi, très régulièrement segmenté, donnant à l'ensemble de l'œuf, l'aspect dune jeune blastula normale de 18 à 20 heures . La figure 13 planche II, est l'image d'un œuf appartenant toujours à la même série, fixé 18 heures après l'imprégnation ; il est vu par son pôle mférieur. Quiconque a un peu l'habitude d'examiner des œufs de grenouille, y reconnaîtra une blastula dans laquelle l'encoche blastojiorale ne va pas tarder à se pro- duire. Les cellules vitellines du pôle inférieur sont peut-être un peu trop grosses, mais la zone marginale est tout à fait normale, de même que l'hémisphère supérieur, redevenu lisse et réguHer. AKOH. DE ZOOL. KXP. ET OÊN. — 'j' SÈKIE. — T. VI, — (1). m 18 A. BRACHET Les figures 14 (26 heures), 15 (30 heures), et 17 (48 heures), de la planche II, indiquent successivement l'apparition de l'en- coche blastoporale, la formation de ses branches latérales, et enfin la déhmitation complète du blastopore circulaire entou- rant le bouchon vitellin. A part une irrégularité insignifiante dans la lèvre gauche du blastojjore, sur la figure 15, ces trois stades pourraient servir de types pour la démonstration de la gastrulation et du soulèvement des lèvres blastoporales dans l'ontogenèse normale. Et cependant, tout ce développement s'est fait sous mes yeux ; les œufs dont provieiment ces gas- trulas et bien d'autres encore que je n'ai pas représentées étaient tous au moins pentaspermiques, et au moment de la première segmentation, ils s'étaient divisés d'emblée suivant le type représenté dans les figures 2, 3, 4 ou 5 (ï)1. I). Un œuf, arrivé au stade de la figure 17, peut se transformer en 8 heures en un embryon tel que le montre la figure 18. Le blastopore est réduit à un étroit orifice d'où sort encore un petit bouchon vitellin ; l'écusson médullaire est bien marqué et formé de deux replis longitudinaux, qui s'effacent peu à peu en arrière tandis qu'en avant ils s'unissent par un repli cérébral transverse. On objectera que cet embryon n'est pas tout à fait normal : le bouchon vitelhn, pour le stade atteint, est un peu trop volu- mineux, le repli cérébral transverse n'a pas tout à fait la lar- geur voulue, mais ce ne sont là que des détails minimes qui n'attirent l'attention que parce qu'on sait qu'il s'agit d'un embryon polyspermique. Le développement, d'ailleurs, ne s'arrête pas là ; 70 heures après l'imprégnation, il arrive de trouver des embryons dont la figure 21 nous donne un exemple et qui n'offrent pas la moindre anomahe. Le système nerveux central commence à se différencier ; les replis médullaires délimitent une profonde gout- tière, l'ébauche de l'encé^^hale est déjà bien distincte, et on la voit se prolonger latéralement dans deux saillies parallèles qui sont la trace des crêtes ganglionnaires du trijumeau et de l'acoustico-facial. Elles existent absolument symétriques à droite et à gauche, bien qu'on ne les remarque bien sur la figure que de ce dernier côté, à cause des nécessités du dessin. Ce stade n'est pas le dernier auquel parviennent les œufs polyspermiques, mais, à partir de ce moment, des anomalies de plus en plus accentuées apparaissent. Les embryons qui éclosent à la fin du 3^ jour, ne tardent pas à présenter des malfor- mations diverses, visibles extérieurement, et ils témoignent, en outre, de troubles fonctionnels très nets : leurs mouvements sont lents, paresseux, souvent unilatéraux, et ils ne tardent pas à mourir. J'en ai fixé trois, au bout de 95, 96 et 97 heures, parce qu'ils offraient les indices d'une mort prochaine. Cette année, au cours de mes expériences, j'ai réussi à en élever un pendant 10 jours ; à ce moment, sa vitalité était tellement affaiblie que je l'ai fixé au formol à 10 0/0. Il a été dessiné et est repré- senté dans la figure 22 (pi. II). Je retracerai brièvement son histoire, parce qu'elle est tout à fait caractéristique, et ne diffère c{ue jjar sa longueur de celle de tous les œufs qui ont pu arriver, sans anomalie aj^préciable, jusqu'au stade de la figure21. Au moment de l'éclosion, il était tout à fait normal et ne différait en rien des embryons témoins. Mais dans les jours suivants, des différences apjîarurent ; il restait court, trapu, le tronc et la tête étaient ramassés, tandis que la queue pre- nait des dimensions proiDortionnellement trop considérables : la tête, notamment, montra une atrophie qui .devint de plus en plus caractéristique. Comme T'indique la figure 22, elle n'a pas la moitié de l'étendue qu'elle devrait avoir normalement et elle est, de plus, très mal conformée. Les branchies externes, apparues vers le T jour, ont très vite disparu, aussi sur la figure n'en voit-on plus que des vestiges. Les mouvements de cet embryon, normaux dans les premiers jours, devinrent peu à peu paresseux ; il ne réagissait plus aux excitations, et au moment de la fixation, il jiaraissait complè- tement paralysé. Ce qui ressort de cette description, c'est que des œufs poly- spermiques peuvent évoluer normalement jusqu'à la forma» 20 A. BRACHET tion de Tembryon, mais à ce moment, qui représente sans doute un stade critique dans le développement, des anomalies plus ou moins accentuées et à marche plus ou moins rapide appa- raissent toujours, entraînant fatalement la mort à bref délai. Conclusions et considérations générales Je viens de faire une description détaillée du développement des œufs polyspermiques ; j'insiste encore sur le fait que tous les embryons que j'ai étudiés se sont développés sous mes yeux, et j'ai la certitude qu'aucun œuf monospermique ne s'est glissé dans mes cultures. Après chaque expérience, sitôt la première segmentation effectuée, j'isolais soigneusement un certain nombre d'œufs divisés d'emblée en une mosaïque de blas- tomères, éliminant ainsi toute cause d'erreur ; j'ai d'ailleurs suffisamment montré dans mon premier travail (1910), et j'y reviendrai plus loin, que dans les conditions expérimentales où je me plaçais, la segmentation multiple était la conséquence certaine de la polyfécondation. Arrivé à ce point de mon exposé, il n'est pas inutile de tirer quelques conclusions et quelques considérations générales des faits décrits. Je n'ai envisagé jusqu'ici cj[ue les œufs dont la blastulation, la gastrulation et la formation de l'embryon s'accomphssaient suivant les lois normales de l'ontogenèse ; si ma description a été basée sur l'examen des formes extérieures, c'est parce que celles-ci ont une très grande valeur démonstrative ; l'étude des coupes sériées faites aux différents stades confirme que toute l'embryogenèse, jusque dans ses moindres détails suit la marche normale des œufs monospermiques. J'y ai retrouvé tous les stades et tous les processus que j'ai décrits dans d'autres tra- vaux (1902) : le clivage gastruléen, l'invagination endo- blastique, la formation du blastopore réel et sa fermeture, la formation du mésoblaste, de la chorde dorsale et du système nerveux central, apparaissent avec la même régularité que dans POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 21 le développement normal. Il serait fastidieux de les décrire ou de les dessiner, et il suffira au lecteur de jeter un coup d'oeil sur la figure 40 (pi. IV) pour reconnaître la coupe sagittale et médiane d'un œuf en gastrulation absolument typique. Le nombre de ces œufs qui poursuivent régulièrement le cours de leur évolution est restreint. J'ai recueilli dans l'en- semble de mes expériences, à coup sûr plus de deux mille œufs lîolyspermiques, et si nous faisons abstraction de six cents d'entre eux qui ont été fixés à tous stades en vue de l'examen histolo- gique, il en reste un grand nombre que j'ai laissé vivre aussi longtemps que possible. Or, la plupart meurent avant l'achè- vement de la gastrulation, par arrêt de développement de lune ou l'autre région de l'œuf, ou ne donnent que des em- l)ryons partiels : je les étudierai dans un prochain chapitre. Quelques-uns, cependant, donnent naissance à des embryons normaux. Ces embryons éclosent, mais l'ajjparition d'anomalies progressives, les fait inévitablement mourir dans les 10 premiers jours qui suivent. Il y a là un fait fort intéressant sur lequel je reviendrai dans le chapitre VI, mais dont je j)uis, dès maintenant, faire ressortir l'importance. Il montre, en effet, qu'il y a au cours du développement de ces œufs un moment critique à partir duquel leur évolution s'engage dans des voies mauvaises. Mais la question est de savoir à quoi correspond ce moment criticj[ue ; or il me semble que mes observations y répondent de façon suffisante. Analysons de près les faits exposés jusqu'ici. Jusqu'au moment de la formation des organes axiaux de l'embryon, l'ontogenèse a suivi un cours normal : la polyspermie n'a rien changé aux propriétés évolutives de l'œuf et des blas- tomères issus de sa segmentation, elle n'a entravé en rien l'ap- plication des lois morphogénétic{ues qui dirigent la gastrulation, la délimitation des feuillets, la formation de la chorde dor- sale et du système nerveux central. Mais, à ce moment, c'est-à- dire quand l'embryogenèse est achevée, commence une nou- 22 A. BRACHET velle période du développement : celle de rorganogénèse et de l'histogenèse ; et c'est cette période qui est manifestement influencée par la polyspermie. C'est parce que les organes se for- ment et se différencient mal que les embryons polyspermiques, normaux jusqu'alors, deviennent de plus en plus monstrueux et meurent rapidement. L'examen histologique dont je don- nerai les détails au chapitre VI en fournit la preuve, et, pour le moment, je n'attirerai l'attention que sur un point. Que l'on se rappelle les détails de la fécondation et de la segmentation dans l'œuf polyspermique, tels que je les ai décrits dans mon premier travail : il y a toujours un amphicaryon et plusieurs mono- caryons occupant les différentes énergides spermatiques et se disséminant dans les différentes régions du corps, au fur et à mesure que le déveloj)pement progresse. Or, il y a des lois, éta- blies par R. Hertwig (1903, 1908) et par Boveri (1895, 1905, 1907), qui ' régissent les rapports entre la taille des noyaux et celle du corps cellulaire, d'une part, et d'autre part, les rap- ports entre, la quantité de chromatine et le volume du noyau. Il en résulte que dans le jeune embryon polyspermique. 1/4, 1/5 du corps ou même moins, sera constitué de cellules volu- mineuses à gros noyau, tandis que dans le reste il n'y aura que des noyaux et des cellules de dimension moitié moindre. Boveri a signalé un fait analogue dans les Plutei dispermiques d'Oursins. Ces différences, qui s'établissent d'ailleurs petit à petit, n'ont pas grande importance dans les jeunes stades, tant que les cellules se déplacent en masse ou par groupes pour former les feuillets ovi ébaucher les organes axiaux de l'embryon. Mais elles en acquièrent beaucoup quand dans le système nerveux des cellules nerveuses et des fibres se formeront, quand dans es myotomes apparaîtront et se différencieront des myofibrilles, quand dans la tête les organes des sens feront leur apparition. L'embryon subit alors les conséquences de la désharmonie de sa constitution, et ne résistera pas au manque de corrélation des divers processus dont il est le siège. POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 23 Mais ce n'est pas tout : l'embryon polyspermique porte encore en lui d'autres causes de déchéance, peut-être plus puissantes que celles Cjue je viens de signaler. Dans son étude des œufs dis- ])ermi(|ues, BovERi a fort judicieusement attiré l'attention sur elles, et elles semblent bien plus actives encore dans l'objet de mes recherches. Je veux parler des différences qualitatives entre les spermatozoïdes fécondants, dont l'influence ne peut se faire sentir de façon appréciable qu'au moment de la diffé- renciation des organes et des tissus. J'aurai à revenir sur ces considérations dans le chapitre que je consacrerai à la structure des embryons âgés de 4 à 10 jours, et je leur donnerai alors tout le développement nécessaire. Je n'en ai parlé cpie i)our pouvoir tirer, dès maintenant, une con- clusion importante : Dans la polyspermie moyenne typique, l'œuf de grenouille ne perd rien des propriétés ontogénic[ues que possède l'œuf monosjiermique. Un embryon normal réussit à se former et s'il meurt jeune c'est parce que la coordination nécessaire à l'organo genèse et à l'histogenèse normale est trou- blée. Il était imjjortant de faire ressortir l'existence de ces deux périodes dans le dévelopjjement de l'œuf et il est remarquable de voir quelle démonstration en fournit la polyspermie. Roux, il y a bien longtemps, et dans plusieurs travaux, a insisté sur la nécessité d'une division analogue en même temps cpie sur le parti qu'il y a à en tirer. Mes expériences permettent, me semble-t-il, de bien préciser l'instant critique oii finit la première période et où commence la seconde. Il nous reste à faire quelcj^ues remarques relatives à cette première période. J'ai décrit en détails le développement des œufs de polyspermie moyenne typique et j'ai appuyé ma des- cription sur de nombreuses figures, afin de démontrer, sans conteste possible, que chacun des blastomères issus simulta- nément de la première segmentation, qu'ils soient au nombre de 4, 5, 10 ou 12, est capable de continuer à se segmenter et de jouer, dans l'édification du corps de l'embryon, le rôle qui. dans 24 A. BRACHET les conditions normales, est dévolu à la portion du cytoplasme ovulaire qui le constitue. Que le lecteur veuille bien se rappeler les observations faites dans les pages précédentes et jeter un coup d'oeil sur les figures des planches I et II ; il constatera que la segmentation polyspermique est un véritable morcelle- ment de l'œuf en cellules de plus en plus petites et que, dans aucun cas, Tordre régulier de la segmentation normale ne réapparaît, même sous forme de vestige. Pour pouvoir dégager toute la portée de ces faits, il est indispensable de résumer la description que j'ai donnée, dans mon premier travail (1910) des processus de la polyfécondation et de la première segmentation, de revoir les figures 1 à 6 de ce travail (pages 18, 19, 20, 21, 23 et 27), et celles plus réelles, que je donne dans la planche III (fig. 23, 24, 28). Dans les œufs des figures 1, 2, 3, 4 et 5 (pi. I), nous pouvons affirmer en toute certitude que 4, 5, 7 ou 14 spermatozoïdes ont pénétré en un court espace de temj)s ; leurs centrosomes, bientôt entrés en activité, se sont en quelque sorte approprié, au bout de 1 h. 1/2 à 2 heures, toiite la partie environnante du cytoplasme ovulaire. et ont ainsi créé des énergides spermatiques dont ils occupent le centre avec les noyaux spermatiques correspondants. (Fig. 1, 3 et 4 du travail de 1910 fig. 23 et 24, pi. III, du présent travail). Chaque spermatozoïde a ainsi remanié pour son propre compte la partie de l'œuf qui l'entoure, tout comme semble le faire, dans la monospermie normale, le spermatozoïde unique en créant l'énorme énergide qu'est l'œuf entier. Chaque énergide est bien séparée de ses voisines par des bandes de contact plus claires (fig. 23 et 24, pi. III). Un seul noyau spermatique, celui qui est le plus rapproché de la fossette d'expulsion des globules polaires, a copule avec le pronucléus femelle (fig. 23, 24 et 33, pi. III). Mais c'est là son seul caractère distinctif. Son activité n'est pas plus grande, il a son énergide comme les autres, et cette énergide peut être de même taille, comme elle peut être plus grande ou jjIus petite que ses voisines (Comp. fig. 23 et 24). POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 25 Avec un synchronisme parfait, tous les noyaux entrent en mitose bipolaire, après division de leur centrosome respectif. (V. fig. 6 de mon premier travail, et fig. 25, pi. III, ci-contre). Dans les cas simples, comme ceux des figures 1 et 2 (pi. I), tous les fuseaux s'orientent dans un cercle latitudinal (fig. 0, page 27 du travail 1910) et, une fois la division nucléaire effec- tuée, des sillons de segmentation verticaux et méridiens sépa- reront les blastomères. Dans les cas de polyspermie plus forte, la répartition des énergides, en se compliquant (fig. 24, pi. III), force les fuseaux à s'orienter dans des directions diverses et les sillons de segmentation deviennent les uns obliques, les autres verticaux, d'autres encore horizontaux ; dès lors les blasto- mères se répartissent en une mosaïque que représente très bien la figure 5 (pi. I). C'est un point sur lequel je reviendrai dans un prochain chapitre. J'ai enfin montré, et cela ressort d'aiUeurs de tout ce que je viens de dire, que chacun des blastomères, formé de deux demi- énergides spermatiques, contient deux noyaux et deux cen- trosomes. Or, nous savons c|ue la segmentation peut se pour- suivre régulièrement et qu'un embryon normal peut en naître. Seulement, ainsi que je le prouverai dans le chapitre III, il faut pour cela qu'une régulation du nombre des noyaux et des centrosomes se produise ; nous verrons d'ailleurs que cette régulation est purement mécanique, automatique même, et que l'on peut pour ainsi dire, prévoir les cas où elle se fera et ceux où elle sera impossible. Quand on étudie les phénomènes de la polyfécondation et de la poly segmentation, quand on constate l'action irradiante que chaque centrosome exerce sur le cytoplasme qui l'entoure, quand on voit l'œuf se j)artager en territoires presque indépen- dants, dont chacun est le siège d'un remaniement apparent de la substance ovulaire, on est porté à croire que le dynamisme de l'œuf est complètement troublé, et que le seul résultat pos- sible d'une telle anomahe soit la mort rapide ou la polyem- bryonnie. Les frères Hertwig (1887), puis O.Hertwig (1892), 26 A. BRACHET puis encore Deiesch (1892) et Boveri (1902. 1907), ont montré que la seconde alternative ne se présente jamais ; je le confirme, et je fournis en outre la preuve que la première, dans bien des cas, ne se réalise pas davantage. L'œuf de grenouille conserve donc intactes toutes ses pro- priétés morpliogénétiques, sa potentialité évolutive n'est pas altérée, l'harmonie de son développement ultérieur n'est modifiée en rien. Aux changements de structure et d'aspect ne correspond aucun changement vraiment intime ; ce fait, fort intéressant, peut être mis en parallèle avec ceux qui viennent de nous faire connaître les belles expériences de Lyon, de Hegner, de LiLLiE, de GuRWiTSCH (1904 et 1909). de Morgan (1906 6, 1908, 1909), de Spooner. La jîolyspermie expérimentale se range ainsi j)armi les meilleurs moyens dont nous disposions pour l'étude analytique des propriétés de l'œuf. Il est clair que le développement d'un œuf polyspermique n'est pas un « développement typique », au sens que W. Roux (1903) attache à ce terme, puisque la mise en marche de l'onto- genèse s'est faite dans des conditions anormales. Mais je ne vois pas, dans tout ce que j'ai observé, de régulation dans la constitution plasmatique de l'œuf, ni dans ses propriétés dynamiques. Le rétabhssement du nombre normal des noyaux et des centrosomes, dont nous parlerons plus loin, est un phéno- mène d'ordre tout spécial, soumis aux hasards de la forme des blastomères et des énergides ; c'est elle qui décide de l'orienta- tion des fuseaux de division nucléaire, et elle est indépen- dante de la constitution même de l'œuf. Le résultat d'un déve- loppement est plus constant que les processus dont il est la conséquence, dit encore Roux (1902) indiquant ainsi l'éven- tuaHté toujours possible des régulations dans l'œuf en seg- mentation. Cette phrase s'appUque aux faits que j'ai décrits, mais je ne vois pas la nécessité de faire intervenir aucun ]3hénomène régu- POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 27 lateur pour les expliquer. En réalité, la polyspermie ne modifie pas le dynamisme de l'œuf, ne déplace pas ses localisations ger- minales ; les spermatozoïdes accessoires se comportent simple- ment comme des agents de division cellulaire, fragmentant le territoire de l'œuf dans lequel ils sont incorporés sans altérer' en rien ce que Driesch appelle leur « prospektive Bedeutung ». J'ai l'absolue conviction que la piqûre d'un des blastomères issus de la première segmentation d'un œuf de grenouille poly- spermique, aurait les mêmes résultats que la destruction d'une partie déterminée de l'œuf fécondé ou même, toutes proportions gardées, de celle de l'un des deux premiers blastomères (Cf. Roux, Barfurth, Moszkowski, Morgan, Brachet, etc.). D'autres points intéressants, connexes avec ceux que je viens de développer, seront discutés dans le prochain chapitre, consacré à la symétrie bilatérale de l'œuf polyspermique. J'ai déjà fait remarquer dans mon premier travail, que la polyspermie expérimentale chez Rana offrait à certains points de vue, des analogies intéressantes avec la polyspermie phy- siologique des Reptiles (Oppel, Nicolas et d'autres), et sur- tout des Sélaciens, telle que nous la bien fait connaître RC'c- KERT. Dans le blastoderme des Sélaciens, les noyaux sperma- tiques accessoires, refoulés par l'action répulsive des centro- somes actifs, ont leur sort fixé par les cpialités du cytoplasme dans lequel ils finissent par se trouver logés. Ils deviennent des noyaux mérocytiques parce qu'ils ont été mécaniquement exclus de la portion embryogène du germe ; dans l'œuf de grenouille, ils y restent et entrent par conséc[uent dans la cons- titution de cellules embryonnaires, dont la destinée dépend exclusivement des qualités locales de la portion de l'œuf où ils se sont formés. En revanche, la polyspermie de la grenouille dififère beau- coup de la plupart des cas de polyspermie réalisés chez les Echinodermes. Chez ces derniers, c'est Fol et surtout O. et R. Hertwig qui ont fait les premières recherches fécondes. Fol croyait que la polyembryonie était une des conséquences 28 A. BRACHET importantes de la polyspermie ; j'ai déjà fait remarquer plus haut que l'on sait maintenant que c'est une erreur. Mais quand il y a polyspermie chez les Echinodermes, plu- sieurs noyaux spermatiques copulent avec le pronucléus femelle, ce qui ne veut pas dire que d'autres spermatozoïdes ne peuvent pas rester isolés dans le cytoplasme sans participer à cette copulation. Les divisions nucléaires pluripolaires sont de règle, la segmentation est irréguhère, les blastomères formés sont presque tous plurinucléés et la désintégration ne tarde pas. On sait que c'est aussi très souvent ce qui se produit dans la parthénogenèse expérimentale. 0. Hertwig (1892), en posant avec beaucoup de clarté certains des problèmes que soulève la polyspermie, suppose, car il n'a pas fait d'observations directes, que la Barockfurchung des œufs de grenouille est due aux mêmes causes et se fait suivant le même processus que celle des œufs d'Echinodermes. J'ai montré dans les pages qui pré- cèdent qu'il n'en est rien, en tous cas dans la polyspermie moyenne tjrpique. Il y a plus encore : les frères Hertwig, et plus tard 0. Hert- wig (1892), attribuent non seulement la possibihté de la poly- spermie, mais encore ses conséquences essentielles, à une lésion ou à une diminution d'activité du cytoplasme de l'œuf. Il est certain que les produits chimiques qu'employaient ces auteurs dans leurs expériences sur les œufs d'Echinodermes, exerçaient une influence nocive : des travaux ultérieurs de GuRwiTCH (1895, 1896), de Morgan (1902), de Herbst et de ])ien d'autres, l'ont ^orouvé surabondamment. Mais sur le même matériel que les Hertwig, les recherches de BovERi (1907) ont étabU que la dispermie pouvait être réguhè- rement produite par une simple concentration plus grande du hquide spermatique et qu'aucune altération originelle du cytoplasme n'intervient ni pour permettre la polyspermie, ni pour en exphcjiuer les conséquences. Et il en est de même dans mes propres expériences sur l'œuf de grenouille ; j'ai montré suffisamment que l'œuf conservait intactes ses propriétés évo- POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 29 lutives et dans les chapitres suivants je prouverai que si, fré- quemment, des régions plus ou moins étendues de l'œuf ne se segmentent pas et finissent par se nécroser, ce n'est pas dû, comme le suppose 0. Hertwig, à une altération des qualités du cytoplasme, mais à des causes très simples, faciles à déceler et pouvant se ramener à des positions vicieuses prises par les fuseaux de division mitosique sous l'influence des lois que O. Hertwig lui-même a formulées. La comparaison des cas de polyspermie moyenne typique que j'ai étudiés jusqu'ici, avec les œufs dispermiques d'Oursin du type tetraster ou triaster qu'a si bien décrits Boveri (1907) est aussi des plus instructives. Je ne fais naturellement allusion en ce moment qu'à ceux de ces œufs qui ont atteint le stade Pluteus. Dans les expériences de Boveri, comme dans les mieimes, une aussi longue évolution est rare, mais l'essentiel est qu'elle est possible. Dans l'œuf d'Oursin dispermique où les deux noyaux spermatiques ont copule avec le pronucléus femelle, la division se fait d'emblée en 4 ou en 3 selon que les deux cen- trosomes se sont divisés ou qu'un seul l'a fait. Boveri remarque très justement que les qualités du cytoplasme n'ont pu être modifiées, que la symétrie bilatérale, notamment, dont nous parlerons longuement plus loin, n'a pas été altérée, et que par conséquent la « prospektive Bedeutung » des blastomères issus de la première segmentation dépendra de la qualité et de la quantité des chromosomes que la mitose tri ou tétrapo- laire leur aura distribués. Le développement ne peut se pour- suivre réguHèrement qu'à la condition que cette distribution ait été équitable. Je n'ai pas d'objection sérieuse à faire, mais si dans l'œuf d'Oursin la répartition des chromosomes est toute-puissante, elle n'a rien à voir avec les résultats de la polyspermie dans l'œuf de grenouille. Boveri a, je crois, bien montré l'impor- tance de la nature et du nombre des chromosomes dans l'évo- lution d'un blastomère ; j'ai, de mon côté, mis en lumière le 30 A. B RACKET rôle du cytoplasme dans une cellule contenant, au point de vue chromatique, tout ce qu'il faut pour produire un embryon entier. Nos travaux, loin de se contredire, se complètent. Un mot seulement du « Doppelspindeltypus » de BovERi. Herlant a déjà signalé qu'il est constant dans la dispermie de l'œuf de Rana. Il se rapproche aussi de la polyspermie moyenne typique que j'ai décrite jusqu'ici ; Boveri lui attribue une certaine valeur parce qu'il confirme l'interprétation chro- mosomiale des types triaster et tetraster. Seulement, j'aurai l'occasion de montrer au chapitre II, en me basant sur les recherches de Herlant, que la symétrie bilatérale de l'œuf dispermique reconnaît une autre cause cpie dans la polys- permie. La question se présente donc sous un aspect diffé- rent et ne pourra être bien étudiée que plus tard. b) Polyspermie moyenne atypique. — J'ai dit plus haut (page 16), que dans la polyspermie moyenne typique, après la l^e segmentation, deux éventuahtés peuvent se présenter : ou bien chaque blastomère peut continuer à se segmenter régu- lièrement, ou bien un ou plusieurs d'entre eux cessent définiti- vement de le faire. Je n'ai envisagé jusqu'ici que la première ; il me reste à dire un mot de la marche du développement dans la seconde. Elle comporte la grande majorité des œufs ; tou- tefois, dans l'étude des formes extérieures qui fait l'objet prin- cipal de ce chapitre, elle est très difficile à distinguer de la polyspermie moyenne atypique et même de la polyspermie forte dont il ne sera question que plus loin. J'appelle polyspermie moyenne atypique celle où le nombre de blastomères qui s'isolent simultanément lors de la F^ seg- mentation est moins grand que celui des spermatozoïdes qui ont pénétré, même quand ceux-ci ne dépassent pas le nombre de 10 à 15. Les œufs de ce genre sont très nombreux ; ils ne subissent jamais de régulation parfaite et toujours une partie plus ou moins grande du cytoplasme ovulaire reste inseg- mentée. La segmentation et l'embryogenèse sont donc ton- POLYSPËRMIE EXPERIMENTALE lU jours partielles. J'exposerai en détails, dans le chapitre III, les causes de l'atypie. Je pourrai être bref dans ma description, les formes que j'ai en vue étant celles que O. Hertwig (1892, 1893, 1895, 189 8) a observées et clairement figurées. D'ailleurs, elles sont iden- tiques dans leur aspect à celles que produisent la force centri- fuge, les piqûres localisées et incomplètes, les solutions salines, etc., etc., telles que les ont obtenues Morgan, Gurwitsch, KoNOPACKA et bien d'autres encore. Leur intérêt réside pour nous dans la certitude de leur origine polyspermique. La figure 8 (PI. I), en représente un beau cas. C'est un œuf fixé 6 heures après l'imprégnation par le sj^erme, et provenant de la même expérience que celui de la figure 7. Dans toute la partie droite, la segmentation n'a pas continué ou ne s'est pas produite, tandis qu'à gauche elle s'est poursuivie normalement. En bien des points la limite des deux parties est nette et brusque, en d'autres, par exemple dans le haut de la figure 8, quelques fins sillons irréguliers et superficiels indi- quent une tendance abortive à la division. L'œuf est en réalité une hémimorula ou plutôt un jieu plus d'une hémimorula, parce que pour bien montrer l'aspect de la partie insegmentée, le pôle supérieur a été un peu incliné vers la gauche. L'aspect d'hémiblastula est tout aussi net lorsqu'on examine l'œuf par son hémisphère inférieur. Là, le côté insegmenté se reconnaît d'autant mieux que des traînées de pigment descendent de l'équateur et viennent salir le vitellus blanc jusqu'au voisinage du pôle. Si les œufs de cette catégorie donnent des morulas partielles, ils produisent dans le cours ultérieur de leur développement, des blastulas, des gastrulas et des embryons partiels également. C'est ce qu'illustrent les figures 12, 16 et 1!> (PI. 11) que je dé- crirai rapidement. La figure 12 est un œuf fixé 12 heures après la fécondation ; c'est une hémiblastula, qui n'est pas tout à fait aussi réguhère que ceUes que l'on obtient par la piqûre de l'un des deux pre- 32 A. BRACHET miers blastomères ; la limite entre les portions segmentée (gauche) et non segmentée (droite), est légèrement en zig- zag. Sous la zone marginale, dans la région insegmentée, le pigment s'étale et descend en traînées qui donnent un aspect tout à fait caractéristique. Dans la région segmentée, qui occupe le pôle inférieur tout entier, on reconnaît la voûte à petites cellules de la cavité de segmentation, la zone marginale et les macromères de la zone à gros vitellus. La comparaison des figures 8 et 12 montre bien qu'il s'agit de deux œufs de même nature, arrivés à des stades différents de leur développement. La figure 16 représente un œuf âgé de 48 heures, vu par son pôle inférieur ; elle est intéressante parce qu'on peut facilement la classer. C'est une hémigastrula droite, empiétant cependant un peu sur la moitié gauche. On voit très bien que la lèvre laté- rale droite du blastopore existe seule, avec la moitié correspon- dante du bouchon vitellin. Toute la moitié gauche est non seulement insegmentée, mais même en voie de nécrose. On y remarque encore le pig- ment diffus en taches et en traînées dont j'ai déjà parlé. D'après tout ce que nous savons actuellement du méca- nisme de la gastrulation et de la formation du blastopore dans l'œuf de grenouille, le passage de la figure 12 à la figure 1(3 se fait sans aucune difficulté et il n'y a pas Heu d'msister. La figure 19 enfin représente un hémiembryon latéral droit aussi beau et aussi caractéristique que pourrait le désirer Roux. Il résulte de la différenciation de la partie droite du blastopore d'une gastrula ressemblant probablement à celle de la figure 16. S'il était encore nécessaire de démontrer le rôle du blastopore dans la formation des organes axiaux de l'embryon, la com- paraison des figures 16 et 19 suffirait. Mais ce sont là des ques- tions qui sortent du cadre cj^ue je me suis tracé. M. Herlant les développera dans son travail in extenso. Dans la figure 19, la portion non segmentée est complète- POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 33 ment nécrosée, et un sillon circulaire profond la sépare du reste. Elle est en train de se détacher et de tomber à la manière d'une croûte dans une guérison sous-crustacée ; j'ai observé cette chute sur de nombreux œufs. Dans l'embryon reproduit figure 20, par exemple, une croûte semblable adhérait à son flanc droit, le long de la ligne dentelée que l'on distingue sur le dessin ; elle s'est détachée au moment de la décortication de l'œuf, et sous elle l'ectoderme apparaissait bien cicatrisé. J'aurai encore l'occasion de revenir sur ce point plus tard, et je montrerai alors que ce processus n'a rien à voir avec une postgénération quelle qu'elle soit. J'ai décrit ici des cas typiques et clairs ; il en est naturelle- ment une infinité d'autres dont l'aspect dépend de la locali- sation et de l'étendue de la région non segmentée, vouée à la nécrose. Ainsi, par exemple, dans la belle blastula représentée figure 11, on voit au-dessus de la zone marginale, dans la voûte de la cavité de segmentation, une petite plaque assez régulière, tranchant nettement sur le reste, et où la segmentation s'est arrêtée à un moment donné. Il est clair qu'elle n'aura aucune influence sur le cours ultérieur du développement. Au moment de la gastrulation ou de la formation de l'embryon, elle se nécrosera, sera expulsée et tombera dans le Kquide périvitellin. La figure 41 (PI. IV) sur laquelle je reviendrai plus loin, donne une bonne idée de la marche du processus. c) PoLYSPERMiE FORTE. — Elle cst Caractérisée par ce fait que le nombre des blastomères issus de la première segmenta- tion est toujours beaucoup moins élevé que celui des sperma- tozoïdes qui ont pénétré. Elle étabht donc une transition entre la polyspermie moyenne et la polyspermie très forte, où, par suite de la copulation de tous les noyaux spermatiques, la segmentation est complètement empêchée. Il n'est pas possible de lui assigner des bornes précises, mais d'une façon générale, elle est comprise dans les Hmites de l'entrée dans l'œuf, de 15 à 50 ou 60 spermatozoïdes. C'est dire qu'elle pré- sente une infuiité de degrés et que le développement s'y com- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5» SÉRIE. — T. VI. — (i;, 3 34 A. BRACHET plique par l'intervention de causes perturbatrices nombreuses et diverses dans leur nature. L'étude de quelques types des formes extérieures que peu- vent offrir ces œufs suffira à en donner les caractères essentiels. La figure 6 (PL I) représente un œuf fixé 4 heures après l'im- prégnation par le sj)erme, et provenant d'une de mes expé- riences de 1909. Il est en segmentation baroque : on y voit une mosaïque de petits blastomères au pôle supérieur, deux autres très grands vers le haut de la figure et quelques-uns de taille moyenne vers le bas et latéralement. Cet œuf est très caractéristique à deux points de vue : d'abord par l'irrégu- larité très grande de la segmentation, ensuite par le peu de pro- fondeur des sillons qui sont réduits à de simples lignes (Comp. la fig. 6 avec les fîg. 3 et 4). Ces caractères sont bien propres aux œufs fortement polyspermiques ; j'en ai étudié un grand nombre, tant en surface que sur des coupes sériées, et j'ai acquis la certitude que leur développement ne se poursuit jamais bien loin. Si la segmentation continue, il se forme, comme dans la figure 10 (PL II), des plaques irrégulières de blastomères isolés, apparaissant comme des îlots sur la masse princijîale de l'œuf qui reste indivise. Ces œufs peuvent vivre quelques heures encore, les îlots de blastomères continuant à se diviser, tandis que le reste se nécrose de plus en plus. La figure 38 (PL IV), représente une coupe horizontale d'un œuf de ce genre ; il n'y existe que deux petites plaques cellulaires bien vivantes (l'œuf est âgé de 18 heures) reposant sur une masse vacuoleuse en pleine dégénérescence. Deux va- cuoles plus grosses que les autres donnent l'image de petites cavités de segmentation. Dans la grande majorité des cas, les œufs fortement polysper- miques meurent dans les 15 à 24 heures après l'imprégnation par le sj^erme, sans avoir ébauché de processus embryogène. Mais tel n'est pas toujours le cas. Si la zone segmentée est de taille suffisante, et surtout si elle est bien placée, il peut se manifester une tendance à la blastulation et même à la gastru- POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 35 lation. La figure 47 (PI. IV) en est un bel exemple ; mais la désintégration totale reste quand même imminente. Tous ces détails ne nous apprennent rien de très neuf, mais j'ai tenu cependant à les signaler. L'intérêt principal des œufs de polyspermie moyenne atypique et de polyspermie forte, réside dans 1 étude cytologique de la fécondation et des premières divisions ; elle nous éclairera sur les causes des ano- malies de développement et nous fera comprendre comment des résultats identiques peuvent être obtenus i>ar des moyens très différents. Cette étude fera l'objet des chapitres III et IV. Chapitre II La symétrie bilatérale dans l'œuf polyspermique de grenouille. La question de la symétrie bilatérale de l'œuf est une de celles sur lesquelles se concentre, .à l'heure actuelle, l'atten- tion des embryologistes. La bilatérahté est très étroitement liée à ce que Edm. B. Wilson (1903, 1904) appelle les localisations germinales, et aussi, quoiqu'à un degré moindre à la polarité de l'œuf (Cf. Driesch, 1908 a). L'œuf de grenouille, si propice à l'observation et à l'expéri- mentation, est un des objets qui se prêtent le mieux à son étude, parce qu'elle y est facile à reconnaître et parce que son impor- tance en est bien dégagée. On sait depuis longtemps qu'elle apparaît dans l'œuf de Rana fusca dès 2 heures ou 2 h. 1/2 après l'imprégnation par le sperme, et au moment où débute la segmentation, elle est toujours très nette. Elle se caractérise par la formation du croissant gris d'O. Schultze et de Morgan ; cette bande grise devient rapidement visible à l'œil nu ou à la loupe. La nature réelle et l'importance de la symétrie bilatérale sont encore discutées chez les Echinodermes (Boveri, 1901, 1907 ; Driesch, 1905, 1906, 1908, 1908 a ; B. Heffner) ; 36 A. BRACHET on peut considérer par contre que chez la grenouille, les faits suivants sont définitivement acquis à la science. P Dans la monospermie normale, la traînée spermatique est toujours dans la moitié de l'œuf opposée à celle contenant le croissant gris, et de plus, la partie initiale de cette traînée (Penetrationsbahn de Roux), siège très approximativement dans le méridien de symétrie bilatérale de l'œuf (Roux, Bra- chet). 2P Dans un certain nombre de cas, le premier plan de seg- mentation passe par le méridien de symétrie bilatérale, et par conséquent coupe le croissant gris dans sa partie la plus large ; les deux premiers blastomères sont alors droit et gauche. Mais il arrive souvent que le premier plan de segmen- tation fait avec le plan de symétrie, à droite ou à gauche de celui-ci, un angle qui peut mesurer jusque 90°. Quand cet angle atteint son maximum, les deux plans sont perpendiculaires l'un à l'autre, et il y a anachronisme de la segmentation. Roux (1893, 1894, 1£03). O. Schultze (1899), O. Hertwig (1893), Morgan et Boring, Moszkowski, Eycleshymer, Eycleshymer et Jordan, Kopsch, Bataillon, (1896, 1901) Brachet (1903, 1904, etc.). La même loi trouve probablement son application chez Rana esculenta (Roux, O. Schultze). Chez les Urodèles on est encore dans le doute, mais il semble bien que le premier plan de segmentation soit très variable dans son orientation (Von Ebner, O. Hertwig, Spemann, Jordan et Eycleshymer). 3° Quelles que soient les relations réciproques du plan de symétrie avec le plan de première segmentation, c'est toujours le premier qm devient le plan médian du corps, sans qu'aucun phénomène régulateur n'intervienne ; la potentialité réelle (prospektive Bedeutung) de chacun des deux premiers blasto- mères varie donc dans de larges limites ; ils peuvent, selon les cas, donner la moitié droite ou la moitié gauche du corps, sa partie crâniale ou son extrémité caudale, ou encore tous les in- termédiaires (Brachet, 1904). POLYSPERIMIE EXPERIMENTALE 37 4" La lèvre crâniale du blastopore apparaît en un point qui correspond à la partie moyenne du croissant gris. (O. Schultze, Roux, O. Hertwîg, Morgan, Kopsch, Brachet, Eycleshy- MER, etc.). Cette région deviendra l'extrémité céphalique de l'embryon, et les organes axiaux du dos de l'embryon se forme- ront, à partir de là, dans l'hémisphère inférieur de l'œuf, par fermeture du blastopore dans le sens cranio-caudal (Roux, 0. Hertwîg, Kopsch, Morgan, Eycleshymer, H. V. Wilson, Brachet, Helen D. King, Ikeda, etc.). 5° L'œuf, pendant la maturation, offre des traces d'une symé- trie bilatérale (O. Schultze, 1887), mais l'expérience démontre, ou bien qu'elle est sans importance prospective, ou bien que l'œuf est doué jusqu'alors d'un pouvoir régulateur parfait (Roux, Brachet). Au contraire, dès la pénétration du sper- matozoïde dans l'œuf (1 heure après l'imprégnation) la symé- trie bilatérale définitive apparaît avec tous ses caractères et devient au bout d'une demi-heure, fixe et immuable. Cette fixa- tion indélébile coïncide donc avec la fécondation et paraît en être un des résultats principaux (Brachet). Contrairement à ce que Moszkowski pensait, la pesanteur ne joue aucun rôle. * * * Tels sont les faits essentiels. Je me hâte de dire que dans l'état actuel de nos connaissances, ils ne peuvent pas être géné- ralisés, et que même chez la grenouille, la signification réelle de certains d'entre eux demande encore à être mise en lumière. La polarité de l'œuf, ses localisations germinales, sa symétrie bilatérale, sont à la base de toute ontogenèse et la question de savoir quand et comment tout cela s'établit, est de pre- mière importance. Plus on cherche et mieux on constate que tous les œufs ont une symétrie bilatérale, plus ou moins stable ou plus ou moins labile. Même chez les Echinodermes, elle ressort avec une grande vraisemblance de certaines expériences de Boveri 88 A. BRACHET (1907), de Driesch (1906, 1908), et jusqu'à un certain point, de Barbara Heffner. D'autre part, on sait que Edm. B. Wilson (1903, 1904), Zeleny, Yatsu, Conklin (1908) et d'autres encore, font jouer à la maturation, dans l'établissement des propriétés définitives de l'œuf, un rôle prépondérant. J'envisagerai tous ces points en discussion dans les conclusions de ce chapitre. Pour moi, opérant sur l'œuf de Rana fusca, un certain nombre de questions se posaient nettes et précises, dont la polyspermie expérimentale me semblait pouvoir hâter la solution. Elles peuvent se formuler comme suit : le croissant gris, qui caractérise la symétrie bilatérale de l'œuf de grenouille, existe-t-il dans les œufs polyspermiques ; dans l'afhrmative a-t-il le même aspect, apparaît-il en même temps, et a-t-il la même importance que dans la monospermie normale ? La réponse que les faits donneront à ces questions sera d'un grand intérêt général, car la polyspermie constitue clans les coîiditions où elle se présente chez la grenouille, un excellent moyen d'analyse, une méthode expérimentale qui ne le cède à aucune autre. Dans la description qui va suivre, je ne parlerai ni de la dispermie, ni de la trispermie dont Herlant achève en ce moment l'étude, mais je pourrai mettre à profit dans mes conclusions les résultats positifs qu'il a déjà obtenus. Pour la facilité de l'exposé, j'envisagerai successivement la polyspermie très forte, forte et moyenne (V. mon premier travail, 1910). Dans la première, je n'ai jamais pu découvrir de signes suffisamment précis de la symétrie bilatérale de l'œuf. Seule- ment, cette constatation négative, qui s'expHque d'ailleurs assez bien, n'a qu'une médiocre importance, puisque les œufs ne se segmentent jamais. Ce n'est pas qu'il ne se produise aucun mouvement cytoplasmique ou pigmentaire, mais ceux-ci n'ont rien de régulier. Au moment où, après la copulation des noyaux spermatiques (1910, pages 28 à 31), les mitoses pluripolaires POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 39 se forment, la surface extérieure de l'œuf prend un aspect cha- griné, des traînées pigmentaires s'étalent sans ordre dans l'hé- misphère inférieur et la nécrose totale suit au bout de quelques heures. L'œuf prend dans son ensemble, et rapidement, l'aspect des zones insegmentées que j'ai décrites plus haut (Comp. fîg. 12 et 16, pi. II). La polyspermie accompagnée de la copu- lation de tous les noyaux spermatiques est donc sans intérêt au point de vue où nous nous plaçons. Il en est à peu près de même dans la polyspermie forte, et pour les mêmes raisons ; la segmentation y est toujours très incomplète, s'y fait souvent par îlots plus ou moins dissé- minés, et ces œufs sont aussi voués à une mort rapide. Il n'y a donc pas lieu d'insister. Mais la polyspermie moyenne, surtout lorsqu'elle suit son évolution tyjîique, va, par contre, nous fournir des renseigne- ments très clairs. Si l'on compare, au moment où la première segmentation commence, le croissant gris dans les œufs normaux témoins et dans les œufs polyspermiques dont des types sont repré- sentés dans les figures 1, 2, 3, 4, 5 (PI. I), on constate aussitôt qu'il conserve partout son identité de forme, d'aspect et d'étendue, ce qui permet de déduire qu'il est apparu au même moment dans tous ces œufs. Pour pouvoir conclure en toute certitude, il faut que cette comparaison porte sur les œufs d'une même ponte. En effet, j'ai déjà attiré l'attention sur ce fait, important au point de vue de la réfutation des idées de Moszkowski, que dans une ponte normale, fécondée par le sperme d'un même mâle, le 'croissant gris a le même aspect et la même étendue sur tous les œufs. Je puis ajouter aujourd'hui que cette loi s'applique non seulement aux œufs inonosperiniques normaux, ynais encore à tous les œufs cjui entrent en segmentation, que celle-ci se fasse en deux, ou quelle soit multiple d'emblée. Je baserai la démonstration de ce fait sur l'examen de trois figu- res qui par leur clarté rendent superflue toute longue description 40 A. BRACHET Les figures 1 a, 2 a, et 5 a PI. I), montrent, par leur pôle inférieurs, les œufs dont l'hémisphère supérieur est représenté dans les figures 1, 2 et 5. Les trois œufs proviennent d'une même ponte ; ils ont été fixés 3 h. 1/4 après l'imprégnation par le sperme, et ne diffèrent que par le degré de polyspermie. Dans les trois figures, le croissant gris est orienté vers le haut, et l'on voit que son bord supérieur atteint et dépasse même l'équateur. Les dessins ont été faits aussi fidèlement que pos- sible, et il suffit d'y jeter un coup d'œil pour remarquer cpie les trois œufs sont absolument identiques ; la symétrie bilaté- rale est aussi évidente dans l'un que dans l'autre. Les figures d'œufs témoins provenant de la même ponte n'auraient été, à ce point de vue, que le décalque de ceux qui ont été reproduits. J'attire spécialement l'attention sur les figures 5 et 5 a ciui démontrent bien que, même quand la polyspermie moyenne atteint son degré extrême, la dimension, l'asj^ect et le moment d'apparition du croissant gris ne sont pas altérés. La conclusion s'impose : la pénétration simultanée de plu- sieurs spermatozoïdes actifs, la segmentation multiple d'em- blée des œufs ainsi fécondés, n'ont aucune influence sur l'éta- blissement de la symétrie bilatérale, et sur l'apparition du croissant gris qui la caractérise extérieurement. La poly fé- condation a, en apparence du moins, les mêmes conséquences que la monofécondation, quel que soit le nombre de sperma- tozoïdes fécondants, pour autant toutefois cj[u'il ne dépasse pas les limites de ce que j'ai appelé la polyspermie moyenne typique. Voilà donc un premier point étabh, mais immédiatement une question surgit : existe-t-il une relation quelconque entre le plan de symétrie bilatérale, c^ui coupe verticalement le crois- sant gris en deux moitiés égales, et un ou plusieurs des premiers sillons de segmentation de l'œuf polyspermique ? Dans l'affir- mative, on pourrait admettre l'existence d'un plan de seg- mentation principal, rappelant plus ou moins le premier plan de segmentation normal. Mais on ne constate rien de semblable POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 41 Les figures 1 a, 2 a, et 5 a montrent que les sillons verticaux ont une orientation quelconque, n'obéissent à aucune loi régu- lière, et ne sont influencés en rien par la structure bilatérale de l'œuf. En réalité, l'orientation des j)lans de division est fonction de la topographie des énergides primaires. C'est d'elle que dépend la position que prennent les axes des figures mito- siques et cela en vertu de lois très simples dont je montrerai l'aiiplication dans le prochain chapitre. Evidemment, il peut arriver par hasard que l'un des sillons de segmentation coupe approximativement le milieu du crois- sant gris, mais c'est là une disposition rare et tout à fait acci- dentelle. La conclusion est donc simple : la symétrie bilatérale de l'œuf polyspermique n'influence en rien la direction que pren- nent les premiers plans de segmentation. C'était d'ailleurs à prévoir : même dans les conditions normales, cette influence n'a rien d'essentiel et est fort souvent nulle ; je ne puis que ren- voyer pour cette question à mon travail de 1904, aux observa- tions de Morgan et à celles de Boveri sur les œufs dispermi- ques des types triaster et tétraster qui l'ont conduit à conclure dans le même sens. Mais la constitution spécifique de l'œuf pourrait exercer sur la marche de la première segmentation polyspermique, une action d'un autre ordre encore. Morgan et Tsuda, puis O. ScHULTZE (1899), ont fait remarquer avec raison que dans le développement normal, dès le troisième stade de la division, la moitié de l'œuf cpii contient le croissant gris est en légère avance sur l'autre, et que très tôt les blastomères y deviennent plus nombreux et plus petits. Or, un œuf comme celui de la figure 5 ressemble plus ou moins à une jeune morula normale, à condition, bien entendu, c^u'on ne l'examine que par son hémisphère supérieur. Or, sa comparaison avec la figure 5 a, où le croissant gris est bien visible et qui est orientée de la même façon, permet de constater que la loi de Morgan, Tsuda et Schultze ne s'y vérifie pas. Les blastomères sont 42 A. BRACHET de taille inégale, mais sans répartition topographique précise. Je pourrais multiplier les exemjDles et les preuves si je ne craignais d'allonger inutilement ce travail. Je crois avoir suf- fisamment établi que la symétrie bilatérale de l'œuf, si claire et si visible cependant, n'exerce d'action ni sur l'orientation des plans de division, ce qui était à prévoir, ni sur la taille des premiers blastomères simultanément formés. Cette conclusion négative ne peut cependant pas nous suffire. Puisque le croissant gris apparaît dans l'œuf polyspermique comme dans l'œuf normal, puisqu'il est sans relation fixe avec la segmentation, il y a lieu de se demander quelles sont les lois qui régissent cette dernière ; si nous parvenons à les mettre en lumière nous aurons fait avancer d'un grand pas la question de savoir pourquoi, dans l'ontogenèse normale, la même indé- pendance s'observe dans un grand nombre de cas, sans altérer en rien la marche du développement. Dans l'exposé qui va suivre, je ferai de larges emprunts à mon premier travail (1910), et je serai forcé d'empiéter sur l'objet du chapitre III. Nous savons que dans la polyspermie moyenne typique, la taille des blastomères issus de la première segmentation est en relation avec celle des énergides spermatiques dont ils l^roviennent, attendu que chaque blastomère se compose ori- ginairement de deux énergides (V. fig. 6, page 27 du travail, 1910). Ici déjà une première remarque s'impose : chaque énergide se répartissant également dans deux cellules, il pourra arriver, en raison de la taille souvent très différente des énergides, qu'un blastomère, composé d'une demi-énergide volumineuse et d'une autre beaucoup plus réduite, aura les mêmes dimensions qu'un autre blastomère, dans la formation duquel seront inter venues deux énergides de taille moyenne. Il en résulte donc, que dans un œuf segmenté, la grandeur d'un blastomère ne nous renseigne pas, par elle-même, sur celle des énergides sper- matiques primaires, et l'on pourrait dès lors croire que dans un œuf polyspermique il existe quand même une relation entre la POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 4:^ taille des énergides spermatiques et le plan de symétrie bila- térale, relation qui s'effacerait lors de la segmentation. Il est facile de mettre à néant cette supposition. En effet, cette relation ne peut être que de deux ordres : les énergides spermatiques plus grandes peuvent être localisées, ou dans la moitié de l'œuf contenant le croissant gris ou dans l'autre. Dans les deux cas, il y aura toujours une inégalité des blastomères dans les deux moitiés. Or, ce n'est pas le cas, nous l'avons clairement démontré, mais l'observation directe de la répartition des énergides est plus démonstrative encore et fournit à l'objection une réponse suffisante. J'ai signalé dans mon premier travail, et je ne fais que le con- firmer ici, que les spermatozoïdes pénètrent, dans les cas de polyspermie, par tous les points de l'hémisphère supérieur de l'œuf, sans manifester une préférence, quelle qu'elle soit ; j'ai dit aussi cjiu'ils pénétraient à intervalles très rapprochés et que de cet intervalle dépendent les différences de taille des énergides qu'ils créent. J)e même que les spermatozoïdes ont pénétré sans ordre défini, de même les énergides spermatiques sont disséminées sans ordre de taille dans tout l'hémisphère supérieur. Enfin, pour achever de démontrer l'absence de relation entre la symétrie bilatérale d'une part, la répartition et les dimen- sions des énergides spermatiques d'autre part, je rappellerai les cas représentés dans les figures 1 et 6 (pages 18 et 27) de mon premier travail, où les énergides spermatiques ont des tailles égales, sont radiairement placées autour de l'axe de l'œuf, et où, comme l'indiquent les figures 1 a et 2 a (PI. I), le croissant gris a sa netteté normale. Toutes ces considérations nous amènent donc à conclure, que dans la polysi^ermie moyenne, il n'y a ni spermatozoïde principal, ni énergide principale, ayant avec le plan de symétrie bilatérale de l'œuf les relations que présente la traînée sperma- ti([ue unique dans la fécondation normale. Ce sont les hasards du lieu et du moment de la pénétration des spermatozoïdes 44 A. BRACHET qui décident de la toj)ographie et des dimensions des énergides spermatiqiies, et la cause de la formation du croissant gris doit être cherchée ailleurs. J'y reviendrai dans un instant. Auparavant, il me reste un dernier point à traiter. J'ai fait remarquer plus haut que le croissant gris, dans tous les œufs d'une même ponte, c^u'ils soient polyspermiques ou monosper- miques, apparaît en même temps et toujours avec les mêmes caractères. Mais a-t-illamême « prospektive Bedeutung » dans les deux cas ? La symétrie bilatérale de l'œuf polyspermique est-elle aussi fixe et aussi indélébile que celle de l'œuf normal ? Il est clair que la meilleure façon de trancher définitivement cette cj[uestion serait la destruction de blastomères ou de 23ortions localisées de l'œuf. Mais la simple observation directe, apphquée à un grand nombre d'œufs et de stades, peut cependant con- duire, ainsi qu'on le verra bientôt, à des résultats positifs. C'est à cette méthode d'ailleurs qu'O. Schultze (1899) a eu recours pour pouvoir formuler ses conclusions en ce qui concerne le développement normal, et les descriptions qui vont suivre ne feront que confirmer la valeur du procédé ; les quelques œufs que je vais décrire le montreront bien. Le croissant gris, si visible dans les figures 1 a, 2 a, et b a reste apparent dans le cours ultérieur de la segmentation ; il perd un peu de sa netteté à cause de la pigmentation qui accompagne toujours les divisions cellulaires. (C'est aussi le cas dans l'œuf normal, d'après Morgan et Tsuda, dont je puis confirmer les descriptions). Aussi est-il utile pour l'observer facilement de choisir une ponte où il est haut, large et clair. Nous allons reprendre à cet effet, les œufs que nous avons déjà décrits et qui sont dans des conditions exceptionnellement favo- rables pour la confection de dessins exacts et réels. La figure 11 (PL II) montre une blastula vue obliquement, presque par son équateur ; le croissant gris est bien marqué, la symétrie bilatérale évidente. La figure 13, cpii représente un stade de 6 heures plus âgé, la blastula étant vue par son pôle inférieur, est plus démonstrative encore ; dans le • haut POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 45 de la figure, toute la zone marginale est claire, grisâtre, tandis que du côté opjDosé elle est beaucoup plus foncée. Il n'est pas douteux que la symétrie bilatérale de cette blastula est la même que celle des œufs segmentés de la planche I (V. fig. 5 a no- tamment). Si de la figure 13 nous passons à la figure 14, nous constatons que, tout comme dans Tontogénèse normale, l'encoche blasto- porale, qui deviendra la lèvre crâniale du blastopore, se déli- mite dans la partie la plus large du croissant gris et est coupée en deux moitiés par le plan de symétrie bilatérale. Nous pouvons nous arrêter ici ; il est inutile de répéter encore que le plan médian de la gastrula coïncide toujours avec le plan médian de l'embryon. La démonstration de la fixité de la symétrie bilatérale et de son importance prospective peut être fournie de façon plus complète encore, dans les œufs de polyspermie moyenne dont j'ai parlé plus haut et dans lesquels une région plus ou moins étendue de l'œuf reste insegmentée. Il faut évidemment choisir des cas favorables. Si la nécrose frappe une partie du croissant gris, le dévelopj)ement s'arrête en ce point, mais continue dans le reste de l'œuf. C'est là l'origine des hémiembryons et des embryons partiels que j'ai décrits antérieurement. Tout ce que je viens de décrire était bien connu dans l'œuf normal, monospermique, mais il était de première importance d'établir que l'œuf polyspermique est soumis, sans aucune déviation, aux mêmes lois morphogénétiques. CONCLUSIONS ET CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES Les faits que j'ai décrits jusqu'ici me semblent susceptibles d'enrichir sérieusement nos connaissances sur les propriétés intimes de l'œuf et sur le rôle réel de la fécondation. Dans un travail antérieur (1904), je concluais des observa- tions de mes prédécesseurs et de mes propres expériences, dans les termes suivants (page 137) : « L'œuf fécondé de Rana fusca 46 A. BRACHET possède une structure, et une constitution fixes et bien déter- minées ; les matériaux ovulaires y sont répartis symétrique- ment de chaque côté d'un plan vertical. Cette répartition se caractérise à nos yeux par l'existence du croissant gris et est déterminante du lieu de formation des organes primordiaux caractéristiques de l'embryon. Quelle que soit l'orientation du premier plan de segmentation par rapport au plan de sy- métrie bilatérale de l'œuf, celle-ci se maintient intégralement dans tout le cours du développement ; toutes les parties et tous les organes primordiaux de l'embryon, s'édifient à l'endroit et aux dépens des matériaux qui leur sont fixés par la constitu- tion matérielle et dynamique de l'œuf entier. La destinée des premiers blastomères issus de la segmentation, dépend, dans les conditions normales et aussi dans certaines conditions expé- rimentales, non pas de leurs relations et des influences réci- proques qu'ils subissent, mais de la place qu'ils occupent dans l'œuf entier et cela parce que de cette place dépend la qualité des matériaux (et des énergies) ovulaires qu'ils contiennent. » La description donnée jusqu'ici de la polyspermie n'est-elle pas une confirmation évidente du fait que non seulement l'allure de la segmentation est sans influence sur le résultat final du développement, ce qui a été constaté déjà par de nom- breux auteurs (0. Hertwig, Morgan, Eycleshymer, Kopsch, etc., etc.), mais encore qu'elle ne peut pas modifier la consti- tution dynamique de l'œuf entier. Même dans les œufs des Ecliinodermes, où la stabilité des localisations germinales et de la symétrie bilatérale est beaucoup moins fixe que chez la Grenouille, Boveri, en 1907, a pu émettre une conclusion analogue après étude des œufs dispermiques des types triaster et tétraster. A ce point de vue, la polyspermie ne fait que confirmer, mais de façon heureuse, des choses déjà connues, mais si nous pous- sons l'analyse plus loin, des faits intéressants se dégagent. Tout d'abord, je trouve important de démontrer que la polyspermie moyenne typique, malgré l'allure si caractéris- POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 47 tique qu'affectent la polyfécondation et la polysegmentation dans l'œuf de grenouille, ne trouble en rien les lois générales de l'embryogenèse : une gastrula ou un jeune embryon poly- spermique ne diffèrent par aucun caractère morphologique des mêmes stades de l'ontogenèse normale. Certes, on n'ignorait plus, depuis les recherches de O. et R. Hertwig, de Driesch (1892), de Boveri (1902, 1907), que la polyspermie n'est pas suivie de polyembryonie, mais on ne saurait trop insister sur l'action certaine, si facile à constater sur les préparations, que chaque spermatozoïde exerce sur le cytoplasme qui l'entoure ; plusieurs figures de mon premier travail, et les figures 23, 24, 25 (PL III) du présent mémoire, plus réelles que les autres, en donnent une illustration par- faite. Chaque centrosome spermatique déplace visiblement les matériaux voisins ; les substances constitutives de l'œuf n'ont manifestement pas l'orientation ni la répartition qu'elles avaient avant la fécondation ou qu'elles ont dans la mono- spermie normale. Chez aucune espèce où la polyspermie a été étudiée, des phénomènes aussi intenses et aussi caractéris- tiques n'ont été observés. Or, malgré cela, l'œuf reste lui-même ; la polyfécondation lui a donné ce qui manquait à la mise en marche de son déve- loppement ; celui-ci est une pure « Selbstdifferenzirung )) régie par le dynamisme propre de l'œuf qui n'a été altéré en rien. Les remaniements locaux, contrairement à ce que l'on aurait pu attendre, ne changent rien aux locaKsations germinales qui sont identiques en tous points à ce qu'elles sont dans l'œuf normalement fécondé ; car j'ai montré plus haut qu'il ne peut être question de phénomènes régulateurs ou postgénératifs d'aucune espèce. Il me semble que ces constatations sont à rapprocher de celles faites récemment sur des œufs de Nemertiens, d'Echi- nodermes, d'Insectes même, par Lillie, Lyon, Morgan, Spooner, Hegner, qui ont démontré que, par l'action d'une centrifugation courte mais violente, on peut déplacer complè- 48 A. BRACHET tement la statification des matériaux, visibles dans l'œuf, sans en altérer Torganisation intime, sans en modifier ni la polarité, ni les localisations germinales, ni la symétrie bilatérale. Mais la polyspermie prouve encore que le spermatozoïde, en tant qu'agent fécondant, ne crée rien de nouveau dans l'œuf; en effet, s'il en était autrement, chaque spermatozoïde agissant pour son propre compte dans l'œuf de grenouille, la polyfécon- dation produirait un chaos de manifestation spécifiques qui serait incompatible avec un développement normal. On pour- rait dire que ce développement normal n'est dans ces cas qu'un heureux hasard. On verra dans les chapitres suivants et je l'ai déjà fait pré- voir plus haut, qu'il n'en est rien, et qu'au contraire c'est l'embryogenèse anormale qui est due à des causes purement accidentelles, dépourvues de signification profonde. Après ces prémisses, il me reste à aborder le point essentiel : quelles causes reconnaît l'apparition de la symétrie bilatérale et du croissant gris ? Je vais d'abord analyser la question en détails telle qu'elle se pose dans l'œuf de grenouille ; je pourrai après comparer et éventuellement généraliser. L'œuf de Rana fusca occupe en effet une place à part ; c'est celui pour lec^uel les données du problème se posent avec le plus de précision. Il y a déjà longtemps, 0. Schultze (1887) a établi que chez Rana, l'œuf en maturation montre des traces d'une symétrie bilatérale, indiquée surtout par la position de la figure d'expul- sion des globules polaires, position qui n'est pas exactement polaire, mais un peu excentrique. Il admet que cette symétrie se maintient pendant la fécondation et donne directement naissance à celle de l'œuf prêt à se segmenter. Les travaux ultérieurs n'ont pas confirmé cette manière de voir, et ont mis en évidence des faits tout à fait inconcihables avec l'idée d'O. Schultze. Tout d'abord W. Roux (1893, 1903) a démontré, surtout par ses expériences de fécondations localisées, cj[ue le spermatozoïde peut pénétrer dans l'œuf par n'importe c[uel méridien : j'ai POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 49 à peine l^esoin d'ajouter que mes observations de polyspermie ap]3ortent une confirmation nouvelle et, à mon avis, décisive de ce fait. Mais, en outre. Roux a établi que la traînée de péné- tration du spermatozoïde est toujours dans la moitié « caudale » de l'œuf, le croissant gris en occupant la moitié « crâniale ». J'ai également pu me convaincre, il y a quelques années, de la constance de cette loi, et m appuyant sur un abondant matériel, j'ai trouvé de plus que cette traînée de pénétration est toujours exactement dans le méridien de symétrie bilatérale. Il résulte évidemment de tout cela (pie puisqu'il n'y a pas de voie pré- formée pour l'entrée du spermatozoïde, c'est lui qui crée dans l'œuf la symétrie bilatérale en amenant, deux heures après sa pénétration, l'apparition du croissant gris dans une région de l'œuf strictement déterminée par lui. Les objections que Mo s ZKOW SKI a faites aux conclusions de Roux, et par conséquent aux miennes, ont été souvent réfutées ; je l'ai fait moi-même dans d'autres travaux (1904, 1906), et il n'y a plus lieu d'insister. Mais le rôle du spermatozoïde se dégage encore d'une autre série de faits. Roux et Moszkowski avaient déjà constaté qu'une couple d'heure saprès la fécondation, la destruction d'une partie localisée de l'œuf pouvait avoir comme conséquence l'absence de formation d'une portion correspondante du corps de l'embryon. J'ai repris en 1906 l'étude de la question et j'ai montré expé- rimentalement que, pendant la première heure qui suit l'im- prégnation par le Uquide spermatique, c est-à-dire tant que le spermatozoïde traverse les membraîies de l'œuf, les destructions locaHsées (pourvu, bien entendu, qu'elles ne soient pas trop étendues) n'ont aucune influence sur le résultat du dévelop- pement ; il se forme des embryons tout à fait normaux qui ex- pulsent simplement la partie détruite. Jusqu'alors, rexpcrieuco ne révèle aucun indice d'une symétrie bilatérale réelle, ou bien l'œuf est doué d'un pouvoir régulateur si parfait, que cette sy- métrie, si elle existe, se dérobe à l'observation. Ces faits cadrent ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — Ô" SÉRIE. — T. VI. — (I). 4 50 A. BRACHÉT très bien avec les importants résultats obtenus, grâce à d^autres moyens, par Konopacka et j)ar Gurwitsch (1909). Au con- traire, à partir dune heure après l'imprégnation, c est-à-dire dès le moment où le spermatozoïde pénètre dans l'œuf (0. Hertwig), la répartition spécifique des matériaux s'établit progressive- ment bien qu'en un court laps de temps, et après 30 minutes le caractère en mosaïque et par suite la symétrie bilatérale de l'œuf prêt à se segmenter sont établis d'une manière fixe, défi- nitive, et indélébile. J'ai dégagé la seule conclusion possible de ces expériences, dans les termes suivants (pages 338-339). « Que cette symétrie bilatérale (d'O. Schulzte, v. plus haut) soit réelle ou non, nos expériences prouvent qu'elle n'a rien de comparable avec celle qui apparaît deux heures après l'imprégnation par le sperme, et qui est caractérisée, par le croissant gris. Mais la structure de l'œuf ovarien de grenouille, comme de celui du Dentale semble montrer que la locahsation germinale se pré- pare avant la fécondation. Dès lors, l'action réelle du spermatozoïde, au moment où il pénètre dans la substance ovulaire me paraît se dégager nette- ment. Il répartit dans l'œuf, suivant un plan déterminé, tous les matériaux qui jusqu'alors vaguement stratifiés ont pris naissance pendant l'ovogénèse. Dès que cette répartition est faite, elle se fixe et ne peut plus se modifier sous aucune in- fluence. » Les expériences de Roux et les miennes se complètent ainsi heureusement, et l'analyse de la fécondation monospermique dans l'œuf de Rana fusca ne peut dès lors laisser aucun doute : elle stabilise les localisations germinales de chaque côté d'un plan méridien dont la position est déterminée par le point d'entrée du spermatozoïde. Or, dans la polyspermie, et j'entends ici la polyspermie moyenne, j)lusieurs spermatozoïdes pénètrent simultanément dans l'œuf, et exercent tous une action évidente ; malgré cela les caractères extérieurs de la symétrie bilatérale apparaissent POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 51 aussi vite et aussi clairement que dans les conditions normales, et l'observation prouve encore que l'importance prospective des deux moitiés de l'œuf nest pas changée par l'introduction de plusieurs spermatozoïdes aussi actifs les uns que les autres ! FI y a donc contradiction complète entre la polyspermie et la monospermie dans l'établissement des propriétés définitives de l'œuf. Qu'est-ce que cela signifie ? J'ai montré plus haut, et cela ressortira mieux encore après la lecture du chapitre suivant, qu'il n'y a pas lieu, dans la poly- spermie moyenne, d'attribuer à un spermatozoïde principal le rôle dévolu au spermatozoïde unique dans la monospermie. C'est après mûre réflexion et après l'examen de nombreuses préparations que je suis arrivé à cette conclusion négative ; il nous faut donc rechercher ailleurs la solution du problème. Dans mes expériences, il est incontestable que la formation du croissant gris est une conséquence de la fécondation; c'est donc elle aussi qui fixe définitivement les locahsations germinales. Mais puisque le conflit de l'action simultanée de multiples sper- matozoïdes n'empêche pas ces manifestations de se produire, c'est qu'elles ont leur source et leur origine dans l'œuf lui-même. La polyspermie moyenne montre que l'œuf de Rana fusca au moment où il est pondu et prêt à être fécondé a déjà une structure et une composition spécifiques ; sa polarité est établie, ses énergies formatrices y sont déjà localisées et il a une symétrie bilatérale ; mais tout cela, sauf la polarité, est dans un état instable, peut-être incomplet, susceptible de se modifier encore. Si la symétrie vient à être rompue, elle est en- core capable de se rétablir, de se régulariser, et ainsi s'expUquent très bien les résultats de mes expériences de 1906. Mais si cet œuf se trouve irrité en même temps et en diffé- rents points de son hémisphère supérieur par la pénétration de plusieurs spermatozoïdes, il répondra à cette irritation par l'achèvement et la stabihsation (I) de sa structure interne. (1) Driesch (1908 n) emploie le mot allemand « Starrheit >• auquel je ne trouve pas d'exact équivalent français. 52 A. BEACHET C'est en cela que consistent les manifestations dynamiques de la fécondation. La polyspermie expérimentale, au point de vue de ces ma- nifestations est donc une polyfécondation, mais celle-ci con- siste en une action d'ensemble, en une irritation simultanée de toute la surface amenant une réaction en masse de l'œuf entier. Ainsi, les trois conséquences essentielles de la féconda- tion que i'énumérais dans l'Introduction sont réalisées par tous les spermatozoïdes, mais suivant des modalités différentes : un seul noyau spermatique copule, tous amenant leur centrosome provoquent, mais individuellement, la segmentation de la région de l'œuf sur laquelle ils ont exercé leur action, enfin, tous coopèrent ensemble, en une action synergique, à la pro- duction des manifestations dynamiques. La symétrie bilatérale de l'œuf polyfécondé de grenouille est donc, à l'état stable et définitif, celle qui s'est progressivement établie pendant l'ovogénèse sous l'influence de facteurs siégeant dans l'œuf lui-même. Mais il n'en est pas de même dans la monospermie îiormale. Ici, le spermatozoïde unique, pénétrant en un point quelconque de la surface de l'œuf (Roux^y produit une irritation localisée qui s'irradie et se propage de proche en proche ; il détourne à son profit, si je puis ainsi m'exprimer, la symétrie bilatérale pri- maire de l'œuf ; il la remanie et la déplace en créant un plan nouveau qui correspond au méridien suivant lequel il s'est introduit. Le plan primaire de symétrie dont la polyspermie démontre l'existence est-il celui qu'O. Schultze a décrit dans l'œuf non mûr ? Nous l'ignorons et je ne vois pas le moyen de tran- cher la question. Je me crois, en tous cas, autorisé à formuler la conclusion générale suivante : L'œuf pondu de Rana fusca a une symétrie bilatérale primaire ; la polyfécondation la maintient en la fixant et en la stabilisant. La symétrie bilatérale de l'œuf monosper- mique normal est secondaire et créée par le spermatozoïde. POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 53 Il en découle une autre conséquence, en apparence paradoxale, c'est que la polyspermie modifie moins les propriétés fonda- mentales que l'œuf a acquises au cours de son développement, que ne le fait la monospermie. Au point de vue où nous nous plaçons en ce moment, le développement de Tœuf polyspermi- que de grenouille est presque parthénogénétique. Ceci nous fait saisir l'importance et l'utilité, au point de vue de la transmis- sion des caractères héréditaires, de la fécondation par un seul spermatozoïde; en déplaçant un ordre préformé, en en substi- tuant un nouveau avec les matériaux du premier, le sperma- tozoïde unicj[ue intervient comme un facteur de variation de premier ordre. Car deux spermatozoïdes ne sont jamais com- plètement identiques, et leur action présentera sûrement de légères différences. Tout ce que je viens de dire s'applique à l'œuf de Rana fusca. Il est jusqu'ici le seul où l'influence directe du spermatozoïde sur l'établissement de la symétrie bilatérale ait été démontrée. L'existence des localisations germinales et de la symétrie bilatérale est actuellement établie pour presque tous les œufs que l'on a étudiés après la fécondation ou au moment de la segmentation. C'est un fait qu'il n'est plus nécessaire de dé- montrer depuis les travaux de Fischel, Edm. B. Wilson et d'une foule d'autres. Chez les Echinodermes même, une symétrie bilatérale, encore que fort obscure dans son origine et sa véri- table signification, ressort des observations de Boveri et de Driesch. Mais presque tous les auteurs lui attribuent une ori- gine purement ovulaire, et considèrent son apparition comme un phénomène de maturation. Edm. B. Wilson (1903, 1904), Zeleny, Yatsu, dont j'ai déjà rappelé les travaux dans un autre article, ont développé de puissants arguments en faveur de cette manière de voir. Yves Delage (1901), attache, on le sait, une grande importance à ce qu'il appelle très justement la maturation cytoplasmique, qui équivaut, en fait, à l'étabhs- sement des propriétés définitives de l'œuf. Boveri conclut de son étude des œufs dispermiques que la dispermie même 54 A. BRACHET exclut rintervention de la fécondation pour exi^liquer la symé- trie bilatérale. Conklin (1905), dans Fœuf des Ascidies qu'il a soumis à une analyse très fouillée, dit que le trajet intra- ovulaire du spermatozoïde est déterminé par la composition même de l'œuf. Enfin, Driesch s'est exprimé catégoriquement dans ses travaux (1908 a) et écrit cette phrase qui donne bien la note générale de ses idées : « Eine wirkliche Induktion irgend einer Symmetrieart von aussen, scheint mir unm'glich zu sein ; die Natur ijberlâsst so wichtige Dinge nicht der Zufâl- ligkeit aiisserer Faktoren. Aiissere Faktoren kônnen eine vor- gebildete Polaritat oder Bilateralitât nur defînitiv in allen ihren Teilen gleichmâssig richten; gerichtete Symmetrie kann dann auch vielleicht neu gerichtet, gleichsam gedreht werden. )> (page 72). Je ne crois pas beaucoup à la prévoyante sollicitude de la nature, mais cette réserve faite, la ])lirase de Driesch contient une grande part de vérité. Je crois avoir démontré que l'œuf non fécondé de grenouille est différencié et symétrique, et, avec tous les auteurs que je viens de citer, je considère l'ovogénèse et la maturation de l'œuf comme po2W(mt être une préparation suffisante à l'onto- genèse. Mais tous ont reconnu aussi, et Ed. Van Beneden (1883) avait déjà insisté sur ce point, il y a plus de trente ans, que la fécondation produit des changements rapides dans la constitution du cytoplasme. Il a été démontré depuis lors, no- tamment chez les Mollusques et les Némertiens (Edm. B. Wil- soN, Zeleny, Yatsu, etc.), chez les Tuniciers (Conklin), mais surtout chez les Amphibiens (Brachet, Konopacka, Gurwitsch), qu'à ces changements structuraux correspon- dent des modifications des propriétés évolutives (1). J'estime que nous avons fait un grand pas dans la connais- sance des phénomènes intimes qui accompagnent la féconda- tion, lorsque nous démontrons, jjar un cas bien typique, que l'œuf fécondé i^ar un spermatozoïde a été remanié par lui dans (1) C'est à une perturbation dans ces changements nouveaux que Boveri et Stevexs (1904) attribuent l'effet pernicieux de la disperniie dans l'oeuf d'Ascaris. POLYSPERMIE EXPERIMENTALE 55 ce que sa structure a de plus essentiel, et qu'il est différent à ce point de vue d'un œuf du même animal forcé à la parthéno- genèse ou à la polyspermie expérimentales. J'ai déjà comparé plus haut, ces deux modes de développe- ment, en apparence si différents, mais mon point de vue était tout autre que celui de Bataillon (1904, 1904 a) et de Driesch (1906 a, p. 626). Les procédés de parthénogenèse expérimentale, surtout lors- qu'ils sont brutalement appliqués, ont pour résultat la forma- tion dans l'œuf, d'un nombre plus ou moins considérable de centrosomes. (V. à ce sujet : Delage, Morgan, E.-B. Wilson, KosTANECKi), et c'est aussi ce qui se passe dans la polyspermie ; l'action de ces centres multiples, dans les deux cas, se fait sentir dans la marche des divisions cellulaires qui sont la conséquence de leur activité. Il y a là évidemment une analogie entre la par- thénogenèse expérimentale et la polyspermie. Mais dans la comparaison que j'ai faite plus haut, et sur laquelle je tiens à insister brièvement, j'avais en vue un ordre de phénomènes essentiellement différents et pour la production desquels il y a, si l'on me permet d'employer un terme emprunté à l'anatomie comparée, homologie entre ces deux modes anormaux de déve- loppement. Dans la parthénogenèse expérimentale, l'œuf vierge, placé dans un des nombreux milieux capables de ])rovoquer son déve- loppement, est irrité simultanément sur toute sa surface avec une égale intensité ; il réagit en hâtant sa maturation cytoplas- mique (et nucléaire), en stabiHsant sa composition intime, et peut entrer en développement. L'œuf de grenouille ne réagit- il pas exactement de la même façon vis-à-vis de la polyspermie ? Dans les deux cas, ce que nous appelons les manifestations dyna- miques de la fécondation se produisent de façon identique : il n'est pas nécessaire d'insister. Yves Delage, à la suite de ses belles études, a dit qu'en réa- lité la fécondation par un spermatozoïde était plutôt nuisible. (|ue le développement ]irovoqué par un agent vivant marchait 53 A. BRACHET moins laien que lorqne intervenait seul un agent physique ou chimique bien choisi. Je n'irai pas aussi lom que lui, mais ce qui est vrai, c'est que le spermatozoïde dérange la structure de l'œuf mûr ou tout au moins la transforme. Cette transforma- tion n'est nullement nécessaire à la formation d'un organisme normal, mais elle est peut-être indispensable j)our assurer la variation de l'espèce ; dès lors, ce facteur biologique acquiert une importance considérable. Un mot enfin, pour terminer ce chapitre, de l'influence de la dispermie. Boveri a raison lorsqu'il dit que les résultats du développement des œufs dispermiques d'Echinodermes ne peu- vent pas s'expliquer par une perturbation de la symétrie bila- térale. Driesch (1S08 (/), après l'avoir critiquée, a fini par recon- naître le bien fondé de cette opinion, et j'ai fourni les preuves objectives que tous les œufs polyspermiques de grenouille sont «.ussi nettement symétriques que les œufs normaux. Mais Boveri voit dans ce fait une preuve qu'il n'y a aucune relation Ultime entre le plan de symétrie et le trajet suivi par le sper- matozoïde. Il n'y a pas là de véritable preuve, parce que, d'une part, les Echinodermes se prêtent mal à l'étude de la question, et parce que, d'autre part, chez les Amphibiens, il est indéniable que dans la monospermie une relation de ce genre existe. Mais il y a plus : M. Herlant, dans le travail qu'il prépare et qui paraîtra prochainement, a pu faire une constatation fort intéressante : dans la dispermie, chez Rana fusca, le plan de symétrie bilatérale passe toujours entre les deux traînées de péné- tration des spermatozoïdes. L'influence de ceux-ci est donc tout aussi évidente ^. Imprégnation et fécondation. (C. R. Acud. des Sciences. Paris, 11 juin 1900)» 104 E. BATAILLON Une amphimixie d'apparence normale m'a paru être jus- qu'ici la condition de toute évolution régulière. Même dans les Bmia fusca c Rana hisca a" croisements -75-7 -, -. d— ? j -7—7. ^1^^' comme on Bufo vulgans 9 Bufo calamita 9 sait, n'aboutissent pas ordinairement à la gastrulation, le sper- master Jse ^f orme et les deux pronuclei s'unissent. Mais il y a un troisième cas, celui des œufs de certains anoures {Pelodyte et Calamité) actionnés par le sperme de Triton alpestris. Ces œufs s'orientent après l'imprégnation hétérogène ; j'ai montré que leur équilibre osmotique est modifié comme par la fécondation pure. Enfin, la segmentation apparaît, retardée, irrégulière et abortive, mais d'une uniformité étonnante. Or, en allant au fond des choses, nous constaterons que, la maturation achevée, le pronucléus femelle préside seul à tous les phénomènes cinétiques, avec des asters hyaloplasmiques formés secondairement et de toutes pièces. Les spermatozoïdes, arrivés plus ou moins nombreux à la surface de l'œuf, ne l'ont point pénétré. Sur le terrain purement morphologique, nous pouvons dire que toute amphimixie fait défaut, plasmatique ou nucléaire. Il y a simple contact des éléments étrangers. L'analyse poussée jusque là, le déclenchement du mécanisme inerte obtenu sans pénétration d'un matériel visible, sans noyau mâle, sans spermaster, posent immédiatement un grave pro- blème. Y a-t-il un apport substantiel quelconque dans ce cas par- ticulier? Un corps inerte, irritant la couche superficielle de l'œuf, île suffirait-il pas à l'activer ? B. — Parthénogenèse traumatique chez les Amphibiens. On m'eût demandé, il y a quelques mois, si je croyais à la possibihté d'une parthénogenèse efi'ective chez les Amphibiens, que j'aurais répondu négativement. Des expériences réi^étées pendant 9 ans, et dans lesquelles j'avais mis en jeu les fac- FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 105 teurs externes les plus divers (solutions salines ou sucrées, chaleur, froid, eau distillée etc..) me laissaient au même point qu'en 1904 (1), mais avec une confiance sérieusement ébranlée. Envisageant à cette époque la possibilité de franchir les premiers stades, j'ajoutais : « Si cet espoir peut être conservé, j'ai la conviction que, quel que soit l'agent extérieur mis en cause, cet agent devra régler la viécanique des inouveinents plas- matiques avec une précision que nos expériences actuelles n'attei- gnent pas. La difficulté tient visiblement à la taille de l'œuf, à sa structure complexe, à la lenteur de l'évolution : et cette difficulté, rien ne prouve que nous puissions la vaincre ». En ces dernières hgnes, je visais spécialement l'emploi des solu- tions : la lenteur des phénomènes de diffusion à travers les enveloppes, jointe à l'hétérogénéité de l'œuf, était à mes yeux un obstacle insurmontable. Dans le même mémoire, étudiant la parthénogenèse abor- tive des œufs de Lamproie, j'avais bien fait une part légitime à la réaction de l'œuf, qui se rétracte brusquement au début des processus, « contribuant par une manifestation propre actuellement indéfinissable à l'étabhssement d'une hypertonie optima ». Cette réaction, le problème était de l'obtenir adé- quate et stable dans ses effets : j'étais porté à le considérer comme insoluble. Or, j'annonçais dernièrement (2) l'évolution parthénogénè- sique complète (y compris la larve), obtenue par simple piqûre des œufs vierges de Grenouille. Les faits d'imprégnation hétéro- gène sans amphimixie m'avaient conduit à ce procédé brutal, dans lequel la seule réaction de l'œuf suffit à réahser un équi- libre convenable. Dehorne vient de confirmer l'excellence de la méthode. J'ajoute cj^ue j'ai obtenu des larves non seulement avec les (1) E. BiTAiLLOX. Nouveaux essais de Parthénogenèse expérimentale chez les Vertébrés infé- rieurs (Rana fusca et Petromj'zon Planeri). Arch. f. Eniio. Mech. der Org. Bd. XVHI. 1904. (2) E. Bataiilox. L'embryogenèse complète provoquée chez les Amphibiens par piqûre do l'rauf vierge, Ia^^'ea parthénogénétiques de nana fusca. (0. R. Amd. des Se. Paris. IS arril 1910.) 106 E. BATAILLON œufs vierges de R. /?/.5ea, mais aussi sbveccenxdePeloâytespunc- tatus. J'exposerai les résultats acquis en sortant un peu des limites restreintes d'une communication préliminaire. Technique. — Les stylets de verre, de manganine ou de j)la- tine peuvent être employés indifféremment. On exclut ainsi toute réaction chimique. Mais les stylets de verre se brisent très facilement ; et, le contrôle effectué une fois pour toutes, on s'arrêtera avantageusement aux fils de platine de 20 u. ou 30 [j. coupés en biseau. Les œufs utérins de R. fusca, étalés à sec en une simple couche dans un récipient à fond plat, sont ponc- tionnés successivement, puis recouverts d'une mince couche d'eau bouilHe aérée. Inutile d'ajouter qu'on a stérilisé le tégu- ment des femelles avant de les ouvrir, et ([ue tous les instru- ments ont été flambés. La rotation des œufs s'effectue en 3/4 d'heure comme sur le matériel fécondé. Au bout de 4 heures, pour une tempéra- ture de 15°, la segmentation débute régulièrement sur les œufs piqués. Mais, si tous sont en mouvement, s'ils se divisent en grande majorité, le chvage ne sera normal que sur une frac- tion des opérés (plus de 1/5^ dans certaines expériences). Ce sont ceux sur lesquels le premier sillon se dessine dans les délais ordinaires (ailleurs, les incisions sont plus tardives). On pourra suivre sur eux tous les stades d'une évolution régulière jusqu'à la larve libre, pour peu qu'on dispose de cj[uelciues centaines d'œufs. Dès le début du 3^ jour, on apercevra sans peine, en rejetant provisoirement l'eau et en retournant la boite de Pétri contenant les matériaux en expérience, de nombreux bouchons d'Ecker. J'ai utihsé en tout 24 femelles de Grenouille rousse (3 seule- ment ne m'ont pas fourni d'embryon ; mais la période de repro- duction était largement dépassée et, dans les 3 cas, les témoins fécondés n'évoluaient pas davantage). Les résultats ont été positifs jusqu'au 21 avril, sur des individus désaccouplés depuis 8 jours au moins et transportés des Vosges à Dijon : ici la pro- portion d'embryons faiblissait fatalement. Mais de 6 expé- FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 107 riences faites le 10 et le 11 avril, j'ai tiré plus de 60 éclo- sions. Les processus initiaux. — Il y a des phénomèiies constants. L'élimination de fluide par l'œuf qui se contracte est attestée par son orientation dans les délais ordinaires. L'achèvement de la deuxième division polaire, arrêtée en métaphase à la péri- phérie, est révélée par l'étude cytologique. Le retour du pro- nucléus femelle, qui va présider à la première division, a été relevé sur 10 œufs pris au hasard dans un de mes récipients, une heure avant la segmentation. Jusque là, bien entendu, pas trace d'aster. Mais la morphogénèse n'est jms constante. La majorité des ébauches ne dépasse pas la segmentation irrégulière et abor- tive fournie par les solutions salines ou sucrées. Je prélève une vingtaine d'œufs sur un stock opéré depuis sept heures ; et l'examen cytologique me révèle 3 cas : P la segmentation est régulière ; 2» Certains blastomères renferment plusieurs noyaux et plus de deux centrosj)hères ; 3° Il y a des asters nombreux et des noyaux nombreux sans clivage cellulaire d'aucune sorte. Je considère ces deux derniers types comme incompatibles avec un développement régulier. Quand on isole, dès le début, les œufs à division simultané e^ en trois, on n'obtient pas la gastrulation malgré un très bel émiettement cellulaire. La question du nombre des chromosomes. — Est-ce à dire que toute régulation soit impossible à la suite d'une interven- tion forcément brutale et inadéquate ? Jusqu'à plus ample informé, il ne parait pas y avoir régulation du nombre des chromosomes. Au stade monaster qui précède la première division, le nombre des segments ne s'est jamais montré supérieur à 12; et la même indication s'apphque, soit aux cinèses du début, soit à celles du stade morulaire. Il faut bien remarquer que, sur ce point, mes résultats ne 108 E. BATAILLON concordent pas avec ceux de Dehorne (1), qui répétait mes expériences de parthénogenèse précisément en vue d'élucider les processus de réduction. Ces recherches sont très délicates ; et je ne suis arrivé à me faire une opinion qu'après une étude de plusieurs années sur les émissions polaires chez divers anoures. Je garde encore des doutes sur la stricte fixité du nombre. Mais, dans la règle, le nombre réduit, chez Rana fusca, est bien 12 et non pas 6. Mes numérations ont été faites soit sur les formes équatoriales en oiselets des divisions maturatrices, soit sur les anses de Fanaphase ; et l'examen des cinèses parthé- nogénésiques fournit des résultats concordants. Au reste, bien que Tautorité n'ait qu'une valeur relative en matière scienti- fique, il serait surprenant que V. Rath, Flemming, Carnoy et Lebrun aient commis une erreur aussi grossière. Ces deux derniers auteurs sont plutôt esclaves d'une scrupuleuse exac- titude dans leurs représentations et montrent quelques hésita- tions sur cette question du nombre chez les divers types. Qu'on se reporte à leurs figures : on n'y verra pas que des méta- phases ; mais bien aussi les anaphases que Dehorne considère comme plus démonstratives. J'ai eu déjà l'occasion de résumer mes propres observations (2). A part le cas de Bombinator igneus étudié par Lebrun (3), je ne connais qu'un type où le nombre réduit soit 6 : c'est Pelodytes puncfatus. J'ai trouvé 12 chez Bana jusca (c'est le chiffre de V. Rath ; Lebrun en indique 10 et il m'est arrivé de n'en compter ciue 10) ; au moms 12 chez Bujo calamita ; 8 ou 9 chez Bufo vulgaris (Lebrun en indique 8). En tout cas, que le stock complet de chromosomes chez Rana jusca soit 20 ou 24, le stock réduit n'est certainement pas 6 ; et, sur ces bases, on peut dire qu'au moins jusqu'aux (1) Dehorne. Le nombre des chromosomes chez les Batraciens et cliez les larves parthénogéné- tiques de Grenouille. (C. R. Acad. Se. 30 mai 1910.) (2) E. Bataillon. Le substratum chromatique héréditaire et les combinaisons nucléaires dans les croisements chez les Amphibiens. (C. R. Acad. Sciences. Paris, 19 octobre 1908.) (3) Lebrun. La vésicule germinative et les globules polaires chez les Anoures. {La Cellule T. XIX. 1902.) FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 109 ébauches de 17 heures, il n'y a pas régulation du nombre. RÉGULATION DU SYSTÈME ACHROMATIQUE. Mais l'étude des premières cinèses me porte à admettre une régulation du système achromatique avec régression de certains asters. Sur des œufs régulièrement divisés en deux, au bout de 3 heures, présentant par conséquent toutes les garanties d'une évolution normale, les noyaux sont en métaphase et offrent généralement des système? pluripolaires. Voici un cas bien net. Chaque seg- ment contient une figure tétrapolaire, avec un fuseau plus marcj[ué, plus long, horizontal et parallèle au premier plan de segmentation. Les deux pôles de ce fuseau montrent un tasse- ment hyaloplasmique hmité, énergiquement coloré au Licht- griin par la méthode de Benda, et rappelant un centrosome. Les segments chromatiques sont localisés à l'équateur de ce système principal : j'en compte une douzaine sur chacun. Il est probable cj^ue, secondairement, le plasma des deux asters surnuméraires doit s'orienter sur les deux centres principaux. De même disparaîtrait, dans l'un des blastomères, un système pluripolaire sans chromosome, occupant l'extrémité de la traînée pigmentaire de ponction. La régulation du système achromatique serait donc possible dans de certaines limites. Toutefois, si l'on considère les nom- breuses radiations développées souvent d'une façon très irré- guHère sur les traînées, les riches constellations d'asters C£ui se dessinent sur les œufs indivis ou mal cloisonnés, on s'arrête fatalement à l'idée d'une réaction inadéquate. L'anachronisme entre mouvements nucléaires et plasmatiques, la pluripolarité des figures seraient encore les facteurs immédiats de déséqui- hbration, comme dans mes expériences de parthénogenèse osmotique. Et ainsi tous les cas restent solidaires quant au méca- nisme du déclenchement, suivant le principe que je posais en 1904 (1). En somme, la réaction de l'œuf doit être réglée d'une façon (1) E. Batatllox. Loc. cit. 1904. {Arck. j. Eniw. Mech, Bd. XVHI,) 110 E. BATAILLON assez stricte : il paraît ici indispensable à l'embryogenèse, que la première cinèse soit bipolaire, assez bien équilibrée, et immédia- tement suivie d'un clivage. Faut-il mettre en cause les qualités du traumatisme (forme, profondeur) ou sa localisation ? Un stylet du calibre de 30 y. me paraît trop grossier ; et si l'importance variable de la lésion explique assez bien l'irrégularité des résultats, je n'ai rien pu tirer de la localisation. Au stade 2, le point piqué peut apparaître très excentrique sur l'un des segments, ou bien tout près du sillon, ou bien sur le sillon lui-même. Sur les embryons complètement formés, je l'ai relevé, soit à la face ventrale, soit à l'extrémité posté- rieure, soit sur le côté de la tête. La destinée des larves parthénogenésiques de rana rUSCA ET l'expérimentation SUR LES ŒUFS DE DIVERS ANOURES. — J'ai ponctionné environ 10.000 œufs de R. fusca : et 3 têtards seulement ont pu être conduits jusqu'à la métamorphose. C'est tout ce qui m'est resté d'environ 120 éclosions. Je repro- duis, à titre documentaire, une photographie de ces larves obtenue le 18 juin 1910. L'une d'elles sort d'une opération du 19 mars : c'est la plus avancée, elle a ses 4 pattes, et la queue en pleine régression. Une autre a les pattes postérieures bien développées, tandis que, chez la troisième, elles sont encore à J'état d'ébauches : celles-ci sont issues d'une expérience du 10 avril. Jusque là, ces larves se montrent vigoureuses et se sont très bien ahmentées : rien ne permet de les distinguer des formes normales issues d'une fécondation. Au reste, la métamorphose se produit dans les délais ordinaires (3 mois ou 3 mois 1/2 au maximum, dans les conditions de température et d'aUmenta- tion adoptées). La période de régression est toujours une phase critique ; et peut-être les sujets parthénogénétiques sont-ils plus délicats. L'exemplaire le plus âgé reçut un choc au transvasement dans mon essai de photographie, et mourut quelques heures après. FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 111 Le deuxième n'arriva pas à la transformation complète et mou- rut aussi, malgré tous mes soins, le 24 juin, avec un moignon caudal mesurant encore 1/2 cm. Quant au troisième, il arriva au terme de la régression ; et, s'il subit le même sort que les deux autres, le 10 juillet, c'est probablement c^u'il ne trouva pas un aliment convenable dans les petits insectes que je mis à sa disposition. Ma conviction est que ces jeunes grenouilles, FiG. 1. Photographie de trois larves parthénogénétiques de Rana fusca à des stades différents. En haut et à gauche, un exemplaire en pleine métamorphose. (18 juin 1910.) sorties des conditions détestables de la captivité et abandonnées en plein air dans un espace leur offrant une nourriture variée, auraient poursuivi leur croissance dans la vie aérienne, comme les têtards dans la vie exclusivement aquatique. Mais l'expé- rience seule pourra transformer cette conviction en certitude. Les résultats obtenus sur les œufs d'autres anoures furent, dans l'ensemble, beaucoup moins satisfaisants. J'ai pu me procurer, en assez grande quantité, des stocks de Btijo vulgaris et de Bîtfo calamita. Des premiers, je n'ai tiré que des évolu- tions abortives n'atteignant jamais la gastrulation. Les seconds, 112 E. BATAILLON malgré certaines segmentations dune grande régularité et qui m'avaient donné beaucoup d espoir, ne dépassèrent pas non plus un certain éniiettement. Mes tentatives ont cependant porté sur plus de 7.000 œufs, et la fragilité de ces éléments à contenu très fluide m'avait amené à diminuer encore le calibre des stylets (20 a). Mais un point sur lequel je ne saurais trop insister, c'est cpie tous ces œufs sont mis en activité jmr le procédé en question. Du reste, le cas de Pelodytes punctatus vient affirmer dune façon péremptoire la valeur générale de la méthode. Malgré la petitesse des matériaux, qui rend ici l'intervention plus déli- cate, le résultat est le même que chez B. fiisca, quoiqu'avec un nombre d'embryons sensiblement moindre. D'une première opération, j'ai tiré 6 ébauches au stade des bourrelets médul- laires, 4 éclosions, et le dernier têtard est mort au stade des branchies internes. Une deuxième expérience ne m'a domié aucune gastrulation. Dans une troisième, j'ai repéré 6 œufs ayant gastrulé : ici encore, un seul têtard a franchi la première métamorphose et est mort sans s'ahmenter. Mais toujours la réaction initiale est d'une parfaite uniformité. Il faut noter, sur les meilleures ébauches de Pélodyte, la fréquence des ex- traovats. La tramée vitelline légère qui s'observe ordinaire- ment chez Rana fusca, est remplacée par une hernie qui s'ac- croît au cours des segmentations et reste adhérente à l'em- bryon par un mince pédicule. Ce déchet matériel n'entraîne aucun changement visible dans la morphologie extérieure ; lorsque les mouvements embryonnaires apparaissent, la petite masse accessoire se détache et manifeste elle aussi une activité propre : elle tourne réguhèrement sur elle-même dans un sens défini. L'examen microscopique montre que la hernie s'est différenciée en une ébauche abortive ciliée. Elle comprend, outre un revêtement ectodermique des plus nets, une couche mé- sodermiciue continue, avec^ une masse d'éléments vitelhns indifférents, refoulés sur le côté d'une vaste cavité centrale. On peut donc penser que le résultat final dépendra largement FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 113 de la finesse des aiguillons et de la résistance des œufs : mais une piqûre, même grossière sera, au moins chez les Amphibiens, un facteur général de déclenchement pour l'œuf vierge. Entre le plus et le moins, le juste miheu est difficile à préciser, plus encore à réaliser ; et nous n'avons pas de garantie certaine en ce qui touche l'embryogenèse. On ne saurait décemment deman- der davantage. Si l'obtention de produits parthénogénésiques chez les Vertébrés est intéressante en soi, le procédé mis en œuvre, si grossier qu'il paraisse, l'est peut-être davantage par les expériences qui l'ont suggéré, et par la lumière qu'il jette sur les ressorts de la morphogenèse normale. Note bibliographique. — La méthode des piqûres est telle- ment courante que son appHcation à la parthénogenèse exigeait une simple idée directrice. Les expériences classiques de Chabry et de RoiTx portaient sur l'œuf fécondé en voie de segmentation. Mais il eût été surprenant de ne pas relever, dans la Bibhographie, quelque tentative similaire intéressant l'œuf vierge, tentative répondant à un autre objectif, ou compliquée d'éléments acces- soires de nature à fausser l'interprétation des résultats. Je dois signaler ici une courte note publiée dans « Science » par MicHAEL F. Guyer (1) en 1907. Au moyen d'un tube capil- laire, GuYER injecte à des œufs de Grenouille, du sang ou de la lymphe du même type. Les œufs entrent en activité ; mais jus- qu'au 3^ ou 4e jour, il n'y a pas de sillon de clivage observable, ni de démarcation entre cellules visible extérieurement. C'est par une sorte d'arrangement nucléaire interne qu'on arrive ensuite aux petites cellules des stades blastulaire et même gastrulaire. On remarquera que cette description ne concorde en rien avec la segmentation réguhère obtenue dans mes expé- riences. Quant aux ressorts mêmes de l'évolution, je crois devoir citer textuellement, car l'origine attribuée par l'auteur à une véritable embryogenèse paraît bien extraordinaire. Il met spécialement eyi cause les globules blancs. (1) M. F. Guyer. Tho developmeut of unfertilized Frog eggs injeeted with Blood. (Science. Vol. XXY. Juin 1907.) 114 E. BATAILLON « The whole effect seems, however, to be the resuit of the iwolijerations of the leucocytes themselves, ivich, as they becoîne more numerous, tend to tiiigrate to the surface of the egg and finally form into one or more layers. Eacli nucleus apparently acquires a local area or zone of protoplasm wich ulthnately hecomes marked off from adjaceiit areas as more or less of a definite cell. The pigment of the egg accumulâtes aroud the boun- daries of the more superficial areas, wich thus appear to be sharply dehmited, as seen in sections under the microscope. Although the internai mass of yolk contains numerous nuclei frequently under going amitotic division, the central mass of the eggs remains in a syncitial condition for considérable time. » J'ai souhgné les points qui distinguent nettement l'évolution en question des cas ordinaires de fécondation et de parthéno- genèse. Le chvage progressif et les phénomènes cinétiques originels, si bien caractérisés dans la parthénogenèse par piqûre, feraient ici défaut. Si ces expériences d'injection n'avaient donné qu'une frag- mentation irréguhère et abortive, je laisserais à d'autres le soin de discuter un tel processus. Guyer n'a pas élevé de larves, mais ayant opéré pendant trois saisons, il signale deux déve- loppements embryonnaires complets qui ont abouti à l'éclosion. Mes résultats connus, il sépare pourtant ses expériences des miennes puisqu'il m'écrit : « Eggs punctured but not injected wich blood or lymph c( did not develop in the case of my frogs. » Je crains fort que Y embryogenèse exceptionnelle obtenue par lui n'ait été mal interprétée. Mes raisons sont les suivantes : P Sans indication précise sur le calibre des canules em- ployées, il est permis de penser qu'avec la complication de l'injection, elles ont déterminé un traumatisme plus grave que mes stylets ; il semble bien qu'en pareil cas 1 embryogenèse ne puisse être qu'un accident heureux. FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 115 2° GuYER ne nous dit pas sur quel type de' Grenouille il a opéré. Or, même avec des stylets de 20 [)., je n'ai jjas eu sur tous les Anoures le même succès que sur R. jusca. Jusqu'ici, comme on l'a vu plus haut, je n'ai eu de développement propre- ment dit ni avec les œufs de Rmia esculenta ni avec ceux de Bnfo. Mais tous les œufs mûrs de toutes les formes que j'ai étu- diées ont achevé leur cinèse polaire et fourni pour le moins une évolution abortive. En toute sincérité, je crois que les deux embryons éclos obtenus j)ar Guyer n'ont rien à voir avec la prohfération leucocytaire quïl décrit, et sont tributaires du simple fac- teur que j'ai mis en œuvre. Et, précisément pour cette raison : 3'^' J'ai peine à croire que la piqûre sans injection n'ait rien donné sur le matériel visé. Si l'on s'en tient à la note de Guyer, on voit qu'il interprète l'inertie de beaucoup d'œufs par la non-pénétration de ses corpuscules. Mais, quand il parle de la multiplication des éléments étrangers sur les œufs actifs, de masses syncytiales intéressant l'œuf entier, ou bien l'une des moitiés seulement à côté d une autre divisée, je songe inévita- blement à la multiplication sans clivage des noyaux et des asters, dans mes développements abortifs. Du reste, si la structure nucléaire {variously placed in the egg) qu'il considère comme en dégénérescence, représente bien le pronucléus femelle, l'œuf manifeste nettement par là son activité propre. Car, il est un repère ((ue j'ai souligné précé- demment, et qu'il ne faut lism perdre de vue quand on aborde ce matériel difficile. Chez tous les Anoures, l'œuf vierge a sa deuxième figure polaire arrêtée en métaphase à la périphérie ; et elle ne sort de son inertie que sous l'action du spermatozoïde ou d'un facteur parthénogénésique. Mon opinion très ferme est donc que Guyer, dans ses expé- riences d'injection, a pu réaliser accidentellement la parthéno- genèse par piqûre. Mais c'est une simple opinion. Celle du biolo- giste américain est différente. Un clivage ayant pour centres des 116 E. BATAILLON noyaux leucocytaires, sans intervention du pronucléus femelle bouleverse singulièrement les idées courantes. La morphogénèse obtenue sur de telles bases me paraît très douteuse : je ne suis pas en mesure de la nier. II. — ÉTUDE GÉNÉRALE SUR L'IMPRÉGNATION ET LES FACTEURS PARTHÉNOGÈNÉSIQUES A l'origine du développement chez les organismes supé- rieurs, nous trouvons partout l'œuf inerte, dont l'appareil chromatique est immobiUsé, soit en métaj^hase, soit au stade dit de repos. Chez certains types, à réserves abondantes (Pois- sons osseux) l'arrêt se présente à la métaphase de la première division polaire. Chez d'autres, à segmentation totale et inégale (Amphibiens, Lamproie), c'est la métaphase de la deuxième division 2:)olaire. Enfin, chez des œufs alécithes (tels ceux d'Our- sins et d'Astéries), les deux cinèses atypiques peuvent s'achever en dehors de l'intervention de l'élément mâle. Condition d'inertie chez l'œuf vierge. — J'émets l'hy- pothèse que la condition d'inertie est la même, c|ue le noyau soit arrêté au repos, qu'il soit arrêté en pleine cinèse Cette condition, elle est peut-être éclairée par des expériences comme celles-ci. Des œufs fécondés d'Ascaris évoluent dans des conditions asphyxiques, sous quelques centimètres de sérum artificiel, en flacon clos. Ces œufs sont accumulés dans des segments utérins ligaturés ; et des fermentations extérieures peuvent ajouter un trouble complémentaire aux oxydations et aux éliminations. Au bout de 4 jours, toute division est enrayée. A la périphérie, ce sont des morulas assez riches en cellules ; mais, au centre, les œufs sont restés indivis, ou bien montrent les stades 2, 4, etc. Or, les noyaux de ces œufs centraux sont presque tous fixés en activité, et les cinèses sont toutes arrêtées sans exception au stade de la plaque équatoriale. Impossible de FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 117 trouver une seule prophase ni une seule anaphase. De même pour les morulas périphériques : c'est partout le noyau au repos ou la métaphase. Au terme de l'asphyxie, la métaphase est le seul stade cinétique qui ait été stabilisé. J'ai analysé cette expérience complexe. Supprimons brus- quement VO. soit par immersion des matériaux dans le pyro- gallate, soit au moyen du dispositif de Bunge. Les noyaux au repos restent au repos ; ceux chez lesquels les oxydations préa- lables ont amorcé une cinèse achèvent cette cinèse. Impos- sible de fixer les œufs à un stade cinétique quelconque. La dépense en O. au cours de la division proprement dite [)araît nulle ou insignifiante. Immergeons maintenant des utérus dans leau de seltz. ( Vrtaines cinèses amorcées peuvent s'achever ; mais un très grand nombre d'entre elles s'arrêtent en métaphase. On trou- vera d'innombrables plaques équatoriales immobilisées après plusieurs jours. Mais un repère des plus significatifs, et sur lequel j'ai insisté dans un mémoire spécial (1), est fourni par les centrosomes. Dans l'expérience initiale, comme dans l'eau carboniquée, ce sont des sphères énormes, souvent étirées en larmes vers le fuseau. Dans le pyrogallate ou l'appareil de Bunge, les stades de la cinèse en cours d'achèvement montrent les mêmes cen- trosomes ténus qui caractérisent l'évolution à l'air. Mais ces petits corpuscules montrent bien encore, conformément aux indications de Boveri, une période de croissance avec un maxi- mum à la métaphase, suivi d'une décroissance pendant Tana- ])liase. On arrive donc à l'idée que les centrosomes géants relèvent, non pas du manque d'O. mais de la non éUmination, de l'ac- cumulation des déchets, de CO"- en particulier. La réaction spé- ciale et plus ou moins étendue du hyaloplasma centré (centro- some) serait une réaction de désassimilation. Elle atteint nor- (l)^E. Bataillox. Contribution à l'analyse expérimentale des phénomènes karyoïinétiqucs fiiez Ascaris Megalocephala. (Ardi. f. Entw. Mech. der Org. Festbaml. XXX. 1910.) AKCU. DE ZOOL. EXP. ET OÉ.V. — 5« SÉRIE. — T. VI. — (II). 9 il8 K. BATAILLON malement son maximum à la métaphase, stade qu'on peut stabiliser par des conditions expérimentales entravant l'éli- mination. La cellule en cinèse libère ses déchets : l'élimina- tion s'effectuerait au stade d'équilibre relatif de la plaque équatoriale, permettant ainsi l'inversion des processus ciné- tiques qui nous ramène à la structure dite de repos, laquelle est en fait la vraie structure d'activité. L'arrêt très fréquent des cinèses polaires en métaphase sur les œufs vierges ne trouverait-il pas sa raison dans l'accumu- lation des déchets ? L'idée mérite au moins d'être prise en considération. En- combré des résidus nutritifs, l'élément cède à l'affiux de l'eau lors des métaphases polaires ; la réaction est encore possible dans certains cas et la cinèse s'achève ; mais l'épuration liée à cette division atypique reste imparfaite et la cellule retombe en inertie. On arrive ainsi à concevoir l'incapacité de l'œuf et la nécessité d'une épuration adéquate, que l'arrêt des mouvements nucléaires se produise au repos ou en métaphase. Dans ces conditions, la fixité d'une figure polaire, retrouvée immobile sur un œuf vierge, après 17 heures d'immersion dans l'eau, perd son allure paradoxale. Les* quelques lignes qui précèdent ne font que préciser une idée générale développée par moi dès 1901 (Etudes expérimen- tales sur l'Evolution des Amphibiens : les degrés de matura- tion de l'œuf et la morphogénèse. Voir en particulier le chapitre intitulé : Vues théoriques sur la maturation de l'œuf et les conditions physiques de la Fécondation, p. 644 à 650. Arch. f. Entw. Mech. T. XII.) CONDniON GÉNÉRALE DE LA MISE EN BRANLE. — J'ai insisté en 1904 sur la réaction propre de l'œuf qui se contracte brusquement en rejetant un fluide (1). C'était la suite d'une hypothèse émise en 1901 (2), dans laquelle je rapportais l'incapacité évolutive des œufs immatures à la non élimination (1) E. Bataillon. Luc. cit. Arch. f. Entw. Mech. Bd. XVITl. (2) E. Bataillon. Loc. cit. Ibid. Bd. XU. FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE llî) ou à rélimination incomplète des globules polaires et du 'péri- vitellin, dans laquelle je suj^posais une courbe de maturation « qui ne se relève après rémission que par Tintervention phy- siologique du spermatozoïde, ou par des agents extérieurs non spécifiques restituant au plasma une certaine hypertonie ». J'ajoute à la notion simjple d'un équilibre physique, celle d'une épuration nécessaire. Sur l'élimination des fluides, il semble bien que l'accord soit facile. Mais il y a la façon dont elle se produit. A l'hypothèse de la contraction, je me suis efforcé de rappor- ter nombre d'expériences faites par Loeb et par Delage. Dans la parthénogenèse provoquée par les solutions hyper- toniques, le miheu extérieur agit « par sa pression osmotique >', en soustrayant à l'œuf une certaine proportion de liquide. Cette formule, adoptée il y a 10 ans, peut être maintenue telle quelle, parce cj[u'elle exprimait prudemment les faits. J'ajoutais, à la suite de mes recherches sur Petromyzon Pla- îieri, que le miheu extérieur ne fait que réaliser un certain tonus adéquat à la réaction propre, seule capable de fournir l'équilibre intérieur nécessaire aux processus cinétiques enrayés. Mais ce rôle actif de la cellule, qui veut devenir prépon- dérant, exclusif même dans bien des cas, n'implique pas nécessairement l'hypertonie du milieu. Il faut bien insister à nouveau, car cette nuance essentielle n'a pas toujours été bien comprise. Lorsque, dans ma note de 1900 (1), je rappelais la parthénogenèse obtenue par Tichomiroff sur les œufs de Ver-à-soie soumis au brossage, et la rapportais au même prin- cipe (perte de fluides), il ne s'agissait pas d'une solution exté- rieure hypertonique. Ce qui importe, c'est le changement du milieu intérieur qui peut être obtenu par des jjrocédés divers ; et ce changement, je le répète, implique vraisemblablement toujours une part capitale d'activité propre. Là où l'épuration partielle par le procédé schématique des (1) E. Bataillon. La segmentation parthénogénétiquc expérimentale cliez les Amphibiens et les Poissons. (C, iî, Acad. Se. Paris. 9 juillet 1900.) 120 E. BATAILLON solutions concentrées fait défaut, c'est la réaction seule qui ébranle l'appareil, réaction aussi obscure que banale, et que j'ai qualifiée contraction pour ne préjuger de rien. Ce phéno- mène intiateur peut être direct dans telle solution d'électro- lytes (même hypotonique). Il est certainement indirect dans bien des cas, ne se manifestant qu'après le retour dans le mi- lieu normal (traitement par la chaleur, par le froid, par CO-, par la nicotine, la strychnine, etc.). D'importantes recherches analytiques ont été entreprises, en particuUer par Loeb et par Delage (1) en vue d'élucider le processus chez les Echinodermes. Delage, partant de la conception colloïde du protoplasma, voit, dans la division cellulaire, des phénomènes alternatifs de coagulation et de décoagulation formant un système lié, tel que le déclenchement du processus initial suffit à déter- miner l'évolution. De là l'idée d'un traitement double des œufs vierges : par un réactif coagulant (le tannin), puis par un stabiUsant du protoplasma (ammoniaque). Le procédé donne, chez l'Oursin, d'excellents résultats. Une étude cytologique, faisant aux deux actions successives leur part respective dans la première cinèse, serait du plus haut intérêt. Guidé d'autre part par l'action des acides et des alcalis, le même auteur s'est demandé s'il ne serait pas possible de rem- placer ces facteurs par un bain électrique fournissant directe- ment aux matériaux une charge de tel ou tel signe : de là, des essais de parthénogenèse électrique. Mais Delage, analysant les résultats positifs ainsi obtenus, s'assura que son dispositif n'excluait pas les phénomènes électrolytiques au contact des œufs. Le succès de l'expérience s'explique par l'action des traces de sel métallique formées au contact de l'électrode, combirée à celle de l'acide et de l'alcali. Formation de la membrane vite- line par coagulation, dissolution de la membrane nucléaire par liquéfaction : tels sont encore ici, d'après Delage, les deux (1) Ici ou m'excusera dVviter une longue bibliographie qui est connue de tous. Si je signale (quelques mémoires, c'est qu à mon point de vue, ils méritent un examen plus spécial. FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE l^l phénomènes dont la production artificielle amorce le dévelop- pement. LoEB arrive, par un traitement composite, à dissocier, sur l'œuf d'Oursin, l'apparition de la membrane dite de fécondation. Le soulèvement de cette membrane répondrait au départ des phénomènes d'oxydation. Un traitement rapide ]iar un acide gras ou par un alcah, par un solvant des graisses, engendre la membrane au retour dans l'eau de mer pure. Mais les oxyda- tions sont engagées dans une mauvaise voie : après quelques di- visions survient la désagrégation. Un deuxième traitement est indispensable pour rectifier les effets du premier. Ici reparaît, avec une importance atténuée, la solution hy- pertonique, ou bien un arrêt momentané des processus par suppression d'oxygène. L'ordre des traitements par un acide gras ou un alcaU, puis par l'eau hypertonique, peut être ren- versé avec des variantes dans la durée. La réaction superficielle prend un caractère plus général mais moins précis, quand Loeb obtient la membrane par addi- tion, à l'eau de mer, de sérum de Géphyrien, de porc, de lapin ou de bœuf. Le résultat est le même qu'avec les solvants des graisses ; et l'auteur s'arrête à un processus de cytolyse, compa- rable à ceux engendrés par les sérums sur les éléments étrangers. Les processus ainsi dissociés expérimentalement répondent-ils bien à des processus distincts dans une imprégnation ? Il est permis d'en douter. Même en parthénogenèse provoquée, le seul traitement for- mateur de la membrane peut conduire à des larves normales avec les œufs d'Astéries et de plusieurs Annélides. Mais il y a plus. Par immersion, i)lusieurs fois répétée, dansleavide mer additionnée de sérum de porc, les œufs d'Oursins eux mêmes peuvent donner des larves nageantes sans traitement complé- mentaire ; et, en pareil cas, la membrane n'apparaît pas. Ici, par conséquent, le soulèvement de la membrane n'est pas plus indispensable que la solution hjrpertonique. La question sera nettement posée, je crois, dans les termes suivants : 122 E. BATAILLON Suffit-il (le provoquer une activité incompatible avec le déve- loppement complet, de déclencher ensuite un mécanisme régula- teur approprié, pour définir deux processus indispensables à l'évolution ? D'après Loeb, les deux processus, dans l'imprégnation, relèvent de deux substances au înoiris contenues dans le sper- matozoïde. Or, si la lysine ne me semble pas nécessaire, la substance qui répond au traitement régulateur ne m'apparaît pas davantage comme un facteur distinct. Une sensibilisa- trice (1) comme SrCl" peut favoriser la réaction imparfaite de l'œuf au contact d'un sérum étranger, ou d'un extrait d'organe, ou d'un sperme chauffé. C'est une complication nou- velle ; mais on comprendra fort bien dans mon hypothèse qu'elle soit loin d'aider à la fécondation hétérogène. Les œufs sensibilisés de Strongylocentrotus purpuratus, au contact du sperme d'Astérie, ne sont pas fécondés. Le soulèvement de la membrane, favorisé par le traitement, exclut la pénétration des éléments sexuels étrangers, moins actifs que les sperma- tozoïdes de l'espèce. C'est la version de Loeb, et je l'accepte pleinement, avec les réserves nécessaires sur la lysine contenue dans la semence et soluble dans l'eau de mer ; il s'agit d'un fait analogue à celui que j'emprunterai tout à l'heure à mes propres expériences d'imi^régnation hétérogène. Simple question de plus et de moins dans les tactismes ! N'y aurait-il pas autant de raisons d'opposer, chez les Amphi- biens, les résultats partiels obtenus pendant neuf ans par les solutions hypertoniques, à ceux que donne aujourd'hui l'exci- tation mécanique '( Tous les procédés anciens répondraient ici au premier temps du traitement composite de Loeb. Mais pourquoi dans la par- thénogenèse traumatique elle-même, ne pas opposer, sur les mêmes bases, les évolutions régulières aux innombrables déve- loppements abortifs ? (1) Loeb. Die sensitiviemng der Seeigeleier mittels strontium-chlorid gegeu die entwickluna- serregende Wirkung von Zellextracten. (Arch. f. Entu.-Mech. Festhnnd. XXX. 1910.) FÉCONDATION ET PARTHÉNOOÉINÈBE 123 En fait, une analyse comme celle du savant biologiste amé- ricain ne saurait être considérée comme isolant des phases réel- lement distinctes à l'origine du développement normal. Certes, il est intéressant de réaliser séparément la membrane en l'ab- sence d'oxygène, pour établir ensuite la nécessité des oxyda- tions dans un traitement correcteur par la solution hypertoni- ([ue, d'étudier dans le détail les propriétés des solutions salines ou des acides, des sérums et autres extraits organi(pies. Mais ces laborieuses recherches, malgré leur haute valeur intrin- sèque, nous éloignent quelquefois des phénomènes initiateurs généraux, communs à l'imprégnation et aux diverses méthodes de parthénogenèse. Un exemple suffira à préciser ma pensée. Dans son travail sur V action des acides en rapport avec leur constitution chimique (1), LoEB montre que les concentrations nécessaires à la formation de la membrane ne s'adaptent pas à la théorie de la dissociation. Il s'efforce d'étayer rh3rpothèse que les acides pénètrent dans l'œuf à l'état de molécules indissociées. Son argument essentiel est un parallélisme entre l'activité formatrice de la membrane et la toxicité ; parallélisme remarquable, aboutissant à cette conclusion que la valeur physiologique est incomparablement plus grande pour les acides gras monobasiques que pour les acides minéraux. Cette valeur est fonction de la vitesse de diffusion dans l'œuf, et Hée par là à la constitution molé- culaire. Il y a là des expériences fort bien conduites. Si elles ne justifient qu'imparfaitement l'hypothèse d'où elles sont sorties, elles convergent indiscutablement vers cette hypothèse. Mais je crois qu'elles restent en dehors des processus ordinaires et ne sont pas de nature à éclairer les phénomènes intimes de l'imprégnation. L'idée directrice de Loeb exige une citation in- tégrale (2) : (( Die Versuche ûber kiinstliche Parthénogenèse lassen (1) Loeb. Clicmische konstitution uuil pliysiologische Wirksaiiiki-it. der Saiiivn. (Biochem. ZeiUekrift. Bd. XV. 1909.) (2) Loeb. Lnr. Ht. Bioohem. Zeitsoh. Bd. XV. 1909. 124 E. BATAILLON (( keinen Zweifel dariiber, dass die Entwicklungserregung des (c Eies durch das Spennatozoon nur darauf beruht, dass das X letztere gewisse chemische Substanzen ins Ei tràgt, von denen (( eine die Hervorrufung der Bejruchtungsmemhran veranlasst. « Es Idsst sich mm, mit voiler Sicherheit zeigen, dass fw die a Bildung der Bejruchtungsmemhran das Eindriiigen des Sper- « matozoons in das Ei nôtig ist, dass aber die Beruhrung der u Oberflàche des Eies mit dem Samen keine derartige Wirkung a hat. Auch wenn Tausende von Spermatozoen das Ei an der « Oberflàche beruhren, kommt es niclit zur Bildung dieser mem- a bran, ivàhrend dieselhe sofort gebildet wird, wenn auch nur H ein einziges Spermatozoon in das Ei eindringt. Dièse einfache (( Tatsache habe icli oft bei den Versuchen uber hétérogène « Hybridisation mit Sicherheit feststellen kônnen. Was nun '( fur die membranbildende Substanz des Spermatozoons gilt, « gilt auch fiir die Saiiren.Fiir die Hervorrufung der Membran- « bildung kommt nur die Quantitat Saiire in Betracht, welche « in das Ei eingedrungen ist. » Nous entrons dans le vif de la question. L'une des substances chimiques introduites dans l'œuf par le spermatozoïde déter- mine l'apparition de la membrane. Pas de spermatozoïde dans l'œuf, pas de membrane ; et le contact superficiel est sans effet. De même pour les acides : seule intervient dans le processus la quantité d'acide entrée dans l'œuf. C'est de ces prémisses que les expériences visées tirent leur gros intérêt. Or, je ne crois pas m 'avancer beaucoup en leur refusant une portée générale. L'élimination qui soulève la membrane chez les Amphibiens ne peut pas être séparée du processus étudié chez les Echino- dermes. Qu'il s'agisse d'une membrane de précipité formée au contact de l'eau de mer, ou d'une lamelle corticale simple- ment soulevée (puisque Loeb envisage aujourd'hui les deux hypothèses), peu importe ! C'est toujours l'expulsion de fluide qui s'observe partout quand l'œuf sort de l'inertie. Or, dans l'imprégnation pure, la réaction brusque, que j'ai F£CUNL>AT10i\ ET PARTHÉNOGENÈSE 1:?5 étudiée en particulier sur l'œuf de Lamproie, rendait déjà bien invraisemblable l'intervention de tel composé chimique libéré par l'élément spermatique. Dans l'imprégnation des œufs d'Anonres par le sperme de Triton, on sait que la simple irri- tation superficielle, sans pénétration des spermatozoïdes , suffit à engager le développement. Je rappelais le fait (Arch. f. Entw. ]Mech. Bd XXVIII), le 14 septembre 1009, à propos du tra- vail de KuPELWiESER, et il est intéressant de suivre sur ce ])oint révolution récente des idées de Loeb. Dans son dernier opuscule cité plus haut sur la sensibilisation par SrCP, il arrive à une opinion singulièrement voisine de la mienne. Une deuxième citation est ici nécessaire (1). Partant de son hypothèse des deux (mindenstens) substances spermatiques, dont l'une produit la cytolyse, dont l'autre remet l'évolution dans la bonne voie, il dit de la première : K Dieser Stoff ist ofïenbar an der Oberflàche des Sperma- <( tozoons enthalten, denn es genûgt nur dass dasselbe mit der " Oberfldche des Etes in intiâne BerUhrung kommt, um die ' memhranhildimg zu bedingen. Filr die Wirkung des zweiten ' A gens, ist aber das Eindringen des Spermatozoons in dos Ei (( nôtig. » En rapprochant le passage que je viens de souligner de celui (|ue j'ai souligné également et à dessein dans la première cita- tion, on risque fort d'apercevoir une contradiction. La contra- diction sur le terrain des faits est sans importance dans l'hypo- thèse de Loeb, car, pour lui, il y a apport substantiel dans les deux cas : « Sobald die Spitze eines Spermatozoonkopfes mit der « Oberflachenlamelle des Eies in innige Beriihrung kommt, « beginnt sich das Lysin des Spermatozoons in der Rin- « denschicht des Eies zu 1 sen. Das bedingt die Membranbil- (( dung. » Mais la différence qui sépare les deux descriptions devient (1) Loeb. I.oc. cit. Arch. f. Entw. Mech. Festband. XXX. lOlO. l>r, E. BATAILLON capitale à mon ])oint de vue. Mon interprétation se heurte net- tement à la première formule de Loeb, alors qu elle s'accorde très bien avec les résultats visés par la dernière. Dans mes expériences de croisement comme dans celles de LoEB, le simple contact n'exclut pas encore l'apport substantiel qui devient seulement très problématique. La parthénogenèse par piqûre était l'expérience cruciale découlant de mes tenta- tives d'imprégnation hétérogène et qualifiait l'évolution abor- tive ainsi obtenue connue parthénogénésique, au point de vue physiologique aussi bien qu'au point de vue morphologique. Amphimixie mise à part, le résultat, sous les tactismes les plus divers, nous apparaît comme une question de degré. La réaction au contact et à la pénétration du spermatozoïde ne saurait être dissociée en deux tronçons, soUdaires de deux catégories matérielles de l'élément mâle. Aucune des expériences réah- sées jusqu'ici ne saurait enlever à la parthénogenèse trauma- tique la portée générale qu'elle a selon toute vraisemblance. Si, comme l'a écrit Loeb, la mise en branle d'un œuf dépend d'un changement superficiel {vermutlich rein 'physikalische), il semble bien qu'au heu de viser avec le mot cytolyse, la liqué- faction de telle ou telle catégorie substantielle, nous nous com- promettrons moins, tout en restant aussi exphcite, en parlant d'une contraction libératrice des fluides et des déchets, contrac- tion consécutive à une irritation appropriée. « L'œuf est dans un état cV équilibre iiistable et une excitation convenable, mais non spécifique, suffit pour le déterminer à se développer » (1). Cette ancienne formule de Delage a du bon, et elle a l'avan- tage de laisser à l'œuf la part d'initiative qui lui revient. Elle s'apphque sans difficulté, même au cas d'un sérum, dont le prin- cipe actif ébranlerait l'œuf comme sont ébranlés les leucocytes dans les phénomènes dits de Chimiotactisme. Elle s'apphque surtout merveilleusement à la réaction brusque engendrée dans (1 ) Y. Delaqe. Etudes expérimentales sur la maturation cytoplasmique et sur la Parthénogenèse artiflrielle chez les Eohinoriermes. (Arch. dr Zon!. p.rp. T. TX. 1901.1 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 1:?7 mes expériences par la piqûre d'un stylet de verre ou de platine. Qu'on le veuille ou non, l'œuf vierge n'est pas un matériel complètement inerte. Une épuration convenable peut le sortir de son état de sommeil, et cette épuration, lui seul, de par sa structure, me paraît en mesure de la régler. Les faits nouveaux ne sont pas de nature à modifier l'opinion que j'exprimais il y a 6 ans. « C'est faire intervenir, j'en conviens, une excitation « dont le mécanisme nous est inconnu ; mais il en est de même <( jwur toutes les manifestations élémentaires de l'irritabilité. (( Et celle que je mets en cause, la contraction, a l'avantage de (( s'appuyer sur un changement d'état saisissable sur certains « œufs au début de la division normale ou provoquée ». Est-il "possible de localiser le départ des liquides à la surface de l'œuf ? — On pourrait imaginer que le trau- matisme déterminé, soit par un spermatozo'ide, soit par un stylet, réalise cette localisation. L'éminence plasmatique, sou- vent décrite au point de pénétration de l'élément mâle, se voit très bien chez le Pelodyte : et suivant Herfort (1), une partie au moins du plasma polaire (Polplasma) pourrait se détacher, chez la Lamproie, au-dessous des enveloppes. Mais la réduction paraît plus importante. Elle se produit brusquement, avec la même allure, sur l'œuf vierge de Petromyzori actionné par une solution sucrée. On peut penser que les divers procédés de parthé- nogenèse excluent la localisation. Mais le cas de Petromyzon, soigneusement analysé, va me permettre de justifier, dans une certaine mesure, le terme contraction, qui caractérise, ici comme pour le muscle, un mouvement dans un sens défini, toujours le même. L'œuf de Lamproie est ovalaire : son grand axe prend dans l'eau la position horizontale. Fécondez-le : en quelques secondes, la dépression qui s'est dessinée au XDÔle micropylaire progresse d'un bout à l'autre de ce grand axe, sous la forme d'vme onde annulaire dont on suit la marche à la loupe. L'œuf arrondi, comme s'il sortait d'une filière élastique, (1) Heefokt. Die Beifung und Befniflitung des Biesvon Petromyzon fin v. i,Arch. f. Mil-. Anrif. Bd. L\ni. 1900.) 128 E. BATAILLON s'oriente dans le liquide qui l'entoure : il porte en haut son point d'imprégnation, effectuant une rotation de 90°. Or, l'œuf vierge, immergé dans le sucre à 6 %, n'arrive pas au même état, comme on pourrait le croire, par une plasmolyse progres- sive et uniforme. Après un traitement de longue durée (et les variantes individuelles sont grandes), brusquement, l'activité élémentaire propre se manifeste et avec la même allure. L'onde, qui progresse, sur l'œuf parthénogénétique comme sur l'œuf fécondé, du pôle animal au pôle végétatif, nous révèle bien le mécanisme régulateur interne : nous sommes autorisés à la qualifier : onde de contraction. L'excitant mécanique paraît bien être, de tous les facteurs externes, celui qui introduit la moindre complication. Et une étude expérimentale, réunissant les faits de parthénogenèse provoquée, de fécondation hétérogène, et de polyspermie déga- gera nettement son rôle de celui de l'amphimixie dans la fécon- dation normale. En lui-même, cet excitant échappe à l'analyse ; quant aux modifications qu'il entraîne sur le plasma germinal, nous avons bien vite le sentiment de notre impuissance si nous invoquons les précisions hypothétiques de la physico- chimie. La réaction du Protiste qui s'arrondit en rétractant ses pseudopodes a été depuis longtemps comparée à la contrac- tion musculaire, qu'il s'agisse des effets d'un simple choc, qu'il s'agisse du véritable tétanos engendré par des chocs rythmi- ques (1). Provisoirement, nous ne nous montrerons pas plus exigeants pour le plasma germinatif que pour des plasmas spéciahsés comme l'amibe ou la fibre musculaire (2). (1) Voir en paiticulier : Davexport. {Expérimental Morpholojy. 1908. p. 104.) (2) Je, n'ignore pas qu'une lésion portant .sur un muscle ou un nerf entraine une variation de potentiel, soit pas dissociation des électrolytes, soit par une autre voie. Je sais également les hypo- thèses de Xerxst, Loeb, etc., sur le rôle possible du mouvement des ions et de leurs substitu- tions, dans le mécanisme de la contraction ; hypothèses qui, à la rigueur, peuvent s'appliquer à un tactisme quelconque et à un élément vivant quelconque. Mais si de telles généralisations offrent un grand intérêt, la réaction en elle-même garde toutes .ses obscurités. Je veux dire simplement que VappliciUioH à l'œuf de l'excitant mécanique après tant d'autres rend banat le fait de sa réaction . .Si cette dernière a des caractères spécifiques, elle les tient uniquementde l'organisation m me du plasma. FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 129 Imprégnation hétérogène et parthénogenèse par piqûre. — Au moins, pour des œufs gorgés de réserves comme ceux d'Amphibiens, la morphologie nous renseigne fort mal sur l'effet immédiat d'une piqûre. On pourrait s'attendre à trouver de suite, au niveau de la traînée de ponction un ou plusieurs asters hyaloplasmiques. Or, il n'y a sur cette traînée aucune structure visible, et les asters s'y rencontrent beaucoup }Ans, tard, vers la 3^ heure à 15^. La contraction, qui refoule un Hquide albumineux sous la membrane et permet l'orientation de l'œuf, ne se laisse pas facilement rattacher ici à un changement structural. Mais le déclenchement du mécanisyne avec tous ses caractères, en particulier avec l'achèvement de la deuxième cinèse polaire et le retour du pronucléus femelle vers le centre, implique-t-il nécessairement l'apparition d'un spermaster dans tous les cas d'imprégnation ? Les imprégnations hétérogènes prouvent que non. Les œufs de Bitfo calamita et de Pelodytes punctatus, actionnés par le sperme de Triton alpestris, effectuent leur rotation et rejettent leur deuxième globule polaire. Mais l'évolution abortive ainsi engagée est en réaUté un début de parthénogenèse dirigé par le seul pronucléus femelle. Nulle part, je n'ai vu de spermaster. \o\\k donc une formation expérimentalement séparée de la mise en branle. Et pourtant, dans certaine opération sur les œufs de B. cala- mita, j'ai pu retrouver, après plus de 3 heures, les longues têtes spermatiques de Triton engagées dans le plasma, inertes comme des corps étrangers, conservant leur Mittelstilck tourné vers le dehors. 11 y en a ordinairement plusieurs ; et, aux stades ultérieurs, je ne les ai plus retrouvées. Du reste, au même mo- ment, au bout de 3 heures, le noyau femelle, entouré d'un beau monaster, est en mouvement pour donner la première figure de division. Le matériel mâle semblant n'avoir aucune jsart dans l'évolution morphologique, il restait, comme action immé- diate du spermatozoïde, un traumatisme, une irritation locale avec la réaction consécutive de l'œuf. Tai possibilité d'une par- 13'> H BATAILLON thénogénèse par piqûre ressortait logiquement de ces expériences. Les faits ayant justifié mes prévisions au delà de toute espérance (car j "étais loin descompter l'embryogenèse), rien d'étonnant à ce que le spermaster n'ait son homologue direct, ni dans Vun, ni dans Vautre cas. Ceci n'exclut aucunement une structure nouvelle du hyalo- plasma consécutive à la lésion ; mais si le changement structural existe, il manque longtemps de précision ; et les vrais asters n'apparaîtront, je le répète, que plus tard. Ainsi, deux groupes de faits, en apparence bien distincts, se trouvent étroitement rattachés l'un à l'autre. Mais si le tra- vail analytique qui isole le spermaster (ou ses homologues)des processus initiaux, offre de l'intérêt, il faut bien reconnaître qu'au point de vue de la contraction et de la séparation des fluides, c'est un élément d'interprétation de valeur plutôt négative. Etude comparée de la réaction dans l'i]viprégnation et LA PARTHÉNOGENÈSE. — On sc demandera maintenant si, dans ces cas de parthénogenèse provoquée soit par un stylet, soit par un sperme étranger, la réaction a bien la même signification que dans la fécondation vraie. Ici encore nous userons du critérium physiologique, car les procédés physico-chimiques directs ris- queraient de rester stériles : il s'agit avant tout d'apprécier les propriétés des fluides éliminés. L"idée directrice est la suivante. Si, dans l'imprégnation ordinaire, la monospermie est de règle, c'est que, un seul spermatozoïde s'engageant dans l'œuf, celui-ci réagit brusquement, et que le hquide exsudé est doué de propriétés agglutinantes (le mot exprimant simplement le fait de l'immobihsation des éléments surnuméraires par un mécanisme qui rappelle peut-être le phénomène de Pfeiffer). Un tel effet de l'excitation mécanique n'est pas isolé en Biologie générale. Dès 1889, Verworn constatait que, sous l'irritation un peu vive d'un Infusoire ou d'un Rotifère, Actinospliœrium et Tha- lassicola rejettent une substance visqueuse qui retient l'or- FÉCONDATION Eï PARTHÉX0GÉNE8K i:?l ganisme perturbateur. Pour interpréter la monospermie, LoEB invoque, chez l'œuf d'Oursin, l'obstacle mécanique de la membrane : le cas des Amphibiens, où ladite membrane préexiste à l'imprégnation, les spermatozoïdes pouvant se rencontrer assez nombreux au-dessous d'elle, prouve qu'il vaut mieux mettre en cause une qualité des fluides éliminés. Une telle propriété, outre qvi'elle s'encadre assez bien avec la notion de déchets adoptée plus haut, suggère des expériences intéressantes : 1" Si l'œuf actionné par un sperme étranger rejette les mêmes fluides que dans la fécondation pure, il doit être, à la suite du contact illégitime, réfractaire au sperme de son espèce. 2" Si, dans la parthénogenèse par piqûre, Vœuf traité se cotti- porte de façon identique, si la même cuirasse fluide le protège co7itre rimprégnation, V exsudât relève d'une réaction banale, et non d'un travail chimique spécial lié à un apport substantiel défini. 3° Si enfin, nous exagérons l'inertie de l'œuf de façori que sa réaction se trouve atténuée ou retardée, la polyspermie doit devenir possible. a) L'œuf de Pélodyte se prête bien à la solution de notre premier problème. Le sperme de Triton alpestris fournit sur lui des résultats aussiintéressants que sur les œufs de Calamité. L'orientation dans les délais normaux, la segmentation uni- forme quoique tardive et irrégulière, donneraient, à l'examen superficiel, l'illusion d'une fécondation j)ure bien réussie. Il s'agit encore d'une parthénogenèse abortive dans laquelle le pronucléus femelle intervient seul. Mais ici, il est tout à fait exceptionnel de trouver un spermatozoïde engagé à la péri- phérie. Dans la règle, ces éléments sont accumulés plus ou moins nombreux contre l'œuf. Il semble donc que leur seul contact avec le plasma l'irrite suffisamment pour l'actionner. Les œufs, trois quarts d'heure après l'imprégnation hétérogène, sont sortis de l'eau et baignés de sperme de Pélodyte. Cet essai de fécondation pure reste inefficace ; les éléments mâles ne pénètrent pas. C'est encore la parthénogenèse abortive qui se 132 E. BATAILLON déroule avec son allure ordinaire. Des témoins vierges de la même ponte laissés dans l'eau un temps double (1 h. 1/2) sont fécondés normalement, ce qui prouve que l'imbibition ne saurait être mise en cause. Et le sens de l'expérience est limpide quand on voit ces témoins, malgré le délai ci-dessus, se diviser encore les pretniers et d'une façon régulière (la segmentation abortive débutant toujours avec un retard de 1 h. 1/2 ou 2 heures). Ainsi, sans même que l'élément mâle ait pénétré, une simple réaction au contact rend l'œuf réfractaire ; et, sur un premier point l'expérience nous apporte une solution positive. h) Après l'exemple que nous venons de prendre, notre deuxième problème prend plutôt l'allure d'un corollaire. Si le cas précédent exclut tout apport substantiel, la piqûre d'un stylet de platine ou de verre l'exclut a fortiori. Or, sur un stock de Rana fusca piqué, puis soumis à l'imprégnation, le résultat final n'est pas meilleur que sur un stock simplement pi(|ué. J'ajoute que l'étude des œufs après 1 heure, 2 heures, ne révèle ni noyau mâle, ni spermaster. c) Quant au troisième problème (celui de la polyspermie), il a été résolu l'an dernier sur les œufs de Rana fusca soumis pendant 1/4 d'heure à la température de 35°. L'opération n'est pas neuve. C'est l'extension aux Amphibiens de résultats obte- nus depuis longtemps chez les Echinodermes. Ces résultats, il s'agit simplement de les encadrer. L'œuf afïaibU par la chaleur et plongé au milieu des sperma- tozoïdes, se laisse pénétrer par eux avant d'avoir récupéré le tonus propre à sa réaction. Je me demande si un cas analogue ne fut pas réahsé accidentellement pour les œufs de Calamité pénétrés par le sperme de Triton, dans l"exf)érience relatée plus haut (en général, les choses se passent comme chez le Pélo- dyte). Quelle a pu être la condition spéciale à cette opération, degré de maturation ? température?... Je ne saurais le dire. Toujours est-il que l'œuf chauffé se laisse envahirparce que son Triton alpestris o' activité est atténuée. Dans la combinaison Pelodytes punctalus <: FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 133 une excitation brusque au contact anormal des gros sperma- tozoïdes étrangers exclut au contraire toute pénétration : réaction insuffisante ou excessive ? qui sait ?... mais inadéquate certainement, puisque la segmentation est anormale et l'évo- lution abortive. LE SENS DES RESULTATS EXPERIMENTAUX « Quand un œuf entre en activité et s'émiette en blastomères, « il doit réaliser, et il y a lieu de rechercher chez lui, les condi- « tions de toute cytodiérèse » (1). Il faut bien reconnaître que, jusqu'ici, l'effort des biologistes n'a entamé que ce seul problème. Dans l'incitation au développement (Entmcklungserregung), qu'on isole avec raison de l'amphimixie, il y a encore deux choses à distinguer : l'aptitude à la division, et les facteurs de la forme ; car il convient de séparer soigneusement ce qui est spécifique de ce qui ne l'est pas. Au retour des processus cinéti- ques momentanément suspendus, l'œuf vierge trouve en lui- même les ressorts de la morphogénèse spécifique. C'est par là qu'il diffère d'un élément quelconque. Avec cette réserve sur la composition élémentaire et ses conséquences, avec d'autres réserves possibles en ce qui touche les conditions d'inertie, on s'arrêtera utilement sur la compa- raison suivante empruntée à 0. Hertwig (2). C'est un paral- lèle frappant entre les proUférations cellulaires pathologiques consécutives à une cautérisation par exemple, entre les galles déterminées chez les plantes par des piqûres d'insectes, et les divers facteurs de parthénogenèse expérimentale. Ce rappro- chement, fertile en suggestions, trouve évidemment un regain d'actuahté dans les faits de parthénogenèse traumatique. Mais le terrain sur lequel portent nos efforts actuels se trouve par là même nettement circonscrit. Avec Hertwig, j'estime (1) E. Bataiilox. Loc. cit. {Arch. f. Entir. Mech. Bd. XVHI. 1904, p. 36.) (2) O. Hektwig. AUgemeine Biologie. 1906, p. 326. AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN". — 5 SÉRIE. — T. VI. — (II). 134 E. BATAILLON qu'on altère un peu le sens des mots quand on parle de fécon- dation osmotique ou chimique. Nous rendons capable de division la cellule œuf incapable : le reste est affaire d'organisation. Est-ce à dire que notre problème, ainsi limité, soit exempt d'inconnues, et complètement à la merci d'une simple analyse physico-chimique ? Dans les pages qui précèdent, j'ai cherché à faire ressortir que la réaction initiale (celle que nous prenons arbitrairement comme point de départ), imphque elle-même de la part de l'œuf une activité régulatrice difficilement réductible. Cette activité, mon impression est que les physico-chimistes purs la négUgent un peu trop. Elle fléchit, il est vrai, à la matu- ration ; mais l'allure qu'elle prend quand un tactisme appro- prié la relève ne nous permet pas de l'isoler des stades anté- rieurs. Quel que soit son facteur, la mise en branle n'est qu'un pomt dans une courbe des processus cinétiques, courbe qui exclut un commencement. Si, comme on peut le croire, et question de degré mise à part, les conditions spéciales à l'œuf vierge rappellent celles d'une pause métaphasique ordinaire (même quand les divisions atypiques sont achevées et que le pronucléus femelle a pu se reconstituer), le retour à l'activité comporte le même rappro- chement. L'épuration, qui se traduit en particulier, dans l'ana- phase, par le passage du hyaloplasme centré, à l'état alvéolaire, existe encore ici. Ce sont les conditions de l'anaphase opposées à celles de la prophase ; c'est la réaction succédant à l'inertie relative ; comme dans le rythme normal des cinèses, c'est la réapparition d'une structure d'activité dont les agents régulateurs sont internes. FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÈSE 135 CONCLUSION Suivant une méthode qui, jusqu'ici, m'a guidé dans mes recherches, j'ai groupé dans cette esquisse analytique des faits d'expérience. Le trait d'union est une hypothèse relativement simple dont les éléments les plus discutables se sont greffés successivement sur une idée première, laquelle me paraît traduire un fait : la réaction propre de l'œuf sous des excitafÂons banales. Au travail de contraction est liée une élimination de fluides ; ces fluides entraînent vraisemblablement certains produits du métabolisme antérieur. En tout cas, quand j'actionne des œufs par une piqûre, le milieu extérieur n'introduit directe- ment (1) dans la réaction globale ni un matériel chimique spécial, ni un catalyseur, ni une polarité quelconque ; et je suis autorisé à dire que ces divers contingents ne sont pas indispensables. La notion d'une épuration, d'une évacuation des déchets accumulés, donne un sens physiologique à cette émission de liquides en ce qui touche le réveil de l'activité dans l'œuf. Enfin, les propriétés spéciales (spermotoxiques) que j'attribue à cette sorte d'excrétum groupent et expliquent, dans une certaine mesure, la monospermie normale et les faits de polyspermie. Toutes ces notions accessoires peuvent être tôt ou tard frap- pées de caducité. Mais la solidarité des faits essentiels perssi- tera dans de nouveaux cadres. Dégagés de l'amphimixie, les processus initiateurs que j'ai envisagés dans la fécondation pure, dans la fécondation hétérogène, dans la parthénogenèse provoquée, la monospermie et la polyspermie, sont physiolo- giquement inséparables puisqu'ils ont une base commune : l'œuf vierge incapable. (1) Cette restriction vise surtout les charges électrinues venues du dehors soit par la voie des électrolytes, soit par celle d'un condensateur. Je n'exclus aucunement l'hypothèse d'une variation de potentiel consécutive à la lésion. (Voir la note de la page 12?.) ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5^ Série, Tome VI, p. 137 à 148 ?5 Novembre 1910 DEUXIÈME XOTE SUR LA FAMILLE DES LAMIPPIDAE l'0l'Ér01)Ë8 PAIIA81TES DES ALUVONNAIllES PAR ANTONIO DE ZULUETA Après la publication en 1908 des résultats de mes recherches sur les Lamippides, comprenant la bibliographie complète et la révision de toutes les esj)èces de la famille, je désirais entre- prendre l'étude de l'anatomie de ces Copépodes. Pour cela, i 'ai cherché du matériel d'étude dans des Alcyonnaires de Ba- nyuls-sur-Mer, de Roscofï et de Santander (1) où j'ai trouvé à côté de nombreux Lmnippe qui appartenaient à des espèces déjà connues, d'autres qui sont des espèces nouvelles dont la description va être donnée dans cette note. Des observations faites in vivo sur tous ces différents La- mi ppe me permettent de faire connaitre avec un peu jilus de détails la constitution de leur appareil buccal et de leur furca. Cet organe est d'une grande importance dans la famille : sa constitution très variée est toute différente de celle des autres (l) Grâce à l"obligeauce de yi. le Prof. Houssay, j'ai pu examiner un exemplaire d'Ahyoniuni, iHgitulum Linné envoyé de Roscoff au Laboratoire de Zoologie de la Sorbonue, dans leqtiel je n'a trouvé aucun parasite. A la 1 Estaciôn de Biolofcia llaritima de Santander » (côte N. de l'Espagne), dont je remercie le directeur M. le Prof. Kioja pour ."îon excellent arcueit j'ai examiné dos Alcyonnaires dans lesquels j'ai trouvé uu LiiDiipjii; non déterminé. Mais la plupart des Alcyonnaires examinés m'ont été envoyés à Paris du Laboratoire Arago de Banyu!s-sur-AÎcr. J'en remercie vivement JIM. le Prof. Pruvot et le Dr Uacovitza. direcUnus du Laboratoire. ARCa. DK ZOUL. EXP. ET GÉN. — 5" SÉUIE. — T. VI, — (III). H 138 ANTONIO DK ZULUETA Copépodes et elle fournit les meilleurs caractères pour la spéci- fication. Paniii les Lamippides déjà décrits (jue j'ai retrouvés, La- mippe parva Zulueta 1908 me permet de rectifier une erreur que j'avais faite dans la détermination de son hôte qui est aussi celui de Linaresia mammillijem Zulueta 1908, second genre de la famille. CONSTITUTION DE L APPAREIL BUCCAL En 1908 j'ai donné, sans l'interpréter, la figure de l'appareil buccal de Lamippe Duthiersi Joliet 1882, espèce où il se pré- sente avec le plus de netteté. Lamippe ruhicunda (Olsson) 1869, et Lamippe Sympodii n. sp. (fig. 2) ont leur appareil buccal semblablement constitué. Sous un grand labre en forme de hotte se trouvent d'avant en arrière : P une paire d'apjDendices soudés sur la ligne médiane formant ainsi une seule pièce mobile ; 2*^ une autre paire d'ap- pendices rudimentaires isolés et immobiles. La bouche est ]:»lacée au milieu de tous ces appendices. La comparaison de ces appendices et des appendices buc- caux des autres Copépodes ne peut se faire avec succès sans tenir compte de tout le déveio]jepment des Lamippides sur lequel nos connaissances se bornent jus(|u'à présent aux stades nauplius et métanauplius. CONSTITUTION DE LA FURCA La furca des Lamijjjjides présente une structure très variée et dont les différentes formes peuvent être réparties en trois gi'oupes. Dans le premier se placent le^ furca dont les brandies ne sont jamais digitées. C'est le groupe des jarca non digiiées dont Laviippe detigera TiUiueta, 1908, Linaresia mammillifera Zulueta 1908 et Lamippe ymspodii n. sp. (fig. 5) sont des exemples. LAMIPPIDAE 139 Le second groupe comprend les furca dont les branches forment des digitations qui ne se terminent par aucun organe spécial. Ce sont les furca à digitations vnermes, comme celle de Lamippe pusilla Zulueta 1908, Au troisième groupe — de beaucoup le plus remarquable et nombreux — appartiennent les furca dont chaque branche forme cinq digitations (dont trois terminales et deux subterminales), chacune terminée par un ou plusieurs aiguillons de nature toute particulière que j'ai appelés acicules. C'est le groupe des jurca à (Ugitations aciculifcres auquel appartiennent Lamippe acicu- lifera Zulueta 1908 et Lamippe Brémenti n. sp. (fig. 7 et 8). Examinons le cas le plus simple de ce groupe, celui où il n"y a qu'un acicule par digitation. Quand on observe une furca de cette nature, on voit (fig. 7) à l'extrémité de chaque digi- tation un acicule très réfringent sohde et élastique. Ces acicules tous de même diamètre sont de longueurs différentes et va- liables pendant lobscrvation. Très souvent, et sans que j'en connaisse la cause, les acicules prennent un aspect tout diffé- rent (fig. 8). Elles forment en un point quelconque de leur lon- gueur ou à leur extrémité, des globules d'une substance fluide. En prenant alors comme point de repère ces globules", on cons- tate que quand l'acicule diminue de longueur ce n'est ni par destruction de la partie terminale, ni par enfoncement dans l'intérieur du corps de l'animal, ni non plus par contrac- tion. Pour trouver une explication de ce phénomène remarquable, je compare les acicules aux a :opodes des Héliozoaires : ils ocraient constitués par un axe piasmicpie condensé revêtu d'une très mince couche de protoplasme plus fluide, qu'on pourrait comparer respectivement à la baguette axile et à la couche corticale des axopodes des Héliozoaires. La couche de proto- plasme s'accumulant en certains endroits de l'acicule, forme- rait les globules de substance plus fluide, et quand l'acicule se rétracte l'axe se fondrait dans le cytoplasme de la cellule dont il formerait partie. Sur les coupes histologiques je n'ai 140 ANTONIO DE ZULUETA pas pu mettre en évidence de cellule spéciale à la base des acicules. Chez Lamippe Chaltoni Zulueta 11>08 et Lamippe acicuUjera Zulueta 1908. chaque digitation de la furca présente plusieurs acicules. Dans ce cas, chacun se comporte comme un acicule isolé. Dans certaines espèces, les pattes présentent des papilles aciculifères analogues aux digitations aciculifères de la furca et qui se comportent comme celles-ci. DESCRIPTION DES ESPI-^CES NOUVELLES L'étude des espèces qui suivent n'ayant pas introduit de modification dans la conception du genre Lamippe, je renvoie Fu;.!. Lfiinipite .S/pii- Vie. 2. Liniii/ijf: Si/ni^Kidii n. ri]>. Cf. liOu'ioii f'-iilia!ii|U(,'. cûté ventral. ■po'lii, n.sp. o'-Côté X 400. n, une paire d'appendices ; 6, une autre paire d'appen- ventral. x 70. dices rudimentaires. le lecteur à mon travail de 1908 pour la diagnose de ce genre et celle de la famille, ainsi que pour l'explication des termes des- ci'iptifs spéciaux que je serai obligé d'employer. LAMIPPIDAE 141 Lcoin'ppe syutpodli ii. s|). (Fig. 1, 2, 3, 4 et 5) o' Anteiuiules très courtes iniiiiies d(^ eiiicj soies siibulées — Antennes portant une petite soie sur le [ dernier article. — Première paire de ])attes à eiidopodite en mamelon ))resque nul ; exo- ^^ podite à deux soies uncinées terminales et deux soies unci- nées latérales. — Se- conde paire de pat- les comme la pre- mière, sauf qu'elle n'a qu'une soie un- cinée latérale. — Furca non digitée portant quatre soies subulées dont une terminale, deux subterminales ven- trales et une laté- rale. — Œil dorsal. Couleur rouge orangée. Dimensions: long. 1. 100 ;j. ; larg, 250 y.. 9 Inconnue. Parasite de Sympodifon coralloiâes (Pallas). Banyuls-sur-Mer. Cette espèce ressemble par son aspect général à Lamippe Olssoni Zulueta 1908 — parasite à'Alcyonium digitatum Linné des îles Wâder j (mer de Bohus) — que nous ne connaissons que par une figure d'ensemble assez grossière et une description trop sommaire données par OLSSo:Nr, 1869). Comme les vingt Lamip- Flfi. 1. Lfimippe st/mpoâii n. sp. cf. Seconde paire de pattes, x 570. U2 ANTONIO DE ZULFETA pides jusqu'ici étudiés, sont des parasites spécifiques présentant toujours entre eux des différences nettement tranchées, je m "a t- Fl(!. 5. Lnwippe i-i/mpixlii ii. so. o"- Fnrea, <■>'>*'■ ventral, x 380. tends à ce que ayant retrouvé et réétudié Lamipye Olssoni, on en puisse le séparer aisément de Lcmiippe sympodii n. sp. Lamippe Brémenti n. sp. (Fig. 6, 7 et 8.) cf Première paire de pattes à endopodite en mamelon peu développé, exo- FlG. 6. iMmippe Bn'nwtiti u.H^. O'-l^rnnUnv iKÙiv de -ptii*.-^. x 7(.i). ])Oaite a CleUX ■ — a et b, sjies uiuinécs l.itérales dont l'aiis^'iico 'Ustinciio !a -.f-Jûr. nnr-iniif»"' seconde paire de pattes de la première ''^ ^ terminales et trois soies uncinées latérales dont la proximale est la plus grosse. — Seconde paire de pattes comme la première, sauf qu'elle n a pas les soies a et b. — Branches de la furca à cinc) digitations, LA.MIPPIDAK 143 dont trois terminales et deux snbterminales ventrales. ]iortant r-ha finie un seul acinrie. II':. *. Lnminpc r.rnnenii n. sp. cj. Furca, côté veu- 'i tral. X 280. Un aspect différent de la même furra de la figure antérieure. Couleur blanchâtre. Dimensions : long. ôOO 7. ; larg. 90 7.. V Inconnue. Parasite d'Alcyonitim palmatiim Pallas, Banyuls-sur-Mci'. Espèce dédiée à mon ami Ernest Brément. J'avais déjà trouvé cette espèce à Cette en été 1!K>7, mais je me suis abstenu de la publier en 1908, faute de bons dessins. Par sa furca, elle ressemble au dessin rpic r'L.\r.u{i;i)r; J867 144 ANTONIO DE ZULUETA donne de son Lamippe proteus, ])arasite lui aussi des .Vlcyons à Naples ; mais elle diffère par la covileur, par les dimensions et surtout par le défaut des soies subulées ou acicules très appa- rentes occupant la place des endopodites (|uc Claparède 1867 a dessinés chez Lamippe proteus. Lamipp)e papillijera n. sp. (Fig. 9, 10 et 11) 9 Première paire de pattes à endojiodite trifide ; exopodite à deux soies une! nées ter- minales, trois soies uncinées latérales et deux ou trois papilles en forme de ma- melle. — Se- conde paire de Fig. 9. Lamippe papillifera n. sp. Ç, Première pair<» de p.^ttes. x 56.-., pattCS a enao- podite termi- né par cinq papilles en forme de mamelle ; exopodite à une Fig. 10. Lamippe papillifera n. sp. Ç . Seconde paire do. pattes, x .56.5. soie terminale, une soie uncinée latérale et quelques papilles LAMIPPIDAE 145 en forme de mamelle. — Branches de la furca à cinq digita- tions aciculifères. Couleur rouge orangée. Dimensions : long. 1.000 y, larg. 180 y. a Inconnu. Parasite de Sympodimn coralloides (Pallas). Banynls-sur-Mer. Cette espèce est décrite sur un seul exemplaire trouvé mort. Je n'ai pu observer le nombre d'acicules que ]3orte chaque Vv. n. Luiiii 11,1e ji(ij'i!U:cn( n. sp. V- l*"iiivn, cùtc vi-iitral. x .j'i.'.. digitatioji dv la furca, ni constater si — comme je suis porté à le croire — les papilles en forme de mamelle sont aciculifères. Ldmijjjie })leroi(li.^ n. sp. (Fig. 12 et 13) 9 Première paire de pattes à endopodite en mamelon ; exopodite k deux soies uncinées terminales, pas de soies un- cinées latérales. — Seconde paire de pattes comme la première mais avec une seule soie uncinée terminale. — Branches de la furca à digitations. Couleur blanchâtre, parfois un peu orangée. Dimensions : long. 850 ;/ ; larg. 145 y. o' Incomn». 140 AKTOKIO DE ZULUETA Parasite de Pieroides griseu7n (Bohadsch). Cette espèce doit être réétudiée en ce c{\\\ \v: . 1-'. iMiinrific /Jieivu.'is ii. '^i;. 9- Tn'iiii'Ti' pairo de patte,-, x ] .o.ju. lie. IT". Lathippe j).'':r^'c U "^ ?i " -d -'Sot:; :. :2 o ce ^ ^ O !^ "S â ^ -r ^' <-. p-H <-^ ^ ^ t^ ■^ '„ !-, fa pq :=i s 3 3 Qj "^^ -/1 Tr\ rrs rft K^ >■. >> >-^ & ce >. O fa o C! O ?ï ai S 5 c ce °o 3 te ^H m M pq P ^ w fa § ce ce ce ce r- ce te ce ce S 3 C ce K ^ X y. ce ce _: Cu rt C5 'Co ^ni PQ ffl PQ pq Q 3 s -3 ;- — . ;3 r-f >= >. •£= >-- >^ >-i c C c- ^ g r^ C OJ a o rt rt « K S pq pq pq 6X, S 2 j; = O S] '^ = •-. 5 S * u SX Cî, a, o, a. .a. .a. a. s • ^ s a, Cq K^ i-q ^-xj t~q f^ ^ ^ ?; N C fc, ►-J ^ S3 _ 03 çj Oi Ci 5 ^ "5 '^ N "? ~ s ç- ~ '~ * à ^ :5^ i ^ 1. 5_ ^ 'kj ^ k!; a, a, .5^ .2~ .a. ii ■- s H c ~ ^ -- "^ c '^ i 5 -C; 148 ANTONIO DE ZULUETA parasite de Sympodiam coralloides (Pallas), erreur due à ce que j'avais pris pour un seul ces deux Alcyonnaires semblables d'aspect. Pourtant, j'avais déjà noté pendant mon séjour à Banyuls, en été 1907, que les colonies qui hébergeaient des Lamippe parva Zulueta 1908 et des Linaresia mammillijera Zulueta 1908 avaient les polypes toujours complètement rouges et non jaunes comme sont en général les polypes rétractés de Sympodium coralloides (PaUas) : elles étaient bien des colonies de Muricea chamaeleon Koch. Le tableau de la page 147 résume la répartition des espèces de Lamippides dans les onze Alcyonnaires qu'elles parasitent. Les espèces qui font l'objet de cette note confirment donc la conclusion à laquelle j'étais arrivé en 1908 sur le parasitisme des Lamippides : chaque espèce est localisée à un seul hôte : le j)arasitisme des Lamippides est donc spécifique. {Travail du Laboratoire d'Anahmiie Corn parée de la Sorhomie, Paris.) AUTEURS CITES 1867. CuvrARÈDE (E.). Miscellauées zoologiques. W. fSur uii Grustacé pa- rasite de Lobularia digitata Délie Chiaje. {Ann. se. nat. (Zool), Paris, [5], vol. VIII, p. 23-28, pi. v.). 1869. Olsson (P.). Nova gênera parasitantia Copepodorum et Platy- helminthium. {Lund, Univ. Arsskr., vol. VI, Afdeln II, vu, p. 1-6, tab. I ) lt03. ZiiLUETA (A. de). Note ])réliminaire sur la l'aniille des Lamippides, Copépodes parasites des Alcyonnaires. {Arch. zool, Paris [4], vol. IX, p. 1-30, fig. 1-26.) ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5 Série, Tome VI, p. 149 à 174, pi. V à VIII. 2G Décembre 1910 RECHERCHES SUR L'ANATflllIIÎ lllî LA TIÎTIÎ PE KOGIA BREVICEPS Blainv. PAR Ed. DANOIS Naturaliste du Service scientifique des Pèelies maritimes au Laboratoire de Roscolï. Le 27 décembre 1905, sur la grève de l'île de Sieck, dans les environs de Roscoff, vint s'échouer vivant un jeune cétacé appartenant à l'espèce Kogia hreviceps Blainville. Les pay- sans qui l'ajoerçurent se précipitèrent sur lui et l'assommèrent à coups de pierres et de bâtons. Ils lui tranchèrent la tête avec une hache, puis, après avoir laissé leurs chiens dévorer une partie des viscères, ils enterrèrent le reste dans un champ pour en faire de l'engrais. Ces paysans vinrent apporter à l'Inscription maritime de Roscoff la tête tranchée, afin d'ob- tenir la prime de cinq francs accordée par la marine sur pré- sentation d'une tête de cétacé. Le personnel du Laboratoire informé seulement alors, put acheter la tête et déterra ce qui restait du corps. Il détacha la majeure partie du squelette et plaça dans le formol les débris de viscères et la région céphalique. M. le professeur Delage annonça, le 29 janvier 1906, cette capture à l'Académie des Sciences et confia l'Etude de la tête à M. Hérubel, préparateur à la Sorbonne, qui, occupé par d'au- tres travaux, consentit à me laisser m'en occuper et auquel ARCS. DE ZOOL. EXP. ET GÊN'. — 5" SÉRIF. — T. VI. — (IV). 12 150 ËD. DANOIS j'adresse mes plus vifs remerciements pour son aimable désis- tement. Je me réserve dans une publication ultérieure de donner le résultat de mes recherches sur le cœur, les organes géni- taux, le squelette du Kogia breviceps. Blainv., ainsi qu'un court résumé historique et systématique sur cette espèce rarissime. Nous nous occuperons pour le moment de l'anato- mie des parties molles de la tête de ce petit Cachalot. L'étude en a été fort compliquée par le début de putré- faction dont a souffert la pièce avant d'être placée dans les liquides conservateurs. La région du temporal et de l'oreille moyenne, le cerveau entier étaient réduits en une bouillie indiscernable : enfin toute recherche histologique fine était absolument impos- sible. De plus les yeux avaient été crevés et la tête portait l'empreinte de plusieurs coups de hache. Le Cétacé échoué à l'île de Sieck était un jeune mâle et mesurait 2 m. 25 au moment de la capture. ANATOMIE DE LA TÊTE DE KOGIA BREVICEPS BLAINV. I. Extérieur. La tête du Kogia breviceps Blainv., est d'une forme géné- rale conique. Son plus grand diamètre transversal se trouve légèrement en arrière des yeux ; la partie antérieure s'amincit progressivement pour former un museau proéminent, très légèrement obtus à son extrémité. La longueur totale de la tête depuis la région occipitale jusqu'à l'extrémité du mu- seau est à peine supérieure au plus grand diamètre transversal. La coloration générale est grise ardoisée. Dorsalement elle devient plus sombre, passant presque au noir; ventra- lement la couleur est d'un blanc sale tacheté de gris. La zone claire s'étend légèrement en arrière du museau et s'élargit au-dessous des yeux en comprenant la région buccale. KOGIA BREVICEPS 151 Comme dans beaucoup d'autres cétacés, la région cépha- lique du petit Cachalot est asymétrique. Cette asymétrie se traduit par quelques caractères extérieurs : elle modifie profondément l'anatomie interne et la forme du crâne. Dans le cas qui nous occupe, d'une façon générale, c'est la par- tie droite qui, plus dévelop- pée, a empiété sur la partie gauche de la tête. Les yeux sont placés latérale- ment dans de faibles dépres- sions : leur forme est elliptique ex - térieurenient, par suite de la pré- sence de paupiè- res : il y a entre eux une légère asymétrie de taille et de posi tion, l'œil gauche étant plus petit que l'œil droit et plus rapproché de l'extrémité du museau. En arrière de l'œil, se trouve à peu de distance, un orifice à peine visible, placé dans un léger affaissement, de la grosseur d'une tête d'épingle : c'est l'oreille ou plus exactement l'orifice auditif externe. En arrière du museau et à la partie inférieure de la tête se trouve la gueule de l'animal. Elle est de petite taille, en rap- Fiï. I. — Schéma montrant la position de l'évont e par rapport à la Usine de symétrie 3/ du Kogiahreviceps. Blainv. {1,''> m. 018 — Distance de l'œil droit à l'extrémité du museau 0 m. 40 Œil gauche. Diamètre horizontal 0 m. 021 — — vertical 0 m. 015 — Distance de l'œil gaucho à l'extrémité du museau 0 m. 39 Distance dorsale entre les deux yeux 0 m. 64 Distance entre l'œil et l'oreille 0 m. 045 Distance de la lèvre suj^érieuro à l'extrémité du museau 0 m. 21 Longueur de la fente buccale 0 m. 34 3Iàchoire inférieiu'e. Hauteur du bord antérieiu' à un point situé entre les coins de la commissure labiale 0 m. 15 Distance entre les coins de la commissure labiale. . . 0 m. 11 Nombre de dents 13 Longueur des premières dents. , . . . . 0 m. 010 — des 2*^", 3e dents et sqq, 0 m. 012 n-2 ED. DANOIS Longueur de la 9^ dent 0 m. 010 — des lOe, lie, 12e, 13e ^ents 0 m. 009 Espace intradentaire (jusqu'à la 10^ dent) 0 m. 008 Largeur du palais entre les sillons dentaires 0 m. 05 Espace situé en avant de la langue 0 m. 09 Langue. Longueur 0 m. 10 — plus grande largeur 0 m. 045 Distance de l'évent à l'extrémité du museau 0 m. 32 à la lèvre supérieure 0 m. 54 Distance de la corne gauche de l'évent à l'œil gauche 0 m. 25 Distance de la corne droite de l'évent à l'œil droit . . 0 m. 30 Longueur de l'évent en suivant le croissant 0 m. 085 — à droite de la ligne de symé- trie 0 m. 025 — à gauche de la ligne de symé- trie 0 m. 06 Distance entre les extrémités des deux cornes de l'évent en ligne droite 0 m. 075 Diamètre du canal olfactif droit 0 m. 01 — gauche 0 m. 04 Longueur du tube laryngien hors de l'œsophage.. 0 m. 11 — de la fente du canal laryngien 0 m. 03 Diamètre du canal pharyngien gauche 0 m. 01 — — — droit 0 m. 045 — de l'œsophage, longitudinal 0 m. 06 — — vertical 0 m. 03 Réservoir postérieur à spermaceti : Diamètre horizontal 0 m. 09 — vertical 0 m. 08 Réservoir antérieur : Diamètre vertical 0 m. 16 transversal 0 m. 10 — longitudinal 0 m. 20 Diamètre du cristallin 0 m. 009 KOGTA BREVICEPS 173 OUVRAGES CITES 1901. Blaxland Benham. On the larynx of certain wliales [Cogia, Balœnoptera, Ziphius {P. Z. S. volA., pp. 278-300, pi. XXV- XVIII.). 1901. — On the anatomy of Cogia beviceps. {P. Z. S., vol II, pp. 107- 134, pi. VIII-XI). 1910. Danols. Sur l'organe à spermaceti du Kogia beviceps. Blainv. {C. R. Ac. Se., 17 oct. 1910.). 1906. Delage. Capture d'un cachalot du genre Kogia Gray sur les côtes de la Manche à Roscoff. {C. R. Ac. Se. t. CXLIL 29 janvierl90fi. p. 258, 2 fig). 1884. PoucHETET Beauregard. Sur la boîte à spermaceti (C. R. Ac. Se. t. XCIX, p. 248.). 1885. — Sur l'organe des Spermaceti. (C. R. Soc. Riol. t. II, p. 342.). EXPLICATION DES PLANCHES planche V Anatomie de la tHe de Kogia breviceps Blaiuv. Extérieur ; évent. Fig. 1. La tête, vue dorsaleimnt et obliquement, (1/9 gr. uat.). Fig. 2. La tète, vue ventralement, (1/9 gr. nat.). Fig. 3. La même, vue de profil, (1/9 gr. nat.). Fig. 4. Le vestibule de l'évent, après ablation de la lèvre antérieure ; l. lèvre postérieure ; G. conduit olfactif gauche ; D. conduit olfactif droit (2/3 gr. nat.). Fig. 5. Disposition du tégument au dessus du plafond de la chambre spiraculaire supérieure. (2/3 gr. nat.). R. épithélium pigmenté ; — g : couche graisseuse ; m. muscles de l'évent ; — /. couclie fibreuse très épaisse et très dense ; t : trabécules de la mem- brane tapissant le plafond de la chambre spiraculaire supérieure. Fig. 6. Fragment de la paroi supérieure de la chambre spiraculaire supérieure montrant les tra- bécules et les culs de sacs. (2/3 gr. nat.). Fig. 7. Plafond et plancher de la chambre spiraculaire inférieure, A. paroi inféro-antérieure, lisse, musculaire ; B, paroi supérieure montrant la disposition des papilles. (2/3 gr. nat.). PLANCHE VI Organes du Spernuiceti ; cavité buccale. Fig. 8. Coupe de la paroi du réservoir antérieur du sperma ceti dans la région untéro-sttpérieure. (2/3 grandeur naturelle) P. peau, a ; coucIie adipofibreuse ; — F : couche fibreuse. A. tissu muqueux aréolaire ; p. papille laminitorme de tissu fibreux. Fig. 9. Coupe de la paroi du réservoir antérieur à spermaceti dans la région inférieure. (2/3 gr_ nat,), o. aponévrose adhérente au crâne ; /. tissu flbromusculaire ; F. tissu tibro aréo- laire. 174 ET). DANOIS Fis. 10. Coupe transversale du museau à 0 m. 15 de l'extrémité montrant l'asymétrie du réser- voir antérieur cà spermaceti. R. réservoir antérieur du sperma ceti ; o .• orbiculaire labial, l. mâchoire inférieure. (1/6 gr. ant.). Fis. 11. Cavilr. buccale (l'ouverture de la gueule ayant été légèrement forcée). (1/3 gr. nat.). j. sillon cutané recevant les dents du maxillaire inférieur, d dents ; l. langue b : arrière-bouche. PLANCHE VII Langue, pharynx, larynx, œsophage. Fia. 12. Rapports du larynx avec l'œsophage et la mâchoire inférieure. 0. Œsophage ouvert dorsalement i)our montrer le rétrécissement et la divison en deux conduits au niveau du tube laryngien. 7'. Tube laryngien aryténo épi- glottidien traversant rœ.sophage et divisant celui-ci. L. Larynx. (1/4 gr. nat.). Pig. 1:1. Coupe longitudinale de la langue. L. muqueuse de la langue ; s. muscle styloglosse ; h : muscle hyoglosse ; — g. muscle géniohyoidien ; G. muscle genioglosse. iV/. muscle mylohyoklien; jj. peau- cier ; P. tégument (peau et couche adipeuse) ; — C. corne antérieure de l'hyoïde ; /. coupe de la symphyse maxillaire inférieure. (1/2 gr. nat.). Fis. 14. Coupe transversale de l'œsophage. m. muqueuse digestive ; l. fibres musculaires longitudinales, f. fibres muscu- laires circulaires, (gr. nat.). Fig. 15. Ouvertures des canaux olfactijs dans la cavité buccale. D. canal olfactif droit (correspondant à l'évent) ; G. canal olfactif gauche (correspondant à la narine fonctionnelle) r. rampe musculaire longitudinale de la narine gauche, v. voûte palatine coupée pour montrer les orifices. (1/2 gr. nat.) Fig. 10. Le tube aryténo epiglottidien s'engageant dans le conduit olfactif gauche. (1/2 gr. nat.). N. narine gauche ; — r. rampe musculaire de la narine gauche, o. orifice du conduit laryngien r R : repli en collerette formé pai la nmqueuse du conduit olfactif autour du tube laryngien, t : tube laryngien ; — O : œsophage divi.^é par le tube laryngien. Fig. 17. Coupe sagittale du larynx. E : cartilage epiglottidien ; .-1 .' cartilage aryténoïdien ; C. cartilage cricoïde T. cartilage thyroïde coupé en deux endroits, c. muscle cricoaryténoïciien ; f. muscle thyro epi- glottidien. o. conduit laryngien. (1/3 gr. nat.). PL.\NCHE VIII Coupes schématiques de la tête. Fig. 1 *. Coupe schématique sagittale de la région céphalique. Oettfl coupe médiane int<^resse principalement les ca\ités de l'évent et les ré- servoirs du sperma ceti. VE. évent ; V. vestibule ; .S. chambre spiraculaire supé- rieure ; I. chambre spiraculaire inférieure ; r. réservoir postérieur ; R. réservoir antérieur. F. couche fibreuse dense ; B : bouche. (1/6 gr. nat.). Fig. 19. Coupe schématique subsagittale de la région céphalique. (à 4 centimètres environ à gauche de la précédente). Cette coupe intéresse principalement le conduit olfactif gauche et le tube laryn- gien engagé dans le canal nasopalatin gauche. C. crâne ; E. muscles de l'évent ; V • vestibule ; .V. conduit olfactif gauche avec sa rampe musculaire longitudinale ; S ; cavité spiraculaire supérieure ; i. cavité spiraculaire inférieure, r. réservoir postérieur à spermaceti ; K. réservoir antérieur. F. couche fibreuse ; C. couche adi. peuse tégumcntaire ; l : langue ; /. coupe de la symphy.se maxillaire inférieure. e : épithelium nmqueux du canal nasopalatin ; n. canal nasopalatin gauche : R. repli en collerette autour du tube laryngien, t. tube laryngitn engagé dans le canal naso palatin. W.oa iiyoïde : /,. larynx ; o : (ssophage. (1/6 gr. nat.). ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5-^ Série, Tome VI, p. 175 à 200 pi. IX et X '39 Décembre 1910 PROIDOTEA HAUGI n . n «p ISIII'IIIIE OLIIi()[:È\E HE HdlilWIE ET LES MESIDOTEINI \(irvEui-: siiisfuiiu.t: iit:s iikitiieidai-: PAR E.-G. RACOVITZA et R. SEVASTOS L'excursion géologique annuelle des élèves de l'école mili- taire de Jassy (Roumanie) dirigée par le Professeur Sevastos, visita en 1908 la région de Baltatesti (Baltzateschti) du dé- partement de Neamt (Neamtz). Au N.-O. de cette localité, au pied de la colline de Novae, dans une couche de schistes, les élèves Florescu N. V. et Dimitriu S. Mircea trouvèrent deux échantillons d'Isopodes dont nous publions ici l'étude. Le très petit nombre d'Isopodes fossiles connus rendait cette trouvaille précieuse ; la conservation relativement bonne des deux échantillons permettait leur étude appro- fondie. Cela explique la longueur de notre mémoire et les détails dans lesquels nous sommes entrés. Mais de plus nous avons essayé de tirer toutes les conséquences (( zoologiques » de cette découverte et cela nous a amené à modifier les idées actuelles sur la taxonomie de la famille des Idothéidés. Nous nous sommes efforcés de ne point oublier, comme on l'a fait ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN'. — 5* SÉRIE. — T. V. — (V). 14 176 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS trop souvent, et particulièrement pour les Isopodes, que les fossiles ne sont pas de simples pierres de forme particulière, pourvues d'un nom et destinées à dater les couches terrestres, mais des restes d'êtres dont il faut fixer la place dans la classification naturelle et dont il faut étudier l'organisation avec un soin particulier. La solution de la plupart des questions que soulève le transformisme peut-elle être trouvée ailleurs que dans le passé ?! Nos deux exemplaires fossiles appartiennent à un genre nouveau de la famille des Idothéidés et à une même espèce que nous dédions à E. Haug, l'éminent géologue et paléon- tologiste parisien. Proidotea Haugi n. sp. (Planches IX et X, figures 1, 2 et 3.) Type de l'espèce. Déposé au musée de l'école militaire de Jassy (Roumanie) sous le n^ 424 et provenant des schistes ménilitiques de la colline Novae près Baltatesti (Baltzateschti) du département de Neamt (Neamtz), Roumanie. Matériel étudié. — Deux exemplaires qui seront désignés dans la description par les lettres : A et B. Exemplaire A. (PL IX) Est le mieux conservé et se présente par la face dorsale. (1). Une partie de la carapace tergale est conservée ; la plupart des épimères et le pléotelson sont représentés par le moulage externe de leur face ventrale. Les uropodes sont rabattus sur les côtés du pléotelson et les péréiopodes sont allongés et irrégulièrement disposés autour du corps, ce qui indique que les parties molles étaient (1) Il nous semble utile de fixer la signification des termes « face dorsale » et « face ventrale » lorsqu'ils sont appliqués aux échantillons fossiles en général, et à ceux représentant des Isopodes fossiles en particulier. Dans certains cas favorables, un Isopode ayant conservé toute sa carapace peut fournir deux empreintes sur l'interprétation desquelles aucune hésitation n'est possible. S'il reste adhérent PROIDOTEA HAUGI 177 décomposées et que le cadavre fut balloté par les vagues avant de parvenir à l'endroit où il se fossilisa. La tête est écrasée. Exemplaire B représenté par les deux empreintes Bi (face dorsale, PI. X. fîg. 1) et B2 (face ventrale, PI. X, fîg. 2) Cet exemplaire est plus petit, la carapace est très mal con- servée et toute la partie postérieure a subi une déviation considérable vers la gauche, avec déformation complète du pléotelson qui est fortement plissé. Les appendices cépha- liques sont incomplets ; leurs bases ainsi que la région médiane de la tête ont été déformées et écrasées sur les pinces des péréio- podes I. Les péréiopodes postérieurs ont été détachés de leurs insertions par le plissement de la région postérieure qui a par toute sa face ventrale, il présentera sur une des lames sa face dorsale libre et sur l'autre lame le moulage externe de cette face dorsale. Mais ce cas est bien rarement réalisé ; le plus souvent les deux lames de la gangue se partagent des fragments irréguliers de la cara- pace et l'on a sur la même lame une juxtaposition de vues dorsales et ven- trales du fossile. Le schéma ci-contre (fig. I) le montre clairement; il repré- sente une des lames de la gangue dans Fig. I. Schéma représentant la portion dorsale d'un Isopode fossile indu dans sa gangue. un cas plus compliqué, en supposant que la cavité du corps a été remplie par la roche, que la carapace s'est conservée, mais que tous les organes internes ont disparu. Dans un cas semblable on peut distinguer, en partant du côté dorsal, les surfaces suivantes qui tontes pouraient être observables en même temps par portion : "■ — Moulage de la face externe des tergites (carapace dorsale). A. — Face externe des tergites. li. — Face interne des tergites. ''. — Moulage de la face interne des tergites. c- ■ — Moulage de la face Interne des sternites (carapace ventrale). f. — Face interne des sternites. D. — Face externe des sternites. d. — Moulage de la face externe des sternites. Il est clair qu'on doit désigner comme face dorsale du fossile la lame qui présentera les faces A.b.C.d. et comme face ventrale celle qui montrera les faces a.B.c.D. 178 E.-G. RArOVITZA ET R. SEVASTOS intéressé aussi les iiropodes, rabattus sur les côtés et oomplè- teinent déformés à gauche. La déformation de la région postérieure a dû se |)roduire avant la fossilisation, car la roche encaissante ne ])j'ésente pas de traces de plissement. Observation préliminaire. — Tous les caractères observables de ces fossiles montrent leur étroite parenté avec Mesi- dotea entomoyi (Linné), forme actuelle très commune dans certaines mers subarctiques (PI. X, fig. 3). Nous avons étudié com- parativement les deux formes et, au cours de cette description, nous aurons sou- vent recours à la forme vivante pour interpréter les parties mal conservées des fossiles. Dimensions. — A : Longueur 26 mm. Largeur maxima (péréionite IV) 9 mm. B : Longueur 19 mm.; en réalité cette longueur doit être au moins 22 ou 23 mm. si l'on tient compte de la déformation de la région postérieure. Largeur maxima Fi.', ir. T'roi./o/c,, ihn„n (péréionite IV) 6 mm. rec'oi.'sfituce et viio par II face dorsale, x .j Carapace lisse, présentant sur la tête quelques bosselures qui seront déciites plus loin, et sur le péréion une rangée de crêtes marginales qui correspondent aux sutures épiméro-tergales. Coloration. — Les fragments de carapace bien conservés sont uniformément colorés en brun foncé, coloration normale des chitines fossilisées, de laquelle il n'est pas possible de dé- duire la vraie couleur de l'animal. TÊTE. — Cette partie du corps est mal conservée sur les trois échantillons, néanmoins il est possible de s'assurer que PROIDOTEA HAUCJI 170 sa forme générale est tout à fait semblable à celle de M. en- tomoti (fig. m), c'est-à-dire qu'elle est trapézoïdale, et pourvue de deux lobes antérieurs fendus. Les lobes latéraux, bien vi- sibles sur l'exemplaire B i (fig. v), sont grands, leur angle postéro-externe arrivant pres- qu'au niveau du bord externe du péréionite I ; ils sont large- ment tronqués et pourvus d'une courte fente qui les divise en un lobule postérieur sub-rectangulaires plus large, et un lobule antérieur arrondi plus étroit. Chez M. entomon. la fente des lobes latéraux est deux fois plus longue. Le bord antérieur de la tête est échancré et pourvu au milieu d'un petit rostre conique (fig. iv). 11 est probable que la situation terminale et dorsale du rostre est due à l'écrasement du fossile ; chez M. entomon il est situé en dessous et entre les bases des antennes I, sur l'épistome. La face tergale de la tête est sillonnée et bosselée comme chez la forme vivante. On y distingue une bosselure triangulaire médiane et deux bosselures arrondies latérales. Le bord postérieur céphalique forme dans sa région médiane une crête arrondie saillante. Yeux. — 11 nous a semblé apercevoir des traces de cor- néules au milieu des lobes latéraux de l'exemplaire A (fig. iv), . m. Mesidotea rnlomon. Moitié f^audiu de l'extrémité autérieure. x 6. A I. : Antennes I ; AU. : Antennes II ; I et II : Les deux premiers péréionites. Les nombreuses tiges et soies qui gar- nissent le bord de la tête et les antennes, n'ont pas été figurées. Fig. IV. Pruiduteu Haurji, exemplaire A. Moitié droite do l'extrémité anté- rieure. X 6. I et II : Les deux premiers péréionites. 180 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS dans la région qui porte les yeux chez M. entomon. Ces or- ganes chez la forme vivante sont placés contre le cul-de-sac de la fente des lobes latéraux; chez Proido- tea ils sont très éloi- gnés de ce cul-de-sac. Cette différence n'est pas due à un chan- gement dans l'empla- cement des yeux, mais à la longueur diverse de la fente. Comme la division de lobes en lobules est manifeste- ment un caractère néo- fig. V. Pruidolea Haugi, exemplaire Bl. Extrémité anté- génétique (1) il est rieure. x 6. A.II. : Antennes II ; P.I et P. II : Les ^ ^ deux premiers péréiopodes ; I k IV : Les quatre normal qUC chcZ la premiers péréionites, ii i j- j_ forme actuelle la tente fut plus développée que chez la forme fossile. Antennes I. — Ces appendices sont très mal conservés ; on peut néanmoins observer les particularités suivantes dont l'une est très intéressante. Fig. VI. Mesidotea entomon. Flagelle des antennes I. x 59. Elles sont certainement plus courtes que les antennes ii, mais la différence de longueur est moindre c^ue chez M. en- tomon. (1) Pour la siguiticatiou do ce mot ttaco vitza voir (1910, p. 633). PROTDOTEA HAUGE 181 La base de la hampe paraît beaucoup plus large que le sommet ce qui s'observe aussi chez la forme actuelle, dont l'article i est plus de deux fois plus large que les deux suivants. Enfin nous avons constaté avec certitude que le flagelle est formé par plusieurs articles distincts et semblables à ceux du flagelle des antennes ii. Cet état du flagelle représente un stade primitif dans l'évolution du groupe, car 31. entomon et ses alliés ont un flagelle formé par une pièce unique. Cette pièce a été considérée à tort comme homologue à un seul article, par tous les spécialistes. 11 est pourtant facile de voir (fig. VI ) qu'elle est en ^ — - — . réalité formée par une ^ \ jy ; ^^^"^--..,^^^ 12e d'articles complè- /\/ ^^^ ^■',— ^vj^-_j>. ^ /'^">^ tement soudés, sauf / •-. ..- v\ ^Ns^v - "■■-. sur le bord antérieur où //. '• \ V^ subsistent des traces très nettes de Segmen- j-jg vu. Pmiduica Haa.jL AuteuiK- ll ilroitc de rexeiii- tation. Le bord distal ^'^TnA^ TlÏ articles n à \' .u, la uampc. de ces articles rudi- mentaires porte comme d'habitude des organes sensitifs représentés ici par des soies tactiles et des productions qu'on désigne sous le nom de lamelles olfactives. Kovalevsky (1864, p. 245, pi. IV, fig. 6) est le seul qui ait figuré l'organe avec plus de détails ; il étudie même les organes sensitifs qui s'y trouvent mais, ses figures ne sont pas tout à fait exactes et il interprète aussi le flagelle comme formé par un seul article. Antennes II. — Ces appendices sont mieux conservés et très semblables à ceux de M. entomon (fig. m). La hampe est formée par cinq articles comme chez beaucoup d'Isopodes. L'article i paraît être rudimentaire comme chez M. entomon mais il est très mal conservé sur nos exemplaires. L'article il (fig. vu) paraît être le plus large. Les autres ar- ticles (fig. VII et viii) présentent les mêmes proportions et la même forme que chez M. entomon. Le m est le plus court ; 18: E.-G. RAC^OVITZA ET R. SEVASTOS le IV un peu plus long et de même largeur ; le v beaucoup plus long mais plus étroit. Chez la forme actuelle, de nombreuses soies et tiges garnis- sent les articles de la hampe ; ces organes ne manquaient pas à la forme fossile. Aux articles iv et v de l'exemplaire A sont encore attachés quelques tiges (fîg. vu) parfaitement bien conservées. Le flagelle est formé par un premier article beaucoup (2 fois à 2 i/2 fois) plus long que les autres et par un certain nombre d'articles cylindriques diminuant progressivement de largeur jusqu'au dernier. Une des antennes de 1 ' exemplaire B2(fig.viii) avait les trois articles proximaux et les trois articles dis- Fig. VIII. PruUlotea Haugi. Autennes II de l'exemplaire B 2. x lô. taUX bicil COU- /// à r; Les articles III à V de la hampe. serves : la lon- gueur de l'espace intermédiaire permet d'évaluer à quatre le nombre des articles détruits. Le flagelle aurait par conséquent une dizaine d'articles. Miers (1881, p. 14) indique 8 à 14 ar- ticles pour le flagelle de 31. entomon ; Richardson (1905, p. 349) lui attribue à tort cinq articles ; nous en avons trouvé 9 à 10 chez nos exemplaires certainement adultes. On volt que sur ce point également la concordance est parfaite entre M. entomon et Proidotea. Pièces buccales. — Malheureusement ces organes, très importants pour la taxonomie des Isopodes, sont complète- ment détruits sur nos écliantillons. PÉRÉION avec les sept péréionites typiques des Isopodes, somites libres et pourvus d'épimères comme chez tous les Idothéidés. La forme générale des péréionites et les rapports de leurs proportions rappellent très bien ceux de 3Ï. entomon. Les péréionites i et vu sont les plus courts, les m et iv les PROIDOTEA HAUGl 183 plus longs, les ii, v et vi ont des longueurs intermédiaires. Les péréionites i et ii ont une partie de leur pronctum décou- vert ; cette région est recouverte complètement par le bord postérieur des somites précédents chez les autres péréionites. Les épimères ont un bord interne aussi long que le bord externe des tergites auxquels ils s'appliquent. Au péréionite i, il n'existe aucune trace de ligne suturale entre le tergite et l'épimère ; aux péréionites ii à VII la suture épiméro-tergale est visible et la ligne suturale est si large que peut-être est-elle l'in- dice d'une vraie articulation. L'épimère i est légèrement dirigé vers l'avant (fig. iv) et, comme le bord antérieur du jjé- réionite est profondément exca- vé, il en résulte que la tête est embrassée par les épimères jus- qu'au niveau de l'angle postéro- externe des lobes laté- raux. La for- me des épimè- res I est qua- drangulaire avec angle antéro-externe arrondi et angle postéro-externe sub-droit. Les épimères ii à vu sont triangulaires avec pointe fai- blement étirée mais dirigée vers l'arrière ; les pointes s'allon- gent progressivement et s'amincissent jusqu'au péréionite vi. L'épimère vu est plus réduite que l'épimère du péréionite précédent (fig. xvii). Chez M . entomon, on retrouve les mêmes caractères jjour le péréion mais les pointes des épimères sont très fortement étirées, allongées et amincies, et la différence de taille entre Fig. IX. Mcsidotea entomon y. Péréiupodc 1. x Kl 184 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS Fig. X. Proidotea Haugi. Exemplaire A. Piuce du péréiopode I. x 15. les deux derniers épimères (fig. xvi) est beaucoup plus consi- dérable. De plus, malgré la persistance d'une ligne suturale très nette entre les épimères ii à vu et leurs tergites, l'immo- bilité des épimères est complète. C*es divergences sont aussi uniquement quantitatives ; elles re- présentent simplement des degrés divers de l'évolution du type. PÉRÉIOPODE s. — Ces appen- dices présentent un dimorphisme très caractérisé : les péréiopodes I à III sont courts, massifs et préhensiles, les iv à vu sont longs, grêles et ambulatoires. Chez nos échantillons ils ont une conservation suffisante pour qu'on puisse décrire leurs caractères généraux et même quelques détails. M. entomon dirige normalement les péréiopodes i à m vers l'avant mais les autres vers l'arrière et les animaux con- servent en mourant cette disposition. On l'observe aussi très nettement sur nos fossiles (fig. v et xviii). Nos exemplaires ne laissent voir que les propodos et dac- tylos des péréiopodes i à III (fig. X et XI) mais ces deux articles sont telle- ment semblables aux par- ties correspondantes de la forme vivante (fig. ix) qu'il ne peut y avoir doute sur la concordance de structure des autres articles. Les propodos de ces trois péréiopodes sont larges, aplatis, avec un bord supérieur uni et arqué, et un bord inférieur sub-rectiligne, paraissant irrégulier. Chez il/, entomon (fig. ix) le bord inférieur porte une série de courtes épines Fig. XI. I ruidoteu Haugi. E.xciuphiiR' B 1. l'iiues des péréiopodes I, II et III. x 15. PROIDOTEA HAUGI 185 coniques, avec cinq on six épines plus longues placées à quel- que distance les unes des autres. On retrouve sur un des propodos de l'exemplaire A (fig. x) les traces de la même dis- position ; quatre des longues épines coniques se sont conservées, et le bord présente un festonnement qui est dû certainement à l'empreinte laissée par la rangée de courtes épines. Le dactylos est presque aussi long que le pro- 23odos mais il est étroit, légère- ment recourbé et capable, en se rabattant, de former une pince avec l'article précédent. L'ongle est court et conique ; nous n'avons pas pu voir s'il est accompagné d'une épine comme c'est le cas chez M. entomon. Les pinces diminuent de grandeur du péréiopode i au péréiopode m : cette diminution est progressive, mais très faible. La pince m est au plus d'un quart plus petite que la pince i. iig Il ne semble pas que les pinces de Proidotea fussent moins spécialisées que celles de M. entomon. Les péréiopodes iv à vu augmentent progressivement et fortement de longueur vers l'arrière. Comparés à ceux de il/, entomon ils paraissent relativement plus grêles et plus longs, mais la longueur proportionnelle des articles paraît sensiblement la même. Chez la forme actuelle la longueur proportionnelle des articles du péréiopode v (fig. xii) est la suivante : Bassis = 2 i/2, Ischium = i 3/4, Meros = i, XII. Mcsidutea eniumon 9 réréiopodu V. x 11. 186 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS Carpos = I, Propodos = i i/2, Dactylos = i i/5. Il n'est pas possible de donner des chiffres pour Proidotea, mais on cons- tate néanmoins (fig. xiii, xiv et xv) la longueur considérable des basis, la faible longueur des meros et carpos, et la lon- c/. / i'ig. XIII. Proidotea Huugi, Exeiuiilaire A. Péréiopodes V et VI. x 8. b : basis ; i : ischiuin ; m : iiieros ; c ; tarpos ; p : propodos ; d : dactylos. gueur intermédiaire des trois autres articles. Le meros parait cependant plus long que chez la forme actuelle. Chez 31. ento?non (fig. xii) le bord supérieur des six pre- miers articles des péréiopodes iv à vu porte de très longues tiges plumeuses, et le bord inférieur des meros, carpos et propodos des épines coni - J^ ___-— J ques et des soies. Chez ^-/ Proidotea, y; exemplaire A Fig. XIV. Proidotea Huugi, Exemplaire Bl. Péréiopodes IV et V. x S, (fig. XIIl), UOUS avons observé sur le bord inférieur des carpos v et vi une rangée très nette de cinq épines. Il est certain que ces cinq épines ne consti- tuaient pas toute l'armature des péréiopodes, mais il n'est pas possible d'en savoir plus par l'examen de notre matériel : la chose aurait cependant eu de l'intérêt car les garnitures pédieuses de 31. e?itomon constituent un appareil de natation PROIDOTEA HAUGI 187 certainement efficace, et la certitude de sa présence on de son absence chez le fossile nous aurait enseigné sur son éthologie. PlÉON (i). On compte quatre ns.XX. ProUMm nnuol.KxcmyAMrc'R-Z. . . ^ -, P('T(''i )po(le IV. X s. ])léonites distmcts en arrière du péréion (fig. xvn) comme chez M. enfomon (fig. XVI). Ces pléonites sont presque aussi larges que le péréionite vu, et leur lon- gueur est subégale. Les pléonites i à m ont de petits épimères triangulaires, à peine infléchis vers l'arrière, complète- ment soudés aux tergites et sans trace de ligne suturale. Le pléonite iv n'a pas d'épimères distincts et ses bords latéraux sont cachés sous les épimères du jiléonite précédent. Chez M. entomon les pléonites i à m sont libres, c'est-à-dire mobiles, mais le bord postérieur du pléonite iv est soudé au pléotelson quoique toujours visible en son entier. Chez Proidotea les bords postérieurs des quatre pléonites ont le même aspect, le même relief et la même netteté ; il est donc très probable que les quatre pléonites étaient libres. Pléopodes. Ces organes n'ont pas laissé d'empreintes étudiables. Pléotelson. Cette région est d'abord aussi large que le pléon ; elle s'atténue ensuite très légèrement sur les deux premiers tiers de sa longueur, puis se rétrécit plus rapidement dans son dernier tiers pour se termi- (1) Le pléon de tous les Isopodes est formé par six somites, dont les postérieurs sont le plus souvent complètement fusionnés avec le telson. C'est le cas chez Proidotea. Nous désignons par pléon seulement les quatre pléonites distincts et par pléotelson le reste la de région postérieure. Fig. XVL Mesidotea entomon. Moitié droite de la région postérieure du corps avec uropodes rabattus sur le côt« pour permettre la com- paraison avec les régions correspondantes de Proido- tea. X 6. VI et VII : péréionites VI et VII; / à IV: pléo- nites I à IV ; P : pléotel- son ; p. : protopodite des uropodes ; en. : endopodite des uropodes. 188 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS ner par une courte pointe mousse (fig. xvii). Sa longueur prend presque les 2/5'^'^ de la longueur totale du corps. Chez 31. entomon et tous ses congénères, le pléotelson est triangulaire et beaucoup plus effilé, mais sa longueur relative est sensiblement la même. Uropodes. Sur les deux échan- tillons, ces appendices sont rabattus sur le côté, circonstance heureuse qui permet leur étude. Leur struc- ture est celle tjrpique chez les Valvi- fères en général et chez Mesidotea en particulier avec cependant des caractères manifestement archaï- ques. Le protopodite (fig. xvii et xviii) a un bord antérieur rectiligne ou légèrement convexe. Comme chez M. entomon, un large sillon limite obliquement vers l'arrière le premier tiers de cet article. Du côté anté- rieur son bord dépasse légèrement le niveau de la pointe de l'épimère du péréionite vi comme chez la forme actuelle. Du côté postérieur il s'atténue très légèrement. L'endopodite ( i) est mal conservé sur l'exemplaire A (fig. xvii) et ses limites sont indécises ; l'exemplaire B2 (fig. xviii), malgré ses déforma- tions, permet d'en voir les formes et les proportions. On constate donc qu'il se présente comme un triangle isocèle avec sommet arrondi et que le protopodite Fig. XVII. Prohlotea Haiigi. Exem- plaire A. Moitié droite de la ré- gion postérieure, x 6. VI et VII : péréiouites VI et VII ; / a /F ; pléonites I a IV ; P : pléotelson ; P : protopodite des uropodes ; en : endopodite des uropodes (les contours posté- rieurs de cet article ne sont pas certains). (1) C'est à tort que les auteurs récents désignent sous le nom d'exopodite l'article qui termine luropode des Valvifères ; c'est l'endopodite que représentent ces articles comme Miers (1881, p. 5) l'avait déjà indiqué en les nommant « interior raml ». PROIDOTEA HAUGI 189 n'est qu'i i/2 fois plus long. Chez M. entomon, l'endopodite a le sommet étiré en pointe et sa longueur est comprise 5 i/3 fois dans la longueur du protopodite ; chez d'autres formes voi- sines la réduction de cet article est encore plus considérable. On voit donc que Proidotea est bien plus voisine de l'état ancestral où les rames des uropodes étaient plus longues ou aussi longues que leur protopodite, stade qu'a dû nécessairement tra- verser la lignée de ces formes. Ces considérations sont vérifiées également par les caractères de l'exopodite. Sur l'exemplaire B2, on observe une mauvaise empreinte de cet appendice, qui est suffi- sante cependant pour montrer que ses dimensions sont un peu plus réduites que celle de l'endopodite ; la différence peut être évaluée à un quart. Chez toutes les autres formes voisines actuelles l'exopodite est extrêmement réduit. Différences sexuelles. Le sexe fi de nos exemplaires n'a pas pu être déterminé. Comme 31. entomon, notre fossile ne doit pas présenter de dimorphisme sexuel dans ses carac- tères externes. Chez la forme actuelle le mâle arrive à une taille plus considérable que la femelle, fait très fréquent chez les Isopodes et dont la raison doit être cherchée dans les phénomènes qui accompagnent l'incu- bation (voir Racovitza 1910, p. 646). PÉRiLOGiE (Bionomie t Biogéographie) (i). — Nos deux exemplaires de Proidotea furent trouvés dans la même couche de schistes argileux de couleur sombre qui forme un escar- ù-.i I XVni. Proidotea Haiigi. Exem- plaire B 2. Une partie de la région postérieure, x 6. V à VII : péréionites V à VII ; 0 et 7 : péréiopodes VI et VIT ; P ; pléotelson ; p. : protopodite des uropodes : en : endopodite des uropodes ; ex : exopodite des uro- \vM\e,s. (1) Pour la définition de cc.h termes, voir Racovitza (1910, p. 027 et s.). 190 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS peinent dans la colline de Novae près Baltatesti (Baltza- teschti). CeH schistes n'ont pas fourni d'autres fossiles et leur âge ne peut être fixé avec certitude ; cependant les observa- tions inédites de l'un de nous rendent très vraisemblable leur assimilation avec les schistes ménilitiques à poissons des monts ' Cozla et Petricica du même département de Neamt (Neamtz). Les géologues roumains s'accordent à considérer ces couches à poisson comme contemporaines des « schistes ménilitiques a Meletta », bien étudiés dans différentes régions des Carpathes et dont l'âge Oligocène (et même Tongrien) paraît bien établi. Une première question, importante à résoudre pour la bio- nomie de Proidotea, est celle des conditions de dépôt des schistes de Novae. Koch (1886) considère les schistes méni- litiques de Honda Mare (Transilvanie), comme déposés en mer profonde. Les caractères lithologiques, la faune de ces couches, et la situation de la localité par rapport au contour de la mer tongrienne, confirment cette manière de voir. Les schistes ménilitiques du département de Neamtz sont au contraire des dépôts littoraux. En effet, leurs éléments plus grossiers et moins homogènes, ont plutôt l'aspect de marnes et argiles littorales. L'un de nous (Sevastos 1905) a observé dans le mont Cozla les faits très décisifs suivants. Dans les schistes existent des fentes de retrait colmatées produites au moment du dépôt des marnes qui leur ont donné naissance. Cela démontre que l'aire du dépôt était alterna- tivement immergée et mise à sec. Lors du retrait des eaux, les vases argileuses, se desséchant, produisaient des fentes de retrait qui se colmataient lorsque la région était inondée de nouveau. De semblables phénomènes caractérisent le régime des lagunes littorales et cela nous explique très bien la présence des nombreux restes de Poissons qu'on trouve dans les schistes. L'assèchement des lagunes littorales, si fréquentées par les Poissons, .ou la concentration de leurs eaux démontrée par les dépôts gypseux, devaient causer des héca- tombes de ces animaux, tandis que les transgressions marines PROIDOTEA HAUGI 191 devaient les repeupler à nouveau. Il est donc certain que dans le département de Neamtz la mer tongrienne avait un rivage plat, soumis au régime lagunaire. Cette manière de voir est confirmée également par les carac- tères œcologiques de la faune des Poissons recueillie aux monts Cozlaet Petricica. De la liste publiée par Simionescu (1905), il résulte d'une part que cette faune est différente (sauf pour le genre Meletta) de celle des schistes ménilitiques sûrement abyssaux et d'autre part elle contient des genres littoraux comme Syngjiaifius, Gobius, Eomynis. Proidotea Haugi était donc un Isopode littoral et eurylialin, c'est-à-dire peu sensible aux variations de salure qui carac- térisent le régime lagunaire. Cela concorde d'ailleurs très bien avec ce que nous savons de la bionomie des formes voi- sines actuelles. Mesidofea entomon est également une forme littorale et sublittorale ; elle est aussi euryhaline et le régime lagunaire du littoral baltique lui est très favorable puisque c'est dans cette région qu'elle est le plus abondante. Comme on le verra plus loin, tous les Mesidoteini (à une seule excep- tion près) sont d'aillé ars littoraux ou sublittoraux, et ne pa- raissent pas confinés sur un fond spécial ; on les a trouvés aussi bien sur le sable que sur la vase. Ils paraissent être omnivores ; Hansen (1886) a trouvés dans le tube digestif de M. entomon des débris de Cliaetopodes et de la vase. Comme Proidotea ne présente aucun caractère d'adapta- tion spéciale, il est certain qu'elle menait le même genre de vie que Mesidotea et ses congénères. Il faut espérer que les découvertes de nouveaux gisements permettront l'étude de la chorologie de Proidotea. Actuel- lement bornons-nous à constater que la mer tongrienne, qui formait un vaste bassin occupant la Transilvanie, la Hon- grie et une partie de l'Autriche, communiquait aussi bien avec des mers du système méditerranéen qu'avec des bassins s'étendant dans les régions baltiques. Or les formes actuelles ARCH. UE ZOOL. EXP. El GÊX. — 5* SÉRIE. — T. V. — (V). 15 192 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS parentes de Proidotea manquent complètement dans la région méditerranéenne et elles peuplent par contre les régions subarctiques et arctiques. Il est impossible de savoir pour l'ins- tant si la lignée des Proidotea s'est répandue pendant Toli- gocène vers le Sud d'où elle aurait disparu pendant l'une des périodes suivantes, ou si sa dispersion méridionale fut empê- chée par des barrières infranchissables. La seule conclusion à tirer est que le groupe dont fait partie notre fossile est répandue dans la région européenne septen- trionale depuis l'oligocène. Taxonomie. — La description comparative de Proidotea et Mesidotea entomon a montré l'étroite parenté de ces deux formes. Il est vrai qu'un certain nombre de caractères n'ont pas pu être étudiés chez le fossile, entre autres ceux des pièces bucales, mais la concordance, jusque dans de petits détails, de la plupart des caractères observables exclut toute cause d'erreur. Il faut donc ranger les deux formes dans le même groupe naturel, mais il faut les distinguer génériquement à cause de trois différences importantes que nous allons examiner successivement : i^ Tous les Idothéidés actuels ont un flagelle aux antennes i formé par une pièce unique ; Proidotea a un flagelle multi- articulé. Nous avons montré que la pièce unique n'est pas homologue à un article, mais qu'elle résulte de la fusion de plu- sieurs articles dont les traces sont encore parfaitement visi- bles chez Mesidotea. L'état du flagelle i chez notre fossile représente donc un stade ancestral de la transformation ortho- génétique de l'organe. 2^ Mesidotea a le pléonite iv soudé au pléotelson ; Proi- dotea avait très probablement ce pléonite libre. Cette diffé- rence représente également un des stades d'une transforma- tion orthogénétique qu'on peut constater dans plusieurs lignées d'Idothéidés. 2P Le protopodite des uropodes est beaucoup plus déve- PROIDUTEA HAUGI 193 loppé, et les uropodites beaucoup plus réduits, chez Mesi- dotea que chez Proidotea. Il s'agit également ici d'une trans- formation orthogénétique qui se manifeste chez tous les Val- vifères ; les deux formes sont à deux stades d'une même évolution et le stade de Proidotea est le plus primitif. On voit donc que, d'une part les différences importantes entre les deux formes sont des différences de degré d'évolution, et que d'autre part les ressemblances sont toutes dues à des caractères de filiation ; nous sommes donc justifiés de créer un genre nouveau pour le fossile et de le réunir à Mesidotea dans un groupe d'ordre supérieur dont nous allons fournir la définition et les limites dans le chapitre suivant. Observations sur la famille des Idothéidés et la nouvelle sous-famille des Mesidoteini. Les Isopodes que l'on fait entrer dans la famille des Ido- théidés ( i) ont manifestement un « air de famille » et leur groupement paraît naturel dans l'état actuel de nos connais- sances. Mais ce groupe est encore fort mal connu et la solu- tion actuelle ne peut être considérée comme définitive. Ce qu'il est possible d'affirmer dès à présent c'est que les Idothéidés se groupent en plusieurs lignées, qui ne sont plus reliées actuel- lement par des formes intermédiaires, lignées qui ont eu depuis fort longtemps une histoire propre, mais qui souvent ont évolué d'une façon parallèle. Le but du présent travail n'est pas de reviser toute la clas- sification des Idothéidés ; nous allons nous borner d'extraire de cette famille la lignée dont fait partie notre fossile et de l'ériger au rang de sous-famille. Cette lignée se compose actuellement de Proidotea, Chiridotea Harger et Mesidotea Richard SON et nous lui attribuons comme type Mesidotea, uniquement parce que ce genre est mieux étudié et plus faci- (1) Richa rdson(1905«) a montré que /rfo< inscriviiiis cotte espèce avec dnutccar nous n'avons i)as pu consulter le mémoire de F.irulu. 196 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS Il nous semble que notre manière de concevoir le groupe des Mesidoteini et sa classification, se justifie et par l'étude comparative de Proidotea et Mesidotea et par les diagnoses qu'on vient de lire. Mais comme nous avons modifié les dia- gnoses génériques et que d'autre part nous sommes en désac- cord complet avec nos confrères spécialistes sur la classifi- cation des Idothéidés, quelques explications nous semblent nécessaires. Notre conviction sur le sujet peut se résumer de la façon suivante : a. — La famille des Idothéidés est formée par plusieurs lignées qui actuellement ne sont réunies par aucune forme intermédiaire. ô, — Au cours de leur évolution ces lignées ont subi un cer- tain nombre de transformations orthogénétiques souvent identiques, ce qui a produit un grand nombre d'adaptations convergentes ou parallèles (1). c. — Les Mesidoteini littoraux septentrionaux sont d'une autre lignée que Glyptonotus littoral austral avec lequel ils ont été réunis à tort. d. — C'est également à tort que Oh lin (1907) rapproche son genre subantarctique littoral Macrochiridothea de Chi- ridotea littoral subarctique. La discussion succinte des caractères employées dans nos diagnoses indiquera les prémisses de nos conclusions. La tête lobée, à lobes fendus et yeux dorsaux submarginaux des Mesidoteini, ne se retrouve que chez Macrochiridothea, mais faute de données suffisantes, nous ne pouvons pas pous- ser la comparaison plus loin (2). Cette forme de tête ne res- semble en rien à celle de Glyptonotus comme on l'a soutenu cà tort. Pfeiïer (1887, p. 119) a montré en effet que chez (1) Pour l'explication de ces termes, voir Raco vitza (1910, p. 637 note). (2) Notons une fois pour toute que les descriptions de O li 1 i n (1907) sont très insuffisantes quoique très longues ; il passe sous silence les caractères qui nous semblent les plus importants pour fixer la position systématique d'un Idothéidé. Ses figures ne peuvent suppléer aux Lacunes de la des- cription. PROIDOTEA HAUGI 197 G. antarcticus Eights les yeux sont marginaux, comme chez Idothea par exemple, mais que la bordure céphalique épaissie divise chaque œil en une partie dorsale et une partie ventrale. La fusion progressive des épimères avec leur somites respec- tifs est une transformation orthogénétique qui se manifeste dans tous les groupes d'Isopodes. C'est donc une adaptation parallèle dont il faut se méfier. Cependant ce caractère est utilisable pour différencier les Chiridoteini à sutures épiméro- tergales visibles sur les péréionites ii à vu, des Olyptonotus qui n'ont de sutures visibles que sur les péréionites v à vu. Chez Macrochiridoihea il semble, d'après les mauvaises figures de Ohlin (1907), que chez l'une des espèces les sutures pré- sentent les mêmes caractères que chez Olyptonotus, et que chez la seconde espèce elles ont complètement disparu. Les péréiopodes sont nettement dimorphes chez les Mesi- doteini, Olyptonotus et M acrochiridotea, mais il s'agit là d'une adaptation parallèle. La structure des péréiopodes est diffé- rente dans les trois groupes. Chez Olyjjtonotus , les ambula- toires sont énormes et les préhensiles très petits; la forme de la pince est différente de celle de Mesidoteini. La pince des Macrochiridotea est (( Séroliforme » et ne ressemble pas du tout à celle des Mesidoteini qui est « ^Egiforme » ; de plus, les premières pinces sont beaucoup plus développées que les deux autres paires, ce qui n'est pas le cas chez les Mesido- teini. Chez les Isopodes, la fusion progressive des pléonites avec le telson est une transformation orthogénétique qui s'est opérée d'une façon indépendante et parallèle dans différents groupes. Chez les Mesidoteini, trois somites au moins sont encore hbres ; le pléonite iv est libres chez Proidotea, soudé mais à bord postérieur complet chez Mesidotea, soudé aussi mais à bord incomplet chez Chiridotea. Ces variations pléo- nales chez des formes voisines sont fréquentes chez les Ido- theidés. Olyptonotus paraît avoir quatre pléonites libres 198 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS Macrodiiridoihea seulement trois libres et la trace d'un qua- trième. La transformation des uropodes en appareil protecteur des pléopodes, qui caractérise les Valvifera, doit être fort an- cienne puisque Proidotea est pourvue de « valves « typiques. Il n'est pas possible de savoir actuellement si cette disposition a été acquise d'une façon indépendante par les différents valvifères ou si elle est l'héritage d'un commun ancêtre. Quoi qu'il en soit elle a dû s'effectuer de la façon suivante en partant d'une (ou plusieurs formes) à uropodes droits pourvus de protopodites plus petits que les uropodites : Habitude de replier les uropodes en dedans — augmentation progressive des protopodites avec réduction consécutive des uropodites — allongement du pléotelson et de l'uropode — réduction et disparition de l'exopodite inutile précédent la réduction puis la disparition de l'endopodite qui seul joue d'abord un rôle protecteur. Chez les Mesidoteini, Glyptonotus et Macrochiridothea les deux uropodites existent, mais sont rudimentaires, sauf chez Proidotea. Nous avons montré plus haut (v. p. 181) que le flagellum des antennes I était primitivement multiarticulé, mais que chez tous les Idothéidés, les articles se sont fusionnés en une pièce unique ; l'état primitif a subsisté chez Proidotea et on en retrouve la trace chez Mesidotea. Le fait que Proidotea, quoique Mesidoteini typique par tous les autres caractères, a un flagellum multiarticulé, démontre que la fusion des articles est un processus orthogénétique qui s'est effectué d'une façon indépendante dans les diverses lignées d'Idothéidés. Le palpe des maxillipèdes a subi aussi une réduction paral- lèle dans les diverses lignées d'Idothéidés. Chez Mesidotea, il a encore cinq articles, chez Chiridotea seulement trois ; Glyptonotus en a trois comme Macrochiridothea. L'examen des autres caractères, comme la structure de la carapace, les pièces bucales, les articles distaux des péréio- PROIDOÏEA HAUGI 199 podes ambiilatoires, etc., etc., montrent d'une part la parfaite homogénéité du groupe des Mesidoteini et d'autre part l'ab- sence de parenté directe entre ce groupe et Gli/ptotiotus et Macrochiridothea ; inutile d'entrer ici dans le détail. Manifestement nous avons affaire à trois types actuelle- ment distincts par leur morphologie comme par leur habitat, dont nous ne nions pas a priori l'origine commune possible ; si cette origine commune est réelle elle doit dater d'époques géologiquement très anciennes, au moins prétertiaires. Les ressemblances que présentent ses trois formes sont dues en tout cas, et le plus souvent, à des adaptations parallèles. Il nous reste un point à noter : parmi les Mesidoteini, c'est Chiridotea qui est le type le plus évolué ; Mesidotea occupe une situation intermédiaire et Proidotea montre, comme il fallait s'y attendre, le plus de caractères archaïques. Nous n'attribuons pourtant pas à cette mise en série une valeur phylogéné tique. La véritable filiation des espèces serait entreprise hasardée pour le moment. Proidotea est tellement voisine de Mesidotea qu'il est bon de faire remarquer la grande lenteur d'évolution des formes animales, leur persistance malgré les vicissitudes certaines subies par leur habitat. Les cas semblables à celui de Proi- dotea se multiplieront certainement lorsque les fossiles seront étudiés « zoologiquement » comme il devrait l'être toujours. AUTEURS CITÉS 1883. — Haxsen (H. J.)- Ovcrsigt over de pua Dijinphua-Togtol indsamlede Krebsdyr {Dijmphna-Togtets zoologisk-bota- niske Udbytle, p. 185-286, pi. xx-xxiv). 1386. — KocH. {Jahrb. K. ungar. geol. Anstalt). 1364. — • KowALEVSKY (A.). Anatomie der Meerassel Idothea entomon, und kurzer iiberblieck ùber die in den Gewâssern des Peter- burger Gouvernements vorkommenden Krebse {Estest. izslea- dov C. Peterburg Gubcmii, t. I, Otd. 1, p. 241-265, pi. iv-is) en Russe. 200 E.-G. RACOVITZA ET R. SEVASTOS 1881. — MiERS (E. J.). Revision of the Idoteidae, a l'amily of sessile- eyed Grustacea {The Journ. Linn. Soc. London, Zoology , vol. XVI, n» 89, 88 p., 3 pi.) 1907. — Ohlin (A.). Isopoda from Tierra del Fuego and Patagonia I. Valvifera (Svensk. Exped. Magellanslànd., Bd. 2, p. 261- 306, pi. xx.-xxv). 1887. — Pfeffer (G.). Die Krebse von Siid-Georgien nach der Aus- beute der deutschen Station 1882-1883. I Theil. {Jahrb. Ham- burg. wiss. Anst., Jahrg. 4, p. 41-150, pi. i-vii). 1910 — Racovitza (E. g.). Sphéromiens (Première série) et revision des Monolistrini (Isopodes sphéromiens). Biospeologica XIII {Arch. de Zool. exp. (5), t. IV, p. 625-758, 10 fig., pi. xviii-xxxi). 1905. — ■ RicHARDsoN (H). A monograph. of the Isopods of North America {Bull. U. S. nat. Mus. Washington, n^ 54, 727 p., 740 fig.). 1905 ff. — RicHARDSON (H.). Further changes in Crustacean nomen- clature {Proc. biol. Soc. Washington, vol. 18, p. 9-10). 1885. — Sars (G. O.). Grustacea I. {The Norwegian North- Atlantic expédition, 1876-1878. Zoology. Ghristiania, Grôndahl, 280 p., 21 pi., 1 c). 1905. — Sevastos (R.). Observatiuni asupra constitutiunii zonii de grès carpatic din judetul Neamt. {Archiva soc. stiintifice si literare din lasi, 1905). 1905. — SiMioNEScu (1).. Sur quelques poissons fossiles du tertiaire roumain. {Ann. Scient, de VUniv. de Jassy, t. 111, p. 106- \'^ 122, pi. I-Il). EXPLICATION DES PLANCHES TOUTES LES FIGURES SONT DES RBPRODUCTIOXS PHOTOGRAPHIQUES DE PHOTOGRAPHIES DIRECTES ET GROSSIES DES ÉCHANTILLONS PLANCHE IX Proidotea Uaugi. Exemplaire A. x 4 Vi- PLANCHE X Fig. 1. Proidotea Hauyi. Exemplaire B ], x 4 ]^, Fig. 2. Proidotea Haugi. Exemplaire B 2, x 4 U. Fig. y. JiJesidotea entomon (Linué), face dorsale, x 3. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5- Série, Tome VI, p. 201 à 228, pL XI. 10 Jnndcr 1911. NOTES SUR LES HYDROIDES DE ROSCOPF PAR MAURICE BEDOT Directeur du Musée d'Histoire Naturelle de Genève La faune des Hydroïdes de Roscofï est très riche. Pendant un séjour de 9 semaines à la Station biologique, j'ai eu l'occa- sion d'en étudier une cinquantaine d'espèces, dont 43 ont pu être déterminées exactement. Je vais en donner la liste, avec l'indication aussi précise que possible du lieu de récolte et le résultat de mes observations. Pour éviter les répétitions, j'ai employé les abréviations suivantes : Hab. = lieu de récolte ; M. = époque à laquelle l'espèce a été observée en état de reproduction. GYMNOBLASTES. Podoeoryne carnea Sars. Hab. Commune à l'entrée du port de Roscofï sur des coquilles de Nassa. M. 20 V à 6 VI. Hydractinia echinata (Fleming). Hab. Baie de Pempoull. Commune sur les coquilles habitées par des Pagures. M. 26 IV. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5« SÉRIE. — T. VI. — (VI) 16 202 MAURICE BEDOÏ Clavatella proliféra Hincks. Hab. Sur des Cystosires, entre la Station et File verte. Je n'ai pas trouvé le Polype, mais de nombreuses Méduses en voie de bourgeonnement (30 v). ^ Tubularia indivisa Linné. Hab. 1 1/^ mille N de Duon (prof. 40 m.) ; 2 et 3 milles NE de Roscoflf (prof. 50 m.) ; 2 et 2 ^(, milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. 22 VI. Cette espèce peut atteindre une hauteur de 30 centimètres. Elle sert souvent de support à des Scalpellum vulgare. Il ne m'a pas été possible d'observer les canaux des gonophores. Tubularia larynx Ellis et Solander. Hab. Tonne du Pot-de-fer. M. 14 et 16 V. Les colonies trouvées sur la tonne du Pot-de-fer et, par conséquent, à une très faible profondeur et dans une eau sou- vent agitée, sont de petite taille, mais robustes. Elles mesurent au maximum 12 mm. Les blastostyles, au nombre de 10, sont relativement courts et ne pendent jamais au-dessous des ten- tacules proximaux. Ils portent 6 à 10 gonophores pourvus de 4, 3, ou seulement 2 tubercules tentaculiformes. L'actinule, au moment où elle devient libre, peut avoir des tentacules oraux ou en être dépourvue. Ce n'est pas un caractère dont on puisse se servir, comme le croyait Allman (1871), pour la détermination des espèces. Tubularia mesembryanthemum Alhnan. Hab. Bouée de Bloscon. M. ? Je n'ai pas trouvé moi-même cette espèce à Roscoff, mais Je l'indique néanmoins, car j'ai pu en examiner une très belle HYDROÏDES DE|ROSCOF]^ 2C3 colonie, conservée dans la collection de la Station biologique. Elle porte l'indication suivante : « Sur des Algues, à la Bouéj de Bloscon en 1904 ». Les gonophores présentaient les tuber- cules et les côtes longitudinales caractéristiques. Il ne m'a pas été possible de retrouver cette espèce, la bouée sur laquelle elle vivait ayant été nettoyée. Clava squamata (Mûller). Hab. Commune sur les Fucus vesiculosus de la Baie de Peni- poull. M. 26 IV à 24 V. Clava multicornis(Forskal). Hab. J'ai trouvé une seule fois cette espèce sur des Cysto- tosires entre la Station et l'Ile Verte. Les Colonies n'étaient pas mûres. Syncoryne sarsi Loven. Hab. Tonne du Pot-de-fer. M. 14 V. De nombreuses et belles colonies. L'une d'elles recouvre pres- que entièrement les 2 valves d'une Moule mesurant 8,5 cm. de longueur. L'hydrorhize est formée d'un enchevêtrement de stolons irrégulièrement ramifiés. Les hydrocaules, pouvant atteindre une hauteur de 16 mm. sont très irrégulièrement annelées. Les unes sont presque entièrement lisses, sauf quelques annula- tions près de l'hydrorhize, d'autres sont annelées dans la région médiane ou dans la région distale de la tige. Mais les constrictions sont souvent à peine visibles. Les hydrocaules sont simples ou ramifiées et peuvent porter jusqu'à 10 rameaux qui ont une tendance à se disposer sur une ligne droite parallèle à l'axe de la tige ou tournant un peu autour de lui. Quelquefois les rameaux se développent de manière à former des branches qui, à leur tour, donnent naissance à des rameaux. H y a rare- ment plus de 3 branches sur une hydrocaule. 204 MAURICE BEDOT Les hydranthes qui atteignent une longueur de 1 mm., ont une forme ovoïde, mais ils s'allongent parfois ou, au contraire, peuvent devenir presque sphériques. Le rapport entre la lar- geur et la longueur de l'hydranthe varie dans la proportion de 1 : 2 à 1 : 4. Le nombre des tentacules capités varie de 12 à 22 ; il est fréquemment de 16 à 18. La bouche est presque tou- jours entourée d'un verticille de 4 (quelquefois 5) tentacules. Les gonophores apparaissent immédiatement au-dessus des tentacules inférieurs ; mais il s'en forme aussi un peu plus haut, de sorte qu'on peut en trouver sur toute la moitié inférieure de l'hydranthe. Pendant que le gonophore se développe, il se forme, à sa base, un pédoncule qui s'allonge un peu. Le plus long pédoncule que j'aie observé mesurait 130 [x (le gonophore, à peu près sphérique, mesurait 516 [x et l'hydranthe 770 a). Les hydranthes portent au maximum 9 gonophores. L'apparition successive des gonophores sur les hydranthes d'd la colonie semble se faire d'une façon déterminée en com- mençant par la partie proximale de l'hydrosome, pour s'éten- dre de là à la région distale. Dans nos colonies, on ne trouve des gonophores que sur les hydranthes portés par les 4 pre- miers rameaux (comptés à partir de l'hydrorhize) des hydro- caules. Les hydranthes des rameaux supérieurs, et celui qui se trouve à l'extrémité de l'hydrocaule, ne sont pas encore mûrs. En revanche, l'hydrorhize donne naissance à de nom- breuses petites tiges, de 1 à 3 mm. de hauteur, qui portent chacune un hydranthe avec de nombreux gonophores. Les Méduses sont absolument semblables à celles de Syncoryne eximia, telles que les représente Allman. Elles ne paraissent pas avoir de sillon méridien. Les descriptions de S. sarsi données par Hincks (1868) et Allman (1871) s'apphquent parfaitement à l'espèce de Roscoft", sauf en ce qui concerne le nombre de tentacules. D'après ces auteurs, il est de 12 à IG, tandis que dans nos colonies on peut en trouver do 12 à 22. Mais ce caractère est si variable, chez les HYDROIDES DE ROSC'OFF 205 Hydroïdes, qu'on ne peut pas y attacher une grande impor- tance. Du reste, F. E. Schulze (1873) dans sa belle monographie de la Syncoryne sarsi reconnaît qu'il peut y avoir plus de 16 tentacules, lorsqu'il parle de l'hydranthe « welcher die unre- gelmassig zerstreut stehenden 10-16 und mehr geknopften Arme tragt... » Les caractères dont on s'est servi jusqu'à présent pour dis- tinguer les différentes espèces de Syncorynes sont si instables et présentent de si grandes variations individuelles que l'on est en droit de se demander s'il ne s'agit pas de formes diverses appartenant à la même espèce. La formation d'anneaux, en nombre plus ou moins grand, sur le périsarque de l'hydrocaule et des rameaux, semble être en relation avec les mouvements de l'eau et, peut-être aussi, avec l'âge de la colonie. Ces annula- tions s'observent presque toujours à la base de la tige et des rameaux, mais elles sont souvent très effacées et à peine visi- bles. Dans les autres régions de l'hydrocaule, leur développe- ment est très irrégulier. Le nombre des branches et des rameaux qui prennent nais- sance sur l'hydrocaule est également un caractère très variable et en relation avec l'âge de la colonie. Schulze a trouvé rare- ment plus de 4 rameaux sur l'hydrocaule de *S'. sarsi tandis que nos colonies en portaient souvent 8 ou 10. Allman a observé, chez S. eximia, une tendance à une dis- position unilatérale des derniers rameaux, et Htncks, insis- tant sur ce point (1868, p. 51), le considère comme un des traits caractéristiques de l'espèce. Mais la *S^. sarsi de Roscoff montre la même tendance et j'ai pu compter, sur une hydrocaule, 8 rameaux placés sur vine même ligne. Cependant, ce n'est pas un caractère constant et il n'est pas rare de trouver 2 rameaux placés sur les côtés opposés de la tige. Le nombre des tentacules de l'hydranthe ne peut guère servir à distinguer les espèces, car il est trop variable. Il est de 12 à 22 chez la 8. sarsi. Des 10 espèces de Syncorynes citées par Allman et Htncks, il n'y en a que 2 qui possèdent moins de 206 MAURICE BEDOT 12 tentacules. Ce sont : S. decipiens et S. reticulata (avec 8 à 10 tentacules). Quant à 8. eximia, elle en a de 20 à 30. Une observation de Schulze montre que le nombre des tentacules est en relation avec les conditions d'existence aux- quelles les Syncorynes sont soumises. Cat auteur a remarqué que des colonies de S. sarsi provenant d'œufs élevés dans un aquarium étaient plus délicates, paraissaient moins bien nourries et moins colorées que celles qui venaient d'être pêchées dans la mer. Toutes les parties de leur corps étaient plus claires et transparentes. Quant à leurs tentacules ils étaient moins nombreux ; on en comptait de 8 à 12. Les dimensions et les proportions de l'hydranthe ne peu- vent pas servir à distinguer les espèces, car elles varient naturel- lement avec l'âge et l'état de contraction de l'individu. Allman a représenté (PI. V, fig. 1) une S. eximia dont l'hydranthe, très allongé et étroit, diffère beaucoup de celui de la S. friites- cens qui est large et court. Mais ces différences sont moins con- sidérables que celles que l'on constate entre les figures par les- quelles Allman, Hincks et Schulze ont représenté l'hydranthe de 8. sarsi. La disposition et le mode d'attache des gonophores semble- raient devoir fournir de bons caractères spécifiques. En effet, d'après Allman, les gonophores prennent naissance au-dessous des tentacules inférieurs chez certaines espèces {8. jmlchella, 8. decipiens, 8. frutescens), tandis que chez d'autres on les trouve immédiatement au-dessus des tentacules inférieurs, ou disséminés parmi les tentacules. C'est cette dernière dispo- sition que l'on devrait trouver chez la S. saisi et c'est en effet celle que l'on observe le plus souvent. Mais Schulze a constaté (1873, p. 27, pi. I, fig. 1) que, chez cette espèce, les gonophores pouvaient aussi apparaître au-dessous des tenta- cules inférieurs. On ne peut donc attribuer aucune valeur à ce caractère. Allman paraît attacher une certaine importance à la lon- gueur du pédoncule des gonophores. D'après cet auteur, chez HYDROIDES DE ROSCOFF 207 S. lovent, S. pulchella et S . frutescens \e pédoncule serait court, tandis que chez S. eximia il serait long. Mais il n'indique pas le résultat de ses mensurations, ce qui enlève toute valeur à ce caractère. Cependant, en examinant la figure par laquelle il représente la 8. eximia, on voit que le pédoncule a une longueur à peu près égale à la moitié de celle du gonophore. Chez . 8. sarsi, le pédoncule s'allonge pendant le cours du développement du gonophore. Les mensurations ne sont pas très faciles à faire Qt je ne peux pas indiquer exactement quelles sont les dimensions maximales qu'atteint cet organe, mais j'ai pu observer un gonophore mesurant 5 16, a dont le pédoncule avait 132 p.. C'est à peu près la proportion de 1 à 4 ; mais cela ne nous dit pas si c'est un pédoncule court ou long ! Vu l'absence complète de données exactes au sujet de ce caractère, il me semble préférable de le laisser de côté pour le moment. La détermination des Méduses de Syncorynes n'est pas plu:; facile que celle des Polypes. Les dimensions relatives des diffé- rentes parties du corps subissent des modifications considéra- bles par le fait des mouvements de contraction. La présence et le nombre des sillons méridiens semblaient devoir fournir de bons caractères distinctifs des espèces. Mais Allman a déjà observé que chez la 8. pulchella, où l'on voit habituellement 2 sillons, on peut quelquefois en trouver 4, et ScHULZE (1873, p. 14) a montré que le nombre des sillons n'était nullement constant chez la 8arsia tuhulosa, Méduse de 8yncoryne sarsi, attendu que l'on en comptait générale- ment 4, mais souvent 8. Peut-être la disposition des nématocystes pourra-t-elle ser- vir à distinguer les espèces lorsqu'on aura des renseignements plus précis à cet égard. Mais Hincks, qui semble attacher une grande importance à ce caractère, dans ses diagnoses, attribue à la *8'. sarsi une ombrelle garnie de nématocystes, tandis que ScHULZE (p. 16) déclare qu'il n'en a pas trouvé. Du reste, chez beaucoup d'espèces, la répartition des nématocystes n'a pas été étudiée. 208 MAURICE BEDOT Pour le moment, il est si difficile de distinguer les différentes espèces de Méduses de Syncorynes que l'on ne doit pas s'éton- ner de trouver la phrase suivante dans la description que donne Haetlaub (1897) de sa S. densa : « Eine Spezies-Diagnose vermag ich angesichts des ausserordentlichen Aehnlickkeit der Sarsienarten einstAveilen von der Qualle nicht zu geben ». J'ajouterai encore que Schulze admet l'identité de la Méduse de *S^. sarsi avec celles de S. decipiens et de S. mirabilis. On sait qu'il existe encore des divergences d'opinion au sujet de l'importance que l'on doit attribuer, au point de vue systématique, au mode de développement des Syncorynes. La Coryne mirabilis, d'après Agassiz (1862) se reproduirait de 2 façons différentes, suivant la saison : au printemps elle donnerait naissance à des Méduses libres et, plus tard, à des gonophores médusoïdes qui ne se détachent pas. On devrait donc, suivant l'exemple de K. C. Schneider (1897) réunir les 2 genres Coryne et Syncoryne. Mais Allman a mis en doute les observations d' Agassiz qui bouleversent ses principes de classification des Hydroïdes. Il déclare ne pas pouvoir admet- tre qu'une espèce présente ces deux modes de développement différents, tant qu'on ne les aura pas observés successivement sur une seule et même colonie. Il est certain que de nouvelles recherches s'imposent pour trancher cette question. Mais il me paraît fort probable que l'on arrivera, par une étude plus approfondie de la structure des Syncorynes et des variations qu'elles subissent sous l'in- fluence du milieu, à réunir sous un même nom toutes les espè- ces décrites par Allman. Hartlaub (1897) a observé, à Helgoland, une espèce de Syncoryne qu'il avait d'abord considérée comme étant la S. sarsi. Des recherches plus approfondies l'ont convaincu qu'il s'agissait d'une nouvelle espèce qu'il décrit sous le nom de S. densa. Des caractères qui permettraient de distinguer ces deux espèces sont tirés du nombre des tentacules, des annula- tions de la tige et de l'époque de la reproduction. HYDROÏDES DE ROSCOFF 209 S. densa a 20 tentacules, tandis que S. sarsi n'en a que 12 à 16 d'après Hartlaub. Mais nous avons vu que cette dernière espèce peut avoir plus de 20 tentacules. La tige de S. densa est lisse et ne présente pas d'annulations disposées comme HiisrcKS l'indique chez 8. sarsi. Ce caractère, on le sait, n'est nullement constant et la description de 8. densa nous permet de croire que l'on doit aussi observer des varia- tions à cet égard chez cette espèce, à en juger par cette phrase d'HARTLAUB : (( Stamme glatt, lebhaft gefarbt hochtens an der Basis der Stamme eine schwache Andeutung von Ringelung ». C'est toujours, en effet, à la base de la tige et des rameaux que les annulations commencent à se former. Le fait que la tige de ^S*. densa est généralement lisse, peut s'expliquer par son mode de croissance qui est très caractéris- tique. Hartlaub a remarqué que les colonies sont toujours pla- cées à l'abri de la lumière, au-dessous des rochers ou dans des cavités. Il est donc probable qu'elles se trouvent plus ou moins à l'abri des mouvements de l'eau, et la vie dans ce milieu calme est peut-être en relation avec l'absence d'annulations le long de la tige. Quoi qu'il en soit, il me semble que les caractères qui devraient distinguer S. densa de 8. sarsi ne sont pas assez saillants et cons- tants pour permettre l'établissement d'une nouvelle espèce. Je crois donc que l'on peut considérer S. densa comme synonyme de S. sarsi. Tiarella singularis F. E. Schulze. (pi. XI, fig. 7). Hab. Entre la Station et l'Ile verte sur des Cystosires. M. cf, 28 v à 20 VI ; 9, 18 vi. Cette espèce a été découverte par F. E. Schulze (1876) à Trieste où elle se trouve également sur des Cystosires. Je l'ai observée pour la première fois le 28 mai et, à partir de cette époque jusqu'au jour de mon départ, à la fin de juin, j'en ai trouvé un très grand nombre d'exemplaires en voie de repro- duction par bourgeonnement. Quelques-uns d'entre eux por- 210 MAURICE BEDOT taient des gonophores cf. Quant aux gonophores ç, je n'en ai observé qu'un très petit nombre et seulement à partir du 18 juin. Les tentacules des deux verticilles inférieurs de la T. sin- gularis sont capités et présentent, en outre, deux bourrelets de nématocystes qui les entourent incomplètement. Chez la plupart des Tiarelles que j'ai observées, la disposition de ces deux bourrelets urticants correspondait absolument à celle que ScHULZE a décrite. Mais cependant ce n'est pas un caractère absolument constant, car on rencontre très souvent des indivi- dus portant, surtout au verticille inférieur, 3 bourrelets urti- cants au lieu de 2. J'ai même observé, dans vm cas, outre le bouton terminal, 4 accumulations de nématocystes sur les tentacules distaux et 5 sur les tentacules proximaux. Les bourgeons se forment toujours à la partie inférieure de l'hydranthe, au-dessous des tentacules proximaux. Leur nom- bre varie de 1 à 6. Les jeunes Tiarelles, après s'être détachées de l'individu-mère, restent quelquefois enfermées pendant un certain temps dans l'enveloppe de périsarque qui recouvre les bourgeons. Lorsqu'elles en sont sorties, elles se promènent sur les tiges des Cystosires. Pendant cette période de leur exis- tence, leurs tentacules sont, proportionnellement, plus longs et moins épais que ceux des individus fixés. J'ai pu observer une jeune Tiarelle, née par bourgeonnement et qui, après quelques jours de vagabondage, venait de se fixer. A un moment donné, et sans aucune raison apparente, ses tentacules se sont brus- quement contractés et ont pris la longueur et l'épaisseur nor- males chez l'animal fixé. Quelques auteurs donnent le nom d'Actinule à la jeune Tia- relle née par bourgeonnement. Il me semble qu'il serait préfé- rable de conserver à ce nom le sens exact qui lui a été donné par Allman ou, tout au moins, de ne l'appliquer qu'aux larves produites par reproduction sexuelle. La structure des gonophores o^ a été très bien décrite par ScHULZE. Quant aux gonophores 9 que cet auteur n'a pas eu HYDROIDES DE ROSC'OFF 211 l'occasion de voir, ils prennent naissance également, au-dessus des tentacules proximaux. Chez une Tiarelle que j'ai examinée le 20 juin, la cavité du gonophore 9 (pi. XI, fîg. 7) était presque entièrement remplie par un gros œuf qui avait refoulé le spadice do côté. Mais, tandis que les gonophores o" présentent une forme médusoïde bien caractérisée, les gonophores 9 paraissent être réduits à l'état de sporosacs. Leur cavité est entourée d'une simple couche ectodermique, sans aucune ouverture, et dans laquelle on voit de petits nématocystes. Hartlaub (1903 et 1904) a trouvé àRoscofï, dans le plancton, une jeune Tiarelle qu'il a décrite et figurée sous le nom de Margelopsis stylostoma. Il reconnaît que cet organisme est probablement un hydranthe détaché d'une Tiarella singularis et ayant une existence pélagique, mais il n'a pas eu l'occa- sion de voir l'Hydroïde fixé. Après avoir montré les relations qui existent entre 31. stylos- toma, M. haeckeli et 31. (Nemopsis) gibhesi, Hartlaub se demande si ces espèces sont toujours pélagiques ou si elles se fixent après avoir nagé librement pendant quelque temps. Chez Tiarella singularis, la fixation a lieu au bout de quel- ques jours et je n'ai jamais vu de larves nager librement dans l'aquarium. Mais les Cystosires sur lesquelles elles se promè- nent se trouvent, à marée basse, tout près de la surface de l'eau et il est possible que les vagues et les courants entraînent de temps en temps, quelques larves que l'on pourra retrouver dans le plancton. La vie pélagique ne semble pas être l'exis- tence normale de ces larves et il en est de même pour la Nem.op- sis gibhesi àe Mac Ceady qui était probablement destinée à se fixer par son extrémité aborale tout à fait comparable à celle des jeunes Tiarelles. Quoi Cj[u'il en soit, les 3 espèces de 3Iargelopsis citées plus haut paraissent appartenir à 3 genres différents et, dans tous les cas, la 31. stylostoma doit tomber en synonymie de Tiarella singularis. 212 MAURICE BEDOT Trinci (1906) a décrit une Anthoméduse de Naples sous le nom de Tiarella parthenopea. Ce nom générique ayant été attri- bué par ScHULZE à l'Hydroïde dont nous venons de parler, ne pouvait pas être donné à une Méduse. Du reste, d'après A. G. Mayer (1910, p. 147), l'espèce de Trinci est synonyme d'Oceania armata K'iliker. Myriothela cocksi (Vigurs). Hab. Près de l'Ile de Tyzaozon, sous les pierres, à marée basse. M. 7. V. La M3^riothèle de Roscoff a déjà fait l'objet de plusieui'.T mémoires dans lesquels elle est généralement citée sous le nom de Myriothela phrygia Fabricius. Mais G. 0. Sars (1874) a montré que l'espèce de Fabricius et celle de Hincks étaient différentes. Bonnevie (1899) qui a fait de très intéressantes recherches sur les Myriothelides, a mis en évidence les carac- tères permettant de distinguer les espèces. La M. phrygia est attachée au sol par des filaments tentaculiformes naissant à la base de l'hydranthe, tandis que la M. cocksi se fixe au moyen d'expansions lamelliformes du périsarque. En outre, la 31. phrygia n'a pas de claspers. La forme générale du corps de ces espèces présente également des différences. CALYPTOBLASTES. Halecium halecinum (Linné) Hab. 1 14 mille N de Duon (prof. 40 m.) ; 2 1; milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70 à 80 m.) sur fonds de graviers et coquil- les. M. ? Halecium beani Johnston. Hab. Entre Astan et Tyzaozon (prof. 20 m.) sur fond de graviers et coquilles. M. 21 V. HYDROÏDES DE ROSCOFF 213 Halecium labrosum Aider. Hab. Entre Astan et Tyzaozon (prof. 20 m.), sur fond de gra- viers et coquilles. M. ? La détermination de cette espèce n'est pas absolument certaine, car les colonies que j'ai examinées n'avaient pas de gonothèques. Halecium lankesteri (Bourne) (pi. XI, fîg. 1 à 5). Syn. : Haloikema Lankesteri Bourne. Hab. Entre la Station et l'Ile verte, sur des Cystosires. M. 16 VI. Cette espèce atteint une hauteur de 5 mm. ; elle a une cou- leur brunâtre. L'hydrorliize, filiforme, est accolée à une tige de Cystosire sur laquelle elle forme un réseau lâche et irréguUer. L'hydrocaule monosiphonée commence par être droite (fig. 3), puis elle se divise et devient bientôt très irrégulièrement rami- fiée. La tige (fig 1 et 3), de même que les branches, se compose d'une série d'articles dont le plan de jonction est perpendicu- laire à l'axe principal et qui sont de deux sortes : 1° les articles hydrothécaux (^0 portant chacun une hydrothèque (hydro- phore) et 2", les articles simples {As), qui n'en portent pas. A la partie proximale de l'hydrocaule, on voit d'abord des articles simples, au nombre de 3 à 6 (fig. 3 As), qui prennent naissance sur une apophyse de l'hydrorhize (apr). Dans le reste de la colonie, on trouve toujours un ou plusieurs articles simples intercalés entre deux articles hydrothécaux. La tige et les branches paraissent être annelées sur toute leur longueur. Cet aspect est dû non seulement aux constrictions qui séparent les articles, mais encore au fait que ces derniers présentent un rétrécissement de leur diamètre au miheu de leur longueur. Les articles simples sont en général plus courts que les articles 214 MAURICE BEDOT hydrothécaux. Leur longueur est souvent égale à leur largeur. Les articles ont en moyenne les dimensions suivantes : Articles simples : long. 140 à 260 [i, larg. L30 à 160 u. Articles hydrothécaux : long. 280 à 420 u., larg. 160 à 260 y. A l'extrémité de la tige ou des branches, les articles hydro- thécaux ont la même forme que les articles simples, mais sont un peu plus grands. Ils portent à leur sommet l'hydrothèque qui est sessile et à la forme d'une collerette légèrement évasée, mesurant en moyenne 180 [j. de diamètre et 38 u de hauteur ; elle a un cercle de corpuscules brillants. Mais lorsque la colonie s'accroît, un bourgeon apparaît immédiatement au-dessous de l'hydrothèque (fig. 1 et 2). Il s'allonge et se divise en segments avant même que l'hydranthe soit formé (fig. 2). On voit alors que l'article proximal du nouveau rameau est fixé sur une sorte d'apophyse recourbée {a})i fig. 1 et 2) de l'article hydro- thécal. Cette apophyse représente en réalité, l'extrémité supé- rieure, ou distale, de l'article. Les ramifications de la colonie ont toujours pour point de départ un article hydrothécal sur lequel se sont développés, au-dessous de l'hydrothèque, 2 ou 3 bourgeons qui formeront de nouvelles branches (fig. 4 et 5). On trouve alors autant d'apophyses (ajJt) que de branches ; mais il ne semble pas qu'il puisse s'en former plus de trois (fig. 4). La disposition des hydrothèques sur la tige ne présente aucune régularité. On trouve souvent, dans la même colonie, des bran- ches sur lesquelles les hydrothèques alternent (fig. 1) et d'autres où elles sont placées d'un seul côté (fig. 5). Mais le cas le plus fréquent paraît être celui où les plans axiaux de deux hydro- thèques voisines forment un angle d'environ 90". Les hydranthes sont de grande taille. Ils peuvent atteindre une longueur de 900 y. ; leur largeur varie de 160 à 260 a. Leur coloration brune est due à de petites granulations répandues à profusion dans tout le corps et dans les tentacules. Ces derniers au nombre de 16 à 22, entourent un hypostome conique ou arrondi. L'hydranthe est rétréci à son extrémité postérieure. HYDRO'ÏDES DE ROSC'OFIi' 21ô Quelquefois (fig. 1 à droite), il s'élargit graduellement jusqu'au cercle de tentacules, mais le plus souvent (fig. 1 à gauche) ; il présente également un rétrécissement au-dessous des tentacules. Je n'ai trouvé qu'une seule colonie portant des organes reproducteurs 9. Les gonothèques m'ont paru être semblables à celles de VHalecium sessiU Norman, qui ont été décrites et représentées par Billard (1904, p. 159, pi. 6, fig. 12-13). Mal- heureusement je n'ai pas pu en faire une étude complète. Bien que la description que je viens de donner de VHale- cium lankesteri diffère en quelques points de celle de VHaloikema Lankesteri de Bourne (1890), je suis absolument convaincu de l'identité de ces deux espèces. Cet auteur dit que les hydro- thèques d'H. lankesteri sont alternes et quelquefois pourvues d'un petit pédoncule. Or, il suffit d'examiner les dessins qui accompagnent sa description pour reconnaître que la dispo- sition des hydrothèques n'est nullement régulière. Sur la figure 2, par exemple, on voit deux hydrothèques voisines pla- cées sur le même côté de la tige. Boitrnî: ne dit pas ce qu'il entend sous le nom de pédoncule (pedicel) de l'hydranthe. Ce terme n'est pas très précis et paraît avoir des significations différentes suivant les auteurs qui l'emploient. Chez les Haleciides qui ont des hydrothèques sessiles, comme H. halecinum et H. sessile, les hydrothèques secon- daires et tertiaires qui se forment par rédintégration au fond de l'hydrothèque primaire sont supportées par un pédoncule auquel Billard a donné le nom d.'hydraniJiophore. Une hydro- thèque primaire n'est donc jamais supportée par unhydrantho- phore, lequel est destiné à remplacer l'article hydrothécal comme organe de soutien. J'ai observé quelquefois des hydro- thèques secondaires avec hydranthophores chez H. lankes- teri. D'autre part, on donne souvent le nom de pédoncule ou tiges de l'itydrothèque, à l'article hydrothécal (moins l'hydrothèque), surtout lorsqu'il se trouve à l'extrémité d'une branche. H. Broch (1909, p. 150), en décrivant VHalecium curvicaule v. Lorenz, 216 MAURICE BEDOT dit que cette espèce se reconnaît à la courbure caractéristique que l'on voit à la base de la tige des hydrothèques (Hydrotlie- kenstiele). Lorsqu'on examine la figure 2 pi. 2 de la monographie de Broch, on voit que ce qu'il entend sous le nom d' (( Hydro- thekenstiel >', chez H. curvicaule, comprend deux parties dis- tinctes de l'Hydroïde P l'article hydrothécal et 2" l'apophyse ou extrémité distale de l'article précédent sur lequel il a pris naissance ; cette dernière partie, seule, est recourbée. Il me semble impossible d'admettre cette définition. En effet, lorsqu'un article hydrothécal se trouve à l'extrémité d'une branche, on peut, il est vrai, le considérer en quelque sorte comme étant le pédoncule de l'hydrothèque qui le surmonte. Mais aussitôt que de nouveaux bourgeons se forment et que la colonie s'accroît, ce même pédoncule cesse d'être un organe individuel appartenant en propre à une hydrothèque déter- minée, pour devenir un organe coloniaire comparable à un seg- ment d'un hydroclade de Plumularide. L'annulation de la tige qui est, chez H. lankesieri, le caractère distinctif le plus frappant, s'observe également chez d'autres Haleciides, mais avec moins de régularité. C'est le cas, par exemple, chez H. labrosum où l'on voit quelquefois non seule- ment des plissements du périsarque à la partie proximale des articles des branches, mais encore une division de ces articles en deux segments. On a alors, comme chez H. lankesteri, un article hydrothécal, suivi d'un article simple. Ces deux articles proviennent de la division transversale d'un article hydrothé- cal primitif très allongé. Cette division, qui se présente acci- dentellement chez H. labrosum (et peut-être aussi chez d'autres Haleciides), est devenue un phénomène constant et normal chez H. lankesteri. Il s'agit là, très probablement, d'un caractère dû à l'action directe du milieu, cette espèce vivant dans la région superficielle ou les eaux sont agitées. Mme Motz-Kos- sowsKA (1903), dans ses intéressantes recherches sur Faction morphogène de l'eau en mouvement, a montré, en effet, que chez certains Hydroïdes le mouvement de l'eau détermine un HYDROÏDES DE ROSCOFF 217 raccourcissement des entre-nœuds qui donne une plus grande rigidité à la tige. BouRNE a cru devoir établir, pour cette espèce, le nouveau genre Haloikema qu'il caractérise comme suit : « Stems erect, simple or sparingly branched, ringed. Hydrothecae pedicellate, hydranths large, non retractile ». Tous les caractères énumérés dans cette diagnose peuvent se retrouver chez les diverses espèces d'Halecium ; il est donc inutile de créer un genre nouveau pour cet Hydroïde. \J Halecium lankesteri est une espèce très voisine de VH. cur- vicaule qui a été découvert à l'Ile de Jan Mayen et décrit d'abord pai- von Lorenz (1886), puis par Jâderholm (1907) et par Broch (1909) d'après des spécimens récoltés également dans l'Océan arctique. Il est possible que de nouvelles recher- ches arrivent à démontrer l'identité de ces deux espèces. Grâce à l'obligeance de M. A. Billard, j'ai pu étudier les spécimens qu'il avait décrits (1904, p. 160) comme étant une variété d'Haleciimi sessile vivant sur les Cystosires. Cet exa- men m'a montré qu'il s'agissait, en réalité, de VHahcmm lan- kesteri. Les colonies que M. Billard a récoltées à Saint- Vaast. sont absolument semblables à celles de Roscoff. Filellum serpens (Hassal). Hab, Sur Thuiaria argentea à 2 milles NE de Roscofï (prof. 40 m.) et sur Ahietinaria abietina à 2 et 2 ^ milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70 à 80 m.). M. 22 VI. Les gonosomes sont bien développés. Levinsen (in : Mark- tanner-Turneretscher 1895) admettait que les coppinies avaient, chez toutes les espèces, la même structure. Bonnevie (1899, ]). ().■)). au contraire, trouve dos différences très caracté- iisti(inesdans les ('op})inios des diverses espèces et leur attribue uiu^ grande importance systémati([ue. Cet auteur a représenté (pi. 5, fig. 3-7), les coppinies de 5 espèces qui ont en effet, chacune, un aspect particulier. Mais les observations que j'ai .VKCH. Vh ZODL. EXP, El GÉS. — ô« SÉKIE. — I. VI. — (VI) 17 218 MAURICE BEDOT faites m'entraînent à des conclusions semblables à celles de Levinsen et me font croire que les différences de courbure et d'allongement des tubes sont individuelles et non spécifi- ques. De nombreux exemplaires d' Abietinaria abietiîia provenant d'un dragage dans le voisinage de l'Ile de Batz étaient recou- verts de colonies mûres de Filellum serpens. La plus grande coppinie mesurait 6x5 mm. (fig. 6). Ses tubes, enroulés irrégulièrement, semblaient n'avoir pu s'étendre librement et restaient accolés aux gonanges en formant, à leur surface, une sorte d'enveloppe feutrée. Dans une autre coppinie les tubes enroulés s'élevaient irrégulièrement au-dessus des gonan- ges et donnaient à tout l'ensemble un aspect semblable à celui que BoNNEViE (1899, pi. 5, fig. 5) représente chez F. serpens. En revanche, j'ai observé, dans les mêmes colonies, une coppi- nie (fig. 8) dont la plupart des tubes étaient droits et quelques- uns légèrement recourbés à leur extrémité. Elle présentait une grande ressemblance avec la coppinie de Lafoea dumosa repré- sentée par BoNNEViE, mais cependant les extrémités des tubes recourbés n'étaient pas toutes dirigées du même côté. On peut également trouver chez F. serpens des coppinies semblables à celles que Bonnevie a observées chez Lafoea ahietina (1899, pi. 5, fig. 6). Je dois ajouter que j'ai eu souvent l'occasion d'examiner des coppinies de Lafoea dumosa ; j'en ai même représenté un exemplaire provenant des Expéditions scientifiques du Prince de Monaco (1900, pi. 2, fig. 1). Ses tubes étaient recourbés en tous sens, sans ordre apparent, et ne montraient nullement la disposition régulière que Bonnevie attribue aux coppinies de cette espèce. Je crois donc que les caractères tirés de la forme et de l'aspect extérieur des gonosomes, que Bonnevie fait figu- rer dans les diagnoses des espèces appartenant au genre Lafoea (et Filellum), peuvent s'observer occasionnellement, mais ne sont nullement constants et, par conséquent, ne peuvent pas servir à la détermination des espèces. HYDROÏDES DE ROSCOî^l' 219 Calycella syringa (Linné). Hab. Sur des Sertulaires entre Astan et Tyzaozon (ijrof. 20 m.) ; sur des Nemertésies provenant d'un dragage à 3 milles NE de Roscofï (prof. 50 m.). M. ? Campanularia flexuosa (Aider). Hab. Commune sur les Fucus découvrant à marée, basse, au Vil. M. 26 IV à 25 V. Campanularia angulata H'ir^ks. Hab. D'après Fraipont (1880) et de Varenne (1882), cette espèce doit être commune à Roscofï. J'en ai trouvé une seule fois de nombreuses colonies sur des Fucus provenant de la Baie de Pempoull. M. 20 VI. Obelia geniculata (Linné). Hab. Sur des Laminaires, entre Rolea et Roch-ar-Caurec ; sur des Cystosires entre la Station et l'Ile verte. M. 7 X à 18 v. Obelaria gelatinosa (Pallas). Hab. Rivière de Penzé. Une très belle colonie fixée sur une épave en compagnie de Cavnjjanularia flexuosa et de Sertula- ria pumila. M. 26 v. Gonothyraea loveni AUman. Hab. Au Vil et à Pempoull sur les Fucus découvrant à marée basse. M. 26 IV à 20 v. Clytia johnstoni (Aider). Hab. Espèce commune. Entre la station et l'Ile verte ; à 2 1/2 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.) ; à 5 milles NNE de Roscofï (prof. 70 m.). M.13et22vT. 2-20 MAURICE BEDOT Sertularella polyzonias (Linné). Hab. Entre Astan et Tyzaozon (prof. 20 m.) sur fond de graviers et coquilles : à 5 milles NNE de Roscoff (prof. 70 m.) ; à 2 et 2 1/2 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. ? Sertularia pumila Linné. Hab, Très commune aux environs de la Station. M. 7 VI. D'après Hincks(1868) et Nutting (1904-) chaque entre-nœud de la tige porte une seule paire d'hydrothèques. Mais cela n'est pas un caractère absolument constant et l'on trouve quelquefois 2 paires d'hydrothèques dans un entre-nœud. La disposition des branches n'a pas non plus la régularité que lui attribue Nutting. Sertularia operculata Linné. Hab. a 5 milles NNE de Roscofï (prof. 70 m.). On trouve souvent cette espèce sur des épaves. M. 26 IV à 23 V. Abietinaria abietina (Linnc). Syn. : Sertularia abietina Linné. Hab. Dragage à 2 et 2 1/2 milles NNW de l'Ile de Batz (Prof. 70-80 m.). La plus grande colonie atteignait une lon- gueur de 8,5 cm. M. ? Thuiaria argentea (Linné). Hab. Environs de Roscoff. M. 7v. Bien que cette espèce soit commune et connue depuis plus de deux siècles, beaucoup d'auteurs, à l'exemple de Pallas (1766). en font un synonyme ou une variété de T. cupre.ssina. tandis que d'autres la considèrent comme une espèce distincte. 11 est certain qu'elle varie beaucoup. La forme des gonothèques, entre autres, n'est nullement constante. Elles sont souvent pour- HYDROÏDES DE ROSCOFF 221 vues de 2 épines, comme on l'indique généralement dans les diagnoses de cette espèce. Mais Hincks a déjà fait remarquer qu'une des deux épines manque quelquefois. Les spécimens que j'ai étudiés, à Roscofï, portaient, sur la même colonie, des gonothèques avec deux épines et d'autres avec une seule épine ; et même, chez ces dernières, l'épine était parfois rem- placée par une protubérance légèrement conique. Thuiaria cupressina (Linné). Hab. Dragage au NE des Cochons noirs, sur graviers et coquilles. M. 14 v. L'axe des branches et l'axe des hydrothèques forment, avec l'axe de la tige, un angle beaucoup plus petit, chez les spécimens que je rapporte à cette espèce, que chez T . argentea. Cela suffit pour donner à ces deux formes des aspects bien différents. Des mensurations m'ont donné les chiffres suivants : T. nr^entea T. rupresainn Angle formé par l'axe principal de la tige et celui des hydrothèques 35" à 51" 14" à 23" Angle formé par l'axe de la tige et celui des branches 55" <à 0(P 37" à 42" D'après Hincks, les gonothèques de T. cupressina peuvent avoir deux épines, ou n'en avoir qu'une. Dans les spécimens de Roscofï, les gonothèques sont souvent piriformes et dépour- vues d'épines ; mais elles ont parfois une protubérance sem- blable à celle que l'on observe souvent chez T. argentea. Du reste, les épines des gonothèques, qui existent chez beaucoup d'Hydroïdes, sont toujours le résultat de l'accroissement exa- géré d'une région qui, au début, se montrait sous la forme d'une simple protubérance. Diphasia rosacea (Linné). Hab. Sur une Tuhularia indivisa provenant des environs de Roscofï. D'un dragage à 5 milles ISTNTE de Roscofï (prof. 222 MAURICE BEDOT 70 m.) (alignement des feux des Triagoz et des Sept Iles). M. 26 IV et 13 vi. Diphasia attenuata Hincks. Hab. Dragages à 3 milles NE et à 5 milles NNE de Roscoff (prof. 70 m.) (Alignement des feux des Triagoz et des Sept- Iles) ; à 2 et 2 1/2 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70* à 80 m.). Sur fonds de graviers et coquilles. M. 23 V. Diphasia pinaster (Ellis et Solander). Hab. Dragages à 2 et 2 i/^ milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. 22 VI. Diphasia pinnata (Pallas). Hab. à 5 milles NNE de Roscofï (prof. 70 m.). (Alignement des feux des Triagoz et des Sept-Iles). M. 13 VI. Diphasia alata Hincks. Hab. Dragages à 2 et 2 14 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. 22 VI. Hydrallmania falcata (Linné). Hab. Dragages à 3 milles et à 5 milles NNE de Roscoff (prof. 70 m.). (Alignement des feux des Triagoz et des Sept- Iles) ; à 2 et 2 1/2 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. 30 IV et 27 v. Plumularia setacea (Linné). Hab. Très commune aux environs de Roscoff ; à Roc Ranic sur des Aglaophenia ; entre Astan et Tyzaozon jprof. 20 m.) ; dragages à 2 et 2 1/2 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. 26 IV à 22 VI. Plumularia secundaria (Gmelin). Hab. Sur les fonds de graviers et coquilles à 1 1.2 mille N de Duon (prof. 40 m.) ; entre Astan et Tyzaozon (prof. 20 m.); HYDROÏDES DE ROSCOFF 223 à 5 milles NNE de Roscoff (prof. 70 m.). (Alignement des feux des Triagoz et des Sept-Iles). M. ? Plumularia echinulata Lamarck. Hab. Sur des Fucus au Vil ; sur des Laminaires entre la Sta- tion et l'Ile verte, et à Rolea ; sur un fond de graviers et coquil- les entre Astan et Tyzaozon (prof. 20 m.). M. 7 V à 7 VI. Billard (1904) a fait une étude très approfondie de cette espèce et en a décrit plusieurs variétés. Ses observations l'ont conduit à émettre un doute sur l'existence réelle de Plmnularia similis Hincks qui lui semble n'être qu'une variété de P. echinu- lata. Mes observations confirment absolument celles de Bil- lard. Une colonie draguée entre Astan et Tyzaozon mesure 45 mm, de hauteur ; ses hydroclades portent, au maximum, 13 hydran- tlies. Les articles de l'hydrocaule, qui ont la même largeur sur toute leur longueur, donnent naissance à un nombre variable d'hydroclades : 4 à la partie proximale de la colonie, puis 3 ou 2 au milieu, et un seul à l'extrémité distale. Les hydrothèques n'ont jamais d'article intermédiaire. Une sarcothèque au- dessous de l'hydrothèque et un sarcostyle médian au-dessus. Deux sarcostyles axillaires. La colonie a des gonothèques fixées au milieu de l'hydrocaule sur une longueur de 17 mm. Elles sont tellement nombreuses et serrées les unes contre les autres qu'elles semblent parfois être disposées sur 4 ou 5 rangs. Plusieurs hydroclades portent également des gonothèques sur le F^, le 2^ et même le 3e article. Les gonothèques sont jDourvues d'épines dont le nombre varie beaucoup. Cette colonie présente donc tous les caractères de la P. echi- nulata, sauf en ce qui concerne la forme des articles de l'hydro- caule lesquels, d'après Hincks, sont cylindriques chez P. simi- lis et atténués vers le bas chez P. echinulata. Dans la colonie qui vient d'être décrite, ils sont parfaitement cylindriques. 221 MAURICE BEDOT Des colonies mûres, récoltées sur des Laminaires, entre la Station et l'Ile verte, mesurent au maximum 15 mm. Les articles de l'hydrocaule, qui portent chacun un seul hydroclade, sont légèrement atténués vers le bas. Ce caractère est plus marqué dans la région distale que dans la région proximale de la colonie. Quelques hydroclades ont des articles intermédiaires, mais d'autres n'en ont pas. Il y a toujours une sarcothèque au-dessus de l'hydrothèque et un sarcostyle médian au-dessous. On voit, en outre, deux sarcostyles à l'aisselle des apophyses portant les hydroclades. De nombreuses gonothèques sont fixées sur l'hydrorhize et sur les premiers articles de l'hydrocaule. Elles portent, sur leurs côtes, un petit nombre d'épines qui sont souvent disposées en couronne près du sommet. J'ai trouvé àRolea, sur des Laminaires, des colonies mûres mesurant au maximum 14 mm. Elles ne différaient de celles qui viennent d'être décrites que par la présence d'articles inter- médiaires sur tous les hydroclades. Enfin, des Plumulaires récoltées sur des Fucus, au Vil, ne diffèrent des précédentes que par leurs gonothèques qui ont exactement la forme de celles de la Plumularia similis de Hinck s Sur une centaine de gonothèques, j'en ai trouvé une seule por- tant une épine. C'est donc à cette dernière espèce que ces colo- nies sembleraient appartenir, d'après la forme de leurs gono- thèques et la présence constante d'un article intermédiaire dans les hydroclades. En revanche, elles s'en distinguent par la forme des articles de l'hydrocaule, qui sont atténués vers le bas, et par la présence d'un sarcostyle au-dessus des hydro- thèques. Je crois que Billard a raison de supposer que Hincks n'a pas vu le sarcostyle, lequel, n'étant pas entouré d'une dactylothèque, peut facilement passer inaperçu. Quant à la forme des articles de l'hydrocaule, c'est un carac- tère qui varie beaucoup, suivant les dimensions des colonies et qui, probablement, est aussi en relation avec le mouvement des HYDROÏDES DE ROSCOFE 225 eaux dans la région où vivent ces Plumulaires. En eft'et, celles que l'on récolte près de la surface ou dans la région découvrant à marée basse (au Vil) sont de petite taille. Le fait que les articles de l'hydrocaule sont atténués vers le bas donne à la tige une grande flexibilité lui permettant soit de supporter le courant de marée soit, lorsque la mer découvre, de s'accoler sur toute sa longueur au Fucus qui lui sert de support. Dans ce dernier cas, la colonie est beaucoup moins exposée au dessèche- ment. Chez les colonies pêchées à 20 mètres de profondeur, dans une région moins agitée et ne découvrant jamais, les articles de l'hydrocaule n'étant pas atténués vers le bas, la tige a une grande rigidité. Il faut remarquer que la forme à laquelle Hincks donne le nom de P. similis (à articles caulinaires cylindriques) est un peu plus grande que celle qu'il nomme P. echinulata (à articles cau- linaires atténués). Notons encore que de Varenne (1882) a étudié, à Roscoff, une variété de Plumularia echinulata qui, par certains carac- tères, ressemblait à P. similis. Cette variété portait des gonothèques, avec ou sans épines, placées sur la tige ou sur l'hydrorhize. Il me semble donc que l'on est en droit de considérer la P. similis de Hincks comme une variété de la P. echinulata à laquelle elle est reliée par toute une série de formes inter- médiaires. Polyplumaria flabellata Sars. Hab. Dragages à 2 I/2 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. 22 VI. Nemertesia antennina Lamouroux (1S12). Syn : Anicnindaria atileiniiiui Lamarck (1810). Haï?. Assez commune sur les fonds de graviers et coquilles de la région côtière où on la rencontre généralement en compa- 2.^ 3 MAURICE -BEDOT gnie de N. ramosa. A 1 mille NE d'Astan (prof. 40 m.) ; entre Astan et Tyzaozon (prof. 20 m.) ; à 5 milles NNE de Roscofï (prof. 70 m.) (alignement des feux des Triagoz et des Sept-Iles) ; à 2 et 2 1/2 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. 30 IV à 22 VI. Nemertesia ramosa Lamouroux. Syn : Antennularia ramosa Lamarck. Hab. Région côtière ; sur fonds de graviers et coquilles à 1 mille NE d'Astan (prof. 40 m) ; entre Astan et Tysao^on (prof. 20 m.) ; à 2 et 2 14 milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.) M. 30 IV à 22 VI. Aglaophenia pluma (Linné). Hab. Sur des Cystosires entre la Station et l'Ile verte ; sur des Algues à Péraridy. M. 28 IV à 16 VI. Sur une colonie portant plusieurs corbules, j'ai observé une intéressante anomalie. Le pédoncule d'une des corbules, au lieu d'être formé d'un seul article avec une hydrothèque, était allongé et composé de 4 articles portant chacun une hydrothèque, Cette disposition s'observe à l'état normal chez d'autres espèces du même genre. On voit quelquefois, chez A. pluma, des corbules ayant une côte libre à l'extrémité proximale. Ce caractère n'est pas cons- tant, mais il peut, parfois, amener des confusions entre cette espèce et la suivante. Aglaophenia tubulifera Hincks. Hab. Entre Astan et Tyzaozon (prof. 20 m.) sur fond de graviers et coquilles ; dragage à 2 V.y milles NNW de l'Ile de Batz (prof. 70-80 m.). M. 16 VI à 22 VI. Les espèces qui viennent d'être citées ne représentent, pro- bablement, qu'une petite partie de la faune des Hydroïdes de HYDROÏDES DE?ROS('OFF 227 Roscoff et il est à désirer que de nouvelles recherches viennent bientôt combler les trop nombreuses lacunes de ce catalogue. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1862. Agassiz (fj.). Contribufions to the Naliiral history of tlie United States of America. Vol. 4. Boston. 1871. AiXMAN (G.-J.). A Monn^raph of the Gymnohlastic or Tubularian Hydroids. London. 1904. Billard (A.). Contribution à Vétude des Hydroïdes. Aiin. Se. Nal. (Zool. 8), Vol. 20, pp. 1-248, pi. 1-6. Paris. 1899. BoNNEviE (K). Hydroida. Den Norke Nordhavs- Expédition 1876-1878, XXVI. Chri.stiania. 1890. BoiiRNE (G. -G ). Notes on the Hydroids of Plynioulh. Jouru. Mai'. Biol. Ass (2) Vol. 1, pp. 391-398, pi. 26. Plymouth. 1909. Broch (H.) Die Hydroiden der Arktischen Meere. Fauna Arclica von F. Rômer u. F. Schaudinn. Bd 5, Lief 1, pp. 129-248, pi. 2-4. lena. 1880. Fraipont (J.). Recherches sur l'organisation histotogique et le déve- loppement de la Campanularia angulata. Arch. Zool. Exp. et gén., vol. 8, pp. 433-466, pi. 32-34. Pari.s. 1897. Hartlaub (C). D'e Hydromedusen Helgolands. 2 Bericht. Wiss. Meeresuntersuchungen, herausg. von d. Kommission zur wis.s. Unters. d. deutschen Meere in Kiel. N. F., Bd. ii, pp. 449-536, pi. 14-23. Kiel. 1903. Hartlaub (C). Analy.se de : Dendy. On a free swimming Hydroid, Pelagohydra mirabilis, n. gen. n. sp. Zool. Zentral- blatt. Jahrg. X, pp. 27-34. Leipzig. 1904. Hartlaub (C). Bericht iiber eine zoologische Studienreise nach Frankreich, Grosshritannien und Norwegen ausgefiihrt im Friih- jahrc 1902. Wiss. Meeresuntersuchungen lierausg. von d., Kommission zur wi.ss. Unters. d. deutschen Meere in Kiel. N. F., Bd V, Heft 2, pp. 97-106. Oldenburg. 1868. HiNCKS (T.). A history of the hritish Hydroid Zoophytes. London. 1907. J\DER}(OL.M (E ). Die Hydroiden des Sibirischen Eism,eere$ gesam- melt von der russischen Polar-Expedition 1900-1903. Mém. Acad. Ini]). des Se. Saint-Pétersbourg (8). Cl. Phys. Math., Vol. 18, n" 12, 28 pp. 3 pi. Saint-Pétersbourg. 1886. Von LoRExz (L.). Polypomedusen von Jan Moyen. Internat, Polar- forschung 1882-83. Die Osterreichische Polaistaiion Jan Mayen Bd. 3, pp. 25-28, pl. 2. Wien. 228 ^UURICE BEDOT 1895. Marktanner-Turneretscher (G.)- Zoologische Ergebnisse der im Jahre 1889... von D^ W. Kûkenthal und A. Walter ausge- fûhrten Expédition nach Ost.- Spitzbergen. Hydroiden. Zoo!. Jahrb. (Systematik) Bd. 8. pp. 391-438, pi. 11-13. lena. 1910. MàYER (A. G.). Médusa of [the World, Vol. 1. Hydromedusœ. Was- hington. 1903. MoTZ-KossowsKA (S.). Sur V action morphogène de Veau en mouve- ment sur les Hydraires. C. R. Acad. Se, Vol. 137, pp. 863-865. Paris. 1904. NuTTiNG (G.). American Hydroids. II The Sertularidœ. WAsh'mglon. 1766. Pali^a.s, (P. S.). Elenchus Zoophytorum. Hagde-Comitum. 1900. PicTET (G ) et Bedot (M.). Hydraires provenant des campagnes de V « Hirondelle ». Ré.sultats des campagnes scient, accomplies par le Prince de Monaco, fasc. 18. Monaco. 1874 Sars (G. O.). Bidrag til Kundskaben om Norges Hydroider. For- handl. i Videnkabs-Selskabet i Ghristiania (1873) pp. 91-150, pi. 2-5. Ghristinia. 1897. Schneider (K. C). Hydropolypen von Rovigno. Zool. Jahrb. (Systematik) Bd. 10, Heft 4, pp. 472-555. lena. 1873. SchuIjZE (F. E). Uber den Bau von Syncoryne Sarsii, Loven und der zugehôrigen Méduse Sarsia tubulosa, Lesson. Leipzig. 1876 ScHULZE (F. E.). Tiarella singularis ein neuer Hydroidpolyp. Zeitschr. f. wiss Zool. Bd. 27, pp. 403-416, pi. 29-30. Leipzig. 1906 Trinci (G.). Tiarella parthenopea, nuovo génère e specie délia famiglia Tiaridae. Monitore zool. itahano. Ann. 17, pp. 208- 213. Firenze. 1882. De Varenne (A.). Recherches sur la reproduction des Polypes Hydraires. Arch. Zool. Exp. et Gén., vol. 10, pp. 611-710, pi. 29-38. Paris. EXPLICATION DE LA PLANCHE XI Lettres communes à toutes ti:s figures As = Article simple. At = Article hydrotliécal. apr = Apophyse de i'hydrorhize. apt = Apophyse de l'hydrothèque. Vie. I. Ihiliriiim lankesleri (Bouriie). Une liranch.e Oross. x :^..'i. VUi. 2. na/eeium lankesteri Développement et segmentation d'un bourgeon. Gross. x 26. Fin. .!. Hnlerium lunkeslfri P.nrtie proximale d'une coloui.^. Oro?s. x 35. Fui. 4 et .'>. Iliilecium tankesteri. .Alode de ramification des bran-^hes. Gross. x :W environ. Fio. «. Filellum serpens (Hassal). TTue coppinie. Gros.s. x 8. FiG. 7. Tiarella singularis F. E. Schulze. Gonophore Ç. Gross. x 52. FlO. 8. Filellum serpens (Hiissal). Une coppinie. Gross. x 8. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE 5« Série, Tome VI, p. 223 à 253, pi. XII et XIII. 28 Janticr 1911 BIOSPEOLOGICA XVIII <'> MOLLUSQUES (PREMIÈRE SÉRIE) PAR Louis GERMAIN TABLE DES MATIERES pages INTRODCCTIOX 230 Famille des Luiacid-î:. — AgrioUnmx ajrestis Liuué 233 Famille des Zonitid^. — Hyalinia lucida Draparnaud (p. 234). — Hyalinia navarrica Bour- guignat (p. 236). — Hyalinia isserica Letourneux (p. 238), variété major Germain (p. 238). — Hyalinia chelia Bourguignat (p. 239). — Hyalinia cellaria Miiller (p. 239) Hyalinia alliaria Miller (p. 241). — Hyalinia nitens Gmelin (p. 241). — Hyalinia nitidd Millier (p. 242) ; monst. albinos Germain (p. 243). — Hyalinia ■pseudohydatina Bourguignat 243 Famille des Exdodon'TIDJî. — Pyramiilula {Gonyodiscus) rotuniata Miiller (p. 2441, var. ex colore pallida Germain (nov. var.) (p. 245) ; mutât, alla Germ 245 Famille des Helicid.e. — Hélix obvoluta Miiller (p. 246). — Hélix pyrenaica Draparnaud (p. 246). — Hélix nuhigena de Charpentier 247 FamiUe des PtrpiD/E. — Pupa biplicata Michaud 248 Famille des Ferussacidj:. — Ferussacia follicula Gronovius (p. 248) ; variété hyalina Germ. (n. V. p. 249). — Cœcilioides acicula Miiller 249 Famille des Limn.î;id.e. — Physa Putymondi Bourguignat (p. 249 ) ; var. minor Germain (n.v.) (p.250). — Ancylus enpuloides Jan 250 Famille des Bytiunellid.e. — Bythinella gracilis Locard (p. 251). — Bythinella padiraci Loeard 252 Famille des Melaniid^. — Larletia Racovitzai Germain (nov. sp.) 252 Index bibijogeaphique 253 Explication des planches 255 (1) Voir pjur Biospeologica I à XVII, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX de la 4» série et tome I, II, IV et V de la 5« série. ARCH. de ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5» SÉRIE — T. YI. — (VU). 18 230 LOUIS GERMAIN INTRODUCTION Il n'y a pas très longtemps que l'attention des malacologis- tes s'est fixée sur les Mollusques souterrains. Les premiers furent découverts en 1835 dans la grotte d'Adelsberg, en Carniole, et décrits quatre années plus tard par Rossmassler (1839, p. 36, Taf. XLIX, fig. 661) sous le nom de Carychium sjjeîœum. Cet animal, entièrement dépourvu d'appareil oculaire, est le type du genre Zospeum, créé par Bourguignat (1860, p. 1-18), et aujourd'hui admis par tous les naturalistes. Bien que les Zosjjeum soient surtout communs dans les cavernes de la Carniole, Frauenfeld (1862) en a décrit une espèce esipa- gno\e{Zospeum8chauffussi)et Carlo Pollonera (1887, p. 205, Tav. VI ; 1905, p. 2-4) en a figuré un certain nombre vivant en Italie. On n'en a pas encore signalé en France. En 1901, le Di' R. Sturany a décrit et figuré (1901, p. 761), sous le nom de Spelœoconcha Paganettii, une petite coquille, voisine des Zospeum, et qui habite l'île de Curzola. Les Zospeum et les Spelaeoconcha sont, jusqu'ici, les seuls mollusques terrestres dont l'habitat soit uniquement cavernicole. Mais, parmi les autres, il en est que l'on rencontre plus volontiers dans les milieux souterrains que partout ailleurs. Tels sont notamment : les Limax, les Arion, les Hyalinia, les Cœcilianella, les Carychimn dont une espèce a été trouvée jusque dans les grottes du Mam- mouth, aux Etats-Unis (R. Call, 1897, p. 387) (1), quelques Clausilia, plusieurs Pamatias, le Pyramidula rotundata Millier, enfin un certain nombre d'Hélix, notamment les H. ohvohita Millier, H. lapicida Linné, H. costata Miiller, etc. Les Mollusques fluviatiles sont plus nombreux. Les genres Bythiospeum et Paulia, décrits par Bourguignat (1882, 1882 a) et dont les organes visuels sont, ainsi que l'a montré Weidersheim (1873, p. 207) absolument rudimentaires, ne (\)~JJarychium stygium Call. MOLLUSQUES :?31 vivent que dans les eaux souterraines. Il en est de même de la plupart des espèces du genre Moitessieria. Enfin, parmi les Mollusques habitant généralement les eaux superficielles, on connaît plusieurs espèces des genres Paladilhia, Lartetia (1), Bythinella (2) et même Valvala (3) qui vivent dans les ca- vernes de la France, de l'Italie et de l'Allemagne. Les Pul- monés aquatiques sont beaucoup plus rares : seul Weiders- HEiM (1875, Taf. I, fig. 1-3) a décrit, sous le nom d'Ancylus Sandbergeri, une espèce récoltée dans les grottes des Alpes de Souabe. * * Les Mollusques recueillis par MM. Racovitza et Jeannel ne renferment aucune espèce du genre Zospeum. Ils appar- tiennent aux genres Agriolimax, Hyalinia, Pyramidula, Hélix, Pwpa, Ferussacia et Cœcilianella pour les coquilles terrestres, et aux genres Bythinella et Lartetia pour les coquilles fluvia- tiles (4). L'étude de ces Mollusques est encore basée sur un matériel trop restreint pour qu'il soit possible de formuler de nom- breuses conclusions. Cependant, l'examen du tableau de la PI. XII montre, tout d'abord, que chaque grotte ne renferme qu'un très petit nombre d'espèces : très souvent il ne s'y trouve qu'un seul Mollusque, appartenant ordinairement au genre Hyalinia (Grottes de la Garosse (Ariège), de Vogue (Ardèche), de Liqué (Ariège), de Sabarac à Axât (Aude) etc., quelque- fois deux espèces (Grottes d'Arcy-sur-Cure (Yonne), de Padi- rac (Lot), etc.), enfin beaucoup plus rarement, une faumule (1) Lartetia umbilicata Loeard (1901), Lartetia Virei Loc;\rd (1902). (2) Bythinella Padiraci I.ocard (1902). (3) Valvata erythropornatia et Valvata spelœa découverts dans la Rrotte de Glavenet dpcritâ, dès 1S.Î6, par Hauffex dans le tome VI des Verh. Zooloij. botan. Wien. ; Valmtx Moquini Keynics, signalé par A. LoCARD (1902) dans la grotte de Sauve, département du Gard. H) TJAmylus signala p, 250, de ce mémoire, a étj re -ueilli dans la source devant la grotte de Marsoulas (Haute-Garonno). 232 LOUIS GERMAIN plus riche. Tel est le cas de la grotte d'Oxibar, à Camou (Bas- ses-Pyrénées), où vivent les espèces suivantes : Hyalinia {Polita) navarrica Bourguignat. Hyalinia (Zoniioides) nitida Miiller. Hyalinia (Vitrea) pseudohydatina Bourguignat. Hélix (Helicodonta) obvoluta Miiller, Ferussacia follicula Gronovius. D'autre part, et bien que certaines espèces comme le Hya- linia navarrica Bourguignat, habitent un grand nombre de grottes (1), il est facile de voir que chaque grotte possède, dans le groupement de ses espèces, un caractère absolument particulier. Cette remarque cadre parfaitement avec ce que nous savons des autres animaux cavernicoles dont la dispersion ne s'éloigne pas, pour certaines espèces, de la grotte où ils ont été découverts. En ce qui concerne les Mollusques, voici quelques- uns de ces groupements : Le gouffre de Padirac (Lot) a fourni : Hyalinia (Polita) cella- ria Miiller, et Bythinella Padiraci Locard ; La grotte d'Arcy-sur-Cure (Yonne) : Hyalinia (Polita) lucida Draparnaud, et Pyramidula (Gonyodiscus) rotundata Miiller ; La grotte d'Arudy (Basses-Pyrénées) : Hyalinia (Polita) nitens Gmelin, et Pyramidula (Gonyodiscus) rotujulaia Miiller ; La grotte de l'Herm (Ariège) : Hyalinia (Polita) cellaria Miiller, et Hélix (Helicella) nubigeria de Charpentier. La présence du genre Lartetia dans la grotte de Baume- les-Messieurs (Jura) vient confirmer ce que nous savons de la distribution géographique de ces animaux qui n'ont jamais été signalés dans les régions méridionales. Aucun des Mollusques recueillis par MM. Racovitza et Jean- nel n'est spécial au domaine souterrain : tous sont des animaux (1) L'exploration iiu''tliodi(|uo dos çtrottes pyrôuéLMines fait ressortir l'uboiidaiice de cette espèce, forme représentative du Hijalinia lucida Drap;'.rnaud, et son extension dans toute la chaîne pyrénéenne. MOLLUSQUES 233 vivant ordinairement dans les endroits sombres et humides (1) et qui, comparés à leurs congénères récoltés dans leur habitat normal, ne s'en distinguent que par la teinte ordinairement pâle et comme chlorotique du test. On observe même quelques formes albines, particulièrement nettes chez les Hyalinia {Zonitoides) nitida Miiller, et Ferussacia^ jollicula Gronovius. Enfin, presque tous les Mollusques recueillis dans les grottes françaises sont des espèces à large distribution géographique. Il semblerait, au premier examen, en être autrement en Algé- rie. Les Hyalinia (Polita) isseria Letourneux, et Hyalinia [Polita) chelia Bourguignat, sont, en effet, considérés comme des espèces rares, connues seulement d'un petit nombre de loca- lités ; mais les récoltes de MM. Racovitza et Jeannel montrent que cette prétendue rareté n'est qu'apparente et qu'une explo- ration plus méthodique les fera retrouver dans une grande partie de l'Algérie. Famille des Limacidae. Genre AGRIOLIMAX Môrch, 1868. Agriolimax agrestris Linné. 1758. Linuix agrestis Lixné, Si/stenM natnr., p;dit. X; I, p. 052. 1815. Limacella obliqua Brard, Htst. Coquilles env. Paris : p. 118, PI. IV, flç. 5-6, 13, 11^ et 15. 1831. Limacelb'.s obliquus TrRTON, Brit. Shells, p. 26, fis. 17. 1855. Xifreaa; a^rcsiis MoquinTandon, Hist. Mollusques terr. et fluv. France; II, p. 22 (pars.). 186S. Agriolimax agrestis MORCH in. Malm, Gôteh. Vet. o Vitt. S.amh. ; X, p. 69. 1870. Umax agrestis Mabille, Hist. mahicoloQ. bassin parisien : p. 51 (mars 1870), — et I.ima- ciens français ; in : Annales de Malacologie ; I, Juin 1870, p. 130. 1875. Limax agrestis Westeelund, Exp. crit. Mollusques Stiède et Norivège ; p. 16 {Nora Atta Reg. Soc. scient. Upsal ; vol. VIII). 1882. Limax agrestis Locard, Prodrome malacol. française ; p. 11. 1882. .-l(7WoM?»«a; a<7r«s53. 1886. Zonites (Zonitoides) nitida Tryox, Manual of Conchology ; 2« série, Puimo:i. ; II, p. 171, PI. 53, flg. 27-28, 29 à 32. 1894. Hyalinia nitida Locard. Conchyliol. franc., Coquilles terrestres, p. 57, flg. 60-61. (1) Cette Hyaline, d'abord citée sans description par Letourneux (Catalogue des Mollusques de la Vendile, 1869, p. 14), puis par Lallemast et Servain (Catalogue Mollusques env. Jaul- gonne (Aisne) 1869, p. 14) a été décrite par J. M.^BILLE (Hist, malacologique Bassin parisien ; l"' mars 1870, p. 116). Elle n'a jamais été figurée. MOLLUSQUES 243 Départe7ne7it de la Haute-Garonne (France). — Grotte de Gar- gas ; 31 juillet 1905 ; 1 échantillon. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Oxibar, à Camou-Cihigue ; F^^ janvier 1906 ; 1 échantillon. L'exemplaire de la grotte de Gargas est parfaitement typique, celui de la grotte d'Oxibar est albinos (1). Il mesure 5 1/4 milli- mètres de diamètre maximum pour 1 3/4 millimètres de hau- teur maximum. Son test très brillant, aussi bien en dessus qu'en dessous, est parfaitement transparent. Il paraît lisse à l'œil nu, mais à un fort grossissement, il présente des stries très fines, extrêmement serrées, entremêlées de stries plus fortes, légère- ment onduleuses et distribuées sans aucune régularité. Distribution géographique. — Une grande partie de l'Europe, y comjîris la Suède et la Norwège. La Sibérie (Wes- TERLUND, 1877). Naturalisé au Japon, en Australie (MussoN, 1891) et aux Etats-Unis (Binney, 1890), où Ingalls le décrivit sous le nom d'^. hydrophila. Hyalinia (Vitrea) pseudohydatina Bourguignat. 1849. Hélix hydatina DrpuY, Hist. Mollusques terr. fluv. Franee ; p. 240, PI. XI, fig. 5. 1855. Zoniies cri/stallinus \a,T. ^ HijdatinusMOQVm-TASBOS, Hist. Mollusques ferr. fluv. France, II, p. 89. 1856. Zonites pseudohyiatinus Boitkguign'at, Aménités malucologiques ; I, p. 189. 1882. Hyalinia pseudohydatina LOOAED, Prodrome malacolog. française, p. 46. 1885. Hyalinia (Vitrea) pseudohydatina Westeelund, Fauna der palàarct. région liinneneonchy- lien ; I, p. 37, X" 43. 1886. Zonites {Vitrea) pseudohydatina Teyon, Manual oj Conthology ; 2'' série, Pulmonata ; II, p. 144, PI. 47, As. 81-82. 1S94. Hyalinia pseudohydatina Locard, Conchyliol. franc.. Coquilles terrestres ; p. 63, fis. 66-67. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte d'Oxi- bar, Camou-Cihigue, canton de Tardets-Sorholus ; 16 août 1908 ; no 236. Grotte de Campagnaga Lecia, Camou-Cihigue, canton de Tardets-Sorholus ; 2 janvier 1907 ; n» 188. Déqjartement de VAriège (France). — Fond de la grotte de Bedeilhac, Bedeilhac et Aynat, canton de Tarascon-sur-Ariège ; 24 août 1906 ; n» 165. (1) Zonites nitidus 9, albinos Moquix-Tandon (1855, 11, p. 72). 244 LOUIS GERMAIN Ruisseau souterrain d'Aulot, Saint-Girons, canton de Saint- Girons ; 14 septembre 1909 ; n^ 293. Grotte de Liqué, Moulis, canton de Saint-Girons ; 15 sep- tembre 1909 ; no 295. Département de V Hérault {France). — Grotte d'Assignan, Assignan, canton de Saint-Chinian ; 14 juin 1904 ; n^ 138. Département du Gard (France). — Grotte du Serre de Barry de Ferreol, Saint-Privat de Champclos, canton de Barjac ; 27 août 1909 ; n^ 277. Le test de cette petite coquille est mince, fragile, très bril- lant et nettement irisé ; l'exemplaire recueilli dans le ruisseau souterrain d'Aulot, entraîné par les eaux, peut venir de la sur- face de la grotte. DiSTEiBUTiON GÉOGRAPHIQUE. — he Hyalinia pseudoliydatina Bourguignat, vit dans l'Europe occidentale (Espagne, France, Italie, Sicile) et en Algérie. Il remplace, dans ces régions, le Hyalinia hydatina Rossmassler, de l'Europe orientale. Famille des Eudodontidae. Genre PYRAMIDULA Fitzinger, 1833. Pyramidula (Gonyodiscus) rotundata Millier. PI. XIII flg. 41 à 47 1774. Hélix rotundata Mullee, Verni, terr. et fluv. histor., II, p. 29, n" 231. (1) 1778. Hélix rndiata Da Costa, Hist. ivtt. test. Brilann., p. 57, PI. IV, flg. 15-16. 1805. Hélix rotundata Draparnatjd, Hist. Mollusques terr. fluv. France ; p. 114, PI. VIII, flg. 4-7. 1828. Hélix Turloni Flemixg, Brit. anim., p. 269. 1832. Zonites radiatus Leach, Mollusc. britann., p. 102 {excl. Turton). 1837. Euri/omphala rotundata Beck, Index Molluscorum ; p. 9 . 1837. Patula rotundata Beck, Isis ; p. 916. 1838. Hélix rotundata Rossmassler, Iconogr. der Land-und Sùssiv.-Mollusk. ; VII, p. 13, Taf. XXXII, fig. 454. 1849. Hélix rotundata DupuT, Hist. Mollusques terr. fluv. France ; p. 254, Tabl. XII, flg. 4. 1855. Hélix rotundata Moqfix-Tandon, Hist. Mollusques terr. fluv. France ; II, p. 107, PI. X, flg. 9-12. 1882. Hélix rotundata Locard, Prodrome malacol. franc., p. 82. 1887. Hélix (Patula) rotundata Tryox, Manual of Conchology ; 2." sfrie, Pulmon. ; III, p. 19, PI. III, flg. 72-75. 1894. Hélix rotundata Locard, Conchyliol. franc., Coquilles terrestres ; p. 135, flg. 162-163. 1894. Pyramidula (Gonyodiscus) rotundata Pilsbry in : Tryox, Manual of Conchology ; 2» série, Pulmonata ; IX, p. 47 et p. 341. (1) Non Hélix rotundata'^\ove\eit, qui est le Pyramidula (Gonyodicus) Machadoi Milne-Edwards. Non Hélix rotundata Mousson, qui est YHelix (Dorcaski) Alexandri Gray, espèce de l'Afrique aus- trale. MOLLUSQUES .' 245 Province 'de Huesca {Espagne). — Cueva del Collerada ou Cueva de las Giiixas. Villanua ; 30 août 1905. Nombreux exemplaires. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte d'Arudy ; 6 septembre 1905. Nombreux exemplaires. Département de r Yonne (France). — Grotte des Fées, Arcy- sur-Cure, canton de Vermenton ; 16 septembre 1907 ; n° 194. Département de VAveyron (France). — Grotte de la Poujade, Millau, canton de Millau ; 18 avril 1909 ; n^ 257. Les échantillons recueillis par MM. Racovitza et Jeannel ne diffèrent pas sensiblement de ceux dont l'habitat est nor- mal. Cependant, la sculpture du test est, en général, un peu plus accentuée. Quelques exemplaires, provenant de la grotte d'Arudy, constituent une variété ex-colore pallida : le test est presque incolore, transparent, orné de maculatures d'un roux clair, plus pâles que dans le type (PL XIIL fîg. 44 à 47). Ces marbrures peuvent même disparaître presque complètement : c'est le cas de quelques exemplaires recueillis dans la grotte de Poujade. Aussi bien dans la grotte d'Arudy que dans celle de Collerada, on observe une tendance très marquée à l'élévation de la spire. Les formes alta, dont je figure un spécimen normal, sont pres- que aussi nombreuses que le type. Mais, le plus généralement, l'allongement de la spire coïncide avec une anomalie du dernier tour, . souvent disjoint, presque toujours extrêmement descen- dant. Il y a donc là un état pathologique (commencement de scalarité) qui atteint une grande partie des individus d'une même colonie et dont la cause doit être attribuée au milieu peu favorable dans lequel se développent ces Mollusques. Distribution géographique. — Le Pyramidula rotundata Millier, est très répandu en France et dans toute l'Europe moyenne où il vit en colonies souvent fort populeuses. Il habite également les régions méridionales de l'Europe occidentale : Italie, Espagne et Portugal. .1RCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — h' SÉRIE. — T. VI. — (VII) 19 246 LOUIS GERMAIN Famille des Helicidse. Genre HELIX Linné, 175S. Hélix (Helicodonta) obvoluta Miiller. 1774. Hélix ohmluta MULLER, Verm. terr. et Jim. histor., U, \^. 27, ii° 229. 180.5. Hélix obeohita Draparnaud, Hist. Mollusques terr. flur. France, p. 112, n" 4S, Talil. VIT. fis;. 27-29. 1848. Hélix obvoluta DrpUY, Hist. Mollusques terr. fiun. France, p. 164, n" :i, Tabl. \U, flg. 5. 18.55. Hélix obvoluta Moquix-Tandox, Hist. MoUnsqws terr. /lue. France; H, p. 114, PI. X, fig. 26-30. 1882. Hélix obvoluta LOCAed, Prodrome mulacol. jninç., p. 80. 1887. Hélix (Trigonostonm) obvoluta ïryon, Manwtl of Concholoyy ; 2« HériP, PulmiDinta : HT. p. 115, Pi. 23, fig. 72-74. 1889. Hélix (Trigonostoma) obmluta Westerlusd, Fauna tler pnliiarct. région Binnencunchi/lioi. II, p. 25, n» 71. 1894. Heli.r. obvoluta LOCAKD, Conchyliol. franc., Coquilles terrestres ; p. 139, flg. 170-171. 1894. Hélix (Helicodonta) obvoluta PlLSBEY in Tryox, loc. supra cit., IX, p. 287. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte d'Oxi- bar, Camou-Cihigue ; canton de Tardets-Sorholus ; 16 août 1908 ; no 236. Les deux exemplaires recueillis sont des jeunes, intéressants par leur sculpture. Les tours embryonnaires présentent des stries extrêmement fines, serrées ; les autres tours possèdent des stries fines, obli- ques, onduleuses et irrégulières; sur ces stries sont disposées à peu près régulièrement en quinconces de très nombreuses protubérances, très petites et plus ou moins spliériques ; d'autres sphérules plus grosses, moins nombreuses et mêlées aux précé- dentes servent de support à des poils roides, coniques et uii peu courts. Distribution géographique. — UHelix obvoluta Miiller habite toute l'Europe moyenne et méridionale. Hélix (Chilostoma) pyrenaica Draparnaud. 1805. Hélix pyrenaica Draparnaud, Hist. Mollusqu£.y terr. fluv. France ; p. 111, Tabl. XIII, fig. 7. 1848. Hélix pyrenaica Diipuy, Hist. Mollusques terr. fluv. France, p. 151, Tabl. VII, flg. 2. 1855. Hélix pyrenaica Moquin-Tan'DON, Hist. Mollusques terr. fluv. France ; II, p. 127, PI. XI, flg. 5-8. 1882. Hélix pyrenaica Locard, Prodrome malatol. franc., p. 90. MOLLUSQUES 247 1888. Hélix (Eucampylcen) ptjrenaira Tryon, Manual of Conchologii \ 2« série, Pu/nmiinta ; IV. p. 94, PI. 23, fig. 13-15. 1889. Heliz (Eueampylœa) pyrenaica Westerluxd, Faumi iler pnl'iurrf. région liiDiencdnehi/lieii: II, p. 123, n° 309. 1894. Hélix pyrenaica Loc.t.RD, Conchyliologie fninç.. Coquilles terrestres ; p. 140. t\^. 174-17.'). 1894. HeliT {Chilostoma) pyrenaica Pilsbry in TRYON, loc. xiipru cit.; IX, )). 3!l2. Département des Pyrénées-Orientales (France). — Grotte de Sainte-Marie, La Preste, canton d'Arles-sur-Tech ; 10 décem- bre 1908, no 253. L'unique exemplaire recueilli est typique ; il a acciden- tellement subi, à l'avant dernier tour, un arrêt dans son déve- loppement, arrêt qui s'est traduit par une légère déviation de ce tour et une accentuation de la sculpture. Distribution géogr.4phique. — Cette espèce, qui habite ordinairement sous les pierres, dans les fentes des rochers ou des vieux murs, ne se trouve que dans les régions orientales des Pjrrénées, aussi bien, d'ailleurs, sur le versant français que sur le versant espagnol. Hélix (Helicella) nubigena de Charpentier. 1852. Hélix nubigena de Charpentier, Journal de Conchyliologie ; III, p. 438 (1). 1853. Hélix nubijena de Satjlcy, .Journal de Conchyliologie ; IV, p. 77 et 267, PI. III. tijr. 7. 1855. Hélix cespitum var. nubigena J[oqtji\-Tan'DO.\, Hisf. Mollusques terr. fluv. France. ; II, p. 256. 1882. Hélix nubigena Locard, Prodrome malacol. franc., p. 97. 1887. Hélix {Helicella) instabilis Tryon, Manual of Conchology ; 2« série, Piilmon ; p. 248, PI. 61, fig. 55-56 (pars.) : et à l'explication des Planches sous le nom de Xerophila nubigena. 1889. Hélix (Helicella) nubigena Westerlu.vd, Fauna der paldarcf. région Binnenconchylien : III, p. 345, n» 907. 1894. Hélix (Helicella) instabilis var. nubigena Pilsbry in : Tryon, loc. cit. ; IX, p. 252. 1894. Hélix nubigena LOOARP, Conchyliologie franc., Coquilles terrestres ; p. 186, ftg. 237-238. Département de VAriège [France). — Grotte de l'Herme Foix ; 30 septembre 1905 ; n° 94. Un seul exemplaire, très jeune, orné d'une bande brune. Distribution géographique. — h'Helix nubigena de Char- pentier, est encore une espèce particuhère à la chaîne pyré- néenne. (1) Non Hélix nubigena Lowe qui est VHelix (Hispidella) pavida Mousson, espèce de Ténériffe. 248 LOUIS GERMAIN Famille des Pupidae. Genre PUPA Dra])arnaud. 1805. Pupa (Coryna) biplicata Michaud. 1831. Pupn blplieata illCHAUD, Vumpléimnt Drapunwud ; p. 62, Tabl. XV, fig. 33-:!4. 1882. Sphyradi'im hiplicatfi Locard, Prodrome maUitol. franc., p. 172. 1887. Pupa (Coryna) biplicata, WESTKRLrSD, Fauna der paMarct. région Bin lenconchiilien ; III, p. 89, 11» 18. 1894. Coryna biplicata Locard, Conchyliol. franc.. Coquilles terrestres ; ]>. 324, fig. 454-45'). Département des Alpes-Maritirnes (France). — Baume du Colombier ; Roquefort, canton de Roquefort ; 27 avril 1909 ; no 214. Le seul exemplaire recueilli mort dans cette grotte est abso- lument typique ; il atteint 5 millimètres de hauteur. Distribution géographique. — Le Pupa biplicata Michaud, est toujours une coquille rare, que l'on ne rencontre que dans les alluvions. En France, il est surtout connu dans le bassin du Rhône et le httoral méditerranéen, (^ette espèce vit également en Italie et au Tyrol. Famille des Ferussacidae. Genre FERUSSACIA Risso, 1826. Ferussacia follicula Gronovius. 1781. Hélix folliculus Gkonovius, Zoophyt. ; III, p. 296, PI. XIX, flg. 15-16. 1805. Physa ealuriginum DRAPAR.\ArD, liist. Mollusques terr. fluviat. France ; p. 56, PI. III flg. 14-15. 1822. Achatina folliculus de Lamarck, Hist. nat. Anini. sans virt. ; VI, part. I, p. 133. 1850. Zua folliculus Dupur, Hin. Mollusques terr. fluvial. France ; p. 333. PI. XV, flg. 10. 1855. Bulimus folliculus Moquix-Tandox, Hist. Mollusques terr. fluvial. France ; II, p. 306 PI. XXII, flg. 20-30. 1860. Ferussacia folliculus BouRGriGSAT, Malacologie Château d'If, p. 22, Pi. II, fig. 1-3. 1882. Ferussacia folliculus Locard, Prodrome malacologie franc., p. 132. 1887. Cionella {Ferussacia) folliculus Westerlun'D, Fauna der paldarct. région Binne ncoiichylien III, p. 154, n» 24. 1894. Ferussacia folliculus Loc.krd, ConchyUologie franc.. Coquilles terrestres; p. 250, fig. 343- 344. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte d'Oxi- bar, Camou-Cihigue, canton de Tarde ts-Sorholus ; l^^" janvier 1906; n" 127. Cinq exemplaires; 3 janvier 1907 ; n» 190; et 16 août 1908; n^ 236. MOLLUSQUES 249 Deux des individus recueillis ont un test normal, d'un corné roux ; les trois autres, dont le test est absolument transpa- rent, constituent une très belle variété hyalina. Distribution géographique. — Cette espèce, comme la plupart des Ferussacia, habite les régions méditerranéennes : France, Italie, Espagne, Iles Baléares, Tunisie, etc.. Genre C>ECILIOIDES (de Férussac) Herrmannsen, 1846. Caecilioides acicula Millier. 177t. Buccinnm acicula MÛlLER, !>/•/». terr. et Huv. hiMor. ; II, p. LIO. 1850. Achatina acicula DupUY, Hist. MoUii^qws terr. fluv. France, p. 827, Talil. XV, flg. 8. 18.54. Caecilianelki aci^-ula BoVROviasAT, Aménités imhicologiques ; I, p. 215, PI. XVIII, fig. l-'i . 1855. Bulimus acicula Moquin-Tandox, Hist. Mollusques terr. fluv. France, II, j). :i09, PI. XXII, fig. 32-34. 1882. Ca^cilianella acicula Loc.\RD, Prodrome malacohg. franc., p. 135. 1887. Cionella(Caecilianella) wicwte Westerlund, Fauna der pnldarct. reyion /Hiiuenconch/lien; III, p. 176, II" 104. 1894. Caecilianella acicula I.ocakd, Conchi/liol. franc., Coquilles terrestres ; )). 255, tig. 353-354 Département de VAriège {France). — Grotte Sainte-Hélène, Foix ; 20 juillet 1907. Distribution géographique. — Les Cœcilianella sont des animaux qui vivent parfois dans les anfractuosités des rochers, mais que Ton rencontre surtout enfoncés dans le sol à une pro- fondeur qui peut dépasser un décimètre. Le Cœcilianella acicula Millier, est l'espèce la plus répandue. Elle vit dans toute la France et dans la plus grande partie de l'Europe. Famille des Limnaeidae Genre PHYSA Draparnaud, 1801 Physa (Isidora) Raymond! Bourguignat. PI. XIII lig. 18. 1856. Physa Raynwndiana BouROUIONAT, .iménités malacologiqucs ; l, p. 172, PI. XXI, flg. 8-10. 1864. Physa Raynwndiana Bouruuion.at, Malacoloqie Algérie : 11, p. 173, PI. X. flg. 41-42. 1885. Physa (Isidora) rnymondiann Westeklu.n'd, Fauna der imlrinrct. région Binnenconehylien ; V, p. 60, 11" 13. Département de Constantine {Algérie). — Grotte de l'Hôtel de Paris, à Constantine^ F^ février 1908 ; n^ 213. 250 LOUIS GERMAIN Les deux exemplaires recueillis par MM. Racovitza et Jean- nel appartiennent à une forme plus petite et plus élancée que le type tel qu'il a été figuré par Bourguignat ; ils constituent une variété minor Germain, bien nette (PI. XIII, fig. 18) mesurant 8 millimètres de hauteur, 4 millimètres de diamètre maximum et 3 1/2 millimètres de diamètre minimum. L'ouver- ture atteint 4 3/4 millimètres de hauteur sur 2 1/4 milhmètres de diamètre. Le test est assez mince mais solide, brillant, fauve- clair, irrégulièrement strié ; l'ouverture est bordée d'une élé- gante zonule d'un rouge vineux. Ainsi que je l'ai montré précédemment (Germain, 1908, p. 253 et suiv.), le Physa Raymomli appartient au groupe du Physa contorta Draparnaud, et doit être considéré comme une variété elata de cette dernière espèce. Distribution géographique. — Le Physa Raymondi Bour- guignat, est une coquille assez répandue dans un grand nombre de localités de l'Algérie et de la Tunisie. Genre ANCYLUS Geoffroy, 1767. Ancylus (Ancylastrum) capuloïdes Jan. 1838. Anci/lm capuloides .Tan in PORRO, Malacologia terr. e fluv. Comasca, p. 87, n" 75, Tiiv. I. flg. 7. 1853. Ancylus Jani Bourguigxat, Journal de Conchylwlo(iLi> ; ÎV, p. 1,85. 1862. Anci/lus Jani Boitrguigxat, Spicilèges malacolog. ; p. 169. 1882. Ancylus capuloides Locakd, Prodrome malacolog. iranç., p. 208. 1885. Ancylus {Ancylastrum) ctpiiloides Westeklun'P Faiina der paldarct. région Binnenconchy- lien; V, p. 90, n" 4. 1893. Ancylus capuloides LOCARD, Cnmhyliol. franc., Coquilles d'eaux douces ; p. 65. Département de la Haute-Garonne {France). — ■ Source devant la grotte de Marsoulas, canton de Salies-du-Salat ; 12 août 1906 ; n« 151 bis. Le sommet de la coquille est très proéminent, bien recourbé et atteint les 3/4 du grand axe. Le test, d'un jaune clair, est orné de stries concentriques extrêmement fines et de petites côtes rayonnantes peu régulières, et assez saillantes. Distribution géographique. — L' Ancylus capuloides Jan, vit dans les ruisseaux et petits cours d'eau d'une grande par- MOLLUSQUES 251 tie de l'Europe méridionale et de l'Europe centrale (Suisse, sud de l'Allemagne). Dans les Alpes et les Pyrénées, il remonte jusqu'à la région supérieure des Sapins. Famille des Bythinellidae. Genre BYTHINELLA Moquin-Tandon, 1851. Bythinella gracilis Locard, PI. Xlir. fig. 25 à 28. 1893. Bythinella gracilis Locard, Conchyliol. franc.., Coquilles d'eaux doutes ; p. 89 Département de la Haute-Garonne {France). — Source devant la grotte de Marsoulas, canton de Salies-du-Salat ; 12 août 1906; TsP 151 bis. Coquille petite, un peu cylindroïde-allongée, environ deux fois plus haute que large ; spire composée de 5 tours à croissance assez rapide, mais régulière ; premier tour très petit, les autres convexes, subméplans à la suture ; dernier tour grand, allongé ; sutures assez profondes ; sommet nettement obtus ; ouverture droite ou à peine oblique, subovalaire arrondie, légèrement anguleuse en haut, bien convexe en bas ; ombilic réduit à une fente longue et étroite ; péristome continu ; bord externe tranchant. Longueur : 2 1/2-3 1/2 millimètres ; diamètre maximum : 1-1 1/2 millimètres ; diamètre de l'ouverture égal à la hau- teur : 3/4-1 millimètre. Test mince, bien que peu fragile, d'un corné ambré plus ou moins foncé, parfois encroûté ; stries extrêmement fines, serrées et légèrement obliques. Très sommairement décrite par A. Locard, cette espèce n'a jamais été figurée. Je reproduis (PI. XIII, fig. 25-26) un des exemplaires types de l'auteur, recueilli au heu dit Les Rivières dans le département de l'Aveyron. Les spécimens de Marsoulas (Haute-Garonne), sont identiques à ceux de la collection A. Locard. D'ailleurs, cette espèce est très voisine du Bythinella Reijniesi Dupuy, qui vit dans le département de la Creuse et, 252 LOUIS GERMAIN surtout, dans les départements pyrénéens. Cependant, le Bythinella gracilis Locard, a une spire plus haute, un dernier tour plus allongé et une ouverture plus régulièrement arron- die. Mais, dans les deux cas, le sommet est remarquablement obtus. Bythinella padiraci Locard. 1902. Bythinella Padiraci Locard. Descript. Mollusques nouv. faune souterr. France et Italie . Bulletin Muséum hist. natnr. Paris ; VIII, p. 608, flg. à la même page. DépartemPMt du Lot {France). — Gouffre de Padirac, canton de Gramat ; 3 novembre 1908 ; n^ 245. Petite coquille, n'atteignant que rarement 3 1/2 millimètres de longueur, et qui appartient au groupe du Bythinella gracilis Locard. Très voisine de cette dernière espèce, elle ne s'en dis- tingue que par ses tours plus convexes ce qui rend ses sutures plus profondes. Le Bythinella padicari Locard, n'est jusqu'ici connu que du gouffre de Padirac. Famille des Melaniidae. Genre LARTETIA Bourguignat, 1869. Lartetia Racovitzai Germain, nov. sp. PI. XIII. fig. 36-37. Département du Jura {France). — Grotte de Baume-les-Mes- sieurs, Baume-les-Messieurs, canton de Voiteur ; 28 septembre 1907 ; no 195. Coquille très petite, de forme générale conoïde-allongée ; sommet petit, obtus, subtroncatulé ; spire composée de 6 tours, à croissance d'abord assez rapide, puis bien régulière ; premier tour très petit, arrondi-aplati ; second tour beaucoup plus grand, peu convexe, séparé du premier par une suture linéaire ; les autres tours bien convexes, séparés par des sutures profondes ; dernier tour peu développé, à peine plus grand que l'avant-dernier, bien arrondi-convexe, subméplan à la suture, un peu atténué dans le bas et déclive à l'extrémité ; ouverture MOLLUSQUES 253 ovalaire siiballongée, à peine anguleuse en haut, largement arrondie en bas avec un profil à peine méplan en son milieu ; grand axe de l'ouverture fortement oblique par rapport au grand axe de la coquille ; ombilic en fente allongée ; bord columellaire un peu réfléchi sur l'ombilic ; péristome continu, mince, tranchant, légèrement détaché de l'avant dernier tour ; bord inférieur de l'ouverture légèrement patulescent. Hauteur : 3 1/2 millimètres ; diamètre maximum : 1 1/4 mill., hauteur de l'ouverture : 1 mill. ; diamètre de l'ouverture : 3/4 mill. Test assez mince, mais peu fragile, d'un corné jaunâtre pâle ; stries très fines, irrégulières et un peu obliques ; intérieur de l'ouverture d'un blanc pur. Ce Lartetia ne peut être rapproché que des Lartetia burgun- dinahocard (1882, p. 23, fig. 13-14) PL XIIL fig. 16-17) et Lar- tetia Bourguignati Paladilhe (1869, p. 136, PI. VI, fig. 24-27) (PL XIII, fig. 35). On le séparera du premier à ses tours plus convexes, à croissance plus régulière ; à son ouvertur e plus régulièrement ovalaire et beaucoup plus oblique ; enfin à son ombilic plus large et à son test plus solide. Comparé au second, le Lartetia Racovitzai Germain, s'en distingue très nettement par la forme et l'obliquité de son ouverture. //I/DEX BIBLIOGRAPHIQUE 1851. BiNNEY (A.). — The terrestrial Air-Breathing Mollusks of the United States and the adjacent Territories of North America. Boston. Vol. I, chap. V, pp. 99-140. 1883. BiNNEY (W. G.). A supplément to the fifth volume of the terres- trial air-breathing Mollusks of the United-States and adjacents territories Bulletin of the Muséum of Comparative Zoology at Hartward Colle ge Cambridge. Vol. XI, no 8; pp. : 136-166, PL I-IV. 1886. BiNNEY (W. G.). A second supplément etc.. {id ; XVI, no 2, pp. : 23-48, PI. l-\U). 254 LOUIS GERMAIN 1890. BiNNEY (W.-G.). A third supplément, etc.. {id. XIX, \\° 4, pp. : 183-226, PI. I-XI), 1860. BouKGiTiONAT (J.-R.). Du genre Zospeum (Aménités laalacologi- qiies, t. II, pp. 1-18). 1870. BoiTRGuiONAT (J.-R.). Mollusques nouveaux, litigieux, peu con- nus, lie décade (l"^"" janvier 1870) in-S". 1882. BouRGuiGNAT (J. R.). Bythio.speum ou description d'un nouveau genre de Mollusques aveugles; Poissy (janvier 1882), in-8. 1882 a. BoiiRGUiGKAT (J. R.). Paulia ou description d'un nouveau groupe générique de Mollusques habitant la nappe d'eau des puits de la ville d'.\vignon ; Poissy (mai 1882) in-8. 1897. Cali. (R. E.). Some notes on the dora and fauna of Mammoth Gave : The American naturalisl ; XXXI, n" .'ÎG.'j (May), Mol- lusca pp. : 387-388, PI. X, fig. 6-7. 1862. Fratjenfeld (G. Ritter von). In : Verhandlungen der K. K. 7jnn- log. Gesellschaft in Wien XII. 1908. Germain (Louis). — Etude sur les Mollusques terrestre:; et flu- viabiles recueillis par M. H. Gadeau de Kerville pendant £on voyage en Khroumirie; in Gadeau de Kerviixe (H). — Voyage Zoologique en Khroumirie (Syrie) ^pi). ; 129-297; PI. XXI-XXX. 1875. Hidalgo (J. G.). Catalogo iconografico y descriptivo de los Mollus- cos terrestres de Espana, Portugal, y los Baléares ; Part I-IV, 236 pp. 24 PI. 1878. HuTTON (F. W.). Description of new Slugs (Trans. and Proceed. of the New Zealand Institute, Wellington. XI. pp. 331-332. 1905. Jeannei. (R.). Contribution à l'étude de la faune de la grotte de Camou, Basses-Pyrénées (Bulletin soc. entomologique France ; pp. : 1.58-160). 1882. Lessona (M.), et Pollonera (C). Monografia dei Ivimacidi ita- liani (Memorie délia Reale Academia délie Scienze di Torino ; 2^ série, XXXV. pp. 1-82, Tav. I-III). 1882. LocARD (A.). Contributions à la faune malacologique française ; III. Monographie du genre Lartetia (Annales soc. linnéenne Lyon ; XXIX, pp. : 189-208. PI. I). 1893. LocARD (A.). In : VEchange, revue linnéenne ; Lyon. t. IX, p. 110. 1894. LocARD (A.). Conchyliologie française ; les Coquilles terrestres. Paris, in-8. 1901. LocARD (A.). Description d'une nouvelle espèce de Lartetia (Bulle- tin soc. étude se. natur. Nimes, 1901, p. 1-2). 1902. LocARD (A.). Description de Mollusques nouveaux appartenant MOLLUSQUES â55 H la faune souterraine de France et d'Algérie {Bulktin Muséum hist. natur. Pnrif^ ; n° 8, pp. 607-610). 1891. MussoN (CiiAST. T.). On the naturalised forms of land and fresli water iMollusca in Australia {The Proced. of the Lituiean soc. of new south Wales ; 2« série, V. pp. : 88o-896). 1867. P.AïvA (C.4STELL0 DE). Monographia Molluscoruni lerrestriiini tluvialium. lacustrium insularium Maderensiiim (Mciu. dit Academia Lisboa. IV, pp. : i-xix, 170, PI. I-II). 1869 Paladtlhe. Nouvelles miscellanées nialacologiques 1 vol. in-8 {Rei'ue et. magasin Zoologie ; l^c série, XVII-XXI, 1866-1869). 1887. PoLLONERA (Carlc). Note Macologiche. I. Molluschi délia valle del Natisone (Friuli). II. Monografia degli Sphyragdium ita- liani. III. Degli Odontocyclus italiani {Ballet, soc. malacolog. Ital. XII, pp. 204-223, PI. VI). 1905. Pollokera (Carlo). Zospeum Italiana {Proleus, Revista intcr- nazione di Biologia sotteranea, IIL pp. 2-4). 1839. RossMxssLER. Iconographie der Ehiropaïschen Land-und Siisswas- ser.-Mollusken ; Vol. X. 1880. Servain (Dr G.). Etude sur les Mollusques terrestres et fluviatiles de l'Espagne et du Portugal, in-8. 1901. Sttjrany (D"". R ). Ueber einige neue Hôhlenschneke (Verhandl. d. K. K. Zool. botan. gesellsch. Wien ; pp. : 761-762). 1873. WiEDERSHEiM (R.). Beitragc zur Kenntniss der Wiirternber- gischen Hôhlenfauna ( Verhandlungen der physik-medicinis- chen gesellschaft in Wurzburg;^.¥. IV. pp.: 207-222, PI. VI-VII). 1875. Weidersheim (R.). Loc. supra cit. : t. VI. 1871. Westerltjnd (A.). Exposé critique des Mollusques terrestres et d'eau douce de la Suède et de la Norwège {Nom Acta Reg. societ. scient. Upsal: 3° série, VIII. p. 1-200). 1877. Westerlund (A.). Sibériens land-och sotvattenMollusker (iTongZ. Svenska Vetensk. Akadem.. Handlingar ; XIV, no 12 p. 1-111_ PI. I). EXPLICATION DES PLANCHES planche xit. Tableau montrant la répartitiou des espèces dans les différentes grottes Irançaises explorées par MM. Racovitza et Jeannel. PLAKCHE XIII Pin; :-2-.J. Hijalinia (Polita) Farinesi Bourguignat. Carcès (Var). Collection A. Locard, au Muséum d'histoire naturelle de Paris ; grandeur naturelle. 256 LOUIS GERMAIN FiG. 4-5-6. Hyalinia (Politn) liicida Draparnaud. Angoulême (Charente). Collection A. Locard ; grandeur naturelle. Flfi. 7-8-9. Hyalinia (Polita) navarricn Bourguignat. Rochotaillis (Rhône). Collection A Locard ; grandeur naturelle. Fio. 10-11-12. Hyalinia (Polita) suhfarinesi Bourguignat. Pnymoyen (Charente). Collection A. Locard ; grandeur naturelle. Fia. 13-14-15. Hyalinia (Polita) disculina Locard. Angers (Maine-et-Loiie). Collection A. Lo- card ; grandeur naturelle. FiG. 16-17. Lartetia burgundina Locard. Fontaine froide près de Beaune (Côte-d'Or). Collec- tion A. Locard ; x 6 ; 16 a, 17 a, grandeur naturelle. Fio. 18. Physn (Isidora) Raymondi Bourguignat. Grotte de l'Hôtel de Paris, à Oran. x 2 ; 18 a, grandeur naturelle. FiG. 19-20'21. Hyalinia (Polita) isserica Letourneux. Itri Boubker, Aït-Haouari, Dra-el-Mizan (Algérie) ; 21 septembre 1906, i\° 172 ; grandeur naturelle. FiG. 22-23-24. Hyalinia (Polita) gyroctirfa Bourguignat. Nantes (Loire-Inférieure). Collection A. Locard ; grandeur naturelle. FiG. 25-26. Bythinella gracilis Locard. Les Rivières (Aveyron). Collection A. Locard; x 6; 26 a, grandeur naturelle. FiG. 27-28. Bythinella gracilis Locard. Source devant la grotte de Marsoulas, canton de Salies- du-Salat (Haute-Garonne), 12 août 1906, n"> 151 bis, x 6 ; 28 a grandeur naturelle. FiG. 29-30-31. Hyalinia (Polita) Fodereana Bourguignat. Aix-les-Bains. Collection A. Locard; grandeur naturelle. Fio. 32-33-34. Hyalinia (Polita) intermissa Locard. Saint-Fons, près de Lyon (Rhône). Collec- tions A. Locard ; grandeur naturelle. Fio. 35. Lartetia Bourguignati Locard. AUuvions du Besançon (Jura). Collection A. LocmiiI ; X 6 ; 35 a, grandeur naturelle. FiG. 30-37. Lartetia Racovitzai Germain (nov. sp.). Grotte de Beauiue-les-Messieur.s, Baume les- Messieurs, canton de Voiteur (Jura) ; 28 septembre 1907, n" 195 ; x 6 ; 37 a, gran- deur naturelle. Fia. 38-39-40. Hyalinia (Polita) navarrica Bourguignat. Grotte de Tourtouse, Tourtouse, Can- ton de Sainte-Croix (Ariège) ; 9 août 1907, n" 209 ; grandeur naturelle. FiG. 41-42.43. Hyalinia (Polita) Barbozani Castro. Rouen. Collection A. Locard ; grandeur naturelle. FiG. 44-45-46-47. Pyramidula (Gonjodiscus) rotundata Muller. Grotte d'.\nidy (Basses-Pyrénées) ; 0 septembre 1905 ; x 4 ; 44 a, 26 a, grandeur naturelle. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5e Série, Tome VI, p. 257 à 282, pL XIV et XV. 5 Féoricr 1911 . LE CAPELAN DE LA MEDITERRANEE : OADUS CAPELANUS ,risso) ET SES RAPPORTS AVEC LES ESPÈCES VOISINES : G. LUSGUS Linné et G. MINUTUS O. Fr. Mûller PAR LOUIS FAGE Docteur ès-sciences, Naturaliste du Service scientifique des Pêches. Laboratoire Arago, Banj'uls-sur-JIer. SOMMAIRE Pages Avant-propos 257 Caractères différentiels des G. luscus, capelanus, minutus 260 Les G. luscus et minutus sont deux bonnes espèces 260 Caractères distinctifs du G. capelanus 261 Cionclusions 266 Valeur phylogénétique des caractères différentiels 268 Position de l'anus 270 Courbure de la ligne latérale 271 Hauteur du corps 272 Forme et rapports des nageoires 273 "Vessie urinaire 276 Conclusions 277 Ouvrages cités 278 Appendice : Nombres et proportions 281 Variation du nombre de rayons des nageoires 282 Explication des planches 282 AVANT-PROPOS Dans un récent travail sur les stades pélagiques de quelques Téléostéens de la mer de Nice et du GoKe du Lion (Fage, 1910), j'ai attiré une fois de plus l'attention sur les différences qui existent entre les alevins du Gadus minutus de la Méditerranée ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VI. — (VUI). 20 258 LOUIS FAGE et ceux du G. minutus de l'Océan et de la Mer du Nord. Pour ceux-ci Mac-Intosh (1893) signale l'apparition de pigment jaune sur la tête, le corps et le vitellus dès avant l'éclosion ; cinq jours après, de larges chromatophores noirs étoiles se mé- langent au pigment jaune toujours abondant sur le sac vitellin. En Méditerranée au contraire le pigment jaune n'apparaît que plus tardivement, environ deux jours après l'éclosion, et le vitellus ne porte jamais de chromatophores jaunes ou noirs. Cette constatation résulte non seulement des observations que j'ai pu faire moi7même dans le Golfe du Lion, mais aussi de celles faites par Raffaéle (1888) à Naples et par Marion (1891), et HoLT (1899) à Marseille. Je n'insisterai pas sur les caractères différenciels que pour- rait fournir l'examen de larves plus âgées. Si les stades post- larvaires océaniques de cette espèce nous sont bien connus grâce aux travaux de Schmidt (1905), il n'en est pas de même en Méditerranée, et je ne puis affirmer que les individus de 5 et 7 milhmètres, représentés sous les n°* 34 et 35 de mon mémoire cité plus haut, et pris à Monaco le 18 février 1909, appartiennent bien au G. minutus. La livrée en serait très différente de celle figurée par Schmidt et paraît plus conforme à celle du Gadiculus argenteus Guich. Quoiqu'il en soit, il reste établi que les alevins sont facilement distinguables par des caractères de pigmentation sans doute peu importants en eux-mêmes, mais qui acquièrent une réelle valeur du fait de leur constance. Dans ces conditions, il devenait intéressant de rechercher si ces différences se manifestent seulement chez les alevins sans qu'aucun caractère ne permette de distinguer les adultes, ou si au contraire le G. minutus septentrional est réellement différent de la forme méridionale. Un rapide coup d'œil sur lahttérature m'a permis de constater que l'indécision la plus complète règne actuellement sur l'iden- tité spécifique du Capelan méditerranéen. GADUS OAPELANUS 259 Tandis que Gunther (1862), Moreau (1881) font du Morua capela7ius de Risso un G. minutus semblable à celui du Nord, Krôyer (1838), LuTKEN (1882), Fr. Day (1880-1884), Lillje- BORG (1891), Ehrenbaum (1908) prétendent que le véritable G. minutus, tel que l'a défini O. F. Mùller (1776), n'existe pas en Méditerranée. Lilljebord semble même apporter une preuve définitive à ce sujet. Ayant eu l'occasion d'examiner 7 individus de Morua capelanus, provenant de Nice et conservés au Musée d'Upsale, il a pu se convaincre que, tout en étant conformes à la des- cription de Moreau, ces individus appartenaient en réalité au G. luscus. D'autre part Steindachner (1867) prétend avoir trouvé en Méditerranée tous les passages entre le G. luscus et le G. minutus qui ne forment d'après lui qu'une seule espèce G. minutus Linné. Le résultat de cette enquête bibliographique, en même temps qu'il me surprenait un peu, le Capelan étant en Méditerranée un des Poissons les plus communs, un de ceux que ramène toujours le chalut des pêcheurs, me faisait une obligation d'examiner avec soin cette forme et de la comparer avec celles du Nord, afin de fixer d'une façon plus précise sa position systématique et, si possible, ses rapports avec les espèces voisines. Tous les Capelans méditerranéens qui ont servi à cette étude proviennent de Banyuls-sur-Mer. Ils ont été achetés aux pêcheurs à différentes reprises, ou pris à l'aide des embarca- tions du Laboratoire Arago. Les G. minutus du Nord m'ont été obligeamment envoyés de Boulogne-sur-Mer par mon excel- lent collègue et ami CHgny, auquel je suis heureux de renouve- ler ici tous mes remerciements. 260 LOUIS FAGE CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS DES G. LUSCUS, CAPELANUS ET MINUTUS. Puisque le Capelan a été considéré tantôt comme un G. lus- cus, tantôt comme un G. yninutus et qu'il ne peut être confondu en effet qu'avec ces deux espèces, il importe donc avant tout d'établir les limites de celles-ci et d'étudier leurs caractères différentiels. Les G. luscus et mi nu tus sont deux bonnes espèces. L'opinion de Steindachner (1867) d'après laquelle ces deux espèces sont identiques, a rencontré peu de faveur auprès des Iclithyologistes et ne peut plus se soutenir après les remarqua- bles travaux de Williamson (1906) sur les Gadidae. Cet auteur dans son étude taxonomique : (t On the spécifie characters of G. luscus, G. yninutus and G. Esmarkii » qu'on peut considérer comme un modèle du genre, après avoir recherché les caractères qui servent à distinguer ces trois Gades, a dressé pour chacun d'eux l'étendue de leurs variations. Les tableaux ainsi obtenus, d'après l'examen d'un nombre consi- dérable d'individus, laissent voir, entre les variations extrê- mes, un état d'équilibre plus souvent obtenu, une suite de moyennes, propres à chaque espèce, qui permettent de définir chacune d'elle. Williamson arrive ainsi à la conclusion que le G. minutus et le G. luscus sont bien différents, celui-ci se distinguant du premier par les caractères suivants : Position plus avancée de l'anus situé au-dessous du commen- cement de la première dorsale ; Hauteur du corps plus grande ; Première anale plus longue et formée d'un nombre plus grand de rayons ; Soudure des deux anales ; GADUS CAPELANUS 261 Caudale, troisième dorsale et seconde anale coupées carré- ment en arrière , Vessie urinaire toujours pourvue d'un ou deux lobes. A tous ces caractères, qui se rapportent aux adultes, on doit ajouter ceux qu'on peut tirer de l'examen des larves. Les premiers stades du développement du G. lusciis ne sont pas encore connus avec certitude. Si toutefois les détermina- tions d'EHRENBAUM (1909) et de Holt (1897-1899) sont exac- tes, l'alevin serait beaucoup moins pigmenté que celui du G. minutus. En tout cas les stades post-larvaires qui ont été rigoureusement identifiés par Schmidt (1905 et 1907) se dis- tinguent facilement. Chez le G. luscus la pigmentation ne s'étend pas à l'extrémité postérieure du corps, et sur un indi- vidu de 50 mm. on voit que les deux anales sont soudées ; la première anale atteint déjà à ce stade une grande longueur, environ égale à la distance de l'anus au bout du museau. Chez le G. minutus le pigment s'étend presque jusqu'à la naissance de la caudale ; à une taille de 23 mm., les deux anales sont déjà indé- pendantes, la première étant proportionnellement plus courte que dans l'espèce précédente. Il résulte donc des travaux les plus récents et les plus appro- fondis sur la question que le G. ininutus et le G. luscus forment indubitablement deux espèces, reconnaissables à tous les sta- des de leur développement. Caractères distinctifs du G. capelanus Il semble aisé dans ces conditions de déterminer exacte- ment la position systématique du capelan de la Méditerranée. Pour cela il est indispensable de reprendre un à un les caractères brièvement énumérés plus haut et d'étudier dans quelle mesure ils sont applicables à cette forme. Position de l'anus. -^ La distance qui sépare l'anus du bout du museau exprimée en % de la longueur totale donne pour 262 LOUIS FAGE ces trois espèces de Gadus les chiffres contenus dans le tableau I (1). Tableau I DISTANCE de l'anus au bout du museau en % de la longueur totale Maximum Maximum de fréquence Jlininium G. luscus 31 29 25 G. capelanus 35 32 29 G. minutas 36 34 30 Par conséquent le G. capelanus a l'anus plus rapproché de l'extrémité du museau que le G. minutus, et plus éloigné que le G. luscus. Cette position plus ou moins reculé de l'anus peut se calcu- ler au premier coup d'œil quand on prend un point de repère fixe, par exemple la première nageoire dorsale. On trouve alors que : sur 13 G. luscus, 2 ont l'anus situé avant D^ 6 ont l'anus situé à l'aplomb du 4 — — 1 — — sur 25 G. capelanus, 2 ont l'anus situé à l'aplomb du 5 — — 6 — — 1er rayon i de Di 2e — 3e — 2e rayon de Di 3e • — 46 — 5e — 6e (1) En ce qui concerne les G. luscus et minutus les chiffres obtenus sont un peu plus forts que ceux donnés par Williamson ; mais l'écart entre les moyennes reste le même, et dans ces mensu- rations le coefficient personnel d'erreur est négligeable, toutes les mesures ayant été prises par moi-même. GADUS CAPELAXUS 263 7^ rayon de D- ge _ 10 — 13e — sur 6 O. minutus, 1 a l'anus situé à l'aplomb du 2 ont l'anus — — 2 — — 1 a l'anus — D'où je conclus qu'aussi bien par rapport à son éloignement du museau que par rapport à la première dorsale, l'anus a chez le Capelan de la Méditerranée une situation à peu près inter- médiaire à celles qu'il occupe chez le G. luscus et le G. minutus Courbure de la ligne latérale. — Ainsi qu'il est facile de s'en rendre compte par l'examen de la planche XIV la courbure de la ligne latérale est beaucoup plus accentuée chez le Capelan (fig. 2) que chez le G. minutus (fig. 1) et un peu moins que chez le G. luscus (fig. 3). J'ai calculé au niveau de l'anus, la distance qui sépare la ligne médiane du corps de la ligne latérale, les chiffres ainsi obtenus, et qui expriment cette longueur en % de la longueur totale, sont réunis dans le tableau II. Tableau II DISTANCE de la ligne latérale à la ligne médiane du corps en % de la longueur totale Maximum Maximum de fréquence Minimum G. luscus 6 5 6 6 4 4 G. capelanus 5 G. minutus 4 Il est juste de faire remarquer que pour le G. luscus, l'anus étant placé plus antérieurement, la plus grande courbure de la ligne latérale ne se trouve pas à son niveau. Ce qui explique le peu d'écart entre ces chiffres, bien que le galbe de la ligne laté- rale soit assez différent dans ces trois formes. J'espère d'ailleurs montrer que ce caractère est fonction de 264 LOUIS FAGE la hauteur du corps et n'a pas au point de vue spécifique d'autre valeur que celui-ci. Hauteur du corps. — La hauteur du corps a été calculée au niveau de l'anus. Tableau III HAUTEUR du corps en % de la longueur totale Maximmn Maximum de fréquence Miximum G. luscus G. capelanus 30 25 20 27 23 18 23 20 G. minutus 18 En considérant le tableau III, on constate que le G. cape- lanus se présente comme une forme plus élevée, plus massive, que le G. minutus et plus élancée cependant, moins trapue que le G. luscus. Pour ce caractère, comme pour tous ceux étudiés jusque là, le Capelan de la Méditerranée tient le milieu entre ces deux espèces. Nageoires, — Chez le G. capelanus la première anale est plus courte que chez le G. luscus, et plus longue que chez le G. minutus. (cf. tableau IV.) Tableau IV ' LONGUEUB de A< en % de la longueur totale Maximum Maximum de fréquence Minimum G. luscus G. capelanus 40 34 29 38 32 26 36 28 G. minutus 25 GADUS CAPELANUS 265 Cette nageoire a un nombre de rayons sensiblement égal chez les G. capelanus et minutus, nombre beaucoup plus faible, en moyenne, que chez le G. luscus. Dans le tableau V, où ces chiffres se trouvent indiqués, j'ai emprunté à Williamson (1906) ceux relatifs aux espèces septentrionales, puisqu'ici le coefficient personnel d'erreur peut être complètement néghgé et que ces chiffres ont l'avantage de se rapporter à un nombre plus considérable d'individus. Tableau V Nombre des rayons de A< Maximum Moyenne Minimum G. luscus 36 30 31 33,7 28,1 28,2 31 G. capelanus 26 G. minutus 26 Par ce caractère, le Capelan de la Méditerranée se sépare donc du G. luscus ; il s'en sépare aussi par le fait que ses deux anales sont indépendantes comme chez le G. minutus, alors qu'elles sont soudées chez le G. luscus. Je n'ai jamais trouvé ce caractère en défaut. La seconde anale et la troisième dorsale ont une forme assez semblable chez les G. capelanus et luscus. Toutefois, chez ce dernier, le plus souvent (PI. XV fig. 5) la troncature postérieure de ces nageoires est verticale de telle sorte que les bords libres de celles-ci forment entre eux un angle moins ouvert que chez le Capelan. Le G. minutus a la troncature postérieure de ces nageoires très oblique. De même la caudale du G. luscus est tronquée carrément, celle du G. capelanus est légèrement échancrée ; elle l'est plus fortement chez le G. minutus. 266 LOUIS FAGE Vessie urinaire. — H résulte des observations de William- son (1906) et de celles que j'ai pu faire à sa suite que le G. luscus a une vessie urinaire non lobée, tandis que celle du G. minutus présente toujours un ou deux lobes. La vessie urinaire du G. capelanus est également lobée. Conclusions En résumé, le Capelan de la Méditerranée tient à la fois du G. minutus et du G. luscus. Il rappelle davantage celui-ci par son aspect extérieur, par ses proportions ; mais il s'en éloigne par des caractères importants qui le rapprochent du G. minutus. Il a en effet le même nombre de rayons que ce dernier à la première anale, et, comme lui, les deux anales indépendantes et la vessie urinaire lobée. On comprend l'hésitation des auteurs et leur embarras en présence d'une forme qui semble seulement, au premier abord, rendre plus obscure la distinction qu'ils trouvaient déjà difficile à établir entre le G. luscus et le G. minutus. Maintenant encore que ces deux Gades nous sont mieux connus, les caractères ambigus que présente le Capelan de la Méditerranée ne laissent pas de rendre sa position systématique incertaine. Les seules conclusions qu'on soit en droit de tirer des faits discutés jusqu'ici sont les suivants : P Le G. luscus et le G. yninutus sont deux bonnes espèces puisqu'on les trouve côte à côte et toujours parfaitement reconnaissables non seulement à l'état adulte, mais même pen- dant les stades jeunes. La présence en Méditerranée d'une forme qui semble réunir des caractères intermédiaires entre ces deux espèces ne peut infirmer en rien cette conclusion, car, s'il en était autrement, les types intermédiaires devraient également se rencontrer dans l'Océan Atlantique, la Manche et la Mer du Nord, c'est-à-dire dans les régions habitées concurremment par ces deux espèces, et non pas seulement en Méditerranée GADUS CAPELANUS 207 ou le G. minutus n'existe pas, et ou le G. luscus est excessive- ment rare (1). 2° Le G. capelanus ne peut pas être identifié au G. luscus puisqu'il diffère toujours de celui-ci par l'indépendance de ses nageoires anales, par un nombre moindre de rayons à la pre- mière anale, et par la présence d'un ou deux lobes à la vessie urinaire. Caractères qui font aussi défaut aux très rares échan- tillons de G. luscus qu'on trouve parfois en Méditerranée. 3° Le G. capelanus ne peut pas être identifié au G. minutus puisqu'il diffère de celui-ci par ses formes plus courtes, plus trapues, par la position plus avancée de l'anus, par la cour- bure plus accentuée de la ligne latérale, par la forme de la cau- dale, de la seconde anale et de la troisième dorsale et aussi par une pigmentation particulière de l'alevin. Ces conclusions indiquent bien que l'ancien nom de Risso (1826), G. capelanus peut être rétabli, et que ce Capelan occupe entre le G. luscus et le G. ininutus une position en quelque sorte intermédiaire, mais elles ne nous indiquent pas les rap- ports phylétiques qui unissent ces trois formes. Ainsi nous ne pouvons savoir si le G, capelanus est une forme primitive par rapport aux deux autres espèces, ou s'il repré- sente un stade intermédiaire dans l'évolution de celles-ci. Nous ignorons de même dans quel sens se serait faite cette évolu- tion : G. luscus — >- G. capelanus — >- G. minutus ou inversement : G. minutus — >- G. capelanus — >- G. luscus. Je voudrais essayer d'approcher la solution de ces questions sans laquelle la systématique de ces formes resterait incom- plète. (1) Le professeur Roule a eu l'amabilité, dont je le remercie, de mettre à ma disposition les nom- breux échantillons du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris étiquetés : Morrhua lusca Méditee- EANÊE. Parmi ceux-ci, un seul se rapporte au G. luscus : il provient des côtes de l'Algérie, et ses principales caractéristiques sont reproduites dans l'appendice. Tous les autres exemplaires étaient des O. capelanus. J'ai eu également entre les mains un G. luscus provenant des côtes du Maroc et qui fait partie d'une collection de Poissons Méditerranéens du Musée de Madrid dont le professeur O, de Buen et le D' Lozano m'ont coaflé l'étude. 268 LOUIS FAGE VALEUR PHYLOGÉNÉTIQUE DES CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS Au début de ce chapitre, il m'a semblé utile de rappeler les données que nous possédons actuellement sur l'évolution des Anacanthiniens et sur l'origine des Oadidae en particulier. Les travaux de Boulbnger (1901, 1902, 1904) et de T. Regan (1903) sur la question ont pour point de départ les recherches de DoLLO (1895) sur l'évolution de la nageoire caudale des Poissons. BouLENGER (1901, p. 8) résume ainsi les conclusions de cet auteur : « Je n'hésite pas à me ranger aux conclusions de Dollo sur l'évolution progressive et rétrogressive de la queue des Poissons : évolution 'progressive qui, partant d'une queue diphycerque primitive, accompagnée de nageoires impaires continues, nous mène par la décomposition en nageoires dorsales et anales discontinues, accompagnées du refoulement dorsale de la caudale primitive par le développement excessif de l'anale postérieure, au t3rpe hétérocerque, puis par aggravation de ce refoulement, de façon que le corps ne se termine plus en arrière que par l'anale postérieure, au type homocerque. Evolution rétrogressive, où la queue perdant de son importance comme organe de propulsion, tend à s'atrophier à redevenir une queue en pointe, une queue diphycerque secondaire ou queue gephyro- cerque selon la terminologie de l'auteur dont je viens de citer les conclusions ». En apphquant ces faits aux Gadidae Boulenger (1902, p. 298) écrit : « The diphycercal or isocercal termination of the verterbral column has often been regarded as a primitive character ; but if we accept, as I do, the conclusions of Dollo in his remarkable discussion of the Dipneusti, we cannot hesi- tate to lay down as an axiom that ail Teleosteans are originally descended from heterocercal forms. But the caudal fin may become reduced or disappear... I hâve reason to believe that the Gadoids^must hâve been derived from such a group as GADUS CAPELANUS 269 the Berycidae, through forms of wich the Macruridae are the nearest known examples, and in wich the caudal fin had enti- rely vanieshed. Il regard the isocercal condition of the Gadidae as the resuit of the formation of a new caudal fin, the homo- cercal extremity of the vertébral collumn hawing been lost by the direct ancestors of thèse fishes ». Tate Regan (1903) accepte également, et pour les mêmes raisons, l'évolution du type Macruridae vers le type Gadidae se faisant par l'intermédiaire du type Macruronus. Et c'est ainsi que Boulenger (1904), dans son travail sur la Classifica- tion des Téléostéens, indique les rapports qu'ont entre eux les Anacanthiniens . Quant à Dollo (1904, p. 197), il résume de la façon sui- vante l'évolution de la queue des Gadidœ : Queue rhipidicerque } Dorso-Anale ) t Queue gephyrocerque ) homocerque l Queue rhipidicerque l Queue rhipidicerque hétérocerque i Queue diphycerque ) vie nectique secondaire vie benthique vie nettique primaire ^ Evolution progressive l secondaire de la natation ^ Evolution régressive de la natation Evolution progressive primaire de la natation Il résulte donc de tous ces faits, mis en lumière par des ichtyologistes tels que Boulenger, Regan, Dollo, que les Gadidae sont des Téléostéens adaptés secondairement à la vie nectique. Cette adaptation est pleinement réahsée dans la tribu des Gadinae qui comprend les espèces que l'on rangeait toutes autrefois dans le genre Gadus. Mais là encore, on aperçoit des degrés dans l'adaptation, et c'est pourquoi, parmi les formes qui composent cette série phylétique normale, il est possible de distinguer par une étude morphologique attentive celles qui sont les plus évoluées. 270 LOUIS FAGE La question doit se poser à propos des G. luscus, capelanus et minutus dont il convient d'examiner avec soin la valeur pliylogénétique des caractères différenciels. 1° Position de l'anus : Le G. luscus a l'anus plus rapproché du bout du museau qîie le G. capelanus q^ii Va lui-même situé plus en avant que le G. minutus. Le raccourcissement de la cavité abdominale ou si l'on veut l'allongement de la partie caudale est un processus évolutif normal. Les types de Téléostéens les plus j)rimitifs, les Mala- coptérygiens, ont une cavité abdominale très développée avec l'anus situé très en arrière. Ce caractère est également conservé chez la grande majorité du sous-ordre des Haplomes d'où déri- vent probablement les Anacanthiniens (Cf. T. Regan, 1903, p. 460). Le G. luscus ayant l'anus plus antérieur semble donc à cet égard une forme plus évoluée. En réalité cette apparence est tout à fait trompeuse, u It (trunk) gradually passes in aU fishes into the tail ; the termina- tion of the abdominal cavity and the commencement of the tail being generally indicated by the position of the vent. The exceptions are numerous, not only certain abdominal organs, like the sexual, may be extend to betwen the muscles of the tail, but the intestinal tract itself may pass far backwards, or, singularly, it may be either close to the extremity of the tail or to the foremost part of the trunk ». (Gunther 1880 p. 39). La position de l'anus, en effet, n'indique l'étendue de la cavité abdominale qu'autant qu'il limite postérieurement celle-ci. Tel n'est pas ici le cas. Dans les trois espèces envisagées, la cavité abdominale s'étend au delà des premiers arcs hémaux, dans l'espace compris entre ceux-ci et les premiers interépineux de l'anale. Mais tandis que chez le G. minutus le rectum occupe une situation normale à l'anus, souvent pour le G. capelanus, et toujours pour le G. luscus, le rectum fait un coude, à conve- xité postérieure et aboutit ainsi obliquement et d'arrière GADUS CAPELANUS 271 en avant à l'anus. Il s'en suit que celui-ci occupe, par rapport à la cavité abdominale une situation plus antérieure. Dans le cas particulier la position de l'anus est uniquement en rapport avec le développement plus ou moins grand que prend la nageoire anale. Le fait s'observe fréquemment chez d'autres Téléostéens, et il est particulièrement évident chez beaucoup de Pleuronectes, où le grand développement des nageoires et leur conformation liée aux habitudes sédentaires de ces Poissons, ont pour conséquence une situation très anté- rieure de l'anus et une courbure de l'intestin terminale (Cf. Thilo 1902). On peut donc conclure que la position plus ou moins avancée de l'anus chez nos Gadus est une conséquence du développe- ment plus ou moins grand de la nageoire anale et n'a pas au point de vue évolution d'autre valeur que celle de ce caractère. 2° Courbure de la ligne latérale : La courbure de la ligne latérale est un peu plus accentuée chez le G. luscus que chez le G. capelanus et beaucoup p)lus que chez le G. minutus. Dans le genre Gadus, le nerf latéral se divise en un rameau dorsal innervant la partie antérieure ou abdominale du canal latéral et en un rameau ventral innervant la partie postérieure ou caudale. Ces deux branches sont unies par une ou plusieurs commissures et forment ensemble les « branches cutanées du vague » des auteurs (Cole 1898). Alors que le rameau ventral est rectUigne et court directement le long des flancs, le rameau dorsal décrit une courbe plus ou moins prononcée suivant les espèces et dont le maximum se trouve généralement à l'aplomb du milieu de la première dorsale. Or si l'on examine les connections de ces deux nerfs laté- raux on constate que leur situation est en rapport avec la dis- position des couches musculaires sous-jacentes. Les limites des myocomes apparaissent superficiellement sous la forme de lignes brisées présentant chacune un angle dorsal à ouverture antérieur, une angle médian à ouverture 272 LOUIS FAGE postérieure et un angle ventral — bien net seulement dans le tronçon caudale — à ouverture antérieure. Les lignes qui joignent les sommets de ces angles indiquent une démarcation longitudinale des muscles latéraux du corps. Or, le rameau ventral du nerf latéral occupe précisément la ligne formée par le sommet des angles médians, et le rameau dorsal, qui dans la partie postérieure du corps s'anastomose avec le précédent, gagne dans la région antérieure la ligne for- mée par le sommet des angles dorsaux. Il s'en suit donc que plus les myocomes sont développés en hauteur, plus la cour- bure de la ligne latérale est accentuée. Une anomalie singulière trouvée chez un Capelan de la Méditerranée montre bien la relation qui existe entre l'éléva- tion du corps et la forme de la ligne latérale. J'ai figuré dans la planche XV(fig. 4) un Capelan adulte qui présente une mal- formation de la partie antérieure du corps. Le profil du dos s'élève brusquement au-dessus de la tête et atteint une hauteur bien supérieure à la moyenne, et comme conséquence, on cons- tate un redressement corrélatif de la ligne latérale. Ces observations en même temps qu'elles exphquent l'atté- nuation graduelle de la courbure de la hgne latérale qu'on observe du O. luscus au G. minutus par l'intermédiaire du G. capelanus, indiquent aussi que ce caractère est fonction de la hauteur du corps, et n'a en lui-même aucune valeur au point de vue de la spécialisation plus ou moins grande de l'une ou l'autre espèce. S^ Hauteur du corps : La hauteur du corps du G. luscus est plus grande que celle du G. capelanus et beaucoup plus grande que celle du G. mmutus. « A latéral compression of the body, in conjunction with longthening of the vertical and a shortening of the longitu- dinal axis, we find in fishes moving comparatively slow by through the water ». (Gûnther 1880, p. 35). Il n'est donc pas illogique de considérer la forme trapue ^U"^ f:^.ù Nas 273 et relativement massive du G. luscus comme le résultat d'une adaptation imparfaite à la natation, adaptation en tout cas beaucoup moins complète que chez le G. minutus dont le corps fusiforme et effilé rappelle dans ses proportions celui des Poissons les meilleurs nageurs. Ce caractère, à lui seul, ne suffirait pas à prouver l'évolution progressive de la natation se faisant dans le sens G. luscus — V G. capelanus — >- G. minutus si la forme et la constitution des nageoires ne venaient à l'appui de cette manière de voir. 4P Nageoires : a — Les deux anales sont soudées chez h G. luscus et indépendantes chez le G. capelanus et le G. minutus; h — La iwernière anale est, par rapport à la longueur totale, plus longue chez le G. luscus que chez le G. capelanus et beaucoup plus longue que chez le G. minutus; c — La première anale a un nombre de rayons plus considé- rable chez le G. luscus que chez le G. capelanus et le G. minutus. L'examen du squelette des nageoires anales montre que chez Fio. I. Q. lusais. X. y. z., trois derniers interépiueux de A^ ; 1. 2. 3., trois premiers interépineiix de A' le G. luscus (fig. i). les interépineux de ces nageoires se succè- dent sans interruption et sans modification, seuls les derniers AKCH. DE ZOOl. BXP. ET OÉN. — 5' SÉRIE, — T. VI, — (Vînj. 21 274 LOUIS FAGE rayons de A^ (Y, Z) et les premiers de A- (1, 2) sont de taille plus réduite. On peut donc dire que morphologiquement le O. luscus n'a qu'une anale. Au contraire, chez le G. rninutus (fig. ii) l'avant dernier Fio. II. G. minutm. Même légende qu'à la fig. I. interpineux de A' (Y) est nettement modifié. Il conserve encore sa surface articulaire avec le rayon précédent, mais n'est Fig. III. G. capelanus. Même légende qu'à la point lui-même prolongé par un rayon. Le dernier intérépineux de A^ (Z) et le premier de A- (1) sont transformés en simples baguettes, n'ayant plus aucune trace de la double articulation caractéristique des Gadidae et des Anacanthiniens en général (Cf. T. W. Bridge 1896). Ils sont dépourvus de rayon, et celui du second interépineux de A- (2) est très court. GADUS CAPELANUS 275 L'intervalle qui sépare ainsi les deux anales du O. minutus existe aussi chez le G. capelanus (fig. m), mais il est plus réduit. L'avant dernier interépineux de A^ (Y) quoique modifié est encore prolongé par un rayon, très court il est vrai ; le dernier interépineux de A^ (Z) et le premier de A^ sont réduits à de simples baguettes, celui-ci cependant se prolonge par un rayon extrêmement réduit et caché sous les téguments. Le deuxième interépineux de A^ (2) est encore modifié et ne possède plus de surface articulaire antérieure. La présence d'une série continue d'interépineux chez ces trois formes est donc démontrée. Or la « présence des interépi- neux sur des points où il n'y a pas de nageoires indique l'exis- tence antérieure de celles-ci en ces points et par conséquent sur une étendue plus considérable que celle qu'elles occupent actuellement » (Gegenbauer 1874, p. 636). D'où je conclus que la soudure des anales chez le G. lusciis est une disposition plus primitive que celle réalisée chez le G. capelanus et à plus forte raison chez le G. minutus. D'autre part, la soudure des nageoires indique un genre de vie relativement sédentaire, alors que leur individualisation est caractéristique des formes franchement nectiques. Parmi les Gadidae les types à nageoires continues, Phycis, Onos, Lota, etc. sont tous des types benthiques, mauvais nageurs. De même la longueur plus considérable de la première anale et son nombre jjIus grand de rayons n'ont pas, à mon sens, d'autre signification. Il y a lieu tout d'abord de distinguer la longueur relative de l'anale de sa longueur réelle, celle-ci étant exprimée par le nombre de rayons qui la composent, celle-là par le rapport de cette longueur réelle à la longueur totale du corps. La longueur réelle est plus grande chez le G. luscus parce que, les deux anales étant soudées, aucun intervalle sans rayon ne les sépare, et surtout parce que la première anale se prolonge plus avant, refoulant l'anus plus antérieurement. 276 LOUIS FAGE La longueur relative est également plus grande parce que l'anale est réellement plus longue et aussi parce que la longueur totale du corps est moindre. Chez le G. capelanus la longueur réelle est la même que chez le 0. minutus. Ces deux espèces ont sensiblement un nombre égal de rayons. Mais, sa longueur relative étant plus grande puisque le 0. capelainis est plus court, moins élancé que le G. minutus, il s'en suit que les premiers rayons sont placés plus j)rès du bout du museau que chez celui-ci, et que l'anus occupe une situation plus antérieure. Par conséquent, le raccourcissement de la première nageoire anale, constaté chez le G. minutus, étant obtenu par l'indivi- dualisation plus complète des deux anales et par l'absence des rayons antérieurs qui, situés chez les autres espèces dans la région abdominale, ne sont d'aucun secours dans la nata- tion, dénote une adaptation plus parfaite à la vie nectique. d — La caudale du G. luscus est tronquée, celle du G. capelanus est légèrement échancrée et celle du G. minutus est échancrée. DoLLO (1904, p. 110) résume ainsi les étapes successives de la nageoire caudale dans l'évolution progressive de la nata- tion : queue arrondie — >- queue légèrement arrondie — >- queue tronquée — *- queue légèrement échancrée — >- queue échancrée. Ce caractère nous amène donc aux mêmes conclusions que les précédents. La forme des autres nageoires indique aussi une spécialisa- tion analogue, mais avec une évidence moindre, sans doute en rapport avec leur rôle plus faible dans la locomotion. 50 Vessie urinaire : Le G. luscus a une vessie urinaire non lobée, celle-ci est pourvue d'un ou deux lobes chez les G. capelanus et minutus. Dans l'état de nos connaissances nous ne pouvons nous faire aucune idée sur l'importance pour la biologie d'un Téléostéen GADUS CAPELANUS 277 de l'absence ou de la présence d'un ou plusieurs lobes à la ves-. sie urinaire. En admettant que la présence de lobes à la vessie urinaire marque un degré plus avancé dans l'évolution de cette organe, ceci ne nous donnerait aucune indication sur le sens de l'évolution générale de nos Gades : l'évolution d'un organe déterminé s'efïectuant très souvent indépendamment de la phylogénie. Voici d'ailleurs d'après Williamson (1909) comment se comporte à cet égard les différents Gadus que cet auteur a étudiés : P Ont une vessie urinaire lobée les G. callarias, ogac, œgle- fiïius, minutus, esmarki, argenteus ; 2° Ont une vessie urinaire non lobée les G. merlangîis, lus- cus, vireus, jjollachius, jyoutassou ; 30 Le G. saicla a une vessie urinaire tantôt lobée, tantôt dépourvue de lobes. Conclusions. Mis à part le caractère tiré de l'absence ou de la présence de lobes à la vessie urinaire dont la signification nous échappe tous les autres caractères qui permettent de différencier les G. minutus, capelanus et luscu^ sont le résultat d'une adapta- tion plus ou moins parfaite à la vie nectique. Il s'en suit que c'est cette adaptation qui a amené la différenciation de ces trois espèces, puisque les seuls caractères qui ont varié sont ceux qui sont le plus directement soumis à cette influence. Et les Gadidae provenant de formes benthiques progressi- vement adaptées à la vie nectique, on doit considérer, parmi les espèces qui se placent dans la série phylétique normale du groupe (g. Gadus), celles dont l'adaptation est la plus com- plète à ce dernier genre de vie, comme étant les plus évoluées. Je compléterai donc les conclusions émises plus haut (page 266) par celle-ci : Le G. capelanus n'est pas une forme primitive par rapport 278 LOUIS FAGE au G. lusciis, mais représente au contraire un stade plus évolué, intermédiaire entre celui-ci et celui réalisé chez le G. minutus. D'autre part, s'il est impossible de considérer le G. capelanus comme une variété méditerranéenne du G. luscus puisque cette espèce existe aussi en Méditerranée et n'y présente pas de modi- fications spéciales, il y a tout lieu de croire que le G. capelanus et le G. minutus se sont différenciés aux dépens d'un ancêtre commun, voisin du G. hiscus, et restent fixés grâce à l'isolement géographique qui les séparent encore aujourd'hui, le G. îninutus ayant acquis plus rapidement une forme plus évoluée que le G. capelanus exclusivement cantonné en Méditerranée. Ainsi se trouveraient exphqués les liens très étroits qui unis- sent ces deux dernières formes actuellement distinctes. Les rapports qu'ont entre elles ces trois espèces pourraient donc s'exprimer de la façon suivante : (i. iiiiniihis <1. capelanus (1. lllSCIIS LISTE DES OUVRAGES CITES : 1901. I^.ouhKMiEB (d.-A.). FjOS Poissons du bassin du Con^o. {Bnixellr. 1901.) 1902. On the (.llassification ol' Teleostean Fishes. IV : on the sys- tematic Position ol" (ho Pleuronectida\ {Ann Mag. Nal. Hisf. (7). \ol. X.) 1904. — On the Suborders and Faniilies of Teleostean Fishes. {Ann. Mag. Nat. Hist. (7) vol. XIII.) 1896. Bridge (T.-W.). The mesial Fins of Ganoids and Teleosts. (J. Linn. Soc. XXV, p. 530.) GADUS CAPELANUS 27a 1898. GoLE (F.-J.). Observations on the structure and morphology. - of the Cranial Nerves and Latéral sensé Organs of Fishes with spécial référence to the Genus Gadus. {Tr. Linn. Soc. London (2), v. VII, p. 115.) - 1880. Day (Fr.). The Fishes of Gréât Britain and Ireland. {London, 1880-1884.) 1895. DoLLO (L.). Sur la phylogénie des Dipneustes. {Bull Soc. Belge- de Géologie. T. IX, p. 79.) 1904. — Résultats du voyage du S. V. Belgica. Poissons. {Anvers, 1904.) 1909. Ehrenbaum (E.). Nordisches Plankton. {Kiel und Leipsig. T. X s. 240.) 1910. Fage (L.). Recherches sur les stages pélagiques de quelques Téléostéens de la Mer de Nice et du Golfe du Lion. {Ann. Inslit. Océanogr. T. I, fasc. 7, p. 27.) ' 1874. Gegenbaitr (G.).' Manuel d'anatomie comparée. {Trad. franc' Paris, 1874.) 1862. GuNTHBR (A.). Galaloguc of the Acanth. Fishes. {London. \ol. IV, p. 335.) 1880. — An Introduction to the ritudy of Fishes. {Edinburgh, 1880.) 1897. HoLT (E.). Recherches sur la reproduction des Poissons osseux. {Ann. Mus. Hist. Nat., Marseille. T. V. n» II, p. 17.) 1893. Intosh (Mac-W. G.). Gontributions to the Life- Historiés and Development of the Food and other Fishes. {Eleventh Ann. Rep. Fish. f. Scotland, p. 239.) 1838. Krôyer (H.). Danmarks Fiske. (3 vol. Copenhague.) 1891. LiLLJEBORG (W.). Fauna of Sveriges och Norges Fiskar. {Upsala, 3 vol.) 1882. LîTKEN (G.-F.). Om nogle isœr arktiske Gadus-dsiev. {Vidensk. Meddl. fra den Naturh. For. i Copenhag., p. 253.) 1891. Marion (A. -F.). Œufs flottants et alevins observés dans le golfe de Marseille durant l'année 1890. {Ann. Mus. Hist. Nat. Mar- seille, t. IV, p. 112.) 1881. MoREAU (E.). Histoire naturelle des Poissons de la France. (T. III, p. 231.) 1776. Miller (O.-Fr.). Zoologiae Danicas prodromus. {Frankfurt, 1776.) 1888. Raffaële (F.). Le uova galle^gianti e le larve dei Teleostei nel Golfo di Napoli. {Mitth. Zool. Stat. Neapel, vol. III.) 1903. Regan (G.-T.). On the systematic Position and Glassiflcation of the Gadoid or A nacanthine Fishes. {Ann. Mag. Nat. Hist (7) vol. II). 1826. Risso (A.). Histoire naturelle de l'Europe méridionale. {Paris, vol. III, p. 226.) 280 LOUIS FAGE 1905. ScHMiDT (J.)- The pelagic post-larval stages of the Atlantic species of Gadus. (Medd. Komm. Havunhersôgelser Ser. Fiskeri. Bd. I, no 4.) 1907. — On the post-larval development of the Hake {Merlucius vulgaris Flem.)- {Medd. Komm. Havundersogelser Ser. Fiskeri. Bd. II, no 7.) 1867. Steindachner (Fr.). Ichthyologischer Bericht uber eine nach Spanien und Portugal unternommene Reise. {Stzbr. Akad. Wien. Bd. LVI. p. 635.) 1902. Thilo (O.). Die Umbildungen am Knochengeruste der Schollen. (Zoolog. Anzeig., vol. XXV, p. 305.) 1906. WiLLiAMSON (H.-Ch.). On the spécifie characters of Gadus luscus, Ga- dus minutus. and Gadus Esmarkii. {;,Twenty-fourth Ann. Rep. of the Fisher. Board f. ScoUand, 1905, p. 116.) 1909. — On the spécifie characters of the Haddock ; Whiting ; G. poutassou ; G. argenteus ; G. saida ; G. ogac ; G. navaga. {Twenty-sixth Ann. Rep. of the Fisher. Board f. Scotland, 1909, p. 97.) GADUS CAPELANUS 281 APPENDICE Nombres et Proportions. PROVENANCE DES I X 1 1) V I r r S Bûu'.ogne-snr-Mer Algt^rie Mnlilla Banyuls-sur-Mer Boulogne-sur-Mer , 350 310 315 270 200 214 197 195 180 168 182 212 280 113 125 190 125 126 127 127.5 129 185 131 136 152 152 153 165 163 189 165 153 145 145 140 155 149 150 150 147 150 180 185 193 212 208 191 183 188 192 = 2 ci =e 1-1 » en millimètres ''S .s s 5-3 fi 5 en "o de la longueur totale Gaihis hisciis 95 16 103 135 27 4 29 81 18 90 125 26 5 29 89,5 18 90 127 28 5 28 75 17,5 85 102 27 0 31 53 12 M 76 26 6 29 51 11 55 81 23 a 25 54 10 59 72 27 5 29 49 13 59 76 25 6 30 50 12 53 70 27 6 29 45 9 50 64 26 5 29 48 12 53 70 26 6 29 59 13 60 82 27 6 28 86 20 82 108 30 7 29 Gadiis capelanus 26 6,5 38 35 23 5 33 28.5 8 38 61 43 22 6 30 32 26 8 38 40 20 6 • 30 30 8 39 40 23 6 30 30 8 38 43 23 6 29 27.5 7.5 41 40.5 21 5 32 30 8 41 60 38 23 6 31 32 30 9 42 42 22 6 32 34 8.5 47 41 25 6 34 35 10 54 48 23 6 35 35 9.5 49 50 23 6 32 36 10 51 60 23 6 33 40 10 57 50 24 6 34 40 10 51 61 50 24 6 31 32 40 10 50 54 24 6 30 36 9 50 51 23 5 32 34 10 48 47 23 6 33 34 10 50 49 23 6 34 j 34 9 42 46 24 6 30 38 10 55 46 24 6 34 35 10 51 47 23 6 34 35 9 50 47 23 6 Î3 35 10 48 49 23 6 32 34 9 45 46 23 6 30 36 9 50 42 24 6 33 42 10.5 60 53 23 5 33 44 11 63 61 23 5 34 47 12 62 61 24 6 32 Oadus mimitus 39 10 75 62 18 4 30 39 10 71.5 58 18 4 34 36.5 8.5 69 49 19 4 36 37 8.5 64 48 20 4 84 37 9 64 52 19 4 34 36 9.5 70 50 18 5 36 38 40 40] 40 38 37 36 38 38 38 38 38 38 30 34 *32* 31 3.S 31 32 30 31 82 32 30 30 '32" 33 32 32 32 29 31 31 32 31 28 29 32 31 29 28 25 26 27 26 â82 LOUIS FAGE Variation du nombre de rayons des nageoires. Gadus capelanus de Banyuls-sur-Mer II D' D^' D' A' A- D' D' I)^ A' A' D' TP D' A' A-' 113 13 20 19 27 19 125 12 19 18 30 19 125 12 20 18 30 19 126 11 20 18 29 19 127 12 19 18 29 18 127.5 13 18 17 28 18 129 12 19 19 29 18 131 11 17 17 26 16 136 12 19 17 27 17 152 12 21 17 27 18 152 12 21 18 30 19 153 12 20 19 28 18 165 12 21 18 28 19 163 11 19 20 27 20 165 12 19 17 28 19 153 12 20 19 27 19 145 12 19 18 28 19 145 12 19 18 29 19 140 12 19 17 29 18 155 12 21 19 28 20 149 12 17 18 18 150 12 21 19 26 18 150 11 20 17 27 17 147 12 19 19 27 20 150 12 20 19 27 19 180 13 16 17 28 19 185 12 19 17 27 17 Gadus luscus de la Méditerranée ^ Provenance â3 S2 D' D^ D' A' A- Provenance c O D' D' D^ A' A-' h) 16 ^ Algérie 212 11 20 32 17 Melilla 280 12 20 17 32 17 EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XIV FiG. 1. Giulus minutus de Boiilogne-sur-Mer. Fio. 2. Gadus capelanus de Banyuls-sur-Mer. Fia. 3. Gadus luscus de Boulogne-sur-Mer. PLANCHE XV FiG. 4. Gadus capelanus de Banyuls-sur-Mer. Fio. 5. Partie postérieure du tronc du Gadus luscus. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5e Série, Tome VI, p. 283 à 323, pL XVI à XVII i'o mars 1911 ÉTUDE HISTOLOIJIQLE (JOMrARÉE DU SANG DES INSECTES A HÉMORRHÉE ET DES INSECTES SANS HÉMORRHÉE PAR A.-CH. HOLLANDE Laboratoire de Zoologie, raculté des Sciences de Greuoble. SOMMAIRE : Introduction 283 I. Orthoptères: Gryllas campeslris L. Eugaster gui/oniSeiv . OrphaniadenticaudataCha,vp. Decticus verrucivorus L., Nemobius sylvestris Fabr 28 i II. Hémiptères : n) hétéroptères : Lygoeus equestns L. et saxatilis Scop. Pyrrochorus apterus Linn. (adipoleucocytes) 288 b) Phy tophtires-Aphides : Pterocallis, Lachnus, Aphis et Siphonophora 293 c) Phytophtires-Coccides : Pseudococcus jarinosus De Geer et Orthezia urtime Linn. (cellules cirières) 297 III. Coléoptères : proleucocytes, phagocytes, leucocytes granuleux, œnocytoïdes, cel- lules à sphérules (Agelastica alni, Psylliodes napi 300 IV. LÉPIDOPTÈRES. Leucocytes à bâtonnets de Hf/ponontewto co(7/i«* ' tinctoriale se manifestent surtout dans le sang des larves des Gryllus pendant la période hiver- nale. ' En fixant le sang de ces Insectes au moyen de ^'K^ l'acide osmique en solution aqueuse à 2 % et en /,.•'' — '" colorant ensuite par le Soudan III (à saturation FiG. I. Leucocyte à daus l'alcool à 75°), j'ai mis en évidence dans inclusion lipoïde i , i i • i , , {li) du sang de la 1© protoplasmc dcs jeuncs phagocytes mesurant campestriT^sTb. ©Hviron 7 [). dc pctitcs uiasses fluides que colo- rent en rouge le Soudan (fig. i) . Ces masses ont un aspect légèrement hyalin in vivo et sont difficilement perceptibles. L'acide osmique demeure sans action sur elles, même après passage à l'alcool à 75° ou 80°. Cette masse hyaline n'est pas constituée par de la graisse, son insolubilité dans le formol et l'acétone, jointe à sa solubilité dans l'alcool absolu permettent de penser qu'il s'agit d'une matière lipoïde. Dans la classification de Cuénot ces leucocytes occuperaient une position intermédiaire entre le stade I et le stade IL h) Eugaster Guyoni Serv. En 1903, VossELER signalait dans le sang de cet Insecte des leucocytes dont le protoplasma était chargé de petits granules incolores ; ces leucocytes dont la forme est allongée ou étoilée, pouvaient se réunir et se souder pour former de a grandes cellu- les à plusieurs noyaux » constituant de la sorte autant de plasmodes comparables à ceux que Cuénot a décrits dans le sang des Gryllus domesticus (1895-96). Aucune mitose n'avait été observée par Vosseler dans ces leucocytes, une seule fois il a vu une amitose. Il m'a été possible d'examiner le sang frais de cet Eugaster ; y y ai retrouvé les mêmes éléments sanguins que chez Gryllus SANG DES INSECTES 287. campestris, à savoir des proleucocytes, des phagocytes et des leucocytes granuleux ; ces derniers mesurent en moyenne 29 [i de long sur 1 1 y. de large, atteignant ainsi un volume bien supérieur à celui des leucocytes granuleux du Gryllus cam- pestris L. ; leur protoplasma est très finement granulé et se charge souvent de gros grains réfringents. Après fixation à r acide picrique ou au liquide de Zenker les grains ou granules ont une réaction tinctoriale généralement acidophile, parfois quelques-uns d'entre eux, toujours en petit nombre d'ailleurs, ont une réaction basophile. La mort des leucocytes granuleux de VEugaster Guyoni au contact de l'air est précédée de manifestations particulières. Quand on examine au microscope du sang frais d'Eugaster Guyoni, on remarque qu'à un moment donné les leucocytes incolores émettent de fins pseudopodes, puis prennent peu à peu la teinte jaune du plasma ambiant, ils sont pour ainsi dire péné- trés par le pigment dissout dans le plasma sanguin. Cette colo- ration va s'accentuant d'intensité au fur et à mesure que le noj^au des leucocytes apparaît plus nettement, et A cela jusqu'à la mort complète de la cellule. /'^ ^ c) Orphania denticaudata Charpentier et Decticus verrucivorus L. Le sang de ces deux Orthopèdes (fig. ii), présente les mêmes formes de leucocytes que le sang d^Eii- gaster Guyoni. Il n'y a donc pas lieu d'insister davan- tage. \ d) Nemobius sylvestris Fàbr. p^r^ocvte Les leucocytes de ce grillon sont semblables à ceux ^J*^ . '' ^ Orphania du Gryllus campestris L. Ils paraissent être toutefois denticaudam. en moins grand nombre que chez ce dernier Insecte ; les leucocytes granuleux surtout sont relativement plus rares. En résumé, on ne relève aucune différence au point de vue histologique entre les sangs rejetés par les Orthoptères et ceux qui ne sont pas rejetés. Au point de vue histologique, on rencontre trois sortes de leii- 288 A.-CH. HOLLAxXDE cocytes dans le sang des Orthoptères que j'ai étudiés : P des proleucocytes, ou jeunes leucocytes en voie de formation, à mince couche de protoplasme basophile et à gros noyau formé de chromatine condensée ; ce noyau renferme un nucléole acidophile et présente souvent des figures karyokinétiques ; 2° des phagocytes ou leucocytes adultes caractérisés par leur plus grande dimen- sion, un protoplasme ne retenant que difficilement les cou- leurs d'aniline et leur pouvoir plagocytaire intense ; 3° des leucocytes granuleux, sorte de phagocytes à protoplasme bourré de granules. La présence des granules n'indique pas qu'il s'agit de phagocytes âgés ; les leucocytes granuleux dérivent en effet, directement, des proleucocytes, de même que les phago- cytes ; il est du reste facile sur les préparations de suivre tous les stades qui relient les leucocytes granuleux aux proleu- cocytes. Le sang est le même chez les larves et chez les imagos. IL Hémiptères. Parmi les Hémiptères hétéroptères, deux espèces communes présentent une autohémorrhée, ce sont Lygœus equestris Linn. et Lygœus saxaiilis Scop. J'ai examiné le sang de ces Insectes comparativement à celui du Pyrrochorus apterus Linn, orthoptère voisin des Lygées, dépourvu d'autohémorrhée. Parmi les Phytophtires-Aphides ayant des cornicules et cj^ui, comme je le démontrerai ultérieurement présentant par suite une hémorrhée, j'ai observé le sang de Pterocallis juglandis Frisch, des Lachnus viminalis L., grossus Kalt., jasciatus Kalt., des Aphis urticae Fab., padi Linn., brassicae Linn., cardui Linn. (syn. cJirysanthemi C. Koch.). satnbuci Linn., et des Siphonophora rosae Linn. et urticae Schrank, de même que le sang des Trama troglodytes Heyden et des Schizoneura lanigera Hausm, ces derniers étant dépourvus d"hémorrhée. Chez les Phytoplitires-Coccides, le Pseudococcus farinosus De SANG DES INSECTES 2S9 Geer rejette son sang ; j'examinerai ce sang parallèlement à celui de VOrthezia urticae Linn,, autre Coccide ne rejetant pas de sang. En même temps que les leucocytes du sang des Phjrtophtires, je décrirai rapidement les cellules à cire qui sont rejetées par les cornicules avec le sang ; ces cellules pouvant être considérées dans une certaine mesure ainsi que nous le verrons comme des cellules sanguines. P HÉMIPTÈRES HÉTBROPTÈRES à) Lygœus equestris et saxatilis Scop. Le sang de ces Lygées est le même chez les larves et chez les Imagos, et aucune différence histologique n'existe entre le sang de ces deux Insectes. Les prohîicocytes ont les caractères de ceux des Orthoptères. Les phagocytes sont ovales ou fusiformes, ils mesurent de 7 à 19 y.. Leur noyau renferme des grains de chromatine régulière- ment disposés autour de un ou de deux nucléoles acidophiles. Le protoplasme de ces leucocytes est très hyalin, retient peu les couleurs d'aniline ; il renferme souvent de petites vacuoles remplies in vivo d'un liquide jaunâtre ou rougeâtre. Les phago- cytes âgés sont caractérisés par le fait que le liquide de ces vacuoles est très fortement coloré et qu'il renferme en outre des grains figurés qui représentent probablement des produits de concrétion. Le sang des Lygées ne renferme pas de leucocytes granu- leux. Dans le sang rejeté par les Lygées au moment de l'hémorrhée, on voit, outre des proleucocytes et des phagocytes, des cellules libres chargées de grains pigmentés jaunes et rouges. Ces cellules ne sont pas des cellules du sang mais des cellules pigmen- taires provenant de l'hypoderme et retraînées avec le sang lors du rejet de ce liquide. Contrairement à ce qui existe chez les Pyrrochorus apterus 230 A.-CH. HOLLANDE ainsi que nous allons le voir, le sang des Lygœus equestris et saxatilis ne renferme pas d'adipoleucocytes. . h ) Pyrrochorus aptenis Linn . Le sang (fig. m) du Pyrrochorus apterus diffère de celui des Lygées en ce qu'il renferme, en plus des proleucocytes et des phagocytes, des adipoleucocytes, véritables cellules adipeuses CV Fio. III. Celliïles du sang de Pyrrochorus apterus. a, proleucocvte : b, division du noyau du pro- leucocyte ; c, formation d'un adipoleucocyte aux dépens d'un proleucocyte; dete, évolution de l'adipoleucocyte (c v. corps vert) ; g, granules. a", b", c", états successifs d'un phagocyte, x 850. sanguines, ainsi que des œnocytoïdes, éléments leucocyt:aires que j'ai décrits pour la première fois en 1909 dans le sang des Coléoptères sous le nom de lymphocytes et que Poyaekoff (1909) a dénommé dans la suite œnocj^oïdes par suite d'une certaine ressemblance que présentent ces cellules avec les œnocytes. Je décrirai successivement ces divers éléments. Les proleucocytes du sang des Pyrrochores sont des cellules très petites, mesurant à peine 4 [j.. Leur forme histologique est SANG DES INSECTES 291 celle des proleucocytes déjà décrits, à savoir : un gros noyau très chromatique, occupant à peu près toute la cellule et présentant souvent des figures karyokinétiques ; une mince couche de cyto- plasme à réaction légèrement basophile existe tout autour du noyau. Les phagocytes, qui dérivent des proleucocytes, mesurent en moyenne 13 y.. Ce sont des cellules ayant un protoplasme peu visible in vivo, caractère que nous retrouverons chez tovis les phagocytes du sang des Insectes ; le protoplasme des phago- cytes du Pyrrochores renferme parfois de petites vacuoles remplies d'un liquide incolore. Le noyau des phagocytes adultes est formé de grains de ehromatine de même grosseur et régulièrement disposés autour d'un nucléole acidophile. Chez les phagocytes âgés, ce noyau se présente fréquemment étiré en boudin, rappelant un noyau de polynucléaire du sang de Vertébrés (fig. m, b'). Je n'ai pas observé de leucocytes granuleux dans le sang des Pyrrochorus apterus. Les œnocyto'des sont des cellules sanguines qui mesurent de 8 p. 4 à 9 ;j. ; leur noyau est très chromatique et possède un gros nucléole acidophile central. In vivo, le protoplasme des œnocytoïdes est très brillant; après fixation, il présente une réaction acidophile uniforme caractéristique, qui permet de distinguer au premier aspect ces cellules dans une préparation microscopique du sang de cet Insecte. Les œnocytoïdes ne présentent jamais de division nucléaire par mitose. Ce sont des éléments qui se rencontrent toujours en petit nombre dans le sang des PyiTochores. Les adipoleucocytes sont des leucocytes dont le protoplasme se charge de gouttelettes graisseuses, leur volume varie suivant l'âge de la cellule ; jeune, l'adipoleucocyte mesure à peine 12 ij,, âgé il atteint jusqu'à 25 et même 35 a. L'adipoleucocyte adulte a une forme sphérique, globulaire, son protoplasme hyalin est rempli de vacuoles de graisses entre 292 A.-CH. HOLLANDE lesquelles se voient de petits granules réfringents à réaction tinctoriale acidophile. Dans ce protoplasme on observe fréquem- ment de petits corpuscules arrondis pigmentés de couleur verte (1) au nombre de trois ou quatre par cellule. Ces corpus- cules conservent leur pigmentation même après fixation et coloration de la cellule suivant les diverses méthodes de la technique courante. Le noyau de l'adipoleucocyte adulte mesure de 5 ^l à 5 p. 5 et renferme de 6 à 8 nucléoles acidophiles. Les grains de chro- matine sont de deux sortes : les uns, petits et retenant faible- ment les couleurs basiques, sont situés à la périphérie du noyau ; les autres plus gros, disposés aux alentours des nucléoles, se colorent intensément par les colorants basiques (fig. 38). Les filaments de linine qui relient les grains de chromatine sont très apparents. Les adipoleucocytes jeunes mesurent de 8 à 12 y.. Dans leur protoplasme à réaction tinctoriale basophile, il n'existe qu'un très petit nombre de vacuoles de graisse ; les corpuscules verts précédemment décrits font alors souvent défaut (fig. 39). Le noyau de ces cellules mesure en moyenne 4 ^a à 4 y. 2. Il se différencie du noyau de l'adipoleucocyte âgé en ce que ses grains de chromatine sont d'égale grandeur et retiennent les couleurs basiques avec la même intensité. Il n'existe que 2 ou 4 nucléoles acidophiles par noyau ; les filaments de linine sont très peu visibles. A cet état, l'adipoleucocyte possède un léger pouvoir phago- cytaire vis-à-vis des grains de carmin ou d'encre de Chine intro- duits artificiellement dans la cavité générale de l'Insecte (fig. 40). L'adipoleucocyte, de même que le phagocyte, dérive d'un proleucocyte. Les modifications qui font de ce dernier un adipo- leucocyte et que l'on peut suivre aisément sur les préparations, sont les suivantes : à un moment donné le noyau du proleucocyte augmente de volume et son protoplasme s'accroît, le nucléole se divise alors en deux, puis chaque partie se subdivise à nou- (1) Ces corpuscules se retrouvent également dans le cytoplasme des cellules malpighiennes- SANG DES INSECTES 293 veau en deux, si bien qu'il résulte la formation de quatre petits nucléoles qui pourront dans la suite se diviser également à leur tour en deux. Pendant ce temps, de petites vacuoles de graisses que teinte fortement en noir l'acide osmique apparaissent dans le proto- plasme qui conserve encore sa réaction basophile du début ; seu- lement alors les corpuscules à pigment vert, de même que les granules acidophiles font leur apparition, contrairement à ce qui existent pour les cellules adipeuses des Insectes où les gra- nulations précèdent en général la formation de la graisse. Peu à peu la basophilie du protoplasme de l'adipoleucocyte ainsi formé disparaît : la cellule est arrivée à son état adulte. Par suite de l'accumulation des réserves graisseuses, son volume continuera à s'accroître notablement ; bientôt ce leucocyte deviendra une véritable cellule adipeuse libre que le courant sanguin ne pourra plus charrier et, à un moment donné restera enchâssé entre l'hypoderme et les divers organes baignés par le sang de l'Insecte. Ces adipoleucocytes qui n'atteignent jamais le volume con- sidérable des cellules du tissu adipeux des Pyrrochores, n'en sont pas moins des éléments de réserve qui diminuent considé- rablement de volume à la suite de jeûnes prolongés. Lorsque l'animal est au contraire abondamment nourri, le nombre des adipoleucocytes chargés de graisse est considérable et leur agglomération entre les organes est alors parfois si grande que les adipoleucocytes finissent par former un véritable tissu. Notons encore que ces éléments sont surtout abondants durant les dernières mues de la larve. 20 Phytophtires-Aphides C'est en 1895 que Mordwilko a décrit pour la première fois les leucocytes du sang d'un puceron appartenant au genre Trama ; <.< ce sont, dit-il, de petites cellules sanguines libres, ayant une forme ronde, un protoplasme très hyaHn et un gros 294 A.-CH. HOLLANDE noyau circulaire. Ces cellules s'observent en général dans la partie supérieure du corps de l'Insecte, à côté du diaphragme dorsal. Leur nombie est plus prépondérant dans le voisinage du sinus dorsal et dans son intérieur ». En réalité, nous retrouvons dans le sang des Aphides, les divers leucocytes du sang des Lygées : proleucocytes, phago- cytes et œnocytoïdes, nous verrons que nous pourrions pres- que y ajouter les cellules cirières qui deviendraient dès lors les homologues des adipoleucocytes des Pyrrochores. Les jwolevcocytes présentent tous les caractères des jeunes leucocytes : un noyau à chromatine condensée, occupant presque tout l'intérieur de la cellule, ce noyau renferme un gros nucléole acidophile (fîg. 13). Tout autour du noyau existe une mince couche de protoplasme à réaction tinctoriale légère- ment basophile et souvent vacuolisé. Les proleucocytes se multiplient activement par karyokinèse. Ces divisions nucléaires sont plus abondantes chez les larves ({ue chez les Imagos (fig. 15). Les phagocytes sont de petites cellules rondes ou ovales, ne ])résentant pas de mouvements amiboïdes apparents. Elles n'en possèdent pas moins un grand pouvoir phagocytaire [vis-à-vis des bactéries et des corps étrangers (encre de Chine, carmin etc.) introduits artificiellement dans la cavité générale de l'Insecte. Chez le Lachmis salicis (Imago) et en général chez la plupart des Lachniis, les phagocytes mesurent de 5 à 8 a. Leur proto- plasme vivant incolore, ne renferme aucun granule, mais" contient fréquemment de petites vacuoles remplies d'un liquide incolore. Le protoplasme du phagocyte n'a pas d'affinité particulière vis-à-vis des couleurs d'aniline. Le noyau est formé de petits et nombreux grains de chro- matine dont la disposition régulière autour d'un gros nucléole acidophile central présente un aspect particulier. Les phagocytes naissent des proleucocytes. Les œnocytoïdes sont de grandes cellules comparées aux phagocytes et peuvent atteindre 20 et 25 ^.. Leur noyau, très SANG DES INSECTES 295 petit (3 à 4 p.), riche en chromatine, renferme un gros nucléole acidophile. Le protoplasme des œnocytoïdes est fortement acidophile ; il est parfois rempli de fines granulations retenant davantage, les couleurs acides que le reste du cytoplasme. Ces éléments sanguins sont dépourvus de tout pouvoir pha- gocytaire, et ne doivent pas être confondus avec les jeunes cellules du vitellus secondaire (Dotter vitellus) des embryons et les œnocytes (!) qui sont souvent appliqués contre les cellules de la masse verte. , . . . On ne saurait éliminer de letude des cellules du sang rejeté par les cornicules des Pucerons, les cellules cirières libres qui flottent au milieu de ce sang. Il convenait donc de les décrire ici rapidement, d'autant plus que ces cellules cirières paraissent se former chez l'embryon comme nous allons le voir aux dépens des initiales des cellules sanguines. En effet, lorsqu'on examine une coupe transversale d'un embryon de puceron, d'un Lachnus fasciatus Kalt. par exemple, on constate dans le liquide de la cavité générale, la présence de deux sortes de cellules libres : les unes petites attei- gnant 5 à 6 y., les autres plus grandes mesurant environ 8 à 9 \}.. Les premières offrent tous les caractères de jeunes leu- cocytes : gros noyau occupant presque toute la cellule, ^mince couche de protoplasme à réaction basophile autour du noyau fréquemment en voie de division mitotique ; les secondes ayant un noyau identique à celui des premières, s'en différencient par leur protoplasme à réaction tinctoriale également basophile, chargé de quelques vacuoles très petites dont le contenu se teinte en gris noirâtre après fixation au Flemming fort. Ces cellules sont de jeunes cellules adipeuses (fîg. 28). On peut observer sur de telles préparations les stades de tous les passages qui relient les secondes cellules aux premières ; il est de même possible chez des embryons un peu plus âgés de suivre aux dépens do ces premières cellules la formation des phagocytes, 2dt) A.-CH. HOLLANDE ce qui permet de penser que les cellules adipeuses et les phago- cytes ont une même origine embryonnaire. A des stades plus avancés, on voit que les cellules adipeuses, tout en restant libres dans la cavité générale de l'embryon, se multiplient activement par karyokinèse ; (fig. 25) leur nombre s'accroît ainsi très rapidement. A partir de ce moment, les unes se groupent en un tissu pour former le tissu adipeux de la larve (fig. 27), les autres continuent à demeurer isolées, se modifiant sur place j^our donner naissance aux cellules cirières libres qui seront rejetées par les cornicules. Ces modi- fications résident surtout dans la fusion en une seule vacuole centrale des diverses vacuoles primitivement formées (fio-. 29), cette vacuole qui renferme de la cire liquide (1) augmente ensuite peu à peu de volume repoussant petit à petit sur ses bords le protoplasme et le noyau de la cellule. La cellule cirièrc est alors formée. Ultérieurement il apparaît parfois dans le protoplasme des granules diversement colorés (fig. 16), ainsi que des cristaux de cire dans les vacuoles (fig. iii^'*). Telles est l'origine (2) des cellules cirières du sang des Aphis et des Siplionophora. Dans d'autres cas, chez les Lacliniis et les Pterocallis par exemple, les cellules cirières en voie de formation ne demeu- rent pas libres, mais s'accolent les unes aux autres; leurs vacuoles de cire se fusionnent entre elles pour ne plus former Fm. III Ms. Cellule cirière qu'uiic sculc et même vacuolc centrale à.'Aphis chrys%nthemi ren- , , ^^ ■> ^ -t • > i fermant quelques cristaux dans laquelle S accuiiiule la circ sécrétée. de cire dans sa vacuole n jj. ' 'i • j_ i \ • i • i • centrale. Cette secrctioii est très rapide, si bien que le volume de la vacuole centrale augmente bientôt considérablement, repoussant sur ses bords les noyaux et le protoplasme des cellules cirières. Ainsi prend (1) Les cellules adipeuses des pucerons renferment également de la cire additionnée de matière graisseuse (oléine ?). (2) MoRDWiLKO en 1895 avait déjà émis l'hypothèse sans pouvoir la contrôler, que les celluka cirières rejetées par les cornicules des Pucerons, devaient provenir de cellules adipeuses modiflées, SANG DES INSECTES 297 naissance la poche à cire située au-dessous des cornicules de certains Pucerons (1). Comme on le voit, l'origine et le mode de formation des cellules cirières permettaient difficilement de séparer l'étude des cellules cirières rejetées par les cornicules des Pucerons de celle des éléments du sang des Pucerons; c'est pouqruoi j'ai fait mention dans cette étude du sang des Aphides, admettant en ce cas la thèse de Graber (1891), qui range sous la dénomination d'un même tissu, h tissu liomœostéatique. les leucocytes et les cellules adipeuses des Insectes. 30 Phytophtires-Coccides Dans le sang des coccides {Pseiidococcus et Orthezia) j'ai observé des proleucocytes, des phagocytes et des cellules cirières libres. Les proleucocytes présentent les mêmes caractères que ceux des Pucerons. Les phagocytes ont été décrits par Karel en 1909 dans le sang du Pseudococcits jarinosus De Geer. Ce sont, dit Karel, de très petites cellules arrondies, nucléées, qui sont toujours mélan- gées à de grosses cellules graisseuses libres, dont les vacuoles renferment souvent de petits cristaux. Ces dernières cellules contrairement à l'opinion de Karel ne sont pas des cellules graisseuses, mais des cellules à cire (fig. 24 et 24 a) et les cris- taux qu'elles renferment ne sont autres que la cire cristallisée. Formation des cellules cirières. J'ai pu suivre chez Orthezia urticœ la formation des cellules cirières que l'on rencontre libres dans le sang. Celles-ci dérivent des proleucocytes sui- vant un processus déterminé. Dans le protoplasme du proleuco- (1) D'après ce mode de formation de la poclie à cire des Lachnus et des PterociUis, cette dernière ne peut être considérée comme un organe glandulaire proprement dit. La définition de Henneguy (1904) (in : Les Insectes, p. 65.) dans laquelle il est dit que « les cornicules sont des tubes cuticulaires en rapport avec une glande hypodermique unicellulaire » ne peut être par suite maintenue. Il en est de même de la définition des cornicules donnée par Horwath (1901) qui dit que : « les cornicules des Aphidiens sont des canaux excréteurs des 'jlundes cîfigène$ différeuciécs dans un sens sp'cial ». 298 A.-CH. HOLLANDE cyte apparaît une très petite vacuole dont le contenu est peu brillant (fig. iv) ; d'abord incolore, ce contenu au fur et à mesure FiG. IV. Formation des cellules cirières libres du saug de Orthez'm urticae (coccidc). a, pruk'U- focyte ; h, jeune cellule cirière ; c et rf, cellule, cirière en ATie de formation. que la vacuole grandit se charge de pigment jaune ou vert ; à cet état, l'aspect de la jeune cellule cirière, est celui d'un phago- cyte qui présen- terait une va- cuole centrale ; un faible pou- voir phagocy- taire de cette cellule pour les particules étran- gères introduites artificiellement dans la cavité générale de l'In- secte, marque encore son rap- prochement du phagocyte. Puis la vacuole grandit (fig. iv) repoussant de plus en plus le noyau vers la périphérie de la cellule; la cellule perd alors tout pouvoir phagocytaire et devient une cellule cirière FlG. V. OrthczM urlicuc L. Coupe transversale moutraut la répar- tition des cellules cirières libres {ce), l, leucocytes; ca, tissu adipeux ; hyp, hypdodernie ; gl. cir, glandes cirières de la cuticule. X 750. FiG. VI. Cellule ciriùre adulte d'Orthezia urlicae : crise SANG DES INSECTES 2')9 proprement dite dont le contenu vacuolaire renferme de la cire liquide. Dans la suite son volume continuera à s'accroître par accumulation nouvelle de cire liquide dans la vacuole qui bien- tôt occupera toute la cellule rejetant sur ses bords noyau et pro- toplasme. La cellule cirière mesure alors de 16 à 42 ;j. (fîg. 43). A l'examen direct du liquidée œlomique d'un Orthezia ur- iicœ (fig. v),on observe au milieu des phagocytes et des pro- leucocytes tous les stades de passage qui existent entre les proleucocytes et les cellules cirières. On remarque également que souvent le contenu des vacuo- les de la cellule à cire est fortement coloré en jaune /^^'^'^ ■ ^% 'j'^i ou vert et qu'il renferme sous forme de bâtonnets de nombreux petits cris- taux rectangulaires de cire (1) (fig. vi). Au con- tact de l'air, il arrive que talUsatiou de la cire ; à côté, cristaux de cire ■■• désagrèges. certaines de ces vacuoles éclatent et répandent dans le plasma environnant les petits cristaux qui s'animent de mouvements particuliers, les faisant considérer au premier abord comme étant des bactéries. En résumé, nous voyons que les différences qui peuvent exister entre les cellules sanguines des Hémiptères pourvus d'une émission de sang et les éléments sanguins des Hémiptères ne présentant pas de rejet de sang ne sont pas en rapport direct avec l'hémorrhée ; abstraction faite des cellules cirières des Aphides. (] ) Cette cire se dissuut dans ralcool potassique à chaud ; par retïuidisseiueut il y a formation de fines aiguilles cristallines. Extraite des cellules cirières directement au moyen du Xylol ou du Chloroforme, la cire cristallise à Tévaporation du dissolvant. Purifiée par plusieurs cristalli- sations, son point de fusion obtenu sur bain de mercure à l'air libre est de + 4.3" centigrades Ces cristaux sont insolubles dans l'huile de colza, d'olive et de pieds de bœuf, alors que les cris-' taux d'acides gras : oléique, palmitique et stéarique y sont solubles. Les cristaux de cire se colo- rent en rouge par le Soudan III, de même que la cire des Aphides : l'acide osmique les colorent faiblement quand ils sont à l'état impur. ARCH DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5' £^£RIE. — T. VI. — (Lx;. -S .'}<>(» A.-CH. HOLLANDE Cette étude du sang des Hémiptères nous montre que chez ces Insectes de même que chez les Orthoptères il existe des proleucocytes et des phagocj^tes. Le sang renferme en outre d'autres éléments : des œnocytoïdes, des adipoleucocytes pour les Hémiptères hétéroptères, des cellules cirières pour les Phyto- ph tires. Chez les Aphides les cellules cirières dérivent des cellules adipeuses embryonnaires provenant des mêmes cellules ini- tiales qui donnent naissance aux leucocytes ; chez les Coccides les cellules cirières naissent directement des proleucocytes, les cellules cirières du sang des Aphides sont localisées aux environs des cornicules, les cellules cirières des Coccides sont répandues uniformément dans tout le sang. III. Coléoptères. Le sang des Coléoptères pourvus ou non d'hémorrhée peut renfermer jusqu'à cinq sortes de leucocytes : P Des leucocytes très petits, à noyau fortement chromati- que et ayant un nucléole acidophile. Le noyau occupe à peu près toute la cellule. Une mince couche de protoplasme à réac- tion tinctoriale légèrement basophile (1) entoure le noyau. Ces leucocj^tes sont des éléments jeunes, capables de se multiplier activement par karyokinèse, ce sont des p-oleucocytes. 20 Des leucocytes le plus souvent étirés en fuseau à l'état jeune (2) puis devenant parfois dans la suite arrondis, prenant (1) POYARKOFF (1909) décrit ces leucocytes chez la larve de la galéruque de l'orme sous le nom de jeuues leucocytes et accorde une réaction éosinopliile à leur protoplasme pourtant nettement basophile. (2) Les cellules séléniforraes que PoYARKOFF (1909) décrit dans le liquide cœlomique des larves de la Galéruqus de l'orme ne sont autres, à mon avis, que des phacocytes jeunes dérivant des proloceucytes, c'est-à-dire des « jeunes leucocytes » de cet auteur. Dans la suite, ces phago. cytes — qui sont capables d'englober les grains de carmin et les bactéries introduits artiflciel- oment dans la cavité générale de l'Insecte — perdent leur forme lancéolée pour devenir arrondie ; ces phagocytes étirés en fuseau se retrouvent également dans le sang des Imagos et se reconnais- sent particulièrement bien sur les frottis du sang de cet Insecte obtenu par coupure d'une antenne. De tels phagocytes Iniçpol^s s^nt d'ailleurs commun? dans If sang des Coléoptcres carabidae, gcarabaeidae. etc. SANG DES IXSECTES îJ'l une forme plus ou moins amiboïde : ces leucocytes ont un noyau moins chromatique que celui des proleucocytes, un ou deux nucléoles acidophiles existent par noyau. In vivo,fle protoplasme de ces leucocytes est hyalin ; après fixation, il retient peu les couleurs ; il n'y a aucune membrane cellulaire. De tels éléments sont doués d'un grand pouvoir phago- cy taire : ce sont des phagocytes. Les phagocytes se multiplient parfois encore mais rarement par karyokinèse. Ils présentent quelquefois deux noyaux par cellule; d'autres fois, le noyau se divise en tranches ou en petits tronçons [Timarcha viola- ceonigra, larve et imago) ou bien encore se clive, s'étire eu ruban (Meloe, Lytta) (fig. 4). Souvent le protoplasme des phagocytes se creuse de petites vacuoles qui renferment un liquide diversement teinté en jaune chez les Mdoe et les Agelastica, en orange ou rouge chez les Timarcha (fig. 7), la couleur du contenu vacuolaire étant géné- ralement celle du sang. Parfois, on trouve dans ces vacuoles de petits cristaux bruns de zoonérythine (lipochrôme) {Ser- myla halensis et Agelastica alrii). Les phagocytes naissent des proleucocytes. Les marques de dégénérescence des phagocytes âgés se manifestent par la pycnose du noyau, suivie de karyorrhexis et par une vacuolisa- tion prononcée du protoplasme. Les phagocytes arrivés à cot état finissent par être englobés par les phagocytes jeunes. 30 Des leucocytes ayant leur protoplasme chargé de granula- tions à réaction tinctoriale tantôt acidophile, tantôt basophile. mais le plus souvent acidophile. La forme la plus fréquente de ces leucocytes est allongée, rarement ovale. L'apparition des granulations n'est pas un symptôme de dégénérescence du leucocyte, les leucocytes porteurs de telles granulations constituent une véritable sorte d'élément sanguin : ce sont les hucocytes granuleux. Ils naissent des proleucocytes ou résultent d'une transforma- tion des phagocytes dont ils conservent souvent le pouvoir phagocytaire. 302 A. -CH.- HOLLANDE y 4P Des leucocytes caractérisés par un protoplasme dense, fortement hyalin, ayant une affinité très prononcée vis-à-vis des colorants acides (fuschine, éosine, orange, etc.) et par un noyau très petit, contenant de gros grains de chromatine, tou- jours en petit nombre et un gros nucléole acidophile. « Le noyau n'occupe jamais le centre de la cellule, mais est toujours plus ou moins pariétal ». Cf. Hollande 1909, p. 272. Ces cellules ont une forme sphérique ou ovale, jamais étirée en fuseau. Elles ne possèdent aucun pouvoir phagocy taire. Déposées sur une lamelle enduite de cire en chambre humide (30°) elles possèdent, semble-t-il, la propriété de dissoudre en partie la cire. Ce sont des « cenocytokles ». (1). ^ 50 Des leucocytes dont le protoplasme est chargé de grosses inclusions rondes, atteignant en général la même dimension, ces inclusions sont de véritables sphérules dont la réaction tincto- riale peut être acidophile ou basophile ; in vivo, les sphérules sont réfringentes, tantôt incolores, tantôt colorées en jaune. De tels leucocytes se rencontrent surtout dans le sang des larves et disparaissent en général après la nymphose. Le noyau de ces cellules est plus petit que celui des phago- cytes, il renferme 2 ou 4 nucléoles acidophiles et fréquemment un plus grand nombre. Ces cellules sont parfois phagocy taires, mais n'excrètent pas le carminate d'ammoniaque comme les néj)hrophagocytes du sang de quelques Invertébrés : ce sont des cellules à sphérules. Les cellules à sphérules dérivent des proleucocytes (2). Alors même que les sphérules sont formées, ces cellules sont capables de se diviser par karyokinèse. Leur multiplication est surtout active à l'approche de la nymphose (3). \. Proleucocytes. Les proleucocytes se rencontrent dans le (1) PoYARKOFF (1910) prétend qu2 les œnocytoides n'existent pas chez les Imagos ûjJ-s de la Galéruque de l'orme ; pour ma part je les ai toujours rencontrés dans les frottis du sang de cet Insecte. (2) et non des pliagocytes comme je le pensais en 1909. (3) J'ai déjà décrit en 1909 quelques-unes de ces cellules sanguines, actuellement je ne fera qu'une revue rapide des divers leucocytes de larves et d'imagos voisins présentant ou non l'auto- hùuorrhée. SANG DES INSECTES 3on sang de tous les Coléoptères. Leurs caractères sont ceux indiqués poiu' les proleucocytes des sangs déjà décrits. Chez les Coléop- tères ces éléments sont plus nombreux dans le sang des larves que dans celui des imagos; leurs dimensions varient de 4 à 6 •;.. 2. Phagocytes. — Les phagocytes sont les leucocytes qui se rencontrent en plus grand nombre dans le sang des Tin. VII. Lliagocyteâ de la larve de Cioniis fraxini De Geer (in vivo). Ces leucocytes à l'approche de la nymphose se chargent de très petites granulations réfringentes (7) et s'éti- rent fortement de façon à ne former souvent qu'un fil, renflé de place en place par des amas («) de protoplasme ; ces amas se séparent bientôt les uns des autres, constituant autant de petits ilôts protoplasmiques (i) qui nagent librement dans lt> plasma sanguin, x 500. Coléoptères ; ils ne font jamais défaut ; leur volume varie suivant les espèces considérées ; tantôt très petits comme chez les Melasoma popidi (8 a,) ils peuvent atteindre 16 u. et même davantage chez les Psylliodes napi ; il n'existe aucun rapport entre les dimensions de ces cellules et la taille des Coléoptères. Les phagocytes jeunes sont généralement étirés en fuseau ; âgés, ils sont souvent arrondis (fig. 8 et 9). Dans quelques cas particuliers, chez les Mysia obloiigoguttata L. et Ajiatis oceJlata L., par exemple, les phagocytes présentent à la base de leurs deux pôles d'étirement des différenciations cytoplasmiques, ayant l'aspect d'un réticulum dont l'affinité pour les colorants basiques est bien marquée (fig. 6). 304 A,-CH. HOLLAXDE Les phagocytes de la larve du charançon du frêne {Cionus fraxini De Geer) méritent une mention particulière. Ce sont des éléments qui s'allongent considérablement dans le sens de leur longueur cà l'approche de la nymphose, et cela à un tel point qu'ils se réduisent parfois à un simple fil sur lequel se voient de distance en distance des renflements formés de masse protoplasmique non étirée. Souvent ces masses se détachent., constituant dès lors autant de petits îlots charriés par le cou- rant sanguin (1) (fig. vu). 3. Leucocytes granuleux. — Ces leucocytes ne s'observent pas dans le sang de tous les coléoptères ; chez les espèces où ils existent, ils sont généralement plus abondants dans le sang des larves que dans celui des imagos. J'ai observé ces cellules dans le sang des EpilacJma chryso- melinaY., des Coccinella, Halyzia, Mysia et des Exochormis 4:- pustulaius L. espèces présentant une hémorrhée, mais ils exis- tent également chez des Coléoptères qui ne rejettent pas du sang, tels que Psylliodes 7iapi (larve) et Meloloniha vulgarisF. (Larve). a) Epilackna chrysomelina F. — Les leucocytes granuleux du sang de la larve et de l'imago de ce coléoptère mesurent de 8 à 14 a, ils ont une forme allongée, les granules sont sur- tout localisés autour da noyau (fig. 41). h) Coccinella, Halyzia et Mysia. Les leucocytes granuleux de ces Coccinellidae sont le plus souvent ovales, rarement étirés en fuseau. Les granules en nombre considérable, remplis- sent tout le cytoplasme de la ceUule. Leur réaction tinctoriale est le plus souvent acidophile ; cependant quelques-unes de ces granules sont parfois basophiles. Au cours de leur transport par le courant sanguin, les leucocytes granuleux émettent souvent leurs granules dans le plasma (2). (1) Ces observations ont été faites in-vivo, au travers des téguments de la larve placée entre deux lamelles de verre. JoLLY (1909) a récemment indiqué une semblable émission de particules protoplasmiques chez les leucocytes du triton. (2) AcDiBEKT (1902) a signalé une semblable émission des granules éosinophiles des leuco cytes du saug des vertébrés. SANG DES INSECTES 305 c) Exochomus à-pustulatus L. — Chez l'imago d'Exocho- mus 4.-pustulatus L. les granules des leucocytes granuleux sont remarquables par leur petitesse. Leur réaction tinctoriale est franchement acidophile (fig. 42), ces leucocytes ont une forme à peu près sphérique et mesurent de 8 à 9 y.. d) Psylliodes napi Fab. — Les leucocytes granuleux du sang de cette haltise mesurent en moyenne 12 a. Leur protoplasme est chargé de petits grains basophiles, à contours anguleux et irréguliers. Ces grains sont situés tout autour du noyau et s'éten- dent vers les deux pôles du leucocyte (fig. 32). Le noyau présente fréquemment un nucléole acidophile dédoublé. c) Meloloîitha vulgaris F. (1). — Les leucocytes granuleux du sang de la larve de hanneton commun mesurent en moyenne de 5 à 7 y., ils ont un protoplasme bourré de granules très réfrin- gents in vivo. Après fixation par la chaleur ou au liquide de Zenker, ces granules présentent une réaction acidophile pro- noncée. Colorés en rouge par la méthode lente de Mann, ils perdent peu à peu leur éosine pour se recolorer par l'orange ou le gold-orange dans la méthode de Mann modifiée (2) (fig. 45). 4. Œnocytoïdes — J'ai décrit ces leucocytes sous le nom de lymphocytes pour la première fois en 1909 dans le sang des Galéruques de l'orme ; j'ai indiqué à cette époque leurs divers caractères, l'afhnité de leur protoplasme tout entier pour les couleurs acides d'aniline et entre autre « la forme plus ou moins sphérique de ces leucocytes qui les rapproche des œnocytes ». (3). Ces cellules furent pour cette raison désignées dans la suite [sous le nom d'œnocytoïdes parPoYARKOFF (1910) qui les a étudiées également dans le sang des galéruques de l'orme ; je conserverai la dénomination de Poyarkoff de préférence à celle de lympho- (1) Il ne faudrait pas se baser sur le fait que les leucocytes granuleux du sang des Coléoptères- et des autres Insectes ont en général leurs granules acidophiles pour conclure que tous les gra- nules des leucocytes granuleux du sang de tous les Insectes sont acidophiles ; bien que rares chez les Insectes, les leucocytes à granulations basophiles existent en effet ; je ne citerai actuel- lement pour mémoire que le cas des leucocytes granuleux du sang des larves de Sialis (névroptJre) dont je reproduis ici une figure purement à titre de comparaison (ftg. 30). (2) On trouvera cette raétliode indiquée dans mou prochain mémoire sur l'autohémurrhée chez les Insectes. (3) Loc. cit. HoLiAXDE 1909. 3u6 A.-CH. HOLLANDE cyte que j'avais donnée au début à ces leucocytes, le terme lym- phocyte pouvant dans certains cas prêter à confusion. Nous avons déjà vu que ces cellules existaient dans le sang des Hémiptères, je les ai retrouvées dans tous les sangs des Coléoptè- res que j'ai examinés. Je signalerai les particularités que présentent chez les Coléoï)tères quelques-uns de ces leucocytes. Les œnocytoïdes du sang de la larve de M elolontha vulqaris L. ont leur protoplasme in vivo différencié à leur périphérie en une zone claire, sorte d'ectoplasme périphérique, très hyalin non granulé, tandis que le reste du protoplasme (endoplasme) de _ la cellule est sombre et fine- ''^ ment granulé. L'endoplasme et _ l'ectoplasme ont tous deux la ^ même réaction tinctoriale aci- dophile (fig. viii). Chez la larve du Psylliodes napi, les œnocytoïdes renfer- FiG. vin. Œnocytoïde du sang de la larve d3 i. j iIelolontf'.avulgaris;e,ectoplaamM'ixil:M. mCUt SOUVCUt dCUX noyaUX distincts, séparés Tun de l'au- tre parfois même superposés (fig. 1 et 37) ; je n'ai jamais observé de mitose dans ces cellules ; ces deux noyaux doivent résulter d'une division amitotique du noyau non suivie de divi- sion protoplasmique de la cellule. Les œnocytoïdes de la larve du P. napi renferment souvent dans leur cytoplasme une ou deux inclusions formées de matière albuminoïde. Cette substance est hyaline in vivo, après fixation elle retient fortement les couleurs acides. On l'etrouve encore dans le sang de la larve et de l'Imago du Lampyris nocfiiuca L. des œnocytoïdes à deux noyaux super- posé ; ces noyaux sont convexes-concaves, les côtés concaves étant placés vis-à-vis; cette disposition paiticulière donne sur une coupe transversale aux deux noyaux la forme de deux crois- sants (fis. 2 et 3). 5. Cellules à sphérules. — J ai mentionné eu 1909 ces élé SANG DES INSECTES 307 ments particuliers du sang de certains Coléoptères. Poyarkoff les a étudiés chez la galéruque de l'orme où il les avait signalés antérieurement (1909) sous le nom de lymphocytes. Poyar- koff en 1910 abandonna le terme de lymphocyte et admit celui de cellules à sphérules que j'avais assigné à ces leuco- cytes ; cet auteur n'a observé aucune mitose chez ces cellules qui pourtant se multiplient suivant ce mode de division nucléaire à l'approche de la nymphose. Les cellules à sphérules que j'avais mentionnées jusqu'à ce jour dans le sang des Coléoptères n'appartenaient qu'à des Insectes présentant une hémorrhée. On aurait pu jusqu'à un certain point les considérer dès lors comme des éléments sanguins particuhers aux Insectes pourvus d'autohémorrhée ; je les ai retrouvées depuis chez des Coléoptères incapables d'émettre du sang tel que les Melolontha vulgaris (larves) et les Psylliodes lia pi (larves). Il n'y a donc aucun rapport entre les cellules à sphérules et le rejet du sang. Je ne décrirai ici que les cellules à sphérules du sang des larves de Melolontha vulgaris de Psylliodes et de Agelastica alni, cette dernière larve présentant seule une hémorrhée ; on verra que la ressemblance entre les cellules à sphérules du sang de Psylliodes et à' Agelastica est complète (1). a) Meloloîitha vulgaris. — Les cellules à sphérules ne se rencontrent que dans le sang de la larve de cet Insecte ; elles sont surtout abondantes chez les larves qui ont atteint leur complet état de développement, elles sont ovales ou sphéri- ques et mesurent en moyenne 21 a (fig. 49) ; leur noyau est généralement peu riche en grain de chromatine et enferme un très petit nucléole acidophile (fig. ix). In vivo., les sphérules sont hyalines et reparties uniformément dans tout le cytoplasme de la cellule. Leur réaction tinctoriale est (1) Je profite de l'occasion qui m'est donnée de décrire à nouveau queljues cellules à sphérules du sang des Coléoptères pour relaver une erreur de dénomination qui s'est glissée dans mon mé moire « sur le sang des Coléoptères » paru en 1903. In : Arch. exp. de zool. Au lieu de Lochmaea eritaegi, il faut eu efEet lire .j,alerucella crataegi Ba h. syn. G. luteola 0. F. MûU. ou Galéruque de l'orme. 308 A.-CH. HOLLANDE acidophile chez les cellules jeunes, elle devient basoiDliile chez les cellules âgées. Les sphérules disparaissent chez ces dernières suivant un processus qu'il ne m'a pas été possible de recon- naître ; les sphérules disparues laissent à leur place une petite loge arrondie faisant apparaître le protoplasme de la cellule comme criblé de petits trous circulaires. En plus de ces sphérules, les jeunes cellules à sphérules ren- ferment dans leur cj^toplasme, entre le noyau et les sphérules, une, deux et même trois masses hyalines qui après fixation par les liquides de Bouin ou de Zenker retiennent fortement les ma sp ma FiQ. IX. Formation de la cellule à sphérules des larves de Melolontha vv.lgans L. a, proleucyte ; 6, proleucocytes s'étant légèrement étiré, apparition de fins gra- nules acidophiles (gr) et de deux inclusions semi-fluides fortement acidophiles (ma) c, jeune cellule à spliérules dérivant de la cellule b ; formation des sphérules aux dépens des granules, la cellule preni une forme ovale. ' d, Cellule à sphérules en voie de développement. couleurs acides d'anihne ; cette substance perd son afïînité pour ces couleurs au fur et à mesure que la cellule grandit et finit par ne presque plus se colorer chez les cellules à sphérules âgées (fig. 46, 47, 48). h) Psylliodes najn Fabr. — Les cellules à sphérules de cette larve renferment des sphérules incolores, et de dimension variée, caractère qui les différencie des sphérules des cellules à sphéru- les du sang des Coccinellidae qui présentent toutes un même volume pour une même cellule. De plus, les sphérules de {Psyl- liodes napi de même que celles deVAgelastica alnique j'étu- dierai plus loin, n'abandonnent pas les cellules où elles ont pris naissance contrairement à ce qui a lieu pour les sphé- rules des Coccinellidae comme on le sait. SANG DES INSECTES 309 Chez les toutes jeunes larves de Pstjlliodes nain les cellules à sphérules font à peu près défaut ; naissant des proleuco- cytes (lig. 31), elles ne font leur apparition que dans le sang des larves ayant subi leurs deux premières mues. Le volume des jeunes cellules à sphérules croît très rapide- ment (fig. 33) et ce volume est d'autant plus grand que la larve est plus proche de la nymphose ; à ce moment les cellules à sphérules mesurent en moyenne 13 ;j.. Le noyau de la cellule à sphérules est plus petit que celui des phagocytes (2 ;j, 8 à 3 u. 2 en moyenne) ; sa chro- matine est plus con- densée et retient plus fortement les couleurs basiques. Il existe un ou deux nucléoles acidophi- les par noyau (fig. 34). Le protoplasme est hyalin in vivo ; en outre des sphérules, il renferme de fins granules très bril- lants à réaction tinctoriale acidophile (fig. 21). Entre les sphérules et le noyau se trouvent de nombreuses vacuoles renfermant une masse fluide très hyaline, brunissant légèrement au contact de l'acide osmique, cette masse est formée d'une substance soluble dans l'alcool et le Xylol (fig. 19 et 20). A l'approche de la nymphose les cellules à sphérules se mul- tiplient activement par karyokinèse (fig. 22). Durant cette divi- sion du noyau, les sphérules ne sont jamais mêlées aux filaments achromatiques. ~--^J^JÎR- FiQ. X. Cellule adipeuse larvaire scliématisée de Psylliodes mpi Fabr. envahie au début de la nymphose par les cellules à sphérules du sang (c); v, vacuole de graisse; rjr. granules albuminoides de la cellule adipeuse, x 1800. 310 A.-CH. HOLLANDE Dès le début de la nj'mpliose les cellules à spliérules pénè- trent dans les cellules du tissu adipeux de la larve et la cellule adipeuse envahie se dissocie sur place ( 1 ) ; le mode de pénétra- tion paraît se produire par dissolution de la membrane adipeuse au contact de la cellule à sphérules, celle-ci ne perdant pas sa forme sphérique au moment de la pénétration (fig. x). Je n'ai pu suivre ce qu'il advenait dans la suite des cellules à sphé- rules qui n'existent plus dans le sang des imagos. c) Agelastîca alni. — La larve de cet Agélastique, qui possède une hémorrhée, renferme dans son sang des cellules à sphéru- les identiques à celles de la larve de Psylliodes napi dépourvue pourtant de toute autohémorrhée, c'est pourquoi j'en par- lerai ici. Les cellules à sphérules de V Agelastîca alni mesurent en moyenne de 9 à 10 a. Les sphérules sont jaunes au lieu d'être incolores comme chez la larve de Psylliodes. Tous les autres caractères de ces cellules sont les mêmes que ceux des cellules à sphérules de Psylliodes ; il est donc inutile d'insister davantage. Je n'ai pu observer toutefois la pénétration de ces éléments sanguins dans les cellules adipeuses au début de la nymphose de la larve. a. Evolution des sphérules contenues dans les cellules à sphérules des larves r/'Agelastica alni et de Psj'^lliodes napi. Les sphérules des larves de Psylliodes napi et d'Agelastica alni évoluent de la même façon. La sphérule formée qui présente, ainsi que nous l'avons vu, une réaction acidophile, augmente bientôt de volume et, tout en se modifiant sur place, donne naissance à des produits spéciaux qui ne se colorent plus par les couleurs acides (fuschine, éosine). Ces produits nouvellement formés se présentent sous la forme de grosses gouttelettes hyalines, très réfringentes, ayant un (1) POYARKOFF (1909 10) a signalé un fait semblable chez la galéruque de l'orme, mais il pense que ce sont les cellules adipeuses qui sont phagocytes et non les cellules à sphérules. SANG DES INSECTES 311 aspect graisseux qui se colorent très légèrement en gris au con- tact des vapeurs de l'acide osmique. Le volume de ces gouttelettes augmente de plus en plus, et finit par envahir toute la cellule ; de leur fusion, il résulte la formation des grandes vacuoles précédemment décrites. J'ai pu observer en détail chez les cellules de Psylliodes napi les transformations des sphérules en ces masses hyalines ; il est possible qu'il en soit de même pour les sphérules de YAgelas- tica alni, ce que je n'ai pu toutefois contrôler. J'ai fait remarquer lors de la description des cellules à sphérules des larves de Psylliodes napi, que dans une même cellule à sphérules, les sphérules ne sont pas également déve- loppées : tandis que les unes ne sont encore qu'à l'état de fins granules acidophiles, les autres se présentent déjà sous la forme gouttelettes hyalines ne se colorant plus par les cou- leurs acides d'aniHne. En fixant peu de temps avant la nymphose de la larve de telles cellules par le mélange de Tellyesniczky, de Zenker ou de Benda (acétate de cuivi'e-formol) et en colorant après lavages à l'eau et à l'alcool à 45° avec une solution aqueuse à 1 % de bleu d'Azur II, on met en évidence une substance à contours irréguliers n'occupant pas toujours la même situation pour une même cellule ; cette substance qui se colore électivement par le bleu d'Azur II, est tantôt attenante à la membrane nucléaire, tantôt située à l'intérieur du protoplasme entre le noyau et la couche périphérique de la cellule, tantôt enfin appHquée à la périphérie même de la cellule (fig. 35 et 36) ; cette substance se colore plus intensément par l'Azur II lorsqu'elle est attenante à la membrane du noyau ; cette même substance attire tout autour d'elle les granules réfringents acidophiles. Sur des frottis de sang fixé par le liquide de Bouin, et coloré par la méthode de Mann mochfîée, cette substance est encore rendue visible en se colorant par le Gold-Orange. De telles pré- parations montées au Baume de Canada, dissous dans le chloroforme luontivnt plongées dans cette substance, des sphé- 312 A.-CH. HOLLANDE rules de taille différente (fig. 35), les petites étant enfoncées plus avant que les autres. Cette méthode de coloration différencie net- tement ces sphérules; les unes jeunes, se colorent vivement par l'éosine, les autres âgées retiennent davantage l'orange. Chez ces dernières, la sphérule primitive paraît s'être fragmentée durant son accroissement de volume, en deux ou quatre mor- ceaux qui conservent souvent leur affinité pour l'éosine. Autour des masses de substance qui ne sont ni attenantes à la membrane nucléaire, ni situées à la périphérie de la cellule, mais qui se trouvent à l'intérieur même de la cellule entre le noyau et la zone externe du protoplasme les sphérules sont en moins grand nombre ; autour des masses situées à la périphérie de la cellule, il n'y a presque plus de sphérules. Quant à l'origine de la substance attenante à la membrane du noyau, qui se colore électivement après fixation aussi bien que in vivo par le bleu d'Azur II, elle paraît provenir du noyau ; toutefois, le bleu d'Azur ne la décelant pas à l'intérieur du noyau, on se trouve réduit à émettre simplement l'hypo- thèse qu'il se peut que la substance en question en pro- vienne, traversant dès lors la membrane nucléaire, par phéno- mène d'exosmose. Quoi qu'il en soit, cette substance exerce une action chimiotaxique marquée vis-à-vis des jeunes sphérules qui sont attirées jusque vers elle de la périphérie de la cellule où elles prennent naissance ; ce dont on se rend bien compte à l'examen des coupes pratiquées au travers de ces cellules (fig. 35). C'est au contact de cette substance que les sphérules se modifient pour donner naissance aux produits hyalins qui résultent de leur transformation. Caractères chimiques des sphérules des cellules à sphérules de la larve de Psylliodes napi Les jeunes sphérules qui retiennent les couleurs acides d'aniline, après fixation, se colorent in vivo en vert par le vert Janus en solution aqueuse très étendue ; dans de semblaljles SAXG DES IXSECTES 313 conditions le neutralroth les teint en rouge, l'acridin-orange en jaune ; l'uranine, le tournesol et l'hélianthine ne les colo- rent pas. L'acide osmique en solution aqueuse à 2 % est sans action sur elles. Ces sphérules sont en outre insolubles dans l'alcool, le chloro- forme, l'éther et le benzène ; elles sont solubles dans la potasse (solution aqueuse décinormale) ; insolubles dans l'acide azoti- que ; solubles dans le suc gastrique artificiel (pepsine 1 + Hcl 5 + H^O 500), insolubles encore dans les solutions concentrées de phosphate de soude ; la nature chimique de ces jeunes sphérules m'est demeurée inconnue, leurs réactions indic^uent toutefois que ces sphérules ne sont pas formées de nucléine comme on aurait pu le penser. La masse hyaline qui résulte de la transformation des sphé- rules ne présentent pas les mêmes réactions chimiques que les sphérules ; elle se colore en gris par l'acide osmique, en rouge par l'orcanette et le Soudan III, faiblement en rose par le Schar- lach ; en bleu par la cyanine. Cette substance hyaline est insoluble dans le formol à 5%, dans l'alcool éthyHque à 50°, les acides azotique et sulfurique à 25 % ; elle se boursouffle dans l'acide chlorhydrique pur. En présence des alcahs (potasse, soude en solution décinormal), elle se dissocie lentement à froid, rapidement à chaud. Elle est soluble dans l'alcool absolu, l'éther sulfurique, le chloroforme, le xylol et l'acétone. L'acide chromique (solution aqueuse à 1 %) et les chromâtes la colorent légèrement en jaune mais seulement à la longue (8-10 heures). L'eau iodée et l'eau bromée sont sans action. Ces diverses réactions, jointes à la non coloration (avant toute action des réactifs) par la fuscliine acide, le bleu d'aniline et l'éosine (Cf. Fauré-Fremiet, Mayer et Schaeffer 1910) tendent à indiquer que la substance hyaline à laquelle aboutit la sphérule est formée d'un acide ou d'un mélange d'acides gras libres non saturés. 314 A.-CH. HOLLANDE I Résumant ces diverses données sur le sang des Coléoptères, nous voyons que le sang que rejettent les Coléoptères durant le phénomène de l'Autoliémorrhée ne diffère en rien au point de vue histologique du sang des Coléoptères qui ne présentent pas ce phénomène. Nous constatons encore que des éléments constants se retrouvent dans le sang de tous les Coléoptères : ce sont les proleucocytes, les phagocytes et les œnocytoïdes. A côté de ces cellules existent parfois d'autres leucocytes, les cellules à sphérules, dont le protoplasme est bourré de petites boules, ou sphérules, plus ou moins réfringentes ; tantôt ces sphérules abandonnent leurs cellules pour se répandre dans le plasma sanguin (Coccinelles, Galéruques) (1) tantôt elles évoluent sur place (Agelastica et Psylliodes). IV. Lépidoptères. Dans ses « recherches expérimentales sur les chenilles de Galleria mellonella » Métalnikov S. (1904) décrit quatre sortes de leucocytes dans le sang de cette chenille ; ce sont : 1° De petits leucocytes au noyau se colorant bien et occu- pant presque tout le corps de la cellule (Cf. pi. XXXI, fig. 46 a 6 c de l'auteur). Ces ceUules se multiplient par division, car on observe souvent des figures de karyokinèse. 2° Des leucocytes plus grands que les précédents, ayant un noyau au centre. Ces cellules ont la propriété de phagocyter les substances étrangères. Selon toute probabilité ces cellules représentent des stades plus anciens que les précédents (Cf. fig. 46 d c). 3° De grands leucocytes au protoplasma granuleux et vacuo- laire. Petit noyau. Ces cellules sont peu nombreuses, comparées aux globules sanguins des deux premières catégories (fig. 46 /). 4P On trouve encore dans ce sang, mais plus rarement, de très grandes cellules au protoplasma parfaitement homogène et à grand noyau (fig. 4(3 g de l'auteur). U) (-f. Hmllavdk 1909. SANG DES INSECTES 315 J'ai retrouvé ces divers leucocytes dans le sang d'autres che- nilles, telles que celles de Chelonia caja Linn., de Manestra oleracea Linn. La première sorte des leucocytes de Métalnikov correspond aux proleucocytes, la seconde aux phagocytes et la quatrième aux œnocytoïdes ; quant à la troisième, elle est particulière au sang de quelques chenilles ; ce sont proba- blement des cellules à sphérules, dont l'aspect diffère notable- ment des cellules à sphérules du sang des Coléoptères ainsi que nous le verrons ; ajoutons que ces cellules sont plus nombreuses à l'approche de la nymphose et qu'elles disparaissent pendant cette période de la vie de l'Insecte. En outre de ces divers leucocytes, j'ai encore observé dans le sang des chenilles des Hyponomeuta cognatellus des leucocytes granuleux spéciaux. J'indiquerai en quelques Ugnes les caractères principaux des diverses cellules sanguines des Lépidoptères. 1. Proleucocytes. — Ces leucocytes mesurent en moyenne 6 à 9 a ; ils ont tous les caractères de ceux du sang des autres Insectes ; ils se multipUent également par karyokinèse. De ces proleucocytes dérivent les phagocytes. 2. Phagocytes. — Ces cellules possèdent les caractères déjà décrits par Métalnikov; ce sont en général des leucocytes allongés, étirés en fuseau, leur noyau est très riche en chroma- tine, je n'ai pas observé de division indirecte (fig. 26). Les proleucocytes et les phagocytes existent dans le rang de toutes les larves et Imagos que j'ai examinés, qu'ils présen- tent ou non une hémorrhée. 3. Leucocytes granuleux — Je n'ai rencontré ces leucocytes que dans le sang des chenilles des Hyponomeuta ; je les ai étudiés chez Hyp. cognatellus. (fig. 44). Les leucocytes granuleux de cet Hyponomeuta sont sembla- bles comme forme aux phagocytes contenus dans le sang du même Insecte ; allongés, ayant un noyau très chromatique renfermant im ou deux nucléoles acidophiles, ils n'en diffèrent que par la présence dans leur cytoplasme de granules et de AUlH. te ZOOL, EXi'. £1 U£X. — ô" SËRIE. — T. VI. — (Ix). 21 316 A.-CH. HOLLANDE traînées semi-fliiides, fortement réfringents in vivo et qui se colorent après fixation par la. chaleur avec les couJeurs acides d'aniline. Par là méthode de Mann modifiée, et après fixation an liquide de Zenker, ils retiennent intensément l'éosine. Chez les leucocytes jeunes, ces traînées éosinophiles qui rap- pellent plus ou moins des bâtonnets sont groupées autour du noyau ; chez les cellules plus âgées elles sont au contraire réparties dans tout le protoplasme du leucocyte. Ces leucocytes présentent fréquemment deux noyaux ; ils mesurent en moyenne 7 i;, de large sur 14 y. de long ; ils sont doués d'un certain pouvoir phagocy taire. Leur nombre s'accroît au fur et à mesure que la chenille approche de la nymphose. Peu de temps avant la nymphose, les leucocytes perdent leur forme allongée, s'arrondissent, augmentent de volume et atteignent jusqu'à 28 [j. ; en même rm. XI. Leucocyte granuleux du ^^^P^' '^^ ^^ chargent de pctitCS gOUt- sang de la larve de Hypono- tclcttCS graîSSCUSC qui SC réuuiront SOU- meuta cognaiellus Hiibn ren- fermantuue vacuole centrale vcnt pour former Une grande vacuo- de graisse, x 1500. t i les remplie de substance que l'acide osmique teint fortement ennoir (fîg. xi). Ces leucocytes dispa- raissent après la nymphose. Je ne sais ce qu'ils adviennent ; je ferai seulement remarquer que les petites cellules du tissu adipeux de l'Imago ressemblent énormément à des leucocytes granuleux dont le volume aurait doublé. 4. Œiwcytoides. — Le sang des Lépidoptères que j'ai examinés renferme des œnocytoïdes. Ce sont de gros leuco- cytes, incapables de phagocyter, ayant un noyau très petit, à chromatine fortement condensée ; la structure du protoplasme est homogène ; très brillant in vivo, ce dernier se colore uniformément par les couleurs acides d'aniline après fixation au liquide de Zenker. SANG DES INSECTES 317 Chez la chenille de Manestra oleracea Lmn. les œnocytoïdes ont leur protoplasme rempli de minces filaments acidophiles qui retiennent davantage que le protoplasme les couleurs acides d'aniUne (fig. 50). Les œnocytoïdes du sang de la chenille de Chelonia caja Linn. présentent cette particularité d'avoir deux nucléoles superposés se colorant différemment : le nucléole principal est érytrophile, le corps juxtanucléolaire cyanophile (fig. 18). 5. Cellules à sphérules. — Les cellules à sphérules que l'on rencontre chez les Lépidoptères sont des éléments propres au sang des chenilles, qui ne ressemblent en rien aux cellules à sphérules des Coléoptères ; leur forme la plus commune est celle d'une petite sphère renfermant huit à dix grosses sphé- rules périphériques incolores et réfringentes (fig. 17 et 17a); souvent ces sphérules alternent plus ou moins réguUèrement avec de petits granules à réaction tinctoriale acidophile. Les sphérules ne se colorent pas par les couleurs acides ou basiques d'aniline ; le produit qu'elles renferment est soluble dans l'alcool à 96o. L'étude de ces sphérules est rendue difficile par le fait que ces sphérules éclatent dès qu'elles sont au contact de l'air, leur contenu s'extravasant et se répandant alors dans le plasma sanguin enviroimant (fig. 17 a). Ces cellules disparaissent pendant la nymphose et ne se retrou- vent plus dans le sang des imagos. Je me propose de les étu= dier plus en détail ultérieurement. En résumé, le sang des Lépidoptères présentant une hémor- ' rhée ou non montre des éléments voisins de celui des Coléop- tères ; comme ce dernier, il peut renfermer des proleucocytes, des phagocytes, des leucocytes granuleux (devenus leucocj^tes i à bâtonnets) et des œnocytoïdes. Dans le sang de quelques chenilles existent en outre des cellu- ^ les spéciales, rondes dont le protoplasme renferme plusieurs sphérules incolores, j'ai désigné ces cellules pour l'instant 1 sous le nom de cellules à sphérules, bien que leur aspect / 318 A.-CH. HOLLANDE diffère notablement des cellules qui portent le même nom et que l'on rencontre dans le sang de certaines larves de Coléop- tères. Hyménoptères. Je n'ai étudié le sang que d'un petit nombre d'Hyménop- tères tenthrédinides, mais je n'ai constaté aucune différence entre le sang des Hyménoptères à hémorrhée tels que les larves d'Athalia, de Cimhex et de Trichiosoma et le sang d'Hyménoptères voisins ne présentant pas d'émission de sang tels que certaines larves d'Hylotoma, d^ Emphytus et de Tenthredo divers. Le sang de ces larves renferme des proleucocytes, des pha- gocytes et de rares œnocytoïdes En plus de ces leucocytes, le sang renferme de très petites cellules rondes, mesurant de 4 ^y. 5 à 6 a 8 difficiles à obser- ver sur le vivant par suite de leur grande trans- FiG. xiï. Leuco- parence (fig. 11 et 12). Le protoplasme de ces coMiu du' sang ccllulcs cst légèrement basophile chez les éléments fr 'V*'^^'^ ^^' J®^^^^ {'^ y- ^) 'y chez les éléments âgés (6 [a 8) le rum^ (in vivo), protoplasmc sc charge de petites vacuoles remplies d'un Uquide incolore, la basophilie du protoplasme est alors à peu près entièrement disparue (fig. 11 et 12 et xii). Le noyau des éléments jeunes a une chromatine très con- densée et un petit nucléole acidophile ; on observe fréquem- ment chez le noyau de ces éléments âgés des marques de dégénérescence (pycnose). Je n'ai pu connaître le rôle de ces leucocytes. CONCLUSIONS Bien que l'étude du sang des Insectes qui vient d'être faite soit un peu rapide, nous pouvons conclure qu'il n'y a pas do différence cytologique marquée entre les cellules du SANG DES INSECTES 319 sang des Insectes à autohémorrhée et des Insectes sans autohé- morrhée ; seul, le sang des Pucerons à cornicules diffère des Pucerons sans cornicules, — par suite sans hémorrhée — par la présence de cellules cirières libres dans le sang, en admettant toutefois comme éléments sanguins les cellules cirières. Cette étude nous montre que les sangs des Insectes étudiés {Orthoptères, Hémiptères, Coléoptères, Lépidoptères et Hyménop- tères) ne renferment pas tous les mêmes éléments histologiques. Parmi les différents leucocytes que l'on observe dans le sang de ces Insectes, quelques-uns se retrouvent dans presque tous les sangs ; ce sont : P Les proïeucocytes ou jeunes leucocytes à protoplasme basophile, se reproduisant activement par karyokinèse ; de ces éléments dérivent les autres leucocytes. 2° Les phagocytes, plus grands que les proleucocytes, à proto- plasme très hyalin, doués d'un grand pouvoir phagocy taire. 30 Les leucocytes granuleux dont le protoplasme se charge de granulations à réactions chromatophiles variables ; ces élé- ments sont souvent aptes à la phagocytose. 40 Les œnocytoides, inaptes à la phagocytose, à forme ronde ou sphérique et à protoplasme homogène franchement acidophile. Ces leucocytes manquent chez les Orthoptères étudiés. En plus de ces diverses cellules sanguines, on observe parfois dans le sang de quelques Coléoptères et Lépidoptères — chez ces derniers uniquement dans le sang des larves, — d'autres leucocytes à forme sphérique ou ovale dont le protoplasme hyaUn est chargé de sphérules tantôt incolores, tantôt teintées en jaune. Ces éléments sanguins que j'ai appelées cellules à sphérules. sont voisins des néphrophagocytes de Bruntz et des cellules sphéruleuses de Kollmann signalés par ces auteurs dans le sang de quelques Invertébrés ; les cellules à sphérules des Insectes s'en éloignent toutefois en ce qu'elles n'éliminent pas comme ces derniers éléments le carminate d'ammoniaque. Chez les Coléoptères les sphérules des cellules à sphérules évo- 320 A.-CH. HOLLANDE luent de deux manières différentes, tantôt elles abandonnent les cellules qui leur ont donné naissance pour se répandre dans le plasma sanguin, persistant ensuite toute la vie de l'Insecte {Coccinelles, Galéruque etc.), ainsi que je l'ai montré en 1909. tantôt elles demeurent et se modifient dans le cytoplasme même de ces cellules {Agelastica, Psylliodes), ainsi que nous venons de le voir. Ces cellules à sphérules chez Psylliodes napi envahissent et détruisent les cellules adipeuses de la larve au début de la nymphose, paraissant jouer un certain rôle durant les phéno- mènes qui accompagnent la métamorphose. Chez les Pyrrocliorus apterus (Hémiptère), les proleucocytes en grandissant se chargent de gouttelettes de graisses pour don- ner naissance à des adipoleucocytes véritables cellules adipeuses qui, d'abord hbres et entraînées par le courant sanguin, finis- sent par se fixer et s'agglomérer en un tissu compact. La formation de ces adipoleucocytes a surtout lieu à l'approche de la dernière mue larvaire, et persistent chez l'imago. /NDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1891. Gr\ber. Ueber die embryonale Anlage des Blut und Fettgewebes der Insecten {Biol. Centrabl 11 Bd. p. 212). 1895. CuÉNOT. Le sang des Meloe et le rôle de la cantharidine dans la biologie des Insectes vésicauts {Bull. Soc. Zool. Fr. vol. XV, p. 126). 1895. CuÉNOT. Etudes physiologiques sur les orthoptères {Arch. Biol. vol. XIV). 1897. CuÊNOT. Les globules sanguins et les organes lymphoïdes des inver- tébrés {Arch. anat. microscopique, \. I). 1895. MoRDWiLLO. Zù Anatomie der Pflanzenlalise, Aphiden {ZooL anzeiger 18. p. 341). 1902. AiTDiBERT. De l'essaimage des granulations éosinophiles (C /?. Soc Biol. Paris, t. 54. p. 1324-1325). 1908. VossELER. Beitràge zùr Faùnistik ùnd Biologie der Orthopteren Algériens ùnd Tunesiens (Zoologischer Jahrbiicher 17, Bd léna). SANG DES INSECTES 321 1904. Henneguy. Les Insectes (Paris). 1905. HoRWATH. Sur les cornicules ou nectaires des Aphidiens (C. R. Congrès internation. Zool. p. 421-424). 1908. MÉTALNiKov (S.). Chenille de Galleria Mellonella (Arch. zool. expérim. xxxii'^ année, n^ 4, t. 2, 4*" série). 1908. KoLLMANN (Max.). Recherches sur les leucocytes et le tissu lym« phoïde des Invertébrés {Ann. Se. Nat. Zool. t. VIII, n^ 14). 1909. PoYARKOFF (E.). Rôle phagocy taire du corps gras chez la Galéruque de l'Orme pendant la métamorphose (C. R. Soc. Biol. n» 14, t. LXVI. 1910. FoYARKOFF. Rechcrchcs histologiques sur la métamorphose d'un Coléoptère {Archiv. Anat. microsc. c. XII. Fasc. III). 1909. Hollande. Contribution à l'étude du sang des Coléoptères (Arch. Zool. expérim. t. II, n° 5, cinquième série. 1909. Karel Sttlc. Zùr Anatomie der Gocciden. Mâhrisch Ostraù» Michalkowitz {Zool. Anzeiger Bd. XXXIV, n° 6). 1910. B. Fatjré-Fremiet, A. Mayer et G. Schaeffer. Sur la microchi- mie des corps gras {Arch. anat. micr. t. XII. Fasc. I). EXPLICATION DBS PLANCHES planche XVI Fia. 1. Lymphocyte de la larve de Psulliodes napi Fab. à deux noyaux ; inclusiou albuminoïd» dans le protosplasme. x 1080 (flx. Bouin, col"- Mann). Fio. 2. Lymphocyte i\ 2 noyaux de Lampyris noctihwa Linn. x 1080. Fia. 3. La même cellule en coupe transversale, x 1080. Fio. 4. Phagocyte à, noyau enrubanné d'une larve de Timareha violaceonigra De Geer 1500 (flx. Bouin Cola Hématoxyline au fer). Fio. 5. Phagocyte d'Imago de Timareha violaeeanigra avec son noyau en tranches d'orange. X 1900 (Bouln-Hématoxyline-fer). Fio. 6. Phagocyte de Mysia oblongoguttata L. Cette cellule 'montre les deux masses cytoplas- raiques différenciées (p) qu'elle renferme à ses deux pôles, x 950. Fio. 7. Phagocyte âgé de Tinwreha violaeeanigra : la dégénérescence n'a pas encore atteint le noyau, seul le protoplasme présente de nombreuses vacuoles, remplies in vivo de produits de déchets, x 1800. (flx. au liquide de Bouin, coin à l'hématoxyline au fer.) Fio. 8-9. Jeunes phagocytes (petits leucocytes) de Meloe majalis à piotoplasma très réfrin- gent. X 1800. Fio. 10. Leucocyte de la larve i'Athalia spinarum. (Hymémoptère) flx. au liquide de Zinker col . à l'hématoxyline au fer. x 1800. Pio. 11 et 12. Le même leucocyte plu=i âgS pycnose du noyau et vacuolisation du protoplasme ( X 1800) (mêmes procédés de coloration et de fixation). Fio. 18. Proleu^ocyte d'emhryon de icw^wMS ?roslMs Kalt. x 1800. FiQ. 14. Phagocytose de particules d'encre de Chine par un phagocyte i'Ortkezia urticae L. X 1800. Fio. 15. Mitose de proleucocyte de £n<;^m« srtHcis L. x"1800. 322 A..CH. HOLLANDE FlO. 16. Cellule cirière i'Âpkis eardui Linn, représentée in vivo ; grosse vacuole centrale de eire jaune et petites sphérules pigmentées (vert) situées tout autour de cette vacuole* X 1080. Tia. 17. Cellule à sphérule de chenille de Chelonia caja Linn. représentée in vivo. Les sphérules semi-fluides en nombre toujours restreint alternent régulièrement avec de petits granules, x 1500. FlO. 17 a. La même cellule au contact de l'air ; le contenu des sphérules s'extravase immé- diatement dans le plasma sanguin, x 1500. TlQ. 18. Noyau de lymphocyte de Chehnia caja (larve) avec son nucléole particulier différencié en 2 portions, l'une qui se colore en rouge (r), l'autre en bleu (6) dans la méthode de Mann, x 1800. Fio. 10. Cellule à sphérules de la larve de PsylHodes napi, les sphérules sont situées & la péri- phérie de la cellule ; au centre, amas des produits que colore en gris l'acide osmlque et qui résulte des transtormatlons des sphérules. x 1080, (action de l'acide osmique par la cellule vivante). Fia. 20. Cellule à sphérules de la larve de Ptylliodes napi fixée au liquide de Bouln, colorée à Vhi- malun et montée au Baume- XyloI : les produits dérivant des sphérules ont été dis- sous. X 1080. FlO. 21. Cellule à sphérule in vivo de la larve de Psyllioâef napi. x 1080. Fio. 22. Cellule à sphérule de la larve de Ptylliode» napi Fab. : noyau en mitose, x 1080 (flx. au liquide de Bouin. Coin Hématoxyline au fer). Fio. 23. Mode de formation des sphérules dans le cytoplasme d'une cellule à sphérules du sang de la larve de VEpilachna chrysomelina F. x 2260. Coloration au Oiemsa après fixation à l'alcool-éther ; cette figure déjà publiée ailleurs est reproduite Ici comme type de formation des sphérules d'une cellule à sphérules émettant ses sphérules dans le plasma sanguin. a, première apparition de la sphérule sous la forme d'un grain acidophile ; en a la coloration acidophile s'accentue ; b, la cellule formée réagit sur le cytoplasme environnant et s'accroît en volume (6') ; c la sphérule a presque atteint son complet développement ; en c, on ne volt presque plus le grain acidophile central Initial qui disparait sous la coloration basopbile intense que prend alors le reste du corps de la sphérule ; d et d", derniers stades de la sphérule avant sa mise en liberté dans le sang. — N. noyau. Fio. 24 et 24 a. Cellule à cire du sang de Pseudococcus farinosus De Geer. (Coccide) repré- sentée flg. 24 après flx . au liquide de BoinN et flg. 24 a in vwo. FlQ. 26. Cellule adipeuse d'embryon de Lachnu$ grossus Kalt en mitose, avant sa transforma- tion en cellule cirière. x 1600. Fia. 20. Phagocyte de Zygoena tritolii L., montrant la disposition régulière des grains de la chro- matine du noyau, x 1800. PLANCHE XVn Fio. 27. Cellule adipeuse adulte d'une larve de Lachnua fasnatus Kalt. cette cellule ne ren- ferme pas de granules, x 1080 ; comparer cette cellule avec les jeunes cellules adipeuses chez l'embryon, représentées aux figures 28 et 29. Fio. ?8. Jeune cellule adipeuse d'embryon de Lachnua fasciatua Kalt. x 1080. Fio. 29. Jeune cellule cirière d'embryon de Lachnua faaciatua Kalt. Cette cellule ne se différencie de la précédente que par la présence d'une vacuole de cire, x 1080. FlO. 30. Leucocyte granuleux de larve de \Siali3 (névroptère), nombreux granules basophiles, très petit nucléole acidophile. x 1600. FlQ. 81. Proleucocyte de la larve de Psylliodea napi Fab., coloration de Mann, protoplasme basophile, noyau très chromatique, x 1600. FlO. 82. Leucocyte granuleux de la même larve ; les granules ont des contours irréguliers et sont localisés de préférence autour du noyau et non à la périphérie de la cellule x 1080. Fia. 33. Jeune cellule à sphérules de la même larve ; apparition des granules qui deviendront dans la suite des ipbéniles. SANG DES INSECTES 323 Fia. 34. Cellule à spbérules, fixation aa liquide de Bouin : coloration de Mann. Lee grosses sphé ruies ont été dissoutes par le Xylol, seules les jeunes spbérules (gros granules) ont résisté à l'action du dissolvant, x 1800. Fio. 35. Portion de la même cellule à spbérules, coloration de Mann modifiée, coupe transver- sale. Masse fluide colorée en orange accolée au noyau et paraissant en provenir. Tout autour de cotte masse se voient les petites spbérules qui ont été attirées ; ces spbérules occupaient au préalable la périphérie de la cellule, x 2250. Fio. 36. Portion d'une même cellule fixée et colorée comme ci-dessus ; la masse fluide n'est plus accolée au noyau, tout autour d'elle se voient encore de jeunes spbérules, mais déjà quelques-unes se détacbent de la masse et commencent à subir les modifica- tions spéciales qui aboutiront à la formation des amas byalins. x 2250. Fio. 37. Œuocytoïde de la larve de Psylliodei tiapi Fab. à un seul noyau excentrique, x 1080. Fio. 38. Adipo-Ieucocyte du Pyrrochorus apterus Linn. avec ses granules acidopbiles et ses corps verts. X 1800. Fio. 39. Jeune adipoleucocyte de Pyrrochorus avec ses corps verts, x 1080. Fio. 40. Jeune adipoleucocyte de Pyrrochorus cbargé de gouttelettes e\i bombée (ch). Les produits géni- taux sont renfermés entre l'endo et l'ectoderme du sporophore. Les owiles sont généralement peu nombreux : on en trouve ^ 5-6 tout au plus, mais '^\^ "~>, «C / parfois il n'y en a qu'un / Y_ y seul. Ils se développent 'Sv y" xA ' 1 /^ " ^^^^ place et à la fin de y \ \ \\ t- j septembre on ne trouve \ \ plus d'ovules dans les go- nophores. Fia, VIII. 1" Hvdrothèques de //. grarile ■ 2" idem fie tt i • • ? t» i h. mimitum. x uo. Haiecium gracile JBale a été identifié par Hart- LAUB (1905) avec H. flexile Allman (1886). Sans contester la grande auto rite de Hartlaub dans ces matières, il me semble plus prudent de ne pas le suivre, car, abstraction faite de la dis230sition des rameaux si différente chez ces deux espèces, celle de Allman est environ trois fois plus robuste dans chacune de ses parties, touten provenant des conditions d'habitat analogues, tout au moins quant à la profondeur. D'ailleurs, Jaderholm (1904), qui a eu l'occasion d'étudier les deux formes, les consi- dère comme spécifiquement différentes. Il existe parmi les Hale- ciidés tout un groupe d'espèces affines, telles que H. f,exile Allm., H. cymiforme Allm., H. gracile Baie, H. rohnstum Baie, H. delicaiulum Coughtrey, H. geniculatum Nutting, etc., qui demande à être revu, d'autant plus que la morphologie des gonophores, qui i3ourrait fournir des bons caractères spéci- fiques, y est totalement inconnue. Habitat. — Horizon moyen de la roche littorale : jetée de Port-Vendres. Reproduction en septembre. Haiecium minutum n. sp. Petites colonies incolores ne présentant que la ramification pri- maire. Hydrothèques coniques, assez projonds, à bord peu évasé. HYDRAIRES CALYPTOBLASTIQUES 337 Pédoncules lisses, articulés à la base. Hydranthes cylindriques incolores. Gonophores portés par l'hydrorhize, gros et irrégulièrement ovoïdes chez la femelle, plus petits et allongés chez le mâle. 77i^. La petite taille des colonies et la transparence parfaite du périsarc et des hydranthes rendent cette esj^èce extrêmement difficile à décou- vrir, d'autant plus qu'on ne la trouve que sur les trottoirs cal- caires fixée à même la roche. La ramification secondaire est totalement ab- sente, mais si l'on tient compte du nanisme de tou- tes les espèces franchement lit- torales vivant dans une eau agi- tée, ce caractère ne peut pas être considéré comme absolu. La ramification primaire est aussi très peu accentuée et les plus grandes de nos colonies présentaient tout au plus 5-6 hydranthes. Dans certains cas, assez fré- cjuents, les hydranthes se forment tous d'un même côté (lig. IX ff), ce 'qui constitue une exception unique chez les Haleciidés. Les hydrothèques (fig. viii, 2) très spacieux, sont du même type que ceux de H. gracile, mais s'en distinguent par leur taille et par leur profondeur ])lus considérf.blcs, comme on peut i'iG. IX. Hulecium mùiutuiii. a et b, deux types de ramification des colonies ; /, gonophore femelle renfermant des embryons )n, gonophore mâle, x 30. 338 Mme 8. MOTZ KOSSOWSKA s'en rendre compte en comparant les figures faites au même grossissement. Les gonophores femelles, à contours irréguliers, sont portés généralement par l'hydrorhize, mais, parfois, quoique rare- ment on les voit s'insérer au-dessous du jjremier hydrothèque. Le gonothèque est doublé par un blastostyle (fig. 3, hl) qui renferme un canal endodermique s 'épanouissant au sommet ; on en trouve parfois un deuxième, mais il s'arrête à la base. Partout ailleurs, la j)aroi du blastostyle est formée par un double feuillet ectodermique. La gonophore est un simple sporosac portant des ovules peu nombreux entre l'ecto et l'endoderme. L'ectoderme, formé de hautes cellules cylindriques présente près du sommet du gonophore un pincement très accentué suivi d'une espèce de bouton terminal coiffé d'une calotte chitineuse. Lorsque les œufs sont prêts à être fécondés, la partie terminale du blasto- style résorbe la chitine du sommet du gonothèque et dispa- raît ensuite, de sorte que c'est la coiffe chitineuse qui bouche l'orifice terminal. Les gonophores mâles sont j)lus effilés et j)lus j)etits que les femelles, mais leur organisation est absolument identique. Habitat. — Horizon moyen de la roche littorale. Reproduc- tion en octobre. Halecium muricatum var. banyulense n. var. Colonies très ramifiées à fasciculation extrêmement développée, seules les branches terminales restant monosiphonées. Hydro- ihèques assez profonds, à peine évasés. Périsarc mince et trans- parent sur les rameaux terminaux, épais, mais éminemment flexible sur Vhydrocaule et les rameaux fascicules. Hydranthes longs, cylindriques, se renflant brusquement au-dessous de la région tentaculifère, la partie renflée re7i fermant un jngment jaune-hrun. Gonophores femelles très gros, ornés de crêtes saillantes, in- HYDRAIRËS CALYPTO ELASTIQUES 333 sérés en grand nombre sur Vhydrocaule et les gros rameaux. Gonopliores anales, petits, à ornementation nulle ou peu accusée disséminés dans la partie supérieure de la colonie, au-dessus des gonophores femelles. La variété de Banyuis tout, en présentant les caractères fon- damentaux de H. muricatum, en diffère déjà au premier coup d'œil par sa grande flexibilité. Son périsare, tout en s'épaissis- Fui. X. Uulccium muricituin var. banijukuse. s, spadice oxceintriquc du Kouophoro mule ; c, calotte cliitineuse ; m, canal marginal ; /, gonopliorc femellf ; /, gonophore femelle en voie de formation, x 25. sant sur les rameaux fascicules, garde mie consistance semi- gélatineuse rappelant de très jDrès ce qu'on observe chez Obelia gelatinosa. Je n'ai jamais eu Toccasion d'examiner l'espèce- type, mais tous les auteurs s'accordent à lui attribuer une très grande rigidité. D'ailleurs, la comparaison des figures données par Johnston et par Hincks, avec le dessin très exact que je dois à l'obligeance de M. le docteur Pittaluga rempla- cera avantageusement toute description. La deuxième différence qui sépare la forme méditerranéenne d'avec celle du Nord, c'est l'ornementation des gonophores femelles. Chez l'espèce-type, on trouve une série de tubercules disposés suivant des lignes courbes, tandis (pi'i -i ils sont rein- 340 Mme S. MOTZ KOSSOWSKA // placés par des côtes très saillantes sur le bord du gonophore et s'atténuant ensuite de ^dIus en plus vers sa base. L'ensemble rappelle absolument une petite coquille de Pecten. Cette diffé- rence, si frappante au prime-abord, est plutôt apparente que réelle, car en examinant les gonophores mâles, qui sont bien moins évolués, au point de vue de la forme , on y trouve parfois des tu- bercules dont la confluence peut aboutir à former de petites côtes. Les auteurs ont passé sous silence la mor- pliologie des gonophores chez H. muri- caiinn et il est impossible de savoir par conséquent si l'espèce-type est hermaphrodite comme la variété méditerranéenne. L'hermaphroditisme se manifeste chez les Hydraires sous deux formes différentes : les produits génitaux de deux sexes se développent à l'intérieur d'un même gonophore, comme chez Endendrium simplex, ou bien ils sont répartis dans des gonophores de forme différentes, comme chez Plumularia annata Allm. Notre hydraire tient peut-être de deux types à la fois. Fk!. XI. (Junoijhoro femelle de H. muriculum. Coupe lougitudiuale presque perpendiculaire au plan des canaux marginaux ; s, endoderme du gonophore ; (/, cctodermc du gonophore ; o, ovules ; v, calotte chitineuse ; a, anastamose circulaire entre les canaux marginaux ; e, partie périphérique du blas- tostyle avec les canaux des côtes n ; ep, partie périgonopho- rienne du blastostyle avec ses canaux longitudinaux cl ; t, anas- tomose entre la partie périgonophorienne et la périphérique du blastostyle. x 75. HYDRAIRES CALYPTOBLASTIQUES 3il Occupons-nous d'abord de gonophores femelles qui présen- tent d'ailleurs um structure assez compliquée. Le bord du gonothèque est parcouru de chaque côté par un large canal endodermique (canal marginal) (5, vcm) qui envoie des canaux secondaires doublant les côtes (ce). Arrivés au sommet du gonophore, les canaux marginaux se réunissent entre eux par une anastomose circulaire (fig. xi, a). L'ecto- derme qui revêt tout ce système de canaux s'étale plus ou moins sur les parois internes du gonothèque et arrive souvent à les doubler complètement (xr, e). L'axe du gonothèque est occupé par le gonophore portant 4-6 ovules situés entre l'ectoderme et l'endoderme. Son sommet considérablement rétréci est coiffé d'une calotte chitineuse (XI, c), maintenue à la base par une duplicature circulaire de l'ectoderme (6). En bas, les parois du gonophore reviennent sur elles-mêmes et lui forment une envelojjpe complète (XI et 5 ep), parcourue par 8-10 canaux endodermiques longitudi- naux (cl). Cette enveloppe, que nous appellerons enveloppe périgonophorienne, présente vis-à-vis du gonophore exacte- ment les mêmes rapports que l'ombrelle vis-à-vis du manu- brium, pourtant certains faits anatomiques et le peu que l'on sait de son développement prouvent qu'elle constitue une adaptation spéciale à notre espèce. En effet, elle se continue en haut avec la duplicature du gonothèque qui est sans aucun doute homologue au blastostyle des autres Haleciidés et de plus les canaux qui la parcourent envoient de place en place des anastomoses vers les canaux marginaux et ceux qui dou- blent les côtes du gonothèque (xi i et 5 ca). Elle j)araît donc appartenir bien plus au blastostyle qu'au gonozoïde, ce qui d'ailleurs est corroboré par l'étude de son développement. Dans un gonophore jeune {6etx j) le gonothèque est aplati vn forme de feuille et son bord est })arcouru par loi gios canal marginal vniique qui s'ouvre à chacune de ses extrémités dans le canal du pédoncule. Le gonophore est déjà entouré d'une mince enveloppe (6 ep), mais elle n'est formée que d'un double J.RCH. LE 2001;. EXP. ET UÊN'. — û" SÉRIE. — I. VI. — (\,i. 20 342 Mme 8. :\IOTZ KO880WSKA feuillet ectodermique en continuité avec l'ectoderme du canal marginal. L'endoderme qui s'arrête à la base, ne peut s'y insinuer que secondairement pour former les canaux longitu- dinaux qui la parcourront plus tard. En somme, à ce stade, le gonophore de notre Halecium est presque identique à celui de H. gracile : on voit déjà chez ce dernier (côté gauche de la fig. 2) que la partie marginale du blastostyle commence à s'individuahser, à se séparer de sa partie membraneuse {op) qui entoure le gonophore et cette individuahsation ne fait que s'accentuer chez notre espèce, où la séparation de deux parties blastostylaires est presque complète. Les ovules qui se développent primitivement dans l'endo- derme (6), en sortent ensuite pour se placer entre 1 endo et l'ectoderme (5), mais à la maturité ils reprennent leur migra- tion, traversent l'ectoderme et subissent leur développement dans des chambres incubatrices circonscrites par l'ectoderme du gonophore d'une part, et celui de l'enveloppe périgono- phorienne de l'autre. Avant la fécondation, toute la partie supérieure du gonophore est résorbée et c'est la calotte chiti- jieuse qui en forme le sommet. Les gono^^hores mâles semblent occuper la partie supérieure de la colonie ; il en était ainsi tout au moins dans les trois colo- nies relativement jeunes que j'ai eu l'occasion d'examiner. On ne les rencontre qu'au commencement de juillet au plus tard : passé cette époque, les colonies ne portent plus que des gonophores femelles chargés d'embryons. Le blastostyle se présente ici comme dans les jeunes gono- phores femelles, sous la forme d'un canal marginal qui fait le tour du gonothèque et se déverse à ses deux extrémités dans le canal du pédoncule (fig. X, m). Dans la majeure partie des cas, il ne se ramifie pas, mais, parfois, lorsque l'ornementa- tion du gonothèque est plus accentuée, il donne 1-2 canaux courts et minces (fig. 7, ce). Le gonophore proprement dit est identicpic à celui que nous avons rencontré chez la femelle, mais les spermatozoïdes ne se jHVDH.AIRËS CALYPT0BLA8T1QUES 343 développent pas partout avec une intensité égale et le spadice devient souvent excentrique (X, s) et se trouve parfois com- l)lètement rejeté en dehors de la niasse spermatique, dont il occupe alors le bord (8 .s). L'enveloppe périgonojjhorienne est formée, comme dans le jeune gonophore femelle, d'un double feuillet ectodermique dépourvu de canaux (7,, ep). Généralement, les choses en restent là, mais exceptionnelle- ment on peut trouver en dehors du gonophore normal, un jjetit gonophore de remplacement formé dans l'ectoderme du canal marginal. Mais le fait le plus saillant, c'est qu'en dehors des gonophores mâles normaux, on peut en trouver d'autres cjui — tout en leur ressemblant extérieurement — renferment 1-2 ovules situés entre l'ecto et l'endoderme du spadice. Ils étaient d'ailleurs ex- trêmement rares (8,0?;) mais aussi les plus jeunes colonies que j 'ai réussi à me procurer, touchaient déjà au terme de leur déve- loppement sexuel et présentaient par conséquent peu de gono- phores mâles, de sorte qu'il est impossible d'établir, s'il s'agit là d'une monstruosité ou bien d'un cas parfaitement normal. Habitat. — Horizon inférieur de la roche littorale. Cap Abeille, Cap Peyrefitte, Cap Béar. Rejjroduction en juin. Halecium tenellum Hincks. Htileciam tenellum Hiiicks (1861, T. VIII, p. 252, pi. VJ, tig. 1-4) Cette espèce se rencontre parfois sur Cellaria fisiulosa pro- venant du Cap Abeille. Malheureusement toutes les colonies étaient dépourvues de gonophores. Halecium nanum Aider. HiikciuM vasum Aider (1859, T. iii, p. 355, pi. XIV, tig. 1-4) Halecium vasum Billard (1907, p. 164) Cette espèce, très j)olymorphe, se rencontre en abondance sur Codium tomentosum. La forme méditerranéenne, tout en étant presque identi(j[ue à celle de la mer des Sargasses, dont 3t4 Mme S. MOTZ KOSSOWSKA un échantillon m'a été obligeamment prêté par M. Billard, présente un aspect sensiblement différent de l'espèce- type en ce sens que les articles sont bien plus longs et par conséc|uent les colonies sont moins trapues cpie chez cette dernière. Toutefois, si l'on prend en considération la grande plasticité de notre Halecium, il serait injustifié de séparer spécifiquement la forme d'Aider d'avec celles des Sargasses et de la Méditerranée. Si l'on examine la figure xn, h, on s'aperçoit que ses deux moitiés présentent un aspect tout différent : à droite on trouve de courts hydranthophores cupuli- f ormes identicpies à ceux qu'on Fia. Xll. Halecium luinum. a, forme de la Mer des Sargasses; hc, formes niéditerranéenues ; s, stfllou. X 20. observe dans la forme du Talisman, tandis qu'à gauche ils s'allongent considérablement et l'hydrothècpie, sub-sessile, est rejeté sur le côté, comme chez tous les Haleciidés en général. C'est l'aspect habituel de notre Halecium, lorsqu'il provient d'une eau calme. Il se présente alors sous la forme d'un hy- drocaule droit (xii, c) divisé en articles munis à la base d'un anneau très saillant, et portant alternativement à droite et à gauche des hydrothèciues primaires sessiles ou à peine jiédon- culés. Mais les hydranthophores de régénération qui y pren- nent naissance présentent une forme normale (fig. c). L'hydrorhize porte à sa face inférieure une série de lames chitineuses saillantes qui s'insinuent entre les papilles du HYDRAIRES CALYPTOBLASTIQUES 345 Codium, mais ce caractère est commun à tous les Hydraires vivant sur cette algue. Les hj^dranthes sont très caractéristiques chez notre espèce ; leur corps, d'une longueur démesurée pendant l'extension comj)lète est parfaitement cylindrique et se renfle brusquement au-dessous des tentacules en un bulbe très prononcé. L'en- doderme tout en- tier, y compris celui des tentacules, est littéralement rem- pli d'algues mono- cellulaires d'un rouge brique écla- tant , passant au Fio. XIIT. a, Iiydrothèque de H. nanum des Sargasses; h, celui VCrt ClanS 1 alCOOl. de la forme méditerranéenne ;c, h vdrothèque de H. 3Jï<- T oa rrrmn-rkl-inrca iiihm. X 120 ^^^ gonopnores n'ont pas été obser- vés, mais les colonies se multiplient activement jpar des stolons non ramifiés qui naissent au-dessous des hydrothèques à la place d'un hydranthophore normal par conséquent et présentent à la base un anneau saillant (fig. xn, s). Une seule colonie peut en procurer deux à la fois. Ils ne se séparent de la colonie qui leur a donné naissance que longtemps après la fixation. Habitat. — Sur Codium toynentosum. Quais du port de Port- Vendres. Groupe de Halecium halecinum. Halecium halecinum (L.). Sertiiluria hakcinu L. (p. ISOâ) ' Thoa halecina Lamouroux (p. 816, p. 211) EnUcium halecinum Johnston (1847, p, 58, pi. VIITl Cette espèce est très commune sur les fonds rocheux (horizon inférieur de la roche littorale et sablonneuse, sables côtiers). Cap Béar, Cap Abeille, sables au large de la Nouvelle. Repro- duction en août-octobre. ?>w Mme S. MOTZ KOSSOWSKA Halecium Beanii Johnston. Jliilmim neiinii Joliiisldii (1S47 p. ."lO. pi. IX. fis. 1-2) Cette espèce se rencontre dans les fonds coralligènes corres- pondant à rhorizon inférieur de la roche littorale (Cap Abeille), mais on la trouve de préférence sur les fonds de sable. Habitat. — Sables du large sur Dorocidaris. Reproduction en juillet. Halecium robustum Pieper. Hiilecinm robustum Pieper (1884, p, 166) On trouve parfois, par une trentaine de mètres de profon- deur, de petites colonies fixées à même la roche qui parais- sent correspondre à M. robustum de Pieper. L'hydrocaule monosiphoné ne dépassant pas 2-3 cm. de long, robuste, rigide, est divisé en articles, présentant chacun une annulation oblique à sa base et por- tant à la partie su- périeure un hydro- thèque sub-sessile à peine évasé. Les hy- drothèques succes- sifs qui y prennent naissance, sont por- tés par des pédon- cules allongés, tor- dus 1-2 fois. La ra- mification secon- daire est rare et v,. VT^ 1/ ; , , ^ OA lorsqu'elle existe, lia. XI\ . Halecium robustum. x 20. ^ ' elle n"est jamais très prononcée. Les hydranthes, fusiformes, ressemblent beau- coup à ceux de H. halecinum. Les gonophores femelles, très gros, ovoïdes, sont surmontés HYDRAIRES OALYPTOBLASTIQUES .147 par un grand hydrothèque, d'où sort un double hydranthe ; au-dessous de l'hydrothèque, on remarque une aire plane. Chez le mâle, ils sont identiques à ceux de H. Jialecinum. Leur point d'insertion est variable ; dans la jmrtie siq)érieure de la colonie, ils s'insèrent au-dessous des hydrothèques primaires. mais à la base de l'iiydrocaule — ils occupent la place dos hydranthes primaires et sortent par conséquent d'un hydro- thèque (fig. xiv). Ce fait qu'on rencontre sporadiquement chez d'autres Calj^toblastes {Synthecium, Ohelia Hartlaub (1905) a été signalé par Nutting (1903) cliez ?I. scandens et par Hincks chez Hydrcmthea margarica. Cette espèce est en somme assez voisine de H., halecinum, mais sa taille, son port général, ses hydrothèques bien plus profonds et ses gonophores femelles plus renflés, permettent de le distinguer facilement de ce dernier d'autant plus que ces deux espèces vivent généralement côte à côte. Habitat. — Horizon inférieur de la roche littorale. Cap Béar, Cap Abeille. Reproduction en août. Halecium pusillum (Sars). Endendrium pusillum Sars (1856, p. 155, pi. I, flg. 14-15) Halecium ophiades Pieper (1884, p. 167) llnlecium nanum Sflinpider non Aider (1897, p. 480) Ilnloilema Lanl-esterii Bourne (1890, p. 395, pi. XXVI, flg. 1-2) M. Sars a décrit, il y a longtemps, une petite espèce qu'il a ramassée dans la Méditerranée et qui, tout en présentant ini hydrocaule complètement annelé, comme cela arrive chez cer- tains Endendrium, possédait un hypostome franchement conique. J'ai eu la bonne fortune de retrouver cet hydraire en grande abondance sur Cystoseira ericacea ramassées dans le voisinage immédiat du laboratoire de Banyuls, et l'examen microscopique y a révélé la présence d'un diaphragme net qui a pu échapper à l'observation, car il est placé très haut et on peut le méconnaître facilement dans une colonie bien vivante. 348 Mme S. MOTZ KOSSOWSKA Les colonies sont extrêmement petites et très peu rami- fiées. Le périsarc, tantôt incolore, tantôt brunâtre, est com- plètement annelé presque jusqu'à l'insertion de l'hydro- thèque (fig. xv), l'anneau sous-diaphragmatique est toutefois un peu plus grand que les autres. Les pédoncules, assez courts, très souvent plus minces à la base qu'au sommet, supportent un hydrothèque peu profond, à bords non évasés. Les hy- dranthes, tantôt transparents et à peine verdâtres, tantôt bourrés de granulations brunes ou vertes, sont très longs, fusiformes, avec une constriction sous - tentaculaire assez marquée. Si au lieu de s'adresser à une colonie vivant en- tre les feuilles de Cysto- sire, ce qui est le cas de beaucoup le plus fré- quent, on en examine une provenant de la par- tie médiane, dénudée de la tige, où l'écrasement des colonies à l'arrivée de chaque vague est moins sensible, l'aspect général change, la taille devient plus grande (fig. xv à droite) et la ramification, bien plus abon- dante, correspond complètement à la forme ophiodes de Pieper ( « erhalten die Hydroiden haiifig das Aussehen eines Baii- mchens mit buschiger Krone »). L'annulation est alors un peu moins régulière et le dernier armeau, dont la partie supé- rieure correspond à l 'hydrothèque est un peu plus grand. Parfois même l'annulation s'efface dans la partie supérieure des rameaux situés au sommet de la colonie. Cette variété de H. pusillum constitue un terme de passage à la forme Haloikema de Bourne. On ne la trouve qu'à une certaine profondeur, à 30-35 m., sur des^Cystosires à ramifi- Fia. XV. Halecimn pusillwn. x 20. HYDRAIRES CALYPTOBLASTIQUES 349 L cation lâche. Les colonies sont sveltes et élancées, grâce à l'al- longement des pédoncules ; l'annulation, encore très pro- noncée à la base de la colonie, l'est de moins en moins vers son sommet, de sorte que les pédoncules supérieurs ne portent sou- vent que 2-3 anneaux (fig. xv à gauche). Dans certains cas les rameaux sont plus minces à la base qu'au sommet, exactement comme dans les exemplai- res dessinés par Bourne. Tous ces caractères sont encore bien plus ac- centués dans les colonies provenant de l'eau pres- que stagnante du port de Port-Yendres (fig. xvi à droite). Cette dernière présente, de plus, des di- mensions bien plus exi- guës, ce qui tient peut- être à la température de l'eau qui est évidemment bien plus chaude dans un port où elle ne se renou- velle pas, que dans la mer libre ; quoiqu'il en soit, c'est un fait que les quelques espèces qui y vivent [Clytia johns- toni, Obelia dichotoma) sont constamment frappées de nanisme. H. pusillum ressemble de prime-abord au point de vue de la forme de ses hydrothècj[ues, à H. nanum (à comparer les figures), pourtant cette ressemblance semble être le résultat d'une con- vergence de caractères, car elle ne se manifeste que chez les formes provenant d'une eau agitée. Il est fort possible que H. nanum, décrit par Schneider, correspond à la forme ophiodes de H. pusillum, car la descrip- 'V'v-'V Fio. XVI. Halerium pusillum, à gauche, forme Ha- loïkema. x 20 ; à droite, forme d'eau calme X 75. 350 xMme S. .MOTZ KOSSOWSKA tion très sommaire domiée par cet auteur s'applique bien plus à notre espèce qnau H . Sch^ieideri Sivec lec|uel Bonnevie(1898) l'a identifié à titre provisoire. Schneider insiste en effet sur le mode irrégulier de ramification chez son H. ncmum, dans lequel il veut voir un terme de passage entre les Gymnoblastes et les Calyi3toblastes et sa diagnose (« Schoss unregelmassig verzweigt ») ne peut pas correspondre à resj)èce norvégienne qui présente une ramification normale du type de H. halecÀnum. Quoique cet Hydraire soit très abondant dans notre région, je ne l'ai jamais pu trouver en reproduction. En revanche, il se multiplie très activement pendant toute la belle saison au moyen des stolons qui naissent toujours immédiatement au- dessous du diaphragme et équivalent par conséquent à un rameau normal. Les stolons, profondément annelés à la base, ne tardent pas à se ramifier et présentent alors des formes tout à fait fantastiques (tig. xiv). J'ai vu un de ces rameaux atteindre une branche de Cystosire et s'y fixer, et je suis inclinée à croire que chaque rameau se comporte comme le stolon de Campa- nularia an g u la fa étudié par Billard (1904), mais en raison de l'exiguïté de nos colonies et de leur habitat spécial, la stoloni- sation est difficile à suivre chez notre espèce. De même que chez H. nanum, la formation des stolons est ici absolument indépendante des conditions bionomiques, car elle a lieu aussi bien chez les formes d'eau agitée, que chez la forme Haloïkema et même celle de Port-Vendres. Habitat. — Horizon moyen de la roche littorale .Sur les Cystosires, île Grosse ; quais du port de Port-Vendres, sur Codiu7n tomentosum. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1859. Alder (J.). Description of three new species of tentularian Zoo- phytes. {An. Mg. N. H. (3) T. III, p. 853-355.) 1877. Allman (("'.). Rpporl on the Hydroida collected during Ihe Ex- ploration (iT Ihe Gulf Stream by Pourtalès. [Mcm. of Mus. Cuinp. Zuul. al Jlairard Col. ï. V. N" 2.) HYDRAIRËS CALYPTOBLASTIQUËS 351 1888. Alljian (G.)- Report on the Hydroida collected during the Ex- pédition of Challenger. T. XXIII, 2 part. 1888. Bale (W. m.). On some new and rare Hydroida in the Australian Muséum Collection. {Proc. Un. Soc. of N. S. Wole.^ (2). T. III, part. II, Sydney, 1888.) 1904. BiiXARD (A.). Contribution à l'étude des Hydroïdes. {An. Se. Nat. (8). T. XX.) 1907. Billard (A.). Hydroïdes. Expéditions scientifiques du « Tra- vailleur » et du « Talisman ». 1898. BoNNEviE (K.). Neue norwegische Hydroiden. (Bergens Mus. Aarbog. N» 5, p. 1-15.) 1890. BouRNE (A. G.). Notes of the Hydroids of Plymouth. {Jauni. Mai: Biol. As., p. 391-398.) 1875. CouGiiTREY (M ). Notes of the New Sealand Hydroiden. {Trans. Proc. N. Zealand Inst. T. VIII, p. 281-293.) 1884. Graeffe (Ed. de). Ubersicht der Seethierfauna des Golfes von Triest. {Arb. zool. Inst. Wien. T. V, p. 333-362.) 1899. Hartlaub (Cl.). Hydroiden Wiss. Meeresunt. Comm. {Wiss. Unt. dentschen Meere. Riet. T. III. Abth. Nelgoland.) 1901. Hartlaub (CI.). Hydroiden aus deni stillen Océan. {Zool. fahrh. {Sijst.). T. XIV, p. 349-374.) 1905. Hartlaub (Cl.). Die Hydroiden der magalhaensicshen région und chilesischen kûste, p. 493-715. {Zool. jahrh. supp. IV.) 1868. HiNCKS (Th.). A history of llie British Zo(»phyt.es. T. I et II. London. 1863. HiNGKs (Th.). On some new British Hydroids. {An.' Mg. N. . (3). T. XI, p. 45-47.) 1866. HiNCKs (Th.). On Ophiodes, a new genus of Hydroida. {An. Mg N. H. (3). T. XVIII, p. 421.) 1861. HiNcKs (Th.). A Catalogue of the Zoophytes of S. Devon andS. Cornwall. {An. Mg. N. H. (3). T. VIII, p. 251-261.) 1903-04. Jaderholm (E.). Ausserenropâische Hydroiden im schwe- dischen Reischmuseum. {Arkiv. for Zool. T. I, p. 259-312.) 1347. JoHNSTON (G.). A History of British Zoophytes. London. 1316. Lamouroux. Histoire des Polypiers coralhgènes flexibles. Caen. 1899. NuTTiNG (C, C). Hydroida from Alaska und Puget Sound. {Proc. U. S. Nat. Mus. T. LXIII, p. 741-753.) 1903. NuTTiNG (C. C). Hydroids of the Havaiian Islands collected by the steamer « Albatross » in 1902. {U. S. Fist. Corn. Bull.). 1884. Pieper {M.). Erganzungen zur welfer's Zoophyteu des Adria- lischen Meeres. {Zool. Anz. T. MT. j). ir/,-i69.) 352 Mme S. MOTZ KOSSOWSKA 1856. Saks (M.)- Middelhavets Littoral Fauna. {Nyt. Mag. for Nat. T. IX, p. 144-164.) 1898, Schneider (K. C.)- Hydropolypen von Rovigno. (Zonl. jahrb. {Si/st.). T. X, p. 472-555.) 1902. ToRREY. Hydroida of the Pacific Goast of the North America. [Univ. of Califurnia Publications. Zoologij.) EXPLICATION DE LA PLANCHE XVIII Vm. 1. Fragment d'une coupe transversale de la méduse de H. Billardii. m, musculature suus- ombrellaire ; cr, canal radial ramifié ; sp, spermatoblastes. x 180. FIG. 2. Gonange femelle de H. (/radie. Mm, caual marginal ; et ep, partie périgonophorienne du blastostyle ; ch, calotte cliitineuse. x 180. FiG. 3. Gonange femelle de H. mlniUum. bl, blastostyle ; ch, calotte cliitineuse. x 180. FiG. 4. Colonie de H. mwicalum var. hanyuleuse grandeur naturelle. FiG. 5. Coupe transversale d'un gonange femelle de H. bamjuleuse {les parois du gonange sont en réalité trois fois plus éloignées du gonophore que sur le dessin), cm, canal marginal ; ce, canaux des côtes ; cp, enveloppe périgonophorienne avec ses canaux longitudinaux cl ; ca, canaux de communication entre les deux parties du blastostyle ; ec, ecto- dernie ; et en, endoderme du gonophore ; or, ovules. FiG. 6. Coupe longitudinale d'un jeune gonange femelle de H. bamjuleuse, passant dans le plan perpendiculaire à la flg. 11; cm, canal marginal; ep, partie périgonophorienne du blastostyle ; ec, ectoderme du gonophore. x 180. FlG. 7. Fragment d'une coupe transversale d'un gonange mâle de H. banyuleise. cm, canal mar- ginal ; ce, canal d'une côte ; ep, enveloppe périgonophorienne ; cl, l'ectoderme du gono- phore ; gr, gonophore de remplacement, x 180. FlK. 8. Fragment d'une coupe longitudinale un peu oblique d'un gonange hermaphrodite de H. bamjuleuse ; s, spadice ; ep, enveloppe périgophorienne ; ce, ectoderme du gono phorc ; or, ovale ; y/>, spermatozoïdes. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE 5« Série, Tome VI, p. 353 à 439, pL XIX à XXL ?."> Arril 10 n ANNÉLIDES POLYCIIÈTES DU GOLFE PERSIQUE llE(;ii;iLLIES PAU 11. N. BOCUVAWLENSKY PAR PIERRE FAUVEL Professeur à l'Université Catliuli lUe d'Augersi. TABLE DES MATIÈRES Introduction :ijt I. Famille des Aphroditiens Savigny. :!67 I.epidunutus carinulatus Gxuh? ^67 Euphione tenuisciosa Gravier 368 Harmothoii ampulU'em Grube IJOS Harmothoë boholensis Grube 369 Harmolhoë dicti/ophora Grube 370 II. Famille des Syllidien'S Grube 370 Syllis grncilis Grube 370 Si/llis longissima Gravier 370 Si/llis eurnuia Rathke 371 Triipanosyllis Michardi Gravier.... 371 Aiitolytus spec 372 III. Famille des Phyllodociens Grube. 372 Phyllodoce castanea Marenzeller 372 Phyllodoce SancH-Josephi Gravier. . . 373 Phyllodoce dissotyla Willey 373 Eumida sam/uinea Œrsted 374 I\'. Famille des Hésioniens Grube 374 Hesione pantherina Risso .j7t V. Famille des Néréidiens Quatrefages. 376 Tylonereis B'^i/oyatvlenskyi n.spvv.. . 376 Leonnaies Jousseaumei Gravier 380 Neant/ies nuntui Savigny 382 Neanthes aipensis Willey 384 Nereis Coutieri Gravier 384 Nereis zoiiata Mgr. ya.T.persica n. var 385 Ceratonereis mirabilis Kinberg 392 Perinereis perspicillata Grube 393 Perinereis striolata Grube 394 Perinereis heterodonta Gravier 394 Psewionereis anomala Gravier 395 Platynereis Dunieriliî Aud. Edw. . . . 397 Pkitynereis fusco-rubida Grube 403 VI. Fanùlle des Euniciens Grube 404 Euiiice antennaia Savigny 404 Eunice ùidica Kinberg 405 Eunice siciliensis Grube 406 Li/sidice collarîs Grube 407 Lumbriconereis japoniea Marenzeller. 407 Maclovia iricolor Montagu 40.) VII. Famille des Cirratuliens Carus. . . 410 Andouinia filiaera Délie Chiaje 4I(» Cirratulus dasylophms Mnvenzc\kr . . 411 VIII. Famille des Ariciens Aud. Ed« . . 412 Theodista spec 412 IX. Famille des Ophéliens Grube 414 Armandia leptocirris Grube 414 X. Famille des Sabellariens Saint- Jo- seph 415 Sal~-ellaria Alcocki Gravier 415 XI. Famille des Térêbelliens Grube . . 415 Luiniia médusa Savigny 415 Polymnia triplicata Willey 417 Gryni'iea persica n. speo 419 XII. Famille des Serpuliexs Burnieisier 422 Potamilla Ehlersi Gravier 422 Hypsicomus phaeotaenia SclimarJa.. 423 Dasuckone cinr/ulata Grube 424 Chone collaris Langerlians 425 Amphiglena médite rranea Leydig... 426 Serpula vermiculnris L 426 Hydroïaes nonegica Gunnerus 427 Hydroides lieteroceros Grube 428 Spirobranchus multicornis Grubo.... 430 Proiulu pallia,a Willey 43:; Index bibliograpliiiiue 434 Explication des planches 438 AliOH. DE ZOOL. EXP. El GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VI. — (XI). 27 354 PIERRE FAUVEL INTRODUCTION Pendant les premiers mois de l'année 1902, M. N. Bogoyaw- lensky, dans un voyage d'exploration zoologiqiie an golfe Per- sique, recueillit d'abondants matériaux destinés à l'étude de la faune de cette partie de l'océan Indien. Les Annélides Polychètes, dont M. Bogoyawlensky eut l'ama- bilité de me confier la détermination, forment une collection assez importante appartenant maintenant au Musée Zoologi- que de l'Université de Moscou. Ces Polychètes furent récoltées dans une série de dragages, de pêches pélagiques et de recherches sur le littoral à Bouchir, à Coveik et aux îles Bahreïn. Beaucoup d'espèces de cette provenance étaient encore nou- velles quand elles furent recueillies en 1902; mais quand l'étude m'en fut confiée elles avaient déjà été retrouvées en 1904, dans le golfe de Tadjourah, par M. Ch. Gravier et fort bien décrites dans son beau mémoire sur les Annélides de la mer Rouge. Néanmoins, parmi les 52 espèces suivantes de M. BogoyaAV- lensky deux sont encore nouvelles : Grymaea persica et Tylone- reis Bogoyawhnshyi, cette dernière est même le type d'un genre nouveau. APHRODITIENS * Lepidonotus carinulatus Grube. — Philippines, mer Rouge, Ceylan, Japon. Euphione tenuisetosa Gravier. — Mer Rouge. Harmothoë ampullifera Grube. — Philippines, mer Rouge. Harmothoë Boholensis Grube. — Philippines. Harmothoc dictyophora Grube. — Philippines, Ceylan. (1) Ja's L'sorccH iimriiui'rs * oxi^^tciit iiil Jiipon, (vU.'s iinriiuccs + uxisti'iit l'ii Euroi'f et ilaiiB l'Atlautiquf. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE SYLLIDIENS + Syllis gracilis Grube. — Mer Rouge, Geylan, Atlantique, Manche, Méditerranée. Syllis longissima Gravier. — Mer Rouge. * Syllis cornuta Rathke. — Atlantique, Manche, Méditerranée, Cap de Bonne-Espérance. Trypanosyllis Richardi Gravier. — Mer Rouge. Autolytus spec. PHYLLODOCIENS * Phyllodoce castariea Marenzeller. — Ceylan, Japon, Cali- fornie. Phyllodoce S'' Josephi Gravier. — Mer Rouge, Ceylan. Phyllodoce dissotyla Willey. — Ceylan. + Eumida sanguinea Oersted. — Atlantique, Manche, Nouvelle Zélande. HÉSIONIENS + Hesione pantherina Risso. — Mer Rouge, Atlantique, Médi- terranée. NÉRÉIDIENS Tylonereis Bogoyawlenskyi n. g., n. spec. — Golfe Persique, Bouchir. Leonnates Jousseaiimci Gravier. — Mer Rouge. Neanthes niintia Savigny. — Mer Rouge, La Réunion. Neanthes capensis Willey. — Cap de Bonne-Espérance. Nereis Coutieri Gravier. — Mer Rouge. + Nereis zonata Malmgren var. persica n. var. — Mers arcti- ques, Manche, Atlantique, Pacifique Nord. Cemtonereis niirahilis Kinberg. — Mer Rouge, Brésil, Floride. Perinereis perspicillata Grube. — Philippines. 358 PIERRE FAUVEL Pennereis striolata Grube. — Philippines. Perinereis heterodonta Gravier. — Mer Rouge. Pseudonereis anomala Gravier. — Mer Rouge, Inde. *+ Platynereis Dumerilii Aud. Edw. — Mer Rouge, Atlantique, Manche, Méditerranée, Japon. Platynereis Dumerilii var. pulcheUa Gravier. — Mer Rouge. Platynereis fusco-rubida Grube. — Philippines. EUNICIENS Eiinice anlennata Savigny. — Mer Rouge, Ceylan, océan Indien, Nouvelle-Zélande. * Eunice indica Kinberg. — Mer Rouge, Ceylan, océan Indien, Ja2)07i. + Eunice siciliensis Grube. — Mer Rouge, Ceylan, Atlantique, Méditerranée, océan Indien, océan Pacifique, Ternate, Magellan. * Lysidice collaris Grube. — Mer Rouge, Ceylan, océan Indien, Philippines, Japon. + Maclovia iricolor Montagu. var. capensis Willey. — Atlan- tique, Manche, Méditerranée, cap de Bonne-Espérance. * Lumbriconereis japonica Marenzeller. — Japon. CIRRATULIENS + Audouinia filigera Delle Chiaje. — Méditerranée, Pacifi- que (Chili). * Cirratulus dasylophius Marenzeller. — Japon. ARICIENS Theodisca spec. OPHÉLIENS Armandia leptocirris Grube. — Philippines, Ceylan. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 357 SABELLARIENS Sabellaria Alcocki Gravier. — Océan Indien. TÉRÉBELLIENS + Loimia médusa Savigny. — Mer Rouge, Ceylan, Sénégal. Polymnia triplicata Willey. — Ceylan. Grymaea 'persica. — n. spec. Serpuliens Sabelliens Potamilla Ehlersi Gravier. — Mer Rouge. * Hypsicomus phœotœîiia Schmarda. — Mer Rouge, Ceylan, Philippines, Japon. Dasychone cingulata Grube. — Ceylan, Philippines, Ternate (?). + Chone collaris Langerhans. — Atlantique, Méditerranée. + Amphiglena mediterranea. Leydig. — Atlantique, Manche, Méditerranée. Serpuhdes + Serpula vermicularis L. — Atlantique, Manche, Méditerranée, Mer Rouge. * H ydroïdes norvegica GvNi'fEmj s. — Atlantique, Méditerranée. Hydroides heteroceros Grube. — Mer Rouge, Ceylan. S pirobranchus multicornis Grube. — Mer Rouge. Protula palliata Willey. — Ceylan. On remarquera la grande similitude de cette faune avec celle de la Mer Rouge. Sur les 52 espèces du golfe Persique 26 sont communes aux deux mers. Les affinités avec la faune de Ceylan et des Philippines sont 358 PIERRE FAUVEL aussi très marquées. Nous retrouvons au golfe Persique 17 espè- ces déjà signalées à Ceylan par Willey (1905) et 1 2 des Philip- pines (Grube, Schmarda, Mc'Intosh). Ceci n'a d'ailleurs rien de surprenant toutes ces dépendances de l'océan Indien se trouvant dans les zones tropicales. Il en est de même de Zanzi- bar dont la faune est identique à celle de la mer Rouge. Mais parmi les Annélides du golfe Persique, chose plus étonnante, nous trouvons en outre, 8 espèces du Japon : Lepido7iotus cariiiulatus Gr. Lumhriconereis japonica Ma- Phyllodoce castanea Marenz. renz. Platy7iereis Dumerilii Aud. Cirratulus dasylophius, Ma- Edw. renz. Eunice indica Kbg. Hypsicomus phœotœnia Schm. Lysidice coUaris Gr. et 15 espèces communes à l'Europe ou à l'Atlantique Sud : Syllis gracilis Gr. Eunice siciliensis Gr. Syllis cormita Rath. Maclovia iricolor Mont. Euînida sanguinea Œrst. Audouinia filigera D. Ch. Hesione pantherina Ris. Loiinia médusa Sav. Nereis zonata Mgr. Chone collaris Lgh. Ceratonereis mirabilis Kbg. AmphiglenamediterraneaïjEYT). Platynereis Dumerilii Aud. Serpula iiermicularis L., Edw. Hydroides norvegica Gun. Gravier avait déjà constaté dans la mer Rouge la présence d'une dizaine d'espèces de la Méditerranée et des mers d'Europe. Le percement de l'isthme de Suez est maintenant assez ancien pour que des échanges de faune se soient produits par cette voie entre la Méditerranée et la mer Rouge, soit naturellement par lente migration, soit artificiellement par la circulation très intense des navires dont la coque porte souvent fixés à sa sur- face des Serpuliens et des Algues parmi lesquelles vivent de nombreuses Annélides, soit adultes, soit larvaires. Le raclage de la coque de F «Eider», petit vapeur attaché au ANNÊLIDES DU GOLFE PERSIQUE 359 service du Musée Océanographique de Monaco, est instructif à cet égard par le nombre assez élevé d'Annélides qu'il a fourni. Il ne faut pas, cependant, attacher une importance exagérée à ce mode de dissémination dont le rôle ne peut être que secondaire. Dans le cas actuel, il ne faut pas perdre de vue que les espèces d'Annéhdes de la mer Rouge et du golfe Persique, communes à la Méditerranée, loin d'être spéciales à cette mer, sont répan- dues dans la plupart des mers d'Europe. Pour approfondir davantage cette question de répartition géograpliique j'ai dressé, en m'aidant des travaux de Grube, ScHMARDA, Marenzeller, Mc'Intosh, Gravier, Willey, Crossland, Fischli, Michaelsen, Ehlers, une liste des Anné- lides de l'océan Indien qui vivent aussi dans les mers d'Europe et dans l'Atlantique. Le nombre en est assez élevé (45) et il s'accroîtra sans doute bien davantage quand les recherches faunistiques se seront multipliées. ANNÉLIDES DE L'OCÉAN INDIEN EXISTANT EN EUROPE ET DANS l'atlantique Hermione hystrix. — Ternate, Amboine, Atlantique. Manche, Méditerranée. Syllis gracilis Grube. — Mer Rouge, golfe Persique, Ceylan, Atlantique, Méditerranée. Tyijosyllis variegata Grube. — Mer Rouge, Atlantique, Man- che, Méditerranée. Syllis hamata Clp. — Ceylan, Atlantique, Manche, Méditer- ranée. Syllis spongicola Gr. (= S. hamata Clp. = S. Djïboutensis Grav. ?). Ceylan, Manche, Atlantique, Méditerranée. Hesione pantherina Risso. — Mer Rouge, golfe Persique, Atlan- tique, Méditerranée. 360 PIERRE EAUVEL Eunice torquata Qfg. — Zanzibar, Ternate, Atlantique, Médi- terranée. Eunice siciliensis Grube. — Mer Rouge, Ceylan, golfe Persi- que, Philippines, Zanzibar, îles Fidji, Ternate, Atlantique, Méditerranée, Porto Rico. Eunice aphroditoïs Pallas. — Mer Rouge, océan Indien, océan Pacifique, Martinique, Japon. Eunice vittata D. Ch. — Ternate, détroit de Bass, Atlantique, Méditerranée. Diopatra neapolitana D. Ch. — Zanzibar, Angra Pequena, Atlantique, Méditerranée. Hyalinœcia tuhicola 0. F. Mull. — JSTouvelle Zélande, Japon, Mers arctiques, Atlantique, Manche, Méditerranée. Onuphis concJiyîega Sars. — Ceylan, Atlantique, Méditerranée. Maclovia iricolor Mont. — Golfe Persique, Nouvelle-Zélande, cap de Bonne-Espérance, Manche, Méditerranée. Nematonereis unicornis Schm. — Ceylan, Atlantique, Manche, Méditerranée. Phyllodoce lamelligera Gm. — Ternate, Atlantique, Manche, Adriatique. Eumida sanguinea Œst. — Golfe Persique, Nouvelle-Zélande, Mers arctiques, Atlantique, Manche. Ceratonereis mirabilis Kbg. — Golfe Persique, mer Rouge, Brésil, Floride. Perinereis floridana Ehl. — Mer Rouge, Atlantique, Manche. Nereis zonata Mgr. (= N. procera Ehl.). — Golfe Persique. — Alaska, Californie, Mers arctiques, Atlantique, Manche. Platynereis Dumerilii Aud. Edw. — Golfe Persique, mer Rouge Japon, Mers arctiques, Atlantique, Manche, Méditerranée. Glycera ajricana Arw. — Mer Rouge, Sénégal. Goniada muUidentata Arw. — Mer Rouge, Congo. Aricia Chevalieri Fauv. — Mer Rouge, Sénégal. Audouinia filigera D. Ch. — Golfe Persique, Méditerranée. Magelona papillicornis O. F. Mull. — Nouvelle-Zélande, Mers arctiques, Atlantiqu3, Manche, Méditerranée. ANNELIDES DU GOLFE PERSIQUE 361 Polydora armata Lgh. — Ceylan, Atlantique, Manche, Médi- terranée. Chœtopterus variopedatits, Ren. ■ — Mer Rouge, Maldives, Amboine, cap de Bonne-Espérance, Mers arctiques, Atlan- tique, Manche, Méditerranée. PolyopJithalmus pictus Duj. — Mer Rouge, Atlantique, Médi- terranée. Travisia Forhesii Johnst. — Nouvelle-Zélande, Alaska, Mers arctiques, Atlantique, Manche. Dasyhranchus caducus Gr. — Mer Rouge, Philippines, mer de Chine, Atlantique Sud, Méditerranée. Arenicola Claparedii Lev. — Nouvelle-Zélande, Vancouver, Japon, Californie, Chih, Atlantique Sud, Méditerranée. Owenia fusiformis D. Ch. — Nouvelle-Zélande, Mers arctiques, Atlantique, Manche, Méditerranée (Japon.?). Loimia médusa Sav. — Mer Rouge, C*eylan, golfe Persique, Sénégal, Manche ? Lanice conchilega Pall. — Nouvelle-Zélande, Mers arctiques, Atlantique, Manche, Méditerranée. Chone collaris Lgh. — Golfe Persique, Atlantique, Méditerranée. Dasydione conspersa Ehl. — Mer Rouge, Floride. Amphiglena mediterranea Leyd. — Golfe Persique, Atlantique, Manche, Méditerranée. Serjjuîa vermicularis L. — Mer Rouge, golfe Persique, Mers arctiques, Atlantique, Manche, Méditerranée, Kerguélen, détroit de Magellan. Salmacina Dysteri Huxl. — Mer Rouge, Atlantique, Manche, Méditerranée. Ditrupa arietina 0. F. Mûll. — Mer Rouge, Philippines, Atlan- tique, Mers arctiques, Méditerranée. Hydro'ides norvegica Gunn. — Golfe Persique, Mers arctiques, Atlantique, Méditerranée. Cnicigera Websteri Bened. — Mer Rouge, Mexique. Spirobranchus giganteus Pall. — Mer Rouge, Antilles. Pomatostegus stellatus Abild. — Mer Rouge, Antilles. 3(^-2 PIERRE FAUVEL Si nous négligeons la communication récente par la voie de Suez et si nous ne voulons pas remonter trop loin dans la série des époques géologiques, deux voies de communication restent ouvertes à l'échange des deux faunes : P la voie septentrionale par la mer de Behring, les côtes du Japon, la mer de Chine, la mer des Moluques ; 2° la voie méridionale, par le cap de Bonne- Espérance. La faune de la mer de Behring est constituée par des espèces circumpolaires, elle ne diffère pas de celle du Spitzberg, du Groenland et du Nord de l'Europe. Sur les côtes de l'Alaska et à Vancouver, d'après Moore (1908), sur 107 espèces 31 sont communes à l'Europe, au Groen- land et aux régions arctiques, 9 existent aussi au Japon. La liste suivante, étabhe d'après les travaux de Von Marenzeller (1879-1884-1902) et de Moore (1903) sur la faune du Japon, nous donne pour ce pays 27 espèces européennes. Annélidbs communes au Japon et a l'Europe. Lepidonotus squamatus Œrst. Stylarioïdes horealis Hans. Lepidonotus pleiolepis Mar. Arenicola Claparedii Lev. Harmothoë imbricata L. Amphitrite cirrata Mûll. Lœtmatonice filicornis Kbg. Polymnia Nesidensis T>. Ch. Phyllodoce grœnlandica Œrst. Pista cristata Mûll. Nereis pelagica L. Terebellides Strœmi Sars. Nereis diversicolor O. F. Mûll. Amage anricula Mgr. Nereis Dumerilii Aud. Edw. Cistenides hyperhorea Mgr. Nephthys ciliata O. F. Mûll. Chœtozone ahranchiata Hans. H y alinœcia tubicola O. F Mij Li.. Maldane Sarsi Mgr. Eimice vitfata D. Ch. Clymene {MaUanella) haraï Olycera Gœsi Mgr. Izuka. Glycera tessellata Gr. Sternaspis scutata Ranz. Glycera alba Œrst. Potamilla Torelli Mgr. D'autre part les 36 espèces suivantes sont communes au Japon, aux Philippines et à l'océan Indien ou au Pacifique : ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 3B3 Chloeia /lava Pall. — Japon, Ceylan, Philippines. Lœtmatonice filicornis Kinb. — Japon, Mers australes (?) Atlan- tique. Lœtmatonice producta Grube. — Japon, Nouvelle-Zélande, Kerguélen. Euphione Elizabethœ. Mc'Int. — Japon, cap de Bonne-Espérance . Haîosydna julvovittata Gr. — Japon, Philippines, Australie. Acholœ vittata Gr. — Japon, Californie. Lœnilla subjumida Gr. — Japon, Philippines. Leanira japonica Mc'Int. — Japon, Ceylan. Lepidonotus gymnotus Marenz. — Japon, Ternate. Lepidonotus carinulatus Gr. — Japon, Philippines, Ceylan, golfe Persique, mer Rouge. Lepidonotus trissochœtus [Gr. (= Thormora Jukesi Baird.). — Japon, Philippines, Ceylan, Tonga-Tabu. Phyllodoce (Carobia) castanea Marenz. — Japon, Ceylan, golfe Persique, Californie. Platynereis Dumerilii Aud. Edw. — Japon, golfe Persique, mer Rouge, Californie. Nereis zonata Mo. (= N. procera. Ehl). — Japon, Alaska, golfe Persique, Californie. Nereis mictodonta Marenz. — Japon, Ternate. Hyalinœcia tubicola O. F. Mûll. — Japon, Nouvelle-Zélande. Onuphis holobranchiata Marenz. — Japon, Ceylan, Zanzibar. Eunice indica Kgb. (= E. congesta Marenz.). — Japon, Ceylan, golfe Persique, mer Rouge, Zanzibar. Eunice vittata T>. Ch. — Japon, Ternate, Tasmanie. Lysidice collaris Gr. — Japon, Philippines, Ceylan, Maldives, golfe Persique, mer Rouge, Zanzibar. Lumbriconereis japonica Marenz. — Japon, golfe Persique. Cirratulus dasylophius Marenz. — Japon, golfe Persique. Travisia Forbesii Johnst. — Alaska, Nouvelle-Zélande, mer de Behring. Sternaspis fossor Stimps. — Mer de Behring, Californie, Vancouver, 364 PIERRE FAUVEL Arenicola Claparedii Lev. — Japon, Californie, Nouvelle- Zélande, Chili. Pectinaria œgyptia Sav. Japon, mer Rouge. Amphicteis angustijolia Gr., — Japon, Philippines. Loimia Montagui Gr. — Japon, Philippines, Ceylan. Amphitrite vigintipes Gr. — Japon, mer Rouge. Leprœa Ehrenbergi Gr. — Japon, mer Rouge. Nicolea gracillibranchiis Gr. — Japon, Philippines. Pista jasciata Gr. — Japon, mer Rouge. Hypsicomus phaeotaenia Schm. — Japon, Philippines, Ceylan, Mer Rouge, golfe Persique. Serpula granulosa Marenz. — Japon, Ceylan. Eupomatus exaltatus Marenz. — Japon, Ceylan. Hydroïdes inuUispinosa Marenz. — Japon, Ternate. Si nous examinons maintenant la faune du cap de Bonne- Espérance nous y trouvons 28 espèces européennes, ce qui n'a rien d'étonnant du reste, vu sa position intermédiaire entre l'Atlantique et l'océan Indien. Espèces européennes d'Angra Pequena et du cap de Bonne-Espérance Sigalion Edimrdsi Grube. Sthenelaïs boa Johnston (= Sth. Idimae Kakte). Sthenelaïs fuliginosa Claparède. Lepido7iotus clava Montagu. Polynoë scolopendrina Savigny. Eulalia viridis 0. F. Muller. Efeone spetshergeyisis Malmgren. Autolytus prolijer O. F. Muller. Pionosyllis Malmgreni Mc'Intosh. Syllis coniuta Rathke. Diopatra neapolitana D. Ch. Marphysa sanguinea Montagu. Eunice torquata Qfg. (= E. jasciata Risso?). ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 365 Eunice siciliensis Grube. Eunice Kiyibergi Ehlers (= Eriphyh capensis Marenzeller), = E. aphroditols Mc'Intosh nec Pallas). Maclovia iricolor Montagu. Lumbriconereis cavifrons Grube (= L. ymcilis Ehlers). Lumhriconereis coccinea Renier. Lumbriconereis LatreilU Aui). Edw. (= L. Nardonis Grube). Nepldhys Hombergi Aud. Edw. (Angra Pequena Ehlers). Glycera convoluta Kefersteijst. Glycera alba H. Rathke. GUjcera af ricana Arwidsson (= G. convoluta Kef {() Arenicola Glaparedii Levinsen {= A. marina Marenzeller nec Linné, fide Ashworth) (1910). Audouinia tentaculata Montagu. Flabelligera a/finis var. luctator Stimpson. Pista cristata Grube. Nicolea venustula Montagu. Si nous comparons la faune du Cap à celle de la partie sep- tentrionale de l'océan Indien et des Philippines nous ne trou- vons plus de connnunes à ces deux faunes qu'une quinzaine d'espèces, dont la moitié existent, en outre, en Europe et dans l'hémisphère boréal. Annélidës communes au cap de Bonne-Espérance et a l'océan Indien, au Pacifique et au Japon. (1) * Syllis variegata Grube. — Mer Rouge, détroit de Magellan, * Syllis cornuta Rathke. — Cap, golfe Persique. * Maclovia iricolor Montagu. — Cap, golfe Persique, Nou- velle-Zélande. Neanthes capensis Willey. — Cap, golfe Persique. ■^ Glycera convoluta ajricana Arwd. — Cap, mer Rouo-e, * Dasybranchus caducus Grube. — Cap, mer Rouge, (1) Les espèces portant une astérisque ♦ sont en outre européennes. 366 PIERRE EAUVËL * Arenicola Claparedii Lev. — Cajj, Japon (Ashworth 1910). Stylarioides capensis Schm. — Cap, mer Rouge. * Chœtopterusvariopedatus'R^EN. — Cap, mer Rouge, Maldives. Clymene Kerguelensis Mc'Intosh. — Kerguélen, mer Rouge. Pectinaria capensis Pall. — Cap, Mer Rouge. Leprœa pterochaeta Schm. — Cap, Angra Pequena, mer Rouge. iSabeUa fiisca Grube. — Australie, mer Rouge. * Serpula vermicularis L. — Kerguélen, Magellan, mer Rouge, golfe Persique. La faune de Zanzibar est presque identique à celle de la mer Rouge et ne rappelle que de très loin celle du Cap. Il semble donc que c'est surtout par la voie septentrionale : mer de Behring, mer du Japon, mer de Chine, que les espèces européennes ont gagné l'océan Indien, ou vice versa. La voie méridionale, par le cap de Bonne-Espérance, paraît avoir joué un rôle beaucoup moins important dans cet échange, car il ne faut pas oublier que la plupart des espèces atlantiques du Cap qui existent en même temps dans l'océan Indien sont des espèces de l'hémisphère boréal qui ont pu tout aussi bien emprunter la voie septentrionale. Par la voie du Cap, les espèces boréales doivent s'adapter successivement à la chaleur de la zone tropicale, de nouveau aux mers tempérées et puis une seconde fois à la zone torride. Tandis que par la voie septentrionale une seule adaptation progressive du froid au chaud est nécessaire et se fait aisément en suivant les côtes asiatiques et africaines. Ce raisonnement ne s'applique évidemment pas aux espèces abyssales qui trou- vent partout des conditions sensiblement identiques au delà d'une certaine profondeur. ANNÊLIDES DU GOLFE PLRSIQUE 367 I. Famille des Aphroditiens Savigny sensa strict. Genre LEPIDONOTUS Leacli 6\ strict. Kinker des soies en arêtes longues homogomphes ; 2" des soies en serpe courte homogomphes ;. au faisceau inférieur : 1" des soies en arêtes longues homogomphes ; 2» des serpes courtes et des ser- pes longues homogomphes. Dans la région postérieure du corps on voit une ou deux ser- pes se montrer dans le faisceau dorsal avec les soies en arêtes. Le segment auquel apparaissent ces serpes dorsales est variable ainsi dans le spécimen de Coveik il y a déjà une serpe dorsale au 24e sétigère tandis que pour le spécimen de Bouchir elle man- que encore au 35^ sétigère. Par contre au 43^ sétigère il y a 4 serpes au faisceau dorsal. Je retrouve les deux types de serpes figurés par Gravier, les unes courtes, renfiées, à bord convexe fortement dentelé, les autres à lame plus étroite, plus longue, moins arquée et plus faiblement dentelée. On trouve d'ailleurs dans un même pied SS2 PIERRE FAUVEL (8^ sétigère, par exemple) tous les intermédiaires entre ces deux types extrêmes. Cette espèce se rapproche beaucoup du Leonnates virgatus de Grube (1878, p. 63, pi. IV, fig. 7) mais Grube figure des paragnatlies mous, semblables à ceux de l'anneau basilaire aux groupes IV et le groupe III paraît manquer. Le texte indique cependant 2 paragnatlies au groupe III. En présence de ce désaccord entre le texte et la figure, et Grube n'ayant pas figuré les soies, j'hésite à considérer comme synonymes l'espèce de Grube et celle de Gravier et c'est à cette dernière, décrite avec une précision safïisante, que je rapporte les spécimens du golfe Persique. . Mer Rouge, golfe Persique. ; . Genre NEREIS Cuvier. Sous-genre NEANTHES Kinberg. {incl. Alitta Kinberg, Malmgren, Hediste Malmgren p. p.) ch. emend. de Saint-Joseph. Neanthes nuntia Savigny. Lycoris nuntia Savigky (1826) p. 33, pi. IV, fig. 2. Neanthes nuntia Gkavier (1901) p. 164. Nereis nuntia Sav. Ehlers (1901) p. 111. Bouchir, Coveik. Cette espèce a été retrouvée par Gravier dans la mer Rouge, où elle ne semblait pas avoir été observée depuis Savigny. Gravier a complété la description de cet auteur en y faisant quelques rectifications. Ainsi les figures de Savigny représentent cette Nereis avec des cirres tentaculaires articu- lés, caractère tout à fait exceptionnel chez les Néréidiens, dont il n'est d'ailleurs pas fait mention dans le texte. Gravier a constaté que cette espèce a tous ses appendices lisses. J'ai constaté aussi qu'aucun des spécimens de Bouchir et de Coveik n'a d'appendices articulés. Ehlers cependant (1901, p. 111) ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 383 dit avoir constaté une annélation nette des cirres sur un spéci- men de Nereis nuntia de l'Ile Bourbon qui lui a été communiqué par Von Marenzeller. Peut-être ne s'agit-il là que de constric- tions accidentelles dues à une mauvaise fixation ? Sur des Annélides de nos côtes, à appendices certainement lisses, j'ai parfois constaté cette apparence articulée de cirres tenta- culaires sur des individus en mauvais état, fixés à l'alcool fort. Les cirres tentaculaires les plus longs atteignent en arrière du 10« au 14e sétigèie. La répartition la plus ordinaire des paragnathes de la trompe est la suivante : Groupe I, un, rarement deux paragnathes ; groupes II, plu- sieurs petits paragnathes ; groupes III et IV, paragnathes nombreux et petits ; groupe V, trois paragnathes disposés en triangle ; groupes VI, de chaque côté un seul rang de 8 à 10 gros paragnathes en arc à convexité antérieure ; groupes VII et VIII, deux rangs de gros paragnathes et deux ou 3 rangs de plus petits plus clairsemés. Sur un spécimen de Coveik les 3 paragnathes du groupe V sont très petits et disposés en triangle renversé, irrégulier. Sur un spécimen de Bouchir, les paragnathes du groupe V font défaut. Les mâchoires fortes, brunes, arquées ont 5 à 6 dents. Les soies sont de 3 sortes : 1^ soies en arête longue homogom- phe ; 2P soies en arête longue hétérogomphe ; 3» soies en serpe hétérogomphes ainsi réparties : Rame dorsale Soies en arête longue homogomphe. T7, . ( Ai'êtes longues homogomphes. / faisceau sup. < ,7 & r T. , , \ ( Serpes hétérogomphes. Rame ventrale { a - i , > . ( Arêtes longues hétérogomphes. 1 -T aisceau ini. { c-, ■> , , ' ( Serpes hétérogomphes. A la partie postérieure du corps la languette supérieure de la rame dorsale s'allonge et s'élargit sensiblement. Mer Rouge, golfe Persique, océan Indien. 384 PIERRE FAUVEL Neanthes capensis Willey. ycuiUhes capensis Willey (1904) p. 261, pi. XIII, fig. 10, pi. XIV, lig. y et lu. Bouchir. L'unique spécimen de Bouchir est tronqué postérieurement. Il mesure 30 mill. sur 5 mill. de diamètre, pieds compris. C'est une femelle pleine d'œufs dont les soies normales sont pour la plupart cassées ou tombées. Les soies d'Heteronereis commen- cent à peine à sortir mais les parapodes ne sont pas encore modifiés et ne portent pas de lamelles. Les lobes des parapodes sont plus pointus que ceux figurés par Willey. Les paragnathes sont ainsi disposés : I, un très petit ; II, amas triangulaire ; III et IV, amas assez nombreux ; V, un seul petit paragnathe ; VI, deux amas rectan- gulaires ; VII et VIII, nombreux petits paragnathes disposés en couronne à plusieurs rangs. Cap de Bonne-Espérance, golfe Persique. Sous-genre NERÉÏS 6'. strie Kinberg. Nereis Coutieri Gravier. Nereis Coutieri GiiiViEK (1901) Anii. Mer Rouge, p. 167, flg. 166 à 170, pi. XI, fig. 38-11. Bouchir, Bahraïn. Un petit spécimen de Bahraïn porte, au deuxième sé£igère, la tache brune, transversale, caractéristique, figurée par Gra- vier. Sur un spécimen de Bouchir, mesurant 12 mm., cette tache fait défaut mais au segment buccal on remarque une bande brune, grêle, arquée. Aux groupes VI les paragnathes sont seulement au nombre de 2 à 4 au lieu de 6. Au premier sétigère, il n'existe qu'une languette dorsale, sans acicule ni soies, la rame ventrale a deux languettes et un gros cirre. Au 4e sétigère les soies sont ainsi réparties ; ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 385 Rame dorsale Arêtes liomogomphes. T, . , . ( Arêtes liomogomphes. (' Faisceau supérieur ] , , \ ( Serpes liétérogomplies. Rame ventrale < ^ * -v , i » , ^ i ) T^ . . n, . \ Arêtes neterogomphes. f Faisceau intérieur } , , ^ ( Serpes liétérogomplies. Peu à peu les arêtes homogomphes dorsales disparaissent et sont remplacées par de grosses serpes liomogomphes dont l'article est plutôt une grosse dent articulée qu'une serpe véri- table. On a alors : Rame dorsale 2-3 grosses serpes homogomphes. -r, . , . ( Arêtes homogomphes. Faisceau supérieur ] , , / Serpes heterogomphes. Rame ventrale < ^r k r^ ^ > > ^ / T-i • . e> • \ Arêtes heterogomphes. f Faisceau intérieur ] , , ^ ( Serpes heterogomphes. A la j)artie postérieure du corps la languette dorsale se renfle en crête aplatie sur laquelle s'implante le cirre (pi. XIX fig. 17). Mer Rouge, golfe Persique. Nereis zona ta Malmgren var. persica n. var. ^ereis zijimta Malmgren (1867) \>. 164, pi. VI, fig. ai. — — Ehlers (1868) p. 510. Nereis procera Ehlers (1868) p. 557, pi. XXIII, fig. 2. — — Langerhans (1879) p. 285,pl. XV, fig. 21. — — DE Saint-Joseph (1887) p. 266, pi. XI, flg. 132. — — Johnson (1901) p. 400, pi. IV, fig. 47, pi. V, fig. 53-59. Bouchir, Baliraïn. Les spécimens de Bouchir sont très nombreux, ceux de Bali- raïn beaucoup moins abondants. La taille varie entre 12 et 30 mm., la taille la plus fréquente étant de 20 à 25 mm. sur 2 mm. de large, pieds compris. Le nombre des segments sétigères est d'environ 70. La plupart de ces animaux, conservés dans l'alcool à 90", sont à peu près uniformément décolorés, quelques-uns cependant portent encore sur les 10 à 12 segments antérieurs des traces de bandes brunâtres transversales. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5'= SÉRIE. — T, VI. — (XI). 29 386 PIERRE EAUVEL Les antennes ont généralement la même longueur que les palpes, ou les dépassent très légèrement. Les cirres tentaculaires sont assez courts, les plus longs de la paire postérieure atteignent, en arrière, le 4^ ou le 5^ sétigère, chez les individus à trompe dévaginée ils "peuvent atteindre le 6^, 7^ ou même 8^ sétigère. La disposition des paragnathes sur la trompe est exactoment celle figurée par Malmgren par sa Nereis zonata. Groupe I = 0 ou 1 ; groupes II, amas allongés de nombreux paragnathes (8 à 10) ; groupe III, une bande transversale de 2 ou 3 rangs ; groupes IV, amas en arc ; groupe V = 0 ; groupes VI, formés chacun de 6 à 10 petits paragnathes coniques, irrégulièrement répartis sur une aire ovale ; groupes VII et VIII disposés en couronne avec une rangée supérieure d'assez gros paragnathes espacés et 4 ou 5 rangées irréguhères de paragna- thes petits et très nombreux. Sur 16 spécimens examinés, je trouve 12 fois un seul para- gnathe au groupe I, 1 seule fois 2 et 3 fois 0. Sur 18 spécimens je constate aux groupes VI : 1 fois 6-6 paragnathes ; 3 fois 6-7 ; 2 fois 7-8 ; 1 fois 7-9 ; 2 fois 8-9 ; 1 fois 9-9 ; 2 fois 8-10 ; 3 fois 10-10 ; 2 fois 12-13 ; 1 fois 4-9. Les parapodes sont constitués à la rame dorsale par : P un cirre plus long que la languette supérieure ; 2° deux languettes coniques pointues dont l'inférieure est légèrement plus longue que la supérieure. A la rame ventrale on note : 1° un gros lobe sétigère notablement plus court ; 2» une languette inférieure plus longue ; 3" un cirre ventral, presque de même longueur que la languette (pi. XIX fig. 1 8- 1 9) . Dans les segments postérieurs les languettes deviennent encore plus pointues le cirre dorsal se rapproche de la pointe de la languette dorsale dont il atteint 2 fois y2, parfois 3 fois, la longueur. Le cirre ventral au con- traire, a une tendance à se raccourcir et n'atteint plus la lon- gueur de la languette inférieure (pi. XIX fig. 20-21) Dans les pieds antérieurs, sauf les deux premiers qui n'ont pas de faisceau dorsal, les soies sont ainsi réparties : ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 387 Rame dorsale Soies en arêtes homogomphes. Arêtes homogomphes. / Faisceau supérieur < \ ( Serpes hétérogomphes. Rame ventrale < / * /^ , , . , / i y „ . . f, . ( Arêtes hétérogomphes. f jaisceau ultérieur } , , { Serpes hétérogomphes. Vers le 20^- 2 5^ sétigère on voit apparaître au faisceau dorsal une grosse soie en serpe homogomphe à lame un peu recourbée présentant sur son bord concave de 1 à 3 dents assez grosses, obtuses (pi. XIX fig. 10etl3).Souventilyadeuxdentsémoussées et au-dessous une petite encoche avec une fine petite pointe (pi. XIX fig. 11 et 12). Cette soie apparaît d'abord avec les soies en arêtes homogomphes, puis celles-ci finissent par disparaître et sont remplacées par des serpes homogomphes. On a alors aux pieds postérieurs : Rame dorsale Serpes homogomphes. , -r, . , . ( Arêtes homogomphes. ( Faisceau supérieur } , ' \ ( Serpes hétérogomphes. Rame ventrale < , * -v , . / i i T^ . . e' ■ { Arêtes hétérogomphes. ( x < 1 \ / Serpes hétérogomphes . Kame ventrale s . x- & j/ ( Faisceau inférieur f Arêtes hétérogomphes . ( Serpes hétérogomphes . Cette espèce ressemble beaucoup à la Nereis Massalacensis Grube ainsi que Gravier l'a fait remarquer. La trompe n'en diffère que par les groupes VI dont les paragnathes sont en ANNÉLIDES^DU GOLFE PERSIQUE 397 rangée linéaire tranversale tandis qu'ils sont en 'amas chez N. Massalacensis. Grube n'a figuré ni les parapodes ni les soies et, à en juger par sa courte description, son espèce ne présente pas la structure, si caractéristique, du cirre et de la languette dorsale des parapodes postérieurs de l'espèce de Gravier. WiLLEY (1904, p. 262) qui a eu entre les mains un spécimen provenant de Karachi prétend que la Pseiidonereis anomala de Gravier n'est pas une Pseudo7iereis au sens de Kinberg et juge qu'il faudrait créer pour elle un sous-genre, à moins de la considérer comme une Nereis s. sir. Telle n'est pas notre opinion et la Pseudonereis anomala avec ses paragnathes de trois sortes différentes rentre bien dans le genre Pseudonereis légèrement modifié par de Saint-Joseph. lia présence de paragnathes pectines et de paragnathes trans- versaux ne permet pas de la faire rentrer dans le genre Nereis s. str. et il serait abusif de créer encore un nouveau genre ou même un sous-genre pour cette espèce. En négligeant la pré- sence des paragnathes pectinif ormes ses affinités seraient plutôt avec la Perinereis longij)es. Mer Rouge, golfe Persique, mer d'Oman (?) Genre PLATYNEREIS Kinberg {incl. Leontis Malmgren et IpJmiereis Malmgren). Platynereis Dumerilii Audouin et Edwards. Nereis Dumerilii Audouin et Milne Edwards (1834) p. 196, pi. IV, A fig. 10-12. Leontis Dumerilii Malmgren (1867) p. 168, pi. V, fig. 25. Platynereis Dumerilii DE Saixt-Joseph (1887) p. 2.53, pi. XI, fig. 125-127. Nereis zostericola Œrsted (1843) p. 22, fig. 20-29-67-70-71-74. Nereis peritonealis ClapaRÈde (1870) p. 44, pi. IH-VI. Platynereis insolita Gravier (1901) p. 197, fig. 203-206, t. Il, pi. XU, fig. 53. Forme épitoke Heteronereis jucicola Œrsted (1843) p. 19, fig. 17, 55-58, 61, 62. Nereilepas variabilis Œrsted (1843) p. 20, fig. 18, 26, 51, 52, 54, 59, 60. Iphinereis jucicola Malmgren (1865) p. 182 et p. 173, pi. VI, fig. 29-30. Heteronereis Malmgreni Claparède (1868) p. 173, pi. XI, fig. 1. Bouchir, février-mars 1902. Coveik, avril 1902. Bahraïn, mai 1902. 398 PIERRE FAUVEL Les spécimens de Bouchir sont nombreux, ceux de Bahraïn beaucoup moins et ceux de Coveik sont réduits à quelques indi- vidus. La taille varie entre 10 et 40 mm. environ sur 1 à 3 mm. de large, pieds compris. La taille la plus fréquente est de 20 à 30 mm. sur 1 à 2 mm. Le nombre des segments sétigères est d'environ 70 à 75, parfois davantage. Tous ces individus correspondent fort bien à la description et aux figures de Gravier concernant la Platynereis insolita de la mer Rouge et ils concordent non moins exactement avec les nombreux spécimens (plus d'une centaine) de Platynereis Dumerilii de la Manche et de l'Océan avec lesquels j'ai pu les comparer (pi. XX fig. 26 et 27). Les petites différences que l'on rencontre parfois d'un individu à l'autre n'ont aucune impor- tance car on connaît la grande variabilité de cette esjjèce qui présente : P une forme atoke à sexes séparés ; 2^ une forme atoke hermaphrodite ; 3^ une forme épitoke et pélagique, 4^ une grande forme épitoke tubicole. La coloration, dans l'alcool, des spécimens du golfe Persique, de la Mer Rouge et de la Manche est la même. Les glandes pédieuses de la rame dorsale forment trois grosses taches fon- cées : deux taches arrondies bien séparées, à la base de la lan- guette et sous l'insertion du cirre dorsal, une 3^, triangulaire, occupant la pointe de la languette. La languette inférieure dorsale et la languette inférieure ventrale sont aussi pigmentées d'une manière plus ou moins diffuse (pi. XX fig. 26 et 27). Les cirres tentaculaires sont très longs. Les plus développés attei- gnent en arrière jusqu'au 11^, 12^ et même 15^ sétigère. Chez les individus de la Manche, ils atteignent le plus souvent du 10^ au 13^ ; pour ceux de la mer Rouge Gravier indique le 15^ sétigère. L'armature de la trompe se compose de petits paragnathes pectinif ormes. Les groupes I, II et V font complètement défaut. Le groupe III est formé d'un nombre variable de séries de petits paragnathes, les groupes IV sont des amas arqués de paragnathes pectinif ormes un peu plus gros et généralement plus colorés. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 399 Les groupes VI sont le plus souvent formés de 2 arcs concentri- ques, inégaux, présentant, d'ailleurs, de nombreuses variations dans leur développement, leur grosseur et leur coloration. Par- fois, il y a un seul arc d'un côté et deux de l'autre. Les grou- pes VII et VIII sont formés de 5, rarement de 7 amas com- prenant chacun 1 ou 2 rangs de paragnathes. Souvent les amas centraux sont formés de 2 rangs tandis que les deux latéraux n'ont qu'un seul rang J'observe exactement la même disposition et les mêmes variations sur les exemplaires de la Manche. Parfois les para- gnathes de l'anneau basilaire sont si fins et si peu colorés qu'on ne peut les observer qu'avec un fort grossissement, d'autres fois ils sont fortement colorés et assez gros. Les parapodes sont exactement semblables chez les individus du golfe Persique et ceux de la Manche et correspondent également bien à la figure 203 de Gravier (pi. XX fig. 26 et 27). Dans les segments antérieurs les languettes parapodiales sont plus arrondies et plus courtes que dans les segments moyens et postérieurs où elles sont plus allongées et plus poin- tues. Les soies sont de 4 sortes : F Soies en arête longue à articulation homogomphe ; 2° Soies en arête longue à articulation hétérogomphe ; 30 Soies en serpe homogomphe ; 40 Soies en serpe hétérogomphe (pi. XXI fig. 51-53). Dans les pieds antérieurs, on trouve des soies à article falci- forme à articulation hétérogomphe qui font la transition entre les longues arêtes hétérogomphes et les serpes hétérogomphes à article court, presque triangulaire, que l'on trouve aux rames ventrales postérieures (pi. XXI fig. 49 et 50). Les serpes homogomphes dorsales se terminent par un rostre à pointe effilée, recourbée vers l'intérieur, qui vient se rattacher obliquement à la partie concave de la serpe dont le bord infé- rieur est finement denticulé. La partie supérieure du rostre porte, au vertex, une courte dent arrondie, faisant parfois 400 PIERRE FAUVEL défaut sur les serpes des grands spécimens et présentant de nombreuses variations suivant l'usuie plus ou moins prononcée des soies (pi. XXI fig. 45 à 48). A la base de la serpe, on distingue souvent fort nettement le petit ligament sinueux la ratta- chant à la hampe et qui a été très bien figuré par Marenzeller, Cette soie, à grosse serpe homogomphe recourbée, qui paraît caractéristique du genre Plaiynereis, ainsi que le fait remar- quer Gravier, apparaît du 17^ au 23^ sétigère, suivant la taille des individus. Gravier l'observe au 18^^ sétigère. Sur les spécimens de la Manche et de l'Océan, cette soie caractéristique est exactement semblable (pi. XXI fig. 45) mais l'on note les plus grandes variations en ce qui concerne le numéro du segment où elle fait son apparition. Sur un petit spécimen des environs de Cherbourg, mesurant seulement 2,5 mm. avec 18 sétigères, elle apparaît au IS*^ ; sur un de 5 mm., avec 29 sétigères, elle apparaît au 17^; sur un spéci- men de Saint-Vaast-la-Hougue de 7 mm. et 43 sétigères, elle apparaît au 18^ ; sur ceux de plus grande taille, elle apparaît au 40^, 49^ et plus loin encore car sur beaucoup de spécimens de la Manche de 30 à 35 mm. elle ne se montre plus qu'aux 8 ou 10, parfois aux 4-5 derniers sétigères. Dans la région pos- térieure du corps les soies sont ainsi réparties : P , , ( Soies en arête longue, liomogomphes ( Soies en serpe courte homogomphes. , T^ . f . ( Arêtes homogomphes. ( i aisceau supérieur { ® ^ \ ( Serpes hétérogomphes. Rame ventrale { , * -^ , , , , i / -^ . . n, . 1 Arêtes hétérogomphes. r Faisceau intérieur \ , -, ^ ( Serpes hétérogomphes. Toutes les soies sont identiques chez les spécimens du golfe Persique et chez ceux de la Manche et de l'Océan (pi. XXI fig. 45 à 53). Marenzeller (1879, p. 123, pi. II, fig. 4) a trouvé au Japon la Platyriereis Dumerilii mais il a observé sur celle-ci la grosse soie en serpe non articulée, considérée comme caractéristique ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 401 de la Nereis A gassizi Ehlers, puis sur des jeunes spécimens la soie articulée caractéristique de Nereis Dumerilii. Il en conclut que la grosse soie non articulée n'est qu'une soie en serpe dont l'articulation a disparu par ankylose. MooRE (1908, p. 344) déclare, sans d'ailleurs en donner les raisons, que la Nereis Agassizi Ehlers, bien que très voisine de la Nereis Dumerilii, est cependant une espèce tout à fait distincte et il lui paraît probable que les spécimens japonais de Marenzeller doivent être rapportés à la N. Agassizi. N'ayant jamais eu cette dernière espèce entre les mains et n'ayant jamais trouvé encore chez la Platguereis Dumerilii ces grosses soies non articulées je ne puis trancher la question. Mers arctiques, Manche, Atlantique, Méditerranée, Mer Rouge, golfe Persique, mer du Japon (?) océan Pacifique (?) FORME EPITOKE cT Coveik, avril 1902. Un spécimen mâle de Coveik est à l'état sub-épitoke, la trans- formation est encore incomplète les soies atokes subsistant aux pieds modifiés et les soies hétéronéréidiennes ne se montrant pas encore. Les yeux sont assez gros, les cirres tentaculaires les plus longs atteignent le 14^ sétigère. La trompe porte l'arma- ture caractéristique non modifiée. Ce spécimen ne diffère en rien de ceux de la Manche au même stade d'évolution sexuelle. Les cirres dorsaux du 4^ sétigère ont le même aspect renflé en massue puis atténup brusquement en pointe. Les lamelles parapodiales, bien que n'ayant pas encore acquis tout leur développement, ont cependant la forme typique figurée par Malmgren, Ehlers et Claparède (pi. XX fig. 28). FORME ÉPITOKE 9 Coveik, avril 1902. Ce spécimen femelle est plus modifié que le mâle. Les yeux AncH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5^ SÉRIE. — T. VI. — (XI). 30 402 PIERRE FAUVEL sont très gros et ceux de la paire antérieure touchent ceux de la paire postérieure. Les parapodes, gonflés d'œufs, ont, dans la région modifiée, perdu leurs soies atokes qui sont remplacées par les soies d'Heteronereis bien développées. Ces soies se montrent vers le 22^ sétigère. Les pieds sont identiques à ceux figurés par Malmgren et correspondent à la figure 1. I 9 de Claparède (1868, pi. XI). (pi. XXfig. 29). Les œufs, à gros vitellus, tels ceux figurés par Claparède (1870, pi. III, fig. 5 A), correspondent à la petite forme épitoke nageuse, forme D de Claparède, (3 de Wistingliausen. Platynerels Dumerilii Aud. Edw. var. pulchella. Plalynereis pulchella GRAVIEK (1901) pi. XII, flg. 55-56, p. 202, fig. 210-212. Bahraïn, mai 1902. Coveik, avril 1902. La Platynereis pulchella de Gravier ne diffère de P. insolita, c'est-à-dire en réalité de P. Dumerilii, que par les cirres tentacu- laires un peu plus courts, par la présence d'une seule rangée de paragnatlies aux groupes VI, par les glandes pédieuses plus ou moins confluentes en une masse bilobée (pi. XX fig. 32) et enfin par une structure légèrement différente de la grosse serpe homogomphe un peu plus massive et recourbée (pi. XX fig. 30-31). Je retrouve tous ces caractères sur quelques spécimens de Bahraïn et de Coveik mais je les retrouve aussi, soit séparé- ment, soit réunis, sur des spécimens de PI. Dumerilii des côtes de France. La PI. pulchella est donc, tout au plus, une simple variété de PI. Dumerilii. ANNÊLIDES DU GOLFE PERSIQUE 403 Platynereis fusco-rubida Grube. Nereis {Platynereis) fuscu-nibida Grube (1878) p. 70. Boucllir, février-mars 1902. Coveik, avril 1902, Plusieurs spécimens de ces localités répondent bien à la diagnose de Grube, autant du moins qu'on peut en juger par une description sans figures muette sur certains points impor- tants. Cette espèce ressemble d'ailleurs énormément à la Platyne- reis Dumerilii dont elle a les parapodes avec les trois grosses glandes pédieuses foncées et bien distinctes et les soies iden- tiques (pi. XX fig. 33) (pi. XXI fig. 53, 54). La seule différence importante est dans l'armature de la trompe. Les groupes II, qui font défaut chez la PL Dumerilii, sont ici représentés par deux petits amas longitudinaux, d'im- portance, il est vrai, très variable d'un individu à l'autre. Parfois les paragnathes n'existent que d'un côté ou bien ils sont rem- placés de l'autre par une chitinisation des téguments sans den- ticules bien nets. La forme, le nombre, l'emplacement des para- gnathes varient. Aux groupes VI, au lieu de deux rangs seule- ment de paragnathes, on trouve un amas rectangulaire de para- gnathes disposés sur plusieurs rangées. Aux environs de Cherbourg, j'ai trouvé, une seule fois, une PI. Dumerilii dont la trompe portait aux groupes II, à gauche une rangée oblique de paragnathes pectines à 4-5 dents et à droite une rangée plus courte et 2 petits paragnathes en arrière. Mais les groupes VI étaient normaux avec 2 rangs seulement de paragnathes. La PL fusco-ruhida pourrait donc bien n'être elle aussi qu'une variété de la PL Dumerilii. Un spécimen de Bouchir présente un commencement d'épitokie. (pi. XX fig. 34). Philippines, golfe Persique (Manche ?). 404 PIERRE FAUVEL Vr. Famille des Euniciens {sensu Grube.) Genre EUNICE Cuvier. Eunice antennata Savigny. Eunice untemutta Ceossland (1904) i). 312, \>\. XXII, fig. 1-7. Eunice flaccida GRUBE-Gkavier (1900) p. 255, pi. XIV, fig. 83-86. Eunice iorresiensis Mc'Intosh (1886) p. 270. Eunice Elseyi Baird Mc'Intosh (1886) p. 286, Eunice pauci'jranchiata Grube (fide Crossland 1904). Coveik, Boucliir, Baliraïn. Cette espèce est représentée par d'assez nombreux spéci- mens dont la taille est généralement de 20 mm. à 50 ou 80 mm. sur 2 à 4 mm. de diamètre. La plupart ont les antennes nettement monilif ormes. Quel- ques-uns cependant ont des antennes faiblement articulées, presque lisses. Crossland a également constaté ces variations et fait remarquer que les spécimens à cirres tentaculaires lisses, correspondant à VEunice flaccida Grube, telle que Gravier l'a redécrite en détail, sont plutôt exceptionnels. La première branchie apparaît au 6^ sétigère où elle est déjà très ramifiée, portant 12 à 14 filets. Les branchies persis- tent jusqu'aux derniers segments sétigères, mais au milieu du corps elles n'ont plus en général que 7 à 8 filets, puis dans la région postérieure elles augmentent de nouveau de taille et portent 14 ou 15 ramifications et ce n'est qu'aux 8 ou 10 der- niers sétigères qu'elles redeviennent simples. Sur un spécimen de Coveik, la première branchie apparaît à gauche au 5^ sétigère, elle est difforme au 6<5 et redevient normale au 8^. A droite la première branchie apparaît au 6^ séti- gère avec 11 filaments; au 7*^ elle n'en a plus que 2, au ^^ 3, au 9®, 4 et au 10^, une douzaine. Sur une petite de Bouchir, mesurant 18 mm. sur 2 mm., la F^ branchie apparaît à droite au 7^ sétigère avec 4 filaments, AXNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 405 à gauche au 6^ avec 1 seul filament et 3 au 7^. Le maximum des filets branchiaux est de 5 à 6. Les avant-dernières branchies ont 2 ou 3 longs filaments. Le pygidium porte, en général, 2 urites ou cirres anaux. Parfois, cependant, on en trouve un 3^ plus petit. Les acicules et les soies aciculaires sont jaunes. Les soies aciculaires ont trois dents. Les soies composées sont des serpes hé térogomphes,bi dentées aux segments antérieurs, tridentées dans la région postérieure. Les mâchoires correspondent à la figure et à la description do Crossland. Mer Rouge, golfe Persique, Zanzibar, Ceylan, Océan Indien, Nouvelle-Zélande. Eunice indica Kinberg. Eunice indica Kinberg. Crossland (1904) p. 318, pi. XXI, fig. 9-12. -"■ Eunice indica Kbg. Gravier (1900) p. 242, pi. XlII.'^fig. 70. Eunice congesta .Maeenzeller (1879) p. 134. - ' Bouchir. Cette espèce n'est représentée que par un petit individu de 25 à 30 mm. sur 2 mm. Le prostomium est petit presque conique et, vu d'en dessus, à peine indenté. Les branchies apparaissent au 3^ sétigère et cessent au tiers antérieur environ. Les acicules et les soies aciculaires sont jaunes. Les soies aciculaires nombreuses, 2-3 et parfois davantage par parapode, ont 3 dents comme celles di Eunice antennata. Les soies composées ont de longues serpes hétérogomphes bidentées et protégées par un long capuchon pointu dépassant leur extrémité. Ces soies sont semblables à celles figurées par Gravier. L'aspect général est conforme à la figure de Crossland. Mer Rouge, golfe Persique, Zanzibar, Ceylan, Japon. 406 PIERRE FAUVEL Eunice siciliensis Grube. Eunice siciliensis Grube. — Gravier (1900) p. 261, pi, XIII, flg. 78-79. — — Crossland (1904) p. 323, pi. XXII, fig. 8-9. — — DE Saint- Joseph (1906) p. 205- pi. IV, flg. 78-81. Eunice adriatica Schmarda (1861) p. 124, pi. XXXII, flg. 257. Eutiice valida Gravier (1900) p. 264, pi. XII, flg. 80-82. (?) Eunice tœnia ClapaRÊde (1864) p. 120, pi. IV, flg. 11. (?) Eunice ebranchiata Quateepages (1865) 1. 1, p. 316. Eunice leucodon EHtERS (1901) p. 128, pi. XVI, flg. 1-10. Bouchir, Bahraïn, Coveik. Cette espèce paraît abondante dans le golfe Persique, à en juger par le grand nombre d'échantillons recueillis. Les antennes sont courtes, à peine ridées, non moniliformes. Les cirres tentaculaires sont plus courts que le segment buccal. Les branchies, toutes simples, n'apparaissent que très loin en arrière, du 60^ au 70^ sétigère, en général, et persistent jus- qu'à l'extrémité du corps. Le segment anal porte tantôt deux, tantôt 4 cirres anaux de taille inégale. Le cirre dorsal, d'abord très grand, diminue ensuite de taille. Il est d'abord égal aux branchies puis celles-ci devien- nent plus longues. Dans la région postérieure les branchies diminuent aussi de taille et sont alors plus courtes que les cirres dorsaux antérieurs mais plus longues, cependant, que le cirre du pied auquel elles appartiennent. Il existe d'ailleurs beaucoup de variations dans la longueur des cirres dorsaux antérieurs. Il en est de même en ce qui con- cerne la coloration et la forme de la tête. Comme Crossland, je trouve tous les intermédiaires entre 1'^. siciliensis typique et la forme décrite par Gravier sous le nom d'E. valida. C'est donc avec raison que ces deux espèces ont été réunies. Cette espèce est caractérisée par l'absence de soies pectinées et de soies aciculaires. Les acicules sont noirs. Les soies composées portent une serpe allongée dans les segments antérieurs, courte dans la région postérieure. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 407 Les mâchoires sont remarquables par la courbure en forme de gouge des pièces du labre à bord calcaire, porcellané, d'un blanc éclatant. Les autres pièces chitineuses sont foncées et bordées d'une ligne blanche, plus ou moins large, parfois presque nulle. Cette espèce a une aire de distribution fort étendue on la ren- contre en effet dans l'Atlantique, la mer des Antilles, le détroit de Magellan, la Méditerranée, la mer Rouge, le golfe Persique, l'océan Indien, l'océan Pacifique. Genre LYSIDICE Sav. (Ehlers char, emend.) Lysidice collaris Ehr. Grube. Lysidice collaris Ehk. Gr0BE. — Marenzeller (1879) p. 136, pi. V, fig. 2. — — Gravier (1900) p. 272, pi. XIV, fig. 93-95. — — Crossland (1903) p. 143. Coveik, Bouchir, Bahrain. Cette espèce est représentée par de nombreux spécimens. Les antennes sub-égales, atteignent à peine, en arrière, le Fr sétigère. Elles sont insérées toutes les trois sur une même ligne transversale. D'après Gravier la médiane est insérée un peu en arrière des deux autres et d'après Crossland un peu ew avant. En réalité cela me paraît variable avec la contraction plus ou moins grande de l'animal. Il faudrait faire des coupes en série pour trancher cette question dont l'intérêt semble assez mince au point de vue systématique. Les yeux sont semi-lunaires ou réniformes et bien caractéris- tiques. Le labre présente une structure remarquable que rend fort bien la figure de Marenzeller. Il est strié et porte sur le bord externe de sa face dorsale une bande chitineuse noire figurée aussi par Gravier. Les mâchoires d'un spécimen de Bahrain sont ainsi disposées. M. I. en croc avec ergot à la base. 408 PIERRE FAUVEL M. II. à gauche 4 grosses dents, à droite 3. M. III. 3-5 denticules. M, IV. simples paragnathes. Les parapodes portent : P des soies capillaires ; 2° des soies pectinées, ; 3^ des soies composées à courte serpe hétérogomplie bidentée ; 4° une soie aciculaire à capuchon et à 2 dents plus pointues que ne les figure Gravier. Sur les spécimens de plus grande taille le capuchon a disparu et les dents sont émoussées. L'acicule assez gros, est jaune ou brun. Le cirre dorsal, assez long dans les 20 premiers sétigères, diminue rapidement de taille. Suivant le segment considéré, il apparaît donc court, comme le figure Gravier, ou long comme le décrit Crossland. Mer Rouge, golfe Persique, Ceylan (Willey), Zanzibar, Phi- lippines, Japon. Genre LUMBRICONEREIS Blainville. (Grube rev. incl. Zygolobus Grube). Lumbriconereis japonica Marenzeller (1) Bouchir. Cette espèce n'est malheureusement représentée que par un fragment antérieur de 1 mm. de diamètre. Le lobe céphalique, ovoïde, un peu mucroné, ne porte pas d'yeux. Il est suivi de 2 segments achètes. Les pieds des segments antérieurs portent des soies capillaires et des soies composées, ou pseudo-composées, à capuchon, recouvrant une serpe courte, hétérogomphe, à nombreux denti- cules. Au-dessous de l'articulation la soie est légèrement limbée d'un côté. Les pieds suivants n'ont que des soies à capuchon non composées. La description de Marenzeller s'applique exactement à ce (1) Marenzeller (1879) p. 137, pi. V.'fig. 3. ANNËLIDES DU GOLFE PERSIQUE 409 spécimen. Il n'est pas plus étonnant de trouver cette espèce commune au Japon et au golfe Persique que 1'^. indica {E. congesta) et la Lysidice collaris. Genre MACLOVIA Grube. Maclovia iricolor Montagu var. Capensis Willey (1). Bouchir. L'unique spécimen, de petite taille, a un prostomium coni- que portant à sa base 5 yeux noirs en rangée transversale, les deux externes sont un peu plus gros que les autres. Les deux segments suivants sont achètes. Les soies sont toutes simples, les unes courtes, très fines, capillaires, aiguës, semblent plutôt être l'extrémité saillante de fins acicules, les autres fortes, courtes, limbées présentent une double courbure. Le labre formé de deux pièces chitineuses, noires ressemble à celui de Maclovia gigantea. La mâchoire supérieure renferme deux longs supports chiti- neux. La base des crochets est denticulée. On trouve ensuite deux longues mâchoires denticulées puis deux autres paires de mâchoires dentelées à longues pointes recourbées. Je ne suis pas certain de l'existence d'une cinquième paire de mâchoires, car l'examen par transparence ne permet pas de décider si le dernier crochet appartient à la 4- paire de mâchoires ou en est distinct. L'aspect de ces mâchoires rappelle tout à fait la figure qu'EHLERS a donnée (1868) de celles de VArabella quadristriata, sauf en ce qui concerne le labre. La Maclovia gigantea a un labre semblable mais 5 paires de mâchoires et 3 longs supports. Le spécimen de Bouchir paraît différer fort peu de l'espèce décrite par Mc'Intosh du cap de Bonne-Espérance sous le (1) WlLLETj(1904). 410 PIERRE FAUVEL nom de Arabella (Aracoda) iricolor Montagu var. cœrulœa ScHMARDA qu'il identifie à Lumbriconereis tricolor Johnston, à Notocirrus capensis Mc'Intosh et à Maclovia gigantea Saint- Joseph. WiLLEY (1904, p. 264, pi. 13, fig. 19, 20) en fait une Maclovia iricolor capensis nom que j'adopterai provisoirement tout en faisant quelques réserves sur la synonymie de Mc'Intosh. J'ai examiné deux spécimens de Maclovia mcoZor Mont, pro- venant du laboratoire de Plymouth et je les trouve identiques aux Maclovia gigantea Grube des côtes de France. Ils ont également 5 mâchoires et ne diffèrent de V Arabella quadristriata que par la présence de la 5e paire de mâchoires en forme de petit croc simple. Le nom de Montagu ayant la priorité celui de Grube doit disparaître. Atlantique, Manche, Méditerranée, cap de Bonne-Espérance. VII. Famille des Cirratuliens V. Carus. Genre AUDOUINIA Quatrefages. Audouinia filigera Délie Chiaje. Lumbricus filigerus Belle Chiaje. Cirratulus filigerus Belle Chiaje. Audouinia filigera Claparêde (1868) p. 267, pi. XXIII, fis. 3. Cirratulus Chiajei Makenzeller (1887) p. 18. (?) Audouinia tentaeulata Montagu (1808) Bahraïn {rP 371), Bouchir (n^ 133). Le spécimen de Bahraïn mesure 35 mm. sur 4 mm. Les bran- chies s'étendent sur tout le corps. Les filets tentaculaires se montrent au 5^ sétigère. Les crochets aciculaires apparaissent à la rame dorsale vers le 35^-406 sétigère. Ils commencent, à la rame ventrale, au 266-27^. Les soies capillaires longues, fines, légèrement arquées, portent d'un côté seulement un limbe légèrement strié. Un petit spéci- men a le prostomium aigu, le segment buccal et le suivant ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 411 achètes. Le 3^ segment ( 1^^ sétigère) porte ventralement des soies capillaires et n'a pas de soies dorsales. La branchie apparaît à ce segment. Les filets tentaculaires forment deux gros paquets de 12 à 15 chacun aux 5^ et 6^ sétigères. Au 30^ sétigère, les deux rames portent déjà des crochets aciculaires mélangés aux soies capillaires. Les branchies latérales persistent jusqu'au quart postérieur du corps. Aucun caractère important ne me paraît permettre de sépa- rer ces spécimens de VAudouinia filigera Delle Chiaje de la Méditerranée. D'après Ehlers (1901, p. 266), cette espèce existe dans le Pacifique sur les côtes S.-W. de l'Amérique à Talbuco et à Tabon Bajo. Genre CIRRATULUS Lamarck. Cirratulus dasylophius Marenzeller (1) ? Bahraïn. Un petit Cirratulien, mesurant environ 15 mm., très tortillé sur lui-même et ayant perdu une grande partie de ses branchies et cirres tentaculaires présente un certain nombre de particu- larités qui ne permettent de le classer exactement dans aucune espèce décrite. Mais le spécimen étant unique, de petite taille et plusieurs caractères ne pouvant être vérifiés d'une façon certaine nous n'avons pas cru devoir en faire le type d'une espèce nouvelle. La tête conique, ne porte pas d'yeux visibles. Elle est suivie de 3 segments achètes, y compris le buccal. Les branchies commencent au 3^ sétigère et paraissent man- quer au quart postérieur du corps. Les cirres tentaculaires sont tombés, mais autant du moins qu'on peut en juger sur un animal aussi contracté, on trouve les traces de leur insertion sur les 3^, 4^ et peut-être 5^ sétigères. {1) MaUEn-zeller (1879) p. 146, pi. VI, flg. 6. 412 PIERRE FAUVEL A droite la première branchie se montre au 3^ sétigère, elle est accompagnée d'un court cirre tentaculaire. Au # sétigère on trouve les traces de 2 ou 3 cirres tentaculaires, au 5^ sétigère il semble y avoir eu aussi 3 cirres. A gauche la première branchie paraît être au 4<^ sétigère (?) Des traces de cirres sont faiblement visibles aux 3^^, 4P et 5^ sétigères. Antérieurement les soies des deux rames sont toutes capillaires. La première soie aciculaire se montre, à la rame dorsale, aux 9^ et 10^ sétigères suivant le côté, à la rame ventrale la première soie aciculaire apparaît au IF sétigère. Postérieurement les soies sont aciculaires aux deux rames avec quelques rares et fines soies capillaires à la rame dorsale. Le Cirratulus dasylophius Marenzellee, (1879, p. 146, pi. VI, fig. 6) a aussi des cirres tentaculaires aux 3^ et 4^ sétigères mais la première branchie se montre au 2^ sétigère et non au 3^. Les soies aciculaires apparaissent ventralement au 29^ sétigère, dorsalement au 43«^. Par ailleurs notre spécimen répond assez bien à la description de Marenzeller et il est possible que les différences tiennent à l'âge et à la taille. Le spécimen de Marenzeller mesurait 70 mm. celui de Bahraïn 15 mm. à peine. Pour le moment il ne nous paraît pas possible de trancher la question et ce n'est que provisoirement que nous lui donnons le nom de Cirratulus dasylophius. VIII. Famille des Anciens Aud. Edwards. (Sars, Malmgren rev.) Genre THEODISCA Fr. Muller. (Claparède rev.) Theodisca spec. Bahraïn, 7-V-1902 no 1507. Cette espèce n'est représentée que par un seul spécimen de petite taille (5 mm. X 0,6 mm.) brun foncé, opaque ce qui en ANNÊLIDES DU GOLFE PERSIQUE 413 rend l'examen difficile. Le prostomium est en forme de cône sm'baissé, obtus. De la bouche sortent les lobes allongés de la trompe formant de grands prolongements aplatis, sinueux, irréguliers. Le corps, filiforme, très atténué en arrière, se termine par l'anus oblique s'ouvrant entre 4 courts cirres anaux. Les branchies semblent commencer seulement vers le 12^ sétigère mais, vu l'opacité et la petite taille du spécimen, il est difficile de s'en rendre compte exactement. Il ne semble pas y avoir de franges ventrales. La région antérieure, mal délimitée, comprend les 12 à 14 pre- miers sétigères. Dans la région antérieure la rame dorsale porte des soies capil- laires longues et minces à plaquettes crénelées, suivant le type si commun chez les Anciens. A la rame ventrale, on rencontre, en outre de soies semblables à celles de la rame dorsale, de gros crochets à pointe arrondie, un peu arquée, pais des soies ar- quées, à hampe assez forte se terminant par une pointe brus- quement rétré- cie, courbée et pourvue de den- ticulations sur son bord con- vexe. Ces soies analogues aux soies en baïonnette de la Theodisca liriostoma ( 'lp. et de la Theodisca anserina Clp. forment le passage entre les deux précédentes. Les soies aciculaires ne sont en effet que des soies en baïonnette qui ont perdu leur pointe et dont l'extré- mité brisée s'est arrondie et polie peu à peu. On trouve en effet toutes les transitions entre la soie en baïonnette et les Fifi. V. Theodisca. Diffi^rentes sortes de soies ventrales gr : 500. 414 PIERRE FAUVEL soies aciculaires. Les unes, à pointe fraîchement cassée, ont encore l'extrémité plus ou moins denticulée tandis que d'autres ont l'extrémité tout à fait mousse (fig. V). J'ai observé exactement les mêmes transitions sur les soies de la Theodisca anserina des environs de Monaco. Dans la région postérieure du corps les soies sont plus allon- gées. A la rame ventrale, les soies aciculaires sont moins nom- breuses, 2 à 3 seulement, et moins fortes que dans la région anté- rieure, les autres soies ressemblent à celles de la rame dorsale. Cette espèce ressemble beaucoup à la Theodisca anserina bien que sa première branchie se montre plus en arrière. La petite taille du spécimen unique et son état de conservation, ne permettent pas de le déterminer avec certitude. IX. Famille des Oplièliens Grube. {incl. Polyophthalmiens de Quatrefages.) Genre ARMANDIA Armandia leptocirris Grube. Ophelina {Arma>idia)'Jeptocirris Grube (1878) p. 191. — — WiLLEY (1905) p. 289. Bouchir, 1er niars 1902. L'unique spécimen mesure 8 mm. sur 0,8 mm. Il possède 34 segments sétigères dont 33 portent des branchies. Les points oculiformes apparaissent au 5^ sétigère d'un côté, au 6^ de l'autre et persistent sur 15 segments. Il existe un grand cirre anal impair, dépassant le siphon, et deux autres plus courts. Le bord libre de l'ouverture du siphon n'est pas encore découj)é en papilles. C'est par erreur que Grube indique 22 paires de branchies car il décrit l'animal avec 34 sétigères, des branchies à partir du 2^ « usque ad postremtim patentes ». Ceylan, Philippines, golfe Persique. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 415 X. Famille des Sabellariens (de Saint- Joseph). {Hermelliens Quatrefages.) Genre SABELLARIA Lamarck (Hermella Sav.) Sabellaria Alcocki Gravier (1). Sabellaria Alcocki Gravier (1909) p. 298, pi. VIII, flg. 11-23. Bouchir. Les deux spécimens de cette espèce, dépourvus de leur tube, sont de petite taille ne dépassant pas 9 mm. de long sur 1 mm. à peine. Ils répondent exactement à la diagnose et aux figures de Gravier qui a fait très justement remarquer les affinités de cette espèce avec la Sabellaria sjnnulosa dont elle se distingue surtout par ses palées du deuxième rang, peu nombreuses et dressées verticalement, par ses premières pinnules abdominales élargies, par ses pinnules postérieures cylindriques et par ses branchies moins nombreuses, (pi. XX fig. 44). Océan Indien, golfe Persique. XL Famille des Térébelliens Grube. Genre LOIMIA Malmgren. Loimia médusa Savigny. LoimUt médusa IVLiLMGREM (1865) p. 380, pi. XXV, flg. 80. — — JLUÎENZELLEE (1884) p. 161. — — Fauvel (1902) p. 94, (1907) p. 68. — — GRACIER (1900) p. 223. — — WILLEY (1905) p. 302. Terebella médusa de Quatrefages (1865) p. 362. Bahraïn. Un grand spécimen fortement enroulé mesure 8 mm. de diamètre thoracique. (1) Gravier (1906) p. 540. 416 PIERRE FAUVEL Le tube membraneux, recouvert de débris de coquilles, rap- pelle celui de Lanice coîichilega. Cette espèce, décrite d'abord par Savigny de la mer Rouge, y a été retrouvée par Gravier qui l'ayant observée vivante a pu en donner une description détaillée. WiLLEY a retrouvé cette espèce à Ceylan avec plusieurs autres Loimia. Elle a été observée aussi par de Saint-Joseph et par nous même dans des lots d'Annélides provenant des côtes du Séné- gal (Casamance). Le spécimen du golfe Persique ne diffère en rien de ceux de la Casamance et de ceux de la mer Rouge. Il a également 3 paires de branchies, 17 sétigères thoraciques, des uncini à partir du 2^ sétigère, d'abord disposés sur une seule rangée, puis sur deux rangées opposées dos à dos du 8*^ (7^ uncinigère) au 17^ sétigère. La région néphridienne présente dans l'alcool un aspect crayeux. La lèvre inférieure montre sa forme caractéristique ainsi que les grands lobes latéraux du \^^ et du 2^ segment. Les boucliers ventraux, au nombre de neuf, ont une cou- leur foncée. On ne remarque plus les traces de pigmentation qui avaient persisté sur les spécimens de Djibouti qui m'avaient été communiqués par M. Gravier mais ceci tient sans doute au mode de fixation. Les plaques onciales ont en général 5 dents disposées sur une seule rangée. Gravier et nous-même (1907, p. 70) avons pu observer la variation des plaques onciales suivant l'âge de l'animal. Chez les jeunes les plaques onciales présentent généralement plu- sieurs denticules au vertex, disposés sur plusieurs rangs et la forme de la plaque est aussi différente de celle de l'adulte. Il ne faut donc pas attacher une importance exagérée à ces légères différences de soies que l'on observe d'ailleurs chez beaucoup d'autres Polychètes suivant l'âge et la station. Mer Rouge, Ceylan, Sénégal. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 417 Genre POLYMNIA Malmgren Polymnia triplicata Willey. (1) Bouchir, Baliraïn. DiAGNOSE. — 17 sétigères tlioraciques, soies capillaires à pointe lisse, 30-35 segments abdominaux à pinnules imcini- gères. Tores uncinigères à partir du 2^ sétigère, à deux rangées de plaque alternantes, opposées par la base dans les segments thoraciques, une seule rangée rétrogressive dans les pinnules abdominales. Uncini avec une grande dent surmontée au vertex de deux dents disposées en rangée transversale, une petite dent sous-rostrale. Yeux nombreux en bande transver- sale. Tentacules nombreux, très gros, assez longs, caduques. 3 paires de branchies à ramifications nombreuses en feuille de fougère, la première plus grande que les suivantes. La 3^ bran- chie au F^ sétigère. Des lobes latéraux aux 3 segments branchi- fères (2^, 3^ et 4*^ segments). 14 boucliers ventraux finissant au 13^ sétigère; les 4 derniers segments thoraciques sans boucliers. Taille = 15 à 40 mm. (25 mm. en moyenne). Cette espèce rencontrée pour la première fois à Ceylan en 1902 et décrite par Willey est représentée par de nombreux spécimens. Les tentacules, très caduques, sont souvent détachés. Les yeux, bien marqués, forment comme chez la Polymnia Nesi- densis, une bande transversale pigmentée en arrière du lobe céphalique. Il y a d'assez grandes variations dans la forme et l'impor- tance des branchies. En général celles-ci sont bien développées, fiabelhf ormes, ramifiées en feuille de fougère et très fourmes dès la base. La première paire est d'ordinaire plus longue et plus fournie que la seconde et celle-ci intermédiaire entre la première et la troi- sième qui est cependant encore assez richement divisée. (1) Willey (1905) p. 300, iil. VI, fig. 14i)-132. AUCH. DE ZOOL. EXP. ET QÊN'. — h" SÉRIE. -=* T. VI. — (XI), ,U 418 PIERRE FAUVEL La bouche est bordée d'une grande lèvre ventrale, puis les trois segments suivants, 2^, 3^ et 4^, qui correspondent aux 3 paires de branchies, portent des expansions ou lobes latéraux dont le développement est très variable d'un individu à l'autre C'est à la présence de ces trois lobes latéraux que l'espèce doit son nom. Les boucliers ventraux, au nombre de 14, s'arrêtent brusque- ment au 13e sétigère de sorte que les 4 derniers segments tho- raciques en sont dépourvus. Ces boucliers présentent de gran- des variations dans leur aspect. Le plus souvent leur surface a un aspect chagriné et rugueux qui rappelle beaucoup celui que présentent fréquemment ceux de la Polyînnia nebulosa. Cet aspect est dû à des sillons longitudinaux et transversaux divi- sant profondément la surface des boucliers. Parfois, au con- traire, la surface des boucliers est presque lisse. Les soies capillaires sont presque droites, pointues, légèrement limbées de chaque côté et dépourvues de denticulations. Les uncini thoraciques "sont disposés, à un certain nombre de segments, sur deux rangées opposées par la base, ou plus exactement engrenantes. Ils ressemblent beaucoup à ceux de Polymnia nebulosa. Vus de profil, ils montrent deux grandes dents recourbées au-dessus desquelles s'élève une petite dent sous-rostrale sur laquelle s'insère un ligament. De face, on voit au-dessus de la grande dent, une rangée transversale de deux dents un peu plus petites. Les uncini abdominaux présentent en outre une très petite dent au vertex surmontant la rangée transversale. Leur manu- brium ne présente plus l'épaulement que l'on remarque sur les plaques thoraciques. Ils sont soutenus par des soies tendons chitineuses. Un petit spécimen de Bouchir n'a que 16 sétigères thoraciques au lieu de 17. Cette espèce est en somme très voisine de la Polymnia nebu- losa Mont. Ceylan, golfe Persique. ANNÉLIDJ^S DU GOLFl^ PERSIQUE 4l9 Genre GRYMAEA Malmgren. Grymaea persica N. spec. Gnjmma persica Fauvel (1908, p. 386, flg. 1). Bouchir, Bahraïn, Coveik, DiAGNOSE. — 'Lobe céphaliqiie arrondi portant en arrière une bande transversale d'yeux. Tentacules peu nombreux, gros, longs, canaliculés. 3 paires de branchies formées de nombreux filaments spirales. Soies capillaires sur presque toute la longueur du corps, à pointe effilée lisse, l^^ sétigère au premier branchifère. Tores uncinigères à partir du 4^ sétigère. Uncini aciculaires, unisériés, rétrogressifs, avec plusieurs rangées de dents au vertex et un bouton saillant à l'extrémité du manubrium. 22-25 boucliers ventraux profondément bi-annelés. Taille 30-40 mm. sur 2 à 2,5. Les spécimens assez nombreux de cette espèce varient de taille entre 5 et 40 mm. de long sur 1,5 à 2,5 mm. de diamètre. La taille moyenne paraît être d'environ 30 à 35 mm. Le thorax est un peu renflé, légèrement arqué, sub-cylindri- que. L'abdomen long et effilé s'enroule en spirale. Le disque tentaculifère, arrondi en demi-cercle, porte dor- salement une couronne de petits yeux rougeâtres, disposés sur plusieurs rangées transversales, comme chez Thelepus. Au-des- sous s'insèrent les tentacules assez peu nombreux mais gros, longs, très tortillés et canaliculés. Les plus ventraux de ces ten- tacules, qui s'insèrent sur les côtés de la bouche, sont petits, courts et pointus et forment comme de petits cirres latéraux (pi. XX fig. 43). La bouche est surmontée d'une assez grande lèvre creusée en cuiller. La lèvre inférieure saillante, forme avec la lèvre supérieure une ouverture cylindrique. Les segments suivants portent d'épais bourrelets ventraux remontant sur les côtés jusqu'à la base des parapodes situés très haut et, pour ainsi dire, rabattus sur la face dorsale. Les branchies sont au nombre de 420 PIERRE EAUVEL 3 paires. Elles sont formées de très nombreux filaments naissant isolément d'une base commune élargie transversalement. Ces filaments, non ramifiés, sont grêles et plus ou moins tordus en spirale. Ceux de la première paire, au nombre de 10 à 12, s'éten- dent assez bas sur les flancs en entourant le F^ mamelon séti- gère. La deuxième paire est à hauteur du 2^ pied et la troisième, qui n'a plus que 5 à 7 filaments plus courts, est à hauteur du 3e parapode(pl. XXfig.43). Les 10-12 premiers parapodes sont fortement ramenés vers le dos, qui est étroit, un peu ridé et fortement convexe (pi. XX fig. 43). Les premiers parapodes sont longs, cylindriques, dressés verticalement et assez éloignés des tores uncinigères. Le pre- mier pied, très petit, est pour ainsi dire masqué par les fila- ments branchiaux qui l'entourent. Les premiers boucliers ven- traux se prolongent sur les côtés jusqu'à la base des parapodes en formant des bourrelets saillants. Au 4^ sétigère apparaissent sur ce bourrelet les premiers uncini qui n'en occupent qu'une petite partie. Ils sont supportés par un tore uncinigère en forme de croissant assez court. Aux segments suivants les tores uncinigères s'allongent rapidement, atteignent leur maximum vers le 4^ uncinigère (7^ sétigère) puis décroissent de nouveau, s'écartent du mamelon dorsal et passent graduellement aux pinnules étroites, saillantes, de forme trapézoïdale. A l'extrémité postérieure du corps ces pin- nules prennent la forme d'un bouton un peu aplati. Les rames dorsales à soies capillaires persistent sur presque toute la longueur du corps. Elles ne font défaut, 'en général, qu'aux 2 à 6 derniers segments. Les boucliers ventraux sont au nombre de 22 à 25. Ils sont étroits, très saillants, séparés les uns des autres par une rai- nure très profonde et étroite et divisés en deux par un profond sillon transversal. A partir du 126-15^, ils deviennent de moins en moins larges et prennent la forme de simples écussons quadrangulaires qui finissent peu à peu, par devenir indis- tincts. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 421 Il n'existe pas d'expansions latérales ni de papilles aux pre- miers segments. L'anus terminal est en forme de fente à bords plissés. Les soies capillaires sont de deux sortes : les unes longues, presque droites, avec un limbe étroit de chaque côté, se termi- nent en pointe effilée ; les autres, plus courtes, se terminent en lame de serpe un peu recourbée, assez large. Toutes ces soies ont la pointe lisse (pi. XX fig. 35 à 38). Les uncini, toujours disposés sur une seule rangée rétrogres- sive, sont en foi me de sabot comme ceux des Thehpus et por- tent comme ceux-ci un bouton saillant à l'extrémité du manu- brium. De profil ils montrent une grosse dent surmontée de deux plus petites. De face on voit au-dessus de la grosse dent impaire une rangée transversale de deux dents assez fortes surmontées d'une petite dent impaire et de quelques fins denticules au vertex disposés en ligne transversale (pi. XX fig. 39 à 42). Parfois le premier mamelon sétigère manque d'un côté. Les uncini semblent alors commencer au 3^ sétigère d'un côté et au 4^ de l'autre. Malmgren, dans sa diagnose de Grymaea Bairdi, indique que les tores uncinigères commencent au S^^ sétigère mais Willey (1905, p. 305) qui a eu entre les mains un spécimen de cette espèce provenant de Norvège, a constaté qu'ils commencent au 4^ sétigère. La Grymaea persica diffère de la Grymaea Bairdi : 1^ par la pré- sence d'une couronne d'yeux céphalique ; 2^ par la forme de ses soies et de ses uncini ; 3" par sa taille beaucoup plus petite. Elle se rapproche de la Grymaea cœspitosa Willey de Ceylan par sa taille et la forme de ses uncini mais elle en diffère par ses boucliers étroits et par ses pinnules bien détachées. Les tores uncinigères abdominaux de la Grymaea cœspitosa sont ses- sUes. 422 PIERRE FAUVEL XIL Famille des Serpuliens Burm. (Grube char, emend.) Tribu des SABELLIDES Genre POTAMILLA Malmgren. Potamilla Ehlersi Gravier (1). Bouchir, mars 1902. Coveik, Un petit nombre de spécimens tronqués postérieurement et mesurant seulement 6 mm., branchies comprises. L'un d'eux porte des branchies régénérées. Les branchies, au nombre de 7 à 8 de chaque côté, sont por- tées par des pédoncules assez longs, elles sont réunies à leur base par une membrane palmaire peu élevée. Leur axe renferme deux files de cellules cartilagineuses. Les yeux branchiaux sont au nombre de 1 à 3 par branchie. Ils sont simples, assez gros, noirâtres, renflés en bouton sail- lant. La collerette forme deux lobes dorsaux assez allongés et deux grands lobes ventraux séparés l'un de l'autre par une large échancrure. Le nombre des sétigères thoraciques est de 10 à 12 ; les uncini commencent au 2^ sétigère. Le sillon copragogue, assez peu marqué, est plutôt une sim- ple dépression qu'un sillon bien net. Il passe à la face dorsale avant le dernier segment thoracique. Au premier sétigère, on trouve 5-6 soies limbées, aiguës, à pointe recourbée. Les segments thoraciques suivants portent dor- salement : P, 2-3 soies analogues à celles du premier sétigère mais plus fortes, plus courtes, à limbe plus large ; 2^, 1 à 8 soies de Potamilla spatulées, à pointe fine et longue. Les tores ventraux portent : 1° une seule rangée d'uncini aciculaires à long"manubrium recourbé presque à angle droit et (1) r.RAViER (1908) p. S7-91. pi. VT, fis. 260-264. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 423 à vertex en chaperon finement denticulé ; 2° des soies en pioche. ,Aux segments abdominaux les uncini dijSfèrent de ceux du thorax par la brièveté du prolongement du manubrium. Les soies ventrales sont de deux sortes : 1° des soies limbées, analogues à celles du 1^^ sétigère, mais plus arquées et à limbe plus large ; 2° des soies en spatule à pointe plus longue et plus fine qu'au thorax. Comme l'a fait remarquer Gravier, cette espèce |se rapproche de la. Potamilla Casaînaiicensis F avvel, par le développement du manubrium des uncini thoraciques et aussi delsb Potamillareniformis. Elle en diffère par la grandeur relative des branchies, la répartition des yeux, la forme de la collerette et les soies abdominales qui sont de deux sortes. Un spécimen de Coveik, accompagné^de son tube chitineux, a 14 segments thoraciques et les branchies portent de deux à six yeux dorsaux par filament. Mer Rouge, golfe Persique. Genre HYPSICOMUS Grube. Hypsicomus phaeotaenia Schmarda. Sabella phaeotaenia Schmakda (1861) p. 35, pi. XXII, flg. 18>!. Sabella pyrrhogaster Grube (1878) p. 250, pi. XV, flg. 1. Hypsicomus phaeotaenid SCHM. Mareszeller (1884) p. 212, pi. ITI, ficc. 4. Hypsicomus phaeotaenia SCHM. WlLLEY (1905) p. 307. Hypsicomus phaeotaenia Schm. Gravier (1908) p. 84, pi. VI, flg. 255-259. Sabella fuscotaeniata Grube (1874) fide Willey (1905). Bahraïn, Bouchir. Assez nombreux spécimens. Les branchies présentent encore une coloration violette et des barbules blanches ou rayées transversalement de brun et de violet. Elles sont réunies à leur base par une membrane pal- maire atteignant la moitié de leur hauteur et portées sur deux longs pédoncules séparés, à la face ventrale, par une fente longitudinale et portant, à la face dorsale, deux lèvres latérales laissant une ouverture triangulaire à leur base. Les deux antennes sont assez courtes. 424 PIERRE FAUVEL La collerette, assez basse, est légèrement échancrée à la face dorsale, saillante en lobe médian atténué à la face ventrale. Pédoncules, collerette et thorax sont encore pigmentés de brun violet ainsi que la face ventrale de l'abdomen. Les fila- ments branchiaux portent à leur extrémité, sur les côtés, de très petits yeux, non disposés par paires. Ces yeux manquent à certains individus. Willey a aussi également observé un spécimen dépourvu d'yeux branchiaux. Le nombre des sétigères thoraciques est de 8. Au premier séti- gère les soies sont disposées en ligne longitudinale sinueuse. Aux thoraciques suivants, on trouve des soies limbées et de grosses soies à extrémité aplatie et limbée. Les tores uncinigères renferment des crochets aciculaires et des soies en pioche. A l'abdomen on trouve des soies en spatule à pointe fine et des soies capillaires faiblement limbées. Les uncini ressemblent à ceux du thorax. Toutes ces soies sont semblables à celles figurées par Marenzeller (1884) pi. III, fig. 3 A à 3 H. Ceylan, mer Rouge, Golfe Persique, Phillipines, Japon. Genre DASYCHONE Sars. Dasychone cingulata Grube. Sabella (Dasychone) cingulata Grube (1878) p. 259, pi. XIV, flg. 6. Dastjchone cingulata Gktjbe. — Willey (1905) p. 308, pi. VII, flg. 170-173. (?) Dasychone maculata FiscHLl (1900) p. 125, pi. IV, flg. 22, pi. V, flg. 29-30, pi. VII, flg. 71-72, pi. VIII, flg. 86-91. Bouchir, Bahraïn. Le spécimen de Bouchir est d'assez grande taille, il mesure 15 mm. sans les branchies avec un diamètre de 2 mm. Les segments thoraciques sont au nombre de 8, dont 7 uncinigères. Les branchies portent à leur face dorsale de nombreuses paires d'yeux et des stylodes dont une paire est générale- ment beaucoup plus développée que les autres. On compte, en moyenne, par branchie, 20 barbules branchiales, une quinzaine de paires d'yeux et autant de paires de stylodes. ANNËLIDES DU GOLFE PERSIQUE 425 Les paires d'yeux alternent avec les paires de stylodes mais ne sont pas situées exactement au milieu de l'intervalle. Les deux yeux d'une même paire sont très écartés l'un de l'autre dans le sens transversal. La déviation du sillon copragogue a lieu au 2^ segment abdominal. Tous les segments portent des taches oculiformes latérales bien marquées. Les soies sont semblables à celles figurées par Willey. Les spécimens de Bahraïn sont plus petits, 8 à 11 mm. seule- ment de longueur totale. L'un n'a encore que 4 sétigères tlioraciques et l'autre 6. Cette espèce paraît être la même que Dasychone maculata FiscHLi de Ternate. Philippines, Ceylan, golfe Persique (Ternate?). Genre CHONE Krôyer. Chone collaris Langerhans (1) Chone collaris Langerhans. — de Saint-Joseph (1906) p. 243. Boucliir, Bahraïn. Les spécimens de cette petite espèce ne dépassent guère 8 mm. de long sur 1 mm. de diamètre. Ils ont le plus souvent 7 à 8 sétigères thoraciques. Les branchies sont ordinairement au nombre de 6 de chaque côté, rarement 8. Elles sont réunies, jusqu'aux deux tiers de leur hauteur, par une membrane palmaire se prolongeant ensuite en hmbe sur leurs côtés. La collerette, incisée au miheu de la face dorsale, est entière à la face ventrale, présentant seulement un bord crénelé caractéristique de l'espèce. L'extrémité postérieure du corps est effilée. Le sillon copragogue dévie au lei' segment abdominal. Le pre- mier sétigère ne porte que des soies capillaires. Les suivants (1) Lanserhans (1880) p. 116, pi. V.^ftg. 29. 423 PIERRE FAUVEL portent dorsalement des soies capillaires limbées et des soies spatulées de Potamilla ; ventralement, une rangée d'uncini à long manubrium. A l'abdomen, les uncini ont la forme de hache caractéristique du genre, les soies capillaires sont en forme de baïonnette. Ces spécimens ne diffèrent en rien de ceux de la Méditerranée auxquels j'ai pu les comparer. Atlantique (Madère), Méditerranée, golfe Persique. Genre AMPHIGLENA Amphiglena mediterranea Leydig. Bahraïn. Un seul petit spécimen entier mesurant seulement quelques millimètres. Atlantique, Manche, Méditerranée, golfe Persique. Tribu des SERPULIDES Genre SERPULA L. s. str. Philippi. Serpula vermicularis Linné. Serpula Philippi MôRCH. Serpula jaseieularis Lamarck. Serpula contortupUcata Savigny. Serpula aspera Philippi. Serpula echinaia G5rÉLi\. Serpula pallida Philippi. (?) Serpula octocostata Quatrefages. ^ Serpula craier Claparêde. Serpula imbuiiformis Delle Chiaje. Serpula infundibulum Delle Chiaje, Coveik, Bahraïn. Un certain nombre de spécimens, malheureusement non accompagnés de leur tube,'^^ne me paraissent différer en rien de la Serpula vermicularis L. de l'Océan et de la Manche. Atlantique, Manche, Méditerranée, océan Indien, mer Rouge, golfe Persique, Kerguélen, détroit de Magellan. ANNELIDES DU GOLFE PERSIQUE 427 Genre HYDROIDES Gunnenis. Hydroïdes norvegica Gunneras. Eupomalus pectinatiis Philippi. EuponMtus trypauon Clapakêde. Serpula reversa Johnston. Boucllir. Sur un caillou calcaire sont appliqués plusieurs petits tubes calcaires, blanchâtres, à trois carènes longitudinales. Ces tubes renferment de petits Serpuliens dont les plus gros mesurent, à peine, 7 à 8 mm. de long. Ces petits Hydroïde-^ comptent 7 sétigères thoraciques. L'opercule porte 10 à 12 épines terminées en pointe et portant chacune latéralement deux denticules (pi. XXI fig. 55-56). Sur les plus jeunes spécimens les épines de l'opercule sont moins nombreuses et elles ne portent qu'un denticule de chaque côté. Le pr sétigère porte des soies capillaires lisses et des soies munies de deux moignons et d'une longue pointe finement denticulée. Les deux moignons coniques sont plus petits et plus pointus que chez les Hydroïdes adultes. En outre, ils sont accompagnés de nombreux denticules pointus disposés sur plu- sieurs rangs (pi. XXI fig. 57). Vue de côté, la soie semble porter une crête dentelée comme celle des Salmacines (pi. XXI fig. 58). Les sétigères suivants portent dorsalement des soies lim- bées, arquées et ventralement des uncini d' Hydroïdes t3rpiques. A l'abdomen, on retrouve les mêmes uncini à 6 dents et des soies en cornet comprimé sans pointe latérale. Aux derniers segments apparaissent de longues soies capillaires, simples. Cette espèce répond exactement à la description et aux figures^de Claparède (1870, p. 163, pi. XIV, fig. 4) pour VEupo- matus trypanon, synonyme d^ Hydroïdes norvegica. La seule différence notable vient de la présence de nombreux denticules pointus accompagnant les deux moignons coniques des soies du premier sétigère. Ayant remarqué que les soies de Serpula vermicularis et 428 PIERRE FAUVEL d'Hydroides norvegica adultes portent souvent au voisinage de ces moignons des traces plus ou moins frustes de denticules, je me suis demandé si ces denticules n'existeraient pas nor- malement beaucoup plus marqués cliez les jeunes. Les plus petits spécimens de Serpula vermicidaris et d'' Hydroi- des norvegica de l'Océan que j'ai pu examiner étaient encore beaucoup plus gros que les petits Hydroïdes de Bouchir. Néanmoins leurs soies du F'' sétigère portent au voisinage des moignons de très nombreux denticules encore bien nets mais commençant déjà à s'émousser. Leur aspect rappelle beaucoup celui des spécimens de Bouchir. La présence de nombreuses denticulations chez ces derniers n'est donc pas un caractère spécifique ou même de variété. C'est le caractère normal des soies jeunes à' Hydroïdes et de Serpula. Aucun carac- tère ne permet donc de les séparer de V Hydroides norvegica, pas même la présence de carènes longitudinales sur le tube, car j'ai également constaté l'existence de celles-ci sur de petits tubes d'^. yiorvegica de l'océan Atlantique. Mers arctiques, Atlantique, Méditerranée, golfe Persique. Hydroïdes heteroceros Grube. Eupomatus heterocenis Gkfbe (1868) p. 639, pi. VII, flg. 8. Eupomatus heteroceros Geube, Willey (1905) p. 313. Bydroides uncinata (non Philippi) Gravier (1908) p. lU, pi. VIII, fig. 286-287. Bahraïn, 4 juin 1902. — Coveik, 8 et 7 avril 1902, — Bouchir mars et avril 1902. Cette espèce est représentée par d'assez nombreux spécimens en bon état. L'opercule porte une couronne de dents terminées par un petit renflement en forme de perle. Du centre de l'entonnoir ainsi formé s'élève une seconde couronne formée de 7 épines recourbées dont 6 égales et une 7^ beaucoup plus grande. Cette grande épine recourbée en crosse, comme un alpenstock, ne porte pas de dents latérales. , Les 6 autres épines ont la pointe recourbée et portent, de ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 429 chaque côté, une petite dent pointue insérée à une certaine dis- tance de la pointe. En outre, toutes les épines portent à leur base une petite dent recourbée vers le centre de l'opercule. Tous ces détails de l'opercule sont exactement conformes aux excellentes figures qu'en a donné Gra\t:er, sous le nom (VH. uncinata. Dans la figure de Grube, les dents latérales des épines sont plus rapprochées de la pointe de celles-ci mais Willey, qui a retrouvé cette espèce à Ceylan, fait remarquer que sur ses exemplaires les dents latérales sont aussi insérées plus bas que sur les figures de Grube. La collerette, bien développée, forme deux lobes latéraux et un lobe ventral entier, un peu ondulé. Les sétigères thoraciques sont au nombre de 7. Le premier sétigère porte des soies capillaires et des soies d'Hydroïdes à deux moignons et à pointe grêle. Les sétigères suivants portent dorsalement : 1° des soies capillaires à limbe d'un seul côté, épais et strié ; 2° des soies capillaires bi-limbées, plus droites, plus fines et moins nom- breuses. Les tores uncinigères renfei'ment des uncini du typr^ Hydroides à 5-6 dents. A l'abdomen, les uncini ont le plus souvent 6 dents ; les autres soies sont en cornet comprimé, dentelé sans pointe latérale. Le tube étant plus ou moins engagé dans des Madrépores, il est difficile de se rendre compte exactement de son aspect. Cette espèce a été rencontrée pour la première fois dans la mer Rouge d'où Grube l'a décrite. Gravier l'y a retrouvée et sous le nom de H. uncinata en a donné une bonne description et d'excellentes figures. Willey l'a retrouvée aussi à Ceylan. Les descriptions de Grube et de Willey sont suffisantes pour qu'il n'y ait pas de doute sur l'identité de cette espèce. Mer Rouge, Ceylan, golfe Persique, 430 PIERRE EAUVEL Genre SPIROBRANCHUS Blaiiivillo. {sensu de Saint- Joseph). Spirobranchus multicornis Grube. Pomatoceros iHulticornis GKUBE (1861) p. 59 et p. 67, fig. 3. Pomatoceros multicornis Gkube (1868) p. 639. — — Grube (1869) p. 39. Pomatoceropsis Coutieri Geaviek (1908) p. 125, pi. VIII, fig. 294-299. Coveik, 6, 7 avril 1902. Bahraïn, 4 mai 1902 et 8 juin 1902. Un spécimen de Coveik mesure 27 mm. de long sur 4 mm. de diamètre. L'opercule, en forme de disque légèrement concave, porte 6 cornes ramifiées dont deux sont plus ou moins fusionnées à leur base. Elles sont dichotomisées assez irrégulièrement et ont la forme d'andouillers de cerf. Le pédoncule de l'opercule s'insère excentriquement, il est aplati, triangulaire et porte deux ailerons membraneux, dentelés, se prolongeant vers le milieu du pédoncule en lame laciniée. Les branchies, au nombre de 20 à 25 de chaque côté, sont courtes, épaisses et réunies sur une partie de leur hauteur par une membrane palmaire formant, entre chaque branchie, une sorte de petit gousset dentelé, saillant à l'extérieur. La collerette, bien développée et plissée, forme un lobe ven- tral entier et deux lobes latéraux pourvus chacun à leur face interne d'une petite languette. La membrane thoracique, bien développée, se relie aux lobes latéraux par deux plis longi- tudinaux. Les brancliies, la collerette, la tige operculaire et la membrane thoracique ont conservé dans l'alcool des marques bleu indigo encore très nettes. Quelques spécimens sont au contraire, tout à fait décolorés. Les sétigères thoraciques sont au nombre de 7, dont les 6 derniers uncinigères. ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 431 Les soies du 1<^^ sétigère sont insérées assez haut, presque dans la collerette. Les unes sont capillaires, faiblement limbées, ou parfois garnies simplement d'une bordure de fines épines. Les autres sont des soies caractéristiques de Spirobranchus et de Pomatostegus portant, avant leur pointe terminale, une sorte d'épaulement suivi d'une encoche. Cette région de la soie est, ainsi que sa pointe, couverte de nombreux petits poils en brosse lui donnant, de profil, l'aspect d'une crête finement striée. Les six segments thoraciques suivants portent des soies dont les unes sont limbées d'un seul côté et les autres bi-limbées. Les soies abdominales sont en cornet comprimé, aplati, à bord dentelé prolongé en longue pointe latérale d'un seul côté, comme chez les Pomatoceros. Les uncini sont du type Pomatoceros avec une dizaine de dents subégales surmontant une dent plus grosse de forme particulière. En examinant cette dernière dent de face avec un fort grossis- sement on peut se rendre compte qu'elle est creusée en dessous en forme de gouge comme celle des Pomatoceros ; mais ce détail est souvent fort difficile à voir (pi. XXI fig. 59-60). Les uncini abdominaux ne diffèrent pas sensiblement des thoraciques, le nombre de leurs dents varie de 9 à 12. Un petit spécimen de Coveik, mesurant seulement 5 mm. de long, n'a encore que 6-7 branchies de chaque côté, à pointe nue, effilée. Les goussets de la membrane palmaire sont peu marqués. Les ailerons de l'opercule ne sont pas dentelés. L'oper- cule en forme de disque concave ne porte pas encore de cornes. Les petites languettes internes des lobes latéraux de la collerette existent déjà. Les branchies présentent encore des taches bleues. Le nombre des sétigères thoraciques est de 7. Un autre spécimen de Coveik porte un opercule s' écartant du type. Au lieu d'être en forme de disque concave celui-ci est conique terminé par une calotte arrondie portant deux ou trois petits tubercules mousses représentant des rudiments ou des restes de cornes. L'opercule est garni d'une couronne d'algues fixées à sa surface. Graviee a décrit aussi (1908, p. 127, pi. VIII, 432 PIERRE FAUVEL fig. 299) un spécimen portant cette forme aberrante d'opercule tronconique dépourvu de cornes. La figure de Grube (1861) correspond bien à l'opercule typi- que de notre espèce. Les deux spécimens décrits par lui en 1868 et en 1869 diffèrent l'un de l'autre par quelques détails insignifiants. L'un avait les branchies « apice niido hrevi » l'autre « usque ad apicem barbata ». Les ailerons de l'opercule por- taient 6 dents dans un cas et 8 dans l'autre. Nous avons cons- taté des différences analogues entre nos spécimens suivant l'âge et la taille. Grube décrit les branchies comme « pallidae roseœ » nos spécimens ont presque tous les branchies bleues. Il est possible que ceux qui sont tout à fait décolorés aient été roses. Chez le Pomatoceros triqueter de nos côtes on trouve des individus à branchies bleues et d'autres à branchies rouges, or tandis que les premiers gardent longtemps dans l'alcool leur couleur bleue les roses se décolorent entièrement. On sait que, dans cette espèce, la couleur des branchies est très variable. On peut donc considérer que les descriptions de Grube s'appli- quent très exactement à nos spécimens. D'autre part ceux-ci cor- respondent aussi non moins fidèlement à la description détaillée et aux figures que Gravier a données de son Pomatoceropsis Coutieri, sauf sur un seul point, la dent inférieure des uncini de l'espèce de Gravier ne serait pas creusée en gouge. De Saint-Joseph ayant fait de cette dent creusée en gouge un caractère distinctif des genres Pomatoceros, SpirobrancMis et Pomatostegus, Gravier s'est trouvé amené à créer le genre Pomatoceropsis pour l'espèce qu'il avait entre les mains. Vu la difficulté qu'il y a souvent à constater sûrement cette forme en gouge, visible seulement dans une position bien déter- minée de la plaque onciale, il est probable que ce détail aura sim- plement échappé à l'auteur. En effet les spécimens que nous avons examinés correspondent à ceux de Gravier dans les plus petits détails et leurs uncini, vus de profil, ont le même aspect. Cependant nous y avons cons- taté Févidement en gouge de la dent inférieure. Les soies du ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 433 premier sétigère sont aussi bien conformes au type de Saint- JoPEPH et l'espèce rentre bien dans le genre Spirobranchus, tel qu'il a été défini par cet auteur. Comme, d'autre part, ils répon- dent aussi très exactement aux diagnoses données par Grube de P. multicornis on doit leur attribuer le nom de Spirobran- chus multicornis Grube et le nom créé par Gravier doit dis- paraître. Quant au genre Pomatoceropsis il pourrait être main- tenu pour le P. Joussaumei, dépourvu de cupules aux branchies et d'ailerons à l'opercule, et ayant, par ailleurs, des caractères communs avec les Spirobranchus. Mer Rouge, golfe Persique. Genre PROTULA Risso. Protula pallia ta Willey. Protulopsis palliata Willey (1905) p. 316, pi. VII, flg. 1831S3. (?) Protula 'ubularia Moxtagtj. No 1252. Cette espèce n'est représentée que par un seul petit spécimen de 9 mm. de long sur 2 mm. de diamètre, entier mais sans son tube. Les branchies, au nombre de 15 à 20 de chaque côté, sont molles, tordues, d'aspect laineux comme celles de P. tiihularia. Elles sont reliées à la base par une membrane palmaire montant jusqu'au tiers ou à moitié de leur hauteur. La collerette, assez développée, a un lobe ventral à bord entier. La membrane thoracique est très développée. Le sillon ventral est bien marqué. Les sétigères thoraciques sont au nombre de 7, les 4 derniers au moins sont uncinigères. Aux derniers sétigères thoraciques apparaissent quelques soies d'Apomatus à double courbure et à limbe court. D'autres, presque droites, à limbe long et étroit, à lame terminale plate et plissée sur le bord, font le pas- sage entre les soies d'Apomatus et les soies limbées. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN". — ■ 5' SÉRIE. — T. VI. — (XI). 32 434 PIERRE FAUVEL Les uncini de Protula ont une pointe assez longue, peu arquée, légèrement renflée en bouton (pi. XXI fig. 61). Les soies abdo- minales, en faucille, rappellent tout à fait celles de Protula tuhularia (1). Cette espèce répond assez bien à la description de la Protulop- sis palliata Willey mais d'autre part je ne trouve guère de différence entre celle-ci et la Protula tuhularia. Non seulement la présence de soies d'Apomatus ne justifie pas la création d'un genre Protulopsis mais elle n'a même pas la valeur d'un caractère spécifique. Tandis que de SAiNT-JosEni décrit la Protula tuhularia de la Manche sans soies d' Apoînatus , IVIarenzeller figure ces soies chez la Protula tuhularia de la Méditerranée. En examinant de nombreux spécimens de Protula tuhularia de provenances différentes j'ai trouvé toutes les formes de soies intermédiaires entre les soies limbées et les soies d'Apoinatus typiques. Des spécimens des côtes du Portugal ont des soies dCApomatus tandis que d'autres des mêmes stations en sont dépourvus. Il est donc fort possible que la Protula palliata ne soit qu'une simple variété de la P. tuhularia, mais la question ne pourra sans doute être tranchée que par l'examen de spécimens vivants. Ceylan, goKe Persique /IVDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1910. AsHWORTH. Die Arenicoliden Sammluiig in Kônig. Zoolog. Muséum in Berlin (Mittheil. ans d Zoolog. Mus. Berlin, Bd. IVhft. 3). 1834. AuDOuiN ET H. MiLNE Edwards. Recherches pour servir à l'his- toire naturelle de la France, Annélides. 1888. Beddard (A. E.). Report on the Annelids from the Mergui Archi- pelago(JoMr«. oj Lin. Soc. London ZooZ. Vol. XXI, n» 131, p. 256- 266, 1 pi.). (1^ La figure 185 de Willey représente une de ces soies dont la courbure a dû être inversée par l'action de lalcool ou de la potasse. ANNÊLIDES DU GOLFE PERSIQUE 435 1864. Claparède (E.). Glanures zootomiques parmi les Annélides de Port \'endres {Mém. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève T. XVII). 1868-1870 Claparède (E.). Les Annélides chétopodes du golfe de Naples {Mém. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève, T. XIX et XX). 1903-1904. Crossland (C). On the marine Fauna of Zanzibar and Bri- tish East Africa from collections made by Cyril Crossland in the gears 1901-1902 (Parts MI, III, {Proceed. Zool. Soc. London, Vol. I et II (190.3), Vol. I, 1904). 1904. Crossland (C). The Polychaeta of the Maldive archipelago from the collections made by Stanley Gardiner in 1879 {Proceed. Zool. Soc. London, vol. I, 1904). 1864-1868. Ehlers (E ). Die Borstenwurmer-Annelida Chœtopoda (Leipzig 1864-1868). 1887. Ehlers (E.). Report on the Annelids of the « Blake » Florida Anneliden {Mém. of Mus. Comp. Zool. Harward Collège Cam- bridge Vol. XV). 1897. Ehlers (E.). Zm' Kenntniss der Ostafricanischen Borstenwiirmer {Nach. k. Gess. wiss. Gôttingen Math. Phys. Kl. 1897 Hft. 12). 1901 a. Ehlers (E.). Die Polychaeten des Magellanischen und chilenis- chen Strandes (Berlin 1901). 1901 h. Ehlers (E.). Die Anneliden der Sammlung Plate. Fauna Chilens {Zool. Jarbuch. supplt. 5, Bd. II, Hft 2, p. 251-272). 1904-1907. Ehlers (E.). Neuseelandische Anneliden I et II {Abh. d Kônig Gesellschft. d. Wiss. zu Gôttingen Math. Phys. Kl. neue Folge, Bd. III et V). 1908. Ehlers (E.). Polichàte Anneliden der Angra Pequena Bucht {Denks- chriit der Mediz-Natur wiss. Gesell. Gôttingen, Bd. XIII, p. 45-50). 1902. Fauvel (Pierre). Annélides Polychètes de la Casamance rapportées par M. Aug. Chevalier {Bull. Soc. Lin. de Normandie (5) Vol. Y. p. 59-105). 1907. Fauvel (Pierre). Recherches sur les Otocystes des Annélides Polychètes {An. Se. Nat. Zool. 9^ Ser. T. VI, p. 1-149, pi. I-III) 1908. Fauvel (Pierre). Sur un Térébellien nouveau du golfe Persique {Grymaea persica n. spc ) {Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 1908, no 7, p. 386-388 1 fig.). 1900. Fisc uLi (H.). Polychaeten von ïernate {Ergbn, Zool. Forschungs- reise Mo luken, Bomeo. Kukenth&l T. II, Bd. III, Heft 1. Abth. Senkenb. nat. Ges. Frankfûit a. M. Bd. XXV, p. 89-136). 1896. Gravier (Ch.). Recherches sur les Phyllodociens (Bull. Scient. France et Belgique T. XXIX). 433 PIERRE FAUVEL 1900-1901-1906-1908. Gravier (Ch.)- Contribution à l'étude des Annéli- des Polychètes de la mer Rouge. Part. I à IV {Nouvelles Archi- ves du Muséum de Paris 4^ Ser. T. II, fasc. II (1900). T. III, fas. II (1901) T. VIII (1906) T. X, 1908). 1906. Gravier (Ch.). Sur un Sabellarien vivant sur un Brachiopode {Kingenia Alcocki Jouhin) Sabellaria Alcocki n. spec. {Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1906 n» '/). 1909. Gravier (Ch.). Contribution à l'étude de la morphologie et de l'évolution des Sabellariens (Saint- Joseph) Hermelhens (Quatre- fages) {An. Se. Nat, Zool. 9<= Sér. vol. IX). 1861. Grube (E.). Mittheilungen ûber die Serpulea mit besonderer Berucksichtigung ihrer Deckel (39« Jahresb. d. Schles. Ges. /. vaterl. Cultur 1861, p. 53-69). 1867. Grube (E.). Beschreibungen neuer von der « Novara » Expédition mitgebrachter Anneliden und einer neuen Landplanarie {Verhandlg. d. Zool. Bot. Ges. Wien Bd. XVI (1866) p. 173- 174). 1868. Grube (E.). Beschreibungen einiger von Georg Ritter von Frauen- feld gesammelter Anneliden und Gephyren des Rothes Meeres {Verha7idlg. d. Zool. Bot. Ges. Wien., Bd. XVIII (1868) p. 629- 650, pi. VII et VIII). 1869. Grube (E.). Beschreibungen neuer oder Aveniger bekannter von Hrn. Prof. Ehrenberg gesammelter Anneliden des Rothen Meeves { M onatsber. d. Kgl.Akad.derWiss.z BerlinvonJunilS&'è). 1870. Grube (E.). Bemerkungen iiber Anneliden des Pariser Muséums {Archiv. f. Naturge-Bà. I, 18'/0). 1877. Grube (E.). Anneliden ausbeute S. M. S. « Gazelle » {Monatsber. d. Kgl. Akad. d. Wiss. z. Berlin von August 1877, p. 509-544). 1878. Grube (E.). Annulata Semperiana {Mém. Acad. Jmp. de Saint- Pétersbourg, T Sér., T. XXV, n» 8). 1903. Izuiv.\, Akira. Observations on the japanese Palolo (Cera/oce/?/ia/e ozaivai n. spec.) {Journ. Coll. Se. Imp. Univ. Tokyo, Vol. XVII, art. 2). 1905. Izuka. Akira. On some points in the organisation of Ceratocephale ozawai Iz. {An. Zool. Japon. Vol. V). 1901. Johnson (H. P.). The Polychaeta of the Puget Sound région {Proceed. Boston Soc. Nat. Hist., Vol. XXIX. n» 18, p. 381-437). 1864-1866. KiNBERG. Annulata nova {Ofver afk. Vet. Akad. Fôrhd. 1864- 1865-1866). 1879-1880-1884. Langerhans (P.). Die Wurmfauna vonMadeira (Zeitsclirf f. wiss. Zool. Bd. XXXII, XXXIII, XXXIV, XL). ANNÉLIDES DU GOLFE PERSIQUE 437 1886. Mc'Intosh (W.-C). Report on the Annelida Polj'chaeta collectée! by H. M. S. « Challenger » during the years 1873-1876 {Challen- ger reports. Vol. XII). 1900. Mc'Intosh (W.-C.)- A Monograph of the British Annelids Part. II (London, Ray Society 1900). 1903 Mc'I:vTOSH (W.-C). Marine Annelids (Polychaeta) of South Africa Pt. I {Marine Investi g. South Africa Dep. agric. Vol. III, p. 19-56). 1908 Mc'Intosh (W.-C). The Bristih Annelids Vol. II, part I, Polychaeta {London, Ray Society 1908). 1890. M.\LAQUiN (A.). Annélides Polychètes du Boulonnais {Rev. Biolog. du Nord de la France, Vol. II et vol. III, 1890-1891). 1865-1866. Malmgren (A. J.). Nordiska Hafs Annulater {Ofv. af Kongl. Vet. Acad. Forhd. Stockholm). 1867. ]\Ialmgrex (A.-J.). Annulata Polychaeta Spetsbergiœ, Grœnlandiœ Islandiœ et Scandinaviœ hactenus cognita {Ofv. af Kongl. Vet , Akad. Forhd. Stockholm). 1879-1884-1902. Marenzeller (E. von). Sùedjapanische Anneliden part I, II, III {Denkschr. d. K. Akad. d. Wiss. Wien. Math. Nat. Cl Bd. XLI, XLIX, LXXII). 1887. Marenzeller (E. von). Polychaeten der Angra Pequeha Bucht. {Zool. Jahrh. (Spengel) Bd. III, Heft I, p. 1-24). 1875 Marion et Bobretsky. Etude des Annélides du golfe de Marseille {An. Sci. Nat. Zool. 6« Sér. T. II). 1892. Michaelsen (W.). Polychaeten von Ceylan {Jahrh. der Hamburg Wiss. Anst. Bd. IX, Hft. 2). 1897. Michaelsen (W.). Die Polychaeten Fauna der deutschen Meere {Wiss. Meereruntersuch. deutsche Meere, N. F. Bd. II, Heft I). 1903. Moore (Percy). Polychaeta from the coastal slope of Japan and from Kamchatka {Proced. of the Acad. Nat. Se. of Philadelphia Jane 1903). 1908. MooRE (Percy). Some Polychaetous Annelids of the Northern Pacific coast of North America {Proceed. Acad. Nat. Se. Philadelphia June 1908). 1844. Œrsted (A. S.). Annulatorum Danicorum Conspectus Fas. I, Mari- colœ {Hafniœ 1843). 1865. Quatrefages (A. de). Histoire naturelle des Annelés {Paris, Roret 1865). 1840. Rathke. Beitriige zur Fauna Norwegens {Nova Acta Acad. Leop. Car. Nat. Car. Vol. XX, 1843 (?). 438 PIERRE FAUVEL 1887-1888-1894-1895. Saint-Joseph (Baron de). Les Annélides i'olycnétes des côtes de Dinard {An. des Sciences Nat. zool. 1^ Série, T. I, V, XVIII, XX). 1898. Saint- Joseph (Baron de). Annélides Polychètes des côtes de France (Manche et Océan) {An. Se. Nat. Zool. S^ Sér. T. V.). 1906. Saint- Joseph (Baron de). Les Annélides Polychètes des Côtes de France (Océan et côtes de Provence) {An. Se. Nat. Zool. 9^ Sér. T. III). 1826. Savigny (de). Système des Annélides [Description de TEgypte, Vol. XXI). 1861. ScHMARDA. Neue Wirbellose Thiere (Leipzig ibbi;. 1910. Southern. The marine worms (Annelida) of Dublin Bay and the adjoining District {Proceed. Roy. Irish. Acad. Vol. XXVIIl, Sec. B, n» 6). lyU5. Watson (A. T.). Note on Polydora annala Lngh. {Ceylon Pearl. Oyster Fisheries Report XXX). 1879. Webster. Annelida Chœtopoda of New Jersey (32 Report of N. Y. State Muséum). 1904. Willey (A.). Littoral Polychaeta from the Cape of Good Hope {Transac. Lin. Soc. London (2) Vol. IX, p. 255-268). 1905. Willey (A ). Report on the Polychaeta collectedby Prof. Herdman at Ceylon, in 1902 {Ceylon Pearl Oyster Fisheries supplementary Reports n** XXX, London Royal Society 1905). EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XIX FlQ. 1 à 7. Tylanereis Bogoyawlenslcyi n. spec. rio. 1. Soie en arête liomogomphe de la rame ventrale.'gr. 500. FiG. 2. Parapode du 2^ segment sétigère. Or : 40. Fio. 3. Parapode du 6= sétigère. Gr : 40. FiG. 4. Parapode du 1.3^ sétigère. Gr : 40. FiG. 5. Parapode de la région moyenne du corps. Gr : 40. FiG. 6. Parapode de la région postérieure du corps. Gr : 40. FiG. 7. Partie antérieure du corps. Gr : 15. FiG. 8. Perinereis perspicillata CiRUBE. Parapode du 52* sétigère. Gr : 40. FiG. 9. Perinereis cultri/cra Gkube. Petit spécimen du Croisio, parapode de la région pDstérieura Gr : 60. FlG. 10-16. Nereis zonata Malmgrex. FiG. 10. Spécimen de Bouchir. Soie en serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 11. Spécimen de Boucliir. Soie en serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 12. Spécimen de Bouchir. Serpe homogomphe dorsale du 50^ sétigère. Gr ; 500. FiG. 13. Serpe homogomphe dorsale du 61« sétigère. Gr : 500. FiG. 14. Serpe hétérogomphe ventrale. Gr : 500. FiG. 15. Petit spécimen de 25 mill. de la Nouvelle-Zemble. Serpe homogomplie dorsale. Gr : 500 ANNÊLIDES DU GOLFE PERSIQUE 439 Fio. 16. Spécimen de 60 raill. de Ix Xouvelle-Zemble. Serpa Iiain')gomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 17. Nereis Coutieri Gravier. Parapode postérieur. Gr : 40. FIG. 18-23. Nereis zonata ititMOREN. FiG. 18. Spécimen de Bouchir ; parapode antérieur. Gr : 8.5. FiG. 19. Spécimen de Bouchir ; parapode médian. Gr : 85. FiG. 20-21. Spécimen de Boucliir ; parapodes postérieurs. Gr : 85. FiG. 22. Spécimen de 60 mill. de la Nouvelle-Zemble, parapode du 74' sétigère. Gr : 40. FlG. 23. Spécimen sub-épitoke o" (var. procera) de Saint- Vaast-la-Hougue ; parapode du 35' séti- gère. Gr : 40. rLAXCHE XX FiG. 24-25. Nereis zonata JLitMGREN. FiG. 24. Grand spécimen du Spitzberg, épitoke cf, parapode du 23' sétigère. Gr : 30. FiG. 25. Petit spécimen de Bouchir épitoke Cf, pxrawde du 40" sétigîre Gr : 40. FiG. 26-29. Platynereis DumeriUi Apd. Edw. FiG. 26. Petit spécimen de Cherbourg, parapode de la région moyenne du corps. Gr : 60. FiG. 27. Spécimen de Bahraïn, parapode de la région moyenne du corps. Gr : 60. FiG. 28. Spécimen de C'oveïk épitoke o' incomplètement mûr, les soies natatoires ne sont pas encore développées. Parapode de la région moyenne. Gr : 40. FiG. 29. Spécimen de Coveïk, épitoke Ç. Parapode de la région moyenne du corps. Gr : 40. FiG. 30-32. Platynereis Dumeriiii var. pulchella Gravier. FiG. 30. Soie en serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 31. Soie en serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 32. Parapode de la région moyenne du corps. Gr : 61. FiG. 33-34. Platynereis fusco-riibida Grube. FiG. 33. Parapode de la région moyenne du corps. Gr : 40. FiG. 34. Spécimen de Bouchir sub-épitoke 9,pas encore de soies natatoires, les lamelles para- podiales conmiencent seulement à se développer. Parapode postérieur. Gr : 40. FiG. 35-43. Grymaea persica Fauvel, FiG. 35. Soie dorsale aplatie. Gr : 210. 36-37. Soies capillaires dorsales bi-limbées. Gr : 210. FiG. 38. Soie dorsale aplatie. Gr : 210. FiG. 39-42. Uncini de face et de profil. Gr : 500. FiG. 43. Partie antérieure de l'animal, de profil. Gr : 10. FiG. 44. Sabellaria Alcocki Gravier. Gr : 10. PLANCHE XXI FiG. 45-52. Platynereis Diunerilii Aro. Edw. FiG. 45. Spécimen de Chausey, serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 46. Spécimen de Bahraïn, serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 47. Spécimen de Bouchir, serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 48. Spécimen de Coveïk, serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 49. Spécimen de Coveïk, serpe hétérogomphe des parapodes antérieurs intermédiaire entre les arêtes hétérogomphes et les serpes courtes. Gr : 500. FiG. 50. Spécimen de Saint- Vaast-la-Hougue, même serpe intermédiaire. Gr • 500. FiG. 51. Spécimen de Coveïk, serpe hétérogomphe ventrale. Gr. 500. FiG. 52. Spécimen de Chausey, serpe hétérogomphe ventrale. Gr : 500. FiG. 53-54. Platynereis jasco-rubida Grpbe. FiG. 53. Serpe hétérogomphe ventrale. Gr : 500. FiG. 54. Serpe homogomphe dorsale. Gr : 500. FiG. 55-58. Hydro~des norvegica Gunxerus, jeune spécimen de Bouchir. FiG. 55-56. Epines de l'opercule. Gr : 85. FiG. 57-58. Scies dorsales du 1"' sétigère, face et profil. Gr : 500. FiG. 59-60. Spirobranchus multieornis Grube, plaques onciales vues de face et de profil. Gr : 500. FiG. 61. Protula palliata Willey, plaque onciale. Gr : 500. Fio. 62. Serpula vermiculnris L., plaque onciale abdominale. Gr : 500. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5 Série, Tome VI, p. 441 à;463 pi. XXII 7 Mai 1911 L'APPAREIL EXCREÎLLR DU BOTHRIOMOLUS ET SA COMPARAISON Md l'ELl'I OU BOTHRIOPLANA PAR PAUL HALLEZ Professeur à la Faculté des Sciences de Lille. SOM.)«AnE Méthode 442 Vaisseaux principaux 44S Terminaisons des vaisseaux prin"ipaux 446 Pore excréteur 447 Vaisseaux de deuxième ordre 447 Capillaires, pelotes d'excrétion, glomérules et entonnoirs ciliés 451 Structure histologique 453 Cîomparaison des appareils excréteurs du Bothriomolus et du Bnthrioplana 455 Ouvrages cités 461 Explication de la planche 462 Lorsque j'ai publié mon étude sur le Bothriomolus constrictus (1910), le manque de temps et de matériel vivant ne me permit pas de donner la description du système excréteur de cet alloiocœle. Jepuis aujourd'hui combler cette lacune et montrer que la disposition de cet appareil confirme la position que j'ai assignée au Bothriomolus dans la famille des Bothrioplanides. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VI. — (XIIJ. '^.i 442 PAUL HALLEZ Méthode. L'étude de l'appareil excréteur présente, chez cet animal, ■ les mêmes difficultés que chez les autres Vers plats et notam- ment les Rhabdocœlides. Al. Mrâzek (1909) a insisté sur ce fait que, pour l'étude du système excréteur des Planaires, l'emploi exclusif de la méthode des coupes présente des dangers, que l'observation sur l'animal vivant ne doit pas être néghgée et qu'en somme les deux métho- des de travail doivent être employées et se contrôler l'une l'autre. Cette observation si juste de Mrazek lui a été suggérée par une sorte de dédain témoignée par quelques auteurs pour l'observation i>i vivo. Si l'observation sur l'animal vivant est indiquée pour les Triclades paludicoles et maricoles, elle l'est bien plus encore quand il s'agit de l'appareil excréteur des Rhabdocœles et des AUoiocœles. Et cela non seulement parce que la recherche des vaisseaux et surtout de leurs ramifications dans les coupes sériées est extrêmement longue et parfois pénible, mais aussi parce que, d'après mon expérience personnelle, chez certains exemplaires, les vaisseaux sont tellement contractés qu'ils sont mécomiaissables dans les coupes, au moins par place. Même sur les individus bien fixés et dont l'appareil excréteur est en état de j^léthore, il est presque impossible de suivre un vaisseau sur tout son parcours. Comme le dit Mrâzek, la méthode des coujjes donne surtout de bons résultats en ce qui concerne la position topographique précise des gros vaisseaux et j'ajou- terai en ce qui concerne leur structure. On ignore encore complètement le mode de formation du liquide contenu dans les vaisseaux excréteurs, sa nature et les transformations chimiques que ce liquide peut subir. L'ancienne opinion, autrefois émise par M. Schultze et plus ou moins acceptée notamment par Lang, d'après laquelle les vaisseaux dits aquifères pourraient jouer un rôle dans la respiration, est aujourd'hui abandonnée et on s'accorde à attribuer à ces vais- APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 443 seaux un rôle purement excréteur, à la suite de J.-P. \':vn Bene- DEN et de PiNTNER. L. BôHMiG (1890) suppose, comme Pintner (1880), que les prolongements protoplasmiques des entonnoirs et les parois des vaisseaux fonctionnent comme une glande excrétrice, ramassant les substances inutiles qui, sous forme de petites gouttelettes et de sphérules fortement réfringentes, ont été vues dans la paroi des vaisseaux par Pintner, Fraipont, Francotte et autres. Bôhmig est jjorté à croire que ces corpus- cules d'excrétion, répandus dans le mésenchyme, parviennent dans les parois de l'appareil excréteur par l'intermédiaire des prolongements plasmatiques des entonnoirs, peut-être au moyen d'un mouvement amœboïde, d'ailleurs non observé, de ces expansions et que là ils subissent des transformations chi- miques. La contractibilité propre de la paroi des vaisseaux est peut- être réelle. Ce qui est certain c'est que, si l'on examine pendant un temps suffisamment long un même point sur un animal comprimé, on assiste parfois à un changement dans le diamètre des vaisseaux, changement difficilement attribuable à une contraction générale du corps chez un animal ainsi comprimé. D'autre part, la réalité des transformations chimiques que subi- rait le liquide excrété me paraît probable, car j'ai constaté que ce liquide peut présenter une différence de réfringence d'un ani- mal à un autre, ou chez un même individu, soit sur des parties diverses de l'appareil excréteur, soit d'un instant à un autre sur une même partie. Je me suis aussi trouvé en présence plu- sieurs fois d'exemplaires comprimés chez lesquels les vaisseaux non apparents au début, sont devenus visibles presque subite- ment. Des cas inverses se sont aussi produits. Quand l'animal est bien nourri, les vaisseaux se voient sou- vent aisément, le liquide qu'ils contiennent présentant alors une réfringence différente de celle du mésenchyme environnant ; mais malheureusement leur observation est souvent rendue difficile par l'opacité des organes et notamment du tube diges- tif. Si au contraire on observe des exemplaires privés de nourri- 444 PAUL HALLEZ ture — et j'en ai conservé dans ces conditions pendant plus d'un mois — le corps est alors bien transparent, mais la réfrin- gence du liquide des vaisseaux se rapproche en général beaucoup de celle des tissus environnants et, par suite, l'appareil excréteur est inobservable sur certaines parties de son parcours et n'est nettement apparent que par ci, par là, en des points plus ou moins éloignés les uns des autres. Sur certains de ces exemplaires, on pourrait croire que les troncs latéraux sont interrompus par places et qu'il y a formation d'îlots. Les parties les mieux obser- vables sont presque toujours les mêmes ; ce sont particulière- ment celles qui se trouvent dans le voisinage du cerveau et du pharynx. De là la nécessité de multiplier les observations et de sacrifier de nombreux individus. Ce sont, en somme, les ani- maux privés de nourriture depuis dix ou quinze jours qui se prê- tent le mieux aux observations. \ Si, avec des grossissements moyens, on peut, dans des condi- tions favorables, suivre les troncs principaux parfois sur toute la longueur de l'animal et observer les grandes flammes vibratiles qu'ils renferment, par contre il est indispensable d'employer les objectifs à immersion pour voir les capillaires et la plupart des petits entonnoirs ciliés. Sur l'animal en bon état de santé, les flammes vibrent avec une telle rapidité qu'elles ne sont pas toujours visibles, mais quand l'exemplaire est resté un certain temps sous le couvre- objet, les mouvements des flammes se ralentissent et leur obser- vation devient beaucoup plus facile. Je me suis bien trouvé de laisser se produire une compression lente et progressive de l'ani- mal par simple évaporation de l'eau contenue sous la lamelle de verre. Il arrive un moment où les entonnoirs ciliés, qui sont nombreux, se voient avec netteté. En prenant des ^précautions, un même exemplaire favorable peut être observé pendant quatre et même six heures, si l'on a soin d'ajouter une très faible quantité d'eau sous la lamelle, lorsque la compression devient telle qu'une rupture des parois du corps est à craindre. Mes recherches ont été faites principalement sur l'animal APP. EXCK. DIT BOTHRIOMOLUS 445 vivant. Si l'on voulait étudier l'ai^pareil excréteur exclusivement sur les coupes en séries, non seulement on passerait un temps démesurément long, mais on s'exposerait à des erreurs, parce que certaines lacunes du mésenchyme peuvent être confondues avec des sections de vaisseaux dont le diamètre de la lumière est d'ailleurs très variable, et parce que les flammes vibratiles, qui seraient d'un grand secours, ne s'observent qu'exception- nellement, soit qu'elles se ratatinent, soit qu'elles se collent à la paroi. En outre, les vaisseaux principaux sont loin d'avoir une direction rectiligne, ils sont, au contraire, très sinueux, si bien qu'on ne peut les suivre que très difficilement sur une par- tie notable de leur étendue. Vaisseaux principaux. Il n'existe de chaque côté du corps, qu'un seul vaisseau prin- cipal ou collecteur. Ainsi que le montrent les coupes transver- sales (PL XXII, fig. 3), ces vaisseaux sont latéro-ventraux. Ils sont très sinueux et présentent, sur un animal comprimé dorso- ventralement, une disposition pseudo-niétamérique due à ce fait, qu'en regard des lécithogènes dans la partie antérieure du corps, et en regard des lobes intestinaux dans la partie posté- rieure, chaque vaisseau est relativement peu sinueux et décrit un arc de cercle à convexité tournée vers le bord du corps, tandis qu'il pénètre profondément dans les anses qui séparent deux lobes adjacents, en se repliant et se pelotonnant fortement (PI. XXII, fig. 1). Dans ces parties repliées et pelotonnées, j'ai parfois observé, quoique rarement, un dédoublement du canal, mais toujours sur une longueur restreinte (PI. XXII, fig. 5). Comme je l'ai dit plus haut, l'examen prolongé d'une mémo partie de vaisseau permet parfois d'assister à un changement souvent brusque, du calibre. Mais outre ces variations momen- tanées, les vaisseaux principaux présentent dans leurs parties pelotonnées, des dilatations permanentes en forme d'arc, sortes 446 PAUL HALLEZ d'ampoules infundibuliformes, dont l'extrémité la plus large, toujours située en amont, porte un long flagellum qui mesure 0,035 à 0,045mm. En général chaque peloton. présente trois à cinq de ces arcs ciliés ampuUiformes dont les extrémités amin- cies sont souvent fortement sinueuses (PI. XXII, fig. 4, 5 et 2.4) Les ampoules infundibuliformes des vaisseaux ont à peu près le même aspect que les entonnoirs ciliés terminaux avec les- quels on pourrait les confondre à première vue. Mais outre qu'elles montrent, à chacune de leurs extrémités, un tube sinueux en continuité avec le vaisseau dont elles dépendent, elles se distinguent des entonnoirs ciliés terminaux par leurs dimensions notablement plus grandes. Les cils des ampoules, dans la région antérieure aux ovaires, battent tous vers la partie postérieure du corps, tandis que, depuis les ovaires jusqu'à l'extrémité postérieure, ils battent d'arrière en avant. Nous verrons que le pore excréteur se trouve sur la ligne médiane ventrale un peu en arrière des ovaires. A part les bifurcations citées" plus haut, bifurcations qui, d'ailleurs, ne tardent pas à se réunir en un seul canal, les vaisseaux latéraux ne se ramifient pas, sauf à leur extrémité postérieure, mais ils reçoivent un certain nombre de vaisseaux de second ordre. Terminaisons des vaisseaux principaux. A la partie antérieure du corps, les vaisseaux collecteurs se terminent sans se ramifier, par un entonnoir vibratile, souvent précédé d'une ou deux dilatations avec ou sans flageUum (PI. XXII, fig. 2 et 18). L'entonnoir porte à sa base plusieurs capillaires ou traînées protoplasmiques, ordinairement bifur- ques, parfois pelotonnés, et dont les extrémités très amincies sont terminées en pointe. A l'extrémité postérieure du corps (PI. XXII, fig. 9), chaque canal principal présente une ampoule avec flamme vibratile, de APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 447 la base de laquelle partent deux capillaires dont un au moins se ramifie. Chaque capillaire et ses ramifications sont terminés par un entonnoir cilié. Pore excréteur. Le fait, signalé plus haut, que toutes les flammes vibratiles des vaisseaux vibrent vers l'arrière de l'animal, depuis la partie antérieure du corps jusque vers la région pharjmgienne, tandis qu'elles vibrent en sens inverse depuis cette région jusqu'à l'extrémité postérieure, m'a porté à croire que l'orifice excréteur devait se trouver dans le voisinage des ovaires. C'est, en efïet, sur la ligne médiane ventrale, entre la région ovarienne et l'in- sertion du pharynx, mais plus près des ovaires que du pharynx, que se trouve le pore excréteur unique. Ce pore ne s'observe que très difficilement. Dans le grand nombre des observations que j'ai faites sur des animaux vivants, je n'ai réussi à le voir nettement que deux fois, d'abord sur un individu placé de profil et com.primé, puis sur un exemp- plaire couché sur le dos et également comprimé. Dans le premier cas (PI. XXII, fig. 12) j'ai observé un gros, mais court canal, formé par la réunion de deux vaisseaux trans- versaux ventraux. Ce court canal se terminait brusquement contre l'épithélium cilié du corps. En ce point cet épithélium présentait une solution de continuité, comme si le vaisseau se prolongeait à travers l'épiderme. Au point de jonction des deux vaisseaux transversaux, une légère dilatation représentait pro- bablement l'ampoule terminale observée chez d'autres espèces. Dans la seconde observation (PI. XXII, fig. 13), le pore excré- teur m'est apparu sous la forme d'un cercle clair à peu près de même diamètre que celui des vaisseaux Cjui y aboutissent. Vaisseaux de deuxième ordre. Sur un animal comprimé dorso-ventralement, on observe des vaisseaux qui se détachent, presque à angle droit, des vaisseaux principaux, et qui paraissent se diriger transversale- 448 PAUL HALLEZ ment vers la ligne médiane du corps. En réalité ces vaisseaux de deuxième ordre remontent latéralement et dorsalement, et leurs ramifications s'étendent à la surface des organes, notamment des lécithogènes et des lobes intestinaux sans attein- dre la ligne médiane dorsale. Sur un exemplaire exceptionnellement favorable pour l'étude du système excréteur et dont les canaux principaux étaient visibles, sans interruption sur toute la longueur du corps, j'ai compté seize paires de ces vaisseaux de second ordre (PI. XXII, f]g. 1). Ceux de la première paire, ou branches de l'organe frontal, se détachent des troncs principaux au niveau du cerveau qu'ils atteignent après un trajet légèrement sinueux ; puis ils se diri- gent en avant, de chaque côté de l'organe frontal, à la surface duquel ils émettent quelques capillaires ramifiés et terminés en pointe. Latéralement, chacun de ces vaisseaux de l'organe frontal donne naissance à un autre capillaire sinueux et pelo- tonné, terminé en pointe, qui chemine dans le mésenchyme céphahque (PL XXII, fig. 2). Enfin les deux vaisseaux de l'organe frontal se terminent tantôt par un seul entonnoir cilié (PI. XXII, fig. 2), tantôt par une ampoule vibratile qui reçoit les capillaires de deux entonnoirs (PI. XXII, fig. 8). La seconde paire, ou branches cervicales, se termine par un entonnoir très voisin du cerveau et présente sur son parcours un capillaire à pelote serrée ou pelote d'excrétion (PI. XXII, fig. 2 et 19). Les vaisseaux des troisième, quatrième, cinquième, sixième et septième paires occupent la région testiculaire. Ils ne tardent pas à se bifurquer ou même à se ramifier. Leurs terminaisons seront décrites dans le paragraphe consacré à l'étude des capil- laires. Les vaisseaux de la huitième paire ne remontent pas plus dor- salement que ceux'^^des deuxjpremières paires. Ils se dirigent vers la ligne médiane ventrale et aboutissent au pore excré- teur. Ce sont deux canaux, sinueux comme les autres, qui APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 440 portent chacim au moins une ampoule avec flagellum dirigé vers l'orifice excréteur, et un capillaire bifurqué terminé en pointe (PI. XXII, fig. 12 et 13). Les vaisseaux de la neuvième paire sont ceux de la région de la gaine pharyngienne. Us se détachent des troncs principaux au niveau de la bouche et se divisent chacun en deux branches dont l'antérieure est plus longue que la postérieure. Chacune de ces branches se ramifie dans le mésenchyme autour de la gaine pharyngienne, donnant naissance à un grand nombre de capillaires qui forment un lacis très sinueux et très compliqué (PI. XXII, fig. 7), sans que toutefois il se produise des anasto- moses entre les capillaires du côté droit et ceux du côté gauche. Les vaisseaux de la gaine pharyngienne présentent, sur leur tra- jet, un certain nombre d'ampoules avec ou sans flagellum, en relation, pour la plupart ,avec des entonnoirs ciliés ou des capillaires plus ou moins pelotonnés et terminés en pointe (PL XXII, fig. 14). Les vaisseaux de la dixième paire se trouvent au niveau du pénis ; ils sont sinueux mais non pelotonnés, se dirigent dorsale- ment et se terminent, sans se ramifier, par un seul entonnoir ciUé comme les vaisseaux cervicaux. Les vaisseaux de la onzième paire sont au niveau des lobes de l'atrium génital. Ceux de la douzième correspondent à peu près à l'orifice génital et ceux de la treizième à la seizième paire sont situés dans la partie postérieure du corps, à des distances à peu près égales les uns des autres. Tous ces vaisseaux, plus ou moins ramifiés, portent des entonnoirs ciliés ou des capillaires terminés en pointe. En outre' des vaisseaux de deuxième ordre que je viens de passer en revue et qui tous, sauf ceux de l'organe frontal, du cerveau et du pore excréteur, se dirigent dorsalement, les troncs principaux émettent encore d'autres vaisseaux qui restent ven- tralement situés. Ces derniers portent moins d'entonnoirs vibra- tiles que les vaisseaux latéro-dorsaux ; la plupart de leurs rami- fications se terminent en pointe sur la face inférieure du 450 PAUL HALLEZ corps. Us possèdent parfois une flamme vibratile au point où ils se bifurquent (PL XXII, fig. 6). Leur point d'émergence des vaisseaux principaux est en général dans le voisinage des ori- gines des vaisseaux latéro-dorsaux. Je ne crois pas qu'ils soient en même nombre que ces derniers ; je ne les ai observés que dans la région testiculaire. Des canaux principaux sortent encore, par places, de courtes branches, parfois bifurquées qui se terminent en pointe extrê- mement déliée (PL XXII, fig. 6, 2^t- et fig. 25). Ces pointes très capillaires pénètrent jusque dans la couche musculaire cutanée et paraissent bien être aveugles. Nous trouverons de semblables formations lorsque . nous étudierons les capillaires. Je suis porté à croire que certaines au moins de ces traînées ne sont que des prolongements protoplasmiques de la paroi des vaisseaux pouvant jouer un rôle dans la fixation de l'appareil excréteur. Malgré l'opinion de Wilhelmi (1906, p, 553) et de Micoletzky, qui ont exclusivement employé la méthode des coupes pour leurs recherches, la présence d'an système excréteur dans le pharynx des Triclades est définitivement établie, grâce aux travaux de Chichkoff (1893), de Mrâzek (1908), de Markow (1910). Par contre de semblables vaisseaux n'ont jamais été signalés dans les parois du pharynx d'aucun Rhabdocœlide. Je me suis demandé si le Bothriomolvs, dont le pharynx ressemble plus au pharynx des Triclades qu'à celui des Rhabdocœles, présen- tait un système de canaux, et je suis arrivé à cette conclusion qu'il n'en a pas. Cette constatation n'est pas dépourvue d'inté- rêt au point de vue des affinités. J'ai cru cependant un instant qu'un système très régulier de canaux existait dans son pharynx. Ayant mis, pendant envi- ron quatre heures, un Bothriomolus vivant dans de l'eau de mer rendue bleuâtre par le bleu de méthylène, le pharynx fit saillie en dehors de sa gaine et put ainsi être examiné facilement, l'animal étant de profil. Le pharynx présentait des lignes bleues très nettes (PL XXII, fig. 10). Les unes étaient longitudinales ; APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 451 il y en avait quatre plus fortes, symétriquement placées, et entre chacune desquelles on en observait quatre à cinq autres notablement plus minces ; toutes se terminaient brusquement près de l'orifice buccal et ne se prolongeaient pas au delà de la base du pharynx. Les autres lignes étaient circulaires et situées comme le montre la figure 10. A celles-ci semblaient appendus de petits corps ovoïdes, pédicules, d'une longueur de 0,016 mm., très bleus et ressemblant à des entonnoirs ciliés. Ces petits corps se trouvaient en outre isolés par ci par là dans le pharynx. J'ai obtenu plusieurs fois le même résultat, mais chaque fois les lignes bleues disparaissaient rapidement à la moindre contraction du pharynx, tandis que la coloration des corps ovoïdes persistait. J'ai reconnu bien vite que les lignes étaient dues à des plis de la membrane interne du pharynx, dans lesquels l'eau colorée restait un moment emprisonnée. Quant aux corps ovoïdes, ils doivent être de nature glandulaire. Toutes mes recherches, faites dans le but de trouver des enton- noirs ciliés dans la paroi pharyngienne, soit sur des pharynx extirpés, soit sur des pharynx simplement saillants au dehors de leur gaine, furent vaines. Capillaires, pelotes d'excrétion, glomérules et entonnoirs cillés. Les capillaires constituent, dans la région pharyngienne et à la partie postérieure du corps, un ensemble de rameaux assez serrés, mais ceux provenant d'un côté du corps ne s'anas- tomosent jamais avec ceux issus de l'autre côté. Ils ne s'éten- dent, d'ailleurs, pas jusque sur la ligne médiane. Comme les vaisseaux principaux latéraux, ils présentent des ampoules infundibulif ormes courbées et pourvues d'un flagel- lum. J'ai particulièrement bien observé ces ampoules des capillaires dans la région pharyngienne (PI. XXII, fig. 14). Elles se trouvent principalement aux points de bifurcation d'un capillaire (PL XXII, fig. 20 et 21). De leur extrémité élargie, c'est-à-dire du point où s'insère le flagellum, partent en gêné- 452 PAUL HALLEZ rai deux vaisseaux capillaires qui aboutissent, tantôt à une autre ampoule où se produit une nouvelle bifurcation, tantôt à un entonnoir cilié, ou à plusieurs si le capillaire se ramifie. Des culs-de-sac variqueux (PI. XXTI, fig. 22) s'observent sou- vent sur les vaisseaux capillaires. Vejdovsky (1895) en a signalé d'analogues sur les vaisseaux principaux du Bothrio plana. Il les a désignés sous le nom de « blindgesclilossene Auswûchse » et les a représentés notamment dans sa figure 13 (PI. VIII). Dans cette même figure Vejdovsky a aussi représenté des vais- seaux terminés en pointe. Chez Bothrioînohis, les vaisseaux capillaires se terminent très fréquemment en une pointe très déliée, sans qu'il soit possible de trouver un entonnoir cilié dans le voisinage. Dans ce cas, la partie terminale du capillaire est souvent fortement entortillée (PI. XXII, fig. 15) et constitue une pelote qui peut être plus ou moins lâche ou plus ou moins serrée. De sem- blables pelotes serrées ont été observées, chez Bothrioplana, par Vejdovsky (1895) qui les désigne sous le nom de « Exkretionsknâueln » et qui en a représenté dans la figure 20 (kn. PI. IX). J'ai observé, sur le trajet des capillaires, des pelotes serrées, sortes de glomérules, constituées par un entortillement très com- pact du capillaire (PL XXII, fig. 16). Ordinairement le vais- seau afférent est voisin du vaisseau efférent. Sur ni l'un ni l'autre de ces vaisseaux il n'existe d'ampoules ciliées. Au niveau des méandres du capillaire doivent s'effectuer des échanges osmo- tiques ou des transformations chimiques du liquide excrété. De semblables formations n'ont pas encore été signalées à ma connaissance chez les Rhabdocœlides. Elles sont toujours de petite dimension. Les plus grandes que j'ai observées avaient un grand diamètre égal à 0,015 mm., leur petit diamètre n'était que de 0,006 mm., mais la plupart de ces pelotes serrées sont notablement plus petites encore. J'en ai observé dans les par- ties antérieure et postérieure du corps. Quant aux entonnoirs ciHés, ils ont l'aspect bien connu. APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 453 Leur longueur est ordinairement de 0,012 à 0,016 mm. ; leur extrémité élargie présente des prolongements protoplasmiques (PL XXII, fig. 23) qui se perdent dans le mésenchyme environ- nant et leur flagellum est épais (PI. XXII, fig. 17). Ces entonnoirs sont nombreux, particulièrement sur les parties latéro-dorsales du corps. On en observe dans les cloisons mésenchymateuses qui séparent les lobes de l'intestin et à la surface des lécithogènes. Histologie. J'ai pu observer, sur les coupes, quelques capillaires. Quant aux vaisseaux principaux, leur structure n'est vraiment intéres- sante que dans leurs parties pelotonnées. J'ai représenté, dans les figures 11 a et 11 6, deux coupes successives intéressant vm même capillaire voisin d'un lécitho- gène. Peut-être même que l'extrémité renflée de ce capillaire, dans laquelle se trouve un filament qui ressemble à un flagellum, correspond à un entonnoir cilié. La paroi protoplasmique est très mince, son épaisseur est plus faible que la lumière du canal qui est égale à 0,001 mm. Cette paroi offre cependant quelques légers renflements de 0,0015 mm. d'épaisseur. Le protoplasma qui la constitue est homogène, mais présente cependant, dans les préparations à l'hématoxyline au fer, quelques petits points fortement colorés en noir. Un fin liséré très coloré limite inté- rieurement la lumière du canal et porte des granulations semblables à celles qui se trouvent répandues dans le plasma, mais en bien plus grand nombre. Quelques-uns de ces j^oints fortement colorés font saillie à la surface de la lumière, mais je n'en ai pas observé à l'état de liberté dans l'intérieur du canal. La partie renflée du capillaire, qui correspond soit à un enton- noir cilié, soit à une ampoule, a une lumière dont la largeur est égale à 0,002 mm. A côté de cette partie renflée s'observe un morceau du noyau N qui appartient au noyau N de la coupe suivante. Cette dernière (fig. 116) montre deux gros noyaux N et N' du mésenchyme, entourés d'une atmosphère protoplas- 454 PAUL HALLEZ mique, qui encapuchonnent en quelque sorte la partie renflée du capillaire. Les vaisseaux principaux sont situés latéralement et un peu dorsalement par rapport aux troncs nerveux (PI. XXII, fig. 3). Leur structure histologique, dans leurs parties pelotonnées, rajjpelle celle des Triclades, des Némertes d'eau douce et des Hirudinées. Ces vaisseaux semblent, en effet, creusés dans une masse protoplasmique syncytiale, finement granuleuse, dans laquelle on observe quelques noyaux disséminés, qui sont plus ou moins proches de la lumière des vaisseaux (PI. XXII, fig. 27 n). Ces noyaux (n) sont plus petits que ceux du mésenchyme (N) ; ils sont plus ou moins ovoïdes, leur grand diamètre étant de 0,003 à 0,006 mm. et leur petit diamètre d'environ 0,002 mm., tandis que les noyaux du mésenchyme, plus ou moins sphéri- ques, ont un diamètre de 0,006 à 0,007 mm. La lumière des vaisseaux excréteurs varie en diamètre dans une assez large mesure, comme on peut le voir dans les figures 26 et 27. Cette dernière montre manifestement une ampoule dont le diamètre intérieur est de 0,0025 mm. Les vaisseaux sont tapissés, comme ceux des Némertes et des Hirudinées, par une mince couche qui se colore plus fortement que le reste du proto- plasme et qui, en section, apparaît comme un fin listel. Cette faculté de coloration du revêtement interne de la paroi des vaisseaux excréteurs paraît être très générale ; elle a été signa- lée aussi chez Plagiostoma Girardi par L. Bôhmig (1890, p. 76). Les granulations colorées, que j'ai signalées dans les cajDillaires, ne s'observent pas dans les vaisseaux principaux, même sur les préparations à l'hématoxyline au fer. A part le contour de la lumière, le reste du protoplasme qui constitue la paroi des vais- seaux, ne se colore que faiblement, comme la paroi des vaisseaux excréteurs des Triclades, le Polycelis nigra par exemple, et la surface externe du syncytium excréteur, quoique se distinguant du mésenchyme par sa coloration, ne présente ni membrane, ni différenciation d'aucune sorte. Le fait que les parties pelotonnées des vaisseaux excréteurs APP. EXOR. DU BOTHRIOMOLUS 455 du Bothriomolus nous apparaissent comme creusées dans une masse protoplasmique plurinucléée commune, vient selon moi à l'appui de l'opinion, généralement admise, que la lumière de ces vaisseaux doit être interprétée comme étant intracellulaire, contrairement à la manière de voir de Kennel (1888, p. 463) et de Ude (1908, p. 248). L'argument mis en avant par Ude, pour justifier son opinion, c'est la présence de deux noyaux qu'il a constatée dans une même coupe transversale de Dendrocœlimi punctatum. Il conclut de cette observation que la lumière des vaisseaux excréteurs est intercellulaire. Micoletzky (1907, p. 407), avant Ude, a aussi signalé la présence, chez les Triclades de deux noyaux placés l'un près de l'autre, et, sans toutefois se prononcer aussi catégoriquement que Ude sur la nature épi- théliale des parois des vaisseaux excréteurs, il incline cependant en faveur de cette dernière opinion. La présence de plusieurs noyaux plus ou moins rapprochés, ne m'apparaît cependant pas comme incompatible avec la nature intracellulaire du canal. Ces noyaux sont, en effet, très irréguhèrement distribués et aucun auteur n'a pu mettre en évidence des Hmites de vraies cellules. Mes coupes me portent à admettre qu'en réahté le canal est creusé dans un syncytium plurinucléé, comparable au plasmode embryonnaire des Turbellariés. Comparaison des appareils excréteurs du Bothriomolus et du Bothrioplana. L'appareil excréteur du Bothrionioliis est évidemment très différent de celui des Monocélidides qui est caractérisé par la présence de plusieurs vaisseaux pairs et de nombreuses ouver- tures dorsales et ventrales. Il ne peut être comparé qu'à celui des Plagiostomides ou des Bothrioplanides. Chez les Plagiostomides, il existe deux vaisseaux latéraux principaux et un seul pore excréteur, comme chez Bothriomo- lus, mais ce pore est postérieur, au lieu d'être situé en avant du pharynx comme dans ce dernier genre. 456 PAUL HALLEZ Les Bothrioplanides n'ont aussi que deux troncs latéraux principaux, mais ceux-ci sont en relation avec l'extérieur, d'après Vejdovsky (1895), par deux pores dont un ventral, situé un peu en avant du pharynx, comme chez BothriomoliLS, et un autre antérieur et ventral. Je ne prétends pas, bien entendu, mettre en doute l'existence de cet orifice excréteur antérieur signalé par Vejdovsky, mais je ne puis m'empêcher de faire remarquer que la' structure de l'organe avec lequel il est en relation ne me paraît pas défini- tivement fixée. Cet organe allongé est considéré par Vejdovsky comme le « vorderer Exkretionsschlauch », tandis que M. Br\.un (1881), qui en a donné une coupe sagittale (1881, fig. 4), le désigne sous le nom de « Nervenstamm ». Von Hofsten (1907), qui a eu à son tour l'occasion d'étudier le Bothrioplana semperi M. Br., n'a malheureusement pas observé l'appareil excréteur de cette espèce et, dans le paragraphe qu'il consacre au système nerveux et aux organes des sens, il ne parle pas de l'organe antérieur impair. Ce « vorderer Exkretionsschlauch » reçoit, d'après Vejdovsky dont toutes les observations sont faites sur l'animal vivant, deux canaux ventraux et deux canaux dorsaux, provenant des troncs latéraux principaux, et se termine en avant par un pore excréteur (voir sa figure 13 PL VIII reproduite plus loin). Au sujet de ce tube excréteur antérieur, Vejdovsky (1895, p. 184) s'exprime ainsi : « Der vordere Nephridioporus befindet sich auf der Bauchseite des mittleren unbedeutenden Lâppchens am vorderen Kôrperrande (13 exa), er kann sich sogar dem Vor- derrande in der Weise nâhern, dass es scheint, als ob er eine terminale Lage hâtte. Thatsâchlich aber gehôrt der Porus der Bauchseite an. » C'est exactement la position de l'orifice de la fossette cihée du Bothriomolus. Et Vejdovsky ajoute : « Dièse Stelle ist immer — selbst bei schwâcheren Vergrôs- serungen — durchscheinend, docli muss man immer eine der stârksten Vergrôsserungen anwenden, um die walire Bes- chafïenheit des Ausfûhrungskanales zu erkennen. Es befindet APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 457 sich hir nâmlich ein langsverlau- fendes, wahrs- chenlich Kon- tractiles iind dickwandiges Sâckchen(fig. 13, aed), welches sich zuweilen schrau- benformig eins- chniirt. » C'est exactement l'as- pect que présen- te, sur l'animal vivant, l'organe frontal de Bo- thriomolus. On voit donc qu'il serait dési- rable qu'on fît une étude histo- logique de cet « Exkretions- schlauch » ou « Nervenstamm » qui, par sa posi- tion, son aspect général sur le vi- vant, rappelle complètement l'organe frontal et la fossette ci- liée du Bothrio- molus. Cette réserve faite Fig. exa, 1. — Apjuircil excréteur du liuthriuplana, d'après Ve JDOWSKT. pore excréteur antérieur; exp, pore excréteur postérieur ; aed, tube excréteur antérieur qui reçoit les deux canaux ventraux (e) et les deux dorsaux (rf) ; va, partie ventrale du canal prin- cipal qui se ramifie en arrière en un réseau (vkn) : x, petite branche fixant le canal longitudinal à l'hypoderme ; a-f flam- mes vibratiles du côté dorsal; 1-5 branches latérales ventrales avec flammes vibratiles ; m, branche latérale du cerveau : vkn, réseau longitudinal antérieur ; hkn réseau longitud nal postérieur du réseau antérieur et postérieur naissent les deux canaux excréteurs v et h qui se réunissent en uu canal termi- nal ^ed); r , liu réseau de capillaires ; g cerveau. la ressemblance entre l'appareil du AKCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — 5' SÉRIE. — T. VI. — XII). 458 PAUL H ALLEZ Bothriomolus et celui du Bothrioplana est vraiment très grande. Pour faciliter la comparaison de ces deux appareils, je repro- duis ici la figure demi-schématique du système excréteur de Bothrioplana bohemica donnée par Vejdovsky (1895, PI. VIII, fig. 13) qui fait observer que ce dessin n'est demi-schématique que parce que les flammes vibratiles {a-f) du côté dorsal sont représentées. Les deux troncs principaux présentent la même disposition générale dans les deux genres, avec cette différence toutefois que, chez Bothrioplana, les troncs latéraux, dans la région anté- rieure du corps, se recourbent en arrière, donnant ainsi nais- sance chacun à un vaisseau récurrent, dorsalement situé par rapport au premier, entortillé comme celui-ci, et qui se rétrécit graduellement pour se résoudre finalement dans la région pharyngienne, en plusieurs canaUcules extrêmement fins qui, en s'anastomosant avec ceux de l'autre côté du corps, forment un fin réseau capillaire. L'existence de ces deux vaisseaux récurrents explique la présence, chez Bothrioplana, des quatre canaux sinueux, dont deux de chaque côté, qui se détachent des troncs latéraux pour se rendre à la base de l'organe dit « Exkretionsschlauch », tandis que, chez Bothriomolus, les vaisseaux récurrents dorsaux n'existant pas, il ne se détache des troncs latéraux, au niveau du cerveau, que deux canaux sinueux, un de chaque côté, qui se dirigent presque à angle droit comme chez Bothrioplana, vers la base de l'organe frontal sur lequel ils se ramifient. Vejdovsky a signalé, en outre du réseau capillaire pharyn- gien que je viens de rappeler, un autre réseau semblable, à la partie postérieure du corps. Or il est à noter que, chez Bothrio' moins, il existe, en ces deux mêmes régions du corps, une riche ramification de capillaires avec nombreux entonnoirs ciliés, sans que toutefois j'aie pu constater des anastomoses entre les capillaires du tronc droit et ceux du tronc gauche. APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 459 Vejdovsky signale, chez Bothrioplana, la présence de branches aveugles qui pénètrent jusque dans les téguments, sans cependant communiquer avec le milieu extérieur. Il les considère comme servant à la fixation de l'appareil 4 la couche musculaire cutanée. J'ai observé, chez Bothriomolus, des aspects très semblables à ceux figurés par Vejdovsky, mais ils m'ont semblé être le résultat d'une courte et brusque courbure du vaisseau. Je rappelle cependant qu'il se détache des vaisseaux principaux de courtes branches, souvent bifurquées ou même ramifiées, terminées en pointe et j^énétrant jusque dans la couche musculaire des téguments. Il n'est pas impossible que ces formations extrêmement fines ne soient que des prolonge- ments protoplasmiques des parois des vaisseaux jouant le rôle qu'assigne Vejdovsky à ses branches aveugles. Chez Bothriomolus comme chez Bothrioplana, des vaisseaux secondaires pairs aboutissent aux vaisseaux principaux. Vej- dovsky en a observé douze paires chez Bothrioplana, j'en ai compté seize paires chez Bothriomolus. Il est bien remarquable que les neuf premières paires se correspondent exactement dans les deux genres. C'est ce que montre le tableau suivant dans lequel, en regard de chaque chiffre marquant l'ordre des diverses paires de vaisseaux d'avant en arrière, se trouve noté l'organe auquel ces vaisseaux correspondent. Bothriomolus Bothrioplana 1 . Organe frontal. 1 . « Exkretionsschlauch ». ' 2. Cerveau. 2. Cerveau. 3 à 7. Région testiculaire. 3. à 7. Région antérieure. 8. Pore excréteur. 8. Pore excréteur. 9. Pharynx. 9. Pharynx. 10. Pénis. 10. Pore génital. 11. Atrium génital. 11. Région du « Dottergânge » 12. Pore génital. 12. Extrémité postérieure, en 13 à 16. Région postérieure. avant du réseau pos- térieur des capillaires. 460 PAUL HALLEZ Faut-il voir dans la présence de ces vaisseaux pairs un indice de métamérisation ? Cette question de la métamérisation des Turbellariés n'a pour ainsi dire pas été soulevée à propos des Rhabdocœlides, mais elle a été très discutée à l'occasion des Triclades. Avec Lang un certain nombre d'auteurs, entre autres Wilhelmi (1906), sont partisans de la métamérisation de ces animaux ; d'autres, à la suite d'IjiMA, comme Micoletzky (1907) et Ude (1908), n'admettent pas la nature segmentaire de ces animaux. Ce n'est évidemment pas ici la place d'une étude critique de l'interprétation de l'organisme Turbellarié, d'autant plus que l'appareil excréteur du Botfiriomolus n'apporte pas un fait nouveau susceptible d'éclairer la question. Je puis bien dire pourtant que je ne crois pas à une métamérisation du corps de ces animaux dont le nombre des lobes intestinaux notamment varie, non seulement d'un individu à un autre, mais aussi sur un même individu suivant le développement de ses organes reproducteurs. D'un autre côté, le nombre des vaisseaux excréteurs de deuxième ordre ne m'a pas paru cons- tant chez tous les exemplaires de Boihriomolus, principalement dans la région postérieure du corps. Si, aux caractères précédents, nous ajoutons que, chez Bothrio- molus et Bothriopîana, les vaisseaux qui se rendent à l'organe frontal ou à r«Exkretionsschlauch » donnent naissance, à leur base, à deux vaisseaux qui vont se ramifier dans le mésenchyme où ils se terminent en pointe, que les vaisseaux principaux peu- vent parfois se diviser en deux branches sinueuses qui ne tar- dent pas à se fusionner de nouveau, qu'il existe des terminai- sons en pointe et des pelotes serrées ou pelotes d'excrétion, nous voyons que les systèmes excréteurs de ces deux genres sont très concordants et fournissent un caractère de plus en faveur du classement du Bothriomolus dans la famille des Botlu'ioplanides. Toutefois le nombre des entonnoirs ciliés est bien plus consi- dérable chez Bothriomolus que chez Bothriopîana, car, d'après Vejdovsky, chaque vaisseau secondaire se termine par un ou deux entonnoirs seulement. Il est vrai que Vejdovsky déclare APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 4Ô1 avoir surtout observé la face ventrale, à cause des organes géni- taux qu'il étudiait spécialement. Or, j'ai dit plus haut que les canaux secondaires ventraux (P\.^X.Il,ûg. ())d\iBothrîomohts portent moins d'entonnoirs ciliés qne les vaisseaux latéro-dor- saux. Je crois, en outre, que, dans la région antérieure du corps qui est la seule où j'ai observé des canaux ventraux, les vais- seaux de deuxième ordre dorsaux et ventraux ne se correspon- dent pas aussi exactement que chez Bothrioplana. Enfin Vejdovsky ne signale pas l'existence d'ampoules avec ou sans flagellum dans les vaisseaux du Bothrioplana, il dit seulement que les canalicules sont d'épaisseur variable. OUVRAGES CITES 1880. PiNTNER. Untersuchungen liber den Bau des Bandwurmkôrpers {Arb. des zool. Instituts zu Wien. Bd. III). 1881. M. Beaux. Beitrage zur Kenntniss der Fauna baltica (Arch. /. die Naturkunde Liv.-Ehst-und Kurlands. Bd. IX, 4 Lief). 1888. J. Kennel. Untersuchungen an neuen Turbellarien {Zool. Jahrb. Abtlg. f. Anat. und Ontog. den Tiere. Bd. III). 1890. L. BoimiG. Untersuchungen ûber rhabdocôle Turbellarien {Zeitsch* /. wiss. Zool. Bd. LI). 1892. G. D. Chichkoff. Recherches sur ]es''dendrocœles d'eau douce (Triclades) {Arch. de Biologie T. XII). 1895. F. Vejdovsky. Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien {Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 60). 1904. WiLHELMi. Uber die Excretionsorgane der Siisswassertricladen {Zool. Anzeiger. Bd. 27). 1906. WiLHELMi. Untersuchungen ûber die Excretionsorgane der Siisswas- sertricladen {Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 80). 1906. MicoLETZKY. Beitrage zur Morphologie des Nervensystems und Excretionsapparates der Siisswassertricladen {Zool. Anzeiger. Bd. 30). 1907. MicoLETZKY. Zur Kenntniss des Nerven-und Excretionssystem einiger Siisswassertricladen {Zeitsch. f. wiss Zool. Bd. 87). 1907. NiLs VON HoFSTEN. Studien iiber Turbellarien aus dem Berner Oberland {Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 85). 462 PAUL HALLEZ 1908. JoH. Ude. Beitrâge zur Anatomie und Histologie der Sùsswasser- tricladen (Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 89). 1909. Al. Mrazek. Einige Bemerkungen ûber das Excretionssystem der Sûsswassertricladen (Zeitsch. /. wiss. Zool. Bd. 93). 1910. MiCHKL Markow. Sur le système excréteur dans le pharynx de Cercyra hastata O. Schm. et Procerodes segmentata Lang de Sébastopol (Zool. Aiizeiger. Bd. 35). 1910. P. Hallez. Un nouveau type d'Alloiocœle (Bothriomolus constrictus n. g. nov. op.) (Arch. de zool. exp. et gén. S. 5. T. III, n° 5). EXPLICATION DE LA PLANCHE XXII Lettres communes à toutes les figures. amp. Ampoules. atr. Atrium génital. b. Bouche. c. Cerveau. cap. Capillaires. capd. Capillaires latéro-dorsaux. capv. Capillaires ventraux. ent Entonnoirs ciliés. l. Flamme vibratile. /o. Fossette ciliée. gph. Gaine du pharynx. i. Intestin. ofr. Organe frontal. ov. Ovaires. p. Pénis. pe. Pore excréteur. pg. Pore génital. ph. Pharynx. pit. Peloton. plti. Pelote serrée ou pelote d'excrétion. pt. Pointes. st. Statocyste. tn. Troncs nerveux. v\ Vaisseaux principaux latéraux. v'. Vaisseaux de deuxième ordre. FiG. 1. Représentation schématique des vaisseaux de premier, de second et de troisième orare. Fio. 2. Terminaison antérieure des vaisseaux principaux ; vaisseaux de l'organe frontal et vaisseaux du cerveau. 3. Coupe transversale au niveau du pharynx, montrant la position des vaisseaux princi- paux, cd, canal déférent ; ovd, oviducte. 4. Partie pelotonnée d'un vaisseau principal dans la région postérieure du corps, avec cinq ampoules ciliées. 5. Dédoublement d'un canal principal dans une partie pelotonnée de la région antérieure du corps. 6. Ramification des vaisseaux de deuxième ordre dans la région testiculaire. 7. Disposition générale des vaisseaux excréteurs autour de la gaine pharyngienne. Les entonnoirs ciliés et les ampoules ne sont pas représentés. 8. Terminaison antérieure d'un des vaisseaux de l'organe frontal, montrant une ampoule et deux entonnoirs ( x 667). 9. Terminaison postérieure d'un vaisseau principal. FlG. 10. Aspect d'un pharynx traité par le bleu de méthylène. FiG. 11. Deux coupes successives d'un même capillaire ( x 1200). FiG. 11 a. Coupe longitudinale d'un capillaire dont la partie renflée doit correspondre à un entonnoir ou à une ampoule. FiG. 11 b Deux noyaux du mésenchyme recouvrant la partie renflée du capillaire. FiG. 12. Pore excréteur avec les deux canaux qui y aboutissent; vue de profil Fia. 13. Pore exciétâur et aei deux canaux ; vue de face. FiG. FiG. FiG. FiG. FlG. Fio. FiG. APP. EXCR. DU BOTHRIOMOLUS 463 FiG. 14. Ampoules et entonnoir de la région de la gaine du pharynx. FiG. 15. TeriiiinaLson d'un capillaire en pelote lâche. Fio. 16. Pelote serrée ou glomérule sur le trajet d'un capillaire ( x 1200). FiG. 17. Aspect d'un entonnoir cilié (x 1000). FiG. 18. Terminaison antérieure d'uu tronc principal. Fio. 19. Un entonnoir et une pelote d'excrétion d'uu vaisseau cérébral. FiG. 20. Capillaires et ampoules de la région postérieure du corps. FiG. 21. Ampoules et capillaire de la région antérieure du corps. Fio. 22. Capillaire présentant un renflement et un court ccecum variqueux. Fio. 23. Un entonnoir cilié de la région testiculaire. Fio. 24. Une ampoule d'un vaisseau princpial. Fio. 25. Prolongements en pointe d'un vaisseau principal. FiG. 26. Partie pelotonnée d'un vaisseau principal en coupe transversale ( x luoo). \, noyau du méstmchyme. 10, 27. Partie pelotonnée d'un vaisseau principal en coupe transversale ( x 1000). N, noyau du mésenchynie ; n, noyau du tissu excréteur. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5^ Série, Tome VI, p. 465 à 489, pi. XXIII et XXIV. 7 Mai 1911 ?■ RECHERCHES Slill LES \mm ET LE SIIL'ELEÏTE DE KOGIA BREYICEPS blalw. avec un résumé de Thistoire de ce Gétacé PAR ED. LE DANOIS Naturaliste du Service scientifique des Pêclies Maritimes au Laboratoire de lloscoff J'ai raconté dans une note précédente la déplorable odyssée d'un cétacé de l'espèce Kogia hreviceps Blainville, échoué près de Roscoff et j'ai essayé de décrire Fanatomie de la région cépha- lique. Une partie des viscères fut seule retrouvée ; le rectum, les organes génito-urinaires, les poumons et le cœur. Ces pièces placées dans le formol après un léger début de putréfaction étaient assez bien conservées. 1. Canal digestif. J'ai donné une description de l'œsophage dans ses rapports avec le larynx. Ce conduit se prolonge à la face dorsale de la trachée et conduit à l'estomac. Benham a examiné l'estomac du Kogia et l'a trouvé conforme au type des estomacs de Céta- cés avec des poches multiples. La région rectale est représentée par une ampoule ovoïde d'une longueur quatre fois plus grande que sa largeur. Le péri- AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉS. — 5= SÉRIE. — T. VI. — (XHI). 35 466 ÉD. LE DANOIS toine l'enveloppe complètement et forme un bourrelet vasculaire sur une de ses génératrices. La muqueuse qui tapisse l'ampoule rectale est mince, sillon- née longitudinalement de fines stries très rapprochées. Dans la région terminale, ces sillons sont plus nettement accusés et séparés par des bourrelets parallèles et laminif ormes. A la sortie de l'ampoule, le conduit alimentaire se continue en un canal plus étroit avant de déboucher à l'anus. La mu- queuse de ce canal comprend dans la partie supérieure une région analogue à celle de l'ampoule rectale mais aréolée par des replis de 5 à 6 millimètres de hauteur qui y dessinent un large réseau. La partie inférieure est beaucoup plus plissée. Un système de bourrelets circonvolutionnés et très rapprochés, séparés par de petites dépressions y forme un lacis à mailles étroites. Dans cette région, la paroi s'épaissit progressivement ; sous la muqueuse se trouve un tissu conjonctif semispongieux sou- tenu par une couche sous-jacente de fibres musculaires longi- tudinales. L'anus est circonscrit par un sphincter puissant à fibres concentriques très serrées. 11. Organes génito-urinaires. Le C étacé dont nous nous occupons était un mâle. Les organes génito-urinaires arrachés maladroitement de l'animal avaient plusieurs de leurs rapports importants changés : les reins étaient détachés ; le bulbe uréthral et les muscles de la base du pénis en partie coupés. Nous examinerons successive- ment : Les testicules et les conduits séminaux. Le pénis. La vessie urinaire et les reins. A. — Testicules et conduits séminaux. Les testicules sont représentés par deux glandes fusifor- mestrès légèrement recourbées en croissant dont la convexité IvOGiA BRÉVICÉPS 467 est externe : Ils sont complètement entourés par le péritoine : leur diamètre transversal est le tiers ou le quart du diamètre longitudinal. En coupe, leur contenu est constitué par un produit blanc, granuleux, d'aspect caséeux et à peu près homogène dans toute l'étendue de la glande. A l'extrémité inférieure du testicule s'insère un tendon à section circulaire qui le rattache à la région de la base du pénis. Ce tendon est l'homologue du gubernaculum de Hunter chez l'homme, qui assure chez ce dernier la descente des tes- ticules dans le scrotum. L'extrémité supérieure de la glande est coiffée d'un canal entortillé : c'est le canal déférent qui, appliqué au sommet du testicule forme le paradidyme. Puis le canal déférent devient libre et continue sa route entre les replis du feuillet péritonéal viscéral, tout en restant très circonvolutionné. L'ensemble de ces circonvolutions constitue Ve^pidiclyme. Celui-ci comprend plusieurs amas dus aux méandres du canal qui s'élargit pour se transformer en conduit séminal. Ce conduit est également fort long. H est formé par une muqueuse mince qui présente sur toute son étendue des re- plis presque circulaires, souvent incomplets, établissant des demi-cloisons transversales dans le canal qui possède aussi un système valvulaire. Dans la région la plus rapprochée de l'épididyme^ le conduit spermatique forme trois ampoules latérales, les vésicules séminales. La structure de ces ampoules est la même que celle du canal : les valvules y sont cependant plus complètes : le tube de sortie de la vésicule reste sur une certaine longueur parallèle au conduit séminal avant d'y déboucher. En arri- vant vers la base du pénis, la muqueuse du canal sperma- tique se transforme progressivement, les valvules s'abaissent, disparaissent et sont remplacées par de fins sillons paral- lèles longitudinaux. 468 ED. LE DANOIS Les orifices séminaux et l'utérus mâle manquaient sur la pièce. B. Le pénis. Le pénis se présente comme une tige grêle de forme cylin- dro-conique très allongée. La pointe est légèrement recourbée en arrière : un peu au-dessous du sommet se trouve à la face dorsale le méat génito-urinaire. Ce pénis n'est extérieur au corps de l'animal que lorsqu'il est en érection. En temps nor- mal il est contenu dans une gaine à l'intérieur de la paroi abdominale. Cette gaine préputiale est inté- rieurement tapissée par un tissu muqueux plissé finement dans le sens transversal. Sous la mu- queuse sont des couches superpo- sées de tissu conjonctif. Quand le pénis se dévagine, la gaine se retourne et contribue à son allon- gement hors de la paroi ventrale. La membrane qui recouvre le gland est lisse : elle est plissée sur la pièce conservée, mais sans doute par une contraction des tissus due à l'altération. Ce pénis est actionné par de nombreux muscles : malheu- reusement la pièce a été coupée trop près de la base et une partie de la musculature manque. J'ai emprunté la nomen- clature des muscles au naturaliste anglais Benham, que j'ai déjà cité à plusieurs reprises et qui a fait une excellente étude sur le pénis. Acceleratores urinœ. — Ils sont situés à la base du pénis en ligne médiane et ventralement : ils se présentent comme un triangle isocèle : Chaque nniscle est isolé de son symé- trique par une aponévrose fibreuse : ils ont deux faisceaux e P- riG. 1. Muscles du pénis. (1/4 gr. nat.). (modifié, d'après Benham). a, accelemtor urinœ : e, ercctor petiis : r, retractor pénis : g, gaine du pénis. KOGIA BREVIOEPS 469 principaux, l'ini postérieur, l'autre antérieur. Entre les fais- ceaux antérieurs et postérieurs s'insèrent les retractores ji^nis. Les fibres des acceleratores sont dirigées en arrière et en dedans. Retractores pénis. — Les retractores pénis sont deux mus- cles jumeaux en forme de bandelettes à section ovalaire réunis en une même gaine conjonctive qui s'insèrent d'une part entre les faisceaux antérieurs et postérieurs des acceleratores, d'autre part sur la face ventrale de la gaine du pénis, à peu près au niveau de la base du gland : ils servent par leur con- traction a entraîner le bord de la gaîne en arrière et à rentrer par ce fait même le pénis dans le corps de l'animal. Erectores pénis. — Ces muscles sont situés latéralement de chaque côté des acceleratores : leurs fibres ont une dispo- sition générale radiaire : Le corps du jiénis proprement dit est composé de deux parties : le corps caverneux {corpus cavernosum) le corps spongieux {corpus spongioswn). Ces organes sont simples dans le Kogia (ils sont fréquem- ment par paires chez d'autres mammifères), leur extrémité proximale est bifurquée et forme les crura corporis spongiosi et les crura corporis casernosi : malheureusement, je n'ai pu sur la pièce tronquée, que voirie point de départ de la bifurcation. Le corps caverneux et le corps spongieux suivent deux tra- jets parallèles : le corps caverneux dorsalement, le corps spongieux ventralement. Le corps caverneux a un rôle surtout érectif : il comprend un ensemble de nerfs et de vaisseaux; l'afflux sanguin dans ces vaisseaux détermine l'érection : sa tunique externe est fort épaisse et serrée, formée de fibrilles fines et blanches. Le corps spongieux a un rôle conducteur : il entoure le conduit génito urinaire qui le traverse asymétriquement. Il est composé d'un tissu conjonctif lâche, vacuolaire, donnant l'aspect spongieux qui lui a valu son nom. 470 ED. LE DANOIS La paroi externe des corps spongieux est fort mince. Elle est appliquée à son départ sur les acceleratores urinœ. Le canal genito-urinaire est bordé par une fine muqueuse marquée de rainures : il s'amincit progressivement vers l'ex- trémité du pénis et débouche légèrement en arrière du sommet par le méat urinaire, de taille très exiguë. Le bulbe uréthral dans lequel se réunissent l'urèthre et les conduits spermatiques avait été coupé sur l'échantillon que nous étudions. C. Vessie urinaire et Reins. L'urèthre forme un canal de section circulaire assez allongé qui se rend à la vessie urinaire. Celle-ci se présente sous forme d'une poche ovoïde, aplatie, dont la longueur dépasse le tri- ple de la largeur. La paroi de la vessie urinaire est musculeuse et épaisse; la muqueuse interne est lisse. A l'extrémité libre, elle se prolonge en un filament conique, Vouraque, reste du pédicule allantoïdien. A la base de l'ouraque se réunissent les deux uretères qui débouchent dans la vessie par d'étroites valvules autoclaves. Les reins sont légèrement inégaux, le droit étant plus grand que le gauche. Leur forme est celle du classique haricot : le hile est situé non au milieu, mais près de l'extrémité infé- rieure du rein, à quatre centimètres environ des bords infé- rieur et interne. La face appliquée à la paroi de la cavité générale est plate et lisse; la face libre, ventrale est convexe et mammelonnée. Le rein du Kogia en effet est du type lobule : Sous le péri- toine, on distingue nettement les lobules qui sont sertis dans les replis du feuillet viscéral : leurs dimensions extérieures sont assez variables : ils sont plus ou moins grossièrement hexagonaux. En coupe, le rein présente un bassinet formé par le prolongement de l'uretère dans l'épaisseur de l'organe. Il se continue sous forme d'un canal presque jusqu'à l'extré- mité du rein opposée au hile. Il émet de très nombreuses KOOIA BREVICEPS 471 ramifications anastomotiqiics qui sont les canaux eiïérenta de ces lobules. Ceux-ci ont un diamètre variant de dix à vingt millimètres : ils sont plus ou moins arrondis ou irrégulièrement polyédriques. Sur la coupe, ils présentent une substance corticale limitant une zone médullaire bien nette : celle-ci très courbe à la péri- phérie devient de plus en plus claire pour former une pyra- mide de Malpiglii se déversant dans une petite dilatation des canalicules ramifiés dont nous avons parlé ci-dessus. Le rein est donc une agglomération de pyramides de Mal- pighi indépendantes, ayant leur substances corticale et médul- laire propres, et formant un lobule individuel. Les lobules sont placés en grappe sur les ramifications du canal central prolongeant l'uretère. TTL Poumons et Cœur. Les poumons du Kogia brevice.ps Blainv. avaient été forte- ment congestionnés au moment de la mort de l'animal : ils sont oblongs, arrondis en avant et terminés en pointe h la partie postérieure. Le diaphragme doit être oblique par rapport au plan trans- versal du cétacé. Le poumon droit est fortement plus volumineux que le poumon gauche : La lobulation n'apparaît pas extérieurement : la plèvre est mince et recouvre la paroi externe, unie. Par suite de la ramification bronchique, on peut cependant considérer deux lobes par poumon. La trachée se divise au-dessous des sommets pulmonaires. Son dernier anneau forme carène. Elle forme deux bron- ches (la gauche étant la plus longue et la plus mince) qui pénètrent, après un court trajet, dans le poumon : chaque bron- che s'y divise en deux rameaux : un rameau supérieur pres- que horizontal et court ; — un rameau inférieur très long et vertical. 472 ED. LE DANOIS Le premier rameau traverse le poumon transversalement et cesse à quelque distance du bord externe, le rameau infé- rieur descend jusqu'à la base de l'organe. Sur leurs parcours, ces rameaux forment des ramifications secondaires très nom- breuses, qui se ramifient elles-mêmes et ainsi de suite. Les ramifications principales sont bordées dans l'intérieur même du poumon de petits anneaux cartilagineux, irrégu- liers, analogues à ceux de la trachée et des bronches : ces anneaux circonscrivent une muqueuse grisâtre ou jaunâtre, riG. 2, Le cœur, face ventrale et côté jauche. v.c, veine cave ; A, aorte ; P, artère pulinouaire ; a, aiiricules ; c, vaisseaux coro- naires. (1/5 gr. nat.). lisse, qui fournit les parois des ramifications de deuxième et de troisième ordre. La même disposition est présentée par les deux poumons, droit et gauche : Il n'y a que deux rameaux broncliiques principaux dans le poumon droit ; seulement leur diamètre est plus grand que dans le poumon gauche. Le cœur est situé presque médianement ; sa pointe déprime cependant assez fortement le poumon gauche. Les bases appointies des deux poumons se replient au-dessous du cœur comme pour le soutenir. Il est remarquable par sa forme globuleuse ; sa plus grande dimension et sa largeur; son épaisseur étant presque égale à sa hauteur (prise de la pointe au départ de l'artère pulmo- KOGIA BREVICEPS 473 naire). Il offre l'aspect d'un triangle à base très large et à sommet arrondi. La pointe du cœur est en effet peu marquée et très mousse. La base est recouverte en partie par deux auricules puis- sants, entre lesquels sortent les principaux vaisseaux : l'aorte et l'artère pulmonaire présentent un fort diamètre. Des vais- seaux coronaires très développés serpentent à la surface externe des ventricules. Le ventricule droit a une paroi assez mince : il est tapissé à l'intérieur par un réseau de colonnes charnues, nombreuses, très ramifiées : sur les troncs principaux de ces]colonnes s'insèrent les fibres tendineuses de la valvule tricuspide, représentée par un solide repli membraneux. Au départ de l'artère pul- monaire sont trois valvules sygmoïdes. L'oreillette présente un lacis de colonnes charnues anas- tomosées, mais moins robustes que celles du ventricule. Le ventricule gauche est moins spacieux que le ventricule droit : en revanche sa paroi externe est beaucoup plus épaisse et plus forte : elle est recouverte intérieurement de colonnes charnues en moins grand nombre que dans l'autre ventricule, mais plus massives. Peu nombreuses au sommet du ventri- cule, elles se ramifient vers sa base. Les tendons de la valvule mitrale jîartent de ces troncs musculeux en deux groupes doubles. L'aorte présente un bulbe puissant avec trois larges val- vules sygmoïdes. L'oreillette gauche a une structure tendineuse, mais ses piliers sont plus minces, moins solides que ceux des ventricules. Les valvules auriculoventriculaires ne présentent pas de nodules d'Arantius. Les oreillettes n'affectent la disposition tendineuse mus- culaire que nous avons décrite que dans les régions renforcées par les auricules, le reste de la paroi interne est lisse. Les auricules sont plissées fortement extérieurement et ont un rôle de renforcement. 474 ED. LE DANOIS Table des Mesures. Ampoule reotale, longueur 0 m. 40 — largeur 0 m. 10 Portion terminale du rectum 0 m. 15 Diamètre du sphincter anal 0 m. 05 Testicule : longueur 0 m. 20 — largeur 0 m. 06 Gubernaculum de Hunter : longueur 0 m. 13 Urètre : longueur 0 m. 1 4 Pénis dans la gaine 0 m. 50 — gland hors de la gaine 0 m. 25 — longueur de la gaine retournée 0 m. 20 Longueur totale en érection 0 m. 45 Canal séminal : longueur 0 m. 80 — diamètre 0 m. 02 à 0 m. 03 Vésicule séminale : longueur 0 m. 08 Vessie urinaire : longueur 0 m. 19 — largeur 0 m. 05 Rein : longueur 0 m. 20 — largeur 0 m. 08 — épaisseur 0 m. 05 Poumons : Trachée diamètre 0 m. 050 Bronche gauche diamètre 0 m. 025 — longueur 0 m. 030 Bronche droite diamètre <> m. 040 — longueur 0 m. 015 Poumon droit longueur 0 m. 280 — largeur 0 m. 120 — épaisseur 0 m. 080 — poids 1.385 grammes Poumon gauche longueur 0 m. 250 — largeur , 0 m. 090 KOaiA BREVICEPS 475 Poumon gauche épaisseur 0 m. 0G5 — poids 1.135 grammes Cœur poids 1.115 grammes — largeur à la base 0 m. 200 — hauteur (de la pointe, — au départ de l'artère pulmonaire). Om. 130 — épaisseur 0 m. 090 Ventricule droit diamètre 0 m. 050 — épaisseur de la paroi 0 m. 001 — gauche diamètre 0 m. 025 — épaisseur de la paroi 0 m. 004 Aorte diamètre 0 m. 030 Artère pulmonaire diamètre 0 m .035 IV. — Nageoire caudale. La nageoire caudale avait été conservée à l'état sec; elle comprend une crête médiane suivant l'axe de la colonne ver- tébrale et deux prolongements latéraux falciformes, orientés perpendiculairement au plan sagittal. Elle rentre par consé- quent dans le type normal de la caudale des Cétacés. En voici les mesures : Longueur de la crête médiane 0 m 18 Largeur entre les deux extrémités 0 m. 45 Pédoncule caudal en coupe : Hauteur 0 m 09 Largeur 0 m. 07 V. — Squelette Le squelette du Kogia a été successivement décrit par Wall. Mac Leay, Owen, Van Beneden et Gervais, Benham. Les caractères ostéologiques de l'échantillon dont nous nous sommes occupé sont exactement ceux donnés par ces auteurs et particuhèrement par Van Beneden et Gervais, à propos d'un Koçia des mers du Japon. 476 ED. LE DANOIS Je me bornerai donc à fournir les mesures des différentes pièces à titre de comparaison : Nombre de dents à la mâchoire inférieure 26 — de vertèbres 52 — de vertèbres cervicales soudées 7 — — dorsales 12 — • — lombo-sacro-caudales 33 — de paires de côtes 12 — d'os en clievron (les 2 premiers doubles, non sou- dés) 13 Crâne. Du bout du museau au trou occipital 0 m. 400 Plus grande largeur 0 m. 340 Largeur au bord postérieur occipital 0 m. 250 Largeur à la base du rostre 0 m. 180 Du condyle occipital au bord du jugal 0 m. 210 Du bord du jugal au bout du museau 0 m. 260 Du trou occipital à la paroi postérieure des narines . . 0 m. 100 De la paroi antérieure des narines au bout du museau 0 m. 220 Longueur du rostre 0 m. 200 Longueur de la crête médiocranienne (en ligne droite) 0 m. 140 Distance entre le bord supérieur du trou occipital et le vertex 0 m. 130 Diamètre transversal de la cuvette supracranienne. . . 0 m. 220 Diamètre vertical de la narine gauche 0 m. 040 — transversal — gauche 0 m. 030 Diamètre de la narine droite 0 m. 015 Diamètre du trou occipital. Diam. transversal 0 m. 040 Diam. vertical 0 m. 050 Ecartement des bords externes des 2 condyles occipi- taux 0 m. 080 Mâchoire inférieure . Ecartement des condyles 0 m. 300 Longueur d'un ramus 0 m. 270 KOGIA BREVICEPS 477 Longueur de la symphyse maxillaire 0 m. 070 Largeur — 0 m. 035 Longueur de la région alvéolaire 0 m. 130 Largeur dans la région papy racée 0 m. 090 Colonne vertébrale. " "^ Diamètre du trou vertébral. Diamètre : horitonzal, vertical. Atlas 0 m. 040 0 m. 035 ire dorsale 0 m. 040 0 m. 040 7^ dorsale 0 m. 030 0 m. 040 1™ lombaire-sacro-caudale 0 m. 020 0 m. 030 5e — 0 m. 015 0 m. 025 lOe — 0 m. 010 0 m. 020 15e — 0 m. 005 0 m. 010 209 — 0 m. 002 0 m. 005 25e — 0 m. 001 0 m. 001 30e — 0 m. 000 0 m. 000 Hauteur des apophyses épineuses. Atlas "T. .. 0 m. 040 ire dorsale 0 m. 010 T dorsale 0 m. 060 1^ lombo-sacro-caudale 0 m. 090 5e — 0 m. 090 10- — 0 m. 060 15e ^ 0 m. 035 20^ — 0 m. 010 25e — 0 m. 000 Ecartement entre les extrémités des apophyses tran verses. Atlas 0 m. 125 pe dorsale 0 m. 090 7° dorsale 0 m. 080 478 ÉD. LE DANOIS V^ lombo-sacro-caudale 0 m. 140 5e _ Om. 160 lOe — 0 m. 150 15e _ 0 m. 100 20^ — 0 m. 055 25e _ 0 m. 030 30e — 0 m. 020 Centrum. Hauteur. Epaisseur. Atlas 0 m. 035 0 m. 040 pe dorsale 0 m. 035 0 m. 020 -e dorsale 0 m. 035 Om. 030 ire lombo-sacro-caudale 0 m. 040 0 m. 040 3e _ 0 m. 045 0 m. 050 lOe — 0 m. 050 0 m. 050 15c _ 0 m. 050 0 m. 050 20e — 0 m. 050 0 m. 045 2.5e _ 0 m. 030 0 m. 030 30e _ 0 m. 015 0 m. 020 Longueurjdes côtes Côté droit. Côté gauche, ire paire Om. 17 2e _ 0 m. 34 3e _ 0 m. 41 40 0 m. 43 0 m. 42 5e 0 m. 44 0 m. 42 Ge 0 m. 42 0 m. 41 -e _ 0 m. 39 0 m. 38 se _ 0 m. 37 0 m. 36 9e _ 0 m. 33 0 m. 32 lOe _ 0 m. 30 0 m. 29 1 le 0 m. 28 0 m. 27 12e __ 0 m. 21 0 m. 25 IvOGIA BRÉVICËPS 479 Os en chevron. Hauteur dune face. 1er Qg 0 m. 025 2e _ 0 m. 040 3e __ 0 m, 050 4e 0 m. 045 5e _ 0 m. 043 ee _- 0 m. 040 7e ^ 0 m. 035 80 _ 0 m. 032 «je 0 m. 028 lOe — 0 m. 020 lie _ Om. 016 12e — Om. 014 130 „ 0 m. 010 Hyoïde. Basihyal. Hauteur 0 m. 06 Largeur 0 m. 07 Longueur totale des cornes antérieures 0 m. 14 Ceratohyal longueur 0 m. 07 Thyyrohyal largeur 0 m. 06 longueur 0 m. 05 Scapulum Hauteur de la cavité glénoïde au bord supérieur 0 m. 140 Longueur du bord antérieur 0 m. 200 — antérieur 0 m. 120 — inférieur 0 m. 100 Largeur à l'acromion 0 m. 150 Bord de la cavité glénoïde 0 m. 050 Humérus, avec ses cartilages, longueur 0 m. 080 sans — 0 m. 050 aux extrémités largeur 0 m. 045 au milieu — 0 m. 035 480 ED. LE DANOIS Radius, longueur 0 m. 055 largeur aux extrémités 0 m. 04D — au milieu 0 m. 030 Cubitus, longueur 0 m. 060 largeur aux extrémités 0 m. 040 — au milieu 0 m. 030 Longueur totale du squelette sec. avec le crâne 2 m 260 jans le crâne 1 m 860 VI. — Historique Le Kogia breviceps Blain ville est un cétacé fort rare et je crois, d'après la bibliographie à peu près complète que j'ai îpu faire, que recliantiUon que j'ai décrit est le onzième signalé ou étudié par les naturalistes. Ce nombre restreint n'empêche pourtant pas que ce cétacé ait une synonymie complexe et qu'il ait fourni à la nomenclature zoologique trois genres et six espèces. Nous essayerons de mon- trer que les caractères donnés comme génériques et s^Décifiques sont insuffisants et que nous avons affaire à une de ces fantai- sies habituelles à la classification des êtres vivants. Ce fut DE Blainville qui en 1837 désigna du nom de Physe- ter breviceps un crâne de cétacé appartenant au Muséum d'His- toire Naturelle de Paris. En 1846 Gray sépara à bon droit cette espèce du genre Phy- seter en créant le genre Kogl\. Postérieurement plusieurs cétacés s'échouèrent en divers endroits et reçurent des noms variés, dus à la vanité des au- teurs ou à leur inexpérience de la nomenclature. Je donne ci-dessous dans l'ordre chronologique les captures successives, avec leur lieu, leur date, le nom des naturahstes qui étudièrent les petits cachalots et les noms dont ils les dési- gnèrent. KOGIA BREVICEPS 481 II 5S Dates Auteurs Noms Lieux 1 1837 DE Blainville Physecter breviceps Cap de Bonne-Espér. 1846 Geay Kogia breviceps 2 1851 Mac Leay-VVall Euphysetes Grayi Australie 4 \ 1853 Owen-Elliot Physeter {Euphysetes) simus Inde 5 1865 Krefft Euphysetes Macleayi Australie 6 1871 GiLI. Kogia Floweri Californie 7 1873 \'an Beneden- Gervais Kogia breviceps Japon 8 1874 J. Haast Euphysetes pottsi Nouvelle Zélande 9 1883 Haswell Kogia Greyi Australie 10 1900 Benham Cogia breviceps Nouvelle Zélande 11 1905 Le Danois Kogia breviceps Roscofî (France) 12 1910 Bernard Kogia breviceps Ile d'Oiéron Ce dernier cétacé vint s'échouer à l'île d'Oiéron tandis que je faisais l'étude de l'échantillon de Roscoff : il figure ac- tuellement, naturalisé, dans les collections du Muséum de la Rochelle, dont l'aimable Directeur, M. Bernaed a bien voulu me fournir des renseignements sur la capture de l'animal. Je regrette seulement de n'avoir pas été prévenu et de n'avoir pu prélever des matériaux d'étude pour l'anatomie de ce cétacé. Le Kogia breviceps fréquente principalement l'océan Indien et l'océan Pacifique et particuUèrement les parages des îles de la Sonde, de l'AustraHe et de la Nouvelle-Zélande. Six échantil- lons sur onze proviennent de ces régions. Je n'ai pas connaissance qu'avant Féchantillon de Roscofî aucun cétacé de cette espèce ait été pris en Europe. Le nom de Kogia Gray vient de la latinisation du mot an- glais « Codger » (bonhomme) ou du nom du Turc Kogia Efïendi qui observa les baleines dans la Méditerranée. Le nom générique du cétacé fut un sujet à discussions quand, en 1851, IVLvc Leay le nomma Euphysetes. Gray défendant le nom de Kogia écrivait ironiquement : « M. Mac Leay méprise le nom barbare de Kogia. Mais il n'y a AUOU. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 5« SERIE. — I. VI. (xni). 482 ED. LE DANOIS pas de nom générique qui ne donne prise à des objections quand un auteur veut en donner un de son cru. Je me suis demandé ce que signifiait Ewphysetes ? n'est-ce pas plutôt Euphyceles avec un'c... 1 Les puristes pensent qu'un nom qui n'est pas bien com- posé ne saurait caractériser un animal d'une façon nette... En réalité, aucun argument ne peufprévaloir quand un naturaliste veut avoir son nom à la suite d'un genre déterminé par ses pré- décesseurs. » En 1871, GiLL proposa sans succès le sous-genre Calligna- thus pour les individus ayant deux dents à la mâchoire supé- rieure. En 1891 Lydekker transforma Koyia en Cogia, dénomina- tion adoptée par Benham en 1900. En plus de ses noms scientifiques le Kogia a été nommé en français par de Blainville : Cachalot à tête courte ; en an- glais, par Gray the Short headed whale ; par Owen, the Snub nosed Cachalot ; par Gill, the small Spermwhale ou the Spermwhale pigmy, d'après Owen, les Hindous de la côte de Vizagapatam le nomment Wonga. C'est ce même cétacé que les baleiniers de l'île de Timor chassent sous le nom de Blackfish pour en extraire l'huile et le sx3ermaceti en exposant la graisse au soleil sur un plan incliné. Les Japonais l'appellent Uki Kazira. Je résumerai rapidement d'après le tableau donné ci- dessus les caractères des différents animaux échoués et les ou- vrages scientifiques auxquels ils ont donné heu. P En 1837, de Blainville décrivit un crâne, rajjporté des côtes orientales de l'xAfrique du Sud par M. Jules Verreaux et qui fait partie des collections du Muséum de Paris. Le célèbre zoologiste français donnait la description suivante des caractè- res de la nouvelles espèce : Physeter breviceps. « La tête osseuse est extrêmement large et fort élevée ayant les crêtes frontales très remontées et par conséquent les fosses nasales fort profondes, mi peu comme dans les Cachalots, et se terminant très rapidement par des maxillaires très courts et KOGIA BREVICEPS 483 pointus, en sorte que la longueur totale est à peine supérieure d'un pouce à la largeur cà l'occiput. « La mâchoire inférieure a nécessairement une forme analo- gue, c'est-à-dire que très larges entre les condyles les deux branches se rapprochent comme dans un soufflet pour former une symphyse assez longue et une extrémité étroite, mais arrondie à sa terminaison. « Il me paraît à jjeu près certain qu'il n'y avait pas de dents à la mâchoire supérieure, quant à l'inférieure elle en avait 14 ou 15 de chaque côté, dont toutes ne sont pas restées : cinq seule- ment du côté droit, quatre à droite étaient encore dans leurs alvéoles. Quelques autres y ont été replacées : elles sont étroites grêles, aiguës, coniques, un peu arquées en dedans et longues de 6 à 8 lignes. Longueur de la mâchoire 13 pouces (0 m. 33) Ecartement de ses condyles 12 pouces (0 m. 31) Longueur du crâne 14 pouces (0 m. 36) « Une avitre particularité de ce crâne consiste dans une inéga- lité telle des foses nasales que la droite est presque à l'état rudi- mentaire, étant vingt fois peut-être plus petite que l'autre. » (Blainville. Ann. Anat. et Phys. 1838. IL p. 335). En 1846, Gray crée le genre Kogia, dans sa Zoologie de l'Erebus et du Terror, d'après le crâne étudié par de Blainville. 2" En 1851, Wall publia un travail sur « A new genus of sperm ichales called Euphysetesn d'après un échantillon capturé sur la côte australienne. Ce travail était du reste l'œuvre du biologiste et entomologiste de Sydney, M. W. Sharpe Mac Leay. Cette étude contient une description assez complète du crâne du Cachalot : l'auteur indique la forme des os, leurs rapports et insiste sur l'asymétrie du crâne, l'inégalité des intermaxil- laires, le développement des maxillaires recouvrant les fron- taux. Jj'Enphysetes Grayi avait 13 dents de chaque côté à la mâchoire inférieure. Les vertèbres sont indiquées par Wall au nombre de 52, mais dans le détail on n'en^trouve^^que 51 : 484 ED. LE DANOIS 7C + 14D + 9L + 21 C. ranimai avait quatorze paires de côtes. Le naturaliste australien mentionne une ceinture pelvienne formée de 5 os. 1^' Euphysetes mesurait 2 m 70. Les caractères sur lesquels est basée la distinction entre les genres Kogia et Ewpliysetes sont les suivants : Dans le genre Kogia : le sej^tum qui divise la cavité de la cuvette crânienne est sinueux et fortement replié de façon à former une cavité en entonnoir. Le rostre est aussi long que large à la base. Dans le genre Euphysetes, ce septum est simple, incurvé fai- blement ; le rostre est moins long que large à la base. 3° et 4P Sir Walter Elliot, of Wolfelee, esquire, résident à Vizagapatam dans Tlnde en 1853, captura sur la côte deWal- tair un mâle mesurant 2 mètres et une femelle mesurant 1 m 80 : il les désigna sous la terme : « A Kind of Porpoise ». Le profes- seur OwEN étudia ces animaux et en fournit une description en 1865. A propos de ces deux échantillons Gray (1871) déclare qu'il y a eu une erreur commise et que deux dessins d'un même spé- cimen ont été pris pour les deux sexes, d'après certaines ad- ditions faites subrepticement aux notes de sir Elliot : le pénis n'est pas indiqué dans les planches et les mesures ne se corres- pondent pas. Quoi qu'il en soit, Owen décrivit avec soin les os du crâne, leurs rapports et leurs mesures ainsi que ceux du tronc et des nageoires. Il créa l'espèce Physeter [Euphysetes) simus pour ces échantillons dont les principaux caractères distinctifs sont la forme très globuleuse du crâne, et surtout le nombre de dents. Les Cétacés hindous présentent en effet seulement neuf dents sur chaque racine de la mâchoire inférieure, mais portent deux dents en avant de la mâchoire supérieure. Le nombre des vertèbres est de 50, se décomposant comme suit : 7 C -I- 14 D + 29 LC. GiLL proposa le genre Calliguathus pour ces formes dont la mâchoire supérieure porte des dents. KOGIA BREVICEPS 485 5° Gérard Krefft, conservateur du Musée Australien de Sydney étudia un cétacé échoué en Australie, à Manly Beach, mesurant 3 m 20. Il crut avoir affaire à une espèce voisine de Y EujpJiysetes Grayi qu'il désigna sous le nom d'Euphysetes Mac Leayi. L'animal en quesion avait 13 dents de chaque côté à la mâchoire inférieure. Ses vertèbres étaient au nombre de 55, savoir : 7 C + 13 D + 9 L + 25 C. et ses côtés au nombre de 13 paires. Krefft distingue la nouvelle espèce de VEwphysetes Grayi par les bords de la cuvette crânienne plus arrondis, par la taille plus petite de lèvent, par le caractère de porosité des vertèbres et de la crête osseuse médiocranienne et par les caractères des os du tronc qu'il ne décrit pas. Sa publication présente plusieurs figures. Il envoya des photographies de YEujjhysetes Macleayi à l'Exposition Universelle de 1867, à Paris. Gray dans son catalogue des Cétacés du British Muséum de 1866 après avoir attaqué vivement la valeur du genre Eu- pkysetes Mac Leay, le rétablit au reçu des notes et photo- graphies de Krefft, dans les additions et corrections du cata- logue. En 1871, dans un supplément à ce catalogue, il sépare de toutes les autres espèces classées dans le genre Kogia, l'espèce Eaphysetes Grayi Mac Leay à laquelle il conserve cette dési- gnation générique. 6° En 1868, le colonel Grayson découvrit dans la Basse-Cali- fornie un Kogia de 2 m 70 ayant 14 ou 15 dents à la mâchoire inférieure sur chaque ramus et dont la nageoire dorsale formait, paraît-il, une crête jusqu'à la queue. GiLL créa pour cet individu l'espèce Kogia Floweri en 1871. La graisse de l'animal fondue fournit 75 pounds d'huile. 7° Dans leur magnificpie travail sur l'Ostéographie des céta- cés, pubhé entre 1868 et 1880, Van Beneden et Gbrvais donnent les caractères du squelette du genre Kogia en*se ba sant sur les travaux antérieures. Dans les additions et corrections de cet ouvrage, ils décri- 486 ED. LE DAN'OIS vent un squelette envoyé par le gouvernement Japonais au Muséum de Paris. Cette description est accompagnée d'excel- lentes figures du crâne, de l'os tympanique et du mastoïdien, de la colonne vertébrale. L'animal japonais devait avoir 25 dents à la mâchoire inférieure. 8" JuLius Haast, directeur du Muséum de Canterbury (Nouvelle Zélande) dédia à M. T. H. Potts, Esquire, une nouvelle espèce, l'Euphysetes pottsi, qu'il trouva utile de créer pour un petit cachalot, échoué dans la baie du Gouverneur, à Ohinitaki, en Nouvelle-Zélande. L'animal était si voisin de l'Euphysetes Grayi Macleay que Haast trouva difficilement des différen- ces : il se base uniquement sur une déviation dans la direction des dents et le nombre des vertèbres et des côtes. h'Euphysetes pottsi Haast présente en effet 50 vertèbres au lieu de 51. 7 C + 12 D f 11 L f 20 C. et 14 paires de côtes. L'auteur émet ensuite à ce propos plusieurs réflexions philoso- phiques et pose quelques problèmes sur l'asymétrie des cétacés. 9° Le Musée x4ustralien en 1883 fit l'acquisition d'un autre cétacé de l'espèce Kogia Grayi dont Haswbll étudia le cerveau, Tl en décrit les circonvolutions et donne des figures et des mesu- res. L'un des principaux caractères est la disposition à la surface des hémisphères cérébraux de sillons longitudinaux bordant des plis formés par les circonvolutions. Ces replis longitudinaux sont au nombre de trois sur chaque hémisphère et parallèles à la scissure de Sylvius ; les sillons les plus rapprochés de la ligne médiane, étant les plus accentués. 10'^ En août 1900, à Parakanui, sur la côte d'Otago (Nou- velle-Zélande), le professeur Benham put recueillir les viscères et le squelette d'un Kogia breviceps échoué. Il publia sur cet animal trois mémoires, les premiers avec celui d'HASWELL sur l'anatomie des parties molles de ce cétacé. Il décrivit remarquablement le larynx, le canal digestif, l'évent et le pénis ainsi que les os du tronc et des nageoires. En dehors des squelettes des animaux que je viens de citer, il existe quelques débris, particulièrement des maxillaires infé- KOGIA BREVICEPS 487 rieurs du petit Cachalot. Van Beneden et Gervais en signa- lent au collège des chirurgiens de Londres et au Musée Hunté- rien. 11° Comme nous l'avons dit, le onzième cétacé est celui que nous avons eu Foccasion d'étudier, après sa capture sur la côte de Roscoff (Finistère). 12° M. Bernard, directeur du Musée de la Rochelle, dans une communication faite à la Société des Sciences Naturelles de la Charente-Inférieure, raconte la capture d'un cétacé de l'espèce qui nous occupe, faite le 3 septempre 1910, sur la côte de Domino (Ile d'Oléron). Le Musée de la Rochelle ne put ac- quérir que la peau de l'animal qui fut naturaUsé. Ce cétacé était un mâle. D'après les mesures données par M. Bernard ce Kogia serait le plus gros qui ait été signalé par les différents auteurs. Longueur totale 3 m. 30 Longueur du museau à la dorsale 1 m. 60 Circonférence à la base des nageoires pectorales 1 m. 85 — à l'extrémité postérieure 2m. 00 à la base de la dorsale 1 m. 80 — • à la base de la caudale 0 m. 40 L'animal présentait 14 dents de chaque côté de la mâchoire inférieure. En dehors de ces travaux originaux, le genre Kogia figure dans différentes faunes d'AustraUe, d'Afrique australe, etc. Malgré la diversité des noms donnés par les auteurs nous nous trouvons bien en présence d'une seule et même espèce de cétacés. Les caractères spécifiques ne sont pas suffisants pour justifier la création de différentes espèces, et a fortiori de différents genres. La dentition varie avec l'âge, le sexe, des individus : on ne peut donc pas se baser sur ce caractère. Le nombre des vertèbres varie entre 50 et 5.5, le nombre des côtes entre 12 et 14 paires: ce n'est pas encore là une base 488 ED. LE DANOIS valable : le nombre des vertèbres caudales peut très bien, à une près, être individuel. Quant aux espèces classifiées sur la porosité des os, ou la plus ou moins grande incurvation de la crête médiocranienne, on ne peut leur attribuer aucune valeur sérieusement établie. Il n'y a donc lieu de reconnaître qu'une seule espèce, sous le nom de Kogia breviceps Blainville, comprenant, toutes les formes que nous avons signalées ci-dessus. Cette espèce doit être placée à côté des grands Cachalots, dont elle se distingue par la forme de la tête, la dentition, la position de l'évent, etc.. Différents auteurs ont, à juste raison semble-t-il considéré cette espèce comme une transition entre les Physétéridœ et les Del- phinidœ. OU /RAGES CITÉS 1901. W. B. Benham. On the Larynx of certain whales [Cogia, Balœnop- tera, Ziphius) (Proe. Zool. Soc. 1901, p. 278-300. pi. XXV- XXVIII). 1901 — On the anatomy of Cogia breviceps (Proc. Zool. Soc. 1901, p. 107-137, pi. VIII-XI). 1902. — Notes on the Osteology of the Short-nosed Sperm-WTiale {Ibid. 1902, pp. 54-62, pi. II-IV). 1833. Blainville (Ann. Anat. et Phys. II, p. 337). 1903. Y. Delage. Capture d'un Cachalot du genre Kogia Gray sur les cotas de la Manche à Roscofî {C. R. Ac. Se. T. CXLII, pp. 258- 259). 1883. P'lower(Ptoc. Zool. Soc. p. 467) On the Characters of Delphinidae. 1871. GiLL (Amer. Natur, p. 738). 1846. Gray. Zool. Ereb. and Terror, p. 22. 1835. — [Proced. Zool. Soc. p. 529). 1865. — Cat. Seals and Whales in Brit. Mus. p. 215. p.391. 1871. — Suppl. to the Cat. Seals and Whales in Brit. Mus , p. 60. 1874. J. Haast Ou the Occurence of a new species of Euphysetes (Eu- physetes pottsii) a remarkably small Catodont WTiale, on the Coast of New Zealand (Proc. Zool Soc. 1874, p. 260-264). 1383 Haswbll On the Brain of Grey's Whale (Kogia greyi) (Proc. of Linnean Soc. N. South. Wales, p. 437, pi. XXI). 1880 Hector (Trrtns. N. Zeal Insu XIII, p. 434). KOGIA BREVIOEPS 489 1865. Krefft (Gérard). Notice of a new species of Sperme-Whale belon- ging to the gemis Euphysetes Mac Leay {Proc. Zool. Soc. 1865, p. 708-713). 1910. Le Danois (Edouard). Sur l'organe à spermaceti du Kogia hrevi- ceps. Blain. (C. R. Ac. Se. 1910). 1910. — Id. Recherches sur l'anatomie de la tête de Kogia breviceps Blainv. {Arch. Zool. exp. et gén. 5° sér. C. VI, p. 149 à 174, pi. V à VIII). 1365. OwEN. On some Indian Cetacean collected ly Walter Elliot-esq. (Trans. Zool. Soc. T. VI, p. 17-47, pi. III à XIV). 1874. ScAMMON. Marine Mamm. p. 301. 1868-1880. Van Beneden et Gervais. Osteographie des cétacés vivants et fossiles, p. 348 et p. 514, pi. XXIII et LXI. 1851. Waix. Mém. Austr. Muséum, Sydney 1851. ' EXPLICATION DES PLANCHES planche XXIII Fio. 1, Le Rectum ouvert (1/3 gr. nat.). R. portion terminale de l'ampoule rectale. a. sphincter anal. FiG. 2. Organe.' génitaux (1/6 gr. nat.). T, testicule ; — e, épididyme ; — g, gubernaculum de Hunter ; — v, vésicules séminales ; — c, conduit séminal ; — V, vessie urinaire ; — o, ouraque ; — u, ure- tères ; — U, urèthre ; — E, erectores pénis ; — P, pénis, dans sa gaine. Fia. 3. Fragment de la paroi d'un conduit séminal (1/2 gr. nat.). Fia. 4. Vésicule séminale, ouverte (1/2 gr. nat.). Fio. 5. Le pénis, sorti de sa gaine (en érection) (1/3 gr. nat.). Fia. f). Extrémité du pénis (non dévaginé) (1/3 gr. nat.) m, méat urinaire. Fio. 7 et 8. Coupes de la base et de l'extrémité du pénis. m, méat urinaire ; — C, corpus cavernosum ; — S, corpus spongiosum ; — A, acce- leratores pénis ; — F, urèthre ; — c, conduit séminal (1/3 gr. nat.). PLANCHE XXIV Fio. 0. Le rein gauche, face ventrale. H. hile ; H, uretère ; — a, artère rénale ; v, veine rénale. (1/2 gr. nat.). Fia. 10. Coupe sagittale du rem gauche. (1/2 %t. nat.). u, uretère ; b, bassinet ; l. lobule.s rénaux en coupe. Fio. 11. Lobule rénal isolé — aspect extérieur, (gr. nat.). Fio. 12. Lobule rénal isolé — en coupe, (gr. nat.). c, zone corticale ; m, zone médullaire ; P. pyramide de Malpighi. Fio. 13. Coupe du cœur droit. (1/2 gr. nat.). O.d. oreillette droite ; Vd. ventricule droit ; t, valvule tricuspide ; P, artère pulmo- naire ; s, valvules sygmoïdes. Fio. 14. Coupe du cœur gauche. (1/2 gr. nat.). O.g. oreillette gauche ; F. g, ventricule gauche ; m, valvule métrale ; A, aorte ; s, valvules aygmoïdea. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5« Série, Tome VI, p. 491 à 527 15 Juillet 1911 NOTES SUR LES FLAGELLÉS I. — Quelques Flagellés intestinaux nouveaux ou peu connus II. — Quelques Flagellés communs dans les infusions PAR A. ALEXEIEFF TABLE DES MATIÈRES Pages J. — Quelques Flapell-'s inteslinaux nouveaux ou peu connus 491 1. Octomittis intestinalis Prowazek (p. 492). — 2. Poli/mastix batrachorum u. sp. (p. 495). — 3. Monocercomonas bufonis Djbell (p. 496). — 4. HeteromUa lacertae Grassi (p. 500). — 5. Rhizomastix gmcilis n. g., n. sp 502 II. — Quelques Flagellés nommuns dans les infusions 504 1. liodocaudatus Dnj. (p. 506). — 2. B. edax Kleha {p. 507). — ^. B.sallansEhrbg. (p. 508). — i. B. minimus Klebs (p. 509). — 5. Phyllomitus amylophagus Klebs (p. 510). — Q.Cercomoiiascrassicauia'Dai.{r>.ôl2). — 7. C. lonqlcauda Duj. (p. 514). — 8 Hexamitus fissus Klebs (p. 516). — 9. Chilomonas paramœcium Ehrbg 517 InPEX BIBtlOORAPHIQUE 525 SUR QUELQUES FLAGELLÉS INTESTINAUX NOUVEAUX ou PEU CONNUS Il est un certain nombre de Flagellés parasites intestinaux qui n'ont pas été revus depuis leur découverte et on a fini par douter de leur existence ou au moins de leur autonomie. Au cours de mes recherches sur les Flagellés intestinaux de divers Batraciens, j'ai pu observer certaines de ces formes, ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉ.V. — 5« SÉRIE. — T. VI. — (XIV). 37 492 A. ALEXEIEFF En effet, des Flagellés très variés habitent l'intestin terminal des Batraciens ; à l'exception du genre Trypanoplasma, tous les autres genres des Entéroflagellés connus dans les Vertébrés y sont représentés par une ou plusieurs espèces. Quoique je me propose de bientôt publier sur les Entéroflagellés un travail in extenso, je ne crois pas inutile de donner une brève description de ces formes peu connues et mal définies. De ce nombre sont : Octomitus intestinalis Prowazek, un représentant du genre Poly- mastix Biitschli, Monocercomonas hujonis Dobell. J'y ajouterai Heteromita lacertae Grassi plus connu sous le nom de Bodo lacertae (Grassi). En réalité, cette forme a fait l'objet d'une étude très complète de la part de Pkowazek (1904 b), mais, comme on le verra, les caractères de deux flagelles et de leur appareil basilaire n'ont pas été bien mis en évidence. Enfin, je décrirai rapidement un Flagellé curieux au point de vue cytologique par le mode particulier de fixation du flagelle dans le corps cytoplasmique et qui devra probablement constituer un genre à part placé près des genres Oicomonas et Herpeto- monas. I. Octomitus intestinalis Prowazek. Le Flagellé que j'identifie à VO. intestinalis décrit par Pro- wazek (1904) dans le Rat, est assez commun dans les diverses espèces de Tritons, et se trouve aussi dans l'Axolotl. Ce Flagellé pourrait être caractérisé de la façon suivante : Corps piriforme à grosse extrémité antérieure d'où partent six flagelles disposés en deux groupes de trois ; deux flagelles postérieurs {caudaux) se détachant de deux axostyles très bien développés, sidérophiles, contigus le plus souvent pendant une certaine étendue de leur trajet et entourés comme d'une gaine, d'une zone de protoplasma différencié. Deux 7ioyaux de forme ellipsoïdale se touchant placés tout près de l'extrémité antérieure du corps. Longueur = 8 à 12 Uj largeur = 6 à 8 u.. FLAGELLÉS 493 Le mode d'insertion des flagelles antérieurs est difficile à préciser parce que les grains basaux se trouvent dans la région des deux noyaux ; il n'est pas impossible que les flagelles par- tent de grains intranucléaires. Quoi qu'il en soit les flagelles dans leur trajet intraprotoplasmiquo sont représentés par au- tant de baguettes assez rigides qui doivent évidemment être assimilées aux rhizoplastes (1). Le diamètre et la colorabilité de ces baguettes augmentent au moment de la division d'Octo- \\ Fia, 1. Octomitus ùifesiitialis Prowazek x 1500. n : individu provenant de Triton crisia lus ; h -individu provenant de l'Axolotl. mitus et c'est alors que leur existence devient facile à cons- tater. Pendant la division (fig. 2) les deux noyaux s'allongent et se divisent par étirement (fig. 2, h, c) sans que la membrane nucléaire disparaisse. Entre les deux paires de noyaux-fils on voit s'étendre deux tractus fusoriaux achromatiques (fig. 2, d, e). Je ne sais ce que ceux-ci deviennent finalement et s'ils constituent les axostyles de deux individus-fils, comme je l'ai vu chez Hexamitus intestinalis. S'il en était ainsi, tous les autres tractus (sidérophiles) deviendraient les rhizoplastes. Il se dégage de la disposition des flagelles chez VO. intesti- nalis que l'axostyle et le rhizoplaste sont deux formations homologues, ce qui, du reste, pouvait être prévu à cause de l'identité de leur origine : l'une et l'autre de ces formations représentent la centrodesmose. ;i) Chez les Lamhlia, comme je le montrerai ailleurs, la même disposition existe. 494 A. ALEXEIEFF JJ enJcystement est accompagné de la perte des flagelles, les axostyles disparaissent résorbés. Les deux noyaux restent voisins l'un de l'autre, mais présentent une structure con- densée. Tout autour du corps il y a une mince couche de subs- tance gélatineuse à laquelle se collent des bactéries de façon que l'ensemble rappelle les kystes muqueux d'Herpetomonas et de Crithidia. Certains Octomitus parmi ceux qu'on trouve chez les Axolotls FiG. 2. Octomitus intestinalis Prowazek x 1500. Quelques stades de la division. {Tri.on irislaivs). se présentent avec des caractères qu'on pourrait considérer comme' intermédiaires entre ceux à.' Octomitus typique et ceux d'un autre^ Flagellé Diplozoaire voisin: Hexamitus. Ainsi, les deux noyaux ne se touchent plus (fig. 1,6); parfois les deux axostyles sont complètement séparés l'un de l'autre ; la forme et la structure des noyaux n'est plus si caractéristique. Cepen- dant, la gaine autour de deux axostyles persiste, et surtout — caractère plus important — la division de ces formes s'effectue comme celle des Octomitus. Je considère, par conséquent, ces formes comme formes de passage puremeîit morphologique FLAGELLÉS 495 et je me crois en droit d'affirmer que VOctomitus intestinalis, contrairement à ce qu'en pensent certains auteurs, est une forme autonome qui n'a rien à voir avec VHexamitus intesti- nalis. II. Polymastix batrachorum n. sp. Ce Flagellé est très rare : je ne l'ai trouvé jusqu'ici que dans les Triton iaeniatus des mares de la forêt^de Sénart. [ DiAGNOSE : Corps plus ou moins pirijorme présentant un axostyle faisant le jdus souvent saillie à l'extrémité postérieure. D'un blépharo- plasfe placé tout en avant partent six flagelles accolés sur une certaine étendue de leur parcours. A l'extrémité antérieure du corps, l'un des bords peut présenter un as- pect ondulé, comme l'ébauche d'une membrane ondulante. Noyau, placé immédiatement en arrière du blépharoplaste, sphé- rique et présentant un caryosome excentrique très réduit {son aspect évoque plutôt l'idée d'un centriole) entouré d'un halo clair. Tout le reste de l'aire nucléaire occupé par des grains de « chro- matine périphérique » peu sidérophile. Longueur = 8 à 14 ;;., largeur = 4 à 8 ;/. Ce Flagellé se déplace par des mouvements saccadés caracté- ristiques de toutes les Trichomonades. Il doit ingérer les ali- ments solides et on voit effectivement dans son cytoplasma des cocci renfermés dans des vacuoles digestives, ce qui permet de les distinguer des grains sidérophiles ayant la signification d'enclaves qui sont placés au sein même du cytoplasma. Je rapporte cette forme au genre Polymastix créé en 1884 FiG. 3. Polymaslix'hatrachorum n. s. p. x 1500 {Triton tœnialus). 496 A. ALEXEIEFF par BÛTSCHLi (1883-1887) pour un Flagellé parasite intestinal de la larve du Hanneton {Melolontha vulgaris) observé par Grassi(I) (1882) et Kunstler (1882 a). Ce Flagellé a été insuffi- samment décrit, en particulier les données sont contradictoires pour le nombre des flagelles : d'après Grassi, il n'y en aurait que quatre, tandis que, d'après Kunstler, il y en aurait six. Au moins provisoirement, je désignerai le Flagellé parasite de Triton taeniatus sous un nom différent de celui de Polymas- tix melolonthae (Grassi) (= Trichomonas melolonthae Grassi). III. Monocercomonas bufonis Dobell. Habitat .• Ce Flagellé se trouve parfois chez les Tritons, souvent chez l'Axolotl et assez rarement dans les Têtards des Grenouilles. DiAGNOSE .• Corps fusi forme plus ou moins allongé se rétrécis- sant d'une façon graduelle à son extrémité postérieure. Quatre flagelles se détachant à l'extrémité antérieure d'autant de grains basaux, répartis en deux groupes de deux, de longueur inégale : deux étant plus longs et deux autres plus courts. Noyau situé immédiatement en arrière des corpuscules basaux, sphérique et présentant un caryosome assez petit entouré d'une zone homogène ; reste du noyau montrant de la chromatine sous forme de graiiis, disposés sur un reticulum de linine peu net. En arrière du noyau un corps sidérophile {quelquefois fragmenté). Longueur — 12 à 15 a, largeur — 3 à 6 y.. Le corps sidérophile situé au voisinage du noyau loin de représenter, comme Prowazek (1904 6) l'a prétendu à propos du corps analogue chez Heteromita lacertae, un « Chromidiwn )> {sensu idiochromidies), joue un rôle incontestable dans le mé- tabolisme nutritif du Flagellé ; les aspects comme ceux qui (1) Cet auteur a décrit plus^^tard (1898-1894 et 1897) sous le nom de Monocercomonas termitis un Flagellé parasite du Calotermes flavicollis et du Termes luiilugus. Ce Flasiellé est certainement un Polymastix et probablement appartient à la même espèce que le parasite du Hanneton. FLAGELLES 497 sont figurés sur la figure 4 en témoignent assez : on y voit (fig. 4, h, c) une sorte de bourgeon qui est sur le point de se détacher et de constituer ainsi une de ces enclaves qui s'éten- dent derrière le corps sidérophile. Cependant, ces mêmes aspects semblent montrer qu'il y a certaines modifications de ce corps sidérophile pendant son passage à l'état d'enclaves, la subs- / a/, u \\ Fio. 4. Monocercomonas bufonis Dobell x 2250. (Axolotl). tance du premier doit se transformer en devenant celle des enclaves. Quelle est la signification de ce corps sidérophile ? Est-il comparable aux différenciations cytoplasmiques connues sous le nom de mitochondries ? A première vue, on serait tenté de lui attribuer un rôle analogue à celui qu'auraient d'après Regaud (1909) les mitochondries, à savoir que ce seraient « les organites intracellulaires chargés de l'extraction et de la fixation électives ». Mais plusieurs caractères s'opposent à cette comparaison. D'abord l'aspect général n'est pas le même.- 498 A. ALEXEIEFF De plus, dans le cas du corps sidérophile de Monocercomonan bufonis, on assiste à sa participation directe à la forma- tion des substances de réserve. Il y a d'autres formations dont paraît se rapprocher davantage le corps sidérophile en question. Ce sont « les enclaves lipoïdes ne réduisant pas l'acide osmique » (Regaud, 1908). En effet, voici comment Regaud (1908) décrit les caractères morphologiques de ces enclaves : « Les enclaves lipoïdes apparaissent sous deux aspects diffé- rents, suivant les détails de la technique suivie, et aussi suivant le tissu et l'espèce animale : tantôt sous forme de vésicules à paroi mince et souvent discontinue, tantôt sous forme de grains ou de sphérules plus ou moins grosses.. Les vésicules... sont souvent très irrégulières de forme, polycycliques et con- fluentes. » C'est tout à fait l'allure du ou des corps sidérophiles de M. bufonis et de Heteromita lacertae. Quant à la signification physiologique des enclaves lipoïdes ne réduisant pas l'acide osmique, elle ne serait pas d'après Regaud partout la même : simples grains élaborés par le protoplasma et destinés à être excrétés dans l'épithélium séminal, ces enclaves joue- raient dans le rein et dans les glandes à sécrétion interne « le rôle de fixateurs, de concentrateurs et de transformateurs pour certains produits amenés par le sang. » Ce dernier rôle ne diffère guère de celui que le même auteur attribue aux mito- chondries {eclectosomes de Renaut). Je ferai cependant remar- quer que ces enclaves lipoïdes sont solubles dans l'alcool éthy- lique, tandis que les corps sidérophiles de Monocercomonas bufonis et de Heteromita lacertae persistent malgré les passages dans l'alcool, quoique pas toujours avec la même netteté. Ce ne doit être là qu'une différence secondaire. Je ne saurais préciser la nature des enclaves qui se rangent en arrière du corps sidérophile en séries plus ou moins régu- lières ; il se peut que ce soit là une des variétés du glycogène dont la présence est si fréquente chez les Protistes. Pendant la division (fig. 5, a, b) le corps sidérophile se divise par étirement (fig. 5, b) en présentant la forme en haltère. FLAGELLES 499 U enkystement (1) est accompagné de la perte des flagelles et des grains basaiix (fig. 5, c, d, e). Par contre, le corps pseudo- chromidial persiste, ce qui témoigne de son importance physio- logique. Martin et Robertson (1909) en étudiant le Trichomonas eberthi {— Trypanosoma eberthi Kent) de la Poule, donnent quelques figures de ce Trichomonas avec la membrane ondulante Fig. 5. Monocerconwnas bufonis Dobell x 2230. a etb : deux stades de la division ; c-e : enkysteinent. (Axolotl). détachée et ils considèrent ces aspects comme représentant les formes de passage entre le Trichomonas et le Monocerco- monas. Fantham (1910) est conduit à faire le même rapproche- ment pour le Trichomonas d'un Lagopède {Lagopus scoticus) et donne des figures analogues comme formes de passage. De l'étude rapide du Monocercomonas bufonis que je viens de faire, on voit qu'il n'en est rien ; au genre Monocercomonas correspondent des formes autonomes. Rien dans la morphologie (1) M. C. Cl. Dobell m'a fait savoir qu'il avait observé les kystes de MonocercQinonas bufonù {privatim). 500 A. ALEXEIEFF du Monocercomonas bufonis ne rappelle le genre Trichomonas (une Polymastigine), tout au contraire, ce Flagelle paraît être assez voisin de Heteromita lacertae (une Protomonadine). IV. Heteromita lacertae Grassi. Syn. Bodo lacertae (Grassi) Ce Flagellé découvert par Grassi et désigné tout d'abord 1878) sous le nom d' Heteromita lacertae, ensuite (1879) sous celui de Schedoacercomonas lacertae viridis, et puis (1881) de nouveau sous celui de Heteromita lacertae, a été mis par Bûtschli (1884) en syno- nymie avec Bodo. Cependant, depuis que l'étude des Bodo libres a démontré qu'ils présentent une structure très différente de celle du para- site des Lézards, l'attribution de Heteroïnita lacertae au genre Bodo s'est trouvée en défaut et pour éviter les malentendus (1) il faut rétablir pour le parasite du Lézard, le nom générique Heteromita Duj.; l'ancien nom de Heteromita lacertae Grassi lui sera ainsi res- titué (2). Habitat .• On trouve H. lacertae assez fré- quemment dans les Tritons, l'Axolotl et la Salamandre tachetée. DiAGNOSE ; Corps allongé tantôt fusiforrne, tantôt presque pirifortne à grosse extrémité anté- rieure. Deux flagelles partant de l'extrémité anté- rieure du corps ; un de ces flagelles se dirigeant en avant, très gros et atteignant trois fois {et j)arjois da- vantage) la longueur du corps ; Vautre flagelle, dirigé en arrière, moins fort et n'atteignant que deux fois la longueur du corps. (1) On en connaît déjà un : la création tout à fait inutile et constituant un délit de nomen- clature du gerre « Proumzekia » (Hartmaî^n et Chagas, 1910) pour les Bodo libres. (2) Le mode d'alimentation n'est pas non plus le même : les Bodo libres ingèrent les proies solides, tandis que U. laceriue se nourrit exclusivement par osmose. FiG. 6. Heteromita lacertae Grassi x 2250. Figure des- tinée à montrer qu'il y a un fla- gelle plus long et plus fort que l'autre (ce der- nier est ordinai- rement dirigé en arrière). (Axolotl). FLAGELLÉS 501 Appareil basai des flagelles très compliqué, constitué par un grain diplosomique disposé très superficiellement, une cupule de grains et un rhizoplaste traversant avant d'arriver au noyau deux bâtonnets assez sidérophiles contigus, placés transversalement et doublés Vw. 7. Heterumita lacertae Grassi x 2250. a : individu à l'état végétatif montrant les détails de l'appareil basilaire des flagelles ; 6 et c ; deux stades de division. (Axolotl). par deux corps analogues ne prenant que peu la laque ferrique. Un noyau sphérique placé près de l'extrémité antérieure mon- trant la chromatiiie disposée en forme de grains et souvent une sorte de calotte chromatique représentant le caryosome relégué à la périphérie. Longueur = 8 à 14: y., largeur — 4: à Q [j.. Les divers groupes de granules dans l'appareil basilaire des flagelles (fig. 7, a) doivent évidemment être interprétés comme autant de points de relais qui sont plus ou moins com- parables au bulbe des cils et aux corpuscules basaux d'une cel- lule à cils vibratiles de Métazoaire. Le rhizoplaste pourrait être assimilé à la racine ciliaire. Le bâtonnet transversal pré- sente une certaine ressemblance avec le blépharoplaste {Icine- tonucleus) des Herpetomonas et surtout avec celui des Crithi- dia ; seulement dans Heteromita lacertae, ce bâtonnet est beau- coup moins sidérophile et se décolore facilement. En ce qui concerne la division, je me bornerai à dire qu'il y a des chromosomes et que le corps sidérophile {pseudo-chromidium) se divise par étirement après la division du noyau (fig. 7, b, c). 502 A. ALEXEIEFF V. Rhizomastix gracilis n. g., n. sp. \ C(y. Sous ce nom, je désignerai un Flagellé très rare (je ne l'ai observé que dans un seul Axolotl) qui doit être placé près \ des genres Oicomonas et Cercomonas. Les recherches récentes de Hart- mann et Chagas (1910) ont montré que V Oicomonas ne présente pas la particularité de l'appareil flagellaire du Flagellé parasite de l'Axolotl. Ce Flagellé est assez métabolique : de forme généralement allongée (fig. 8, a), il peut prendre une forme globuleuse (fîg. 8,6). Le métabolisme se manifeste surtout à l'extrémité postérieure. Le flagelle unique est à peu près trois fois plus long que le corps ; à sa pénétration dans le cy- toplasma, on voit un grain basai peu développé ; ensuite le flagelle se continue par une baguette assez forte qui atteint presque la lon- gueur du corps et qui diminue brus- quement de calibre en passant au voisinage du noyau comme si une partie de la substance de la baguette s'arrêtait à la membrane nucléaire. En réalité, je crois plutôt que la baguette devient plus mince, parce qu'elle cesse d'être revêtue d'un manchon qui n'existe que dans la première partie de son trajet. Une disposition analogue a été décrite par Prowazek (1903) pour Chilomonas paramœcium. D'autre part, le « Doppelfaden » décrit dans Herpetomonas musçae domesticae par le même autour Fro. 8. Rhizomastix gracilis n. g., n. sp. X 2250. a : individu de forme allongée ; b : individu de forme globuleuse ; c et d : kystes. (Axolotl). FLAGELLÉS 503 (1904 a) et revu ensuite par Roubaud (1909) (qui l'appelle à tort « filament rhizoplastique ))) est probablement l'homo- logue de cette formation. Pour distinguer cette baguette, allant se perdre dans le cytoplasma, du rhizoplaste qui réunit le blépharoplaste au noyau (et qui va jusqu'au centriole quand il y en a un dans le caryosome) je propose d'appeler cette formation rhizostyle (1). Le noyau très gros possède un caryosome assez volumineux à position le plus souvent centrale ; la chromatine périphérique se présente sous forme de grains qui sont reliés au caryosome par des tractus de linine. Le protoplasma montre une structure alvéolaire très nette, caractéristique des Cercomonas. Les kystes (fig. 8, c, d) de forme ovoïde laissent voir nette- ment la persistance du rhizostyle. La petite extrémité du kyste est légèrement étirée et l'ensemble rappelle cette forme en bou- teille à goulot très court, caractéristique pour les corps de résis- tance des Herpetomonas ( = ? Leptomonas (2) ). C'est la première (1) Sa fonction n'est pas analogue à celle de Vaxostyle. En effet, ce dernier est surtout destiné à maintenir constante la forme du corps et représente ainsi une formation de nature squelettique, tandis que le rhizostyle fait partie intégrante de l'appareil flagellaire. Je ne saurais mieux comparer le rhizostjie qu avec le manche en bois d'un fouet dont la partie ficelle est représentée par le flagelle lui-même. <2) En se basant sur des différences morphologiques entre Herpetomonas muscae domesticae et autres Herpetomonas, Chatton et Alilaire (1903) ont proposé de rétablir l'ancien genre Leplo- tnonas créé par S. Kent (1881) pour le Flagellé parasite que BtJTSCHLi (1878) avait observé dans un Nématode (Trilobus gracilis [pellticidus] Bast.). Cependant, je crois que le Flagellé décrit et figuré par Bt)TSCHLi (1878) n'est pas du tout un Trypanosomide, mais est un Heteromita (Bodo), peut-être même H. lacertae qui est un parasite très répandu. Voici quelles sont les considérations qui me déterminent à penser de la sorte : 1° Le mode d'agglomération : contrairement aux Her- petomonas qui s'agglomèrent par les extrémités flagellaires, les Flagellés parasites du Trilobus graeihSyde même que H. lacertae, se rassemblent par leurs extrémités postérieures. Si l'on compare la figure 9 a (pi. XI) de Bût?chli (1878) avec la figure 65 de Prowazek (1904 b) se rapportant à Heteromita Jatertae, on remarquera une ressemblance frappante ; i!° La forme du corps. Evidemment elle est aciculée dans Leptomonas Bûtsihlii Kent, comme dans les Herpetomonas, mais le corps est légèrement renflé dans la région nucléaire, ce qui est caractéristique pour Heteromita lacertae. On pourrait objecter à cette manière de voir que le Heteromita lacertae a deux flagelles et le Lepto- monas Bûtschlii n'en a qu'un. Mais cette objection est facile à éluder : il sufiit de rappeler que le flagelle antérieur, étant presque deux fois plus épais que le flagelle dirigé en arrière, ne se voit le plus souvent que seul dans les observations sur le vivant. Une erreur de ce genre a été commise par KUNSTLER (1883) ; en effet, si l'on examine ses figures de « Proteromonas Begnardi », on recon- naît facilement dans ce Flagellé de la Tortue palustre {Cistudo europoea Schneid.), avec un très long et très fort flagelle dirigé en avant, Heteromita lacertae dont le flagelle dirigé en arrière était resté inaperçu. Quoi qu'il en soit, je ne saurais partager l'opinion qu'il existe réellement des Herpetomonas 504 A. ALEXEIEFF Cercomonadine certaine de l'intestin des Vertébrés. Cependant, on peut se demander, si ce n'est pas là un parasite facultatif. En tout cas, l'intérêt de cette forme pour la question de la phylogénie des Trypanosomes n'échappera à personne. II SUR QUELQUES FLAGELLÉS COMMUNS DANS LES INFUSIONS Dans le voile superficiel d'une infusion quelconque à un certain moment se développent inévitablement des Flagellés. Suivant la nature du liquide, l'épaisseur et l'âge du voile, les Flagellés varient. Ce sont les représentants du genre Monas et ceux du genre Bodo qui offrent l'ubiquité la plus grande. Cercomonas crassicauda, Chilomonas paramaecimn, Treyomonas agilis, sans être aussi ubiquistes, sont encore très communs. Polytoma uvella et Scytomonas pusilla (1) semblent se trouver très bien dans les infusions où la putréfaction est très avancée et on les voit pulluler dans les voiles d'une épaisseur énorme. On pourrait distinguer plusieurs types d'infusions où presque à coup sûr, on trouvera certains Flagellés et pas d'autres. Ainsi, considérons quelques infusions courantes. — P Infusion de foin : on y trouve, bientôt après la formation du voile de bactéries, Monas vulgaris le plus souvent accompagné d'un Bodo, un peu plus tard, fait son apparition Cercomonas crassicauda, auquel peut s'adjoindre Chilomonas paramaecium ; 2" Infusion de bouse de vache {ou de crottin de cheval) : 3Ionas guitula n'y manque à double flagelle et à double rhizoplaste, tels qu'ils ont été décrits par Prowazek (1904 a) et ensuite par ROUBAUD. Tout au contraire, d'après les observations que j'ai pu faire sur l'Herpelomonas de C'alliphora eriilhrocephaîa, je suis entièrement de l'avis de D. JIackixxon- (1910) : les Herpe- tomonas à double flagelle et à double rhizoplaste ne sont pas autre chose que les formes en division. En effet, la formation du nouveau flagelle et du nouveau rhizoplaste se produit très tôt, avant que le noyau présente des signes de division, ce qui a été la cause de l'erreur commise par Pkowazek et répétée par JIoubaud. (1) Le Flagellé décrit sous le nom de Copromonas suhtUis par Dobell (1908) et sous celui de Copromonas major par Berliner (1909) doit tomber en synonymie avec Sq/tomonas pusilla Btein. FLAGELLÉS i:05 pour ainsi dire jamais ; on peut y observer en même temps Bodo caudatus, Scytomonas pusilla, Polytoma uvella, ce dernier généralement en quantité innombrable ; 3^ Bouillon de vers de terre {ou de sangsues) : on y trouve tout d'abord Monas guttula (assez rarement), Hexamitus inflatus ; Trepomonas agilis apparaît dans cette infusion très souvent ; c'est une dizaine de jours après l'installation de l'infusion qu'on y voit apparaître Bodo caudatus souvent en compagnie de Polytoma uvella ; 4P Voile léger qui couvre la surface d'eau d'un aquarium comme il y en a dans chaque laboratoire (le renouvellement d'eau, pourvu qu'il soit lent n'empêche pas la formation d'un voile très mince), — on y observe une f annule de Protozoaires comprenant le plus souvent : une Amibe du type Umax ou guttula, un Infusoire Holotriche (presque toujours Chilodon dentatus), un Hypotriche, et comme Flagellés : Monas guttula, Bodo saltans, Cyathomonas truncata. Les Flagellés que j'ai observés le plus communément dans les infusions se répartissent au point de vue systématique de la façon suivante : sept appartiennent aux Protomonadines {Bodo caudatus, B. edax, B. saltans, B. minimus, Phyllomitus amylo- phagus, Cercomonas crassicauda, C. -longicauda) ; trois aux Polymastigines {Trepomonas agilis, Hexamitus inflatus, H. fissus) ; cinq aux Eugléniens {Scytomonas pusilla, Euglenopsis vorax, Entosi2)ho7i sulcatum, E. obliquum, Peranema trichopho- rum) ; six aux Chromomonadines, dont quatre Chrysomonadines {Monas vulgaris, M. guttula, M. vivipara, Anthophysa vege- tans (1) ) et deux Cryptomonadines {Chilomonas paramœcium, Cyathomonas truncata) ; un aux Phytomonadines {Polytoma uvella) (2). U) Oa sera sans doute étonné de voir les Monas, placés par tous les auteurs parmi les Proto- monadines, être rangés ici dans les Chrysomonadines. Récemment, j'ai exposé {1911 c) les nom- breuses raisons qui m'ont déterminé à faire ce changement. (2) Certains de ces Flagellés sont parfois assez mal caractérisés dans les descriptions des anciens auteurs et quelques protistologues préfèrent quelquefois créer des noms nouveaux au lieu de cher- cher à identifier les formes observées à celles décrites par les auteurs, tels que Dujardin, Stein, Klebs et autres qui, n'ayant eu en leur disposition presque aucune technique, n'ont donné que très peu de renseignements cytologiques. Et cependant, d'une part la forme des Flagellés est, en général, assez rigide et constante, d'autre part, les caractères du nombre et de la disposition des 606 A. ALEXEIEFF Certains Bodo et Monas sont tout à fait ubiquistes ; leurs kystes doivent se trouver dans l'air partout et en particulier, il s'en trouve dans la poussière des laboratoires, — pour se procurer de ces Flagellés, on n'a qu'à laisser un cristallisoir avec de l'eau non couvert. Les kystes de Scytoinonas pusilla sont apportés avec le substratum (bouse de vache, crottin de cheval, etc.). Enfin, les Flagellés, tels que Entosiphon sulca- tum, E. obliquum, Peranema tricliopliorum, Anthophysa vege- tans, Monas vivipara, doivent être pris dans l'eau des étangs ou des mares et, en partant de là, peuvent être facilement « ensemencés » dans les infusions présentant un voile plus ou moins épais. On ne verra VEntosiphon sulcatum se développer avec abondance dans ces infusions que lorsque, par un pro- cessus d'autopurification, l'eau redeviendra pure et inodore. Peranema trichophorum se multiplie très bien dans les infu- sions renfermant de l'empois d'amidon (1). J'exposerai rapidement quelques observations sur certains de ces Flagellés communs dans les infusions, quitte à y revenir plus tard avec plus de détails. « I. Bodo caudatus Duj. J'ai décrit (1911 a) tout récemment sa morphologie et sa division, je n'y reviendrai pas ici. On trouve ce Bodo dans l'in- fusion de crottin de cheval, mais, c'est surtout dans la décoc- tion de sangsues (ou de vers de terre), qu'il se multiplie flagelles ont une importance indéniable dans la systématique : il est possible dans la grande majo- rité des cas d'arriver à cette identifleation en ne se servant que de ces données. Evidemment, on ne fera que d'y ajouter de la précision en décrivant pour chaque forme l'appareil basilaire des flagelles, la structure et le mode de division du noyau, etc. (1) Je me suis étendu un peu sur ces détails d'ordre biologique, parce que je trouve qu'on n'a pas suffisamment insisté sur l'ubiquité de certains Flagellés. Il en est résulté une complication de la synonymie et des études faunistiques conduisant à des conclusions erronées. Ausuietde la répartition géographique des Protozoaires, voici ce que dit Pkowazek (1910) après avoir donné la liste des Protozoaires observés dans les environs de Rio de Janeiro : « Aile hier- angefuhrten Formen kommen auch in Europa vor und es ware demnach dièse kurze und unvollstàn- dige faunistische Studie mit einem Beitrag iûr die Lehre von dem kosmopolitischen Vorkommen uller Ireilebender Protozoen, fUr die Butschli und Schewiakofif.. eingetreten sind, zu betrachten. » FLAGELLES 507 abondamment. Comme la plupart des Flagellés communs dans les infusions, il se cultive très bien en culture pure mixte sur la gélose de Musgrave et Clegg. Par l'exubérance avec la- quelle il se multiplie, Bodo caudatus présente un objet d'étude très commode. II. Bodo edax Klebs. Ce Bodo ressemble beaucoup au B. caudatus, cependant, ses dimensions sont plus petites (6 à 12 u. sur 4 à 6 y. au lieu do 8 à 18 [j. sur 4 à 8 y.), — et, caractère plus important, — le corps ne présente pas d'aplatissement. Le flagelle dirigé en arrière est plus long que celui qui est dirigé en avant. Les deux flagelles partent d'un gros blépliaroplaste {kinetonucleus) situé du côté fortement bombé du corps (fig. 9 : 1). Du côté op- posé aplati, toujours près de l'extrémité antérieure, se trouve une vacuole pulsatile. Le noyau présente une membrane nucléaire nette, un volumineux caryosome et de la chromatine périphérique. La division du noyau s'effectue suivant le mode que j'ai décrit pour le B. caudatus. Les deux espèces se ressem- blent d'ailleurs tellement, qu'on peut se demander si B. edax ne représente pas une variété de B. caudatus dont le polymor- phisme a été noté par tous ceux qui l'ont étudié (1). III. Bodo saltans Ehrbg. Ce Flagellé commun dans les voiles minces présente le fla- gelle traînant deux fois plus long (et parfois davantage) que le flagelle dirigé en avant (fig. 9 : 2) ; ce flagelle traînant est le plus souvent appliqué au corps. Le kinetonucleus est parfois situé presque au même niveau que le noyau principal. (1) ProwazeHa Cruzi de Haetmanx et Chagas (1910) représente probablement Bodo edax, peut-être B. caudatus. Pour trancher la question, il faudrait observer sur le vivant et voir si le Flagellé en question avait un corps aplati, foliacé. Les dimensions données par ces auteurs sont celles de B. edax et certaines de leurs figures montrent bien le bombement de la face correspondant au kinetonucleus. ARCH. DE ZOOi.. EXP. ET GÉ^^. — S» SÉRIE. — T. VI. — (XIV). 33 508 A. ALEXEIEFF La forme du kinetonucleus rappelle dans certains cas (fig. 9,3) celle du blépharoplaste (kinetonucleus) des Trypanoplasmes en particulier T. heli- cis. Le caryosome du noyau principal est relativement petit. Bodo saltans se dé- place par mouvements saccadés alternant avec des phases d'im- mobilité. Longueur = 6 à 10 p., largeur = 3 à 5 a (1). On doit probable- ment rapporter à cette espèce la forme que j'ai observée en grande quantité dans l'eau de mer croupie. Le mode de déplacement diffère cependant de celui de B. saltans tj^ique. Mais cela pourrait être à la rigueur expliqué par la consistance dif- férente des voiles sui- vant qu'ils se forment dans l'eau douce ou dans l'eau de mer. Ce Bodo se déplace sou- vent l'extrémité postérieure dirigée en avant. Son noyau présente des phénomènes cycliques très étendus. Le caryo- (1) C'est à cette espèce qu'il faut sans aucun doute rapporter Proîtiazei-iaparw de Nâgler (1910). Prowazekia Weinbergi de LEGER et Mathis (1910), ne s'en distinguerait que par ses dimensions plus grandes. Cependant, les mensurations ont été faites sur les individus fixés par le procédé comportant un temps de dessiccation, ce qui contribue à agrandir leurs dimensions apparentes. FlQ. 9. 1. — Bodo edax Klebs x 2250. 2. — B. saltans Ehrenberg. x 2250. 3. — Id. avec le kinetonu- cleus allongé X 2250. 4. — B. minimus Klebs x 2250. FLAGELLÉS 509 some, tel qu'on le voit sur l'individu 3 de la figure 10, ne s'ob- serve que rare- ment. D'ordinai- re, la cliromatine est disséminée en granules plus ou moins fins (fig. 10: 1, 2, 4, 5). Le noyau peut at- teindre des di- mensions consi- dérables (fig. 10 : 2) et alors la chromatine se présente sous forme de très petits grains (1). IV. Bodo minimus Klebs. Cette forme est voisine de la précédente et, comme elle, pré- sente le flagelle traînant deux fois plus long que le flagelle Fig. 10. 1-5. — Bodo saltans Ehrenberg, deTeau de mer croupie x 2250. (1) J'ai observé ce Bodo trôs souvent en compagnie de Gymnodinium fucorum Kiister et je crains (jue JOLLOS (1910) n'ait été induit en erreur en interprétant comme zoospores flagellées ( « Schwàr- mer -> ) de ce Gymnodinium un petit Flagellé bodoniforme. Il est vrai que DUBOSCQ et COLLIN (1910) ont décrit récemment des gamètes flagellés, rappelant par leur aspect Oxyrrhis marina, dans l'évolution d'un Protiste parasite de Cyttarocyclis Ehrenbergi Cl. et L. ; ces auteurs pensent qu'il s'agit là d'un Péridinien. Mais ici, l'ensemble du phénomène se présente avec une allure toute différente : les gamètes ne possèdent des flagelles que pendant un espace de temps très limité et il les perdent lors de la copulation. Tandis que, d'après JOLLOS, ses flagellisporeS se multiplieiaient d'une façon intense pendant des semaines ; il y aurait là un cas de dimorphisme profond, durable, dont on ne connaît pas d'exemple chez les Flagellés. Si j'ajoute que Joiios n'a pas observé une seule forme de transition entre les petits Flagellés bodonifornies et le Gymnodi- nium fucorum, et que le blépharoplaste de ses « zcospores » est gros, presque aussi gros que le kinetonucleus de Bodo saltans, on comprendra qu'il est nécessaire d'entieprendre une revision de cette partie des observations de JOLT.OS avant de les accepter. 510 A. ALEXEIEFF dirigé en avant. Mais son mode de locomotion est différent. Le noyau présente un caryosome volumineux et de la chro- matine périphérique (fig. 9:4). C'est un des plus petits Flagellés, il ne mesure que 4-5 y. de longueur sur 2-3 ;j. de largeur. (Il n'y a guère que certains individus de Monas guttula dont la petitesse est comparable à celle de Bodo minimus). V. Phyllomitus amylophagus Klebs. Ce Flagellé a la forme d'un ovoïde irrégulier, légèrement in- curvé et présente une fossette subterminale vers l'extrémité antérieure. Les deux flagelles partent de cette fossette, l'un d'eux est dirigé en avant, tandis que l'autre plus long est rabattu en arrière. Un noyau, possédant un volumi- neux caryosome et une faible quantité de chromatine périphérique est situé vers le tiers antérieur du corps (fig. 1 1 : 1-3). Jusqu'ici, abstraction faite de la fossette, la caractéris- tique de ce Flagellé pourrait être appliquée à une espèce du genre Bodo. Mais le Phyllomitus n'a pas de kinetonucleus, chacun de ses deux flagelles aboutit à un petit grain basai (blépharoplaste). Par tous les autres caractères ce genre paraît être très voisin du genre Bodo et il est vraiment significatif de voir que cette différence ne iDorte que sur le caractère « binu- cléate ». Des grains d'amidon ingérés, parfois très volumineux, et plus ou moins corrodés, sont inclus dans des vacuoles diges- tives (fig. 11 : 1-3). Cette forme est surtout intéressante par les rapports qu'elle présente à la fois avec le genre Bodo et le genre Oxyrrhis. En effet, elle est placée près du genre Bodo et, à juste raison, il me semble ; malgré l'absence du kinetonucleus chez le Phyl- lomitus, celui-ci doit être très voisin du genre Bodo. La division nucléaire de Phyllo7nitus serait très intéressante à connaître pour élucider la question de savoir si les ressemblances entre FLAGELLÉS 511 les genres Bodo et Phyllomitus sont purement superficielles, ou si, au contraire, il s'agit d'affinités réelles. Malheureusement, je n'ai pas observé P. amylophagus pendant la période de multiplication. D'un autre côté, on sait que Klebs (1893) plaçait Oxyrrhis marina (l'unique représentant du genre Oxyrrhis) au voisinage des Phyllomitus, et il a été suivi en cela par Senn (1900). Cependant, le noyau d'O. marina diffère beaucoup par sa structure de celui de P. amylophagus. Avec BûTSCHLi^ (1883-1887), la plupart des^a^teurs rangent~actuel- FiG. 11. 1-3. — Phyllomitus amt/lophagus Klebs x 2250. lement V Oxyrrhis dans les Cryptomonadines. La morphologie extérieure pourrait être invoquée en faveur de ce rapproche- ment, de même que l'existence signalée par Kunstler (1889) chez 0. marina des « nosopseudopodes » de Kunstler (v. à ce sujet plus loin, à propos de Chilomonas param.œcium) qui n'ont été observés ailleurs que chez les Cryptomonadines {Cryptomonas et Chilomonas) (1). (1) 0. marina est une forme importante à considérer dans les discussions sur la phylogénie des Péridiniens. Quand on l'observe, on a l'impression que c'est là une sorte de Gymnodinium dans lequel les deux sillons ne seraient qu'ébauchés. La direction des deux flagelles, la division transversale, si diflîciles à expliquer si l'on considère cette forme comme un Euflagellé, devien- nent très claires, si l'on l'envisage comme faisant passage des Euflagellés aux Péridiniens. Ce Fla- gellé représente ce qu'on appelle d'ordinaire une forme aberrante, c'est-à-dire qu'elle a des aflanités multiples et qu'il n'y a pas plus de raisons pour la placer dans tel groupe que dans tel autre. Sa place dans les Cryptomonadines pourrait être discutée : en effet, le noyau et la division nucléaire chez O. marina n'ont rien de commun avec le noyau et la mitose des Cryptomonadines typiques, tels que les Cryptomonas et le Chilotnonas paramaecium. Par contre, le noyau et la mitose 512 A. ALEXEIEFF VI. Cercomonas crassicauda Duj. Le corps est fusiforme (fig. 12: 2), mais il peut cependant prendre une forme globuleuse (fig. 12 : 1). Les deux flagelles, de longueur subégale, sont l'un plus épais, et dirigé en avant, l'autre moins fort, et rabattu en arrière. Ce dernier, accompagné par l'extrémité postérieure du corps étirée, se confond avec elle (fig. 12:3) et, à cause de cette disposition a souvent échappé aux observateurs. La partie caudale du corps est douée d'un métabolisme très accentué et présente en particulier cette succession d'aspects caractéristique : étirement en un long tractus, à l'extrémité distale duquel se fait un renflement, ensuite ce renflement et tout le prolongement rentrent dans le corps. Un gros noyau avec un volumineux caryosome et de la chromatine périphérique en grains est situé près de l'extrémité antérieure et est relié à la base des deux flagelles par une formation rhizoplastique en forme de cônerappelant un peu la disposition qui s'observe chez Polytoma uvella. Le protoplasma est très caractéristique, il frappe par sa structure nettement mais grossièrement alvéolaire ; les parois limitant les alvéoles produisent une impression de rigi- dité toute particulière, elles sont de constitution grossièrement granuleuse et prennent fortement, mais d'une façon diffuse, d'O. marina (Keysselitz, 1908) rappellent beaucoup ce qu'on observe chez les Péridiniens et surtout chez les Eugléniens. Le mode de division nucléaire si caractéristique des Eugléniens (haplomitose, Dangeard) est plus répandu qu'on le croit, on le retrouve plus ou moins déguisé dans plusieurs groupes de Protistes ; ce sujet est d'ailleurs trop important pour qu'on puisse le traiter en passant, j'y reviendrai dans une note qui lui sera exclusivement consacrée. Pendant l'impression de ces lignes j'ai pris connaisance d'un mémoire important de Senx : « Oxyrrhis, Nephrosslmis und einige Euflagellaten, nebst Bemerkungen iiber deren System » {Zeitscfir. f. Wiss. Zool., Bd XCVII, 4. Heft, 1311). Cet auteur, après avoir étudié minu- tieusement la morphologie, le mode de division et la biologie de YOxyrrhis marina est amené à conclure que ce Flagellé doit être rapporté aux Péridiniens et plus spécialement aux Uymnodiniens où il devra être placé près d'Hemidinium, Senn ne partage pas l'opinion de BUTSCHLI d'après laquelle l'O. marina représenterait une forme de transition entre les Euflagellés et les Péridiniens, la ressemblance de l'O. marina et des Cryptomonadines étant très superficielle, et il ajoute à ce sujet : « Oxyrrhis und die Cryptomonamxen sind Endglie- der durchaus verschiedener Entwicklungsreihen und kommen als solche bel dem Suchen nach den (tatsàohlich vorhandenen) Verwandtschaftsbeziehungeu zv ischen Flagellaten und Peeidineen nicht in Betracht ». FLAGELLÉS 513 tous les colorants. Ainsi, une double coloration courante, telle que l'hématoxyline de Delafield-éosine ne donne pas des résultats satisfaisants, le noyau (dont le caryosome est, du reste, très peu chromatophile) ne tranche pas assez sur le fond foncé du cytoplasma. Pendant la division, les flagelles disparaissent. Le noyau se FiG. 12. 1-3. — Cercamonat erassieauda Dujardin x 2250. 4-7. — C. longicauda Dujardin x 2250. divise par une mitose très simple : le caryosome se scinde en deux moitiés ; la chromatine périphérique semble, en ce moment, faire partie intégrante du caryosome ; les deux moitiés du caryo- some restent attachées par un tractus fusorial. Les deux noyaux-fils placés aux deux pôles opposés du corps, affectent une forme rectangulaire, le grand axe de chaque rectangle étant perpendiculaire à la bande fusoriale. 514 A. ALEXEIEFF Pendant Venkysfement, les flagelles et le rhizoplaste dispa- raissent. On les voit ensuite se reformer aux dépens du caryo- some par une sorte de bourgeonnement {division hétéropo- laire'i) VII. Cercomonas longicauda Duj. Dans les infusions de bouse de vache devenues très épaisses par évaporation, j'ai observé un Cercomonas très petit avec le flagelle antérieur fort et très long, ce dernier est trois fois plus long que le corps et souvent même davantage. Ce Cer- comonas présente une forme très régulière, parfois en fuseau, plus souvent en poire allongée, à l'extrémité postérieure très étirée. On s'attendrait à y trouver un axostyle analogue à celui des Trichomonades, mais, sur des individus fixés et colorés, on retrouve encore un flagelle étroitement accolé au corps et ne le dépassant que peu en arrière (fig. 12:4, 5). Un noyau parfaitement sphérique avec un caryosome relativement petit et une faible quantité de chromatine périphérique est placé vers le tiers antérieur du corps. Le protoplasma présente la même structure grossièrement alvéolaire (ou vacuolaire) que nous a montrée le C. crassicauda. En même temps que les formes mobiles, j'ai observé les kystes en grand nombre. Ceux-ci sont sphériques et possèdent une paroi épaisse ; le noyau à position centrale est entouré d'une zone étroite du cytoplasma, de laquelle se détachent des tractus allant, d'autre part, se réunir à la couche pariétale du cytoplasma ; de cette façon, on a les alvéoles disposées radiai- rement en une seule rangée circulaire tout autour du noyau, l'ensemble présente un aspect assez particulier (fig. 12: 6). Dans le cytoplasma on observe des grains (de réserve ?) rela- tivement sidérophiles (fig. 12:6, 7). Les particules environnantes se collent à la paroi du kyste (fig. 12: 7), ce qui montre l'exis- tence d'une zone gélifiée. Les kystes mesurent 6-7 v. de dia- mètre. ■ ■--■■■ FLAGELLÉS 515 Mes observations sur le C. longicauda s'accordent avec celles de Wenyon (1910). Par contre, Hartmann et Chagas (1910) décrivent dans C. parva Hartmann et Chagas (espèce qui n'est pas, du reste, suffisamment caractérisée et correspond probablement au C. longicauda) un seul flagelle dirigé en avant, et un axostyle partant du caryosome (1). L'autonomie du genre Cercomonas a été mise en doute à la suite de toutes sortes d'observations erronées. Ainsi, Klebs (1893) a proposé de l'abandonner et de le remplacer par le genre Dimorpha Gruber. Senn (1900) se sert du nom Cercobodo Krassilstschick. Je partage cependant l'opinion de Wenyon (1910), que le genre Cercomoîias, caractérisé par l'existence de deux flagelles et par le métabolisme localisé à l'extrémité postérieure est très bien défini et doit être conservé. La spécification est très difficile dans ce genre. D'accord avec Gourret et Roeser (1886), je crois que la plupart des formes distinguées par Dujardin {C. fusiformis, C. cyîindrica, C. globulus, C. truncata, C. lacryma, C. acuminata, C. lohata) correspondent au C. longicauda ; cette dernière espèce sera conservée, de même que C. crassicauda. Cercobodo laciniae- gerens Krassilstschick (1886) m'a l'air d'être C crassicauda. J'ajouterai que, dans la distinction de ces deux espèces, — C. crassicauda et C. longicauda, — je me suis surtout guidé par l'inspection des figures de Dujardin (1841). D'après ce que j'ai observé, c'est le C. crassicauda qui est surtout commun, et, cependant, la plupart des auteurs parlent de G. longicauda. C'est qu'en effet, C. crassicauda présente souvent une « queue » (=flagellum) plus longue que celle de C. longicauda ; par contre, (1) L'existence de l'axostyle dans le Cercomonas observé par Hartmann et Chagas est rendue difficilement acceptable par l'examen des figures qu'ils donnent. Ainsi la figure 2 est tout à fait inexplicable si l'on se range à leur manière de voir. De même, dans les figures 6-8, on voit deux flagelles (et pas d'axostyle) et, cependant, d'après Hartmann et Chagas eux-mêmes, le flagelle disparaît pendant la division ; par conséquent, on ne peut pas expliquer cette disposition par la formation du nouveau flagelle, — prélude de la division. Hartmann et Chagas expliquent la pré sence de ces deux flagelles comme résultant de la dissociation flbrillaire du flagelle unique. Il me semble bien plus naturel d'admettre qu'il y avait là, en réalité, un flagelle rabattu en arrière, qui a pu passer pour un axostyle, mais qui se sépare du corps au début de la division et se dirige alors en avant. 516 A. ALEXEIEFF la queue du premier, quand elle est constituée par une expan- sion du corps protoplasmique, est toujours plus épaisse que celle de C. longicauda. En résumé, voici quelles sont les diagnoses de ces deux formes. Cercomonas crassicauda. — Corps fusiforme '; deux flagelles de longueur subégale, chacun dépassant la longueur du corps d'un tiers ou d'un quart ; le flagelle, dirigé en arrière, accolé au corps ; celui-ci émettant souvent un prolongement épais { « queue y) protoplasmique). Noyau avec un caryosome très volumineux. Dimensions : 12-16 jj. sur 7-10 fz. Kystes mesurant 9-11 u. de diamètre. ■ Cercomonas longicauda. — Corps fusiforme ou piriforme ; FLAGELLE ANTÉRIEUR 3-4 FOIS PLUS LONG QUE LE CORPS ; FLAGELLE POSTÉRIEUR aCColé aU COrpS NE LE DEPASSANT QUE PEU EN ARRIÈRE. Noyau avcc un caryosome relativement petit. Dimensions : 6-10 fx sur 5-7 //. Kystes mesurant 6-7 [j. de dia- mètre. VIII. Hexamitus fissus Klebs. Avant Dangeard, tous les auteurs décrivaient et figuraient dans les Flagellés appartenant à la famille des Distomata Klebs (genres : Trigonomonas, Hexamitus, Urophagus, Trepomonas),\\n seul noyau vésiculeux. Dangeard (1902) le premier a montré que dans Trepomonas agilis il y a, en réalité, deux noyaux qui présentent une forme très particulière, en croissant, et qui sont placés très superficiellement à l'extrémité antérieure du corps. Cependant depuis, on n'a guère apporté de documents nouveaux sur les Flagellés « Diplozoaires » (Dangeard a proposé d'appe- ler ainsi les Protistes dont tous les organes sont pairs et symé- triques). Dans une étude de la division à' Hexamitus intesti- nalis, j'ai montré (1908) que ce Flagellé est un véritable Diplozoaire et qu'il présente, en particulier, deux noyaux parfaitement distincts. FLAGELLÉS 517 La structure d'^. ^ssws rappelle beaucoup, d'une façon géné- rale, celle d'H. intestinalis. C'est aussi un Diplozoaire qui pré- sente deux noyaux, deux axostyles, deux fentes buccales Fio. 13. Hexamitus fissus Klebs x 2250. 1 et 3. — Les deux noyaux sont visibles. 2. — Hexamitus est vu de profil : on ne voit qu'un noyau (mais par sa face large). (qui font défaut dans H. intestinalis — forme parasite) et 4 paires de flagelles. La disposition (( diplozoaire » est, selon toute AH-aisemblance, tout à fait générale dans la famille des Distomata. IX. Chilomonas paramœcium Ehrbg. La morphologie de ce Flagellé est bien connue et je ne m'arrêterai ici que sur deux points : la structure du noyau et l'appareil basilaire des flagelles. Le noyau est du type vésiculeux ; il présente un gros caryo- some et une quantité considérable de chromatine périphé- rique sous forme de grains plus ou moins fins, reUés entre eux par des tractus de linine peu distincts. Le caryosome 518 A. ALEXEIEFF lui-même, permet de déceler à son intérieur des grains chro- matiques noyés dans une gangue de plastine et surtout tassés à la périphérie du caryosome, d'où l'apparence annulaire de ce dernier (1). Parmi les grains de la chromatine périphérique, on en observe quelquefois un de taille plus considérable que tous les autres et très sidérophile {Ventosome de Prowazek [1903] ). La membrane nucléaire est assez mince, mais réelle. Chacun des deux flagelles semble aboutir à un grain basai placé sur le côté de la dépression « pharyngienne ». On voit parfois partir de ces grains une fibrille qui m'a paru dans la plupart des cas, aboutir au noyau, comme cela avait été observé par Awerinzew (1907). Exceptionnellement, je l'ai vue dépasser le noyau et se terminer par un petit renflement dans le cytoplasma (2). Sur les individus fixés avec un fixateur dans lequel entre l'acide acétique (subhmé acétique en l'espèce), on voit le corps des Ghilomonas couvert de nombreux filaments très grêles, disposés plus ou moins radiairement (ils obliquent toutefois vers l'avant du corps) et que l'on pourrait comparer aux pi- quants d'une châtaigne (fig. 14: 2). Bûtschli (1878) a comparé ces filaments aux trichocystes des Ciliés. Lanessan (1882) suppose que « l'on se trouve en présence d'un Infusoire cilié dont les cils seraient rendus invisibles pendant la vie par l'exis- tence d'une substance protoplasmique incolore ou d'une ma- tière gélatineuse interposée, dans laquelle les cils seraient englués et qui serait détruite par l'acide acétique. » Kunstler (1889) incline à penser que ce serait là des sortes de « pseudo- podes morbides, produits instantanément sous l'influence de certaines excitations aux dépens de la couche périphérique (1) Ces grains caryosomiens sont probablement imprégnés de plastine ; en tout cas, ils sont plus sidérophiles que les grains de la chromatine périphérique. (2) Pkowazek (1907) dans sa réponse à Aweri.vzew dit que, des deux racines de cette fibrille, il y en a une qui aboutit au noyau, tandis que l'autre, la plus importante, continue le trajet pour se terminer dans le cytoplasma. Hartmann et Chagas (1910) n'ont pu revoir cette disposition. Je n'ai pas été plus heureux. Cependant, a priori, elle est vraisemblable, je dirai même qu'elle s'impose ; en effet, il est diflicile d'admettre que dans une même forme, tantôt l'une, tantôt l'autre de deux dispositions mentionnées plus haut soit réalisée. 519 FLAGELLES du corps. » Cet auteur propose pour cette raison de les appeler « nosopseudopodes ». On pourrait peut-être comparer cette sécrétion se faisant \lu^' !// o Fio. 14. Chilomonas pa/fl'jwœciMOT'Ehrenberg x 2250. 1. — Kyste : on observe dans le noyau au-dessus du caryosome Ventosome. 2-4. — Prophase. 5. — Jlétaphase. 6. — Anaphase ; les deux plaques équatoriales- fllles vont bientôt devenir plaques polaires. dans des conditions anormales à la sécrétion de gelée mucoïde qui accompagne l'enkystement chez les Eugléniens. Quoi qu'il en soit, il est intéressant de signaler que ce phénomène 520 A. ALEXEIEFF a lieu chez les Cryptomonadines typiques {Chilomonas paramœ- cium, Cryptomonas ovata) et chez Oxyrrhis marina (d'après KUNSTLER [1889] ) (1). Les kystes, sphériques, mesurent 11-13 (j. de diamètre et sont entourés d'une gaine gélatineuse qui se plisse facilement. Dans le noyau on distingue le plus souvent Yentosome (fig. 14 : 1). Division. Bûtschli (1878) l'a bien suivie sur le vivant. Comme renseignements cytologiques nous n'avons que ceux donnés par Dangeard (1910). Tous les autres auteurs qui ont décrit et figuré les stades de division ont eu, en réalité, affaire à des changements d'aspect extérieur de cause purement mécanique (compression du noyau par des grains d'amidon) (2). Je décrirai ici cette division très rapidement, les quelques figures ci-contre permettront de bien comprendre ce processus dans ses traits essentiels. La division est longitudinale comme dans l'énorme majo- rité des Flagellés. Comme partout ailleurs, les deux nouveaux flagelles ne résultent point du dédoublement des anciens flagelles, mais sont de nouvelle formation, leur longueur plus faible en témoigne. Les grains qui tapissent les parois du « pha- rynx » se disposent en rangées longitudinales parallèles et se répartissent régulièrement en deux groupes (3). Les premières modifications qu'on voit se produire dans le noyau consistent en ce que les grains de chromatine péri- phérique deviennent très nets et plus nombreux (fig. 14 : 2) qu'à l'état végétatif ; en même temps, l'extrémité antérieure (1) La même remarque pourrait être faite à propos des « flagelhims préhensiles » observés par KCNSTLER (1882 b) au voisinage de la dépression pharyngienne ciiez le Cryptomonas ovata et le Chilomonas paramaedum et que GoiTRRET et Roeser (1886) ont décrit chez VOxyrrhis marina. Chilomonas paramaedum dans sa locomotion présente de fréquents reculs en arrière. Ceci est peut-être à rapprocher de la locomotion d'Oxyrrhis mariyia qui se déplace toujours l'extrémité apicale en avant. (2) Calkixs (1903) a probablement observé la division nucléaiie, mais n'a pas su l'interpréter comme telle. En effet, son fameux « Tetramilus chilomonas » doit être, en réalité, Chilomonas paramaedum en voie de division, comme Dangeard (1910) l'a déjà supposé. (3) Ces grains, de nature azotée d'après Dangeard (1910), seraient peut-être des mitochondries (Pauré-Fremiet (1910) ). En tout cas, leur manière d'être pendant la division du Chilomonas parle en faveur de leur importance fonctionnelle. Ils peuvent être suivis très bien in vivo grâce à leur réfringence, mais ils ne sont pas bien conservés dans les préparatioas fixées au sublimé acétique. FLAGELLÉS 521 du noyau est étirée en avant ; le noyau tout entier devient piriforme avec la grosse extrémité postérieure (1). Le caryosome s'appauvrit de plus en plus en chromatine : il s'en détache des grains chromatiques (fig. 14 : 4) qu'on ne pourra dès lors distinguer des grains de chromatine péri- phérique. Ces derniers sont aussi devenus relativement sidérophiles, parce qu'ils se sont incorporé les tractus de linine qui les reliaient entre eux auparavant. Le noyau a pris à ce moment une forme caractéristique, « en botte », suivant l'expression de Dangeard (1910) ; il présente à son intérieur de petits granules chromatiques tous à peu près de même taille et répartis assez uniformément dans l'aire nucléaire (2). Ensuite, le contour du noyau (dont la membrane est devenue presque virtuelle) devient de plus en plus rectangulaire, les grains de chromatine se rangent en plaque équatoriale (fig. 14: 5), Les chromosomes qui consti- tuent la plaque équatoriale semblent résulter de la fusion de quelques grains primitifs {préchromosomes) car ceux-là sont plus volumineux que ceux-ci. La plaque équatoriale se dédouble (3). Entre les deux plaques équatoriales-filles qui vont devenir les plaques polaires, on voit une substance différenciée pré- sentant une striation transversale plus ou moins nette ; cette striation est passagère, mais l'homologie de cette formation avec le fuseau est hors de doute (fig. 14: 6; fig. 15: 1). Ce fuseau est formé aux dépens de la plastine (=limne) nucléaire, principalement de la plastine caryosomienne, en partie direc- tement, en partie par la libération d'une quantité de la plastine des chromosomes au moment du dédoublement de la plaque équatoriale. (1) On peut supposer que cet étirement est dû à un raccourcissement de la fibrille rhizoplastique, mais cela n'a pas été objectivement observé. Cependant, les deux groupes flagellaires doivent avoir des rapports étroits avec le noyau en division comme certaines figures (en particulier fig. 15 : 1, 2, 3) en témoignent. (2) Je n'ai pas figuré ici ce stade, mais nous le retrouverons dans la reconstitution des deux noyaux-fils. (3) Peut-être après un dédoublement préalable de chaque chromosome. Je n'attribue, du reste, qu'une importance tout à fait secondaire à cette question qui aurait une importace primordiale pour les partisans de l'individualité -des chromosomes. I 522 A. ALEXEIEFF A la partie postérieure du noyau, quand il s'y présente encore un renflement, on voit près de la membrane nucléaire quelques grains peu sidérophiles (fig. 14 : 5, 6). Ce ne sont probablement pas des centrioles, parce qu'ils n'existent que dans la moitié ou tout au plus dans les 2/3 postérieurs du noyau. J'incline à les considérer comme les grains de chromatine pure, qui n'ont pas pris part à la constitution de la plaque équatoriale et se seraient répartis avant cette constitution (1). La reconstitution des noyaux-fils présente des aspects qui répètent, mais en sens inverse, comme DANGEARDy ajustement insisté, ceux de la prophase. On voit chaque noyau prendre la forme « de botte » (fig. 15 : 2) ; le caryosome se reforme par fusion d'un certain nombre de grains {chromosomes) (fig. 1 5 : 3, 4) ; on observe souvent plusieurs masses sidérophiles qui vont confluer en une seule et constituer ainsi le caryosome. D'autres grains libèrent la plastine qui les imprégnait (ce qui se reconnaît à la perte de leur sidérophilie), et vont représenter la chromatine périphérique en se rangeant autour du caryosome sur un reticulum formé par la plastine libérée. La structure du noyau à l'état végétatif, se trouvera ainsi réalisée. Tout en restant d'accord avec Dangeard (1910) sur la compréhension globale de cette mitose si particulière au pre- mier abord, mais qui peut être très bien expliquée par des raisons d'ordre mécanique (2), je ne puis cependant accepter son affirmation que « la substance nucléolaire dissoute n'inter- vient pas dans la formation des chromosomes ». Tout au con- traire, la mitose du Chilomonas paramœciu7n comme celles que (1) Une question assez importante se poserait dans le cas où cette manière de voir serait juste : ces grains viennent-ils du caryosome ou représentent-ils une partie de la chromatine périphérique ? Dans le premier cas, l'ensemble de la mitose pourrait être comparé à la promitose dans laquelle les corps polaires seraient excessivement réduits (une telle promitose équivaut à la mésomiiose de Chatton (1910) ) ; dans le second cas la mitose rappellerait ïkaploniitose où les corps « pseudopo- laires » sont formés par la chromatine périphérique avec, toutefois, cette différence que dans l'haplomitose la totalité de la chromatine périphérique forme les corps pseudopolaires, tandis que, chez le Chilomonas, presque toute la chromatine périphérique étant employée à la constitution de la plaque équatoriale, une minime partie seulement représenterait les corps pseudopolaires. (2) Les grains d'amidon et d'autre part la faible épaisseur du Chilomonas ne permettent pas l'expansion de la figure mitotique ni dans le sens de la largeur ni dans celui de l'épaisseur ; elle s'épanouit dans la seule direction où l'allongement est possible, — dans le sens longitudinal. FLAGELLÉS '23 j'ai observées chez quelques autres Flagellés (1), est avant tout caractérisée par le fait que, la chromatine caryosomienne et la chromatine périphérique prennent part indifféremment à la constitution des chromosomes, ou d'une façon plus géné- rale de la plaque équatoriale, et je propose de nommer /. X-*^ Fio. 15. Chilomonas paraniœcium Ehrenberg x 2250. 1-4. — Anaphase. 3-et-4. — Reconstitution du caryosome. I pa7imitose ce mode mitotique; il est facile à distinguer de la 2)romitose (Nâgler, 1909), et de la mesomitose (Chatton, 1910) : en effet, dans la panmitose, il n'y a ni corps polaires, ni leurs homologues plus ou moins réduits quant à leur teneur en chro- matine et en plastine (centrosomes, centrioles), tout le matériel chromatique est ernployé à jormer la plaque équatoriale ou les chromosomes (ces derniers font leur apparition, dès que la chro- (1) Hexamitus intesHnalis, Heleromita lacertae {= Bodo lacerlae), Monocercomonas bufonis, Monns vulgaris, Cercomonas crassicauda, Trichomonas balrachorum, Trypanojplasma in/estinaiis, Tre- pomonai agilis. ARCH. DE ZOOt. EXP. ET rtÊV. — 5' SÉRIE. — T. VI. (XIV). 39 524 A. ALEXEIEFF mâtine est fixée sur un substratum de plastine). A l'anaphase, il y a généralement une ou plusieurs fibres fusoriales étendues entre les noyaux-frères en voie de reconstitution. Le stade de la plaque équatoriale est plus ou moins net, suivant les cas (1). Si nous voulons maintenant dégager les principales conclu- sions de cette brève étude de la division nucléaire chez le Chilo- monas paramoecium, nous noterons : P Equivalence entre la chromatine périphérique et la chro- matine caryosomienne. Cette constatation est complètement en désaccord avec la théorie du dualisme chromatique, d'après laquelle la chromatine périphérique représenterait Vidio- chromatine et la chromatine caryosomienne serait la tro- phochromatine. 20 Présence des chromosomes. On doit donner ce nom aux grains (ou bâtonnets, etc.) chromatiques imprégnés de plas- tine (très sidérophiles en conséquence) de forme définie et en nombre plus ou moins constant (2). 30 Absence des centrioles, dont la générahté, l'importance et le rôle, ont certainement été exagérés ces temps derniers (3). 40 Les diverses manifestations de la mitose se ramènent aux diverses manières d'être de la chromatine et de la plastine l'une vis-à-vis de l'autre. Ces deux substances présentent des propriétés plastiques différentes ; les mélanges de ces deux (1) Ce type de mitose se rencontre aussi chez les Rhizopodes. On doit y rapporter les mitoses de Trichosphaerium Sieboldi étudiée par Schaudinn, d' Actinosphaerium Eichorni étudiée par R. Hertwiq, à.' Aulacantha scolymantha étudiée par Eorgert. (2) Les résultats des recherches sur le noyau des Protistes sont en général très peu favorables à l'hypothèse de l'individualité des chromosomes : certaines constatations s'opposent même for- mellement à cette manière de voir. Je reviendrai ailleurs sur cette question de cytologie générale et je me bornerai à dire que, pour moi, le nombre plus ou moins constant des chromosomes dans une espèce donnée n'est que l'expression des conditions physiques et mécaniques constantes, qui déterminent le même morcellement des substances nucléaires et n'a rien à voir avec la question d'hérédité. (3) Ainsi, j'ai montré (1911 6) récemment qu'ils font défaut dans la promitose de certaines Amibes du groupe Umax. Je crois que la meilleure définition du centriole, et d'une façon générale du centrosome, serait la suivante : c'est un corps formé par un mélange plus ou moins intime de chromatine et de plastine qui se divise le premier et dont les deux moitiés gagnent les premières les pôles de la figure mito- tique. D'après cette définition, les quelques grains pariétaux que j'ai signalés dans la mitose du Chilomonas pendant la phase du noyau « en botte » ne peuvent pas être assimilés aux centrioles, parce qu'ils doivent être formés uniquement par la chromatine. FLAGELLES 525 substances suivant la proportion de l'une et de l'autre seront aussi plastiques aux degrés différents. L'aspect général de la mitose est déterminé par les propriétés plastiques des diverses parties constitutives du noyau. Les aspects particuliers à cha- que mitose n'ont point « pour but », comme on le dit encore malheureusement trop souvent, le partage exact de la chro- matine (!) entre les deux noyaux-fils, mais apparaissent comme une nécessité déterminée par les conditions physico-mécaniques de toutes les substances en cause et du milieu dans lequel elles se trouvent plongées. {Laboratoire cV Anatomie comparée à la 8orhonne). INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1908. Alexeieff (A.). Sur la division de Hexatnitus inlestinalis Dujardin. (C. R. Soc. Biol. Paris, T. 65). 1911 a. — Sur la morphologie et la division de Bodo caudatus (Duj.) Stein. (C. R. Soc. Biol. Paris, T. 70). 1911 b. — Sur la division nucléaire et l'enkystement chez quelques Amibes du groupe Umax. (C R. Soc. Biol. Paris, T. 70). 1911 c. — Sur la position des Monadidés dans la systématique des Flagellés. Quelques observations sur le Monas vulgaris. Signification du blépharoplaste. (Bull. Soc. Zool. de France, T. XXXVI, No 2). 1907. AwERiNZEw (S ). Beitràge zur Kenntnis der Flagellaten. [Zool. Anz., Bd. XXXI). 1909. Berliner(E.). Flagellaten-Studien. {Arch. f. Protistenk., Bd. XV). 1878. BûTscHLi (O.). Beitràge zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandten Organismen. [Zeitschr. /. Wiss. Zool., Bd. XXX). 1883-87. — Protozoa Abt. II. Mastigophora, in «Bronn's Klassen u. Ordn. d. Tier-Reichs ». 1903. Calkins (G.-N.). The Protozoan Nucleus. {Arch. f. Protistenk., Bd. II). 1910. Chatton (E.). Essai sur la structure du noyau et la mitose chez les Amœbiens. Faits et théories. [Arch. Zool. exp., (5), vol. V). 1908. Chatton (E.) et T. Alilaire. Coexistence d'un Leptomonas {Her- petomonas) et d'un Trypanosoma chez un Muscide non vul- nérant, Drosophila confusa Staeger. ( C. R. Soc. Biol. Paris, T. 64). 526 A. ALEXEIEFF 1902. Dangeard (P.). L'organisation du Trepomonas agilis Dujardin. (C. fi. Acad. Se. Paris, T. 135). 1910. — Etudes sur le développement et la structure der organismes inférieurs. (Le Botaniste, XI). 1908. DoBELL (C.-C). The structure and Life-History of Copromonas subtilis, nov. gen. et nov. spec. (Quart. Journ. of Mier. Se, Vol. 52). 1910. DuBOscQ (O.) et B. Collin. Sur la reproduction sexuée d'un Pro- tiste parasite des Tintinnides. (C. R. Acad. Se. Paris, T. 151). 1841. Dujardin (F.). Histoire naturelle des Zoophytes Infusoires. Paris. 1910. Fantham (H.-B.). Observations on the Parasitic Protozoa of the Red Grouse (Lagopus scoticus), with a Note on the Grouse Fly. (Proeed. Zoologieal. Soc. London, Part III, October). 1909-1910. Fatjré-Fremiet (T.). Etude sur les mitochondries des Pro- tozoaires et des cellules sexuelles. (Arch. d'Anat. microscop., T. XI). 1886. GoTTRRET (P.) et RoESER (P.). Les Protozoaires du vieux-port de Marseille. (Arch. Zool. exp., (2), vol. IV). 1883. Grassi (B.). Sur quelques protistes endoparasites. (Arch. ital. Biologie, T. III, Fasc. 1). 1897. Grassi (B.) et A. Sandias. The Constitution and Development of the Society of Termites : Observations on their Habits ; with Appendices on the Parasitic Protozoa of Termitidae, and on the Embiidae. (Quart. Journ. of Micr. Se., Vol. 39 et 40). 1910. Hartmann (M.) et C. Chagas. Flagellaten-Studien. (Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, T. II, Fasc. 1). 1910. JoLLos(V.). Dinoflagellatenstudien. (^/-c^. /. Pro 3.-. ^^^'"' 'il Clicliès ti phot. G. Pissarro. MOLLUSQUES CAVERNICOLES Arch d? Zool Exp''' ef Gênis 5« Série Tome VI, PI, XIV iloiypiti Berihuii.1, Pur Fig. -1 : GADUS MINUTUS. — Fig. 2 :-G. CAPELANUS. — Fig. 3 : G, LUSCUS, Arch. de Zool. Expie et Gén'e. rfi Série, iome Jl. PI XV L. F;ige, pliot. Phototvpie Bertbaiid, Paris. Fig. 4 : GADUS GAPELANUS. — Fig. 5 : G. LU3GUS. Arc'n do /-.odl Exp^'et G-' berieloTne "71 PI X'H 'IV^ ®- C 4^ 'ï|A'^-j:: "A 'v^ yt .J' •,' / 7 ^:?* 2)ïA Anstv£AFurtAe.£eL HYDRAIRES CALYPTOBLASTIQUE S ZTth.jiTtsl.KliA.Ftinif^, Li'ipeitf- AKMSLÎDSS POLYCHETES DU GOLFE PERSIQTJî; Arch de Zool Exp^^et Gen^"* 2* 5^ Sene.TomeVI PI XX. ANMELIDES POLYCHETES DU GOLFE PERSIQUE 45 r^ 46 'Viiiivel ciel. ANNELIDIS '^' /^4-iy LithAnst.iŒAJunkr., LtfpzUj -ERSIQUE PI. XXII. .-^^x fit ^. 17 T 8 ' . %-^:) -.?=^==«=S% ,^^" r 14' APPAREIL rXCRETEU: IHRIOMOLUS CONSTRICTUS Li^L Aiist ■•■.EA.Fiijik^.Lsip.- 1 7 Arch. de Zool. Exp'^ et Gén'^ 6« Série, Tome VI, PI. XXTII Danois ad itat. del. Eug. Morieu, imp. Kogia breviceps de Masin, se. Arch. de Zool. Exp'^ et Gén^-^ 5« Série, Tome VI, PI XXIV, Danois ad nat. del. lO. Exig. Morieii, imp. Kogia breviceps de Masin, se. 4/ 3 :^ MBL WHOI I.IBRARY UH 17NS n ':,.: 1^%' ^^r C'- / ¥^.. ^#^^ w^. :•*. gj 1^^- rlÉ- •■'i#' m^.- jn# , . ij^^^ ^1 M v^B^^B f* •O »i m ^^■.■;^>V>* i^.'':'':'fAf:^.,