■>*i^r 4 V % \jÉ^'i^ k m>/: v«.^ L\. (> ^ ,^.-'*^' .é>! ^r ^ *£>■. : # >^ ■ r^'l 7t:-> '^ *^ Wf^ÊiLÉM ^J-¥^.^ ARGHIYP]S DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 3 ô"? ^ ARCHIVES ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GENERALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE j ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR A LA SORBONNE DOCTEUR ÈS-SCIENOES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAOO SOUS-DIKECTEUR DU LABORATOIRE ARAOO CINQUIÈME SÉRIE TOME HUITIÈME PARIS LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE. 3 Tous droits réservés 1911 191S u .^') ^ TABLE DES MATIERES du tome huitième de la cinquième série (746 pages, XXIV planches. 211 figures) Notes et Revue (4 numéros, CXXIV pages, 77 figuresi Voir' la Table spéciale des matières à la vaçje cxxiv Fascicule 1 (Paru le 25 Mai 1911) M. Bezzi. — Diptères (l'« série) suivi d'un Appendice sur les Diptères cavernicoles recueillis par le D' Absolon dans les Balkans. Biospeo- logica XX (avec 23 fig. dans le texte) Fascicule 2 (P.iru le 8 Juin 1911 ) P. Portier. — Recherches physiologiques sur les Insectes aquatiques (avec 68 figures dans le texte et pi. i à iv) 89 Fascicule 3 (Paru le 20 Juillet 1911) A Bonnet. — Description des Gamasides cavernicoles récoltés par A. Viré. Biospeologica XXI. (avec pi. v à vu) 381 Fascicule 4 (Paru le 2 Septembre 1911) E. Le Danois. — Description d'un embryon de Gramotis grisens Gray. (avec 8 fig. dans le texte et pi. viii et ix) 399 Fascicule 5 (Paru le 18 Octobre 1911) B. CoLLiN — Étude monographique sur les Acinétiens. — I. Recherches expérimentales sur l'étendue des variations et les facteurs térato- gènes (avec 30 fig. dans le texte et pi. x et xi) 421 TABLE DES MATIÈRES Fascicule 6 Paru le 12 Novembre 1911) L. Chevreton et F. Vlés. — La cinématographie de l'Oursin {Para- centrotus lieidus Lk) et ses applications à la mécanique de la seg- mentation (avec 5 fig. dans le texte et pi. xii à xvii) 449 Fascicule 7 (Paru le 15 Janvier 1912) l. Tragârdh. — Acari (1' séries). Biospeologica XXH (avec pi. xviii à XXIV) 519 Index alphabétique des matières 621 Fontenay-aux-Eoses. — Imp. L. Bbllenasd. — 20.561 ARCHIVES ZOOLOGIE EXl^ÉRIMËNTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. DE I.ACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTIOX DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 5' Série T. VIII. NOTES ET REVUE W1I. N" L I UEBER DIE PIGMENTE VON S fRONG YLOCENTROrUS DROEBA CHIENSIS von S. AWERINZEW Privatdozent an der Universitiit St. Petersburg. Beiia Stiidiiim der Verbreitung wirbelloser Tiere im Kolafjord erweckte mein Interesse unter anderem die Erscheinung einer ,,Schutzfarbung'\ welche ausserst hâufig and in sehr scharfer Form bei verschiedenen Vertretern der Meeresfauna angelroffen wird. Besonders intéressant erwiesen sich in dieser Hinsicht die Stellen des Meeresgrundes in der Umgebiing der biologischen Station an der Murmiinkiiste, welche mit Lithothamnionalgen be- deckt sind [Lithothamnion glaciale, L. tophiforme, L.polymorphum, L.variansetc). Ein betrâchtlicher Teil der Vertreter der Fauna dieser Stellen weist eine Farbung auf, die an die Farbung der erwâhnten Algen erinnert : hier werden angetroffen die roten Fonicella marmorea, ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5' SÉRIE. T. VIU. A- II NOTES ET REVUE OphiopJwIis nruleata, Strougijlocentrolus droebachiensis, Socarnes vahl'u Hippolijte und eine Reihe anderer Foimen, die melir oder weniger scharf in verschiedenen Abstufungen von Rot gefarbt sind '. Indem ich inich bemiihte die Ursachen zu ergrûnden, welche eine deraiiige Faibungbedingen, kani ich allmâhlich zum Résultat, dass die ,,Schiitzfàrbung'' sehr hàufig nicht d.ie Rolle im Kampfe uins Dasein spielt, welche ihr gewôhnlich zugeschrieben wird ; das Auftrelen der ,,Schiilzfarbung" kann desgleichen nicht immef so, wie es angenommen ist, erklart werden. Einerseits wàhlen einige Tiere, die mit Sehorganen versehen sind, gleichsam kraft einer ,,Gewôhnung" eine gewisse Umgebung, eine gewisse Farbe, andererseits sind die Tiere, welche dieser Fahigkeit entbehren, bei der Annahine einer Farbung in Âbhangig- keit gesteilt, teilweise uniuittelbar von der sie uingebenden Mitle, teilweise von Stoffwechselprozessen, die in ihren Geweben vor sich gehen. Naclidem ich die Nalirung verschiedener Arten der Litliotham- nionfaiina iintersiicht batte, kain ich zum Schliiss, dass recht viele derselben sich von Algen nahren, die an diesen Stellen gleichfalls rot gefarbt sind. Dièse Beobachtung gestattete die Annahme, dass wenigstens bisweilen die Farbung der genannten Tiere von der Farbung der PHanzen abliilngig sein kanu, welche ilinen als Nah- riing dienen ^. Besonders intéressant erwies sich iu tlieser Ilinsicht der einzige Verlreter der regulâren Seeigel, welclier masseni aft im Kolafjord angetrolTen wird, namlich Slrougijlui'enirolus droebachiensis. Die Farbung dièses Seeigels variiert ungemein von einer hellen griin- gelben bis zu einer dunklen violet-roten. Stets kônnen zwei Exemplare von Str. droebachiensis gefunden weiden, deien Far- bung dermas^en verschieden ist, dass ein uneifahrener Beob- achter gewôhnlich dieselben niclU als Vertreter einer Ai-t aner- kennen môchte. Bei einer aufuieiksameren Beobachtung der Ausbreitung zweier verschieden gefarbter Formeu von Str. droebachiensis auf dem Meeresgrunde, kann ohne Muhe ein vollkominener Zusammenhaug • Conf. s. AwEiuxzEvv, lateruat. Revue der gesamt. Ilydrobiol. und liydrograi)liie. Bd. H, 1909. - Conf. iMeldola, Proc. Zool. Soc. London 1873. — P. Podi.\polsky, ZooI. Anz. 31. — N. liKi.o.NSsoiF, .\rbt'ilen der Naturforscherges. in Cliarkow, 41. — Tower, University of Cliicago decennial public. X, 1903. NOTES ET REVUE m der Farbiing mit dem Fiindort festgestellt werden : die roten Exemplare werden ;uif Lithothainniongrund, die griin-gelben aiif Schlamm- oder Steingnind angelroffen. Bisweilen werden freilich gleichsain Ausnahmen dièses Verhaltens beobachlet; ich habe mich jedoch iiberzeugen kônnen, dass dièses Verhallen durch Wanderung der Seeigel, durch Fortkriechen von einer Stelle aiif andere bedingt ist. Zunàchst bemiihte ich mich, nach Feststellung der erwahnten Tatsache, die Variation der Fârbung eines Seeigel- exemplars in Abhangigkeit von àusseren Bedingungen zu ver- folgen. In den Aqiiarien der biologischen Station an der Murman- kiiste lebten Slronr/i/locentrotus bei mir bisweilen recht lange Uber 2-3 Wochen; sobald sich in denselben scharf iin rôtlichen Farben- ton gefài'bte Exemplare befanden, blassten dieselben stels allmâh- lich in den Aquarien ab und verloren ihre schaife Fârbung. Der- artige Versuche habe ich mehrfach an denSeeigeln unter normalen Verhâltnissen — im Meere — angestellt und auch hier eine all- mâhliche Einbusse der Farbe bei den rôtlichen Sir. droebachiensis beobachten kunnen. Den umgekehrten Versuch habe ich nicht aus- fiihren konnen, da derselbe viel schwieriger ist; er gelingt gar nicht unter kunsHichen Bedingungen — im Aquarium. Dièse vor- laufig unvoUstandigen Beobachtungen lassen ïibrigens bei mir keine Zweifel iibrig, dass dasselbeSeeigelexemplar sowohl gelblich- griin als auch rôtlich iu Abhangigkeit von den Bedingungen seines Aufenthaltsorts oder richtiger von den FarbstolTen der Nahrung sein kann. Hieraus ergiebt sich natiirlich die Frage liber die Pig- mente von St7\ droebachiensis. Auf meine Veranlassung unternahm es J. J. SoKOLOFF • die Pigmente eines anderen Vertreters der Echinodermen, welcher desgleichen massenweise auf Litholham- niongrund angetroffen wird und desgleichen vorwiegend rôtlich gefârbt ist — namlich von Ophiopholis zu untersuchen. Leider sind dièse Untersuchungen nicht zu Ende gefiihrt und ergaben nicht die gewiinschte Vollstândigkeit der Resultate, zum Teil in Folge der Unmôglichkeit eine spektroskopische Untersuchung der Pigmente auszufiiren. Wie bei Ophiopholis acideata, so sind auch bei Str. droebachiensis zwei Pigmentgruppen vorhanden : die eine enthalt in Wasser un- lôsliche, die andere in Wasser lôsliche Pigmente. Die nicht ' J. SOKOLOFF, Trav. Soc. Natur. Saint-Pétersbourg. Vol. 31, Lief. l, 1908. IV NOTES ET REVUE zahlreichen von miran der erstenGruppe der Pigmente angestellten Reaktionen, sowie die Untersuchungen von Sokoloff, als auch die fruheren Arbeiten von Mereschkowski, Krukenberg, Mac Munn, Heim, Griffiths und Warreu iiber die Pigmente anderer Echino- dermata erweisen klar, dass hier die Gruppe der sogenannten Lipochrome vorliegt. In diesen Pigmenten sowohl von Slrongylo- cenlrotus, als auch von Ophiopholis erkenne ich abgeanderte pflanzliche Pigmente ans der Gruppe des Karotins und Xanthins. Bei Einwirkung von Schwefelsaure auf den Pigmentniederschlag aus einer Aetherlosung wird gewôhnlich keine blaue fiir die Lipochrome charakteristische Farbung, sondern eine grûnliche erhalten, welches Verhalten meiner Meinung nach durch eine Entstehung von in Wasser unlôslichen Pigmenten erklart werden kann. Die vibrigen fiir Lipochrome charakteristischen Reaktionen gelangen auch bei den untersuchten Pigmenten gut; aile dièse Reaktionen entsprechen vollkommen denjenigen von Karotin und Xanthin. Interessanler wâren die Reaktionen der in Wasser lôslichen Pigmente, doch sind teilweise die Mittel ilirer Analyse noch M'enig bearbeitet, teilweise war dièse durch den Mangel eines Spektros- kops erschwert. Doch auch hier weist die griine Farbung bei Einwirkung von Aetskali sowie das Wiederauftreten einer Rosa- farbe bei einer Neutralisation der Lôsung veimittelst Schwefelsaure auf eine Verwandtschaft der Pigmente der Algen mit denjenigen der Echiuoderinala hin. Die pflanziichen Pigmente, welche mit derNahrungin den Darm dei- Echinodermata gelangen, dringen bei dem Verdauungsprozess in die Leibeshôhle ein, fârben verschiedene Gewebe und werden schlies^lich in der Haut abgelagert. Elwas ahnliches finden wir z. B. im Pigment der griinen Austern, welche nach Ray Lankaster, Pelsener und De Bruyne aus den Farbstofîen von yVay«c«/a, welche diesen Austern als Nahrung dienen, entstehen *. Nach der Untersuchung von Schnitten durch die Korperwand decalkinierter sowohl rôllich-violetter als auch grûnlich-gelber ' E. R. Lankaster, Quart. Journ. Micr. Se. Bd 26, 1886. — P. Pelpeneer, Bull. Soc Malac. Belge. Bd. 27, 1892. — De Bruyne, Arch. de Biol. Bd. 14, 18B6. Es ist intéressant, dass Wesenrerg-Land ("Grundtraeckkene : Ferskvandplanktonets Biologi of Geographi", Imer. 19u9) die gelb-rote Farbung der Copepoden und anderer Planktonorganismen desgleiclien in Abliangigkeit stellt von den gelb-roten Oeltropfen der jenen zur Nahrung dienenden Dlatomeea und Flagellaten. . .. . ■: NOTES ET REVUE v Strongylocentrolus droebachiensh bin ich ziim Schluss gelangt,dass in den Hautzellen derselben stets eine betrâchtliche Anzahl krystal- linischer Einschlusse vorhanden ist, welche keine geringe Rolle beiihrer Fârbung spielen. Im Falle einer Dekalcinierung der See- igel ist naturlich nicht zu erwarten, dass bei denselben sàmtliche in den Zellen ilirer Hautdecken enthaltenen Einschlusse erhalten bleiben, dochauch dann làsst es sich beliaiipten,dass die grunlich- gelbe Fârbung von Sir. droebachiensis von verschiedenartigen Exkretgebilden abhangt, welche in der Haut mit den Âmoebocyten angetrolïen werden. Derartige Fàlle einer Pigmentierung stellen desgleichen nichts Besonderes dar, wovon ich mich bei CnLer- suchiing verschiedenor Polychaeta habe iiberzeugen kônnen. Zu gleichen Schiussen uber die Pigmentierung der Haut der Capitel- iiden ist bereits vor langerer Zeit Eisig gelangt, weicher die Abla- gerung vou Exkreten in ihr beobaclitete '. Zwecks weiterer Klarsteilung dieser Fragen versuchte ich die Resultate der Injektionen von Karmin Tiische, Iiidigokarmin unter anderem sow^ohl in die Kôrperhôhle als auch in den Darm von Str. droebachiensis zu untersuchen. Die Lôsungen dieser Substanzen wurden teils in destilliertem Wasser, teils in Seewasser in der gewôhnlichen Konzentration gemacht und mit Hilfe einer Pra- vay'schen Spritze dem Seeigel injiziert, jedes Mal in betrachtlicher Menge. A. KowALEVSKY hat als erster Versuche mit Karmininjektion in das Wassergefasssystem und in die KôrperhOhle einiger Echino- dermata angestellt^ Bei Echinus microluberculatus und Sir.lividus fuhrte er den FarbstofT nur in die Kôrperliuhle ein und gelangte zum Schluss, dass bei ihnen (nur bei einigen der zu den Versuchen genommenen Exemplaren) nur die sogenannte Ovoiddruse von KôHLER mit Karmin impregniert wird. Spâter wiederholte dieselben Versuche Cuénot ^ Nach diesem Forscher sind bei Seeigeln zwei Arten von Nephrocyten vorhanden : 1. ,,Indigo-Nephrocyten'% die von einem Teil des Darmepithels prasentiert werden, und 2. Kar- min-Nephrocyten, die Zellen des Kôrperhôhlenepithels, sowie der ' H. Eisig. Die Capitellideii in : Fauna uud Flora des Golfes von N'eapel, 1887. Conf. desgleichen F.\ussek, iMém. Ac. Se. Saint-Pétersbourg. VIll, Sér. 1, -24, N» 3. Nacli deù Untersuchungen dièses Autors ist die Fârbung des Abdomens bei Spinnen teil- weise von Ablagerungen des Exkretproduktes Guanin, ,,in den obertlàclilichen Zellen der Darmsacke" lin der Leber) usw bedingt. 2 A. KOWALEVSKY, Biol. Zenlralbl. IX, 1889. s L. CuÉNOT, Arch. Zool. exp. Vol. 9, 1901. vj NOTES ET REVUE perilakunaren und ainbiilakralen Gefâsse, und einige freie Âmoe- bocyten. In meinen Versuchen der lujektion von Farbstotîen interessierlen micli haiiptsachlich die Resiillate, welche nacb Injektion von Tusche und aminoniakalischem Kannin in die Kôrperhôhie und in den Darai von Stv. droeharhiensis erhalten wiirden, da Indigo- Karmin in speziellen Darmzellen abgelagert wird und da dièse Ergebnisse fiir eine Lôsung der sich mir vorslellenden Frage voll- koinmen zwecklos waren. Die Injektion von Tusche sowohl in die Korpei-hôhle als aucli in einigen Fallen in den Darmkanal der Seeigel ergab schliesslich Resultate, die denjenigen nach Karmin- injeklion iin allgemeinen gleich kamen. Zwei bis drei Tage nach der Injektion konnte bei anfinerksamer Beobachtung der Ober- tlache von Str. droebachiensis vennitlelst einer Lupe (naturlich nur an gelblich-griinen Exemplaren)die Anwesenheil an verschiedenen Stellen einer unbedeutenden Menge des Farbstoffes (Karmin oder Tusche) wahrgenomnien werden. In den Fallen, wenn Annnoniak- karmin zusainmen mit Tusche eingefuhrt wurde, maskierte ersteres die Anwesenheit der letzteren. Besonders scharf trat die Farbung auf der peristomalen Oberflàche des Seeigels in den sogenannten Kiemen auf, die von dem Farbstoffe gleichsam dicht angefiillt erschienen. Die injizierten Seeigel, welche ich in Aquarien mit fliessendem Wasser untergebracht batte, lebten ausgezeichnet weiter, infolgedessen ich mehrfach die Injektion nach 6-10 Tagen an denselben Exemplaren wiederholte. Niemals beobachtete ich jedoch bei ihnen eine intensive Verstarkung der Farbung der Oberflàche; ungeachtet dessen glaube ich jedoch, dass bei einer mehrfachen Tuscheinjektion im Verlaufe mehrerer Wochen eine Verstarkung der Farbung erzielt werden kann '. Bei aufmerksamer Untersuchung der Hautkiemen bei den injizierten Seeigeln mit Hilfe einer Lupe, konnte ich auf ersteren einen rôtlichen Schleim wahrnehmen, welcher sich leicht ver- mittelst eines feinen Pinsels abwaschen liess. Dieser Schleim besteht nun aus Wanderzellen, welche mit ammoniakalischem Karmin beladen durch die Kiemenwandungen nach aussen wandern. ' Die Seeigel lebten bei mir nicht langerais 2 '/i Wochen, infolgedessen icli au ihnen die Injektion nicht niehr als z\\ ei .Mal ausgefnhrt habe. NOTES ET REVUE " vu Auf Schnittserien diirch eine Reihe injizierter Seeigel habe ich ZLinachst das allmâhliche Eindringen der Tusch'eteilchen aus dem Darmrauin in dessen Wandiingen und weiter hin auch in die Kôr- perhohle feststellen kônnen. In der Kôrperhôhlenflussigkeit von Sirongijlucentrotus werdeii stets Wanderzellen angetroffen, die sowohl mit Farbstotren, als auch mit kôrnig-krystillinischen Ein- schlussen angefiillt sind. Es ist niin sehr wahrsctieinlich, dass dièse Wanderzellen verschiedenartige Fiemdkôrper in sicii aiif- nehmen und zwar nicht nur in der Kôrperhôlile, sondern direkt aus dem Darm, falls ilire Ânteiinahme an dem Prozess der i\ah- rungsaufnahme bei den Erhinodermala anerkanni wird. Ich konnte mich von der Richtigkeit der Beobachtungen CuÉNOT s hinsichtiich der Aufnahme des Karmins nicht nur von den Amoebocyten, somlern auch von den Epithelzeilen derCoelom- hôhlen uberzeugen. Die Amoebocyten (h-ingen nicht nur in die Kiemen ein, sondern auch in die Haut der gesamten Ubertlache der Tiere; hierbei gelangen si. in einigen Fàllen an die Oberflache kommôn hier um und entfernen hiermit aus dem Korper der See- igel die Farbstoffe (Karmin, Tusche); bisweilen jedoch legen sie im Gegenteil dièse Substanzen in der Bindegewebschîcht der Haut ab. Die bei lebenden Seeigeln gemachten Beobachtungen sprechen fiir eine Ablagerung der Nahrungsfarbstoffe in der Haut analog der Abhagerung von Tusche und Karmin. Die wenig veranderten ptlanzlichen Pigmente werden von den Amoebocyten in die Haut iibertragen und hier alhnahlich an der Gi^samtoberflâche der See- igel nacli aussen entfernt, wodurch der Verlust der Fârbung von Sir. droebachiensis bei Ueberfiihrung derselben aul' einen anderen Grund, in andero Ernahrungsbedingungen erklart wird. Die Pigmente von Strongylocentrotus sind somit gleichsam zweierlei Herkunft : einerseiis eutstammen sie aus den Nahrungs- substanzen, andererseits sind sie Zerfallsprodukte — Endprodukte des Stoffwechsels. Hinsichtiich der Natur der Pigmente fiihren mich aile lueine bisher noch nicht abgeschlossenen Beobachtungen zum Schluss, dass dieselben im Tierreich entweder von aussen aufgenommene und wenig verânderte Substanzen, oderaber Zerfallsprodukte sind* Es ist natiirlich schwer zu entscheiden, ob dièse letzteren Zerfalls- produkte des Kernes oder des Protoplasma darstellen, allein VIII NOTES ET REVUE sowohl die Literaturangaben, als auch meine eigenen Beobach- tungen weisen auf ihre Hei-kiinft aus Zufallsprodukten der Kern- siibstanzen hin. Es kommeii freilich Fâlle vor, in denen angenommen werden kann, dass das Pigment das Sekret einiger Zellen drusiger Her- kiinft ist, doch auch hier handelt es sich richtiger nicht uni Sekrele sondern um Exkrete. Meiner Meinung nach konnen wir uns in der Frage liber die P.gmente bisher nicht von dein anthropomorphen Gesichtspunkt freimachen. Das Pigment ist nicht etwas an und fur sich dem Organismus notwendiges, tritt im Organismus nicht mit einem voraus beslimmten Ziel auf — ihm eine bestimmte Farbung zu geben. Die Farbung ist bloss eine Erscbeinung, welche andere, zu ganz anderen Zwecken im Organismus vorhandene Prozesse begleitet. Ailes, was wir mit der Farbung in Verbinduug setzen, ist spâter im Zusammenhang mit einer Reihe anderer Erschei- nungen und Bedingungen ausgearbeitet worden. [Aus dem zoologischen Laboratorium der kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu SI. Pelersburg.) Il CILIÉS PARASITES DES GESTES ET DES PYROSOMES: PERIKAHYON CESTICOLA n. g., n. sp., ET CONCHOPHRYS DA VIDOFFI n. g., n. sp. par Edouard Chatton Préparateur à l'inslilut Pasteur de Paris. J'ai rencontré et étudié ces deux Infusoires au cours d'un séjour récent (du 17 mars au 7 avril 1911), à la Station zoologique Russe de Villefranclie-sur-Mer. Une étude complète de leur évolution, qui eût été particulièrement intéressante à poursuivre pour le premier de ces parasites, m'eût demandé un temps très long, et un matériel très abondant pour me permettre d'attendre du hasard, ce que ne pouvait donner la méthode des élevages, impossible à pratiquer en raison de la condition pélagique et de la labilité des hôtes. J'ai pu par contre étudier la morphologie de ces deux Infusoires, et leurs rapports avec les organismes qui les héber- gent. NOTES ET REVUE ix Le premier est un vrai parasite qui a les attributs spéciaux à sa condition. Le second qui est chez les Pyrosomes d'une con- stance remarquable, paraît n'y vivre qu'en simple commensal, et son organisation est celle d'un Infusoire libre. Je les étudierai successivement. /. Perikaryon cesticola. Lorsqu'on examine un Geste {Cestus veneris Lesueur) par transpa- rence, dans sa région médiane, examen pourlequel le binoculaire est à préférer au microscope, on peut observer, à peu près à coup sijr, du moins à Villefranche, dans les canaux qui divergent du fond du pharynx (canaux interradiaux), et dans le pharynx lui-même, des corps opaques en forme r, > 1 * de saucisses, immobiles, étroitement adhé- L , \| • ; rents par une de leurs extrémités à la paroi des cavités (fig. 1). Ils ont ainsi l'aspect de grosses grégarines, de couleur rosée. On en trouve d'ailleurs de tailles très difïërentes. Us ne sont généralement pas nombreux, une dizaine au plus dans chaque Geste et souvent moins. Si par piqûre ou par pression, l'on excite le parasite on le voit quitter brusquement son point dattache, se déplacer rapidement en tournoyant autour de son axe, puis bientôt ralentir ses mouvements et se fixer à nouveau. Pour examiner l'Infusoire à un fort grossis- sement il faut l'isoler. On le perd à peu près infailliblement si l'qn entame au scalpel ou _ t ois Pen- au ciseau, le Geste qui se contracte énergique- karyon cesticola dans un canal perradial de ment et se résout en un mucus impénétrable. cestus veneris, xi5o. Un bon procédé consiste à ponctionner déli- catement avec une aiguille bien effilée dans le canal au voisinage de l'Infusoire. L'aiguille retirée brusquement ouvre une voie au parasite qui se trouve expulsé par suite de la pression interne. On le hap|»e alors avec une pipette. Examiné entre lame et lamelle sans compression, un Infusoire de taille moyenne, c'est-à-dire de 80 p. sur 110 [j-, est en forme de fuseau trapu, présentant sur une face, que nous reconnaîtrons A.. X NOTES ET REVUE comme ventrale, une dépression éqiiatoriale. C'est la forme repré- sentée dans la tîg. 2 qui accuse d'ailleurs par rapport à la forme normale fixée, un état de faible contraction ^ L'un des pôles, l'antérieur, porte une papille déjetée ventralement sur laquelle s'insère un stylet court mais aigu, lui-même dirigé, du côté ventral, stylet analogue à ceux que Cépède (1910) a décrit chez certains / / .^"^ .^' / ;j r' A FiG -2. — Perikavyon a slicolu, vu de profil x 1050 Astomes : Srhiitlzelliiia mucrouata Cép., ManpnseUa noca Cépède. Un peu au-dessous de lui et dans le plan sagittal, une gouttière commence à se creuser, qui en s'évasani décril à dioitede ce même plan, un arc de cercle finissant à la bouche, en situation médiane (fig. 3). C'est la gouttière adorale o i peiistomienne. La bouche, ' Les fitiures 1 et -2 ne représentent |)as l'aspect brut du parasite. Celui-ci est très opa(|ue, ;i cause de son endo|)lasnie chargé de grosses inclusions colorées en rose, et de ce f.iil les bandes ciliaires ne sont (|ue difllcilenient visibles ; la gouttii re périslo- mienne parait aussi moins accusée. Les cils sont un peu moins rigides. i;es dessins faits ,1 la chambre claire n'en représentent pas moins Iris exactement la nioiph bouche » rudi- mentaire par les deux précédents auteurs, elle se trouve sur cette même face, mais un peu en retrait par rapport à la carène et dans un plan plus voisin du plan optique médian. On la distingue bien sur mes figures !,«, (/, «, tandis que son contour n'est pas représenté sur les autres figures (6, c, /') pour laisser voir le rostre. NOTES ET REVUE xxiii Brasili. Le fuseau micronucléaire à la fois par la forme du connectif à contenu dense et fibreux, par la torsion des pôles (celui d'en haut est vu de face des deux côtés sur la fig. 1, a) et par l'aspect des chromosomes peu nets et trop nombreux pour les compter, rappelle pleinement ce qu'on observe chez les diverses Paramécies et chez Colpidium colpoda, aux stades correspondants. Ce matériel Fig. 1. — Anoplophrya Brasili Léger et Duboscq, a et b, couples à deux stades difîérents ; c, cl, e, f, exconjugués à divers stades. {Voir le texte}- serait intéressant à suivra, pour la durée des divers stades, le con- tour des mitoses étant ici très facilement observable in vivo. Sur la figure 1 0, la deuxième mitose précopulatoire est déjà terminée et les quatre noyaux fils sont encore groupés, à un stade fusiforme, chez l'un des individus; tandis que l'autre, marquant une légère avance, montre déjà le noyau sexuel émigré vers la limite. XXIV NOTES ET REVUE La figure 1, c, se rapporte à un ex-conjugué dont le macronu- cléus ancien, encore normal, est flanqué, sur la droite, du macro- nucléus nouveau (corps granuleux subsphérique, peu riche en clironiatine) et de deux micronucléi dont l'un sans doute dispa- raîtra. Sur la gauche on observe un très long résidu fusorial, à structure fibreuse bien conservée et qui probablement persiste depuis la première mitose, ainsi que trois « corps de rebut » ou noyaux éliminés. Leur place au côté gauche, près de la ligne des vacuoles, ne laisse pas de surprendre un peu et ne paraît guère pouvoir s'expliquer autrement que par une sorte de charriage intra- cytoplasmique, sans doute consécutif à la fécondation ou bien' aux pertabations d'équilibre apportées par l'entrée du noyau étranger. Au stade suivant (fig. 1, d) on ne retrouve plus que le macronu- cléus jeune qui commence à s'allonger, et un seul micronucléus persistant qui a pris désormais sa forme et sa situation définitives. Quant au noyau végétatif ancien, il s'est fragmenté selon sa lon- gueur, par une sorte de clivage suivant la ligne de moindre résis- tance (qui est ici le dos de la gouttière) en deux bandes longitudi- nales, situées de part et d'autre du noyau de remplacement. Si donc on ne connaissait le stade de la figure l,c, on pourrait très aisément croire à l'existence ici de l'échange par moitié des macronucléi, que Schneider et moi avons démontrée chez C. branchiarum, tous les ex-conjugués, chez cette dernière espèce, présentant deux noyaux rubanés fort semblables '. A. ScuNEiDER (1892) avait déjà rencontré, chez une Hoplitophrya sp., à côté d'exemplaires normaux à noyau rubané unique, un individu qui montrait [ainsi que toute la chaîne produite par bour- geonnement à son pôle postérieur) le partage longitudinal du macro- nucléus en deux bandes parallèles. Cette « race à deux nucléus », comme la baptise Schneider, proviendrait à son avis d'une « anomalie dans la reproduction par conjugaison », au sujet de laquelle il ne s'explique d'ailleurs pas autrement. LÉGER etDL'BOSCQ Ont revu ici même, chez Anoplophrya Brasili, plusieurs exemplaires comparables à celui de Schneider, sauf cependant qu'aucun d'eux n était en dioision. A l'encontre du pré- cédent auteur, ils regardent, dans ce cas, le clivage du noyau * (Voir mes figures 26, 27, 35 à 37 et 40 à 41, pi. VIII, 1909|. NOTES ET REVUE xxv comme un phénomène mécanique, qui ne semble avoir « aucune signification importante et n'est en rapport ni avec la conjup;aison, ni avec la division du corps ». — Si les individus ainsi étudiés par eux ne possèdent réellement aucune trace de macronucléus jeune (ce corps étant d'ailleurs, comme d'ordinaire, peu colorable etsans doute parfois difficilement visible sur les préparations au baume) on ne peut évidemment que souscrire à pareille conclusion. Je n'ai pas davantage réussi moi-même k percevoir le noyau de remplacement (s'il existe) sur l'exemplaire à macronucléus très irrégulièrement partagé de la figure 1, c. La fragmentation du noyau en dehors de la conjugaison ne serait pas, du reste, un fait exceptionnel ; elle a lieu comme on sait, d'une façon très courante chez divers Infusoires et en particulier chez deux formes parasites: Cri/ptorhihnn erliini (iMaipas, 1883, puis Risso et di Malro, 1905) et Orchilophrija stellarum (Cépède, 1910, p. 309}. Dans un cas comme dans l'autre, rien d'étonnant qu'elle s'accomplisse suivant certaines lois mécaniques en rapport avec la forme et la structure de l'organe même qui se fragmente. Enfin, chez un exemplaire sorti de conjugaison depuis un certain temps (fig. 1, /") le noyau de remplacement présente sa forme et sa structure définitives, tandis qu'il ne reste plus du macronucléus ancien que deux traînées latérales de débris chromatiques, fournies par la fragmentation des bandes. Conclusion. De cet exposé sommaire il résulte quA)wplophri/a Brasili diiïèTG de Collinia branchiarum par des particularités importantes de son cycle sexué. Je voudrais également montrer, dans les lignes qui vont suivre, qu'elle ne s'en écarte pas moins par beaucoup d'autres caractères et qu'elle appartient même (autant que l'on en peut actuellement juger) à une lignée toute différente. CÉPÈDK (1910) a eu raison de mettre dans un genre à part (le genre Collinia qu'il m'a fort aimablement dédié) les Infusoires astomes parasites du sang des Crustacés d'eau douce, Asellus, Gammarus et Neomjphargus ; je ne discuterai pas ici la question très douteuse de savoir s'il convient ou non, pour l'instant, d'en compter trois espèces difîérentes. L'avenir sans doute y répondra dans le sens négatif- Mais je crois que l'auteur a tort d'isoler dans XXVI NOTES ET REVUE aillant de « familles » distinctes (le terme est un peu gros] d'autres genres cependant bien voisins, comme Orchitophrya Cépède, Cepedella Poyarkoff, Perezella Cépède, Schultzellina Cépède, peut être aussi Kofoidella Cépède, qui me semblentformer, avec Co//inm, comme un pliylum unique dont on pourrait dès à présent préciser Torigine. Outre leur « astomie » (qui résulte évidemment, comme le recon- naît Cépède, d'une adaptation secondairement acquise et sans valeur phylogénique), ces genres ont en commun les caractères suivants: 1" La forme du corps à peu près circulaire en section trans- versale, effilé vers Favant et renflé en arrière, avec courbure dans le sens du grand axe, selon le faciès qu'on est convenu d'appeler « en larme batavique » ; 2° La ciliation peu dense, tant pour la distance des rangs de cils entre eux que pour l'écartement des cils dans un même rang ; 3° Un noyau trapu, généralement sphérique, ovoïde ou piriforme, allongé seulement en ruban chez les grands exemplaires (chez Collinia hranchianim) ou dans les stades de division. Ces caractères anatomiques les rapprochent de certains Infusoires libres du groupe des Âspirotriches, et en particulier des genres Cryplochiluni, Uronema et Anophrys. Or ces genres précisément possèdent aussi des formes parasites et (qui mieux est) parasites d'animaux du même groupe que ceux où évoluent les astomes dont il s'agit. Le rapprochement est déjà fait par Cépède (1910, p. 454), entre Perezella pelagica Cépède et Uronema Rabaudi du même auteur, l'un et l'autre habitants de divers Copépodes péla- giques. On pourrait l'établir de même : d'une part entre Orchito- phrya slellavum Cépède et les Cn/ptochilum et Anophrys des Echinides : d'autre part entre les Collinia des Asellus et Gammarus et V Anophrys ( = Cryplochilum ?) Maggii Cattaneo, du Crabe vulgaire (Carcinus menas); toute cette série étant d'ailleurs formée à peu près uniquement d'Infusoires cœlomiques. Au contraire les Anoplophrya [sensu stricto) et en particulier A. striata Dujardin, .4. alluri Cépède, A. ovata et A. convexa Cla- parède, etc., qui sont les formes les plus voisines à' Anoplophrya i?ras?7i, dérivent bien certainement d'une souche toute différente, à habitat intestinal. Leur forme très aplatie, avec l'extrémité anté- rieure assez souvent acuminée et les bords droit et gauche plus ou moins asymétriques, leur ciliation très dense à rangs serrés, leur NOTES ET REVUE xxvii noyau rubané parfois muni d'expansions latérales (genre Rhizo- caryum), tout cela fait songer au faciès spécial de certains Infusoires parasites du groupe des Hétérotriches (surtout Plagiolonia). La présence simultanée dans l'intestin des Lombriciens de Plagiotoma lumbrici ei à" Anoplophnja ou Hoplitophn/e diverses me paraît à cet égard très signiticative, surtout si l'on tient compte du fait que les autres espèces de ces deux derniers génies sont en très grande majorité parasites d'Annélides oligochètes ou Polychètes, parfois aussi d'IIirudinées. En devenant astomes, ces formes auraient naturellement perdu toute trace reconnaissable de leur appareil adorai. A rencontre de cette opinion qui n'est pour le moment qu'une « hypothèse de recherche » {Arbeitslheoria, comme disent les auteurs allemands) on pourrait objecter sans doute la présence, chez Ano- plophrija BraslU, d'une fossette « buccale » rudimentaire, située au voisinage immédiat de l'extrémité antérieure, et faisant présager l'existence d'un ancêtre à bouclie terminale coamie sont les Gym- nostomides. Mais ce n'est pas là, je crois, un argument définitif, car cette structure peut aussi bien s'interpréter, ainsi que la carène plus haut décrite, comme une di/féi^enrintion rostrale, secondai- rement acquise par le parasitisme et peut-être tendant à former un appareil de fixation. Dans ce cas, la cavité dite « buccale» serait l'origine dune ventouse menant à celle des genres Discophrya et Sleinella, tandis que la « dent » eftilée, non chitineuse qui en garnit le fond, représenterait un stade du crochet chitineux des Hoplitophrya et autres genres « armés ' ». INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1910. Ckpède (G.). Recherches sur les Infusoires astomes [Avch. Zoo/. exp. [5J, t. III). 1909. CoLLiiN |B.). La conjugaison cVAnoplophrya branchianim (Stein) : A. circulans, Balbiani {Arch. zool. exp. [5], t. I. 1910. Dangeard (P. -A.). Études sur le Développement et la structure des organismes inférieurs [Le Botaniste, Paris, XI" série). 1911a. DehoriNE (A.). La non-copulation du noyau échangé et du noyau stationnaire, et la disparition de ce dernier dans la conjugaison de Paramœcium caudatum [C. R. Acad. Se. Paris, 27 mars 19H). ' De même aussi, pour Orchifophrya, Ckpèue (1910, p 477) s'appuyant sur la présence au pôle antérieur duu ectoplasme plus résistant et d'une courte plage non ciliée, suppose que cette dernière répond à la place occupée par la bouche cliez l'ancêtre probable. Il s'agit au contraire, a mon avis d'une simple dillérenciation mécanique, due à la loco- motion dans un milieu très dense. XXVIII NOTES ET REVUE 19116. Dehorme (A.j. La permutation nucléaire dans la conjugaison de Colpidium colpoda iC. R. Acad. Se. Paris, 15 Mai 19H). 1899. HoYER (H.).Ueberdas Verhalten derlverne bei der Conjugation des Infusoirs Colpidium colpoda St. {Arch. f. mikr. Anat. Bd LIV). 1904. LÉGER (L.) et 0. DuBOSGQ. Notes sur les Infusoires endoparasites. H. Anoplophrya Bmsi/i Léger et Duboscq [Arch. zool. exp. [4], t. II). 1883. Maupas (E.). Contribution cà l'étude morphologique et anatomique des Infusoires ciliés. [Arch. zool, exp. [2], t. I). 1905. Russo (A.) et S. Di Mauro. Frammentazione del macronucleo nel Cryptoehilum echini maupas, etc. [Catania. Boll. Ace. Giœnia, N. S. fasc. 8S). 1886. Schneider (A.). Anoplophrya circulans Balbiani. [Tablettes zoolo- giques, I). 1892. Schneider. Dimorphisme nucléaire dans le genre Hoplitophrya (Tablettes zoologiques. II). Paru le 12 Juin 1911. Les directeurs : G. Pruvoï et E.-G. Racovitza. Eug. MORIEU, rmp.-Grav., 29, Rue Delambre Paris (XIVl — Téléph. : 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. i.F LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS UA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboraloire Arago 5« Série T. VIII. NOTES ET REVUE 1911. N° 2. IV ANATOMIE SOMMAIRE DE LA PREMIÈRE ZOÉ DE MAJA SQUINADO Latr. {Noie préliminaire à des recherches sur VOrganogénèse des Décapodes hrarhgoures). par C. SCHLECEL Les Décapodes, et notamment les Bracliyoures sont aujourcFliui bien connus dans leur morphologie tant interne qu'externe, et cependant leur développement présente encore bien des points obscurs. De nombreuses Zoés et Mégalopes ont été décrites, mais peu ont été avec certitude rapportées à une espèce déterminée. En ce qui concerne FAnatomie de ces formes larvaires, notre igno- rance est encore plus grande : les états successifs par lesquelles passent les organes d'un jeune crabe sortant de l'œuf avant de par- venir à l'état adulte sont encore inconnus. J'espère dans un travail ultérieur pouvoir donner un aperçu de cette évolution, au moins en ce qui concerne la Maïa [Maja ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5' SÉRIE. T. VIII. B. XXX NOTES ET REVUE sqiiinado Latr.), mais dans cette Note préliminaire je ne veux qu'exposer dans ses grandes lignes Tanatomie de la l" Zoé de ce Crabe. Il faut en effet considérer que le point de départ de révolution larvaire des Crabes est ce stade de première Zoé, et non la forme transi- toire connu sous le nom de Protozoé, et bien différente de la vraie Protozoé des Péneïdes, par exemple, qui constitue un stade auto- nome. Je reviendrai plus tard sur cette question, mais toujours est il que la première Zoé, contenue réellement avec tous ces organes sous l'enveloppe embryonnaire de la Protozoé, dont la vie dure environ 30 minutes, est en réalité la première larve libre. N'ayant pas pour but de décrire la morphologie externe de ce petit être, je renvoie au dessin qui en a été donné par Claus (pi. X, fig. 10). C'est une Zoé du type normal, munie de deux aiguillons impairs, rostral et dorsal, et de deux latéraux de longueur médiocre. Elle a très normalement les antennules simples, les antennes biramées, les deux premières paires de maxillipèdes natatoires, les 6 paires suivantes d'appendices encore à l'état de bourgeons inorganisés, le premier d'entre eux (3" maxillipède) étant cependant déjà bifurqué; les yeux, très grands, sont sessiles. Les membres abdominaux ne se présentent que comme des bour- geons à la partie inférieure et postérieure des anneaux. TÉGUMENTS, Endosquelette. — Le tégument est partout constitué d'une couche de cellules à cuticule épaissie à la partie externe, et faiblementchitinisée. La chitine n'acquiert d'épaisseurqu'au niveau des yeux et sur les surfaces masticatrices des appendices buccaux. Dans la carapace, formée par duplicature du tégument, des tractus épithéliaux relient les deux feuillets. L'Endosquelette (fig. I, edsq) n'est encore représenté que par une mince plaquette cuticulaire, située en arrière de l'œsophage, entre le tube digestif et le système nerveux, et où prennent insertion les muscles de la l"^* mâchoire. Cavité générale. — La Cavité du corps est recoupée par des plans conjonctifs, discontinus, délimitant des loges qui communiquent largement entre elles. Dans le Céphalothorax, il faut probablement reconnaître : une loge dorsale, contenant le cœur et les vaisseaux qui en partent ; son plancher se délaminant en avant et en arrière du cœur, les deux feuillets dorsaux vont rejoindre le tégument dorsal pour NOTES ET REVUE xxxi constituer le péricarde (fig. I, pc), — une loge centrale, viscérale,— une loge ventrale, communiquant avec les pattes — ces deux der- nières fort mal délimitées. Dans l'Abdomen, une lame conjonctive reliant l'intestin aux parois latérales des anneaux, détermine deux loges, une ventrale, une dorsale, communiquant largement entre elles, et avec celles du Céphalothorax. Appareil digestif. — Le tube digestif est constitué par une couche interne, d'une seule assise de cellules, qui par endroits peuvent Mc{ oe,. FiG. 1. — Coupe sagittale du céphalothorax. Air/. D., Aiguillon dorsal; Aig. R. Aig rosirai Gijl. Abd. I, i" Ganglion ahdominal. subir une forte différenciation cuticulaire : autour d'elle, un man- chon conjonctif, le plus souvent mince et lâche, peut en certain points s'épaissir et fournir une musculature assez considérable. La bouche (fig. 1,111, Z?),un peu proéminente, est en arrière d'un fort épistome (fig.L Ep), entreles deux mandibules. L'OEsophage qui en part, monte verticalement dans le corps. 11 est un peu aplati dans le sens transversal (lig. II), et présente une musculature très puissante. Le muscle constricteur {Md. œs.) formé de fibres annu- laires, est toujours fortement contracté sur les animaux fixés. sxxii NOTES ET REVUE entraînant raccollementdes parois de l'œsophage et rocclusion de sa lumière (fig. II). Un muscle dilatateur (fig II, III, Md. cl. œs.), latéral, pair, s'insère vers le bas de Fœsophage, et prend appui par son autrechef sur les parois du corps. La tunique interne est formée de grandes cellules dontle protoplasma et le noyau sont rejetés à la base, et le reste forme un cadre cliitineux épaissi à sa partie externe, sur la lumière de l'œsophage. Cette lumière (fig. II, œs.) afTecte la forme d'une sorte d'X. L'estomac nettement séparé de l'œsophage par son élargisse- ment brusque, est courbé à angle droit, formant deux portions Con. ots- ^^ \ FiG. II. — Coupe transversale de l'œsopliaf au niveau des muscles dilatateurs. Con. ces., connectif œsophagien. bien distinctes, que l'on peut appeler cardia et pylore., et l'angle rentrant entre les deux formant une valvule cardiopy- lorique ( Vi). Les parois du cardia, peu épaisses, ne sont fortement indurées que sur la face antérieure de la valvule. Le reste de la poche est souple, quoique cliitineux, et il y a passage graduel de ses parois peu chitinisées à celles du pylore qui le sont fortement. Le cardia ne présente ni replis, ni poils, et semble ne jouer qu'un rôle de jabot, précédant le gésier masticateur qu'est le pylore. Celui-ci (fig. I, Pij) présente une complication de replis affectant toute l'épaisseur de sa paroi interne chitinifère, qui lui donne une structure assez difficile à démêler. Voici schémati(|uement quelle semblerait être sa forme. La valvule cardiopylorique, avançant vers l'intérieur du cardia, plus haute en son milieu que sur ses NOTES ET REVUE xxxiii bords (fig. III, Fi), est due simplement àravancée, dans rintérieur du tube digestif, de la paroi de ce tube et Ton y reconnaît (fig. I) l'accollement des parois postérieure du cardia et inférieure du pylore. Le plancher du pylore, est formé d'un amas de cellules à gros noyaux, saillant dans Tintérieur de la chambre stomacale, à forte cuticule, etarmé de poils forts et nombreux. En arrière de cette saillie, sa surface libre se prolonge par une lamelle chitineuse, for- mant la partie ventrale de la valvule pylorique (F2), et le couvercle d'une dépression où viennent s'ouvrir les conduits hépatiques Hd. a hd. h, a. Fin. III. — Coupe transversale, à hauteur de l'œsophage. Mdb., Mandibule ; Om., Omniatidle ; 0, Œil. (fig. 1, IV, 0. h.) — Latéralement, deux gros plis longitudinaux, déjà un peu marqués dans le cardia, viennent former avec le repli médian qu'est le plancher pylorique, deux chambreslatéro- ventrales à forte surface broyante. Enfin, la paroi dorsale, qui ne présente ni repli, ni épaississe- ment, vient descendre librement dans la lumière du tube digestif, à la partie arrière du pylore, en entraînant avec elle un peu de la paroi de l'intestin (fig. I, V-,) pour former la partie supérieure de la valvule pijlorique. Les mouvements de ce pylore sont produits pas deux gros fais- ceaux de muscles (fig. III, Mcl. ga.) s'insérant d'une part dans le XXXIV NOTES ET REVUE conjonclif qui emballe les cellules épithéliales du plancher pylo- rique, et d'autre part sur une vaste surface intéressant les tégu- mentsdorsaux depuis les yeux jusqu'à hauteur de Faiguillon dorsal. L'intestin débute par uu brusque élargissement, à paroi formé de hautes cellules à protoplasme granuleux, et dont la taille diminue graduellement, dans la région correspondant aux G anneaux thora- 'ciques non encore développés, jusqu'à n'avoirplus qu'une épaisseur Cd. ^evonlles for inukshérédilaires on formules cjénotyplques . Il est surabondamment prouvé qu'avec de la patience et du temps, on peut réaliser un génotype de Souris ayant exactement la formule prévue : si nous admettons six catégories certaines de déterminants delà couleur, et en tout neuf mutations des déterminants anceslraux réparties comme dans le tableau (page un), il en résulte qu'on peut imaginer 19-2 combinaisons différentes ou génotypes de Souris, ayant chacune une formule particulière ; or, ces combinaisons ont été toutes ou presque toutes obtenues en réalité, après que leur existence possible avait été prévue théoriquement. Ces 192 formes de Souris différent l'une de l'autre par la cons- titution génotypique de l'œuf qui leur donne naissance et par les résultats des croisements, mais à l'examen extérieur, même le plus approfondi, il s'en faut de beaucoup que l'on puisse recon- naître un nombre égal de races: ainsi les 96 combinaisons, toutes différentes, qui renferment .4 à la place de C, donnent, quels que XLii NOTES ET REVUE soient les cinq autres déterminants, une Souris albinos à yeux rouges: on dit alors que ces 96 génotypes appartiennent au même phénotijpe. Les phénotypes jaune et fauve comptent aussi un certain nombre de génotypes distincts, qu'il est fort difficile, peut- être impossible, de diagnostiquer extérieurement. On sent qu'il y a là, pour les divers zoologistes qui poursuivent, indépendamment les uns des autres, des recherches sur l'Hérédité en utilisant le matériel classique des Souris, une cause d'erreur tout à fait grave ; il est arrivé, par exemple, qu'un auteur a opéré avec des Souris qui lui paraissaient jaunes et qui devaient par conséquent renfermer le facteur que j'ai désigné par la lettre /; n'obtenant pas dans les croisements les mêmes résultats que moi, il a pu croire que je m'étais trompé. En réalité, comme on le verra plus loin, il avait entre les mains des Souris à pelage jaunâtre, qui, ayant un phénotype semblable ou peu difl'érent de celui des vraies jaunesà déterminant/, pouvaient être prises pour celles-ci, surtout en l'absence de termes de comparaison ; mais leur constitution génotypique était tout autre. Aussi, est-il tout à fait nécessaire, lorsque des expériences ne concordent pas avec des résultats posi- tifs, précédemment obtenus par un autre auteur, de bien s'assurer, par échange ou autrement, que l'on opère avec un matériel géno- typiquement identiqueau sien; c'est seulement ainsi qu'on pourra mettre en évidence de nouveaux déterminants ou de nouvelles mutations, car il est bien probable qu'il y en a encore d'incon- nues. Si tout le monde est d'accord sur la nécessité de nommer les déterminants, comme je l'ai proposé, c'est-à-dire d'établir des for- mules héréditaires, on l'est beaucoup moins sur la nomenclature à employer; il en résulte un casse-lète chinois tel qu'il est vraiment impossible au non-initié de se reconnaître dans des mémoires qui ne sont déjà pas normalement d'une lecture facile; le spécialiste lui-même, assez heureux pour avoir trouvé la clé du labyrinthe, ne peut comprendre un travail étranger qu'avec une table comparative sous les yeux. On verra, par exemple, qu'il n'y a vraiment aucun désaccord entre mes résultats et ceux rapportés par miss Dlrham, Plate, Castle et Litïi.e, dans leurs belles recherches sur l'hérédité de la couleur chez les Souris ; mais les différences de nomenclature sont telles, qu'eux-mêmes, de très bonne foi, ne s'en sont point aperçus. NOTES ET REVUE xuii Cette note a pour but d'établir, telles que je les comprends, les homologies des difTérentes nomenclatures proposées par miss DuRiiAM, Plate, CASTLEel Little, Hacker et moi; je laisserai de côté celle dHAGEDOORN, qui est vraiment peu compréhensible et ne porte du reste que sur quelques races assez mal définies. Je prendrai une à une les différentes catégories* de déterminants aujourd'hui connues, de façon à établir progressivement la formule complexe de chaque génotype. V^ catégorie : Toutes les Souris, à yeux rouges ou à yeux noirs, qui ont le pelage coloré, si faiblement que cela soit, renferment un déterminant général de la couleur, que j'ai appelé C, désignation adoptée par tous les auteurs. Les albinos, qui n'ont pas trace de pigment noir, brun ou jaune, ni dans le pelage, ni dans les yeux, ont une formule héréditaire qui diflfère de celle des Souris colorées par une mutation de C : on sait que dans les croisements, le caractère albinisme est toujours dominé par le caractère couleur, pour réapparaître ensuite, lors de la seconde génération, dans la proportion mendélienne bien connue. J'ai admis que ledéterminant C, quel'onpeut concevoir comme une certaine substance chimique renfermée dans le plasma germi- natif, avait présenté une mutation A, c'est-à-dire s'était trans- formé en une autre substance, de telle nature qu'il manque finalement, dans les cellules épidermiques et oculaires des albinos, un des fac- teursde la couleur, peut-être une sorte de chromogène. MissDuRUAM et Plate, suivant uae uomenclature employée ailleurs par Bateson, emploient au lieu de A, la lettre c, avec cette convention générale qu'une lettre majuscule désigne un déterminant dominant, et la lettre minuscule correspondante le déterminant allélomorphe dominé. Il en résulte les deux manières suivantes d'écrire le croise- ment entre une Souris colorée et un albinos : C X A = - (Clénot; A C X c =: Ce (miss DuRDAM, Plate) Castle n'a pas de lettre qui corresponde à mon déterminant A ; il pense, conformément à une hypothèse intéressante, mais < Le numérotage des catégories est naturellemeiU tout à fait arbitraire, et correspond à peu prés à l'ordre historique de leur découverte; néanmoins on s entend pour suivre l'ordre adopté dans cette Note, parce qu'il permet, en partant des formes les plus recon- naissables, de compliquer graduellement les formules génotypiques jusqu'à ce qu'elles soient complètes. XLiv NOTES ET REVUE indémontrable, que l'absence de couleur chez les albinos tient à l'atrophie, à la disparition du déterminant général de la couleur C ; mais, même s'il en était ainsi, ce que je ne veux pas discuter en ce moment, rien n'empêche de désigner cette absence de C par un symbole, commode pour écrire la formule génotypique. 2^ ET 3" CATÉGORIES : Lcs quatre races de Souris à yeux foncés, connues sous les noms de grise sauvage {agouti ou golden-agouti^ des Anglais), noire, brun-doré [cinuamon-agouti], ei brune {chocolaté, plum), doivent leur teinte à la coopération du déterminant général de la couleur (' et de deux autres déterminants ayant présenté chacun une mutation. Voici les formules que je leur ai attribuées (1907) : SÉHIE A PIGMENT NOIH Grise sauvage C G F Noire CNF SÉRIE SANS PIGMENT NOIR Cinnamon-agouti. . . CGD Brune CND G est dominant sur N ; /' est dominant sur D. Le cinnamon-agouti dilTère de la Souris grise par l'absence de pigment noir dans les poils, qui ne renferment que du brun et du jaune ; la Souris brune n'a que du pigment brun ; il n'y a ni noir, ni jaune : les yeux de l'une et l'autre, noirs en apparence, ne ren- ferment que du pigment brun, d'après miss Duruam. La teinte de ces deux races est donc plus claire i-espectivement que celle des grises et des noires ; aussi ai-je choisi pour désigner les détermi- nants dilïéienliels la lettre F, première lettre du mot foncé (pré- sence du noir , et la lettre D, qui fait allusion à la dilution de la teinte, à la disparition du noir. Miss Duruam m'a reproché à plusieurs reprises d'avoir considéré la race brune comme du noir dilué, et le cinnamon-agouti comme du gris dilué; ce n'est encore qu'une question de mot et un malen- tendu. Comme on le verra plus loin, miss Durham a découvert une paire de déterminants (5^ catégorie, Z? et d) qui correspondent res- pectivement à deux séries de Souris à coloration foncée et claire ; ' Les lerme<. golden-agouti ci ciunamon-agou/i, empruntés aux éleveurs anglais, ont été appliqués inexactement par Bateson dans sa revue de 19os (The présent state of knowledge of colour-lieredily in Mii'e and Rais, Proceed. Zool. Soc. London, i, 1903, p. 71) ; comme j'ai suivi sa nomenclature, j'ai, dans des notes précédentes, appelé à tort golden-agouti \q<. Souris d'un brun doré, dont le nom correct est cinnamon-agouti ; c'est à la teinte de la Souris sauvage que les Anglais appliquent les termes d'agouti ou de golden-ayoïiM- NOTES ET REVUE XLV n'ayant jamais eu entre les mains de Souris porteuses du détermi- nant d (coloration plus claire), il m'était tout à fait impossible de découvrir la série diluée de miss Dlruam'. Et j'avais néanmoins raison de dire qu'une Souris brune, qui n'a plus que du jiigment brun, est plus claire de teinte qu'une Souris d'un noir franc, dont le pigment noir masque le pigment brun, et de même que le cinna- mon-agouti est plus clair qu'un gris sauvage. Pour les quatre races dont il a été question plus haut, la nomen- clature de miss Dirham est la suivante : Grise sauvage (agouti) C G D Noire (black) C 'J i^ Cinnamon-agouti. . . . CGh Brune (chocolaté). .. . Cgb Il y a donc, sauf la différence de nomenclature, parfait accord entre les formules ; le B de miss Duhuam correspond exactement à à mon déterminant F ; (j h, N, et 6 à D. Castle et LiTTLE (1909) n'ont pas développé leur nomenclature d'une façon complète, mais ils ont donné la liste des déterminants qu'ils reconnaissent chez les Souris grises, noires et brunes, entre autres.! iagouli factov], B ^black faclor) et Br ibrown ou chocolale faclor). Le premier, V <( agouti factor », agit en e.vcluant les pigments noir et brun de certaines parties du poil et produit ainsi le gris tiqueté ou le cinnamon ; il correspond bien certainement à mon déterminant G. Quanta^ et à ^>% facteurs distincts pour la pigmen- tation noire et la brune, Castle a été amené à les imagiper pour rendre compte, dit-il, du résultat des croisements entre Souris noiies et brunes ; or, comme la différence entre les formules de ces deux races porte uniquement sur les déterminants de la l> catégorie, il en résulte que le B de Castle et Little correspond à mon A\ el leur Br à mon D. Enfin mon N [g de miss Dlhuam) n'est pas dénommé, mais parce qu'il correspond évidemment à l'absence de A ; en effet, Castle me reproche (1!)09, p. 47) de « n'avoir pas reconnu que le gris est sim- plement du noir plus un second facteur », c'est-à-dire que le gris égale Fi (black) plus A (agouti f ictof). Les formules sont donc, dans le système de Castle et Little : Grise sauvage CAB iXoire C . B Cinnamon-agoul i . . C A Br Brune C . Br * MohGAN a pressenti que mon facteur diluant /.* était tout à fait autre chose que le facteur diluant d de miss Durham, et qu'il pouvait y avoir malentendu (190'J, voir p. 500). xLvi NOTES ET REVUE C'est-à-dire qu'elles sont calquées sur les miennes et celles de miss Dlruam. Enfin Hacker (1911), dans son beau livre sur rHérédité, a encore proposé une nouvelle nomenclature, dans laquelle il introduit une complication qui me paraît supertlue : il admet, en outre du facteur général C, trois facteurs séparés pour la couleur, G pour le gris, iV pour le noir, C/i pour le brun chocolat; chacun de ces facteurs a son allélomorphe, g, n, c/<, qui correspond à l'absence du déter- minant. Quand G, iVet Ch sont réunis, les deux derniers facteurs soniliijposlaliqaes par rapporta G, suivant l'expression de Bateson, c'est-à-dire que l'action de G masque complètement celle des deux autres déterminants ; de même N est épislatique à C/î,. c'est-à-dire le masque, quand iVse trouve, en l'absence de G, réuni à Ch. Les formules proposées sont donc : Grise sauvage. . . CGNCh » Noire C gNCh Brune C g n Ch On voit qu'il vCKER ne tire aucun parti du facteur ch, dominé par son allélomorphe Ch ; il estdonc inutile, aussi bien que Ch qui est commun à toutes les formules ; par conséquent celles-ci se rédui- sent à C GN, CgN et C g n, et il n'y a aucune difficulté à homo- loguer ces lettres à celles employées par les auteurs précédents. La nomenclature d'HACKER repose sur une conception des déter- minants qui est plus weismannienne que mendélienne ; s'il est parfaitement vrai qu'une Souris grise a trois pigments, noir, brun et jaune, arrangés d'une certaine façon, et aussi du blanc, ce serait retomber dans une erreur ancienne que d'imaginer théoriquement autant de déterminants qu'il y a de particularités de coloration; on ne doit admettre strictement que le nombre de facteurs mis en évidence par les expériences. De l'analyse des facteurs de la colo- ration, il ressort du reste ce fait, qui de prime abord paraît para- doxal, qu'il n'y a pas parmi eux de déterminant pour tel ou tel pigment précis. Comme je le montrerai j)lus loin, il semble que la combinaison CGFMI 6' (qui est celle de la Souris grise sauvage, ancêtre probable) représente le déterminant global pour tous les pigments arrangés d'une certaine façon, et que chacune des neuf mutations reconnues aujourd'hui a sur ce type primaire un elTet modilicateur ou inliihiteur, en excluant tel ou tel pigment (ce qui NOTES ET REVUE xlvii laisse la place aux autres) tantôt dans une région, tantôt dans une autre, d'une façon partielle ou totale ; d'où il résulte une grande variété de teintes. J'ai établi également, en 1905 et 1007, la formule de deux autres races à yeux noirs, de la série à pigment noir : les Souris grises à ventre blanc et les Souris jaunes. La première dittère de la Souris grise sauvage par la teinte du ventre, qui, au lieu d'être gris-clair, est blanc roussâtre, avec un bouquet de poils roux entre les deux pattes de devant et une bordure un peu plus rousse sur les flancs ; cette Souris a souvent de gros yeux saillants, de sorte qu'elle res- semble d'une façon frappante au Mulot {Mus sijlvalicus L.) ; au point de vue déterminants, il y a substitution, dans la formule héréditaire, d'un déterminant G' à la place de G ; dans les croisements, G' est dominant sur G et sur N. Les Souris jaunes sont caractérisées par un déterminant /, allélo- morphe à G', G et N, et qui les domine tous dans les croisements ; elles sont d'une teinte très variable, allant du jaune gris sale à une teinte très pâle, presque crème, en passant par le jaune le plus vif et le plus franc ; le ventre est tantôt jaune clair, tantôt parfaite- ment blanc. Cette race présente la particularité extraordinaire de ne pouvoir exister qu'à l'état d'hétérozygote, comme l'ont confirmé Daventort, Morgan, Castle et miss Duruam ; il paraît bien que les gamètes porteurs du déterminant /forment, lorsqu'ilssont unis, un zygote .//qui n'est pas viable et meurt sans se développer ; il n'y a que les zygotes renfermant /dominant un autre déterminant allé- lomorphe {G', G ou N) qui peuvent évoluer. En remplaçant dans les formules des Souris grises à ventre blanc et des Souris jaunes le déterminant F par son allélomorplie D. on obtient deux nouvelles races : l'une est un cinnamon-agouti d'un brun-jaunàtre, dépourvu de pigment noir dans les poils, mais qui a le ventre blanc roux, ce qui le difTérencie aisément du cinnamon- agouti à ventre gris C G D', l'autre est une Souris jaune d'or, à peu C J F. près impossible à distinguer sûrement de son symétrique — Les yeux de l'une et l'autre races, noirs en apparence, ne renferment aussi que du pigment brun (miss Dlruam). Voici, d ins ma nomenclature, les formules des quatre génotypes dont il vient d'être question : Jaune NOTES ET REVUE CJF Grise à ventre blanc. . . C G' F Jaune d or — C i n n a m o n -a go u t i à ventre blanc CG' D Jusqu'ici, personne n'a proposé un changement pour la lettre G' ; quantauxraces jaunes, leur nomenclature est des plus embrouillées, comme on va en juger : missDuRiiAM (1911) a changé le symbole de mon déterminant /et l'appelle Y (de yelloiv, jaune), tandis que Plate (1910) nie l'existence même du déterminant qu'il trouve inutile ; or, je me suis assuré qu'il n'avait jamais eu entre les mains de vraies Souris jaunes ; en examinant des individus élevés par Plate, j'ai reconnu des races à pelage jaunâtre, dont je préciserai plus loin la formule héréditaire, qui peuvent être prises, en l'ab- sence de termes de comparaison authentiques, pour des Souris possédant le déterminant / ; du reste Plate, avec beaucoup de bonne foi, en a convenu lui-même. Naturellement les déterminants Y et y auxquels Plate a donné place dans ses formules ne corres- pondent nullement à VY de miss Dirham, et nous fixerons plus loin leurs véritables homologies. Quant à Castle et Little, qui ont bien étudié de vraies Souris jaunes, ils ont imaginé un iléterminant B {reslrktion factor) qui a la propriété de limitera l'organe visuel les pigments noir et brun, de sorte que le pelage devient jaune ; mais d'autre part, leur fac- teur F, en agissant sur C, a le même effet ; il me semble que l'un est de trop. ¥ Catégorie : Dans toute une série de Souris à pelages colorés, les yeux sont rouges ; en réalité, ceux-ci ne sont pas absolument dépourvus de pigment comme les yeux des albinos, mais il y en a si peu qu'on perçoit mal la ditîérence ; toutes ces races ont corrélativement un pelage plus clair que celui des Souris à yeux noirs correspondantes, parce que les pigments sombres, quanti- tativement moins abondants, manquent à l'extrémité des poils. J'ai montré en 1907 que la série des Souris à pelages colorés et à yeux rouges et celle des Souris à yeux noirs difTéraient par un déterminant nouveau, ajoutant son action à celui des facteurs définis dans les catégories précédentes; j'ai donné le symbole i/ (de [iÉAa;, noir) au déterminant dominant des Souris à yeux noirs, et le MOTES ET REVUE XLIX symbole E (de sp'jôpô;, rouge) au déterminant dominé des Souris à pelage clair et à yeux rouges. Les deux séries comprennent les génotypes suivants (voir Tableau I) : Tableau I. SÉRIK A YEUX FO.NCKS SÉRIE A YEUX ROUGES / Grise sauvage C GF M Série l à ] Grise à ventre blanc CG'FM pigment 1 >'oire C N F M CJ F M noir Jaune i'^auve [p. gray de Castle CGFE et Little) Fauve CG'FE Gris perle [lilac, bhie lilac) C S F E CJFE Jaune — Cinnamon-agouti . C G D M Série l C i n n a m o n -a g o u l i ; i sans j ventre blanc CG'DM pigment 1 Brune CNDM noir Jaune d'or CJDM Fauve (p. cinnamon de C G D E Castle et Little) Fauve à ventre blanc. CG'DE Café au lait {Champagne) C N D E CJ DE Jauno Les génotypes CGFE, CG'FE, CGDE, que j'ai appelés fauves, ont le même pbénotype et sont à peu près impossibles à distinguer extérieurement les uns des autres, d'autant plus qu'ils ont une gamme de variation très étendue, allant d'un fauve sale, rappelant presque le cinnamon-agouti, à une teinte claire, presque jaune. Ce sont précisément ces fauves que Plate a pris pour des Souris jaunes à déterminant /, et qu'il a appelés gelb, graiigelb, heUgi'lb, riUlich graiigelb ; obtenant naturellement avec eux des résultats dilTérents de ceux que j'avais annoncés, notamment au point de vue de la dominance de /, il a cru aune erreur de ma part ; mais l'écbange de nos races de Souris l'a convaincu de notre par- fait accord; j'ai vérifié, de visu et par le croisement des pseudo- jaunes que Plate a bien voulu m'envoyer, que c'étaient des fauves, comme je le supposais a priori, après la lecture de ses mémoires. .. . , , - . i ..• . CJFE ^ CJDE De même les deux génotypes hétérozygotes - et - ont le même pbénotype jaune et ne peuvent être distingués que par des croisements appropriés. Les Souiis gris perle {iiJac de Dar- BisiiiiiE, blue lilac de miss Dirham, gelbsilberu de Plate, pink-eged L NOTES ET REVUE bine de Castle et Litti.e) sont au contraire bien caractérisées par leur coloration, plus ou moins intense suivant les individus, de même que les café-au-lait {champagne de miss Durham, welssgelb de Plate, pink-ei/ed lilac de Castle et Little) ; ces dernières ont une teinte intermédiaire à celle des fauves et des gris-perle, et avec un peu d'habitude, peuvent facilement en être distinguées. Les déterminants J/et E ont été retrouvés très exactement par miss DuRUAM et par Plate, mais ils en ont changé les désignations : miss Dlriiam emploie respectivement les lettres E et e, et Plate les lettres F et y. La formule génotypique de la Souris grise sauvage, par exemple, qui est pour moi C G F M^ devient dans le système de miss Dirham C G B E ^ dans celui de Plate C G B Y \ la Souris café- au-lait a pour moi la formule CN DE, pour miss Duruam C g be, pour Plate C g b y, etc. Castle et Little ne dénomment p;is avec précision mon déter- minant M [E de miss Duruam); ils le reconnaissent cependant, mais rappellent le facteur « dark-eyed». Leur facteur p, déterminant des yeux roses ou d'une faible quantité de pigment, correspond sûre- ment à mon E (e de miss Dirham). 5^ Catégorie : Miss Duruam (1908) a mis en évidence une S*' caté- gorie de déterminants, qu'elle appelle respectivement D (du mot dense) et d (du mot dilate), dont l'efTet s'ajoute à celui des détermi- nants précédemment définis; les formes qui possèdent rf sont tou- jours plus claires que celles, de formule symétrique, qui renfer- ment/); Castle, chez les Lapins, puis Castle et Little chez les Souris, ont aussi reconnu l'existence de ces deux facteurs, qu'ils désignent par les lettres / {intensily factor) et d [dilution faclor). Comme j'ai déjà employé plus haut la lettre D, je suivrai, en dépit de la priorité, la nomenclature de Castle. Toutes les races définies plus haut renferment le déterminant dominant /; il y a, ou il doit y avoir, une série symétrique de races claires à déterminant dominé d (voir Tableau IIj. Toutes les Souris que j'ai élevées appartenaient à la série dense et renfermaient le déterminant /; je n'ai jamais eu entre les mains de Souris portant le déterminant d ; aussi la connaissance, encore incomplète, des formes de la série diluée repose-t-elle uniquement sur les résultats obtenus par miss Duruam d'une part, Castle et Little d'autre part. Quelques génotypes de cette série sont assez reconnaissables : le « silrer-agouti » (silcer bro/cn des éleveurs NOTES ET REVUE LI anglais, blue graij de Castle et Little) est un peu plus clair qu'une Souris grise sauvage ; le « blue » a un pelage d'un noir dilué * ; le « silver cinncuiwn-cujuuli « (pale cunïcimon de Castle et Little) et le " silver- fan'» » ont seulement du pigment brun dans les yeux, pas de pigment noir dans les poils, et une teinte générale plus claire que leurs symétriques de la série dense. Dans le tableau ci-dessous, les génotypes de la série diluée qui n'ont pas Tableau II. SÉRIE DENSE Série à yeux foncés Série à yeux rou2;es Grise sauvage ... C G F M I Grise à ventre hhu. CG'FM I Noire CNF M I C J F M I Jaune — Cinnamon-agouti CGDM] Cinnamon-agouti à ventre blanc. CG' DM 1 Brune CNDM I Cl DM I Jaune d or - Fauve C G F E I Fauve C G' F E I Gris perle C N FE I C .} F E I Jaune — Fauve C G DE I I^auve à ventre blanc, C G' D E I Café au lait C N DE I C J D E I Jaune — SÉRIE DILUÉE Silver-agouti (bine gray). CGF M d CG'FM d Blue CNFM d CJFM d Jaune pale (cream). ... — Silvercinnamon-agouti CGDM d (pale cinnanioD) » CG'DM d Silver-fawn CNDM d C J DM d » — P. pale gray GGFE d CG'FE d Pale blue CN F E d C J F E d P. pale cinnamon, Silver Champagne . CG DE d CG' DE d C N DE d C J D E d encore été obtenus efïectivement, mais dont Texistence est néan- moins certaine, sont indiqués par des guillemets; on peut du reste prévoir, ou peu s'en faut, quel sera leur phénotype. Quant à Plate, bien qu'il emploie les lettres I) et (/ dans ses for- mules géuotypiques, à l'exemple de miss Durham, je crois qu'il n"a eu entre les mains, comme moi, que des racesde la série dense, car I Les » lilue » correspoiiduiiL probablement aux. donne une ligure colorée (1905). chinchilla", dont Schuster ui NOTES ET REVUE il ne paraît pas avoir obtenu de « hlue » et de " silver fawn », les deux formes les plus caractéristiques de la série diluée. Il a dû désigner par d des individus appartenant réellement à la série dense, mais présentant, ce qui n'est pas rare, une teinte acciden- tellement plus claire que celle du type. 6« Catégorie : La sixième catégoriea traitàla panachiire, qualité superposée aux autres déterminants des catégories précédentes. J'ai montré en 1904, en même temps qu'AïuN, que la panachure était en rapport avec un déterminant 7*, dominé par U, son allé- lomorphe, facteur de la coloration uniforme ; miss Dirham a subs- titué aux lettres que j'avais proposées les symboles 8 et s {spotting), tandis que Casïle et Little emploient les lettres U et s ; Hacker, à son tour, propose pour le même objet U et u. Miss Dl'RUam a découvert dans cette catégorie une mutation nou- velle, consistant en une panachure qui, cette fois, est dominante sur le pelage uniforme ; elle la désigne parle symbole 1\ du mot piebald, qui a l'inconvénient de prêter à confusion avec mon déter- minant P ; deux. Souris panachées, de cette série dominante {P de miss Duruam) peuvent donner des petits à pelage uniforme, aussi bien que des panachés, tandis que deux Souris panachées de la série dominée (mon déterminant P), donnent indéfiniment des Souris plus ou moins panachées, mais jamais de pelage uniforme. Je n'ai pas eu entre les mains de Souris à panachure dominante, et il serait bien désirable que l'étude incomplète qu'en a faite miss DuRiiAM soit continuée. Le tableau suivant (Tableau III) résume la synonymie embrouillée des ditTérentes nomenclatures ; dans chaque catégorie, les déter- minants sont rangés suivant l'ordre de leur dominance; les guille- mets indiquent que l'auteur ou ne s'est pas occupé du déterminant dont il est question, ou bien ne l'a pas eu dans son matériel d'expé- riences. Entre parenthèses est indiquée l'origine de la lettre symbolique. En somme il y a deux systèmes de nomenclature ; lequel choisir? Tout amour-propre d'auteur mis à part, et bien que mes symboles aient les droits de la priorité, il est évident que le système de miss Dirham, en y ajoutant G', est le plus complet de tous; mais l'usage des minuscules, qui donnent de suite la notion d'allélomorphie et de dominance, très commode quand il n'y a eu qu'une mutation dans une catégorie, devientgénantquand ily en aplusieurs, comme NOTES ET REVUE S I ^o n < a I ^ o ^ ^ u Co '^ s Ci c o ' si î?i a ^ ^ ^ 25 -o ^ ï>b ^ k, Qj a; — <] ti^ ^ "« = ^ s ti 3 -" ^ 0 1— < 0 rt 0 r^ "o^ cJ. •^ aj 1— ( en a^ co « ^ Liv NOTES ET REVUE dans la deuxième et la sixième catégories ; il a encore l'inconvénient de ne pas réserver l'avenir, en cas de découverte d'une nouvelle mutation dominée par celle désignée auparavant par un symbole minuscule. Peu importe au fond, puisque le tableau que j'ai donné plus haut permet de passer facilement d'une nomenclature à une autre; il faut espérer, du reste, lorsque la question sera à peu près épuisée, que l'on imaginera un symbolisme plus facile à manier et plus généra] que ceux que miss Dlruam et moi avons employé. 11 semble bien, d'après tout ce qui précède, qu'on peut attribuer un effet physiologique propre à chaque mutation des déterminants primitifs, ce qui fournirait peut être un point de départ pour une nomenclature rationnelle; on peut, enefTet, prédire avec une quasi- certitude la teinte d'un génotype de Souris, non encore obtenu, par le simple examen de sa formule. Il n'est pas douteux que le type piimitif de la Souris est la forme grise sauvage C 6' /^J// Z;', ou peut être la grise à ventre blanc C G' F M I U ; la teinte particulière du dos est due à un mélange de grands et forts poils noirs et de poils zones dont l'extrême pointe est noire, la partie moyenne jaune et la base noire. C'est ce thème ancestral que chaque mutation va modifier d'une façon spécilique: A à la place de C abolit toute pigmentation ;./ et iV, à la place de 6^, ont un efTet inverse l'une de l'autre; la première mutation aug- mente énormément la {iroportion du jaune dans les poils, ce qui fait disparaître plus ou moins complètement le pigment foncé, tandisque la seconde diminue jusqu'à presque complète disparition le pigment jaune, ce qui produit une augmentation du pigment foncé. /> à la place de F inhibe la production du pigment noir seul, sans efîet sur le jaune ; il en résulte que C J D est d'un jaune plus vif que C J F, puisque le noir qui assombrissait légèrement le jaune a disparu ; f[ue C G D e^l plus clair, plus doré que C G F \ que la combinaison C N D (dont le jaune est déjà supprimé par l'action de TV) est brune, tandis que CNF est noire. ^ à la place de 3/ et f / à la place de / sont l'une et l'autre des mutations diluant la couleur, mais de façon différente : ^ a de l'efTet surtout sur le pigment oculaire et un peu moins sur les pigments foncés des poils, sans toucher au jaune ; aussi le fauve C G FF a-t-il des yeux rouges et un pelage jaunâtre, tandis que les NOTES ET REVUE lv jaunes à yeux rouges CJFE et C J DE sont d'un Jaune aussi intense que les CJ F M et CJDMk yeux noirs. dk la place de /, autant que j'en puis juger, n'ayant pas étudié personnellement cette mutation, n'a pas d'efîet sensible sur le pigment oculaire, mais agit à la fois sur les pigments foncés et le jaune en diluant leur teinte. Aussi je suis certain que la forme C J D M cl, qui n'a encore été obtenue par personne, a des yeux noirs et un pelage d'un jaune très pâle, tandis que les CJFi: d et CJDE d, qui sont également inconnus, ont des yeux rouges (à cause de £') et le même pelage jaune pcâle que le précé- dent génotype. Enfin P à la place de U inhibe la production de tout pigment dans des parties localisées du pelage, sans jamais avoir d'efîet sur le pigment oculaire. Le tableau II donne la liste de 32 génotypes à pelage coloré uniformément, dont 16 à yeux noirs et 16 à yeux rouges ; il y a 32 autres génotypes semblables comme feinte, maispanachés de blanc (panacliure dominée, mon déterminant P), et il doit y avoir 32 autres génotypes à panachure dominante {P de miss Durham), soit en tout 96 génotypes colorés. En remplaçant C par .4, on obtient la formule de 96 autres génot\pes appartenant tous au phé- notype albinos. La somme totale est de 192 génotypes de Mus mus- cidus, en ne considérant que la couleur. Ce chiffre est-il définitif? C'est peu probable, car en plus des découvertes possibles de nouvelles catégories et de nouvelles muta- tions, on sait déjà qu'il y a des mutations mal connues qui n'ont pas encore été classées : c'est le cas des « sables » des auteurs anglais; ces Souris présentent sur le dos une ligne sombre, noire ou brune, tantôt étroite, tantôt très large, dont les poils renferment les trois pigments arrangés comme chez la Souris sauvage; les flancs et le ventre sont jaunes. Quand la Souris « sable » avance en âge, elle devient difficile à distinguer d'un jaune ordinaire, la marque dorsale s'atténuant; enfin cette race est toujours hétéro- zygote comme les Souris jaunes et a de même une tendance à devenir très grasse. On ne connaît pas la formule héréditaire de ces « sables », malgré les divers croisements tentés par miss Durham. D'autre part Hagedoorn paraît avoir eu entre les mains des Souris jaunes (?) qui ne se comportaient pas comme les jaunes ordinaires. Lvi NOTES ET REVUE en ce sens qu'elles pouvaient être lioaiozygotes ; c'était peut-être une mutation nouvelle, dont la fornuile n'a pas été débrouillée. Mais il est évident que la question des déterminants de la couleur des Souris ne fera désormais de progrès que si les auteurs veulent bien s'astreindre, non pas seulementà donner d'une façon claire et détaillée les résidtals des croisementsqu'ilsont tentés, mais surtout à définir rigoureusement leurs génotypes en se servant des formules définies par les travaux antérieurs. En reprenant avec patience tous les symboles et tous les calculs, j'ai voulu montrer que jusqu'ici, en dépit des variations baroques des nomenclatures, tout le monde était parfaitement d'accord sur le fond ; il était essentiel de s'en assurer afin de donner une base solide aux spéculations et aux travaux futurs. Nancy, 19 Mai 1911. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1904. Allen. The lieredily of coat color in Mice {Proc. Amer. Acad. of Arts and Sciences, XL, p. 61). 1909. Gastle et collaborateurs. Studies of inheritance in Rabbits [Carnegie Inst. of Washington, publ. n° 114). 1909. Gastle et Little. The pecidiar inlieritance of pink eyes aniong colored Mice [Science, XXX, p. 31.3). 1907. GuÉNOT. Recherches sur l'hybridation (Proc. of the 7"* Intern. lool. Congress, Boston, p. 4o) [paru en 1909]. 1908. GuÉNOT. Sur quelques anomalies apparentes des proportions men- déliennes [Arcfi. Zool. exp. !'4], IX, Notes et Revue, p. vu). 1908. DuRHAM (miss F.-M.). A preliminary account of the inheritance of coat-coiour in Mice [Reports to the Evolution Committee, Royal Society, Report IV, p. 41). 1911. DuRHAM (miss F.-M.). Further expei-iments on the inlieritance of coat colour in Mice (Journal of (lenetics, I, p. 139). 1911. Haecker. Allgemeine Vererbungslehre [Braunschweig, Vieweg u. Sohn). 1909. Hagedoorn. Mentlelian inheritance of sex (Arch. f. Entwicklm., XXVIII, p. 1). 1909. Morgan. Récent expiMiments on tiie inheritance of coat colors in Mice [The amer. Natur., XLIIl, p. 494). 1910. Plate. Die Erbformeln der Farbenrassen von Mus musculus [Zool. Anz.,WXW, p. 634). 1910. Plate. Vererbungslehre und Deszendenzllieorie [Festschrift R. Hertwig, II, p. 537). 1905. Sghustkr. Results of crossing grey (bouse) Mice with albinos [Biometrika, l\[, p. 1). Paru le i9 Juillet 1911. Les directeurs : G. Pkuvot et E.-G. Racovitza. Eug. MORIEU, Imp.-Grav., 29, Rue Dellmbre Paris (xivi — Téléph. : 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOÏ ET E. G. RACOVITZA FTofesseur à la Sorboniie Docteur fs scienres Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 5« Série T. VIII. NOTES ET REVUE 1911. N" 3. VI SUR DEUX ESPÈCES NOUVELLES DE BRYOZOAIRES DE LA MÉDITERRANÉE : IDMONEA ARBOIŒA n. sp. ET AMATHIA PRUVOTI n. sp. par Louis Calvet Chargé d'un Cours de Zoologie (P. C. N.) à la Faculté des Sciences de Montpellier. Parmi les matériaux bryozoologiques dont la Direction du Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer a bien voulu me confier Tétude, se trouvent un Cyclostome et un Cténostome qui me paraissent constituer deux espèces nouvelles, se rangeant respec- tivement dans les genres Idinonea et Amathia. Je désignerai la première : Idmonea arborea, afin de rappeler le port vigoureux, dressé et ramifié que possède la colonie, et j'appellerai la seconde: Amathia Pruvoti, pour attacher cà celte espèce le nom du savant directeur du laboratoire Arago, M. le professeur Pruvot, à qui je suis heureux de la dédier. ABCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5* SÉRIE. T. YIII. C. NOTES ET REVUE ^e^ f ^ Idmonea arborea n. sp. (Fig. 1.) Diagnose : Colonie non rampante snr le subslralum, dressée ou sub-dressée, atteignant d'assez grandes dimensions en hauteur, ramifiée dicl)otomi(]uement à peu près sur un même plan, mais avec une légère incurvation des rameaux soit dans le sens dorso- frontal, soit dans le sens latéral. Section transversale des rameaux, subtriangulaire. Séries transversales des zoécies en semi-alternance, à droite et à gauche d'une dépression longitu- dinale frontale, sinueuse, et dans une situation quelque peu oblique par rapport à Taxe des rameaux. Zoécies au nombre de 3 à 5 dans chaque série où elles sont dispo- sées suivant une seule rangée, s'incurvant sur le plan latéro- frontal des rameaux, au-dessus duquel elles s'élèventà unehauteur graduellement décroissante du bord interne de la série vers le bord externe. Zoécies coalescenles entre elles sur une hauteur d'au tant plus grande qu'elles sont elles- mêmes plus élevées, les zoécies les plus internes de la série pouvant être coalescentes sur toute leur longueur ou ne présenter qu'une courte portion terminale libre, tandis que la zoécie la plus externe, qui occupe le bord latéro-dorsal du rameau, peut-être complètement libre ou n'être coalescente que sur une très faible hauteur. Surface générale latéro-fi'ontale de la colonie ornementée de faibles rides transversales et de pores très petits, s'étendant, les uns et les autres, sur la portion dressée des zoécies. Face dorsale aplatie ou légèrement concave, dépourvue de stries longitudinales. J- Fir.. 1. — hhnmwa arborea n. sp. = portion de r;uiie;ui, vue frontale ; x ii NOTES ET REVUE lix mais ornementée de pores très petits et de stries concentriques d'accroissement très accusées et à convexité antérieure. Ovicelle inconnue. Cette espèce, qui rapelle à quelques égards, mais avec des dimensions très exagérées, la variété radiata de Vldmoiiea serpens (Linné), est représentée dans la collection, par deux colonies mesurant près de 4 centimètres de hauteur. En dehors des points de dichotomisation, la largeur des rameaux, prise par la face dor- sale et indépendamment des saillies zoéciales, varie entre !"'"> et 1""".5; le diamètre des orifices zoéciaux est de 0"""180 à 0"'"'22d, tandis que celui des tubes zoéciaux dans leur partie zoariale varie entre 0"'"'27o et 0""'340. Les deux écliantillons ont été récoltés par le " Roland'' (Cam- pagne d'Août 1001), entre le Cap Bagur et Blanes. Amathia Pruuoti n. sp. (Fig. 2.) Diagnose : Zoécies disposées sur deux rangées, côte à côte et en partie coalescentes, formant des groupes de huit à treize paires de zoécies de hauteur légèrement décroissante vers l'extrémité du groupe, occupant la moitié supérieure des branches d'une colonie ramifiée dicholomiquement, et autour desquelles les zoécies sont disposées suivant une spirale très allongée, dont la projection sur un plan ne forme jamais un cercle compleL Exceptionnellement, deux groupes de zoécies peuvent prendre place sur un même rameau, entre deux dichotomisations, le second groupe occupant toujours la partie distaledu rameau. Une plaque de communication ou « rosette-plate » existe à la base de chaque branche, au voisinage immédiat de la bifurcation, très obliquement située par rapport à l'axe de la branche; une seconde plaque de communication se trouve immédiatement au-dessus du premier groupe de zoécies, dans les rameaux porteurs de deux groupes. Colonie d'une couleur jaune-brun, à port dressé, pouvant atteindre 10 centimètres de hauteur, à rameaux à peu près recti- lignes et assez régulièrement cylindriques, mesurant de C^^lOO à Qiiim|2 de diamètre et présentant vers leur base un étranglement plus ou moins accentué, au niveau duquel paraissent s'efïectuer les mouvements de flexion des branches. Lx NOTES ET UEVUE Dans un travail assez récent, Waters (19i0), p. 2i2, a donné un tableau résumant la distribution géographique des différentes espèces du genre A mal Ida, tableau où les espèces suivantes sont indiquées comme ayant été signalées dans la Méditerranée : A. lendigera (Linné), .4. semi-convolula Lamouroux et A. Vidovici (Heller). A ces trois espèces, il convient, peut-être, d'ajouter FiG. 2. — Amalliia Pruvoii n. sp. = porlion de colonie montrant deux groupes de zoécies; x 22. l'A. unilaleralis Lamouroux, décrite par cet auteur comme habitant la Méditerranée et qu'il ne faut pas confondre avec la Serialaria unilaleralis Risso qui n'est pas une Amalhia. V Amalhia Pruvoii eiii une forme intermédiaire entre A. /enrftg^era (Linné) et A, semi-convolula Lamouroux, se rapprociiant beaucoup plus, cependant, de la première que de la seconde. Comme A. lendigera, elle possède les groupes zoéciaux à Textrémité distale des rameaux, mais ces groupements présentent sur ceux d\A. lendi- gera des différences tenant au nombre des zoécies qui les consti- tuent et aussi au mode même de distribution des ces dernières autour du rameau. Daus A. lendigera, en effet, les zoécies sont au nombre de quatre à luiit paires pour chaque groupe, tandis qu'on NOTES ET REVUE lxi en compte de huit à treize paires dans A. Pruvoli où elles sont distribuées, autour du rameau, suivant une disposition spiralée très évidente, alors que, dans A. lendigera, les zoécies d'un même groupe sont distribuées suivant deux génératrices du cylindre que forme le rameau. L\4. lendigera a d'ailleurs un port rampant, cuscutiforme, et les rameaux, épousant la forme du substratum, présentent, ça et là, des élargissements, des étranglements et des incurvations, que l'on ne constate jamais dans .4. Pruvoli dont le port est dressé. Le diamètre des rameaux dans les parties non déformées est aussi inférieur à celui des rameaux d\\. Pruvoli, et il varie chez A. lendigera entre 0"'"07(j et 0"'"'087. D'autre part, VA. Pruvoli ne saurait être confondue avec l'A. semiconvolula Lamouroux. Celle-ci, très irrégulièrement ramifiée, présente sur chaque rameau, un nombre plus ou moins grand de groupes zoéciaux (2 à 6), très rapprochés les uns des autres et comprenant chacun de nombreuses paires de zoécies (18 à 23), qui sont distribuées suivant une spirale allongée, décri- vant au moins un cercle complet autour du rameau. Les trois espèces : A. lendigera^ A. Pruvoli et A. semi-convolula se trouvent dans les matériaux que le Laboratoire Arago m'a confiés. VAmalhia Prucoli y est représentée par quelques échan- tillons dragués sur les fonds rocheux du Cap de Pierrefite, près de Banyuls-sur-Mer ; ils servent de substratum à quelques autres Bryozoaires dont je donnerai la nomenclature dans une publi- cation ultérieure. 1910. Waters (A. W.). Reports on the Marine Biology of the Sudanese Red Sea, froni Collections made by Cyril Crossland, M. A., B. Se, F. Z. S. ; together with Collections made in the Red Sea by D"" R. Hart- meyer. — XV. The Bryozoa (J. Linn. Soc. ZooL, vol. xxxi, p. 231-256, pi. XXIV, xxv). NOTES ET REVUE VII NOTE PRÉLIMINAIRE SUR LES ESPÈCES NOUVELLES DE PLUMULAIUW^^ DE L'EXPÉDITION DU « SIBOGA » par A. BiLLAiU) '. Dans cette courte note je donnerai les diagnoses de quelques espèces nouvelles d'Hydroïdes provenant de Texpédition hollan- daise du « Siboga «.Prochainement je publierai le résultat complet de mes observations sur les espèces de la famille des Plumulariidie, récoltées par cette expédition dans la partie orientale de l'Archipel indien. Plumularia Sibogœ, Les colonies sont dressées et réduites aux hydroclades (sous- genre Anlennella auct.); leur taille et de 2 à 3 cm. Les hydroclades sont formés seule- ment d'articles hydrothécaux séparés par des articulations obliques (lig. 1). Les hydrothèques sont un peu évasées. Il existe deux paires de dactylothèques latérales, dont la première paire est pédon- culée ; on trouve en outre une dacty- lothèque médiane inférieure et deux paires de dactylothèques supérieures ; ces dactylo- thèques sont mobiles et bithalamiques. Les hydrothèques sont détachées de l'hydroclade au-dessus de l'insei-tion des dactylothèques latérales, mais leur paroi dorsale en reste très rapprochée. Les gonothèques sont ovales, allongées et atténuées en un pédoncule renflé ; elles présentent à leur base jusqu'à cinq dactylothèques. Plumularia uarians. Cette espèce ressemble à la précédente, mais les hydroclades, (5 à 8 cm.) d'une façon générale, ne sont pas divisés en articles hydroihécaux ; seule la première hydrothèque est comprise entre FiG. 1. — Un article hydrothécal du Plumu- laria sibogœ. x 55. ' Travail du laboratoire de Zoologie de la Faculté des Scieuces de Paris (P. C. N.)- NOTES ET REVUE deux. arLiculalions obliques, mais au-dessus on ne trouve plus de nouvelle articulation qu'après avoir eonipté i20 à liO hydrothèques. Dans Tintervallo de deux hydrothèques on compte typiquement deux ou trois paires de dactylothèques (tig. 2); cependant les dactylo- thèques d'une même paire ne s'insèrent pas toujours au même niveau, et on trouve parfois deux ou trois dactylothèques successives insé- rées le long de deux génératrices. Exception- nellement on peut observer 4 à 5 paires de dac- tylothèques. Les hydrothèques sont atténuées à leur base et s'élargissent à leur orifice ; leur bord est per- pendiculaire à riiydroclade ou oblique d'avant en arrière. La taille de ces hydrothèques varie le long d'un même hydroclade ou dans les différentes colonies; il en est de même de l'obli- quité de leur bord. Il existe deux paires de dac- tylothèques latérales ; celles de la première paire sont pé- donculées et atteignent à peine ou dépassent notablement le bord de l'hydrothèque. Les dactylothèques sont mobiles et bitbalamiques. Les gonothèques sont piriformes et offrent un pédoncule rentlé; à leur base elles portent deux dactylothèques. A maturité elles s'ouvrent par un orifice oblique. FiG. 3. - Portion Plumularia Balei. (r/ij/tlroclaile du Plumularia Balei. £gg colonies sont semblables à celles des X 07. espèces précédentes et réduites aussi aux hydro- clades (4-6 cm. de hauteur). Les lignes d'articulation n'existent que de place en place, mais elles sont cependant plus nombreuses que chez le P. vmians. Cette espèce se distingue des autres par ce que le pédoncule de la première paire des dactylothèques latérales (fig. 3) est très allongé FiG. '2. — Porlion d'hydruchulc du Plum u la ri a va- rians. x 55. NOTES ET REVUE ets'étend presque jusqu'à la face antérieure de l'hydrothèque. Par contre, celle dactylothèque est très courte et n'atteint pas le bord de riiydrolhèque. Entre les hydrotlièques, on compte le plus sou- vent deux paires de dactylotlièques, parfois trois ou même quatre. Plumularia Bedoti. Les coloniea les plus hautes atteignent 7 cm.; elles présentent une ramification bipenuée; les tiges et les branches' sont poly- siphoniques ; les unes et les autres portent des hydroclades. Le tube hydrocladial de la tige et des branches est divisé irrégulière- ment en articles ; il supporte les hydroclades par l'intermédiaire d'une apophyse qui montre deux dactylothèques axillaires et un mamelon basai percé d'un orilice (fig. 4). Chaque hydro- clade débute par un article basai pourvu d'une dactylothèque ; il est divisé en articles hydro- thécaux et intermédiaires ; l'articulation située au-dessous de l'hydrothèque est très oblique et marquée; mais l'articulation située au-dessus, toujours visible du côté ventral, n'est pas toujours complète. Les hydrothèques sont cylindriques, déta- chées en partie de l'hydroclade et à bord plan ; il existe sur chaque article hydrothécal deux dac- tylothèques latérales pédonculéesetunemédiane inférieure; les articles intermédiaires ne portent qu'une dactylothèque à la base. Toutes ces dac- tylothèques sont mobiles, bithalamiques et sont Fio. 4. ^ l'arlie pro- .rimale d'un hy- droclude du Plu- mularia Beiloli. X 75. largement échancrées. Les gonothèques sont piriformes légèrement courbées et munies de deux dactylothèques à la base; leur pédon- cule est court et renflé en sphère. Plumularia Kossowskœ. Cette espèce est représentée par une colonie unique de 2 cm., à tige polysiphonique, mais à branches opposées monosiphoniques. Ces brandies sont strictement opposées. NOTES ET REVUE Le tube hydrocladial est divisé en articles irréguliers; Tliydroclade s'insère sur une apophyse avec une dactylotlièque axillaire et un mamelon basai percé d'un orifice (fig. 5); il débute par un article basai pourvue d'une dactylothèque et comprend des articles intermédiaires à deux dactylothèques et des articles hydrothécaux avec une médiane inférieure et deux dactylothèques latérales pédon- culées flanquant une hydrothèque subcylindrique ; ces articles hydrothécaux montrent une ensellure assez forte. Plumularia concaua. ' Les colonies atteignent 6 cm.; la tige est mono- siphonique, sans branches, mais avec des hydro- clades de 1 cm. Elle est divisée par des lignes d'articulation peu marquées, sauf au-dessous de l'insertion du premier hydroclade où elle montre une articulation fortement oblique. Il existe des hydrothèques eau lin aires flanquées de deux dactylothèques latérales; entre ces hydrothèques se voient plusieurs paires de dactylothèques ou des dactylothèques disposées suivant trois rangées longitudi- nales. Les hydroclades sont en général alternes mais naissent souvent par paires dans la région proxi- male; ils débutent par un article basai allongé portant 2 à 4 dactylothèques (fig. 6); le long d'un même hydroclade on peut voir une succession l— ' d'hydrothèques sans lignes d'articulation inter- ^prolhnairVuM ^^^"^^^ (partie proximale, en général) ; puis des hydroclade du articles hydrothécaux seulement (partie moyenne) Plumularia con- . c j .- i i i n ■ . • t ■\- ^r,,,^ sy ai et entm des articles hydrothécaux et intermédiaires (partie distale). La paroi postérieure de l'hydrothèque est concave ; il existe deux dactylothèques latérales pédonculées, une médiane inférieure et deux à quatre médianes supérieures. Toutes ces dactylothèques Fig. 5. — Pur lie proximale d'un hydroclade du P l u m ularia Kossovjskse.x6l. Lxvi NOTES ET REVUE sont bithalainiques, échancrées en arrière et mobiles ; la médiane inférieure est plus courte que les autres et peu mobile. Les gonothèques sont piriformes à pédon- cule renflé et à deux dactylolhèques inférieures. Plumularia campanuloides. Colonies de 3 cm. environ à tige monosi- phonique, non articulée, sansdactylothèques caulinaires. Les hydroclades sont supportés par une apophyse 1res courte, pourvue de deux dactylothèques axillaires et sans ma- melon basai. Ils dé- butent par un article basai avec dactylo- thèque ; ils sont for- fjg. 7. _ Article hydro- més d'articles hydro- thëcal (lu Plumularia , , , , , campanuloides. x 57. thecaux seulement (fig. 7). Les hydro- thèques sont cylindriques ettrèslégèrement évasées ; elles son t flanquées de deuxdactylo- thèques latérales, bithalamiques, courtes, mobiles, échancrées et pédonculées ; au- dessus existe une dactylothèque également mobile et bithalamique ; au-dessous se trouve une médiane inférieure fixe mais bithalamique. Cette espèce ressemble au P. campanula, mais en difTèrepar certains caractères. Plumularia Nuttingi. Colonies de 2 cm. à 2 cm. 5 à tiges pig. s. - portion d'hydro- monosiphoniques, non ramifiées. Chaque Sn.^i^'x^^'^'''""'' article de la tige, sauf dans la région infé- rieure, porte une hydrothèque flanquée de deux dactylotlièques laté- rales, pédonculées, bithalamiques et mobiles; il existe une dacty- lothèque inférieure fixe et au-dessus de l'hydrothèque se voient une dactylothèque réduite et une ou deux paires de dactylothèques. NOTES ET REVUE lxmi Les hydi'oclades sont le plus souvent alternes, ils s'insèrent sur une courte apophyse et débutent par un court article basai suivi d'un pluslongavecdeuxdactylothèques. Ils comprennentdesarticles hydrothécaux délimités par des articulations obliques (fi g. 8); cependant souvent leur partie supérieure s'individualise en un article intermédiaire. Les hydrothèques presque cylindriques sont accompagnées de deux dactylothèques latérales courtement pédon- culées, mobiles, bithalamiques et largement échancrées; on remarque une dactylothèque médiane inférieure fixe et une ou deux médianes supérieures du même type que les latérales, mais en outre, il existe une dactylothèque rudimentaire en arrière de l'hydrothèque. Plumularia crassa. Colonies de i cm. de hauteur, à tiges monosiplioniques non ramifiées. Sauf dans la région infé- rieure, chaque article de la tige, plus ou moins marqué, porte une hydrothèqueavec deux dactylothèques latérales, pédonculées, mobiles, bi_ thalamiques et échancrées ; comme dans l'espèce précédente, il existe une dactylothèque médiane inférieure fixe, une dactylothèque réduite, en arrière de l'hydrothèque, et au-dessus une ou deux paires de dactylo- thèques mobiles et bithalamiques. Les hydroclades difîérent de ceux de l'espèce précédente par la pré- sence d'articles hydrothécaux seule- ment et il n'existe au-dessus de l'hydrothèque que la dactvlothèque fig. 9. - Article hydrothécai du '^ ^ ' Plumularia crassa. x 74. réduite (fig. 9). Les articles sont plus courts, plus épais ; les hydrothèques cylindriques sont plus grandes. Les gonothèques, en forme de poire allongée, s'insèrent par un pédoncule renflé et portent 2 à 4 dactylothèques. NOTES ET REVUE FiG. 10. — Article hydro- thécal (lu Plumularia diaphragmala. x 87. Plumularia diaphragmata. Colonies de 5 cm. 5, à tige monosiphonique, non ramifiée. La tige plus ou moins nettement divisée en articles porte des hydro- thèques avec deux dactylothèques latérales pédonculées, une dac- tylothèque au-dessous et deux ou trois paires de dactylothèques au-dessus. Les hydroclades, sup- portés par une très courte apophyse, débutent par un très court article basai suivi d'un plus long, muni de deux à troisdactylothèques. Ensuite viennent presque uniquement des articles hydrothécaux limités par des lignes obliques (^fig. 10); ces articles portent une dactylothèque inférieure, deux latérales pédonculées, puis, en arrière de Thydro- thèque, une paire de petites dactylothèques difficile- ment observables, puis au-dessus une autre paire de dactylothèques ou une seule médiane ; parfois la partie supérieure de l'article hydrothécal s'indi- vidualise en un article intermédiaire. Toutes les dactylothèques sont mobiles et bithalamiques. Les hydrothèques de la tige ou des hydroclades présentent un septum qui les divise en deux. Les gonothèques piriformes ont un pédoncule renllé et deux dactylothèques à leur base. Plumularia uentruosa. Une colonie unique de 4 cm. La tige montre de FiG. 11. — Article Itijdrothe'cal du Plumiilariaven- truo^a. X 5i. faibles articulations. Les hydroclades sont sup portés par une apophyse munie d'une dactylothèque et d'un mamelon basai percé d'un orilice ; ils comprennent un article basai sans dactylothèque et de longs articles hydrothécaux (fig. 11) ; NOTES ET REVUE Ihydrollièque est tronc-conique. Il n'y a qu'une dactylothèque médiane inférieure et une médiane supérieure par article ; ces dactylothèques sont monothalamiques et renflées au milieu. P/umularia spira/is, La tige monosiphonique et flexible atteint 10 cm.; elle est en zig-zag et les insertions des branches décrivent une spirale. La tige et les branches sont divisées en articles irréguliers et portent des hydroclades qui s'insèrent sur une apo- physe (fig. 12) ; il existe deux dactylothèques axillaires et une médiane, ainsi qu'un mame- lon basai ouvert. L'hydroclade débute par un ou deux articles basaux avec une dactylothèque ou encoredirectementpar un articlehydrothécal; il n'y a pas d'articles intermédiaires. Les articles hydrothécaux outre leshydrothèques portent deux dactylothèques latérales non pédonculées, puis une médiane supérieure et une inférieure insérées sur des bourrelets saillants. Ces dactylothèques sont mobiles et bithalamiques. Il existe 5 épaississements périsarcaux internes: deux proximaux, deux distaux et un médian à la base de l'hydro- thèque. Plumulan'a spiralis varitUé longitheca.' Cette variété diffère du type, seulement par leshydrothèques plus profondes (95 à 110 p., au lieu de 70 à 80 p.) et moins larges (70 à 80, au lieu de 80 à 93 ;j.). La plupart des colonies sont petites (2 cm.) et non ramifiées, mais une colonie atteint 5 cm. 5, et offre le même genre de ramification que le type. Les gonothèques (non connus dans le type) sont coniques et insérées par leur sommet à l'aisselle des hydroclades. Plumulan'a crater. Les colonies de 2 cm. environ sont monosiplioniques ; les tiges ne portent que des hydroclades supportés par une apophyse avec Fig. 12. — Parlie proxi- male d'un hydroclade du Piumulavia spi- ralis. X 97. NOTES ET REVUE une seule dactylothèque axillaire ventrale et un mamelon basai. Les hydroclades débutent par un article basai sans dactylothèque (fig. 13), et montrent une succession d'articles hydrothécaux et intermédiaires. Les premiers ont en leur milieu une hydrolhèque flanquée de deux dactylothèques latérales, non pédonculées ; il existe en outre une dactylothèque médiane inférieure. Les articles intermédiaires portent une seule dactylothèque. Ces dacty- lothèques sont mobiles et bithala- miques. A maturité les gonothèques ont la forme de coupes évasées large- ment ouvertes à leur partie distale. Plumularia orienta'.is. Une seule colonie de 8 mm. de hauteur, à tige monosiplionique. Les hydroclades se détachent de la partie FiG. 13. - Par- '' tie proximaie supérieure de longs articles pourvus d'un ht/dro- ,, i i i n ■ i ' i „ ciade du Plu- d une dactylothèque. L apophyse pre- muiaria cra- ^ente deux dactvlothèques axillaires 1er. X 77. V 1 et un mamelon basai rudimentaire et fermé (fig. li). L'hydroclade débute par un court article basai et comprend des articles hydrothécaux et intermédiaires. L'hydrothèque située au Vs supé- p^^ j^ — partie rieur de l'article est flanquée de deux dactylothèques proximaied'un hi/droclade du latérales non pédonculées; au-desso;is existent piumuiaria j 1 1 1 .1 ' 'j- I .• 1 • . orientalis.xQl. deux dactylothèques médianes ; chaque article inter- médiaire porte une dactylothèque. Ces dactylothèques sont bithalamiques et mobiles. Cladocarpus Sibogœ. Colonies de 4 cm. 5, mais incomplètes, à tige monosiphonique avec quelques tubes secondaires à la base. Les articles hydrocla- diaiix sont irréguliers; il existe des dactylothèques caulinaires élargies à leur partie distale. Les liydrothèques sont subcylin- NOTES ET REVUE lxxi driques un peu rétrécies vers le bas (fig. lo), leur bord montre une dent médiane; la dactylothèque médiane détachée de rhydiolhèque a In forme d'une gouttière; les dactylothèques latérales dépassent le bord de Thydrothèque et sont largement ouvertes au sommet. Certains articles montrent des épaississements périsarcaux : au plus, deux au dessous de lliycrrolhèque et cinq en arrière. Les phylactogonies sont articulées et chaque article porte deux Fig. 15. — Partie proximale d'un hydroclade du Cladocarpus si- bogse. x 51. Fie 16. — Partie projimate d'un hydroclade du Ctadocarpus nniltiapertus. x 58. dactylothèques; les deux ou trois premiers donnent naissance à des gonothèques allongées siibcylindriques etatténuéesàleur base. Cladocarpus multiapertus. La colonie unique n'a que 2 cm. et provient de régénération; la tige présente des articles portant chacun un hydroclade; il existe des dactylothèques caulinaires à un, deux ou trois orifices (fig. 16). Les hydrothèques sont allongées et cylindriques avec une forte dent médiane excavée ventialement ; la dactylothèque médiane, non concrescente avec Thydrothèque, montre deux orifices externes et les dactylothèques latérales en ont trois. Les articles hydrothé- caux ont des épaississements peu marqués. Le gonosoine est absent. Paris, le ' Juillet I'.3H. NOTES ET REVUE VIII SUR LES RACES LOCALES DE L'ANCHOIS {ENGRAULIS ENCRASSICHOLLS Linné). Réponse à M. Pietro Lo Giudice par Louis Fage Docteur es sciences, Naturaliste du Service Scientifique des Pèches. Tout récemment, au mois d'Avril dernier, j'ai publié ' dans les Annales de l'Institut Océanograpiiique, un travail intitulé : Recherches sur la biologie de r Anchois, Races — Age — Migrations. Je me suis elTorcé dans ce mémoire d'étudier, avec toute la préci- sion possible, les mouvements de l'Anchois en Méditerranée et d'en déterminer les facteurs les plus importants. Il me parut indispensable pour cela de savoir ce qu'était, au point de vue morphologique, cet Anchois, et s'il dift'érait de celui de l'Océan, de la Mer du Nord et du Zuyderzée. Ayant reconnu l'exis- tence de différences morphologiques certaines qui justifiaient la création d'une race Méditerranéenne, il me restait à chercher le moyen de dé terminer avec précision l'âge de l'Anchois, afin de pouvoir suivre la croissance des individus et leurs déplacements au cours de leur existence dont la durée devait aussi être déterminée. J'ai pu atteindre ce résultat par l'examen des écailles, qui, dans l'espèce, fournit un critérium très sûr, et dont l'emploi m'a paru plus pra- tique et plus précis que celui des otolitlies, suggéré par Redeke pour les Anchois du Zuyderzée. Connaissant ainsi d'une part l'autonomie de la race Méditerra- néenne, et d'autre part le mode de croissance de l'Anchois, ses limites et sa durée, j'ai pu aborder — utilement, je crois ^ — la ques- tion si obscure des migrations qu'accomplirait régulièrement cette espèce. Enfin, dans un dernier chapitre j'ai cru bon de résumer les connaissances que nous possédons actuellement sur l'Anchois de la Mer du Nord d'après les travaux de Cunningham, Ehrenbanm, Redeke et leurs prédécesseurs. ' L. Fage : Recherches sur la biologie de l'Anchois. Race, âge, migrations [Ann. Insl. Océanogr. T. II, fasc. IV, p. 1-48, flg. 1-1(3). NOTES ET REVUE lxxiii Ce mémoire était à peine paru que le docteur Pietro Lo Giudice, de rinstitut Zoologique de TCniversité de Pavie, publiait dans la " Rivista mensile di Pesca e Idrobiologia » (1 Mai 191 J) un article intitulé : Sulle diverse Razze locali o Famigliedi Acciughe', où une partie des conclusions auxquelles je suis arrivé sont jugées avec .... sévérité. Dans cette note il est uniquement question de la première partie de mon travail, dans laquelle se trouvent discutés les caractères distinctifs des différentes races, au point que le lecteur pourrait croire que mes Recherches sur la biologie de V Anchois n'avaient pas d'autre but. Quoiqu'il en soit, on comprendra la hâte avec laquelle l'auteur précité a cru devoir intervenir dans le débat, sans attendre d'avoir achevé le travail qu'il prépare sur la question, lorsqu'on saura la gravité des reproches qu'il m'adresse et qu'il énumère en forme de conclusion : f( Non avrei certamente nuUa detto in proposito tanto più che si tratta di un lavoro in corso e clie richiede ancora lungo e diligente studio, se il lavoro del Fage non mi avesse indotto a denunciare in quali errori egli è caduto, nella determinazione délie razze, errori soprattutto di principî, di metodi e di tecnica, che facilmente lasciano impugnare le sue conclusioni ». Parmi toutes ces erreurs, il en est deux « fondamentales » et d'autres, qui, pour n'être pas qualifiées de la sorte, ne semblent point légères à M. Pietro Lo Giudice. J'essaierai, sans en omettre aucune de m'expliquer brièvement sur les unes et les autres. 1" — On lit à la première page de l'article en question : « Debbo anzitutto osservare che il Fage nel comparare le possibili variazioni dei caratteri, si limita a Irovare le sole medie dei valori » et plus loin : « il valore délia média da per se solo non ci rappresenta nulla se non è corrobora to da altri dati, quali gl'indici di maggior frequenza, quelli dideviazione délie clasi dalla média, divariabilità, di variazione, ecc. ecc. In altri termini per determinare i limiti di una forma locale non basta calcolare la média da un certo numéro di individui, ma è necessario si sappia il comequesti individui sono aggrupati inlorno ai vari valori ». ' Pietro Lo Giudice : Sulle diverse razze locali o « Famiglie » dleinckel di Acciughe. {Rivista mensile di Pesca e Idrobiologia. Ami. VI (\\\\). 1911, N. 4-tj. p. 83-87). Lxxiv NOTES ET REVUE Ainsi, M. Lo Giudice me rapproche de m'être borné, en comparant les variations possibles des caractères des individus, à donner uni- quement des moyennes. Et il ajoute, avec juste raison que de telles moyennes sont peu instructives si elles se présentent isolément sans que soient indiqués pour chaque caractère Tétendue de la variation, le maximum de fréquence, etc., etc. Ce reproche prouve jusqu'à l'évidence que M. Lo Giudice n'a pas lu mon travail, on l'a parcouru à une telle allure qu'il a dû tourner les pages quatre à quatre. Celte simple constatation m'aurait auto- risé à ne point lui répondre ; j'ai cependant tenu à le faire dans l'espoir qu'il en tirerait peut-être pour l'avenir quelque profit. Voici en eftet la façon dont sont donnés mes trois caractères de race : a) Pour la position de la nageoire dorsale j'écris p. 6. « On cons- tate que, sur 25 Anchois du Zuyderzée, la distance qui sépare le premier rayon de la dorsale du bout du museau, exprimée en pour cent de la longueur totale, caudale non comprise, donne les cliilîres suivants : pour 7 individus 48 — 13 — 47 — 5 — 46 soit une moyenne de 47 millimètres pour 100 millimètres de lon- gueur totale ». Les chiffres sont disposés de même pour les Anchois de Saint-Jean-de-Luz, des îles Baléares, de Banyuls-sur-Mer, de Sicile et de la Mer Noire. b) Pour le nombre des rayons de la Nageoire dorsale, j'écris page 7 : « Dans le Zuyderzée, sur 86 individus : 17 ont l.j rayons 09 — 14 — 10 — 13 — soit une moyenne de li rayons à la dorsale ». Les chiffres sont disposés de même pour les Anchois des autres provenances. NOTES ET REVUE lxxv c) Pour le nombre des vertèbres, j'écris page 8 : « Dans le Zuy- derzée sur 92 individus : 8 ont 48 vertèbres 34 — 47 — 46—46 — 4 — 43 — soit une moyenne de 46,5 vertèbres ». Les chitïressont disposés dans le même ordres pour les individus des autres provenances. Il me semble qu'il y a dans ces chiffres de quoi satisfaire M. Lo Giudice, il y trouvera — • en seconde lecture — pour chaque caractère et pour chaque provenance, non seulement l'expression des moyennes — pour lesquelles j'ai fait le calcul nécessaire — mais aussi l'étendue de la variation, le maximum de fréquence, le groupement des individus par rapport à la moyenne, enfin tout ce qu'il me reproche d'avoir omis. Fallait-il donc que je fasse suivre chaque énumération du commentaire suivant, en écrivant, au dessous des derniers chiffres cités plus haut par exemple : « après moyenne 46,3 vertèbres », étendue de la variation 48-43, maximum de fréquence 46 ? Je n'ai pas cru le lecteur inca- pable de faire ce petit calcul ! D'ailleurs, aux pages 9 et 10, là où les caractères envisagés s'adressent à des individus de plusieurs provenances et nécessite- raient un calcul plus long, j'ai écrit : (( Bace Méditerranéenne : Nageoire dorsale commençant sur la partie postérieure du corps, ou tout au moins à égale distance du bout du museau et de la naissance de la caudale ; nombre de rayons appa- rents de la nageoire dorsale variant de 12 à 14, le maximum de fréquence étant 13 rayons ; nombre de vertèbres variant de 44 à 48, le maximum de fréquence étant 45 vertèbres. " Race Atlantique: Nageoire dorsale commençant toujours sur la partie antérieure du corps, plus près du bout du museau que de la naissance delà caudale; nombre de rayons apparents de la nageoire dorsale variant de 13 à 15, le maximum de fréquence étant 14 rayons, nombre de vertèbres variant de 45 à 49, le maximum de fréquence étant 47 vertèbres ». Il faut vraiment que M. Pietro Lo Giudice soit allé bien vite pour n'avoir rien vu de tout cela, et pour me reprocher de n'avoir donné Lxxvi NOTES ET REVUE ni le maximum de fréquence, ni Félendue de la variations des caractères ! 2" — Xu sujet de la seconde « erreur fondamentale » le même auteur s'exprime ainsi : « Per poter cou sicurezza stabilire se dati individui formano una spéciale razza è necessario estendere la comparazione a caratteri diversi Se si pensi clie l'impressione che riceviamo di un individuo è il resultato di un complesso di caratteri distintivi, a me pare che dalla considerazione di due soli caratteri, fatta in un modo abbastanza erroneo, è troppo ardito poter ammettere la distinzione di duerazzedi acciughe, la méditer- ranea e Tatlantica, per quanto io creda fermamente che laie distin zione è probabile ». M. Lo Giudice me fait donc un grief d'avoir étudié seulement la variation de deux caractères et trouve là un critérium insuflisant pour séparer deux races. Tout d'abord, je me vois obligé de constater pour la seconde fois que l'auteur n'a pas lu mon travail. Il aurait vu, sans cela, que mes races se distinguent non par deux, mais par trois carac- tères (1" position de la dorsale ; ^^ nombre des rayons de la dorsale ; 3" nombre des vertèbres) qui sont étudiés séparément et pour chacun desquels j'ai cru bon de faire un alinéa spécial aux pages 9 et 10 de mon mémoire ! Je rappellerai ensuite que la manière « abbastanza erroneo " dont ces caractères ont été obtenus a fait l'objet de la première critique de l'auteur à laquelle je crois avoir suffisamment répondu. Je dirai enfin à M. Lo Giudice que je ne me sens nullement le don de divination, qu'il semble me prêter, et qui m'aurait permis de choisir d'emblée, à l'exclusion de tous autres, les trois caractères qui précisément devaient être les bons. Tous ceux qui ont abordé de semblables questions savent de quels tâtonnement nombreux sont marqués les débuts de ces recherches, et combien il faut de patience et de persévérance pour arriver au milieu des mensura- tions et des dénombrements les plus divers, à déterminer, parmi les variations observées, celles qui sont purement individuelles et désordonnées, et celles, qui, s'appliquant à toute une série d'indi- vidus, constituent des caractères de race. Et quand M. Lo Giudice annonce que pour son étude à venir sur l'Anchois d'Italie il a étudié la variation de 23 caractères différents, il ne surprend personne ; NOTES ET REVUE lxxvit l'étonnement coininencerait seulement si le même auteur trouvait que les Anchois de Gènes difTéraient de ceux de Naples par 23 caractères de race. Ce n'est donc pas hélas! par une intuition toute particulière, mais en procédant suivant la méthode ordinaire et après de mul- tiples tâtonnements que je suis arrivé à dégager, par élimination, les trois caractères qui m'ont paru suffisamment précis et constants pour permettre de distinguer les deux, races dont il est parlé. Devais-je alors, dans un travail auquel la question des races n'est qu'une sorte d'introduction, multiplier les tableaux et les colonnes de chifTres, dans le seulbut de [u-ouver l'évidence de mes premières hésitations ! Et c'est pourtant ce que M. Lo Giudice aurait voulu me voir faire puisqu'il cite, pour s'en étonner, la phrase où je fais simplement allusion aux inutiles et « nombreuses mensurations opérés sur plusieurs centaines d'individus provenant des stations les plus diverses de la Méditerranée Occidentale et de la Mer Xoire ». Quant à la question de savoir si trois, ou même deux caractères sont suffisant pour déterminer une race, le lecteur me saura gré de ne pas insister. On se demande en quoi la quantité peut intervenir en pareille matière. Telles sont les « due errori fondamentali » que j"ai commises, qui entachent de suspicion mes conclusions, et qui, sans délai, comme pour relever un outrage à la Science, ont nécessité l'inter- vention de M. Pietro Lo Giudice ! Il reste maintenant à m'expliquer sur les autres « erreurs » dont je me suis également rendu coupable. On lit page 84 : « Il nostro Autore inoltre nessun conto tiene délie ditîerenze apportate dal sesso e dalT due importanti fattori biologici ». Quoiquen puisse croire M. Lo Giudice, je n'ignore pas Tinfluence que peuvent avoir, sur la variation de certains caractères, le sexe et l'âge des individus considérés. Je crois avoir montré ailleurs' que ces importants facteurs vallaient, à ce point de vue, d'être discutés. Aussi ai-je commencé par noter avec soin le sexe de chaque Anchois examiné en regard des autres caractéristiques de l'indi- • L. Page. — Etude de la variation diez le Rouget (Mullus barbalus L. M. siinmi- letus L.) {Arch. Zool. Exper. 5° S'«, t. 1, n° 5, p. 390-442. 1909). Lxxviii NOTES ET REVUE vidii. Je n'ai pas cru devoir publier le résultat de cette enquête puisqu'il fût négatif, ou ne me montrât que la taille généralement plus grande des femelles. Or, ce caractère, non constant d'ailleurs et très fréquent chez beaucoup de Poissons, avait été indiqué, 2o ans avant que le fit M. Lo Giudice, par Hoffmann ' pour les Anchois du Zuyderzée. Je me hâte d'ajouter que je puis avoir mal vu, et je suis prêt à applaudire à la découverte du dimorphisme sexuel de FAuchois; ce serait même, à l'actif de M. Lo Giudice, la solution d'un point important de la biologie de cette Clupe. D'autre part, M. Lo Giudice a mauvaise grâce de me reprocher de ne tenir « aucun compte » de l'âge des individus, puisque, dans ce but, j'ai donné la longueur totale de chacun des 388 individus dont les caractéristiques sont énumérées dans l'appendice qui ter- mine mon travail. Cela permet, je crois, en se reportant aux indi- cations contenues dans la seconde partie du mémoire, de se faire une idée approximative de l'âge des individus étudiés. Je reconnais d'ailleurs qu'il aurait été préférable de ranger les individus par séries : série des jeunes, série des individus âgés d'un an, série des individus âgés de deux ans, et de ne comparer entre eux que les individus dune même série. Je n'ai malheureusement pas pu employer cette méthode tout simplement parce que malgré la bonne volonté que mes collègues étrangers m'ont toujours témoignée, j'ai hésité à leurdemander de me faire récolter un nombre suffisant d'individus appartenant à ces trois séries. Il sera désormais facile à M. Lo Giudice d'agir ainsi, et il trouvera dans la seconde partie de ce travail si critiqué le moyen d'établir des séries rigoureusement de même âge. Car en effet, M. Lo Giudice, si sévère à mon endroit, et qui s'occupe unique- ment de l'Anchois qu'on trouve de Gènes à Messine, avoue que ses mensurations sur les jeunes individus ont été faites <( su un numéro molto esiguo di esemplari ». Au surplus, elles ne lui ont permis de reconnaître, à ce qu'il semble, quel'existencedecaractèrescommuns aux jeunes individus de tous les Téléostéens : dimensions plus considérable de la tète en général, et de l'œil en particulier. Cependant, M. Lo Giudice prétend avoir trouvé également que chez des individus longs de 67 et 82 mm. les nageoires n'auraient ' C. K. Hoffmann. — Bijdrage tôt de Kennis der levenswijze en der voorlplanting van de Ansjovis {Versiai/v. /., 1 73, 1 'A, 1 Va, i 73, 1, 1, 1, 1 '/3- L'article viii dans les deux sexes est aussi long que le ix, quatre fois aussi long que large ; les articles terminaux ne sont pas aplatis. Prolhorax très différent de forme dans les Jeux sexes. Chez les mâles il est plus NOTES ET REVUE large que les élytres, ses côtés sont régulièrement et fortement arqués, très rétrécis aux angles postérieurs, de façon que la plus grande largeur du prothorax se mesure à Tunion des trois quarts antérieurs et du quart postérieur ; la base est profondément bisi- nuée. Chez les femelles le prothorax est un peu plus étroit que les ély- tres, ses côtés son peu arqués, à peine rétrécis à la base. Elytres un peu plus de deux fois aussi longs que le pro- thorax, très étroits et peu renflés chez les mâles, avec la suture profondément dépri- mée en avant et la strie suturale bien visible sur le disque. Chez les femelles au contraire lesélytressontplus lar- ges, plus convexes, un peu plus larges que le prothorax. Carène mésos- ternale élevée, lamelleuse, formant un angle presque droit à sommet crochu. Pattes robustes, sans caractères spéciaux; les tarses antérieurs des mâles sont un peu plus étroits que l'extré- mité des tibias. Organe copulateur vuile conforme au lype géuéraX du genre. Les styles latéraux sont effilés et portent à leur termi- naison 3 grandes soies et une houppe de longs cils au nombre d'une quinzaine environ sur le bord dorsal. Cette espèce est très différente de toutes les autres espèces espa- gnoles du genre par son dimorphisme sexuel qui rappelle celui des S. pyrenaeus Lesp. du versant français. Mais la forme générale et la structure des antennes du S. Cerberus empêchent qu'il puisse être confondu avec aucun autre. Avec les S. latebricola et S. Brieti, il doit être placé près du >'. Bollvari Escal. Habitat. — Le S. Cerberas habite plusieurs grottes situées dans les sierras qui séparent le rio Isabefia de la Noguera Ribagorzana FiG. 8. — Silhouette du Speo- nomus Cerberus Jeann., forma fypica, mâle, x 11. FiG. 9. — Antenne droite du Speono- 771US Cerberus, subsp. arclicolUs Jeana., x 30. a : mâle ; h : femelle. NOTES ET REVUE au niveau de Pont-de-Suort. La forme typique, décrite ci-dessus, se trouve seule dans la grotte dite « EspUiga de las Tosas », située dans la sierra de las Tosas, près de Bonansa, partido de Benabarre, provincia de Huesca (Aragon). 7. Speonomus Cerberiis, sulisp. arcticol/is, nov. Types : 20 exemplaires environ, recueillis le 20 juin lUJ 1 dans la cueva de San Salvador ((/) coll. Biospeologica). Long. : 3,Sà3,8mm. — Ce Speonomus diffère du .S. Cerberus typique de TEspluga de las Tosas par la forme générale du corps (fig. 10). Le prothorax des mâles, au lieu d'être ample, plus large que les élytres, très arqué latéralement, est au contraire plus étroit que les élytres et ses côtés sont fail)lement arqués, de façon que la plus grande largeur du segment se mesure très peu avant la base. Les élytres des mâles sont amples, élargis au milieu et, en somme, la forme du corps des mâles chez la race arciicoUis est à peu près celle des femelles de la race Cerberus typi- que. Quant aux femelles de la race arcticollis, elles sont très peu diffé- rentes des mâles, sauf que leur pro- thorax est encore plus étroit.^ Habitat. — Le S. Cerberus-arclicollis se trouve en compagnie du S. ribagor- zanus Jeann. dans la cueva de San Salvador, située près du pueblo de Bibils, districto mun. de Bonansa, partido de Bena- barre, provincia de Huesca (Aragon). 8. Speonomus Brieti, n. sp. Types : 40 exemplaires recueillis, le 23 juin 1911, dans le Foralo de los Moros [in coll. Biospeologica). Long. : 2,8 à 3 mm. — Forme générale du S. Sanrti-Gervasi (voir fig. 3), mais très dilTérent de cette espèce par de nombreux caractères. Sculpture formée de points très fins et très serrés, mais FiG. 10. — SilliDUutte du speo- nomu.s Cerberus, subsp. arv/i- collis Jeann., mâle, X 11. NOTES ET REVUE î i bien visibles sur toute la tête et le prothorax, de strioles transver- sales fines et régulières sur les élylres. Coloration brun testacé foncé. Pubescence dorée, fine, assez dense. Anlennes très grêles (fig. Il), atteignant les deux tiers de la longueur du corps, avec l'article viii très allongé, aussi long que le ix et la massue non aplatie. Les longueurs proportionnelles des articles sont : 1 Va, 1 Va, 1 'A, 1 \/.i, 1 Vs, l'Ai 1 'Al Ij 1' 1' i ^/i. Pvothorax convexe, à côtés peu arqués, à peine rétréci à la base, celle-ci bisinuée. Eh/lres convexes, renflés, aussi larges que le prolliorax et deux fois et demie aussi longs que lui, déclives et atté- nués au sommet ; la strie suturale est peu visible et la suture n'est pas déprimée. Carène mésosternale élevée, lamelleuse, formant un angle presque droit à sommet crochu. Pâlies courtes et robustes ; tarses antérieuis mâles pas plus larges que le sommet du tibia. Organe copulaleiir mâle peu arqué; les styles latéraux sont épais et portent à leur sommet 3 lon- gues soies et une houppe de cils très longs et très nombreux. Les différences sexuelles sont faibles; le pro- thorax des femelles est un peu plus étroit et leurs antennes sont un peu plus courtes. S. Brieli ressemble au 5. Sancti-Gervasi par sa forme générale, mais il en ditlere par sa sculpture, sa coloration, la forme de ses antennes, la structure de ses tarses antérieurs mâles et celle de son pénis. Il appartient au même groupe que 8. Bolivari, S. Cerherus et S. latebricola ; il semble dériver d'une souche commune avec 8. Bolivari, mais être à un stade évolutif moins avancé que cette espèce. Je me fais un plaisir de dédier cette espèce à M. Lucien Briet, à qui nous devons la connaissance d'un grand nombre de grottes du Haut-Aragon et particulièrement celle des grottes de Lacort. Habitat. — S. Brieli habite deux grottes ouvertes dans le haut du barranco de Ânduiiano, qui débouche dans le rio Ara près de Lacort ; ce sont : le Forato de los Moros et l'Espluga de Barrau, Fig. 11. — Antenne droile du Speonomus Brieli Jeann., x 45. r : mâle ; b : femelle. xcii NOTES ET REVUE situés tous deux sur le pueblo de Jinnavel, disiricto mun. de Burgase, partido de Boltana, provincia de Iluesca (Haut- Aragon). 9. Speonomus Boliuari, subsp. Liiciani, nov. Types : iO exemplaires environ, recueillis le 26 juin 1911 dans le Foraude la Drolica {in coll. Biospeologica). Long. : 3,5 à 3,8 mm. — Même forme, même coloration, même sculpture, même conformation des antennes et des pattes que chez S. Bolivari Esc. (voir Revision des Bolhiisciinœ, R. Jeannel, 1911, p. 350, pi. I, fig. 28 et pi. IX, fig. 262). Il en dif- fère seulement par le contour du pro- tiiorax des mâles dont les côtés sont plus arqués, plus arrondis et plus rétrécisen arrière; de plus le protlio- raxestunpeu plus large que les élytres au lieu d'avoir la même largeur qu'eux. Je donne à cette race remarquable du S. Bolivari le prénom de M. Lucien Briet à qui nous devons l'indication du Forau de la Drolica. Habitat. — S. Bolivari, forme typique, occupe un certain nombre de grottes situées dans les vallées des rios Cinca, rio Vélos et rio Xalle, c'est-à-dire dans le haut bassin du rio Cinca. La race Luciani au contraire se trouve très loin de là, isolée dans une grotte de la basse vallée du Cinca. Nous l'avons recueillie en elFet danslagrotte dite « Forau de la Drolica », près de Sarsa-de-Surta partido de Boltana, provincia de Huesca (Aragon). Fig. 12. — Silhouette du Speo- jiomns Bolivari, subsp. Lu- ciatii Jeann., mâle, x 11. Fig 13 —Antenne droite du Speo?iomus Boli- vari, subsp. Luciani Jeann., x 30. a ■■ mâle ; // : femelle. NOTES ET REVUE Genre SPEOPHILUS, noinen novum. Synonyme : Perriuia Reitler, 1885 (nec Perrinia H. et A. Adams, 185 i, Molkisca Trocliidae). Le nom de Perrinia ayant été en effet employé en 1854 par II. et A. Adams (1853-54) pour un genre de Trocliidae de lOcéan Indien, je remplace le nom de Perrinia Reitter (1885) par celui de Speo- philus^ nom. nov. (1911 1. Le genre Speophitus {xo'w Perrinia, in Revision des BaUiysciinx, II. Jeannkl, 1911, p. 362) renferme, avec les deux espèces nouvelles décrites ci-dessous, quatre espèces qui se distinguent de la façon suivante : Tauleau des espèces et races du genre Speophilus Jeann. 1. Prothorax campanuliforme, élargi à la hase 2 — Prothorax rétréci à la base 3 2. Long. : 2,6 mm. Base du prothorax un peu plus étroite que celle desélytres. Pubescence fine et dense. . Fonti, subsp. infernus Jeann. — Long. : 3,5 mm. Base du prothorax exactement aussi large que celle des élytres. Pubescence très rare . . . Carrodillœ, n. sp. 3. Striolesdesélytres grossières, profondes et espacées. Carène mésosternale basse et crochue. Long. : 2,8 mm. . Kiesenicetteri Dieck. — Strioles des élytres fines, régulières et serrées. Carène mésosternale élevée, lamelleuse, formant un angle pres- que droit 4 4. Long. : 2,8 mm. Prothorax présentant sa plus grande largeur au milieu, à côtés rétrécis en arrière chez le mâle, parallèles chez la femelle Fonli ietxnn. — Long. 3,2 à 3,5 nun. Prothorax présen- tant sa plus grande largeur avant le milieu, à côtés sinués et rétrécis en arrière dans les deux sexes. . . . quadricollis, n. sp. NOTES ET REVUE 1. Speophilus Carrodillae, n. sp. Typks: 18 exemplaires recueillis le 2 juillet 1911 dans la Grallera de Esladilla [in coll. Biospeologica). Long. : 3,3 mm. — Forme elliptique, allongée, déprimée, égale- ment atténuée eu avant et en arrière ; la ligne du contour du pro- tliorax se continue sans interruption avec celle du contour des élytres (fig. 14). Coloration brun rou- geàtre brillant. Sculpture fornîée de points très lins et très serrés sur la tête et le prothorax, de strioles fines et régu- lières sur les élytres. Pubescence dorée, très fine et tiès rare. Antennes grêles, peu épaissies au sommet, atteignant à peu près les trois quarts de la lon- gueur du corps ; l'article viii est très allongé et l'article xi est aplati ; les lon- gueurs proportionnelles des articles sont: 1 73, 1 v„ 1 'A, 1 73, 1 72,1 7,, 1 73' 1, Il 1' 1 Va- Prolhorax peu convexe, campanuliforme, à base aussi large que celle des élytres. Les côtés sont faiblementarrondisen avant, légèrement sinués en arrière avant les angles pos- térieurs ; la base est bisinuée. Elytres assez convexes, renflés, avec une trace de strie suturale sur le disque. La suture n'est pas déprimée. Cr/rè/^f; mésosternale élevée, formant un angle presque droit, à bord antérieur convexe, à sommet denté. Pattes robustes et longues; les tibias intermédiaires sont à peine épineux, les tarses antérieurs mâles sont à peu près aussi larges que le sommet du tibia. Organe copulateur mâle arqué; les styles latéraux sont robustes et portent à leur terminaison 3 grandes soies et une houppe de cils longs et assez nombreux. hQ9< différences sexuelles sont peu accusées; les femelles sont un peu plus renflées que les mâles et leurs antennes sont un peu plus courtes. Haiîitat. — Nous avons recueilli cette belle espèce au fond de l'aven dit « la Grallera de Estadilla », situé dans la sierra de la Carrodilla, près d'Estadilla, partido de Tamarite-de-Litera, pro- vinciadelluesca (Aragon). Cette grotte dépend du bassin du rio Cinca. Fig. 14. — Silhouette du Speo- p/tiliis ('ari'oiliilae Jeann., mâle, X 11. NOTES ET REVUE 2. Speophii'us quadricollis, n. sp. Types : 20 exeaiplaires recueillis le 17 juin 1911 dans la grotte dite '( lo Grallé » {in coll. Biospeologica). Long. : 3,2 à 3, ."5 mm. — Forme elliptique, étroite, rétrécie en avant (fig. lo). Coloration brun testacé. Sculpture formée de points très fins et très serrés sur la tête et le prothorax, de strioles fines et régu- lières sur les élytres. Pubescence fine et assez dense. 7'éle arrondie, avec une carène occipitale très émoussée. An- tennes (fig. 16) attei- gnant presque les trois quarts de la longueur du corps, peu épaissies au sommet. Les lon- gueurs relatives des articles sont : 1 '/j, pj^ ^^ _ silhouette du Speo- ,11/ J 1/  II 11/ phitus quadricollis Jeaiin., 1 /s, 1 A, 1 /3, 1 /2, Vàle, xll. IV2, IV3, 1, 1, 1, 1 Vs- Prothorax peu convexe, plus étroit que les élytres, mais cependant plus large que long ; sa base est deux fois aussi large que son sommet. Les côtés sont fortement arqués en avant, légèrement sinués et rétrécis en arrière; la plus grande largeur du prothorax se mesure avant le milieu. Les angles posté- rieurs sont légèrement détléchis et la base est bisinuée. Elijtres deux fois et demie aussi longs que le pro- thorax, ovalaires, convexes, avec la trace d'une strie suturale ; la suture est déprimée en avant. Carène mésosternale peu élevée, formant un angle obtus à bord antérieur rectiligne et à sommet denté. 7^///('.v longues et grêles; les fémurs antérieurs au repos dépassent les bords latéraux du prolliorax d'un bon cinquième de leur longueur; les tibias intermédiaires sont à peine épineux; les tarses antérieurs mâles sont aussi larges que le sommet du tibia. FiG. 16. — Antenne droite du Speophiliis quadri- collis Jeanii., x 30. a : mâle; b : femelle. xcvi NOTES ET REVUE Organe copulateur mâle conforme au type générique. L'armature chitineuse (lu sac interne est très développée; les styles latéraux sont robustes et portent à leur terminaison 3 grandes soies et une houppe de cils très longs et très nombreux. Les di/féiences sexuelles sont peu considérables ; les antennes des femelles sont un peu plus courtes et leurs élytres sont un peu plus renflés. Habitat. — Cette espèce cohabite avec le Speonomus lalebricula Jeann. dans la grotte dite « Lo Grallé », située près de Castellet, dis- tricto mun. d'Espluga de Serra, partido de Tremp, provincia de Lérida (Catalogne). Elle se trouve dans la sierra de Lieras, sur le versant de la iNoguera Ribagorzana. Genre TROGLOCHARINUS Reitter Troglocharinus Hustachei, n. sp. TYPES:3exemplairesrecueillis,lel9aoùtl910,par M. A. Hustache, dans laCovadelGel (ù* coll. Biospeologica). Long : 3 mm. — Forme grêle, très allongée, rétrécie en avant, rappelant celle d'un Pholeiton (fig. 17). Coloration testacée pâle. Sculpture formée de points très superficiels et très serrés sur la téteet le prothorax, de slrioles transversales fines sur les élytres; ces strioles sont régulières à la base des élytres, irrégulières et dis- sociées dans la moitié apicale. Tête non rétractile, avec une carène occipitale efTacée. Antennes atteignant les quatre cinquièmes de la longueur du corps, grêles, non aplaties au sommet. Les longueurs proportionnelles des articles sont : 1 Vti 1 'An 1 'A^ 1 'A? i 'A, 1 73, 1 Vi, 1, 1, 1, 1 'A- Prothorax cordiforme, aussi large que long, aussi étroit à la base qu'au sommet ; la plus grande largeur du prothorax se mesure à l'union du tiers antérieur et des deux tiers postérieurs. Les côtés sont très arrondis en avant, brusque- ment sinués en arrière, puis divergents aux angles postérieurs; ceux-ci sont aigus, saillants en dehors et la base est rectiligne. £'/y Isolationsgewebe ». Il peut se ramener à quelques cellules gliales peu nombreuses dont la substance s'est transformée en un système de lamelles caractéristiques. Son plus grand développement préside à l'enveloppement de l'anneau nerveux (fig. 1 et flg. 2). Comme on le voit dans la figure 2, ce tissu est plus dense autour de l'anneau (gris) et plus lâche dans la région oîi se trouve le noyau. Les lamelles ne sont pas absolument indépendantes les unes des autres, mais elles sont irrégulièrement unies enti'e elles. Ce tissu glial ne doit pas, d'ailleurs, être confondu avec la gaîne de l'anneau qui, sur les coupes, apparaît comme une membrane fortement colorable; Fier. 1. Fig. il remplit l'espace laissé libre entreles différents groupes des ganglions latéraux, d'une part, et le tissu des champs latéraux, de l'autre. Si, dans cette région, deux ganglions sont très éloignés entre eux, ils sont réunis parle tissu glial dont les lamelles, en sortant de l'un convergent pour former un faisceau fibreux qui pénètre entre le tissu des champs laté- raux, et rayonne ensuite dans l'autre ganglion. Les enveloppes gliales des gros troncs nerveux. — Comme les organes centraux, les nerfs périphériques sont, eux aussi, entourés de gaines gliales dues cà la transformation en lamelles de quelques cellules gliales peu nombreuses; toutefois une partie du corps plasmatique de ces cellules n'est pas devenue lainelleuse : celte région est remplie de fines NOTES ET REVUE granulations et de vacuoles, et contient aussi des formations fibrillaires (fig. 3 : à gauche, la cellule gliale qui forme le tissu autour des nerfs ; cette figure montre la coupe transversale d'un faisceau nerveux sublatéral avec ses sept fibres nerveuses, dont l'une a été rencontrée à la hau- teur de la cellule 55, et d'une fibre de soutien. Le tout est entouré d'une masse gliale lâche qui, à sa périphérie, passe à la substance de la cellule gliale; on rencontre de semblables cellules dans les grands nerfs dorsal et ventral). L'anneau nerveux possède son enveloppe gliale qui reconnaît une double origine : la première constituée par deux cellules gliales situées, chacune, dans le champ latéral, hors de l'anneau ; la seconde par cinq cellules appartenant à l'anneau même : deux latérales, une dorsale et une ventrale, dans la région du ganglion ventral. Les éléments de soutien gliaux des organes des SENS. — Ils ont été déjà étudiés par Godschmidt en 1903 (voir la « Première partie » de mon analyse). Dans ces cellules, par exemple dans la cellule de soutien de l'organe sensoriel latéral de la lèvre inférieure, on trouve, on peut se le rappeler, la transformation caractéristique en lamelles desparties périphériques de la cellule. L'enveloppe gliale spécifique de la cellule ganglionnaire. — En dehors du tissu glial commun à tous les nerfs et à tous les glanglions, il en existe un spécial qui fournit son enveloppe à chacune des cellules gan- Fig. 3. Fi£ glionnaires ; elle se rencontre chez tous les Invertébrés et aussi chez les Vertébrés. Elle prend un développement particulier chez Ascaris. La complication n'intéresse, il est vrai, que certaines cellules ganglionnaires. La plupart, avant tout toutes les petites cellules, sont entourées d'une NOTES ET REVUE cv simple enveloppe gliale formée de lamelles concentriques dont les plus externes constituent une véritable capsule limitante (fig. 4). Si l'on examine une préparation même totale des grandes cellules unipolaires du ganglion ventral, on voit que chacune (fig. 5) est entourée Fis. par une large capsule qui s'applique intimement contre celle des cellules voisines. Ces cellules, observées sur des coupes, montrent une Une striation radiaire; pour Goldsghmidt qui l'aétudiée avec soin, cette stria- tion est due à l'entrée de Olaments gliaux dans le corps de la cellule ; ces Fiy. 6. filaments qui forment en dehors de la cellule 'ganglionnaire, et directe- ment en contact avec elle, un ensemble ayant la forme d'une petite cor- beille (fig. 6), prennent, en réalité, leur origine dans une « cellule mère » dont la structure nettement vacuolaire rappelle celle du champ latéral dans lequel elle est située ; on aperçoit à droite son noyau rencontré par la coupe. cvi NOTES ET REVUE Sur des préparations réussies, fioldschmiclt a pu observer que ces filaments étaient creux. Les fibres nerveuses. a) Le plasma. Ce qui frappe tout d'abord dans les fibres nerveuses de de l'Ascaris, c'est leur richesse tout à fait extraordinaire en plasma et la grande variabilité qu'offre leur diamètre (fig. 7) ; de plus, une même fibre (motrice) ne conserve pas le même volume sur tout son parcours. Certaines fibres se montrent très avides de matières colorantes ; d'au- tres, moins ; d'autres, pas du tout. Il en est de très finement ou de très gros- sièrement granuleuses ; il en est aussi de faiblement vacuolaires. Certaines sont remplies d'un liquide aqueux con- tenant en suspension de fins produits de coagulation ; d'autres présentent en leur centre, autour de la neurolibrille, une subtance fortement colorable d'où rayonnent des filaments plasmatiques (fig. 7). Les fibres doivent être excessivement riches en eau et être de consis- tance molle ; aussi leur conservation intacte est-elle très difficile à obtenir. Certaines (fig. 8) ont leur [ilasma tout entier transformé en fines fibres longitudinales. Tous ces caractères concernent uniquement les fibres nerveuses pro- venant directement de l'anneau ; celles qui, au contraire, sont les Fig. 7. Fie. 8. prolongements d'une cellule ganglionnaire relativement éloignée de cette région, se distinguent nettement par leur structure alvéolaire, caracté- ristique de cette dernière cellule. b) Les neurofibrilles. Elles existent dans toute fibre nerveuse d'Ascaris. Leur structure rappelle complètement celle décrite par Apathy dans les neurofibrilles des Hirudinées. Elles sont toujours arrondies, au contour très net, à la paroi lisse, ne présentant jamais de varicosités et ne sont jamais unies entre elles par des ponts transversaux. Leur allure est changeante dans les différentes fibres nerveuses, mais ces variations, NOTES ET REVUE cvii toutefois, ne sont pas typiques, par exemple pour les fibres motrices ou les fibres sensibles ; elles sont tout à fait indépendantes, au contraire, de la nature de la fibre. . Le plus souvent, il existe une seule neuroflbrille axiale à l'intérieur de Fig. 9. la fibre. Dans les fibres nerveuses minces, en particulier dans la plupart des fibres sensibles, la fibrille ne paraît pas être formée de fibrilles élé- mentaires (fig. 9) ; il en est de même, souvent aussi, dans les fibres Fie. 10. motrices peu épaisses ; au contraire, dans les grosses fibres sensibles (fig. 8) et les larges fibres motrices (fig. 10), on distingue aisément un nombre plus ou moins grand de fibrilles élémentaires constituant la neurofibrille. Gvin NOTES ET REVUE Les Cellules glanglionnaires. a) Structure de leur plasma. Ces cellules de l'Ascaris sont le plus beau sujet que l'on puisse trouver pour démontrer la structure alvéolaire d\i protoplasma ; cette structure s'observe dans les cellules vivantes elles- mêmes ; aussi est-il impossible de la nier. La disposition des alvéoles dans l'intérieur de la cellule est d'ailleurs, variable. Dans les grandes cellules unipolaires (lig. 4), on distingue trois zones assez nettes ; la zone externe répond à la zone alvéolaire externe décrite Fis. 11. Fig. 12. par Apathy dans le plasma des cellules ganglionnaires des Hirudinées ; elle comprend une seule rangée d'alvéoles ; la zone moyenne occupe la plus grande partie de la cellule ; elle répond à la couche interne d'Apathy, et montre un ensemble très délicat d'alvéoles qui se continue directement dans le prolongement nerveux. Enfin, autour du noyau, on rencontre de nouveau une couche unique de grands alvéoles : c'est la zone interne. NOTES ET REVUE Ces trois zones existent dans presque toutes les cellules, mais elles sont moins nettes dans les cellules unipolaires de moyenne et de petite taille, ainsi que dans les cellules bipolaires ; et même, dans les petites cellules bipolaires (fig. H), la distinction des zones devient impossible; à la place de la zone alvéolaire interne on observe souvent tout autour du noyau un certain nombre de grosses vacuoles, dues à l'action sur les alvéoles des liquides conservateurs. Il faut ajouter que les grandes cellules étant toutes pénétrées par les filaments gliaux que nous venons de décrire, présentent une orientation nettement radiaire de leurs alvéoles (fig. 12 ; les fila- ments n'ont pas été représentés). b) La suBSTANce tigroïde. La substance tigroïde ou chromophile que Prenant (1899) rapproche avec raison de son ergastoplasme des cellules glandulaires est, nous le savons aujourd'hui, un corps très voisin des nucléoprotéides ; elle proviendrait, d'après Scott (1899) et CoLLiN (1906) de la chromatine du noyau et doit jouer un rôle très actif dans la vie de la cellule. Elle se rencontre, d'ailleurs, dans le plasma des cellules ganglionnaires de tous les animaux et s'y montre disposée de façon très diverses. Dans les petites cellules ganglionnaires de l'Ascaris, cette substance est très peu développée et y existe en général à l'état diffus ; toutefois Fig. 13. t:^:?"- Fig. 14. (fig 13), elle peut, quoique rarement, s'y localiser dans la couche alvéo- laire externe. Dans les grandes cellules, au contraire, elle y acquiert un grand développement : c'est ainsi que l'on dislingue dans la cellule trois zones tigroïdes correspondant aux trois zones alvéolaires. ex NOTES ET REVUE La zone interne varie dans son allure ; elle peut ne constituer qu'une zone très mince, ou bien être uniformément répartie dans la zone alvéo- laire interne, ou enfin, souvent, se montrer comme formée de bâtonnets assez larges rayonnant autour du noyau (fig. 14). La zone moyenne peut se réduire à des amas de rares granulations ; elle peut même faire complètement défaut. La zone externe, souvent très développée, est constituée par des grains chi'omatiques de grosseur variable rappelant ceux de la zone interne (fig. 14). GoLDSCHMiDT a, d'autrc pari, à maintes reprises, constaté que cette substance tigroïde pouvait, dans une même cellule ganglionnaire, se présenter sous des aspects très différents, répondant selon lui à divers moments de l'activité de cette cellule. Un de ces stades est représenté Fig. 15. dans la figure lii ; cette image est souvent ofTerte par les cellules 23 et 24 et uniquement par elles. La cellule 24 montre même, dans une unique préparation il est vrai, une structure tout à fait remarquable (fig. 16). L'auteur avoue que la première idée suggérée par cette observation est certainement celle d'un état pathologique ou d'un artefact. Les zones tigroïdes ty|)iques manquent : aucune trace de la zone interne, et seule- ment un pâle souvenir de la zone externe. Dans la zone alvéolaire moyenne, trois pelotons fortement colorés dont les éléments ont abso- lument l'aspect de chromosomes. Quelle est donc leur signification? GoLDSGHMiDT, malgré les apparences contraires, n'hésite pas à leur attribuer une nature tigroïde, et cela pour deux raisons: d'abord parce qu'il a rencontré une cellule dans laquelle la substance tigroïde se pré- sente toujours et invariablement sous un aspect semblable ; ensuite NOTES ET REVUE \ parce qu'il les a observés aussi bien dans la cellule 24 gauche que dans la droite (nous savons que les cellules nerveuses sont gént-ralement chez l'Ascaris, disposées par paires). Il en déduit que, d'une part« à la symé- trie dans la structure du systènie nerveux répond une symétrie dans la fonction », et que, d'autre part, « les cellules ganglionnaires isolées, celles appartenant à une même paire, par exemple, doivent remplir une fonc- tion tout à fait spécilique, strictement localisée )>. Il faut ajouter que les filaments qui constituent les pelotons en question / n'ont pas cependant la composition / chimique de la substance tigroïde : / l'hématoxyline au fer les noircit beau- [ coup plus fortement, et l'or les impres- sionne aussi beaucoup plus vivement ; ces éléments figurés rappellent tout à \^ ^""^^^'^"'^ / fait à Goldschmidt « l'aïqiareil chro- midial » qu'il a, en 1904, décrit chez les Nématodes, dans toutes les cellules fonctionnant avec une intensité spé- ciale, et l'amènent ainsi à penser qu'ils doivent certainement jouer un rôle dans la vie de la cellule '. Quant à l'origine de la substance tigroïde, l'auteur allemand tend à la localiser dans la chromatine du noyau. A côté de cette substance tigroïde, il existe encore dans la cellule ganglionnaire de l'Ascaris d'autres enclaves auxquelles Goldschmidt consacre un court chapitre, mais qui sont de faible importance. c) Le noyau. Gomme on peut s'en rendre compte en jetant les yeux sur les ligures 12 et 15, le noyau des cellules ganglionnaires ne présente rien de particulièrement intéressant ; on y distingue une membrane nucléaire, un réseau de linine plus ou moins développé et des nucléoles en nombre variable. Toutefois, la cellule 37, et elle seule, a un noyau tout à fait caractéristique (Og. 14), portant sur un de ses côtés un épais capuchon chromatique, indistinctement vacuolisé. GoLDSGHiiiuï se pose même la question de savoir si ce capuchon se trouve en dedans ou en dehors du noyau ; peut-être, dit-il, la substance Fig. 16. ' Sous ce nom d'appareil chroiuidial, Goldsclimidl, on le sait, entend un système de petits (ilaments chromatiques, de (il)rilles diversement tordues eu spirale et s'étendant tout autour du noyau ; il les considère comme une parlie intégrante du noyau, notam- ment comme des cliromidies. Cet a])pareil chroiuidial n'est, loutefois, pas admis par tous les auteurs, il est énergi- quement nié par K. Vejdovsky i1907) cl jimp son élève Fr. Bilek i1908, 1910) ; ce dernier écrit ; " L'appareil chromidial de Goldschmidt ne représente aucune slrucUire fonction- nelle vraie, mais est dû à de défectueuses méthodes de conservation et à une insufii- sante technique. Ses cliromidies ne sont (lue de grossiers artefacts... Les préparations que m'a communiquées Golsochmiut ne sont pas fixées ; elles sont donc inutilisables, surtout pour un travail scientiliiiue (jui a la prélenlion d'innover ». cxii NOTES ET REVUE qui le constitue établit-elle quelque relation entre le noyau et le cyto- plasme ? d) Les Neurofibrilles. Quoique d'une importance capitale, elles n'ont pas encore été décrites dans la cellule ganglionnaire de l'Ascaris. Notre auteur, nous le savons, (voir la 3" Partie de cette Etude) n'admet pas, en efTet, les résultats des recherches de Deineka qu'il accuse d'avoir décrit comme neurofibrilles des éléments plasmatiques n'ayant aucun rapport avec elles. La méthode de l'or d'Apathy, quoique inconstante et exigeant, par suite, beaucoup de persévérance, est préférée par Goldschmidt à toutes les autres, voire même à celle de Cajal ; un de ses plus grands avantages serait de permettre une fixation préalable tout a fait irréprochable : c'est ainsi que dans le cas oîi la coloration des fibrilles est couronnée de succès, les fibrilles se distinguent très facilement des éléments gliauxet des autres parties de la cellule également bien venus, et que si, au contraire, la coloration des fibrilles laisse à désirer, il est tout de même possible d'utiliser la préparation. a) Les cellules du type de la capsule centrale. Dans le système nerveux de l'Ascaris, la « neurofibrillation » repré- sente un type tout à fait exceptionnel, que l'auteur appelle « le type de la capsule centrale >k C'est le type auquel appartiennent la plupart des petites cellules ; il Fig. n. caractérise les cellules unipolaires, mais s'observe aussi chez quelques cellules bipolaires. Quant aux grandes cellules, elles répondent à un second type, celui des u cellules aux stries radiaires » ; parmi elles, toutefois, il en existe une, la cellule unipolaire 2.^ qui, en même temps, rentre dans le premier type ; grâce à sa taille et à sa structure particulièrement nette, c'est elle que Goldschmidt décrit la première et avec le plus grand soin; c'est elle aussi que nous prendrons pour exemple. Autour du noyau (fig. 17) se trouve une épaisse couche alvéolaire interne, séparée de la couche externe par une membrane remarquable NOTES ET REVUE cxiii que l'auteur allemand appelle « capsule centrale » par analogie avec la capsule qui, chez les Radiolaires, sépare l'ectoplasme de l'endoplasme. Immédiatement en dehors d'elle, on distingue un amas plus ou moins développé de très fines granulations ne présentant aucune structure, et qui peuvent, d'ailleurs, ne pas entourer complètement la capsule (fig. 19). Ajoutons que cette dernière ne serait pas continue ; la coupe de cette même cellule 25 dessinée dans la figure 18, la montre, en effet, inter- rompue sur une assez grande étendue. Le fait capital sur lequel insiste Goldschmidt est que » la capsule cen- trale est en continuité avec les neurofibrilles » (fig. 17 et 19)... « Ces fibrilles courent directement vers la capsule centrale et se fondent avec elle ». (Dans la figure 17, on peut suivre la fibrille à droite contre la substance granuleuse jusqu'au contact de la capsule ; dans la figure 19, /» g Fig. \i Fig. 19. des deux fibrilles, l'une, la plus longue, se termine dans la substance granuleuse, l'autre, dont la coupe n'a rencontré que l'extrémité, atteint au contraire, la capsule). C'est aussi contre la capsule centrale que s'insèrent les filaments gliaux rayonnants (fig. 18). « La capsule centrale qui appartient au système neurofibrillaire sert donc de point d'insertion aux éléments de soutien gliaux qui, du dehors, pénètrent dans la cellule. » Dans d'autres cellules qui possèdent également une capsule centrale, la substance granuleuse peut, toutefois, faire défaut. 6') Les cellules du type des fibrilles traversantes. Le cas le plus simple est fourni par quelques-unes des petites cellules ganglionnaires (fig. 20). Dans les prolongements de cette cellule senso- rielle se trouve un faisceau de très fines fibrilles ; celles-ci atteignent, on le voit, la membrane nucléaire où elles paraissent se terminer. La cellule 90 du ganglion ventral 1 (fig. 21) nous montre une fibrille unique courant dans la zone privée de substance tigroïde ; la coupe dessinée ici ne l'a, d'ailleurs, pas intéressée sur toute son étendue. CXIV NOTES ET REVUE D'autres fois, enfin (fig. 22), le faisceau de fibrilles se fend avant d'arriver au contact du noyau qui se trouve alors, avec sa substance FiK- 20. cséiiAis: .il Fig. 2t. Fiff. 22. ligroïde, entouré par de plus liiies fibrilles ; une observation superfi- cielle pourrait même faire croire à l'existence d'une capsule centrale ! C) Les GR.WDES cellules aux stries R.iDI.AlRES. C'est, on se le rappelle, une cellule aux stries radiaires, la cellules 25 (fig. 17), que nous avons déjà décrite comme « cellule du type de la capsule centrale ». Cependant, dans les grandes cellules, les fibrilles ont, en général, une autre allure ; par exemple dans celles du ganglion céphalique ventral. Le faisceau fibrillaire, à son entrée dans la cellule (tîg. 23), se décom- pose en ses éléments qui, sous la forme d'une traînée continue^ suivent la limite entre les deux couches alvéolaires externe et moyenne. Il est NOTES ET REVUE curieux de constater que les stries radiaires de ces cellules viennent toujours buter contre les fibrilles sur lesquelles elles s'insèrent ; on peut se demander, dit l'auteur, s'il n'existe pas un rapport entre elles. Une coupe transversale de la cellule 20 du ganglion cé[>halique dorsal X'^'-'*^"'^*''* ^ X-., Fig. 23 (fig. 24) montre nettement la disposition concentrique des fibrilles autour du noyau et l'insertion sur elles des filaments gliaux. Ajoutons, enfin, que Goldsghmidt, après l'examen d'un cas patholo- gique présenté par une de ces cellules, croit pouvoir admettre l'existence. '•^^% Fig. 24. entre les deux couches alvéolaires externe et moyenne, d'un réseau fibrillaire dans lequel s'engageraient les filaments gliaux. « Ces derniers étant, en outre, renforcés par le système des fibres concentriques, il en résulterait un appareil compliqué de fibrilles résistantes ». NOTES ET REVUE L'Innervation des Muscles. L'étude de l'innervation des muscles si spéciale chez l'Ascaris permet de préciser le rôle qui est dévolu aux neurofibrilles. Nous savons déjà que chez les Nématodes ce n'est pas le nerf qui se dirige vers le muscle, mais, au contraire, le muscle qui se rend au devant du nerf. Chaque cellule musculaire envoie un ou plusieurs prolongements transversaux à l'un des nerfs longitudinaux avec lequel ce prolongement se confond et va chercher ainsi l'innervation sur la fibre nerveuse non ramifiée de ce nerf. RoHDE, déjà en 1902, donnait de cette disposition anatomique bien curieuse les détails suivants : « Les prolongements musculaires se résol- vent, avant d'atteindre le nerf, par divisions successives, en petites bi^an- ches qui s'unissent directement aux fibres nerveuses les plus externes des nerfs médians, de façon que, dans la région de contact, la gaîne de la fibre nerveuse disparait c^omplètement et que la substance muscu- laire pénètre à la façon d'une cheville plus ou moins loin dans l'axone. La cheville se divise encore un grand nombre de fois jusqu'à ce que son spongioplasme se soit transformé en nombreuses fibrilles que l'on confond avec celles de l'axone : le spongioplasme de la cellule muscu- laire doit vraisemblablement se continuer directement dans celui de l'axone. Souvent il ne se forme pas de cheville, et le prolongement mus- culaire pénètre sans transition dans l'axone privé en cet endroit de sa gaîne. Mais, même dans ces cas, on observe une union très nette du spongioplasme musculaire et du spongioplasme de la fibre nerveuse ». Ces observations ont été vérifiées par tous ceux qui ont étudié de près l'histologie des Nématodes. Aussi Goldschmidt s'étonne-t-il que deux chercheurs puissent, de nos jours, nier des faits aussi bien établis. L'un, BiLEK (1909) déclare ne pas avoir observé cette fonte du prolon- gement transversal de la cellule musculaire avec la fibrille longitudinale. L'autre, Delneka (1908), voyant partout dans Ascaris les mêmes rapports que chez les Vertébrés, pense avoir trouvé dans ce Nématode une innervation répondant à celle de ces derniers. Il croit tout d'abord que les prolongementstransvers aux représentent «une seconde, quoique incomplète couche musculaire », opinion erronée émise par Leuckart (1863), mais réfutée, depuis, par tout les savants. Voici, d'ailleurs, comment l'innervation, chez l'Ascaris, a apparu à Deineka dans ses préparations au bleu de méthylène : « Les épaisses flbres des troncs nerveux laissent s'échapper d'elles des branches ner- veuses longues et fortes, d'ailleurs inégales, qui, à leurs extrémités, portent les appareils moteurs. Quelques-unes de ces branches sont à ce point courtes qu'elles ne sortent pas du territoire du tronc nerveux et se terminent sur les rami- fications musculaires qui pénètrent dans le tronc lui-même. D'autres branches atteignent les ramifications musculaires disposées autour du tronc et finissent là en s'appuyant, pour ainsi dire, sur elles. NOTES ET REVUE cxvu Beaucoup, parmi les fibres nerveuses, pénétrent dans la couclie des prolongements musculaires qui entourent le tronc nerveux et se termi- nent en se ramifiant au milieu d'eux, souvent à une grande distance du tronc. Quelques-unes de ces fibres nerveuses suivant les prolongements musculaires arciformes, atteignent avec eux les cellules musculaires, et Unissent entre elles dans de petites placiuettes situées plus ou moins profondément au-dessous de la sous-cuticule. Les fibres motrices des troncs sont souvent pourvues de grandes protubérances, ce qui fait que les petites branches nerveuses ne sortent pas des fibres mêmes, mais se détachent ensemble de ces protubérances, et cela au nombre de 3, 4 et plus... Les appareils terminaux auxquels aboutissent les libres motrices sont de petites dilatations montrant nettement une structure fibrillaire ; leur forme et leur taille sont, d'ailleurs, très variables. Tantôt ce sont de petites plaquettes unies, ovales ou anguleuses, intimement appliquées contre les prolongements musculaires ou leurs ramifications, tantôt de petites coupes s'appuyant sur le muscle. Ils peuvent, eux-mêmes, se ramifier et les fines tiges qui prennent ainsi naissance sur eux vont se terminer dans d'autres dilatations, plus petites. Souvent, enfin, les ramifications ultimes se divisent à leur tour et forment une touffe délicate dont les branches se terminent dans de minuscules plaquettes ». Au total, conclut Deineka, il n'existe aucune diflérence essentielle entre le mode d'innervation des muscles chez Ascaris et celui que l'on observe chez les Vers et les autres animaux. Ayant ainsi reproduit textuellement les idées de son collègue russe, fioLDSGHMiDT se demande : Comment donc expliquer une telle divergence d'opinion entre Delneka d'une part et tous les autres chercheurs, de l'autre ? La méthode du bleu de méthylène aurait-elle permis à ce savant de distinguer des détails que n'auraient pu révéler d'autres techniques? Question à laquelle, s'empresse de déclarer notre auteur, il est très facile de répondre. Deineka a eu sous les yeux les mêmes dispositions que les autres his- tologistes, mais il s'est laissé, à tort, entraîner par cette idée préconçue qu'il devait chez Ascaris retrouver les mêmes rapports que chez les Vertébrés ; il a faussement interprété ses préparations, d'ailleurs très belles. GoLDscHMiDT a illustré sa démonstration par les deux schémas que je reproduis ici (fig. 23) ; celui de gauche dans lequel Deineka représente l'innervation du muscle telle qu'ill'entend . on y distingue la coupe d'une fibre nerveuse et les régions de contact avec les prolongements muscu- laires ; celui de droite où est figurée cette innervation telle qu'il fa lui- même constatée (dans ce dernier dessin, le nerf est à gauche ; le muscle, à droite). Du premier coup d'œil, écrit-il, on voit qu'il s'agit ici « des mêmes choses ». cxYiH NOTES ET REVUE Dans les préparations au bleu de méthylène, les prolongements d'in- nervation (a) de la cellule musculaire s'étaient, eux aussi, colorés dans le voisinage immédiat de la tibre nerveuse, et uniquement dans cette région : aussi n'était-il pas possible de poursuivre cette coloration jus- qu'à la cellule musculaire même. Dans le dessin de Dkinera, le point de rencontre caractéristique, conicjue, du pi'olongement apparaît exactement comme dans le dessin de Fig. 23. GoLDSGUMiDT ; dans l'un comme dans l'autre se retrouvent les protubé- rances d'où s'échappent plusieurs prolongements. Ce que Deineka a pris pour ses plaques terminales motrices correspond tout simplement aux points où, sur les pi'olongements (musculaires) d'innervation a cessé d'agir la coloration au bleu de méthylène. Sans s'en douter, Deineka n'a fait que confirmer le schéma connu de l'innervation des muscles, et, dans ses dessins, il en a même donné de très belles illustrations ! NOTES ET REVUE cxijc Il est donc bien établi que des prolongements de cellules musculaires courent directement vers les fibres des nerfs longitudinaux et se fon- dent avec elles pour y chercher leur innervation. Au point précis de leui' rencontre, le nerf leur envoie un prolongement conique (figure de droite) que des coupes en séries montrent clairement, pénétrant directement dans le prolongement vésiculeux de la cellule musculaire. La question la plus intéressante est de savoir comment se comportent les neurofibrilles dans ces régions d'innervation. Apathy a déjà résolu cette question en 1893. Pour lui, des fibrilles se séparent du faisceau fibrillaire des fibres nerveuses, pénètrent dans le prolongement d'innervation, gagnent ensuite, à travers ce dernier, le Fie. 26. prolongement vésiculeux {mf) des cellules musculaires pour se ramifier enfin d'une manière très compliquée. Certaines fibrilles [zs] traversent l'écorce contractile {cl) de la cellule musculaire et passent dans la sous- cuticule d'où elles se dirigent à nouveau vers le système nerveux central (fig. 26). GoLDSGHMiDT a Vérifié la plupart des idées d'ApATHV (1904, 1909) ; mais il est allé plus loin et a pu prouver ce que K. G. Schneider avait entrevu, à savoir que ces fibrilles (/", ra, /, 3) représentent un squelette cellulaire typique qui, dans la cellule musculaire^ réagit en antagoniste interne contre la contraction. La preuve en est surtout formée par leur mode de distribution qui répond bien aux besoins mécaniques (fig. 26), et aussi par ce fait que les mêmes fibrilles président à l'insertion sur la cuticule. cxx NOTES ET REVUE Apathy avait admis que ces fibrilles sont en continuité avec les neuro- librilles des fibres motrices. En fait elles passent dans le prolongement d'innervation et courent suivant son axe, comme Goldschmidt l'a montré (1909) dan* un précédent Mémoire; il existe, toutefois, d'autres prolonge- ments qui ne se fondent pas avec le nerf, mais s'insèrent sur les bourrelets latéraux ; en eux courent les mêmes fibrilles squelettiques ; elles attei- gnent la sous-cuticule et la ti'aversent pour aller s'insérer sur la cuticule. Goldschmidt avoue qu'il croyait absolument impossible que les fibrilles des cellules musculaires pussent être en continuité avec les neurofibrilles, d'autant plus qu'ApAïHY n'avait donné aucun dessin pour appuyer son affirmation, et cependant il a, depuis, dû reconnaître l'exactitude de cette opinion ; il a pu, en effet, sur ses propres préparations, observer qu'en fait les fibrilles du prolongement d'innervation sont en continuité avec celles de la fibre nerveuse. Déjà dans une préparation (fig. 25 ; schéma de droite) où les neuro- fibrilles.de la libre nerveuse ne sont pas colorées, on voit, courant dans l'axe de deux des prolongements d'innervation une fine fibrille qui pénètre dans la fibre. La figure 10 nous montre ces rapports entre fibrilles musculaires et fibre nerveuse avec une grande netteté. Dans le grand dessin, l'on voit les fibrilles provenant de deux prolongements d'innervation se diriger directement vers le faisceau fibrillaire axial de la fibre et, après s'être bifurquées, se fondre avec les fibrilles longitu- nales (le triangle correspondant à l'entrée de la fibrille squelettique infé- l'ieure dans la fibre a été ajouté par le lithographe). Dans le petit dessin, on observe la région oîi se confondent le prolongement d'innervation et la fibre nerveuse ; on y distingue aussi l'entrée de la fibrille squelettique dans le faisceau fibrillaire nerveux (le dessin de l'auteur n'a pas été bien fidèlement rendu par le lithographe; en réalité, la fibrille squelet- tique à l'air de s'ancrer dans le faisceau nerveux). Se basant sur ces relations bien mises en évidence par Apathy, et lui Goldschmidt, énonce cette proposition : « dans Vinnervation des muscles de l'Ascaris, une fdjville squelettique de la cellule musculaire est en continuité avec les neurofdjrilles de la fibre nerveuse ». Fonction des Neurofibrilles. Les NEunoFiBRiLLES so.nt-elles l'élément conducteur du système .nerveux? Depuis les recherches d'Ap.ATHY (1897) on considère les neurofibrilles comme représentant l'élément spécifique fondamental du nerf. Toutefois cette opinion n'est pas admise par tous ; Le.nhossek (1910), en effet, s'est inscrit en faux contre ce qui, d'après lui, n'est qu'une hypothèse sans fondement, et Goldschmidt partage entièrement sa manière de voir. L'argument le plus éloquent en faveur des idées d'ApATHY était le fait que « l'on avait observé des fibrilles sortant de l'extrémité des fibres et se rendant dans un treillis fibrillaire diffus dans lequel s'opérait l'union entre les différents neurones » ; or Apathy lui-même a, par la suite, désavoué ces fibrilles nues. NOTES ET REVUE cxxi La question restait donc pendante, visant le rôle que pouvaient bien jouer les neurofibrilles, et c'est à cette question que Goldschmidt a répondu dans un des chapitres les plus intéressants de son Mémoire. Notre auteur fait tout d'abord allusion aux travaux de Koltzoff (19067 1908) sur les lois mécaniques qui régissent la forme de la cellule. Vu la consistance fluide du plasma, celui-ci, h l'état d'équilibre, revêt naturellement la forme ronde ; une autre forme n'est pour lui possible que sous certaines conditions : par exemple s'il existe autour de lui une membrane élastique, ou bien s'il a à subir une pression venant du dehors, ou encore si des tensions inégales s'exercent sur différents points de sa surface, ou enfin, s'il possède un squelette interne. Koltzoff a le grand mérite d'avoir montré que presque partout où des cellules se présentent sous une forme particulière différente de la forme arrondie (spermatozoïdes, protozoaires, globules du sang, cellules épi- théliales, musculaires et ganglionnaires), l'on a affaire à un squelette cellulaire consistant en de délicates fibrilles disposées suivant certaines règles de façon à protéger la cellule contre toute déformation. C'est à ces considérations que Goldschmidt a donné le nom de « Prin- cipe de Koltzofî » principe qu'il a essayé d'appliquer à la cellule ganglionnaire de l'Ascaris. « C'est un fait, dit-il, que la cellule ganglionnaire dispose d'un plasma particulièrement mou ; elle a une forme compliquée et constante ; cette constance est k ce point frappante dans le système nerveux de l'Ascaris que chacune de ses 162 cellules ganglionnaires est reconnaissable à première vue. Cependant la cellule ganglionnaire est une cellule comme toutes les autres, et les lois de la « mécanique protoplasmique » ont pour elle la même valeur que pour les autres, ce qu'ont souvent oublié les Neurologistes sans éducation cytologique. Un squelette cellulaire lui est donc aussi nécessaire, et si nous avions à lui construire ce squelette, nous donnerions certainement à la libre un filament axial semblable à celui des Ciliés ou à celui de la tête de maints sprematozoïdes ; s'il s'agissait d'une cellule ganglionnaire piriforme, nous imaginerions un réseau de filaments s'ancrant au moyen de tiges rayonnantes dans le noyau central ; bref, nous construirions un squelette sur un plan rappe- lant en tous points celui qui a dû présider à l'édification de l'ensemble neuro-fibrillaire ». Aussi Goldschmidt estime-t-il que « les neurofibrilles représentent un squelette cellulaire ordonné d'après le principe de Koltzoff, dont l'exis- tence et la disposition sont simplement une nécessité physique, qui n'a absolument rien à faire avec la fonction nerveuse proprement dite, destiné seulement à empêcher la cellule de se déformer et de se détruire » ; pour lui, « les neurofibrilles ne sont pas une structure spé- cifique, fonctionnelle de la cellule nerveuse, mais l'expression d'une loi valable pour toutes les cellules animales ». . D'autre part, nous venons de voir dans le chapitre précédent que les cellules musculaires géantes (fig. 26) possèdent un très beau squelette NOTES ET REVUE Fit cellulaire, très compliqué, qu'ApAiiiY, à cause de la ressemblance de ses éléments avec des neurofibrilles avait, à tort, pris pour un appareil neuro- fibrillaire; nous savons aussi que cet auteur a, le premier, établi la continuité qui existe entre ces librilles musculaires et les neurofibrilles de la libre motrice. Goldsghmidï est donc autorisé à déclarer que la nature squelettique des neurofibrilles se trouve ainsi démontrée : « De la conti- nuité de filaments non nerveux avec les neurofibrilles, on doit conclure que ces dernières ne sont pas, ellesnon plus, de nature nerveuse »... « Apathy, écrit-il, a ainsi lui-même donné le premier, coup de piocbe à la fosse de la doctrine neurofibrillaire ! » D'autres pr(Hives, d'ailleurs, viennent à l'appui des idées deGoLDScHMiDT; Je n'ai ({u'à rappeler ici quelques points déjà relevés dans cette étude de la structure caractéristique de certaines cellules ganglionnaires. Ce sont d'abord les remarquables cellules aux stries radiaires (flg. 23 et 24) ; les filaments gliaux, évidem- ment non nerveux, provenant du deliors, pénétrent, on se le rappelle, profondément dans ces cellules et se montrent en continuité avec les neurofibrilles. Fila- ments et neurofibrilles forment entre eux un système compliqué soutenant la cellule nerveuse, et auquel celle-ci est en quelque sorte suspendue. Ce sont ensuite les cellules du type de la capsule centrale (fig. 17 et 19:; elles nous ont montré autour de leur noyau une capsule résistante centrale avec laquelle sont en continuité les neuro- fibrilles ; contre cette même capsule viennent aussi buter les éléments « de soutien » gliaux (fig. 18). Ce sont enfin les petites cellules unipolaires piriformes que nous avons vues posséder autour de leur capsule centrale une masse granuleuse, plasmatique, plus ou moins développée, dans laquelle se termine une neuroflbrille. Sur des préparations réussies (fig. 27), on aperçoit « comme la plus btille confirmation du Priiuipe de Kolizoff » un prolongement de la capsule centrale pi-nétrer tlans cette masse et lui servir en quelque sorte de squelette. Golds(;hmidt établit aussi dans son Mémoire que ses idées sur le rôle purement mécanique des neurofibrilles ne sont ébranlées ni parles expé- riences des Physiologistes, ni par les observations des Pathologistes, ni enfin par les recherches les plus récentes des [listologistes sur la cellule ganglionnaire des Vertébrés. Ajoutons, en terminant cette analyse, que Lenhossek, dans son étude sur « la signification physiologique des neurofibrilles » émet sur le rôle de ces éléments une opinion toute voisine de celle de Goluschmidt. Pour lui, la fonction capitale des neurofibrilles. est d'éinyer pendant le déve- loppement de la fibre nerveuse, la fibre plasmatique molle en voie de croissance, lui offrant ainsi les conditions nécessaires à son évolution. NOTES ET REVUE cxxiii Toutefois GoLDSCHMiDT va plus loin ; il ne se contente pas de faire jouer aux neurofibrilles un rôle pendant le développement ; il leur en assigne un très important pendant Fexistence même de la cellule ; étendant cette fonction des neurofibrilles aux fibrilles de cellules autres que les cellules nerveuses, il la fait entrer dans le cadre d'une loi cellulaire générale. Résumé général Arrivé à la fin de cette étude, je crois lion de condenser en quelques propositions les cai-actères essentiels et particuliers que nous a présentés le système nerveux de l'Ascaris : 1. _ Ce système nerveux frappe tout d'abord par son exceptionnelle simplicité et par la constance de ses éléments. 2. _ Il étonne aussi par le nombre et la variété des organes sensoriels, bien surprenants, en effet, chez un parasite ! 3. — 11 se distingue encore par la présence d'un appareil accessoire des fibres nerveuses dans les organes sensoriels, je veux dire par les cellules « de soutien >> et « d'escorte ». 4. — Ainsi que nous l'avons vu dans noire deuxième article, il doit- être considéré comme intermédiaire entre celui des Cœlentérés et celui des Annélides ; le plexus n'y est plus diffus ; un organe central y a fait son apparition ; des connexions précises s'établissent cà longue distance entre les divers éléments : on assiste là, nous le répétons, à une tenta- tive heureuse vers l'établissement du neuropilème. a. — Le tissu glial y est exceptionnellement développé. 6. — Lastructurea/uéo/atreestévidentedansces cellulesganglionnaires. 7. — Un type de (c Neurofibrillation » qui n'a, jusqu'ici, jamais été décrit nulle part et désigné par Goldschmidt sous le nom de « type de la capsule centrale » ; cette capsule qui entoure le noyau est en continuité avec les neurofibrilles, et sur elle viennent s'insérer les filaments gliaux. 8. — Le mode d'innervation des muscles y est tout à fait exceptionnel : chez l'Ascaris, ce n'est pas le nerf qui se dirige vers le muscle, mais au contraire le muscle qui se rend au devant du nerf. 9. — Dans cette innervation, une fibrille de la cellule musculaire est en continuité avec les neurofibrilles de la libre nerveuse. 10. — Les neurofibrilles delà cellule nerveuse ne représenteraient pas, pour Goldschmidt, l'élément conducteur du système nerveux, mais seraient simplement des fibrilles sqiielettiques, comme celles de la cellule musculaire, n'ayant absolument rien à faire avec la fonction nerveuse. Notre auteur croit, d'ailleurs, devoir attribuer ce rôle purement méca- nique aux neurofibrilles de tous les systèmes nerveux de la série animale ^ ' Ceux qu'intéresserait spécialement l'étude du système nerveux de l'Ascaris et qui dési- reraient lapprofondir trouveront la littérature complète de ce sujet dans les Mémoires de Goldschmidt et de Deineka que je viens d'analyser et auxquels j'ai, chemin faisant, renvoyé le lecteur. Un seul Travail est trop récent pour avoir pu y être mentionné; c'est celui de Fr. Bilek : « Die Muskelzellen der grossen Ascaris-Arten » (Anat. Aiiz. 37° Band. N» 2/3. 16 juillet 1910 ; p. 67-78). NOTES Eï REVUE TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1911. [51. Tome YIII Articles originaux AwERiNZEw (A.). — Ueber die Pigmente von Slvongylocentvolus droehachieiisis, p. I. Billard (A.). — Note préliminaire sin- les espèces nouvelles de Plumularudœ de l'expédition du « Siboga » [avec 16 fig.), p. lxii. Calvet(L.). — Sur deux espèces nouvelles de Bryozoaires de la Méditerranée: Idmonea arborea n. sp. et Amalhia Pruvoti n. sp. [avec S fig.), p. lvii. Carin (F.). — Voir A. Mala(|uin et F. Garin, p. xcviii. Chatton (E.). — Ciliés parasites des Gestes et des Pyrosomes : Perikaryon ceslicola n. g., n. sp.. et Conchophrys Davidoffi n. g., n. sp. [avec 6 fig.), p. VIII. GoLLiN (B.). — Notes complémentaires sur la conjugaison des Infusoires astomes. — 1. Atioplophrya Bi-asiU Léger et Duboscq [avec I fiff.), p. xx. GuÉNOT (L.). — Le déterminants de la couleur chez les Souris, élude compara- tive (1' Note), p. XL. Face (L.). — Sur les races locales de l'Anchois {Engvnulis encrassicholus Linné). Réponse à M. Pietro Lo Guidice, p. lxxii. Jeannel (R.). — Nouvelles espèces de Balhysciinœ cavernicoles (Goléoptères) des Pyrénées espagnoles {avec 17 fig.), p. lxxi. Malaquin (A.) et F. Garin. — Sur un Tomopteris Apsteini Rosa récolté à la station Zoologique de Banyuls {avec 4 fig.), p. xcviii. ScHLEGEL (G.). Anatomie sommaire de la première Zoé de Maja squinado Latr. Note préliminaire à des recherches sur l'organogénèse des Décapodes brachiures (avec 4 fig.), p. xxix. Revues critiques. RouviLLE (E. de). — Le système nerveux de V Ascaris, d'après les travaux récents (fin) {avec '27 fig.), p. en. Paru le -20 Novembre 1911. Les directeurs : G. Phuvot et E.-G. Ragovitza. Eug. MORltU, Imp.-C.iav., 2q, Rue Delimhre Paris IXIVl — Télcph. : 704-75 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5« Série, Tome VIII, p. 1 à 87 25 Mai 191 î BIOSPEOLOGICA XX 1" DIPTÈRES (PREMIÈRE SÉRIE) suivi d'un Appendice sur les Diptères cavernicoles recueillis par le D' Absolon dans les Balcans. le Dr M. BEZZI, •Turin. TABLE DES MATIÈRES Pages Avant-propos 1 Ënumération des espèces 20 Orthorrhapha nematocera 20 Orthorrhapha brachycera 49 Cyclorrhapha aschiza 52 Cyclorrhapha schizopkora schizometopa 61 Cyclorrapha schizopkora holometopa 62 Diptères cavernicoles recueillis par le D' Absolon dans les Balcans 82 Auteurs cités 83 AVANT-PROPOS Les collections de Diptères trouvés dans les cavernes que M. Racovitza a bien voulu me confier pour l'étude, sont très importantes, non seulement parce qu'elles augmentent le nombre des espèces connues comme cavernicoles, mais parce qu'elles nous permettent de nous former une idée plus précise sur les rapports des Diptères avec le domaine souterrain. (1) Voir pour Biospeologica I à XIX, ces Archives, tome VI, Vil, VIII et IX de la 4« série; et tome I, II, IV, V, VI et VII, de la 5» série. ABOH. DK ZOOt. BXP. ET GÉN. — 5» SÉRIE. — T. Vm. — (I). 1 2 T>t M. BEZZI Les Diptères se comportent bien différemment que les autres arthropodes en général avec lesquels ils partagent les mêmes conditions d'existence. Si nous prenons en considération, par exemple, les Coléoptères, nous voyons que les espèces caver- nicoles ont une distribution très restreinte, la plupart des espèces sont cantonnées et beaucoup ne se rencontrent que dans une seule grotte. Chez les Diptères les choses se passent tout différemment. Si nous examinons l'énumération des espèces de la collection, nous trouvons qu'elles sont presque toutes pourvues d'une large distribution géographique. Sur 44 espèces, 17 se trouvent simul- tanément en Europe et dans l'Amérique du Nord ; deux espèces {Aphiocfiaeta rufipes et Heleomyza serrata) ont même été trouvées dans des grottes d'Amérique et d'Europe. Ceci pourrait être attribué au fait qu'il n'y a pas de Diptères cavernicoles proprement dits, que toutes les espèces rencon- trées dans les cavernes sont purement accidentelles ; je me réserve de dire plus loin ce que je pense à présent sur ce point. Mais nous pouvons observer que même des espèces qui n'ont pas encore été trouvées en dehors des grottes, ont aussi une assez large distribution géographique : ainsi Lycoria subsp. Absoloni, Phora aptina, Limosina Bacovitzai se trouvent dans les cavernes de la péninsule balcanique et dans celles de la France méridionale. Mais nous pouvons constater un autre fait intéressant, à savoir que la plupart des Diptères recueillis dans les cavernes appartiennent aux groupes qu'on considère comme les plus anciens dans l'échelle d'évolution de ces insectes. Parmi les Orthorrhaphes nématocères les plus richement représentées sont les familles des Lycoriides et des Fungivorides qui appar- tiennent toutes les deux au groupe des Encéphales, qui est le plus ancien ; les Oligoneures manquent presque entièrement ; chez les Polyneures nous trouvons seulement quelques formes caractéristiques, comme Limonia mibeculosa et le genre Petau- rista. On peut dire que les Orthorrhaphes brachycères man- DIPTÈRES 3 quent absolument ; seulement dans les familles des Empidides et des Dolichopodides on trouve quelque espèce notable ou par le nombre des individus {Medeterd truncorum) ou par des exemples d'adaptation {Lamposoma) ; ces formes se trouvent en tous cas dans les tribus inférieures de la famille. Dans 1 "énorme population des Cyclorrhaphes manquent absolument les Syrphides et les Muscaires supérieurs ; nous trouvons des représentants nombreux et typiques seulement chez les Hypo- cères (Phorides) et chez les Holometopes. Ce dernier groupe, qui embrasse les formes ancestrales de toutes les Muscaires, est celui qui compte les espèces les plus nombreuses et typiques ; les Cypselides et les Heleomyzides sont les familles les plus caractéristiques, qui supplantent même les Encéphales. Nous ajouterons qu'il paraît que les Fungivorides cavernicoles sont assez abondants en Australie, et que le genre Odontopoda de la même famille, qui a une espèce cavernicole dans FAmé- rique du Nord, se trouve représenté en Europe par deux espèces fossiles dans l'ambre de la Baltique {Proanaclinia gibbosa et Giebeli Meunier 1904). De tous ces faits on peut conclure que la diptérofaune (acci- dentelle ou non) des cavernes est d'origine géologiquement ancienne ou du moins quelle n'est pas aussi récente qu'on pour- rait croire. Mais alors une question se pose naturellement : si l'origine est ancienne, comment expliquer que chez les Diptères man- quent les adaptations que nous voyons si fréquents chez les autres arthropodes cavernicoles ? Je vais insister sur ce point, car j'ai nié moi-même (Bezzi, 1907, p. 177) l'existence chez les Diptères de caractères d'adapta- tion à la vie souterraine. Je crois maintenant en voir des exem- jiles dans certains faits, que je vais énumérer ici. P Les DijJtères constituent un ordre d'insectes où la faculté du vol a atteint la plus grande puissance, même en tenant compte de la réduction du nombre des ailes ; cette faculté est le principal moyen de domination et l'ordre des Diptères est 4 Dr M. BEZZI maintenant un des groupes dominants parmi les animaux terrestres. Nous trouvons néanmoins dans beaucoup de familles des espèces qui ont les ailes vestigiales et même avortées, en raison de leur vie parasitaire ou cachée ou contrainte à se passer dans des endroits venteux, etc. Or, il est remarquable qu'on n'a pas encore trouvé dans les grottes des Diptères dépourvus d'ailes. Parmi les genres aptères ou semi-aptères assez nombreux qui mènent une vie cachée et presque souterraine, comme Chionea, Epidapus, Myrmecomor- pha, Apterina, Aptilotus, etc., seulement le premier a été recueilli une fois dans une grotte des Balcans. Beaucoup de Phorides qui vivent dans les fourmihères ou les termitières ont perdu les ailes, tandis que la Phora aptina les conserve encore. Mais on peut constater que la faculté du vol est très réduite chez certains Diptères des cavernes. Schiner (1864, p. 340) dit de sa Phora aptina : (( Die Fliegen waren auf keine Weise zum Fliegen zu bewegen, rannten aber ausserordentlich schnell davon » ; et le nom choisi par lui fait allusion à ce fait. Et Aldrich (1896, p. 190) de sa Limosina tenebrarum : « The insects leap a few inches, rather than fly, when disturbed ». Et ScHMiTZ (1909, p. 72) dit à propos des Diptères des grottes en général : « Netz oder Fangschere zum Erbeuten der Dipte- ren sind iiberfliissig, da dièse sehr trâge sind und sich ihrer Fliigel kaum bedienen ». Dans certaines espèces, surtout dans celles physogastres, les ailes sont distinctement raccourcies, comme on voit chez Phora aptina et Limosina Racovitzai. Tout cela peut bien être une preuve d'adaptation spéciale, et peut servir à classer certaines formes parmi les troglobies, plutôt que parmi les troglophiles. Je ne me dissimule pas néan- moins que ce fait est en contradiction avec ceux qui peuvent servir à montrer que la diptérofaune cavernicole est ancienne. 2" Chez beaucoup d'insectes troglobies les yeux ont disparu, et pour cause ; on n'a pas trouvé dans les cavernes de Diptères aveugles. DIPTERES 5 Néanmoins on remarque une notable réduction des yeux chez certains Heleomyzides, comme Gymnomus troglodytes, Œco- thea et Eccoptomera. 3^ Nous pouvons trouver un signe d'adaptation dans la pro- longation des antennes ou des pattes, comme on observe chez d'autres cavernicoles véritables troglophiles ou troglobies. Le genre Macrocera dont la larve vit dans les cavernes, présente les antennes et les pattes fortement allongées ; il est vrai c£ue chez le genre Polylepta de la même famille et qui a des habitudes analogues, on ne remarque pas ce caractère. Chez les Heleo- myzides à yeux réduits que nous avons mentionnés plus haut le chète antennaire est fortement allongé, et chez les Cypse- iides on remarque un fait analogue. 4*^ Je crois cj^u'un fait d'adaptation aussi est le renflement de l'abdomen que nous observons chez les espèces que nous pouvons considérer comme troglobies. Chez Lycoria Ahsoloni, on remarque déjà l'ébauche de ce caractère et chez Gymno- mus troglodytes il paraît, d'après la description, qu'on observe cj^uelque chose d'analogue chez la femelle (Rôder, 1897, p. 5). Mais ce caractère prend la plus grande importance chez la femelle de Phora aptina et chez les deux Limosines troglobies que je décrirai plus loin. Dans ces formes la membrane abdo- minale est fortement distendue, blanchâtre ; les tergites et les sternites chitineux sont isolés et fort petits. Cette enflure de l'abdomen fait paraître les ailes encore plus raccourcies, et on comprend aisément pourquoi ces insectes ne peuvent pas voler. Peut-être ce fait peut être rapproché de la physogastrie de certains Phorides termitophiles si bien décrits par Wasmann (1900 et 1902) ; chez d'autres Phorides myrmecophiles décrits par Wandolleck (1898) et par Brues (1901 et 1902) nous trouvons aussi les sclérites abdominaux fort réduits. Chez Termitoxenia les tergites chitineux manquent tout à fait et sa physogastrie exceptionnelle est en relation avec le mode particulier de reproduction et les œufs gigantesques qu'elle 6 D^ M. BEZZI pond. Des observations dans ce sens chez nos Diptères caverni- coles physogastres seraient fort intéressantes. 5° Un des caractères du cavernicole idéal serait selon Racovitza (1907, p. 426) la dépigmentation, soit la disparition des pigments soumis à l'influence de la lumière. Ce fait paraît manquer chez les Diptères. Néanmoins nous pouvons voir quelque chose de semblable dans les Lycoria, les Phora et les Limosina dont l'abdomen est presque entière- ment décoloré et les sclérites dorsaux noirâtres sont fort réduits. Les larves tisseuses transparentes et cristallines des Fungi- vorides des cavernes nous donnent peut-être un autre exemple ; mais les larves en général sont déjà décolorées, car elles vivent très souvent dans l'obscurité. A propos de ces faits, on peut rappeler ici que les expériences instituées par Payne (1910, p. 188) sur l'influence de l'obscurité sur la Drosophila melanogastra (qu'il appelle à tort ampelophora), n'ont pas donné après presque 50 générations des résultats appréciables. On observe seulement, et déjà après la dixième génération, que la rapidité de réaction pholopositive est dimi- nuée. 6^ Les vrais cavernicoles habitent toujours dans les grottes et s'y trouvent à tous les états de croissance ; leur repro- duction a lieu sans périodicité régulière. I Nous trouvons chez les Diptères des exemples d'espèces qui n'ont pas été trouvées en dehors, comme Phora aptma, Oymno- mus troglodytes, Limosina Bacovitzai, etc. Les larves et les nymphes ou les pupaires de certaines familles sont fréquentes dans les grottes, comme celles de Lycoriides, Tendipédides, Limoniides, Phorides et Héléomyzides. Un des exemples plus intéressants est donné par les larves tisseuses des genres Macrocera et Polylepta de la famille des Fungivorides après les observations de Enslin (1906) et de Schmitz (1909). Nous trouvons dans toutes les saisons, même en hiver, des exemplaires venant d'éclore et qui démontrent que la vie de DIPTÈRES 7 ces espèces n'est pas sujette à des interruptions régulières. Ce fait est un moyen pour distinguer les espèces qui vont dans les grottes pour hiverner, de celles qui sont de vrais hôtes des cavernes. 7" On a observé quelquefois que dans les grottes qui n'ont pas de communication directe avec l'extérieur, les Diptères manciuent, bien qu'il s'y trouve d'autres insectes. Cela est en relation avec le fait mentionné plus haut que dans les grottes manquent généralement les formes aptères de Diptères qui habitent sous les pierres et dans les fentes. On voit, de là, que les Diptères cavernicoles sont entrés jjar les entrées des grottes et non pas par les fentes comme est le cas pour d'autres insectes. Néanmoins nous pouvons rappeler le fait observé par le profes- seur Langhoffer (chez Roder, 1897, p. 3) que dans la grotte de Samograd en Croatie, nouvellement ouverte, il a trouvé le Gyimiomus troglodytes. Au contraire nous observons que dans les grottes artifi- cielles et récentes, où manquent de vrais troglobies, se trou- vent déjà fréquents les Diptères trogloxènes et même troglo- philes, fait qui montre à mon avis que les rares Diptères troglobies sont dérivés directement de ces derniers, et non pas des espèces lucifuges superficielles. 8° Je remarquerai enfin que parmi les Diptères jusqu'à présent trouvés dans les grottes s'observent des relations systématiques et d'affinité, qui ne peuvent pas être seulement occasionnelles. Tandis que beaucoup des plus grandes familles de Diptères ne donnent pas même un seul représentant à la faune des caver- nes, nous trouvons que la grande masse des espèces appartient en grande partie aux 5 familles suivantes : Lycoriidœ, Fun- givoridœ, Phoridœ, Cypselidae et Heleomyzidae. Et les espèces troglophiles ou vraiment troglobies appartiennent presque sans exception exclusivement à ces 5 familles. Dans chaque famille, seulement certains groupes montrent une prédilection po^ir la vie souterraine. Ainsi dans la grande famille des Fungivorides, entre les 67 genres que compte la 8 T)r M. BEZZI tribu des Fungivorines, seulement trois genres bien voisins entre eux {Rhymosia, Allodia et Exechia) donnent des espèces vivant dans les grottes d'Europe, d'Amérique et d'Australie. Dans la famille des Empidides seulement le groupe Atalanti- nae est bien représenté. Dans la famille des Héléomyzides les formes cavernicoles sont restreintes au groupe des Heleo- myzinae ; dans cette même famille le genre Heleomyza compte de nombreuses espèces, mais celles qui se trouvent dans les grottes d'Europe et d'Amérique appartiennent seul à deux grou- pes bien distincts. Il me paraît donc que tous ces faits nous autorisent à dire qu'il y a des Diptères cavernicoles, bien que presque tous les auteurs l'aient jusqu'à présent dénié, tout en avançant diverses raisons pour expliquer la présence si commune des Diptères dans les cavernes. Nous pouvons citer ici en abrégé ces diver- ses opinions. ScHiôDTE (1849, p. 35) place les Diptères, qu'il appelle avec Fabricius Antliata, parmi ses « Skygge-Dyr » ou animaux de l'ombre, qui se trouvent seulement près de l'entrée des caver- nes et ne vont pas dans l'intérieur. Les Diptères sont même l'unique exemple qu'il cite de cette catégorie, et un peu plus loin (p. 7) il cite comme rentrant dans cette catégorie les genres Sciara, Psychoda, Phora, Heieromyza et Sapromyza. Mais il reconnaît lui-même (p. 7) qu'il y a des espèces qui se trouvent aussi dans l'intérieur des grottes, tout en disant qu'elles proviennent de l'entrée, comme une Phora, une Heteromyza et une Chiromyia (Sapromyza). ScHiNER (1854, p. 239) aussi laisse les Diptères parmi les hôtes occasionnels, tout en admettant que quelques formes puissent être classées tout au plus parmi les troglophiles. BÉDEL et Simon (1875, p. 68) disent explicitement : « L'ordre des Diptères ne renferme peut-être aucun type exclusivement cavernicole ». Cependant, ils font exception pour la Phora aptina « qui semble n'avoir encore été rencontrée que dans l'intérieur de la grotte d'Adelsberg, courant avec une grande DIPTERES 9 rapidité sur les stalactites, mais ne se servant jamais de ses ailes quand on la poursuit ». Joseph (1882, p. 233), qui a proposé une classification topo- graphique des habitants des grottes, paraît considérer les Diptères comme hôtes occasionnels, car dans son énumération (1882, p. 49) il comprend seulement le Gymnomus troglodytes. Rôder (1891, p. 346) est aussi d'avis que, s'il se peut que parmi les Diptères des grottes à stalactites de la Carniole il y ait quelque espèce vraiment cavernicole, toutes les autres ne le sont pas. Il dit même : « Ich vermuthe, dass aile dièse Arten nur Schutz gegen Witterung in den Hchlen gesucht haben ». Mais à cette assertion on peut objecter que, si les Diptères cher- chent dans les grottes un abri, comment se fait-il qu'on ne trouve dans celles-ci que des représentants de certaines familles? Pourquoi plusieurs familles, qui aiment aussi les lieux obscurs et cachés, ne se trouvent jamais dans les grottes ? Dans un autre travail (1897, p. 3), il admet pourtant que Gymnomus troglodytes est un vrai « Hohleninsect ». MiK (1892 p. 120 et 1892 a, p. 181) est du même avis que l'au- teur précédent, seulement il ajoute que certaines familles (Héléomyzides et Cjrpsehdes) vont chercher dans les grottes les excréments des chauves-souris, comme ils les cherchent dans les tanières d'autres animaux ; il dit que les CuUcides y vont pour se reposer ou chercher la nourriture. Cependant il reconnaît deux faits importants, que certaines espèces extraor- dinairement rares à l'extérieur se trouvent en général plus facile- ment dans les grottes et que certaines espèces des cavernes s'y développent aussi pendant l'hiver. Hamann (1896, p. 143) reconnaît seulement la Phora aptina comme vraie « Hôhlenfliege » parmi tous les autres Diptères ; il dit : « Die iibrigen in Hôhlen gefundenen Dipteren sind nur zufâUige Hôhlenbewohner ». Il paraît pourtant même qu'il n'est pas très famiharisé avec les Diptères, car il comprend dans son énumération des Lépidoptères (Larentia) et des Ephe- meroptères {Baetis). 10 Dr M. BEZZI Viré (1900, p. 27) dit : « Les Diptères se trouvent un peu partout, mais presque uniquement dans les grottes où les chauves-souris vivent en grand nombre, (p. 28). Bien que l'on trouve parfois leurs larves dans le guano jjroduit par les excré- ments de ces animaux, nous ne les considérons pas comme cavernicoles vrais. Ces animaux disparaissent en effet avec les chauves-souris, et lorsque celles-ci ont quitté un point (Padirac) on ne trouve plus, l'année suivante, de larves de Dip- tères dans les excréments anciens. » Comme la plupart des Diptères vraiment cavernicoles appartiennent à la faune du guano, l'auteur vient ainsi à exclure ces insectes du domaine souterrain. Mais je crois que cette objection n'a pas de valeur, car cela revient à dire que certains Coléoptères troglobies ne sont pas cavernicoles car ils se nourrissent de matières prove- nant de l'extérieur. Si nous enlevons d'une grotte la nourri- ture quelle qu'elle soit, il n'y a pas de vie possible pour aucun cavernicole, occasionnel ou non. En outre Schmitz (1909, p. 72 et 86) a montré que les mangeurs de guano peuvent aussi s'adapter à d'autres nourritures. Bezzi (1903, p. 9 et 14) énumère les Diptères connus des grottes, en les partageant en espèces exclusivement caverni- coles, en espèces caractéristiques et en espèces occasionnelles. Ces dernières sont les plus nombreuses et l'auteur tend à admettre que toutes sont dans le même cas. Dans un travail ultérieur (1907, p. 177) il dit explicitement : « ... 1 ditteri poco o punto si sono adattati alla vita sotterranea... Le otto specie tipiche da me ricordate presentano quasi niente di quelle specialità che dimostrano un adattamento completo alla vita spelea ». J'ai exposé plus haut les faits qui maintenant m'ont induit à changer d'opinion. Enslin (1906, j). 301 et suiv.) fait la critique de la classifica- tion de Schiner et partage les Cavernicoles en deux groupes : Hôhlentiere et Hohlenfliichter. Les premiers habitent l'inté- rieur des grottes, s'y reproduisent et y passent donc toute la vie. Les seconds sont seulement des visiteurs de grottes, et DIPTÈRES 11 s'y trouvent seulement dans certains états de développement ou dans certaines saisons de l'année. A la page 309, il dit que les Diptères appartiennent aux deux catégories. Racovitza (1907, p. 442), dit : « Les Diptères sont très fré- quents dans les grottes, surtout dans celles qui contiennent des excréments de chauves-souris, seulement ce ne sont pas des formes spéciales, et leur adaptation à la vie cavernicole ne paraît pas très avancée ». Mais il fait aussi exception pour les Phorides, et cite le frappant contraste avec les remarquables adaptations qui présentent les Diptères myrmecophiles et termitophiles. Enfin ScHMiTZ (1909, p. 66 et suiv.) admet que s'il y a peu de Diptères vraiment cavernicoles, il y a beaucoup d'espèces caracté- ristiques de la faune des grottes et observe avec raison qu'on doit faire la distinction entre les espèces Cjui se trouvent dans les grottes seulement occasionnellement et les « Arten, die mit einer gewissen Gesetzmâssigkeit Grotten aufuschen, wenngleich sie auch ausserhalb derselben angetrofïen werden ». Il dit que ces dernières sont importantes, car « sie immer und immer wieder in den verschiedensten Lândern in H bien gefunden werden und somit eine ausgepragte Vorliebe fur das Hihlenleben verraten. Dièse Vorliebe ist zum mindestens eine aufïallende biologische Eigentiimlichkeit der betrefïenden Tiere, die fiir sich allein, auch wenn sie nicht mit morphologischen Anpas- Hungserscheinungen gepaart geht, die Aufstellung einer beson- deren biologischen Gruppe rechtfertigen diirfte. » L'auteur pro- pose le terme de Hemitroglophiles pour ces dernières espèces. Après avoir exposé toutes ces diverses opinions, je crois que pour se prononcer en connaissance de cause il faut examiner les faits. Nos connaissances à ce sujet sont fort peu avancées ; mais je pense que le tableau de la page suivante peut servir à donner une idée exacte de la question. Il faut noter que dans ce tableau le signe -t- est affirmatif et le signe — négatif. Le tableau comprend aussi les espèces comprises dans le présent travail. Les espèces marquées d'un astérisque ont été trouvées en nombre dans les grottes. 12 Dr M. BEZZI aijBj^snv + + + + 1 pjo^ np anbuaray + + ; + aiiaSlV + :+ + ; + ;— H. O sngBdsa + + + ': + opueiiOH + : + auâiiOH 8IA«IOJ\[ + 8ugeiu8iiv + i ZJBH : + + Siaqua^jn^V + j aauBJj; + + + + + + assing + aiBnoij^uatda» ai^BIUlBd '^SJB3 + + + osunjg S9J[?^QBJBD 08AV 1 1 + 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 ++++ 1 sjoiiap QIV-^ + + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M + 1 sionap aaAiioj^ 8JO0U8 UO>I ll+llllll il+l+illl+ sapB^s sjanuaid S81 ,:8\v 1 ++ i 1 1 ++ 1 1 1 1 1 1 + 1 1 + 1 s8j:tuoni3i sap ^(N-r^^'^'^'^<£ia^'!HS2'^"-^'^'^^'^'^^'^ ce W u 'H Oh W . ^ Ci s ^» M U) 5^ (M -S "a s s 4= — Absoloni 3 — analis 4 — nitens 5 C e s o .S 1 .a. 5. 1 00 .(5. Cl 1 ai e S ■ "O FUNGIVOKIDAE (22) * Bolitophila cinerea 10 * Antriadophila petulans 11 si: ■S 1 O * th e s te ! o IL. o 1 00 v en ce g.» a. ». ^§ o -^ DIPTÈRES 13 oii^Jîsnv + pjoj^ np + + + au^Siv eu o angBdsg; + 9PUBI10H ++ : + • + aijâuoH + + aiABiojiÇ 9lBU0U;U9}d8S 9tiat;ui9iiv + ZJBH Saaqua^Jti^VV 93UBJJ + + + + + + + + + + gssing 9IBnOUÎlI9}d93 SUBOICq 8!;bui1Bq '4SJBX + + 9aiuiio UOT^B^dBpB.p S9JapBJBD 09Ay 1 1 1 1 II 1 1 1 1 II II 1 1 1 1 sioijap siv^ 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + + + Il II 1 1 1 1 sap'Bjs sjaimgid Sal 39AV 1 1 1 1 II 1 1 1 1 1 1 II 1 1 1 1 S8J^U0DU8J sap 9jquio^ m»r^OO^HrH(M»rH>!rHrn'^^rHC<) ^ ^r-l ■^ ^ ■ 3 "^ i Z i t~ 3 5 3 ; ; S 5^ > S •- s. 3 " ■i. 3 " w » s i ^ Si t 3 l 3 S \ ^ 3 C M u Dr M. BEZZI en^J^snv pjONj np anbujuiv + + aiiaoIV + + + O auândsa ; + apuBuoH + ; + + auSuoH atAi!ao]v + + + + dH!uou4ua4(l8j 1 atiêBUiaiiv 1 '. + + + ; + 71V n + ; + gjoquajjiiAV + aauBJj + 4 - + + + + + ; assing + aHîuou4na4dos j + ; + + + : + + + + ++ ajiuuo ; : UOl'tB^dBpB.p sajgîDBiuo oaAv il 1 1 ! + i 111 1 + 1 1 ++ 8J0l{8p QJCa Il 1 III 1 11+ 1 ++++ 1 sioqap gjAiioj; 1 1 1 1 111 1 III 9J0DUa uo^ il 1 III 1 III M 1 1 1 1 ssp'e^s siaïuiajd i i i | j | | III 891 08AV ' ' 1 111 1 III 1 1 1 1 1 + 88J^uoou8J sap aiqtuox ■* ^ «!-l ^ ^co ^ ^ "* ^ — co" CO C^ ^2 m u 'H eu •S" s Cl, c W 2 X ^ ■'H i 2 'S s a, ~ 2^ e "^ ,i; Ce S es, S e e S s '^ -* es -a 00 0-- * "^ ^ « « S ? 13 K -ï: ~ -o -^ a. =51 S pQ(l^=^fCS;(£S;J^!^ ^ Q !i) fis DIPÏÉRES 15 anBUsnv pjox np auaSiY + + + ta o 9UgB(Isa + + apuiilIOH + aijguoH yiABJOK + + + + + aiBuoujue^des 9ngt!UI91IV ZJBH 1 3j8(in94jn \^ 93UBJJ + + •+ + + gssins 9[enou}U9}d9s + suB, leg + + + ; + 991UIJ0 UOtJB^d'BpTî.p + Il 1 1 + 1 1 1 III +11 sjoi(ap 9JBa: 1 Il 1 1 1 1 + 1 III III 8JO0U8 uo^ 1 Il 1 1 + 1 1 1 III +11 sapBjs sjaiuiaid S9I 09AV 1 1 Il 1 1 1 1 1 1 III +11 sajjnoouaj sap (M S? ^^^^3^^^^^^^ ^ th C^ !5 ^ tH ce ce H U « Oh co s c , » C^ ^ (M «3 a, ^ .— . «0 M S P5 ►? . 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W i-J ^ &» iS ^ -O QJ » ». ^ S "^'* ^i: tq S 12 - — ■ rï 63 i: * ^ ^ >^ P-i _ S w 02^ ai Ç>l M W te P^ s: o 00 - s la, - ■S O >5 la o H S " ^ s o o Ca i4 o 05 DIPTÈRES 19 De ce tableau il résulte qu'on a trouvé dans les grottes les représentants de 26. familles de Diptères, mais on voit aussi que la plupart donnent seulement des hôtes occasionnels. Il est instructif de considérer le petit tableau suivant, qui donne pour les principales familles, dans la première colonne le % des espèces et dans le deuxième le % des rencontres. 0/ 0/ /o /o eipèceo rencontre 1. Lycoriidae 7,37 10,66 2. Fungivoridae 18,03 13,11 3. Limçniidae 11,00 10,22 4. Phoridae 4 ,09 10,00 5. Cypselidae 15,57 10,66 6. Heleomyzidac 14,75 28,88 7. Culicidae 1,63 4,22- 8. Psychodidae 2,45 3,55 La famille des Héléomyzides est donc la plus caractéristique, car si elle est inférieure en nombre d'espèces aux Fungivorides et aux Cypselides, elle est beaucoup supérieure à toutes en nombre de rencontres. Les Lycoriides et les Phorides, bien qu'avec peu d'espèces, sont assez riches en nombre de ren- contres, comme nous le voyons tout de suite en les comparant avec les familles occasionnelles des Culicides et des Psycho- dides. La famille des Limoniides n'est pas caractéristique ; elle doit son pourcentage assez élevé seulement au Limonia nuheculosa (avec 23 rencontres) et aux trois espèces de Petaurista avec 16 rencontres. Toutes les autres familles sont évidemment occasionnelles. Il faut tout de même faire exception pour les Empidides qui comptent une espèce peut-être troglobie, et pour les Tendipédides, dont on trouve fréquemment les larves dans les eaux souterraines. 20 Df M. BEZZI ÊNUMÉRATION DES ESPÈCES ORTHORRHAPHA NEMATOCERA Lycoriidae (Sciaridae). Les Diptères de cette famille se rencontrent très fréquemment dans les grottes ; mais malheureusement les espèces ne sont pas faciles à déterminer. Cette difficulté dérive en grande par- tie du fait que Winnertz (1867) dans sa monographie de la famille, qui est pourtant encore la principale source d'informa- tion, a donné trop d'importance à des caractères qui sont ou trop difficiles à saisir avec précision ou trop sujets à variation. Ces défauts ont été mis au jour par Mik et Von Rôder ; mais c'est surtout à Rûbsaamen que revient le mérite d'avoir employé des caractères bien précis. Ces Diptères à l'état parfait se rencontrent souvent dans les heux humides et ombragés ; leur déhcatesse leur fait aimer l'aire tranquille et les heux abrités. Il n'est donc pas étrange s'il se rencontrent souvent dans les caves et dans les cavernes. Les larves sont assez bien connues ; ehes vivent dans les matières végétales en décomposition ; Schmitz (1909) en a rencontré dans les grottes de Maastricht. Je donne ici l'énumération des espèces de cette famille qu'on a jusqu'à présent rencontré dans les grottes ; je fais abstraction de nombreuses formes que nous trouvons indiquées sans déno- mination spécifique par Aldrich, Bezzi, Hamann, Packard, ScHiôDTE, Schmitz, etc., car elles ne peuvent servir qu'à indi- quer l'extrême abondance de ces Diptères dans les grottes. 1. (?) Trichosia splendens Winn. Cette espèce est indiquée avec doute par Bezzi (1903, p. 10) du gouffre de Padirac et des Catacombes de Paris. Les exemplaires étaient fort mal conser- vés et je dois reconnaître que la détermination est fort dou- teuse. DIPTÈRES 21 2. Lycoria analis (Egg.). Rapportée de la grotte de Rathels- tein dans la Styrie par Gatterer et Ulrich, comme l'indiqae Fries (1874, p. 142). 3. Lycoria annulata (Meig.). M. Schmitz (1909, p. 74) la signale de la grotte de Louwberg en Hollande où il Ta rencon- trée pendant les mois de janvier et d'avril jusqu'à septembre ; il a trouvé aussi les larves dans la même grotte sur des carottes. 4. Lycoria flavipes (Meig.). M. Absolon l'a trouvée en Moravie dans le gouffre de Macocha et dans la grotte d'Houper en août ; voir Bezzi (1907, p. 179). 5. Lycoria inconstans (Fitch). Coquillett (1897, p. 385), dit qu'on la trouvée dans la grotte du Mammouth, Amérique du Nord, sur des pommes pourries. 6. Lycoria nitens (Winn.) Von Rôder (1891, p. 346) la signale dans la nouvelle Baumannshohle, Harz, Allemagne, au mois de septembre. 7. Lycoria quinqiielineata (Macq.) Le D^" Speiser (1910, p. 68) dit que cette espèce a été trouvée dans des galeries sou- terraines à Palmnicken. Il va sans dire que toutes ces espèces sont des trogloxènes; néanmoins je crois que le n^ 3 peut se ranger parmi les troglo- pliiles. Dans la collection Bios peologic a se trouvent un grand nombre d'exemplaires qui appartiennent aux trois espèces suivantes ; il faut faire remarquer que ces 3 espèces se trouvent simultané- ment dans les grottes de France, Espagne et Algérie. 1. Lycoria annulata (Meig.) subsp. Absoloni nov. subsp. Les nombreux exemplaires de la collection correspondent assez bien aux descriptions que Winnertz (1867, p. 44) ScHiNER (1864, p. 420) et Grzegorzek (1885, p. 56) donnent de cette espèce ; la membrane blanche entre les sclérites brunâtres de l'abdomen donne à celui-ci l'apparence de l'annu- lation dont Meigen a tiré le nom spécifique. Mais ils en diffè- 22 Di- M. BEZZI rent par plusieurs caractères qui permettent de les distinguer comme une variété ou une sous-espèce que je décrirai plus bas sous le nom de Ahsoloni, en l'honneur de M. le Docteur Carl Absolon qui a récolté beaucoup de Diptères dans les grottes de la Moravie et des Balcans. Avec les tableaux dichotomiques des auteurs cités plus haut on tomberait aussi sur L. bicolor, en tenant compte de la coloration claire de l'abdomen ; mais cette espèce est bien plus grande, les appendices génitaux du mâle sont plus gros et la première nervure longitudinale de l'aile aboutit dans la côte bien plus avant de la base de la fourche. Département de l'Ariège (France). — Grotte de THerm, à l'Herm, cant. de Foix, 30 septembre 1905, n^ 94, 1 ind. ç. Grotte de Lombrive ou des Echelles, à Ussat, cant. de Taras- con-sur-Ariège, 19 août 1906, n" 155 a, 2 ind. o" 9. Grotte de Capètes, à Freychenet, cant. de Foix, 15 mai 1908, n° 218 a, une larve. Grotte de Malarnaud, à Montseron, cant. de Labastide-de- Sérou, 13 septembre 1909, n» 292, 2 ind. cs. Ruisseau souterrain d'Aulegnac, à Les-Bordes-sur-Lez, cant. de Castillon, 16 septembre 1909, n» 296, 1 ind. 9. Grotte d'Aubert, à MouHs, cant. de Saint-Girons, 16 septem« bre 1909, n" 297, 2 ind. cf. Département de l'Aude {France). — Grotte de THomme mort, à Rivel, cant. de Chalabre, 23 août 1906, n° 161 a, 1 ind, ç. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte des Eaux-Chaudes, aux Eaux-Chaudes, cant. de Laruns, 4 septem- bre 1905, no 61, 1 ind. 9. Grotte de l'Oueil du Néez ou de Rebenacq, à Rebenacq, cant. d'Arudy, 7 septembre 1905, n^ 79 d, 1 ind. 9. Grotte de Khakhouéta, à Sainte-Engrâce, cant. de Tardets- Sorholus, 14 août 1908, n» 235 a, 1 ind. 9. Département du Gard (France). — Grotte de l'Hermitage, à Collias, cant. de Remoulins, 1 septembre 1909, n^ 287a, lind.9. Département de la Haute-Garonne (France). — Qrotte de Mar- DIPTERES 23 soûlas, à Marsoulas, cant. de Salies-du-Salat, 12 août 1906, n" 151 b, 1 ind. 9. Grotte du Mont de Chac, à Saleich, cant. de Salies-du-Salat, 13 août 1906, no 152, 1 ind. ?. Département des H aides- Pyrénées {France). — Grande grotte du Tunnel de Camous, à Sarrancolin, cant. d'Arreau, 6 août 1905, no 25, 2 larves. Département du Jura {France). — Grotte de Baume-les-Mes- sieurs, à Baume-les-Messieurs, cant. de Voiteur, 28 septembre 1907, no 195, 1 ind. tf. Département des Pyrénées-Orientales {France). — Grotte de Can Pey, à x4.rles-sur-Tech, cant. d'Arles-sur-Tech, 12 avril 1906, no 145, 1 ind. ç. Grotte de Sainte-Madeleine, à Saint-Paul-de-Fenouillet, cant. de Saint-Paul-de-Fenouillet, 18 juin 1909, n^ 271 c, 1 ind. 9. Département de l'Yonne {France). — Grotte d'Arcy-sur-Cure, à Arcy-sur-Cure, cant. de Vermenton, 16 septembre 1907, n" 193 a, 1 ind. ç. Grotte des Fées, à Arcy-sur-Cure, cant. de Vermenton, 16 septembre 1907, n^ 194 a, 1 larve. Provincia de Huesca {Espagne). — Cueva de abajo de los Gloces, à Fanlo, partido de Boltana, 19 et 20 août 1905, n» 45 a, 2 ind. ç. Provincia de Oviedo {Espagne). — Cueva de la Loja, à Buelles, part, de Lianes, 17 août 1909, n° 314, 1 larve. Province d'Alger {Algérie). — • Rhar Ifri, au Djebel Bou-Zegza, comm. de Saint-Pierre-Saint-Paul, 12 septembre 1906, n^ 168 e, 1 ind. ç et n» 168, 1 larve. Ifri Khaloua, au Djebel-Heidzer, comm. de Dra-el-Mizan, 26 septembre 1906, n^ 171, 1 ind. 9. Ifri Semedane, à Aït-Abd-el-Ali, comm. de Djurjura, 24 sep- tembre 1906, no 173 a, 1 ind. 9. Province de Conslantine {Algérie). — Rharel-Djemaa, au Djebel Taya, comm. d'Aïn Amara, 24 octobre 1906, n^ 183 a, 1 ind. 9. 24 T>r M. BEZZI Distribution géographique. — J'ai donné plus naut au no 3 la distribution hypogée; je donne ici la distribution épigée : Allemagne, Russie, Angleterre, Autriche, Hollande, Hongrie, Bosnie, Dalmatie. L'espèce est donc nouvelle pour les faunes de l'Espagne et de l'Algérie. Description. — Tous les exemplaires examinés se ressem- blent très bien entre eux, et même avec ceux que M. Absolon a recueilUs dans les grottes des Balcans ; ils forment une variété ou mieux une sous-espèce que j'appelle L. a. Absoloni nov. subsp. Palpes toujours d'une fauve blanchâtre ; abdomen chez la 9 presque toujours jaunâtre ; antennes du o' pas plus longues que les 2/3 de la longueur du corps ; chez le cr la première nervure longitudinale {W) aboutit avant la base de la fourche de la quatrième (Media). Long, du corps mm. 2,7-3. Tête et thorax noirs ; abdomen jaunâtre, les tergites plus ou moins rembrunis, la membrane d'un blanc sale. Palpes jaunes, quelquefois un peu rembruni chez la 9. An- tennes noirâtres, aussi longues que les 2/3 de la lon- gueur du corps, chez le o' à peine un peu plus lon- gues; les articles sont presque tous de longueur égale, le dernier est conique, avec deux petites soies apicales. Thorax avec des poils assez longs, noirâtres, ceux de la série dorso-centrale bien développés, presque en forme de soies ; écusson poilu, avec deux soies apicales dressées au milieu, Balan- FiG. 1. Lycoria Absoloni n. subsp. Extrémité de l'abdomen d", face dorsale x 85. DIPTÈRES 25 ciers blanchâtres, quelquefois un peu rembrunis chez la 9. Poils des tergites et des sternites de l'abdomen assez dévelop- pés, tous de couleur noirâtre. L'appareil génital du <3 (fig. 1 et 2) est bien développé, mais FiG. 2. Lycoria Absoloni n. subsp. Extrémité de l'abdomen d", face externe x 85. de grandeur moyenne ; sa coloration est noirâtre, plus foncée que celle de l'abdomen ; il est assez poilu. Lobe médian allongé, poilu au milieu et avec un poil plus long de chaque côté; le lobe apical est longuement cilié à l'extrémité ; segments basaux de la pince gros, presque coniques, sétuleux ; segments api- caux obtus à Textrémité et densement mais brièvement cihés à l'extrémité. Abdomen de la femelle (fig. 3) graduellement aminci à l'extré- FlG. 3. Lycoria Absoloni n. subsp. Extrémité de l'abdomen 9. face externe x 85. mité ; pointe inférieure du dernier segment assez prolongée, poilue ; lamelles antérieures presque carrées, un peu plus longues que larges ; lamelles postérieures de la même longueur que les antérieures, réguhèrement ovales, poilues, 23 Dr M. BEZZI Pattes d'un jaune clair avec les tarses rembrunis à l'extré- mité ; chez la ç elles sont souvent plus ou moins rembrunies, surtout celles de la dernière paire ; éperons des tibias pas très forts ; protarse de la dernière paire aussi long que les autres articles pris ensemble ; ongles simples ; pas de pelotes visibles. FiG. 4. Lycoria Absoloni n. subsp. Aile Çf x 27. Ailes claires, microscopiquement pubescentes, quelquefois un peu rembrunies chez la 9 ; bord postérieur assez longuement cilié, surtout chez le o' ; nervures jaune ou brunâtre chez la 9. Disposition des nervures comme sur les figures 4 et 5 ; les deux premières sont plus épaisses et microscopiquement sétuleuses ; subcosta assez peu développée, évanescente à l'extrémité. Très importante est la différence de longueur de la première Fio. 5. Lycoria Absoloni n. subsp. Aile 9 x 27. nervure longitudinale qui chez le cr finit en avant de la base de la fourche de la quatrième, tandis que chez la 9 elle finit exactement contre la base de cette fourche. Nous trouvons dans ce fait, qu'on n'avait pas encore noté, une nouvelle raison pour rejeter le système de classification établi par Winnertz. Etat larvaire. — Des larves, que je soupçonne appartenir DIPTÈRES 27 à cette espè3e, ont été trouvées à plusieurs reprises dans des matières végétales en décomposition, comme on peut le voir dans rénumération des grottes. Elles correspondent assez bien à la briève description donnée par M. Schmitz (1909, p. 75), mais se trovivent presque toutes en mauvais état de conser- vation. Longueur 6-8 mill. Corps blanc, assez gros, tantôt complètement opaque, tantôt assez transparent pour lais- ser voir le tube digestif ; la segmentation n'est pas bien distincte. La tête est arrondie, d'un noir très foncé et luisant, les mâ- choires, fortement dentées, sont moins foncées. 2. Lycoria pallipes (Fabr.). Département de l'Ardèche (France). — Baoumo de Vogiié, à Vogiié, cant. de Villeneuve-de-Berg, 28 août 1909, n» 279, 1 ind. 9. • Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, à Arudy, cant. d'Arudy, 6 septembre 1905, no 71 d, 2 ind. 9, un tout frais d'éclosion. Département des Hautes-Pyrénées {France). — Grotte de l'Ours, à Lortet, cant. de La Barthe-de-Neste, 2 août 1905, n" 16 b, 1 ind. o\ Département du Lot {France). — Gouffre de Padirac, à Padirac, cant. de Gramat, 4 novembre 1908, n^ 245 c, 2 ind. ç. Iles Baléares : cuevas del Drach, à Porto Christo, Manacor, Mallorca, 26 avril 1905, n" 89, 1 ind. 9. Provincia de Santander {Espagne). — Cueva de Hornos de la Pena, à San Felice de Buelna, part, de Torrelavega, 11 août 1909, no 320, 1 ind. cf. Province de Constantine {Algérie). — Rhar-el-Baz, près Ziama, comm. de Tababort, 1 1 octobre 1906, n» 180 b, avec une nymphe. Rhar Ahdid, près Ziama, comm. de Tababort, 11 octobre 1906, 1 ind. cf, 2 ind. 9 et une nymphe. Rhar-el-Djemaa, Djebel Taya, comm. d'Aïn Amara, 24 octo- bre 1906, n» 183, 1 ind. cr. 28 Dr M. BEZZI PiG. 6. Lycoria pallipes (Fabr.). Aile cf x 27. Distribution géographique. — Cette espèce n'a pas encore été trouvée dans les grottes. Elle est connue du Dane- mark, de Russie, d'Angleterre, de Hollande, d'Allemagne et d'Autriche. Elle est donc nouvelle pour l'Espagne et l'Algérie ; le colonel Yerbury (1901, p. 272) ne la cite pas des Iles Baléares. La distribution hypogée de cette espèce est analogue à celle de l'espèce précédente, mais elle paraît être moins commune. Elle se développe aussi dans les grottes, car nous avons vu un exemplaire frais, avec les ailes encore enroulées, et des nymphes dans deux grottes de l'Algérie. Description. — Les exemplaires étudiés correspondent assez bien aux descriptions de Schiner (1864, p. 424) Win- NERTZ (1867, p. 156) et Grzegorzeck (1885, p. 78); mais ils sont tous plus grands et il semble que le forceps chez l'espèce de Schiner soit plus gros. Long. 2,3-2,5 mill. Elle est bien semblable à la précédente ; son aspect, coloration du corps, palpes, antennes et balanciers sont bien les mêmes ; seulement elle est plus petite, les nervures alaires sont plus pâles et la pre mière est beaucoup plus courte et s'arrête bien avant la base de la fourche. Pattes comme chez annulata Ahsoloni. Ailes (fig. 6) hyahnes et même toujours chez la 9 ; pédoncule de la fourche incolore, presque invisible. Appendices génitaux du cr (fig. 7) du même type que chez Fig. 7. Lycoria pallipes (Fabr.). Extrémité de l'abdomen o", face dorsale x 85. DIPTERES 29 l'espèce précédente, mais ils sont moins foncés et moins poilus ; les articles api- caux sont plus minces et moins ciliés à l'extré- mité. L'abdomen de la 9 (fig. 8) est •I 1 •■ 1 . Fig. 8. Lycoria pallipes (Fabr.). Extrémité de l'abdomen 9- SemblaOle, mais face externe X 85. les lamelles ter- minales sont un peu plus courtes que les antérieures et plus arrondies. 3. Lycoria flavipes (Meig.). Département de VArdèche {France). — Grotte du Château d'Ebbou, à Vallon, cant. de Vallon, 29 août 1909, no 280, 1 ind. o". Département des Hautes- Pyrénées {France). — Antre ou grotte de Gargas, à Tibiran, cant. de Saint-Laurent-de-Neste, 30 juillet 1905, n^ 3, 6 ind. Ç, 9 ind. o^ et 18 n3^mphes dans le bois pourris. Provincia de Huesca {Espagne). — Cueva de abajo del Colla- rada ou cueva de las Guixas, à Villanua, part, de Jaca, 30 août 1905, no 53 a, 1 ind. 9. Province de Constantine {Algérie). — Rhar-el-Baz, près Ziama, comm. de Tababort, 11 octobre 1906, n" 180 a, 1 ind. o\ Distribution géographique. — Presque toute l'Europe : Allemagne, France, Danemark, Russie, Angleterre, Suède, Autriche, Norvège, Hollande, Hongrie, Bosnie, ItaHe. Le Di" Absolon l'a trouvée dans les grottes de la Moravie. Asie : Nouvelle-Zemble. Amérique du Nord : Groenland. Nouvelle pour l'Espagne et l'Algérie. Description. Cette espèce correspond aussi assez bien aux descriptions de ScmNER (1864, p. 424), Winnertz (1867, p. 133) et Grze- 30 Dr M. BEZZI GORZECK (1885, p. 73) ; elle est fort répandue, surtout dans les contrées septentrionales; elle se distingue par la coloration pâle de tout son corps. Les exemplaires étudiés sont tous plus petits que d'habitude. Dans les grottes visitées, cette espèce présente la même dis- ^Y>— .^ tribution que les deux précé- --— >. A^j ^ *! r\ dentés, mais elle est la plus rare 1 7 / '-^y^^^^vV de toutes; elle aussi s'y déve- l \ ""^^^'^^^^ ^fiiwf loppe, comme le démontrent les i 1 — -IJ^v^^C^^ nombreuses nymphes trouvées \j ^~L -^f dans le bois jjourri dans la grotte \ " "^X J>^' "" -" "'M -V de Gargas. Vl>^ Nss^j.r'''^ La coloration jaune générale du FiG. 9. Lycoria flavipes (Meig.). Extrémité corpS Suffit à distinguer CCtte CS- de l'abdomen cT, face dorsale x 85. pèce des deux précédentes. Les appendices génitaux du o" (fig. 9) sont aussi caractéris- tiques, surtout j)ar le segment apical de la pince qui est court et gros et peu cilié à l'extrémité. Fungivoridae (Mycetophilidae.) Cette famille a la plus grande importance pour la faune spéologique, car elle contient plusieurs espèces caractéristiques et de nombreux représentants occasionnels. Les insectes adultes vivent la plupart dans les bois et les endroits frais et ombragés; ils sont très souvent lucifuges et obscuricoles ; on les rencontre, pendant les heures chaudes de la journée, réunis en masses dans les trous des rochers, sous les murailles, dans les creux des arbres, partout où il y a de l'obscu- rité. On comprend donc aisément que beaucoup d'espèces cher- chent dans les grottes ces mêmes conditions favorables, et pour- quoi quelques-unes soient devenues des hôtes réguliers des cavernes. Et nous trouvons en vérité beaucoup d'espèces de cette famille citées des grottes de l'Europe et de l'Amérique du Nord; et M. Skuse (1888, p. 1152) note la chose comme DIPTÈRES 31 fréquente chez les espèces de la Nouvelle Hollande, dont il n'a trouvé certaines que dans les grottes, quelques-unes même en grand nombre. Les larves de cette famille sont très intéressantes et bien que quelques-unes soient connues dès les temps de Réaumur, leur étude approfondie est tout à fait récente. Nous trouvons chez Osten-Sacken (1886) une copieuse bibUographie et des notices sur diverses larves, qui ont été enrichies par F. Lynch Arri- BALZAGA (1892) et par Nils Holmgren (1907). Les larves des fungivorides vivent surtout dans les champi- gnons, comme l'indique leur nom, mais se rencontrent aussi dans d'autres matières en décomposition ; elles présentent des mœurs et des particularités très intéressantes ; beaucoup se filent un cocon, quelques-unes sont lumineuses et d'autres se couvrent de leurs propres excréments pour se protéger. Mais le fait capital est dû aux découvertes de MM. Enslin et ScHMiTz, qui ont décrit les mœurs des espèces cavernicoles. M. Enslin (1906 a) a observé la larve de Macrocera fa- sciata (Meig.) dans plusieurs grottes et même dans les caves. Elle se tient sur les parois où eUe file une très subtile et luisante toile, semblable à celle d'une araignée; il paraît que cette toile lui sert pour prendre les insectes dont elle se nourrit. Si le fait est vrai, ce serait un bel exemple d'adaptation à la nourri- ture animale de la part d'insectes qui se nourrissent seulement de matières végétales. On a trouvé des Macrocera à l'état adulte aussi dans les grottes d'Amérique et d'Australie; et il est vraiment remarquable que ces Diptères présentent les lon- gues antennes et les longues pattes comme certains troglobies véritables. M. ScHMiTZ (1909, p. 75) a observé la larve de Polylepta leptogaster Winn. Elle vit d'une façon très semblable dans les grottes de Maastricht, mais dans les endroits où l'obscurité n'est pas complète ; elle peut ainsi se nourrir d'algues et la toile lui sert seulement de défense contre les ennemis qui pourraient l'assaillir sur les parois. 32 B^ M. BEZZI La larve que Garman (1892) a décrit de la caverne du Mam- mouth, en l'attribuant probablement fxu genre Lycoria (Sciara), me paraît appartenir plutôt à ce groupe de larves tisseuses cavernicoles. Je vais donner ici la liste des fungivorides jusqu'à présent trouvés dans les grottes, en les groupant selon la classification adoptée par M. Johannsen (1909) dans son excellent ouvrage. A. BOLITOPHILINAE. 1. Bolitophila cinerea Meig. C'est une espèce très fréquente dans les grottes, où elle se rencontre pendant toute l'année. Bezzi (1903, p. 10) la cite de la grotte de Paiolive, France et (1907, p. 179) comme fréquente dans deux grottes de la Moravie, mois de juin et de septembre. Ghidini (1906, p. 22) l'a trouvée dans la grotta del Mago, Suisse, dans le mois de décembre ; Schmitz (1909, p. 75) dans plusieurs grottes de Maastricht, pendant presque toute l'année. Les pattes et les an- tennes de cette espèce aussi sont fort allongées, ce qu'on peut interpréter comme un caractère d'adaptation à la vie obscuricole. B. Ceroplatinae. 2. Antriadophila petulans Skuse. M. Skuse (1888, p. 1187) dit qu'il a trouvé cette espèce « in great numbers in some caves not far from the sea-shore » à Mossmans Bay, près de Sydney, dans le mois de septembre. 3. Heteropterna Macleayi Skuse. Cette espèce aussi a été trouvée par M. Skuse (1888, p. 1169) dans des grottes à Como et à Woronora, mois de septembre, en Australie. 4. Ceroplatus tipuloides Bosc. Cette espèce n'est pas certaine ; elle est rapportée des grottes (?) par Schmidt au dire de Fries (1874, p. 152). 5. Platyura monticola Skuse. Trouvée dans des grottes à Lawson, Blue Mountains et à Bowral, en Australie, mois de jan- vier. M. Skuse (1888, p. 1179) dit : « Mr. Masters found this spe- cies inhabiting caves in thousands in both the above-mentioned widely separate localities ; the caves at Lawson are very damp, andso oversbadowed by précipitons rocks, that on the hottest DIPTÊRËS 33 days in January the place is perfectly cool and gloomy, while those at Bowral are situated in a sinall dry gully altogether exposed to the sun. » C. Macrocerinae, 6. Macrocera fasciata Meig. M. Enslin (1906 et 1906 a, p. 310) a trouvé les larves de cette espèce dans la grotte Fôrs- terhôhle dans le Jura de Franconie et même dans des caves à Stuttgart. Il dit même (p. 311) qu'il a trouvé des larves indé- terminées mais diverses dans d'autres grottes. 7. Macrocera hirsuta Loew. Aldrich (1896, p. 186) rapporte cette espèce de la grotte de Truett, Indiana, Amérique du Nord ; l'individu fut pris au vol à 800 pieds de l'entrée, au mois de juillet. 8. Macrocera decorosa Skuse. M. Skuse dit (1888, p. 1161) qu'elle a été trouvée dans des grottes en Australie; du reste, elle se rencontre dans les maisons. D. SCIOPHILINAE. 9. Polylepta leptogaster Winn. M. le baron V. von Rôder (1891, p. 346) la donne de la grotte de Biels, dans l'Harz, mois de septembre ; M. Schmitz (1909, p. 75) dit qu'elle vit dans plusieurs grottes de Maastricht, où il a aussi trouvé la larve, mois de mai à septembre. E. FUNGIVORINAE. 10. Odontopoda Sayi Aldr. M. le professeur Aldrich (1896, p. 187) la cite de la grotte de Marengo, Indiana, Amérique du Nord ; l'unique individu fut trouvé sur un rocher, à 400 pieds de l'entrée. C'est un fait important que M. Johannsen (1909, p. 70) a reconnu que le genre fossil Proanaclinia Meunier, avec deux espèces de l'ambre de la Baltique, est synonyme du genre Odontopoda. 11. Rhymosia fenestralis (Meig). Trouvée à plusieurs reprises dans les grottes ; Florentin (1904, p. 177) la cite de la grotte de Sainte-Reine, France ; le prof. Thalhammer (1899, p. 12) de la grotte de Pestere en Hongrie ; M. Schmitz (1909, p. 78) dit qu'elle est commune dans deux grottes de Maastricht, au ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VUI. — (I). g 34 Dr M. BEZZI mois de janvier à septembre et ajoute : « Sie zeigt ausgesprochene Vorliebe fiir das Leben in Grotten. » 12. Rhymosia fasciata (Meig.) Trouvée par M. Schmitz (1909, p. 79) dans la grotte de Louwberg, en janvier et en avril. 13. Allodia crassicornis (Stann.). Trouvée par M. Schmitz (1909, p. 79) dans la même grotte que la précédente, en janvier et avril. 14. Allodia (Brachycampta) griseicoUis (Staeg.). Citée par Bezzi (1903, p. 10) des souterrains de Naours, France. 15. Exechia tenuicornis Wulp. M. Schmitz (1909. p. 78) la cite de la grotte de Louwberg en février-avril. 16. Exechia umbratica (Aldr.), M. le professeur Aldrich (1896, p. 186) a décrit cette espèce de la grotte de Shiloh, Amérique du Nord, trouvée à 300 pieds de l'entrée, sur un rocher, au mois de juillet. 17 et 18. Mycetophila analis et incerta Ad. M. Adams (1907, p. 37) a décrit ces deux espèces de la grotte de Mayfield, Amérique du Nord ; elles appartiennent probablement à ce genre. 19. Exechia [Brachydicrania) fumosa (Skuse). M. Skuse (1888, p. 1179) dit qu'elle a été trouvée en grand nombre dans des grottes d'Australie, en société avec Platyura monticola. Cette énumération se prête à des remarques intéressantes. Quelques-unes des espèces n'ont pas encore été rencontrées en dehors des grottes, d'autres sont fort rares. La sous-famille Fungivorinae renferme la plupart des espèces, et elles se trou- vent presque toutes dans les 3 genres Rhymosia, Allodia et Exechia qui sont fort rapprochés entre eux. Des espèces pla- cées dans différents genres en Amérique et en Austrahe, sont réunies par Johannsen dans l'unique genre Exechia, qui ren- ferme aussi des cavernicoles en Europe! 4. Bolitophila cinerea Meig. Département des Alpes- Maritimes {France). — Grotte d'Alba- rea, à Sospel, cant. de Sospel, 25 septembre 1905, n*^ 95, 1 ind. o\ DIPTERES 35 Département de l'Aude {France). — Grotte de l'Homme mort, à Rival, cant. de Chalabre, 23 août 1906, n^ 161 d, 1 ind. 9. Grotte de la Guiraudasso, à Soulatge, cant. de Mouthoumet, 18 juin 1909, n^ 272, 1 ind. 9. Distribution géographique. — C'est une espèce fort commune dont nous avons donné plus haut la distribution dans les grottes. FAiro])e : Allemagne, France, Laponie, Suède, Norvège, Danemark, Angleterre, Autriche, Hollande, Russie, Bohême, Hongrie, Bosnie, Italie. Amérique du Nord : New- York selon Johannsen ; Loew, Osten-Sacken et Aldrioh n'indiquent pas des locahtés. 5. Polylepta leptogaster Winn. Département de VAriège {France). — Grotte de Malarnaud, à Montseron, cant. de Labastide-de-Sérou, 13 septembre 1909, n° 292 a, 3 larves. Ruisseau souterrain d'Aulegnac, à Les-Bordes-sur-Lez, cant. de Castillon, 14 septembre 1909, n^ 296 bis, 1 larve. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, à Arudy, cant. d'Arudy, 6 septembre 1905, n^^ 74 a, 3 larves. Grotte de l'Oueil du Néez ou de Rebenacq, à Rebenacq, cant. d'Arudy, 7 septembre 1905, n° 79 e, un o' très petit et très clair, n° 79 c une larve. Grotte de Khakhouéta, à Sainte-Engrâce, cant. de Tardets- Sorholus, 14 août 1908, n^ 235 bis, 1 larve. Départe7nent de la Haute-Garonne {France). — Hount des Heretches, à iirbas, cant. d'Aspet, 29 juillet 1908, n^ 232, 2 larves. Département de l'Yonne {France). — Grotte des Fées, à Arcy- sur-Cure, cant. de Vermenton, 16 septembre 1907, n^ 194, 2 larves. Provincia de Huesca {Espagne). — Cueva de abajo del Colla- 36 Dr M. BEZZI rada ou Cueva de las Guixas, à Villanua, part, de Jaca, 30 août 1905, no 53, 1 ind. 9. Département de Constantine {Algérie). — • Grotte de l'Ours, au Djebel Taya, comm. d'Aïn-Amara, 24 octobre 1906, n° 184 bis, 2 larves. Distribution géographique : espèce rare. Europe, Hollande Allemagne, Autriche. Amérique du Nord : White Mount., New Hampshire et Indiana. C'est une espèce bien caractéristique, dont la larve tisseuse, décrite par Schmitz, a été trouvée plusieurs fois dans les grottes. Il est bien remarquable qu'elle ait été trouvée aussi en Espagne et en Algérie. MM. Jeannel et Racovitza (1907, p. 520, et 1908, p. 396) ont observé plusieurs fois les minces toiles d'araignée tissées par ces larves. 6. Allodia crassicornis (Stann). Département des Alpes-Maritimes {France). — Balme d'Aréna, à Aspremont, cant. deLevens, 20 septembre 1905, n° 92, 1 ind. ?. Département de l'Ariège {France). — ■ Grotte de Portel, à Loubens, cant. de Varilhes, février 1908, n^ 217, 1 ind. 9. Département de l'Aude {France). — Grotte de l'Homme mort, à Rivel, cant. de Chalabre, 24 août 1906, n^ 161 f, 1 ind. 9. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte de l'Oueil du Néez ou de Rebenacq, à Rebenacq, cant. d'Arudy, 7 septem- bre 1905, n» 79 g, 3 ind. 9. Département de la Haute-Garonne {France). — Grotte de TEspugne, à Saleich, cant. de Salies-du-Salat, 13 août 1906, no 153 b, 1 ind. o\ Département des Hautes-Pyrénées {France). — Grande grotte de Labastide, à Labastidej cant. de La Barthe-de-Neste, 3 août 1905, no 19, 1 md. 9. Iles Baléares : eue vas del Drach, à Porto Cristo, Manacor, Mallorca, 20 juillet 1904, n^ 82 d, 1 ind. o\ DIPTERES 37 Distribution géographique. — Espèce assez rare. Europe, Angleterre, Autriche, Allemagne, Hollande, Bohême, Hongrie, Bosnie. Amérique du Nord : Maryland, Philadelphia. Il paraît que cette espèce est assez caractéristique des grottes. Bien remarquable est sa présence aux Baléares. État larvaire. — Voir plus loin à propos de la larve que je soupçonne d'appartenir à cette espèce. Observation. — ^ Il est remarquable que ces 3 Fungivorides présentent une large distribution géographique, qui s'étende de l'Europe à l'Amérique du Nord; ce fait est moins com- mun dans cette famille, que l'on pourrait croire. 7. Allodia lugens (Wied.) [ornaticolUs (Meig.)] Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Is- taiirdy, à Ahusquy, cant. de Mauléon, 1 janvier 1906, n" 131 a,- 1 md. 9. Distribution géographique, — Espèce non encore trou- vée dans les grottes. Moins rare que la précédente : Allemagne, Autriche, Russie, Angleterre, France, HoUande, Hongrie, Suède, Norv'ège, Bohême, Bosnie, Iles Canaries. Observation. — Cette espèce paraît être rare dans les grottes, où paraît commune l'autre, qui par contre est plus rare au dehors. 8. Exechia fungorum (Deg). Département des Basses- Pyrénées (France). — Même grotte que la précédente, n" 131 b, 1 ind. o". Distribution géographique. — Espèce très commune, dont la larve vit dans les champignons. Europe : Suède, Norvège, Laponie, Danemark, Hollande, Angleterre, Russie, Allemagne, Autriche, Bohême, France, Hongrie, Bosnie, ItaHe, Iles Canaries. 38 Dr M. BEZZI Amérique du Nord : Groenland. Non encore trouvée dans les grottes, où elle est peut-être accidentelle ; comme l'individu est tf , il est possible c^u'on ne puisse pas parler d'hibernation. 9. Exechia pallida (Stann.). Département des Basses-Pyrénées {France) . — Grotte de l'Oueil du Néez ou de Rebenacq, à Rebenacq, cant. d'Arudy, 7 septem- bre 1905, n" 79 f, 1 ind. o". Département des Hautes-Pyrénées {France).— Grotte de l'Ours, à Lortet, cant. de La Barthe-de-Neste, 2 août 1905, n» 16 a, 2 ind. 9. Distribution géographique. — Suède, Norvège, Hol- lande, Angleterre, Allemagne, Autriche, Hongrie, Bosnie. Non encore trouvée dans les grottes. 10. Exechia tenuicornis (Wulp) Département des Pyrénées-Orientales. {France). — Cova Bastera, à Villefranche-de-Conflent, cant. de Prades, 18 avril 1906, no 146, 1 ind. rf. Distribution géographique. — Angleterre, Hollande, Allemagne, xlutriche, Bohême. Observation. — Le genre Exechia paraît être caractéris- tique, car on a trouvé dans les grottes d'Europe, d'Amérique et d'Australie pas moins de 5 espèces. 11. Larve indéterminée. I Département des Alpes- Maritimes {France). — Grotte de Laura ou de l'Ermite, à Castillon, cant. de Sospel, 25 septem- bre 1905, n^ 90 a, 1 exempl. Département de l'Ariège {France). — ■ Grotte de Niaux, à Niaux, cant. de Tarascon-sur- Ariège , 12 septembre 1909, no 291 b, 1 exempl. Département des Pyrénées-Orientales {France). — Grotte de DIPTÈRES 39 Sainte-Marie, à La Preste, caiit. de Prats-de-MoUo, 25 mai 1908, nP 220 bis, 5 exempl. Grotte de Sainte-Madeleine, à 8aint-Paul-de-Fenouillet,'cant. de Saint-Paul-de-Fenouillet, 18 juin 1909, n'^ 271 e, 2 exempl. Cette larve ne paraît pas rare dans les grottes ; elle est très semblable à celle de Lycoria, mais beaucoup plus grande. Elle est aussi plus grande que celle de Polylepta îeptogaster, attei- gnant 16 mm. de longueur sur 1 mm. de largeur (n° 90 a). Le corps est transparent, jaunâtre, coloration due au tube intes- tinal. La tête est d'un noir intense, comme chez les Lycoria, mais à contour plus allongé. Les yeux sont très petits. Les mâchoires sont plus longues que celles de Polylepta et plus for- tement dentées. La tête est dépourvue des soies qu'on remarque chez la larve de Macrocera. Selon les observations faites par MM. Racovitza et Jeannel, il ne résulte pas que la larve de cette espèce soit tisseuse comme celles de Macrocera ou de Polylepta ; elle vit probablement dans les matières végétales en décomposition.. Je ne sais pas à qu'elle espèce elle peut être attribuée ; je soupçonne seulement quelle peut être la larve de Allodia crassicornis, qui paraît être largement répandue dans les grottes visitées. Bibionidae. Les espèces de cette famille se rencontrent très rarement parmi les hôtes occasionnels des cavernes. Seulement Schmitz (1909, p. 79) cite tout récemment VAmasia junehris (Meig.) (= Penthetria holosericea Meig.) de l'entrée de la grotte de Louwberg, en mai. Dans la collection se trouve un individu unique de cette famille. 12. Scatopse notata (Linn.). Département de l'Ariège {Fra.nce). — Ruisseau souterrain dAulot, à Saint-Girons, cant. de Saint-Girons, 14 septembre 1909, nP 293 a, 1 ind. tf. 40 D^ M. BEZZI Distribution géographique. — Toute l'Europe, depuis la Laponie jusqu'en Sicile ; Nouvelle Zemble. Amérique du Nord : Groenland, Alaska, N. Jersey, Alabama. Australie : Sydney. Espèce presque cosmopolite, commune dans les maisons, surtout dans les latrines ; il n'est donc pas étonnant qu'elle se trouve aussi dans les grottes, mais elle y est bien plus rare qu'on pourrait le croire. Tendipedidae (Chironomidae). Dans cette grande famille doivent exister certainement des espèces cavernicoles; mais jusqu'à présent on cite seulement des Tendipes indéterminées d'Europe (Bezzi) et de l'Amérique du Nord (Packard). On a même cité des larves du Padirac et du Covolo del Monte Ferro (Bezzi). 1. Tendipes viridulus (Linn.). Rapporté des grottes de Car- niole par Schinbr (1854, p. 30). 2. Tanyfarsus tenuis (Meig.). Cité par Bezzi (1903, p. 10) de la grotte du Grand Entonnoir, France. 3. Metriocnemus fuscipes (Meig.) cité par Speiser (1910, p. 68) des fosses de Palmnicken, Allemagne. Parmi les matériaux de Biospeologica se trouvent des échan- tillons peu nombreux et pas toujours en bon état de conser- vation. 13. Orthocladius sordidellus (Zett.). Département de VAriège {France). — Rivière souterraine de Vernajouls, à Vernajouls, cant. de Foix, 2 novembre 1908, n'^ 244, 1 ind. o". Distribution géographique. — 'J'oute l'Europe, de la Norvège à l'itahe ; Nouvelle Zemble. Amérique du Nord : Groenland et New-Hampshire. Probablement occasionnel. DIPTÈRES 41 En outre on trouve dans la collection les échantillons sui- vants indéterminables. A Igérie : grotte du Plateau des Ruines, au Plateau des Ruines, comm. de Bougie, Constantine, 6 octobre 1906, n^ 178 a, 1 ind. 9. C'est un Orthocladius tout jaune, voisin de atomarius (Zett.). Algérie : Rhar-el-Baz, près Ziama, comm. de Tababort, Cons- tantine, 11 octobre 1906, n^ 180, 1 ind. cf, fraîchement éclos et 6 larves. Celles-ci sont d'un jaune verdâtre, minces, la tête d'un roussâtre fort clair avec des taches oculaires très noires ; rudiments des pieds très courts, peu développés. France. Basses-Pyrénées. — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, à Arudy, cant. d'Arudy, 5 septembre 1905, n*^ 71 i, 1 larve, Culicidae. Dans cette famille se trouvent des hôtes accidentels ou hibernants. 1. Culex pipiens. L. Dans beaucoup de grottes de Hollande, Allemagne, France, Autriche, Moravie, Suisse et Carniole, pen- dant toute l'année. 2. C. annulatus Schrank. Trouvé par Schmitz (1909 p. 79) dans la grotte de Louwberg Hollande, en décembre et janvier. Bien (jue MM. Jeannel et Racovitza nomment plusieurs fois des CuHcides dans Ténumération des grottes visitées (p. e. 1907 p. 506 et 508) je ne trouve dans les matériaux examinés pas même un seul exemplaire de cette famille (1). (1) Nous avons vu des Culicides dans presque toutes les grottes que nous avons visitées et nous ne les avons signalés dans nos « Enumérations » que lorsqu'ils étaient particulièrement abon- dants, mais nous ne les avons pas collectionnés. Nous le regrettons maintenant et nous ne les négligerons plus dans nos prochaines récoltes. Les Culicides, par leur présence constante dans les grottes, sont une source importante df nourriture pour les troglobies, comme le démontrent leur nombreux cadavres rongés, épars sur les parois. Ces Diptères se tiennent près de l'entrée des grottes ; ceux qui s'égarent dans les parties profon- des paraissent toujours engourdis et malades, preuve qu'ils sont destinés à une destruction cer- taine. Même à l'entrée des grottes nous avons vu souvent les parois couvertes de Culicides morts ou mourants. II est donc très probable que les Culicides sont attirés et retenus dans les cavernes 42 Dr M. BEZZI Dixîdae. Cette petite et intéressante famille, dont les larves sont aqua- tiques, n'avait pas encore été rapportée des cavernes ; néanmoins, ils doivent être des hôtes occasionnels. 14. Dixa aestivalls Meig. {aprilina Meig.). Département de la Haute-Garonne {France). — Grotte de l'Es- pugne à vSaleich, cant. de Salies-du-Salat, 13 août 1906, n*^ 153, 1 ind. o". Province de Constantine (Algérie). — Grotte du Lac souter- rain, à Hammam-Meskoutine, comm. de Clauzel, 21 octobre 1906, nf 182 1 ind. 9. Grotte de TOurs, au Djebel ïaya, comm. d'Ain Amara, 25 octobre 1906, n'' 184, 1 ind. 9. Distribution géographique. — Norvège Suède, Fin- lande, Angleterre, Hollande, Russie, France, Allemagne, Autri- che, Bohême. Il est intéressant de faire remarquer que la famille est nou- velle pour la faune de l'Algérie ; elle n'est citée même d'aucune partie de l'Afrique ; pourtant M. Becker cite la Dixa maculata des îles Canaries et de Madère. Psychodidae. Ce sont aussi des hôtes occasionnels; quelques espèces se rencontrent dans les maisons, les étables, les latrines et les caves et ce sont ces mêmes espèces qui peuvent entrer dans les caver- par leur hydrotropisme positif et qu'ils sont fatalement voués à une mort inutile pour leur espèce. Ils sont victimes d'un instinct disharmonique, comme beaucoup d'autres animaux. Notons aussi que nous n'avons pas trouvé leur larves dans les eaux souterraines. Les observations de plus haut s'appliquent aussi à une espèce du genre Limonia (v. p. 47) ainsi qu'à certains Tinéides (Lépidoptères) et à bea,ucoup d'autres Insectes épigés que l'humi- dité attire. Le domaine souterrain avec sou humidité élevée fonctionne donc comme un vaste piège toujours ouvert aux animaux épigés soumis à un hydrotropisme positif et cela au grand profit des troglobiea. JEANNEL ET RACOVITZA. DIPTÈRES 43 nés. Les larves vivent dans leau ou dans les matières en décom- position oii sur la terre ; celles de Phlehotomus , découvertes par le professeur Geassi , habitent dans les souterrains des maisons et n'ont pas de taches oculaires. 1. Pericoma minuta (Banks). Le professeur Aldrich (1896, p. 188) la cite de la grotte Sait Peter, Indiana, Amérique du Nord. 2. Psychoda plmlaenoides (Linn.). Bezzi (1907 -p. 179) la cite dans la grotte Houper, Moravie, en juillet, et Speiser (1910, p. 68) des souterrains de Palmnicken, Allemagne. Dans la collection se trouvent aussi 2 espèces. 15. Psychoda phalaenoïdes (Linn.) Département de VAriàge {France). — Grotte inférieure du Queire, à Biert, cant. de Massât, 17 septembre 1909, n*^ 299 a, 1 ind. o', 3 ind. ç et 1 nymphe. Ruisseau souterrain d'Aulot, à Saint-Girons, cant. de Saint- Girons, 14 septembre 1909, n" 293 b, 3 ind. 9. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte dlzeste ou d'Arudy, à Arudy, cant. d'Arudy, 6 septembre 1905, vP 71 a, 1 ind. cf. Département du Gard {France). — Grotte du Sureau, à Sainte- Anastasie, cant. de Saint-Chapte, 3 septembre 1909, n" 290 a, 1 nymphe. Département du Lot {France). — Gouffre de Padirac; à Padirac, cant. de Gramat, 4 novembre 1908, n^ 245 b, 1 ind. 9. Département des Pyrénées-Orientales {France). — Grotte de Sainte-Marie, à La Preste, cant. de Prats-de-Mollo, 22 mai 1908, 2 ind. o-, 1 ind. 9, n» 220. Même grotte, 10 décembre 1908, n*^ 253, 2 ind. ?. Province d'Alger {Algérie). — Rhar-Ifri, au Djebel Bou- Zegza, comm. de Saint-Pierre-Saint-Paul, 12 septembre 1906. n" 168 a, 1 ind. 9. Province de Constantine {Algérie). — Rhar-el-Baz, près Ziama, 44 T)r M. BEZZI comni. de Tababort 1 1 octobre 1906, n" 180, une larve douteuse. Rhar-Ahdid, près Ziama, comm. de Tababort, 11 octobre 1906, no 181 a, 1 ind. 9. Grotte de FOurs, au Djebel Taya comm. d'Ain Amara, 25 octobre 1906, n^ 1 14 a, 2 ind. 9. Distribution géographique. — Toute l'Europe, de la Suède à l'Italie ; Nouvelle-Zemble ; Afrique du Nord, avec doute. Les exemplaires examinés n'appartiennent pas tous sûrement à cette espèce, car se trouvant dans l'alcool leur détermination est bien difficile ; néanmoins elle est presque certaine. C'est une espèce très commune dans tous les lieux obscurs et humi- des. Il est à noter qu'on a trouvé aussi les nymphes dans plusieurs des grottes visitées et dans une des adultes vivants au mois de décembre. 16. Phlebotomus papatasi (Scop ). Département des Alpes- Maritimes {France). — Grotte du Laura ou de l'Ermite à Castillon, cant. de Sospel 25 septembre 1905, n" 90 b, 1 ind. o'. Distribution géographique. — ItaHe, Turquie, Dalmatie, l^osnie, Hongrie. Afrique du Nord : Tunisie, Algérie. Ce redoutable haematophage est certainement un hôte acci- dentel, comme les Culex. Phrynidae (Rhyphidae). Cette petite famiUe n'était pas encore signalée des grottes; mais les habitudes domicoles de quelques espèces pouvaient le faire prévoir. 17. Phryne fenestralis (vScop). Département de la Haute-Garonne {France). — Grotte de Marsoulas, à Marsoulas, cant. de Salies-du- Salât, 12 août 1906, n" 151, 1 ind. 9. DIPTÈRES 45 Distribution géographique. — Toute l'Europe de la Norvège à l'Italie. Amérique du Nord : Canada et Wliite Mounts, New Hamp- shire. Espèce pas rare dans les maisons et fort répandue ; les lar- ves vivent dans les matières végétales en putréfaction. Itonididae {Cecidomyiidae) . Jusqu'à présent nous trouvons pour cette immense famille seulement une espèce trouvée dans des grottes en Hollande par ScHMiTZ (1909, p. 74) : Cecidomyia (Diplosis) sp., Louw- berg, août. Dans toute la collection Biospeologica, nous trouvons aussi seulement une Diplosis, dont je crois impossible de déterminer l'espèce ; elle est d'Algérie. Province de Constantine {Algérie). — Grotte du Plateau des Ruines, au Plateau des Ruines, comm. de Bougie, 6 octobre 1906, no 178, 1 ind. 9. Il est bien remarquable que, si je me souviens bien, l'espèce d'Hollande que j'ai reçue en communication de M. Schmitz, était la même ; cette espèce ne serait pas donc seulement occa- sionnelle. Limoniidae {Limnobiidae) . Un certain nombre d'espèces de cette famille a déjà été ren- contré dans les grottes ; une espèce est surtout caractéristique, commune et fort répandue ; le genre Petaurista (Trichocera) est également important à ce point de vue et peut-être pas seulement occasiomiel, car on a trouvé dans les grottes les larves, et la forme de ses antennes pourrait être considérée comme un caractère d'adaptation. Je donne ici l'énumération des espèces connues jusqu'à pré- sent. 1. Dicranomyia modesta (Meig.). Citée par Bezzi (1907 p. 1 80) du gouffre du Macocha, Moravie, en août. 46 Dr M. BEZZI 2. Limonia ïiubeculosa (Meig.). C'est l'espèce la plus caracté- ristique des grottes. Bezzi (1903 p. 11) la donne des grottes de S. Cantian et Bergeléawa en Carniole; Covolo delTesoro et M. Ferro en Italie ; Betharram, Dargilan et Castel Mouly en France. Schmitz (1909 p. 79) l'a trouvée dans toutes les grot- tes de Maastricht en Hollande, de juin à décembre. Le profes- seur Strobl (1900 p. 662) la donne comme très commune dans toute la grotte du Loup, près de Drieno en Bosnie et dans des fosses à Ragusa en Dalmatie. Les grands nemocères que MM. Jeannel et Racovitza citent de beaucoup de grottes (p. e. 1907, p. r)33) doivent appartenir tous presque sûrement à cette espèce. 3. Limonia nigro'punctata (Schumm.). Citée par Speiser (1910 p. 68) des fosses de Palmnicken en Allemagne. 4. Limonia deceminaculata (Loew). Citée par le même auteur (1910 p. 68) de la même localité. 5. Chionea araneoïdes Daim. M. le professeur Strobl (1900, p. 663) a trouvé une variété de cette espèce qu'il nomme rnajor, dans une grotte à Tarcin en Bosnie. 6. Dactylolahis sjpnplectoidea Egg. Strobl (1900, p. 660) la cite de l'entrée d'mie grotte près de Trebinje en Bosnie. 7. Ulomorpha pilosella O. S. Le professeur Aldrich (1896, p. 188) la cite de la Porter cave, Indiana, Amérique du Nord. Le genre Ulomorpha est très voisin du suivant. 8. Petaurista (1) annulata (Meig.). Cette espèce qui est rare au dehors, a été trouvée plusieurs fois dans les grottes. Bezzi (1903, p. 11) la cite de Dargilan, France et (1907, p. 180) de la grotte de Houper, Moravie, en juillet. Schmitz (1909, p. 80) la cite du Louwberg, en janvier. 9. Petaurista maculipennis (Meig.) Fries (1874, p. 142) la cite de la grotte de Rothelstein, Styrie ; Rôder (1891, p. 346) des grottes Biels et Baumann dans l'Harz ; Bezzi (1903, p. 11) du Covolo di Costozza, Italie; Schmitz (1909, p. 10) (1) Ce nom générique est employé aussi chez les mammifères ; mais chez les Diptères (Mkiqen 1800;, il a priorité. DIPTÈRES 47 de plusieurs grottes de Maastricht, presque toute Tannée, avec les larves dans la terre et le fumier ; Speiser (1910, p. 68) la cite des fosses de Pahnnicken. 18. Limonia nubeculosa (Meig). Département de VAude {France). — Grotte de THomme mort, à Rivel, cant. de Chalabre, 23 août 1906, n" 161, 1 ind. d-. Département des Basses Pyrénées [France). — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, à Arudy, cant. d'Arudy, 6 septembre 1905, n^' 71, 1 ind. o" avec des anomalies dans les nervures alaires. Département des Hautes- Pyrénées (France). — Antre ou grotte de Gargas, à Tibiran, cant. de Saint-Laurent-de-Neste, 30 juil- let 1905, no 4, 2 ind. d-, 3 ind. 9. Département des Pyrénées-Orientales (France). — Grotte de Sainte-Madeleine, à Saint-Paul-de-Fenouillet, cant. de Saint- Paul-de-Fenouillet, 18 juin 1909, n" 271, 2 ind. cr et 2 ind. v. Provincia de Huesca (Espagne). — Cueva de los Moros, à Fanlo, part, de Boltana, 20 août 1905, n^ 43, 1 ind. 9. Province d'Alger (Algérie). — Rhar-Ifri. au Djebel Bou-Zegza, comm. de Saint-Pierre-Saint-Paul, 12 septembre 1906 n° 168, grand nombre d'individus o" et 9 : la grotte en était pleine. If ri Boubker, à Aït-Haouari comm. de Dra-el-Mizan, 21 septembre 1906, n^ 172, 1 ind. u, 2 ind. 9. Ifri Semedane, à Aït-Abd-el-Ali, comm. de Djurjura 24 sep- tembre 1906, no 173, 2 ind. tf. Distribution géographique. — Rare dans le Sud, elle paraît plus commune dans le Centre et le Nord de l'Europe. Allemagne, France, HoUande, Danemark, Russie, Angleterre, Norvège, Suède, Autriche, Suisse, Hongrie, ItaHe, Bosnie. EUe est donc nouvelle pour TEspagne et TAlgérie. C'est un des Diptères les plus caractéristiques de la faune des grottes et sa présence en Afrique est de la plus haute importance. Il est remarquable que MM. Jeannel et Racovitza observent 48 T>* M. BÉZZI que ce Tipulide se trouve souvent en si grande quantité dans les grottes, qu'il peut être une source notable de nourriture pour les autres animaux (1908, p. 363). 19. Petaurista regelationis (L.) Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Is- taiirdy, à Ahusquy, cant. de Mauléon, 1 janvier 1906, n» 131, 1 ind. 9. Distribution géographique. — Toute l'Europe, de la Laponie à l'Italie. Asie : Nouvelle-Zemble, Amérique du Nord : Groenland et Colombie britannique. Cette espèce n'avait pas encore été rencontrée dans les grot- tes où se trouvent ses congénères annulata et maculipennis. Il est curieux de constater que ces deux espèces ont aussi une vaste distribution géographique, car elles habitent également dans l'Amérique du Nord. Larves indéterminées de ce genre. Département de l'Ariège (France). — La Caougne de Mont- ségur, à Montségur, cant. de L^ivelanet, 25 août 1906, n" 166, 7 larves dans un cadavre de Chauve-souris. Provincia de Santander (Espagne). — Cueva de las Aguas, à Novales, part, de San Vicente de la Barquera, 16 avril 1909, no 266, 1 larve. Province d'Alger (Algérie). — If ri Semedane, à Aït-Abd-el- Ah, comm. de Djurjura, 24 septembre 1906, n^ 173, 1 larve. EUes paraissent appartenir toutes à la même espèce, qui aurait ainsi une large distribution dans les grottes, et corres- pondent assez bien à la description de la larve de maculipennis donnée par Schmitz (1909, p. 80, pi. VIII, fig. 3). Ces larves vivent d'habitude dans des substances végétales en putréfac- tion ; celles du n^ 166 montrent l'adaptation à la nourriture animale, faute de mieux. DIPTÈRES 49 Dans la grotte de THerm, à THerm, cant. de Foix, Ariège, 20 août 1906, n^ 156, on a trouvé une nymphe d'une espèce indéterminable de Limoniide. Elle porte de très longues cornes convergentes, semblables à celles de la nymphe de Limnophila dispar, décrite par Perris ; elle ne paraît pas appartenir au genre Petaurista, car les cornes chez ce genre sont plus courtes. Tipulidae. Ces gros Diptères paraissent être très occasionnels dans les grottes ; dans la collection Biospeologica, il n'y a pas de repré- sentants, et, jusqu'à présent, on connaît seulement les sui- vants : 1. Pachyrrhina cornicina (L.). Rapportée du Macocha, en août, par Bezzi (1907, p. 180). 2. Pachyrrhina quadrifaria (Meig.). Schmitz (1909, p. 80) la cite du Louwberg, en juillet. ORTHORRHAPHA BRACHYCERA. Ce grand groupe naturel de Diptères, par un violent con- traste avec le précédent, ne donne presque pas de représentants à la faune des cavernes ; seulement dans les familles des Doli- chopodides et des Empides, qui renferment des espèces petites et quelquefois lucifuges, se trouvent quelques exemples, la plupart occasiormels, mais souvent caractéristiques. Il est donc presque inutile de rappeler que M. le D^" Absolon a trouvé dans le Macocha en août le géant des Tabanides d'Europe, Tabanus sudeticus Zell.,et dans la grotte Kulna en Moravie le Rhagio tringarius (L.) (Bezzi 1907, p. 180). Ces deux espèces, évidemment hôtes fortuits, sont les uniques représentants des familles des Tabanides et des Rhagionides, qui ne renferment sûrement pas d'espèces cavernicoles; les ARCH. DE ZOOL. EXP. EX GÉN. — 5« SÉRIE. — T. Vm. — (I). 4 50 Di- M. BEZZI autres grandes familles du groupe sont aussi dans la même con- dition ; des espèces de la famille des Omphralides (Scenopinides) pourront peut-être se rencontrer dans les grottes, car elle compte des espèces domicoles. Empididae. De cette importante famille on a trouvé jusqu'à présent dans les grottes seulement des représentants du groupe Atalan- tinae {Clinocerinae), Lij^tères qui vivent dans les rochers et sur les parois baignées par les forts courants d'eau et sous les cas- cades. Le genre Lamposoma n'a même pas encore été retrouvé à l'extérieur et il s'éloigne de tous ses semblables qui ont le corps cendré, par ses teintes noires, dépourvues de toment ; ce fait paraît être une adaptation à la vie souterraine. 1. Lamposoma cavaticum Beck. M. Becker (1889, p. 337) a trouvé cette intéressante espèce dans une grotte près de Ragusa, en Dalmatie. 2. Atalanta harbatula (Mik). Le D^ Absolon l'a trouvée dans le Macocha, en août (Bezzi 1907 p. 180). 3. Atalania peniscissa (Becker). M. Becker (1889, p. 335) l'a trouvée dans une grotte près de Cattaro en Dalmatie. Dans la collection Biospeologica se trouve au contraire une seule espèce du groupe des Corynetinae. 20. Drapetis flavipes Macq. Départetnent des Basses-Pyrénées (France). — Grotte de l'Oueil duNéez ou de Rebenacq, à Rebenacq, cant. d'Arudy, 7 septem- bre 1905, iP 79, 1 ind. 9. Distribution géographique. — Toute l'Europe de la Suède à l'Italie, Ce petit rapace aime les lieux ombragés et obscurs, et se trouve parfois dans les maisons sur les fenêtres. Il n'est qu'un hôte occasionel des cavernes. DIPTÈRES 61 Dolichopodidae . De cette grande famille aussi on ne connaît que le Liancalus virens (Scop.), trouvé par le C Absolon dans l'entrée de la grotte Katharina en Moravie, août (Bezzi, 1907, p. 180). Les collections de MM. Jeannel et Racovitza comfjrennent deux espèces, dont l'une occasionelle, mais l'autre caractéris- tique et fort intéressante car elle se trouve en grand nombre dans deux grottes fort éloignées. 21. Hercostomus cretifer (Walk.). Province de Constantine {Algérie). — Grotte de la Madeleine, près Ziama, comm. de Tababort, 11 octobre 1906, n^ 179, 1 ind. 9. Distribution géographique. — Espèce assez rare : Angleterre, Allemagne Autriche, Itahe. Nouvelle pour l'Algérie. Une femelle bien reconnaissable par sa trompe jaune et dilatée et la face argentée. Cette espèce a des habitudes analo- gues à celles des ^to?ff?ito, avec lesquels elle vit en compagnie. 22. Medetera truncorum (Meig ) . Dé parlement de VAricge [France). — Grotte de la Garosse, à La-Bastide-de-Sérou, cant. de La-Bastide-de-Sérou, 18 août 1906, no 154 c, 7 ind. 9 et 5 ind. cf. Province d'Alger {Algérie). — If ri Ivenan, Oulad Ben Dah- mane, comm. de Palestro, 15 septembre 1906 rP 170, de très nombreux individus des deux sexes. Distribution géographique. — Angleterre, France, Fin- lande, Allemagne, Autriche, Italie. Cette espèce se trouve sur les rochers et les murailles, se cachant quelquefois dans les anfraetuosités. C'est vraiment intéressant ce qu'en disent MM. Jeannel et Racovitza (1908, 52 T)* M- BEZZl p. 364) et moi non plus je ne sais trouver une explication à cette agglomération d'individus, sauf que les larves ne trouvent peut-être pas des conditions favorables de nourriture. Les lar- ves de ces Diptères ne se développent pas dans la fiente des Chauves-souris ; au moins celles connues vivent sous les écorces des plantes, faisant leur proie des larves de coléoptères. CYCLORRHAPHA ASCHIZA Bans ce groupe manquent absolument les représentants des Syrphoidea, Diptères dont les habitudes n'ont rien qui puisse les attirer dans les grottes, mais nous trouvons au contraire des espèces cavernicoles typiques dans le groupe des Hypo- cera. Phoridae. Cette famille comprend beaucoup d'espèces qui aiment les lieux obscurs ; les larves vivent souvent dans les matières en décomposition et dans les excréments ; quelques espèces se trou- vent souvent dans les maisons et dans les caves. Elles four- nissent ainsi plusieurs représentants à la faune des cavernes, et une de ses espèces typiques. Jusqu'à présent, on connaît seulement les espèces suivantes. 1. Phora aptina Schin. Espèce typique, citée de la grotte de Adelsberg la première fois par Schiôdte (1849, p. 7), comme voisine de Phora maculata Meig., et ensuite décrite avec son nom bien approprié par Schiner (1854, p. 30 et 1864, p. 340) et Hamann (1896, p. 142) ; citée aussi du Covolo di Costozza, Italie, parBEZzi (19C3, p. 13) et de la grotte de Sainte- Reine, France, par Florentin (1904, p. 177). 2. Aphiochaeta ruflpes (Meig.). Cette espèce est citée de la grotte du Mammouth en Amérique par Coquillett (1897, p. 386) et de plusieurs grottes d'Europe : grotte de Smoko- DIPTÈRES 53 vnik, Lésina, Dalmatie par Strobl (1904, p. 571), grotte Fornett près Lugano, Suisse, par Ghidini (1906, p. 23) en novembre décembre, et grottes de Meerssen et Louwberg, Hol- lande, par ScHMiTZ (1909, p. 80) en septembre et novembre. 3. Aphiochaeta cavernicola Brues. Cette espèce paraît caracté- ristique des grottes de l'Amérique du Nord, comme Test chez nous la Phora aptina. A l'origine, elle fut citée par le profes- seur Aldrich (1896, p. 190) de la grotte de Wyandotte sous le nom de Phora nigriceps Loew, sur 9 exemplaires trouvés à trois quarts de mille de l'entrée sur des restes moissis de pain, viande, etc. Brues (1903, p. 364) la rapporta sous le même nom de la grotte de Wood, Mass., mais ensuite (1906, p. 101) il la reconnut différente et la décrivit sous le nom de cavernicola, la citant aussi de la grotte de Mayfield, Ind. Dans ce dernier travail, il dit que la larve de Phora décrite par Hubbard (1880, p. 34) de la grotte du Mammouth et citée aussi par Packard (1886, p. 81) appartient très probablement à cette même espèce, qui serait donc typique. 23. Phora pusilla Meig. Provincia de Huesca (Espagne). — Cueva de Abajo del Collarada ou Cueva de las Guixas, à Villanua, part, de Jaca, 30 août 1905, n^ 53 b, 1 ind. 9. Distribution géographique. — Europe, Angleterre, France, Allemagne, Autriche, Espagne. Afrique septentrionale : Tunisie. Elle est citée même de la Nouvelle-HoUande. Cette petite espèce doit être seulement un hôte occasionel. 24. Phora aptina Schin. Département des Alpes- Maritimes (France). — Grotte du Laura ou de l'Ermite, à Castillon, cant. de Sospel, 25 septembre 1905, dP 90, 3 ind. ç. 54 D'- M. BEZZI Baume Granet ou Goule de Mougins, à Roquefort, cant. ae Bar-sur-le-Loup, 17 septembre 1905, n» 91, 2 ind. ç. Département de VAriège {France). — Grotte de la Garosse, à La-Bastide-de-Sérou, cant. de La-Bastide-de-Sérou, 18 août 1906, T)P 154, 9 ind. ç et 5 ind. cf. Grotte de Ferobac, à La Bastide-de-Sérou, cant. de La-Bas- tide-de-Sérou, 24 juillet 1907, n^ 203, 1 ind. 9 dans le fond de la grotte. Grotte de Sarradet, à Freychenet, cant. de Foix, 23 juillet 1907, no 206, 1 ind. 9. Ruisseau souterrain d'Aulot, à Saint-Girons, cant. de Saint- Girons, 14 septembre 1909, n^ 293 c, 1 ind. o . Grotte de Moulis, à Moulis, cant. de Saint-Girons, 15 septem- bre 1909, no 294, 1 ind. 9. Département de l'Aude {France). — Grotte de la Guiraudasso, à Soulatge, cant. de Mouthoumet, 18 juin 1909, n^ 272 a, 1 ind. o' et 2 ind. 9. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte de rOueil du Néez ou de Rebenacq, à Rebenacq, cant. d'Arudy, 7 septembre 1905, n^ 79 a, 3 ind. 9. Département du Gard {France). — Baoumo de Pasques, à Collias, cant. de Remoulins, 1 septembre 1909, n^ 286 a, 2 ind. 9 ; n° 286 c, un puparium. n» 286 d, 1 larve. Grotte de l'Hermitage, à Collias, cant. de Remoulins, 1 sep- tembre 1909, no 287, 1 ind. 9. Grotte de Tharaux, à Tharaux, cant. de Barjac, 26 août 1909, no 275, 1 ind. 9. Grotte du Sureau, à Sainte- Anastasie, cant. de Saint-Chapte, 3 septembre 1909, n^ 290, 2 ind. 9. Départeynent de la Haute-Garonne {France). — Grotte de Marsoulas, à Marsoulas, cant. de Salies-du-Salat, 12 août 1906, no 151 a, 1 ind. 9. Département des Hautes-Pyrénées {France). — Grotte de Tibiran, à Aventignan, cant. de Saint-Laurent-de-Neste, 31 juillet 1905, no 11, 1 ind. 9. DIPTËRES 55 Départemeyit des Pyrénées-Orientales {France). — Grotte de Poiiade, à Banyiils-sur-Mer, cant. d'Argelés-sur-Mer, 3 février 1909, n<^ 254, 2 ind. 9. Grotte de Sainte-Madeleine, à Saint-Paul-de-Fenouillet, cant. de Saint-Paul-de-Fenouillet, 18 juin 1909, n» 271 b, 2 ind. 9. Département de l'Yonne {France). — Grotte d'Arcy-sur-Cure, à Arcy-sur-Cure, cant. de Vermenton, 16 septembre 1907, no 193, 1 ind. o\ Distribution géographique. — Elle a été donnée plus haut, car cette espèce est lui troglobie typique, qui n'a jamais été rencontré en dehors des grottes. Il est remarquable que bien qu'elle soit commune aussi dans les grottes de la France, elle n'ait pas été trouvée dans celles de l'Espagne ou de l'Algé- rie. Description. — Comme ScHiNERet Hamann (U. ce.) ont déjà donné des bonnes descriptions de cette esi^èce, et surtout que Becker (1901, p. 34) l'a comprise dans sa monographie, en figurant aussi l'aile, je dirai ici seulement peu de choses de cette espèce ; dans le travail de Schenkling-Prévot (1897, p. 179) on trouve des choses inexactes à son égard. Les caractères essentiels de l'espèce sont les suivants. Une paire de macrochètes dorso-cen traies, et 1 paire de scutellaires ; troisième article des antennes arrondi, noirâtre ; palpes jaunes, étroits, plus longs que la trompe, avec de fortes soies noires, dont 4-5 près de l'extrémité sont fort longues ; trompe épaisse, jaunâtre ; tibias de la dernière paire avec une soie au milieu du bord externe ; côte alaire brièvement ciliée ; deuxième nervure longitudinale dépourvue de soies. La couleur des balanciers est variable, passant du brun foncé au blanc pâle ; il faut tenir compte de ce fait, car il pourrait dans le tableau dichotomique de la monographie de Becker induire en erreur. Les pattes aussi peuvent être fort obscurcies, surtout celles de la dernière paire ; les cuisses ne sont pas renflées ; elles sont plus minces que chez beaucoup d'autres espèces de ce genre. 56 Dr M. BEZZI On pourrait confondre cette espèce a,Yec Aphiochaeta rufipes, avec laquelle elle se trouve souvent en compagnie dans les grot- tes et qui lui ressemble beaucoup. Mais A. rufipes présente sur le front, justement au- dessus de rinsertion des antennes, des soies dirigées en avant (caractère du genre Aphiochaeta) ; ses ti- bias postérieurs n'ont pas de soie au milieu du bord externe ; la côte des ailes porte à la base de très longs cils ; le mâle porte sur le dos de l'abdomen de poils raides dressés ; la femelle n'a point de physogastrie, ni les tergites abdominaux si éloignés. Pour caractériser mieux cet important troglobie, je donne- FiG. 10. Phora aptina Schin. Hypopyge Cf, x 85. Fio. 11. Phora aptina Schin. Extrémité de l'abdomen Ç, face externe x 85. rai ici une description des appendices génitaux du mâle et de l'abdomen de la femelle. Les apftendices génitaux d" (fig. 10) sont arrondis, exsertés, presque pédoncules à la base, de couleur noir brunâtre, quel- quefois jaunâtre par transparence. La lamelle apicale médiane DIPTÈRES 57 FiG. 12. Phora aptina Schin. Abdomen Ç, face dorsale, schématique. est plus claire et longuement ciliée sur le bord postérieur ; les latérales et l'inférieure sont arrondies ; la pince est velue. L'abdomen du o' ne présente rien de particulier, ses tergites sont serrés et complets et tou- chent les côtés ; le ventre est blanc, mais non renflé. La femelle est souvent plus grande du double que le mâle, et cela dépend surtout de l'enflure de l'abdomen. Celui-ci (fig. 11) a le ventre et les flancs formés par une mem- brane d'un blanc sale, fortement tendue, très renflée, nue, avec seulement de très courts poils noirs au-dessous le long de la ligne médiane; le dernier segment a aussi des poils sur les flancs et sur tout le dessous. Les tergites sont fort éloignés (fig. 12), noirs, avec des soies plus longues au bord postérieur. La tarière (fig. 11) est en forme de télescope, et comporte deux articles ; la moitié apicale est chitineuse, noire, la basale molle et blanche, de sorte que les segments paraissent être quatre ; les cerci sont petits, menus, brunâtres, velus. Cette physogastrie de la femelle est bien caractéristique de cette espèce, et est semblable à celle bien plus exagérée qu'on observe chez certains genres de Phorides (Pulicipliora, Ecito- myia, etc.) myrmecophiles et termitophiles. Un fait semblable s'observe chez les Limosines troglobies que je décrirai plus loin, et est déjà ébauché chez la Lycoria Ahsoloni. Etat larvaire. — Un fait important et qui démontre que cette espèce est un vrai troglobie, c'est la découverte des larves et des pupariums dans la grotte n^ 186, qui est une grotte à guano de chauves-souris. Schiner avait à l'origine noté que son espèce d'xA.delsberg fut trouvée sur des excréments humains. Les larves de Phorides ne sont pas bien connues ; j'ai comparé 58 Dr M. BEZZI les descriptions données par Dufour, Bouché, Heeger, ScHNABL, HuBBARD, Brauer, Kieffer et Meijere, qui se réfèrent presque toutes à A. rufiies. Larve. — Elle est longue de 5 mill. et large au milieu de FlG. 13. Phora aptîna Schln. Larve, face dorsale, x 27. 1 mill. (fig. 13) ; sa couleur est un jaune paille claire, luisant, le premier segment plus foncé. Le corps est formé de 12 segments dont les deux céphaliques sont rétractiles ; tous les segments, sauf les deux premiers et le dernier, sont divisés en trois par- ties par deux sillons. La tête porte deux petites antennes de deux articles ; les stigmates antérieurs sont sur le deuxième segment. Chaque segment porte au milieu et sur les côtés un petit tubercule saillant. Il est remarquable que Hub- Fio. 14. Phorii tiptinti Schiii. Pupaiiuni, l'ace dorsale, x 27. BARD décrit quelque chose de semblable dans sa larve caverni- cole, bien que ces tubercules paraissent manquer chez A. rii- fipes. Le dernier segment est très caractéristique ; il porte dans une sorte de dépression basale les deux stigmates postérieurs, et il a sur son pourtour des tubercules saillants, disposés comme sur la figure 13. DIPTÈRES 59 PuPARiuM. — Il est long 3 mill., et large 1 milL, de cou- leur jaune paille luisant, sur lequel tranchent beaucoup les stigmates antérieurs en forme de cornes noires. Sur le dos FiG. 15. Phora aptina Schin. Puparium, face externe, x 27. (fig. 14) les divisions des segments sont en partie distinctes ; sur le ventre, elles ne sont pas visibles ; vu de côté (fig. 15), il présente une sorte de côte latérale. Le dernier segment est comme chez la larve. 25. Hypocera flavimana (Meig.) [femorata (Meig )]. Département des Hautes-Pyrénées (France). — Grotte de Tibiran, à Aventignan, cant. de Saint-Laurent-de-Neste, 31 juillet 1905, n^ 11 a, 1 ind. cf. Provincia de Huesca {Espagne). — Cueva de abajo de los Gloces, à Fanlo, part, de Boltaria, 20 août 1905, n» 45, 2 ind. 9. Province d'Alger {Algérie).— Rhar Ifri, au Djebel Bou-Zegza, comm.de Saint-Pierre Saint-Paul, 12 septembre 1906, n^ 168 b, 1 ind. o" et 1 ind. 9. Distribution géographique. — Europe: Suède, Angle- terre, Allemagne, Autriche. Amérique du Nord : New-Hampshire, Wisconsin, Vancou- ver, Massachusset, Rhode, Islande. Cette robuste espèce paraît être occasionelle dans les grot- tes ; néanmoins sa vaste distribution est remarquable. Elle est nouvelle pour les faunes de l'Espagne et de l'Algérie. 60 D"- M. BEZZI 26. Aphiochaeta rufipes (Meig). Département des Alpes- Maritimes {France). — Baume Gra- net ou Goule de Mougins, à Roquefort, cant. de Bar-sur-le- Loup, 17 septembre 1905, n" 91 a, 1 ind. 9. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte de rOueil du Néez ou de Rebenacq, à Rebenacq, cant. d'Arudy, 7 septembre 1905, n» 79 b, 1 ind. 9. Grotte de Khakhouéta, à Sainte-Engrâce, cant. de Tardets- Sorholus, 14 août 1907, n» 235, 13 ind. 9. Iles Baléares : cuevas del Drach, à Porto Cristo, Mana- cor, Mallorca, juillet 1904, n° 82, 30 ind, 9 mal conservés et 82 b, des larves. Provincia de Santander {Espagne). — Cueva de la Clotilde, à Santa Tsabel, part, de Torrelavega, 24 juillet 1909, n° 318, 1 ind. 9. Province d'Alger {Algérie). — Rliar Ifri, au Djebel Bou- Zegza, comm. de Saint-Pierre-Saint-Paul, 12 septembre 1906, no 168 c, 2 ind. 9. Ifri Semedane, à Aït-Abd-el-Ali, comm. de Djurjura, 24 septembre 1906, n» 173 c, 1 ind. cf et 3 ind. 9, le a avec un acarien. Distribution géographique. — Toute l'Europe, de la Laponie à l'Espagne et à l'Italie. Amérique du Nord ; Alaska, Kentucky, Massachussetts, Phi- ladelphie, Mchigan, New- York, lUinois, Idaho, New-Hampshire, New-Jersey. Cette espèce, fort commune et fort répandue, se trouve fré- quemment dans les maisons, les latrines et les caves. EUe paraît être un hôte habituel des grottes, car elle y a été trouvée maintes fois et sa larve y vit aussi. DlPTÊRES 01 CYCLORRHAPHA SCHIZOPHORA Dans ce groupe, qui comprend l'immense peuple des mouches proprement dites, il n'y a presque pas de représentants dans la série des Schizometopes, qui comprend les formes supérieures, mais il y en a beaucoup dans celle des Holometopes ou formes inférieures. SCHIZOMETOPA Larvaevoridae (Tachinidae). Cette grande famille, comme celle des Syrphides, ne donne pas des hôtes à la faune des cavernes; on a cité seulement les 3 formes suivantes, toutes occasionelles,dontla première appar- tient au groupe des Dexiines, qui aiment les lieux ombragés, et les deux autres à ceux des Calliphorines, qui sont attirés par la viande en putréfaction. 1. Dexiosoma caninum (Fabr.). Trouvée par Schmitz (1909, p. 81) dans l'entrée du Louv/berg, en août. 2. Calliphora erythrocephala (Meig.). Trouvée en août dans le Machoca par le D^ Absolon, Bezzi (1907, p. 180). 3. Onesia gentilis (Meig.). Trouvée dans le Louwberg en juillet et août par Schmitz (1909, p. 80). • Muscidaa {Anihomyidae) . Cette grande famille aussi, bien qu'elle compte des espèces domicoles, ne donne presque pas de représentants. Comme l'espèce indéterminée d'Anthomyia citée par Packard (1886, p. 80) est un Heleomyzide, il ne reste que : 1. Pegomyia hicolor (Wied.), citée par Schiner et Fries (1874, p. 151) des grottes de Adelsberg, purement acciden- telle, sous le nom de Anthomyia mitis. 62 Br M. BEZZI 27. Fannia scalaris (Fabr.). Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, à Arudy, cant. d'Arudy, 6 septembre 1905, n^ 71 g, 9 ind. tf et 7 ind. 9. Distribution géographique. — Toute l'Europe, de la Laponie à l'Italie ; Iles Canaries et Palestine. Amérique du Nord : tout entière, selon Aldrich. C'est une espèce commune dans les lieux ombragés et les latrines, accidentelle dans les grottes. Larve (sp. ?) Province d'Alger {Algérie). — Grotte du Veau marin, à Che- noua-plage, comm. de Tipaza, 7 septembre 1906, n^ 167 a, 1 larve. Cette larve correspond assez bien à celle de la cosmopolite Fannia canicularis (L.), selon la dernière description de Che- VREL ; elle est commune dans les latrines. HOLOMETOPA Cette immense série, qu'autrefois on désignait comme celle des mouches acalypterées, est celle qui donne le plus grand nombre de troglophiles et d'hôtes occasionnels, comprenant même des troglobies. Elle partage ce privilège avec les Orthor- rhaphes nematocères ; et il est bien remarquable que ces deux groupes, sont ceux qui comprennent les formes les plus anciennes et les moins évolues de tout l'ordre des Diptères. Cypselidae (Borboridae). Cette famille est une des plus importantes pour le domaine souterrain, car elle compte beaucoup d'espèces cavernicoles, et parmi, quelques véritables troglobies. Ses membres aiment les lieux obscurs ; quelques-uns se trouvent dans les latrines et dans DIPTÈRES • 63 les étables ; les larves vivent dans les matières en décomposi- tion et dans les excréments. Il semble que le genre Cypsela (Borhorus), compte seulement des espèces accidentelles, tandis que dans le genre Limosinu se trouvent des troglophiles et même des troglobies. Voici la liste des espèces jusqu'à présent trouvées dans les grottes. 1. Cypsela nigriceps (Rond.). Trouvée par le D"" Absolon dans deux grottes de Moravie en septembre (Bezzi, 1907, p. 181) et par Schmitz (1909, p. 81) dans deux grottes de Hol- lande, de mai à octobre. 2. Cypsela fimetaria (Meig.) Schmitz (1909, p. 81) Fa trouvée en grandes masses dans deux grottes de Hollande, de mai à octobre. 3. Cypsela nigra (Meig.). Rôder (1891, p. 346) la cite de deux grottes du Harz, en septembre. 4. Cypsela limhinervis (Rond.). Rôder (1. c.) la cite des mêmes grottes que la précédente, et Schmitz (1909, p. 81) l'a trouvée rare dans deux grottes de Maastricht, en juin octobre. 5. Cypsela Roserii (Rond.). Trouvée très rarement ï)ar Schmitz (1909, p. 81) dans deux grottes de Hollande en septembre. On ï)eut ajouter que Packard (1886, p. 80) cite une espèce indéterminée de ce genre dans une grotte de l'Amérique du Nord. 6. Limosina plumosula Rond. Citée des catacombes de Paris par Bezzi (1903, p. 13). 7. Limosina ciliosa Rond. Trouvée dans le gouffre de Padi- rac (Bezzi, 1903, p. 13) et par le D^" Absolon dans une grotte de Moravie, en juillet*(BEZzi, 1907, p. 181). 8. Limosina silvatica (Fall.). Bezzi (1907, p. 181) la cite de deux grottes de Moravie, août et septembre et Schmitz (1909, p. 81) l'a trouvée fréquente en septembre dans une grotte de Hollande. 9. Limosina pusio Zett. Trouvée fréquemment par Schmitz 04 , D*" M. BÊZ2I (1909, p. 81) dans deux grottes de Hollande, en avril et sep- tembre. 10. Liînosina caenosa Rond. Trouvée une fois par Schmitz (1909, p. 81) dans le Louwberg en avril. 11. Limosina tenebrarum Aldr. Citée par le prof. Aldrich (1896, p. 190) de beaucoup de grottes de l'Indiana, Amérique du Nord, juillet et novembre. Les exemplaires se trouvaient sur des excréments ou d'autres substances en décomposition, et ne pouvait presque pas voler. 12. Limosina stygia Coq. Citée par [Coquillett (1897, p. 384) de la grotte du Mammouth, Amérique du Nord, sur des champignons en décomposition. Dans la collection Biospeologica se trouvent seulement des espèces du genre Limosina. Il faut noter que la détermination des espèces de ce genre n'est pas toujours facile, même avec l'aide de la monographie de Rondani (1880) ou du travail de Dahl (1909). 28. Limosina pygmaea (Meig.). Département de l'Ariège {France). — Grotte de Lavelanet, à Lavelanet, cant. de Lavelanet, 23 août 1906, n^ 159, 2 ind. 9. Distribution géographique. — Allemagne, ItaHe, Dal- matie, Espagne. C'est évidemment un hôte accidentel. 29. Limosina silvatica (Fall.) Département des Hautes-Pyrénées {France). — Grotte de Tibi- ran, à Aventignan, cant. de Saint-Laurént-de-Neste, 31 juillet 1905, no 11 c, 3 ind. 9. Distribution géographique. — Toute l'Europe, de la Laponie à l'ItaHe. Cette espèce aussi paraît seulement occasionnelle bien qu'elle ait été plusieurs fois trouvée dans des grottes. DIPTÈRES 65 30. Limosina cilifera Rond. Même grotte que la précédente, n" 11 b, 1 ind. 9. Distribution géographique. — Europe: Italie, Dalmatie. Afrique du Nord : Egypte, îles Canaries. 31. Limosina simplicimana Rond. Département de l'Ariège (France). — Grotte de Hount-Santo, à Ustou, cant. d'Oust, 19 septembre 1909, n» 302 a, 1 ind. a. Distribution géographique. — ItaHe, Espagne, Dalmatie. Espèce occasionnelle qui n'est peut-être autre chose que L. pusio Zett. 32. Limosina ? coxata Stenh. Provincia de Huesca [Espagne). — Cueva de abajo de los Gloces, à Fanlo, part, de Boltaîia, 20 août 1905, n^ 45 b, 2 ind. 9. Distribution géographique. — Suède, Allemagne, Autriche. Non comprise parmi les espèces d'Espagne par M. le profes- seur Strobl. Nous avons affaire à une espèce occasionnellement caverni- FiG. 16. Limosina coxata Stenh. Aile x 27. cole mais bien intéressante. Elle correspond assez bien à la description de coxata que donnent les auteurs jusqu'au D^" Dahl (1909, p. 377) surtout pour la coloration des pattes; les hanches antérieures jaunes sont très tranchantes. Mais ces deux exem- ARCH. DE ZOOl. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VUI. 66 Dr M. BEZZI plaires sont un peu plus grands (3 mill. de longueur) ; les tibias intermédiaires présentent 2 épines ; les ailes (fig. 1 6) ont la quatrième nervure longitudinale très prolongée, 33. Limosina limosa (Fall). Département du Lot {France). — Gouffre de Padirac, à Padirac, cant. de Gramat, 4 novembre 1908, n" 245, 2 ind. 9. Province de Constantine (Algérie). — Grotte du Lac souter- rain, à Hammam Meskoutine, comm. de Clauzel, 21 octobre 1906, no 182 b, 1 ind. o- et 3 ind. 9. Distribution géographique. — Toute l'Europe, de la Suède à l'Italie. Afrique du Nord : Eg5rpte, Algérie, îles Canaries. iVmérique du Nord : Canada, New Jersey, New-Hampshire. Espèce occasionnelle bien qu'observée en société avec la suivante. 34. Limosina Racovitzai n. sp. o'9 Département de l'Ariège {France). — Grotte de la Garosse, à La-Bastide-de-Sérou, cant. de La-Bastide-de-Sérou, 18 août 1906, no 154 a, 1 ind. 9. Ruisseau souterrain d'Aulot, à Saint-Girons, cant. de Saint- Girons, 14 septembre 1909, n^ 293 d, plusieurs ind. o' et 9. Grotte de Neuf-Fonts, à Aulus, cant. d'Oust, 18 septembre 1909, no 300, 2 ind. . 9 Département des BqLsses-Pyrénées {France). — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, à Arudy, cant. d'Arudy, 6 septembre 1905, n^ 71e, 47 ind. o' et 9. Département du Gard {France). — Baoumo de Pasques, à Collias, cant. de Remoulins, 1 septembre 1909, n^ 286 b, 1 ind. 9. Département du Lot {France). — Gouffre de Padirac, à Padi- rac, cant. de Gramat, 4 novembre 1908, n^ 245 a, 1 ind. 9. Département de la Seine (France). — Catacombes de Bicêtre, \ DIPTÈRES 67 au Kremlin-Bicêtre, cant. de Villejuif, 1 janvier 1905, n» 132 a, 7 ind. o- et 7 ind. 9, dont plusieurs tout frais d'éclosion. Cette espèce est rnie très importante acquisition pour la faune du domaine souterrain, et je suis bien heureux de le dédier à M. Racovitza, à qui nous devons tant de reconnaissance pour ses admirables efforts dans Tétude de la faune sj^éologique. Nous avons affaire avec un véritable troglobie, qui n'a jamais été rencontré en dehors des grottes, et qui présente plusieurs des caractères d'adaptation que nous avons observés dans Phora aptina, à savoir : physogastrie de la femelle, scié- rites isolés de l'abdomen ç, trompe jaune renflée, ailes raccour- cies. Probablement elle aussi est peu capable de voler, et sa larve vit probablement aussi dans le guano ; les exemplaires des catacombes de Bicêtre, montrent qu'elle se développe aussi en hiver dans les grottes, comme les véritables troglobies. L'espèce paraît aussi être assez largement distribuée dans l'Europe méridionale, car le D>" Absolon Ta trouvée dans les grottes des Balcans. Enfin je dirai que je doute beaucoup que mon espèce soit identique à L. tenehrarmn du professeur x4ldrich, Cj[uoique la courte description convienne bien et que la figure de l'aile y ressemble aussi. Mais avant d'étabhr une identité si impor- tante, il serait indispensable de comparer les types, d'autant plus que je doute beaucoup que les autres espèces européennes de Limosina citées de l'Amérique du Nord {albipennis, crassi- mana, fontinalis et limosa) sont bien déterminés. Cela sera la tache du monographe de l'avenir, qui étudiera ce groupe difficile. Description. — Longueur du corps miU. 2-2, 3. Les caractères particuhers de l'espèce sont la trompe blan- châtre et renflée, l'abdomen renflé, blanc, avec les tergites et les sternites bruns isolés. Couleur générale des parties chitinisées noir tendant au brun ; membrane abdominale d'un blanc sale ; pieds d'un noir brunâtre, avec les tibias et les tarses plus ou moins jaunâtres. 68 Dr M. BEZZI FiG. 17. Limosina Raco- vitzai n. sp. Abdomen Ç, face dorsale, sché- matique. Tête noire, même sur la face, qui présente une carène arron- die. Antennes entièrement noires, le deuxième article avec une couronne apicale de 6-8 soies ; le troisième arrondi, pubescent; soie de la longueur de tête et thorax en- semble, brièvement plumeuse. Yeux nus. Trompe renflée, blanchâtre; palpes jaunes, avec 4-5 soies noires; vibrisses très robustes, convergentes mais pas croisées. Front d'un noir de velours opaque, avec la bande mé- diane grisâtre un peu luisante. Seulement les macrochètes verticales et ocellaires sont bien développés, les orbitales sont courtes, recourbées en avant. Thorax noir, seulement un peu rougeâtre le long de la suture sterno-mésopleurale. Son dos est couvert de courts poils noirs et raides ; pas de dorsocentrales, seulement les macrochètes latérales sont bien développées, 1 humérale, 1 notopleurale, 2 suralaires. Ecusson de la même couleur que le thorax, nu, avec 4 macro- chètes marginales. Balanciers d'un blanc sale. » Abdomen de la femelle avec les incisures des segments peu distinctes ; on remarque 5 tergites noirs, rectan- gulaires , très éloignés (fig. 17), garnis de poils qui vers le bord sont en forme de soies. Les ster- nites sont plus larges, et par conséquent moins éloignés. Tarière en télescope, de 3 articles alternativement clairs et obscurs ; cerci petits, bruns. Chez le cr l'abdomen est moins renflé ; les tergites sont Fio. 18. Limosina Racovitzai n. sp. Aile x 27. DIPTÈRES 69 comme chez la 9, mais au nombre seulement de 4. Appendices génitaux arrondis, noirs, pas saillants: au milieu de la partie postérieure, on remarque deux soies éloignées, divergentes. Pattes de la première paire : cuisses portant au- dessous une série d'environ 10 soies ; tibias déjDourvues de soies ; protarse presque aussi long que les 2 articles suivants ; les deux derniers articles sont un peu dila- tés. Pattes de la deuxième paire : cuisses peu velues ; tibias avec deux fortes épi- nes dans le premier et le deuxième tiers; protarse fort allongé. Pattes de la troisième paire : cuisses et tibias dépourvus de soies ; protarse égalant en longueur la moitié de l'article suivant. Ailes (fig. 18) grisâtres ; quatrième nervure longitudinale à peine distincte en dehors ; cinquième nulle après le coude. Côte (fig. 19) à la base munie d'une forte épine et ensuite brièvement ciUée. 35. Limosina Jeanneli n .sp. crç Fig. 19. Lwwsina Raeovitzai n. sp. Base de Vaile x 85. Province d' Alger {Algérie). — Rhar If ri, au Djebel Bou-Zegza, comm. de Saint-Pierre Saint-Paul, 12 septembre 1906, n^ 168 f, 1 ind. c^. Province de Constantine {Algérie). — Grotte du Lac souter- rain, à Hammam Meskoutine, comm. de Clauzel, 21 octobre 1906, n" 182 a, 19 ind. cr et 9. Il m'est bien agréable de dédier cette deuxième Limosine nouvelle au D"" Jeannel, qui partage avec le D^" Racovitza l'honneur de faire connaître la faune souterraine. 70 IK M. BEZZI FiG. 20. LimomM Jennneli n. sp. Extréinik- de l'abdonieu Ç. face latérale x 85. Elle est très voisine de la précédente, mais en diffère par la taille plus petite et les nervures alaires bien différentes. Elle diffère de toutes les espèces de l'Afrique du Nord décrites par M. Bbcker; elle sem- ble avoir quelque res- semblance avec L. exi- mia Beck. de l'Ile de Madeira, surtout dans la nervation alaire. Description. — Longueur du corps mill. 1,5-1,7. Couleur bien moins foncée; pieds en grande partie jaunâtres. Tête, antennes et trompe com- me dans la pré- cédente; les deux premiers articles de l'antenne sont quelquefois un peu jaunâtres ; la soie est à peine pubescente. Le thorax n"a pas de dorsocen- trales ; les poils du dos sont plus longs ; écusson comme chez la précédente. Tergites abdominaux (tig. 20) plus prolongés sur les côtés et plus rapprochés entr'eux ; chez la 9 ils sont 6 bien distincts, y compris celui de la base de la tarière. FiG. 21. LiniosiiM Jeannelv n. sp. Patte du 2= paire x 85. FiG. 22. Limosina J»anneU n. sp. Patte du 3» paire x 85. DIPTÈRES 7] Appendices génitaux du mâle noirs, velus, mais les deux soies moins distinctes que chez la précédente. Pattes peu velues ; celles de la deuxième paire (fig. 21) avec les tibias munis de trois soies au bord externe et le pro tarse très allongé. Celles de la dernière paire (fig. 22) avec les cuisses et les tibias dépourvues de soies et 1'"ig. 23. Umosina JeanneU n. sp. le protarse court et élargi. Ailes (fig. 13) avec le bord très brièvement cilié ; les nervures longitudinales 4 et 5 assez distinctes au dehors et les nervures transversales fortement rapprochées. Observation. — Il est probable que cette espèce est aussi lui troglobie, car elle présente la i^hysogastrie et la forme de la trompe de la précédente. En outre on trouve encore dans la collection Biospeologica deux espèces indéterminables, à savoir : Département de VAriège {France). — Grotte de Peyort, à Prat-et-Bonrepaux, cant. de Saint-Lizier, 5 juillet 1904, n" 139, 2 ind. 9 physogastres, qui très probablement sont L. Racovitzai. Province d'A Iger {A Igérie). — Rhar If ri, au Djebel Bou-Zegza, comm. de Saint-Pierre-Saint-Paul, 12 septembre 1906, n" 168 g, 1 ind. 9, écrasé. Dryomyzidae. Cette famille ne compte qu'une espèce évidemment occasion- nelle, attirée dans les grottes par les excréments, et qui est tou- jours lucifuge, à savoir Neuroctena anilis (L.) citée par Bezzi (1903, p. 13) des grottes de S. Canziano et Bergeleawa en Car- niole. Héléomyzidae. Avec les Fungivorides, les Phorides et les C3rpsehdes, c'est la famille la plus caractéristique de la diptérofaune des grottes et, comme les deux dernières, elle est liée à la présence du guano. 72 D^" M. BEZZI Cette famille comprend un assez grand nombre d'espèces, qui, comme le montrent déjà leurs couleurs en général pâles, aiment les lieux ombragés et frais. Les larves vivent dans les substan- ces végétales en putréfaction, dans les excréments, etc. ; de là vient que quelques espèces sont communes dans les latrines et les étables. Leur prédilection pour les lieux obscurs et les excréments les amène à vivre souvent dans les tanières des mammifères, comme nous le voyons en Europe pour H. cuni- culorum (Lapin) et suhterranea (Taupe et Hamster) et en Améri- que pour pectinata. Elles résistent aux grands froids et se trou- vent très souvent en plein hiver, quelques espèces même exclu- sivement en hiver. On comprend donc pourc{uoi ces diptères trouvent dans les grottes et le guano des chauves-souris des conditions favorables et cela explique leur grande abondance en espèces et en individus dans le domaine souterrain. Cette famille se divise selon Czerny (1904, p. 209) en deux groupes : Suilliinae (Helomyzinae) et Heleomyzinae (Leriinae) ; le premier n'a pas la macrochète prothoracique qui est toujours présente dans le second. Or, nous pouvons constater ce fait singuher, que les espèces du premier groupe (qui se bornent aux genres Suillia et Allophyla), bien que très communes dans les lieux obscurs et au plus épais des bois, n'ont jamais été ren- contrées dans les grottes. Ce fait est probablement en relation avec cet autre que leurs larves vivent dans les truffes. Le deuxième groupe se répartit en plusieurs genres assez faci- les à distinguer, et c'est celui qui donne les nombreuses espèces cavernicoles et parmi elles des trogloj)hiles et des troglobies. La Heteroinyiella atricornis, qu'on pourrait nommer la mouche du guano des grottes, est fréquente dans presque toutes les grottes et ses larves et ses pupariums s'y récoltent avec facilité ; au contraire elle se rencontre très rarement à l'extérieur. Quelques espèces (comme Gymnomus troglodytes et diverses Heleomyza) n'ont pas encore été trouvées au dehors ; la rareté excessive d'autres (comme Oecothea praecox, diverses Eccopto- mera) est certainement en relation avec ce fait. DIPTÈRES 73 Je donne ici 1 enumération des espèces trouvées dans les grottes jusqu'à ce jour. 1. Scoliocentra villosa (Meig.) Schmitz (1909, p. 82) l'a trou- vée assez commune dans plusieurs grottes de Hollande avec la variété scutellaris (Zett.) de juin à octobre et en décembre. Thalhammer (1899, p. 58) la donne de la grotte Fericse en Hongrie, comme Eccoptomera scutellaris et le professeur Mei.jere (1907, p. 165) des grottes de Maastricht en novembre et janvier, comme scutellaris. Elle est rare à l'exétrieur. 2. Eccoptomera longiseta (Meig.) ►Trouvée rare dans le Louw- berg par Schmitz (1909, p. 84) en août. 3. Eccoptomera pallescens (Meig.). Roder (1891, p. 346) la cite de deux grottes de l'Harz, septembre, et ScnmTZ (1909, p. 84) l'a trouvée commune dans trois grottes de Hol- lande, de juin à octobre. 4. Eccoptomera excisa Loew. Le Dr Absolon (Bezzi, 1907, p. 181) en a trouvé une couple dans une grotte de Moravie, en septembre. 5. Eccoptomera emarginata Loew. Trouvée dans une grotte de Carniole (Bezzi, 1903, p. 11) et dans une de Moravie (Bezzi, 1907, p. 181). Le professeur Loew (1862, p. 54) a reçu des exem- plaires par Schmidt de Laybach, qui sont certainement aussi cavernicoles. Je suis convaincu que cette espèce n'a pas encore été trouvée à l'extérieur, malgré les deux exemplaires de Zeller et de Strobl. 6. Oecoihea jenestraUs (Fall.). Il est remarquable que cette espèce, qui se trouve très rarement en Europe dans les mai- sons, soit au contraire commune dans cinq grottes de l'Indiana en Amérique du Nord, d'où le professeur Aldrich (1896, p. 189) l'a décrite comme Blepharoptera specus n. sp. La synonymie est donnée récemment par Aldrich et Darlington (1908, p. 73). 7. Oecothea praecox Loew. Trouvée par Schmitz (1909, p. 84) très commune dans cinq grottes de Hollande, de juin à sep- tembre. L'espèce n'a jamais été trouvée à l'extérieur, sauf peut- 74 Dr M. BEZZI être Tunique exemplaire originaire de Loew (1862, p. 56) ; Meijere (1907, p. 165) la cite aussi des grottes de Maastricht en mai. 8. Heleomyza spectabilis (Loew). Trouvée par F. Krauss dans la grotte de Gaden, Autriche, vers la fin de décembre 1891, déterminée par Brauer, et citée par Mik (1892, p. 181) ; le J)^ Absolon l'a trouvée dans la grotte Katharina, Moravie, en août (Bezzi, 1907, p. 181) et vSchmitz (1909, p. 85) l'a trou- vée assez fréquente dans diverses grottes de Hollande en juillet-septembre, même sous forme d'exemplaires venant d'éclore. Elle est très rare à l'extérieur. Sous le nom d' Heleomyza Fall. 1810, on cite ici les Diptères au- trefois nommés Leria R. D. 1830 ou Blepharoptera Macq. 1835, avec le vœu que ce changement soit le dernier dans la nomen- clature de ces intéressants insectes. 9. He/eomyzn caesia (Meig.). Rôdkr (1891, p. 346) la cite de deux grottes du Harz en septembre; Bezzi (1907, p. 181) d'une grotte de Moravie en septembre; vSchmitz (1909, p. 85) du Louwberg de juillet à septembre. 10. Heleomyza defessa (Ost. Sack.). Cette espèce est citée de plusieurs grottes de Indiana, Virginia et Kentucky par Aldrich and Darlington (1908, p. 81); elle est VAnthomyia sp. de Packard (1889, p. 80). 11. Heleomyza pubescens (Loew,). Aldrich (1896, p. 188) la cite de (ùnq grottes de l' Indiana en juillet, et Aldrich et Darlington (1908, p. 80) d'une grotte du Wisconsin, en juil- let. 12. Heleomyza modesta (Meig.), Fries (1874, p. 109) la cite de la grotte de Falkenstein ; Rôder (1891, p. 346) de deux grottes du Harz en septembre; Thalhammer (1899, p, 58) de la grotte Fericse en Hongrie, comme Blepharoptera ruflcauda Zett. ; Bezzi (1907, p. 181) de deux grottes de Moravie, en sep- tembre. 13. Heleomyza dupliciseta (Strobl). Meijere (1907, p. 165) la cite des grottes de Maastricht en janvier, et Schmitz DIPTÈRES 75 (1909, p. 85) la cite du Louwberg, en janvier et en sep- tembre. 14. Heleomyza serrata (L.). Schiner (1864, p. 29) la cite le premier des grottes d'Istrie et de Garnie ; Fries (1874, p. 109) de celle de Falkenstein ; Rôder (1891, p. 346) de deux grottes du Harz ; Thalhammer (1899, p. 58) de la grotte de Pestere en Hongrie ; Bezzi (1903, p. 12) de la grotte de Castel Mouly, France et (1907, p. 181) de deux grottes de Moravie en juin et en août ; Schmitz (1909, p. 85) dit qu'elle est commune dans toutes les grottes visitées par lui, pendant toute l'année, moins les mois de mars et avril. Aldrich et Darlington (1908, p. 84) la citent aussi de deux grottes de l'Indiana et du Wisconsin. 15. Heleomyza latents (Aldr.). Le professeur Aldrich (1896, p. 188) l'a décrite de quatre grottes de l'Indiana, en juillet; il dit que des 9 exemplaires ex aminés, deux portent de nombreux acariens sur le coi-ps. Aldrich et Darlington (1908, p. 85) la citent aussi de grottes de Wisconsin en juillet, et du Texas en janvier. Ce genre Heleomyza {Leria, Rlepharopfera) est donc bien caractéristique pour le domaine souterrain. Il est remarquable que ses nombreuses espèces se partagent en deux groupes très naturels, qui sont tous les deux représentés par des séries parallèles en Europe et Amérique du Nord, bien queserraf^a se trouve en même temps sur les deux continents. Le premier groupe comprend les espèces plus grandes et plus belles, caracté- risées par leur sternopleures villeuses ; ce sont syectahilis et caesia en Europe, defessa et pubescens en Amérique. Le deuxième groupe est caractérisé par la présence de plusieurs vibrisses au bord antérieur de la bouche ; il compte modesta, dupliciseta et serrata en Europe, latens et serrata en Amérique. Il est à noter que les autres groupes du genre ne se trouvent pas dans les grottes. 16. Heteromyiella atricornis (Meig.). C'est une des espèces typiques, comme nous l'avons dit plus haut, et une des plus 76 Dr M. BEZZI anciennement connues des grottes. Robineau-Desvoidy '(1841, p. 262) l'a décrite comme Thelida vesperlilionea de la grotte d'Arcy-sur-Cure, France; et Bigot (1858, p. 210) comme Hete- romyza Delarouzei de la grotte de la Montagne noire, Tarn, France. Hamann (1896, p. 143) la cite de la grotte Baradla en Hongrie ; Thalhammer (1899, p. 58) des grottes Pestere et Archiduc Joseph en Hongrie ; Bezzi (1903, p. 12) de beaucoup de grottes d'Italie, Carniole et France ; Schmitz (1909, p. 86) la cite des grottes de Hollande d'avril à novembre, et dit qu'elle fut récoltée aussi dans deux grottes de Crimée. La larve, qui vit dans le guano, mais aussi dans des matières animales en décomposition est décrite par Bezzi et Schmitz (1903 et 1909, 11. c). Les larves de Blepharoptera, citées d'une grotte de l'Ariège par Abeille de Perrin (1872, p. 15) appartiennent aussi probablement à cette espèce. Le nom générique Heteromyza ne peut pas être employé pour cette espèce comme l'a montré Coquillett; Hendel (1910, p. 309) a proposé le nouveau nom que nous venons d'employer ici. 17. Lentiphora {Tephrochlmnys) ftavipes (Zett.). Cette espèce, l'unique de son genre comprenant un assez grand nombre d'espèces, est citée de la grotte de Adelsberg par Schiôdte (1849, p. 7) comme Heteromyza, en supposant qu'il ne l'ait pas confondu avec la précédente. 18. Gymno7nus troglodytes Loew. Cette espèce très rare n'est connue jusqu'à présent que de trois grottes ; l'exemplaire type de Loew (1863, p. 38) dans une grotte de l'Autriche du Sud, et ceux de Rôder (1897, p. 1) dans ime grotte de Croatie et dans celle de Samograd en juillet. Les trois grottes données par le D^" Joseph (1882, p. 49) sont sujettes à caution. Dans la collection de MM. Racovitza et Jeannel la famille des Héléomyzides est assez richement représentée. Il est remar- quable qu'elle manque presque complètement dans les grottes d'Algérie. DIPTÈRES 11 36. Eccoptomera emarginata (Loew). Déparlement de la Haute-Garonne {France). — Grotte de Mar- soulas, à Marsoulas, cant. de Salies-du-Salat, 12 août 1906, lûP 151 c, 1 iiid. V. Distribution géographique. — La distribution épigée coïncide avec celle endogée donnée plus haut ; car l'espèce n'a pas encore été trouvée à l'extérieur ; seulement le professeur Strobl la cite de Bosnie. C'est la première fois que cette rarissime espèce est trouvée dans l'Europe occidentale. 37. Oecothea praecox (Loew). Département de la Seine {France). — Catacombes de Bicêtre, au KremUn-Bicêtre, cant. de Villejuif, 1 janvier 1905, n^ 132, 1 ind. 9. Distribution géographique. — Cette espèce extrême- ment rare fut trouvée deux fois seulement en Allemagne et en Hollande, comme nous l'avons dit plus haut. La petitesse de ses yeux est peut-être un caractère de tro- globie. 38. Heleomyza spectabilis (Loew). Département de VAriège {France). — Grotte de Niaux, à Niaux, cant. de Tarascon-sur-Ariège, 12 septembre 1909, n^ 291, 1 ind. o". Grotte de Hount-Santo, cant. d'Oust, 19 septembre 1909, nO 302, 1 ind. a". Département de l'Aude {France). — Grotte de l'Homme mort, à Rivel, cant. de Chalabre, 23 août 1906, n» 161 c, 1 ind. 9. Distribution géographique. — Autriche, Allemagne, France. Voir plus haut sa distribution hypogée. 78 Dr M. BEZZÎ 39. Heleomyza serrata (L.). Dé/parle^nent de l'Ariège {France). — Grotte de Niaux, à, Niaux, cant. de Tarascon-sur-i\.riège, 12 septembre 1909, n» 291 a, 1 ind. o\ Département des Basses- Pyrénées (France). — Petite grotte de Lecenoby, à Aussurucq, cant. de Mauléon, 1 janvier 190rt, no 129, 1 ind. 9. Département de la Haute-Garonne {France). — Grotte de TEspugne, à Saleich, cant, de Salies-dii-Salat, 13 août 1906, no 153 a, 1 ind. v. Départeni,ent des Hautes-Pyréîiées {France). — Grotte de rOurs, à Lortet. cant. de La Barthe-de-Neste, 2 août 1905, n» 16, 1 ind. a. Distribution géographique. — Toute l'Europe. Nouvelle-Zemble. Amérique du Nord : Groenland, Montana, Tndiana, Wiscon- sin, Idaho. Nous avons donné plus haut la dispersion de cette espèce très commune dans les grottes. 40. Heteromyiella atricornis (Meig.). Département de l'Ariège {France). — Grotte de la Garosse, à La-Bastide-de-Sérou, cant. de La-Bastide-de-Sérou, 18 août 1906, n^ 154 b, une larve très jeune. Grotte de Lombrive ou des Echelles, à Ussat, cant. de Taras- con-sur-Ariège, 19 août 1906, nP 155, 5 larves et 3 pupaires. Grotte de Tourtouse, à Tourtouse, cant. de Sainte-Croix, 9 août 1907, no 209, 1 larve. Ruisseau souterrain d'Aulot, à Saint-Girons, cant. de Saint- Girons, 14 septembre 1909, n° 293, 5 ind. o\et 5 ind. 9. Grotte inférieure du Queire, à Biert, cant. de Massât, 17 sep- tembre 1909, iP 299, 11 ind. 9. DIPTÈRES 79 Grotte de Hount-Santo, à Ustou, cant. d'Oust, 19 septembre 1909, no 302 b, 1 larve. Département de l'Aude {France). — Grotte de l'Homme mort, à Rivel, cant. de Chalabre, 23 août 1906, 11° 161 b, 2 ind. ?. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, à Arudy, cant. d'Arudy, 6 septembre 1905, n^ 71 f, 3 ind. tf et 15 ind. 9. Un individu anormal (n^ 71 h) mal con- servé, présente le chète court et épais. En outre 21 larves (n'^ 74) adultes et jeunes. Département du Gard {France). — Baoumo de Pasques, à CoUias, cant. de Remoulins, 1 septembre 1909, n" 284, 1 ind. V, avec abdomen beaucoup foncé. Département de la Haute-Oaronne {France). — Grotte de Mar- soulas, à Marsoulas, cant. de Salies-de-Salat, 12 août 1906, n" 151 d, 4 jeunes larves. Départeine^U des Pyrénées-Orientales {France). — Barranc du Pla de Périllos, à Périllos, cant. de Rivesaltes, 28 mai 190G, n« 149, 1 ind. 9. Grotte de Sainte-Madeleine, à Saint-Paul-de-Fenouillet, cant. de Saint-Paul-de-Fenouillet, 18 juin 1909, n^ 271 a, 4 ind. cf et 2 ind. v ; en outre n'' 271 d, 6 larves à divers degrés de déve- loppement. Proviîicia d'Oviedo {Espagne). — Cueva del Pindal, à Pimiango, part, de Lianes, 16 août 1909, nP 313, 7 ind. o' et 6 ind. 9. Province d'Alger {Algérie). — Rhar Ifri, au Djebel Bou Zegza, comm. de Saint-Pierre-Saint-Paul, 12 septembre 1906, n° 168, 5 jeunes larves de détermination douteuse. Distribution géographique. — Europe : Angleterre, France, Allemagne, Hollande, Autriche, ItaUe, Espagne. Afrique du Nord : Algérie, île de Madère. C'est l'espèce typique des cavernes à guano, dont nous avons donné plus haut la distribution hypogée. EUe devrait être considérée comme un vrai troglobie, car la larve se trouve très fréquemment dans les grottes. 80 Dr M. BEZZl Sciomyzidae. Cette famille ne compte qu'un représentant occasionnel dans Lunigera clmerophylU (Fabr.), que le D^" Absolon a trouvé dans une grotte ouverte de Moravie, en juillet (Bezzi, 1907, p. 182). Sepsidae. On n'avait pas encore signalé de captures de ces Diptères dans les grottes; la collection Biospeologica renferme une espèce. 41. Piophila case! (L.) Province d'Alger {Algérie). — Ifri Semedane, à Ait- Abd- el-Ali, comm. de Djurjura, 24 septembre 1906, n^ 173 b. 1 ind. o. Distribution géographique. — Toute l'Europe. Afrique du Nord : Egypte, Madère. Amérique du Nord : du Groenland et l'Alaska au Nouveau Mexique. C'est la bien connue et presque cosmopolite mouche du fromage ; sa présence dans une grotte est purement occasion- nelle. Ephydridae. Dans cette grande famille nous trouvons aussi un unique exemple de captures souterraines, dans la Scatella quadrata (Fall.), que le D^" Absolon a trouvée dans une grotte ouverte de Moravie, en juillet (Bezzi, 1907, p. 182). Drosophilidae Bien que cette famiUe compte beaucoup d'espèces qui se trouvent dans les maisons et même dans les caves, nous avons un seul exemple dans Drosophila funebris (Fabr.) que le Dr Speiser (1910, p. 68) donne des fosses de Palmnicken, Allemagne. DÎPTÊRËS 81 Geomyzidae. Jusqu'à jDrésent oh connaît de cette famille les deux sui- vantes : 1. Chiromyia /lava (L.). Bezzi (1903, p. 13) la donne de la grotte Percée, Arcy, France. 2. Chiromyia oppidana (Scop.). Citée de la grotte de Adels- berg par Schiôdte (1849, p. 7) comme Sapromyza chryso- phthahna Zett. 42. Chiromyia flava (L.) Département des Basses-Pyrénées [France). — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, à Ariidy, cant. d'Arudy, 0 septembre 1905, nP 71 c, 15 ind. d". Distribution géographique. — Toute l'Europe. Africpie du Nord : Egypte. Amérique du Nord : New-Jersey, Nevv^-Hampshire, New- York. Les espèces de ce genre fréquentent les maisons et les étables ; leur présence dans les grottes est sûrement occasionnelle. 43. Chiromyia oppidana (Scop.) [Jutea (Fall.).] Même grotte que la précédente, n" 71b, 10 ind. ç. Distribution géographique. — Toute l'Europe, de la Suède à l'Italie. Occasionnelle. Il est digne de remarc^uer c{ue tous les exem- plaires de la précédente étaient des mâles et ceux de la présente des femelles, bien qu'il fussent tous trouvés ensemble. Milichiidae. Nous avons dans cette famille l'uniciue exemple de la Pho- leomyia leiiœzona Bil., cj^ue Bilimek (1867, p. 901) a trouvé dans la grotte Cocahuamilpa au Mexique. La collection renferme une espèce. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QÊN. — 5' SÉRIE. — T. VIII. — (I). 6 82 D^ M. BEZZI 44. Desmometopa latipes (Meig.). Province d'Alger (Algérie). — Ifri Ivenan, à Oulad ben Dahmane, comm. de Palestro, 15 septembre 1906, n^ 170 a, 1 ind. a\ Distribution géographique. — Suède, Angleterre, Hol- lande, France, Allemagne, Autriche, Amérique du Nord : District Colombie, Philadelphie. Selon Howard la larvée vit dans les excréments humains. Sa présence dans les grottes est occasionnelle. Diptera pupipara. Dans ce groupe ne se trouvent que des espèces occasionnelles, qui vivent dans les grottes en ectoparasites des chauves- souris. Comme dans la collection Biospeologica ne se trouvent aucun de ces Diptères, je ne les énumérerai pas ici. APPENDICE Je donne ici Ténumération de quelques Diptères que M. le D'" Absolon a recueillis dans les grottes des Balcans, et dont les exemplaires se trouvent dans le « Mâhrisches Landesmuseum » de Briinn. Les espèces sont énumérées d'après les grottes où elles furent récoltées. 1. Moravie. Propart u obrézha, 19 août 1907. Bolitophila cinerea Meig. 18 ind. ç. Heleomyza serrata (L.) 1 ind. cf. 2. Herzégovine. Kranachi ponor. 1903. Limonia trijmnctata (Fabr.) 3 ind. rj et 3 ind. 9. Espèce non encore capturée dans les grottes. Elle est répandue dans toute l'Europe, et est citée aussi de la Colombie britannique dans l'Amérique du Nord. 3. Bosnie. Grotte Gorednica, 12 septembre 1908. DIPTÈRES 83 Petaurista annulata (Meig.) 1 ind. '?, Aphiochaefa rufipes (Meig.) 1 ind. 9. Phora aptina Schin. 2 ind. ; . 4. Bosnie. Grotte Golubica, 12 septembre 1908. Lycoria Absoloni n. subsp. 1 ind. cr et 3 ind. 9 et plusieurs larves. Petaurista macuUpennis (Meig.) 5 ind. cf, 4 ind. 9 et 5 larves. Limosina Racovitzai n. sp. 1 ind. 9 ; en outre 2 pupaires d'une espèce indéterminée. Heteromyiella atricornis (Meig.) 6 ind. o et 1 pupaire. En outre la larve d'un coléoptère du genre Laemosterms. 5. Bosnie. Petite grotte chez Tramih, 9 octobre 1908. Ciilex pipiens L. 5 ind. 9. 6. Bosnie. Grotte près Han Buloz. Psychoda phalaenoïdes (L.) 1 ind. o'. 7. Bosnie. Petite Feliren Ninle près la station de Iran, 12 octobre 1908. Lycoria sp. 1 ind. 9. 8. Bosnie. Grotte Megara, 13 octobre 1908. Rhymosia fenestraUs (Meig.), 1 ind. 9. Limonia nubeculosa (Meig.), 1 ind. 9. Petaurista regelationis (L.), 1 ind. cf. Heleomyza serrata (L.). 1 ind. : , tout couvert d'acariens. Heteromyiella atricornis (Meig.) 1 ind. cf. AUTEURS CITÉS 1872. Abeille de Pekrix (E.). Etudes sur les Coléoptères cavernicoles. (Marseille, Olive, 41 pp.)^ 1907. Adams (C. F.). New species of Mycetophila {Bnnta, The fauna of Mayfield's Cave, Carnegie Inst. Publ.. n" 67, p. 37). 1896. Aldrigh (J. M.)- A Collection of Diptera from Indiana Caves. (21 ann. Rep. Départ, of Geol. of Indiana, pp. 186-190, 3 fig.). 1908. Aldrigh (J. M.) et Darlington (P. S ). The Dipterous Family Helomyzidae. (T/-fln5. am. ent. Soc, \o\. XXXIV, pp. 67-100, pi. 14). 84 ly M. BEZZI 1889. Beckbr (Th.). Neue Dipteren aus Dalmatien, gesammelt auf eine Reise in Mai 1889. {Berlin, entom. Zeitschr., vol. XXXIII, pp. 335-346, 4 fig.). 1901. — Die Phoriden (Abhandl. zool. bot. Ges. Wien, vol. I, pp. 1-100, 5 pi., 1 fig.). 1875. Bedel (L.) et Simon (E.). Liste générale des articulés cavernicoles d'Europe (Journ. de Zool. publ. par Gervais. vol. IV, 69 pp.). 1903. Bezzi (M.). Alcune notizie sui ditteri cavernicoli. {Riv. ital. dl Speleologia vol. I, pp. 8-16). 1907. — Ulteriori notizie sulla Ditterol'auna délie caverne. {Atti Soc. ital. Soi. nal.. vol. XLVI, pp. 177-187). 1858. BicjOT (J. M. F.). Description de la Heteroniyza Delarouzii. (Bull. Soc. eut. Fr., sér. 3, vol. 6, pp. 249-253). 1867. BiLiMEK (D.). Fauna der grotte Cacaliuamilpa in Mexico (Verh. zool. bol. Ges. Wien, vol. XVII, pp. 901-908). 1901. Brues (Ch. Th.). Two new myrmecophilous gênera of aberrant Phoridae from Texas. {Amer. Naiuralisl, vol. XXXV, pp. 337- 356, 11 fig.). 1902. — New and little-known guests ol' Uie lexan legionary ants. {Amer. Naturalist. vol. XXXVI, pp. 365-378, 7 fig.). 1903. — A Monograph of the North American Phoridae. {Trans. am. ent. Soc. vol. XXIX, pp. 331-404, pi. 5-9), 1906. — Two new species of Phoridae. {Bull. Wiscnns. N. H. Mus., vol. IV, pp. 100-102). 1897. GoQUiLLETï (D. W.). Diptera from fhe Mammoth Cave. {Amer. Naturalist, vol. XXXI. pp. 384-387). 1904. CzERNY (L.). Revision der Helomyziden I. Teil. {Wien. entom. Zeit.. vol. XXIII, pp. 199-244 et 263-286, pi. 2). 1909. Dahl (Fr.). Die GaWung Linwsina nnd diebioconotische Forschung. {Silzungsber. der Ges. Nnlurf. Fr., vol. 1909, pp. 360-377). 1906. Enslin (E.). Die Lebensweise der Larve von Macrocera fasciata Meig. {Zeisrchr. fiir iviss. Insektenbiol.. vol. XI, pp. 251-253). 1906 r/. — Die Hohlenfauna des frankischen Jura. Ein Beitrag zur Kenntniss derselben. {Abh. d. naturh. Ges. Niirnberg, vol. XVI, pp. 297-361, pi. 25-26). 1904. Florentin (R.). La Faune des grottes de Sainte-Reine. {Feuille jeun. Natur., vol. 34, pp. 176-179). 1874. Fries (S.). Die Falkensteiner Hôhle, ihre Fauna und Flora. Ein Beitrag zur Erforschung der Ilohlen im schwabischen Jura mit besonderer Berûcksichtigung ihrer lebenden Fauna. (./a/jres/î. d. Ver. /. Vat. Naturk. Wurtenb., vol. 29. J)p. 86-163). DIPTÈRES 85 1892. (1akjl\n (H.)- An undescribed Larva froin Mamniolh Cave. {Science, vol. XX, pp. 136-140. 3 pi.). 1906. Ghidini (A.). Note speleologiche. I. Dieci caverne del bacino del Ceresio. Bibliografia, descrizione, fauna. [Bail. Soc. tic. Sci. Nat.. vol. III, pp. 14-25). Publié en 1907. 1884 CfRZEGORZEK(A.). Beilrag zur Dipterenfaiina Galiziens, Kaiserthum Oesterreich. (i?erZ. eut. Zeitrschr., vol. XXVIII, pp. 245-264, vol. XXIX, pp. 49-79 et 193-198). 1896 Hamann (0). Europâische Hôhlenfauna. Eine Darstellung der in den Hôhlen Europas lebenden Tierwelt mit besonderer Beriicksichtigung der Hôhlenfauna Krains. {.fena, Costenoble, 266 pp., 5 pi). 1910 Hendel (F.). Ueber die Nomenklatur der Acalyptraten Gattun- gen nach Th. Beckers Katalog der pâalarktischen Dipteren, Bd. 4. (Wien. eut. Zeit., vol. XXIX, pp. 307-313). 1907. HoLMGEEN (N.). Monographische Bearbeitung einer .schalentra- genden Mycetophiliden-larve(Myce^rtp/??7« ancyliformans n. sp. {Zeistchr. wiss. Zool, vol. LXXXVIII, pp. 1-77, 5 pi., 2 fig.). 1880 HuBBARD (H. G.). Two days collecting in the Marnmoth Cave, with contributions to a study of its fauna. (^»?er ent., vol. III, pp. 34-40. 79-80 et 19-24). 1907. Jeannbl (R.) et Racovitza (E.-G.). Enumération des grottes "visi- tées, 1904-1906 (l"-" série). {Arch. Zool. expé.r.,\o\. XXXVI, pp. 489-536). 1908 — Le même, 1906-1907 (2^ série) (/. c. vol. XXXVIII, pp. 327-414). 1910 — Le même, 1908-1909 (3^ série) (/. c, vol. XLV, pp. 67-185). 1909 Johannsen (O. A.). Diptera. Fam. MycetophiHdae. (Wytsman, Gen. insect.. fasc. 93, 141 pp., 7 pi.). 1881. Joseph (G.). Erfahrungen im wissenschafthchen Sammeln und Beobachten der den Krainer Tropfsteingrotten eigenen Arthro- poden. (Berl. ent. Zeitschr.. vol. 25. pp. 233-282). 1882 — Arthropoden der Krainer Tropfsteingrotten. (1. c, vol. 26. pp. 1-50). 1862. Loew. (H). Ueber die europaischen Helomyzidae und die in Schle- sien vorkommenden Arten derselben. (Schle.s. Zeitschr. f. ' Entom., vol. XIII (1859) pp. 3-80). 1863. — Gymnomus troglodytes, eine nene ôsterreichische Fhegengat- tung. {Wien. ent. Monatschr., vol. VII, pp. 36-38). 1892 Lynch Arribalzaga (F.) Dipterologia argentina. Mycetophihdae. {Bul Acad. nac. Cienc. Cordoha, vol. XII, pp. 377-436 et 471- 483. Buenos- Ayres, pp. 75. 2 pi.). 86 D'- M. BEZZI 1907. Meijere (J. C. H. de). Berste Supplément op de nieuwe naani- lijst van nederlandsche Diptera. {Tij'dschr. p. entotn., vol. 4, pp. 151-195, pi. 4). 1892. MiK (J.). Rezension der Arbeit von Roder. {Wien. entoin. Zeit., vol. XI, p. 120). 1892 a. — Dipterologische Miscellen (2" série). 4. Ueber Dipteren in Hôhlen. (1. c, p. 181). 1886. OsTEN Sackbn (C. R.). Gharacters of the larvae of Myceiophilidae. {Heidelherg, 29 pp., 1 pi.). 1889. Packard (A. S.). The cave fanna of North America vvith r^marks on the Anatomy of the brain and origin of the hlind specie.s. {Mem. Nat. Acad. Sci.. vol. V, 156 pp., 27 pi.). 1910. Payne (F.). Forty-nine générations in the dark. (i?/r)/ Bull., vol. XVIII, pp. 188-190). 1907. Racoviïza (E.-G.). Essai sur les problèmes biospéologiques. (J/rA. Zool cxpér., vol. XXXVI, pp. 371-488). 1841. Robineau-Desvoidy (A. J. B.). Mémoire sur trois espèces nouvelles de Malacomydes. {Ann. Soc. eni. Fr., vol. X, pp. 251-262). 1891. Rôder (V. von). Dipteren gesammelt von Herrn F. Grabowsky in der Bielshohle und neuen Baumannshôhle (Tropsteinhohlen) im Harz. {Entoin. Nachr., vol. XVII, pp. 346-347). 1897. — Ueber die Dipteren-Gattung Gymnomus Lôw. Gehort dieselbe zu den Hohlen-Insecten ? In welcher Stellung befindet sich dieselbe zu den iibrigen Helomyzidae ? [Festschr. Ver. schles. Insektenk. Breslau, 5 pp.). 1880. Rondani (C). Species italicae ordinis dipterorum (Mu.scaria Rndn). collectae et observatae. i^tirps XXV Copromyzinne Zett. {Bull. soc. ent. ital.. vol. XII, pp. 3-45). 1897. Schenkling-Prévot. Hohleninsekten. II Ilôhlenbewohnende Kerfe ans der Ordnung der Dipteren, Neuropteren, Orthopteren und Thysanuren. (///. Wochenschr. f. Ent.. vol. 2, pp. 179-183). 1854. ScHiNER (J. R.). Fauna der Adelsbergen-Lueger und Magdalenen- grotte. In Schmidt, Die Grotten und Hôhlen von Adelsberg, etc. {IVien. Braunniûller, 316 pp., 15 pi.). 1864. — Fauna austriaca. Die Fliegen. (Diptera) II Theil. (Wien, Gerold, XXXII, 658 pp.). 1849. ScHi 1DTE (J. C). Spécimen faunae subterraneae. Bidrag til den underjordiske Fauna. {K/ôbenhavn, Luno, 39 pp., 4 pi.). 1909. ScHMiTz (H.). Die Insectenfauna der Hôhlen von Maastricht und Umgegend. Unter besonderer Berûcksichtigung der Dipteren. {Tijdschr. v. Entom., vol. LU, pp. 62-95, pi. 8). DIPTÈRES Si 1888. Skuse (Fr. A. A.) Diptera of Australia. Part III. The Mycetophili- dae. (Proc. linn. Soc. N. S. W., 2 ser., vol. 3, pp. 1123-1222, pi. 31-32). 1910. Speiseb (P.). Die Dipleren in Bbaun (M.) Ueber niedere Tiere ans den Bernsteingruben zu Palmnicken. {Schrijt phys. okon. Ges. z. Konigsberg, vol. 41, pp. 67-69). 1900. Stroel (G.). Dipterenfauiia von Bosnien, Hercegovina und Dalma- tien, (ir/ss. Mittheil. aus Bosn. u. Herceg., vol. VII, pp. 552- 670). 1904. — Neue Beitrâge zur Dipterenfauna der Balkanhalbinsel. (/. c, vol. IX, pp. 519-581). 1899. That.hammer (J.). Fauna regni Hungariae. Animalium Hunga- riae hucusque cognitorum enumeratio systematica. Diptera. {Budapest. R. soc. sci. nat. hung., 76 pp.). 1900. Vire (A.). La faune souterraine de France. {Paris, Baillière, 158 pp., 4 pi.). 1898. Wandolleck (B.). Die Stethopathidae, eine neue flûgel-und schwingerlose Familie der Diptera. {Zool. Jahrbuch.. vol. XI. pp. 412-441, pi. 25-26). 1900 Wasmann (E.). Tennitoxenia, ein neues flligelloses, physogastres dipterengenus aus Termitennestern. 1 Theil. Aussere Morpho- logie und Biologie. {Zeitschr. /. wiss. Zool, vol. LXVII, pp. 599- 617, pi. 33). 1902. — Zur naheren Kenntnis der termitophilen Dipterengattung Tennitoxenia Wasni. {Verh. V intern. Zool. Congress Berlin, pp. 852-872, 1 pi.). 1867. Winnebtz (J.). Beitrâge zu einer Monographie der Sciarinen. {Verh. zool. bot. Ges. Wien. 187 pp., 1 pL). 1901. Yerbury (J. W.). Balearic insects Diptera. {Ent. monthl. Mag., vol. XXXVII. pp. 272-274). mMimU PIIUIOLODIULIS SUR LES INSECTES AQUATIQUES PAR P. PORTIER Directcur-adjoiut du Laboratoire de Physiologie de la ITaculté des Sciences, Professeur à l'Institut Océanographique. TABLE DES MAT/ÈRES Introduction DO Plan du travail 93 Partie I. Recherches sur la digestion des Dytiscides et des Hydrophiiides 66 Chapitre I. Digestion des larves des Dytiscides. Auatomie de l'appareil digestif (p. 99). — Larve du Dyticus marginalis (p. 96). — Larve 96 A'Hy iaticus {Acilus) sulcatus L. (p. 107). — ■ Larve du Cybisteter lateri-nmrginalis (de Geer) 107 Histologie de l'appareil digestif II4 Physiologie de l'appareil digestif 14X Cliapitre II. Digestion des Dytiscides (Imagines) 141 Auatomie de l'appareil digestif du Dyticus tnarginalis L. (p. 141). — Histologie de l'appareil digestif (p. 148). — Physiologie de l'appareil digestif 151 Etude des phénomènes chimiques de la digestion des Dytiscides (Larves et Imagines) 168 Résumé des phénomènes digestifs des Dytiscides. Comparaison de l'insecte parfait et de la larve 1 70 Chapitre III. Digestion des Hydrophiliens [Larves et insectes parfaits) 172 Digestion des larves (p. 173). — Anatoniie de l'appareil digestif (p. 173). — Histologie de l'appareil digestif (p. 178). — Physiologie de la digestion 173 Digestion des Imagines (p. 178). — Anatomie de l'appareil digestif (p. 178). — Histologie. . . 18 J Partie II. Recherches sur le mécanisme d'adaptation de l'appareil respiratoire des Trachéates au milieu aquatique. But du travail 1 84 Modifications anatomiques apportées au système trachéen par l'habitat aquatique 186 Généralités sur les phénomènes de respiration externe des insectes aquatiques 189 Etude de quelques larves apneustiques (p. 193). — Nymphula stratiotata (p. 195). — Larves 195 de Phryganes (p. 200). — Larves d'Odonates 201 Etude de larves et insectes parfaits respirant toute leur vie l'air en nature au moyeu de stig- mates 225 Larves de Dytiscides 226 Etude expérimentale du rôle de l'appareil stigmatique, de la prétractaée et de l'appareil d'occlusion 240 arch. de zool. exp. et gén. — 5' SÉRIE. — T. vm. — (II). 7 90 P. PORTIER Intoxication et infection des larves aquatiques par les stigmates 252 Larves des Hydrophilides 258 Etude des Dytiscides à l'état d'imaginés 265 Etude des Hydrophilides à l'état d'imaginés 273 Etude expérimentale du revêtement hydrotuge • 279 Etude de la coque à œufs de l'Hydrocharis caraboïdes 290 Les chenilles d'Hydrocampa et leurs fourreaux 298 Etude de l'appareil respiratoire des larves d'Œstre 304 Application des notions acquises. Destruction in vivo des larves d'Œstre et plus généralement de tous les trachéates endo-parasites 3:6 résumé et conclusions générales ^'69 Index bibliographique 372 Explication des planches 377 INTRODUCTION Ce travail est le résultat de plusieurs années de recherches sur les insectes aquatiques. Il ne représente pas la totalité des documents que j'avais réunis. Je ne publie aujourd'hui que ceux qui forment un faisceau assez homogène pour con- courir à la solution de deux ou trois questions bien définies qui sont énoncées dans les pages qui suivent. Les documents qui n'ont pas été mis en œuvre ici seront uti- lisés prochainement. Plusieurs raisons m'ont incité à entreprendre des recherches sur les Insectes aquatiques ; en quelques mots, je vais exposer les principales. Il y a quelques années déjà, le Prince de Monaco m'a fait le grand honnevir de me confier l'enseignement de la physiologie des animaux marins. Retenu pendant la plus grande partie de l'année à Paris, par mes fonctions à la Faculté des Sciences, j'ai choisi l'étude d'un groupe d'animaux aquatiques pour lequel le facteur salinité est d'importance minime ou même nulle ; la plupart des insectes aquatiques peuvent, en effet, être revendiqués avec autant de raison par les océano- graphes ou par les limnologues. Revêtus d'un test chitineux épais, beaucoup d'entre eux peuvent passer indifféremment de l'eau douce dans l'eau de mer et réciproquement ainsi que Plateau l'a bien établi depuis plus de trente ans. Henneguy (1904) dans son récent traité revient sur cette INSECTES AQUATIQUES 91 question et voici l'opinion exprimée par cet auteur si compétent en ces matières. « Les Coléoptères d'eau douce peuvent résister « indéfiniment dans l'eau de mer ; il en est de même d'autres (( Insectes, tels que les Diptères à l'état larvaire. On trouve, « en effet, dans les marais salants, dont l'eau, dans certains « compartiments, est saturée de sels, une faune entomologique « très variée, renfermant plusieurs espèces de Gyrinides, des « larves de Diptères nombreuses, entre autres des larves de « Stratioînys, quelquefois en quantité considérable ; ces larves « vivent dans les eaux à tous les degrés de salure. » Comme l'a montré Plateau, ce sont surtout les insectes à revêtement chitineux épais qui passent facilement et impu- nément de l'eau douce dans l'eau de mer et vice versa, mais les récents et intéressants travaux de Sergent (1909) ont montré que les délicates larves de Moustiques pouvaient elles-mêmes s'adapter rapidement à des conditions de salinité très diffé- rentes. Cet auteur a décrit en effet, en 1903 sous le nom de Culex inariœ, un « Moustique algérien, dont les larves vivent « dans l'eau de mer jetée par les tempêtes dans les anfractuo- (c sites des falaises littorales. » Cette espèce qui a été retrouvée à Malte et à Gibraltar passe facilement sa vie larvaire dans l'eau de mer, qui, par évapora- tion, peut atteindre une salure de 60 p. % en chlorure de sodium, c'est-à-dire une salure double de la normale. Et d'autre part, au bout d'une seule génération, les mêmes larves s'adaptent à vivre dans l'eau douce. Ces quelques exemples choisis parmi une infinité d'autres m'autorisent, je pense, à affirmer que le facteur c salinité )) est très contingent en ce qui concerne les insectes et qu'il n'existe sans doute pas un autre groupe qui présente d'aussi grands avantages d'expérimentation pour un laboratoire d'océanogra- phie situé loin des côtes. Les travaux de Regnard sur l'influence de la pression sur les animaux aquatiques, ceux de Thoulet sur les fonds marins ont été poursuivis en dehors de toute préoccupation de salinité ; 92 P. PORTIER leurs résultats sont cependant directement applicables au milieu marin. Un second motif m'a décidé dans le choix de ce travail. L'entomologie a toujours eu pour moi un puissant attrait. Des circonstances favorables ont permis à ce penchant inné de se développer chez moi. Qu'il me soit permis ici de donner un souvenir ému aux amis et aux savants qui ont guidé mes premiers pas. Dès l'âge de dix ans, peut-être plus tôt, le D^' Cartereau m'accueillait avec bonté, m'enseignait la pratique des éduca- tions des larves et montrait à mes yeux ravis les insectes nouvellement éclos et radieux dans leur parure intacte. Savant modeste, mais apprécié de ses collègues plus en vue, son accueil cordial attirait souvent chez lui les notabihtés entomologiques. Léon Fairmaire, l'éminent président honoraire de la Société entomologique. Berce, le professeur Laboulbène dont je devais retrouver plus tard les encouragements et l'en- seignement à Paris. Lorsque je dus quitter ma petite ville natale pour poursuivre mes études au lycée de Troyes, j'eus le bonheur de trouver dans ce centre plus important, deux entomologistes aussi éru- dits que modestes : M. Jourd'heuille, juge au tribunal civil, et l'abbé d'Antessanty, aumônier du lycée. Notre passion commune pour l'histoire naturelle nous fit bien vite oublier que nos âges différaient sensiblement. Que d'agréables et instructives excursions faites en commun et dont le souvenir me sera toujours précieux ! Ces plaisirs que j'avais longtemps considérés comme une simple diversion à des occupations plus ardues me permirent d'acquérir des connaissances variées et précises dont je reconnus tout le prix, lorsque je résolus de poursuivre l'étude physio- logique des insectes aquatiques. La récolte des animaux d'expérience est souvent confiée à des mains étrangères. C'est là, à mon avis, une grave erreur. Avant d'étudier les animaux dans le laboratoire, il faut, aussi INSECTES AQUATIQUES 93 souvent que possible, les observer chez eux, en toute liberté. Que de précieuses suggestions fournies par ce travail dans la nature ! Que de phénomènes incompréhensibles lorsqu'on n'a pas passé de longues journées à admirer les animaux dans un état de liberté complète et que de moments délicieux utilement perdus dans cette contemplation ! Les insectes dont j'avais besoin pour mes recherches, les larves notamment sont souvent rares ; si j'ai pu, non sans peine, mais presque à coup sûr, me procurer ces matériaux de travail, c'est grâce aux connaissances entomologiques acquises au contact des savants amis que j 'ai nommés ; presque tous; hélas, ont disparu et je ressens encore cruellement la récente perte de mon vénéré ami M. Jourd'heuille. De ces compagnons de mes premières études, un seul et des plus chers me reste : M. d'Antessanty ; j'espère que longtemps encore il sera conservé à mon affection. PLAN DE TRAVAIL Le point de vue général auquel je me suis placé est le sui- vant : Les insectes sont des animaux essentiellement aériens. Cer- tains d'entre eux, soit à l'état de larve, soit à l'état d'imago ont gagné le milieu aquatique dans le but, semble-t-il, d'y trouver une nourriture abondante. Plongés dans ce milieu, ils vont se trouver en butte à deux difficultés : dévorer leurs proies sans introduire d'eau dans leur tube digestif, respirer sans introduire d'eau dans leurs trachées. On voit donc que, tout naturellement, cette étude se trouve divisée en deux parties. La première traite de la préhension des aliments. Elle montre que ^des adaptations très spéciales se sont produites dans cette voie chez les insectes. Une des plus curieuses est celle que présente les larves des Dytiscides qui, ponctionnant leur proie au moyen de crochets acérés, 94 P. PORTIER injectent ensuite dans sa cavité un liquide digestif qui est aspiré de nouveau après avoir dissous les parties molles de la proie. Les phénomènes chimiques de la digestion ne sont traités que d'une manière succinte. Je pense que ce doit être une des principales qualités du biologiste de s'adapter à son sujet, et, pour en tirer le meilleur parti possible, d'en apercevoir les parties accessibles. La récolte de quantités suffisantes de sucs digestifs pré- sente des difficultés presque insurmontables chez les insectes aquatiques en raison de leur taille modeste et de leur peu d'abondance. Réservons-nous donc de traiter plus complète- ment cette question en faisant usage des espèces de grande taille qui nous offriront des conditions plus favorables. Les points principaux de la question ont d'ailleurs été élucidés par des recherches antérieures. La deuxième partie traite des mécanismes par lesquels les insectes aquatiques parviennent, sans inconvénient, à réapprovisionner leurs tissus en oxygène dans les conditions défavorables où ils sont placés. L'appareil respiratoire s'est modifié suivant les circonstances, et ces modifications sont fonction du degré de pollution des eaux. — Les deux types principaux sont étudiés successive- ment : celui des larves vivant dans les eaux très impures et qui, ayant complètement fermé leurs stigmates, respirent par des branchies ; celui, enfin, de la grande majorité des larves et de tous les insectes parfaits qui conservent des stigmates perméables, mais en modifiant d'une manière plus ou moins profonde leur nombre, leur situation et leur structure. J'ai cherché à pénétrer l'essence de ces formes multiples, à en dégager la partie essentielle, et je suis parvenu à donner une exphcation simple du mode de protection des stigmates contre l'envahissement de l'eau. Le mécanisme se ramène à des phénomènes connus de capil- larité et de tension superficielle. Il est général, car il existe même pour les coques à œufs des Hydrophilides. INSECTES AQUATIQUES 95 Si la solution obtenue pour le problème posé est bonne, elle doit permettre d'obtenir à coup sûr un liquide capable d'envahir les trachées et de provoquer la destruction des insectes nuisibles. C'est là une question fort importante en raison du rôle considérable attribué aux insectes, par les découvertes récentes, dans la propagation des maladies infectieuses. On verra qu'elle a été résolue ; les larves de Gastrophilns qui comptent parmi celles dont les stigmates sont le mieux protégés peuvent être rapidement détruites. Les moyens empiriques employés jusqu'alors n'avaient pu aboutir à ce résultat. Qu'il me soit permis en terminant cet exposé d'offrir à mon cher Maître, M. Dastre, Membre de l'Institut et Professeur à la Sorbonne, l'assurance de mes sentiments de respectueuse et bien vive gratitude. Depuis de longues années, je travaille à ses côtés ; je me suis efforcé de conduire ces recherches avec méthode, de les exposer avec clarté ; si j'y suis quelque peu parvenu, je le dois à son enseignement, à ses méthodes de travail dont je me suis efforcé de me pénétrer. Je désire encore assurer de ma sincère reconnaissance : M. Henneguy, Membre de l'Institut, Professeur au Collège de France, qui, au début de mes études scientifiques m'a reçu dans son laboratoire et m'a initié à la technique histologique qui m'a été si utile depuis, et particulièrement au cours de ce travail ; M. Gabriel Bertrand, Professeur à la Sorbonne qui, depuis plus de quinze ans, n'a cessé de me prodiguer avec une parfaite affabilité les plus précieux conseils ; M. Pruvôt, Professeur à la Sorbonne et M. Racovitza, sous- directeur du laboratoire de Banyuls, qui ont bien voulu accueil- lir ce trop long mémoire dans leurs Archives justement réputées. Je désire assurer tout particuHèrement de ma gratitude mon excellent ami [M. Raco\àtza pour toute la''peine qu'il a prise pour diriger l'impression de mon travail. 00 p. PORTIER M. le D^ Commandon, directeur des services scientifiques de la maison Patlié, a bien voulu me prêter le concours de son expérience pour enregistrer par le cinématographe les diverses phases de la lutte des larves de Dytiscides avec leurs proies ; il a eu l'amabilité de m 'offrir deux photographies reproduisant fidèlement l'attitude de ces larves à l'affût. Livré à mes seules ressources, il m'eût été impossible de donner des figures suffisantes des phénomènes que je voulais représenter, aussi, c'est un agréable devoir pour moi de recon- naître l'utile concours que j'ai reçu de la part de Mlle Chariot et de M. Cassas ; ils ont été souvent pour moi de véritables collaborateurs, je leur offre tous mes remerciements. PREMIÈRE PARTIE Recherches sur la digestion des Dytiscides et des Hydrophilides CHAPITRE PREMIER DIGESTION DES LARVES DES DYTISCIDES. I. — Anatomie de l'appareil digestif. A. Larve du Dyticus marginalis. L. Je prendrai comme tjrpe la larve du Dyticus marginalis. L. Je vais décrire avec précision son appareil digestif au point de vue morphologique et physiologique et je passerai ensuite rapidement en revue les larves les plus communes de quelques autres Coléoptères de la même famille, notamment celles des genres Acilus et Cybisteter, qui, comme on le verra, ne diffèrent de celles du Dyticus que par quelques détails d'organisation. INSECTES AQUATIQUES 97 Aperçu de l'anatomie externe. — La larve du Dytique appartient au type camjjo- déijorme ainsi nommé, parce qu'il rappelle les Tliysanou- res du genre Campodea. Ces larves campodéiformes sont celles qu'on s'accorde à considérer comme représen- tant le type le plus primi- tif, la souche commune des autres insectes. Au premier abord, et à un examen très superficiel, cette larve ressemble à un petit Crustacé. Arrivée à toute sa taille, elle peut at- teindre une longueur de six à sept centimètres. Elle comprend une tête d'une forme très caractéristique sar laquelle nous allons re- venir, suivie de onze an- neaux qui diminuent pro- gressivement de grosseur du premier au dernier. Les trois premiers portent cha- cun une longue paire de pattes garnies de poils chi- tineux ; ce sont des rames articulées avec lesquelles l'animal se meut assez rapi- dement dans l'eau où il vit ; elles lui servent aussi à s'accrocher aux plantes aquatiques. La moitié supérieuie ou tergale de chaque anneau est recou- verte d'une plaque de chitine dure en forme de selle. La moitié Fig. 1. — Larve de Dyticus marginalis ouverte par la partie dorsale. an: antenne; c: crochet; y: yeux ; œ : œsophage ; T'. c. : ventricule chyliflque ; V c' : fin du même organe ; M : point d'abouchernent des tubes de Malpighi ; / ; intestin ; flj tum ; an : anus ; Cœ : cœcum. 98 P. PORTIER inférieure ou sternale est de couleur plus claire et reste molle. Le premier anneau est plus allongé que les autres et présente la forme d'un tronc de cône. La tête s'articule avec sa base la plus petite. Le onzième ou dernier anneau montre également la forme d'un tronc de cône dont la petite extrémité termine l'animal. Elle porte deux appendices chitineux: ciliés : les cerques, qui jouent le rôle de flotteurs et servent à maintenir la larve en équilibre à la surface de l'eau pendant la durée de l'acte res- piratoire. La tête a une forme très particulière. Elle est très aplatie dans le sens dorso-ventral de sorte que vue de côté, elle est très peu épaisse. Vue par sa partie supérieure, elle a la forme d'un triangle aux angles arrondis et dont le sommet tronqué s'arti- culerait avec le premier anneau ; la base, qui forme la partie antérieure de l'animal est courbe et convexe en avant. Ce bord antérieur est très mince, tranchant même. Sur les côtés de la tête, on remarque deux antennes grêles et sensiblement plus longues qu'elles ne le sont d'ordinaire chez les larves. Elles sont implantées un peu en avant d'une tache qui, à un examen attentif, se résoud sous forme de six yeux lisses. Ceux-ci, en raison de leur couleur noire sont très apparents chez la jeune larve qui a des téguments moins colorés que la larve déjà développée ; ils sont également très visibles chez la larve qui vient de muer. Mais ce qui frappe le plus dans l'examen de cette tête, c'est la présence, à la partie antérieure de deux longs crochets courbes dont la pointe est très acérée (c. fig. 1, 3, 4). Ces organes sont articulés avec les côtés de la tête ; leur base présente des apophyses auxquelles s'insèrent des muscles qui vont d'autre part prendre une insertion fixe à l'intérieur de la cavité crâ- nienne, sur le squelette chitineux. Par le jeu de ces muscles (adducteurs et abducteurs), les crochets pivotant sur leur base peuvent se rapprocher de la tête et s'appliquer sous la lèvre supérieure arrondie sovis laquelle ils se cachent ou au contraire, INSECTES AQUATIQUES 99 être projetés en avant de la tête comme dans les figures 3, 4. Cette dernière position est celle que prend la larve lorsqu'elle se dispose à attaquer une proie ou à se défendre contre un ennemi. Anatomie de l'appareil digestif. — Comme celui de tous les Insectes, l'appareil digestif de la larve du Dytique peut se diviser en trois parties : P Intestm antérieur, comprenant les organes buccaux, le pharynx, l'œsophage ; 2° Intestin moyen, ou ventricule chyUfique qui peut lui- même se subdiviser en deux parties ; 30 Intestin 'postérieur, débutant à l'insertion des tubes de Malpighi et se terminant à l'anus. Cette dernière portion du tube digestif présente une annexe considérable : le cœcum rectal. Nous allons examiner successivement la disposition de ces différentes parties : P Intestin antérieur. — L'armature buccale présente chez la larve du Dytique une conformation tout à fait particulière qui l'éloigné beaucoup de celle des autres insectes. Elle appar- tient au type 6roî/ei. J'ai tenu à citer textuellement les paroles de de Géer ; elles sont très curieuses, car elles montrent qu'il a fort bien observé le mode de nutrition de la larve, sans cependant en avoir pénétré le mécanisme. En terminant, je ferai une dernière remarque. Les auteurs qui citent les paroles de de Géer, Miall (1903, p. 43) pensent que son observation se rapporte à la larve du Dytique. La lecture attentive du mémoire de de Géer m'a convaincu qu'il n'en était rien. La taille de la larve (qui n'atteint pas un pouce), sa forme (elle est très ventrue), l'amincissement du cou, le fait qu'elles se trouvaient en quantité au mois de juillet dans une mare ne permettent guère de mettre en doute qu'il s'agit de la larve de V Hydaticus (Acilus) sulcatus L. Recherches personnelles. — Voici comment j'ai été amené à étudier le mode de digestion de la larve du Dytique. En 1891, j'élevais des larves de Fourmilions, que je nourris- sais avec des petites chenilles de Lépidoptères. J'avais été très frappé, en examinant attentivement les reliefs du repas de mes larves, de voir que les proies étaient réduites à leur 116 P. PORTIER enveloppe de chitine. En pratiquant des examens microsco- piques, je m'étais convaincu que, dans la plupart des cas, tous les viscères, tous les muscles avaient entièrement disparu. Comment concilier ce fait avec l'opinion classique qui admet- tait que la larve du Fourmilion se nourrit en aspirant le sang de ses victimes par ses crochets creusés d'un canal ? Comme de Géer, j'avais été très frappé de ce paradoxe. En multipliant les observations, j'étais arrivé à cette conviction que la larve du Fourmilion devait procéder à la digestion de sa proie en deux temps. Dans un premier temps, elle devait injecter dans la proie un liquide digestif capable de solubiliser les divers tissus ; dans un second temps, elle aspirait dans son tube digestif la solution de principes nutritifs qui venait de se former. Mais l'exiguïté de la larve du Fourmilion aussi bien que des proies qu'elle pouvait utiliser ne m'ont pas, à ce moment, permis d'administrer la démonstration irréfutable de ma ma- nière de voir. En 1898, en explorant des pièces d'eau à la recherche d'in- sectes aquatiques, je me procurai par hasard, une assez grande quantité de larves de Dytiques de belle taille. Comme j'avais eu l'imprudence de mettre dans un même bocal une très grosse larve et plusieurs jeunes, celles-ci ne tardèrent pas à être atta- quées et comme elles étaient très transparentes, sans doute en raison d'une mue récente, je pus me convaincre facilement que la grosse larve, à n'en pas douter, procédait bien comme je l'avais soupçonné pour la larve du Fourmilion, sans pouvoir en fournir une preuve certaine. Je croyais le fait absolument nouveau, mais, l'ouvrage de VON FÛRTH (1903, p. 240) m'a permis de prendre connaissance d'un intéressant mémoire de Nagel (1896) qui, pour tous les autres auteurs, paraît avoir passé inaperçu, puisqu'il n'en est fait aucune mention dans le grand traité de Berlese (1909). Nagel a parfaitement vu que la larve du Dytique injectait un liquide digestif de couleur noire à l'intérieur de ses victimes ; INSECTES AQUATIQUES 117 il a vu que ce liquide avait la propriété de solubiliser les tissus de la proie, et qu'une fois cette opération accomplie, le suc digestif enrichi des produits de digestion était aspiré par les crochets qui avaient servi à l'injecter et qu'il regagnait ainsi les organes digestifs de la larve. Cependant, Nagel, comme nous allons le voir, paraît s'être complètement mépris sur l'origine du liquide injecté ; il pense ainsi que l'indique le titre de son mémoire qu'il s'agit de la salive (Speichel). Nous aurons à relever d'autres erreurs de détail, et à compléter sur beaucoup de points les études de l'auteur cité. P Présence d'une sécrétion toxique chez les larves de Dytis- cides. — Ces larves, lorsque la température est suffisamment élevée, sont très actives ; elles ont toutes les allures d'un ani- mal de proie. Ainsi que l'avait déjà remarqué Nagel, elles prennent deux attitudes bien différentes, suivant qu'elles sont repues ou au contraire affamées. Dans le premier cas, la larve se tient dans un coin sombre, accrochée à quelque plante aquatique, les crochets mandibu- laires en adduction, c'est-à-dire rapprochés de la tête, souvent même invisibles, parce qu'ils sont venus se loger sous la lèvre supérieure ; elle reste alors indifférente aux animaux qui peu- vent circuler autour d'elle. Au contraire, si la larve est à jeun, on la voit par moments se déplacer fébrilement dans le liquide, au moyen de ses pattes garnies de poils chitineux, dont elle se sert comme de rames. Plus souvent, elle reste immobile, maintenue (1) à la surface de l'eau par les deux flotteurs, les cerques, qui la terminent à la partie postérieure. Dans ce cas, la larve a une attitude caractéristique qui a été admirablement rendue par Lyonet (1829, PL II, fig. 1). Sa partie postérieure verticale présente ses stigmates à la surface de l'eau, tandis que sa partie antérieure oblique et presque horizontale se termine par la tête, dont les crochets (1) Nous verrons plus loin par quel mécanisme. . 118 P. PORTIER en abduction semblent perpétuellement menaçants. L'animal à l'affût est absolument immobile (1) (fig. 8). Une proie vient-elle à passer à proximité, on la voit, par un brusque déplacement de la tête, se précipiter sur elle et la frapper de ses crochets. Elle ne frappe que les proies qui se meuvent, mais elle les frappe toutes. Si même, on vient à agiter devant elle un objet inerte et sans in- térêt alimentai- re, elle se préci- pite aussitôt sur lui ; elle reste au contraire indiffé- rente en présence d'une proie vi- vante et avanta- geuse, mais im- mobile. Ces larves sont capables de maî- triser des ani- Fig. 8. — Larve de Dylicus nuirginulis à l'atîût. L'animal est sus- pendu par ses cerques à la surface de l'eau. Ses crochets sout en abduction. (Photographie du D"' Comandon de la maison Pathé.) maux vigoureux et d'une taille bien supérieure à la leur. Exemple 1. — Un Triton crête est mis en présence d'une larve de Dytique dont la taille n'atteint pas la moitié de la sienne. La larve saisit sa proie par une patte postérieure. Chose cu- rieuse, le Triton paraît terrorisé, il ne cherche pas à se défendre, il essaie seulement de fuir et entraîne la larve après lui ; de (1) Les figures 8 et 9 sont des photographies d'après nature que je dois à l'obligeance du D"' (Joiumaudeu auquel j'adresse encore tous mes remerciements. INSECTES AQUATIQUES 119 temps en temps, il se recourbe et se mord la queue, mais à aucun moment, il ne cherche à mordre la larve. Bientôt, il semble épuisé, alors la larve lâche la patte et enfonce ses cro- chets dans l'abdomen. Quelque temps après, le Triton est inerte. Déjà ici, nous pouvons soupçonner l'action d'un venin, qui, peu à peu, paralyse la victime. i'ig. 9. — Larve do Cijbistetcr ItUeri-iiuuyiuahs à l'atîùt. L'animal est accroché par ses pattes aux plantes aquatiques. Il maintient au-dessus de la surface la plus grande partie de son dernier anneau. (Photographie du D"- Comandon de la maison Pathé.) Exemiile 2. — On donne un poisson {Phoxirms lœvis) à une jeune larve qui vient de muer et dont les téguments sont très transparents. La larve saisit le poisson avec ses crochets qu'elle enfonce derrière la tête. Il est comme frappé de stupeur, puis il esquisse quelques tentatives de fuite. Deux minutes après, sa respiration s'accélère, devient anxieuse. Trois minutes ; la respiration se ralentit, puis les opercules ne fonctionnent plus que par intermittence. 120 P. PORTIER Cinq minutes ; quelques contractions musculaires, puis'le poisson reste sur le dos, les ouïes largement ouvertes. Exem'ple 3. — Même expérience que la précédente, mais deux minutes après que la larve a frappé le poisson, on la force (non sans peine), à lâcher prise. Mis dans un bocal avec de l'eau propre, le poisson nage pen- dant quelques instants, puis il arrive à la surface le ventre en l'air, sans mouvement. On constate au microscope que la circulation sanguine est arrêtée dans les nageoires. La région du poisson où la larve a enfoncé ses crochets est décolorée sur une assez grande étendue. La larve de Dytique peut même faire preuve d'une certaine stratégie quand elle se trouve en présence d'une jjroie à laquelle elle n'est point accoutumée et qui est, par exemple, protégée par une cuirasse sur une portion plus ou moins étendue de la surface du corps, l'exemple suivant le prouve. Exemple 3. — 11 h. 3. Une larve de Dytique pesant 0 gr. 88 est mise en présence d'une Epinoche du poids de 1 gr. 28. Elle se précipite aussitôt sur le poisson, mais ses crochets rencon- trent les plaques dermiques qui protègent la partie antérieure de son corps ; elles ne peuvent pas les pénétrer et le poisson s'échappe ; il est d'ailleurs beaucoup moins passif que les Vairons et paraît décidé à se défendre. 11 h. 6. La larve tourne autour de sa proie et semble com- biner une nouvelle attaque ; tout à coup, elle se précipte sur lui ; elle le saisit par la nageoire pectorale droite qu'elle serre fortement entre sa lèvre supérieure et ses crochets repUés (1). Le poisson fait de violents efforts pour se dégager, mais il n'y parvient pas. 11 h. 9. La larve juge que sa proie est suffisamment fatiguée ; elle profite d'un instant où elle reste immobile sur le côté pour lui enfoncer ses crochets dans les muscles latéraux. Chose (1) Il est bien probable que dans un cas analogue la pointe très aiguë que porte dans cette région la larve du Cyblsteter lui est d'une grande utilité. INSECTES AQUATIQUES 121 curieuse, l'endroit frappé se trouve juste en arrière du revête- me7it cuirassé. Vingt secondes après que la larve a frappé sa victime, on l'oblige (toujours avec peine) à l'abandonner. La respiration du poisson après s'être considérablement accélérée (189 mouvements operculaires par minute) se ralentit ensuite progressivement pour tomber à 69", puis la respiration devient asphyxique, le poisson est pris de secousses tétaniques et il meurt 26 minutes après avoir été frappé. Exemple 4. — Une larve de Dytique à jeun est placée dans un petit cristallisoir avec un coléoptère de la tribu des Hydro- philides, V Hydrocaris (Hydrous) carahoïdes Lin. Elle l'attaque aussitôt, mais sans succès, ses crochets ne pouvant percer le revêtement chitineux épais de l'insecte. Pendant deux jours, eUe renouvelle inutilement sa tentative infructueuse. Enfin, au cours du troisième jour, on la trouve en train de dévorer sa proie à la manière habituelle ; elle est parvenue à enfoncer ses crochets juste en arrière de la tête au niveau de la mem- brane molle qui unit celle-ci au thorax. Les larves des Hydrophilides paraissent être très sensibles au venin de la larve du Dytique. J'avais déposé un jour, par inadvertance, une larve du grand Hydrophile dans un vase qui contenait une larve de Dytique. Cette dernière s'était aussitôt précipitée sur sa compagne qui m'était précieuse pour des expériences en cours et bien que j'aie pris soin de les séparer immédiatement, la larve d'Hydrophile mourait une heure après. Les larves de Dytiques elles-mêmes sont très sensibles aux morsures des larves de la même espèce ; elles ne paraissent posséder aucune immunité à cet égard. D'ailleurs, dans la nature, ces larves, lorsqu'elles sont un peu nombreuses dans une pièce d'eau, se dévorent fréquemment entre elles. 20 Nature et origine du venin. — Il résulte des faits précédents que les larves de Dytiscides injectent à leurs victimes un liquide toxique qui semble les paralyser et amener une mort rapide. AKCn. DE ZOOL. EXP. ET OÊ>f. — 5* SÉRIE. — T. TIII. — (II). 9 122 P. PORTIER Quel est ce liquide? Nous avons dit déjà, et nous allons reve- nir sur ce sujet, que la larve de Dytique injecte à ses victimes un liquide noirâtre qui produit une digestion rapide des tissus. Est-ce là le liquide qui produit les accidents toxiques ? Nagel n'a point hésité à l'admettre. Je crois cependant que son opinion n'est pas fondée. Voici pour quelles raisons. a. On peut d'abord offrir à la larve de Dytique une proie transparente et examiner avec soin au microscope binoculaire ce qui se passe. Or, il arrive qu'en séparant la larve de sa vic- time avant qiCelle ait reçu la moindi'e quantité de liquide noir, celle-ci meurt cependant rapidement. h. En soumettant la larve de Dytique aux vapeurs d'un anesthésique, l'éther, par exemple, on voit, au début de l'action, une goutte ou deux de liquide citrin qui viennent sourdre près de l'extrémité des crochets, juste à l'endroit où débouche à l'extérieur le canal dont ils sont perforés. Ce liquide est bien différent du liquide digestif qui s'échappe à son tour par les crochets, si on prolonge l'anesthésie. Evidem.ment, il serait très désirable de vérifier expérimen- talement ces hypothèses très ^vraisemblables, mais, malgré tout mon désir de la faire, il m'a été jusqu'ici impossible de me procurer en même temps une assez grande quantité de larves pour mettre ce projet à exécution. C'est là une difficulté à laquelle on ne se heurte que trop souvent, quand on veut étudier la physiologie de ces invertébrés de petite taille. Quel est l'organe qui sécrète ce venin si toxique qui permet aux larves des Dytiscides de maîtriser rapidement des proies plus grosses qu'elles ? La réponse ne me paraît pas douteuse. Les larves ne semblent posséder aucune trace de glandes salivaires ; les dissections les plus soignées et les coupes en série ne m'ont pas permis d'en découvrir. Le liquide toxique est sans doute sécrété par les glandes en tubes renfermées dans la paroi de l'œsophage. On s'exphque ainsi parfaitement la présence de ces glandes volumineuses INSECTES AQUATIQUES 123 dont il n'existe pas trace dans l'organe homologue des autres insectes (à part les exceptions signalées plus haut). 20 Mode de digestion normal de la larve. — Nous allons examiner tout à tour ce qui se passe pendant l'acte de la diges- tion dans les tissus de la proie et d'autre part dans l'organisme de la larve. En creusant le sol couvert d'herbes aquatiques qui borde les étangs, on trouve assez souvent une grosse larve blanche (1) dont la taille peut atteindre deux centimètres. Elle est remarquable par la transparence de son enveloppe chiti- neuse qui permet de distinguer avec une netteté parfaite les divers détails de son organisation interne. Si nous la mettons en présence d'une larve de Cyhisteter dont les habitudes sont analogues à celles de la larve de Dytique, nous voyons cette larve carnassière s'approcher lentement de cette proie, l'explorer avec ses palpes, puis, lorsqu'elle a cons- taté qu'elle remue, se précipiter tout à coup et enfoncer ses deux crochets à travers les téguments. Sous cette morsure qui semble lui causer une vive douleur, la larve de Diptère réagit violemment et cherche, au moyen des crochets qui arment sa bouche, à entamer la cuirasse de la larve du Cybisteter. Au bout de cjuelques secondes, un jet de liquide noir envahit la larve de Tabanus ; ses réactions de défense s'exaspèrent un instant à ce contact, puis elle retombe inerte. En examinant au microscope binoculaire ce qui se passe du côté de la proie, on assiste à un spectacle vraiment saisissant. Tous les organes sont maintenant noyés dans une atmosphère grisâtre, mais qui reste assez transparente pour qu'on puisse observer tous les détails d'organisation. On voit alors les divers tissus, et en particulier les masses adipeuses qui tranchent par leur apparence blanche et opaque, disparaître peu à peu par une véritable liquéfaction. Brusquement se manifeste dans les humeurs de la proie un courant intense qui entraîne (1) Cette larve est abondante certaines années à TEtang des Moines sur la commune du Plessis- Piquet. Je dois à la bienveillante détermination de M. Lesne, aide-naturaliste au Muséum de avoir qu'elle a i^partient au genre Tabanus. 124 P- PORTIER tousses liquides vers les crochets de la larve. Des particules se détachent de tous côtés des organes, entraînées par ce cou- rant dans le tube digestif de la larve du Coléoptère. Peu à peu, la proie se vide presque complètement du liquide qu'elle con- tenait ; les organes restent ainsi a à sec » pendant environ une demi-minute, puis tout à coup, un nouveau flot de liquide noir envahit la cavité de la larve de Tabanus, et on assiste aux mêmes phénomènes que précédemment. Les mêmes actes d'injection et d'aspiration de liquide digestif se répètent ainsi périodiquement jusqu'à ce que tous les tissus de la proie ait été entièrement solubilisés. L'enveloppe vide est ensuite rejetée ; on peut constater au microscope qu'elle ne contient plus la moindre parcelle de tissu utihsable, les petits • troncs trachéens eux-mêmes ont disparu. Le résultat est abso- lument le même que celui qu'on obtient lorsqu'on traite un insecte par la potasse caustique chaude à 10 pour 100. Il va sans dire que la durée totale de la digestion est fonction du vo- lume de la proie, et aussi, dans des limites étendues, de la tem- pératm-e ambiante. Les différents tissus résistent aussi d'une manière très inégale au suc digestif. C'est un point sur lequel nous reviendrons. En résumé, la larve des Dytiscides peut être, je crois, très exactement comparée aux appareils d'épuisement de nos laboratoires de chimie, à l'appareil de Soxhlet, par exemple. Ici, comme là, une circulation intermittente de liquide vient solubiliser les matières à extraire qui sont entraînées dans l'appareil où elles s'accumulent, le liquide solvant ou digérant revenant pur un instant après. Je ferai remarquer que ce mode de digestion constitue une remarquable adaptation au milieu aquatique ; l'extraction des matières nutritives s'opère en quelque sorte au milieu de l'eau en vase clos. L'enveloppe de chitine imperméable qui isole la proie est ponctionnée et tout son contenu utilisable passe dans le système digestif de la larve de Dytiscide sans avoir subi aucun mélange -Bvec leliquide ambiant. INSECTES AQUATIQUES 125 Afin de montrer que cette interprétation est exacte, j'aft fait de nombreuses expériences, je vais en citer quelques-unes : a. On agite devant une larve de Dytique une Blatte dont on a sectionné la partie antérieure au-dessous du thorax. La larve de Dytique enfonce ses crochets dans la Blatte et injecte son liquide noir, mais celui-ci s'échappe au niveau de la blessure des téguments. On voit alors la larve de Dytique changer de place ses crochets à plusieurs reprises. Après plusieurs tentatives qui ne lui donnent pas satisfac- tion, elle semble comprendre que cette proie ne saurait lui convenir, et elle la rejette définitivement. h. Un cube d'albumine d'œuf coagulée au bain-marie est offert à une larve de Dytique qui injecte aussitôt son liquide noir ; mais la plus grande partie de celui-ci s'écoule à l'extérieur, l'albumine se déchire et au bout de quelques instants, la larve rejette cette proie qu'elle juge inutilisable. D'autre part, un cube d'albumine semblable au précédent, mais enfermé dans un sac de caoutchouc très mince est offert à la même larve. Cette fois, le liquide, maintenu par l'enve- loppe imperméable opère la digestion qui s'effectue peu à peu. Je dois dire cependant que la dissolution de cette albumine cuite par le liquide digestif de la larve est infiniment plus lente que celle des tissus frais qui sont toujours préférés. J'ai fait avec la fibrine des expériences calquées sur eelle que je viens de citer. Elles sont peut-être encore plus frappantes dans ce dernier cas, car la fibrine, en raison de sa texture filamenteuse, est absolument inutilisable pour la larve, si elle n'est pas enfermée dans une enveloppe imperméable. Certains tissus résistent beaucoup au suc digestif des larves des Dytiscides. Si, par exemple, on leur offre un petit morceau de muscle de Mammifère, de Mouton ou de Bœuf , enfermé dans un petit sac de caoutchouc, les larves le conservent souvent plus de vingt-quatre heures entre leurs crochets. La manière d'opérer de ces larves varie d'ailleurs dans des 126 P- PORTIER limites assez étendues suivant la nature de l'aliment qui leur est offert. Voici un exemple assez typique. On donne à une larve de Dytique un petit sac de baudruche contenant des œufs ovariens mûrs de Triton crête. Après avoir injecté son liquide noir dans le sac, la larve qui n'obtient pas un résultat satisfaisant change plusieurs fois ses crochets de place. Bientôt le sac qui porte de nombreuses blessures laisse échapper le liquide noir qui s'écoule abondamment et, en raison de sa densité, va s'accumuler sur le fond du vase (1). On voit alors la larve presser le sac entre ses crochets et sa lèvre supé- rieure comme si elle voulait en exprimer le contenu. Elle répète cette manœuvre de plus en plus fréquemment ; il semble qu'elle ait reconnu que la sécrétion de liquide digestif ne pouvait lui donner satisfaction dans le cas actuel, car elle en diminue, puis elle en cesse complètement la production. Elle renonce à opérer chimiquement et préfère opérer mécaniquement sur cette substance qui peut être assez facilement réduite en une bouilhe fluide par simple trituration. De plus en plus, la larve fouille en tous sens le contenu du sac au moyen de ses crochets, elle exprime ensuite le sac à la manière décrite. Celui-ci est bien- tôt complètement vide, il est alors rejeté. Voici donc un exemple où la larve s'est presque instanta- nément adaptée à des conditions qu'elle ne rencontre que rare- ment dans la nature. Elle a su varier son mode opératoire, et le perfectionner notablement tout en faisant l'économie de ses sucs digestifs devenus inutiles. Modifications histologiques des tissus au contact du suc digestif. Ainsi qu'on devait s'y attendi'e, lorsqu'on interrompt le repas de la larve et qu'on prélève des fragments des tissus des divers organes qui ont subi un contact plus ou moins prolongé (1) Les larves prenant leur repas étaient toujours immergées soit dans l'eau ordinaire, soit dans le chlorure de sodium à 6 ou 8 pour 1000 si on voulait étudier histologiquement les tissus soumis à leur suc digestif. INSECTES AQIUTIQUES 127 avec le suc digestif, on constate des altérations cellulaires évi- dentes. Je vais en donner quelques exemples. Exemple 1 . — Du sang de chien défibriné à la sortie du vais- seau est enfermé dans un petit sac de caoutchouc. On le livre à une larve de Dytique, immergée dans le chlorure de sodium à 1 pour 100. On laisse persister le contact entre le sang et le liquide digestif pendant vingt-deux minutes. A ce moment, on éloigne la larve, on étend un peu de ce sang sur une lame porte-objet, on fixe par le mélange alcool-éther et on colore à l'hématoxyline de Bôhmer, puis à l'éosine. Une autre portion du même sang est restée enfermée dans le chlorure de sodium pendant le repas de la larve ; il ne diffère du premier, que parce qu'il n'a pas subi le contact avec le liquide digestif. Il est traité exactement de la même manière pour ser- vir de « témoin ». Le sang « digéré » présente des modifications très nettes. a. Les leucocytes ont considérablement diminué de nombre. Il semble donc que ces éléments soient plus attaquables par le suc digestif que les globules rouges. h. Les derniers éléments ont subi une altération remar- quable. La plupart d'entre eux présentent un protoplasma clair, au centre duc{uel on remarque un corpuscule qui s'est intensément coloré par rhématoxyline. On a ainsi tout à fait l'apparence d'un globule rond qui posséderait un noyau (1). La dimension du corpuscule central varie d'ailleurs beaucoup suivant le globule considéré ; sa situation à l'intérieur du glo- bule varie également. Ces différences sont probablement en rapport avec l'état d'attaque plus ou moins avancé du globule par le suc digestif (pi. I, fig. 3). Les globules du sang témoin n'ont subi aucune altération. Le sang des Batraciens soumis dans les mêmes conditions que précédemment au suc digestif montre des modifications d'une autre nature. (1) Il va sans dire que je n'entends nullement avoir prouvé, par ce moyen, l'existence d'un noyau dans le globule rouge normal des Mammifères, mais il est possible que l'altération remar- quable observée puisse être utile pour établir la constitution du globule rouge. 128 P. PORTIER A un premier degré d'attaque, le protoplasma du globule devient granuleux, parfois même vacuolaire. A un stade plus avancé, le protoplasma se gonfle, le noyau du globule s'hyper- trophie et se colore avec moins d'intensité, enfin le noyau est mis en liberté par solubilisation du protoplasma du globule (pi. I, fig. 4), En rapprochant les observations faites sur les globules nucléés de Grenouille et sur les globules anucléés de Chien, il semble qu'on puisse conclure que la phase d'hypertrophie du corpuscule central de ces derniers correspond au degré d'alté- ration maximum de ces globules. Exemple 2. ^ — On prélève un petit fragment de la substance médullaire d'un rein de Chien qui vient d'être sacrifié, on le livre à une larve de Dytique immergée dans le chlorure de so- dium à Ipour 100. Au bout de 10 minutes, on reprend le mor- ceau qu'on fixe par le liquide de Bouin en même temps qu'un morceau témoin qui est resté plongé dans le chlorure de so- dium pendant le même temps, mais sans subir l'action du liquide digestif de la larve. Le rein digéré présente des altérations manifestes (pi. I, fig. 5) qui consistent essentiellement en ce que les cellules épithéliales des tubes urinifères ont presque totalement disparu ; il en reste seulement çà et là quelques îlots qui se sont détachés et qui em- plissent la lumière du tube. Le tissu conjonctif du rein a beau- coup mieux résisté, cependant les cellules de ce tissu commen- cent aussi à s'altérer et en certains points tous les noyaux ont disparu ; on les trouve rassemblés en amas sur d'autres points. Les altérations de ce tissu rénal sont d'ailleurs très inégales suivant le point considéré ; toutes les zones n'ayant pas subi au même degré le contact du liquide digestif. Dans un morceau de rein qui avait été livré à la larve en- fermé dans une enveloppe de baudruche, les parties altérées se trouvaient surtout à la périphérie, là ou le liquide de digestion avait pu surtout exercer son action. INSECTES AQUATIQUES 129 Exemple 3. — Nous avons vu que le tissu musculaire de Mammifère résistait longtemps à l'action digestive du liquide des larves de Dytiscides. L'examen d'un morceau de muscle de Mouton soumis pendant vingt-quatre heures à l'action de ce suc injecté par la larve dans un petit sac imperméable, présente des modifications intéressantes (pi. I, fig. 6). a. La striation du muscle a complètement disparu. h. Le tissu conjonctif s'est gonflé et les faisceaux musculaires sont maintenant plus séparés les uns des autres qu'à l'état normal. c. De nombreux microcoques ont envahi les travées du tissu conjonctif et se sont insinués partout entre les faisceaux mus- culaires. Il semble qu'ici la digestion microbienne vienne se combiner à la digestion enzymatique. J'insiste sur ce fait que la larve tenait toujours le sac entre ses crochets au bout de vingt-quatre heures, que tour à tour, elle aspirait le liquide de digestion puis injectait du liquide « neuf ». C'est dans ces conditions que la culture microbienne s'était faite dans le tissu musculaire. En résumé, nous voyons que tous les tissus sont profondé- ment modifiés par le suc digestif de la larve, alors qu'ils sont encore contenus dans la proie. Le fait est vrai, même pour les tissus fluides comme le sang. La larve des Dytiscides ne se nourrit donc pas ainsi qu'on l'admet habituellement en aspirant le sang de ses victimes ; elle opère au contraire, une véritable digestion externe à son propre organisme. La digestion interne vient ensuit'3 compléter cette digestion externe. Les phénomènes digestifs envisagés à Vintérieur des larves des Dytiscides. Nous connaissons suffisamment les phénomènes qui se passent à l'intérieur de la proie. Il nous faut étudier maintenant par quel mécatdsme le liquide 130 P. PORTIER digestif est d'abord injecté dans la proie, puis réintroduit dans le tube digestif de la larve. Il nous faut connaître l'origine de ce liquide digestif, son action physiologique. Il nous faut enfin étudier le rôle de cet énorme cœcum, dépendance de l'intestin postérieur. P Physiologie de Vintestin antérieur et de Vintestin moyen de la larve. — L'étude des phénomènes qui vont nous occuper se font aisément sur des larves de Dyticus ou de Cybisteter de moyenne taille et qui ont mué récemment. Dans ces condi- tions, les téguments sont très transparents et au moyen da microscope binoculaire, on parvient, en disposant son animal sur un fond approprié, et en l'éclairant convenablement à suivre très exactement tout ce qui se passe à l'intérieur du tube digestif. Prenons une larve dans les conditions requises, et suppo- sons qu'elle n'ait pas mangé depuis trois ou quatre jours. En examinant sa face ventrale, nous pourrons d'abord constater que son ventricule chylifique est rempli par un liquide noirâtre. Si la larve est bien tranquille, nous verrons des contractions péristal tiques naître au niveau du pharynx, se propager à l'œsophage, puis au ventricule chylifique à l'extrémité duquel elles s'éteignent, l'intestin restant dans un état d'immobilité parfaite. Le rythme de ces contractions est irrégulier, ou plutôt, il existe deux rythmes qui se superposent ; de sorte qu'il se pro- duit un certain nombre de contractions qui se succèdent à rai- son de douze par minutes, puis il se produit un long repos, et les contractions reprennent ensuite au rythme indiqué. La larve de Dytique ou de Cybisteter étant en cet état, offrons-lui une larve de Chironomus qui présente l'avantage pour cette recherche d'avoir un sang intensément coloré en rouge par l'hémoglobine. Nous assistons au phénomène décrit : ponction des téguments de la proie par les crochets, moment d'attente pendant lequel le venin est sans doute inoculé, puis tout à coup, des contractions antipéristal tiques se manifestent au niveau du ventricule chylifique ; contrairement à ce qui se INSECTES AQUATIQUES 131 passait il y a un instant, ces contractions naissent au point de jonction du ventricule et de l'intestin, au pylore, si l'on veut. On voit le liquide noir refluer vers le haut ; il envahit l'œsophage le pharynx se dilate et se remplit à son tour, puis il se con- tracte et injecte le liquide digestif dans la proie à travers les crochets. Alors l'appareil digestif entre en repos pour un certain temps, variable suivant le volume de la victime et aussi suivant la température extérieure. Lorsque la dissolution des tissus s'est suffisamment opérée au contact du liquide digestif, la larve aspire le suc du ventricule. Les muscles suspenseurs (dilatateurs) des canaux de la tête entrent en contraction ; le liquide qui emplit la proie envahit le pharynx qui se teinte de rouge. Celui-ci se contracte et projette le liquide qu'il contient dans l'œsophage. L'opération précédente recommence l'instant d'après, de sorte qu'on voit l'œsophage se remplir d'une file d'index de liquide coloré. Quand il en est rempli, il naît à son niveau une contraction péristaltique qui entraîne tous ces index dans l'estomac au fond duquel ils s'accu- mulent. Le même phénomène recommence bientôt, de sorte que l'estomac (ventricule chylifique) se remplit peu à peu de liquide coloré. Il est remarquable que l'intestin reste tout à fait vide au cours de cette première phase de la digestion. Lorsque la proie a été complètement vidée par une série de coups de pompe aspirante, on la voit tout à coup se remphr de liquide noir et les phénomènes précédents recommencent jusqu'à ce qu'il ne reste plus que l'enveloppe chitineuse parfaite- ment nettoyée de toutes ses parties molles. D'où vient ce liquide noir ? Ce n'est certainement pas le liquide du précédent « épuisement », car il était très nettement coloré en rouge comme nous l'avons dit ; d'ailleurs ce liquide chargé de produits de digestion séjourne en ce moment dans la dernière portion du ventricule chylifique, celle qui est d'un 132 P. PORTIER calibre déjà rétréci et qui précède immédiatement l'intestin. Là, sans doute, s'achève la digestion. Le liquide digestif qui est injecté dans la proie et qui va ser- vir à un second te épuisement )> est sans doute du liquide « neuf » qui est sécrété par les glandes qui couvi*ent la paroi du ventri- cule chylifique. Il est possible que le liquide chargé des produits de la diges- tion soit injecté dans les culs-de-sac qui garnissent le fond du ventricule et là, peu à peu résorbé ; les culs-de-sac supérieurs continuant à fournir du liquide « neuf » qui est injecté dans la proie. Il nous faut maintenant discuter le point qui a été soulevé par de Géer et que nous avons déjà exposé page 115. La larve peut-elle absorber ses aliments par une voie autre que celle des canaux mandibulaires ? Il semble que la disposition de la bouche permette déjà de répondre avec certitude par la négative. Mais j'ai voulu faire quelques expériences à ce sujet. Elles ont consisté à placer la larve de Dytique dans des condi- tions où elle serait incitée à utiliser son autre mode de préhen- sion des aliments, si elle en possédait un. a. A certaines larves, j'ai coupé la pointe d'un des crochets. Les larves ainsi mutilées utilisent alors uniquement le crochet intact pour ponctionner leur proie ; le moignon de la seconde mandibule est d'ailleurs très adroitement employé pour diriger et maintenir la proie au contact de laimandibule intacte. Chose curieuse, le liquide digestif coule imiquement par le crochet intact à l'intérieur de la proie ; il ne s'en perd pas une seule goutte par le crochet coupé. Il existe donc un dispositif qui permet à volonté à la larve d'obturer un des Canaux trans- versaux. Vers le milieu de chacun de ces canaux vient en effet s'insérer une apophyse chitineuse qui doit être en relation avec ce mécanisme. La voûte moUe du canal latéral doit entrer dans la gouttière sous-jacente et obturer le conduit ou au con- traire se soulever et rétablir la perméabilité suivant la position INSECTES AQUATIQUES 133 qu'elle occupe. Les mouvements de bascule de cette apophyse se produisent par la contraction de muscles qui s'insèrent d'autre part sur le squelette chitineux de la tête. h. A d'autres larves, on coupe les deux crochets. Ces dernières larves se laissent mourir d'inanition même lorsqu'on met à leur disposition des proies molles comme de petits têtards de Gre- nouille. Il semble donc bien qu'on puisse conclure que les canaux mandibulaires constituent la seule voie possible d'introduction des aliments dans le tube digestif de la larve des Dytiscides. Avant d'aborder l'étude des phénomènes physiologiques de la digestion dans la troisième section du tube digestif, je voudrais dire un mot de ce qu'on peut appeler sans exagération : r Intempérance de la larve. Exemple 1. — A une larve de Dytique du poids de 0 gr. 78, on donne un poisson {Phoxinus lœvis) du poids de 0 gr. 75. Elle (' épuise » sa proie de 1 h. 35 à 10 heures du soir. A ce moment, elle rejette le poisson qui n'est plus constitué que par le sque- lette recouvert de la peau flasque et d'ailleuis intacte. La larve, à ce moment, pèse 1 gr. 15. Elle a donc gagné 0 gr. 47. Elle a donc augmenté de 60 pour 100 de son poids ! Exemple 2. — Une larve à jeun pèse 0 gr. 88. A midi 10, on lui donne du sang de lapin défibriné contenu dans un petit sac de baudruche. A 2 h. 35, elle a vidé le sac et pèse 1 gr. 38. Elle a donc gagné 0 gr. 50, soit 57 pour % de son poids primitif. Elle n'est pas rassasiée, car, mise en présence d'une nouvelle enveloppe de baudruche remplie de sang, elle s'empresse d'y enfoncer ses crochets et continue à se gorger. — Par suite de circonstances indépendantes de ma volonté, il m'a été malheu- reusement impossible de prendre son poids après ce nouveau repas. A la suite de ces repas trop copieux, les larves se trouvent quelquefois dans une situation assez fâcheuse. Lorsqu'on les place dans un vase avec des herbes aquatiques, elles s'accrochent 134 P. PORTIER avec leurs pattes à quelque fragment de tige, de manière à ce que leurs stigmates affleurent à la surface de l'eau et qu'elles puissent satisfaire à leur besoin d'oxygène qui, à ce moment, est très impérieux. Mais si on les place dans un vase de verre à parois verticales, elles font d'inutiles efforts pour se maintenir à la surface de l'eau. Les flotteurs de la partie postérieure qui les soutiennent facilement en temps normal, sont devenus insuffisants en raison de l'augmentation du poids considérable de la larve. Celle-ci coule donc à pic et tombe sur le fond du vase où, très rapide- ment, elle est prise de phénomènes aspliyxiques. Ceux-ci se manifestent de différentes manières, et c'est un point sur lequel nous reviendrons quand nous étudierons la respiration de ces animaux. Mais disons tout de suite, qu'il se produit dans ces conditions une régurgitation des matières alimentaires ; le ventricule chylifique se contractant (1), rejette à l'extérieur une partie des matériaux nutritifs qui s'y étaient accumulés. Il semble bien qu'il s'agisse là d'un curieux mécanisme de défense, mis en œuvre sous l'influence du phénomène de l'asphyxie. La larve ayant rejeté une quantité suffisante de son trop-plein stomacal peut, en effet, flotter de nouveau. Ce phénomène présente encore un certain intérêt à un autre point de vue. En effet, si les crochets sont en demi-adduction, c'est-à-dire dans la situation qu'ils occupent lorsque la larve les maintient enfoncés dans ses victimes, le vomissement se produit par l'ouverture située au voisinage de la 2:>ointe. Dans cette situation, le canal mandibulaire communique donc par sa base avec les canaux transversaux qu'il prolonge. Au contraire, il arrive que la larve au moment de la régurgi- tation, écarte ses mandibules au maximum de chaque côté de la tête ; dans ces conditions, la sortie des matières alimentaires se fait aux deux coins de la bouche, c'est-à-dire aux extrémités (1) Bien entendu, il est impossible de décider avec certitude si le pliénomène est produit par la contraction des muscles du tube digestif ou par ceux de la paroi du corps. INSECTES AQUATIQUES 135 des canaux transversaux. Dans cette situation des crochets, la base de leurs canaux ne se trouve donc plus en contact avec les voies digestives qui suivent. Intestin 'postérieur. — Nous ne dirons rien de l'intestin pro- prement dit ; il est identique comme disposition et structure à celui de la majorité des insectes carnassiers et de leurs larves. J'ai préféré faire porter mes investigations sur des points qui semblaient promettre une plus riche moisson de faits. Incidemment, j'ai pu constater un fait assez curieux, mais qui avait été vu avant moi, sur d'autres insectes par plusieurs anatomistes, notamment par ]VLa.rchal (1892), Léger et Du- BOSCQ (1899) et par HenneCxUY (1904, p. 81). Lorsqu'on dissèque une larve dont la digestion est assez avancée dans le chlorure de sodium à 6 pour 1 .000, on constate que ses tubes de Malpighi présentent des mouvements vermi- culaires extrêmement accentués. C*eux-ci sont particulièrement intenses quand la température du liquide dans lequel l'animal est plongé est au voisinage de 30 degrés. Rôle jjhysiologique du Cœcmn. — Je me suis attaché au con- traire à déterminer le rôle du. cœcum. Ce diverticule de l'intes- tin postérieur est toujours très développé chez toutes les larves de Dytiscides, mais dans celles de Dyticus et de Cybisteter, il atteint souvent des dimensions énormes. Quand on dissèque une de ces larves, on constate qu'il est logé immédiatement sous l'enveloppe de chitine constituée par les tergites des an- neaux ; il recouvre et masque complètement l'intestin, le ven- tricule chylifîcj[ue, l'œsophage et le pharynx. Il n'est même pas rare de le voir pénétrer dans la cavité crânienne et s'insinuer entre les grosses trachées de la région. En somme, il est à lui seul, presque aussi volumineux que tout le reste du tube digestif. Il m'a semblé que pour comprendre le rôle de cet appa- reil, il convenait de voir comment il se comportait aux dif- férents stades de la digestion. Voici le résaltat de ces recher- ches. 1303 P. PORTIER pr exemple. — Larve à jeun. — Larve de Cyhisteter capturée depuis plusieurs jours et laissée à jeun. La partie initiale de l'estomac, celle qui fait suite immédiate- ment à l'œsophage est remplie du produit de sécrétion du ven- n tricule chylifique, et, à tel point qu'il s'est formé, dans cette région, une dilatation ampullaire. La portion suivante do l'estomac est vide, ainsi que l'intestin proprement dit. C'est la disposition que nous avons déjà indiquée chez la larve à jeun ; tout est prêt j pour l'injection d'une proie dès qu'elle se présentera. Cœcum. Enorme, transpa- rent, remph d'un liquide limpide. Sa portion distale est rétrécie et repliée sous le corps de l'organe distendu. 2^ exemple. Larve morte (Vinanition. — Jeune larve de Dytique de 35 millimè- tres de longueur, on la dis- sèque très peu de temps après sa mort. L'intestin est vide (1). Cœcum. Il remonte très haut, il mesure 18 millimè- tres de longueur depuis son embouchure avec l'intestin jusqu'à sa partie distale. ^ Le rectum et la partie inférieure du cœcum sont remplis d'un Fig. 10. — Larve de Dyticus marginalis. L'ani- mal est disséqué plusieurs jours après un repas copieux. Le cœcum est distendu par uu liquide transparent. Oe : œsophage ; V. c. : ventricule chyliflque ; / .• intestin entouré des tubes de llalpi- ghi ; R : rectum ; Cœ : cœcum : A : am- poule du cœcum. (1) Mes notes ne contiennent pas d'indication sur l'état du ventricule chyliflque. Il était très probablement vide. INSECTES AQUATIQUES 137 liquide noirâtre épais qui semble bien être le suc ventriculaire. La partie distale du cœcum est gonflée par un liquide trans- parent qui tient en suspension des grumeaux noirâtres. L'exa- men microscopique révèle la présence de très nombreux micro- organismes ; Spirilles, Protozoaires, Bactéries. Ce dernier liquide possède l'odeur désagréable qui appartient aussi aux déjections de la larve. 3^ exemple. Larve sacrifiée au milieu d'un repas. — Jeune larve à jeun depuis deux jours. On lui donne une chenille de micro- lépidoptère dont la cavité a été injectée avec une poudre vio- lette. Elle mange pendant 10 minutes. On la sacrifie alors et on la dissèque immédiatement. L'œsophage et le ventricule chyUfique sont remphs d'une bouiUie jaunâtre qui contient de nombreuses particules vio- lettes (celles-ci étaient assez fines pour franchir les canaux mandibulaires). Il n'y a donc pas de doute que ces matières ahmentaires proviennent du repas qui a été interrompu. L'intestin grêle entouré des tubes de Malpighi est absolument vide. Cœcum. Sa partie proximale est dilatée sous forme d'une ampoule sphérique remphe d'un liquide absolument limpide. A cette ampoule, fait suite la partie médiane qui est vide, réduite à un cordon transparent difficilement visible. La partie distale est de nouveau dilatée sous forme d'une ampoule sphérique, contenant des granulations noires. L'examen microscopique de ces particules révèle la présence de nombreux microcoques dont beaucoup sont colorés, d'algues vivantes en particuher de Diatomées, enfin de nombreux résidus alimentaires. Le rectum était vide. •l*' exemple. — Larve sacrifiée après deux repas successifs. — Jeune larve de Dytique qui vient de muer et qui est à jeun depuis plusieurs jours. Elle mange une première larve de Chi- ronomus de belle taille ; puis immédiatement après, une seconde. Cœcum. Dès qu'elle commence son second repas, on voit par ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5' SÉRIE. — T. VIII. — (II). 10 138 P. PORTIER transparence le liquide noir de la précédente digestion qui tra- verse l'intestin et vient remplir le cœcum. 5e exemple. — Larve ayaîit fait un repas copieux 12 heures auparavant. — Larve de Dytique de taille moyenne. Le 25 mai, à 9 heures du soir, on lui donne d'abord une grosse larve de Chironomus, puis une chenille de Noctuelle dont on a vidé l'intestin et à laquelle on a injecté du carmin réduit en poudre fine et mis en suspension dans le chlorure de sodium à 8 pour 100. Le 26 mai, à 9 heures du matin, on serre une ligature autour du cou de la larve et on la soumet aux inhalations de vapeurs d'éther. Elle s'endort rapidement. On la dissèque dans le chlo- rure de sodium à 6 pour 1000, Le ventricule chylifique est rempli d'une bouillie noire. Sa dernière portion (partie cylindrique) présente déjà une teinte rougeâtre qui révèle la présence à ce niveau d'une certaine quan- tité de carmin (pi. II, fig. 8). Le début de l'intestin est indiqué par un étranglement bien marqué au niveau duquel cessent les stries transversales qui caractérisent le ventricule chylifique. JJintestin présente une série d'index de carmin séparés par des parties vides, incolores ; il est animé de mouvements péris- taltiques énergiques. Le rectum est rempli de carmin. Le cœcum est bourré de carmin à son point d'abouchement avec l'intestin, on trouve ensuite une série d'index ; la partie distale est dilatée sous forme d'ampoule sphérique également remplie de carmin. Le rectum et le cœcum présentent sur toute leur longueur une suite de rétrécissements annulaires qui leur donne un aspect moniliforme ; on a la sensation très nette que le cœcum est un diverticule du rectum. De temps en temps, le rectum se contracte violemment et projette du carmin dans le cœcum. L'ampoule rectale se contracte elle-même rythmiquement et brasse le carmin qu'elle contient. INSECTES AQUATIQUES 139 Après avoir cité ces quelques expériences choisies parmi beaucoup d'autres faites sur le même sujet, je vais essayer de tirer les conclusions qui en découlent au sujet de la phy- siologie des dernières voies digestives des larves des Dytis- cides. P Au cours du repas, le liquide digestif retour de la proie s'accumule dans la cavité du ventricule chyUfique. La digestion commencée s'achève là. La plus grande partie des phénomènes d'absorption s'y produisent aussi sans doute comme nous le verrons plus tard. 20 A un stade plus avancé de la digestion, 12 heures après un repas copieux par exemple, il s'est produit un triage très net entre les matières digestibles qui séjournent encore dans le ventricule chylifique, au contact des sucs digestifs qui achèvent leur transformation et les substances réjractaires (carmin), qui sont traitées comme résidus. Celles-ci traversent rapidement l'intestin et gagnent le rec- tum qui, par des mouvements antipéristaltiques, les refoule dans le grand cœcum où elles s'accumulent. 30 Si deux repas se succèdent à court intervalle, les produits du premier repas qui n'ont pas encore achevé leur transforma- tion, traversent rapidement les voies digestives situées en aval et gagnent le grand cœcum où elles séjournent jusqu'à achève- ment de leur transformation. Elles seraient ensuite refoulées par l'intestin grêle dans le ventricule chylifique. (Je dois cependant faire toutes réserves sur ce point que je ne considère pas comme suffisamment établi). Cet emmagasinement provisoire dans le cœcum éviterait le mélange d'une digestion en cours, avec une nouvelle digestion. On sait que c'est une tendance de la physiologie récente d'admettre cette séparation des stades plus ou moins avancés de la chgestion des aliments. (Expériences sur l'ingestion de pâtes différemment colorées qui forment dans l'estomac des sphères concentriques qui s'emboîtent. Estomacs multiloculaires des Cétacés, etc. C'est 140 P. PORTIER un point de physiologie que je ne veux qu'effleurer et que je me réserve de développer dans un autre travail. 4P Lorsque la digestion est achevée, les résidus s'accumulent dans le cœcum. Ils sont noyés au milieu d'une grande quantité de liquide très limpide. La défécation a lieu alors ; je l'ai souvent observée, elle se produit d'une manière très spéciale. La larve s'accroche au moyen de ses pattes à une plante aquatique ; elle soulève son dernier anneau au moins à un centimètre au- dessus de l'eau, elle la recourbe en arrière et lance très loin d'elle un puissant jet de matières fécales d'une odeur très désagréable. On peut quelquefois provoquer cet acte de défécation, en saisissant la larve au moyen de pinces par la partie postérieure. Ce mode particulier de défécation paraît avoir un double rôle. Le but principal est d'éviter la contamination des stigmates par les matières fécales. Ceux-ci, nous le verrons, sont situés à la partie postérieure de la larve, au voisinage de l'anus. S'ils sont touchés par les matières fécales qui contiennent tou- jours des matières grasses extrêmement septiques, c'est un arrêt de mort pour la larve. Si celle-ci est contenue dans un vase de petite dimension, elle meurt presque fatalement le sur- lendemain d'un repas copieux, surtout lorsque celui-ci est riche en graisses. Le même accident ne se produit pas chez les larves à jeun. Il ne se produit pas non plus si la larve est placée dans un bac de dimensions suffisantes et si l'eau contient des plantes vertes. Elle ne meurt pas non plus comme précédemment de septicémie si, placée dans un petit vase après un repas co- pieux, on additionne l'eau du vase d'une certaine quantité d'eau oxygénée du commerce, dont la réaction est acide, ou même simplement d'une faible quantité d'acide chlorydrique. A la fin de la digestion, le grand cœcum qui est distendu par une quantité relativement considérable de liquide permet à la larve de faire un véritable « lavage rectal » qui entraîne au loin les matières fécales et-préserve les stigmates de toute conta- mination. INSECTES AQUATIQUES 141 C'est là, j'en ai conscience, une conclusion qui peut paraître un peu surprenante à première vue. Je ne l'ai point acceptée sans une abondance de preuves qui ont fini par entraîner ma conviction. On trouvera ces preuves énumérées successivement au cours de ce travail, lorsque j'étudierai la digestion des Dytiscides adultes, et celles des Hydrophilides et de leurs larves. En résmné, on voit que le cœcum a des fonctions multiples ; c'est un diverticule dans lequel peut probablement s'achever une digestion déjà commencée et interrompue par l'arrivée de nouveaux aliments moins attaqués et qui ont avantage à être « travaillés » à part. C'est un magasin dans lequel s'accumulent les matières réfractaires à la digestion. C'est surtout une ampoule contrac- tile qui se remplit de liquide à la fin de la digestion et qui sert à produire un véritable lavage rectal qui entraîne au loin les matières septiques si dangereuses pour les voies respiratoires très proches, et c'est enfin un organe de défense qui sert à éloigner un ennemi par un jet de liquide noirâtre d'odeur repoussante (1). CHAPITRE II DIGESTION DES DYTISCIDES (IMAGINES.) I. — Anatomie de l'appareil digestif. A. Dytisciis marginalis. L. Imago. Il m'a semblé qu'il y avait un véritable intérêt à comparer aux points de vue morphologique et physiologique le tube diges- tif des Coléoptères Dytiscides à ceux de leurs larves. A première vue, ces insectes sont extrêmement différents de leurs larves (1) Il est bien curieux de constater que la teinte noire du liquide tient probablement comme nous le verrons, à la présence des produits de l'action d'une tyrosinase. Un rapprochement s'im- pose avec le liquide noir défensif des Céphalopodes. 142 P. PORTIER aussi bien sous le rapport de l'anatomie externe que sous celui de la constitution de l'appareil digestif. Un examen plus approfondi permet d'établir des rapproche- ments bien inattendus entre le tube digestif de la larve et celui de l'Imago. L'étude des phénomènes digestifs montrera que la parenté des deux systèmes est encore plus étroite qu'on ne pouvait le supposer. Aperçu de l'anatomie externe. — Je serai très bref à ce sujet. Le Dytique est un animal si répandu et si fréquemment utilisé dans les laboratoires qu'il est absolument inutile d'en fournir une description exacte que tous les biologistes ont présente à l'esprit. Je ferai seulement remarquer que sa forme extérieure est absolument différente de celle de sa larve. Tandis que celle-ci était formée de segments subcylindriques emboîtés les uns dans les autres, placés à la file et nettement distincts constituant un organisme très allongé par rapport à sa largeur, le Dytique Imago se présente sous la forme d'un animal beaucoup plus ra- massé sur lui-même, très trapu. Les différents segments abdo- *minaux se sont raccourcis, élargis, ont pénétré plus profondé- ment les uns dans les autres. Ils sont recouverts par des élytres lisses ou striées longitudinalement. Le thorax court, large, s'est échancré pour recevoir la partie postérieure de la tête. En résumé, dans l'ensemble, on a un Coléoptère à section ovale, les aspérités se sont émoussées ou résorbées. Toutes ces modifications sont le résultat d'une adaptation parfaite au milieu aquatique. La forme de l'animal lui permet de glisser dans l'eau avec la plus grande facihté ; le frottement dans la progres- sion en avant est réduit au minimum. La forme des membres s'est modifiée dans le même sens. La troisième paire de pattes notamment qui est surtout uti- lisée dans la progression a subi une série d'adaptations qui en ont fait une paire d'avirons au moyen desquels l'animal se déplace dans l'eau avec une aisance et une rapidité extrêmes. INSECTES AQUATIQUES 143 A part quelques différences accessoires, les autres Dytis- cides que nous utiliserons : Hydatictis {Aciliis) (1), sont construits sur le même plan que le Dytique. Ils ont des allures et des mœurs très semblables. Historique. — Ramdohr (1811) est le premier auteur qui, à ma connaissance, ait donné une description et une figure du tube digestif des Dytiscides. Dans la planche II de son ouvrage, il figure avec une exactitude suffisante le tube digestif du Dyticus {Acihts, Hydaticus) sulcatus, et celui du Dyticus striatus (2). H a bien vu la division en œsophage, jabot, gésier {Falten- magen), ventricule chyhfique ou estomac, intestin, rectum et cœcum ou ampoule rectale. Il figure aussi assez exactement la partie terminale de Tin- testin du Cybisteter Rœselii {lateri-marginalis). Pour cette der- nière espèce et le Dytictis striatus, il indique bien les glandes rectales. DuTROCHET (1818) apporte peu de faits nouveaux sur la question. BuRMEiSTER (1832) donne une figure exacte de l'appareil digestif du Dytique, bien qu'elle soit réduite à un simple con- tour. Il a bien vu notamment que l'intestin moj^en présentait deux parties distinctes à considérer : l'une, antérieure, couverte de longues villosités, l'autre, postérieure, sur laquelle ces pro- longements sont très réduits. Lacordaire (1838) (PI. 14, fig. 2) donne un dessin assez exact de l'appareil digestif du Cybisteter. Sa description mor- phologique est satisfaisante, mais ses connaissances histolo- giques sont erronnées sur plusieurs points comme nous le ver- rons. Blanchard (1868) donne une description très succinte de (1) -L'Imago du Cybisteter lateri-marginalis m'a paru être infiniment plus rare que la larve ; je n'ai point utilisé cette espèce à l'état parfait. (2) Il m'a été impossible d'identifier avec certitude ce dernier insecte. 144 P. PORTIER l'appareil digestif du Dytique. Il distingue nettement les diffé- rents segments ; il en donne une idée assez exacte, notamment du cœcum, mais il se méprend sur le rôle du gésier auquel il attribue à tort, nous le verrons, le rôle d'un appareil de mastication. Plateau (Félix) (1874) nous donne un travail soigné et très documenté, une description détaillée de l'appareil digestif du Dyticus marginalis avec quelques aperçus sur le tube alimentaire de quelques autres Dytiscides {Hydaticus). Nous exposerons et nous discuterons ses résultats en nous occupant de chaque division du tube digestif. Bordas (1901) attribue au gésier un rôle de (( trituration ultime des aliments ». L'auteur revient à deux reprises diffé- rentes sur cette opinion à laquelle il semble tenir particulière- ment. Bordas (1906) dans un second travail étudie Vampoule rec- tale chez divers types de Dytiscides. Il voit bien les différences de forme qui différencient l'intestin terminal des Agabus de celui des Acilus (Hydaticus) et de ceux des Dyticus et Cyhisteter. Il indique la structure histologique de l'organe dans ses grands traits. Enfin, il attribue à Vampoule rectale une triple fonction. Ce serait : 1° Un organe défensif au moyen duquel l'insecte peut pro- jeter un jet de matière fécale pour éloigner son ennemi ; 2o Un réceptacle pour les matières fécales ; 30 Un appareil hydrostatique, une sorte de vessie natatoire qui c( permet à l'animal de se maintenir en équilibre quand son extrémité abdominale vient respirer à la surface de l'eau. » Je suis d'accord avec Bordas au sujet des deux premières fonctions qu'il attribue à l'ampoule rectale, mais je ne saurais admettre le rôle <( d'appareil hydrostatique » pour cet organe. Les raisons de notre divergence d'opinion sur ce dernier point seront exposées à leur place. INSECTES AQUATIQUES 145 Oe J = 9e -Vc J Anatomie de V appareil digestif . a. Intestin antérieur (fig. 11). Li^armature buccale est celle des insectes du type broyeur. Entre les deux lèvres supérieure et inférieure se trouvent deux puissantes mandi- bules et deux mâ- choires munies de leurs palpes. Vient ensuite l'œsophage, long tube d'un blanc jaunâtre, qui s'é- vase à sa partie in- férieure pour for- mer une dilatation ovale à laquelle on a donné le nom de Jabot (Ja). Un appareil très spécial termine l'in- testin antérieur ; on lui a donné le nom impropre de Gésier {Kamnagen des Al- lemands) (Ge.) vou- lant ainsi faire avec un organe du tube digestif des oiseaux un rapprochement qui ne s'imposait en aucune façon puisque, ainsi que nous le verrons, chez les Dytiscides tout au moins, les deux organes ont une fonction essentiellement distincte. Je me suis efforcé d'étudier cet organe avec soin. Sa structure en est si compliquée que je crains que ma description, même Ap . — Dytitus nmrginahs (imago). Appareil digesti 21 heures après un repas copieux. (Le jabot est dis- tendu par les aliments, les autres ' portions du tube digestif sont vides et rétractées sur elles-mêmes). Oe ; œsophage ; Ja : jabot ; Ge : gésier ; V. c. : ventricule chylifique ; V c' : fin du'même organe ; / ; intestin en- touré des tubes de Malpighi ; R : rectum ; Cm : cœcum; Ap : appendice cœcal. 146 P. PORTIER appuyée de figures ne puisse pas en donner une idée très claire. Vu en place (Ge, fig. 11), c'est un organe de forme conique la base du cône étant tourné vers le haut et prolongeant le Jabot, la pointe se perdant au milieu des premières villosités du Ven- tricule chylifique. De nombreuses trachées rampent sur sa face externe. Sectionnons maintenant transversalement le jabot dans sa partie inférieure, nous verrons apparaître la base du gésier. Cette base a la forme d'un octogone dont chaque côté serait infléchi en son milieu (1) (pi. II, fig. 9). D'autre part, tous les côtés ne sont pas égaux entre eux, il y en a quatre grands et quatre petits qui alternent. Chacun de ces côtés forme la base d'une dent triangulaire. Toutes ces dents convergent vers un centre commun en s' en- fonçant. Il y en a quatre grandes et quatre petites correspondant respectivement aux grands et aux petits côtés. Il résulte de cette disposition un organe infundibuliforme qu'on peut comparer avec beaucoup d'exactitude à une fleur de Convolvulus (2). Les bords externes des pétales seraient enroulés sur l'extérieur et se continueraient par une membrane chitineuse molle qui n'est que le prolongement de la paroi du Jabot : Deux dents voisines sont réunies entre elles par une mem- brane chitineuse molle et gaufrée qui se replie en-dessous pour laisser les bords des deux dents arriver au contact. Les bords de chacune des dents sont garnis de longs poils chitineux (pi. II, fig. 10). J'insiste sur ce fait que tant que le gésier est au repos, les dents arrivent au contact les unes des autres par leurs bords et leurs pointes, ce n'est qu'en pressant sur le centre de l'appa- reil, ou mieux en le fendant et en tirant sur les deux extrémités qu'on déploie les gouttières qui apparaissent alors avec leur partie blanchâtre et gaufrée (pi. II, fig. 11). (1) Le diamètre de cet octogone est d'environ trois millimètres. (2) Cettecomparaison semble s'imposer car je vois que Bordas (1901) s'en sert aussi. INSECTES AQUATIQUES 147 Des muscles striées réunissent ces différentes parties entre elles. Voici maintenant comment il faut comprendre le fonctionne- ment de cet organe. Supposons qu'un liquide contenant en sus- pension des particules solides soit renfermé dans le jabot ; il tombe dans l'organe infundibuliforme décrit, donc à l'intérieur de la corolle de la fleur de Convolvulus ; le liquide va s'infiltrer à travers les poils chitineux dans les huit gouttières qui séparent les dents entre elles. Ces gouttières forment des espaces capil- laires qui convergent vers le bas à la pointe de l'organe, c'est- à-dire à l'entrée du ventricule chyli/ique. L'appareil constitue donc un filtre qui arrête les particules solides sur le grillage des poils chitineux et les maintient dans le gésier et qui permet, au contraire, aux liquides de passer du jabot dans le ventricule chylifiqiœ. En résumé, le gésier est un appareil filtrant interposé entre le jabot et le ventricule chylifique. En réalité, sa constitution est beaucoup plus compliquée que je ne l'indique, il faudrait un mémoire spécial pour la dé- crire en détail ; je l'ai schématisée et je n'en ai pris que les parties qui sont essentielles pour comprendre son fonctionne- ment. Nous verrons l'appareil à l'œuvre dans un instant sur l'ani- mal vivant. Ventricule chylifique. Il fait suite immédiatement au gésier. C'est un organe cyhndrique hérissé de villosités. Il se termine par un rétrécissement auquel fait suite l'intestin (fig. 11 Vc, V'c'). Comme dans l'organe homologue de la larve, on peut le subdiviser en deux régions : l'une antérieure, couverte de longues villosités blanches, l'autre postérieure, qui confine à l'intestin et qui porte des villosités beaucoup plus courtes (V'c'). Comme la partie homologue du tube digestif de la larve, le ventricule chyhfique est l'organe qui sécrète le suc digestif. 148 P. PORTIER Intestin. C'est un tube cylindrique pelotonné sur lui-même et entouré des tubes de Malpighi qui débouchent à son origine (fig. 11 I.) Il se jette comme chez la larve dans un tube beaucoup plus gros qui forme avec lui un angle droit. Cette dernière partie de l'intestin est le rectum r prolongé lui-même vers le haut par le cœciim Cœ ; enfin la partie distale du cœcum se rétrécit pour constituer une sorte d'appendice. A l'anus viennent déboucher deux glandes, les Glandes anales qui n'ont pas été figurées ici. Il semble bien, en effet, qu'on ne puisse pas les considérer comme une annexe du tube digestif. Dierckx (1899) a montré qu'elles avaient plutôt pour fonction de graisser les téguments postérieurs de l'abdomen, afin de les maintenir dans un état hydrofuge nécessaire pour que l'acte respiratoire s'accomplisse normalement. Nous reviendrons sur ce point en étudiant les phénomènes respiratoires. II. — Histologie de l'appareil digestif. là' œsophage et le jabot ont une structure analogue. Sur une coupe transversale, en allant de l'intérieur vers l'extérieur, on rencontre successivement : a. Un revêtement de chitine épais qui présente des caractères très particuliers qu'on saisit bien surtout en examinant l'organe étalé à plat. La cuticule chitineuse s'élève sous forme de phs saillants qui s'accentuent à mesure qu'on descend vers le jabot et qui s'anastomosent de manière à donner à la surface un aspect gaufré. Dans l'intervalle de la saillie des plis sont implantés des poils chitineux, dirigés vers les parties postérieures du tube digestif, disposés en somme pour empêcher le retour des ah- ments vers la bouche. Cette disposition de la cuticule a été figurée assez exactement INSECTES AQUATIQUES 140 par BuRMEiSTER (1832) et surtout par Plateau (1874, PI. I, fîg. 3, 4, 5), j'ai donc jugé inutile de la reproduire à nouveau. Vers l'extérieur, nous rencontrons la couche de cellules chi- tinogènes ; c'est la matrice de la couche précédente. EUe est formée de ceUules épithéliales disposées sur un ou deux rangs ; elles sont noyées dans la partie la plus externe de la couche de chitine à l'intérieur de laquelle elles envoient un ou plusieurs prolongements ; elles offrent quelque ressemblance avec les cellules du cartilage. Elles ne forment pas une couche continue, mais laissent entre elles des vides assez considérables (pi. II, fig. 12, Ep. chit.). Nous trouvons ensuite deux couches de fibres musculaires striées qui atteignent une grande épaisseur dans le jabot. Les fibres intérieures ont une direction longitudinale, les extérieiires une direction circulaire. Gésier. C'est en somme une modification assez simple de la partie inférieure du jabot qui s'est différencié ainsi que nous l'avons vu déjà pour constituer un appareil de filtration. Le revêtement chitineux déjà épais dans l'œsophage s'hypertro- phie considérablement en huit zones symétriques par rapport au centre, ces zones inégales et alternantes forment les huit lames qui s'avancent dans la lumière de l'organe. Elles sont cou- vertes, comme nous l'avons déjà vu de longs cils chitineux jaunes qui, par leur intrication constituent l'appareil de filtra- tion. A la partie profonde des lames nous retrouvons, bien en- tendu, l'épithélium chitinogène. Enfin, tout à fait à l'extérieur, une puissante musculature striée dont la dnection est variable ; mais elle est formée en grande majorité de faisceaux circulaires. Intestin moyen ou Ventricule chylifique. — La connaissance que nous avons de l'organe homologue de la larve nous permettra de nous orienter rapidement et d'abréger notre description. Nous pouvons caractériser d'un mot le ventricule chyhfique du Dytique {imago) en disant que les glandes en tubes ont pris ici un accroissement considérable. Ce sont elles qui forment 150 V. PORTIER ces villosités qui frappent tout d'abord quand on examine l'organe à l'œil nu. En s'accroissant du côté extérieur, ces glan- des ont repoussé devant elles les muscles striés qui leur for- maient un manchon externe. Une partie de ces fibres striées ont « suivi » les culs-de-sac qui s'en sont coiffés ; elles forment une enveloppe externe à chacune des villosités. Une autre partie des muscles a résisté, les glandes en tube ont passé au travers ; ces derniers faisceaux serpentent entre les culs-de-sac glandulaires autour de l'embouchure desquels elles forment des sortes de sphincters. Cette couche circulaire est surtout développée à la partie inférieure de l'organe là où il diminue de calibre en se fusionnant avec l'intestin. Quant aux-culs-de sacs glandulaires, ils sont composés des mêmes éléments que ceux de la larve : cellules cylindriques à plateau garni de cils chitineux jaunâtres très fins. A leur embouchure, dans la cavité du ventricule, les glandes en tube portent des franges très élégantes (pi. II, fîg. 13 et 14), qui rappellent un peu celles qu'on trouve au pavillon de la trompe de Fallope des Vertébrés. Intestin postérieur. Très souvent vide, sa lumière devient virtuelle sur les coupes. Il est composé d'une couche de cellules épithéliales à protoplasma strié, au centré desquelles existe un noyau volumineux. Ces cellales sécrètent une épaisse mem- brane chitineuse anhyste qui les isole de la lumière de l'intes- tin. Extérieurement, nous trouvons une couche de fibres musculaires striées circulaires (pi. III, fig. 15) et enfin des fais- ceaux de fibres striées longitudinales qui ne forment pas un revêtement complet, mais qui n'existent que suivant certaines génératrices. — On compte d'ordinaire six de ces faisceaux longitudinaux qui se répartissent autour de l'intestin. Dans leur voisinage, existent presque toujours de grosses trachées. Les tubes de Malpighi ont leur disposition habituelle. On y trouve les grosses cellules dont le protoplasma est rempli de grosses granulations et dont la face tournée vers la lumière porte des cils (pi. III, fig. 15, TM). INSECTES AQUATIQUES 151 Un examen attentif à l'immersion permet de voir que ces tubes sont entourés de fibres musculaires striées extrêmement ténues. Sur une coupe transversale, il semble que ces fibres apparaissent et disparaissent tour à tour du champ du micros- cope, lorsqu'on veut les suivre. Il est très probable, d'après cette apparence, qu'elles ne sont ni circulaires, ni longitudi- nales, mais disposés en spirales autour du tube de Malpighi. Ainsi s'expliquerait le mécanisme des mouvements de torsion observés sur ces tubes lorsqu'ils sont plongés dans une solu- tion saline qui n'est pas nocive pour eux. Cœcum. Sur une coupe transversale, on voit que cet organe est formé des couches suivantes en allant de l'intérieur à l'exté- rieur : Un épithéHum chitinogène composé de cellules cubiques. Elles ont sécrété sur leur face interne un revêtement de chitine très épais, formé de couches stratifiées qui limite à l'intérieur toute la cavité de l'organe. On trouve ensuite une couche de fibres musculaires striées circulaires, ou plutôt obliques et disposées probablement en spirale autour de l'organe, puis çà et là quelques faisceaux isolés de fibres musculaires longitudinales (1). Ces fibres sont également striées (pi. III, fig. 16). III. — Physiologie de l'appareil digestif des Dytiscides. (Imagines. > Afin de prendre une connaissance exacte des phénomènes digestifs du Dytique à l'état d'Imago, nous lui donnerons à manger des proies de nature variée, et nous le sacrifierons à des intervalles de temps de plus en plus éloignés du début du repas. Nous pourrons, par ce moyen, saisir les différentes « éta- pes » de la digestion. Expérience I. Un Dytique à jeun depuis longtemps reçoit (1) On en compte ordinairement six comme pour l'intestin. 152 P. PORTIER deux larves de Gastrophilus equi. Il en mange une immédiate- ment, et la seconde aux trois-quarts, peu de temps après. Il a donc fait un repas extrêmement copieux. Mais un premier fait doit attirer tout d'abord notre attention, c'est la manière dont le Coléoptère carnassier saisit, maintient et dévore sa proie. La proie est saisie par les pattes antérieures et les pattes moyennes qui l'amènent à portée des puissantes mandibules. Celles-ci entament sans difficulté l'enveloppe chitineuse, cepen- dant si résistante et, par la brèche ainsi faite, les tissus mous et succulents de l'intérieur du corps sont peu à peu dévorés. Les deux paires antérieures de pattes manipulent la proie devant la bouche avec une dextérité parfaite. Lorsque l'en- veloppe épaisse de la larve complètement nettoyée des parties moUes est abandonnée sur le fond du vase, on constate qu'elle a été retournée comme un doigt de gant, ce qui, étant donné son peu de souplesse et sa forme de cylindre étroit, nécessite des manœuvres très compliquées. Quant aux pattes postérieures, aux rames, elles sont, pen- dant toute la durée du repas, presque constamment en repos, et relevées de chaque côté du corps. La partie postérieure de celui-ci proémine à la surface de l'eau, afin de permettre un facile accès de l'air aux stigmates. Après ce repas copieux, l'insecte qui appartient au sexe mâle se fixe à la paroi du vase de verre au moyen de ses ventouses et se maintient immobile, faisant constamment proéminer sa partie postérieure au-dessus de la surface. Dans d'autres cas, et surtout quand l'insecte est une femeUe dont les pattes antérieures sont dépourvues de ventouses, il reste immobile à la surface de l'eau, la tête plongeant à l'inté- rieur du liquide, et la partie postérieure soulevée au-dessus de la surface, en vertu de sa légèreté relative. Au bout de 12 heures, on sacrifie l'animal, et on le dissèque dans une solution isotonique de chlorure de sodium. On constate que le jabot est effroyablement distendu par les INSECTES AQUATIQUES 153 fragments ingérés de la larve d'Oestre qu'on reconnaît parfaite- ment à travers la paroi transparente de l'organe ; ils défor- ment et bossuent l'enveloppe qui les renferme. On fend l'intestin moyen qu'on trouve rempli d'une bouillie blanche, très riche en globules gras. Nous avons vu que Tépithélium qui garnit les culs-de-sac glandulaires de cet organe présentent de très fins cils chitineux, une sorte de bordure en brosse. Cette disposition anatomique paraît assez constante dans le ventricule chylifique des insectes et surtout de leurs larves. Les cils peuvent même dans cer- tains cas atteindre une longueur considérable, égale ou supé- rieure à la hauteur totale de la cellule (Hyménoptères). On a beaucoup discuté sur le rôle physiologique qui devait être attribué à ces dépendances de la cellule épithéliale. Pour les uns, MiNGAZZiNi (1889), ce seraient de véritables cils vibra- tiles doués de mouvements lents et qui assureraient la pro- gression de l'aliment. Pour d'autres, Holtz, ce seraient des sortes de pseudopodes cellulaires qui s'allongeraient momentanément pour puiser les substances digérées dans la lumière du canal alimentaire, puis qui se rétrcvCteraient à l'intérieur de la cellule ; ce seraient donc surtout des organes d'absorption. Enfin, d'autres hjrpothèses ont encore été émises : le revête- ment de cils protégerait les cellules contre les lésions cellulaires que pourraient occasionner les particules solides contenues dans l'intérieur du tube digestif ; ils constitueraient une sorte de zone spongieuse, qui, par capillarité, répartirait uniformé- ment sur la surface de l'intestin les liquides contenus à son inté- rieur. J'ai cherché à me faire une opinion personnelle sur le rôle physiologique des cils des cellules de l'intestin moyen du Dytique et de sa larve. J'ai examiné des dilacérations de cet organe à l'é- tat frais et dans les conditions où on devait avoir toute chance de voir se manifester des phénomènes physiologiques du mou- vement, d'expansion ou de rétraction. J'ai bien constaté, et ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VUI. — (U). 11 154 P. PORTIER d'une manière constante, des mouvements vermiculaires éner- giques de l'intestin ou des tubes de Malpighi ; dans les mêmes conditions, de milieu et de température ; dans la même prépa- ration, il ne m'a jamais été donné de voir le moindre mouve- ment de la bordure en brosse des cellules, je n'ai jamais pu non plus déceler la moindre variation de longueur des cils. Il semble donc bien qu'on doive tout au moins leur refuser toute action dans la progression des aliments. Quant aux mouvements vermiculaires souvent très énergi- ques de l'intestin et des tubes de Malpighi, ils s'expliquent par la présence des fibres musculaires striées qui forment, comme nous l'avons vu, un revêtement à ces organes. On examine l'intestin postérieur et ses annexes (cœcum et rectum), tous ces organes sont vides, le cœcum est presque entièrement rétracté. Expérience 2. Un Dytique reçoit un repas copieux, mais il est sacrifié seulement au bout de quarante-huit heures. Le jabot est encore rempli, distendu, par les fragments chitineux de l'insecte qui composait le repas (chenille de Bombyx neustria). Les parois du jabot se contractent énergiquement, brassant le liquide noirâtre qui baigne les fragments chitineux encore garnis de leurs parties molles. L'insecte a été anesthésié, puis disséqué dans le chlorure de sodium tiède à six pour mille ; les mouvements de tube di- gestif sont particulièrement énergiques dans ces conditions. On aperçoit très nettement à certains moments, que le liquide qui remplit le jabot est refoulé dans Vintestin moyen à travers le gésier ; le jabot se vide presque complètement du hquide qu'il contient, il ne reste à son intérieur que les parties solides. L'instant d'après un jet de liquide noir, probablement liquide « neuf » provenant de la sécrétion des culs-de-sac glan- dulaire envahit de nouveau le jabot. Il va continuer la digestion en cours. En résumé, chez l'insecte parfait comme chez la larve, la digestion de la proie se fait par le mécanisme déjà décrit, celui INSECTES AQUATIQUES 155 des appareils à épuisement. Chez la larve le récipient à l'inté- rieur duquel se fait l'épuisement est constitué par les tégu- ments, l'exosquelette de la victime : chez l'insecte parfait, au contraire, la proie est réduite en fragments et le hquide digestif procède à l'épuisement à Vintérieur du jabot. C'est là la seule différence essen- « ! !- Oe tielle qui existe entre les phénomènes diges- tifs de la larve et ceux /mil \ i"JJl -t-----J^ de Vimago. Dans un cas comme dans l'au- tre, le liquide chargé i^4J des produits de la di- ^^"' gestion passe dans l'in- "c "^W^^fe A testin moyen. Là, les /T -^u^^^^ transformations chi- Vc \^f^ — ^ i -^-ti^ miques déjà en bonne v^^^N/l ;1 ^ voie s'achèvent, et là uy^w^'inF^ / ^"^^"S aussi, se produit sans ^^::^v\ JJ h doute l'absorption. /^\s (l' , , V^ ^^ Dans l'expérience V \^y>' actuelle, l'intestin pos- ^h^''':«»«>- térieur et ses annexes ^ n étaient complètement Fig. 12. _ Appareil digestif de DyUcns nwrgimlis 7 jours . _■ après un repas copieux. (Les premières portions : VlQeS. jabot, estomac sont vides, le cœcum a pris la forme On voit en somme, Ses.''°'" '™'°"'' cylindrique). Lettres habi- qu'au bout de 48 heu- res, la digestion da Dytique n'est pas encore très avancée et qu'une grande partie des aliments ingérés est encore contenue dans le jabot. Expérience 3. Une chenille de Bojnhyx neustria est mangée par un Dytique mâle. Celui-ci est abandonné à lui-même pen- dant sept jours dans un vase dont l'eau est renouvelée toutes les vingt-quatre heures. Il est alors anesthésié et disséqué dans le liquide de Ringer. 156 P. PORTIER On constate ici le phénomène inverse de celui que nous avons observé précédemment. Les premières portions du tube digestif (jabot, intestin moyen) sont complètement vides. Au contraire, le rectum et surtout le cœcum sont remplis de liquide. Ce der- nier organe a pris la forme d'une grosse ampoule cylindrique (fig. 12). L' (( appendice » est resté vide et rétracté, il ne paraît pas contenir de liquide. La chenille dévorée contenait des feuilles ré- duites en fragments dans son tube digestif. Elles avaient été dévorées par le Dytique ; et, chose cu- rieuse, on retrouve une certaine quantité de ces débris végétaux dans le cœcum où ils nagent au milieu du liquide qui remplit l'organe. Le fait est d'autant plus surprenant que les parti- cules solides, comme nous le verrons dans un ins- tant, ne sembleraient pas de voir franchir le « gésier ». Expérience 4. Même expérience que \d. précédente. Le Dytique est sacrifié huit jours après son repas. Ici encore, les premières portions du tube digestif soilt \àdes. Le jabot en particulier est rétracté, revenu sur lui-même. Le cœcum, au contraire, est distendu par un liquide clair, à tel point, qu'il a pris la forme d'un petit ballonnet sphérique (fig. 13). Comme dans l'expé- rience précédente, 1' « appendice )> est resté vide, rétracté sur lui-même. Fig. IJ. — Appareil digestif de DytUus rmrnimUs 8 jours après un repas copieux. (Les premières portio'is : jabot, estomac, intestin sont vides. Le cœcum est extrêmement distendu par un liquide clair. Il a pris la forme d'un ballonnet, la partie distale est restée vide et simule un appendice). INSECTES AQUATIQUES 157 Le cœcum dilaté est animé de mouvement rythmiques énergiques auxquels prend part l'appendice. Ici le cœcum ne contient aucune particule solide. Ce fait doit retenir notre attention. Il y a lieu de se demander ce que sont devenus les débris de chitine qui provenaient de la dépouille de la chenille ingérée. Il semble bien certain qu'ils ont dû résister à l'action des sucs digestifs. S'ils ont passé dans l'in- testin moyen, pourquoi ne les retrouve-t-on pas dans le rectum ou dans le cœcum? J'ai institué quelques expériences, afin de résoudre cette question. — C'est en somme, le rôle physiologique du « gésier » qui se pose ; nous en avons dit déjà un mot en traitant de sa constitution anatomique, mais il nous faut y revenir ici et la traiter plus complètement. Les opinions des auteurs sont très différentes touchant la fonction de cet organe. Les anciens naturalistes comme Léon Dufotjr (1834), n'hésitent pas à conclure de la disposition anatomique de l'organe à sa fonction d'appareil de trituration. L'auteur revient sur cette opinion à propos de chaque Orthoptère dont il décrit le canal digestif. Il l'a résumée dans les phrases suivantes (p. 301). « Le gésier est un organe d'une structure intérieure admi- (( rable. Sa composition, comme ses fonctions, en font une sorte 'c d'appareil dentaire gastrique, une machine à triturer, à (( broyer, un véritable moulin. Les centaines de dents qui gar- <( nissent ses parois internes, sont implantées sur une base (c musculaire, et peuvent exécuter des mouvements très variés, '( quoique peu étendus. La pâte nutritive, déjà comminuée, <( pétrie dans la bouche et le jabot, vient recevoir dans le gésier <( un nouveau degré d'élaboration qui la convertit en une '< pulpe impalpable. Cette opération, presque toute mécanique '( et chimique, est puissamment favorisée par l'application '( immédiate, autour du gésier, des poches ou bourses ventri- X culaires, qui y concentrent la chaleur vitale... » 15S P. PORTIER Milne-Edwards (1859, t. v, p. 593 et suiv.), ne paraît pas avoir une opinion bien nette sur le rôle du gésier ; il lui donne la qualification « d'estomac triturant », mais paraît lui accorder dans beaucoup de cas la valeur d'un appareil de filtration, ou d'un « appareil valvulaire disposé de façon à empêcher le « passage trop facile des aliments de l'une de ces portions du « tube digestif dans l'autre. » Graber (1869) reprend la question et essaie, pour la première fois, de la résoudre par l'expérimentation. Il constate que les particules alimentaires végétales possèdent des dimensions plus faibles a'près leur passage dans le gésier. C'est pour lui la preuve que cet organe joue bien un rôle de trituration des aliments. Plateau (1874) reprend l'étude du gésier, qu'il considère successivement chez les insectes carnivores, comme le Dytique, ou chez les herbivores (Acridiens). Il arrive à des conclusions diamétralement opposées à celles de Graber. Le gésier, pour lui, n'est nulle part un organe de trituration, c'est un appareil (le filtration. Expérience 5. Afin de me rendre compte du rôle du gésier chez le Dytique, j'ai procédé de la manière suivante. Une larve de Gastropholus equi est vidée de son contenu. On injecte à la place des viscères une solution de gélatine tenant en suspension une poudre métallique d'aspect argenté et composée de particules de dimensions extrêmement faibles (1). On place la larve d'Oestre dans de l'eau froide, et on attend que la géla- tine ait fait prise. On donne la larve ainsi préparée à un Dytique à jeun depuis quelques jours. Il la dévore aussitôt. On laisse l'insecte digérer son repas copieux et on le sacrifie seulement au bout de trois jours. On constate que le jabot con- tient des fragments chitineux, provenant de la cuticule de la larve d'Oestre ; on y trouve aussi de nombreux grains de poudre métallique. On constate au microscope que ces parti- cules sont libres, la gélatine qui les emprisonnait ayant été dissoute par les sucs digestifs. (1) On trouve op^ piufirp^ ra»tallir|ues colorées de manière très diverses chez les batteurs d'or. INSECTES AQUATIQUES 159 On ouvre alors les portions du tube digestif situées en aval (Intestin moyen et postérieur) et on examine très attentive- ment au microscope le liquide contenu dans ces organes. Il est impossible d'y découvrir la moindre particule métallique, non plus, bien entendu, qu'aucun fragment chitineux. Répétée plusieurs fois et dans des conditions variées, cette expérience m'a toujours donné les mêmes résultats. Les poudres insolubles, de quelque nature qu'elles soient, introduites dans le jabot avec la nourriture ne semblent jamais pouvoir franchir le gésier. Celui-ci, comme le veut Plateau, semble donc bien être uniquement (tout au moins, chez les Dytiscides) un appa- reil de filtration. n y a cependant à faire une restriction. Nous avons vu, en effet (Exp. 3) que des débris végétaux avoient franchi cet organe et se retrouvaient dans le cœcum. D'autre part, Plateau (1874) a remarqué que des fragments de muscle cru pouvaient, chez le Car abus aiiratus, passer à travers le gésier et se retrouver dans l'intestin moyen. J'ai fait moi-même la même remarque chez le Dytique. Il semble donc que le gésier qui est essentielle- ment un appareil filtrant puisse exercer une sélection sur les ali- ments et ne laisser pénétrer dans l'intestin moyen que ceux qui peuvent subir une action utile de la part des sucs diges- tifs. Ainsi s'expliquerait la présence dans l'organe de ces nom- breux muscles qui ne seraient pas destinés à une mastica- tion des aliments, comme on l'avait cru autrefois, mais bien à produire une disposition relative des pièces compliquées de cet appareil destinée à arrêter ou laisser passer tour à tour les particules alimentaires ou inertes contenues dans le jabot. En somme, le gésier n'est pas seulement un filtre, c'est encore un a'pjMreil valvulaire. Et ce dernier est si parfait, qu'il peut à volonté constituer une fermeture absolument étanche. Si, en effet, nous introduisons une fine canule par la bouche du Dytique jusque dans son œsophage, nous pouvons injecter 160 P. PORTIER un liquide coloré qui remplira le jabot, qui le distendi'a, au maximum, mais dont 'pas une goutte ne fourra franchir le gésier et gagner l'intestin moyen. Sort des particules solides réfractaires a la digestion contenues dans le jabot. Que deviennent les particules solides inattaquables par le suc digestif et que le gésier empêchera toujours de gagner l'in- testin moyen? C'est là une question qui paraît n'avoir été ni résolue, ni même posée par aucun des auteurs qui ont étudié la physiologie de la digestion chez les insectes. Les quelques expériences qui suivent vont nous éclairer à cet égard. Elles consistent essentiellement à offrir à un Dytique une proie constituée par un insecte, dont la cuticule présente des caractères assez tranchés pour qu'on puisse reconnaître au mi- croscope les particules de cette enveloppe chitineuse avec vme entière certitude. On conçoit qu'on pourra alors suivre le sort de ces fragments. Expérience 6. 23 mai, 9 heures matin. On donne à un Dyticus marginalis o' deux larves de Gastrophilus equi qui sont aussitôt dévorées. L'insecte ingère la plus grande partie des téguments de la proie. Or les larves de Gastrophilus présentent sur leurs téguments très épais des épines chitineuses dirigées vers l'arrière ; chez les Gastrophilus equi, elles affectent une disposition très spéciale, une grande épine alternant, dans une même rangée transver- sale, avec une petite qui n'est pas située au même niveau qu'elle (fig. 61). Pendant les journées des 24, 25 et 26 mai, le Dytique fixé comme d'habitude par ses ventouses aux parois du vase reste immobile, comme absorbé par les phénomènes de digestion intense qui se passent dans son tube digestif. Chaque jour, il expulse une petite quantité de liquide blan- INSECTES AQUATIQUES 161 châtre contenant des fragments de chitine extrêmement ténus non reconnaissables au microscope. Le 27, au matin, le Dytique baigne dans une eau trouble qui contient de nombreux fragments de chitine. Ceux-ci sont lavés, montés dans la gélatine glycérinée et examinés au microscope. On reconnaît avec une entière certitude des débris de la cuti- cule de Gastrophilus equi. Ce sont notamment les doubles dents d'inégale longueur de la cuticule et aussi des morceaux de la grande plaque stigmatique qui a une structure si caracté- ristique. Ces fragments chitineux complètement nettoyés de leurs parties molles ont une dimension relativement consi- dérable. Certains mesurent 2 mm. 5 sur 1 mm. 5 et même au delà. Il semble donc tout à fait improbable qu'ils aient traversé le filtre si parfait du gésier, qui, comme nous l'avons vu, arrête les particules les plus ténues. Expérience 7. Le même Dytique reçoit une larve d'Oestre injectée à la gélatine à laquelle on a incorporé une poudre métalhque violette formée de particules très ténues. Cette fois, on sacrifie l'insecte au moment où il commence à expulser les résidus insolubles de son repas. On constate que le jabot renferme des fragments chitineux très nombreux et de dimensions très variables ; ils sont mélangés à la poudre violette qui a été incorporée à la gélatine et le tout est noyé dans le liquide noir verdâtre. Les portions du tube digestif qui sont en aval du jabot (Intes- tin moyen, intestin postérieur et amiexes) ne contiennent aucune particule de poudre métalhque, ni aucun débris chitineux. Les expériences précédentes répétées plusieurs fois donnent toujours exactement le même résultat. Il semble bien qu'on soit en droit d'en tirer la conclusion que les particules chitineuses renfermées dans le jabot ne franchissent jamais le gésier. Il faudrait admettre, en effet, qu'elles parcourent le reste du tube digestif avec une extrême rapidité, puisqu'une observation répétée ne parvient pas à les saisir au delà de l'intestin anté- rieur. Ces particules, alors qu'elles sont complètement débarras- 162 P. PORTIER sées des tissus mous par le suc digestif, sont donc re jetées par la bouche dans le milieu extérieur. Il est vrai que, malgré des observations suivies, je n'ai pu assister à cette régurgita- tion, mais elle a été observée dans des cas analogues. Une larve de Diptère d'une admirable transparence, qui est commune au printemps, dans les eaux stagnantes, la larve de Corethra plumicornis se nourrit comme les Dytiscides d'ani- maux à squelette chitineux ; elle possède aussi un tube digestif parfaitement visible à travers les téguments et dans lequel l'in- testin antérieur est séparé de l'intestin moyen par une couronne de poils chitineux rigides, dirigés en avant. Comme l'appareil filtrant du gésier, ces poils empêchent les particules solides de pénétrer dans l'intestin moyen. Lorsque a l'épuisement » des aliments par le liquide digestif, dans l'intestin antérieur est terminé, on voit cet organe se retourner brusquement, se dévaginer au-dehors en projetant dans le milieu extérieur les débris chitineux inutilisables. Il est probable (je dirai même certain), qu'un fait analogue se passe chez notre Dytique, mais dans ce dernier cas, il est beau- coup plus difficile d'assister à l'acte d'expulsion, en raison de la forme de l'animal, de la situation déjà décrite, qu'il conserve dans le milieu liquide, et surtout de l'opacité des téguments. Ce rejet des reliefs inutilisables du repas n'existe pas d'ail- leurs que chez les insectes. On l'observe également chez les Sélaciens. On sait que chez les Requins, par exemple, le tube digestif est constitué par un large œsophage très dilatable, auquel fait suite un estomac. Ce dernier est séparé de l'intestin par un conduit dont la lumière est extrêmement réduite et dont les parois sont fort épaisses. Il sépare l'estomac de l'in- testin et s'oppose à la traversée des matières solides presque aussi efficacement que le « gésier » de nos insectes. Il a reçu le nom de détroit pylorique. Or les Squales ingèrent fréquemment des proies contenant de la chitine (carapaces de Crustacés). Ainsi qu'il était à prévoir, et comme l'a constaté expérimentale- ment YuNG le suc gastrique, même acidifié à 20 pour 1000 INSECTES AQUATIQUES 163 par l'acide chlorydrique est sans aucune action sur cette chi- tine. D'autre part, celle-ci ne franchit que très exceptionnelle- ment le détroit pylorique. Yung émet donc l'hypothèse qu'il considère comme extrêmement probable, que le Requin rejette par l'œsophage et la bouche les débris chitineux nettoyés des parties molles par le suc gastrique si puissamment actif chez ces animaux. Il a constaté, dans les bacs où vivaient ces pois- sons, au laboratoire maritime de Roscofî, la présence de pelottes constituées par la chitine des Crabes dont les Squales s'étaient nourris ; il pense que ces pelotons provenaient de la régurgita- tion de ces poissons cartilagineux. Yung n'a pas assisté au rejet de ces débris. Plus heureux que lui, et sans étudier spéciale- ment ces poissons, il m'a été donné deux fois de constater de visu ce rejet de débris alimentaires insolubles par les poissons, une fois chez un Squale et une autrefois chez l'Anguille d'eau douce. Il n'y a donc pas à conserver le moindre doute sur l'exis- tence de ce phénomène. On voit d'ailleurs qu'un rapprochement assez étroit bien qu'inattendu s'impose entre le mode de digestion des Dytiscides et ceux des Squales. Tous deux sont des animaux carnassiers qui vivent surtout aux dépens de proies à enveloppes chiti- neuses (Insectes ou Crustacés) ; tous deux déchirent leur proie en fragments relativement grossiers par rapport à leur taille. Chez tous deux, les aliments sont soumis à l'action d'un suc très actif et qui dissout, puis peptonise les parties molles. Dans les deux cas, les débris insolubles ne peuvent poursuivre leur chemin vers les segments postérieurs du tube digestif (gésier, détroit pylorique) ; enfin dans les deux cas, les reliefs inutihsables sont rejetés au dehors par la bouche. Fonctions de l'Intestin moyen ET DE l'Intestin postérieur. Les expériences précédentes nous ont surtout éclairé sur le rôle des voies digestives antérieures. 164 P. PORTIER L'intestin moyen (ventricule chylifique) avec ses nombreux cœcums glandulaires est certainement l'organe de sécrétion du liquide digestif qui est injecté dans le jabot. Ce même organe est aussi très probablement le siège d'une absorption très active ; au moment de la digestion, on trouve, en effet, la lumière de l'organe, et celles des nombreuses villosités qui le recouvrent remplies d'une bouillie blanche, riche en globules graisseux. Des tissus fixés au Liquide de Flemming m'ont prouvé que les cellules épithéliales de la région se chargeaient de gouttelettes graisseuses colorées en noir par l'acide osmique du fixateur. Il n'y a donc pas de doute que l'absorption de la graisse se produit au niveau de l'intestin moyen. J'ai cherché aussi à prouver que l'absorption des produits de digestion des matières albuminoïdes se produisait dans cette région et, notamment, par les longues villosités tournées vers le sang de l'animal. On sait depuis les recherches de Plateau (et nous verrons bientôt que j'arrive aux mêmes conclusions), que le suc digestif des Dytiscides, comme celui des autres insectes, possède un ferment digestif identique ou très voisin de la trypsine des animaux supérieurs. Les albuminoïdes sont transformés en une série de produits parmi lesquels les acides aminés, la tyrosine, notamment. J'ai cherché à mettre en évidence un produit qui est constant et caractéristique de cette digestion tryptique, c'est le tryptophane. On sait que, sous l'influence de l'eau bromée, ce tryptophane donne un produit de couleur brun-violet. En plongeant des tubes digestifs de Dyptiques en pleine digestion dans de l'eau bromée ou mieux en introduisant cette eau bromée dans la cavité générale d'un Dytique, disséqué quelques heures après un repas copieux, j'espérais voir la teinte violette se manifester autour des villosités de l'intestin moyen, mais sous ce rapport, mon espoir a été déçu. Cette recherche négative n'implique d'ailleurs nullement que l'absorption n'ait pas heu à ce niveau, mais ici, comme il INSECTES AQUATIQUES 165 arrive souvent à propos des insectes, la technique se heurte à des difficultés momentanément insurmontables, par suite de l'exiguïté de la taille des animaux sur lesquels on opère. Quant aux fonctions de V Intestin jjostérieur proprement dit, elles me paraissent ici, comme chez tous les insectes, bien énigmatiques. Les auteurs qui se sont occupés de la question l'ont toujours traitée bien superficiellement. Chez le Dytique en pleine digestion, l'intestin contient dans sa lumière une masse visqueuse, dont il n'est possible de se procurer que des quantités extrêmement faibles. Plateau (1874) pense que l'absorption commencée dans l'intestin moyen, s'achève dans l'intestin terminal. C'est possible et même probable, car il est impossible d'admettre qu'un organe d'une longueur relative aussi considérable, soit sans rôle phy- siologique. Nous avons vu que cette partie du tube digestif était chez les Dytiscides totalement dépourvue de glandes, même unicellu- 1 lires ; d'autre part, les cellules épithéliales sont recouvertes du côté de la lumière, par une couche de chitine très épaisse. Comment se fait l'absorption à travers cette couche chitineuse? Sur quelles substances porte-t-elle ? Autant de questions qu'il me paraît impossible de résoudre expérimentalement par les moyens dont nous disposons actuellement. Quant aux fonctions de Vampoule rectale, du cœcmn, elles résultent clairement des expériences que j'ai déjà citées et d'autres analogues. On peut les résumer ainsi : Chez le Dytique à jeun, depuis longtemps, et surtout chez le Dytique qui a mangé depuis peu de temps, le cœcum est vide, rétracté sur lui-même. Au contraire, à mesure que la digestion s'avance, on constate qu'il se remplit d'une quantité de liquide de plus en plus considérable et qu'à la fin de la digestion, il a pris la forme d'un ballonnet absolument rempli d'un liquide limpide. Dans cet état, il est animé de mouvements péristal- tiques énergiques dues aux fibres musculaires striées que nous avons vu exister sur sa face externe. 106 P. PORTIER 5 Au point de vue dé l'état de vacuité ou de plénitude, on peut donc dire que, d'une manière générale, il y a une opposition complète entre le jabot et l'ampoule rectale. Cette dernière se remplit quand celui-là se vide. La quantité de liquide qu'on parvient à recueillir en sacri- fiant même un assez grand nombre de Dytiques à la fin de la digestion, est si faible, qu'il est malheureusement impossible de procéder à une analyse chimique ayant quelque valeur. On peut seulement constater que ce hquide possède une faible réaction alcaline, et qu'il émet une odeur repoussante. Des matières fécales refluent, en effet, du rectum dans ce diverticule et se mélangent au liquide, ainsi que nous l'avons vu déjà chez la larve. Plateau (1874) pense que le liquide doit être considéré comme l'urine de l'insecte. Il est difficile de se prononcer à cet égard, pour la raison que je viens de donner, mais la réac- tion alcaline constatée chez un animal essentiellement Car- nivore ne paraît guère favorable à cette hypothèse. Pour certains auteurs, Léon Dufour (1824), Bordas (1906), l'ampoule rectale aurait une fonction hydrostatique ; ce serait une véritable vessie natatoire capable de se gonfler d'air plus ou moins, et d'entraîner le Dytique à la surface de l'eau. Il est absolument impossible d'admettre cette manière de voir pour les raisons suivantes : P Presque jamais l'ampoule rectale ne renferme de gaz, ce qu'il est très facile de vérifier quand on pratique la dissection de l'animal sous l'eau. Il m'est arrivé au cours de mes très nom- breux examens de constater dans quelques cas tout à fait excep- tionnels la présence d'une ou deux très petites bulles de gaz chez des animaux à jeun depuis longtemps ; chez l'animal alourdi par un repas copieux et qui, par conséquent, aurait surtout besoin d'un « flotteur », on ne trouve jamais trace de gaz. A elle seule, cette première raison serait suffisante, mais il y en a une autre. INSECTES AQUATIQUES 16- 2° Certains insectes qui vivent constamment sur le fond, qui, par conséquent, ne flottent jamais comme les Hémiptères des genres Ranatra et Nepa possèdent une ampoule rectale très développée. Il est évident que, dans ce cas, il ne peut venir à l'esprit que cet appareil ait un rôle hydrostatique. Quel est donc la fonction de cet organe? La même évidem- ment que celui de la larve. Le liquide contenu dans l'am- poule est projeté violemment au-de- liors par la contrac- tion des fibres mus- culaires qui l'en- tourent. Le courant de liquide en tra- versant le rectum balaye les matières fécales qu'il con- tient et les entraîne loin de l'orifice voi- sin qui donne accès dans 1 ' espace qui règne sous les ély- tres et dans lequel s'ouvrent les stig- mates de l'animal. Comme sa larve, le Dytique s'infecte facilement par ses stigmates, et, dans les jours qui suivent, un repas copieux et riche en graisse si on le conserve dans un récipient de faible capacité dont on ne renouvelle pas l'eau fréquemment. Ici encore, ces accidents septiques sont supprimés dès qu'on ajoute à l'eau un antisep- tique, et en particulier, de l'eau oxygénée. Accessoirement, le cœcum est utilisé par le Dytique comme appareil de défense. Il n'est pas rare, en effet, lorsqu'on saisit un de ces animaux, de voir un petit jet de liquide sortir de l'anus, Fig. 14. — lllybius. Tube digestif destiné à montrer la forme de rampoule rectale (Lettres habituelles). 168 P. PORTIER et on peut s'assurer que ce liquide a une odeur très désagréable. Chez le Dyticus marginalis, le cœcum forme, comme son nom l'indique, un diverticule très nettement distinct du reste de l'intestin postérieur. Il n'en est pas toujours ainsi, et chez d'autres Dytiscides, chez les Illyhius, par exemple, l'intestin postérieur présente une dilatation dont le grand axe ne coïncide pas avec celui du rectum, mais s'en rapproche beaucoup, l'appendice fait complètement défaut (fîg. 14). C'est encore un diverticule, mais beaucoup moins excentrique que chez les Dyticus. En faisant encore un pas dans cette direction, nous trouverons l'ampoule rectale des larves d'Hydrophylides, qui n'est qu'une simple dilatation du rectum comparable au jabot. Chez les Hémiptères aquatiques, nous pourrions trouver d'autres variantes de l'ampoule rectale. Ainsi chez Ne^M cinerea, nous avons un véritable cœcum tout à fait excentrique comme chez les Dytiscides ; chez le Naucoris cimicoïdes, l'am- poule rectale est double, elle est composée de deux parties qui sont symétriques par rapport au rectum, l'organe total a la forme d'un cœur de carte à jouer. Une description plus complète des variations de cet organe trouvera sa place dans un autre travail. Qu'il me suffise de dire ici que toutes ces variations de forme sont contingentes ; la structure histologique et le rôle physiologique de l'organe res- teront toujours les mêmes, quelle que soit sa forme. Étude des phénomènes chimiques de la digestion des Dytiscides. (Larves et Imagines.) Mes expériences sur ce sujet sont peu nombreuses et incom- plètes. Je m'étais réservé de procéder à ces recherches pendant l'été de 1910. La mauvaise saison m'a absolument empêché de mettre mon projet à exécution ; quelque effort que je fisse, il m'a été tout à fait impossible de me procurer un nombre suffi- sant de Dytiques et surtout de larves pour recueillir la quantité INSECTES AQUATIQUES 1G9 de liquide digestif indispensable pour procéder à des recherches complètes. Voici seulement les résultats que je puis annoncer actuelle- ment : 1° Le suc digestif de l'insecte parfait et celui de sa larve paraissent identiques ; 2° Ainsi que l'avait constaté Plateau (1874), la réaction de ce liquide est sensiblement neutre ; 3° Les meilleures méthodes pour recueillir le liquide digestif paraissent être les suivantes : a. Chez la larve, on présente à l'insecte à jeun un petit sac de caoutchouc mince contenant la substance sur laquelle on veut étudier Faction du suc digestif (fibrine, empois d'amidon, etc.). On laisse la larve injecter le liquide noir, puis on éloigne aussitôt le sac. En réunissant le contenu d'un grand nombre de ces petites enveloppes, on peut faire une analyse chimique des phénomènes qui se passent sous l'influence du ferment. b. Chez l'insecte parfait, on offre au Dytique, une proie chi- tineuse, de faible volume. Dès qu'il l'a dévorée, on le sacrifie et on isole son jabot dont on vide le contenu dans un petit tube de verre. Cette opération répétée, sur un grand nombre d'individus, fournit une quantité de liquide qui permet de pro- céder à quelques expériences. Résultats. Du suc de larve, recueilli comme il vient d'être dit, est étu- diée au point de vue de son action sur la fibrine crue portée au préalable à la température de 58° pour détruire les ferments solubles qu'elle contient. La fibrine imprégnée de suc de larve est maintenue à la tem- pérature de 30». Une autre partie de la même fibrine imprégnée de la même manière est ensuite portée à l'ébuUition, elle cons- titue le témoin (1). Au bout de quelques jours, la fibrine non bouilHe se désagrège (1) Toute intervention des microorganismes était éliminée par le fluorure de sodium à 1 pour cent. ARCH. PE ZOOL. EXP. Eï GÊN. — 5= SÉRIE. — T. VIII. — (II). 12 170 P. PORTIER en petits fragments, puis se liquéfie et disparaît presque entière- ment. En même temps, le liquide du flacon se colore en gris, puis en noir. L'explication de ce phénomène est évidente. Sous l'in- fluence de l'hydrolyse en milieu neutre, il sç forme de petites quantités de tyrosine ; celle-ci est oxydée par un ferment soluble oxydant, découvert par G. Bertrand (1896), chez les champignons et très répandu également chez les insectes, ainsi qu'il résulte des recherches de Gessard (1904). La tyrosine est oxydée sous forme d'une substance noire, récemment étudiée par G. Bertrand. Le flacon témoin conserve sa fibrine intacte et son liquide incolore. Cette expérience répétée deux fois a donné les mêmes résultats. Il semble donc bien qu'on soit en droit de conclure que le liquide digestif du Dyticus marginalis et de sa larve contient un fer- ment soluble agissant sur les matières albuminoïdes en milieu neutre pour l'amener à l'état de tyrosine. La présence d'une trypsme est d'ailleurs généralement admise chez tous les insectes. Résumé des phénomènes digestifs des Dytiscides. Comparaison de l'insecte parfait et de la larve. De l'étude à laquelle nous venons de nous livrer, il résulte que les phénomènes digestifs présentent chez le Dytique et chez sa larve un remarquable parallélisme. Ils ne diffèrent que par un point essentiel, la présence chez la larve seule d'une sécrétion toxique destinée à immobiliser la j)roie, et absente chez l'in- secte parfait. L'intestin moyen et l'intestin postérieur sont chez les deux types presque identiques comme disposition anatomique, structure histologique et phénomènes physiologiques. Les villo- sités glandulaires de l'intestin moyen sont seulement plus déve- loppées chez Vimago. Ici, en effet, les proies ingérées sont plus INSECTES AQUATIQUES 171 Cœ volumineuses que chez la larve ; elles exigent sans doute une quantité de liquide digestif plus considérable. La comparaison des intestins antérieurs des deux types présente plus d'intérêt, car elle met bien en relief deux modes différents d'adapta- tion de la préhen- i Oe sion de la nourri- ture dans le milieu aquatique. Chez la larve, le liquide digestif sé- crété par l'intestin moyen est injecté dans la proie qui a été ponctionnée par les crochets. Celle- ci, presque toujours isolée du milieu ex- térieur par une en- veloppe de chitine fait l'ofïice de vase d'épuisement ; elle se remplit et se vide alternativement de liquide digestif, qui finit par entraîner dans l'intestin moyen toutes les parties digestibles qui ont été solubilisées ; là s'achève la transformation chi^ mique des aliments et là aussi, sans doute, la plus grande partie de l'absorption. Chez rimago, la proie est déchirée par l'appareil masticateur en fragments assez volumineux qui sont introduits dans le jabot. C'est cet organe, absent chez la larve, qui joue ici, le Ap Cœ Fig. 15. — Comparaison des tubes digestifs de la larve et de l'imago de Di/licus nwtrginalis. Les parties ayant même rôle pliysio logique sont traitées de la même manière au point de vue du dessin. Lettres habituelles. 172 P. PORTIER même rôle que l'enveloppe chitineuse de la proie. C'est à son intérieur que va se produire Vépuisernent des tissus. Ici encore, un appareil de filtration, le gésier, jouant le même rôle que le canal capillaire des crochets ne laisse pénétrer dans l'intestin moyen que le liquide chargé des produits solubles de la digestion. Les deux figures ci-contre permettent de se rendre compte de la correspondance physiologique des différentes parties du tube digestif de la larve et de Vitriago du Dytique. CHAPITRE III DIGESTION DES HYDROPHILIENS. (Larves et insectes parfaits.) On sait qu'à côté des Dytiques, il existe en abondance dans les eaux des coléoptères moins bien adaptés au milieu aqua- ticpie ; les Hydrophiliens. Tous les entomologistes classificateurs s'accordent pour sé- parer complètement les Hydrophiles des Dytiques et Bedel (1881, p. 289) a tendance à les rapprocher des Scarabées. Les Hydrophiles à l'état parfait sont des insectes de livrée sombre présentant des palpes maxillaires extrêmement déve- loppés, très mobiles de sorte qu'à un examen superficiel, on pourrait les prendre pour des antennes. Ce trait carac- téristique leur a fait donner par Latreille le nom de Palpi- cornes. La forme du corps et les membres sont adaptés à la progres- sion dans l'eau, mais celle-ci se fait avec beaucoup moins de rapidité et d'aisance que chez les Dytiques. Le grand Hydro- phile et VHydrocharis (Hydrous) caraboïdes que nous aurons surtout en vue dans cette étude marchent dans l'eau plutôt qu'ils ne nagent. Ils se tiennent surtout sur le bord de l'eau au INSECTES AQUATIQUES 173 milieu des herbes et s'envolent fréquemment le soir loin des étangs. Il nous a semblé intéressant de comparer les phénomènes digestifs des Hydrophiliens à ceux des i . Dytiques. Nous allons le faire rapidement. | j I. — Digestion des larves des Hydrophiliens. P Anatomie de l'appareil digestif. Nous allons décrire l'appareil digestif des deux larves : celle du grand Hydro- phile {Hydrophilus piceus Lin) et celle de VHydrocharis (Hydrous) caraboïdes Lin. C'est surtout cette dernière larve que j'ai pu me procurer en abondance et c'est sur elle qu'ont été faites la plupart des observations. Ces larves qui sont très carnassières pos- sèdent, très développée, l'armature buccale des insectes broyeurs. Les mandibules, en particulier, sont très puissantes, gar- nies de tubercules à leur partie interne. La lèvre inférieure très mobile a sa partie médiane très développée. Les palpes ma- xillaires sont aussi très mobiles et très longs. Nous verrons dans un instant l'in- térêt de ces dispositions anatomiques (fig. 16). A la bouche fait suite un œsophage assez court, puis vient Vintestin 7ïioyen, tube cyhndrique dans lequel on peut reconnaître deux portions distinctes : l'une antérieure, plus large, l'autre postérieure, plus étroite. Enfin vient Vi7itestin postérieur relativement très court et dont la forme et l'apparence varient considérablement Fig. 16. — Larve d'Hydro- charis caraboïdes Lin. Les tégunierts dorsaux sont fendus ce qui permet d'apercevoir une partie du tube digestif. Oe : fin de l'œsopliage ; F. c. : ventricule ciiyli- iique ; I : intestin disten- du par un liquide limpide. 174 P. PORTIER suivant le stade de la digestion auquel se trouve la larve (fig. 17). La caractéristique de ce tube digestif est de ne posséder aucun appendice qui rappelle le cœcum des larves de Dytiscides. Nous verrons qu'au point de vue physiologique, il n'y a pas cepen- fiPo.-^ --\i dant de différence essentielle entre Ivi^'vt'^^^V^ les deux groupes. 2° Histologie DE l'appareil digestif. La structure histologique des différentes portions présente une extrême ressemblance avec celler des parties correspondantes des larves de Dytiques. Ij^ œsophage diffère cependant de celui de la larve de Dytique en ce qu'il est limité à sa partie interne par un revêtement de chi- tine lisse ; aucune glande n'existe à ce niveau ; aussi, comme nous Fig. 17. — Tube digestif d'Hydrocluiris caraboïdes (larve). Oe : œsophage ; V. c. : ventricule chy- liflque montrant les glandes incluses dans les parois sous forme de gra- nules ; / ." intestin vide et rétracté. le verrons, la larve ne possède pas de sécrétion toxique capable d'immobiliser ses proies. Uintestiii moyen ou ventricule chylifiqiie possède une struc- ture analogue à celle de la larve des Dytiscides. On y retrouve en particulier les cœcums glandulaires. Ils sont très peu appa- rents chez l'animal à jeun ; ils le deviennent beaucoup plus chez l'animal en pleine digestion et surtout chez celui qui est traité par des réactifs fixateurs. Ces cœcums glandulaires ont leur axe incurvé, leur extré- mité est même souvent enroulée de sorte qu'ils présentent sur une coupe la forme d'une crosse (pi. III, fig. 17, gl.). Les cellules qui garnissent l'extrémité du tube glandulaire sont pe- INSECTES AQUATIQUES 175 tites, pressées les unes contre les autres et souvent à l'état de division caryokinétique, c'est le lieu de rénovation, de néofor- mation de l'épithélium de cette portion du tube digestif. L'intestin postérieur présente sa structure habituelle. On y trouve notamment l'épais revêtement chitineux qui garnit sa surface interne. Physiologie de la digestion. Je l'ai surtout étudiée avec la larve de VHydrocharis {Hy- droiis) caraboïdes. Lin. ; je n'ai pu me procurer que quelques larves du grand Hydrophile ; mais les phénomènes sont à peu près identiques chez les deux espèces. Donnons à une larve d'Hydrocharis une larve de Chironomus ; celle-ci est aussitôt saisie entre les puissantes mandibules. La larve d'Hydrocharis, dès qu'elle est en possession de sa proie, se dirige vers une plante aquatique ou contre la paroi du vase qui la renferme, si aucun objet ne flotte à la surface de l'eau. Au moyen de ses pattes antérieures, elle s'accroche à une aspé- rité quelconque située au-dessus de la surface, puis elle renverse sa tête en arrière sur son dos. On comprend que, dans cette situation, sa tête émerge complètement. C'est en effet, le résul- tat auquel la larve semble tendre. Si elle est maintenue dans une couche d'eau profonde et dans un vase à parois hsses et verticales, il semble qu'il lui soit à peu près impossible de prendre sa nourriture. La proie ayant été ainsi élevée au-dessus de la surface, on voit l'appareil masticateur entrer en jeu, la chitine est perforée par les tubercules chitineux qui garnissent les mandibules et le sang rouge de la larve de Chironomus se met à couler. A ce moment, un flot de hquide noir envahit les organes buc- caux ; c'est le liquide digestif qui a été injecté à travers l'œso- phage par l'intestin moyen. Ce hquide noir adhère par capilla- rité à la proie ; il est contenu dans une espèce de corbeille for- mée par les différentes pièces de l'armature buccale si déve- 176 P. PORTIER loppée chez ces larves. La proie est ainsi complètement baignée dans la liqueur digestive. Après quelques instants de contact, le liquide chargé maintenant des produits de la digestion est réabsorbé ; il passe par l'œsophage, puis dans l'intestin moyen dont il gagne immédiatement la partie postérieure, ainsi qu'on peut s'en assurer sur les jeunes larves, ou sur celles qui viennent de changer de peau, toutes deux possédant des téguments d'une transparence parfaite. Les phénomènes précédemment décrits recommencent alors dans le même ordre. Une nouvelle portion des tissus de la proie est exprimée par le jeu de l'appareil masticateur et sort de l'enveloppe chitineuse ; elle est inondée de liquide digestif, brassée pendant quelques instants avec celui-ci, puis cette bouillie liquide est introduite dans le tube digestif par la bouche. On voit ainsi, la larve de Chironomus se vider peu à peu de son contenu qui passe tout entier dans le tube digestif de la larve de l'Hydrophilide. A la fin, la peau de la proie, absolu- ment transparente, mais complète, est rejetée. Son examen au microscope montre qu'il y a identité parfaite entre cette dépouille et celle qui résulterait de la digestion d'une larve de Dytiscide. Le résultat est le même, mais le mécanisme de l'opé- ration diffère sensiblement. Les mandibules ne sont pas percées d'un canal, et l'épuiso- ment des tissus, leur digestion extérieure, 'préliminaire se fait dans la corbeille prébuccale. Il est remarquable que la proie reste longtemps vivante entre les mandibules de la larve d'Hydrophilide ; ici, aucun venin ne vient agir sur elle, comme chez les larves des Dytis- cides. La dissection des larves prises aux différents stades de la digestion, ou mieux l'étude par transparence des larves ayant subi une mue récente permet d'établir les faits suivants : Si le repas de la larve n'a pas été trop copieux, les aliments sont contenus entièrement dans la dernière portion de l'intestin INSECTES AQUATIQUES 177 moyen ; là s'achève la digestion chimique et là aussi se produit sans doute une absorption intense. J'ai pu le vérifier pour les substances grasses qui envahissent les cellules épithéliales de la région sous forme de sphérules colorables par l'acide osmique. La partie antérieure de l'intestin moyen ne reste pas vide pendant longtemps ; on la voit se remplir rapidement de liquide noir sécrété par les glandes de la région. C'est un liquide d'attente qui sera injecté dans la « corbeille buccale » dès qu'une nouvelle proie sera saisie. L'intestin postérieur présente, nous l'avons vu, une dilata- tion à sa partie postérieure. Celle-ci s'efïace chez la larve à jeun ou chez celle qui a mangé depuis peu de temps; elle se rem- plit, au contraire, peu à peu d'un liquide transparent, à mesure que la digestion se poursuit, et quand celle-ci est achevée, l'am- poule rectale a pris la forme d'un ballonnet dont les parois dis- tendues sont devenues absolument transparentes. Le rôle de cette ampoule rectale paraît bien être le même que celui des larves de Dytiscides. Si on saisit une larve du grand Hydrophile deux jours après un repas copieux, on voit souvent un jet puissant sortir par l'anus ; en même temps, les résidus de la digestion contenus dans l'ampoule rectale sont entraînés au loin. Ici encore, nous observons un mécanisme qui préserve de toute contamination l'entrée des stigmates très voisine de l'anus. Accessoirement, l'ampoule rectale joue le rôle d'organe de défense et permet à la larve d'éloigner ses ennemis. E?i résumé, nous voyons que la digestion de la larve des Hydrophilides ressemble beaucoup à celle de la larve des Dytiscides, bien que l'anatomie de l'appareil digestif diffère notablement d'un groupe à l'autre.. La seule différence essentielle consiste en ceci : Chez les Dytis- cides, la proie ponctionnée est épuisée par l'intérieur en res- tant submergée. Chez les Hydrophilides, la proie est mangée hors de F eau ; ses tissus sont exprimés hors de l'enveloppe chi- tineuseparle jeudes mandibules et des mâchoires et un début de digestion se produit dans une sorte de corbeille, formée par 178 P. PORTIER les appendices buccaux et l'appareil masticateur très développés . Le liquide digestif est maintenu /^ar capillarité dans ce vase largement ouvert. On voit en somme, que Vadaptation au înilieu aquatique est supérieure chez la larve des Dytiscides qui mangent dans Veau, et cependant à Vabri de celle-ci. Les larves d'Hydrophilides au contraire doivent par une manoeuvre incommode sortir la proie de l'eau et la maintenir dans cette situation pendant toute la durée de la préhension de l'aliment. IL — Digestion des Hydrophilides (Imagines.) Contrairement à sa larve, le grand Hydrophile peut être capturé en nombre suffisant ; c'est sur lui surtout qu'ont porté mes observations. J'ai aussi utilisé accessoirement son dimi- nutif VHydrocharis (Hydrous) caraboïdes. Anatomie de l'appareil digestif. Je serai très bref sur ce sujet très étudié, notamment par Burmeister (1832), pi. IX, fîg. 1, 2 et 3), Vangel (1886, p. 190), Plateau (1874, p. 49). La bouche possède l'armature typique des insectes broyeurs (fîg. 18). Elle est continuée par un œsophage court qui présente à son intérieur des plis longitudinaux, ce qui lui permet de se laisser dilater par les aliments (fig. 19). Nous ne trouvons ni jabot, ni gésier ; tout au plus trouve-t-on à la limite de l'œsophage et de l'intestin moyen une sorte de faible repli, très peu marqué, et qui ne semble jouer aucun rôle de démarcation physiologique entre les deux organes (fîg. 20). D'ailleurs, comme nous allons le voir, les aliments végétaux réduits en fragments grossiers passent sans difficulté de l'œsopage dans l'intestin moyen. Je ne puis donc m'expliquer comment Bordas (1904) peut décrire le gésier comme « représenté par une masse cylindrique (( ou légèrement ovoïde, dont la cavité interne est limitée INSECTES AQUATIQUES 179 « par une lamelle chitineuse, d'épaisseur variable, présentant « quatre bandelettes plissées, dans l'intervalle desquelles se (c trouvent d'autres bandelettes longitudinales... L'extrémité (( postérieure de cette armature du gésier... proémine légère- Fig. 18. — Hydrophilus piceus {imago). Pièces de l'armature buccale isolées. Mx : maxillaires ; L : lèvre inférieure ; M : mâchoires. « ment dans l'intestin moyen, et s'y termine par quatre dents « triangulaires, etc.. » J'ai cherché en vain cet organe par de nombreuses dissections. D'ailleurs, tous les autres auteurs qui se sont occupés de la question nient son existence. Plateau (1874, p. 50) décrivant le tube digestif de l'Hydro- phile s'exprime ainsi au sujet de l'intestin antérieur : « Cet « œsophage est large et très dilatable ; il se rétrécit graduelle- 180 P. PORTIER « ment en approchant de l'intestin moyen auquel il passe par « une transition insensible. Il n'y a ni jabot, ni gésier. » Les parties suivantes du tube digestif sont constituées par a Oe Fig. 19. — Hydrophilus piceus {imago). Le tube digestif a été déroulé. Il est légèrement schématisé. un très long tube pelotonné sur lui-même et qui remplit la cavité de l'abdomen. Un examen attentif permet de distinguer deux sections bien diiïérentes dans ce tube qui possède sur toute sa longuear à peu près le même calibre. La première portion couverte de granulations qui de- viennent très apparentes par l'emploi de réactifs fixateurs est Vintestin moyen ou ventricule chylifique. La deuxième portion est Vintestin 'postérieur dont la der- nière partie élargie constitue le rectum. .V.c Fig. 20. — Hydrophilus piceus L. {imago). Eégion an- térieure du tube digestif. L'œsophage et le con.- mencement de l'intestin moyen ont été fendus lon- gitudinalement et étalé?. L : lèvre inférieure ; Oe : œsophage ; V. c. : intestin moj'en (première partie) : a : repli séparant l'œso- phage de l'intestin moyen. Histologie de l'appareil digestif. Elle a été très soigneusement faite par plusieurs auteurs, no- tamment parVANGEL (1886),BizzozERO (1893),Rengel (1898). INSECTES AQUATIQUES 181 Nous ne dirons rien des segments antérieur et postérieur du tube digestif qui présentent la structure habituelle, et, en par- ticulier, le revêtement chitineux interne. L'intestin moyen doit au contraire nous arrêter, car il présente un phénomène très particulier, bien étudié histologiquement par les auteurs précédents, par Rengel en particulier, qui en a donné des figures très démonstratives. Cet intestin moyen a la structure générale que nous lui avons vue chez les types précédemment étudiés. Les couches muscu- laires sont doublées à leur intérieur par un épithéhum cylin- drique qui limite la cavité du tube digestif. Çà et là, viennent déboucher des diverticules, ceux précisément qui apparaissent à la surface de l'organe sous forme de granulations. Tel est l'aspect chez l'animal à jeun, ou au début de la diges- tion. On voit qu'il rappelle très exactement ce que nous avons vu chez les types précédemment étudiés et en particuher chez la larve de l'Hydrophile. Mais à mesure que la digestion se poursuit, nous voyons se produire un phénomène très singulier. Il se fait une sorte de délamination de la base de l'épithélium intestinal ; le manchon de cellules qui entoure les matières nutritives devient ainsi libre dans la lumière de l'intestin. On a donc à l'intérieur de cet appareil un cylindre formé au centre par les matières nutri- tives, et à la périphérie par l'épithélium intestinal qui s'est séparé des couches sous-jacentes. A un stade ultérieur de la digestion, on assiste à une réno- vation de l'épithéhum éliminé. Les nouvelles cellules prennent naissance au fond des diverticules ; par glissement, elles gagnent toute la surface de l'intestin, sur laquelle elles s'ordonnent en une couche palissadique unique. A ce moment, l'intestin moyen a repris son apparence nor- male, sa disposition anatomique du début, il est prêt de nou- veau à fonctionner et à traverser les stades que nous venons d'énumérer. J'ai vérifié par des coupes transversales de l'intestin que les 182 P. PORTIER choses se passent bien comme les auteurs précédemment cités les ont décrites. Signification 'physiologique du phénomène. Mais, quelle est la signification de ce phénomène singulier, de cette mue pério- dique de l'intestin moyen, de cet enrobement des matières ali- mentaires ? Les auteurs, cités, pour la plupart, ne posent même pas la question ; en tous cas, ils la laissent sans réponse précise. Cherchons-la. Et d'abord, ce phénomène singulier n'est pas propre à l'Hydrophile seul ; on l'a constaté également chez VHydrous, VHydrobius, en somme chez tous les Hydrophilides à l'état d'imago qui ont été examinés. Il existe également chez quelques Lamellicornes, chez un Thysanoure {Macrotoma plumbea), chez les larves d'Anthrène et de Dermeste. Il existe probablement dans beaucoup d'autres cas, et peut-être même ne devrait-on le considérer que comme l'exagération du pro- cessus normal de desquamation épithéliale de l'intestin qui existe chez tous les animaux à la fin de la digestion. Il faut ensuite nous rappeler les traits principaux de la diges- tion de l'Hydrophile et ses habitudes. Contrairement à sa larve, l'insecte parfait est essentiellement végétarien, aussi il est curieux de constater, et Duméril (1823) l'a fait depuis longtemps, que, pendant la métamorphose, le tube digestif de Vimago se reconstruit sur un plan tout à fait nouveau ; il subit en particulier un allongement considérable ; aussi, tandis que le tube digestif de la larve ne fait presque aucune circonvolution et ne dépasse guère la longueur de l'ani- mal, celui de l'insecte adulte égale plus de cinq fois la longueur de son corps. Il y a là un phénomène inverse de celui qui se passe chez le têtard et la grenouille adulte. Après un repas copieux, le tube digestif est rempli de frag- ments végétaux (feuilles hachées par l'appareil masticateur) sur toute sa longueur. Le gésier faisant défaut, les particules alimentaires qui sont relativement volumineuses peuvent passer facilement de l'œsophage dans l'intestin moj^en. Là, elles su- INSECTES AQUATIQUES 183 bissent le maximum de transformation sous l'influence des sucs digestifs, puis elles gagnent l'intestin postérieur. Celui-ci, à la fin de la digestion renferme un cordon noirâtre, où beaucoup de débris végétaux sont encore reconnaissables au microscope. Les matières résiduelles de la digestion renfer- ment de nombreux microorganismes et répandent une odeur très désagréable. Elles sont donc éminemment septiques. Au moment de la défécation, qui, étant données les mœurs de l'insecte, a lieu souvent dans une petite quantité d'eau stagnante, on peut craindre une contamination de l'appareil stigmatique. Ici, plus d'ampoule rectale pour projeter au loin les matières fécales, et d'ailleurs, elle serait sans utilité, les résidus de la digestion étant beaucoup trop volumineux pour être éloignés par ce moyen. Et cependant, lorsqu'on conserve des Hydrophiles abon- damment nourris dans une petite quantité d'eau, on constate qu'ils meurent bien plus rarement d'accidents septiques que les Dytiques. On a l'explication de ce fait, en constatant que dans l'eau nagent de longs cylindres ; ce sont les résidus de la digestion soigneusement enfermés dans une enveloppe imperméable constitué par le mécanisme que nous venons d'indiquer. Les matières fécales enrobées et en quelque sorte cachetées, restent ainsi dans l'eau sous cette forme et inaltérées pendant plusieurs jours. Nous voyons donc intervenir ici un mécanisme bien différent des précédents, mais non moins efficace pour la préservation de l'appareil respiratoire. En résumé, par un mécanisme que l'on pourrait désigner sous le nom peut-être un peu osé d'entérite muco-membraneuse physiologique, les excréments des HydrophiUens sont entourés d'une enveloppe imperméable qui les isole du milieu aqua- tique ambiant, et empêche la contamination de l'appareil res- piratoire. Ce travail étant Hmité à l'étude des insectes aquatiques, je ne 184 P. PORTIER puis m'étendre davantage sur les différents mécanismes de protection de l'appareil stigmatique contre les résidus digestifs. Il est probable que c'est là une des fonctions des glandes anales ; chez les Dytiscides à l'état parfait, ce rôle est sans doute impor- tant. Mes recherches sur ce point ont besoin d'être complétées. Enfin, je rappellerai que les larves de certains insectes sont dépourvues d'anus perméable aux excréments. On sait par exemple, que les larves d'Hyménoptères (Abeille, etc.), celles des MyrmeUon ont un tube digestif interrompu sur son trajet. Chez la larve d'Abeille, l'intestin moyen se termine en cœcum. L'intestin postérieur n'entrera en communication avec lui et ne continuera sa lumière que chez V imago. Chez toutes ces larves privées d'anus, les résidus digestifs s'accumulent au fond de l'intestin moyen pendant toute la vie larvaire. C'est là un fait qui ne s'observe dans aucune autre classe du règne animal. Ces considérations ont besoin, pour être justifiées d'être appuyées d'expériences sur l'appareil stigmatique. Nous voici donc amenés tout naturellement à la seconde partie de ce tra- vail. DEUXIÈME PARTIE Recherches sur le mécanisme d'adaptation de l'appareil respiratoire des Trachéates au milieu aquatique. P But du travail. — Le groupe des Trachéates composé des Arachnides et des Insectes est caractérisé par une disposi- tion très spéciale de l'appareil respiratoire. Celui-ci est cons- titué par un lacis de tubes creux, remplis d'air qui s'ouvi-ent d'une part au-dehors, par des orifices appelés stigmates, et d'autre part se ramifient à l'infini au milieu des organes. Les INSECTES AQUATIQUES 185 dernières ramifications se terminent autour, plus rarement à l'intérieur des cellules. La caractéristique de la respiration trachéenne, c'est que l'air va à la recherche des éléments des tissus ; la circulation gazeuse, chez les Trachéates s'est substituée en grande partie à la circulation sanguine. Cette dernière est même si réduite chez certains types qu'elle a été niée, à tort du reste, par certains anatomistés. La respiration trachéenne s'est développée chez des êtres vivant essentiellement dans le milieu aérien, ce qui est le cas pour l'immense majorité des Trachéates. Mais certains d'entre eux se sont adaptés au miheu aquatique. Pour capturer leurs proies, ils vivent au contact de l'eau, ou même sous la surface de celle-ci. Et on assiste alors à ce fait paradoxal d'êtres creusés de nmltiples canaux capillaires, ayant schématique- ment la structure de véritables corps spongieux et qui, cepen- dant, pénètrent impunément dans le miheu aquatique sans que celui-ci les envahisse. Au cours de mes recherches sur la digestion des Insectes aquatiques, j'avais été vivement frappé de l'efficacité de la protection contre l'entrée de l'eau dans le système trachéen. Les recherches bibhographiques ne m'ayant révélé aucun tra- vail d'ensemble sur la question ; aucune théorie n'ayant, à ma connaissance, été fournie de ce singulier phénomène, il m'a semblé qu'il valait la peine d'être étudié. J'ai pensé également que la connaissance précise de ce phé- nomène d'adaptation au milieu aquatique pouvait avoir une grande importance pratique. Ayant découvert le mécanisme qui s'oppose à la pénétration de l'eau par les orifices stigma- tiques, il devait être possible de le mettre en défaut ; par consé- quent, de remplir le riche lacis trachéen par un liquide toxique capable de causer la mort rapide de l'insecte. On conçoit l'intérêt de cette question en se rappelant le rôle considérable attribué aux insectes ou à leurs larves dans la propagation des maladies infectieuses. ARCH. DE ZOOt. BXP. ET GÉ.N. — 5« SÉEIE. — I. VIIl. — (U). 13 186 P.' PORTIER Il était enfin permis d'espérer d'appliquer ces procédés convenablement modifiés à la destruction de certaines larves endoparasites (Oestres et autres Diptères), que leur épais revêtement chitineux rendait inexpugnables jusqu'ici. Modifications anatomiques apportées au système trachéen par l'habitat aquatique. Avant d'aborder l'étude du problème qui vient d'être posé, il me semble convenable de rappeler les modifications essen- tielles apportées au système respiratoire des Trachéates par le séjour dans le milieu aquatique. Je n'envisagerai que les types principaux, créés par cette adaptation. A. Type holopneustique (1). Si nous considérons un insecte aérien, nous constatons que des ouvertures stigmatiques perméables sont présentes sur tous les segments qui en portent normalement. (La tête en est tou- jours dépourvue, et souvent le premier segment thoracique). On compte ainsi d'ordinaire de chaque côté dix stigmates. Leur situation normale est latérale ; ils sont enchâssés dans la chitine molle qui unit l'arceau ventral à l'arceau dorsal; mais, par suite d'une adaptation au milieu extérieur, ils peuvent subir un dépla- cement notable. C'est ainsi que chez les Coléoptères, et, notam- ment chez les représentants aquatiques de cette famille, les stigmates abdominaux sont devenus nettement dorsaux. Ils s'ouvrent dans l'espace rempli d'air qui est recouvert par les élytres. B. Type hémipneustique. Par suite d'adaptation aux conditions extérieures, un nombre plus ou moins considérable de paires stigmatiques se sont obturées. Il en résulte des types secondaires : a. Type métapneustique. — Tous les stigmates sont clos. Seule la paire postérieure reste perméable. (1) Nous tuivons ici la classification élaborée dans un mémoire fondamental de paimen (1877). INSECTES AQUATIQUES 187 C'est là une adaptation très fréquente au milieu aquatique. Beaucoup de larves (Dytique, Hydrophile, etc.) appartiennent à ce type. Lorsqu'elles veulent renouveler leur provision d'air, on voit leur partie postérieure gagner la surface et les grands stigmates qui s'y trouvent s'ouvrir largement. Pendant ce temps, tout le reste du corps de la larve, et la tête en particu- lier restent dans l'eau ; il en résulte que la préhension de l'ali- ment et la mastication ne sont pas interrompues pendant la respiration ; celle-ci, au contraire, s'effectue avec une intensité remarquable pendant ce temps. h. Propneustique. — Tous les stigmates sont clos. Seule la paire antérieure reste perméable. C'est la contre-partie du type métapneustique. Il se rencontre surtout chez les pupes [Culex, Corethra). Celles-ci ne prennent plus de nourriture, la respiration s'exerce seule et ne peut venir troubler les phénomènes de préhension ou de mastication. c. Amphipneustique. — Tous les stigmates de la zone moyenne du corps sont clos ; les paires antérieures et postérieures restent seules perméables. (Larves d'Oestrides, Asilides, etc.). Ce type résulte encore d'une adaptation au milieu dans lequel vit la larve ; la partie moyenne du corps reste plongée dans les subs- tances en putréfaction. Au point de vue physiologique ce type se confond avec le type métapneustique. C'est ainsi que les larves de mouches sont d'abord métapneustiques, puis elles deviennent amphi- pneustiques par apparition de stigmates antérieurs ; mais il n'est pas prouvé que ceux-ci soient utilisés par toutes les larves ; il est même à peu près certain, comme nous le verrons, que les larves d'Oestre qui sont dans le même cas, n'utilisent jamais leurs stigmates antérieurs. Ceux-ci ne prennent toute leur impor- tance qu'au moment de la transformation et chez la nymphe. Ajoutons qu'en réalité les choses sont encore plus compli- quées. Chez les larves que nous venons de citer, il y a en réalité d'abord une, puis deux, enfin trois paires de stigmates à la partie postérieure. A chaque mur apparaît une nouvelle paire 188 P. PORTIER de stigmates sur la plaque chitineuse qui renfermait la ou les paires précédentes. On a donc à faire au point de vue anatomique à un faux type amphipneustique et au point de vue physiologique à un type métapneustique. Nous n'insisterons pas sur ces détails ; nous n'en développe- rons que ce qui nous sera nécessaire dans le cours du mémoire. C. Type apneustique. Tous les stigmates sont clos sans aucune exception. Les échanges respiratoires (1) se font à travers le tégument chitineux, soit sur toute la surface du corps dont le revêtement reste mince, soit au niveau de certaines parties différenciées. [Fausses branchies (trachéennes), vrais branchies (sanguines)]. C'est là, à certains égards, l'adaptation la plus parfaite au milieu aquatique. Elle permet aux êtres qui en sont pourvus de vivre sans crainte d'infection, dans les eaux les plus polluées. Ce type doit d'ailleurs se subdiviser en deux autres suivant que les trachées ont persisté à l'état ordinaire de conduits creux ou bien se sont transformés en filaments pleins, ou même ont tout à fait disparu. Nous trouvons tous les intermédiaires entre ces divers états ; ils peuvent se succéder chez un même insecte au cours des différentes phases du développement. Citons quelques exemples du type apneustique. Chez les Arachnides, les Pycnogonides, beaucoup d'Acariens marins sont absolument dépourvus d'appareil respiratoire. Chez les Insectes, les larves seules peuvent appartenir au type apneustique. [Larves de Corethra, Chironomus pour les Diptères, larves d'Hyménoptères entomophages ; des Gyrinides, chez les Coléo- ptères ; de Sialis chez les Névroptères ; de Paraponyx Stra- tiotata chez les Lépidoptères, etc...]. On voit donc que dans tous les ordres d'insectes, certaines larves se sont adaptées d'une (1) Ici c'est l'air eu solution dans l'eau qui est utilisé pour la respiratiou. INSECTES AQUATIQUES 189 manière parfaite à la vie aquatique. Tous les stigmates étant fermés, la contamination par le système trachéen est devenue impossible comme nous l'avons fait remarquer et l'insecte res- pirant l'air dissous dans l'eau n'est plus astreint à remonter périodiquement à la surface pour faire sa provision. Nous arrêterons là ces considérations préliminaires, renvoyant aux traités spéciaux pour plus de détails et en particulier à l'excellent travail de Palmen (1877) qui nous a beaucoup servi dans cette étude. Généralités sur les phénomènes de respiration externe des insectes aquatiques. Nous venons de voir quel retentissement le milieu aquatique avait sur la morphologie des insectes aquatiques et de leurs larves ; nous avons constaté les adaptations plus ou moins par- faites de l'appareil trachéen à des conditions pour lesquelles il n'est nullement disposé. Nous avons vu que, d'une manière générale, la malléabilité qui permet ces adaptations est bien plus considérable chez la larve que chez Vimago. Avant de passer à l'exposé de mes recherches personnelles, il me semble indispensable de rappeler les traits qui caracté- risent les phénomènes de la respiration externe chez les Insectes aquatiques, je le ferai très brièvement. P L'adaptation au milieu aquatique est parfaite. Les stigmates sont tous clos. L'insecte (presque toujours à l'état de leur larve) extrait l'air dissous dans l'eau. Il peut posséder des branchies trachéennes (Larves de Libellules, de Sialis, de Phryganes) ou des branchies sanguines (Larves de Chironomus). Il peut, au contraire, manquer de tous ces organes ; la respiration est alors diffuse au niveau de toute la surface du tégument ; les trachées elles-mêmes peuvent s'atrophier et disparaître totalement (larves de Chironomus, Acariens, etc.). 2° lu' adaptation au milieu aquatique est imparfaite. Un nombre plus ou moins grand de stigmates^a persisté ; si une 190 P. PORTIER réduction a lieu, les stigmates perméables se localisent, comme nous l'avons vu, à une des extrémités du corps, de préférence à l'extrémité postérieure. Cette deuxième section, de beaucoup la plus nombreuse, contient tous les insectes parfaits et un grand nombre de larves. Elle peut se subdiviser en plusieurs groupes : a. L'insecte, grâce à sa faible densité et à la présence de poils hydrofuges à l'extrémité des pattes ou sur le corps, reste constamment au-dessus de la surface. Il progresse sur l'eau en glissant, on pourrait dire que c'est un insecte hydroplane. Ce sont surtout certains Hémiptères qui ont subi cette adap- tation [Hydrometra, Gerris, Velia). Sur la haute mer, on ren- contre de curieux hémiptères qui appartiennent à ce groupe {Halohates, Rheumatohates). Dans ce cas, l'insecte, au point de vue de l'acte respiratoire, est exactement dans les mêmes conditions qu'un insecte ordi- naire, il mène une existence entièrement aérienne (1). b. L'insecte passe la plus grande partie de son existence sous la surface de l'eau, mais il est dans une cavité remphe d'air, de sorte, qu'ici encore, le mode d'approvisionnement du système trachéen est le même que celui des insectes ordi- naires. Ces insectes sont dans la situation des ouvriers placés dans les cloches à plongeur ou dans les caissons. Ils peuvent uti- liser des abris naturels : des pierres creuses, des cavités. Ces in- sectes existent surtout sur le bord de la mer. Ils vivent sur terre durant la basse mer, et se réfugient dans leurs cloches à plongeur naturelles dès que la mer recouvre celles-ci et em- prisonne une certaine quantité d'air pur qui suffira aux besoins de l'animal pendant la durée de la haute mer. Je citerai un certain nombre de Carabus et surtout les Aejpus {Rohini, etc.). Dans les marais, les chenilles de Nonagria (Lépidoptères), qui habitent les tiges creusées des Typha, rentrent dans cette catégorie. (1) Les Podurelles ^peuvent aussi être rangées dans re groupe. INSECTES AQUATIQUES 191 c. L'insecte peut construire lui-même sa cloche à plongeur qu'il sait réapprovisionner d'air (Argyronète). d. L'insecte procède à la manière d'un plongeur réduit à ses propres moyens. Il emporte sa provision d'air dans ses trachées et revient de temps en temps à la surface pour la renou- veler. Larves d'Hydrophilus, Hydrocharis et, en général, de tous les Hydi'ophiliens. Larves des Dytiscides. — Larves de Diptères (Culex, Stra- tiomyx), etc.... e. L'insecte est comparable à un scaphandrier. Il passe sa vie dans l'eau, à une profondeur variable. Son appareil respiratoire est en relation avec un tube creux qui vient s'ouvrir à la sur- face de l'eau et permet le réapprovisionnement gazeux. Parmi les Diptères, nous citerons les larves dCEristalis, les larves et les nymphes de Ptychoptera. Parmi les Hémiptères, nous avons la Nepa cinerea et la Ranatra linearis. Nous verrons aussi dans un chapitre spécial que les œufs de plusieurs insectes aquatiques puisent l'air atmosphérique au moyen d'un mécanisme semblable. /, L'insecte est comparable à un scaphandi'ier muni d'un réservoir rempli de gaz qu'il emporte avec lui, sous la surface de l'eau et, qu'il épuise à mesure de ses besoins. Quelquefois le réservoir est constitué par un fourreau cons- truit par l'insecte. C'est ainsi que des chenilles de Lépidoptères du genre Hydrocampa construisent un fourreau en accolant deux morceaux de feuilles semblables, découpés dans une plante aquatique {Nymphœa, Potamogetort ou Lemna), et en doublant l'intérieur du fourreau d'un revêtement de soie hydrofuge. La chenille qui a conservé la même apparence que les larves terrestres de Lépidoptères de la même famille, et dont les stig- mates occupent la même situation vit, fixée par ses pattes membraneuses, à l'intérieur de cette loge remplie d'air et la transporte partout avec elle. Plus souvent, le réservoir est constitué par un revêtement 192 P. PORTIER de poils hydrofuges qui sont implantés sur diverses parties du corps. Chez les Dytiscides, ces poils couvrent la partie supérieure de l'abdomen et l'air est emmagasiné entre les élytres et l'abdomen (1). Chez les Hydrophyliens, chez beaucoup d'Hémiptères aqua- tiques {Notonecta, Corixa, etc.), le revêtement de poils hydro- fuges se trouve à la partie inférieure de l'abdomen. On a découvert en Amérique de très curieuses chenilles de Lépidoptères de la tribu des Chelonides, couvertes, par consé- quent, de très longs poils et qui vivent complètement immer- gées. Chez elles encore, la région dorsale est couverte de poils hydrofuges qui emprisonnent dans leur lacis une masse d'air qui reste adhérente sous l'eau et qui constitue une provision dans laquelle les stigmates en nombre et situation normale, puisent l'air qui sert à la respiration. On trouvera des renseignements plus complets sur cette question dans Bar (1873), Laboulbène (1873), Berg (1875). g. Enfin, dans un dernier groupe qui a donné lieu à de nom- breuses discussions, mais sur lequel l'accord paraît s'être enfin établi, nous trouvons des larves très singulières. Elles appar- tiennent à des Coléoptères des genres Donacia et Hœmonia. Elles vivent constamment submergées et fixées sur les rhizomes de différentes plantes aquatiques {Nymphœa, Potamogeton, etc.). Elles ne viennent jamais chercher l'air en nature à la surface de l'eau, et cependant, elles ne possèdent aucun des organes qui permettent d'utiliser l'air dissous (branchies sanguines ou trachéennes) ; elles sont nues et ne possèdent aucune couche d'air adhérente ; d'ailleurs, à la surface du corps, on ne peut découvrir aucune ouverture stigmatique. La taille de ces larves paraît d'autre part trop considérable pour que les échanges respiratoires à travers les téguments puissent être suffisants. Un examen attentif des larves en question permet de décou- (I) Telle est^tmit ;iu moinâ l'opinion claasique ; nous verrons nomment elle doit être niodifl^e. INSECTES AQUATIQUES 193 vrir à leur partie postérieure une épine recourbée et très acérée. Elle est creuse, perforée près de son extrémité, et présente à sa base deux petites ouvertures qui sont en communication avec les deux trachées longitudinales qui régnent sur les côtés de la larve. L'épine creuse est un véritable trocart au moyen duquel la larve perfore les téguments des plantes sur lesquelles elle vit. On sait que les tissus de ces végétaux aquatiques contiennent de larges méats remplis de gaz. Le système trachéen se trouve ainsi mis en rapport par l'intermédiaire de l'épine postérieure creuse avec l'atmosphère interne de la plante qui est riche en oxygène. Par ce mécanisme des plus curieux, la larve trouve donc le moyen de résoudre ce problème en apparence insoluble : respirer au fond de l'eau de l'air à l'état gazeux. Cette intéressante question pourra être étudiée en détail dans les mémoires suivants : Perris (1848), Schmidt-Schwedt (1887 et 1889), Devitz (h.) (1888), Sanderson (1900), Macgilli- VRAY (1903). I. — Etude de quelques larves apneustiques. Nous allons d'abord étudier quelques larves qui présentent un système trachéen complètement clos. Elles nous serviront en quelque sorte de témoins dans l'étude qui suivra sur le rôle physiologique des stigmates perméables. P Nymphula stratiotata. Nous considérerons d'abord une très curieuse chenille de Lépidoptère qui est parfaitement adaptée au miheu aquatique. Elle vit, en effet, complètement immergée entre les feuilles de diverses plantes {Potamogeton, Siratiotes aloïdes) qu'elle réunit par des fils de soie, car elle possède ce curieux pouvoir de filer à Vintérieur de Veau. J'ai pu me procurer en quantité suffisante cette rare chenille 194 P. PORTIER dans un étang des environs de Paris, grâce aux très obligeantes indications qui m'ont été fournies par M. l'abbé de Joannis, ancien président de la Société entomologique de France. Il semble que cette chenille ait été, pour la première fois, décrite et figurée par de Géer (1774, T. I, p. 517). Elle lui avait été envoyée par Linné qui l'avait trouvée sur le Stra- tiotes. Il voit parfaitement les poils chitineux creux qui naissent par touffes sur les parties latérales du corps ; il se rend compte que des trachées blanches pénètrent dans ces appendices creux et se mettent d'autre part en rapport avec les grosses trachées du corps de la chenille. Il n'hésite donc pas à assimi- ler ces filaments creux à des branchies (de Géer dit des ouïes, mais la signification qu'il attache à ce mot impropre est évi- dente). Il voit d'autre part que la chenille possède des stig- mates situés sur les parties latérales aux mêmes endroits que chez les chenilles terrestres. Les stigmates des 5^^^, 6^^ et 7'i^® anneaux étant beaucoup plus gros que les autres surtout chez la larve arrivée à toute sa grosseur. Mais, à côté de ces constatations anatomiques exactes, de Géer attribue un rôle physiologique singulier à ces appareils. Il pense que les filaments branchiaux sont « percés au bout ; « je le crois ainsi, bien que ces ouvertures ne sauraient être « visibles à cause de leur petitesse ». Et voici quelle conception il se fait du fonctionnement de ces organes. De Géer suppose que « les chenilles inspirent ou qu'elles « pompent l'air par leurs stigmates, et qu'elles l'expirent ou « qu'elles le chassent par les ouvertures supposées des ouïes, « qui, dans ce cas, feraient la fonction des petits trous de la « peau des chenilles terrestres? Mais peut-être qu'elles ne « respirent point du tout par les stigmates ; peut-être que « sur les chenilles, ils sont entièrement bouchés et qu'ils ne « serviront à la respiration qu'après qu'elles seront devenues « crisalides {sic) ». INSECTES AQUATIQUES 195 On voit que l'opinion du célèbre naturaliste reste un peu flot- tante au sujet du rôle physiologique des filaments branchiaux. Il constate cependant un fait intéressant, c'est que les che- nilles peuvent vivre huit jours consécutifs dans l'huile et^y filer. Avant d'aborder la partie expérimentale, je compléterai sur quelques points les indications ana- tomiques de de Géer (fig. 21.) Les filaments branchiaux transpa rents sont très ramifiés, beaucoup plus que chez les autres larves aquatiques qu'on rencontre fréquemment dans nos eaux [Sialis, Phrygana). Tous les anneaux ne sont pas éga- lement bien pourvus de ces filaments branchiaux. Ainsi le F^ anneau n'en porte pas. Le 2^ anneau porte un seul groupe de filaments (groupe dorsal). Les anneaux suivants portent : a). Deux groupes de filaments .dor- saux ; le groupe antérieur composé ordinairement de trois filaments (fig. 22) est plus rapproché de la ligne médiane que le groupe postérieur composé ordi- nairement de 5 filaments. h). Trois groupes de filaments laté- raux. Deux s'attachent sur la même ligne horizontale, un autre s'attache plus près de la ligne ventrale. [Il n'est pas visible sur le dessin ci-contre]. Sur les côtés de la chenille, on voit par transparence régner tout le long du corps deux tubes d'un blanc nacré ; ce sont les grands troncs trachéens longitudinaux qui envoient des rami- fications. a. Aux différents organes du corps. h. Aux filaments branchiaux, Fig. 21. — Chenille de Nymphida stratiotata. /, /. .• filaments branchiaux qui .s'étalent dans l'eau sur les deu.\ côtés de la chenille. s, g, s. : Les trois paires de grands stigmates sur les 4», 5*, et 6" anneaux. (Les autres stigmates qui sont plus petits tt qui occupent une position plus ventrale ne sont pas visi- bles sur le dessin). 196 P. PORTIER c. Aux stigmates. Chaque stigmate reçoit, en effet, une courte branche trachéenne. Nous y reviendrons dans un instant. Mode de respiration de la chenille. — Il nous faut maintenant choisir entre les deux hypothèses formulées par de Géer. Il est évident que les branchies qui ont la constitution typique des or- ganes similaires des autres larves fonctionnent pour assurer l'hé- matose; mais les stigmates eux-mêmes sont-ils ouverts ou fermés ? Fig. 22. — Cheuille de Symphula stratiotata. Vue de détail du 6^ anneau. On voit les deux groupes de filaments branchiaux dorsaux, deux groupes de filaments latéraux et entre les deux, le gros stigmate situé sur un mamelon. (Un groupe de filaments latéraux situé sur un plan plus inférieur n'a pu être représenté). Les habitudes de la chenille qui se tient constamment immer- gée permettent déjà de supposer qu'ils sont clos, mais nous verrons à propos d'autres insectes, que ce n'est pas là une preuve péremptoire. Il se pourrait que, par suite de circonstances par- ticulières (assèchement temporaire du marais), la chenille se trouve momentanément à sec et utilise ses stigmates à la place de ses branchies devenues inutiles. L'expérience seule peut donc décider. Expérience 1 . — Une chenille de Stratiotata est immergée dans de l'huile d'olive intensément colorée par Valcanine (1) de (1) Cette matière colorante est extraite de )a racine de VAleana tinctoria,. INSECTES AQUATIQUES 197 Grubler. On la laisse séjourner environ cinq minutes, on l'essuie avec soin au moyen de papier buvard, et on l'examine sous l'eau au moyen du microscope binoculaire. Grâce à la transparence parfaite des téguments, les trachées et les stigmates apparaissent avec la plus grande netteté. On acquiert la certitude absolue que les anastomoses trachéennes qui unissent les stigmates aux grands troncs longitudinaux ne contiennent pas la moindre trace d'huile colorée. D'ailleurs, ces courtes branches trachéennes examinées avec le binoculaire à immersion à eau et à un grossissement d'en- viron 50 diamètres ne semblent pas identiques aux autres trachées (celles des organes ou des branchies) ; ce sont des cordons d'aspect mat et qui ne possèdent pas l'éclat soyeux des trachées rempUes d'air. La chenille qui a subi le contact de l'huile colorée est d'ail- leurs restée en parfait état. Comme comparaison, prenons une petite chenille d'arpenteuse de couleur verte qui vit en mai sur le poirier. Après un traite- ment identique à celui de la chenille de stratiotata, elle sort inerte, eUe semble morte. En la disséquant sous l'eau, on constate qu'un grand nombre de trachées sont injectées d'huile rouge, en particulier, celles qui recouvrent le tube digestif. Ici les stigmates perméables ont laissé pénétrer l'huile par un phénomène de capillarité que nous étudierons plus tard et celle-ci a envahi les trachées les plus fines. Expérience 2. — Une chenille de stratiotata est plongée dans de l'eau de savon. Après un séjour de 15 minutes, elle en sort en parfaite santé. Une chenille de Géomètre semblable à celle de la précédente expérience sort de l'eau de savon au bout de 3 minutes d'immer- sion en état de mort apparente. Elle est inerte et a sensiblement augmenté de volume. Expérience 3. — Une chenille de stratiotata est plongée dans un mélange d'huile d'ohve, d'éther et d'alcanine. Au bout 198 . P. PORTIER d'une minute d'immersion, la chenille sort inerte, elle est anes- thésiée. L'examen microscopique permet de certifier que la matière colorante et par conséquent, l'huile qui lui sert de véhi- cule n'a nullement pénétré à travers les stigmates. Au bout de quelques minutes de séjour dans l'eau pure, l'éther est éliminé et la chenille recouvre ses mouvements et son allure habituelle. Expériences 4 et 5. — Mêmes expériences que précédemment, mais la chenille reste beaucoup plus longtemps dans le mélange éther, huile colorée. Au bout de 20 heures de séjour, la chenille est morte, mais le système trachéen n'est nullement envahi. Au bout de 20 jours, le système trachéen est envahi, mais ceci est de toute évidence le résultat de l'altération des tissus de la larve. Expérience 6. — Cette fois, on emploie une méthode d'inves- tigation très différente des précédentes. Une chenille de N. stratiotata est soumise progressivement au vide sous l'eau dans un flacon à faces parallèles à l'intérieur duquel on peut l'examiner facilement pendant tout le cours de l'opération au moyen du microscope binoculaire. A mesure que la diminution de pression s'accentue, on voit des bulles d'air se former sur la surface du corps, notamment sur les branchies où les téguments sont beaucoup plus minces que partout ailleurs. Ces bulles prennent naissance en des points déterminés, grossissent et finalement se détachent pour tra- verser l'eau et gagner la surface libre où elles crèvent. Les plus volumineuses se forment à l'entrée de la bouche. Si nous recommençons l'opération précédente après avoir sectionné l'extrémité d'un filament branchial, nous voyons bientôt se former sous l'action du vide une file de bulles qui sortent sans interruption et précipitamment à l'extrémité de la trachée sectionnée. C'est un phénomène très différent de celui que nous offraient les bulles qui se forment sur la surface des téguments. Ici, nous avons la sensation bien nette d'une INSECTES AQUATIQUES 199 communication entre le milieu extérieur et la cavité du système trachéen. Empiétant sur ce qui va suivre, nous pouvons dire que le même phénomène (chapelet de bulles) se produit à l'ou- verture des stigmates lorsqu'ils sont perméables. — Pour prendre une comparaison banale, c'est, à une faible échelle, le phénomène qu'on observe lorsqu'on presse sur une chambre à air de bicyclette placée dans l'eau et présentant un trou très petit. Il est évident que le mécanisme est exactement le même dans les deux cas, le vide opéré à la surface du hquide ou la pression directe sur l'enveloppe ayant le même effet. Si nous revenons à notre chenille de N. stratiotata, nous cons- tatons, et c'est là le point important, qu'il ne se forme aucune bulle au niveau des stigmates, pas même au niveau des gros stigmates des 5^, 6^ et 1^ anneaux. Voici donc une nouvelle preuve que tous les stigmates de notre larve sont complètement clos. Expérience 7. — Recommençons l'expérience précédente, mais prenons une chenille qui soit arrivée à toute sa taille et que, d'après l'apparence qu'elle présente, nous jugions prête à se transformer en chrysalide. Nous constaterons alors que certains stigmates et notamment les gros stigmates donnent maintenant une file de bulles. Tous les stigmates ne deviennent pas perméables en même temps, et il ne paraît pas y avoir de règle fixe à ce point de vue, j'ai même constaté que dans cer- tains cas, c'était un des petits stigmates, celui du 2^ anneau, par exemple, qui devenait perméable le premier. C'est qu'en effet, comme l'avait bien vu de Géer, la chenille qui a atteint toute sa taille file dans l'eau entre les rameaux d'une plante aquatique une coque à double enveloppe, qui est remplie d'air et dans laquelle elle se transforme en une chry- salide dépourvue de branchies et présentant trois paires de gros stigmates (1) proéminents. Ceux-ci sont parfaitement perméa- bles comme je m'en suis assuré. (1) Ils correspondent bien aux gros stigmates de la larve, car ils sont aussi situés sur les 5^ 6° et 7' anneaux de la chrysalide, ce qui correspond chez elle aux 2», 3 et 4« anneaux abdominaux. 200 P. PORTIER Nous avons donc ici un exemple frappant d'un insecte qui, au cours de son développement, passe de la forme apneus- tique à la forme holopneustique modifiée, et nous voyons par quelles transitions ménagées et par quel mécanisme l'insecte passe d'une forme à l'autre. En résumé : La N. stratiotata est une chenille de Lépidoptère parfaitement adaptée au milieu aquatique. Tous les procédés employés (vide, liquides capables de mouiller la chitine hydro- fuge) concourent à montrer que cette larve a des stigmates bien formés au point de vue morphologique, mais complète- ment clos et sans usage au point de vue physiologique. A la fin de la vie larvaire, ces stigmates deviennent encore plus apparents, surtout ceux des 5^, 6^ et 7^ anneaux ; ils devien- nent perméables au moment de la transformation. A la chenille possédant une respiration purement branchiale succède une chrysahde qui possède de gros stigmates per- méables et respire l'air en nature. Elle est contenue dans une double coque soyeuse remplie d'air (1). 2° Larves de Phryganes. Nous ne décrirons pas les larves de Phrygane qui sont connues de tous les naturalistes. On sait que ce sont des larves dont tous les stigmates sont clos et ont même complètement disparu. Elles portent sur les côtés des filaments délicats qui consti- tuent des branchies trachéennes typiques. Elles construisent des fourreaux au moyen de matériaux très variables ; elles s'y enferment et n'en laissent sortir que la tête et les pattes écailleuses. Ainsi se trouve assurée la pro- tection des branchies. (1) n serait intéressant d'étudier par quel mécanisme cette coque qui est complètement immer- gée se remplit d'air et comment cet air se renouvelle. C'est un problème que je n'ai pas encore eu le loisir d'étudier. J'ai remarqué que cette coque à double enveloppe était toujours intime- ment soudée aux plantes aquatiques (Potaniogeton) par son enveloppe extérieure. Y aurait-il là un mécanisme de soustraction gazeuse analogue à celui qui est employé par les larves de Dona- ciaî INSECTES AQUATIQUES 201 Soumises aux expériences précédentes, ces larves se com- portent exactement de la même manière que les chenilles de Nymphula stratiotata. Le contact des substances grasses, du savon, etc., ne leur est pas néfaste. Quand on les soumet à l'action du vide, on observe un déga- gement de bulles gazeuses qui se produisent au niveau des téguments, mais surtout en certains points d'élection (branchies, articulations des pattes, base des poils et particuhèrement au niveau de la ligne de soies qui règne sur les côtés du corps). L'ouverture de la bouche présente un dégagement gazeux particulièrement abondant. Ce fait est général et trouve, je crois, son explication dans les très nombreuses trachées riche- ment ramifiées qui entourent l'intestin d'un lacis et pénètrent ses tissus. Nous y reviendrons plus tard à l'occasion des larves de Libel- lules. En résumé : Les larves de Phryganes présentent un sys- tème trachéen complètement clos, elles appartiennent au type apneustique. Ici la pupe possède également des branchies et nous n'assistons pas à la transformation observée chez la che- nille de Nymphula stratiotata. 30 Larves d'Odonates. Nous allons maintenant étudier des larves qui appartiennent à l'ordre des Névroptères, ce sont les Odonates connues vulgai- rement sous le nom de Libellules. Leur appareil respiratoire présente plusieurs particularités fort curieuses. Il est bien connu dans ses grandes Hgnes, mais certains détails : la présence de stigmates perméables, par exemple, a donné heu entre les naturalistes à des discussions sans nombre. Il semble que jusqu'à présent, on ne soit pas arrivé à une conclusion certaine à ce sujet. J'ai pensé, qu'en raison même de sa difficulté, je devais étudier ce sujet, afin de sou- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5' SÉRIE. — T. VIII. — (U). li 202 P. PORTIER mettre à l'épreuve la technique employée dans mes recher- ches. a. Description générale de l'appareil respiratoire des larves d'Odonates. Lorsqu'on dissèque une de ces larves, on constate la présence de très gros troncs trachéens de couleur cuivrée dont la direc- tion générale est antéro-postérieure. On distingue trois troncs principaux étages de la région dorsale à la région ventrale et désignés, d'après leur situation ou leur distribution, par les expressions de troncs : supérieurs ou dorsaux, moyens ou viscé- raux, inférieurs ou ventraux. Us ont été décrits et figurés avec tous leurs détails par Oustalet (1869). Le plus considérable de ces canaux aérifères est le tronc dorsal qui s'étend sur toute la longueur de la larve, pénètre dans la tête où il se bifurque, fournit des branches aux centres nerveux, des rameaux aux pattes, des anastomoses importantes aux autres troncs longitu- dinaux. En arrière, il envoie un nombre de branches considé- rable au rectum. Ce dernier segment du tube digestif est très développé chez les larves de Libellules. Il a la forme d'une ampoule pourvue de muscles striés sur sa paroi et tapissé de phs ou de villosités très nombreuses (plus de 24.000) dans sa cavité. Les dernières ramifications trachéennes sous forme d'un chevelu extrêmement fin pénètrent à l'intérieur des villo- sités chitineuses et viennent y former des branchies aériennes. Celles-ci plongent dans l'eau qui est tour à tour appelée et expulsée du rectum par les contractions de l'abdomen et par celles du rectum. Quand les mouvements de l'eau ont une sou- daineté suffisante, l'animal est projeté en avant au moment de la phase d'expulsion. Les deux appareils respiratoire et loco- moteur ont une Haison qui s'observe fréquemment dans la série animale. Tous ces faits sont connus, je les rappelle brièvement, l'accord est à peu près fait à leur sujet. J'arrive maintenant à la question des stigmates qui a donné lieu à tant de discussions. INSECTES AQUATIQUES 203 Et d'abord, il semblerait que la présence de stigmates fut une superfétation chez un animal si bien pourvu de bran- chies (1). D'autre part, la présence de stigmates paraît bien inutile chez une larve qui reste constamment submergée. Mais laissons les probabiHtés déduites de la logique, et arrivons aux constatations matérielles. Il semble bien que la question ne soit pas facile à résoudre, si on considère les opinions des divers auteurs qui se sont occupés de la question. Je vais passer les principales en revue, restant volontairement incomplet pour ne pas surcharger à l'excès ce travail. Les premiers anatomistes qui ont étudié ces larves : Swam- MERDAM (1737), DE GÉER (1774), CuVIER (G.) (1798), VON SiEBOLD (1849) ne relèvent la présence d'aucun stigmate sur les téguments. RÉAUMUR (1738, t. VI, p. 398), pense que notre « insecte qui « respire l'eau, n'a pas moins besoin de respirer l'air ; c'est de « quoi on a une preuve décisive quand on examine son corselet : « on y découvre quatre stigmates dont deux placés en-dessus « et près de la jonction du corps (2) sont surtout remarquables « par leur grandeur.... Chacun des deux autres est posé au-des- « sus de l'origine d'une des premières jambes. » En dehors de ces stigmates thoraciques, Réaumur décrit, (mais toujours sans les figurer) des stigmates abdominaux. Il y en aurait une paire par anneau situés de chaque côté du corps, à la partie inférieure dans une gouttière longitudinale. Seuls, le dernier et l'avant-dernier anneau en seraient dépour- vus. Enfin, fait curieux, et sur lequel nous aurons à revenir, l'exceUent observateur qu'est Réaumur, note qu'on peut « huiler « les stigmates de ces nymphes sans les faire périr. » (1) Dans le groupe des Agrîonides on trouve même des lamelles branchiales externes en plus des branchies rectales. (2) Il est à noter que ce sont les seuls que figure le célèbre anatomiste. 204 P. PORTIER Carus (1827) ne mentionne pas de stigmates thoraciques, mais décrit huit stigmates abdominaux à chacun desquels vient aboutir une ramification trachéenne. BuRMEiSTER (1832) ne signale pas de stigmates thoraciques, ni abdominaux chez la larve. LÉON DuFOUR (1841) est très affirmatif. « Il n'existe qu'une « seule paire de stigmates et elle est thoracique ». Ils sont « logés dans l'espace linéaire qui sépare le prothorax du mé- « sothorax. » Malgré sa « vénération, son culte » pour Réaumur, dont il connaît bien le mémoire, Léon Dufour ne parvient pas à re- trouver ni la seconde paire de stigmates thoraciques, ni les stigmates abdominaux, et comme Sprengel s'est permis de retrouver les mêmes stigmates que Réaumur, il l'accuse de plagiat ! OusTALET (1869) traite la question des stigmates dans son travail très soigné sur le système trachéen des nymphes de Libellules. Il combat l'opinion de Léon Dufour et trouve « deux paires « de stigmates thoraciques dans les Aeschnides comme dans les « Lïbellulides, dans les nymphes comme dans les adultes. » Mais dans les Hgnes qui suivent cette affirmation, Oustalet semble faire quelques restrictions au sujet de la perméabilité de ces stigmates. Les deux grands stigmates antérieurs, les seuls admis par Léon Dufour « sont légèrement entr'ouverts et il n'y a d'autre « obstacle au passage direct de l'air dans les trachées qu'une « membrane déhcate qui voile le fond de la chambre stigma- « tique et empêche l'irruption de l'eau. » Quant aux stigmates thoraciques postérieurs, « ils ont dans « VAeschna maculatissima, la forme d'un mamelon ovulaire « (sic) et non perforé (1), ayant à son sommet une ligne bru- « nâtre sinueuse suivant laquelle se fera l'ouverture. » Remarque analogue à propos de la Lïbellula vulgata et quel- (1) Non souligné dans le texte. INSECTES AQUATIQUES 205 ques lignes plus bas, l'auteur ajoute « les stigmates n'acquerront « toute leur perfection que lors de la métamorphose... » Oustalet ne dit rien des stigmates abdominaux décrits par Réaumur. Palmen (1877) dans son grand travail sur le système tra- chéen des Insectes traite avec détail de l'appareil respiratoire des Libellulides. Il arrive à cette conclusion que les stigmates décrits chez la larve et la nymphe sont clos et il les range dans la catégorie des Insectes apneustiques. Hagen (1881) réfute l'opinion de Palmen dont il apprécie cependant le travail. Pour lui les stigmates thoraciques anté- rieurs sont certainement ouverts. Dewitz (1890) est le premier auteur qui envisage la ques- tion au point de vue physiologique, mais, il est vrai, avec une méthode assez imparfaite. Il plonge dans un mélange à par- ties égales d'eau et d'alcool à 95 degrés des larves et des nym- phes de Libellules aux différents stades du développement. Dans ces conditions, quand un stigmate est perméable, il laisse échapper une file de buUes gazeuses ; si, au contraire, il est clos, le phénomène ne se produit pas. Par cette méthode, Dewitz arrive aux conclusions suivantes : a. Mschna. Les larves jeunes n'ont jamais les stigmates per- méables. Les nymphes adultes ont, au contraire, les stigmates thoraciques antérieurs ouverts. Placés dans l'eau bouiUie, on les voit quelquefois sortir de l'eau et puiser l'air en nature par les stigmates thoraciques, ce que ne font jamais les larves jeunes. Si, après avoir séché une jeune larve au moyen de papier filtre, on lui obture le rectum au moyen de coUodion, et qu'on la place dans l'air, elle meurt bientôt. Une nymphe adulte traitée de la même manière, survit, car ses stigmates thoraci- ques lui permettent de suppléer à sa respiration rectale suppri- mée. h. Libellula. Ici, le système trachéen s'ouvre plus tôt que chez les ^schna. Les stigmates thoraciques deviennent per- méables chez la larve à demi-grosseur. 206 P. PORTIER De l'ensemble des travaux que nous venons de passer en revue rapidement, il se dégage une impression très confuse. On peut dire que presque toutes les opinions acceptables ont été tour à tour émises par les biologistes qui ont traité la ques- tion. Des observateurs éminents comme Réaumur, Léon Dufour arrivent à des conclusions diamétralement opposées. Quelles peuvent être les raisons de divergences si complètes et si nombreuses? A priori, on peut penser qu'elles sont de deux ordres : P II est évident d'abord que, dans la plupart des cas, le pro- blème posé n'était pas suffisamment défini. On sent à la lecture du mémoire que l'auteur ne fait pas une distinction assez tran- chée entre une apparence de stigmate et un véritable stigmate ; il ne cherche pas à se rendre compte avec certitude si le stigmate est fonctionnel, s'il est réellement perforé. 2° Dans les rares cas où cette question est envisagée avec une précision suffisante, l'auteur ne possède pas la technique nécessaire pour la résoudre avec une entière certitude. L'examen des téguments, même au moyen d'une bonne loupe, ne peut donner de renseignements certains à cet égard. Cet examen suffisant dans quelques cas particulièrement favo- rables, celui des gros stigmates thoraciques des nymphes adultes devient tout à fait impuissant dans les cas litigieux, nous en verrons des exemples frappants. Le procédé des coupes histologiques qui, d'ailleurs, n'aurait pu être employé que par les auteurs récents, ne saurait non plus rendre de grands services dans le cas présent. Une mem- brane chitineuse d'une extrême minceur, comme celle qui est supposée par Oustalet (1869) peut passer inaperçue, ou même ne pas avoir persisté sur une coupe. D'autre part, est- on sûr, même avec des coupes en série toujours difficiles à réussir avec ces tissus de chitine épaisse, de trouver une per- foration d'un calibre très petit, lorsqu'elle existe ? H est évident, pour toutes ces raisons, que la technique employée doit être plus physiologique q}i'histologique. mSECTES AQUATIQUES 207 Un seul auteur paraît avoir envisagé la question sous cette face, c'est Dewitz (1890) et son mémoire est intéressant à différents égards. Ainsi, d'après ce que nous a appris l'étude de la Nymphula stratiotata, il semble bien probable que la distinction établie entre les stades jeunes et les stades avancés (larves et nymphes) soit tout à fait légitime. Nous allons voir qu'il en est bien ainsi. Technique employée. — Je passe maintenant à la relation de mes recherches personnelles. Deux moyens principaux sont à notre disposition pour déci- der si un stigmate est ouvert ou fermé. P Pénétration par le stigmate lorsqu'il est 'perméable de corps gras ou de leurs solvants, plus généralement de liquides ayant la propriété de mouiller la chitine hydrojuge. Divers pro- cédés, inspirés de cette technique, peuvent être employés. Nous verrons dans la suite de cette étude qu'un des plus effi- caces consiste à mélanger : huile (d'oUve, par exemple) avec éther et un colorant (1) des graisses dissous dans un peu d'alcool. Si on dépose ce liquide sur un stigmate (vrai stigmate), le Kquide pénètre par capillarité dans la trachée et peut être très facile- ment décelé en raison de sa coloration intense. Si on a affaire à un faux stigmate, la pénétration n'a évidem- ment pas lieu. 2° Sortie sous l'influence du vide de l'air contenu dans les trachées ; une file de bulles qui se dégagent indique la place du stigmate. Afin d'observer le phénomène d'une manière plus commode et plus précise aussi, j'ai l'habitude de fixer l'animal au moyen de fil sur un morceau de feuille de plomb. Il est ensuite placé dans un flacon de cristal taillé qu'on remplit d'eau. L'in- secte est ainsi immobilisé ; il ne vient pas surnager quand on fait le vide, et on l'examine dans d'excellentes conditions au microscope binoculaire. (1) Les colorants les plus convenables et les plus fréquemment employés sont la cyanine ou Bleu de Quinoléine) le Sudan III et VAlcanine. 208 P. PORTIER A. — Action des liquides capables de mouiller la chitine hydrofuge. Expérience 1. — Larve d'Mschna à demi-grosseur, prise le matin même (16 août), à Clamart. On la plonge dans le mélange éther, alcool, huile, cyanine. On la laisse trois minutes. La larve sort inerte du liquide (elle est anesthésiée. Une dis- section soignée faite dans une solution de Na Cl sous le micros- cope binoculaire ne montre pas trace de liquide bleu dans le système trachéen. On porte particulièrement son attention sur les trachées qui se rendent aux téguments voisins de l'articula- tion des pattes postérieures (1). \ Expérience 2. — Nymphe d'jEschna arrivée à toute sa taille. Les fourreaux alaires sont bien développés. Les stigmates situés à l'union du pro et du mésothorax sont parfaitement visibles à la loupe et même à l'œil nu. On plonge l'insecte trois minutes dans le mélange précédent. Il sort inerte. La dissection montre que le liquide bleu n'a nullement pénétré dans le système trachéen. Les grosses tra- chées qui partent du stigmate thoracique ne contiennent pas trace de liquide. Ce stigmate est cependant perméable, car il suffit de l'entr'ouvrir avec une aiguille à dissection pour voir s'échapper à ce niveau une grosse bulle d'air qui sort de la trachée. Expérience 3. — Nymphe d'JEschna à toute sa taille. Mêmes remarques anatomiques que précédemment. On plonge d'abord dans un mélange d'alcool à 75^ et d'éther (2). On voit les stig- mates thoraciques livrer passage à quelques bulles d'air fines. Le stigmate droit donne plus que le gauche. On constate que les bulles d'air se dégagent à son angle externe. On plonge ensuite dans le mélange coloré identique à celui qui a été employé dans Texpérience L On laisse en contact pendant une heure. La dissection montre que le liquide coloré n'a nullement (1) On verra dans un instant la raison de cet examen. (2) Procédé analogue à celui qui a été employé par Dewitz (1890). INSECTES AQUATIQUES 209 pénétré dans le système trachéen, pas même au niveau des stigmates thoraciques certainement perméables, ainsi que la première partie de l'expérience a permis de le constater. Conclusion. Ainsi le liquide oléo-éthéré ne pénètre nulle- ment dans le système trachéen des larves et des nymphes d'iEschna. Or, ce Uquide pénètre parfaitement les stigmates de tous les insectes et de leurs larves (1) ; il semblerait donc qu'on doive conclure que le système trachéen des larves et des nymphes des Odonates est clos. Avant de tirer cette conclusion, passons à la seconde série d'expériences. . B. — Action du vide. Expérience 1 . — Larve 6!Mschna à demi-gi'osseur (Longueur : 35 millimètres). Aucun stigmate visible. On soumet à un vide progressif. Aucune bulle d'air ne se dégage d'abord. Mais quand la pression est tombée à 110 millimètres de mer- cure, on voit un chapelet de bulles se dégager en un point voi- sin de la dernière patte droite. Ce dégagement gazeux, ainsi que nous l'avons dit à propos de la chenille de Stratiotata, est tout à fait comparable comme allure à celui qu'on obtient en pressant sur enveloppe de caoutchouc rempHe d'air, percée d'un trou très fin et placée dans l'eau. Fait à noter, ce chapelet de bulles est intermittent. Bien que la pression continue à tomber au-dessous de 110 millimètres, on voit le dégagement gazeux s'arrêter un instant pour re- prendre ensuite. On a l'impression très nette que la perforation qui donne passage au gaz s'ouvre et se ferme alternativement. Si, au contraire, on coupe une des pattes de l'animal, on voit bien encore une file de bulles gazeuses s'échapper au niveau de la blessure ; mais le dégagement gazeux commence à se pro- (1) Le liquide des expériences précédentes envahissait parfaitement le système trachéen des larves d'Eristalis, 210 P. PORTIER duire presque aussitôt qu'on commence à faire le vide et surtout il est continu. Ainsi, chez cette jeune larve, sous l'action du vide, on n'ob- serve aucun dégagement gazeux sur la partie dorsale de la région thoracique, au contraire, il existe certainement une perfora- tion des téguments à la partie ventrale et un point voisin de l'articulation avec le corps de la troisième patte droite. Le fait était si inattendu que j'avais d'abord cru à une blessure des téguments à ce niveau et mon cahier d'expériences porte encore la trace plusieurs fois répétée de cette erreur. J'ai été obligé de me rendre à l'évidence et d'accepter la présence d'un orifice stigmatique dans la région indiquée pour les raisons suivantes : P A cause du caractère intermittent du dégagement gazeux. '2P Parce que si on laisse remonter la pression à la valeur nor- male et qu'on fasse de nouveau le vide, le dégagement gazeux commence toujours à se produire au même degré de dépression (110 millimètres dans l'expérience précédente). 3° Enfin et surtout, parce que le phénomène est constant. Toutes les larves d'^Eschna examinées ont donné Ueu à un dégagement gazeux unilatéral situé toujours dans la région indiquée. [Une seule fois, j'ai observé un dégagement bilatéral, mais toujours dans la même région. Il me semble inutile de donner les relations des nombreuses expériences que j'ai faites sur les larves. Elles ne seraient que la répétition de ce que je viens de dire. Je me contenterai de citer deux autres expériences qui présentent des particularités intéressantes. Expérience 2. — 4 mai 1909. Larve d'^schna demi-gros- seur. Vide progressif. Quand la pression est tombée à 40 millimè- tres de mercure, on voit une file de bulles gazeuses s'échapper près de l'articulation de la dernière patte gauche. Pas la moin- dre bulle dans la région dorsale. 5 mai. La même larve, conservée depuis la veiUe dans l'eau INSECTES AQUATIQUES 211 ordinaire, a subi une mue. Ses nouveaux téguments sont encore très mous. On la soumet à un vide progressif. Quand la pression est tom- bée (à une valeur qui n'a pas été notée), ou voit une file de bulles gazeuses se dégager près de l'articulation de la dernière patte droite ; par conséquent, au point symétrique de celui qui donnait Mer. C'est là, un fait bien remarquable et qui, joint aux arguments précédents, ne peut laisser subsister le moindre doute sur la réalité de la présence d'orifices stigmatiques dans cette région. On place cette larve quelques instants dans l'eau éthérée. Elle est presque aussitôt anesthésiée, beaucoup plus rapidement que les larves de la même taille qui, n'ayant pas subi de mue récente, ont des téguments chitineux plus imperméables. On soumet de nouveau au vide cette larve anesthésiée. On observe de nouveau le dégagement gazeux au même point que précédemment, mais on observe de plus que la larve se gonfle et vient flotter à la surface. Or, ce fait ne se produisait nullement sur la même larve avant qu'elle ne fût anesthésiée. Retenons ce fait, nous y reviendrons un peu plus tard. Expérience 3. — Larve d'^schna jeune. Vide progressif. On constate ici, lorsque la pression est tombée assez bas, que le dégagement gazeux se produit d'abord à droite, puis que la raréfaction augmentant, une file de bulles prend aussi naissance à gauche. On laisse remonter la pression à la normale, puis on fait le vide de nouveau. On constate alors que les mêmes phé- nomènes réapparaissent dans le même ordre. La larve a été disposée dans des conditions qui permettent un examen soigné au binoculaire de la région où se produit le dégagement gazeux. On constate que les deux stigmates qui « donnent » sont situés au point de jonction du métathorax et du premier anneau abdominal, en arrière de l'articulation de la troisième patte. Ces stigmates sont extrêmement difficiles à voir ; dès que le dégagement gazeux a cessé, il devient très difficile de les 212 P. PORTIER retrouver, même avec le microscope binoculaire, et quand on connaît exactement leur situation. n est probable que la très petite impression chitineuse qui existe à leur niveau se soulève et devient apparente au moment où on fait le vide, et qu'elle s'enfonce de nouveau et devient presque invisible dès que l'insecte remonte à la pression normale. On termine cette recherche par la manœuvre suivante. Au début de l'expérience, la larve pesait 0 gr. 545. Après l'avoir soumise pour la seconde fois au vide, on laisse remonter brusquement la pression à sa valeur normale. On la pèse de nouveau après l'avoir essuyée. Elle pèse 0 gr. 523. Elle a donc perdu 22 miUigrammes de son poids primitif (ce qui s'expUque en grande partie, par la perte gazeuse qu'elle a subie). Mais, et c'est là le fait que je veux mettre en évidence, il n'y a certainement pas eu pénétration d'eau dans le système trachéen par les stigmates ventraux. En effet, une goutte d'eau de grosseur moyenne (de 20 au gramme) pèse 50 milli- grammes. On aurait donc dans ce cas, observé une augmenta- tion de poids. La larve est très vive et paraît être en excellente santé. On la met dans un récipient isolé avec un peu d'eau, et on constate une demi-heure après qu'elle est morte. A ce moment, elle pèse 0 gr. 567. Elle a donc augmenté de 220 milligrammes. J'ai tenu à citer cette expérience avec quelque détail, car il en est presque toujours ainsi quand une larve (ou une nymphe) ayant été soumise à un vide poussé à quelques centimètres de mercure, on laisse la pression remonter brusquement. Quel est le mécanisme de la mort dans ce cas? Il semble bien qu'on doive l'attribuer à la pénétration de l'eau au niveau des branchies rectales formées de sacs chitineux d'une extrême minceur (à l'intérieur desquels se trouvent des trachées capil- laires). Cette chitine si fragile se trouve violentée au moment d'une brusque variation de pression, et devient lentement perméable à l'eau. INSECTES AQUATIQUES 213 Il n'est pas possible, à mon avis, d'attribuer l'augmentation de poids à une pénétration d'eau par les stigmates, au moment de la hausse subite de pression, car cette pénétration aurait lieu instantanément, avant qu'ils n'aient eu le temps de se refermer. Le phénomène sera d'ailleurs encore beaucoup plus facile à observer sur les grosses nymphes qui possèdent de grands stigmates parfaitement visibles, même à l'œil nu. Une dernière remarque : On remet dans l'eau cette larve morte, et on fait un vide pro- ^ . gressif dans le flacon qui la con- \ / tient. On constate que les stig- ^__/^^^^~7f\ mates ne donnent plus mainte- Mv,iT x Ij'j iJh nant aucune bulle. \:^^^\Sv y^^/^y L'air emprisonné dans les ca- \ ^=^^ ^-^ / naux stigmatiques se dilatant _,_!^>iSiÇ|lteRr^=r' Pn sous l'influence de la dépression, \^^^^^^^^ c on voit l'insecte se gonfler, en \XZ^ '^^^^^^ particuher le « masg-we », c'est-à- i i.^-^' '"1 -Uq^ dire la lèvre inférieure articulée . vvl ■.^' /'l se déploie et devient en quelque . ^ * sorte turgescente. x.- n, .r ^ .. . . c Fig. 23. — Nymphe à. Aeschna sp. (Par- Si on laisse remonter la près- *'« antérieure). Pr : prothorax ; Mes : mésothorax ; Sion, l'animal reprend son aspet -S^ •■ stigmate caché presque entiè- rement sous le rebord du prothorax. habituel. Les mêmes phénomènes peuvent être reproduits autant de fois qu'on le désire. Répétons maintenant les expériences précédentes sur des nymphes, c'est-à-dire sur des larves qui ont subi plusieurs mues, qui ont grandi et ont acquis des caractères particuliers (présence de fourreaux alaires, etc.). Expérience 4. — Nymphe de grande taille à fourreaux alaires bien développés. — Vide progressif. Au moment où la pression dans le vase est tombée à 110 miUimètres du mercure, une file de bulles s'échappe du stigmate thoracique gauche. Le stigmate thoracique droit ne donne rien, même lorsque la près- 214 P. PORTIER sion est tombée au niveau très bas de 10 millimètres de mer- cure. On laisse remonter la pression à la normale d'une manière lente et progressive. On recommence la même expérience en portant spécialement son attention sur la région qui donne naissance à la file de bulles. On remarque que les stigmates se présentent comme deux lon- gues fentes, deux boutonnières \\\ S» J^ Jjn ^^^^ l'axe est sensiblement per- ^..c;i„asp. soumise tiennent de plus en plus appa- au vide dans 1 eau. ^ " rif^ Pr : proThorax; Mes: m.sothora.x ; rcnts, leS lèvrCS Qui IcS Umitent St : stigmate devenu apparent sous l'action du vide et laissant échapper s'cntr'oUVrCUt Ct finalement le une double file de bulles. gaz contenu dans le système tra- chéen s'échappe sous forme de bulles. Ce départ a lieu uniquement par V angle externe du stigmate. Tous ces faits sont constants, je les ai retrouvés chez toutes les nymphes examinées. C'est tantôt le stigmate droit et tantôt le gauche qui donne des bulles, mais il y a toujours une inégalité très frappante de 'perméabilité entre les deux. Lorsque le vide est poussé très loin, d'une manière très rapide, il arrive cepen- dant assez souvent que les deux stigmates Hvrent des bulles de gaz, mais toujours avec une abondance très inégale. INSECTES AQUATIQUES 215 Enfin, une dernière remarque assez importante : lorsqu'on expérimente sur une grosse nymphe, placée dans d'excellentes conditions d'éclairage, on voit qu'en réalité, il y a deux files distinctes de bulles qui sortent du stigmate. C'est ce qu'on a essayé de représenter sur la figure 24. Une dissection attentive de la région montre, en effet, qu'il y a en réalité deux grosses trachées qui aboutissent à ce stig- mate. C'est ce qu'a bien vu et bien représenté Oustalet (1869). D'ailleurs, sur les dépouilles des nymphes abandonnées au moment de l'éclosion de l'insecte parfait, on constate la pré- sence évidente de ces deux troncs trachéens. Quant aux stigmates thoraciques antérieurs, ils sont certaine- ment imperforés, jamais ils ne donnent naissance à la moindre bulle gazeuse sous l'action du vide. Oustalet (1869, p. 141) est bien d'avis qu'ils sont imper- forés (1) et qu'ils « n'acquerront toute leur perfection que lors de la métamorphose. » Jamais non plus, je n'ai constaté la présence d'aucun stigmate véritable au niveau de l'abdomen comme le voulait Réaumur. En résumé, les nymphes à'Mschna possèdent deux stigmates véritables et deux seulement. Ce sont deux longues fentes transversales situées dans un sillon intermédiaire au pro- thorax et au mésothorax. Chacun de ces stigmates est double en ce sens qu'il conduit dans deux gros troncs trachéens. Ces deux stigmates sont inégalement fe^méàbles. Tous les autres stigmates décrits sont de faux stigmates ; les deux stigmates ventraux de la larve paraissent s'être fermés chez la nymphe. Expériences sur Lihellula depressa. Les nymphes de la Lihellula dep^essa sont assez abondantes dans certaines mares bourbeuses et peu profondes. (1) Oustalet n'est d'ailleurs pas du tout d'accord avec Réaumur, comme il le croit, sur la situa- tion de ces stigmates. Pour Béaumur, ils sont situés « au-dessus de l'origine d'une des premières jambes, assez près de la jonction du corcelet et du col ». Pour Oustalet, ils sDnt situés au-dessus « de l'origine de la troisième patte ». 216 P. PORTIER Ces nymphes vivent presque continuellement enterrées dans la vase ; elles ont les téguments souillés de particules terreuses et elles servent de support à de nombreux parasites. Comme Léon Dufour (1841) l'avait déjà remarqué, leurs grands stigmates thoraciques occupent une situation ana- logue à ceux des nymphes de Lihellula, mais ils sont beaucoup plus apparents. Même à l'état de repos, on les distingue parfai- tement à l'œil nu, sous forme de deux longues fentes perpen- diculaires à l'axe du corps. Dès qu'on fait le vide, on voit ces stigmates proéminer et bientôt s'entr'ouvrir pour donner pas- sage à une file de bulles gazeuses. Ici encore, un des stigmates est toujours beaucoup plus perméable que l'autre. Comme ces stigmates sont beaucoup plus grands que ceux des Lihellula, on peut suivre plus facilement au moyen du bino- culaire ce qui se passe pendant qu'elles sont soumises à la dé- pression. On constate que la sortie du gaz ne se produit qu'à partir d'un certain degré de vide, mais on voit parfaitement qu'à certains moments, bien que le vide se maintienne et même s'accentue, les stigmates se ferment et que le départ de l'air est interrompu. On a l'impression très nette que les lèvres du stigmate s'abaissent et s'adossent mues activement par des muscles. Expériences sur les Nymphes de Calopteryx. Les résultats sont les mêmes que sur les nymphes précédem- ment étudiées. Il y a deux stigmates thoraciques inégalement perméables. Ici encore, ils peuvent être fermés d'une manière active par des muscles spéciaux ; le départ du gaz se produit donc par « bouffées de bulles ». On sait que ces dernières larves possèdent à l'extrémité de l'abdomen trois branchies foHacées qui sont surajoutées aux branchies rectales. Si une de ces branchies externes vient à INSECTES AQUATIQUES 217 être blessée comme cela s'est produit accidentellement au cours d'une des expériences que je ne rapporte pas en détail, on voit, au niveau de la lésion, s'échapper une file de bulles, mais cette fois d'une manière continue, l'animal est impuissant à empêcher la sortie du gaz par cette solution de continuité. (1) Résultats d'ensemble. Discussion. En résumant toutes les expériences faites sur les larves d'Odonates, nous obtenons les résultats suivants : P L'emploi du Hquide oléo-éthéré semblerait indiquer que ni les larves, ni les nymphes d'Odonates ne possèdent de stigmates perméables. 20 L'emploi du vide progressif donne des résultats diffé- rents : a. Les larves possèdent deux stigmates Ventraux extrême- ment petits situés à la jonction du thorax et de l'abdomen. Ces stigmates sont inégalement perméables. h. Les nymphes ne possèdent plus ces stigmates ventraux ; elles possèdent par contre de grands stigmates dorsaux à chacun desquels aboutissent deux gros troncs trachéens. Ces stigmates sont inégalement perméables. Ainsi les deux méthodes de recherches employées nous con- duisent à des résultats qui d'une part sont en contradiction, et d'autre part, sont très différents de tous ceux déjà si nom- breux auxquels avait donné lieu l'étude de ces insectes. Il nous faut donc maintenant discuter ces deux points. A. A propos des résultats opposés fournis par les deux méthodes, remarquons tout d'abord que le résultat négatif obtenu avec la première méthode doit disparaître devant le résultat positif obtenu avec la seconde méthode. Pour qu'il en fût autrement, il faudrait que cette seconde méthode pré- ci ) La différence dans le degré de perméabilité des stigmates ne tient probablement pas à une inégalité de perforation, mais plutôt à une inégalité dans le degré de tonicité des muscles obturateurs. Ceci résulte d'observations dans le détail desquelles je ne puis entrer ici. AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. Vm. — (H). 15 218 P. PORTIER sentât un vice quelconque que, par exemple, elle fût trop bru- tale et qu'elle produisît une perforation artificielle du stigmate normalement clos. Or, ceci n'est certainement pas le cas pour les raisons sui- vantes : P Si un stigmate a laissé échapper ses bulles gazeuses sous une dépression déterminée, 120 millimètres de mercure, par exemple, qu'on laisse remonter la pression lentement à la nor- male, quelques heures après ou le lendemain, en soumettant la même nymphe à une dépression progressive, on constate que le départ des bulles gazeuses a lieu pour le même degré de dépression, ce qui n'aurait pas lieu, si on avait créé une perfora- tion artificielle. 20 On peut provoquer la sortie par le stigmate du gaz contenu dans l'appareil respiratoire par d'autres moyens, par exemple en immergeant une nymphe dans l'alcool à 50 pour 100 ou dans l'eau tiède, ou même simplement en déprimant les téguments au voisinage du stigmate en même temps qu'on entr'ouvre celui-ci avec une pointe fine. Donc, il n'y a pas le moindre doute à conserver ; il est certain que les stigmates décrits chez les larves et les nymphes des Odonates sont bien perforés. B. Comment alors expliquer la contradiction existant entre les résultats des deux méthodes? Cette contradiction n'est qu'apparente et voici pourquoi. Empiétant sur les expériences qui vont suivre, nous pouvons dire que si les hquides, tels que l'huile ou mieux l'huile éthéréc pénètrent par les stigmates à l'intérieur du système trachéen, cela tient à la constitution jjhysique du stigmate. Celui-ci est percé au centre d'un orifice chitineux qui est limité sur son pourtour par un anneau de chitine hydrojuge, c'est-à-dire de chitine qui ne se laisse pas mouiller par l'eau ordinaire. Cette disposition met le système trachéen à l'abri de l'enva- hissement par l'eau environnante, mais elle a un inconvénient, c'est de provoquer l'introduction dans la trachée de tout hquide INSECTES AQUATIQUES 2VJ capable de mouiller la chitine hydrofuge, et cela par simple capillarité. L'immense majorité des stigmates des insectes sont cons- truits sur ce modèle, aussi le liquide oléo-étliéré convenable- ment coloré, devient-il un véritable réactif de tout stigmate perforé. Mais il y a quelques rares exceptions, et le stigmate des larves et des nymphes d'Odonates en fait précisément partie. Lors- qu'on examine ces organes dans des conditions favorables, lorsque surtout on pratique des coupes perpendiculaires à l'axe, on reconnaît que cet organe a ici une constitution particuhère. Le cadre chitineux hydrofuge existe bien, mais il e^t surmonté d'une autre zone chitineuse non hydrojuge ; lorsque le stigmate est fermé, cette dernière seule apparaît au niveau des tégu- ments. Dans ces conditions, une goutte d'huile ou d'un liquide analogue déposé sur la région stigmatique n'aura aucune ten- dance à pénétrer dans le système trachéen. En somme, de par la constitution anatomique du stigmate, l'emploi du hquide oléo-éthéré est à rejeter, il ne peut donner dans ce cas qu'une indication fausse, si on lui demande de jouer le même rôle que chez les autres insectes. Ainsi disparaît la contradiction entre les deux méthodes qui n'était qu'apparente. RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES STIGMATES DES LARVES ET DES NYMPHES d'Odonates. On sait que les larves et les nymphes d'Odonates mènent une vie essentiellement aquatique. Elles sont constamment immergées et se tiennent même presque toujours sur le fond de mares ou flaques d'eau très polluée. Elles sont d'autre part, très largement pourvues de branchies qui doivent amplement suffire à l'acte respiratoire. On se demande dans ces conditions de quelle utilité peuvent être des stigmates destinés uniquement à respirer l'air à l'état gazeux. 220 P. PORTIER Réaumur pensait que les stigmates étaient chez les larves et nymphes d'Odonates des orifices cV expiration ; l'air neuj eût été absorbé par les branchies, et l'air usé expulsé par les stigmates. L'observation la plus soutenue de larves respirant avec activité ne permet jamais de constater le plus léger déga- gement gazeux en temps normal au niveau des stigmates. Léon Dufour a émis une autre hypothèse qui a beaucoup plus de chance d'être vraie. Il pense que les stigmates servent aux nymphes à respirer l'air en nature dans le cas où les mares qui les contiennent viennent à se dessécher ; les nymphes de Libellula habitant des flaques d'eau très peu profondes seraient très exposées à cet inconvénient ce qui expliquerait la présence chez elles de stigmates très développés. En fait, les larves et les nymphes retirées de l'eau vivent par- faitement et très longtemps dans l'air humide comme je m'en suis souvent assuré ; mais il n'est pas certain que, dans ces con- ditions, les branchies rectales ne puissent continuer à fonc- tionner Il me semble possible aussi que les stigmates soient des sortes de soupapes de sûreté, destinées à laisser échapper un peu d'air lorsque la tension de celui-ci acquiert une valeur exagérée à l'intérieur du système trachéen, soit sous l'influence de la dépression atmosphérique, soit plutôt sous l'influence d'une rapide élévation de température, lorsque la nymphe passe du fond d'une mare aux bords ou à la surface chauffés par le soleil. En fait, nous avons vu qu'on observait un dégagement gazeux dans ces conditions. Mais, à mon avis, le rôle le plus important des stigmates (et ici j'ai uniquement en vue les gros stigmates thoraciques des nymphes) est le suivant. Ce sont des ap2Mreils cVéclosion. Les phénomènes de la métamorphose des Odonates, et, en particulier, ceux de l'éclosion de la Libellule déprimée ont été étudiés, il y a longtemps déjà,par JoussetdeBellesme (1878), INSECTES AQUATIQUES 221 J'ai assisté moi-même plusieurs fois à l'éclosion de nymphes de Libellula ou d'J^schna. C'est un phénomène des plus frap- pants en raison de l'accroissement rapide de l'insecte parfait au sortir de l'enveloppe de la nymphe et de l'énorme différence de taille qui existe entre les deux états. Ainsi la longueur totale de la nymphe de la Libellula cle- pressa est de 25 millimètres environ, tandis que celles de V imago est de 41 millimètres, le thorax passe de 7 à 12 milli- mètres ; pour les ailes, le fait est encore plus frappant ; les four- reaux alaires mesurent 7 millimètres et les ailes développées 36 millimètres. Et, comme le fait remarquer Jousset de Bel- lesme, l'écart entre les dimensions de la nymphe et celles de Vimago est d'autant plus frappant, que le développement complet de celui-ci se fait en moins d'une heure. Quel est le mécanisme de ce développement si remarquable et si rapide? Le même auteur nous l'a fait connaître, et j'ai pu vérifier l'exactitude des faits annoncés, mais il y a un point essentiel sur lequel je diffère d'avis avec lui. Voici du reste, la relation d'une de mes observations d'éclo- sion. W^ juin 1910. 9 heures du matin. Une Libellula depressa vient de quitter l'enveloppe chitineuse de la nymphe à laquelle elle est fixée par ses pattes. Son abdomen est extrêmement distendu et transparent. Il n'existe pas de sillon à la partie ventrale comme chez la Libellule éclose depuis quelques heures. Les trois paires de gros stigmates thoraciques sont parfaite- ment visibles ; les stigmates situés à l'union du prothorax et du mésothorax sont ouverts et semblent en pleine fonction. Sous l'abdomen, on aperçoit aussi nettement une double rangée de stigmates beaucoup plus petits que les précédents. Il y en a une paire à chaque anneau. Ils sont certainement perméables, car de l'huile à laquelle on a incorporé du noir de fumée pénètre par ces orifices et gagne les plus fines ramifi- cations (1). (1) Je m'en suis assuré en fixant des morceaux de tissus et les débitant en coupes. 222 • P. PORTIER On fixe l'animal sur le fond liégé d'une cuvette et on le dis- sèque dans le chlorure de sodium à 6 pour 1000. Aussitôt que les téguments très mous de l'abdomen sont incisés, on voit apparaître une sorte de ballonnet dont l'enve- loppe mince, transparente, ressemble à de la baudruche. C'est la partie moyenne du tube digestif, le ventricule chylifique extrêmement distendu par une masse d'air qui le remplit. On voit ramper à sa surface : 1° De nombreuses trachées dont les fines ramifications se perdent dans ses parois ; 2° Le vaisseau dorsal situé sur la partie supérieure et mé- diane ; il est animé de contractions rythmiques. 3° Deux bandes latérales brunâtres auxquelles aboutissent de nombreuses trachées. Ce sont les ovaires, ainsi que le prouve l'examen microscopique (1). En continuant en avant l'incision des téguments, on cons- tate que les portions antérieures du tube digestif (œsophage) sont également distendues par une masse d'air située à leur intérieur. Le tube digestif ainsi gonflé d'air vient presser sur les organes environnants, il augmente la pression du sang, notamment à l'intérieur de l'aile qui acquiert une véritable turgescence. Jousset de Bellesme a prouvé que c'est là qu'il faut voir le mécanisme du développement rapide des divers organes de la Libellule. Si, en effet, on vient à vider d'air le tube digestif en introduisant par l'anus une tige creuse de graminée, le déve- loppement de l'insecte est immédiatement arrêté et ne repren- dra plus. Mais par quel moyen le tube digestif peut-il ainsi s'emplir d'air? Jousset de Bellesme n'hésite pas à avancer que c'est par un phénomène de déglutition. « Dès que la tête de l'insecte est sortie de son enveloppe, (1) Ces ovaires présentent un phénomène remarquable que je n'ai pas vu Récrit; quand on vient à les pincer dans le clilorure de sodium, ils se contractent énergique ment. L'examen micros- copique ne m'a pas pcrmis'd'y découvrir de fibres musculaires striées. INSECTES AQUATIQUES 223 « celui-ci déglutit de l'air : il en emmagasine peu à peu dans « son tube digestif autant qu'il en peut contenir. C'est par la « bouche que l'air est introduit, car le thorax est gonflé à une « éjDoque où l'abdomen ne l'est pas encore. » (p. 55). Voici le point sur lequel je cesse d'être d'accord avec l'au- teur cité et voici pour quelles raisons : P La bouche de la nymphe des Odonates a une organisation qui ne lui permet pas de déglutir l'air. Elle ne possède pas de parties molles et musculeuses capables d'emprisonner de l'air dans la cavité buccale. 20 Le gonflement de l'insecte précède sa sortie de Venveloppe nymphale. On voit le thorax de la nymphe se gonfler et les téguments éclatent suivant une ligne médiane située entre les fourreaux alaires. Or, à ce moment, la tête de Vinsecfe est encore dans son enve- loppe ; donc le mécanisme indiqué j)ar Jousset de Bellesme n'est point acceptable. Mais alors quelle est la voie d'introduction de l'air ? Si on examine le tube digestif gonflé, on voit en le réclinant, que, sur sa surface inférieure, rampent deux très grosses tra- chées plates. Ce sont elles qui envoient à l'organe ces nombreu- ses ramifications dont nous avons déjà parlé. Elles vont prendre naissance aux deux gros stigmates tho- raciques déjà perméables chez la nymphe. Voici, à mon avis, comment les choses se passent. Dès que la nymphe est sortie de l'eau et s'est solidement fixée sur une plante aquatique, ses gros stigmates thoraciques s'ouvrent et l'air est introduit par là dans le système trachéen. Les grosses trachées thoraciques les seules gonflées à ce moment portent l'air à l'intérieur des parois du tube digestif. Il se pro- duit alors sans doute un véritable phénomène de sécrétion gazeuse de la part des cellules épithéliales de l'intestin moyen, phénomène analogue à celui qui se passe dans la vessie natatoire des poissons ; l'air peut être ainsi accumulé sous pression dans le tube digestif hermétiquement clos au niveau 22i P. PORTIER de l'œsophage et de la terminaison de l'intestin moyen (1). Il existe évidemment un moyen de prouver le bien-fondé de cette manière d'envisager le phénomène, c'est d'obturer les gros stigmates thoraciques au cours des phénomènes de la métamorphose et de voir que ceux-ci sont entravés. On pour- rait, par exemple, déposer une goutte d'huile ou de paraffine liquéfiée sur les stigmates thoraciques, soit chez la nymphe déjà fixée, soit chez V imago au moment où le thorax sort de l'enveloppe. Les circonstances ne m'ont pas encore permis de réaliser cette expérience. Je ferai enfin une dernière remarque. Etant donné ce que nous avons vu chez la chenille de Nymphula stratîotata et ce que nous constaterons aussi sur d'autres larves, en particulier sur celle du Dytique, il ne me semble pas impossible qu'à la fin de la nymphose, tous les stigmates et même les stigmates abdominaux puissent devenir perméables. Ainsi se trouverait vérifiée et expliquée l'affirmation de Réaumur qui aurait examiné des nymphes mûres. En faisant ces réserves au sujet des quelques points qui restent à éclaircir, on peut résumer dans les propositions sui- vantes, les faits que nous avons établis sur l'appareil respiratoire des Odonates. Conclusions générales : P Le système respiratoire des larves et des nymphes d' Odo- nates TÏ'est 'pas clos ; il n'appartient pas au type apneustique, comme le voulait Palmen. 2° Chez la larve, il existe deux stigmates ventraux situés à l'union du dernier anneau thoracique et du premier anneau abdominal. 2P Chez la iiymphe, les stigmates précédents se sont fermés. Par contre, il existe deux gros stigmates situés sur la partie dorsale du thorax dans un sillon intermédiaire au prothorax et au mésothorax. Deux grosses trachées aboutissent à chacun de ces stigmates. (1) On constate en effet que laréplétion gazeuse du tube digestif s'arrête toujours au niveau de l'insertion, des tubes de Malpighi. Lo rectum n'y prend jamais part. INSECTES AQUATIQUES 225 4P En raison de leur structure particulière, ces stigmates ne sont perméables ni à l'eau, ni aux graisses ou à leurs solvants (savon, éther...) C'est grâce à cette disposition que les larves et les nymphes d'Odonates peuvent peupler les mares où l'eau très polluée ne permet la vie d'aucun autre insecte à stigmates perméables. 5° Les stigmates des larves et des nymphes sont des « appa- reils de sûreté » permettant la sortie d'une certaine quantité d'air dans le cas de suppression à l'intérieur du système tra- chéen. Les gros stigmates thoraciques des larves peuvent suppléer à la respiration branchiale en cas de dessèchement des mares. Leur principale fonction se manifeste au moment de la méta- morphose. Ce sont des stigynates d'éclosion. On voit que les conceptions morphologiques et physiologiques auxquelles j'aboutis diffèrent beaucoup de celles des nombreux auteurs qui ont étudié la question avant moi. Elles me paraissent devoir être préférées, car elles sont le résultat d'une technique bien supérieure à celle qui avait été utilisée jusqu'à présent. IV. — Étude de larves et insectes parfaits respirant toute leur vie l'air en nature au moyen de stigmates. Jusqu'ici, nous avons étudié soit des types de Trachéates apneustiques extrayant au moyen de branchies l'air dissous dans l'eau, soit un type de transition : les larves et nymphes de Libellules qui sont pourvues en même temps de branchies et de stigmates, mais qui n'utilisent jamais ces derniers dans les conditions normales. Nous allons maintenant expérimenter sur des types (larves et i^nagines) pourvus d'un système trachéen fonctionnant normalement et constamment pour l'approvisionnement de Vair en Tiature. Plan du travail. — Nous allons voir que les insectes aquatiques 226 P. PORTIER que nous allons étudier, ainsi que leurs larves ont des orifices stigmatiques qui s'ouvrent à la surface de l'eau ou tout au moins très près de celle-ci. Deux questions vont surtout nous occuper : 1° Comment se fait-il que l'eau ne s'introduise jamais dans le système trachéen à travers ces stigmates. Par suite de remous, de clapotis, il doit arriver fatalement que l'eau vienne à couvrir le stigmate ouvert aux différents temps de l'acte respiratoire et en particulier au moment de l'inspiration. Y a-t-il dans ces cas, introduction d'eau dans le système trachéen comme cela se passe chez un vertébré qui (( boit un coup » pour employer une expression vulgaire, mais juste et imagée. Sinon, quel mécanisme prévient à coup sûr cet accident fâ- cheux ? 20 Nous avons déjà rappelé incidemment que les corps gras (huile) avaient la propriété de pénétrer les stigmates des insec- tes. Le fait était déjà connu d'AmsTOTE qui admettait que les insectes ne respirent pas, mais qui avait vu cependant qu'ils meurent dès qu'on huile leurs stigmates. Il a été retrouvé par Malpighi, Spallanzani, Réaumur. En vertu de leur faible densité, les corps gras se localisent à la surface de l'eau ; les huiles s'y étendent sous forme d'une mince pellicule, les particules imprégnées de substances grasses (grains de poUen, noir de fumée, etc.), flottent sur la surface, et, en vertu d'un phénomène capillaire bien connu, sont attirées par les corps flottants de mêmes propriétés physiques. Il résulte de ces remarques que les stigmates des insectes aquatiques qui s'ouvrent au contact de la surface ont beaucoup de chance de se trouver en rapport avec des substances qui sont capables de les pénétrer ; de là, des occasions sans cesse renouvelées d'asphyxie ou de contamination qui sont loin d'exister au même degré chez les insectes aériens. Il nous faudra donc chercher par quels moyens les insectes aquatiques parviennent à lutter victorieusement contre ces causes de destruction. P Larves de Dytiscides. — Nous commencerons par étudier INSECTES AQUATIQUES 227 f.^^ st ..T.M aux deux points de vue que nous venons d'exposer les larves des Dytiscides, et nous choierons parmi elles trois espèces communes dans les étangs des environs de Paris : Dy- ticus margi7ialis. L., Hyda- ticus sulcatus L., Cyhisteter laterali marginalis de Géer. Toutes ces larves appartien- nent au type métapneus- tique. A. Descriptio7i anato- mique de Vappareil respira- y^ toire. a. Vue d'ensemble. Lors- qu'on a ouvert une de ces larves et qu'on a enlevé les -j-p téguments dorsaux, on voit jpj apparaître de chaque côté du corps deux longs rubans brillants, ce sont les grosses trachées longiUidinales. (Tr. fig. 25 et fig. 26.) Elles pré- sentent des particularités très frappantes. P Elles sont énormes par rapport à la taille de la larve ; 2"3 Elles ne sont pas cylin- driques comme toutes les trachées, mais leur section transversale est elliptique. 3° Leur calibre va en crois- sant lorsqu'on s'éloigne des stigmates postérieurs et qu'on les suit vers la partie antérieure de l'insecte. C'est là un fait très remarquable et tout à fait en désaccord avec ce qui se passe Fig. 25. — Hydaticus sulcatus L. Larve montrant les systèmes digestifs et respiratoire. Oe : œsophage ; F. c. : ventricule chylifique (in- testin moyen) ; T. M. : Tubes de Malpighl entourant l'intestin postérieur ; Cœ : Cœcum ; Tr : grosses trachées longitudinales ; Bi : Bi- furcation de cette trachée au niveau du pre- mier anneau ; Tr. L : branche trachéenne destinée à l'intestin postérieur et aux tubes de Malpighi; St : stigmates postérieurs st : stigmates latéraux (faux stigmates) ; FI cerques ou flotteurs. 228 P. PORTIER chez les insectes terrestres. Là, en effet, le tronc trachéen qui part d'un stigmate se divise en branches d'un calibre plus faible qui se subdivisent elles- mêmes à la manière d'un arbre qui se ra- mifie ; 4P Ces gros troncs trachéens présentent une tendance à la mé- tamérisation. Ce carac- tère s'accentue au ma- ximum chez la larve de Cybisteter où la tra- chée longitudinale pré- sente un étranglement très accentué au ni- veau du début de cha- cun des anneaux ; 50 Enfin, ces énor- mes rubans trachéens plus ou moins aplatis présentent la striation caractéristique de ces organes due, comme on le sait, à la présence du fil spiral, mais elles ne sont jamais d'un blanc pur ; elles sont grisâtres ou d'une cou- leur cuivi'ée. Nous avons fait une remar- que analogue au sujet des grosses trachées des Libellules. Anastomoses. — Ces grosses trachées longitudinales sont iso- Fig. 26. — Larve de Cybiste'er la'eri-margiîialis. Oe : œsophage ; V.c . : ventricule chylifique ; / ; intestin ; R : rectum ; Cœ : cœcuna ; Tr : grosse trachée lon- gitudinale; irl. On remarquera enfin que la larve du Cyhisteter ne possède pas trace des appendices chitineux si développés chez la larve du Dytique et chez celle de VHydaticus et que nous avons décrits comme flotteurs, ou cerques. Cette absence tient au genre de vie de la larve du Cyhisteter qui habite sur le bord des étangs, ou dans des pièces d'eau de faible profondeur, le plus souvent au milieu des herbes aquatiques; d'autres fois, elle reste étendue sur la vase recouverte seulement par un ou deux centimètres d'eau. Dans ces conditions, la larve St est toujours supportée par un corps résistant et elle prend une position qui lui permet de main- tenir ses stigmates à une petite distance au-dessus de la surface de l'eau (1). Son absence de flot- teurs la rend absolument inca- pable de se maintenir longtemps à la surface d'une eau profonde sur laquelle rien ne flotte ; dans ces conditions, elle se maintient quelque temps à la surface en nageant au moyen de ses pattes et des deux anneaux postérieurs qui possèdent une articulation très mobile sur le troisième anneau et qui se meuvent dans un plan sagittal. (Comme on le voit sur la figure 35, ces deux anneaux sont garnis sur leurs parties latérales de poils chitineux qui augmentent singuliè- rement l'efficacité du mouvement précédemment décrit.) Mais la larve ne peut soutenir longtemps ces efforts de natation ; fatiguée, elle coule bientôt au fond où elle se noie. Fig. 36. — Cyhisteter latei-ali-marginalis de Géer. Extrémité postérieure de la larve. St : ouverture stigmatique entouré d'un mince rebord chitineux denté et garni de poils tactiles fins; i : tu- bercule avec poils tactiles : Tr ; dé- but de la grosse tractiée longitudi- nale gauche vue par transparence. En résumé, on voit, comme je l'avais annoncé, que toutes les lirves des Dytiscides étudiées possèdent des appareils respira- (l) Cette situation est bien indiquée dans la fleure 9 qui est la reproduction d'une phutograplile faite d'après nature. 240 P. PORTIER toires construits sur le même modèle. Chez toutes, en particu- lier, on retrouve la même disposition de l'appareil stigmatique : Ouverture stigmatique creusée dans un mince diaphragme de chitine hydrofuge ; prétrachée dont la paroi interne est for- mée de filaments chitineux feutrés ; appareil d'occlusion qui partout est un appareil de compression, d'étranglement, pour- rait-on dire, qui est ouvert à l'état de repos en vertu de la simple élasticité de ses parties, et qui se ferme par la constric- tion d'un muscle spécial ; enfin, large trachée à section ellip- tique succédant à la trachée à section circulaire et à calibre plus faible qui part du stigmate. Étude expérimentale du rôle de l'appareil stigmatique, de la pré- trachée et de l'appareil d'occlusion. Expérience 1. — Une larve de Dytique est très occupée à manger une proie. Les stigmates soutenus à fleur d'eau par ses flotteurs sont largement ouverts. Stigmates et flotteurs étant formés de chitine hydrofuge, la surface de l'eau est légèrement déprimée à leur contact. Approchons des orifices stigmatiques un pinceau en contact avec l'eau et efïorçons-nous de couvrir d'eau, de noyer ces orifices. Au contact de la lame Hquide qui arrive sur le stigmate, nous voyons la chitine mince qui le forme se déprimer, le volume de la prétrachée diminue donc ; il en résulte qu'elle expulse une partie de son contenu gazeux, et nous voyons en effet, une bulle d'air se présenter à l'orifice du stigmate et rester adhérente à ses bords. Si la compression du prestigmate est trop forte, la bufle s'échappe dans l'eau et vient crever à la surface, mais elle est aussitôt remplacée par un autre qui adhère à l'orifice. Il arrive d'aiUeurs assez souvent qu'une larve en se déplaçant plonge dans l'eau ses stigmates ouverts. On les voit alors garnis chacun d'une bulle d'air. Dès que les stigmates reviennent à la surface, leur membrane hydrojuge apparaît instantanément sèche et l'insecte reprend sa respiration normale. INSECTES AQUATIQUES 241 Ainsi, voici un premier point établi : une larve de Dytique peut plonger dans l'eau ses stigmates ouverts sans qu'une seule goutte de liquide pénètre dans ses trachées. Ce fait tient d'abord à la constitution physique du stigmate formé d'une chitine hydrofuge qui ne se laisse nullement mouiller par l'eau, et ensuite à la présence d'air dans la pré- trachée qui, dans ce tube capillaire, joue le rôle d'un obturateur gazeux. Cette fermeture gazeuse s'oppose avec autant d'effi- cacité à la pénétration du liquide qu'une fermeture liquide s'oppose à la pénétration ou à l'échappement d'une masse gazeuse. Il est évident d'ailleurs que le mécanisme intime est identique dans les deux cas. Cependant une objection se présente à notre esprit. Le méca- nisme précédemment indiqué ne va-t-il pas se trouver en défaut si l'envahissement du stigmate par l'eau se produit pendant une phase d'inspiration. Dans ce cas, aucune bulle d'air ne viendra se présenter à l'orifice stigmatique, et l'eau aspirée ne va-t-elle pas franchir la barrière de chitine hydrofuge pour pénétrer dans la pré trachée. A l'état normal, les mouvements d'inspiration et d'expira- tion sont difficiles à saisir car ils sont peu accentués ; ils ne se révèlent guère à nous que par les mouvements déjà décrits de l'appareil d'occlusion. Mais nous pouvons les accentuer dans de grandes proportions par le procédé suivant. Expérience 2. — Une larve de Dytique vient de faire un repas très copieux composé de jaune d'œuf. On la met dans un vase dont les parois verticales ne présentent aucune aspérité. Alour- die par son repas excessif, la larve ne peut plus se maintenir à la surface de l'eau ; ses flotteurs sont devenus insuffisants. Elle tombe bientôt sur le front. On l'y laisse quelques instants, puis on la retire et on la dispose sur le front d'un vase plat con- tenant une quantité d'eau assez faible pour que ses stigmates émergent facilement. On voit alors la larve faire des mouvements respiratoires éner- giques auxquels toute la surface du corps paraît participer. Par 242 P. PORTIER transparence, on voit très nettement les gros troncs trachéens longitudinaux se dilater et se resserrer. Ces violents mouve- ments respiratoires se renouvellent environ seize fois par minute. Pendant que la larve respire avec cette intensité, déposons une goutte d'eau sur ses orifices stigmatiques. Nous verrons qu'instantanément les phénomènes mécaniques de la respiration si accentués sont suspendus. Il y a là un réflexe d'arrêt des plus remarquables. Le contact de l'eau avec la région stigmatique et en particu- lier avec les poils tactiles produit à coup sûr l'arrêt subit des mouvements respiratoires même lorsque l'insecte est dans un état de dyspnée intense. Le phénomène est absolument comparable à celui qu'on observe chez un vertébré dont on imprègne d'eau les narines. L'expérience réussit parfaitement, on le sait avec des animaux terrestres comme le Lapin, même après trachéotomisation. On obtient une suspension de la respiration d'une durée encore plus considérable lorsqu'on s'adresse à des animaux aquatiques comme le Canard. On sait que, dans tous ces cas, les voies centripètes du réflexe sont constituées par des fibres du Nerf trijumeau. Il existe sans doute chez nos larves des terminaisons ner- veuses très impressionnables par le contact de l'eau et qui jouent un rôle analogue aux terminaisons du trijumeau dans la muqueuse nasale des vertébrés. L'assimilation avec les mammifères aquatiques peut d'ail- leurs être poussée plus loin, ainsi que les expériences suivantes vont nous le montrer : Expérience 3. — Considérons encore une larve de Dytique dont les stigmates sont ouverts à fleur d'eau. Si, au lieu de faire arriver sur les orifices une goutte d'eau, nous les excitons mécaniquement avec un corps solide : poils de pinceau, tige de graminée etc., nous voyons les orifices se froncer, puis dis- paraître, la chitine hydrofuge elle-même cesse d'être apparente à l'extérieur. INSECTES AQUATIQUES 243 La fermeture des orifices stigmatiques rappelle un peu celle des orifices garnis de sphincters, et on sait que tel est le cas pour les narines des mammifères aquatiques. Cependant ici, le mécanisme est plus compliqué. Il peut être schématisé bien que d'une manière imparfaite par les dessins ci-contre. La figure 37 représente la région stigmatique épanouie ; les stigmates sont largement ouverts à la surface de l'eau entourés de leur bordure de chitine hydro- fuge (C. hy.). La figure 38 représente la même région à la suite de l'excita- tion; les stigma- tes se sont plis- sés, l'ouverture s'est rétrécie, effacée (beau- coup plus que cela n'est repré- senté) et, en mê- me temps, la ré- gion stigmatique s'est invaginée à l'intérieur du corps, par suite de la contraction de muscles rétracteurs M. R. Par suite de cette modification, la chitine hydrofuge n'est plus en coîitact avec le milieu extérieur. C'est là le point essentiel sur lequel je désire appeler l'attention. La partie postérieure de la larve est maintenant limitée entièrement par la chitine (( mouillable » semblable à celle qui constitue l'ensemble des téguments. La fermeture de l'appareil respiratoire de la larve est main- tenant tout à fait comparable à celle de l'appareil resj)iratoire Fig. 37. — Schéma destiné à montrer le mode de fermeture de l'ap- pareil stigmatique de la larve de Dyticus marginalis. La partie postérieure de la larve est épanouie, les stigmates sont largement ouverts au milieu du diaphragme de chitine hydrofuge. St, St : stigmates ouverts ; / / appareil de fermeture ; Tr : trachée longitudinale à fil spiral ; Chy ; chitine hydrofuge ; C. m. : chitine ordinaire (mouillable) de la paroi du corps ; M. R. : muscle rétracteur ; PI : flotteur. 244 P. PORTIER d'un vertébré aquatique : occlusion gazeuse doublée d'une occlusion par sphincter. Ce mode de fermeture par rétraction de l'appareil stigma- tique est général chez les larves de Dytiscides. Il est très facile à observer chez les jeunes larves de Cybisteter dont le dernier anneau est transparent. On voit parfaitement chez elle le déplacement de l'appareil d'occlusion à l'intérieur du fourreau chitineux rigide du dernier anneau, déplacement qui matéria- lise clairement la rétraction des »fl D parties molles hydrofuges à l'in- y ter leur du corps. Cm Nous allons maintenant dé- crire quelques expériences ' qui mettront bien en évidence un des avantages du mécanisme que nous venons d'ex- FI Fig. 3S. — Contre partie de la figure schématique précédente. Les muscles rétracteurs se sont contractés invagiaant la partie postérieure de la larve, attirant à l'intérieur la chitine hydrofuge qui n'est plus en rapport avec le milieu exté- rieur. La région terminale de la larve est constituée uniquement par de la chitine « mouillable ». Mêmes lettres que dans la figure 34. poser. Expérience 4. — Une jeune larve de Dyticus marginalis dont les téguments sont transparents est soumise dans l'eau à un vide progressif au moyen d'une trompe à eau. Vers 26 centimètres de pression, des bulles commencent à s'échapper des stigmates. Elles s'échappent par intervalles, au moment où la larve approche ses stigmates de la surface ; dans d'autres moments, aucune bulle ne s'échappe ; il est à présumer qu'alors l'appareil d'occlusion est fermé. Quand la pression est descendue à 5 millimètres de mercure, on laisse brusquement et d'un seul coup remonter la pression à la normale. La larve reçoit un choc violent ; elle est un ins- INSECTES AQUATIQUES 245 tant sidérée, mais [elle se remet rapidement et ne paraît nul- lement malade. L'examen des trachées au microscope binocu- laire montre qu'elles ont conservé leur aspect nacré ; il semble donc bien qu'aucune goutte de liquide n'ait pénétré à leur intérieur. On recommence la même expérience sur la même larve. Les résultats sont les mêmes. Mais cette fois, le dégagement des bulles gazeuses par les stigmates postérieurs commence déjà à la pression plus forte de 160 millimètres de mercure. Il est à présumer que les muscles de l'appareil d'occlusion sont fati- gués. La même expérience est recommencée à plusieurs reprises sur des larves de Dyticns, Hydaticus, Cybisteter, mais cette fois en mélangeant à l'eau du carmin pulvérisé d'une manière très fine. Les résultats sont invariablement les mêmes ; l'examen sur le vivant ou sur la larve disséquée (trachées isolées) permet d'afïirmer que jamais une seule goutte d'eau ne franchit l'ori- jSce stigmatique. L'explication de ce fait est évidente quand on connaît la dispo- sition de l'appareil stigmatique. Au moment de l'augmentation brusque de la pression, l'eau tend à pénétrer par l'orifice stigma- tique et à envahir la prétrachée, mais, dans ce mouvement, l'eau refoule devant elle le diaphragme de chitine hydrofuge si facilement dépressible et la fermeture étanche s'établit d'elle- même et automatiquement. Elle est même d'autant plus éner- gique que la hausse de j^ression est plus forte ; nous en donne- rons une preuve plus tard quand nous étudierons l'action de la pression sur les insectes aquatiques. Afin d'établir le bien-fondé de notre explication, nous allons faire l'expérience suivante. Expérience 5. — Prenons une larve de Dyticus et d'un coup de ciseaux, amputons l'extrémité postérieure du corps pendant qu'elle est immergée. Nous constatons d'abord un fait inattendu, c'est que, malgré 246 P. PORTIER l'absence de l'appareil stigmatique, l'eau n'envahit pas le système trachéen. Les deux trachées longitudinales sectionnées se sont en effet rétractées à l'intérieur du corps ; en même temps, leurs bords se sont accolés étroitement en raison de la forme elliptique de leur section et il s'est formé par ce mécanisme une occlusion étanche des deux gros tubes trachéens. Sur l'insecte ainsi mutilé, nous faisons le vide. A mesure que l'air contenu dans l'appareil respiratoire se dilate, nous voyons les deux grosses trachées sortir, à la partie postérieure du corps et dépasser d'une quantité appréciable l'enveloppe de chitine. Bientôt des bulles d'air s'échappent par l'extrémité sectionnée des trachées. On continue à faire le vide jusqu'à ce que la pres- sion soit tombée à 10 millimètres de mercure ; on la laisse alors brusquement remonter à la normale. Cette fois, l'examen microscopique montre que l'eau a envahi les trachées ; elles ont perdu leur aspect brillant, satiné ; si l'eau contenait des grains de carmin, ceux-ci se sont introduits avec l'eau à l'inté- rieur des trachées. Cette expérience met bien en évidence un des rôles de l'appa- reil stigmatique ; nous allons voir qu'il en a d'autres. Nous avons vu précédemment qu'un des mécanismes qui empêchaient la pénétration de l'eau par le stigmate ouvert était la présence, autour de l'orifice, de chitine hydrofuge. Si cette explication est bonne, l'application sur le stigmate ouvert d'un liquide capable de mouiller la chitine hydrofuge doit avoir comme conséquence l'envahissement de la prétra- chée par ce liquide. L'expérience réussit, en effet, il suffit de déposer une goutte d'huile colorée par l'alcanine sur les stigmates ouverts d'une larve de Dytiscide pour voir aussitôt ceux-ci et la prétrachée envahis à coup sûr. C'est le phénomène bien connu dont nous nous sommes déjà servis pour décider de la perméabilité de certains stigmates. Si l'huile doit son pouvoir de pénétration à sa qualité de INSECTES AQUATIQUES 247 mouiller la chitine qui entoure le stigmate, ce même pouvoir doit appartenir à d'autres liquides : eau de savon, éther, pétrole, etc., etc.. L'expérience prouve bien qu'il en est ainsi, et on peut s'assurer que les liquides précédents pénètrent par les stigmates ouverts. S'ils ont été convenablement colorés, on peut suivre leur trajet à l'intérieur du système trachéen. Ainsi, c'est bien une simple loi de capillarité qui s'oppose ou permet la pénétration du liquide dans le système trachéen suivant la nature du liquide choisi. Mais il est un autre fait qui doit maintenant attirer notre attention. Lorsqu'on enduit d'un corps gras les stigmates d'un insecte terrestre (chenille, coléoptère, etc.), on voit celui-ci perdre en quelques minutes tout mouvement ; il reste complètement inerte, en état de mort apparente. Si, au contraire, le hquide introduit dans le système trachéen est de l'eau savonneuse, celle-ci est peu à peu résorbée dans les tissus et l'insecte revient à la vie, ses trachées étant rede- venues perméables à l'air. Ainsi le contact de tous les stigmates d'un insecte aérien avec une graisse liquide ou un liquide de propriétés physiques analogues (huile de pétrole) suffit pour amener sa mort d'une manière certaine. Mais, remarquons-le, dans la nature, l'occa- sion d'un tel accident doit être d'une extrême rareté. Au contraire, comme nous l'avons fait remarquer, l'insecte aquatique dont les stigmates sont en contact avec la surface de l'eau pendant la plus grande partie de son existence est très exposé à l'accident que nous venons de signaler, les substances grasses en vertu de leurs propriétés physiques restant loca- lisées à la surface de l'eau. Il était donc à présumer que les insectes aquatiques devaient avoir subi une adaptation qui devait leur permettre de lutter contre cette cause de destruc- tion. Nous avons déjà étudié un de ces mécanismes : la fermeture de tous les stigmates et la production de branchies. 248 P. PORTIER Mais nous devons nous demander si les insectes aquatiques pourvus de stigmates ouverts ne possèdent pas, eux aussi, un mécanisme leur permettant de lutter efficacement, tout au moins dans de certaines limites contre l'envahissement de leur système trachéen par les substances grasses. L'expérience va répondre à cette question. Expérience 6. — Une larve de Dytique occupée à dévorer une proie présente ses stigmates ouverts à la surface de l'eau. Nous déposons à leur entrée une goutte d'huile. Celle-ci est aussitôt absorbée, elle pénètre dans les trachées par capillarité. On voit alors la larve qui, sans lâcher sa proie, fait de violents efforts pour expulser l'huile qui empht et obture ses prétra- chées. La membrane hydrofuge bombe à l'extérieur, puis se creuse l'instant d'après, indiquant de violents efforts d'expi- ration et d'inspiration qui ne parviennent pas à aboutir. Après quelques instants de repos, les phénomènes précédents reprennent avec plus d'intensité. La larve est prise d'une véritable « toux trachéenne », mais ces efforts n'aboutissent pas à l'expulsion de l'huile. Bientôt, la larve do Dytique quitte sa proie ; elle semble très mal à son aise ; elle se recourbe et passe rapidement son extré- mité postérieure entre ses crochets comme si elle cherchait à se débarrasser d'un corps étranger. Elle entre en fureur et frappe à plusieurs reprises de ses cro- chets la proie qu'elle vient d'abandonner. Nous voyons alors se produire les vomissements aphyxiques qui ont été décrits à propos des phénomènes digestifs. La larve semble très malade. On la met dans une petite quan- tité d'eau propre de telle manière qu'elle puisse facilement amener ses stigmates à la surface de l'eau. Peu à peu, les phénomènes précédents s'amendent sans que la moindre trace d'huile soit expulsée au-dehors ; on a l'impression que ses trachées redeviennent peu à peu perméa- bles. Le lendemain et les jours suivants, la larve est en parfaite santé et mange de nouvelles proies avec avidité. INSECTES AQUATIQUES 249 Ainsi, voici un fait acquis et que j'ai vérifié bien des fois : une larve aquatique à système trachéen métapneustique a ses deux stigmates complètement obturés par de l'huile. Elle présente des phénomènes de dyspnée très accentués, mais, contrairement aux insectes aériens, elle ne présente pas de phé- nomènes paralytiques, elle ne meurt pas, mais se remet com- plètement et rapidement. L'expérience précédente ne nous apprend presque rien sur le mécanisme par lequel l'insecte parvient à rétablir la perméa- bihté de ses trachées ; c'est ce point important qu'il nous faut élucider maintenant. Expérience 7. — Une goutte d'huile d'olive dans laquelle on a broyé du carmin est déposée sur les stigmates ouverts d'une larve de Cybisteter. On a la preuve que le liquide a pénétré dans ce fait que les parois internes de la prétrachée sont teintes de rouge. La larve ne paraît pas d'ailleurs s'en inquiéter beaucoup ; elle se contente de soulever l'extrémité postérieure de son corps très au-dessus de la surface de l'eau, moyen de défense, très fréquemment employé par ces larves, lorsqu'elles ont constaté la présence d'un corps gras à la sur- face de l'eau ; et moyen évidemment très efficace pour éviter une nouvelle contamination. Une nouvelle goutte d'huile au carmin est déposée sur les stigmates ouverts. Cette fois, la larve réagit vivement ; elle secoue violemment la partie postérieure de son corps comme si elle espérait par ce moyen se débarrasser de l'huile qui adhère à sa région stigmatique. Au bout d'un instant, elle se couche sur le flanc droit. On voit alors avec une netteté par- faite à travers les téguments transparents un long index d'huile rouge qui a pénétré dans le tronc trachéen gauche ; il est animé d'un mouvement de va et vient sous l'influence des efforts d'inspiration et d'expiration. Au bout de vingt minutes, l'index s'est éloigné du stigmate, a gagné une partie plus profonde de la trachée, et, par consé- quent, nous le savons, une partie beaucoup plus large. On voit ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5= SÉRIE. — T. VIII. — (II). 17 250 P. PORTIER nettement que l'huile rouge s'est localisée sur les bords inférieur et surtout supérieur de la trachée. Quant à la région centrale de la trachée, elle ne contient plus d'huile, la perméabilité du conduit est rétabhe. On voit des bulles d'air sortir par les stigmates ; la larve recouvre peu à peu ses allures habituelles et se conserve en bonne santé. Afin de pénétrer d'une manière plus intime le mécanisme par lequel se rétablit la perméabihté des trachées obturées, "il nous faut recommencer l'expérience précédente, mais en sacri- fiant l'animal de manière à pouvoir examiner au microscope sa région stigmatique et ses trachées. C'est ce que j'ai fait sur de nombreux exemplaires appartenant à des espèces variées ; je me contenterai de donner le résultat de ces recherches. Si on sacrifie la larve après le dépôt sur ses stigmates ouverts, d'une petite goutte d'huile tenant en suspension des grains colo- rés (cinabre ou carmin), on trouve que l'huile est toute entière restée dans la prétrachée. Elle s'est étalée sur les parois de ce tube capillaire. On retrouve les gi-ains colorés au milieu des mailles de la chitine feutrée. Beaucoup d'entre eux paraissent même, au bout d'un certain temps, englobés par des phago- cytes. Il est facile de concevoir le mécanisme par lequel l'huile s'étale sur les parois ; c'est encore par un phénomène de pure capillarité. Le manchon de chitine spongieuse qui entoure la lumière du tube joue, si on veut, le rôle d'une enveloppe de papier buvard qui absorbe le liquide et rétabht la perméabihté du conduit. Ce mécanisme de défense est largement suffisant dans l'immense majorité des cas. Il exphque que le dépôt, sur les stigmates d'une petite quantité d'huile, n'amène pas de trou- bles bien graves chez nos larves. Examinons maintenant le second cas. Voici une larve qui a reçu sur les stigmates deux grosses gouttes d'huile à quelque temps d'intervalle. On la sacrifie au bout d'une demi-heure. Le microscope nous montre d'abord que, comme précédem- INSECTES AQUATIQUES 251 ment, les parois de sa prétrachée sont saturées d'huile rouge. Mais, cette fois, tout n'a pu être absorbé à ce niveau, le surplus a filé dans la partie profonde et large de la trachée. C'est là que nous le retrouvons. Et c'est maintenant aussi que nous allons comprendi-e l'utilité de la forme très particulière de la grosse trachée latérale de ces larves. Comme nous l'avons vu, cette grosse trachée n'est pas tubulaire, cylindrique ainsi que se présentent les trachées des insectes terrestres ; elle est au contraire aplatie, presque rubannée. Une section transver- sale de ce conduit donne une idée encore plus exacte de sa forme. La figure 39 montre que la section pré- sente en haut et en bas des prolongements X \^ a et b qui sont les coupes de deux goid- / \ tières. On comprend ce qui se passe quand / \ un index de liquide obture l'entrée de la 1 I rn trachée. Les phénomènes d'inspiration \ / le font pénétrer dans les parties plus \ / profondes et plus larges, il chemine ainsi \ / de proche en proche, occupant des par- V^ b ties de plus en plus larges. l!l Pendant cette progression, l'index de ^'•8 -s»- — schéma d'une tra- ^ chée de la larve de Dy- liquide va toujours en s'épuisant, car une tiscide (coupe transver- sale). partie reste par capillarité dans les gout- tières beaucoup plus étroites que la partie centrale. Il arrive donc un moment où tout le liquide s'est localisé dans ces espaces capillaires supérieur et inférieur, et alors le milieu m de la trachée est redevenu perméable. Les phénomènes respiratoires peuvent s'accomplir de nouveau. Il en va tout autrement pour les trachées des insectes ter- restres. Ici, du stigmate part une grosso trachée qui, après avoir envoyé des anastomoses aux trachées analogues des stigmates voisins, se divise en trachées do plus en plus petites à la manière d'un tronc d'arbre qui donne des rameaux de section toujours plus faible à mesure qu'on s'éloigne de la base. Il en résulte que si la trachée stigmatiquo se renipht de liquide, celui-ci 252 P. PORTIER en pénétrant plus profondément dans l'arbre respiratoire vient obturer toutes les trachées secondaires. Pour comprendre la différence essentielle qui sépare le sys- tème trachéen de nos larves de celui des insectes ordinaires, on peut encore prendre la comparaison suivante. Le système trachéen des insectes ordinaires est assimilable à un entonnoir dont l'orifice évasé représenterait le stigmate et le tube la tra- chée. Celui des larves aquatiques est assimilable au même entonnoir retourné, le stigmate étant à l'extrémité du tube. Le liquide qui s'écoule par ce tube s'étale sur la partie évasée à laquelle il adhère par capillarité et la perméabilité de l'appa- reil se trouve rétablie. Le mécanisme décrit n'est pas le seul dont la larve dispose pour lutter contre l'obstruction de son appareil stigmatique. J'ai vu parfois très nettement que l'huile colorée introduite dans les trachées longitudinales est expulsée au-dehors par les efforts expiratoires énergiques, les accès de toux que nous avons décrits. Mais ce phénomène est plus rare que celui que nous avons indiqué en premier lieu. On parvient également à déboucher les trachées d'une larve envahies par l'huile en sou- mettant cette larve à l'action du vide ; celui-ci agit comme la toux pour expulser l'huile au-dehors. Intoxication et Infection des larves aquatiques par les stigmates. Il est évident qu'on peut utiliser la propriété qu'ont les liquides précédemment énumérés de pénétrer à travers les stigmates pour produire l'intoxication ou l'infection des diffé- rents insectes (aquatiques ou aériens). Voici quelques expériences faites sur les larves de Dytiscides. Expérience 1. — Une larve de Cyhisteter occupée à dévorer une larve de Libellule reçoit sur son appareil stigmatique ouvert une goutte d'huile d'olive dans laquelle on a broyé de la poudi'e de Pyrèthre. On sait, d'après ce qui précède, qu'une I INSECTES AQUATIQUES 253 seule application d'huile pure faite dans ces conditions, n'en- traîne jamais la mort de la larve. Celle-ci, en effet, ne présente aucune gêne respiratoire, elle se contente d'élever ses stigmates au-dessus de l'eau, afin de les préserver d'un nouveau contact avec le corps gras, mais elle continue tranquillement son repas. Quelques heures après, on trouve la larve morte sur le fond du vase. Des expériences analogues dans lesquelles on remplace la poudre de Pyrèthre par diverses essences donnent toujours le même résultat. On connaît d'ailleurs l'application importante qui a été faite de cette pénétration des corps gras dans les trachées pour la destruction des larves aquatiques. Dans ce cas, la mort est sur- tout causée par un phénomène d'asphyxie, l'huile répandue à la surface de l'eau pénétrant dans l'appareil stigmatique à chaque incursion de la larve à la surface. La nature du corps gras (ou de l'hydrocarbure) employé n'est d'ailleurs pas indif- férente, car on a remarqué, par exemple, que l'huile de pétrole amène une destruction plus rapide des larves que l'huile à brûler. Laveran (1900) est le premier savant qui se soit livré à une étude attentive du phénomène, et il a bien vu que l'huile pé- nètre à l'intérieur des trachées et que la mort des larves n'est pas due à l'agglomération des soies des siphons comme on le croyait jusqu'alors. Je ne traiterai pas ici d'une manière complète des modes de destruction employés contre les insectes nuisibles. Je ferai simplement remarquer que presque toutes les formules préco- nisées dans ce but renferment un des Hquides auxquels nous avons reconnu la propriété de pénétrer par l'ouverture stigma- tique (huiles diverses, vaseline, paraffine, benzine, savon, etc.). Ces substances peuvent être employées seules ou servir de véhi- cule à des substances toxiques (poudre de Pyrèthre, naphta- hne, jus de tabac, etc.). Mais, quand on parcourt la liste de ces formules, on a l'impression qu'elles ont été élaborées d'une ma- 254 P. PORTIER nière empirique et sans comprendre leur mode d'action, aussi sont-elles de valeur très inégale. Dans un des plus récents traités d'entomologie agricole, celui de Guénaux (1909), on lit (p. 448) : « Le savon est un insec- , « ticide de premier ordre ; il entre dans la plupart des émulsions; « on l'emploie encore avec diverses substances insecticides... « Le savon agit comme insecticide par ses sels alcalins, qui dis- « solvent le revêtement chitineux des Insectes. » On voit d'après ces dernières lignes qu'un auteur très docu- menté sur la question est loin de comprendre le mode d'action du savon. Je ne connais d'ailleurs aucun ouvrage où la théorie des insecticides soit correctement exposée. Les phénomènes d'infection par les stigmates paraissent avoir été encore moins étudiés que ceux d'intoxication. Me réservant de traiter plus tard ce sujet avec le développement qu'il mérite, je citerai ici seulement les expériences suivantes : Expérience 2. — Un Hydaticus sulcatus {Imago) avait été tué par l'application d'huile à la partie postérieure de l'abdo- men. Il était resté quelques jours dans un vase rempli d'eau où il avait subi un début de putréfaction. On jette l'eau sans laver le vase ; on remplit d'eau propre et on y installe plusieurs larves du même coléoptère aquatique {H. sulcatus). Quelques heures après, l'une d'elles est morte ; on constate que ses tissus fourmillent de bactéries allongées. Ainsi, en quelques heures, de l'eau contenant des traces de substance grasse et des bactéries adaptées aux tissus de l'espèce en question a produit chez une larve une infection mor- telle. La larve morte est broyée dans de l'eau contenant une petite quantité de savon. On dépose une goutte de ce liquide sur la région stigmatique de deux larves d'H. sulcatus au moment où elles viennent res- pirer à la surface. Douze heures après, les deux larves sont mortes. D'autres toutes semblables placées dans un vase sur la même table, mais INSECTES AQUATIQUES 255 n'ayant pas été traitées par l'eau de savon sont restées en par- faite santé. Deux autres expériences exécutées dans des conditions ana- logues donnent le même résultat. Au cours d'excursions faites dans le but de me procurer les matériaux indispensables à mes recherches, j'ai eu l'occasion d'observer le fait suivant. Une mare située au milieu du village de Velizy (non loin de Versailles) contenait au commencement de juin';! 909 une pro- digieuse quantité de larves d'i/. sulcatus. Pendant que je faisais ma provision d'insectes, des laveuses s'installent sur le bord de cette mare et procèdent à leur travail en utilisant, bien entendu, du savon. Le surlendemain, j'eus l'occasion de repasser par le même endroit. Des milliers de larves d'^. sul- catus étaient mortes, étendues sur la vase ; malgré des recherches répétées, il me fut impossible d'en prendi'e une seule vivante. Au contraire, un assez grand nombre d'insectes parfaits de la même espèce avaient résisté. Les faits précédents incitent à se demander si, dans certains cas, l'addition de savon à l'eau de certaines mares pour la des- truction des larves de Moustiques ne conviendi-ait pas mieux que l'addition d'huile de pétrole. Nous le répétons, c'est une question qu'il était utile de poser, mais qui sort du cadre de notre étude actuelle. Action des graisses et de leurs solvants sur les stigmates fermés. Dans toutes les expériences précédentes, j'ai eu bien soin d'indiquer que l'application des liquides employés était fait sur les stigmates ouverts. C'est là, en effet, un point essentiel ; c'est ce que les expériences suivantes vont nous montrer. Exjjérience 1. — Une larve d'Hydaticus sulcatus est saisie avec une pince. On constate au moyen du microscope binocu- laire que les stigmates postérieurs sont fermés par le mécanisme qui a été analysé en détail précédemment, c'est-à-dire que la 256 P. PORTIER prétrachée s'est enfoncée, que la chitine hydrofuge s'est pHssée et invaginée ; elle n'est plus maintenant visible à l'extérieur du corps. n en est toujours ainsi quand une larve est inquiétée, saisie avec une pince, etc.. Nous plongeons les derniers anneaux de la larve tenue avec la pince dans de l'huile d'olive colorée intensément en rouge par l'alcanine. Nous laissons l'insecte dans cette situation pendant quelques minutes, puis nous l'abandonnons dans un vase rempli d'eau propre. Au bout de quelques instants, il vient respirer normale- ment à la surface, et on peut constater que son système tra- chéen n'a été nullement envahi par l'huile colorée. Pendant que la larve respire à la surface, nous faisons une application d'huile sur ses stigmates ouverts, et, cette fois, nous constatons une pénétration évidente de l'huile dans le système trachéen. Plusieurs expériences semblables donnent le même résultat. Expérience 2. — Une jeune larve de Cybisteter est saisie avec une pince et plongée dans un mélange d'huile colorée à l'alcanine et d'éther. On la laisse environ deux minutes dans le liquide. On dissèque la larve dans l'eau et on peut constater que l'ou- verture stigmatique n'a été franchie par aucune goutte de liquide coloré. Je dois cependant faire remarquer que dans le liquide oléo-éthéré le séjour de la larve ne doit pas être trop prolongé, sans quoi le liquide finit par pénétrer dans le système trachéen. Nous verrons plus tard l'explication de ce phénomène. En somme, nous voyons que quand le stigmate est fermé par invagination de la chitine hydrofuge, le stigmate n'est plus envahi par les corps gras et leurs solvants. C'est bien la disparition de la chitine hydrofuge qui abolit le pouvoir de pénétration des dits liquides ; il est facile de le prou- ver en opérant sur les insectes terrestres. Chez ceux-ci, en effet, les stigmates sont constitués par une INSECTES AQUATIQUES 257 fente, entourée d'un cercle de chitine hydrofuge (peritrème). Celui-ci est immuablement fixé à l'extérieur de l'animal, et ne peut jamais être rétracté à l'intérieur. Chez ces insectes, l'apphcation de corps gras ou de leurs solvants faite, même au moment où ou excite l'animal, est toujours suivie de pénétration dans la trachée. A la vérité, dans ce cas, le liquide ne dépasse pas l'appareil d'occlusion, mais il franchit toujours le stigmate, c'est la preuve que celui-ci ne possède pas de mode de fermeture capable de s'opposer à la pénétration des corps mouillant la chitine hydrofuge. Dans toutes ces expériences, nous voyons de nouvelles preuves de l'exactitude du rôle purement physique que nous avons attribué à la membrane de chitine hydrofuge. En résumé : P Les stigmates des insectes aquatiques se défendent contre la pénétration de l'eau ambiante par un phénomène physique (capillaire) doublé d'un phénomène physiologique (réflexe d'occlusion). 20 La pénétration des corps gras et de leurs solvants à travers le stigmate ouvert a pour cause le même phénomène capillaire. C'est là, pourrait-on dire, le revers de la médaille. 30 C'est encore par un phénomène capillaire (différence de calibre de deux tubes) que la larve rétabht dans la majorité des cas la perméabihté de sa trachée obturée par le liquide. 40 L'appareil stigmatique rétractile de la larve des Dytiscides lui permet de subir impunément la présence des corps gras et de leurs solvants. Dès que la chitine hydrofuge n'est plus en contact avec l'extérieur, la pénétration ne peut plus se faire. Il en résulte un grand avantage pour la larve qui peut se dé- placer avec ses stigmates fermés, les élever sensiblement au- dessus de la surface de l'eau en s'accrochant à quelque plante aquatique, et seulement alors, leur rendre leur perméabilité. C'est là un mécanisme de défense remarquable souvent employé"par ces larves, en particuUer~par celles des Cyhisteter, 258 P. PORTIER II. - Larves des Hydrophilides. Nous allons maintenant répéter sur les larves d' Hydrophilides les observations et expériences que nous avons faites sur les larves de Dytiscides. Nous verrons que si l'ana- tomie de l'appareil respiratoire et les manœuvres de l'insecte pour se préserver contre l'in- troduction de liquides nocifs diffèrent dans les deux groupes, le résultat final est à peu près je même. Nous étudierons surtout les larves de VHydrophilus piceus L., de V Hydrochar is caraboides L. et de VHydrohius fuscipes L. A. Anatomie générale de l'ap- pareil respiratoire de ces larves. Le plan général de cet appa- reil reste le même que chez les larves de Dytiscides. Ici encore, nous avons toujours des larves métapneustiques. Des gros stigmates posté- rieurs partent des trachées longitudinales qui vont en s'élargissant à mesure qu'on s'avance vers la partie anté- rieure de l'animal. C'est ainsi que chez la larve du grand Hydrophile (fig. 40) {H. piceus), les trachées près des stigmates ont (1) un V2 ran\. de largeur ; au milieu du corps, elles ont 2 mm, V2 ; puis Fig. 40. — Larve ouverte d'Hydrophiltts piceus L. montrant la disposition gé- nérale des appareils digestifs et res- piratoire. Oe : Œsophage ; V. c. : intestin moyen (ven- tricule chylifique) ; R : rectum ; Tr : trachées longitudinales ; Tr, : papties postérieures rétrécies de ces trachées qui partent des stigmates; An: anas- tomose antérieure des trachées longi- tudinales. (1) Il s'agit ici d'une larve à demi-grosseur, mSECTES AQUATIQUES 259 elles vont de nouveau en diminuant et au point où elles se bifurquent près de la tête, elles n'ont plus que 1 mm. Les trachées conservent une forme cylindrique ou ovale ; elles ont beaucoup moins de tendance à s'aplatir que chez les larves de Dytiscides. Les deux gros troncs longitudinaux sont ici aussi réunis par des anastomoses transversales à la partie antérieure et à la partie postérieure du corps. Il n'y a point de faux stigmates apparents sur les parois latérales du corps, et pas non plus naturellement de ramifica- tions trachéennes qui se rendent à cette région des téguments com- me on en voit chez les larves de Dytiscides. Appareil stigniatique postérieur. B.s .__5t fl l.s. C'est ici que nous allons trou- ver une diffé- rence essentielle avec l'appareil homologue des larves de Dytis- cides. Si nous observons une larve d'Hydrocharis, nous voyons qu'au moment où elle arrive à la surface, la partie postérieure du corps s'ouvre suivant une fente transversale. On ne saurait mieux comparer ce fait qu'à une bouche d'abord fermée et dont les deux mâchoires : supérieure et inférieure se séparent l'une de l'autre. Fig. 41. — Hydroeharis caraboïdes L. Appareil stigmatique postérieur de la larve ouvert. mâchoire supérieure ; l. i. : mâchoire inférieure écartée de la précédente et découvrant l'intérieur de l'atrium stig- matique B. s. : St : stigmate au fond et sur le côté de l'atrium ; t : tubercule de la mâchoite inférieure : Fl : flotteur. 260 P. PORTIER IS-,-- Fig. 42. — Même appareil que celui de la figure pré- cédente, mais fermé. Les deux mâciinires (1. s.), (I. i.) se sont rapprocJiées et sont fermées hermétiquement l'une sur l'autre suivant la fente F. La cavité de la bouche apparaît comme tapissée par un revê- tement de chitine hydrofuge. Enfin, de chaque côté, profondément situés et séparés l'un de l'autre par une crête ,,|iiri„.],i|,, i|||i| >.^^ médiane, se trouvent les deux stigmates (fig. 41 St.). La mâchoire inférieure (1. i) porte les deux ap- pendices chitineux ( fl ) qui ici encore jouent le rôle de flotteurs ; mais ils sont proportionnelle- ment moins développés que ceux des Dytiscides et non garnies de soies. Chez les larves d^ Hydrochar is et d'Hydrobius, la coupe de chitine hydrofuge située à la partie postérieure est largement suffisante pour maintenir l'animal à la surface de l'eau par un phénomène purement capillaire. Les trachées jouent également le rôle de flotteurs et on voit souvent, dans les petites mares, ces larves qui nagent sous la surface et très près d'elle en se servant de leurs pattes antérieu- i S- res. La grosse larve de VHydrophilus piceus paraît, au contraire , inca- pable (tout au moins quand elle a acquis une certaine taille) de se maintenir à la surface de l'eau par capillarité, au moyen de la coupe de chitine hydrofuge. On ne prend d'ailleurs jamais cette larve que très près du bord des étangs, au milieu des herbes aquatiques. A terre, elle se déplace avec une très grande rapidité, et il 43. — Hydrophilus piceus L. Appareil stigniatique postérieur ouvert, de la larve. Les deux lèvres ou mâchoires supé- rieure (l. s) et inférieure {l. i) sont écartées l'une de l'autre. — On remarquera les tubercules qui garnissent la partie interne de la mâchoire inférieure. S. t : stigmates ; Fl : flotteurs ou cerques. INSECTES AQUATIQUES 261 est à présumer qu'elle doit sortir de l'eau, surtout la nuit. Dès que les larves d'Hydropliilides sont inquiétées, elles rapprochent l'une de l'autre les deux mâchoires de la partie postérieure ; la mâchoire infé- ^— ..^^ i rieure est, chez toutes les es- p /7 .. ~^^\ pèces, garnie de tubercules de Li //^m^^^\\ forme compliquée bien que de N^;^ ^^^^ situation fixe ; ils correspondent y^^ ^^^^^ à des dépressions qui existent pjg ^^ _ ^5,,^^ ^pp^,ei, ^^^ ^^,^1 ^^ ^^ aux points correspondants de ^S^rfït^'S: S'a^^lÏÏ^ la mâchoire supérieure. Quand J'""^^"'- ''^"^^^ ameuant une fermeture ^ ^ hermétique de la coupe stigmatique. F : elles sont apphquéeS l'une sur fen^ courbe suivant la4uelle les deux lèvres se sont réunies. l'autre les deux mâchoires en- grènent donc ensemble et réalisent une fermeture absolument hermétique. Remarquons qu'une fois la coupe fermée, la larve est limitée de toutes parts, et particulièrement en arrière, par un revêtement ininterrompu de chitine non hydrofuge. Fonctionnement de F appareil stigmatique postérieur. Il sera facile à comprendre maintenant que nous connaissons celui des larves de Dytiscides. Je ne rapporterai pas le détail des très nombreuses expériences que j'ai faites sur le sujet, et je vais me contenter d'en donner le résultat. P Mécanisme s'opposant à la pénétration de Veau dans le systèyne trachéen. C'est comme chez les larves de Dytiscides un phénomène purement capillaire : la présence de la coupe ouverte de chitine hydrofuge. L'eau n'arrive jamais au contact des stigmates qui sont au fond de la coupe. Si l'eau agitée vient à envahir la coupe, elle roule sur elle sans y adhérer, il y a inhibition brusque, instantanée, des phénomènes mécaniques de la res- piration, et la coupe se ferme rapidement isolant les stigmates de l'eau environnante. Ici, d'ailleurs, existe aussi un appareil de fermeture de la 262 P. PORTIER trachée, analogue, semble-t-il, à celui des larves de Dytiscides, mais que je n'ai pas eu le loisir d'étudier en détail. 2° Mécanisme de défense contre les corps gras et leurs sol- vants. Supposons qu'une larve du grand Hydrophile respire tran- quillement à la surface de l'eau. Nous déposons une goutte d'huile tenant en suspension du noir de fumée au milieu de la coupe ouverte de chitine hydi'ofuge. Cette huile est immédiate- ment absorbée par les ouvertures stigmatiques. Cependant, la larve ne semble pas en éprouver de bien grand inconvénient ; elle continue à respirer normalement (environ 16 fois à la minute). Mais en regardant attentivement les ouvertures stig- matiques, on voit bientôt qu'elles ne se comportent pas toutes deux de la même manière Le stigmate gauche, par exemple, est hbre, ouvert, on a rimf)ression que l'air pénètre facilement par cette ouverture à chaque inspiration. Au contraire, le stigmate droit est rempli d'huile incolore. A chaque expiration, on voit le diaphragme d'huile qui couvre ce stigmate bomber vers l'extérieur. Jamais, par contre, on ne le voit se creuser, même au moment de l'inspiration. L'huile s'écoule donc peu à peu par le stigmate droit. Au bout d'une demi-heure environ, l'huile paraît avoir été complète- ment évacuée, car maintenant, à chaque expiration, on voit une bnlle d'air qui vient crever à travers le diaphragme d'huile qui couvre le stigmate droit ; des gouttelettes d'huile sont pro- jetées dans l'eau qui entoure le stigmate. Voici, semble-t-il comment on peut reconstituer la série des phénomènes qui se sont accomplis. L'huile déposée dans l'atrium de chitine hydrofuge pénètre à la fois par les deux stigmates dans les deux grosses trachées longitudinales. Par l'anastomose transversale postérieure, l'huile de la trachée gauche passe toute entière dans la droite. Voici donc la trachée . gauche dont la perméabilité est entièrement rétablie. La larve aspire alors uniquement par cette trachée gauche ; INSECTES AQUATIQUES 263 elle expire aussi par cette trachée, mais à chaque expiration (probablement par suite d'une demi-fermeture du stigmate gauche), l'huile contenue dans la trachée droite s'écoule à l'extérieur. Elle est ainsi peu à peu évacuée dans l'eau environ- nante sans pouvoir envahir le stigmate droit dont elle est séparée par une crête, comme nous l'avons vu. Je vais prendre une comparaison dont l'exactitude aura peut-être de la peipe à racheter la vulgarité. Les peuples sau- vages qui ne connaissent pas le mouchoir et même certains individus qui n'appartiennent pas à l'aristocratie des peuples civilisés se libèrent de leurs mucosités nasales par un mécanisme identique à celui de notre larve. Je pense qu'il est inutile d'in- sister. Il nous reste à expliquer une particularité que nous avons signalée en passant. Le liquide qui, à son entrée, contenait en suspension de nombreuses particules (noir de fumée) sort lim- pide. Il s'est en effet, débarrassé de ces granules à son passage dans la prétrachée où il a rencontré le revêtement de chitine poreuse sur lequel il s'est filtré ; on peut retrouver le noir de fumée au milieu des filaments de chitine auxquels il adhère (1). Nous avons bien spécifié que les phénomènes précédem- ment décrits se manifestent lorsqu'on dépose dans l'atrium stigmatique une quantité modérée d'huile (une goutte ou deux au plus). Dès qu'on renouvelle davantage le dépôt d'huile et surtout si on emploie de l'huile contenant une matière étrangère toxique (essence, ou même simplement alcanine), la larve manifeste de façons diverses la gêne que lui cause la présence du corps gras dans l'atrium stigmatique. Dès que l'huile est en contact avec la chitine hydrofuge qui garnit l'atrium, on voit la larve fermer celui-ci et se livrer à une sorte de mastication qui aboutit à l'expulsion immédiate de la plus grande partie du liquide introduit. La larve recourbe aussi très souvent sa partie postérieure et frotte la région stig- (1) J'ai observé d'ailleurs souvent le même fait chez les larves des Dytiscides. 264 P. PORTIER matique contre les parois du vase ou contre les aspérités des corps étrangers qui se trouvent à sa portée (plantes aquati- ques, etc.). Elle se débarrasse ainsi de l'huile qui adhère à la fente stigmatique qui se trouve à l'intersection des lèvi'es supé- rieure et inférieure. Enfin, souvent la larve dont la région stigmatique a été im- prégnée d'huile à maintes reprises essaye de se préserver d'un nouveau contact en élevant et maintenant au-dessus de la surface de l'eau sa région stigmatique, ainsi que nous l'avons vu faire aux larves des Dytiscides. En tous cas, la résistance de toutes ces larves d'Hydro- philides à l'invasion des corps gras dans le système trachéen est des plus remarquables. Elle est encore beaucoup plus considérable que celle des larves de Dytiscides. Il est pratique- ment impossible d'amener la mort d'une de ces larves en inon- dant d'huile à maintes rej)rises son appareil stigmatique. Lorsque les larves sont placées dans l'eau de savon, elles se défendent d'une manière un peu différente contre l'envahissa- ment de leur appareil respiratoire. On les voit expulser par les stigmates une file de bulles d'air qui forment en arrivant à la surface de petites bulles de savon. Ce flux de gaz qui peut persister pendant plusieurs minutes constitue un moyen de défense très énergique. Cependant, si le séjour dans l'eau de savon dure trop long- temps, elles meurent d'infection au bout d'un jour ou deux Ici encore, quand l'Atrium stigmatique est fermé par rappro- chement des deux mâchoires, des deux valves, la larve peut être impunément plongée dans l'huile ou les liquides analogues ; la chitine hydrofuge n'est plus en rapport avec le milieu exté- rieur, le phénomène capillaire qui conditionne la pénétration du corps gras ne peut plus se produire. En résumé : P Les larves des Hydrophilides ont un appareil respiratoire caractérisé par la présence d'un appareil stigma- tique construit sur un modèle très difi"érent de celui des larves de Dytiscides. INSECTES AQUATIQUES 265 Les stigmates ne font plus partie de la surface extérieure du corps ; ils s'ouvrent au fond d'une sorte d'atrium limité par deux valves, l'une supérieure, l'autre inférieure. Cet atrium est garni d'une chitine hydrofuge ; il doit être considéré comme une simple modification du diaphragme de chitine hydrofuge sur lequel sont placés les stigmates des larves des Dytiscides. 2° Le mécanisme qui s'oppose à l'entrée de l'eau dans le système trachéen est le même que celui qui existe chez les larves de Dytiscides. Il est dû à un phénomène purement capil- laire. 30 La pénétration des corps gras et de leurs solvants est la contre-partie du même mécanisme. La larve lutte contre cet inconvénient par divers moyens dont le plus fréquent et le plus original, consiste à faire passer tout le liquide absorbé dans une seule trachée (par l'anasto- mose transversale) et à le chasser par la pression de l'air établie ensuite à l'intérieur du système trachéen. Ce mode de défense confère à la larve une résistance très grande contre ces agents de destruction. Du reste, dans la nature, on remarque que les larves d'Hydrocharis et d'Hydro- hius vivent parfaitement dans des mares d'eau très polluée où les larves de Dytiscides ne sauraient subsister. 40 Les deux valves de Vatrmm étant rapprochées, la ferme- ture de celui-ci est hermétique et les corps gras ne peuvent plus pénétrer dans le système trachéen. IIL — Étude des Dytiscides à l'état d'imaginés. A. Aperçu anatomique. — Si nous enlevons les élytres et les ailes qui recouvrent d'un étui chitineux l'abdomen d'un Dyticus ou d'un Hydaticus, nous trouvons sur les côtés du corps une rangée de stigmates au nombre de huit chez l'Hyda- ticus. Ce sont des orifices irrégulièrement ovales enchâssés dans une bande de chitine souple, hydrofuge. Chacun d'eux est formé d'un péritrème typique limitant une ouverture garnie de ARCH. DE ZOOL. BXP. ET GÊN. — 5« SÉRIE. — T. VlH. — (H). 18 236 P. PORTIER longs poils chitineux barbelés, formant un appareil filtrant très parfait à l'entrée du stigmate. Ceux-ci ne sont point tous de la même taille (fîg. 45). Le premier a une taille assez considérable, puis viennent cinq autres plus petits, enfin l'avant - dernier , et sur- tout le dernier dissimulé sous un repli ont une taille relativement con- sidérable. De ces stigmates par- tent des trachées munies à une certaine distance d'un appareil de ferme- ture. Mais, pour les gros stigmates, ces trachées se renflent en vésicules blan- ches qui, pour les deux derniers, atteignent un volume relativement énorme. Le milieu de la partie supérieure de l'abdomen est formé d'une chitine recouverte de longs poils assez clairsemés et hy- drofuges (fîg. 45). Les élytres doublées des ailes forment au-dessus de cet abdomen un étui imperméable ouvert seulement à la partie postérieure du corps. B. Fonctionnement normal de Va'ppareil respiratoire. Plaçons notre insecte dans l'eau ; quand il veut respirer, il amène à la surface sa partie postérieure ; l'ouverture située entre le dernier anneau et les élytres s'agrandit ; on voit A Fig. 4j. — Hydaticus sulcatus L. Les élytres et les ailes ont été enlevées pour montrer la dispo- sition des stigmates. • téguments de l'abdomen recouverts de poils clairsemés hydrofuges ; B : Bande de chitine molle dans laquelle sont enchâssés les stig- mates ; 51 à 58 ; Stigmate"? ; P : Dessus du dernier anneau formant un plan inférieur h celui des anneaux précédents. INSECTES AQUATIQUES 267 l'abdomen s'allonger, puis se rétracter comblant et élargissant tour à tour l'espace situé entre le fourreau des élytres et l'abdo- men. Il y a là un véritable piston qui, par son jeu, aspire, puis expulse l'air atmosphérique dans l'atrium stigmatique qui recouvre la surface supérieure de l'abdomen. En somme, nous voyons que notre insecte qui, au point de vue anatomique est un insecte Jiolopneustiqiie est véritable- ment métapneustiqiie au point de vue physiologique. Bien qu'il diffère extrê- mement de sa larve au point de vue du nombre et de la dis- tribution des stig- mates, il se com- porte exactement comme elle pour les phénomènes res- piratoires quand il est ylongé dans le Flg. 46. — Hydaticus sulcatus L. L'insecte a été sectionné eu . travers par le milieu de l'abdomen afin de montrer la milieu aquatique. disposition de l'espace sous-élytréal {Atrium). -yj- • • f 2' •■ tête ; Th : thorax ; F : partie supérieure des élytres ; JN OUS insistons sur ^, . ggypg ^g rabdomen A : atrium (espace compris no. rlornif.r nnint • ni:ir entre les élytres, doublée des ailes, et la partie supérieure ce aermei point , odi ^^ rabdomen). dès que l'insecte ouvre ses élytres et s'envole dans l'atmosphère, il se comporte comme tous les insectes aériens. Cette disposition des élytres offre de multiples avantages à l'insecte. On le voit, en effet, comme sa larve, prendre ses repas dans l'eau sans interrompre l'acte respiratoire. Sa partie pos- térieure vient, en effet, normalement affleurer à la surface de l'eau. Ici, le phénomène n'est plus produit par des flotteurs ; il est dû à la faible densité de l'animal qui l'amène à surnager dès qu'il est au repos. La situation particulière qu'il occupe dans l'eau (tête enfoncée sous l'eau et partie postérieure proé- minente) tient à la présence dans les derniers anneaux des grosses vésicules trachéennes que nous avons déjà signalées. 268 P. PORTIER La présence d'un espace non négligeable situé entre l'abdomen et le fourreau formé par les élytres a encore un avantage qui n'est pas négligeable. Il constitue un réservoir gazeux qui permet à l'insecte de séjourner pendant un temps fort long sous la surface de l'eau. Comme je l'ai dit, au début de cette étude, le Dytique est un scaphandrier qui emporte un réservoir d'air sur son dos (1). Plateau (1872) a fait autrefois de nombreuses observations sur ce sujet. Il a montré qu'un Dytique immergé dans l'eau et sans contact possible avec l'atmosphère pouvait survivre pendant 36 heures ; mais, à la vérité, l'insecte sort de l'eau en état de mort apparente. Il ne se rétablit qu'au bout de 5 heures, et encore d'une manière incomplète, car ses pattes natatoires restent paralysées et il meurt après avoir langui 48 heures. J'ai repris ces expériences, mais dans un but spécial. Je dési- rais voir l'état du système trachéen après une asphyxie poussée à ses dernières limites, mais sans avoir entraîné la mort de l'animal. Comme dans les expériences de Plateau, le Dytique était placé dans un petit vase entièrement rempli d'eau et ne ren- fermant pas la moindre bulle d'air. Ce petit vase couvert d'une mousseline était immergé dans un autre beaucoup plus grand et rempli d'eau également. La température de l'eau était de 7 à 8 degrés. Au bout de 24 heures, le Dytique est bien vivant, il continue à nager dans l'eau. Ce n'est guère qu'au bout de 35 heures qu'il reste immobile sur le fond de vase sur lequel il est tombé au bout de 30 heures environ. On le tire de l'eau au bout de 46 heures. On remarque que les derniers anneaux de son abdomen sont en extension maxima, les organes génitaux sont eux-mêmes apparents. Ce sont des (1) Le fait n'est cependant pas certain et d'après les derniers travaux de Brocher (1909), il est possible que seule la paire stigmatique postérieure serve à l'inspiration de l'aif, la provision de gaz situées sous les élytres servirait uniquement de flotteur à l'insectCi INSECTES AQUATIQUES 269 remarques qui, déjà avaient été faites par Plateau. On pourrait dire que le Dytique est tombé en état de mort apparente dans le stade d^ expiration forcée. On dissèque l'insecte dans du chlorure de sodium à 8 pour 1000. On remarque les faits suivants : P Le vaisseau dorsal est animé de pulsations énergiques. 2° Les trachées ont conservé leur aspect nacré, brillant ; elles ne contienneyit pas trace cVeau, mais elles sont revenues sur elles-mêmes, aplaties; leurs parois sont accolées comme un tube de caoutchouc à parois minces dans lequel on a fait le vide. La même expérience répétée plusieurs fois donne toujours le même résultat. Ainsi, même dans cet état d'asphyxie extrême, l'eau ne pénètre pas dans le système trachéen de l'insecte. Il y a là un fait curieux à retenir. G. Mécanisme s''opposant à Ventrée de Veau dans le système respiratoire. Lutte contre V envahissement des corps gras et de leurs solvants. - P L'eau ne peut pénétier par l'ouverture de l'atrium stig- matique pour les raisons qui ont été déjà exposées à maintes reprises ; fermeture capillaire hydrofuge, fermeture gazeuse. La moindre observation permet d'établir l'existence de cette dernière. On voit presque toujours une bulle d'air qui se main- tient adliérente au pourtour de l'orifice atrial quand l'insecte plonge et se promène dans l'eau. Il est même curieux d'observer le manège des Dytiques qui, pendant l'hiver, se promènent sous la glace des étangs. On les voit nager çà et là à la recherche d'un peu d'oxygène qui s'est fait rare dans ces conditions. Dès qu'ils rencontrent une bulle enfermée sous la glace, ils soudent avec elle la bulle qui est adhérente à l'entrée de l'atrium, L'insecte semble apprécier très rapidement la qualité du gaz 270 P. PORTIER qui constitue le petit réservoir qu'il explore ; le plus souvent, il s'en éloigne rapidement ; d'autres fois, il reste à son contact pendant plus d'un quart d'heure ; sans doute, celle-ci est riche en oxygène. 2° Nous l'avons vu déjà incidemment, les Dytiscides à l'état d^imago sont plus résistants vis-à-vis des liquides capables de mouiller la chitine hydrofuge. A priori, ce fait semble para- doxal, et son explication ne se présente jDas immédiatement à l'esprit. En effet, ici l'entrée de l'atrium, physiologiquement analogue à l'entrée des stigmates de la larve en diffère par un point essentiel. Nous n'avons plus chez l'insecte parfait, cette zone de chitine hydrofuge très mince qui peut s'invaginer à l'intérieur, laissant la surface du corps composée uniquement de chitine ordinaire. Il semblerait donc que tout corps gras nageant à la surface de l'eau dût pénétrer par l'atrium à l'intérieur du système trachéen. Il n'en est rien et voici comment l'insecte procède pour éviter cet accident. Au moment où il arrive à la surface, son extrémité postérieure est garnie de la bulle gazeuse (fermeture gazeuse). Cette extré- mité est très rapidement soulevée sensiblement au-dessus du niveau de Veau; il semble même que ce soulèvement soit d'au- tant plus accentué que la surface de l'eau soit plus souillée de matières capables d'envahir le système respiratoire. Il est probable que l'insecte a le pouvoir de refouler Fair contenu dans ses trachées à l'intérieur des vésicules de la partie postérieure et surtout de relâcher les muscles de son corps, de manière à augmenter de volume, et, par conséquent, à dimi- nuer de densité ; une expérience que je citerai ci-dessous va nous en donner la preuve. Les résultats sont d'ailleurs tout différents si on dépose le corps gras directetnent sur rentrée de Vatrium. Il y a alors pénétration instantanée et fatale dans l'atrium et de là, dans les trachées. Il semble que nous retombions sur le cas des in- sectes aériens ; la disposition des trachées par rapport aux stigmates étant la même que chez ceux-ci. INSECTES AQUATIQUES 271 Cependant, en y regardant de près, on voit que l'organisme des Dytiscides possède encore quelques moyens de défense qui ne sont pas négligeables. C'est ainsi que le dernier anneau est formé par une large plaque située sur un plan inférieur à celui des autres anneaux. Les substances hydrofuges introduites par l'entrée de l'atrium se localisent par adhérence sur cette plaque garnie de poils clairsemés qui forment une sorte d'épongé hydrofuge. Si la quantité de liquide (huile) est plus considérable, elle peut péné- trer jusqu'au dernier stigmate, mais elle n'obstrue pas, en général, la dernière trachée en raison de ses dimensions considé- rables. Si la quantité de liquide introduite est encore plus abondante (cas qui ne se présente jamais dans la nature), tous les stig- mates sont envahis, l'animal succombe, mais après avoir résisté bien plus longtemps qu'un insecte terrestre. Voici, par exemple, la relation d'une expérience. Un Dyticus inargiîialis. L. étant tenu à la main, on dépose successivement plusieurs gouttes d'huile d'oHve à l'entrée de l'atrium et sur la terminaison postérieure du dernier anneau. L'insecte remis à l'eau présente des mouvements de défense assez particuliers ; il essuie avec ses pattes natatoires la région postérieure qui a été imprégnée d'huile ; il fait même proéminer en arrière et en dehors de l'atrium les derniers anneaux qu'il essaye de nettoyer comme il vient d'être dit. Pendant trois quarts d'heure environ, il se livre à cette ma- nœuvre presque sans interruption. Ensuite, ses allures se transforment peu à peu, il reste de longs moments à la surface sans mouvement. Il paraît désé- quilibré ; il ne possède plus son attitude normale ; c'est mainte- nant la partie antérieure des élytres qui vient en contact avec la surface ; il est probable que les vésicules postérieures en partie remplies d'huile sont des flotteurs moins parfaits que d'ordinaire. 272 P. PORTIER Bientôt, le Dytique semble augmenter de densité, il nage maintenant entre deux eaux sans faire aucun mouvement. Chose curieuse, il semble que l'insecte puisse modifier sa den- sité à volonté ; on le voit, en effet, de temps en temps, mon- ter ou descendre lentement dans le liquide, sans qu'il fasse le plus léger mouvement de natation ; ses mouvements de descente correspondent sans doute à des phases de contrac- tion de ses muscles qui compriment le gaz contenu dans les trachées. Enfin, l'animal gagne peu à peu le fond sur lequel il s'immo- bilise et meurt. En résumé, les Dytiscides adultes possèdent un appareil respiratoire morphologiquement holopneustique. Pendant leur séjour dans l'air, cet appareil est physiologi- quement holopneustique. Pendant leur vie aquatique, leur respiration devient phy- siologiquement métapneustique, l'extrémité seule de l'espace sous-élytréen se mettant en contact avec l'atmosphère et probablement même la dernière paire de stigmates servant seule à l'introduction de l'air (Fr. Brocher). La défense contre l'envahissement de l'eau est due aux moyens habituels : chitine hydrofuge, présence de gaz sous pression dans les espaces capillaires. La défense contre les particules grasses est due à ce que, pendant la station à la surface, l'entrée de l'atrium se trouve sensiblement au-dessus du niveau de l'eau, en raison du faible poids spécifique de l'insecte. Les corps gras introduits directement par l'entrée de l'atrium sont retenus par le feutrage hydrofuge du dernier anneau qui. au point de vue de la capillarité, joue le même rôle que le man- chon de chitine spongieuse de la prétrachée des larves. La dilatation vésiculeuse de la dernière trachée contribue aussi à la défense contre les corps gras. INSECTES AQUATIQUES 273 IV. — Étude des Hydrophiliens à l'état d'imaginés. Nos études porteront sur les deux espèces qui nous ont déjà servi : Hydrophilus piceus L. et Hydrocharis cardboïdes L. Le système respiratoire de ces insectes diffère profondément de celui des Dytiscides. Comme ces derniers, ils possèdent une double série de stigmates abdominaux situés à la partie supé- rieure de l'abdomen et accessibles seulement quand on a écarté les ailes et les élytres de l'insecte. Ils sont également insérés dans une bande de chitine mince, molle, hydrofuge qui règne de chaque côté du corps. Ici, c'est le stigmate antérieur qui présente le développement le plus con- sidérable. Mais, et c'est là un point essentiel, ils possèdent, en outre, une paire de gros stigmates ventraux. Ceux-ci ne sont pas très faciles à découvrir. Pour les voir, il faut saisir l'animal et incliner la tête en arrière, on fait ainsi « bâiller » à la partie ventrale l'articulation qui sépare le prothorax du mésothorax. On découvre alors au fond de cette fissure une membrane jau- nâtre, souple qui réunit les deux segments précités en même temps qu'elle leur laisse une certaine mobihté. Dans la zone antérieure, où cette membrane s'attache au prothorax, on remarque deux taches ovales jaunâtres, for- mées par des poils chitineux hydrofuges. C'est en écartant ces poils qu'on trouve les stigmates, (St. fig. 47). De chacun de ceux-ci part une grosse trachée qui se dirige en arrière ; on l'aperçoit par transparence à travers la membrane articulaire. (Tr. fig. 47). D'autres dispositions anatomiques sont encore en rappo?t chez ces insectes avec les phénomènes respiratoires. La face inférieure du thorax (méso et meta) est revêtue d'un fin duvet hydrofuge qui s'étend sur le premier segment abdo- minal et qui forme deux zones sur les bords latéraux d« la face 274 P. PORTIER Mes inférieure de l'abdomen. Il empiète aussi sur le prothorax et la tête (1). Les antennes (fîg. 48 An.) ont une forme très remarquable. Les quatre derniers articles sont très développés et forment une file de disques, de massues réunies les unes aux autres, par de minces pédicules. Ces articles sont également recouverts de fins poils hydrofuges. Chose remarquable, ces antennes ne semblent pas avoir le même usage que celles des autres insectes ; elles sont presque constam- ment réclinées sous la tête, en arrière de l'œil. Les longs appendices grê- les et mobiles qu'on aper- çoit de chaque côté de la tête de l'insecte et qu'un examen superficiel pourrait faire prendre pour les an- tennes sont les palpes maxil- laires. Cette apparence est si remarquable ; elle a tant frappé les entomologistes qu'elle a valu à ces insectes le nom de Palpicornes (Mulsant 1844) (fig. 48. P. mx). Voyons maintenant quel est le fonctionnement de cet appa- reil respiratoire. Il a été étudié avec soin, il y a longtemps déjà par Nitzsch (1811). Dès que l'insecte est plongé dans l'eau, on voit les parties re- couvertes du duvet hydrofuge devenir brillantes, prendre un aspect miroitant, ce qui tient à ce qu'une couche d'air adhère à ces parties ; nous essayerons tout à l'heure de voir par quel Fig. 47. — Hydrocharis earaboïdes L. Ç . L'insecte est vu par la face ventrale. An : antenne ramenée en dehors des périodes respiratoires sous la partie latérale de la tète ; St : stigmate ventral situé sur la partie molle qui joint le prothorax au raéso thorax ; Tr : grosse trachée partant du stigmate ventral; P : palpe maxillaire; Pr : prothorax; Mes ; mésothorax. (1) La topographie de ce revêtement hydrofuge diffère par quelques détails chez les deux espèces étudiées ; ceci ne nous arrêtera pas, la signification physiologique restant la même. INSECTES AQUATIQUES 275 mécanisme. La plus simple observation indique que ce plastron gazeux possède une grande adhérence car, quels que soient les mouvements auxquels se livre l'Hydrophile, on ne voit jamais la plus petite bulle de gaz s'échapper du réservoir dont nous venons de parier. Lorsque l'insecte est sous la surface de l'eau, il va sans dire que toute communication entre son réservoir gazeux et l'at- mosphère est interrompue ; par quel procédé va-t-il établir P.mx Fig. 48. — Tête d'Hydrophilus piceus vue par la face inférieure. An : antenne; P. mi. : palpe maxillaire (très développé et simulant une antenne) ; P. L : p.ilpe labial ; L. i. : lèvre inférieure ; L. s. : lèvre supérieure ; Mx : maxillaire. cette communication qui lui permettra de se réapprovisionner en oxygène? Par une manœuvre très différente de celle des Dytiques. Ce n'est plus ici la partie terminale de l'abdomen qui .vient se mettre en contact avec l'atmosphère gazeuse, c'est la partie latérale de la tête et du thorax. On verra, par exemple, l'insecte s'accrocher à une plante aquatique et s'incliner de manière à rapprocher de la surface le côté droit de son thorax ; en même temps, son antenne droite quitte le sillon qu'elle occupe d'ordinaire et prend une position très particulière qu'il n'est guère facile de décrire ; elle forme une courbe à concavité externe, son extrémité formée des articles dilatés tournée vers 276 P. PORTIER le bas. Qu'un etïort de l'insecte la rapproche encore de la sur- face, et voici qu'en raison de la tension superficielle, une solution de continuité se forme au milieu de la masse liquide et qu'il s'établit une communication entre l'atmosphère extérieure et la pellicule gazeuse qui adhère au corps de l'animal. Je sens tout ce que ma description a d'insuffisant, je pour- rais peut être l'éclairer par quelque comparaison, je préfère annoncer que l'Hydrophile s'est chargé lui-même de nous fournir un appareil qui fonctionne d'après le même principe que son antenne ; c'est la coque dans laquelle la femelle renferme ses œufs ; nous la décrirons dans quelques instants. En somme, si le mécanisme que je viens d'exposer n'est pas parfaitement clair pour celui qui n'a pas vu l'insecte à l'œuvre, le résultat obtenu ne saurait faire le moindre doute, l'atmos- phère gazeuse, la bulle de savon si on veut qui adhère au corps de l'insecte est maintenant en communication avec l'air exté- térieur par un tube capillaire formé en partie par de la chitine hydrofuge, et en partie par une lame liquide qui s'appuie sur cette chitine hydrofuge. L'Hydrophile va donc respirer par ce tube comme un scaphandrier utilise le sien. Quel est le chemin suivi par l'air (( neuf « qui pénètre dans le système trachéen de l'insecte? Jusqu'à une époque récente, l'opinion admise à ce sujet était celle de Nitzsch (1811) : l'air pénétrait d'abord par les stigmates thoraciques ventraux, mais filait aussi en partie sous les côtés de l'abdomen le long de la ligne garnie de poils hydrofuges ; de là, passant sous les élytres, il gagnait la partie supérieure de l'abdomen et les stigmates qui s'y trouvent. Brocher (1908, p. 191) réfute cette opinion. Pour lui, ce sont uniqueme7it les stigjnates ventraux thoraciques qui servent à l'introduction de l'air dans le système trachéen ; les stigmates abdominaux sont, eux, destinés à l'expiration ; l'air usé qui en sort, s'accumule d'abord entre la partie inférieure des élytres et la partie supérieure de l'abdomen et déborde ensuite sous les élytres pour contourner les côtés de l'abdomen et venir se join- INSECTES AQUATIQUES 277 dre au revêtement gazeux de la partie inférieure du corps. Comment le gaz suit-il ce chemin compliqué et paradoxal au lieu de s'échapper dans l'eau et de venir jusqu'à la surface, en vertu de sa faible densité, c'est ce que nous essayerons d'expliquer dans un instant. M. Brocher fonde son opinion sur un certain nombre d'expé- riences qui me paraissent devoir entraîner la conviction. C'est ainsi qu'un Hydrophile auquel on obture les stigmates thoraciques ou dont on enlève le revêtement gazeux sternal ( 1 ) meurt bientôt d'asphyxie si on le force à séjourner dans l'eau ; l'obturation des stigmates dorsaux par un corps gras ne pro- duit pas les mêmes accidents. J'ai fait aussi quelques expériences qui m'ont donné des résul- tats analogues. Ex'périence 1 . — Hydrocharis caraboïdes. ç A midi, on dépose une grosse goutte d'huile sur les stigmates thoraciques et on replace l'insecte dans l'eau. Bientôt, la masse d'air emprisonnée sous ses élytres semble augmenter son volume ; l'insecte arrive à la surface et soulève successivement ses élytres comme s'il voulait maintenant utihser ses stigmates abdominaux. Il explore le vase dans lequel il est enfermé, et, dès qu'il rencontre un objet qui dépasse le niveau de l'eau, il s'empresse de monter sur lui. Il passe ainsi toute la journée hors de Veau ; rejeté à l'eau, il en sort aussitôt. Il semble que l'huile ait envahi par capillarité la plus grande partie de son revêtement hydrofuge ; peut-être même a-t-elle gagné la face dorsale. Le lendemain, à 9 heures du matin, on constate que l'insecte est tombé au fond de l'eau. Il réagit encore faiblement quand on l'excite, mais il est incapable de se tenir fixé à un corps solide. Il meurt une heure après. Ex'périence 2. — On opère encore sur une femelle à'Hydro- charis caraboïdes, mais cette fois, on ne dépose qu'une très petite goutte d'huile sur les stigmates thoraciques. Immédiatement, (1) Par frottement avec un liquide éthéro-alcoolique. 278 P. PORTIER comme dans le cas précédent, l'insecte s'empresse de sortir de l'eau et se tient toute la journée fixé à une branche qui sort du vase. Si on le jette à l'eau, il en sort aussitôt. Deux jours après, il paraît respirer normalement et a repris son allure habituelle. Expérience 3. — On recommence l'expérience précédente, mais après avoir déposé une très petite goutte d'huile sur les stigmates thoraciques, on place l'animal dans un vase à moitié remph d'eau, à parois absolument verticales et sans aucune aspérité. Dans ces conditions, après avoir flotté un cer- tain temps à la surface, il tombe entre deux eaux, puis, sur le fond sur lequel il remue sans cesse. Il semble qu'il fasse des efforts considérables, mais infructueux pour gagner la surface. Le lendemain, on le trouve inerte sur le fond du vase. Expérience 4. — On coupe les deux antennes à une femelle d'Hydrocharis caraboïdes. Si on la place dans un vase dont elle puisse sortir, elle ne manque pas de le faire rapidement ; si, au contraire, l'insecte est placé dans un vase à parois verticales et lisses, il manifeste sa gêne par des mouvements continuels et il ne tarde pas à mourir. En résumé, dès que les stigmates thoraciques ne peuvent plus fonctionner normalement (obturation directe ou section des antennes), les HydrophiHdes manifestent un grand état de souf- france et meurent si on les maintient dans le milieu aquatique. Placés au contraire dans le miheu aérien, il semble qu'ils puissent faire usage de leurs stigmates abdominaux et, si la quantité d'huile introduite dans le système trachéen n'a pas été trop considérable, ils se rétabhssent peu à peu. J'arrive donc à la même conclusion que le D^ Brocher en ce qui concerne le rôle inspiratoire exclusif des stigmates thoraciques, chez les insectes parfaits du groupe des Hydro- phihdes maintenus dans le milieu aquatique (1). (1) Il est à uoter que ces mêmes insectes à l'état normal restent de longues heures immobiles fixés sous l'eau aux plantes aquatiques. INSECTES AQUATIQUES 279 Je désire faire une dernière remarque touchant le mécanisme respiratoire des Hydrophiliens. On sait que chez les insectes adultes, le renouvellement de l'air à l'intérieur des trachées est produit par des mouvements alternatifs d'expansion et de constriction des segments de l'abdomen. Miall (1903, p. 78) décrit le même mécanisme chez l'Hydropliile ; j'avoue ne les jamais avoir observé nettement comme chez le Dytique. Par contre, il existe au thorax de ces animaux une disposi- tion curieuse que je n'ai vu signalée par aucun auteur. Non seulement le prothorax est mobile sur l'ensemble formé par le méso et métathorax, mais les différentes pièces qui composent ces deux derniers segments ne sont pas soudées entre elles comme chez les autres insectes, mais présentent aussi un cer- tain degré de mobihté entre elles. On peut parfaitement cons- tater le fait chez l'insecte placé sur le dos. n est probable qu'il y a une relation entre cette disposition anatomique et l'existence des stigmates thoraciques ventraux, seuls utilisés pour la respiration dans le milieu aquatique. Il est difficile de s'en rendre compte avec certitude puisqu'on ne peut apercevoir les pièces mobiles sternales quand l'insecte respire à la surface de l'ead. On y parviendrait peut-être en plaçant sur le fond du vase qui le contient un morceau de glace dans lequel on examinerait par réflexion le plastron ventral de l'insecte pendant l'acte respiratoire. Étude expérimentale du revêtement hydrofuge. Les Hydrophilides sont les premiers insectes qui nous aient offert un revêtement hydrofuge de quelque étendue et facile- ment accessible. Essayons de tirer parti de cette circonstance favorable pour soumettre le phénomène à l'expérience et pour en donner une explication rationnelle. Prenons un Hydrocharis caraboïdes dont le revêtement gazeux sternal paraisse intact sous l'eau. Nous sortons l'insecte de l'eau, nous séchons soigneusement au papier Joseph les 280 P. PORTIER portions du tégument mouillées ; nous frottons le plastron sternal gauche avec un petit morceau de papier imprégné d'éther. Après avoir laissé l'insecte dans une boîte pendant quelques instants, afin de permettre à l'éther de s'évaporer, on le plonge sous l'eau. On constate qu'à l'endroit frotté, et là seulement, la couche gazeuse fait défaut. L'insecte est retiré de l'eau et placé dans une boîte sur du papier Joseph. Une demi-heure après, on le plonge sous l'eau, le revêtement gazeux se montre de nouveau au niveau de la place frottée, mais il s'évanouit rapidement. L'insecte est mis de nouveau à sec. Deux heures après, on le place sous l'eau. Cette fois, le revête- ment gazeux existe très marqué et sans lacune sur le sternum ; il persiste sur la place frottée comme sur les zones voisines. On répète la même expérience, mais, après avoir traité à l'éther une portion des téguments « hydrofuges », on laisse l'insecte dans l'eau ; on constate que, dans ces conditions, le revêtement gazeux qui a disparu au point frotté ne se repro- duit pas, ou du moins très lentement et très incomplètement. Pour faire disparaître la couche brillante du tégument hydrofuge, il suffit même souvent de le frotter énergiquement, au moyen de papier sec ou imbibé d'eau ; le résultat est d'ail- leurs moins net dans ce cas qu'avec l'éther. De ces expériences et d'autres analogues, on peut, ce me sem- ble, donner l'explication suivante du phénomène : Au niveau des téguments hydrofuges existent des poils courts et serrés (1) qui sont enduits d'une substance non miscible à l'eau. Celle-ci ne peut donc pénétrer dans les espaces capillaires, tels que E (fig. 49), situés entre deux poils voisins ; elle forme alors une lame liquide qui s'appuie sur les extrémités des poils et se laisse même déprimer à leur niveau. Cette lame empri- (1) Ces poils sout parfaitement discernables à la loupe. INSECTES AQUATIQUES 281 Fig. 49. — Ctoupe schématique du tégupaeut d'uu insecte aquatique au niveau du revêtement iiydrofuge. T : tégument cMtineux ; Ey : hypoderme ; P : poils chitineux, dépendance du tégument ; E : espace capillaire compris entre deux poils voisins ; Gl : glandes unicellulaires sécréant un liquide qui vient « hydrof uger « les poils; L : lame liquide qui s'appuie sur l'extrémité des poils hydrofuges. sonne entre elle et le tégument T une couche d'air qui est formée par la réunion de colonnes identiques à E. Si maintenant, on vient à dégraisser les poils P au moyen d'une substance convenable (éther), l'eau pénètre dans les espaces capillaires qu'elle peut mouiller : elle prend la place de l'air dans les espaces E et l'aspect bril- lant du tégument s'éva- nouit. Si l'insecte est hors de l'eau, le produit de sécré- tion fourni par les glandes Gl vient de nouveau lubri- fier les poils et le revête- ment gazeux réapparaît. Si l'insecte est au con- traire immergé, le produit de sécrétion insoluble dans l'eau ne peut pas se répandre sur les poils qui sont mouillés et l'accident ne peut pas se réparer. On trouve dans ce cas un Hquide blanchâtre visqueux qui s'est concrète sur la zone dégraissée. Chez un insecte normal, une goutte d'huile déposée sur le tégument hydrofuge pénètre immédiatement dans les espaces capillaires et aboht le revêtement brillant. Quant à l'existence des glandes Gl, elle n'est pas hypo- thétique. Il ne faut pas songer à la constater tout au moins in situ chez l'Hydrophile, dont les téguments, surtout au ni- veau du thorax, atteignent une telle épaisseur qu'il est impos- sible d'y pratiquer des coupes minces. Mais la plupart des Hémiptères aquatiques possèdent sur certaines parties de leurs téguments un revêtement hydrofuge très semblable à celui des Hydrophihdes. Chez la Nèpe, en particulier, il existe sur la face dorsale de l'abdomen. J'ai pu, chez un insecte de cette AKCH. DE ZOOt. EXP. ET GÉN. — 5" SÉRIE. — T. Vm. — (H). IJ 282 P. PORTIER espèce qui venait de muer, pratiquer des coupes après fixation dans le liquide de Bouin. Elles m'ont démontré l'existence sous l'hypoderme de glandes unicellulaires semblables à celles qui ont été représentées dans la figure 47. Je dois cependant faire remarquer qu'il m'a été impossible de déterminer avec certitude la situation du canal excréteur de la glande ; il a été figuré ici schématiquement. Quel est le rôle physiologique de ce revêtement gazeux? Tous les auteurs s'accordent à en faire un réservoir dans lequel l'animal vient puiser au moyen de ses stigmates lorsqu'il est sous la surface de l'eau et que la provision d'oxygène contenue dans ses trachées est épuisée. Pour le D^ Brocher (1908), cette opinion ne saurait se soutenir, puisque le gaz adhérent au plastron sternal serait composé des gaz d'expiration prove- nant des stigmates dorsaux. Aux preuves déjà fournies, il ajoute la suivante. Au moyen d'un petit aspirateur (compte- goutte), il soutire l'air du revêtement ventral (1) ; il voit bientôt le plastron brillant se reformer aux dépens du gaz situé sous les élytres. Ainsi le réservoir gazeux rempli d'air « usé » ne saurait donc être utilisé pour la respiration de l'insecte. Pour le D^ Brocher à l'opinion duquel je me rallie, le réservoir gazeux des diffé- rents insectes (Hydrophiliens), Notonectes, Corises, etc.), aurait le rôle d'un flotteur, ce serait si l'on veut une ceinture de sauve- tage qui maintiendrait ou même porterait l'insecte à la surface de l'eau. On peut en donner la preuve en privant l'animal de cette réserve, soit par le vide, soit en traitant par l'éther ses poils hydrofuges ; on voit alors l'insecte tomber sur le fond du vase. Il me reste à exposer une dernière question qui aurait pu s'offrir à nous à propos des insectes déjà étudiés, mais que j'avais réservée pour la traiter ici, car le phénomène dont je vais parler se présente chez les Hydrophiliens avec une parti- culière netteté. (1) Chez rHydrojjhile et surtout chez d'autres insectes voisins qui s'y prêtent mieux, INSECTES AQUATIQUES 283 Supposons que nous ayons fixé un Hydrophile sur une lame de plomb, de manière à ce qu'il soit maintenu sur le fond du vase et qu'il ne puisse plus venir surnager à la surface de l'eau. Faisons un vide progressif au moyen d'une trompe à eau ; nous voyons alors le revêtement gazeux se dilater de plus en plus à mesure que la pression baisse. Mais, fait très remarquable, le gaz ne s'échapjje j)as en bulles montant dans le liquide et venant crever à la surface. Il semble que la couche gazeuse soit maintenue au contact du revêtement hy- drofuge par une adhérence extrê- mement mar- quée. Lorsque la pression est tom- bée très bas ; à quelques centi- mètres de mer- cure, par exem- ple, on voit quel- ques bulles se sé- parer du revêtement après s'être étirées ; le phénomène se produit surtout aux points où l'insecte frotte son tégument avec ses pattes. En somme la couche gazeuse donne tout à fait l'impression d'une substance visqueuse ; on pourrait la comparer comme apparence avec beaucoup d'exactitude à une masse de métal à l'état pâteux. Le phénomène est général pour tous les insectes qui possèdent un tel revêtement gazeux ; il s'observe également avec une très grande netteté chez le Notonecte. Chez cet Hémiptère, le prin- Fig. 50. — Kotonecte vu par la face ventrale et examiné en dehors de l'eau. L. L" : crêtes latérales d'implautatiou des longs poils chitineux ; M : crête médiane ,09': gouttières garnies d'un tin duvet hydrofuge ; S S. : stigmates. Les longs poils chitineux sont rabattus sur les crêtes d'implantation et par consé- quent presque invisibles. 284 P. PORTIER cipal réservoir gazeux siège à la face ventrale de l'abdomen. Celui-ci présente une crête médiane M et deux crêtes latérales L et L" entre lesquelles régnent deux dépressions ou gouttières G, G' (fig. 50). Le fond des gouttières est revêtu d'un fin duvet hydrofuge assez semblable à celui que nous avons étudié chez l'Hydrophile. Les trois crêtes portent de longs poils chitineux hydrofuges sur leur partie interne. Lorsque le Notonecte est à sec, ces poils s'appliquent le long des arêtes qui leur donnent insertion et les deux gouttières communiquent largement avec l'atmosphère, permettant un facile accès de l'air aux stig- mates. Mais, dès que l'eau touche les crêtes L, L'^ ou M, les poils sont re jetés vers la partie médiane de la gouttière (fig. 51) ; ils viennent ainsi, par leur réunion, former une membrane qui transforme la gouttière en un canal complet (1). Une masse d'air assez considérable est ainsi empri- sonnée sous l'abdomen et dans une situation telle, que l'insecte est maintenu dans l'eau le ventre en l'air. Il devient en même Fig. 51. — Kotouecte vu par la face ventrale et examiné sous l'eau. Les longs poils chitineux au contact de l'eau se sont inclinés vers la ligne médiane de la gouttière qu'ils tra"ns- forment en tube complet. 0 ; orifice postérieur établissant la communication entre l'atrium stigmatique et le milieu extérieur. (1) Je n'ai vu cette transformation signalée nulle part. Elle est si facile à observer que je ne puis croire qu'elle ait échappé aux nombreux naturalistes qui ont étudié cet insecte si commun. Pour provoquer le phénomène, il suffit d'épingler sur le dos un Notonecte sur le fond d'une cuvette liégée. On verse de l'eau avec précaution, au moment où le niveau atteint les crêtes, on voit sous le microscope, les poils se rabattre brusquement et masquer le fond des gouttières. INSECTES AQUATIQUES 285 temps plus léger que l'eau et il n'a qu'à s'abandonner pour venir flotter à la surface. Cette masse d'air maintenue sous ce treillis de poils hydrofuges, se comporte comme une véritable substance visqueuse adhérant très fortement aux organes qui l'entourent sans former, bien entendu, de revêtement étanche. On peut même en coupant quelques faisceaux de poils des lignes latérales, pratiquer dans le toit des sortes de fenêtres, qui permettent de voir l'intérieur de la gouttière pendant que l'insecte est sous l'eau. Si on fait le vide en maintenant l'animal au fond de l'eau, on voit la masse d'air venir faire hernie au ni- veau des ouvertures pratiquées. Si on a déposé un peu de noir de fumée sur les poils latéraux, on voit les grains noirs rouler à la surface interne de la bulle qui proémine au niveau des ou- vertures, rendant le phénomène encore plus sensible. Le D^" Brocher (1909) a observé des faits analogues sur le même insecte dont il a étudié avec soin et succès la mécanique respiratoire ; il a bien vu l'extrême adhérence de la couche d'air. « On voit une forte boursouflure aérienne bomber sur « le thorax, et, quelquefois aussi, le long du bord des élytres. « L'animal se frotte furieusement le ventre avec ses pattes u postérieures, cherchant, mais en vain, à étendre cet air sur « son abdomen. Parfois, seulement, il réussit à en détacher « une bulle, qui s'échappe ». Nous connaissons maintenant les faits, voyons leur expli- cation. P La couche d'air emprisonnée au milieu des poils hydro- fuges est limitée par une véritable lame liquide qui s'insère par ses bords sur la chitine mouillable et qui s'appuie sans con- tracter d'adhérence sur les poils hydrofuges (fig. 49). 2^ Cette lame hquide n'est certainement pas constituée par l'eau dans laquelle l'animal est plongé. On peut, en effet, étudier expérimentalement la formation de lames Hquides, en agitant cette eau dans un flacon ; ou en plongeant dans cette eau des mailles de grandeur variable et constituées par des fils de substances diverses. On constate qu'elles n'ont qu'une existence 286 P. PORTIER éphémère, et qu'elles se rompent sous la moindre influence. Quelle est donc la substance qai confère à l'eau la propriété de prod uire des lames liquides aussi persistantes et aussi solides ? Il ne semble pas que ce puise être le produit de sécrétion qui rend les poils hydrofuges, car celui-ci est par définition insoluble dans l'eau, Y a-t-il à côté de lui et sécrété par les mêmes glandes un second produit ? cela est possible, probable même, mais ici encore on se heurte à des difficultés insurmontables, quand on veut en extraire des quantités suffisantes pour procéder à des expériences. J'avais essayé, dans ce but, de racler la partie interne des téguments correspondant aux zones hydrofuges, mais il est pra- tiquement impossible de séparer les glandes qu'on voudrait étudier des muscles, des trachées et même des cellules hypoder- miques banales de la région. En broyant les tissus obtenus dans l'eau et filtrant, on obtient bien un liquide qui mousse et qui donne des bulles persistantes, mais on sait qu'on obtient un résultat analogue avec n'importe quelle substance albuminoïde. J'avais remarqué que chez un Hydrophile dont on a badigeonné le plastron sternal hydrofuge avec une petite quantité d'un liquide huileux, on trouve le lendemain chez cet insecte conservé à sec des filaments blanchâtres qui se sont concrètes au niveau des zones hydrofuges. Mais le produit de sécrétion recueilli dans ces conditions se montre insoluble, soit qu'il soit composé presque uniquement de la substance qui confère aux poils leur propriété hydrofuge, soit qu'il ait subi une sorte de coagu- lation. Mon intention était de procéder à l'étude expérimentale du problème en m'inspirant des belles recherches de Plateau (1873) ; mais j'ai été obligé d'y renoncer pour les raisons que je viens d'énumérer. Tout ce qu'on peut dire, c'est qu'étant donné la persistance des lames liquides et la très grande diffi- culté qu'on a à les rompre, le liquide qui forme les parois de la bulle doit satisfaire aux deux conditions suivantes : P Posséder une jorte viscosité superficielle ; INSECTES AQUATIQUES 287. 2° Présenter une tension superficielle relativement faible (Plateatj, 1873, Vol. II, p. 42). 2P On sait également d'après les lecherches du même auteur que la nature du support de la lame est loin d'être indifférente. Le même liquide donnera des lames plus ou moins persistantes suivant qu'elles s'appuieront sur un support donné ou sur un autre de texture différente. C'est ainsi qu'on peut gonfler des bulles de savon beaucoup plus grosses avec une pipe de verre qu'avec une pipe de terre (Plateau, 1873, Vol. II, p. 117). La chitine mouillable sur laquelle s'insère le pourtour de la bulle liquide, doit présenter des conditions exceptionnellement favorables étant donnée l'extrême adhérence de la lame liquide à son niveau. Remarquons enfin, qu'il suffit d'une quantité extrêmement faible du produit de sécrétion pour obtenir le résultat voulu. Il ne s'agit nullement, en effet, de modifier les propriétés phy- siques de tout le liquide qui entoure l'insecte, mais seulement, d'une lame liquide ayant l'épaisseur de la couche dans laquelle l'activité moléculaire peut se manifester. D'après les mesures de Plateau fondées sur les colorations prises par les lames minces, cette couche aurait une épaisseur voisine de 1/17.000- de millimètre. Si on ne peut, pour les raisons indiquées, procéder à l'étude expérimentale directe du phénomène, il est possible tout au moins, de vérifier certaines conséquences de la théorie que je viens d'adopter et par cela même, de démontrer son exactitude par une métliode indirecte. Celle-ci consiste essentiellement à mo- difier le hquide dans un sens tel que les conditions qui assurent sa persistance soient altérées. Si la théorie est juste, on devra voir la lame se rompre et le revêtement gazeux disparaître. Le problème a déjà été traité à l'occasion d'une question bien différente de celle qui nous occupe en ce moment. Errera (1906) s'était demandé par quel moyen il serait pos- sible de chasser les bulles d'air qui adlièrent si nombreuses aux coupes végétales et qui sont parfois si gênantes dans les 288 P. PORTIER recherches histologiques. S 'appuyant sur les recherches de Pla- teau, il avait attribué la formation des bulles à des matières organiques (albumines), se dissolvant dans l'eau, au contact de la coupe et donnant un liquide à viscosité superficielle forte et à tension superficielle faible. Le procédé qui permettra de chasser ces bulles consistera à soumettre les coupes à l'action d'un liquide qui devra posséder les qualités suivantes : P Etre miscible à l'eau ; 20 Avoir la propriété de se substituer au liquide qui limite les buUes ; 30 Former des lames hquides sans solidité, sans persistance. Voyons par quels procédés, on peut réaliser cette triple con- dition. La première va de soi, elle n'a pas besoin d'être exposée d'une manière plus expUcite. La deuxième sera réalisée si on prend un liquide possédant une tension superficielle plus faible que celle du liquide auquel on veut le substituer. C'est là un phé- nomène de capillarité bien connu. Une plaque de verre étant recouverte d'une mince couche d'eau ; si on vient à déposer en son centre un peu d'alcool (possédant une tension superfi- cielle plus faible que celle de l'eau), on voit l'eau s'écarter du centre, se diriger vers les bords, tandis que l'alcool occupe tous les points qu'elle vient d'abandonner (1). La troisième condi- tion sera remplie si le liquide choisi possède une viscosité superficielle faible. Dans ces conditions, la paroi de la bulle ou la lame liquide se déchire facilement, la bulle s'évanouit. Plusieurs hquides réunissent ces trois conditions : l'alcool, l'éther sulfurique, par exemple, et l'expérience prouve qu'ils ont, en effet, la propriété de chasser les bulles d'air, aussi bien celles qui se forment au contact de certains tissus végétaux immergés, que celles qui prennent naissance dans certains li- quides^albumineux. On sait, par exemple, qu'un liquide albu- (1) C'est un phénomène analogue qui donne lieu aux stries liquides qui prennent naissance sur les parois d'un verre dans'lequel on agite un liquide alcoolique (vin généreux). INSECTES AQUATIQUES 289 mineux versé sans précaution dans une burette étroite, donne naissance à une mousse abondante, qui se réunit à la surface du liquide et empêche une lecture correcte du niveau du liquide ; une goutte d'alcool ou mieux d'éther provoque la disparition rapide des bulles par le mécanisme qui vient d'être exposé ; on les voit toutes, en effet, crever successivement, laissant échapper l'air qu'elles contenaient. Le même phénomène va-t-il se produire avec le revêtement gazeux de nos insectes aquatiques? L'expérience permet de répondre par l'affirmative. Sous l'influence de ces liquides, on voit le plastron brillant se fragmenter, l'air emprisonné se réunir en petites bulles qui bientôt s'évanouissent dans le liquide environnant. Mais ici, une objection peut se présenter à l'esprit. L'alcool qui a la propriété de mouiller le revêtement hydrof uge ne va-t-il pas pénétrer dans les espaces capillaires situés entre les poils pour les remplir en chassant l'air de la région? A vrai dire, je ne crois pas que cette objection soit valable, tout au moins tant que la solution alcoolique n'atteint pas un certain degré de concentration. Mais nous pouvons essayer d'obtenir le même résultat avec d'autres Uquides qui ne peuvent donner prise à l'objection formulée. Les solutions de bile dans l'eau sont dans ce cas. Remarquons d'abord qu'elles remphssent bien les conditions imposées. En particuher, on sait que la présence des acides bihaires leur confère une tension superficielle extrêmement faible. C'est sur cette propriété qu'est fondée la réaction de Hay (1866), qui consiste à projeter de la fleur de soufre sur le liquide (urine) qu'on veut étudier. Si celui-ci renferme des sels bihaires, la fleur de soufre tombe au fond du vase ; dans le cas contraire, elle nage sur la surface du liquide. Si on plonge un Hydrophile dans de l'eau additionnée de 1 pour 100 de bile, on voit le revêtement gazeux du plastron sternal se fragmenter, le gaz se rassemblant en bulles qui crèvent et se dispersent dans le liquide. 290 P. PORTIER Ici encore, on pourrait faire l'objection que le phénomène est dû aux savons qui sont toujours contenus dans la bile. Il est facile de se mettre à l'abri de cette objection en opérant en milieu acide. Le phénomène décrit se produit, en effet, lorsqu'on plonge l'insecte dans une solution d'acide chlory- drique à 2 ou 3 pour 1000, additionnée de 1 pour 100 de bile. Il semble donc bien que, dans ces conditions, le phénomène de rupture de la lame liquide soit dû à ce que le liquide dont elle était formée , a été remplacé par un autre de plus faible viscosité ( 1 ) . Nous sommes donc bien arrivés au résultat cherché, nous sommes bien en possession de la preuve indirecte que nous avions annoncée. Étude de la coque à Œufs de l'Hydrocharis caraboides. On sait que la plupart des femelles des Hydrophiliens cons- truisent une coque de soie dans laquelle elles enferment leurs œufs. Lyonnet (1829) nous a laissé une bonne description de la manière dont la femelle du grand Hydrophile s'y prend pour filer cette coque dans l'eau ; de très belles figures éclairent son mémoire. Mais les auteurs paraissent beaucoup moins fixés sur le rôle de cette coque ; j'en ai donc repris l'étude. Les descriptions et les recherches qui suivent ont trait unique- ment à la coque de VHydrocharis caraboides que j'ai pu me procurer en assez grande abondance. Elle ne diffère d'ailleurs par aucun point essentiel de celle du grand Hydrophile, et les conclusions auxquelles nous allons arriver, sont évidemment applicables à la coque des deux insectes. Description de la coque. Elle est formée de deux parties bien distinctes : a. Une partie horizontale ovale: la co que proprement dite. (1) Je ne donne pas cette interprétation sans restriction. Il y a là un point de physique molé- culaire sur lequel les physiciens ne me paraissent pas d'accord et qui demande de nouvelles reclierches. INSECTES AQUATIQUES 291 C'est une sorte.de sac aplati à sa partie inférieure qui repose sur l'eau, arrondi à sa partie supérieure qui émerge, terminé en avant (fig. A) par une extrémité assez tranchante qui forme Fig. 52. — Coque d'Hydrocharis caraboïdes nageant sur l'eau et vue par côté. F ; corps de la coque recouverte d'une feuille de graminée aquatique; A : partie antérieure de la coque formant une sorte d'étrave ; P : partie postérieure de la coque formée d'une partie plate et verticale qui reste à nu ; iïf ; mat vertical légèrement recourbé en avant. une sorte de proue et à sa partie postérieure (P) par une partie plate verticale. b. Ce méplat postérieur se prolonge verticalement vers le haut, par une sorte de long appendice cylindrique, filifor- me : le mât (fig. 52, M). L'extérieur de la coque est formé d'un tissu parcheminé blanchâtre, dans lequel le mi- croscope laisse voir facilement une intrication de fils de soie. Ceux-ci sont réunis, agglutinés par un ciment ; l'étoffe ainsi formée est absolument imper- méable. La paroi qui forme le méplat postérieur et vertical paraît beaucoup plus mince que l'enve- loppe de la partie antérieure. Jamais la coque ne se rencontre à découvert dans la nature. Fig. 53. — Coque d'Hydrocharis caraboïdes vue par la face postérieure. P : partie postérieure plate, verticale et se montrant à nu ; M : mat prolongeant la face postérieure ; F : feuille de Dycotylédone recouvrant la coque. 292 P. PORTIER Elle est toujours enveloppée dans une feuille appartenant d'ordinaire à une plante aquatique. Cette feuille étroitement appliquée sur la coque dont elle entoure les faces supérieure, latérales et inférieure, auxquelles elle adhère très fortement ; mais la face postérieure plane et verticale reste au contraire, toujours à découvert. La feuille qui recouvre la coque la dissimule parfaitement aux regards, d'autant mieux que cet appareil se trouve presque toujours retenu au milieu des plantes qui poussent dans l'eau sur le bord des petites mares qu'af- fectionnent les Hy- drocharis. Si on fait une sec- tion longitudinale et médiane de la coque, on constate que sa partie inté- rieure est disposée de la manière sui- vante (fîg. 54). Vers la partie an- térieure, on voit des corps cylindriques blanchâtres. Ce sont les œufs D ; ils sont disposés 'Verticalement en une couche unique les uns à côté des autres. Ils sont très volumineux relativement à l'insecte qui les a produits, car ils mesurent en moyenne 4 millimètres de longueur sur 1 millimètre de largeur. L'extrémité antérieur de la larve est toujours tourné en haut. Ainsi que le montre la figure, ces œufs, sauf les deux ou trois rangées antérieures, n'atteignent pas la partie supérieure de la coque. Toute la cavité de l'appareil qui n'est pas occupée par les œufs est remplie d'une sorte de bourre formée de fils de soie Fig. .54. — Coque A'Hydrocharis curaho'ides coupée longitudi- naleiuent pour montrer sa conformation intérieure (Schéma). A : partie antérieure ; P : face postérieure plane ; M : mât ; D .• œufs disposés verticalement les uns à côté des autres ; B : ] ourre de soie remplissant la cavité postérieure de la coque. INSECTES AQUATIQUES 293 qui s'entrecroisent en tous sens (fig. 54, B.) et forment un lacis de mailles polygonales de grandeur variable. Examinons plus attentivement le mât (fig. 55). La tige ver- ticale qui le forme n'est pas pleine ; mais elle a la forme d'une gouttière ouverte en avant. A la partie mé- diane du mât, cette gouttière est presque fermée sur elle-même, c'est un simple siUon très étroit. Au con- traire, en haut et en bas les deux bords du siUon s'écartent l'un do l'autre, laissant largement commu- niquer la cavité du mât avec l'ex- térieur. Si nous faisons une coupe dans la partie médiane du mât, nous Fig. 55. — Coque à œufs d'Hydro- cJiaris caraboïdes. Détail du • mât. M : partie médiane du mât. Les bords de la gouttière sont très rapprochés ; ils laissent entre eux un simple sillon. T : partie inférieure du mât. Les deux bords de la gouttière s'écartent l'un de l'autre pour former un triangle et vont se perdre sur les parties supéro-latérales de la coque ; F : feuille recouvrant la coque ; S : partie supérieure du mât, la cavité de la gouttière s'aperçoit, ses bords s'étant écartés l'un de l'autre. __.c Fig. 56. — Uydrocharis caraboïdes L. Coque à œufs. Coupe transversale pratiquée à mi-hauteur du mât. F : tissu de soie formant le « mât ». Il est rempli de lacunes pleines d'air qui sont en communication avec la cavité de la gouttière ; G : gouttière ; L : lame liquide s'appuyant sur les deux côtés de la gouttière et transformant cette gouttière en un tube complet. voyons (fig. 56) que la paroi de cet appareil est formée d'un tissu lacuneux, dont les mailles sont remplies d'air. Du côté extérieur, ou convexe ce tissu est limité^ par une mem- brane serrée et imperméable M. Du côté interne ou concave, 294 P. PORTIER la membrane limitante est fenêtrée de sorte que les lacunes de la paroi communiquent avec la cavité de la gouttière. Fonctionnement de rœpjMreil. Rôle des différentes parties. La coque constitue un bateau insubmersible dans lequel sont enfermés les œufs qui, pour poursuivre leur développement, doivent respirer l'air atmosphérique en nature. La coque dont les mailles sont remplies d'air, flotte sur l'eau, le mât étant vertical ou plutôt légèrement incliné en avant. Si on maintient de force au fond de l'eau cet appareil, même pendant plusieurs heures, il vient de nouveau flotter à la surface dès qu'on l'aban- donne ; en pesant la coque avant et après l'immersion, on cons- tate qu'elle n'a pas agumenté de poids ; aucune goutte d'eau n'a donc pénétré à son intérieur. Cependant, comme nous l'avons dit, il se produit des échanges gazeux entre l'intérieur de la coque et le milieu extérieur. Normalement, l'air pénètre au niveau du triangle T (fig. 52 et 55) qui se trouve à la base du mât. Le tissu lacuneux se montre là à découvert. Si on dépose une goutte d'huile colorée en ce point, on constate qu'elle pénètre à l'intérieur de la coque, ce qui ne se produit pas si on la dépose en tout autre point (à l'exception du mât, comme nous allons le voir). Le triangle T constitue donc un véritable stigmate. Lorsque la coque nage sur l'eau, le triangle stigmatique se trouve très au-dessus de la surface. Qu'arrive-t-il lorsqu'on enfonce cet appareil sous l'eau? Une lame liquide se forme instantanément dans la région du triangle. Cette lame s'appuie sur les côtés du triangle qui sont les prolongements des bords de la gouttière. Elle emprisonne une couche d'air entre elle et le triangle stigmatique. En raison de la disposition des parties, cette couche d'air reste en communication avec la cavité du mât, c'est-à-dire avec l'air extérieur. Si on enfonce davantage la coque sous l'eau, la lame liquide précédemment formée persiste, mais elle monte, elle s'étend INSECTES AQUATIQUES 295 le long du mât à mesure que celui-ci plonge davantage dans l'eau. Cette lame s'appuie sur les deux côtés de la gouttière qu'elle traTisjorme en un tube complet (fig. 56). Le résultat de ce mécanisme est le suivant : a. Dans la situa- tion normale de la coque nageant à la surface de l'eau, le stig- mate se trouve dans l'air et celui-ci pénètre sans difficulté dans les mailles de la coque et jusqu'aux œufs. h. Quand l'œuf s'enfonce sous l'eau, il se forme automatiquement un tube d'adduction au stigmate qui a juste la longueur nécessaire pour arriver à la surface où l'air est puisé. Il n'est pas besoin d'insister sur l'avantage d'une telle dispo- sition qui assure le renouvellement de l'air dans les meilleures conditions ; toute longueur superflue du tube constituant un espace nuisible. Il est aussi bien curieux de constater que ce mécanisme de confection d'un tube au moyen d'une gouttière solide hydrofuge et d'une lame liquide est, en dernière analyse, identique à celui qui permet à l'Hydrophile adulte de puiser l'air au moyen de ses antennes et de son appareil stigmatique ventral. Pendant que le mât se trouve en partie immergé, si on vient à déposer une goutte d'huile au niveau de l'orifice du tube res- piratoire, elle est absorbée, mais file aussitôt dans l'épaisseur F de la paroi du mât ; c'est toujours l'application du même principe de capillarité que nous avons déjà rencontré si souvent : un tube capillaire se vide de lui-même dans un autre tube capillaire d'un diamètre inférieur. Le résultat est aussi toujours le même, à savoir la conservation ou le rétablissement auto- matique de la perméabilité du conduit qui eût été obstrué sans cela par le corps gras. Il va sans dire que si le mât se trouve complètement immergé, la communication de l'atmosphère interne de la coque avec l'air, est complètement interrompue, mais c'est là un cas qui doit se présenter bien rarement dans la nature, voici pour quelle raison. Si une pression s'exerce sur la coque (fig. 57 A) dans le sens 296 P. PORTIER de la flèche, on voit celle-ci basculer (fig. 57 B) et s'échapper en glissant dans le sens de la flèche F. Le fait est facile à obser- ver quand on met un insecte aquatique dans le même bocal que la coque ; il ne peut parvenir, malgré tous ses efforts, à se hisser sur la coque, en raison de ce mouvement de bascule et de la surface glissante présentée' par la feuille étroitement appliquée sur l'appareil. Quant au mouvement de bascule, au « chavirement » de l'esquif, si on veut, il résulte de ce fait, que celui-ci est « mal chargé » en raison de la situation des œufs qui sont tous accu- mulés à une extrémité de la coque ; celle qui naturellement rig. 57. — Coque d'Hydrocharis caraboTdes. A : situation normale à la surface de l'eau. Une pression est exercée dans la direction do la flèche. B : sous l'influence de cette pression, la coque bascule et fuit en se dérobant dans la direction de la floche F. plonge le plus dans l'eau et qui est le plus accessible (l'autre extrémité présente une paroi absolument verticale). Nous n'insisterons pas davantage sur ce véritable mécanisme de défense automatique de la coque contre la submersion. Il est facile d'en comprendre et d'en admirer la perfection, en plaçant l'appareil dans un cristaUisoir, dont la surface est garnie de plantes aquatiques. En enfonçant la coque sous l'eau, puis l'abandonnant à elle-même, on la verra gagner la surface en raison de sa faible densité et dans l'immense majorité des cas, le mât parviendra à s'insinuer entre les plantes aquatiques et à établir la communication entre l'air extérieur et l'atmos- phère qui entoure les œufs. Je terminerai par les deux remarques suivantes : Si la coque vient à être blessée, si même, on détache une partie assez INSECTES AQUATIQUES 297 grande de sa surface parcheminée, on constate que pas une goutte d'eau ne pénètre à son intérieur ; en effet, on voit immédiatement que des lames liquides se forment et pren- nent leur appui sur les fils de soie qui limitent les mailles. L'Hydrophile a inventé le bateau à cloisons étanches, mais ici, les cloisons se forment d'elles-mêmes au moment de l'accident et elles sont constituées par des lames hquides ; ce sont là des avantages incontestables sur les bâtiments construits par les hommes. J'ai enfin remarqué le fait suivant dont je n'ai pu trouver mention nulle part. Les larves après leur sortie de l'œuf, restent à l'intérieur de la coque pendant quarante-huit heures environ ; là, leurs téguments chitineux d'abord très mous se durcissent ; il me semble évident que, pendant ces deux journées, elles dévorent la bourre de soie qui empht la coque, car, après la sortie des larves, celle-ci est absolument vide. Les larves sortent en pratiquant une ouverture dans la cloison verticale qui est située sous le mât. Bientôt la coque s'affaisse, les fils de soie ne sont plus là pour former le canevas sur lequel s'appuient les lames liquides, la coque s'empht d'eau par l'ouverture pratiquée à la cloison verticale ; eUe ne tarde pas à couler au fond de l'eau. En résumé, la coque des Hydrophihens constitue un bateau insubmersible rempli d'air, à multiples cloisons étanches se formant au moment du besoin par des lames liquides. La communication gazeuse avec l'extérie^ir est assurée par un véritable stigmate imperméable à l'eau. Si la coque est entraînée sous la surface, un tube d'adduction pour l'air se forme automatiquement, il atteint juste la longueur nécessaire et suffisante (1). La protection contre les corps gras soHdes ou Hquides est assurée par les procédés habituels. On voit ici encore, quel merveilleux parti l'insecte a tiré de (1) Il serait fort intéressaut d'établir une comparaison entre ce tube et celui qui prolonge la partie postérieure des Nèpos et des Ranâtres. Je me réserve de le faire dans un autre travail. AllOH. DE ilOOL. EXP. El OÉN. — 5« SÉRIE. — T. Vm. — (II). liU 298 P. PORTIER la capillarité. On admirera encore davantage cet appareil si l'on songe qu'il a été construit dans l'eau et avec le seul secours d'une filière située à l'extrémité postérieure de l'abdomen. Les chenilles d'Hydrocampa et leurs fourreaux. Nous avons précédemment étudié une chenille aquatique produisant un papillon {N. stratiotata). Nous avons montré que cette chenille avait les stigmates tout à fait clos et qu'elle respirait au moyen de branchies trachéennes. Il existe d'autres chenilles aquatiques appartenant à des gem-es voisins, mais adaptés à un mode de respiration tout différent, ce sont les chenilles d'Hydrocampa. Après les premiers changements de peau (1), les chenilles de ce genre ressemblent à celles des Pyrales ; elles possèdent 16 pattes et des stigmates bien visibles sur les côtés du corps à leur place habituelle. Disons tout de suite que ces stigmates sont bien perforés, ainsi que Réaumur (1736, Vol. II, p. 391) l'avait déjà étabh. Si, en effet, on les enduit successivement au moyen d'huile, on voit la chenille mourir rapidement (mais moins vite cepen- dant que les larves terrestres). En somme, ces chenilles ne diffèrent en rien d'essentiel des larves terrestres du même groupe. Elles sont cependant admirablement adaptées à la vie aqua- tique, et voici par quel procédé. Elles ne vivent point à nu dans l'eau comme les chenilles de N. stratiotata, mais on les trouve toujours enfermées dans un fourreau qu'elles transportent par- tout avec elles. Réaumur nous a fait connaître la manière dont elles construisent ce fourreau. La chenille gagne la face infé- rieure d'une feuille aquatique {Potamogeton lucens, par exemple) . Elle découpe un segment ovale qu'elle transporte sous une autre feuiUe ou sous une portion intacte de la précédente ; un nou- veau segment est découpé en suivant les contours du précédent. (1) Nous paasous sous silence les premiers états que nous n'avons pu nous procurer. INSECTES AQUATIQUES 299 Ces deux morceaux de feuille sont réunis par des fils de soie, de telle sorte que les deux faces inférieures soient tournées l'une vers l'autre ; comme celles-ci sont légèrement concaves, il en résulte que la chenille a ainsi assemblé un fourreau de deux valves (supérieure et inférieure) qui laissent entre elles un espace vide de section elliptique. La chenille s'y loge alors, et se cramponne par ses pattes membraneuses à la valve inférieure. Lorsqu'elle veut man- ger, elle sort les pre- miers anneaux de son corps par l'extrémité antérieure du fourreau qui reste libre et elle s'attache au moyen de ses pattes écailleuses aux plantes ac|uati- ques, dont elle fait sa nourriture. Une particularité fort curieuse n'avait point échappé à l'habile ob- servateur qu'était Réaumur : la chenille se trouve toujours à sec dans son fourreau. Celui-ci contient toujours de l'air et jamais une goutte d'eau. Réaumur s'était demandé par quelle manœuvi'e la chenille parvenait à vider d'eau son logement ; peut-être le transportait-elle à sec sur une feuille de Potamogeton ou de Nuphar ? L'observation attentive de l'insecte ne permettait jamais d'assister à cet exercice. Mais en tous cas, l'explication ne se montrait pas satisfaisante pour tous les cas, car, ainsi que le fait remarquer Réaumur lui-même, il arrive que la chenille après avoir découpé le premier segment Fig. 58. — Chenilles d'Hydrocampa nympheata. A : chenille dans son fourreau. Sa tête sort à la partie antérieure entre les deux valves; B : On a écarté la valve supérieure du fourreau pour montrer la chenille cramponnée à la valve inférieure. On a représenté quelques-uns des fllsde soie qui cou- vrent la face interne des valves. C ; chenille qui sort dans l'eau les premiers anneaux hors du fourreau. On a essayé de figurer par un trait la pellicule d'air qui entoure son corps. 3U0 P. PORTIER de feuille, la première valve de son fourreau la fixe sous la surface d'une autre feuille, et s'en tient là. Elle habite alors ce logement fixe, construit et situé entièrement sous la surface de l'eau, et dans ce cas encore, la chenille s''y trouve toujours à sec. Réaumur renonce donc à résoudre la question. Quant à nous, elle ne nous embarrassera guère, après les observations et les expériences faites sur d'autres insectes. Prenons un fourreau et extrayons sa chenille par l'ouverture antérieure, en prenant soin de ne pas briser les fils de soie qui réunissent les deux moitiés. Remettons ce fourreau dans l'eau en le retirant et en l'entrouvrant de nouveau, nous constate- rons que pas une goutte de liquide n'a pénétré à son intérieur. Faisons mieux : ouvrons ce fourreau sous l'eau (1), il s'emplit d'eau ; abandonnons-le à lui-même, l'eau sort du fourreau, celui-ci vient surnager et se remplit d'air instantanément ; sa cavité intérieure ne présente plus la moindre trace d'humidité. D'après ce que nous avons vu précédemment, il semble donc bien que l'intérieur du fourreau possède un revêtement hydro- fuge. Cette propriété appartiendrait-elle à l'épiderme de la face inférieure des feuilles de Potamogeton? Certainement non ; il nous suffira d'examiner un fragment de ces feuilles pour nous en convaincre. Une étude attentive de l'intérieur du fourreau nous permet de tout comprendre : il est garni d'un tissu très serré de soie hydrofuge ; celle-ci est étroitement appliquée sur la face inté- rieure des deux valves. C'est là un point capital qui paraît avoir échappé aux auteurs qui ont étudié ces insectes, ou tout au moins qui n'a pas suffisamment fixé leur attention. Dans une espèce voisine : Cataclysta [lemnata L. la chenille construit son fourreau en assemblant une grande quantité de petites feuilles de Lemna ; là, le fourreau de soie est telle- ment apparent qu'il a été bien vu par Réaumur le premier. (1) Il suffit de presser sur les bords latéraux les deux valves se courbant s'écartent l'une du r autre. INSECTES AQUATIQUES 301 Portons maintenant notre attention sur la chenille qui est à découvert. Si nous la déposons à la surface de l'eau, nous voyons qu'elle surnage. Si nous l'enfonçons sous l'eau, elle vient de nouveau surnager et, fait singulier, elle apparaît absolument sèche au sortir de l'élément liquide. Tous ses téguments sont hydrofuges. Et maintenant, l'explication des phénomènes observés se présente d'elle-même à l'esprit. Les espaces vides qui existent entre les téguments de la chenille et l'intérieur du fourreau, forment un système de capillaires à jmroîs hydrofuges dans lesquels l'eau n'a nulle tendance à pénétrer, desquels l'eau sort d'elle-même lorsqu'elle y a été introduite. Si même la chenille est extraite du fourreau, les valves possèdent une telle élasticité et une forme telle, qu'elles se rap- prochent suffisamment l'une de l'autre pour ne laisser entr9 elles qu'un espace capillaire hydrofuge, dans lequel l'eau ne saurait ni pénétrer, ni même se maintenir. Nous trouvons d'ailleurs une vérification de l'exactitude de notre explication dans ce fait qu'une goutte d'huile déposée à l'entrée du fourreau, pénètre immédiatement à son intérieur par capillarité. Chose remarquable, en raison de la forme du fourreau, l'huile va se collecter sur les bords de celui-ci, au point de réunion des deux valves, dans l'espace le plus étroit. Une fois de plus, nous trouvons l'apphcation du même principe de capillarité. Ici encore, il est bien adapté à la défense de l'insecte, car le corps gras se trouve ainsi maintenu dans la zone la plus éloignée des stigmates de la chenille. L'action du vide sur la chenille contenue dans son fourreau, donne lieu à des phénomènes curieux. Le fourreau étant main- tenu par un poids au fond de l'eau, faisons un vide progressif avec une trompe. Quelques bulles se dégagent d'abord à la surface des valves et à l'ouverture du fourreau (extrémité anté- rieure). Bientôt, la chenille sort sa tête, puis successivement ses 302 P. PORTIER premiers anneaux ; il arrive même qu'elle ne laisse que sa der- nière paire de pattes membraneuses, en contact avec la valve inférieure qu'elle ne quitte cependant jamais complètement. La chenille apparaît alors comme entièrement entourée d'une gaine brillante ; c'est an revêtement aérien qui s'attache d'une part à la tête, et d'autre part, sur le bord du fourreau. Il adhère au corps de la chenille d'une manière vraiment extraor- dinaire ; il donne l'impression d'une substance visqueuse ; de temps en temps, une bulle grossit à la partie antérieure, s'al- longe, s'étire, se pédiculise lentement et enfin s'échappe. Mais même sous la pression très réduite de 18 millimètres de mer- cure, l'enveloppe d'air reste complète autour de la chenille. La cause du phénomène me paraît être celle que j'ai énoncée à l'occasion des Dyticides. La peau de la chenille dCHydro- campa fournira un très bon matériel d'étude pour les glandes hypodermiques et j'ai bien l'intention de l'utiliser plus tard. Il n'est pas inutile de remarquer que pendant que l'insecte est soumis au vide, pas une seule bulle d'air ne s'échappe au niveau des stigmates, de sorte que si on n'avait que ce seul moyen d'expérimentation à sa disposition, on pourrait bien être induit en erreur, et croire qu'ils sont clos. L'épreuve avec les corps gras permet, comme je l'ai dit, d'affirmer qu'ils sont perméables. Après action d'huile colorée, on la retrouve facile- ment à l'intérieur des trachées, ce qui vient lever tous les doutes. Remarquons que les stigmates se comportent ici précisément d'une manière inverse de ceux des nymphes d'Odonates qui sont imperméables aux corps gras et perméables à l'air sous l'action du vide. L'étude soignée de la structure histologique donnera sans doute la clef du phénomène. Enfin, une dernière question bien curieuse se pose au sujet de l'appareil respiratoire de cette chenille. Comment se renou- velle la provision d'oxygène contenu dans le fourreau? Celui-ci, en effet, doit être considéré comme complètement fermé, les vides laissés par les fils sur les bords des valves, ou même l'ouverture antérieure sont clos par une lame liquide INSECTES AQUATIQUES 303 qui prend son insertion sur les bords des feuilles. Cette lame liquide est repoussée vers l'extérieur, quand la chenille sort ses premiers anneaux en dehors, mais elle n'est jjas rompue. D'ailleurs, quand la chenille habite une cellule située sous une feuille de Potamogeton ou de Nymphéa, elle reste constam- ment sous la surface de l'eau. Il paraît donc difficile de com- prendre par quel mécanisme l'oxygène peut se renouveler à l'intérieur de cette cellule étanche de laquelle les stigmates ne sortent pas. On pourrait penser que des échanges gazeux se font par osmose, à travers la paroi des feuilles qui constituent l'habita- tion. Je crois qu'il faut plutôt songer à un autre mécanisme qui est le suivant : l'assimilation chlorophyhenne continue- rait à se produire au niveau des valves et il s'établirait ainsi une sorte de symbiose entre le fragment de plante aquatique et l'insecte qui s'en est emparé, celui-ci produisant du gaz carbonique qui serait bientôt décomposé par la plante. Il est, en effet, très remarquable de constater que le fourreau conserve sa couleur verte et les fragments de feuille l'apparence de la vie, tant que la chenille vivante l'habite. Si on vient à l'enlever, les valves ne tardent point à se flétrir même lorsqu'on les laisse au contact de l'eau. Je serais d'autant plus tenté de croire à ce mécanisme qu'il ne doit pas être isolé dans la nature. J'ai souvent observé un fait analogue chez les chenilles mineuses (Nepticula, Litho- colletis, Tischeria, etc.). A l'automne, alors que les feuilles jaunissent, on remarque parfois une tache verte qui a persisté au milieu du hmbe décoloré ; un examen attentif permet de constater qu'elle est habitée par une cheniUe mineuse. Ces larves peuvent ainsi continuer à vivre aux dépens de matériaux élaborés par la feuille, alors que celle-ci est depuis longtemps déjà, tombée à terre. Il y a là un phénomène bien curieux pour l'étude duquel j'ai récolté de nombreux documents, que je ne puis utihser ici. Je ferai seulement remarquer que ce mode de respiration 304 P. PORTIER rappellerait beaucoup celui des larves de Donacia et d'Hoe- ■monia dont j'ai dit quelques mots au début de ce travail. Dans les deux cas, la plante fournirait l'oxygène qu'elle a élaboré à l'insecte qui la dévore. A tout prendre, le phénomène est celui qui se passe à tout instant sous nos yeux, dans la nature. Ici on pourrait seulement faire remarquer que le circulus est à rayon plus court (1). En résumé, les chenilles aquatiques du genre Hydrocampa ont conservé la même anatomie que les chenilles terrestres. Dépourvues de branchies, elles possèdent des stigmates per- méables en nombre et situation habituels ; leur peau présente des qualités hydrofuges remarquables. Elles ne vivent pas à nu, mais dans une cellule située sous la surface d'une feuille ou dans un fourreau mobile. Leur logement est toujours garni de soie hydrofuge ; l'eau ne peut donc ni y pénétrer, ni s'y maintenir en cas d'introduction forcée ; la chenille vit donc constamment sous la surface de l'eau, mais cependant, entourée d'air et à sec. Il semble bien que l'oxygène nécessaire à la respiration pro- vienne surtout de celui qui résulte de l'assimilation chlorophy- lienne des valves du fourreau ou de la feuille servant de support à. la cellule. Étude de l'appareil respiratoire des larves d'Oestre. Les larves d'Oestre vivent dans le tube digestif des Solipèdes et des Pachydermes. Il peut donc paraître surprenant, au premier abord, de trou- ver un chapitre consacré à ce sujet dans un travail sur les (( In- sectes aquatiques ». J'espère qu'après avoir pris connaissance des pages qui suivent, on m'accordera que les Oestres, à l'état de larves, sont bien des Insectes aquatiques ; et, qu'en outre, r (1) Le cas de la chenille de'Cataclysia lemnata qui construit son fourreau en assemblant des feuillosde Lemna serait encore plus typique. La plante peut ici vivre comme ù l'état normal. INSECTES AQUATIQUES 305 de par leur mode d'existence, elles ont subi une série d'adapta- tions des plus curieuses qui amène leur appareil respiratoire au summum de perfectionnement. Les Oestres (1) {Gastrophilus) (2) sont à l'état parfait des Diptères qui vivent en pleine campagne, dans les pâturages, ne s'approchant guère des villes et semblant ne jamais pénétrer à l'intérieur des écuries. Ce fait explique que, seuls, les ani- maux qui ont passé la saison chaude dans la campagne sont contaminés. La connaissance de ce détail n'avait pas échappé à la sagacité de Réaumur. 3Iode de contamination. — Lorsqu'on ouvre le tube digestif des chevaux qui ont vécu dans les conditions énoncés précé- demment, on trouve très fréquemment la muqueuse de leur estomac garnie des larves cylindriques que nous allons décrire. Rarement isolées, elles sont presque toujours groupées en amas souvent très denses. Elles ne se fixent point indifféremment sur tous les points de la muqueuse ; leur Ueu d'élection paraît être le sac gauche de l'estomac, à la limite des muqueuses blan- che et rouge qui garnissent l'intérieur du viscère (Raillet), mais avec une préférence marquée pour la première. Chaque larve est enfoncée par la partie antérieure dans une dépression assez profonde au fond de laquelle elle est fixée par deux cro- chets divergents. On rencontre aussi des larves d'Oestre dans l'œsophage, et l'intestin, mais en moins grand nombre que dans l'estomac. La différence d'habitat est en relation comme nous le verrons avec une différence spécifique. Le Cheval n'est pas d'ailleurs le seul animal qui soit envahi par ces parasites. L'Ane, le Zèbre, le Rhinocéros, les Eléphants, le Chameau hébergent aussi des larves d'Oestres qui appar- tiennent à des espèces différentes dont tous les Insectes adultes ne sont pas encore connus. (1) De 017700; fureur ; allusion à l'excitation produite sur le solipêde par l'attaque deM'in- secte parfait. (2) Allusion à l'habitat de la larve. 308 P. PORTIER Comment la larve parvient-elle à l'intérieur du tube digestif de l'hôte ? Une idée erronée a régné longtemps à ce sujet dans la science. Il faut bien avouer qu'elle a été propagée par RÉAUMUR (1738 a) le merveilleux observateur qui ne s'est pas trompé, lui-même, comme on l'a dit, mais qui a été induit en erreur par un faux rapport de Gaspari (1) qui décrit de la manière suivante la ponte de la femelle. Attiré vers ses juments qui paissaient dans un pré par une agitation insolite de ces animaux qui lançaient force ruades, il vit une mouche « voler vers « une cavale qui paissait sépa- « rée des autres, elle passa sous « sa queue et sçut trouver l'a- ce nus. D'abord elle n'y excita « apparemment qu'une simple « démangeaison qui déterminoit « la cavale à faire sortir le bord « de son intestin, à l'ouvrir et à « en agrandir l'ouverture. La « mouche en sçut profiter, elle « pénétra plus avant, et so cacha « sous les plis et replis de l'intes- « tin. Ce fut apparemment alors « qu'elle acheva son opération, qu'elle fut en état de faire sa « ponte. Peu de temps après, la jument parut devenir furieuse, « elle se mit à courir, à faire des sauts et des gambades, eUe se « jeta par terre ; enfin elle ne devint tranquille, et ne recom- « mença à paître qu'au bout d'un quart d'heure. J'ai tenu à reproduire les paroles de Réaumur, car elles constituent un récit si précis que j'ai peine à croire, pour ma part, que ce soit là pure invention de Gaspari. Peut-être le naturaliste itahen a-t-il observé quelque femelle de Diptère, parasite difféient de l'Oestre ou, tout au moins des espèces d'Oestre françaises. Fig. fiS. — Gastrophilus eqiii. Femelle flépo- sant ses œufs sur la partie interne ciu genou d'un cheval (d'après Joly 1846). (1) Cité par Wallisneri (1712) INSECTES AQUATIQUES 307 h Quoi qu'il en soit, l'accord paraît s'être fait entre les parasi- tologues au sujet du mode d'infection par les larves d'Oestre. C'est an vétérinaire anglais Bracy-Clark (1815) qui a bien vu et décrit le premier la ponte de la femelle du Gastrophilus equi (Bracy-Clark). Celle-ci choisit sa vic- time, plane quelques instants au voisinage des téguments, puis, brusquement elle fond sur sa proie et, au moyen de son abdomen recourbé, elle dépose un œuf enduit d'un liquide visqueux qui le fait adhérer à un poil de la région. La même manœuvre se répète à de courts inter- valles, de sorte que bientôt elle a ainsi déposé de 4 à 500 œufs. Il arrive souvent que plusieurs de ceux-ci sont étages sur un même poil (fig. 60). Durant ces atta- ques réitérées, le cheval ne donne aucun signe d'inquiétude. L'œuf de couleur blanchâtre possède deux extrémités, l'une aiguë et dirigée vers le haut, l'autre tronquée, munie d'un opercule et dirigée vers le bas (o fig. 60). Après 20 à 25 jours d'in- cubation, l'opercule de l'œuf se soulève et on voit sortir une jeune larve fusiforme, blanchâtre, composée de 13 segments. EUe est munie sur chaque anneau d'une couronne d'épines dont la pointe est dirigée en arrière (fig. 61). Ces larves se mettent aussitôt à ramper entre les poils du cheval ; il en résulte un léger prurit qui incite l'animal à se lécher. C'est ainsi que la larve se trouve déglutie et qu'elle arrive dans l'œsophage ou l'estomac sur la muqueuse desquels Fig. 60. — (Eufs de Oustro- phihis equi. Bracy Clark fixés par la femelle sur un cria de cheval. 0 : opercule d'après Joly (1846). Fis. 61. — Eclo- sion de rœuf de Gastrophilus equi. o : opercule ; L : larve ( d'après Joly (1846). 308 P. PORTIER elle se fixe au moyen des crochets chitiiieux divergents dont sa bouche est armée. Les œufs sont le plus souvent déposés sur des régions des téguments facilement accessibles à la langue du cheval ; mais même si ce n'est pas le cas, les larves ne sont pas fatalement perdues pour cela, car il arrive souvent que des chevaux voi- sins viennent les happer avec leur langue. Le Gastrophilus hœmorrhoidalis (L.) procède pour déposer ses œufs d'une ma- nière un peu différente ainsi que l'a établi le même auteur Bracy-Clark. La femelle cachée dans le gazon fond sur le Cheval qui s'approche d'elle en broutant ; elle dépose l'œuf sur les lèvres de l'animal. Chose singulière, le Cheval paraît craindre l'approche de ce parasite beaucoup plus que celui de son congénère précédemment cité. Dès qu'il a senti son contact ou qu'il a seulement perçu son bourdonnement, il part dans une fuite éperdue et se plonge même dans l'eau s'il se sent poursuivi par son ennemi. On prétend que cette espèce de diptère possède une odeur particulière rappelant celle de la tourbe et que ce serait là la cause de la répulsion qu'il inspirerait au Cheval ou tout au moins un des signes qui l'avertirait de sa présence. La jeune, larve au sortir de Vœuj. — La jeune larve de VOestrus equi au sortir de l'œuf diffère beaucoup de ce qu'elle sera plus tard. Elle a été longtemps inconnue. JoLY (1846, p. 33) paraît être le premier qui l'ait observée en recueillant les œufs déposés sur les téguments des Chevaux et les soumettant aux conditions qui assuraient leur dévelop- pement. A ce moment, c'est une petite larve fusiforme allon- gée, blanchâtre et formée de treize segments (fig. 62). La partie Fis. 62. — Larve de Casiro- philus equi âgc'e de deux jours. SI : stigmates ; Tr : troncs trachéens longitudinaux qui en partent et qui, sur leur trajet envoient des trachées à tous les or- ganes ; L : lèvre supé- rieure sous laquelle les stigmates peuvent se ré- tracter (d'après Joly (1846). INSECTES AQUATIQUES 309 postérieure de chaque segment est garnie d'épines dirigées en arrière. Le dernier segment présente une disposition très particulière et très différente de celle que nous trouverons chez la larve plus âgée. Ici, on remarque deux repUs, deux lèvres : l'une supérieure L, l'autre inférieure ( 1 ) entre lesquelles on voit sortir de temps à autre deux tubes rétractiles terminés chacun par un stigmate. Les deux tubes s'enfoncent dans le corps et courent parallèlement l'un à l'autre d'arrière en avant en envoyant des ramifications latérales très nombreuses et très fines dans chaque anneau. Joly ne paraît pas avoir déterminé d'une manière précise la manière dont ils se terminent à leur partie antérieure, mais il est très frappant de voir que cette jeune larve qui vit Hbre- nient ne possède aucune trace de l'appareil stigmatique pos- térieur si compliqué qu'elle va acquérir dès qu'elle vivra en parasite. La larve recueillie dans Vestomac. — Dès que la jeune larve a pénétré dans les voies digestives, elle subit une première mue qui amène des transformations importantes dans sa forme, sa couleur et surtout dans la constitution de son appareil stig- matique postérieur. Il ne semble pas qu'on soit fixé avec précision sur le lieu où s'opère cette première métamorphose, mais c'est sans doute au niveau dès premières voies digestives, car, jamais on n'a rencontré le premier stade de la larve à l'intérieur de l'esto- mac. J'ai eu à ma disposition plusieurs centaines de larves, mais, pas une seule ne présentait les deux stigmates séparés que nous venons de décrire. Il en est de même des auteurs qui ont étudié l'anatomie des larves d'Oestre. Enderlein (1899) auquel nous devons la meilleure étude parue sur le sujet déclare n'avoir jamais pu se procurer ce premier stade. Joly (1846) et Numann (1837) sont les deux seuls auteurs qui paraissent l'avoir observé sur les jeunes larves provenant de l'éclosion des œufs. (1) Xou visible sur la figure. 310 r. PORTIER Ne voulant nous occuper dans ce travail que de la physiologie de l'appareil respiratoire, nous ne décrirons pas ce second stade en détail. Nous allons voir d'ailleurs qu'il diffère très peu du dernier stade. Troisième et dernier stade. Anatomie de Vapjpareil res-pira- ioire. — Au bout d'un temps qui n'est pas connu avec précision, les larves fixées à la muqueuse de l'estomac subissent une T seconde et dernière mue, elles pren- nent alors leur dernier revêtement chitineux sous lequel elles achève- ront leur vie larvaire. La larve du Gastrophilus equi que nous avons surtout en vue dans ce travail présente l'apparence suivante à ce dernier stade. C'est une larve d'un blanc jau- nâtre, ovoïde, atténuée à sa partie antérieure, tronquée à sa partie pos- térieure. Elle mesure 18 à 20 milli- mètres de longueur sur 9 milhmè- tres de largeur. Les téguments sont constitués par une chitine extrêmement épaisse et résistante. Les bords antérieurs de chaque anneau portent des épines chitineuses noirâtres dirigées en ar- rière et qui servent à la progression de l'animal. La disposi- tion de ces" épines constitue un caractère de classification très important qui permet de différencier les espèces voisines. A la partie antérieure se trouvent fixés deux crochets chiti- neux noirs, très acérés et divergents entre lesquels s'ouvre la bouche. Ils sont enfoncés dans la muqueuse de l'estomac sur laquelle la larve se trouve ainsi solidement fixée. L'appareil respiratoire présente une constitution très particu- lière. Nous allons étudier sa morphologie avec détails avant de Fig. 63. — Larve de GoMrophilus equi vue par la face supérieure. T : tête ; C : crochets qui fixent l'animal à la muqueuse digestive du cheval; S .'épi nés chitineu- ses noires de deux grandeurs qui garnissent le bord antérieur de chaque anneau. INSECTES AQUATIQUES 311 déterminer expérimentalement le rôle de ses différentes par- ties. Etant donné l'habitat de la larve, il n'est point inutile de dire avant tout qu'on a affaire à un appareil trachéen muni de stig- mates. Cet appareil a été étudié par de nombreux auteurs qui ont émis les opinions les plus inattendues et les plus contra- dictoires. C'est ainsi que Numann (1837) considère la larve comme possédant un appareil branchial, il décrit les branchies. Nous allons voir dans un instant la cause de cette singulière méprise. SCHRÔDER VAN DER KOLK (1845) tombe dans la même erreur qui s'ex- plique par la suggestion imposée à ces naturahstes par les conditions de vie de l'insecte qui se trouve une grande partie de son existence immergé dans la bouilHe stomacale. FlTlt^xtrémité postérieure Des auteurs plus anciens et notam- de la larve àeGastrophUus -*- equi vue de profil. La bourse ment Bracy- Clark (1797) avaient stigmatique est fermée. l : lèvre supérieure ; l' : lèvre cependant bien saisi la disposition gé- inférieure ; / .- fente située à ... la réunion des deux lèvres. nérale de l'appareil respiratoire, mais leurs observations avaient été méconnues par leurs successeurs. Je ne donnerai pas la Hste complète des travaux parus sur le sujet, on la trouvera dans le mémoire de Enderlein (1899) qui contient une bonne mise au point de la question. En ce qui touche l'anatomie, je ne diffère d'avis avec cet auteur que sur des points de détails. Il n'en est pas de même quant au rôle physiologique des organes qui ne pouvait être compris que par l'expérimentation. Celle-ci, n'avait point été sérieusement entreprise, avant le travail que je présente ; si j'en juge tout au moins par les tra- vaux que j'ai pu me procurer. J'arrive maintenant à la description morphologique de l'appareil respiratoire de la larve. P Bourse stigmatique. La partie postérieure de la larve de 312 P. PORTIER Fis. 65. forme obtuse, comme nous l'avons dit, est constituée par une chitine plus mince que celle qui revêt le reste du corps. Elle est transparente et semble gonflée par un liquide incolore. En examinant la partie terminale de la larve, on aperçoit une fente horizontale (/, fig. 64) limitée par deux lèvres l, V , l'une supérieure, l'autre inférieure. Si on introduit une pointe mousse à travers la fente, on peut facilement écarter l'une de l'autre les deux lèvres qui, à l'état normal sont étroitement appliquées l'une contre l'autre for- mant une fermeture absolument her- métique. Chacune des lèvres est formée par un repli des téguments constitué par une chitine mince et souple. A l'intérieur du repli, s'est insinué une portion du liquide de la cavité générale, liquide hyalin qui vient gonfler chacune des lèvres, les rendre en quelque sorte tur- gescentes et assurer leur parfaite coap- tation. Q^^ Plaque, stigmatique. En réclinant vers le bas la lèvre infé- rieure plus mobile que la supérieure, on découvre un organe très singulier et dont on ne comprend pas d'emblée la consti- tution. C'est lui qui a provoqué les méprises que nous avons signalées ci-dessus et dont nous allons nous expliquer l'ori- gine. Cet organe est constitué par une plaque chitineuse ovale for- mée de deux moitiés symétriques droite et gauche. Chacune des moitiés a une apparence réniforme ; les deux parties concaves se regardant et formant le centre de la plaque. Sur chaque moitié, on voit des arceaux courbes (fig. 66 ai, «2, «s), au nombre de trois et courant parallèlement les uns aux autres. Ils paraissent formés d'épaississement, chitineux striés et, à un examen superficiel, ils ont quelque rapport avec des arcs branchiaux. C'est cette apparence trompeuse qui a été Jlème figure que la précédente, mais la lèvre inférieure V a été réclinéc vers le bas de manière à dé- couvrir la plaque stigma- tique. INSECTES AQUATIQUES 313 l'origine de Terreur de Nurnann et Schrôder van der Kolk. Au centre de la plaque, dans la partie laissée libre par les arcs qui se recourbent, on voit une zone chitineuse mince, lisse et portant en son milieu une dépression (fig. 66 6). Chez la larve de Gastrophilics equi qui vient de muer pour la première fois à la suite de sa pénétration dans les voies diges- tives, il existe seulement deux arceaux sur chaque plaque au lieu de trois. Chacun de ces deux arceaux est moins incurvé que chez la larve plus âgée. Il y a d'aiUeurs, sui- vant les genres d'Oes- tre considérés des dif- férences considérables dans la forme de ces ^ arcades. On en trou- vera la description et de bonnes figures dans le mémoire d'ENDER- LEIN (1899). On verra que la larve de Cobholdia ele- 2)hantis qui vit dans l'estomac de l'Elé- phant présente des arcades presque rectilignes même chez la larve ayant subi la seconde mue. Le maximum de complication est au contraire atteint chez la larve du Gyrostigma rhinocerontis hicornis, qui vit dans le tube digestif du Rhinocéros hicornis de l'Afrique, où les arceaux repliés sur eux-mêmes forment de véritables méandres, les rephs des trois systèmes courant toujours parallèlement les uns aux autres. Isolons maintenant la plaque stigmatique, traitons -la par la potasse caustique à 10 pour 100 à chaud et examinons-la à un grossissement suffisant. Nous verrons que chacun des Fig. 66. — Extrémité postérieure de la larve de Gastrophi- lus equi vue de face. La lèvre inférieure de la bourse stigmatique a été réclinée vers le bas laissant à dé couvert la moitié supérieure de la plaque stigma- tique. La moitié inférieure se voit par transparence à travers le bord mince de la lèvre inférieure. «, f(2 a3 ; les trois fentes stiguiitiques courbes. AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5= SÉRIE. — T. Vm. — (H). 21 314 P. PORTIER arceaux courbes est formé de devix bourrelets latéraux entre lesquels se trouve une dépression, une fente (pi. III, fig. 19 /). Un examen attentif de la fente montre que ses bords ne sont pas lisses, mais garnis de prolongements chitineux extrêmement fins disposés comme les dents d'un peigne. La largeur de la fente est de 8 \x, 5 ; mais l'espace libre laissé entre deux dents contiguës du peigne chitineux n'est que de un demi \). environ (pi. III, fig. 20). Si on vient à presser sur la larve immergée après avoir mis à nu la plaque stigmatique, on voit des bulles d'air qui viennent perler le long de la fente et qui restent adhérentes aux dents chitineuses ; la pression cessant, les bulles d'air rentrent à l'inté- rieur du corps de la larve. Cette simple observation nous enseigne que les fentes repré- sentent les ouvertures stigmatiques postérieures des larves d'Oestre, ce qui avait été bien vu dès l'année 1797 par Bracy- Clark. Quant aux dents chitineuses très fines et très serrées qui garnissent les bords de la fente, elles constituent un filtre destiné à empêcher la pénétration des particules même très ténues qui pourraient arriver au contact de la plaque stigmatique. Nous allons voir que ce moyen de préservation n'est pas le seul dont disposent nos larves. Les bords épaissis de chaque stigmate présentent de place en place des traits foncés se correspondant exactement de chaque côté de la fente. Ce sont des épaississements chitineux ordinai- rement rectilignes et terminés en pointe du côté de la lumière stigmatique. Au point où les arcades stigmatiques s'incurvent, on voit quelquefois ces bâtons chitineux se bifurquer sous forme d'Y (pi. III, fig. 19 c'). Ces bâtons, ces crochets chitineux font partie d'un appareil plus compliqué qu'il nous faut apprendre à connaître mainte- nant. Pour en comprendre la structure, il faut combiner l'exa- men de la plaque stigmatique vue à plat et rendue transparente par traitement par la potasse et inclusion dans la gélatine glycé- INSECTES AQUATIQUES 315 rinée et les coupes faites perpendiculairement à la surface de cette plaque. On voit alors que l'appareil complet peut être représenté par le schéma ci-contre (fig. 67). C'est une sorte d'étrier dont la sole s serait tournée vers le haut et appliquée sur les bords de la fente stigmatique. C'est sur cette sole que repose le crochet chitineux e. Les deux branches de l'étrier s'incurvent vers le bas en s'amincissant et s'unissant à une petite pla- que losangique j) représen- tée sur le schéma en pro- jection verticale et isolée au-dessous en projection horizontale p\ La hauteur totale de l'appareil atteint environ 90 u. chez la larve de Gastrus equi. Quel est le rôle physiolo- gique de cet appareil. En- DERLEIN (1899) s'est livré à de longues discussions à ce sujet. Pour lui, ces étriers placés en file le long de la fente stig- matique constituent un appareil de soutien qui donne de la rigi- dité aux bords de la fente et les empêche de s'écarter l'un de l'autre. Si la fente pouvait en effet s'élargir, dit en substance l'auteur cité, les liquides qui entourent la plaque s'introdui- raient dans les voies respiratoires. J'avoue ne pouvoir me rallier à cette théorie. La fente f cons- titue en effet un espace capillaire de très faibles dimensions. Comme dans tous les stigmates la chitine qui limite les bords de cette fente ne se laisse pas « mouiller » par Teau et les liquides analogues ; ceux-ci n'auront donc aucune tendance à envahir l'appareil respiratoire. Quant aux autres, corps gras ou en Fig. 67. — Larve de Gastrophilus equi. Etiier de la phMiue stigmatique (schéma), s .• sole de l'étrier ; b : branches de l'étrier ; p : plaque losangique vue de profil ; p' : la même plaque rabattue en projection et vue de face : e ; crocliet chitineux ; / ; feate stig- matique. 316 P. PORTIER général liquides capables de mouiller la chitine, ils pénétreront par la fente capillaire dès qu'ils arriveront à son contact ; le fait qu'elle peut devenir moins large à un moment donné ne peut s'opposer à leur pénétration, c'est même le résultat con- traire qui aurait lieu. J'estime que l'étrier a un autre rôle, qui est révélé par sa forme même. Il constitue en effet une sorte de ressort en forme de fer à cheval. D'après sa disposition, on voit immédiatement que, sous l'influence d'une pression s'exerçant de l'extérieur vers l'intérieur, les branches du fer à cheval tendent à se rappro- cher et à rétrécir l'ouverture de la fente. Une pression s'exer- çant en sens inverse de l'intérieur vers l'extérieur, tendra au contraire à agrandir l'ouverture de la fente. En somme, il semble qu'il y ait là un mécanisme simple et efficace qui s'oppose automatiquement à la pénétration des particules solides ou des parasites à travers la fente et qui, au contraire, permet l'expulsion (sous l'influence de la sortie d'un peu d'air) des mêmes particules qui auraient pu franchir la fente stigmatique malgré son étroitesse et les cils chitineux qui la garnissent. En raison des dimensions de la fente (environ un u), il n'est malheureusement pas possible de procéder à la vérification de cette théorie, la lumière stigmatique ne peut s'apercevoir nettement qu'au moyen d'un objectif puissant et sur la plaque séparée de l'animal. Mais la disposition anatomique est tellement simple qu'on peut, sans crainte de se tromper, lui attribuer le rôle mécanique que je viens d'exposer. Nous connaissons maintenant suffisamment la surface pos- térieure ou externe de la plaque stigmatique. Retournons-la, et examinons sa face interne. A un faible grossissement, on aperçoit déjà que cette face possède une sorte de revêtement velouté. En grattant avec une aiguille à disséquer, on détache facilement quelques particules de cette couche veloutée. L'examen à un fort grossissement INSECTES AQUATIQUES 317 montre qu'elle est constituée par un feutrage de lames chitineu- ses jaunes anastomosées. L'ensemble forme une sorte de tissu spongieux qui double la plaque stigmatique sur sa face interne (pi. III, fig. 21. Vl.sp.) Toutes les lames n'ont pas la même dimension. Il y a de gros- ses travées (pi. III, fig. 22 aa) desquelles partent des travées secondaires b qui se subdivisent et s'anastomosent entre elles. On trouvera dans Enderlein (1899) (fig. 12 et 13 T. I) des figures qui donneront la disposition générale de l'appareil et la manière dont est assurée sa solidarité avec la plaque stigma- tique. Ce qui nous intéresse, c'est que ce revêtement de chitine spongieuse double complètement la plaque stigmatique, qu'il existe en particulier au niveau des fentes stigmatiques, et que c'est précisément derrière ces fentes que ses mailles formées par les lames secondaires a présentent les dimensions les plus larges. Au contraire, les fines travées b b correspondent aux intervalles qui séparent les fentes stigmatiques (pi. IV, fig. 27). Nous déterminerons plus loin expérimentalement le rôle physiologique de cette chitine spongieuse. En examinant la face interne de la plaque stigmatique, on voit que, sur son pourtour règne une formation particulière, c'est un anneau aplati (pi. III, fig. 21 an). Son bord externe s'insère sur le pourtour de la plaque stigmatique. Il présente des prolongements dirigés vers son centre situés suivant son dia- mètre vertical. C'est en somme un diaphragme adhérent par son pourtour à la plaque stigmatique et libre à son centre qui porte un large orifice. Il est appliqué sur la chitine spongieuse qu'il double dans sa zone périphérique. Dans la figure 21, planche III, on a sup- posé qu'il en avait été écarté par traction. Sa structure est identique à celle de la lame de chitine spon- gieuse dont il ne constitue en somme qu'une dépendance. 318 P. PORTIER 30 Chambre à air ou Atrium. Si, partant de la plaque stig- matique, nous nous dirigeons vers l'intérieur de la larve, nous tombons dans une sorte d'atrium auquel les auteurs allemands donnent le nom de chambre à air (luftkammer). C'est une sorte de vestibule fermé à sa partie postérieure par la plaque stigmatique doublée de son revêtement de chitine spongieuse et, à sa partie antérieure, par un diaphragme percé de plusieurs ouvertures de diamètre très inégal. Ces ouvertures sont l'origine des trachées qui vont parcourir le corps pour aller se ramifier dans tous les organes. L'atrium a lui- même la valeur morphologique d'une énorme trachée constituée par la réunion de toutes les grosses trachées du corps. Diaphragme d'origine des trachées. — Détachons la paroi antérieure de l'atrium et examinons ce diaphragme successive- ment sur ses deux faces. La face postérieure, celle qui forme la paroi antérieure de l'atrium, pi. III fig. 21 et pi. IV fig. 24 se présente sous la forme d'un cercle divisé en deux parties symétriques par un diamètre vertical. Chacune des moitiés est percée d'un certain nombre d'orifices de diamètre très inégal. Nous distinguerons : P A la périphérie quatre gros orifices (pi. IV, fig 24, te, te) ovales ou plutôt piriformes avec la partie atténuée dirigée vers le centre du cercle qui les contient. Leur grand diamètre mesure en moyenne : 0,8 mm. Ce sont les origines d'énormes trachées coniques que nous décrirons dans un instant. La paroi interne de ces gros tubes apparaît comme criblée d'une multitude de petits trous (pi. IV, fig. 24, p p) origines de fines trachées. 2° Au centre, un orifice plus petit de forme triangulaire (pi. IV, fig. 24 t.i.l). C'est l'origine commune des trachées latérale et intestinale sur lesquelles nous allons revenir aussi. Immédiate- ment au-dessous de cet orifice, on en voit un plus petit qui, d'après Enderlein (1899, p. 250) serait l'origine de la trachée intestinale, distincte pour lui de l'origine de la trachée latérale. INSECTES AQUATIQUES 319 Il y a là un point d'anatomie fine que je n'ai pu solutionner avec une certitude absolue, j'ai bien cru voir que les deux trachées avaient une origine commune ; mais en tous cas, ce point de détail n'a qu'une importance tout à fait secondaire pour le rôle physiologique auquel nous nous plaçons. 3° A la périphérie et aux extrémités des diamètres vertical et horizontal, deux trachées (pi. IV, fig. 24 ta, ta) que nous nom- merons trachées accessoires. Ce ne sont que des déjDendances des trachées coniques qui se sont individualisées sur une faible longueur. Au centre, on remarque aussi deux trous, origines de semblables trachées accessoires Ce serait le plus élevé de ces orifices qui, pour Enderlein serait l'origine de la trachée intes- tinale). En résumé, chaque moitié du diaphragme nous présenterait cinq orifices principaux, dont quatre très gros conduiraient dans les trachées coniques et dont le cinquième conduirait à la fois dans la trachée latérale et dans la trachée intestinale. Retournons maintenant notre diaphragme, et examinons sa face antérieure, celle qui est tournée vers la tête de la larve, ceUe par conséquent qui est en dehors de l'atrium (pi. IV, fig. 25). L'aspect est très différent de celui de la face que nous venons d'étudier. Toute la surface du diaphragme est couverte de petites vésicules ovales pressées les unes contre les autres. Au milieu de l'inextricable confusion'de ces petits organes émergent de grosses trachées qui ont été sectionnées lors de la dissection de l'organe et qui restent béantes, rigides et arrondies en raison de leur structure et de l'épaisseur de leurs parois. Sur chaque moitié du cercle, nous retrouvons : 1° A la périphérie, les quatre énormes trachées coniques (pi. IV, fig. 25 te). 20 Au centre, deux trachées : une supérieure plus grosse, la trachée latérale {t. l.) ; une inférieure plus petite, la trachée intestinale {t. i.) 320 P. PORTIER Distribution des trachées aux organes de la larve. Nous connaissons l'origine des différentes trachées ; il nous faut suivre maintenant chacune d'elles et voir quel est l'organe qu'elle va approvisionner d'air. (Voir pour ce qui suit (pi. III, fig. 21). Fixons une larve sur une cuvette à dissection, et ouvrons-la par la partie dorsale. Le corps de l'insecte va nous apparaître comme bourré, farci de petites houppes qui couvrent tous les organes, s'insinuent entre eux et les masquent à la vue. Ces houppes sont de deux sortes. Celles de la partie antérieure de l'animal et qui existent sur les deux tiers de sa longueur sont formées par des organes graisseux typiques, réserves accumulées par la larve pour être remaniées au temps de la nymphose et servir à l'édification des nouveaux tissus de l'insecte parfait. Ces organes graisseux forment des amas d'un blanc jaunâtre {Cl. g.). Dans le tiers postérieur de la larve, nous remarquons au con- traire des organes rappelant les précédents par leur forme et leur disposition, mais teints d'un pigment rouge. Ce sont les cellules trachéales {Cl. tr.) vues par les auteurs anciens, Ender- lein en particulier, et étudiées récemment avec beaucovip de soin par Prenant (1900). En écartant les cellules trachéales et les organes graisseux, on découvre sur la ligne médiane le tube digestif de l'animal (^) qui était absolument dissimulé par les organes précédents. C'est un tube blanchâtre d'un calibre relativement faible s'éten- dant de la bouche à l'anus presque en ligne droite ; on remarque seulement une circonvolution vers le milieu de l'organe. Il est entouré de filaments jaune clair; ce sont les tubes de Malpighi. Enfin, sur les parois du corps, fixés à la partie interne de l'enve- loppe de chitine, existent les muscles moteurs de la larve. Connaissant la topographie générale des organes de la larve, nous pouvons maintenant aborder l'étude de la distribution des trachées. P Trachées coniques. — Ce sont d'énormes troncs qui sont tous construits sur le même plan {t. c). A leur origine, ils INSECTES AQUATIQUES 321 mesurent environ 0,70 mm. de diamètre. lisse dirigent d'arrière en avant en conservant une direction rectiligne et en dimi- nuant rapidement de calibre pour se terminer en pointe au tiers postérieur de l'animal. Ils ont donc la forme d'un cône allongé ce qui leur a valu leur nom. Le tronc conique émet sur sa con- tinuité un grand nombre de très courtes branches latérales qui se divisent très près de leur origine pour fournir un boutj^uet de trachées. Celles-ci pénètrent à l'intérieur d'une grosse cellule nuclée et s'y ramifient très richement. La grosse cellule a son protoplasma teint en rouge par un pigment, elle constitue la cellule trachéale que nous connaissons déjà et sur laquelle nous reviendrons plus tard. Les trachées coniques ne fournissent que les cellules trachéales ; c'est là un fait très net, très important, croyons-nous, pour la physiologie de la larve et que les auteurs qui ont étudié avec le plus de soin l'appareil respiratoire de la larve d'Oestre n'ont pas mis suffisamment en évidence. Quand, dans une dissection, on coupe et on écarte les quatre trachées coniques, on enlève en même temps les organes rouges de la larve, les cellules tra- chéales. 2° Trachée latérale, (pi. III, fig. 21 ^. Z). — De chaque côté du corps existe une longue trachée d'un calibre plus faible que celui des précédentes, et qui se dirige vers la partie antérieure de la larve en conser- vant à peu près le même diamètre. Elle traverse les bouquets colorés des cellules trachéales sans leur fournir aucune branche d'un cahbre important. Arrivée au niveau des organes adipeux, la trachée latérale leur envoie de nombreux rameaux. Elle continue son trajet en fournissant des canaux aériens aux muscles de la paroi du corps ; enfin, après avoir formé une sorte d'anse, elle se termine par un organe très spécial : Vappareil stig^natique antérieur qui vient déboucher sur le fond d'un entonnoir cylindrique ; celui-ci s'ouvre lui-même sur le tégument extérieur à l'intersec- tion des deux premiers segments. Les zoologistes qui nous ont donné de bonnes études de la 322 P. PORTIER larve d'Oestre : Enderlein et Prenant, par exemple, insistent sur ce fait qu'un examen attentif des corps adipeux permet de saisir tous les intermédiaires entre ceux-ci et les cellules tra- chéales ; il y a une transition progressive entre les deux organes, la teinte rouge s'atténuant peu à peu pour disparaître finale- ment lorsqu'on s'avance vers la partie antérieure de la larve. La même gamme s'observe lorsqu'on invoque les caractères microscopiques de la cellule, nous y reviendrons. Il est donc remarquable et nous ne sau- rions trop insister sur ce point, qu'il y ait une séparation nette entre les deux organes au point de vue de l'origine des trachées qui leur fournissent les gaz de la respiration (1), 30 Trachées intestinales. — D'un calibre encore plus faible que celui des précédentes, les deux trachées intestinales s'ac- collent au tube digestif le long duquel elles envoient des bran- ches secondaires, de nombreu- ses ramifications qui rampent à sa surface et vont se perdre dans ses tissus. Appareil stigmatique antérieur. Nous avons vu que la trachée latérale se terminait à sa par- tie antérieure par un organe particuHer auquel nous avons donné le nom d'appareil stigmatique antérieur. Il nous faut revenir sur ce point et décrire cet appareil dont la structure est très particuhère. Si nous examinons avec attention une larve adulte mesurant à peu près deux centimètres de longueur, nous remarquons Fig. 68. — Extrémité antérieure de la larve de Gastrophilus eqiii. On a exercé une pression assez énergique sur la larve de manière à faire saillir la tête et le premier anneau. T : tête ; c,c : crochets ; St : ouverture de l'entonnoir chitineux au fond duquel se trouve l'appareil stigmatique anté- rieur. (1) Il va sans dire que quelques trachées capillaires établissent de rares anastomoses entre les deux systèmes. C'est un fait trop général chez les Insectes pour qu'il présente une exception INSECTES AQUATIQUES 323 au niveau du sillon qui sépare le premier du second anneau une petite dépression circulaire dans la chitine épaisse qui cons- titue la paroi du corps. A ce niveau, les épines chitineuses qui garnissent le bord antérieur du deuxième anneau sont interrompues. Rien n'apparaît au fond de cette dépression dont les bords sont plissés comme s'il y avait là un sphincter qui empêche de pénétrer plus avant. Sur certaines larves dont la peau est translucide, on peut apercevoir à ce niveau à l'intérieur du corps la longue trachée latérale qui vient se terminer dans un organe jaunâtre, mais dans la plupart des cas, la peau doublée des muscles est trop épaisse pour qu'on puisse apercevoir rien de net. Il y a cependant un moyen de mettre en évidence l'organe qui nous occupe et que les auteurs déclarent très difficile à étudier parce que très compliqué et très difficile à isoler par la dissec- tion au milieu des tissus environnants. Le procédé consiste à prendre la larve d'Oestre entre ses doigts et à la presser d'abord doucement, puis plus fort en s'avançant progressivement vers la partie antérieure. On refoule ainsi le liquide cavitaire dans la partie antérieure de l'animal qui se trouve gonflée et turgescente. En accentuant peu à peu la pression, en prenant] le temps de fatiguer la résistance des tissus, on voit bientôt deux corps ovales apparaître au fond de la dépression ; ils sortent de plus en plus et forment bientôt deux prolongements de chaque côté de la partie antérieure de l'animal, deux sortes de cornes. Par cette manœuvre, nous avons énuclée l'appareil stigma- tique antérieur qui se trouvait à l'intérieur du corps, au fond d'une profonde invagination des téguments chitineux. Il est possible également, par une dissection attentive sous la loupe binoculaire, en suivant la longue trachée latérale d'arriver à l'appareil stigmatique et de l'isoler, mais il est alors enveloppé par une gaine de chitine mince et transparente formée par l'invagination de la chitine tégumentaire. L'appareil se présente sous une forme très singulière. La Ion- 324 P. PORTIER giie trachée latérale blanche et soyeuse après avoir abandonné quelques ramifications aux tissus voisins forme un repli ; c'est grâce à celui-ci que peut avoir lieu l'énucléation précédem- ment décrite. On voit en ce point la trachée se teindre de jaune brunâtre, puis elle présente un rétrécissement marqué par un anneau épais et brunâtre (pi. IV, fig. 26 a). C'est sur cet épaississement circulaire que vient s'insérer la gaine de chitine mince et transparente ; c'est à cet anneau que se termine la trachée et, morphologiquement, le reste de l'appareil que nous allons décrire fait partie de la surface exté- rieure de la larve. Cet appareil est un stigmate, mais extrêmement modifié dans sa forme. On peut le comparer avec assez d'exactitude à ces cham]3ignons ascomycètes auxquels on a donné le nom de Morilles. Le pied du champignon est formé par une tige cylindrique jaunâtre qui continue la trachée ; elle a environ 0 mm. 3 de diamètre. A un grossissement suffisant, sa surface paraît cri- blée de petits trous. A son extrémité la tige est coiffée par un épanouissement de chitine qui représenterait la tête de la Morille. Celle-ci est gaufrée et rappelle une tête de chou-fleur. Sous la tête, la tige se subdivise en plusieurs branches qui divergent pour aller se perdre dans les différentes régions de l'organe. La longueur totale de l'appareil stigmatique de la naissance de la tige au sommet de la tête varie suivant les individus de 1 mm. 3 à 1 mm. 5. A la surface du renflement formé par la tête, on aperçoit à un grossissement de 200 diamètres un grand nombre de petites ouvertures ovales qu'on peut avec assez d'exactitude compa- rer à de petites boutonnières. Leurs diamètres extérieurs mesu- rent 37 [j. 5 et 22 a 5. Elles sont percées d'une fente qui varie un peu suivant les conditions de l'observation ; sa largeur moyenne est environ de 8 ;j.. En dilacérant l'organe, on voit que ces boutonnières font INSECTES AQUATIQUES 325 communiquer le milieu extérieur avec un tissu spongieux formé d'un amas de mailles chitineuses. Ce tissu est à peu près iden- tique au tissu spongieux que nous avons observé à la partie interne de la plaque stigmatique postérieure. En résumé, on voit que la longue trachée latérale se termine en avant par un appareil très spécial qui n'est qu'un stigmate modifié. L'ouverture de celui-ci s'est fragmentée en une multi- tude de petites ouvertures en forme de boutonnières réparties à la surface d'un organe dont l'apparence rappelle celle d'une tête de Morille. Dès qu'on a franchi une de ces boutonnières, on tombe dans un tissu chitineux spongieux et il faut traver- ser ce feutrage qui rempht la tête de la Morille et sa tige pour parvenir dans la lumière de la trachée latérale. (Il m'a semblé utile de donner une description détaillée et une figure soignée de cet appareil, car il est médiocrement décrit et représenté dans les mémoires des auteurs qui ont étu- dié la larve d'Oestre. Enderlein (1899, Taf II, fig. 26) a donné une figure assez médiocre de cet appareil stigmatique). Cellules trachéales. — Il nous reste, pour terminer la des- cription de l'appareil respiratoire de larve d'Oestre, a décrire avec plus de précision que nous ne l'avons fait les cellules très spéciales qui garnissent toute la longueur des trachées coniques. Ce sujet a été traité récemment avec une grande compétence histolôgique par Prenant (1900). On trouvera dans son mémoire la bibhographie complète du sujet. Nous avons vu précédemment que chez la larve de Gasiro- fhilus equi au dernier stade, les cellules trachéales se présen- tent sous forme d'une masse rouge occupant la partie posté- rieure de l'animal. Elles sont appendues en grappes tout autour des trachées coniques. Il nous faut maintenant examiner avec plus de soin un de ces petits organes. La cellule trachéale présente une apparence oviforme. Elle mesure environ 180 à 200 u. de longueur, mais sa taille est variable, et certaines de ces cellules atteignent 300 a 326 P. PORTIER et plus. C'est donc un très gros élément parfaitement visible à l'œil nu. Chez les Cobboldia, qui vivent dans l'estomac de l'Elé- phant, les cellules trachéales ont jusqu'à im millimèire de lon- gueur I On peut leur distinguer deux pôles : l'un pénétré par la rami- fication de la trachée conique, c'est le pôle proximal ; l'autre ou pôle distal est situé à l'autre extrémité de la cellule. La ramification de la trachée striée après avoir pénétré dans la cellule se divise en deux ou trois branches secondaires qui se ramifient aussitôt pour donner naissance à une multitude de trachées de plus en plus fines, qui bientôt deviennent capil- laires et perdent leur fil spiral. Cette foule de tubes capillaires intriqués et anastomosés entre eux chemine dans le protoplasma de la grosse cellule trachéale, emplissant toute la zone périphé- rique de l'élément et enveloppant, sans y pénétrer, la partie centrale qui contient le noyau. Toutes ces fines trachées se dirigent vers le pôle distal de la cellule. Mais quel est leur mode de terminaison ? Prenant a minutieusement étudié la question au moyen de la technique des coupes en série, après fixation et coloration par les métho- des les plus perfectionnées et les plus appropriées au sujet. Dans un premier travail Prenant (1899) arrivait à cette conclusion que les dernières ramifications étaient en continuité avec des filaments pleins électivement colorables qui sont noyés dans le protoplasma de la cellule trachéale. Dans un travail postérieur, le même histologiste abandonne sa première opi- nion ; les filaments sont constitués par une différenciation mor- phologique du protoplasma et sont indépendants des trachées, ou tout au moins, ils ne sont point en continuité avec elles. Il n'arrive d'ailleurs pas à une solution ferme touchant le mode de terminaison ultime de ces canaux capillaires ; voici sa con- clusion : « Je puis dire seulement que les dernières divisions des « trachées sont extrêmement fines et que les trachées ne se ter- ce minent pas par un réseau, mais doivent avoir une terminai- « son isolée ». INSECTES AQUATIQUES 327 J'ai essayé de me faire une opinion personnelle sur la ques- tion. Désespérant de tirer un meilleur parti que M. Prenant de la technique des coupes, pensant d'ailleurs que le meilleur moyen d'établir le mode de terminaison d'un filament était, peut-être, d'essayer de suivre sa continuité, j'ai pratiqué l'examen des organes frais, puis macérés dans divers liquides. L'examen à un grossissement moyen des cellules trachéales plongées dans le sang de la larve révèle d'abord un détail de morphologie qui paraît avoir échappé à M. Prenant. Souvent à son pôle distal la grosse ceUule trachéale présente un prolonge- ment constitué par la gaine de la cellule qui s'étire en ce point entraînant avec elle et à son intérieur une partie du proto- plasma de la cellule. A l'intérieur du petit tube ainsi formé, on voit souvent cheminer une ou j)lusieurs trachées capillaires qui sont manifestement le prolongement de quelques-unes de celles. que nous avons vu converger au pôle distal de la cellule. Le prolongement cellulaire ainsi constitué se dirige vers une des cellules trachéales voisines et se continue avec un prolon- gement semblable émané de cette cellule, établissant une com- munication, une anastomose trachéenne entre deux cellules voisines. Il arrive quelquefois que le prolongement décrit ne part pas du pôle distal de la cellule, mais d'une zone voisine ou même de sa partie latérale. Il n'est pas rare non plus de constater que plusieurs prolongements émanent d'une même cellule qui est ainsi mis en rapport trachéen avec plusieurs cellules voi- sines. Ces faits ont d'ailleurs été vus par Enderlein (1899) et les figures 21 et 26 de son mémoire en donnent une idée assez exacte. Il est très difficile de dire si toutes les cellules trachéales sont ainsi en rapport avec les cellules voisines. On comprend en effet que dans le cours de la dissociation, beaucoup de ces pro- longements délicats et fragiles sont brisés ; d'autre part, le pro- cessus protoplasmique peut prendre sa source en un point de 328 P. PORTIER la grosse cellule caché à l'observateur et échapper ainsi à l'obser- vation. Quoi qu'il en soit, un grand nombre des cellules trachéennes, sinon toutes sont, par ces anastomoses, mises en relation respiratoire avec les cellules voisines. Terminaison ultime des trachées. Je vais maintenant exposer le résultat de mes recherches personnelles sur cette question. Le problème de la terminaison ultime des trachées dans les divers tissus des Insectes s'est posé depuis longtemps, et malgré de nombreux travaux dus à d'habiles histologistes, il n'a pas encore reçu de solution définitive. Remarquons d'abord que le problème comprend deux faces nettement distinctes : P Les terminaisons ultimes des trachées sont-elles ouvertes ou fermées ? 2° Ces terminaisons sont-elles intra ou iwier-cellulaires ? Je vais d'abord examiner la première question. Il est évident que la technique employée joue ici un rôle pri- mordial. On peut essayer comme plusieurs histologistes l'on fait, en particulier Wistinghausen (1890) d'injecter les capillaires trachéens. J'ai fait moi-même de nombreuses tentatives dans cette voie. L'injection des gros troncs trachéens par les stig- mates est facile à réaliser. Nous avons vu qu'il suffit pour obte- nir ce résultat de couvrir les stigmates d'un liquide capable de mouiller la chitine hydrofuge du péritrème. Si, à un tel liquide (huile, eau de savon, etc.), on incorpore des particules très fines comme le carmin ou le noir de fumée, on suit parfaitement le trajet des trachées de gros et moyen calibre, mais dès qu'on arrive aux ramifications capillaires, le liquide se fragmente en une suite àUndex qui s'arrêtent bien avant la terminaison ultime. Celle-ci contient en effet des gaz et notamment de l'azote qui forme un obstacle insurmontable à une pénétration plus complète du liquide. Même résultat si au lieu de liquide tenant INSECTES AQUATIQUES 3â9 en suspension des particules on injecte une solution de matière colorante non diffusible comme le bleu de Prusse. On peut, à la vérité, supprimer l'azote en faisant respirer l'insecte dans une atmosphère d'oxygène pur ; les trachées au bout d'un temps suffisant ne contiennent plus alors que du gaz carbonique et de l'oxygène ; mais ce dernier gaz offre à la pénétration du liquide un obstacle très grand et son absorption nécessite l'emploi de liquides qui altèrent et détruisent les tissus sur lesquels on opère. Je ne rapporterai pas le détail des tentatives que j'ai faites dans cette voie, car elles sont restées jusqu'à présent sans résul- tat digne d'être retenu. Il existe un deuxième mode de recherche qui a été employé par Prenant dans son travail déjà cité. Il consiste à fixer con- venablement le tissu à étudier, puis à colorer les coupes obtenues par une couleur qui présente une affinité particulière pour les trachées. On a vu que, malgré la grande habileté de cet histo- logiste, le résultat obtenu, de son propre aveu, ne permettait pas de tirer une conclusion certaine pour le problème posé. La raison de ceci me paraît simple. Si, en effet, la méthode des coupes me semble parfaitement appropriée à la solution de la terminaison inter ou intra -cellulaire des trachées, il n'en est plus de même en ce qui concerne le sort de la portion ultime du capillaire trachéen. Les coupes en série elles-mêmes ne sauraient fournir une conclusion indiscutable à ce point de vue ; la terminaison ultime d'un filament d'une telle ténuité a beau- coup plus de chance d'être fixée avec précision si on peut suivre le capillaire trachéen dans sa continuité. Telle est la donnée qui nous a inspiré dans la recherche d'une technique appropriée à la solution de cette difficile question. En examinant des fragments de tissus d'insectes à l'état frais à l'ultra-microscope (condensateur paraboHque de Zeiss), j'ai été frappé de l'admirable netteté avec laquelle les capil- laires trachéens les plus ténus se détachaient sur le fond de la préparation. AROH. DE ZOOt. EXP. ET OÉN, — 5= SÉRIE. — T. Vni. — (II). ^ 22 330 P. PORTIER Lorsqu'ils sont intacts, c'est-à-dire remplis d'air, ils appa- raissent comme des lignes extrêmement brillantes ; on peut d'ailleurs parfaitement distinguer les trachées de gros et moyen calibre qui possèdent un fil spiral des trachées capillaires qui ont perdu cet épaississement de la paroi. Au contraire, dès qu'une trachée, même du calibre le plus ténu, est rempUe de liquide, la ligne brillante qu'elle formait s'évanouit, et elle devient alors beaucoup plus difficile à suivre. On y parvient cependant en diaphragmant le condensateur parabolique et en faisant varier insensiblement la mise au point. On voit alors que la trachée remplie de liquide se présente sous forme d'un double trait (1). Ces diverses constatations sont à retenir, elles vont recevoir une application dans les pages qui suivent. Il va sans dire que les différents tissus ne donnent pas tous la même netteté d'images lorsqu'ils sont examinés à l'état frais dans l'eau salée à 6 pour 1000 par le procédé que je viens de décrire. Certains organes comme les branchies rectales (2) des Odo- nates, celles des larves de Phrygane, de la nymphe des Chirono- mus, de la chenille de Paraponyx stratiotata qui sont formés de tissus absolument transparents permettent de suivre très faci- lement toutes les ramifications trachéennes. On peut ainsi s'assurer que les capillaires trachéens qui con- tinuent les trachées à fil spiral sont formés de tubes extrêmement fins qui s'anastomosent entre eux et qui sont çà et là terminés par des filaments dont on aperçoit l'extrémité avec une absolue netteté. Ce simple examen donne bien « l'impression » que cette ter- minaison ultime est fermée, parfaitement close ; mais, bien entendu il est impossible de rien affirmer en toute rigueur à ce point de vue à propos d'éléments de dimension aussi faible. (1) Ces observations ont été faites avec l'objectif apochromatique de Zeiss 4 spécialement diaphragmé et les oculaires compensateurs 12 et 18. (2) Il s'agit bien entendu, dans tous ces cas, de branchies trachéennes. INSECTES AQUATIQUES 331 Comme on va le voir, l'expérimentation semble permettre de s'arrêter à cette même conclusion. Pour les tissus ordinaires, et en particulier, pour les cellules trachéales des larves d'Oestre, l'examen de l'organe frais dans l'eau salée isotonique ne donne pas des résultats aussi nets. L'épaisseur de la membrane cellulaire, la présence du pigment rouge qui teint le protoplasma et surtout la présence d'enclaves protoplasmiques, de sphérules graisseuses par exemple, qui sont plus ou moins nombreuses, apportent une gêne considé- rable à l'examen sur fond noir. On voit encore parfaitement les plus fines ramifications trachéeimes qui se présentent comme un lacis de filaments très brillants, mais ceux-ci pressés les uns contre les autres, s'entrecroisent en tous sens forment une masse inextricable et il devient impossible de se faire une opinion ferme sur le sort de l'extrémité ultime des filaments qui plongent dans le protoplasma et sont masqués par les encla- ves que j'ai citées. Il faut donc arriver à libérer ce chevelu trachéen des écrans plus ou moins opaques qui le masquent. J'ai d'abord essayé l'emploi de l'eau distillée, afin de provo- quer une plasmolyse de la cellule trachéenne. Celle-ci soumise à l'action de ce milieu se gonfle et augmente de volume, mais sa membrane résistante ne lui permet pas d'éclater. L'emploi d'autres réactifs devenait obligatoire. Je me suis alors adressé aux solutions faibles d'alcalis caus- tiques (potasse ou soude de 1 à 2 pour 1000 par exemple). On sait que sous l'influence de ces alcahs, le protoplasma est solu- bilisé, transformé en alcali-albumines solubles. On voit alors que les bouquets de capillaires trachéens deviemient libres et parfaitement visibles. On constate alors avec la dernière évi- dence qu'ils se terminent par des extrémités libres et isolées qui, bien entendu, à l'état frais se perdaient dans le protoplasme. Une dernière question reste à résoudre : ces terminaisons sont-elles closes ou bien ouvertes dans les mailles du proto- plasma ? La question est très difficile à résoudre avec une cer- 332 P. PORTIER titude absolue. En effet, la plupart des prolongements se ter- minent par une extrémité mousse, brillante, après la solubili- sation du protoplasma qui les entourait, le liquide alcalin n'a donc pas pu les pénétrer, il semble donc bien qu'on puisse affir- mer qu'ils sont parfaitement clos ; mais d'autre part, quelques- uns de ces très fins filaments ultimes présentent à leur extré- mité un double trait difficile à voir, mais cependant très évident, qui indique que le liquide a pénétré à leur intérieur. Ces rami- fications envahies par la solution alcaline sont d'ailleurs d'autant plus nombreuses que l'action du liquide sur elles a été prolongé davantage. On peut donc; se demander si, à la longue, ces solutions, cependant très diluées ne sont pas capables de solu- biliser la chitine ( 1 ) si mince qui forme la paroi de ces capUlaires trachéens. Pour décider cette question, j'ai fait agir ces mêmes solutions sur les capillaires des branchies prises comme test-objet puisque là, comme nous l'avons vu, le réseau des trachées et leurs ter- minaisons ultimes sont parfaitement visibles à l'état frais. Une larve de Phrygane est sectionnée à la partie postérieure ; en la pressant progressivement de la tête vers la queue entre deux feuilles de papier buvard, on arrive à la vider presque entièrement du sang qu'elle contenait et des matières nutritives qui remplissaient son tube digestif. Par son extrémité postérieure sectionnée, on injecte alors au moyen d'une seringue de Pravaz la solution alcaline. Si l'injection pénètre bien la cavité générale de la larve, on voit ses branchies se gonfler, devenir turgescentes. Le liquide alcahn s'est répandu à l'intérieur de l'évagination chitineuse qui forme la paroi des branchies ; il baigne maintenant les plus fines ramifications trachéennes. On peut alors suivre ce qui se passe sous le microscope avec le condensateur paraboHque. Toutes les ramifications apparaissent d'abord très brillantes et très nettes avec leur extrémité parfaitement définie qui sem- ble donc bien close ; puis, peu à peu, certaines d'entre elles (1) Chitine est pris ici clans une acception assez large. INSECTES AQUATIQUES 333 s'effacent laissant place à la double ligne très fine qui indique que la trachée a été envahie et le phénomène va en progressant et s'accentuant à mesure que la durée de contact avec la solu- tion alcaline croît davantage. Tout se passe donc ici encore comme si la solution alcaline en prolongeant son action avait fini par corroder l'extrémité de l'ultime ramification trachéenne et par pénétrer ensuite dans la lumière de ce tube capillaire. Il résulte de ces constatations que les liquides employés sont à rejeter. J'ai utilisé alors des solutions alcalines d'un titre plus faible à 1 pour 10.000 par exemple. On obtient alors de meilleurs résultats, mais la dilution atteint alors un tel degré qu'on n'obtient plus que difficilement la plasmolyse de la cellule et la solubihsation complète du protoplasma. Finalement, après de nombreux essais, je me suis arrêté à l'emploi de solutions savonneuses faibles 1 pour 2.000 en\dron. Il est tout à fait indispensable que ces solutions soient pré- parées au moment de l'emploi, car elles sont altérées par le contact avec le gaz carbonique de l'air. Par l'action de ces solutions sur les cellules trachéennes, on obtient une solubilisa- tion complète du protoplasma, une mise en liberté des plus fines ramifications trachéennes qui apparaissent comme parfaite- ment closes ; ce n'est qu'à la longue, au bout de plusieurs heures que quelques ramifications ultimes sont envahies par le liquide. J'ai employé la même méthode pour étudier les terminaisons trachéennes des tissus, de l'intestin de la larve d'Oestre en par- ticulier. Les résultats que j'ai obtenus sont analogues à ceux que je viens d'énoncer pour les cellules trachéennes, mais ici, la paroi des trachées les plus fines est encore plus altérable par les solutions alcalines. Nous pouvons donc conclure que, par l'examen à l'ultra- microscope, combiné avec l'action des solutions alcalines très faibles ou mieux des solutions savonneuses, on est amené à considérer que les plus fines ramifications des trachées se ter- minent par une extrémité close ; cette disposition existe aussi 334 P. PORTIER bien dans les cellules trachéennes que dans les divers tissus examinés. La terminaison des cellules trachéales est intra-protoplas- mique, cela est de la dernière évidence. Il en est de même pour certains œnocytes, ceux des larves de Phrygane par exemple. Pour déterminer avec certitude si les terminaisons trachéennes des divers tissus sont intra ou extra-cellulaires, il faudrait modifier la méthode précédente. C'est une question que je n'ai pas cherché à résoudre complètement ; elle sort du cadre de ce travail. Je dirai seulement que je considère comme presque certain que, dans l'immense majorité des cas, les terminaisons des trachées sont extra-cellulaires ou mieux inter-cellulaires. Résumé de la constitution anatowÂque de Vappareil respira- toire des larves de Gastrophilns . Le système trachéen et ses annexes stigmatiques présentent chez les larves de Gastrophilus une disposition très particulière qui le différencie très nettement des systèmes correspondants de tous les autres insectes. I. Trachéen. — EUes sont de deux sortes : a) Trachées latérale et intestinale qui distribuent leurs rami- fications aux différents organes et tissus de la larve. Elles corres- pondent aux trachées ordinaires de tous les insectes. b). Trachées coniques. Elles pourvoient de ramifications uniquement les cellules trachéales, très gros éléments unicellu- laires teints d'un pigment rouge. II. Appareil stigmatique. — - La larve de Gastrophilus appar- tient au type amphipneustique. a) Le stigmate antérieur termine la trachée latérale. Il est constitué par un renflement conique pédicule qui porte de nom- breuses ouvertures stigmatiques sortes de boutonnières réparties sur la surface du renflem_ent. Un tissu chitineux feutré rempht la cavité de l'organe. Le stigmate antérieur n'est jamais en rapport avec l'extérieur. INSECTES AQUATIQUES 335 Il est situé au fond d'un entonnoir de chitine qui s'ouvre vir- tuellement sur les téguments de la surface du corps. b). Le stigmate postérieur présente une extrême complica- tion (pi. III, fig. 21). Il est constitué par une gi'ande plaque chitineuse qui termine la larve à la partie postérieure. Cette plaque est percée de six fentes allongées disposées sur les deux moitiés symétriques droite et gauche de la plaque. Les trachées précédemment décrites (c'est là un fait capital) ne s'insèrent pas directement sur la plaque stigmatique, ne prolongent pas les fentes stigmatiques. En effet : la plaque stig- matique est doublée, à son intérieur, d'un appareil de chitine filamenteuse, poreuse (plaque et diaphragme), derrière lequel se trouve une cavité rempHe d'air : l'atrium. Le fond de cet atrium est limité par une nouvelle cloison percée de nombreux orifices ; c'est, en effet, le diaphragme d'origine de toutes les trachées décrites. Les fentes stigmatiques sont ordinairement recouvertes par des replis des téguments qui constituent la bourse stigmatique. III. Cellules trachéales. — Ce sont de très gros éléments ana- tomiques appendus en grappes sur les trachées coniques. Ils sont pénétrés par des trachées capillaires qui se subdivisent dans leur protoplasme et forment un chevelu très abondant dans les parties périphériques de la cellule. Ces capillaires trachéens se terminent à l'intérieur du protoplasme et, il sem- ble bien, par une extrémité fermée. Physiologie de l'apparei! respiratoire. Pour comprendre le fonctionnement de l'appareil si compliqué dont nous connaissons maintenant l'anatomie, il faut avoir constamment à l'esprit le milieu dans lequel vit la larve d'Oestre. Le contenu gastrique possède, au point de vue qui nous occupe, deux qualités essentielles qui sont : la pauvreté en 336 P. PORTIER oxygène et la présence de matières alimentaires riches en microorganismes et contenant toujours une certaine proportion de substances grasses capables d'envahir le système trachéen des Larves. — L'appareil respiratoire a donc dû s'adapter à ces deux conditions défavorables. C'est là la raison de son extrême compHcation. P Adaptation à la pénurie d'oxygène. Cette rareté de l'oxy- gène parmi les gaz du tube digestif a été établie depuis long- temps par les recherches de Tappbiner (1881, p. 303). Voici d'après cet auteur la composition des gaz recueillis aussitôt après la mort dans les différentes sections duftube digestif. Gaz du|tubb digestif du Cheval nourri au foin. Gaz ] Estomac Intesti Commenc . a grêle Fin Ca-cuni Colon Rectum r,o2 ■ H2S 75 2 14.5 10.0 42,7 19,4 37,4 15, fi 24,0 59.6 85.5 2.3 11.1 0,9 55,2 1,7 32.7 10 0 29.2 H 0,8 56.6 CH' N.. 13.4 On voit que l'analyse ne révèle pas de proportion dosable d'oxygène. Il est probable qu'une recherche de ce gaz faite dans des conditions favorables en montrerait des quantités tou- jours faibles, mais variables, avec la nourriture de l'animal, le stade de la digestion, etc.. En résumé, on voit que l'atmosphère gazeuse dans laquelle les larves d'Oestre doivent passer leur existence est extrême- ment pauvre en oxygène et relativement très riche en gaz carbonique et souvent aussi en hydrogène protocarboné. On peut même remarquer que cette atmosphère gazeuse a une composition telle qu'il serait impossible à un Vertébré d'y vivre. Comment les larves du Diptère parviennent-elles à s'adapter INSECTES AQUATIQUES 337 à des conditions si défavorables, à y vivre et à y poursuivre toute leur croissance. Nous ne pouvons guère à ce sujet que faire des suppositions. Il est probable que, pendant la plus grande partie de son exis- tence, la larve conserve rapprochées entre elles, les deux lèvres de sa bourse stigmatique ; les stigmates sont ainsi her- métiquement clos. Si, par suite d'une circonstance favorable (1) une certaine quantité d'air est introduite dans l'estomac, la larve doit en être avertie et respirer avec avidité, de manière à faire sa provision d'oxygène. Par des mouvements respiratoires répétés, elle doit saturer d'oxygène le pigment respiratoire de ses cellules trachéales et emplir ses grosses trachées d'un calibre si considérable, si disproportionné avec celui de la larve. Elle rapproche ensuite les lèvres de la bourse stigma- tique et ne les rouvrira plus qu'à la première occasion favo- rable. Il est probable que ces arrivées intermittentes d'air ne se pro- duisent pas fréquemment. On peut s'en faire une idée par la lenteur de croissance de la larve. Tous les auteurs qui se sont occupés du sujet, en particuher Joly, Raillet, etc., assignent à la larve ime durée de séjour dans le tube digestif qui varie de dix mois à un an. Cette lenteur extrême de croissance comparée à celle des au- tres insectes est d'autant plus frappante que la larve d'Oestre a toujours en abondance à sa disposition les aliments qui cons- tituent sa nourriture, et que, de plus, elle est constamment maintenue à une température uniforme et élevée. La disette d'oxygène paraît donc bien être ici la cause unique du retard dans le développement. Le même fait est d'ailleurs connu depuis longtemps pour d'autres organismes. Pasteur (1876) a étabU que les cellules du Saccharormjces (1) Une larve conservée longtemps dans un liquide et amenée au contact de l'air ne tarde pas, en général, à abaisser la partie inférieure de sa bourse stigmatique et à mettre ses stigmates en contact avec l'atmosphère. 338 P. PORTIER cerevisiœ, même pourvues d'une nourriture abondante ne se multiplient que fort peu et n'augmentent guère de poids en l'absence d'oxygène. Dans les mêmes conditions, elles pro- duisent une active fermentation. Au contraire, en présence d'oxygène, la levure se multiplie rapidement, si de bonnes conditions de nutrition sont réalisées. J. LoEB (1908 p. 13,) a montré par de nombreux exemples, la généralité du phénomène. Il a vu que des œufs d'oursin ou de poisson récemment fécondés cessaient de se diviser si on les soustrayait à l'action de l'oxygène. Le développement reprend dès que ce gaz arrive au contact de l'embryon. Le même auteur a cité des faits analogues en ce qui con- cerne la régénération des Hydroïdes. Les plantes elles-mêmes n'échappent point à cette règle, et Claude Bernard à étabh par des expériences restées classiques, l'abolition de la faculté de germination des graines, en l'absence d'oxygène. Il a montré que la privation de ce gaz pouvait faire tomber les organismes en état de vie latente, au même titre que la privation d'eau ou de chaleur. Il semble donc que les larves d'Oestre passent ainsi par des alternatives de vie active et de vie latente, ces dernières de beaucoup les plus longues et correspondant aux phases d'as- phyxie. Ainsi se trouve expliquée l'extrême lenteur de crois- sance de ces insectes. Je vais maintenant exposer la manière dont il faut com- prendre, à mon avis, le fonctiormement de l'appareil respira- toire si compliqué de la larve d'Oestre. Nous l'avons dit, dès qu'une circonstance favorable se pré- sente, la larve découvre sa plaque stigmatique et rempUt d'air plus ou moins pur son atrium, ses trachées longitudinales et intestinales et également aussi ses grosses trachées coniques. Il semble que pour rempHr son système trachéen, elle use uni- quement de ses grands stigmates postérieurs. Les stigmates antérieurs restent toujours enfouis au fond de l'entonnoir chitineux qui les isole de l'atmosphère ; jamais, pendant la vie INSECTES AQUATIQUES 339 de la larve, il ne paraissent arriver au contact de celle-ci. 11 est probable que ces organes ne servent à la respiration que lors de la nymphose ; ils n'arrivent, en effet, par dévagination au niveau des téguments sur lesquels ils viennent même proé- miner qu'au moment de la transformatioii de la larve en nymphe, ainsi que Réaumur Tavait déjà parfaitement vu. Les trachées latérales et intestinales approvisionnent dair les différents organes et fonctionnent, en somme, comme les appareils analogues des autres insectes. Elles représentent avec leurs diverses ramifications les trachées nutritives de la larve. Mais quel est le rôle des trachées coniques. Quel est le rôle aussi de ces singuliers organes qui les garnissent : les cellules trachéennes . Voici l'interprétation qui me^semble la plus proche de la vérité. Les énormes trachées coniques et Tatrium duquel elles j)ar- tent, constituent un vaste réservoir gazeux qui se remplit d'air plus ou moins oxygéné, dès qu'une occasion favorable se présente. Les cellules trachéennes sont d'une interprétation plus diffi- cile. Suivant Enderlein. elles serviraient d'intermédiaire entre l'air et le sang, et favoriseraient l'hématose par la surface de contact très étendue qu'elles forment entre lair et le sang. Il me semble y avoir une singuhère erreur dans cette manière d'envisager le rôle de la cellule trachéeime. Le fait cpie les capillaires trachéens sont enfermés à l'intérieur d'une cellule au lieu d'être en rapport direct avec le sang diminue la surface d'hématose au lieu de l'accroître. Si on admet, comme cela semble infiniment probable que le pigment rouge qui teint le protoplasme de la cellule trachéale est un pigment respiratoire, le rôle physiologique de cet élé- ment me semble être le suivant. L'organe rouge est essentiellement un organe d'hématose. Au moment de la circulation gazeuse dans les trachées, le pig- ment respiratoire se sature d'oxygène qui lui est amené par les 340 P. PORTIER capillaires si nombreux qui sillonnent le protoplasma de la cellule. On peut considérer une cellule trachéale comme une branchie trachéenne, une branchie de Phrygane, par exemple, dont les filaments auraient été recouverts par une grosse cel- lule amiboïde qui les aurait englobés. (Il semble d'ailleurs bien, d'après les travaux de Enderlein, que tel soit le mode de déve- loppement de ces organes.) On voit donc que, dans cette manière d'envisager les choses, une cellule trachéenne, au point de vue de ses relations avec l'appareil respiratoire ne peut pas être assimilée à une cellule d'un tissu ordinaire. Une cellule musculaire, par exemple, entre en rapport avec les trachées pour recevoir l'oxygène nécessaire à son fonctionnement ; au contraire, la cellule tra- chéenne reçoit, grâce à son « hy pertrachéisation » (sit venia verbo) un surplus d'oxygène qu'elle rendra ensuite à l'organisme au fur et à mesure de ses besoins. La « trachéisation » de la cellule trachéenne me paraît pou- voir être très justement comparée à la vascularisation du pou- mon ou de la branchie des Vertébrés ; ici comme là, on trouve une (f hypervascularisation » en rapport avec la fonction de l'appareil. Et je pense que cet exemple des « branchies tra- chéennes )i met parfaitement en relief cette substitution, chez l'insecte, de la circulation aérienne à la circulation sanguine, de la « trachéisation » à la (( vascularisation ». Il y a là une dis- position qui est en rapport étroit avec l'adaptation à la vie aérienne, qui bien entendu, n'est utile qu'à l'adulte, mais qui commence à se manifester nettement chez la larve. Ainsi, je pense qu'il faut considérer la cellule trachéenne comme un réservoir d'oxygène qui se remplit au moment favo- rable pour céder ensuite, peu à peu sa provision pendant les longues périodes où l'oxygène gazeux fait défaut dans le milieu extérieur. Chez les larves jeunes qui ont à édifier de nombreux tissus et d'abondantes réserves, l'organe rouge formé par les cellules trachéennes s'étend presque sur toute la longueur de la larve. INSECTES AQUATIQUES 341 Puis, à mesure que le développement approche de son terme, les cellules trachéennes s'infiltrent de réserves adipeuses, perdent parallèlement leur p{g7nent respiratoire et leurs capil- laires trachéens intra-jyrotoplasmiques et se transforment en or- ganes de réserve. 11 est remarquable que cette transformation a heu d'avant en arrière, de sorte qu'à la fin de la vie larvaire, l'organe rouge est localisé dans la partie postérieure de l'animal, et, remar- quons-le, en une zone où se passent les phénomènes nutritifs les plus intenses, puisqu'on y trouve la partie vraiment active du tube digestif avec les tubes de Malpighi. Fait non moins remarquable, à ce stade de la vie larvaire, le principal organe de la circulation : le vaisseau dorsal paraît locahsé à la partie postérieure de la larve, à celle qui contient l'organe rouge. Les pulsations ne sont en tous cas nettement visibles à travers la cuticule transparente que dans cette zone. Il semble que le sang vienne là chercher l'oxygène pour le transporter ensuite aux organes voisins. En résumé, la cellule trachéenne me paraît devoir être considérée comme une branchie qui permet au milieu intérieur de l'animal de venir puiser là l'oxygène nécessaire à son fonc- tionnement. Mais il est essentiel de remarquer que cette branchie trachéenne est, en quelque sorte, la contre-partie de celle des Phryganes ou des Odonates. Ici, la branchie vient puiser l'oxygène au milieu extérieur, et le distribue ensuite dans un système trachéen complètement fermé (physiologique- ment tout au moms). Chez la larve d'Oestre, au contraire, la branchie, c'est-à-dire la cellule trachéenne reçoit son oxygène du système trachéen, qui communique avec l'extérieur par les grands stigmates postérieurs et le sang vient ensuite puiser dans cette réserve. Ce mécanisme physiologique semble être une conséquence de l'adaptation de la larve au miheu si défavorable dans laquelle elle vit. Ce qui vient donner un grand appui à cette manière d'envisager les choses, c'est que des larves endo-parasites d'in- 342 P. PORTIER sectes très voisins, tels que les Cephalomya, les Hypoderma ne possèdent aucune trace de cet « organe rouge » si remarquable à tant de points de vue. Or, ces larves, contrairement à celles de Gastrophilus, sont abondamment pourvues d'oxygène. II. — Étude du mécanisme de la lutte contre l'envahissement par les substances grasses et les microorganismes. Les larves de Gastrophilus vivent dans un milieu qui semble, au premier abord, bien peu favorable au développement d'in- sectes pourvus de stigmates. Il présente en effet, deux qualités que nous avons reconnues néfastes à ces êtres. Il est : P Sou- vent riche en matières grasses ; 2*^ Abondant en microorganis- mes variés, constamment introduits par l'aliment et dont un cer- tain nombre doivent être pathogènes pour nos larves. On sait en effet, maintenant, avec certitude, que l'estomac des différents animaux possède une ffore bactérienne abondante et adaptée au degré d'acidité de l'espèce considérée. Il a été établi aussi que, parmi beaucoup d'espèces microbiennes sen- sibles in vitro à l'action de l'acide chlorydrique à 2 ou 3 pour 1000, le plus grand nombre pouvait séjourner pendant quelques heures dans le contenu stomacal sans être détruit. Le fait est bien connu pour le bacille typhique et le vibrion cholérique qui, bien que très sensibles à l'action de l'acide chlorydrique, peu- vent néanmoins traverser l'estomac avec les aliments en conser- vant toute leur virulence Metchnikofp (1901, p. 438). Ainsi, à priori, il semble que les larves de Gastrophilus pla- cées pendant presque un an dans des conditions aussi défec- tueuses doivent présenter un mécanisme de résistance bien curieux à pénétrer. C'est une des raisons qui m'ont engagé à entreprendre leur étude. a. Quelques mots sur le sang des larves de Gastrophilus. — On n'attend point de nous une monographie des larves d'Oestre. Cependant, la phagocytose présente une telle importance dans INSECTES AQUATIQUES 343 tous les phénomènes d'immunité qu'il s'imposait de voir rapi- dement quelle forme, quelle intensité elle revêtait chez ces in- sectes. Peut-être, alHons-nous trouver là, le secret de cette extrême résistance à l'infection. J'ai donc été très surpris en constatant l'extrême rareté des leucocytes dans le sang de ces larves et leur très grande fragilité. Le sang de ces larves est très abondant. Il semble très riche en matières albuminoïdes. Préparons ce hquide pour l'examen microscopique en en déposant une goutte sur une lame et en l'étalant aussitôt en couche mince. Fixons par le Bouin ou le subhmé et colorons par les procédés les plus variés, nous obtiendrons des préparations dans lesquelles le plasma sera intensément coloré (1), sans qu'on puisse jamais constater d'une manière indiscutable la présence d'aucun leucocyte. La fixation du sang frais par les vapeurs d'acide osmique ne donne pas de meilleurs résultats, et ce procédé fournit cependant de très belles préparations avec le sang de la plu- part des insectes. L'examen du sang à rétat frais donne des résultats plus inté- ressants. On finit à force de recherches par y découvrir quelques très rares leucocytes munis de pseudopodes et qui paraissent toujours adhérer à la lame sur laquelle le sang a été déposé. Il m'a semblé que le nombre de ces cellules variait d'une manière très manifeste avec les conditions dans lesquelles la larve était placée. Si celle-ci est immergée dans l'acide chlo- rydricpie à 1 ou 2 pour 1000, les leucocytes sont en nombre mini- mum ; dans une solution neutre ou faiblement alcaline, ils sont moms rares, mais toujours infiniment moins abondants que chez la majorité des insectes, chez les larves de mouche par exemple, pour prendre un point de comparaison assez voisin (2). (1) Ce plasma paraît avoir uq9 affinité particulière poui' l'éosine ; il semble qu'une au moins des matières albuminoïdes qu'il renferme soit au plus haut point éosinophile. (2) Il m'a été impossible de faire une étude plus approfondie du sang des larves d'Oestre. Je n'ai rien trouvé dans les auteurs au sujet de cette rareté extrême des leucocytes, sauf cette phrase de KOLLiiANN (1908, p. 130). « Les diverses catégories de leucocytes décrites par Cuénot existent « chez tous les Insectes (sauf les granulés) excepté bien entendu chez ceux qui sfjnt dépourvus " de globules sanguins, comme beaucoup de Diptères ». 344 P. PORTIER Après cette constatation, on devait s'attendre à ne trouver qu'une phagocytose bien peu active dans le sang des larves d'Oestre ; c'est, en effet, ce que prouve l'expérimentation. Après injection d'encre de Chine dans la cavité générale, non seulement, on ne rencontre pas de leucocytes renfermant des grains noirs, mais on ne trouve guère de ceux-ci dans le sang ; ils sont accolés en amas le long des grosses trachées et au voisi- nage de la plaque stigmatique. Il va sans dire qu'après l'injec- tion du même Uquide dans la cavité générale d'autres insectes, on trouve un nombre énorme de leucocytes bourrés de granules noirs. Des expériences analogues ont été faites avec des globules sanguins, avec des cultures de levures et de bactéries ; elles ont toujours donné le même résultat. J'ai cherché également par le même procédé des injections si quelque organe phagocy taire n'existait pas dans les tissus de la larve ; mais là, encore, j'ai échoué, tandis que j'ai facilement retrouvé les organes phagocytaires décrits par Cuénot chez nombre d'insectes, en particuher chez les Orthoptères. Je n'oserais affirmer que le phénomène de la phagocytose si universellement répandu fasse absolument défaut ici, mais il est, en tous cas, extrêmement réduit. Nous allons montrer que, par contre, les défenses extérieures de l'animal sont très développées ; il semble qu'il y ait bien là un véritable phénomène de compensation. h. Action des substances grasses et de leurs solvants sur l'appareil stigmatique postérieur. Expérience 1. — Une larve de Gastrophilus equi est immergée dans l'huile d'ohve mtensément colorée en rouge par de l'alca- nine. EUe est retirée après 16 heures de séjour. Elle est parfaite- ment vivante ; la dissection montre que l'appareil trachéen n'a été nullement envahi. Expérience 2. — La même expérience est répétée sur une IXSECTES AQUATIQUES 345 autre larve, mais on remplace l'huile d'olive par une solution de savon de Marseille, colorée par le bleu de Méthylène. Les résultats sont les mêmes. Des expériences analogues, mais de plus longue durée con- duisent encore aux mêmes conclusions. Une larve qui avait été oubUée dans l'huile pendant 8 jours a été trouvée morte, mais son système trachéen n'était nullement envahi. Voici un résultat très différent de tous ceux auxquels nous sommes parvenus jusqu'à présent. Où doit-on en chercher la cause . Une simple modification apportée dans les expériences pré- cédentes va nous permettre de répondre. Expérience 3. — Grosse larve de Gastrophilus encore fixée au morceau de muqueuse stomacale. 5 h. 20. Au moyen de pinces, on fait écarter les lèvres supérieure et inférieure de la bourse stigmatique. La plaque stigmatique avec les six sillons apparaît à nu. On dépose sur elle une goutte d'huile d'olive, colorée en rouge intense par l'alcanine. Cette huile disparaît rapidement, il semble bien qu'elle soit absorbée. On recom- mence deux fois la même opération. 5 h. 50. Nouvelle goutte d'huile déposée directement sur la plaque. 6 h. 50. La larve est disséquée dans le chlorure de sodium à 8 pour 1000. La plaque de chitine spongieuse est gorgée d'huile ; l'atrium et l'origine des grosses trachées sont aussi remplis d'huile rouge. Expérience 4. — Une seconde larve est soumise à une opération identique, mais on remplace l'huile par une solution de savon colorée en bleu. Les résultats sont identiques. Ainsi, c'était bien la bourse stigmatique qui s'opposait à la pénétration des hquides ; dès que celle-ci est supprimée, dès que les liquides arrivent directement en contact avec la plaque stigmatique, le système trachéen est aussitôt envalii. AECH. DE ZOOL. EXP. El GÉN. — 5« SÉRIE. • — T. Vm. — (U). 23 346 P. PORTIER Ici, le phénomène est frappant, rexj)érience est vraiment cruciale en raison des dimensions énormes de l'appareil stig- matique qui permettent de supprimer à volonté la fermeture étanche qui masque la plaque stigmatique ; mais, remarquons-le bien, le phénomène n'est pas nouveau pour nous, il est, somme toute, identique à celui que nous avons observé chez d'autres larves : celle du Dytique, et surtout celles des Hydrophiliens qui se rapprochent déjà beaucoup des larves d'Oestre sous le rapport de la conformation de la partie postérieure de l'appareil respiratoire. Action du liquide oléo-éthéré. — Il nous faut maintenant répéter les expériences précédentes après avoir ajouté de réther à l'huile ; les expériences que nous avons faites sur d'autres insectes nous donnent à penser que le résultat précé- dent pourra bien être modifié. Ex'périerice 5. — Une larve d'Oestre est plongée dans un mé- lange d'huile d'olive colorée par l'alcanine et l'éther. On la laisse pendant 12 heures dans ce Hquide. Elle est inerte quand on la retire ; on la dissèque dans le chlorure de sodium. On constate que les gros troncs trachéens (trachées coniques, inetstinales, etc.) ont conservé leur aspect nacré et ne con- tiennent pas trace de liquide. Au contraire, les fines ramifi- cations qui partent de ces gros troncs sont remplis de liquide rouge ; la base, l'origine des gros troncs est elle-même enva- hie. Expérience 6. — Même expérience que la précédente, mais suivie avec plus de soin, de manière à en distinguer les diverses phases et à en mieux analyser les résultats. A 9 h. 35, la larve est placée dans un mélange d'huile d'olive, d'éther, d'alcool et de cyanine. Cette dernière colore le mélange en bleu intense. 10 h. 35 : la larve réagit encore très vivement dès qu'on la touche. INSECTES AQUATIQUES 317 2 h. 30 : la larve réagit encore et a même des mouvements spontanés. 9 heures du soir : la larve est immobile. On la laisse dans le liquide. On la dissèque le lendemain matin à 9 heures. Ici encore, on constate que les troncs trachéens principaux ne sont nullement envahis sur leur continuité. La base seule est remplie de hquide bleu. Celui-ci est locaHsé dans la plaque de chitine spongieuse, dans l'atrium et dans les vésicules trachéennes qui se trouvent greffées à l'origine des grosses trachées coniques. Ceci doit nous arrêter un instant. Nous avons décrit en traitant de la partie anatomique deux sortes de cellules. P Les cellules adipeuses situées dans la partie antérieure du corps ; 2° Les cellules trachéales colorées en rouge et situées dans la partie moyenne et postérieure. En réahté, quand on y regarde de plus près, on voit qu'il y a une troisième sorte de cellules semblable comme disposition anatomique à la cellule trachéale, mais en différant essentielle- ment par ce fait, qu'elle ne possède pas de pigment rouge. Cette troisième forme paraît avoir complètement échai^pé aux auteurs qui ont étudié ces larves. Les cellules qui la com- posent, reconnaissables, comme je l'ai dit, à leur couleur blan- che, sont insérées tout à fait à l'origine des grosses trachées coniques, contre le diaphragme d'origine des trachées (cl. tr2, fig. 21, pi. III). Les petits trous dont sont perforées les parois des trachées coniques à leur base, ne sont que les insertions des petites trachées qui vont se rendre à ces cellules pour s'y ramifier et s'y épuiser en capillaires (p.p., fig. 24, pi. IV.) Chose curieuse, ce sont uniquement ces cellules dépourvues de pigment, ces vésicules blanches qui sont envahies par le liquide bleu. C'est même ce fait qui a attiré mon attention sur elles. Et même, quand on y regarde de près, on voit que le pédicule de la vésicule, la petite trachée conique est vide du 348 P. PORTIER liquide bleu. Celui-ci s'est localisé uniquement à l'intérieur des capillaires de la cellule (fig. 18, pi. III). Nous retrouvons ici encore le même phénomène si souvent observé : la grosse trachée s'est vidée dans la petite, et à son tour, la petite s'est vidée dans le lacis des cajîillaires. Le résul- tat final est que la grosse trachée reste ijerméable ; c'est là le point important. Des expériences analogues aux précédentes et que je ne rap- porterai pas en détail, permettent d'établir que l'appareil stig- matique présente encore un degré de perfectionnement bien plus grand. Si une petite goutte de liquide gras est déposée ou arrive au contact des fentes stigmatiques, elle les envahit et arrive sur la plaque de chitine spongieuse. Mais nous avons vu que les mailles de celle-ci n'ont pas toutes les mêmes dimensions : les grandes mailles se trouvent en face des fentes stigmatiques, les petites dans l'intervalle de ces mêmes fentes (fig. 27, pi. IV, a et b.). Il résulte de cette disposition que le Hquide introduit va se localiser dans VintervaUe des fentes et que celles-ci restent im- perméables. Si le Hquide augmente de quantité, on constate l'envahissement successif de Vanneau de chitine poreuse, puis des vésicules situées à la base des trachées coniques. C'est tou- jours le même principe qui est en jeu : un espace capillaire rempli de liquide se vide dans un espace de calibre plus petit. Le résultat final est que les voies d'accès de l'air restent tou- jours 'perméables. En particuHer, les troncs trachéens intesti- naux et longitudinaux qui prennent leur origne au miheu du diaphragme ne sont pratiquement jamais envahis. Quant à la cause de la pénétration du Hquide éthéré, malgré la présence de la bourse stigmatique, son expHcation est évi- dente et nous la connaissons déjà par ce qui précède, je ne fais que la rappeler. Les lèvres de la bourse stigmatique sont « mouillables » par INSECTES AQUATIQUES 349 l'eau . Quand elles sont adossées l'une à l'autre, elles préservent efficacement la plaque stigmatique contre l'arrivée de l'huile ; mais si la larve est plongée dans un mélange d'huile et d'éther, ce liquide s'avance de proche en proche sur la surface des lèvres, car il prend la place de l'eau eii vertu de sa faible tension super- ficielle ; il arrive donc finalement au contact de la plaque stigmatique qu'il envahit. Ce mécanisme exphc{ue la lenteur relative de l'action du lic{uide oléo-éthéré qui doit parcourir tous les replis de la bourse préstigmatique. Il explic^ue également la nécessité d'employer un liquide assez riche en éther. Je me suis assuré, en effet, que dans l'eau saturée d'éther (1), il n'y avait presqu'aucune pénétration de liquide dans le système trachéen, même au bout de vingt-sept heures de séjour. Nous aurons prochainement à faire l'application de ces données. Pénétration de liquide renfermant des particules en suspen- sion : Jusqu'ici, nous n'avons envisagé que des liquides limpides. Qu'arrive-t-il lorsque l'huile, l'eau de savon ou le liquide oléo-éthéré renferment des particules soHdes? 1° Si les particules ne sont pas très fines, elles sont arrêtées au niveau de la surface externe du stigmate ; le grillage formé par les prolongements chitineux jaunâtres suffit pour les empê- cher de pénétrer dans les voies respiratoires ; 2° Si elles sont très fines (granules de noir de fumée, de car- min broyé finement, bactéries de faible dimension), elles fran- chissent l'ouverture du stigmate, mais jamais on ne constate leur présence au delà de la plaque de chitine poreuse ; jamais on ne les rencontre, par exemple, dans les vésicules trachéennes où le liquide qui servait de véhicule (huile, hquide oléo-éthéré) arrive incolore. Après avoir déposé une ou deux gouttes d'huile au noir de fumée directement sur la plaque stigmatique, on dilacère quelques fragments de la placj[ue de chitine spongieuse et là, (1) L'eau était satun'o par une longtio agitation et une rouche d'éther existait à la surface. 350 P. PORTIER collés sur les travées de chitine jaune, on voit les granules de noir de fumée. Ils ne sont pas répartis uniformément, mais bien par groupes (fig. 22, pi. III). Si on ajoute de l'éther au mélange d'huile et de noir de fumée, la pénétration des granules se fait d'une manière beaucoup plus massive (fig. 23, j)l. III). Les mêmes faits s'observent lorsqu'on déj)Ose sur la plaque stigmatique une culture de bactéries dans un mélange de bouil- lon et d'eau de savon. En somme, la plaque de chitine poreuse joue tout à fait le rôle d'une plaque ou d'une bougie filtrante semblables à celles qu'on emploie dans les laboratoires de bactériologie. Elle arrête les particules solides par une action capillaire identique à celle qui s'exerce dans ces appareils. Quel est le sort des particules inertes ou des microorganismes ainsi immobilisés dans les mailles de chitine ? J'avoue que je n'ai pu me faire une opinion absolument ferme à ce point de vue. Il y a cependant un fait certain, c'est que si on place dans de l'eau propre une larve dont la plaque de chitine poreuse a été souillée de noir de fumée (les téguments et la bourse stigma- tique ayant été soigneusement nettoyés), on trouve le lendemain et les jours suivants de nombreux granules noirs qui ont été expulsés dans le liquide. Ils sont réunis en amas, accolés les uns aux autres, agglutinés par une matière visqueuse. En même temps, on constate par comparaison avec une autre larve sacrifiée aussitôt après la contamination que le nombre des granules renfermés dans la chitine poreuse va toujours en diminuant à mesure qu'on considère une époque plus éloignée de la contamination. Quel est le mécanisme de l'expulsion de ces granules ? Il me semble très probable qu'il y a intervention des phagocytes qui envahiraient la plaque de chitine poreuse pour procéder à son nettoyage. Il m'a bien semblé voir de petits amas de leu- cocytes dans le voisinage des points où le noir ou bien les INSECTES AQUATIQUES 351 bactéries s'étaient localisés. Mais, étant donnée l'extrême fra- gilité de ces leucocytes, il m'a été impossible jusqu'à présent, d'obtenir des préparations absolument démonstratives. Appareil stigmatique antérieur. — Il est encore mieux pro- tégé que la plaque stigmatique de la j)artie postérieure. Situé au fond de l'invagination de chitine « mouillable », il ne peut être atteint par les corps gras. Les solutions d'éther dans l'huile finissent par pénétrer jusqu'à lui par le mécanisme décrit (cheminement dû à la ten- sion superficielle faible), mais le phénomène se produit très lentement. En 12 heures, un mélange d'huile, d'alcool et d'éther, n'a pu envahir les stigmates antérieurs. Il faut 24 heures en moyenne pour que le stigmate soit atteint. Cela tient bien à la protection que lui offre l'entonnoir de chitine au fond duc^uel il est situé, car, chez la larve d'EristaUs, où il se trouve à découvert, il est très rapidement envahi par les corps gras. Il est inutile d'insister sur les autres particularités de l'appa- reil stigmatique antérieur ; ce qui précède, nous permet de comprendre immédiatement leur rôle physiologique (1). Les multiples boutonnières stigmatiques distribuées à la sur- face de l'organe ne pourront être toutes obturées par des corps solides ; l'appareil restera donc perméable. Les Hquides eux-mêmes capables de mouiller sa chitine ne pourront se locahser sur les boutonnières stigmatiques ; ils seront u pompés » par le tissu spongieux intérieur. Celui-ci jouera également le rôle de filtre pour les très fins granules qui auraient pu franchir les petites fentes stigmatiques. Perméabilité des stigmates à la pression. Nous avons réservé pour l'exposer ici, une série de recherches faites au cours de ce travail sur les différents types étudiés, touchant l'influence de la pression sur la'pénétration du liquide (1) Je rappelle que l'appareil n'entre en jeu qu'au moment de la transformation en nymphe ; il se dévagine alors et se met en relation avec l'atmosphère. 352 P. PORTIER par les orifices stigmatiques. La raison de ce choix apparaîtra clairement dans ce qui va suivre : 1° Question à résoudre. — Nous sommes comme précédemment arrivés à cette conclusion, que si chez un insecte aquatique, muni de stigmates et immergé dans Feau, ce liquide ne pénétrait pas ces orifices, cela tenait à la qualité physique de la chitine entou- rant le stigmate ; l'eau est repoussée par la présence de la chitine Jiydrojuge. Il y a un moyen de vérifier l'exactitude de cette théorie. Soit, en effet, un tube capillaire de verre plongeant dans du mercure. Celui-ci ne mouillant pas le verre subira au niveau du tube une dénivellation qui est fonction de sa tension super- ficielle. Supposons que nous exercions à la surface du mercure une pression croissante, il arrivera un moment où le mercure sera injecté dans le tube capillaire (1). Si la théorie proposée est vraie, il doit être possible de faire pénétrer un liquide quelconque, de l'eau, j^ar exemple, à travers les orifices stigmatiques, en exerçant une pression suffisante sur le hquide qui entoure l'animal. Passons donc aux expériences : Expérience 1. — Trois larves de Gastrophihis sont f)longées dans l'acide chlorydrique à 3 pour 1000. On les comprime au moyen de l'appareil Cailletet à 300 atmosphères pendant une demi-heure. Pression et décompression sont opérées brusquement. Résultat. — Les trois larves sortent de l'appareil en parfaite santé. Expérience 2. — Les mêmes larves sont comprimées aussitôt après dans le même liquide à l'énorme pression de 600 atmos- phères pendant une demi-heure. Résultat. — Les trois larves sortent un peu flasques. Le len- demain, deux des larves sont vivantes, la troisième est morte. Expérience 3. — On opère cette fois sur une larve de Tabanus. (1) On ronçoit même qu'il y ait là un moyen de mesure de la tension superficielle du liquide. INSECTES AQUATIQUES 353 C'est une larve qui a à peu près la taille de celle de Gastro- philus et dont les gros stigmates postérieurs peuvent également être cachés sous des replis des téguments. La compression a lieu dans l'eau. On monte jusqu'à 800 at- mosphères ; mais la pression n'est maintenue que pendant une minute. La larve sort en parfaite santé de l'appareil à compression. Interprétation de ces premiers résultats. Essayons d'interpréter ces résultats. Au premier abord, ils sont faits pour surprendre, mais à la réflexion, on se les explique facilement. Il va sans dire C{ue nous n'allons pas conclure de ces résul- tats qu'une pression de 600 ou même de 800 atmosphères est incapable de vaincre l'obstacle à la pénétration du liquide à l'intérieur du système trachéen. Remarquons d'abord que si nous négligeons l'effet dû à la capillarité et si nous supposons les tubes trachéens s'ouvrant à la surface de la larve ; si nous nous rappelons que ceUe-ci est constituée par des fluides de même compressibihté que l'eau environnante, nous concluons qu'au moment de la compression, l'eau ambiante devra pénétrer dans le système trachéen, comme elle pénétrerait dans un manomètre à air comprimé (1). Or, c'est ce qui certainement n'a pas lieu dans notre expé- rience. Si, en effet, l'acide chlorydrique avait pénétré à l'inté- rieur du système trachéen, si peu que ce soit, les larves d'Oestre, auraient très rapidement succombé. Quel est donc l'obstacle qui s'est opposé à la pénétration du liquide. Il vient immédiatement à l'esprit que ce doit être la bourse stigmatique. (1) En supposant bien entendu que les trachées soient cylindriques et conservent le même dia- mètre sur toute leur longueur. En réalité, le phénomène est beaucoup plus complexe, car la paroi du corps de l'insecte n'est pas rigide, elle se laisse déprimer. L'exposé complet du fait envisagé au point de vue physique m'entraînerait trop loin. Qu'il me suffise de dire que le mode de fermeture de la bourse stigmatique, analogue à celle d'un cuir embouti, joue ici un r.'le prépondérant. 354 P. PORTIER Les expériences suivantes vont nous confirmer dans cette opinion. Expérience 4. — On opère sur des larves de mouche bleue (Calliphora vomitoria) . On sait qu'ici les stigmates sont à nu, ou tout au moins très incomplètement protégés par un repli des téguments. Les larves comprimées à 300 atmosphères dans le chlorure de sodium à 7,5 pour 1000 sortent presque inertes ; quelques heures après elles sont mortes. Une pression de 600 atmosphères dans le même Hquide amène une mort très rapide. Expérience 5. — On opère sur de j^etits Dytiscides à l'état parfait. Ici, les stigmates sont directement accessibles à l'eau ambiante. Une pression de 300 atmosphères est néfaste pour eux. Même résultat avec une chenille de Lépidoptère {Bombyx quercus.). Expérience 6. — Cette expérience va porter sur une larve apneustique, c'est-à-dire absolument dépourvue de stigmates. Trois larves de Chironomus sont comprimées dans l'eau ordi- naire à 600 atmosphères. On maintient cette énorme pression pendant une heure (1). Au sortir de l'appareil, les larves sont inertes ; mais au bout de quelques minutes, elles commencent à donner signe de vie. Au bout de quelques heures, elles ont repris leur allure nor- male. La même expérience est recommencée sur trois autres larves de Chironomus. Cette fois, on atteint la pression de 800 atmos- phères qu'on maintient pendant 20 minutes. Les larves sortent complètement flasques, mais elles commencent à montrer quelques mouvements au bout de trois quarts d'heure. Au bout d'une heure, elles sont très vives. On les conserve en parfaite santé au laboratoire pendant trois semaines. Remarque. — Au sortir de l'appareil de compression, ces (1) Je dois à l'obligeance de Mlle G. Callery les expériences de compression des larves de Calli- pJiorn et de Chironomus. Je lui en exprime mes sincères remerciements. INSECTES AQUATIQUES 355 larves présentaient de nombreuses bulles d'air entre leurs or- ganes au milieu du liquide de la cavité générale. J'avoue ne pouvoir m'expliquer le mode d'apparition de ce gaz libre chez cette larve dépourvue de trachées et comprimée dans de l'eau ne contenant que des gaz dissous. Résultats généraux de Vaction de la 2^^'^ssion sur les insectes aquatiques. Des expériences précédentes, il résulte à l'évidence que les insectes soumis dans l'eau -à une pression croissante, résistent d'autant mieux que leurs stigmates sont mieux protégés contre le contact du liquide environnant. La résistance est maxima pour les larves apneustiques (Chironomus). La résistance minima pour les insectes à stig- mates découverts (Coléoptères adultes, chenilles de Lépidop- tères). Les larves du Gastrophilus possèdent une résistance intermédiaire ; leurs stigmates sont déjà fort bien protégés par la bourse stigmatique. Une seconde conclusion à tirer de ces recherches, c'est que la méthode expérimentale employée est mal appropriée à l'étude de la question, dont nous cherchons la solution. Il est évident, en effet, que la pression nécessaire pour vaincre l'obstacle capillaire de la pénétration de l'eau ordinaire dans le système capillaire doit être beaucoup plus faible que les pres- sions employées. J'avoue que j'ai cherché longtemps un moyen pratique de résoudre expérimentalement le problème posé. J'ai fini par trouver un procédé bien simple qui est le suivant. Technique définitive. — On prend une larve de Gastrophilus. On sectionne la partie antérieure de l'animal (les deux pre- miers anneaux, par exemple). On retourne alors la larve comme un doigt de gant, en pressant avec une pointe mousse sur la partie postérieure. Le diaphragme d'origine des trachées se présente maintenant à découvert à une extrémité de l'animal. 356 P. PORTIER On sectionne toutes les trachées qui en partent et restent béan- tes. On introduit une canule à l'intérieur de la larve retournée, on lie avec soin la larve sur la canule. On injecte alors par la canule le liquide à étudier. Celui-ci arrive en contact avec la surface externe de la larve (devenu interne par retournement), il vient presser sur la face externe de la plaque stigmatique et tend à pénétrer dans le système trachéen. En mettant d'autre part la canule en relation avec un manomètre, on peut facile- ment mesurer la pression sous laquelle le liquide est injecté à un moment donné. On examine d'autre part les trachées au microscope binocu- laire et on note la valeur de la pression, au moment où le liquide coloré parvient dans ces tubes capillaires. On voit que, pour la réalisation de cette expérience, l'insecte choisi doit avoir des téguments assez mous pour qu'on puisse le retourner d'une manière complète. C'est la raison pour laquelle nous avions réservé l'étude de cette question jusqu'à présent. Tous les insectes étudiés jusqu'ici possédaient des téguments beaucoup trop rigides pour subir sans se briser la manipulation précédente. Application des notions acquises. Destruction in vivo des larves d'Oestre et d'une manière générale de tous les trachéates endo- parasites. Los observations et expériences précédentes nous ont permis de nous faire une idée précise des moyens que possèdent les lar- ves d'Oestre pour vivre pendant presque un an dans des con- ditions qui seraient fatales à brève échéance à la plupart des insectes ou de leurs larves. Connaissant le plan de la forteresse, nous devons être bien préparés pour lui donner assaut. Il y a là, en quelque sorte, un critérium de l'exactitude de la théorie que nous avons adoptée. Intérêt de la question. — Les vétérinaires ne semblent guère INSECTES AQUATIQUES 357 d'accord sur le degré de gravité des accidents produits par les larves d'Oestre {Gastrophilus) dans l'estomac du Cheval. Bracy-Clark (1) y voyait un excitant salutaire une sorte de cautère qui devait activer la nutrition de l'animal. Chabert pensait, au contraire, que les accidents les plus graves et la mort résulteraient presque fatalement de la présence de ces larves dans l'estomac des Chevaux. La vérité semble être intermédiaire entre ces deux opinions extrêmes. Et d'ailleurs, plusieurs circonstances doivent être envisagées qui aggravent ou diminuent le pronostic. C'est d'abord Vâge de l'animal. Les poulains paraissent souf- frir beaucoup plus que les adultes de la présence des larves dans leur tube digestif. C'est ensuite le nombre des larves. Il est rare en France qu'un estomac de Cheval héberge plus d'une centaine de larves, mais dans d'autres contrées en Hollande et en Italie, par exemple, le parasite paraît être beaucoup plus abondant ; un même esto- mac peut en renfermer de 500 à 1000. La muqueuse est alors entièrement couverte par les larves, sa texture est absolument modifiée et l'organe est devenu impropre à tout acte digestif. C'est enfin Vétat sanitaire de la région dans laquelle vit l'ani- mal. On a signalé des épidémies à porte d'entrée gastro-intesti- nale, très meurtrière pour le Cheval et dans lesquelles presque tous les animaux qui succombaient étaient porteurs de larves de Gastrophilus. Il semble bien évident que dans ce cas, les para- sites ont joué le rôle ô^Hnoculateurs. C'est là une notion impor- tante de pathologie générale qui a été développée récemment par Metchnikoiï et surtout par Guiart (1910, p. 403). Ce n'est point le lieu de décrire les symptômes et les lésions de la maladie. Rappelons seulement que la perforation de l'estomac et une péritonite mortelle consécutive ne sont pas très rares chez les jeunes Chevaux. On voit donc que la question présente un assez grand intérêt pratique. Elle semblera beaucoup plus importante à résoudre, (1) Cité par Joly (1846) p. 96. 358 P. PORTIER si on veut bien réfléchir que la solution sera sans doute valable pour toutes les larves d'insectes endoparasites, pourvues de stigmates, car ceux-ci sont toujours beaucoup moins protégés que ceux de nos larves de Gastrophilus. Les progrès de la parasitologie montrent chaque jour que le nombre et l'abondance de ces larves est plus considérable qu'on ne l'avait cru tout d'abord, et que la pathologie humaine doit elle-même sérieusement compter avec ces hôtes dangereux, soit par eux-mêmes, soit surtout, comme véhicules et agents d'inoculation d'infections plus ou moins graves. Voyons donc rapidement de quels moyens on disposait jus- qu'à présent pour lutter contre ces parasites. Essai de destruction des larves d'Oestre par les anciens auteurs. JoLY (1846, p. 101) est un des auteurs qui ont essayé de traiter la question avec quelque méthode. Voici, rangées par ordre d'activité, les substances qu'il conseille d'employer : P l'huile empyreumatique ; 20 l'alcool ; 30 l'huile d'ohves ; 4P la potion d'aloès et de sulfate de soude ; 4P l'eau ordinaire ; 50 l'eau saturée de sel marin ; 60 l'huile de ricin. Mais Joly n'accorde lui-même qu'une confiance bien mé- diocre à ses moyens thérapeutiques. Des larves plongées entiè- rement dans l'huile empyreumatique ont encore vécu pendant huit heures, et il avoue que, malgré l'emploi de la médication indiquée « les larves d'Oestre non seulement survivent, mais « encore restent attachées à la membrane interne de l'estomac. » Joly a donc une tendance à se rattacher à l'opinion de quel- ques vétérinaires qui conseillent de combiner « l'huile de Dippel « avec l'éther sulfurique, dans l'idée que l'évaporation de cette « dernière lic^ueur, dans la cavité stomacale, pourrait, en quel- INSECTES AQUATIQUES 359 « que sorte griser les larves, les empêcher de veiller à leur con- « servation, et les rendre encore plus attaquables par l'huile « animale ». D'après l'étude à laquelle nous nous sommes livrés, il est évident que l'emploi du liquide oléo-éthéré est « logique », puique l'addition d'éther favorise singulièrement la pénétra tion de l'huile. Mais dans ce cas, les résultats obtenus in vitro ne sauraient être brutalement appliqués in vivo. On sait, en effet, ainsi que Cl. Bernard l'a montré, que la volatilisation de l'éther peut amener à l'intérieur du viscère une pression teUe qu'il se rompt. Cet accident serait d'autant plus à craindre chez le Cheval, animal chez lequel les régurgitations sont pi'cs- que impossibles. Raillet (1895) abordant le traitement de la maladie des Oestres avoue que : « Lorsque les larves ont pénétré dans le tube digestif et s'y « sont fixées, il est à peu près impossible de les éliminer. Les « vétérinaires, depuis longtemps, ont reconnu que les purgatifs « et les anthelmintiques les plus énergiques demeuraient à « peu près sans action sur ces larves... Elles ne succombent « que dans des liquides ou des gaz que l'organisme du Cheval (( serait incapable de supporter. » GuiART (1910, p. 539), indique une potion composée de pou- dre de pyrèthre, d'eau bouillante et de sirop d'écorces d'oranges amères. Mais, bien qu'il s'agisse surtout d'atteindre des larves de mouches beaucoup moins protégées que celles de Gastro- philus, l'auteur ne se porte nullement garant de l'efficacité du remède qu'il indique. Nous arrêterons ici ces citations ; elles me paraissent ample- ment suffisantes pour prouver que jusqu'ici les vétérinaires et les pathologistes s'avouent désarmés contre les larves d'insectes endoparasites (1). (1) Il est bien entendu que je n'entends nullement traiter ici à fond cette question. Je n'ignore pas qu'on a beaucoup plus facilement raison des larves de Diptères ordinaires (Sarcophaga, An- thomya, Piophila, etc.) que des larves d'Oeetre. 360 P. PORTIER Etude de différents agents chimiques sur les larves de Gastrophilus. Essai méthodique de destruction. Expérience 1. — Comparaison de l'eau pure et des solutions diluées d'acide chlorydrique. 29 avril. — Un grand nombre de larves de Gastrophilus equi sont rapportées des abattoirs, détachées de la muqueuse, lavées dans l'acide chlorydrique à 1 pour 1000 et divisées en deux lots qui seront tous deux conservés dans l'étuve à 38 degrés. l^"^ Lot. — 42 larves sont placées dans H Cl à 1 pour 1000. Au bout de 5 jours 96 pour 100 sont vivantes _ 8 — 81 — — _ 13 _ 60 — — — 20 — 40 — — 2^ Lot. — 16 larves sont placées dans l'eau ordinaire. Au bout de 5 jours 25 pour 100 sont vivantes _ 8 — 6 — — — 13 — 0 — — Ainsi, les larves survivent beaucoup plus longtemps dans une solution diluée d'acide chlorydrique que dans l'eau pure. Expérience 2. — Même expérience que précédemment, mais on compare l'eau ordinaire à l'acide chlorydrique à 1,5 pour 1000. La différence s'accentue encore, les larves vivant beaucoup plus longtemps encore dans cet acide moins dilué. Ainsi, au bout de 8 jours, il y a une survie de 100 pour 100. Au bout de 20 jours, il y a une survie qui dépasse 60 pour 100. alors que toutes les larves placées dans l'eau pure sont mortes depuis longtemps. Cette condition très favorable créée par le milieu acide est un fait bien remarquable. Il y a là un phénomène d'adaptation qui semble bien en rapport avec la physiologie de l'estomac du Cheval. En effet, Ellenberger (1890) « a constaté que lorsqu'un « nouveau repas va commencer, il subsisterait encore dans INSECTES AQUATIQUES 361 « l'estomac quelques aliments du repas précédent, quand « même l'intervalle qui séparerait les repas serait de vingt- « quatre heures.» (1). L'auteur ne dit pas que le contenu de l'estomac reste cons- tamment acide, mais, d'après les lignes qui précèdent, il semble bien qu'il en soit ainsi. Ainsi, voici un fait bien établi : à la température de 38 de- gi'és (2), les larves de Gastrophihis ne peuvent pas vivre plus de quelques jours dans l'eau ordinaire contaminée. Elles vivent, au contraire, beaucoup plus longtemps (jusqu'à un mois), dans les solutions d'acide chlorydrique faible, par exemple, d'un titre voisin de celui du suc gastrique. Essai méthodique de destruction. — Ces expériences prélimi- naires étant faites, il nous faut maintenant aborder de face le problème de la destruction in vitro et in vivo de nos larves. Essayons de procéder méthodiquement en mettant en œu\Te les principaux faits expérimentaux que nous avons établis. Voici les conditions que doit remplir le liquide qui envahira le système trachéen et causera la mort de l'insecte. Il doit mouiller la chitine ordinaire et aussi la chitine hydi'o- fuge et cela en milieu acide ; il doit enfin posséder une tension superficielle très faible, afin de s'insinuer dans les replis de la bourse stigmatique par le mécanisme indiqué et de gagner de lui-même la plaque stigmatique qu'il franchira ensuite en raison d'une de ses autres qualités. La réunion de ces différentes conditions élimine beaucoup de liquides avantageux pour la destruction des insectes ordi- naires. C'est ainsi que les corps gras et les essences ne peuvent être utilisés ; ne mouillant pas la bourse stigmatique, ils ne peuvent arriver jusqu'à la plaque et nous avons bien vu que les larves peuvent vivre fort longtemps complètement immergées dans l'huile. (1) Cité TçiA^Arloing. Dictionnaire de Pliysiologie de Ch. Richet, Article Cheval p. 400. (2) Température interne du Cheval. AECH. DE 7001. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VIII. — (H). 24 362 P. PORTIER Les solutions savonneuses sont à rejeter pour une autre raison ; elles ne sauraient agir en miKeu chlorydrique puisqu'elles y sont décomposées. Le milieu éthéré doit réussir, car il satisfait à toutes les conditions requises. Certaines expériences déjà citées, nous ont montré, en effet, que l'huile éthérée envahissait rapidement le système trachéen. Voici un essai de destruction tenté dans cette voie. On prépare les flacons suivants : A. Suc gastrique artificiel (1). . . 50 cent, cubes B. Suc gastrique artificiel. Teinture de pyrèthre . . C. Suc gastrique artificiel. Teinture de pyrèthre . . Ether 50 — 5 — 50 cent, cubes 5 — 5 — Dans chacun des flacons,'on place quatre larves : deux grosses et deux jeunes n'ayant encore que deux fentes stigmatiques à la plaque postérieure. Le tout est placé à 35 degrés. Résultats. — Après 43 heures de séjour à l'étuve, on constate que dans : A. Toutes les larves sont vivantes. B. Les deux grosses larves sont vivantes, les deux petites mortes. C. Les quatre larves sont mortes (les deux grosses présentent une très faible réaction musculaire quand on les excite violem- ment ; cette réaction cesse de se produire quelques heures après). Ainsi : P Les jeunes larves sont beaucoup pms sensibles aux agents toxiques que les grosses. 2o L'éther a certainement hâté la pénétration du poison dans le système respiratou-e. Remarquons que les résultats obtenus ne sauraient d'ailleurs (1) Macération de muqueuse hachée d'estomac de porc dans l'acide clilorydrique à 3 pour 1000. INSECTES AQUATIQUES 363 nous satisfaire pour plusieurs raisons. D'abord, parce que l'intoxication est encore trop lente, puisque ce n'est qu'au bout d'une quarantaine d'heures qu'elle atteint les grosses larves ; ensuite et surtout parce que le procédé serait d'une application impossible in vivo. Il exige une trop forte proportion d'éther, ce qui amènerait chez le Cheval des acci- dents extrêmement graves, et d'autre part, l'éther fût-il capable d'agir en plus faible proportion, le procédé ne saurait encore convenir, l'éther disparaissant rapidement de l'estomac par volatihsation et absorption. Dans ces conditions, il devenait nécessaire de chercher une autre solution au problème. D'après ce que nous avons vu précédemment, les solutions de bile semblent bien devoir satisfaire à toutes les conditions imposées. Il nous faut cependant vérifier qu'elles sont bien capables de « mouiller » la chitine hydrofuge même en milieu acide. Il est facile de s'assurer de ce fait, en plongeant des insectes aquatiques dans un mélange de : une partie de bile pour 90 parties d'acide chlorydrique à 1 pour 1000. Dans un tel hquide, l'appareil trachéen des insectes et de leurs larves est envahi aussi rapidement que dans le même mélange de réaction neutre. L'expérience suivante prouve que la bile a, par elle-même, une action néfaste sur les larves de Gastrophilus. Des larves placées à 38 degrés vivent : A. Dans la bile de bœuf pure 48 heures . B. Dans un mélange de 20 centimètres cubes de bile et 100 centimètres cubes d'eau ordinaire » 3 jours. C. Dans un mélange de 20 centimètres cubes de bile et de 100 centimètres cubes d'a- cide chlorydrique à 1,5 pour 1000 3 à 10 jours. D. Dans l'acide chlorydrique à 1,5 pour 1000 de 8 à 15 jours. 364 P. PORTIER Ainsi, il ne semble pas douteux que le contact de la bile soit néfaste pour les larves de Gastrophilus. Cette constatation m'a amené à faire la remarque suivante qui avait, ce me semble, jusqu'ici échappé aux zootechniciens et aux vétérinaires. Voici ce dont il s'agit : Les animaux qui hébergent d'une manière habituelle dans leur estomac des larves de Gastrophilus, sont : le Cheval, l'Ane, le Zèbre, l'Eléphant, le Rhinocéros et le Chameau. Et d'autre part, la liste des Mammifères monogastriques qui ne possèdent pas de vésicule biliaire est identique à la précédente (1). Dastre, (1897, p. 146). Il me semble, surtout si on veut bien tenir compte de ce qui précède, qu'il y a là plus qu'une simple coïncidence. Il n'est peut-être pas téméraire de supposer que chez les ani- maux porteurs d'une vésicule biliaire, la bile peut, à un moment donné, refluer abondamment dans l'estomac, venir en quelque sorte inonder les parois de ce viscère et faire subir aux larves fixées sur elles une action d'autant plus néfaste qu'elles seront plus jeunes. Il y a là, semble-t-il, un mécanisme de défense qui ferait défaut chez les animaux dépourvus de vésicule. Les Qa^tro- philus se seraient adaptés à peupler cette « place vide ». Je n'ignore pas que la théorie que je propose est passible de quelques objections. Et d'abord, on a signalé la présence de larves d'Oestre dans Vintestin du Cheval ; une des espèces doit même son nom à cet habitat {Gast. duodenalis Schwab.), mais il semble bien d'après les dires des auteurs compétents que cette larve se localiserait dans le duodénum, immédiate- ment à la sortie de V estomac, en un point, par conséquent, où il est possible que la réaction reste toujours plus ou moins acide, et où la bile ne puisse jamais parvenir. D'autre part, Raillet (1894, p. 541 )_a réuni plusieurs obser- (1) Il faut cependant remarquer que le Tapir ne possède pas de vésicule biliaire ; on n'a pa encore, que je sache, signalé de larve de Gastrophilus dans son estomac, mais il serait néceasairo d'étudier l'animal à ce point de vue. INSECTES AQUATIQUES 365 vations de larves d'Oestre ayant envahi l'estomac du Blaireau, de la Hyène et du Chien. Le même auteur relate dans le travail en question un certain nombre d'essais de contamination du Chien par des larves de Gastrophiliis, provenant de l'estomac du Cheval. Il arrive à cette conclusion que cette contamination est « possible » ; c'est exact, mais la lecture attentive de la rela- tion de ses expériences montre qu'elle n'est qu' « exception- nelle ». Le plus grand nombre des larves ingérées est rejeté presque immédiatement et une grande partie des autres est éliminée les jours suivants avec les excréments. Sur une très grande quantité de larves introduites dans l'estomac de quatre Chiens, deux seulement ont persisté pendant quinze jours, dans l'intérieur du viscère. Evidemment, elles ne s'y plaisent pas et rien ne prouve qu'elles seraient capables d'y achever leur développement. Il serait fort intéressant de reprendre ces expériences compa- rativement chez un chien normal et chez un autre animal, qu'on aurait privé de vésicule bihaire. J'espère pouvoir apporter prochainement les résultats d'expériences entreprises dans cette voie. J'ai bien fait remarquer précédemment que tous les animaux considérés étaient motiogastriques. 11 existe aussi des types poli/gastriques dépourvus de vésicule bihaire. Ceux-ci ne sont point habituellement envahis par les larves d'Oestre, mais sans doute pour une autre raison. Nous avons vu, en effet, que ces larves semblaient exiger dans le milieu qui les entoure une réaction acide permanente ou tout au moins très fréquente. Il est donc probable que les jeunes larves arrivant dans le premier compartiment des estomacs polygastriques des rumi- nants succomberaient rapidement dans ce milieu neutre et très contaminé. Addition de substances antiseptiques à la bile. — La bile exerce une action nocive sur nos larves, le fait n'est pas dou- teux, mais pour amener la mort, le séjour dans ce Uquide 366 P. PORTIER doit être encore d'assez longue durée. Ne pourrait-on de beau- coup raccourcir le contact en incorporant à la bile une substance nocive pour l'insecte et peu toxique pour la larve? C'est la question que je me suis posée et que j'ai essayé de résoudre par quelques expériences. Voici de quelle manière elles ont été conduites : Chaque larve était placée dans un tube à insecte, contenant 15 centimètres cubes de bile de bœuf à laquelle on ajoutait un nombre variable de gouttes ( 1 à 5) d'essences diverses. Les tubes étaient conservés à 38 de- grés. Résultats. — Ils sont inattendus. En effet, certains produits abrègent considérablement la durée de la survie de la larve dans la bile. Il en est ainsi pour l'essence d'ail, pour le sulfure de carbone, mais surtout pour l'essence de moutarde. Celle-ci amène la mort complète en deux heures environ ; mais, en réalité, l'action de cette essence est encore plus avantageuse, car une larve qui a séjourné moins d'une heure dans la bile additionnée d'essence de moutarde et qui est ensuite reportée dans l'acide chlorydrique à 2 pour 1000 ne tarde pas à suc- comber. Il est donc probable que in vivo des larves auraient subi pen- dant quelque temps l'action de ce liquide, se détacheraient de la muqueuse et seraient expulsées les jours suivants. Le procédé est-il pratique? L'ingestion de bile de bœuf additionnée d'essence de moutarde, parviendrait-elle à débar- rasser le cheval des larves qui encombrent son estomac, sans produire de lésions graves de la muqueuse et sans amener de phénomènes d'intoxication ? Je serais assez disposé à le croire, mais l'expérience seule peut décider. Des considérations d'ordre pratique m'ont empêché jusqu'à présent de la réaliser. Je dois dire d'ailleurs que je ne le regrette pas outre mesure, car, la suite de ces recherches m'a incité à poursuivre mes essais dans une voie latérale que je crois meil- leure. INSECTES AQUATIQUES 367 J'ai dit, en effet, précédemment que certains résultats étaient inattendus. En effet, à l'encontre des substances qui accroissent l'effet nocif de la bile, il en est d'autres qui diminuent cette toxicité, qui prolongent la vie de la larve dans la bile. Je citerai les essences d'Anis et d'Eucalyptus, les aldéhydes benzoïque et salicylique et probablement encore beaucoup d'autres pro- duits. Comment expliquer ce résultat paradoxal? La réponse est facile si l'on étudie le mécanisme de la mort des larves plon- gées dans la bile pure ou même dans l'eau. On voit, en effet, que ces insectes sont rapidement envahis par des champignons inférieurs, des Mucédinées. La bile sert sans doute de véhicule aux spores, les introduit dans les replis de la bourse stigma- tique, les amène peut-être au contact de la plaque stigmatique ou même à l'intérieur du système trachéen. Ces spores ne tardent pas à germer et peu de jours après la mort, on voit sortir de longs filaments au niveau des fentes stigma- tiques. Dans les mêmes Uquides additionnés des substances pré- cédemment citées, l'envahissement par les champignons n'a pas lieu ; les essences d'Anis ou d'Eucaljrptus, les aldéhydes ont joué le rôle d'antiseptiques, ont détruit les spores ou tout au moins ont empêché leur germination ; elles suppriment donc une des causes de la mort de la larve, ceUe qui est d'ordre infectieux ; quant à la seconde cause, celle qui est d'ordre toxique, elle subsiste et finit par entraîner la mort de la larve. La constatation de ces faits inattendus m'a suggéré l'idée d'essayer de détruire les larves d'Oestre, , en incor- porant à la bile des spores de champignons entomophyles. Il semble, en effet, que ce procédé se rapproche beaucoup de celui qui intervient dans la nature pour la destruction de ces parasites. Il a d'autre part toute chance d'être inoffensif pour les hôtes qui hébergent ces larves, c'est là un argument de grande 368 P. PORTIER valeur. On voit que je suis tout naturellement amené à une question de physiologie cryptogamique. Elle fait l'objet d'un second mémoire. En résumé, l'appareil respiratoire des larves de Gastrophilus est parfaitement adapté aux conditions très spéciales et très défavorables dans lesquelles ces insectes vivent pendant pres- que un an. P II permet à ces larves de vivre et de croître (lentement à la vérité) dans un milieu très pauvre en oxygène. Les cellules trachéennes semblent jouer le rôle de véritables branchies internes. 2° Au point de vue de la protection contre l'envahissement des corps gras et des microorganismes, l'appareil stigmatique des larves de Gastrophilus présente des qualités extrêmement remarquables. Les moyens mis en œuvre sont ceux que nous avons déjà rencontrés, mais développés et perfectionnés. La connaissance exacte de ces phénomènes pouvait seule permettre d'aborder avec quelque chance de succès des essais de destruction in vivo de ces dangereux parasites. Le liquide qui sera capable de surmonter successivement tous les obstacles accumulés en avant de l'entrée des trachées doit satisfaire à des conditions multiples. Il se trouve que la bile les remplit toutes. Or, il est bien remarquable de constater que les animaux habituellement parasités appartiennent tous au type monogas- trique et sont tous dépourvus de vésicule biliaire. Il est donc probable que leur estomac ne peut être envahi par la bile re- fluant abondamment de l'intestin. La bile a, par elle-même, une action néfaste sur ces larves. L'addition d'essence de moutarde augmente beaucoup son efficacité. L'addition de spores de champignons entomophiles à la bile donnera probablement des résultats encore meilleurs pour la destruction in vivo de ces larves. I INSECTES AQUATIQUES 369 Résumé et Conclusions générales Première partie Recherches sur la digestion des Dytiscides et Hydrophilides (larves et imagines). P Les larves des Dytiscides ont subi dans la morphologie de leur appareil digestif une série de modifications qui abou- tissent à une adaptation étroite au milieu liquide. Leur armature buccale dérive du type broyeur. Les mandi- bules seules bien développées se présentent sous la forme de deux crochets acérés creusés suivant leur longueur d'un canal capillaire. Le tube digestif composé des trois parties habituelles pré- sente deux particularités importantes : présence de glandes dans l'œsophage, développement d'un énorme cœcuni abou- tissant dans le rectum. La larve se précipite sur toute proie mobile et lui enfonce ses crochets dans les tissus. Elle la paralyse d'abord par une sécrétion toxique (glandes œsophagiennes), puis lui injecte un liquide noirâtre (intestin moyen) riche en zymases. Une digestion des tissus de la larve se produit in situ. La larve aspire le liquide enrichi de produits de digestion et procède à une nouvelle injection. Les phénomènes d'injection et d'aspiration se répètent en alternant jusqu'à ce que tous les tissus mous aient été entiè- rement absorbés. On a un appareil d'épuisement fonctionnant dans l'eau, mais sans communication avec ce milieu. 2^ Les imagines du même groupe ont un appareil digestif très différent en apparence. En réalité, le mécanisme reste le même que chez la larve. \j' épuisement des tissus se fait à l'intérieur du jabot ; les débris chitineux inutilisables sont rejetés au-dehors. Parmi les zymases présentes dans le suc digestif de la larve et 370 P. PORTIER de l'imago, il faut signaler la présence d'une trypsine et, sans doute, d'une tyrosinase. 30 Chez les Hydrophilidés (larves et imagines), la bouche est restée perforée, l'armature du type broyeur est très développée, La proie maintenue entre les pièces buccales est imprégnée de suc digestif. Un début de digestion des tissus se produit encore in situ. Le phénomène est moins accentué et moins frappant que dans le cas précédent. La larve évite le contact de l'eau en soulevant sa tête et la recourbant en arrière, jus- qu'à toucher la partie dorsale qui sert de table. L'adaptation au miheu aquatique est moins parfaite que chez les Dytiscides. Le cœcum (Dytiscides), l'ampoule rectale (larves d'Hydro- philides) sont des appareils de « lavage rectal ». Ils projettent au loin les résidus de la digestion ; la contamination de l'appa- reil stigmatique (voisin de l'anus) est ainsi évitée. Chez les imagines des HydrophiHdes, le même résultat est obtenu par un moyen très différent (enrobement des résidus digestifs par une enveloppe sécrétée par l'intestin). Deuxième partie Recherches sur l'appareil respiratoire des insectes aquatiques et de leurs larves. L'étude porte presque uniquement sur l'appareil stigmatique. P La chenille de Nymphula stratiotata (Lépidoptère), appar- tient certainement au type apneustique. Tous ses stigmates, même ceux qui sont très apparents sont clos. Les échanges gazeux se font au moyen de branchies trachéennes. 2P Les larves d'Odonates nous offrent un type de transition. En dehors de leurs branchies trachéennes rectales, elles possè- dent des stigmates perméables. Ceux des larves étaient tout à fait inconnus, ils sont très petits, situés ventralement à la jonction du méta-thorax et de l'abdomen. Ceux des nymphes, beaucoup plus gros, sont situés à la jonction du prothorax et du méso- thorax. Bien que INSECTES AQUATIQUES 371 perméables à l'air, ces stigmates ne se laissent pas pénétrer par les corps gras (mode de structure particulier). Ils paraissent servir surtout au moment de l'éclosion. 3° L'étude des insectes (larves et imagines) respirant unique- ment au moyen de stigmates révèle les faits suivants : a. L'eau ne peut envahir le système trachéen, parce qu'elle est arrêtée à l'entrée du stigmate par un anneau de chitine hy- drofuge. h. Les phénomènes respiratoires sont d'ailleurs inhibés par le contact de l'eau avec les bords du stigmate (arrêt réflexe). c. Les corps gras et leurs solvants pénètrent dans lé système trachéen. La cause de cet envahissement est dû au même phé- nomène capillaire qui s'opposait à la pénétration de l'eau. d. Les larves aquatiques métapneustiques (Dytiscides, Hy- drophilides) présentent à la région postérieure du corps un appareil qui leur permet d'éviter la pénétration des corps gras. C'est une bourse prestigmatique de « chitine mouillable » qui vient, au moment du besoin, recouvrir et protéger les stigmates. Ce mode de protection varie d'efficacité suivant les types consi- dérés. e. Les insectes aquatiques résistent beaucoup mieux que les insectes terrestres à l'envahissement du système trachéen par les corps gras. Plusieurs mécanismes de défense intervien- nent dans ce cas (expulsion par chasse gazeuse, etc.) ; le prin- cipal de ces mécanismes appartient encore aux phénomènes capillaires. Le tube envahi se vide par capillarité dans un tube de section plus faible ou dans les mailles d'une substance spongieuse ; la perméabilité des trachées principales se trouve ainsi rétabUe. /. Par exception, la chenille d'un genre de Lépidoptères (Hydrocatnpa) ne présente aucune des modifications décrites. Son appareil stigmatique peripneustique est normal. Elle s'est parfaitement adaptée au mifieu aquatique en construisant un fourreau doublé de soie. g. Le revêtement gazeux de certains insectes (Hydrophi- 372 P. PORTIER lidés, Hémiptères) tient à la présence de poils chitineux impré- gnés d'une substance hydrofuge et sans doute à la sécrétion d'un liquide doué de propriétés particulières (faible tension superficielle et forte viscosité). 40 Les larves de Gastrophilus qui vivent presque un an à l'in- térieur de l'estomac des Solipèdes ou des Pachydermes présen- tent une sorte de synthèse de tous les perfectionnements apportés à l'appareil respiratoire des larves aquatiques. Cette adaptation poussée jusqu'à ses dernières limites était seule capable de permettre à ces insectes de vivre dans un milieu aussi contaminé et si propre à envahir le système trachéen, La connaissance approfondie de cet appareil si compliqué peut seule donner l'espoir de tenter avec quelque chance de succès la destruction de ces dangereux parasites. Le Uquide employé doit satisfaire à de multiples conditions. L'expérience prouve que la bile atteint complètement le but proposé. Les animaux habituellement parasités par les larves d'Oestre sont précisément ceux qui ne possèdent pas de vésicule biliaire, tout en étant monogastriques. La bile exerce une action nocive sur ces larves. Cette action est très accrue par l'addition de certaines essences (essence de moutarde). Un mode de destruction d'une efficacité plus certaine et d'une innocuité plus complète pour l'hôte consistera proba- blement à employer de la bile additionnée de spores de champi- gnons entomophiles. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Aristote. Historia animalium lih, 4, cap. 8. 1873. Bar. Sur un genre nouveau de Lépidoptères de la tribu des Bom- bycides. (Annales de la Société entomologique de France, p. 297.) 1881. Bedel (Louis). Faune des Coléoptères du bassin de la Seine. (Paris, Société entomologique.) INSECTES AQUATIQUES 37â 1875. Berg (D"" Charles). Remarque.s sur une nouvelle chenille aqua- tique. {Annales de la Société entomologique de France, p. 183.) 1909. Berlese (Antonio). Gli insetti. (Milano, Societa éditrice libraria.) 1896. Bertrand (G.). Sur une nouvelle oxydase ou ferment soluble oxydant d'origine végétale. (Compt. rendu Acad. sciences, p. 1215.) 1893. BizzozERO. Ueber die schlauchfôrmigen Drûsen des Magendarm- kanals und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Ober- flachenepithel der Schleiinhaut. {Archiv. fiir mikroskop. Anat., Bd. XLII.) 1868. Bi^NCHARD (E.). Métamorphoses, mœurs et instincts des insectes. 1901. Bordas (L). Morphologie de l'appareil digestif des Dytiscides. (Compt. rend. Acad. sci., vol. CXXII, p. 1580.) 1904 Bordas (L ). Anatomie et structure histologique du tube digestif de VHydrophiliis piceus L. et de VHydrous caraboides L. (C'omp. rend. Soc. biol, vol. LVI, p. 11 00.) 1906. — L'ampoule rectale des Dytiscides. (Compt. rend. Soc. biol., vol. LVI II, p. 503.) 1908. Brocher (D' F.). Recherches sur la respiration des insectes aqua- tiques adultes. (Bulletin de la Société zoologique de Genève. t. I, p. 189.) 1909. — Recherches sur la respiration des insectes aquatiques adultes. La Notonecte. (Annales de Biologie lacustre, t. IV.) 1910. — Les phénomènes capillaires. Leur importance dans la biologie aquatique. (Annales de biologie lacustre, t. IV, 1910.) 1856. Brown. Chenille d'Acentropus. (Northern entom. Soc.) 1815 Bracy-Clark. An essay on the bots of Horses and others ani- mais. London. 1881. BuRGESS (Edward). The structure of the mouth in the larva of Dytiscus. (Procedings of the Boston Soc. of nat. History, vol. XXI. 1881, p. 223.) 1832. BuRMEisTER. Haudbuch der Entomologie. Atlas, pi. X, fig. 4. 1827. Carus (G. G.). Entdeckung eines Blutkreislaufes in den Larven. (Leipzig.) 1798. CuviER (G.). Mémoire sur la manière dont se fait la nutrition chez les Insectes. 1897. Dastre (A.). Article Bile du Dictionnaire de Ch. Richet. (Paris, Félix Alcan.) 1888. Dewitz (H.). Etnehmen die Larven der Donacien vermitteslt Stigmen oder Atemrôhren der Luftraumen der Pflanzen die sauerstofThaltige Luft ? (Berlin. Ent. Zeitschr. 32 Jahrg.) . 374 P. PORTIER 1890. — Einige Beobachtungen betreffend das geschlossene Tracheen- system bei Insekten. {Zoll. Anzeiger. Bd. XIII, p. 500 et 525.) 1899. DiERCKx (F.). Sur la structure des glandes anales des Dytiscides et le prétendu rôle défensif de ces glandes. {Compt. rend. Acad. sci. t. CXXVIII, p. 1126.) 1824. DuFOUR (Léon). Recherches sur les Carabiques. {Ann. des sciences naturelles, l^e sér. t. III, p. 218.) 1834. — Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthop- tères, les Hyménoptères et les Névroptères. (Paris) 1841. — Recherches anatomiques et physiologiques sur les larves de Libellules. [Mem. près à V Acad. des sci. t. VII.) 1823. Dtjmeril (G.). Considérations générales sur la classe des insectes. (Paris). 1872. DuNNiNG. On the Genus Acentropus. {Trans. Ent. Soc. London. p. 121.) 1818. DuTEOcHET. Recherches sur la métamorphose du canal alimentaire chez les insectes. {Journal de physique, t. LXXXVI.) 1818. — Ueber die Métamorphose des Darmkanals der Insecten. Meckel. Deutsches Archiv. fiir die Physiologie, t. IV, p. 285.) 1890. Ellenbebger (W.). Vergleichende Physiologie der Haussàgue- thiere. (Berlin.) 1899. Enderlein (G.). Die Respirations-organe der Gastriden. (Sitzungs- herichte de Kais. Akad. d. Wiss., Bd CVIII. Wien.) 1906. Errera (L.). Comment l'alcool chasse-t-il les bulles d'air ? (Re- cueil de l'Institut botanique de Bruxelles, t. II, p. 111.) 1903. FuRTH (Otto, von). Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere. {Jena, Gustav. Fischer.) 1774. Geer (Baron Charles de). Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes. {Stockholm, Pierre Hesselberg.) 1904. Gessard (C). Sur deux phénomènes de coloration dus à la tyro- sinase. {Compt. rend. Soc. hiol., t. LVI, p. 285.) 1869. Graber (V.). Zur nàheren Kenntniss des Proventriculus und der Appendices ventriculaires bei den Gryllen und Laub- heuschrecken. {Wien Sitzungsber. math, naturw. Cl. Bd. LIX, 1.) 1909. Guénaux (Georges). Entomologie et parasitologie agricoles. (Paris, J.-B. Baillière et fils.) 1910. GuiART (J.). Précis de parasitologie. (Paris, J.-B. Baillière.) 1881. Hagen (D^ h. a.). Einwûrfe gegen D^ Palmen's Ansicht von der Entstehung des geschlossenen Tracheensytems. {Zoll. An- zeiger, p. 404.) 1866. Hay (Mathews). Textbook of Humann Physiology (2^ Edition ) INSECTES AQUATIQUES 375 1896. Henneguy (L. Fêi.ix). Leçons sur la cellule. {Paris, Carré.) 1904. — Les Insectes. (Paris, Masson.) 1846. JoLY. Recherches sur les Oestrides en général et particulièrement sur les Oestres qui attaquent l'Homme, le Cheval, le Bœuf et le Mouton. {Lyon, de Barret.) 1878. JoussET DE Bellesme) Des phénomènes physiologiques de la métamorphose chez la Libellule déprimée. (Paris, Germer- Baiiïière.) 1908. KoLLMANN (Max). Recherches sur les leucocytes et le tissu lym- phoïde des invertébrés. {Thèse. Faculté des Sciences., Paris, Masson.) 1881. Kranchee (Oscar). Der Bau der Stigmen bei den Insekten. {Leipzig. Wilhelm. Engelmann, 1881.) 1873. Labotjlbène (D"" Alexandre). Observations sur le genre Palustra. {Annales de la Société entomologique de France, p. 303.) 1900. Laveran. Au sujet de la destruction des larves de moustiques par l'huile et le pétrole. {C. R. Soc. de biol. t. LH, p. 48.) 1899. Léger et Duboscq (0.). Sur les tubes de Malpighi des Grillons. (C. R. Soc. de Biol, 2^ sér. t. L) 1829. Lyonet. Anatomie de différentes espèces d'insectes. {Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, t. XVIII, p. 377.) 1908. LoEB (J.). La dynamique des phénomènes de la vie. (Paris, Alcan, 1908.) 1903. Macgillivray (Alex. D.). Aquatic Chrysomelidœ. and a table of the families of Coleopterous larvae. {New- York State Mu- séum Bulletin 68. Entomology 18., p. 288). 1892. Marchal (P.). Sur la motilité des tubes de Malpighi. {Bull Soc. entom. de France, t. LXIII.) 1895. Meijère (D'' J. H. de). Ueber zusammengesetzte Stigmen bei Dipteren-larven, nebst einem Beitrag zur Métamorphose von Hydromyza livens. ' (Tidscherift voor Entomologie acht- en dertigste deel.) 1901. Metchnikoff (Elie). L'immunité dans les maladies infectieuses. (Paris, Masson.) 1903. MiALL. The natural history of aquatic insects. {London Mac- millan and Co.) 1859. Milne-Edwards. Leçons sur la physiologie et l'anatomie com- parée de l'homme et des animaux. (Paris.) 1889. MiNGAzziNi (P.). Ricerche sul canale digerente dei Lamellicorni fitofagi (Larve e Insetti perfetti). {Mittheil. Zool Station zu Neapel Bd. IX.) 376 P. PORTIER 1830. MtiLLER (J.). De glandularum secernentium structura penitori, pi. VIII, fig. 3. 1896. Nagel (D^ a. Wilibald). Ueber eiweissverdauenden Speichel bei Insektenlarven. {Biolog. Cent. Bd. XVI., p. 51-57 u. 103- 112). 1811. NiTZscH. Ueber das Atmen der Hydrophiliden. {Reil. u. Auten- rieth' Archiv. f. Physiologie Bd. X, p. 440-458, pi IX.) 1837. NuMAN (A.). Ueber die Bremsenlarven im Magen der Pferde. Aus dem HoUândischen von L. Hertwig {Magazin fiir Thierheit- kunde.) 1869. OusTALET (E.). Note sur la respiration chez les nymphes des Libel- lules. (Ann. d. sciences nat. ZolL, série 5, vol. XI.) 1877. Palmen (D' J. A.). Zur Morphologie des Tracheensystems. (Leipzig Wilhelm Engelinan?i.) 1876. Pasteur. Etudes sur la bière. (Paris.) 1848. Perris (E.). Histoire des Métamorphoses de la Donacia sagittU' rise. (Annales de la Société entomologique de France, p. 33 à 48.) 1872. Plateau (Félix). Résistance à l'asphyxie par submersion, action du froid, action de la chaleur, température maximum. (Bull. Acad. roy. de Belgique, série 2, t. XXXIV.) 1874. — Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les In- sectes. (Bruxelles, Imprimerie de l'Académie royale de Bel- gique.) 1873. Plateau (J.). Statique expérimentale et théorique des liquides soumis aux seules forces moléculaires. (Paris, Gauthier-Vil- lars.) 1899. Prenant (A.). Terminaison intracellulaire et réellement cyto- plasmique des trachées chez la larve de l'Oestre du cheval. (Compt. rendus. Soc. de biologie, p. 507.) 1900. — Notes cytologiques. Cellules trachéales des Oestres. (Archiws d' Anatomie microscopique, vol. III, p. 293.) 1894. Raillet (A.). Recherches .sur l'origine des larves d'Oestridés de l'estomac du Chien. (Compt. rendus Société de Biologie. t. XLVI.> 1895. — Traité de zoologie médicale et agricole. (Paris, Asselin et Houzeau.) 1811. Ramdohr (Dr Karl August). Abhandlung Uber die Verdauungs- werkzeuge der Insecten. Halle 1811. 1738. Réaumur. Mémoires pour seri^ir à Vhistoire des Insectes, t. IV, p. 541 et t. V, p. 66. INSECTES AQUATIQUES 377 1898. Rengel. Ueber die periodische Abstossung und Neubildung des gesammten Mitteldarmepithels bei Hydrophilus, Hydrous, u. Hydrobius. {Zeitsch. f. Zool. Bd. LXIII, p. 440.) 1900. Sanderson (B. D.). The larvœ of Donacia piscatrix Lac. and crassipes, Fab. (Can. EnL, p. 252.) 1887. ScHMiDT-ScHWEDT. Ueber Athmung der Larven und Pupen von Donacia crassipes. {Berlin. Eut. Zeitschr. 31 Jahrg.) 1889. — Noch einmal ûber der Athmung der Larven von Donacia cras- sipes. (Berlin. Ent. Zeitschr. p. 299.) 1909. Sergent (Edmond). Modification expérimentale d'une habitude héréditaire chez un Moustique. {C. R. Soc. bioL, 1909, vol. LXVL p. 108.) 1849. SiEBOLD (von). Manuel d'anatomie comparée. 1737. SwAMMERDAM. Bijbel der natuure. 1881. Tappeiner (H.). Die Darmgase der Pflanzenfresser. (Ber. d. d. chem. Ges. Bd., XIV, p. 2375-3381.) 1882 — Vergleichende Untersuchungen der Darmgase. (Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. VI p. 303.) 1883. — Die Gase des Verdauungsschlauches der Pflanzenfresser. (Zeitschr. f. Biologie, Bd XIX. p. 228-255.) 1712. Vallisneri. Esperienze e osservazioni intorno all'origine, svi- luppi e costumi di varj insetti, p. 117-154. 1886. Vangel. Beitrage zur Anatomie, Histologie und Physiologie der Verdaungs-apparats des Vasserkàfers. (Hydrophilus piceus.) Nat. Hefte. Pest. Bd X., 1886, p. 190. 1896. Wauthey. Gaz. de l'estomac. (Thèse. Lyon.) 1890. Wistinghausen. (C. von). Ueber Trachchenendigung in den Seri- citerien der Raupen. Zeitschr. f. wissench. Zool. Bd. XLIX. ^UNG (Emile). Recherches sur la digestion des poissons. (Arch . zool. exp. vol. VIL 3e série, p. 122.) Explication des planches PLANCHE I Larve de Dylicus. Proies digérées. Fro. 1. Larve de Dylicus rtMrginalis. Intestin moyen. Coupe longitudinale. (Le revêtement musculaire n'a pas Été complètement figuré.) Ep : Epitlielium intestinal ; Gl : Glandes en tube de l'intestin moyen ; M. l. : Muscles longitudinaux. FUI. 2. Une portion de la coupe précédente vue à un grossissement plus considérable. Mémos lettres que pour la figure 1. Fio. 3. Sang de Chien soumis pendant vingt minutes à l'action du suc digestif de la larve de Dytique, a, b, c. : Globules présentant un volumineux corpuscule intérieur intcn âRCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VIII. — (II). 25 378 P. PORTIER sèment coloré par l'héinatoxyline ; (7, e ; Globules présentant un corpuscule d'ur» volume plus restreint. FIG. 4. Caillot de sang de Grenouille soumis pendant trente minutes à l'action du suc digestif de larve de Dytique ; g. : Globules dont le protoplasma, seul altéré, présente de nombreuses granulations colorées par l'éosine ; n. ; Noyaux gonflés mis en liberté par destruction du globule. FiG. 5. Rein de Chien soumis pendant vingt minutes à l'action du suc digestif de la larve de Dytique. Fixation au liquide de Bouin. Coloration à l'hématoxyline ferrique et à l'éosine. a. : Travées de tissu conjonctif interposé entre les tubes urinifères avec leurs noyaux. L'épithelium rénal a disparu ; b.': Tissu conjonctif dont les noyaux ont disparu ; c. : Amas de noyaux ; d. : Amas de cellules épithéliales provenant de la desquamation des tubes urinifères. Fio. 6. Muscle de Mouton ayant subi pendant vingt-quatre heures le contact intermittent du suc digestif de la larve de Dytique. Liquide de Bouin. Hématoxyline ferrique. a, a. : Faisceaux musculaires ; b. : Tissu conjonctif interfasciculaire ; b. 1 : Espace conjonctif infiltré par une culture de Microcoques. FlG. 7. Portion plus grossie de la même coupe afin de montrer la disposition des Microcoques dans le tissu conjonctif et leur infiltration dans le tissu musculaire. PLANCHE II Larve et Imago de Dytique. Fio. 8. Tube digestif de larve de Dytique ayant ingéré douze heures aiiparavant une proie con- tenant du carmin en poudre, œ. : Oesophage ; V. e. : Ventricule chyliflque ; /. .• Intestin postérieur entouré des tubes de Malpighi ; Cœ. : Cœcum ; R. : Rectum. A travers les parois du tube digestif, on voit le carmin de couleur rouge. FiG. 9. Dyticus marginalis (Imago). Gésier isolé vu par la partie supérieure. D, D. : Grandes dents ; d, d. : Petites dents. FiQ. 10. Même organe étalé après avoir été fendu au milieu d'une grande dent. FlQ. 11. Une gouttière du gésier comprise entre deux dents voisines a été étalée. G. .• Gouttière étalée montrant sa chitine gaufrée ; P. P. : Longs poils chitineux filtrants limitant la gouttière. PiG. 12. Dyticus marginalis (Imago). Jabot, partie inférieure. Portion d'une coupe transver- sale. Ch. chit. : Epaisse couche chitineuse interne stratifiée ; Ci. : Cils chitineux ; Ep. chit. : Epithélium ehitinogène ; M. l. : Muscles longitudinaux ; M. e. : Muscle circulaires. FiG. 13. Dyticus marginalis (Imago). Intestin moyen. Portion d'une coupe transversale, g. l. : Culs-de-sacs glandulaires ; i. p. : Epithélium de ces organes ; Fr. : Franges épithé- liales de l'embouchure des glandes ; M. : Muscles coiffant les culs-de-sac glandu- laires et formant sphincter à leur embouchure. Fio. 14. Partie de la figure précédente plus fortement grossie. PLANCHE III Dytique (Imago) et larve de Gastrophilus. Fia. 13. Dytique (Imago). Intestin postérieur. Coupe transversale. Ep. : Cellules épithéliale, à protoplasma strié revêtues d'une couche de chitine sur leur face interne. M. c. : Muscles circulaires ; M. l. : Muscles longitudinaux ; Tr. : Trachées ; T. M. ; Tubes de Malpighi ; M. c. : Muscles circulaires situés à leur siu-facc externe. FiG. 16. Dytique (Imago). Cœcum intestinal. Coupe transversale. Ch. chit. : Revêtement chiti- neux stratifié limitant la lumière du cœcum ; Ep. : Epithélium ehitinogène ; M. c. Muscles circulaires ; M. l. : Muscles longitudinaux ; Tr. : Trachées. Fia. 17. Hydrocharis caraboides (Larve). Intestin moyen. Coupe longitudinale. 01.. Vn cul- de-s.ac glandulaire ; Ep. .• Son epithélium. INSECTES AQUATIQUES 379 FiQ. IS. Oastrophilus equi. (Larve.) Cellules trachéales voisines de la plaque stigmatique en- vahies par le liquide oléo-éthéré coloré par la cyanine. Tr. : tronc trachéen venant s'insérer latéralement sur une grosse trachée conique ; C. tr. : Cellule trachéale dont les capillaires sont remplis par le liquide violet. Fio. 19. Oastrophilus equi. (Larve.) Une portion de la plaque stigmatique postérieure ; c. e. : Dents chitineuses formant la sole de l'étrier ; c' 1 : Une dent bifurquée en Y ; /. ; Fente stigmatique dont les bords sont garnis de poils chitineux très fins et très serrés. Fro. 20. La même fente stigmatique vue à un grossissement plus considérable afin de montrer la disposition pectiniforme des poils chitineux. Fio. 21. Gastrophilus equi. (Larve.) Schéma général de l'appareil respiratoire. /. l', .• Lèvres chi- tineuses limitant la bourse stigmatique ; PL st. : Plaque stigmatique. La moitié droite seale est représentée ; elle porte trois stigmates linéaires courbes ; PI. sp. : Plaque spongieuse doublant la plaque stigmatique sur sa face interne ; an. : Anneau .spongieux doublant la plaque spongieuse sur sa face interne ; a. t. : Atrium s'étendant entre le diaphragme d'origine [des trachées et la plaque spon- gieuse ; t. c. : Trachée conique portant sur son pourtour les trois sortes d'appen- dices suivants ; cl. tr. : Cellules trachéales rouges ; cl. tr. 1 .■ Cellules trachéales roses (Le protoplasma de la cellule commence à s'infiltrer de graisse) ; cl. tr2. : Cellules trachéales voisines de la plaque stigmatique et non encore imprégnées de pigment ; t. l. : Trachée longitudinale ; st.a. : Stigmate antérieur ; cl. g. : Cellules adipeuses ; I. : Morceau du tube digestif. Fia. 22, Fragment dissocié de la plaque spongieuse, a. a. : Travées chitineuses principales ; b. b. : Travées chitineuses secondaires s'anastomosant entre elles pour former la masse spongieuse. La plaque stigmatique de la larve vivante a reçu un peu d'huile au noir de fumée. Les granules de noir sont venus se fixer sur les travées chitineuses. FlG. 23. Un autre fragment du même organe d'une larve dont la plaque stigmatique a été im- prégnée d'un mélange d'huile, d'éther et de noir de fumée. Infiltration massive de noir dans le tissu spongieux. PLANCHE IV Gastrophilus equi. Appareil respiratoire. Fio. 24. Diaphragme d'origine des trachées (face postérieure), te, te. : Orifices des trachées co- niques ; p, p. : Petits trous criblant les parois des trachées coniques ; t, i, l. : Orifice commun des trachées latérale et intestinale ; t. a, t. a. : Trachées accessoires. Fio. 25. Diaphragme d'origine des trachées (face antérieure), t. c, te. : Trachées coniques ; t. L : Trachée latérale ; t. i. : Trachée intestinale. (Le reste de la plaque est couvert de cellules trachéennes.) PiQ. 2î a. Appareil stigmatique antérieur vu par sa face e.xterne. (Grossissement 66 diamètres.) Tr. : Terminaison de la trachée latérale ; T. j. : Tige jaunâtre perforée à sa surface et remplie d'un tissu spongieux ; T. st. : Tête stigmatique portant à sa surface las nombreuses ouvertures qui font communiquer le milieu extérieur avec l'intérieur de l'appareil trachéen à travers le tissu spongieux de la tête et do la tige. Chit. : Enveloppe de chitine mince et transparente, continuation du revêtement de la larve. FiQ. 26 b. Même appareil vu par la face interne. Fia. 27. Un morceau de la plaque de chitine spongieuse rejetée comme résidu inattaquable par un Dytique (Imago). On distingue deux zones : a) formée de mailles largos. Elle cor- respond à la fente stigmatique derrière laquelle elle forme une sorte de grillage ; b) formée de mailles beaucoup plus étroites dont quelques-unes sont presque entièrement comblées. Elle correspond à l'intervalle de deux fentes stigmatiques. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5e Série Tome Vlil, p. 381 à 398, pL V à VU ■:o Juillet ton BIOSPEOLOGICA XXI (1) DESCRIPTION DES OAMASIDES CAYEMIC0LE8 luiciiLTÉs l'ait Â. vimi PAR AMÉDÉE BONNET Docteur es-sciences Préparateur à la Faculté des Sciences de Lyon. SOMMAIRE Pages iN'TKODtJCTlON 381 1 . Euganuisus gomphius, n. sp 387 2. — — \ar. anconiis n. var 389 3 . — Virei, n. sp 391 4. — • omphalus, n. sp 392 5 . — denticulatus, n. sp 394 6 . Pergamasus nobilis, n. sp 395 Index bibliographique 396 Explication des Planches 397 INTHODUCIMON Les (iaina.sides cavernicoles, dont M. le professeur Trones- sart a bien voulu me confier l'étude, proviennent de la collec- tion Viré. Cette collection comprend une série intéressante de formes qui toutes sont nouvelles ; mais le nombre des individus est peu considérable, et, à l'exception de l'une des espèces (1) Voir pour BIOSPEOLOGICA I<à XXI ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX, de la 4f séiic et tome I, II, IV, V, VI, VII et VIII de la ô<= série. iRCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5° SÉRIE. — T. VIU. — (lllt 26 382 AMÉDÊE BONNET dont les exemplaires proviennent de diverses grottes, les autres espèces ne sont représentées que par un nombre très restreint d'individus, et même par l'un des deux sexes seulement. Le nombre des espèces s'élève à six, qui sont répartis dans deux sous-genres, ce sont : 1. Eugamasus gornphius, n. sp. 2. Eugamasus gomphius, var. anœnus, n. var. 3. Euga^nasus Virei, n. sp. 4. Eugamasus omphalus, n. sp. 5. Eugamasus denticulatus , n. sp. 6. Permagasus nohilis, n. sp. Ces dififérentes espèces proviennent des cavernes suivantes : P Gouffre de Padirac, près Rocamadour, dans le Causse de Gramat (Lot). Dans ce grand gouffre ou « aven-» de 30 mètres de diamètre et de plus de 75 mètres de profondeur, au fond duquel coule une rivière souterraine ont été recueillies les espèces suivantes : Eugarnasus gomphius, 20 individus et Pergamasus nohilis, 3 individus. 2" Grotte de Dargilan au-dessus de la rive gauche de la Jonte dans le Causse Noir, près de Meyrueis (Lozère) ; grotte de 1.800 mètres de développement, très riche en faune terrestre ; une seule espèce : Eugamasus Virei, représentée par ane nymphe femelle ovigère. 3° Grotte de Bramabiau, au pied du Mont Aigoual (Gard), dans laquelle coule une rivière souterraine de près de 5 kilo- mètres de développement. Il n'a été recueilli dans cotte grotte que deux mâles à' Eugamasus omphalus. 4" Grotte de Labastide de Neste dans la vallée d'Aure (Hautes-Pyrénées). Une seule femelle adulte de Eugamasus Virei dont une nymphe avait été trouvée dans la grotte de Dargilan. 50 Grotte de Sainte-Reine, près de Chaudeney-sur-Moselle (Ilaute-Marne), avec cinq exemplaires de Eugamasus gom^ qyhius, provenant de la galerie des Merveilles. 6P Catacombes de Paris, avec les deux espèces suivantes : GAMASIDES CAVERNICOLES 383 Eugamasus gomphius un mâle et Eugamasus denticulatus, une femelle et une nymphe. T'' Buco dell'Acqua fredda, près de Bologne (Italie) où ont été récoltés 23 individus à^Eiigamasus gomphius. 80 Rudolph Grotte, à Divara, en Istrie. De cette grotte, qui est l'une des plus belles de la région de Trieste, proviennent les trois exemplaires, un mâle et deux nymphes, de Eugamasus gomphius var. anconus. Toutes ces espèces ont été recueillies au cours des explora- tions spéléologiques faites par M. Viré, je le prie de vouloir bien agréer, ainsi que M. le professeur Trouessart, l'expression de ma gratitude pour la confiance qu'ils m'ont témoignée en me remettant ces Acariens pour les étudier. * * Le nombre des Gamasides actuellement décrits est assez restreint ; Berlese dans sa monographie parue en 1905 n'en cite guère plus de soixante-dix, y compris les espèces exotiques ; depuis, OuDEMANS a décrit quelques nouvelles formes, mais ni l'un ni l'autre de ces deux acarologistes n'indiquent d'espèces cavernicoles. Quelques auteurs ont signalé et décrit des espèces de la faune obscuricole, mais leurs descriptions, déjà anciennes pour la plupart, sont tellement vagues, qu'elles ne permettent pas d'identifier les formes qu'ils ont décrites avec les espèces nou- velles. Ces auteurs n'ont, en effet, tenu aucun compte dans leurs descriptions des caractères spécifiques basés sur les pièces buccales et les pattes, et n'ont guère donné comme diagnoses que des caractères pouvant se rapporter à un très grand nombre d'espèces. Megnin (1876) décrit sous le nom de (ramas us spœleus une forme cavernicole récoltée dans les grottes et les caves sur les excréments de Chauves-souris et de Rats. Sa description « corps tétragonoïde, comme écailleux, plat en dessous, légè- rement bombé en dessus, la base de l'épistome indiquée par 384 AMÉDÊE BONNET des dépressions latérales; tarses des trois dernières paires de pattes coudés ; couleur orangée chez les adultes, jaunâtre pâle chez les nymphes » ne permet pas de l'identifier d'une façon certaine avec l'une des formes de la collection Viré. Seules les dimensions qu'il en donne (mâle, longueur 1500 y., largeur 700 \j. ; femelle, longueur 1650 a, largeur 800 p.) pourrait le faire rapprocher de Eugamasus gomphius ; mais la cou- dure prononcée, presque à angle droit des trois derniers articles des tarses, surtout ceux de la seconde paire de pattes, l'en distingue nettement. Une autre espèce Eugamasus cavernarum décrite par Abso- LON (1899) vit dans les cavernes calcaires de Moravie. Elle est caractérisée, d'après cet auteur, par des tubercules perlés dis- posés d'une façon symétrique en quarante-deux champs ; sur les bords du corps, il y a d'autres gibbosités bi et trifurquées, entremêlées de poils. L'auteur ne donne malheureusement aucune description ni des pièces buccales, ni des pattes du mâle ; les dimensions de l'animal ne sont pas indiquées non plus. Le Gamasus loricatus de Wankel (1861) est une femelle provenant des grottes de la Carniole (Autriche) difficilement identifiable. La diagnose de Wankel est des plus banales et n'indique que des caractères génériques ; les dimensions don- nées par cet auteur se rapportent à une espèce à pattes très longues ; le corps proprement dit mesure d'après cet auteur 1200 //, tandis qu'avec les pattes, il atteint 8.000 y.. Le G. niveus du même auteur est probablement le mâle ou une nymphe mâle presque adulte du G. loricatus, c'est également une forme à pattes très longues. Enfin une dernière espèce provenant également des grottes de la Carniole le Gamasus longipes décrit par Joseph (1882) semble être la nymphe du G. loricatus, mais sans qu'il soit possible de l'affirmer. Ces trois dernières espèces n'ont pas été signalées par Ber- LESE dans sa synonymie des Gamasides, seul le G. spœleus GAMASIDES CAVERNICOLES 385 est indiqué mais sans correspondant dans la faune actuellement connue ; s'agit-il même d'un Gamasus la chose peut être dou- teuse, car le G. cellaris Megnin, donné comme très voisin du G. sfœleus, correspond probablement au Pachylaelaps pec- iinifer (Can.) d'après Berlese. En l'absence de caractères spécifiques nets basés principa- lement sur l'ornementation de la deuxième paire de pattes du mâle, sur les pièces buccales et sur la forme des écussons génitaux, les noms de ces quatre espèces cavernicoles ne peuvent être conservés tant que les types décrits par ces auteurs n'au- ront pu être étudiés à nouveau, si tant est que les types existent encore et puissent être retrouvés. * * Avant de donner les diagnoses des espèces nouvelles de la collection Viré, je crois bon de rappeler succintement les carac- tères principaux du genre Gamasus et de ses sous-genres. Ces quelques indications de morphologie externe faciliteront l'intelligence des descriptions et permettront de ne pas revenir sur la signification des termes employés au cours des diagnoses. Les Gamasus appartiennent à la grande famille des Gama- sides. Ce sont des Acariens métastigmatiques à téguments plus ou moins coriaces. Le rostre, recouvert par un épistome ou labre plus on moins dentelé, généralement à trois ou cinq épines, est constitué par les mâchoires et les chelicères. Les mâchoires comprennent : P une paire de maxilles internes à pointe libre, soudées à la base et de forme triangulaire ; ces maxilles portent sur leur bord externe une membrane barbelée ; 2^ une paire de maxilles externes ou cornicules labiales (galea) bi-articulés dont le premier article est souvent confondu avec la base des maxilles internes. Les chelicères en forme de pinces dentelées, orientées suivant le plan vertical sont constituées par un doigt fixe dorsal et un doigt mobile ventral. Ce doigt mobile est muni chez le mâle d'un éperon plus ou moins déve- loppé qui part de la base du doigt et vient se souder avec lui 386 A:\mDEE BOXXKT par son extrémité antérieure ; cet éperon délimite ainsi entre lui et le doigt mobile un espace vide qui a la forme d'un trou arrondi ou allongé suivant que la soudure est plus ou moins ■^complète ; on désigne ce trou sous le nom de foramen du doigt mobile. Cette disposition est essentiellement caractéristique des Gainasus proprement dits, et les distingue des genres voisins Laelaps, Gamasellus, etc. Les palpes sont filiformes à cinq articles et servent d'organes tactiles. Les pattes sont formées de six articles : hanche, trochanter' fémur, genou, tibia et tarse terminé par une ventouse et deux griffes. La deuxième paire de pattes du mâle est plus développée C[ue les autres et munie d'éperons caractéristiques ; le fémur porte un éperon fémoral à la base duquel est située une apophyse axillaire ; le genou et le tibia sont également munis d'apo- physes diverses dont les plus importantes, situées en regard de l'éperon fémoral, ont reçu de Berlese, le nom de processus stridulatorius, leur attribuant ainsi un rôle stridulatoire dans leur frottement contre l'apophyse du fémur. Le céphalothorax et l'abdomen intimement soudés l'un à l'autre sont recouverts sur le dos par un ou deux boucliers chitineux ne dépassant pas le corps. A la face ventrale, chez le mâle, un bouclier sternal dans lequel est située l'ouverture génitale et un bouclier épigastrique ou ventro-anal ; chez la femelle entre le l)0uclier sternal et le })ouclier épigastrique sont situés deux écussons latéraux {paragynia) et un écusson médian {epigynium) qui délimitent l'ouverture génitale. Les Gamasus se divisent en huit sous-genres, dont trois représentés chacun par une seule espèce à paragynia peu visi- bles. Les cinq autres sous-genres ont des paragynia bien déve- loppés et sont caractérisés : les uns, par l'écusson dorsal de la femelle divisé en deux par une ligne transverse : Gamasus (s. str.) Latr. avec des cornicules labiales à deux articles, et Eugamasîts 'Berl. avec des cornicules labiales à un seul article visible ; les autres par un écusson dorsal unique : Ologamasus GAMASIDES CAVERNICOLES 387 Berl., Amhlygamasus Berl. et Pergamasus Berl. Des caractères secondaires tirés de la forme de l'écusson et de l'armature de la deuxième paire de pattes du mâle permettent de dis- tinguer ces trois sous-genres les uns des autres. DESCRIPTION DES ESPÈCES CAVERNICOLES Eugamasus gomphius, n. sp. PI. V, flg. 1 à 7 et PI. VI, fig. 1 à 3. Male d'un brun clair, corps ovalaire élargi au niveau de la région liumérale, écussons dorsaux chagrinés recouvrant tout le corps et ne laissant entre eux qu'un très mince sillon. Poils frontaux normaux, poils huméraux très longs. Seconde paire de pattes faiblement épaissie, présentant un long et fort éperon fémoral régulièrement incurvé, apophyse axillaire, située à la base de l'éperon, en forme de tubercule bifide à son extrémité ; genou avec une apophyse massive peu dévelopjîée ; tibia peu épaissi présentant une apophyse sub- termmale en forme de plateau strié, fortement chitinisé ; tarse orné d'une forte épine aiguë près de l'extrémité distale. Epistome à trois épines dont la médiane est la plus longue. Ghelicères moyennement développées. Doigt fixe mince, étranglé dès sa base, à bord externe régulièrement incurvé ; extrémité du doigt tronqué verticalement et présentant vers le milieu de cette section distale une petite dent fortement chitinisée ; bord dentaire orné de petites dents fines, réguhères, et d'une dent médiane forte, massive en forme de molaire ou de plateau denticulé à sa surface libre. Doigt mobile épais, incurvé en faucille à l'extrémité, armé d'une forte dent mé- diane aiguë légèrement rétrograde ; foramen du doigt mobile grand, allongé, occupant les deux tiers de la région médiane du doigt. Cornicules labiales courtes, bifides, arrondies à l'extrémité, corne interne plus épaisse et plus courte que la corne externe. 388 AMÉDÊE BONNET Sternum rrtréci an nivean des hanches des deuxième et (quatrième paires de pattes, faiblement échancré en face des hanches de la troisième paire. Longueur : 1400 ;j., largeur : 770 y. Femelle d'un brmi plus clair que le mâle, corps ovalaire rétréci en avant de la région Imniérale, éeussons dorsaux cha- grinés écailleux bien séparés, l'antérieur triangulaire, le pos- térieur petit, presque semi-circulaire ; poils frontaux et humé- raux comme chez le mâle. Pattes normales ; les antérieures bien développées. Epistome à trois épines comme chez le mâle. Chelicères faibles, doigt fixe incurvé, aigu à l'extrémité, pré- sentant sur son bord interne trois i^etites dents occupant la ré- gion médiane de la marge dentaire. Doigt mobile incurvé en faucille à l'extrémité, avec deux fortes dents aiguës rétrogrades situées près de l'extrémité distale du doigt. Cornicules labiales plus grandes C{ue celles du mâle, uni- dentées. Ecussons génitaux à épig5niium grand, large, très aigu comme mucroné à l'extrémité ; paragynia courts et larges à bords concaves présentant le long de la fente génitale une petite dent divisant en deux la fente génitale. Angle sternal de 117 degrés environ. Longueur 1500 à 1540 a, largeur 750 à 800 u.. Nymphe ressemblant à la femelle, de 1200 y. de longueur environ. Habitat : Gouffre de Padirac, grotte de Sainte-Reine, Buco dell'Acqua fredda, Catacombes de Paris. Cette espèce se rapproche de ^. îTia^w-it^ Kram. par la taille, par la présence d'une forte épine au tarse de la deuxième paire de pattes du mâle, par la forme de l'épistome et par certains détails dans la forme et la disposition des dents des chelicères. Chez le E. magnus, comme chez le E. gomphius le doigt mobile de la chéHcère du mâle ne possède qu'une forte dent à pointe f (IAMA8I1)E8 CAVERNICOLES 389 rétrograde, le foramen est également allongé et étroit dans ces deux espèces, mais le doigt fixe du E. magnus ne présente pas la large dent en forme de molaire qui est caractéristique de E. gomp/iiiis. Chez la femelle, les chélicères de ces deux espèces ne diffèrent que par la présence de quelques petites dents supplémentaires au doigt fixe chez le E. magnus. Chez cette dernière espèce, 1 epigynium est également large et mucroné à l'extrémité, mais les paragynia sont plus étroits et plus allongés. Le Gammus niveus Wankel ciui, comme nous l'avons dit, est une nymphe mâle presque adulte ou un mâle, présente un éperon fémoral à la base duquel est située une apophyse fémo- rale bifide rappelant assez exactement celle du E. gompMus ; mais le corps est sensiblement plus allongé et plus étroit chez le G. niveus cpe chez le E. gomphius ; l'identification reste donc douteuse en l'absence de caractères plus précis. VEugamasus gomphius paraît être Tune des formes les plus fréquentes des espèces cavernicoles ; c'est peut-être à elle qu il faudrait rapporter le Gamasus spœleus Megnin ; mais comme nous l'avons vu, cette identification n'est pas possible d'une façon certaine. Les exemplaires recueiUis au nombre de 53 se répartissent comme suit : Gouffre de Padirac, vingt-cinq individus, dont 5 d", 8 9 et 7 nymphes; grotte de Sainte-Reine, cinq individus, dont 1 o' et 4 nymphes ; Buco dell'Acqua fredda, vingt-sept individus, dont 10d-,13çet 4 nymphes ; Catacombes de Paris, un seul mâle ; soit au total 17 mâles, 21 femelles et 15 nymphes. Eugamasus gomphius var. anconus n. var. PL V, flg. 8 à 12 et PI. VI, 4 et 5. Male d'un brun très clair, corps très élargi, rétréci près de la région céphaHque, écussons dorsaux grands, laissant de cha- que côté du corps une région triangulaire non recouverte par eux ; poils huméraux très longs, poils de l'écusson postérieur, courts, nombreux, claviformes, 300 AMBDEE BONNET Seconde paire de pattes assez épaissie, avec un éperon fémoral grand, incurvé, coudé-géniculé, apophyse axillaire en forme de plateau, située à la base de l'éperon fémoral ; genou orné d'une apophyse massive peu déveloj)pée ; tibia avec une apophyse terminale fortement chitinisée et présentant un ])etit crochet dirigé en arrière ; tarse avec une forte épine aiguë voisine de l'extrémité distale, Epistome à trois épines. Chélicères moyennement déveloi3pées. Doigt fixe rétréci dès sa base, troncj^ué obliquement à son extrémité, bord marginal dentaire orné de petites dents régulières et d'une forte dent comme dans l'espèce type. Doigt mobile épais incurvé à l'extré- mité, coudé par son bord externe ; bord interne armé d'une forte dent médiane aiguë à pointe rétrograde comme dans l'espèce type. Foramen du doigt mobile grand, allongé, occupant les deux tiers médians du doigt. Cornicules labiales massives, bifides ; les deux cornes prof on dément séparées l'une de l'autre par une fente étroite dentelée, corne interne plus courte que l'externe. Sternum large rétréci seulement au niveau des hanches c'e la quatrième paire de pattes. Longueur : 1400 ;;., largeur : 840 ;/. Femelle inconnue, Nymphe très voisine de la nymphe de Eugamasus gomphivs type, longueur: 1190a, largeur: 610a. Habitat : Rudolph-Grotte, à Divaca. Cette variété très voisine de Eugamasus gomphius type, s'en distingue par sa forme plus trapue, par le développement plus considérable de la deuxième paire de pattes du mâle ; la forme coudée de l'apophyse fémorale, et la forme bosselée coudée du doigt mobile de la chéhcère, permettent de distinguer nettement cette variété du type précédemment décrit. D'après un mâle et deux nymphes provenant de la Rudolpli- Grotte, près de Divaùa, en Istrie. OAiMASIDES CAVERNICOLES m Eugamasus Virei n, sp. PI. VI, fig. 0 à 10. ]VIale inconnu. Femelle d'un brun terreux, corp.s régulièrement ovalaire joeu rétréci dans la région antérieure, écussons dorsaux grands, le jîostérieur plus large que l'antérieur à angles arrondis ; poils frontaux et huméraux coiu'ts. Pattes moyennement longues portant de nombreux poils ; deuxième paire de pattes légèrement plus grosse que les autres mais sans épine. Epistome à trois dents, la dent médiane deux fois plus longue que les latérales, celles-ci légèrement incurvées en dehors. Chélicères fortes, longues. Doigt fixe à extrémité incurvée recourbée non aiguë ; marge dentaire présentant dans le quart antérieur trois petites dents très rapprochées les unes des autres, dont la médiane plus longue est recourbée en crochet. Doigt mobile sub-inerme dépourvu de dents en crochet, m\mi seulement de tubérosités mousses assez effacées. Cornicules labiales grandes, simples en forme de cornes. Ecussons génitaux à épigynium allongé fusiforme terminé en pointe, rétréci à la base et enserré entre les paragynia. Paragynia à direction presque verticale, allongés présentant sur leurs bords externes une saillie médiane séparant la base d'insertion des hanches des troisième et quatrième paires de pattes, et embrassant par leur face interne l'extrémité de l'épigynium. Angle sternal de 100 degrés. Longueur : 1620 ^, largeur : 910 u. Habitat : Grotte de Dargilan et grotte de Labastide de Neste. Cette belle espèce, l'une des plus grandes des Eugamasus se rapproche un peu du groupe de E. magnus Kram. par sa taille, le développement du bouclier dorsal postérieur, et l'épistome tridenté ; mais il s'en distingue d'autre part par la forme et la disposition des dents des chélicères et surtout par la forme très particulière des paragynia. S<è2 AMÉDÉE BONNET Les j)ai'agynia à grand axe dirigé presque parallèlement à l'axe du corj^s rappellent ceux de E. cornutus Can. mais le rapprochement avec cette dernière espèce n'est pas possible à cause des autres caractères différentiels. Cette espèce n'est représentée que par une femelle adulte provenant de la grotte de Labastide de Neste et par une nymphe ovigère (nymphe ibontomorphe capable de s'accoupler et de pondre comme les femelles adultes) de 1400 y. de longueur, provenant de la grotte de Dargilan. Je suis heureux de dédier cette belle fornie à M. Viré qui a récolté cette intéressante collection de Gamasides caverni- coles. Ëugamasus omphalus n. sp. PI. VI, flg. 11 à 15. Male d'un brun roussâtre. corps ovale légèrement rétréci à la partie antérieure, arrondi postérieurement. Ecussons dorsaux recouvrant tout le corps et ne laissant entre eux qu'un sillon étroit mais bien visible. Poils frontaux gros et courts, poils huméraux courts ; sur les ecussons de nombreux poils. Seconde paire de pattes fortement renflée, fémur court, muni d'un éperon fémoral très épais en forme de faucille, apo- physe axillaire naissant de la base de l'éperon fémoral et forte- ment unie à lui, extrémité de l'apophyse axillaire cupuliforme ; genou portant une apophyse massive également cupuhforme dirigée perpendiculairement à l'axe du genou et insensiblement réunie à lui ; tibia orné d'un éperon très petit, punctiforme ; tarse dépourvu d'épine, muni seulement de poils normaux. Epistome à trois épines. Chéhcères longues et fortes, irréguhèrement bosselées. Doigt fixe présentant sur son bord libre trois bosses arrondies irrégu- lières dont l'antérieure est la plus développée ; extrémité du doigt tronqué verticalement non recourbé en crochet ; marge dentaire armée de deux groupes de dents mousses, l'antérieur GAMASIDES CAVERNICOLES 393 faible, le postérieur sub-médian plus développé en forme d'apophyse bituberculée à direction rétrograde. Doigt mobile également bosselé sur son bord libre, recourbé en faucille à son extrémité et présentant sur son bord dentaire deux dents aiguës fortement unies au doigt, la dent antérieure faible, la pos- térieure, située à la partie médiane du doigt, bien développée. Foramen du doigt mobile allongé, très étroit, occupant le troi- sième quart à partir de l'extrémité antérieure du doigt. Poils tactiles de la base des chélicères en forme de pinceau à poils soudés à la base. Cornicules labiales longues bifides, à corne interne courte et à corne externe longue et légèrement recourbée en crochet. Sternum rétréci en avant, élargi au niveau de l'insertion des hanches des troisièmes paires de pattes ; angle séparant la base d'insertion des hanches des troisième et quatrième paires de pattes à pointe dirigée en arrière. Longueur : 1470 a, largeur : 010 jx. Femelle inconnue. Habitat : Grotte de Bramabiau. > Cette intéressante espèce rappelle un peu par sa taille et par la forme du doigt fixe des chéhcères le E. Trouessarti Berl. mais elle s'en distingue bien par son épistome non denti- culé au delcà des trois épines et par ses cornicules labiales bifides. Assez voisin également de E. Oudmansi Berl. par sa taille et la forme de son épistome, il s'en éloigne d'autre part par les détails de ses cornicules labiales et de ses chélicères dont les doigts ne sont pas bosselés. La forme très particulière des chéhcères de cet Eiigamasus justifie amplement la création d'une espèce nouvelle, ces bosse- lures sont très caractéristiques et ne se retrouvent dans aucune autre espèce. Ce bel Acarien qui provient de la grotte de Bramabiau est représenté par deux mâles dont l'un d'eux portait l'indication : trouvé sur une antenne de Crustacé mort. 394 AMÉDÊE BONNET Eugamasus denticulatus n. sp. PI. VII, fig. 1 à 5. Male inconnu. Femelle d'un brun clair, corps fusit'orme atténué aux deux extrémités ; écussons dorsaux petits, l'antérieur triangulaire, le postérieur presque arrondi, bien séparés l'un de l'autre et laissant sur les côtés du corf)s une large marge non recouverte par eux. Poils assez nombreux dans la moitié postérieure du corps. Pattes longues ornées de poils nombreux et longs. Epistome à cinq dents, la médiane longue, les deux latérales de moitié moins longues, les deux extrêmes assez éloignées de l'axe du corps, très courtes incurvées en dedans. Chélicères courtes. Doigt fixe fortement recourbé à l'extré- mité, à pointe aiguë ; doigt mobile faiblement recourbé ; marges dentaires des deux doigts finement et irrégulièrement denticu- lées sur toute leur longueur. Cornicules labiales simples. Ecussons génitaux avec 1 epigynium large, terminé par une pointe conique peu aiguë, rétrécie à sa base ; paragynia larges et courts à bords concaves délimitant une ouverture génitale ovalaire. Angle sternal de 105 degrés. Longueur: 1550 y., largeur: 875 p.. Habitat : Catacombes de Paris. Malgré les caractères spécifiques peu saillants de cette espèce, il est difficile de la rapporter à une espèce précédemment décrite. D'une taille intermédiaire entre le E. magnus Kram. et le E. immanis Berl. elle présente seulement quelques points communs avec cette dernière espèce dans la disposition des écussons dorsaux et la répartition des poils, mais s'en dis- tingue par les autres caractères. La forme très spéciale de l'épistome à cinq épines permet de la distinguer assez nettement des autres formes de ce sous-genre. Cette espèce n'est représentée que par une seule femelle et une nymj)he provenant des Catacombes de Paris. GAMASIDES CAVERNICOLES 395 Pergamasus nobilis n. sp. PI. VII, fig. 6 à 12. Male inconnu. Femelle d'un brun roux foncé, corps allongé piriforme, écusson grand, ovalaire laissant déborder dans la moitié posté- rieure du corps, en arrière et de chaque côté, une marge non recouverte par lui. Pattes longues, trochanter de la troisième paire de pattes avec un petit tubercule ponctiforme. Epistome à cinci épines très courtes, la médiane comme mucronée, les latérales également espacées incurvées en dedans et égales entre elles. Chélicères grandes, allongées, fortes. Doigt fixe incurvé en faucille à l'extrémité, avec trois dents peu accentuées, fortement soudées au doigt et régulièrement réparties le long de la marge dentaire du doigt. Doigt mobile presque aussi long que le doigt fixe, incurvé à l'extrémité, armé de quatre dents rétrogrades, les deux antérieures moyennes, la troisième très petite située contre la quatrième, cette dernière forte et très chitinisée. Cornicules labiales courtes, larges, massives, triangulaires. Ecussons génitaux à éi)igyniuni o vif orme rétréci à la base, arrondi à lextrémité ; paragynia grands, élargis à la base, entourant les hanches de la quatrième paire de pattes ; envelop- pant par leur face interne l'épigynium, tronqués verticalement à leur extrémité antérieure et délimitant une ouverture génitale presque rectiligne. Sternum large à la base ; angle sternal à côtés arrondis atteignant à peine 95 degrés. Longueur : 1680 ;;, dont 1470 // pour lecusson, largeur maximum de 1 ecusson au niveau des hanches de la quatrième paire de pattes 840 a. Habitat : Gouffre de Padirac. Cette belle espèce se rapproche par sa taille et la forme de son corps du P. Theseiis Berl. et du P. barbarus Berl. Chez ces 396 AMËDÉE BONNET deux espèces, l'épistome est également à cinq épines, mais l'épine médiane est plus longue que les épines latérales ; quant aux écussons génitaux du P. nobilis ils sont notablement différents de ceux du P. Theseus et du P. harharus surtout par la forme spéciale de l'épigynium et par le grand développe- ment des paragynia. Chez ces deux dernières espèces les ché- licères sont grandes et à doigts sub-égaux, mais la disposition des dents n'est pas la même que chez le P. nohilis. Cette espèce n'est représentée que par une femelle et deux nymphes très jeunes récoltées également dans le gouffre de Padirac et faisant partie du même lot. Ces deux petites nym- phes de 1190 a de longueur semblent bien appartenir à la même esj)èce, surtout par la forme de leurs chélicères, mais en raison de leur très faible chitinisation et de leur mauvais état de conservation, il n'est pas possible de les rapporter avec une grande certitude à la même espèce. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1899. Absolon (Ph. C. K.). Uber die Fauna der Hôhleii des mahrischen Devonkalkes. {Zool. Anz. Bd. XXII). 1900. — Systematicky prehled fauny jeskyn moravskych. — Descriptio systematica fauna subterraneœ moravicae adhuc cognitse. (Vestnik Klub. Prostejove Rocnik. II). 1903-1905. — Berlese (A.). Acari nuovi, Manipuli I-V. {Redia. Vol. I et II). 1905. — Monographia del genorc Gainasus Latr. (Redia. Vol. III). 1902. — Ordo Mesostigmala {Palavii). 1885. Canestrini (G.). Pr()si)elto deirAcarolauiia italiaiia-Gamasini (Att. Soc. Veneto Trent.). 1882. Canestrini (G. et R.). I Gamasi ilaliani. (Au. Soc. Venelo Trent.) 1882. Joseph (G.). Systematische Verzeichniss der in den Tropfstein- Grotten von Krain einheimischen Arthropoden nebst Dia- gnosen der von Verfasser entdeckten und bisher noch nicht beschrieben Arien. [Rerl. Ent. Zeit. Bd. XXVI H. 1 ). 1893. Karpelles (L.). Bausteine zu einer Acarofauna Ungarns. [Math. naturw. Rer. Utigarn. Bd. XI.) GAMASIDES CAVERNICOLES 397 1876. Kramer (P.). Zur Naturgeschichte einiger Gattungen aus dei Famille der Gamasiden. (Arch. Naturg. Jh. XLII. Bd I.)- 1876. Megnin (P.). Mémoire sur l'organisation et la distribution zoolo- gique des Acariens de la famille des Gamasidés. {/. Anat. Physiol. t. XII). 1903. OuDEMANS (A. C). Notes on Acari, eighth séries. (Tijdschr-Ned- Dierk. Db. VIII. Aft. 2.). 1907. Racovitza (E. G.). Essai sur les problèmes biospéologiques. {Arch. Zool. exp. t. VI [4] ). 1899. Viré (A.). Essai sur la faune obscuricole de France. {Paris, Bail- lière et fils.). 1904. VoiGTs (H.) et A. C. Oudemans. Neue Milben aus der Umgegend von Bremen. {Zool. Anz. Bd. XXVII.). 1861. Wanket. (H.). Beitrâge zur osterreichischen Grotten-Fauna. {S. B. Ak. Wien. Bd. XLIII [1] ). 1888. WiNCKLEB (W.). Anatomie der Gamasiden. {Arb. Inst. Wien Bd. VII). EXPLICATION DES PLANCHES ^^^ PLANCHE V FiG. 1. Eugamasus gomphius, n. sp., çf, écussons dorsaux, x 30. Fia. 2. Eugamasus gomphius, n. sp. 9. écussoas dorsaux, x 30. Fio. 3. Eugamasus gomphius, n. sp. cT sternum, x 45. FiG. 4. Eugamasus gomphius, n. sp. cT, deuxième paire de pattes, x 120. FiG. 5. Eugamasus gomphius, n. sp. Ç, écussons génitaux, x 90. FiG. G. Eugamasus gomphius, n. sp. cf. chélicères. x 235. FiG. 7. Eugamasus gomphius, n. sp. 9. chélicères. x 235. FiG. 8. Eugamasus gomphius, var. anconus, n. var. écussons dorsaux, x 30. Fio. 7. Eugamasus Virei, n. sp. 9. cornicules labiales, x 235. FiG. 8. Eugamasus Virei, n. sp. 9 chélicères. x 235. (1) Toutes les figures représentant les mêmes organes ont reçu un grossissement identique, pour les rendre plus facilement comparables entre eux. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉS. — ô' SÉRIE. — T. VIII. — (III). 27 398 AMÊDÉE BONNET FiG. 9. Eugamasus Virei, n. sp. Ç, écussons génitaux, x 90. FiG. 10. Eugamasus Virei, n. sp. Ç, épistome. x 235. Tio. 11. Eugamasus omphalus, n. sp. o", écussons dorsaux, x 30. FiG. 12. Eugamasus omphalus, n. sp. cf, cornicules labiales, x 235 FiG. 13. Eugamasus omphalus, n. sp. o", chélicêres. x 235. FiG. 14. Eugamasus omphalus, n. sp. o', sternum, x 45. ElG. 15. Eugamasus omphalus, n. sp. cf, deuxième paire de pattes, x 120. PLANCHE VII. FlG. 1. Eugamasus denticulalus, n. sp. Ç, écussons dorsaux, x 30. FiG. 2. Euganmsus denticulalus, n. sp. Ç, épistome. x 235. FiG. 3. Eugamasus denticulalus, n. sp. Ç, écussons génitaux, x 90. FiG. 4. Eugamasus denticulalus, n. sp. Ç, chélicêres. x 235. FiG. 5. Eugamasus denticulalus, n. sp. Ç, cornicules labiales, x 235. FiG. 6. Pergamasus nobilis, n. sp. Ç, écusson dorsal, x 30. FiG. 7. Pergamasus nobilis, n. sp. Ç, écussons génitaux, x 90. FiG. 8. Pergamasus nobilis, n. sp. Ç, chélicêres. x 235. FiG. 9. Pergamasus nobilis, n. sp. Ç, cornicules labiales, x 235. ¥10. la. Pergamasus nobilis, n. sp. Ç, troisième paire de pattes, x 45. Fia. 11. Pergamasus nobilis, n. sp. Ç, épistome. x 235. FiG. 12. Pergamasus nobilis nymphe, chélicêre. x 235. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5« Série, Tome VIII, p. 399 à 420, pL VIII et IX r^ septembre 1911 ■ DESCRIPTION D'UN EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS gkay PAR ED. LE DANOIS Attaché au Service Scientifique des Pêches Maritimes. Le 29 juillet 1910, à la pointe orientale de l'île de Bas, auprès du rocher appelé « Belouan bras », cinq Cétacés s'échouèrent sur le sable. Les pêcheurs qui trouvèrent ces animaux les éventrèrent et vinrent prévenir le j)ersonnel du Laboratoire Zoologique de Roscofï de cette importante capture. Malheureu- sement la marée descendante entraîna les corps de quatre Cétacés vers le large et un seul put être ramené à la Station, celui-ci était une femelle, appartenant à l'espèce Grampus griseus. Gray. Sa longueui* dépassait trois mètres. La coloration générale de l'animal était d'un gris cendré, plus sombre dor- salement. A la partie ventrale s'étendaient deux larges zones blanches, l'une au niveau des pectorales, l'autre en arrière circonscrivant l'anus, la vulve et les mammelles et s'avançant jusque vers l'ombiUc. A la dissection, l'on s'aperçut que l'utérus était gravide et que cette femeUe portait un embryon à un stade déjà très avancé du développement. Cet embryon fut extrait du pla- centa et placé dans une solution de formol commercial à 10 %. C'est dans ces conditions que nous avons pu entreprendre son étude, cette année, l'animal étant dans un état suffisant de conservation. Tout laisse à supposer que les cinq Cétacés échoués à Relouan 4R0H. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 6« SÉRIE. — T. VIU. — (IVJ. 28 400 ED. LE DANOIS bras constituaient une petite famille de Grampiis, sans doute un mâle et quatre femelles ; c'est en effet une règle que les femelles ne s'échouent le plus souvent qu'en troupeaux, tandis que les captures d'individus isolés portent presque toujours sur des mâles. Des Grampus sont déjà venus à la côte dans le Finistère : l'un à Brest fut étudié par Dumeril, l'autre à Concarneau par Flower. I. Placenta. Le j)lacenta comme celui de tous les Cétacés est indécidu et diffus : il ne com- porte pas de caduque utérine et les villosités qui le rattachent aux organes maternels sont distribuées sur toute sa surface et non grou- pées en cotylédons. Ce placenta pré- sente la forme géné- rale d'un bissac incur- vé en croissant. Cette disposition vient de ce qu'il s'engage dans les cornes de l'utérus ma- ternel. Les deux po- ches de ce bissac sont très inégales, la plus volumineuse a une longueur de 0 m. 80 et un diamètre variant de 0 m, 25 à 0 m. 30, L'autre n'excède pas Om. 70 en longueur et 0 m. 15 en diamètre. A leur point de réunion se trouve une sorte de cul-de-sac de iiu. I. Schcina iIcs enveloppes fœtales de Grampus. A. cavité allantoïJienue — a, cavité amniotique, — C, cordon ombilical contenant l'ouraque, • — P, iioche placen- taire large. — d ; poche placentaire étroite ; M, cui- de-sac médian; E, embryon (très réduit proportion, ncllcnicnt an reste de l,i figure). EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 401 0. m. 30 environ de longueur, qui correspond à la partie médiane, de l'utérus. Les deux poches placentaires varient par leur structure comme par leur forme. La poche étroite est couverte de villosités très denses bien développées c^ui, par l'ensemble de leurs sailhes arrivent à constituer de véritables bourrelets circonvolutionnés. Au contraire la poche large est couverte de villosités plus espacées, moins denses, assez inégalement réparties formant comme un velours très fin et assez maigre. Dans le cul-de-sac médian, les caractères des villosités sont les mêmes que dans la poche large : la région terminale en est même presque totalement dépourvue. La face interne du pla- centa est lisse, fortement P\ vascularisée et présente sur /> >^^^^%s. ^00%^ la pièce conservée une colo- f ^^m ^^ Jyy^^&^ ration bleutée. ^" t ' ^& V ^ Dans la poche large se \ / / ^^^^ trouve une cavité formée ^^*w^^*^ par un repli membraneux ri«. n. Coupe transversale de. poches placenUdres l^ivi y* i (schéma). A, cavité alLintoidiemie ; — . transparent qui double la «. cavité amnioti.iuc P, poche placentaire -•- large ; — p, poche placentaire étroite. paroi placentaire sur l'une de ses faces. Cette cavité largement dilatée à l'extrémité distale est conique et s'amincit progressivement vers la par- tie proximale : elle se termine dans la zone médiane du pla- centa en un cul-de-sac cjui double partiellement celui formé par cet appareil. Cette poche qui contient l'embryon représente la cavité amniotique. En effet à l'extrémité élargie, c'est-à-dire à l'extré- mité distale de la poche placentaire, le cordon ombilical j)énè- tre à l'intérieur de la cavité close formée par une des faces de la paroi placentaire et le repli membraneux que nous avons décrit. La cavité amniotique n'étant appliquée contre la paroi placentaire que sur une face de la poche large, il subsiste une autre cavité entre l'amnios et le chorion. Cette cavité comprend toute la poche étroite, la partie du cul-de-sac médian et de la poche large extériere à la cavité amniotique. Dans la poche 402 ED. LE DANOIS ^?. large cette cavité se présente en coupe avec la forme d'un croissant. A l'endroit ou part le cordon ombilical cette cavité s'amincit en entomioir et se continue dans le cordon lui-même sous forme d'un canal : c'est Vouraque. Elle est par conséquent tapissée par Vallantoide dont l'ouraque représente le pédicule. La présence d'une telle cavité allantoidienne, est exceptionnelle chez les Mammifères, chez qui en général les feuillets de l'allan- toïde sont intimement apphqués. Il résulte de cette disposition que l'embryon est tout entier contenu dans la poche large du placenta et que la poche étroite, s'étendant la corne de l'utérus, a uniquement un rôle de nu- trition. Le cordon ombihcal est constitué par les deux veines et les deux artères ombihcales qui se ramifient profondé- ment dans le placenta. Le diamètre des veines est supérieur à celui des artères. Leurs plus fortes ramifications suivent la concavité du croissant formé par les poches placentaires, au bord interne FiG. m. Coupes à différents ni- duquel clles formcut uu véritable raphé. veaux du cordon ombilical (gr. , nat.). EUes diminuent progressivement de diamètre, s'étendant jusqu'au fond de la poche étroite et émettant de nombreux rameaux anasto- mosés sur tout leur parcours. Le cordon ombihcal présente une longueur d'environ 0 m. 60. En plus des veines et artères ombihcales, il comprend l'oura- que qui se continue dans le cordon la cavité allantoidienne sous forme d'un canal à parois élastiques. La lumière de l'ou- raque est réduite à une simple fente. Ces canaux sont unis entre eux par un tissu conjonctif laminiforme et entourés par une membrane mince d'origine amniotique. Sur son par- cours le cordon subit plusieurs torsions qui changent les rap- ports des vaisseaux entre eux. EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 403 Un caractère très spécial de l'amnios est de présenter, non seulement dans la région qui recouvre le cordon mais aussi sur la paroi de la cavité amniotique, de petits corps groupés irréguliè- rement, de taille inégale, variant entre quelques millimètres et deux ou trois centimètres affectant la forme de champignons. Le pied de ces champignons est un simple repli membraneux de l'amnios, leur extrémité dilatée en ombrelle est noirâtre et fortement vascularisée. De petits corps analogues ont été signalés par Turner dans les placentas des autres Cétacés, par Sharpey dans ceux du Pangohn, des Solipèdes et Ruminants. Leur rôle est inconnu. Ces corps que nous désignerons du nom de Corps de Turner, rares siu- la paroi de la cavité amniotique sont très nombreux sui le cordon où ils forment de petits groupes parfois assez com- pacts pour que leurs ombrelles s'unissent entre elles, formant des amas irrégahers. IL Extérieur de l'embryon. Le corps de l'embryon extrait du placenta est fortement arqué : des phs dans la région caudale montrent qu'il a été soumis à de fortes flexions dans l'utérus maternel. Cet embryon est celui d'une femelle. La tête présente une bouche en fer à cheval avec des gen- cives sans dents visibles ; à la lèvre supérieure se trouvent des moustaches formées de huit à neuf poils roux de chaque côté, disposés en série hnéaire horizontale. Les yeux sont encore demi-clos et les orbiculaires des paupières sont marqués exté- rieurement par quelques rides circulaires. Un peu en arrière de l'œil s'ouvre le trou auditif externe. Au niveau des yeux et dorsalement l'évent se présente sur le sommet de la tête en forme de croissant, à concavité antérieure. Cet évent est très légèrement asymétrique, plus rapproché de quelques milli- mètres de l'œil gauche. En avant de l'évent, la ligne faciale subit une courbe bien mar' 404 ED. LE DANOIS qiiée par suite de la présence d'une bosse graisseuse au-dessus du museau. Un léger amincissement indique le cou, en arrière duquel s'insèrent les pectorales en palette. Le ventre porte médianement une rainure peu profonde qui rencontre le nombril. Le cordon ombilical s'y insère. Un peu au-dessous du nombril, la rainure médiane atteint la vulve. O.' Fia. IV. Tête de l'embryon, vue latéralement. E, évent ; — o, orifice auditif externe. en forme de fente longitudinale. Les lèvres légèrement lobées font en s'écartant voir un clitoris partiellement recouvert d'un capuchon, au-dessous du clitoris s'ouvre largement le méat génito-urinaire. Parallèlement à la vulve et de chaque côté, se trouve une petite fente plus étroite, moins longue ; entre les bords de chacune de ces fentes apparaît un petit bouton ; ce sont les mammelles. En arrière de la vulve la rainure médio- ventrale marque le périnée et aboutit à un orifice étoile extérieurement, EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 405 l'anus. La nageoire dorsale est encore enroulée dans l'embryon en gestation mais présente la forme de celle de l'adulte. Dans la région caudale, se trouve dorsalement une sorte de carène assez bien marquée qui aboutit au milieu de la nageoire caudale : les lobes de celle-ci, repliés en avant, sont enroulés en cornets et l'ensemble de la région est fortement incurvée vers la partie ventrale de l'embryon. La couleur du corps est d'un gris jaunâtre sur le dos, blan- O. FlG. V. Tête de VEmhryon, rue de 3/4 et supérieurement (même légende). châtre vers la face abdominale. La zone grise contourne la mâchoire inférieure, entoure les pectorales et s'écartant des ori- fices génito-urinaire et anal, gagne la nageoire caudale qu'elle en- serre entièrement. Les proportions numériques sont les suivantes : De la lèvre inférieure au milieu de la caudale 1,25 du museau au bord antérieur de la dorsale 0,66 longueur de la base de la dorsale 0,18 du bord postérieur de la dorsale an milieu de la caudale . . 0,55 du museau à l'évent 0,23 demi-longueur de la fente buccale 0,14 du museau au bord antérieur de l'œil 0.19 406 ED. LE DANOIS de révent au bord antérieur de l'œil 0,15 du bord postérieur de l'œil à l'oreille 0,05 de l'œil à la base de la pectorale 0,14 de la base de la pectorale à son extrémité 0,26 de la lèvi-e inférieure au milieu des pectorales 0,25 largeur des pectorales à leur base 0,07 longueur du bord antérieur de la pectorale (en suivant la courbe) 0,28 largeur de la pectorale au niveau de la palette 0,08 bord antérieur de la dorsale (en suivant la courbe) 0,28 bord postérieur de la dorsale (en suivant la courbe) 0, 15 hauteur perpendiculaire de la dorsale 0,12 hauteur médiane de la caudale 0,10 longueur du bord antérieur d'un lobe de la caudale 0,27 longueur du bord postérieur d'un lobe de la caudale 0,14 de la lèvre inférieure à l'ombilic 0,54 de l'ombihc à la vulve 0, 16 longueur de la vulve, du périnée et de l'anus 0,11 de l'anus au milieu de la caudale 0,40 écartement des coins de la commissure labiale 0,24 Circonférence à la nuque 0,65 — à l'ombihc 0,80 — à l'anus 0,42 — à la base de la caudale 0,20 Poids total kil. 22 III. Description des viscères. Tube digestif. Les gencives sont hsses et sans dents visibles, la langue est peu mobile. L'œsophage est traversé par le tube aryténo- épiglottidien du larynx. L'estomac comprend plusieurs poches : la poche cardiaque, la plus grande forme un diverticule conique en arrière : la muqueuse stomacale dans cette première poche présente des sillons anastomosés qui vont en s'accen- EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 407 tuant vers le fond du diverticule ; — à la sortie de la poche cardiaque, l'estomac subit un étranglement et forme la 'poche lyylorique, de forme globuleuse, cette chambre est assez spa- cieuse, mais d'é- pais replis de la muqueuse , très c i r c o n V olution- nés, réduisent fortement sa ca- vité : le sphinc- ter pylorique en marque la sor- tie. L'intestin grêle forme deux chambres duodé- nales : la pre- mière, très étroi- te est bordée de deux parois très rapprochées : la seconde est une large dilatation du duodénum qui se continue ensuite, formant l'ampoule de Vater. La rate fixée sous l'estomac est de taiUe très réduite et à peu près sphérique. Le foie massif et bilobé reçoit les vaisseaux ombiHcaux. L'intestin contenait une assez forte quantité de méconium, vert sous l'influence de la bile. Poids du foie 410 grammes. poids de la rate 11 — poids de l'estomac 120 — longueur de l'intestin 8 m. 60 FIG. VI. L'eatomac et la rate (1/2 gr. nat.). r, rate. Système respiratoire et circulatoire. Mûrie a décrit avec soin l'appareil spiraculaire du Grampus adulte : nous avons retrouvé sur l'embryon les différentes parties signalées par le naturaliste anglais. 408 ED. LE DANOIS L'évent débouche dans la chambre spiraculaire impaire. Celle-ci se continue postéro-inférieurement par les narines mais forme antérieurement et de chaque côté de l'ethmoïde une poche aplatie dorso-ventralement, mais très élargie latéra- lement, les sacs spiraculaires. En arrière et sur les côtés, la chambre spiraculaire fournit par deux orifices étroits une com- munication à deux autres sacs en forme de boyaux allongés, en doigt de gant, les sacs maxillaires. Au-dessus des sacs spi- raculaires et séparés en ligne médiane par une étroite cloison s'étendent les sacs prémaxillaires qui atteignent le bord ex- terne du crâne. Chevau- chant les sacs nasaux et séparés également en li- gne médiane les sacs na- so-frontaux forment un FiG. VII. Disposition des sacs de l'érent unspiré de ^^^ Q.U1 rcumt la CXiambre MURIE) (schéma). _, l'X-ç^p,-,f A !„ riartip e, chambre de l'évent ; s, sacs spiraculaires ; ^^ ^ eVCUO a Id pai ne p: sacs prémaxillaires; / .■ sacs nasofrontaux ; postérieure deS SaCS pré- ■ — n, sacs maxillaires. ^ ^ maxillaires. La paroi des sacs prémaxillaires est alvéolaire et non recouverte d'une mem- brane lisse comme celle des autres sacs. Nous croyons que c'est l'homologue de cette région, avec atrophie du sac gauche et développement du sac droit, qui fournit chez les Physeteridœ- l'organe du spermaceti. Le larynx traverse l'œsophage et s'engage dans les orifices postérieurs des narines. Les poumons sont inégaux et entourent le cœur. Le poumon droit est sensiblement d'un volume inférieur au poumon gauche ; il est en effet déprimé pai le cœur, situé à peu près médianement avec une légère asymétiie vers la droite. Le cœur présente une forme globuleuse, il est un peu plus allongé dans /i. EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 409 le sens transversal, que dans le sens longitudinal. La paroi des oreillettes est munie, renforcée par des fibres tendineuses dans les auricules. La paroi des ventricules, surtout celle du ventri- cule gauche est très musculaire : les valvules sont bien déve- loppées. Le caractère le plus intéressant du cœur de cet embryon est la présence dans la paroi interauriculaire d'un trou de Botal de grand diamètre. Cet orifice parfaitement circulaire est bordé par quelques fibres tendineuses qui empiètent sur sa lumière. Poids du poumon droit 125 grammes. poids du poumon gauche 275 — poids du cœur 155 — hauteur des ventricules 0,07 — largeur du cœur à la base 0,09 — diamètre du trou de Botal 0,015 — Organes génito-urin aires . Les reins sont lo- bules : leurs lobules sont très indépendants et mal soudés : des feuillets mésentériques les séparent encore et leur laissent une indi- viduaUté propre : ils sent disposés en grappe autour des bassinets rénaux. Les uretères sortent à l'extrémité inférieure du rein et dé- bouchent par deux val- vules autoclaves dans la base de la vessie. FIG. AIII. Organes génitaux urinaires (schéma). R, reins ; — u, uretères ; — F, vessie urinaire, latéralement rabattue et incisée pour montrer les valvules des uretères ; — 0, ovaires ; — V , utérus bicorne, en partie disséqué ; — t, museau de tanche ; — X, clitoris ; v, vagin ; r, rectum. 410 ED. LE DANOIS La vessie urinaire est reliée à l'ombilic par l'ouraque qui se continue dans le cordon. Placée en ligne médiane, eUe s'étend au delà des reins et fait directement suite au vagin en recouvrant l'utérus. Les ovaires encore peu développés forment deux petites glandes accolées aux pavillons des oviductes. L'utérus est nette- ment bicorne avec une cloison médiane bien marquée ; il forme un museau de tanche dans le vagin. La muqueuse vaginale porte de fines rainures. Nous avons décrit plus haut l'orifice génital et ses annexes. IV. Description du squelette. Nous essaierons de décrire rapidement le squelette en l'étu- diant principalement au point de vue du degré d'ossification. Crâne. Le crâne présente une asymétrie assez bien marquée : les os du côté droit sont plus développés que ceux du côté gauche. Cette asymétrie porte surtout dans la région faciale. Un des caractères principaux de ce crâne embryomiaire est l'absence de suture d'une grande partie des os entre eux. Les os adhè- rent aux méninges sous jacentes et gardent ainsi leurs rap- ports, mais ils ne sont ni soudés, ni articulés les uns aux autres. Les hgnes suturales sont marquées par des denticulations mar- ginales mais les os sont encore libres et chevauchent les uns sur les autres. La cavité cérébrale est ouverte de toutes parts. Une partie des os est articulée mais les hgnes de suture présen- tent des régions cartilagineuses. Un seul os est entièrement cartilagineux — il le demeure parfois chez l'adulte — c'est l'éthmoïde. Les sutures suivantes sont également cartilagineuses : entre le supraoccipital et les exoccipitaux ; entre les exoccipitaux et le basioccipital ; entre le basioccipital et le basisphénoïde ; entre le basisphénoïde et le prœsphénoïde ; pntre le prœsphénoïde et le vomer. EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 411 Par l'absence d'ossifications totales et de sutures dans les os du crâne, celui-ci peut s'accroître considérablement sans modifier la forme ou les rapports essentiels des os. Seuls, les os propres de l'oreille, tympanal et vestibule, semblent avoir déjà acquis le développement et le degré osseux qu'ils auront dans l'animal âgé. Plusieurs naturalistes et parmi eux Flower ayant déjà décrit l'ostéologie du Grrampus adulte, je me bornerai à noter les caractères embryonnaires. Les os de la région occipitale sont soudés entre eux par des formations cartilagineuses. Le supraoccipital fait corps à sa partie supérieure avec un interpariétal dont le bord antérieur est libre mais porte une denticulation suturale qui l'unira pos- térieurement aux frontaux ; une échancrure latérale marque la séparation de l'interpariétal et du supraoccipital : la base de ce dernier est parcourue par une crête sagittale. De chaque côté de la ligne médiane une suture cartilagineuse rémiit le supra- occipital aux exoccipitaux, mais cette suture très restreinte laisse latéralement place à une fontanelle bien développée, les bords externes du supraoccipital, libres, recouvrent partielle- ment la région supérieiu-e des exoccipitaux. Le trou occipital est limité sur une faible longueur en haut par le supraoccipital; latéralement et pour une large part par les exoccipitaux, en bas par le basioccipital. Les condyles sont formés par les exoccipitaux avec la participation du basiocci- pital; leur structure est cartilagineuse. Les exoccipitaux libres à leur bord externe chevauchent sur les temporaux et les pariétaux. A leur partie inférieure, ils s'articulent par une région cartilagineuse avec le basioccipital. Cet os forme deux expansions latérales et s'unit en avant avec le basisphénoïde. Le basisphénoïde est placé entre deux sutures cartilagineuses l'une en arrière avec le basioccipital, l'autre en avant avec le prœsphénoïde. Latéralement le basisphénoïde porte les alis- phénoïdes, et de même le prœsphénoïde maintient deux ailes 412 ED. LE DANOIS plus petites, les orbitosphénoïdes. A leur face ventrale le prœsphénoïde et le basisphénoïde sont recouverts par le vomer. Le prœsphénoïde s'articule en avant avec l'ethmoïde. Les temporaux ont une forme très déchiquetée, ils compren- nent une large expansion latérale recouverte partiellement par les exoccipitaux ; antérieurement une apophyse massive marque le processus zygomatique ; une autre apophyse irré- gulière et grêle part vers la face inférieure du crâne s'articuler avec le bord postérieur des alisphénoïdes. C'est dans la cavité limitée par le temporal, l'exoccipital et le basioccipital que sont logés les os de l'oreille : ces os, nous l'avons déjà dit, ont déjà atteint la forme et la structure qu'ils auront chez l'adulte. Les pariétaux sont fort minces et entièrement libres ; ils portent des bords dentelés pour se souder en arrière ou supra- occipital et aux exoccipitaux, supérieurement à l'interpariétal, en avant aux frontaux, inférieurement à la région squamosale des temporaux. Ces os présentent des trous par suite d'une ossification incomplète. Les frontaux sont représentés par deux larges os plats, légèrement inégaux, s'articulant sur une partie de leur par- cours en ligne médiane et recouvi'ant en arrière sans leur être soudés les bords de l'interpariétal et des pariétaux. Infé- rieurement une sorte de crête s'unit aux alisphénoïdes et orl)i- tosphénoïdes, formant ainsi le fond de l'orbite. Une forte apophyse dirigée en avant s'engage sous le maxillaire et le jug-al. Parallèlement a leur bord postéro-externe, les frontaux portent nettement dessinée l'empreinte du recouvrement des maxillaires. Ces os, qui constituent à eux seuls presque toute la région faciale, sont doublés à leur face inférieure par les frontaux dans la région supraorbitaire. Ils recouvrent de même le jugal, en forme de V à branches d'inégale épaisseur, dont l'antérieure est unie au processus zygomatique du temporal par un tendon grêle représentant l'arcade. Les palatins adhèrent aux maxillaires sans leur être soudés. EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 413 Les ptérygoïdiens s'appuient sur les palatins pour former avec eux des cornets osseux dont la paroi inférieure est com- plète chez l'adulte, mais dans le crâne que nous étudions, cette paroi est incomplète et les cornets ouverts largement. Une longue apophyse s'incurve en arrière pour recouvrir le vomer dans sa région sphénoïdienne. Les inter maxillaires forment une expansion laminiforme à la face supérieure des maxillaires, les écartant en ligne médiane, mais sont à peine visibles à la face inférieure. Chaque intermaxillaire est soudé au maxillaire correspondant. L'asymétrie de ces os est nette, la région droite étant plus développée que la région gauche. Médianement, ils forment une rigole dans laquelle s'engagent la partie antérieure de l'ethmoïde et du vomer. Le vomer présente la forme classique du bateau ou du soc de charrue. Il est légèrement comprimé dans sa région posté- rieure. Il émet en arrière un processus laminiforme qui recouvre le sphénoïde jusqu'à la suture occipitosphénoïdale. Ce processus est recouvert sur les côtés par les apophyses des ptérygoïdiens. Le vomer est fortement articulé par une zone cartilagineuse au prœsphénoïde. Dans sa partie carénée, le vomer laisse voir par une petite fenêtre la tige de l'ethmoïde, cette petite fenêtre vient d'une insuffisance de matière osseuse. L'ethmoïde est entièrement cartilagineux : il est formé d'une longue tige qui repose dans la gouttière vomérienne. En arrière, il s'appuie sur le présphénoïde, il se termine supé- rieurement par une sorte de cuiUeron qui s'avance contre la suture médiofrontale. Ce cuilleron est dévié sur la gauche. Sur lui s'appuient les nasaux, représentés par deux petits os en forme de crêtes de coq, très lobés. Le droit est presque deux fois plus grand que le gauche. Les conduits olfactifs passent entre la région amincie du vomer et la face postérieure des cornets ptérygoïdiens. Nous résumerons les caractères de ce crâne en voie de développement. En ligne médiane les os impairs (et les exoccipitaux) sont sou- 414 ED. LE DANOIS dés entre eux par des formations cartilagineuses en une série ininterrompue ci-dessous indiquée. interpariétal I supraoccipital / \ exoccipital exoccipital \ / basioccipital I, basisphénoïde I, présphénoïd I vomer I ethmoïde Latéralement les os pairs non encore articulés sont libres et chevauchent les uns sur les autres. Les principales fontanelles sont médianement, entre l'éthmoïde et l'interpariétal ; latéralement, entre le supraoccipital et les exoccipitaux entre le supraoccipital et les pariétaux. L'accroissement dans le plan de symétrie se fera principalement dans l'interruption entre l'éthmoïde et l'interpariétal et dans les régions suturales. Sur les côtés, entre tous les os jusqu'à soudure complète. La série médiane des os impairs soudés semble être le point d'appui du travail d'articulation des os du crâne. L'asymétrie semble plus marquée dans l'embryon que chez l'adulte : dans le crâne embryonnaire, elle intéresse principalement les frontaux, les maxillaires et intermaxil- laires, les nasaux et l'éthmoïde. Mâchoire inférieure et dentition. La mâchoire inférieure est formée par deux longues branches s'amincissant vers la partie antérieure. La symphyse maxil- laire est encore à peine indiquée : le trou dentaire est immense ; I EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 415 l'angle de la mâchoire et l'apophyse coronoïde sont peu mar- qués. Longueur d'un ramus : 0 m. 20. En incisant la gencive, on trouve dans une rainure des dents déjà bien foimées, ces dents sont coniques très légèrement arquées, elles sont au nombre de 4 sur le ramus gauche et de 3 sur le ramus droit. La mâchoire inférieure porte seule des dents. Je cite, d'après Van Beneden et Gervais, la dentition des échantillons de Grampus adultes observés par les naturalistes à titre de comparaison : 0 — 0 2 2 2 2 3 — 3 4 — 4 3 — 4 4 — 4 5—4 5 — 5 — — 6 — 6 Appareil hyoïdien. L'appareil hyoïdien est en majeure partie cartilagineux, il présente cinq points principaux d'ossification : un point d'ossification pour le thyrohyal ; 1 un point d'ossification pour chaque basihyal 2 un point d'ossification pour chaque corne antérieure 2 La région située entre le thyrohyal et les basihyaux est car- tilagineuse ainsi que les extrémités postérieures du corps de l'hyoïde. L'ensemble du corps forme un croissant à concavité postérieure. Les grandes cornes sont cartilagineuses dans la région styloïdienne et à leur base près du thyrohyal, mais médianement les ceratohyaux sont ossifiés et forment un long os de chaque côté. AECH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — ô'' SÉRIE. — T. VIII. — (IV). 23 MÔBIUS DUMÉRIL Brest Japon d'Orbigny l'Aiguillon Flower Concarneau Fischer Arcachon Van Beneden Algérie Laurillard Nice 416 ED. LE DANOIS Thyrohyal diamètre de l'ossification 0,02 Basihyal longueur de la région ossifiée 0,02 — largeur de la région ossifiée 0,01 Grandes cornes longueur totale 0,09 Ceratohyal ossifié 0,045 Colonne vertébrale La colonne vertébrale a pour formule : 7 C + 12 D + 16 L + 30 se. soit 65 vertèbres. Chaque vertèbre comprend pour le centrum 3 points d'ossi- fication, un pour le corps, les deux autres pour chaque épiphyse. Dans l'embryon les épiphyses sont encore cartilagineuses et tendineuses. Les apophyses épineuses et trans verses ne pré- sentent aucun début d'ossification. L'arc neural proprement dit est ossifié : le trou médullaire est bordé par deux régions osseuses latérales, s'étendant du centrum à la base de l'épi- physe épineuse. La région cervicale des Grampus se décompose en deux par- ties, l'une comprenant les six premières vertèbres soudées ensemble, l'autre la septième cervicale isolée. Dans l'embryon, les corps des vertèbres sont encore nette- ment distincts dans la première région et séparés les uns des autres par de minces couches fibreuses. Les corps vertébraux sont encore cartilagineux à la périphérie. L'ossification est plus avancée et apparaît extérieurement à la partie inférieure du corps de l'atlas. L'atlas et l'axis portent des apophyses trans- verses cartilagineuses, peu développées ; la région des apophyses épineuses est fortement synostosée en une masse unique cartilagineuse. Les arcs neuraux sont ossifiés et distincts, seuls ceux de l'atlas et de l'axis sont fortement coalesoents. La septième cervicale libre est en réalité une vertèbre dor- sale, elle porte une facette articulaire pour la première paire de côtes. De plus, dans un squelette de Grampus adulte, appar- tenant aux collections de la Faculté des Sciences de Rennes, I EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 417 et que mon maître et ami, M. le professem* Guitel me permit d'observer, il existait une soudure incomplète entre cette septième cervicale et la première dorsale. Cette anomalie indi- viduelle est intéressante puisqu'elle montre la tendance de la septième cervicale à s'allier aux dorsales de préférence aux cervicales antérieures. Dans la région caudale, une ossification de même nature que celle des arcs neural des vertèbres, consolide les os en chevron. Les côtés de l'arc hémal sont ossifiés tandis que les extrémités de l'os sont encore cartilagineuses. CÔTES ET STERNUM. Les côtes sont au nombre de douze paires, elles comprennent une partie vertébrale et une partie sternale, toutes deux ossifiées sauf à leurs extrémités et réunies entre elles par une région ligamenteuse. Longueur de la partie vertébrale de la 3^ côte (prise comme type) 0,180 Longueur de la partie sternale de la 3^ côte (prise comme type) 0,055 Cinq paires de côtes s'articulent directement au sternum Le sternum chez l'adulte est un plastron osseux, d'une seule pièce, celui de l'embryon présente plusieurs segments distincts Le premier segment présente une large surface ossifiée, cintrée légèrement sur les côtés, rehaussée supérieurement. Cette ossi- fication est comprise entre deux zones cartilagineuses : l'une formant l'extrémité supérieure du manubrium est percée de deux petits trous, l'autre sépare le premier segment sternal du second. Le deuxième segment sternal comprend une région osseuse, latéralement biconcave et développée irrégulièrement et asymé triquement en haut et en bas Le troisième segment sternal est une masse cartilagineuse sur les côtés de laquelle se trouvent deux petits centres d'ossi- 418 ED. LE DANOIS fication, de forme circulaire, placés asymétriquement. Le ster- num du Grampus embryonnaire est donc constitué par trois segments dont le degré d'ossification décroît d'avant en arrière. Premier segment sternal hauteur de la région ossifiée . . . 0,035 Premier segment sternal plus petite largeur 0,02 2e segment sternal hauteur de la région ossifiée 0,025 2^ segment segment sternal plus petite largeur 0,01 3e segment sternal diamètre des centres d'ossification. . 0,007 longueur totale du sternum 0,105 Ceintures et membres. L'omoplate est ossifiée en majeure partie : le bord postérieur porte cependant une large zone marginale cartilagineuse. L'extrémité de l'acromion, l'apophyse coracoïde et le contour de la cavité glenoïde sont aussi cartilagineux. L'humérus, le radius, le cubitus sont ossifiés à l'exception de leurs épiphyses. Les carpiens sont entièrement cartilagineux. Certaines phalanges sont cartilagineuses, d'autres présentent do petits noyaux d'ossification en lentilles, certaines enfin sont en grande partie osseuses et comprennent des rondelles osseuses biconcaves latéralement entre des plaques cartilagineuses. Les métacarpiens des 3 premiers doigts sont ossifiés en grande partie, celui du 4^^ doigt représente un petit noyau osseux, le 5e métacarpien est entièrement cartilagineux. La formule des phalanges est la suivante : (nous donnons à côté du nombre de phalanges le nombre de celles-ci présentant un point d'ossification). ^^«"ibrc riialanges I>yigt de ossifiées phalanges 12 0 II 9 7 III 7 5 IV 3 0 V I 0 EMBRYON DE GRAMPUS GRISEUS 419 Seuls les 2*? et 3^ doigts présentent un début d'ossification. Les os pelviens sont très petits et représentés par une tige grêle cartilagineuse bordée latéralement d'un volumineux centre d'ossification. Os pelvien : longueur do la tige cartilagineuse 0,035 OUVRAGES CONSULTES 1880 Van Beneden et Gervais. Ost'ographie des Cétacés vivants et fossiles. Paris 1868-1880. 1878. Flower. Proc. Zool. Soc. 1878. 1866. Gray. Cat. of Seals and Whales in Brit. Mus. 1893. KtiKENTHAL. Veigleicliend-anatomische luid entwicklungsge- .schichtliche TJntersuchungen an Walthieren. (Denkschr. Med. Nat. Gesell. léna vol, III). 1870. Mûrie. On Risso's Grampus {Journ. of Anat. el Physiol. ser. 2. t. V. p. 118, pi. V). 1872. TuRNER. De la placentation des Cétacés comparée à celle des autres Mammifères {Journrl de Zoologie 1872). EXPLICATION DES PLANCHES PLA>'^CHE VIII FiG. 1. Le Placenta vu extérieurement (1/12 grandeur naturelle). FiG. 2. Une portion du cordon ombilical (1/2 gr^ nat.). a, artères ombilicale.s ; — v, veines ombilicales ; ■ — o, ouraque ; — c, T. corps de, Turner. Fi;. ','>. L'Embri/on vu latéralement (1/12 gr. nat.). 0, orifice auditif externe ; — C, cordon ombilical ; — a, anus ; — Ç, vulve. FiG. 4. Le même, vu par la face ventrale (1/12 gr. nat.). B, bouche ; C, cordon ombilical ; Ç, vulve ; m. mammelles ; a, anus. FiG. 5. La vulve et l'anus (1/4 gr. nat.). Ç, vulve ; a, anus ; M, mammelles ; X, clitoris. FiG. 6. L'estomac ouvert (1/3 gr. nat.). ce, œsophage ; — C, cardia ; P, pylore ; D, duodénum ; p. c. poche cardiaque ; p. p. poche pylorique ; p. d. poches duodénales. FiG. 7. Le cœur ouvert (\ jZ "T. na-t.). O. G. oreille gauche ; 0. D, oreillette droite ; V. 6, ventricule gauche ; F. D. ventri- cule droit ; v. t. valvule tricuspide ; A. g, auricule gauche a. p, artère pulmonaire ; ao, aorte ; T. B. trou de Botal. 420 ED. LE DANOIS PLANCHE IX FIG. 8. Le crâne, vu par la face supérieure (1/2 gr. uat.). FiG. 9. Le crâne, vu par la face postérieure (1/2 gr. nat.). FlQ. 10. Le crâne, vu par la face inférieure (1/2 gr. nat.). Légendes pour les fi/jures 8, 9 et 10. S. oc. supraoccipital ; — B. oc. basioccipital ; — Exo, exoccipital ; Ip. intcrp.iriétal ; — Pa, pariétal ; — Fr, frontal ; — jT, temporal ; — Ty, t^anpanal ; — Ur, basi- sphénoïie ; Ps, pre.sphénoïle ; — As, alisphénoïle ; — Os, orbitosphén- ï c ; Ptg. pterygoïlien ; — PI, palatin; — Ig, jugal ; — F, vonier ; — E, ethnv ï '.e ; — Mx, maxillaire; — Imx, intermaxillaire; N, nasal; Co, condyle occi;.i; I ; Npd, orifice nasal postérieur droit. FiG. 11. Le sphénoïde (1/12 gr. nat.). (Même légende que pour les figures précédentes). FiG. 12. L'Ethmoïde et le vomer (1/12 gr. uat.). (Même légende) ; n, place d'insertion des nasaux. FiG. 13. Le nasal droit (2/3 gr. nat.). Fia. 14. Le iMsal gauche (2/3 gr. nat.). FiG. 15. La mâchoire inférieure, ramus droit (2/3 gr. nat.). Co condyle ; A. ev apophyse coronoïde ; D, dents ; G, gencive. FiG. 1(5. Une dent isolée (2/3 gr. nat.). FiG. 17. L'Hyoïde (1/2 gr. nat.). TH Thyrohyal ; — BH, hasihyal ; — CH, ceratoliyal ; FiG. 18. Les vertèbres cervicales antérieures soudées, vues antérieurement (1/12 gr. nat.). FiG. 19. Les mêmes, vues latéralement. I, atlas; //, axis; ILI-VI, vertèbres cervicales soudées VII ; 7« cervicale, libre. FiG. 20. Une vertèbre lombaire (1/2 gr. nat.). Ae apophyse épineuse ; — At. apophyse transverse ; C. ccutrmu ; An, arc neura FiG. 21. Le sternum, face ventrale (2/3 gr. nat.). /, //, ///, les trois segments sternaux. FiG. 22. Un os en chevron (2/3 gr. nat.). FiG. 23. L'omoplate (1/2 gr. nat.). Cg, cavité glenoïde ; — a. c. apophyse coracoUe ; — A, acroniion. FiG. 24. Le membre antérieur gauche (1 /2 gr. nat.). H, Humérus ; C, cubitus ; B, radius ; C'a, carpe ; /, //, ///, IV, V, les cinq doigts. Fio. 25. Un os pelvien (2/3 gr. nat.). ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5' Série, Tome VIU, p. 421 à 497, pi. X et XI 15 Octobre 1911 ÉTOIIE JlOMllillAI'llIljlE SUR LES ACINÉTIENS I Recherches expérimentales sur l'étendue des variations et les facteurs tératogènes, BERNARD COLLIN Préparateur à la Statiou Zoologique de Cette. SOMMAIRE : 421 I. Introduction T X'vnnc* npa Pi? «iTTT.T ATS 425 a. Tokoplryu infusUnum (Stein) 6. Tokophrya qmdripartUa (Cl. et L.) ■^ c. Tokophrya cyclnpum (Cl. et L.) ^ d. Discophrya elongala (Cl. et L.) e. Discophrya Steinii (Cl. et L.) /. Faracineia homari (Sand) et P. cremia (Fraipoat) *^» g. Faracineia patula (Cl. et 1.) " III. Conclusions " .' ' ' ' ' * ' a. S^-nthèse des laits acquis (la croissance hypertrop.hique, les régressions morphologiques, les changements nucléaires) 6. Considérations générales sur le cycle des Acinètes 478 Index bibliographique — Explication des planches 492 496 I. INTRODUCTION Comme préface à une étude d'ensemble du groupe des Acinètes ciui doit paraître ici même prochainement, j'ai cru devoir réunir toute une catégorie de faits dont j'ai été témoin au cours de mes recherches (ainsi que certains auteurs avant ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ-V. — 5« SÉRIE. — T. Vni. — (V). 30 422 BERNARD C'OLLIN moi) et qui ne rcntient cevtainomcnt pas dans le cycle évolutif normal dos espèces où on les observe. Ces faits exigent pouv apparaître un ensemble de conditions qui ne se trouvent réalisées Cjue rarement dans le milieu naturel, mais qu'on obtient par contre aisément en culture, par les méthodes d'élevage courantes. S'ils sont encore fort peu connus, cela est dû, sans aucun doute, au nombre très res- treint des chercheurs qui, jusqu'ici, se sont préoccupés d'étu- dier ces organismes en ne se confiant pas uniquement au hasard des récoltes, mais en suivant, à travers les généra- tions successives, des races au « pedigree » dûment enregistré, comme on l'a fait depuis longtemps pour les Ciliés les plus divers. La, pr£„liqLie des culiiires ii\st nullement difficile pour la plupart des formes (au moins chez les Acinétiens cl eau douce, car ceux qui vivent dans l'eau marine prospèrent souvent très mal en milieu confiné) ; il suffit de renouveler l'eau tous les jours environ, voire même tous les 2 ou 3 jours, si l'on ne désire pas une culture intensive, et d'ajouter chaque fois la nourriture appropriée, c'est-à-dire une espèce de Cilié telle que l'Acinétien la capture volontiers. Je dois faire remarquer néanmoins que dans toutes les expériences dont il est ici question, l'eau fut changée quotidiennement et même la culture repiquée sur verres de montre neufs à intervalles de 8 jours environ, pour assurer un nettoyage parfait. On ne saurait en conséquence attribuer l'observation des phénomènes pathologiques, très souvent dégénéra tifs, qui vont être exposés, à un renouvel- lement insuffisant du liquide employé, entraînant pour les Infusoires une intoxication lente. L'extrême variabilité d'aspect des Suceurs, surtout si on les compare aux Protistes d'autres groupes, (dans les limites d'une même espèce), a attiré de bonne heure l'attention des micrographes, et pour ne citer ici qu'une opinion entre beau- coup, je rapporte ce qu'en dit Sand (1901, p. 144) dans un paragraphe tout spécial qu'il consacre à ce sujet : « Chez ACINÉTIENS 423 certaines espèces de Tentaculifères, dit-il, tous les individus semblent coulés dans le même moule ; d'autres, au contraire, sont susceptibles de variations considérables qui étonnent les naturalistes habitués à la fixité infiniment plus grande des espèces chez les Infusoires (Ciliés) et chez les Métazoaires. » Mais, sous ce titre de variations, l'auteur ne signale guère que les changements temporaires de forme et de volume qui affec- tent l'individu au cours de son existence, lorsque sa masse s'accroît soudain par l'ingestion d'une proie volumineuse, ou au contraire se réduit d'une quantité parfois considérable, par le départ des embryons. Ce sont là, en vérité, des modifications d'aspect tout à fait superficielles dont l'étendue probable est facile à calculer et qui, dans la plupart des cas, n'altèrent en quoi que ce soit les caractères morphologiques fondamentaux sur lesquels on fait reposer avec raison la diagnose des espèces et des genres. Il en est tout autrement des changements de. structure qui font l'objet de ce travail et que j'envisagerai seuls ici, car ils amènent l'espèce à posséder (pour un certain nombre du moins de ses individus), un faciès morj)hologique tout à fait différent de celui-là même par lequel elle se trouve définie. De tels cas sont très rares, apparemment, dans la nature. Claparède et Lachmann (1858-61) ont trouvé, pour Toko- phrya cyclojmm, à coté des exemplaires typiques à 2 faisceaux de suçoirs latéraux, d'autres individus à 3 ou 4, ou encore à faisceaux peu distincts, les suçoirs étant dispersés sur la face apicale presque entière. Stein admet (1851, 1854, 1859.) pour son « Acineta » {=Tokophrya) injusionum, un cycle de variations encore plus étendu, et sur lequel je reviendrai dans les pages qui vont suivre. Sand enfin a signalé, dans son chapitre « Anomalies » (1901, p. 146), le cas d'un exemplaire &' Acineta tuberosa à symétrie triradiée, équivalant morpholo- giquement, dit l'auteur, à « 3 moitiés d^ Acineta tuberosa nor- males. » Ce cas est demeuré jusqu'à présent unique, bien que 424 BERNARD COLLIN l'espèce en question se trouve être des plus communes que l'on puisse observer. Ce sont là véritablement des « monstres», puisqu'il y a, par le fait des aberrations de structure, transformation complète de la symétrie primitive, rendant l'être méconnaissable. Mais ces monstres sont viables et peuvent mener même existence que les individus normaux. On ignore tout encore sur leur mode de genèse et sur la transmission possible de leurs ano- malies par voie d'hérédité Pom' les autres groupes de Protistes, si nous ne tenons pas compte des modifications produites par des milieux artificiels, ou bien sur des Amibes, (Musgrave et Clegg, 1904; Nâgler, 1909), ou bien sur des Trjrpanosomes (Doflein, 1910) [ces faits rentrant plutôt dans le domaine de l'adaptation immédiate aux conditions ambiantes que dans celui de l'anomalie], il ne reste plus guère à considérer que les monstruosités variées obtenues expérimentalement chez certains Infusoires ciUés, par mérotomie incomplète ou totale, par autotomie spon- tanée ou provoquée , par centrifugation ou autrement, en tout cas à la suite d'une lésion mécanique. Qu'il suffise de rappeler les expériences couronnées de succès de Gruber (1885 et 1886), de Balbiani (1892), de Prowazek (1904 a et h), et enfin de Popoff (1909) et Mac Clendon (1909) ; ces auteurs ayant opéré sur des Paramécies, des Stylonychia et surtout des Ste^itor. Je n'entrerai pas ici dans le détail de ces travaux que je me contente de signaler, les résultats qui y sont consignés n'étant pas directement comparables avec les miens, obtenus far l'action spontanée des seides méthodes d'élevage, sans aucune trace de traumatisme. Les diverses espèces que j'ai eu l'occasion d'étudier m'ont paru réagir à l'action des mêmes causes extérieures suivant un mode qui leur est propre et même diffère beaucoup, pour une espèce unique, d'une période à la suivante. C'est pourquoi j'ai préféré exposer séparément les séries d'expériences qui ont été tentées pour chacune de ces formes et comparer seulement ACINËTIENS 425 ensuite, au cours des Conclusions qui terminent ce travail. Je laisserai par ce moyen un caractère plus objectif aux faits, leur énumération demeurant en liaison très intime et cons- tante avec celle des moyens mis en œuvre. Une étude simultanée eût pu sembler plus suggestive, mais en même temps elle eût risqué parfois d'enlever aux phénomènes (pas toujours concordants entre eux) un peu de leur valeur de documents exacts, en les soumettant aux limites d'un cadre tracé d'avance. Si beaucoup de questions n'ont été que posées et non pas résolues, c'est que j'estime que rien n'est pire qu'une solution prématurée, surtout dans un domaine où tout est encore hypothèse. II. EXPOSÉ DES RÉSULTATS A. Tokophrya infusionum (Stein) Cette espèce est fort difficile à bien caractériser en tant que très polymorphe, ce qui n'a pas manqué d'amener des confusions multiples dans sa synonymie, parmi tous les auteurs qui s'en sont occupés. (1) Stein connaissait, pour les avoir trouvées en grand nombre à la surface des infusions (1851 et 1854), les formes très variées d'un Acinète qu'il rapportait à la fois à la Podophrya fixa d'Ehrenberg, ainsi qu'à VActinophrys sol de ce dernier auteur. La première désignation correspondait selon lui aux exem- plaires pédoncules, la deuxième aux exemplaires astyles et flottant librement. Il a vu souvent les 2 formes se conjuguer entre elles et leur union se terminer par une fusion totale des 2 corps protoplasmiques. Reconnaissant plus tard (1859) la double erreur commise par lui dans la nomenclature car rinfusoire observé n'était ni l'un ni l'autre), il proposa le nom nouveau d' « Acineta infusionum », qui devint dans Bûtschli (1) Je n'insiste pas sur ce point qui sera traité prochainement en détail, dans les pages consa- crées à la Systcmatiqm (2« partie de ce travail). 426 BERNARD COLLIN (1889) et dans Sand (1901) : Tokophrya infusionum (Stein). BucK, par contre (1884), ne vit jamais que les formes astyles, bien qu'il suivît pendant près de 3 mois l'espèce en culture pure, la nourrissant d'Oxytriches et de Colpoda cucullus. La reproduction qui s'effectue ici uniquement par embryon interne comme l'avait bien observé Stein, fut d'abord très active, puis diminua peu à peu d'intensité, pour cesser tout à fait vers la fin du deuxième mois. La dernière génération s'éteignit, âgée d'au moins 4 semaines, sans laisser d'autres descendants. La taille des exemplaires s'était très fortement réduite et au lieu de flotter librement, comme au début de la culture, ils demeu- raient fixés par leur pôle postérieur, grâce à une sécrétion muqueuse très abondante, formant comme une sorte de coupe. Ne sachant si l'espèce étudiée par lui était une « forme astyle de la Podophrya fixa », comme il l'appelle dans le titre du mémoire, ou encore une « variété de VAcineta infusionum de Stein », BucK propose de la rapporter (à cause de son aspect au cours du dernier stade) au genre Acineta d'Elirenberg, sous le nom provisoire dCA. gelatinosa Buck (1). Dangeard (1890), publia ses observations relatives à cette même espèce qu'il homologue à tort (renouvelant l'erreur de Stein), à la Podophrya fixa (Muller). C'était en réalité, comme on peut aisément s'en convaincre à l'examen de ses figures (surtout de celles d'entre elles qui ont rapport à l'em- bryon), Tokophrya infusionum (Stein), variété pédonculée. J'ai d'assez bonnes raisons de croire que la forme sessile décrite également par l'auteur au cours de ce travail, comme <( Tri- chophrya angulata » n. sp., n'est autre chose à son tour que la variété astyle de ce même Acinète, . c'est-à-dire la forme même qu'avait étudié Buck. (1) Ce nom qui doit, par mes observations, tomber en synonymie, a été appliqué dans la suite à des espèces toutes différentes auxquelles il ne convient point: d'un côté, par Saxd (1896 et 1901) à une Podophrya, probablement nouvelle, et d'autre par Swakczewsky (1908) à une Acineta à embryons amœboïdes qui n'a certes aucun point commun avec l'espèce de BrcK. La première de ces formes s'appellera désormais, pour éviter toute confusion, Podophrya Sandi n. sp., et la deuxième de même, en l'honneur du premier auteur qui nous l'ait fait connaître Acineta Swarczeivskyi n. sp. ACINÊTIENS 427 Je rencontrai Tokophrya injusionum vers le début d'Avril 1909, à la surface d'une macération végétale de 15 jours envi- ron, formée de Renoncules d'eau et d'Algues conjuguées. Elle s'était établie en peuplements déjà nombreux, contre la pellicule ou « voile « superficiel formé de Bactéries et où pullu- laient aussi, servant à sa nourriture, les Ciliés les plus divers. Dans ces conditions, au sein d'une eau très riche en matières organiques, et d'autre part beaucoup moins oxygénée que celle du fossé herbeux où avait été puisé le hquide de la culture, l'Acinétien était soumis à un gavage intense, sans repos ni relâche, sans doute bien différent de l'alimentation plutôt rare du milieu d'origine. Dès lors, il y a lieu de se demander si les exemplaires sur lesquels débutait la série de mes observations, étaient bien de tout point conformes au type spécifique normal, tel qu'il doit se rencontrer dans les conditions naturelles. Le polymor- phisme était toutefois bien moindre que dans les cultures de STEiî>r, sans doute d'âge plus avancé, et tous les exemplaires que je pus observer avaient un style bien net, muni d'une pla- que basale, et variant en longueur de 1/10 environ du plus gra-nd axe du corps à 1 fois cette mesure. Pour la forme, on pouvait distinguer 3 types, unis d'ailleurs entre eux par tous los intermédiaires : la variété do beaucoup dominante et généralement brévistyle (fig. i a) était en triangle isocèle avec les 2 angles latéro-supérieurs arrondis, donnant chacun nais- sance à un faisceau de suçoirs à implantation lâche ; d'autres exemplaires, à style un peu plus long, (fig. i h), montraient des angles plus aigus, avec tentacules mieux groupés, partant tous du même point dans chacun des faisceaux, et en même temps un tégument plus résistant, coriace et ressemblant à la loge de certaines Acineta {A. tuherosa, par ex.). Peut-être même se rapporteraient-ils plutôt à la forme fœtida de cette dernière espèce, et non a T. injusionum; la connaissance des embryons permettrait seule d'en décider. Enfin, certains étaient sphériques avec 2 faisceaux lâches et 'montraient, assez 428 BERNARD COLLIN souvent les divers stades du bourgeonnement interne, (fig. i c) ; ils étaient d'ordinaire longi-styles et toujours laissaient voir 2 vacuoles contractiles, à pulsations alternatives ou rarement synchrones. Les 2 types 6 et c disparurent en quelques jours, le dernier étant remplacé par un type brévistyle, également subsphérique (fig. I d) qui me parut en dériver par adaptation progressive Fig. I. — Tokophrya infusionum (Stein) x 325, a, b, c, les 3 types de la culture oïiginelle ; d, forme sphérique à style réduit, noyau déjà morbide, à corps central v-olumineux {in vivo). aux conditions spéciales de la vie libre, à la surface d'une pellicule. Quoi qu'il en soit, et pour éviter toute erreur, ce fut exdusivernent avec des exemplaires du premier type (fig. a) que j'entrepris mes expériences. Des lambeaux de pellicule contenant les Acinètes furent prélevés sur couvre-objet, et (après vérification très soigneuse), placés dans des verres de montre d'eau filtrée, avec une nour- riture abondante de Stylonychia histrio, auxquels se joignirent dans la suite quelques Lionotus (fig. i, PI. X) et des Chilodon dentatus. L'eau fut ensuite renouvelée chaque jour et la nour- riture ajoutée, dès que le besoin s'en faisait sentir. ACINÊTIENS 429 Pendant le cours des 2 premiers mois (15 Avril au 15 Juin 1909), le seul changement notable fut la disparition très pro- gressive du pédoncule dans les nouvelles générations. L'organe se raccourcit de plus en plus, surtout chez les exemplaires de surface qui dominaient comme nombre ; un peu plus tard, la plaque basale subsistait seule, puis n'était même plus sécré- tée, tandis qu'on n'observait au pôle inférieur qu'une dépres- sion légère, à peine perceptible, reste de la ventouse embryon- naire. Enfin, ce pôle lui-même s'arrondit, marquant ainsi la naissance d'une variété nouvelle, complètement astyle. (fig. 3, PI. X.) Le pédoncule ne reparut pas une seule fois, à partir de ce moment jusqu'à la fin de la culture. Plus tard, la symétrie primitive s'atténuant (sans doute par suite de la non-fixation), l'orientation cessa d'être nettement définissable chez beaucoup d'exemplaires. La forme même du corps s'altérait grièvement, et l'animal perdait ainsi autant de caractères que l'on eût pu croire à bon droit génériques ou spécifiques. Tantôt, paA* une sorte de croissance surabondante, qui résultait sans aucun doute de la nutrition trop intense, un faisceau de tentacules se développait au pôle basai contrai- rement à toutes les lois de la morphologie (fig. 4 PL X) ; tantôt le corps prenait une forme tri ou quadrilobée (fig. 1 et 2, PL I), avec un faisceau de suçoirs à chaque lobe, selon le type déjà représenté par Stein (1851, fig. 8 et 1854, fig. 28, PL IV). Si l'on trouvait dans la nature ces individus aberrants et qu'on veuille les classer d'après leur seule morphologie, sans connaître leur origine, on les rapporterait bien certainement à une espèce nouvelle du genre Tricho'phrya, ainsi que l'avait du reste déjà proposé BÛTSCHLi (1889, p. 1912). D'autres exemplaires sont complètement sphériques, avec tentacules très nombreux, implantés sur toute la surface, laissant parfois reconnaître la trace plus ou moins nette des 2 faisceaux primaires (fig. 5, Pl.X). N'était leur mode de reproduction par embryon interne, on les confondrait volontiers avec les exemplaires non fixés de diverses Podophrya, ou avec des Sjjhœrophrya, dont ils ont 430 BERNARD COLLIN tous les caractères. Stein les a vus d'ailleurs également pédon- cules (1851, fig. 10 et 1854, fig. 32, PL IV). Une autre transformation curieuse, n'atteignant pas tous les individus, mais seulement certains d'entre eux, consiste dans une métamorphose du noyau qui, de sphérique ou ova- laire qu'il était au début, s'allonge en un fuseau à pôles aigus et ordonne ses granules chromatiques en tîles unisériées selon son grand axe, celles-ci se trouvent séparées par autant de travées de substance achromatique, émanées de la membrane. Nous reviendrons sur cette structure à propos d'une autre forme {T. quadripartita), où sa présence a donné lieu à des interprétations diverses ; constatons seulement, pour l'instant, que c'est, là une structure de repos et sans rapport aucun avec la division (fig. 1, 3, 6, 9 et 12, PI. X). Vers la fin du mois de Juin, c'est-à-dire après 3 mois de cul- ture environ, cette période de croissance intensive prit fin, et l'on vit succéder une dépression très manifeste ; l'espèce revint pour ainsi dire à sa symétrie primitive, les tentacules s'étant de nouveau localisés à l'un des pôles, parfois en 2 fais- ceaux distincts (fig. 10, PI. X), tandis cpie le pôle opposé, arrondi ou étiré comme la queue d'une poire, redevenait pôle basilaire. L'infusoire sécrétait en même temps un mucus abon- dant, limité à l'intérieur par une sorte de mombrano plus dense fortement réfringente (fig. 7 à 11 et 13 à 14, PI. X), tandis que la surface externe, irrégulièrement mamelonnée et à terminaison obtuse, fixait l'être au substratura par sa visco- sité. C'est là ce que Buck appelle à tort un c stade Acineta », puisque (comme il le reconnaît lui-même), il n'y a pas trace de pédoncule et que d'autre part, la coque glutineuse ou pseu- dokyste, sécrétée à ce stade, n'est nullement comparable avec une loge pelliculaire. Ce n'est pas davantage un enkystement vrai, bien que j'aie vu parfois l'Acinétien rétracter ses tentacules et disparaître tout entier à l'intérieur de la .gelée (fig. 9, PI. X). Le corps s'arrondissait ensuite en une sphère parfaite, p;'.;- ACINÉTIENS 431 rétraction du pôle basai ; tandis que le jeu des vacuoles, de plus en plus ralenti, cessait bientôt complètement. Mais quelque effort que j'aie tenté pour obtenir le développement ultérieur de ces formes, par transport en milieu neuf, avec ou sans période de dessèchement interposée, l'évolution s'est toujours terminée par la mort naturelle. J'ai souvent obtenu l'enkystement normal, au stade libre sphérique (stade u sphœwphryoïde ») sur des individus conservés entre lame et lamelle, ou dans une goutte en chambre humide, avec évaporation lente. La membrane est mince et lisse, par- tout d'égale épaisseur (fig. 6. PI. I) et commence à se former avant même que les tentacules ne soient en entier rétractés (fig. 12, PI. X). Quoi qu'il en soit, le développement du pseudokyste en une enveloppe continue, isolant le corps entier, ne s'accompht que rarement. Sur la plupart des exemplaires, la coque géla- tineuse demeure ouverte par en haut, laissant hbre le pôle apical avec les tentacules. Pendant un certain temps, l'aspect semble normal et la nutrition continue, bien qu'à ce moment, comme l'a remarqué Buck, on ne trouve plus dans la culture aucune formation d'embryon, ni aucune trace d'un autre mode reproducteur. Ces individus stériles de la dernière génération s'éteindront lentement, par pure nécrose pliynologique, sans qu'on puisse invoquer d'autre cause à leur disparition que la déchéance de la race. Buck établit pour cette dernière période une durée d'environ 4 semaines, ce qui concorde à peu de chose près avec mes observations. Fait assez remarquable, les exemplaires à coque, d'abord très clairsemés, puis de plus en plus nombreux, appa- rurent vers la même date (derniers jours du mois de Juin), à la fois dans la macération mère et dans les cultures filles, en verres de montre, qui en avaient été tirées à des époques diverses,, ainsi que dans 2 ou 3 grands vases avec feuilles de salade, où l'espèce fut introduite en compagnie de divers Cihés et se multiplia en abondance. On ne saurait donc attribuer la pro- 432 BERNARD COLLIN duction du phénomène aux conditions spéciales déterminées par tel ou tel mode de culture. Le mode de dégénérescence du macronucléus, non signalé par BucK, est très intéressant à suivre et s'observe avec une égale facilité sur les individus vivants et dans les préparations colorées. On voit d'abord paraître, vers le centre du noyau, (fig. 7 et 12, PI. X), une enclave volumineuse, assez souvent vacuolaire, qui simule un nucléole sans en avoir les réactions. C'est une zone de chromatolyse qui s'étend progressivement vers la périphérie, en englobant les microsomes, (fig. 8 et 11, PL X) de sorte que le noyau se trouve bientôt réduit à sa mem- brane et en même temps distendu par un suc homogène qui retient fortement les teintures nucléaires et précipite en bloc sous l'action des réactifs, sans laisser percevoir aucune trace de structure. Ce ballon chromatique (fig. 13 et 14, PL X) finit par atteindre un volume énorme, au sein du corps cytoplas- mique amaigri par inanition et ne formant plus autour de lui qu'une très mince couche enveloppante. On distingue parfois encore à son côté (fig. 14) le micronucléus qui ne paraît pas très modifié, sinon peut être un peu gonflé et à coloration diffuse. Quand le noyau avait passé, antérieurement au phénomène de la chromatolyse, par le stade fusiforme à structure cloison- née qui a été décrit plus haut, on constatait pendant longtemps la trace de ces cloisons sous forme de plissements méridiens, orientés généralement selon le gi-and axe du corps et simulant les quartiers d'une orange ou d'un citron (fig. 10, PL I). Ceci me fait penser, avec d'autres observations qui trouveront place ensuite, que cette structure était déjà l'annonce de la nécrose, sans en être pour autant le prélude inévitable A diverses reprises, des essais d'affamement furent tentés, avec ou sans changement de la température, soit sur quelques exemplaires isolés en goutte pendante, soit sur des verres de montre entiers, dans l'espoir d'obtenir des phases de la conju- gaison. Mais ces essais n'aboutirent point, et, comme dans la culture de Buck, pas un seul couple ne se montra. ACINÉTIENS 433 B. Tokophrya quadripartita (Cl. et L.) J'ai constaté une fois chez Tokophrya quadripartita (individu d'assez grande taille, fixé sur un Cyclops sp., dans une des nom- breuses préparations de l'Institut de Zoologie de Munich), une hypertrophie prononcée du macronucléus qui présentait le même aspect que sur la figure 14(P1. X) de T.infusionum, sauf que la structure granuleuse était parfaitement conservée, sans trace de chromatolyse. Pour tout le reste, l'exemplaire était normal et entouré d'autres normaux. Dans l'espoir d'obtenir l'explication de ce phénomène [que j'avais du reste également rencontré parfois chez Metaci- neta mystacina (Ehrenberg) avec des caractères peu différents], je résolus d'entreprendre, à la première occasion favorable, la culture de cette espèce. Les résultats ne furent point ceux que j'avais compté obtenir, sans doute parce que l'expérience dut cesser après un temps trop court ; mais ils renferment néan- moins quelques faits intéressants qu'il importe de signaler. Je parvins à trouver d'emblée un très grand nombre d'indi- vidus sur les Vorticelhens coloniaux (Epistylis et Opercularia diverses) qui couvi'aient les pattes ou le corps de Dytiques et d'Hydrophiles (des larves comme des adultes) au marais de Frontignan, près Cette. Une partie du matériel fut examinée de suite, puis fixée et colorée ; toutes les structures étaient normales. Du reste, il fut fait 2 lots : l'un mis en culture d'affa- mement et sacrifié après 8 jours, sans qu'un seul couple s'y soit produit ; l'autre soumis au régime de l'alimentation intense, dans une culture très riche en Glaucoma et en Colpidium, et engraissé pendant 8 jours. Les exemplaires du premier lot montraient les caractères ordinaires des individus amaigris : forme plus grêle, taiUe réduite et cytoplasme clair, relativement peu abondant par rapport au volume du noyau. Mais, de plus, ce dernier se distinguait à pre- mière vue de celui des exemplaires normaux par l'accroissement 434 BERNARD COLLIN considérable des dimensions moyennes des granules de chro- matine. C'est là un résultat du phénomène d'inanition, assez spécial à cette espèce et remarqué déjà par Filipjev (1910) au cours de l'étude très soignée qu'il consacre à ce Suceur. Il est regrettable seulement que l'auteur emploie à tort, pour désigner ces granules chromatiques, le terme de « macrosomes » (Greenwood, 1896) lequel a toujours désigné uniquement des nucléoles à réaction acidophile (Fauré-Frémiet 1909, 1910, etc.). Quelles que soient leurs dimensions, les granules du noyau de T. quadripartita, du moins d'après mon expérience, sont toujours et uniquement formés de chromatine, homologues par conséquent avec des <( microsomes », les véritables nucléoles étant rares ou absents dans le noyau de cette espèce (1). A côté des noyaux sphériques, de beaucoup dominants, il s'en trouvait d'autres elliptiques, allongés en fuseau, et cloi- sonnés dans toute leur longueur par des travées achromatiques allant d'un pôle à l'autre, ordonnant les granules chromatiques en rangées parallèles d'ordinaire unisériées (fig. 15 à 17, Pl.X). Sur les coupes transversales du noyau fusiforme (fig. 18, Pl.X), on se rend compte aisément que ces cloisons sont en contact intime avec la membrane nucléaire qu'elles semblent prolonger à partir de sa face interne, sans atteindre jamais le centre du noyau. Elles se cotorent très faiblement par l'hématoxyline ferrique, mais se teintent en rose vif soit par le triacide d'EHR- LiCH, soit "par la méthode de Morel et Dalous au krésylblau — fuschine — orange, tandis que les microsomes chromatiques sont en bleu ou en vert. Ceux-ci sont en général massifs et fort compacts, parfois cependant vacuolaires au centre et de forme irrégulière (fig. 15, par exemple), comme s'ils étaient déjà en voie d'involution. Ce sont là, sans doute, les « mitoses « entrevues par Sand (1896, et 1901 PI. VI fig. 6), précisément chez cette espèce, (1) Quant au très volumineux » nuicrosome » indiqué par Filipjev, au centre d'un noyau sur sa figure 8, Planclie YIII, il ne me paraît pas autre chose qu'une zone de chromatolyse à extension centrifuge, comme celles dont j'ai parlé plus haut chez T. infusionum. ACINÊTIENS 435 et généralisées ensuite par lui, à la suite d'observations tout à fait insuffisantes (voir les fig. de sa PI. XXIV), comme s'appli- quant au noyau de tous les x4.cinètes. FiLiPJEV (1910 p. 137), reconnaît x erreur de Sand, mais il se trompe certainement aussi en voulant expliquer le passage du noyau par un stade jusijorme. (incomplètement connu par lui au point de vue structural, car il n'a dans aucun cas, aperçu les cloisons : voir ses fig. 9 et 29, PI. VIII), comme une évolution « habituelle » du noyau de l'embryon pour prendre la forme adulte (1). Il s'agit là bien certainement [comme le prouvent les résultats très comparables déjà décrits plus haut pour T. injusionum]. non pas d'un stade normal, mais d'une figure pathologique. Dans la plupart dos cas, les 2 pôles du fuseau sont sem- blables et sa symétrie est celle d'un elhpsoïde réguher (fig. 15) ; mais. parfois l'une de ses extrémités s'étire en pointe aiguë, l'autre demeurant plus ou moins arrondie (fig. 16) ; ou encore le fuseau s'étrangle et s'étire en bissac par sa partie moyenne (fig. 17), jusqu'à séparation complète. Dans ces différents cas, le micronucléus reste toujours unique, à un stade de repos parfait. Il en est de même aussi sur la [figure 19, où cet orga- nite est logé dans une échancrure antérieure du noyau prin- cipal, lequel, visiblement hypertrophique malgré l'ahgnement peu net des granules chromatiques (sauf en bas, où les travées persistent) s'est allongé en un ruban asymétrique, vaguement pisciforme, à travers la longueur presque entière du corps de l'Infusoire. Les exemplaires du lot suralimenté, outre leur taille considé- rable (leur volume était en moyenne triple ou quadruple de celui des exemplaires de l'autre lot), se distinguaient par leur cytoplasme opaque, abondant par rapport à la masse du noyau, et souvent bourré à tel point de granules de « tinctine « que la (1) ( Obgleick ich dies bei erwaehsenen Infusorien nicM direkt beobachfet habe, so veranlasst mich das Vorhandensein von solchen Kernflguren bei ihnen doch zu der Voraussetzung, dass dièse Vorgange den gewohnlichen Verlauf ftir die ^Yiede^he^stelIung der normalen Kerngestalt aus der runden nach der Teilimg darstellen » (Filipjev, 1910, p. 137). 436 BERNARD COLLIN recherche précise du micronucléus y devenait presque impos- sible. Chose étrange, les granules de chromatine, d'ailleurs beaucoup plus fins (moins de 1 a en général, au heu de 2 [j.. 5 à 4 y.), se montraient ahgnés en séries parallèles très régu- lières, donnant au macronucléus un aspect fibreux fort net (fig. II a à /.). Dans aucun cas, je n'ai pu mettre en évidence de cloisons achromatiques semblables à celles des noyaux Fia. II. — Tokophrya quadripartlta (Cl. et L.) x 450. Individus l.ypertropliiques, d'une cul- ture suralimentée; « à /, anomalies diverses dans la forme, la structure et la position du noyau (Tentacules non représentés). fusiformes des exemplaires du premier lot ; je n'en crois pas moins que cette modification structurale qui simule (comme la précédente) un état cinétique, est en rapport intime avec un stade de dépression dû à Tintensité, notablement exagérée, des échanges alimentaires. • Les preuves à cet égard sont nombreuses et frappantes : D'une part, en effet, chez la moitié au moins des exemplaires (p. ex. fig. II d), la chromatine semble diffuser en dehors des microsomes et se dissoudre par endi'oits dans le suc nucléaire, ACINÉTIENS 437 donnant naissance à des plages allongées de substance pâle et très peu colorable, déjà remarquées par Filipjev (1910, p. 124 et fîg. 9 a, PI. VIII), mais interprétées par lui d'une manière incorrecte. Bien que ne les rencontrant que sur certains exemplaires de ses préparations (ceux-là précisément qui étaient, selon moi, déjà en dépresssion), il n'hésite pas un ins- tant à les considérer, sans doute, sous l'influence des idées théoriques soutenues autrefois par son maître Schewiakoff (1893), comme étant des vestiges de l'appareil achromatique finement alvéolaire que comporte la structure « primitive )> et « normale » (?) du noyau des Infusoires ; tandis qu'il s'agit simplement du début d'un processus de régression à forme de chromatolyse. D'autre part, le noyau est très souvent dévié hors de sa position habituelle au centre du cyto- plasme et orienté dans un sens transversal ou oblique (fig. ir h) ou déjeté latéralement (fig. ii d, e), comme s'il y avait dans l'animal des troubles profonds d'équilibre. (Nous retrouve- rons ce phénomène dans l'un des exemples suivants.) La forme devient aussi parfois irrégulière, en boudin plus ou moins étranglé par places (fig. ne), voire même en fuseau tri- jiolaire (fig. n /) avec orientation correspondante de tous les microsomes. Malheureusement la culture ne put être suivie jusqu'au bout, une absence prolongée ayant nécessité sa fixation en bloc. Beaucoup d'exemplaires déjà dégénéraient par fragmen- tation du noyau et rétractaient leurs tentacules, tandis que d'autres disparaissaient par suite d'anomalies dans le phéno- mène du bourgeonnement. Tel celui représenté par la figure II, c, où le noj^au (malgré un semblant d'amitose qu'attestent sa structure fibreuse et l'étirement en queue de poire de sa face postérieure) passera dans le corps de l'embryon sans s'être divisé, comme dans la « transformation totale ». La seule différence réelle entre le cas présent et ce dernier phénomène (que j'ai revu assez souvent dans mes cultures, après Keppen et Filipjev, est qu'une masse considérable de cyto- AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5 SÉRIE. — T. VIU. — (V). 31 438 BERNARD COLLIN plasme demeure ici sans emploi, après le départ de la jeune larve. Sous ce rapport, le processus apparaît comme très nettement pathologique. C. Tokophrya cyclopum (Cl. et L.) J'ai plusieurs fois cultivé cette espèce sur son hôte naturel, Cyclops quadricornis, ou sur d'autres Cyclopides. Il suffit de déposer ces Copépodes d'eau douce dans une macération constamment riche en Infusoires et comme ils se maintiennent d'eux-mêmes à la surface, dans la couche la mieux aérée, la plus peuplée aussi, ils offrent à la multiplication des Acinètes des conditions très favorables. Ils en portent bientôt (au bout de 15 jours environ, quand la culture réussit bien), un revête- FiG. III. — Tokophrya cijdopum (Cl. et L.) x 650. a et c, exemplaires hypertrophiques, b, exemplaire atrophique à 1 faisceau de tentacules. ment complet, soit plusieurs centaines au total, tandis qu'on ne rencontre d'ordinaire, dans les conditions naturelles, que des exemplaires isolés, par 3 ou 4 au plus, fixés sur le thorax, les antennes ou la furca. ACINÉTIENS 439 J'ai pu me procurer, par ce moyen, des couples en abondance, car en transportant simplement les Cyclops en eau pure, pour affamer leurs Acinètes, ceux-ci se mettent presque toujours III bis. — Tokophrs/a cjcloyinn (Cl. et L.) x 800. fi et S, 2 exemples d'anomalies rencontrées dans la nature. en conjugaison, dès le premier ou le deuxième jour, dans la proportion d'environ 75 à 80 %. Je n'observai, par contre, que très peu d'anomalies, sauf quelques-unes relatives à la conjugaison elle-même et dont je parlerai plus tard. Certains grands exemplaires à faciès hyper- trophique, mais d'un tyge en somme peu différent de celui des individus normaux, furent rencontrés, çà et là, à l'état sporadique (surtout à la face ventrale des Cyclops), en com- pagnie d'autres individus d'aspect au contraire atrophique, au corps presque cylindrique "avec un seul faisceau de suçoirs apical ou latéral (fig. m a, b, c). Ces diverses malformations se rencontrent d'ailleurs aussi, quoique beaucoup plus rares : (fig. III bis, a, b) dans les peuplements naturels. Des exemplaires détachés de leurs pédoncules, par suite des mouvements trop brusques de leur hôte (surtout lorsqu'on 440 BERNARD COLLIN isole celui-ci enverra de montre), m'ont paru pouvoir continuer à vivre indéfiniment, sans que je sache (faute d'en avoir tenté l'essai), s'ils peuvent ou non donner naissance à une race astyle véritable, à caractères héréditaires, ainsi que nous le verrons dans la suite, à propos d'autres formes. En tout cas, par la faim, ces formes hbres qui flottent à la façon des Acinètes du genre Sphœrophrya, finissent par s'abriter dans un kyste sphérique, à paroi lisse, que l'on distinguerait seulement avec peine de celui décrit plus haut chez T. infusionum. Je me propose de reprendre bientôt cette série d'expérien- ces [dont le but était surtout l'obtention des conjugués], en les dirigeant, cette fois, du côté des transformations anormales, qu'on obtiendrait probablement ici avec autant de facilité que chez toute autre espèce du genre. D. Disocphrya e/ongafa (Cl. et L.) (1) Je rencontrai cet intéressant Acinète au début de Jan- vier 1909, dans les bassins des serres du Jardin botanique de Munich, grâce à l'obligeance de M. le Professeur Gœbel que je suis heureux d'en remercier. Les exemplaires de cette station, tous fixés sur les coquilles des multiples Lymnœa auricularia Linné, qui rampaient sur les plantes aquatiques, étaient de taille assez petite (fig. iv a à e) et montraient un noyau sphé- rique ou ovoïde, très rarement irrégulier. La face apicale était toujours pourvue d'un faisceau de 15 à 20 suçoirs, dont les prolongements internes, faciles à mettre en évidence, conver- geaient vers une plaque de soutien en forme de lentille plan- convexe, à face plane inférieure. On observait aussi deux faisceaux latéraux, à mi-hauteur du corps, mais qui pouvaient (1) J'ai repfis comme nom de genre le terme de Discophrya (Lachmax}^ 1859), déjà adopté par Saxd (1901, p. 243), pour une partie du genre Tokophrya (BtiTSCHLi, 1889), à titre subgé- nérique. Ce même nom de Discophrya fut également donné par Stein à une date postérieure (en 1860), pour un infusoire astome parasite des Planaires : (D. planariarum (Von Siebold, 1845) et, en ce sens, doit disparaître. Je propose de le remplacer par SieboldUllina, n. g. ACINÉTIENS 441 manquer sur les exemplaires non adultes, (fig. iv, a et h). La longueur du style variait de 1/3 à 2 fois ^2 le plus grand axe de l'animal. Le micronucléus était partout très net, et au proche voisinage du noyau principal. La culture fut commencée le 20 Janvier 1909, en partant de 4 coquilles de Lymnée placées en verre de montre, après jciG. IV. _ Discophrya elongata (Cl. et L.) x 500. Exemplaire.s de la station d'origiue (Jardin botanique de Munich, 20 janvier 1909), a, c et d, exemplaires normaux d'âges divers ; b, seul cas d'anomalie nucléaire rencontré ; e, individu ex-conjugué avec fragments du noyau ancien et macronucléus jeune au centre. extraction préalable de l'animal inclus ; les Acinètes qui les couvraient étaient alimentés au moyen d'une culture pure de Colpidmm colpoda (1). Pendant la première semaine, l'état fut peu satisfaisant, sans doute à cause du transport en un milieu stagnant d'Infusoires habitués jusque là à un support mobile, et surtout de l'enva- hissement des coquilles par d'innombrables bactéries formant (1) La première partie de ces expériences eut lieu pendant un séjour de deux mois que je fis en Janvier et Février 1909, au laboratoire du Professeur R. Heetwig à Munich, auquel je tiens à adresser ici l'expression de ma plus vive reconnaissance, ainsi qu'à MM. les D" R. Golds- CHMIDT et M. POPOFF, tant pour leur très aimable accueil que pour l'intérêt et les encourage- ments constants dont ils ont entouré mes recherches. 442 BERNARD COLLIN d'épaisses zooglées. Visiblement souffrants, malgré le change- ment d'eau quotidien, les animalcules rétractaient à demi leurs suçoirs, et, se détachant de leur pédoncule, tombaient au fond des verres de montre. C'est aux dépens de ces individus que, vers le dixième jour environ (les coquilles ayant été retirées et, avec elles, la majeure partie des bactéries), il se fit tout à coup une multiplication intense, Mais, chose étrange, les embryons qui provenaient de ces exemplaires non fixés ne développèrent jamais ni style ni plaque ha'^ale au cours de leur métamorphose ; leur sécrétion polaire, toujours peu abondante, était expulsée lentement sous forme d'un globule clair, ayant l'aspect d'un mucilage et ne tardant pas à s'isoler du corps de l'infusoire. Sur plusieurs milliers d'individus provenant de cette première culture (que je nommerai Culture a), ou des nombreuses cultures filles qui en furent dérivées, c'est à peine si 2 ou 3 (par ex. fig, v b, fig. VI, /), montraient, comme souvenir du style de leur ancêtre, un bourrelet cuticulaire au pôle basai. Ce dernier cependant restait reconnaissable dans la plupart des cas, par sa forme tronquée, souvent même déprimée, avec des stries ou côtes radiales saillantes, comme à la base de certains fruits, et aussi (généralement) par l'absence de tentacules. Voir cependant une exception dans la figure vi c (dessinée in vivo). Par suite de ce processus nettement dégénératif, se trouvait donc constituée une variété nouvelle, pourvue de caractères spéciaux héréditairement transmissibles, et incapable (même dans les meilleures conditions d'ambiance) de faire retour au type normal. Cette perpétuité à travers les générations suc- cessives, d'un caractère acquis, constitue un cas fort distinct de celui des Paramécies monstrueuses obtenues par Mac Clendon (1909) où il y a simplement, comme le remarque Prowazek (1910, p. 169) « conservation » d'une excroissance, après chaque division fissipare, par celui des 2 rejetons qui reçoit en partage la portion anormale du corps du vieil indi- vidu. La race artificielle « astyle », ainsi créée, après s'être main- ACINÉTIENS 443 tenue quelque temps sans changement (8 jours au maximum), FlG V - Discophrya dongata (Cl. et L.) x 270. Race artificielle asiyle de la culture 7. (février 1909); a à i-,malformations diverses; l, m, n, dégéntrescenee du noyau chez icb exemplaires en nécrose ; o, enkystement. devint bientôt le siège d'une variabilité déréglée qui se mani- 444 BERNARD COLLIN festa surtout par la croissance hypertropMque. Chez beaucoup d'exemplaires, la forme du corps s'élargit en triangle équilatéral ou scalène (fig. v a et c), ou devient globoïde (fîg. v b,) avec 2 faisceaux de suçoirs latéraux, ou bien encore subit une 'tor- sion asymétrique avec ploiement du plus grand axe (fig. v d). Dans un grand nombre d'autres cas, il y a tendance plus ou moins nette à la bifidité avec dédoublement soit du pôle apical (fig. v e, h, j, k.) soit de l'extrémité basale (fig. v g, i, et fig. vi h, d, g). Un fait particulier mérite, à mon avis, de retenir un instant l'attention : chez les individus où ce partage des moitiés droite et gauche est le plus prononcé (par ex. fig. vi 6 et gr) on croirait presque qu'on assiste à la reconstitution, de part et d'autre, du plan de symétrie primitif, de 2 exemplaires normaux à 3 faisceaux de tentacules. De là à supposer que ces stades à faciès de « monstres doubles » représentent le début d'une multiplication atypique par scission verticale, semblable à celle des Vorticellidœ, il n'y aurait qu'un pas (1). La forme et la position des noyaux, soit étirés transversale- ment (fig. VI b), soit même en voie d'étranglement (fig. v i et fig. VI g), ou déjà partagés (fig. y g, h), pourrait servir très facilement à justifier cette hypothèse. Cependant, dans aucun cas (voir plus loin, p. 450) ainsi qu'il sera démontré dans la suite, le clivage protoplasmique n'a paru progresser jusqu'à rupture complète. Peut-être s'agit-il en effet d'une division, mais d'une division abortive. Il arrive également (et c'est même de beaucoup l'alternative la plus fréquente, dans ces cultures très bien nourries) que le corps protoplasmique continue à s'accroître en atteignant des dimensions de beaucoup supérieures à celles des plus grands exemplaires normaux, avec multiplication concomitante des faisceaux de suçoirs et des vacuoles contractiles. Le noyau en (1) Ce mode n'est point connu chez les Acinétiens, sinon par une observation fort douteuse de G. Entz (1879) sur Acineta tuberosa Ehrg. (Voir également sur ce point l'opinion de BtJTSCHLi, 1889, p. 1891). ACINÊTIENS 445 même temps devient lobé, fragmenté ou rameux (fig. v /. FlG. VI. — Discophrya elongata (Cl. et L.) x 270. Exemplaires astyles de la culture a (février 1909) a à A, formes diverses à croissance hypertrophique. et fig. VI d, e, h) ; l'animal est alors complètement transformé dans sa morphologie et rien n'y rappelle plus (sinon l'orienta- 446 BERNARD COLLIN tion apico-basilaire assez bien conservée) les caractères fonda- mentaux du type original. Sur ces entrefaites cependant (30 Février 1909), mon séjour à Munich prenait fin, et la culture a qui, à diverses reprises, avait déjà montré des traces de dépression, supporta assez mal le voyage. Des absences répétées m'empêchèrent dans la suite d'y donner tous les soins nécessaires et, après s'être pro- longée d'une manière peu active pendant 2 mois encore, elle finit par disparaître (fin d'Avril 1909.) Depuis longtemps, même aux périodes de plus grande pros- périté et de multiplication intense, beaucoup d'individus mouraient dans la culture, entourés (Vautres vivants et absolu- ment sains, ce qui exclut toute hypothèse d'un empoisonnement lent par suite des conditions défectueuses du milieu ambiant. Ces exemplaires qui semblaient bien mourir de leur mort naturelle, par épuisement physiologique (peut-être même à la suite d'un fonctionnement trop intensif), rétractaient peu à peu leurs suçoirs et cessaient de s'alimenter. Leur macronu- cléus, ou bien se fragmentait dès le début (fig. v c), ou s'étirait en un très long ruban dépassant de beaucoup la longueur du plus grand axe, contourné puis pelotonné vers l'une des extré- mités du corps de l'Infusoire (fig. \ l, m) ; sur la fin il s'émiet- tait progressivement en débris de plus en plus ténus (fig. v n) et l'animal finissait par un stade entièrement « chromidial », tout comme les Actiyiosphœrium obtenus par R. Hertwig (1902). Au cours de cette même culture, j'observai renkystement sur divers exemplaires que j'avais mis au jeûne, soit à la tem- pérature même du laboratoire, soit à l'étuve à 25°, dans l'espoir d'obtenir des couples conjugués ; ce à quoi je ne pus parvenir, malgré des tentatives réitérées. Les kystes de la race astyle (il s'agit uniquement d'exemplaires sub-normaux, à part l'absence de pédoncule), sont de forme ovoïde comme le corps lui-même et clos de toutes parts (fig. v o) ; ils ne mon- trent aucune trace de ce bourrelet basai, formant comme un ACINÉTIENS 447 goulot traversé par le style chez les individus qui sont pourvus de cet organe (comparer avec le kyste ancien d'un exemplaire pédoncule : fig. xvin a). Mais ils possèdent, par contre, un revête- ment muqueux très adhésif qui fait saillie à l'un des pôles, comme une sorte de coiffe (fig. v o) et qui les fixe au substratum. En même temps que la culture a, j'avais apporté de Munich d'autres Discophrya elongata, fixées sur des Lymnées vivantes et conservées ainsi en aquarium avec une alimentation très modérée, donc dans des conditions aussi conformes que pos- sible à celles du milieu d'origine. De cette façon, la race s'était maintenue sans variations sensibles pendant près de 3 mois, formant comme un lot témoin à opposer aux exemplaires déjà mis en expérience. C'est aux dépens de ces individus neufs que, vers le 10 Avril (alors que la culture a avait à peu près entièrement disparu), j'installai dans les mêmes conditions d'alimentation très intense et d'immobihté (c'est-à-dire sur coqiiilles vidées), une deuxième série d'expériences ou culture p. Contrairement à la précédente, elle fut d'emblée très pros- père (sans doute grâce à l'absence presque totale d'invasion bactérienne), mais ne fournit pendant longtemps que des individus normaux, absolument conformes au type, n'était leur taille beaucoup plus forte. La seule irrégularité que j'aie pu constater, portait sur les contours du macronucléus devenu rubané d'une façon générale, de plus coudé, bifide ou fragmenté chez pas mal d'individus. (Comparer la fig. vu a k e, avec la fig. IV, p. 441). Je crois qu'il existait également parfois 2 à 4 micronucléi, sans doute issus par division du micronucléus primitif unique (fig. vu a et e). Cet état se maintint sans changement notable pendant les 3 premiers mois ; mais au début de Juillet, je m'aperçus à l'examen quotidien des cultures qu'un certain nombre d'em- bryons (au heu de se fixer au fond du verre de montre, comme faisaient leurs devanciers, ou sur la coquille de Lymnée), avaient subi leur métamorphose dans la couche supérieure du liquide, prenant appui sur sa face libre. Ils étaient étabhs là 448 BERNARD COLLIN dans une position renversée, leur plaque basale les tenant suspendus comme eût fait un flotteur. J'assistai dans la suite à la réduction progressive du style, au cours des générations, tout comme si cet organe, désormais inutile, tendait à dispa- raître ; la plaque basale au contraire prenait des dimensions vraiment exceptionnelles, jusqu'à atteindre ou dépasser la largeur même du corps. Une race nouvelle était ainsi formée, étroitement adaptée à la vie libre en pellicule, mode de vie que l'espèce ne mène probablement jamais dans les conditions naturelles. La figure VIII {a et b) en montre 2 exemplaires typiques sur lesquels on pourra par ailleurs remarquer la structure fine des tentacules FlG. VII. — Discophrya elongata (Cl. et L.) x 400. Grands exemplaires pédoueulés de la première période de la culture |% (17 mai 1909); a à e, malformations nucléaires diverses. et la résolution en un paquet de tonofibrilles du plateau qui soutient leurs prolongements internes. Cette race flottante fut isolée par transvasement d'un lambeau de pellicule dans un verre de montre neuf et ce fut ACfNÊTIENS 449 la culture /. Après quelques indices très clairsemés de crois- sance hypertrophique (par exemple, dédoublement du pôle apical et du faisceau correspondant de suçoirs sur la fig. viii h), «- â. Fig. vni. — Discophrya elomjafa (Cl. et L.) x 650. Race culturale flottante à large plaque basale et style réduit (20 juillet 1909, culture 7), n, exemplaire normal; b, e.vemplaire hypertrophique à pôle apical dédoublé (prolongements tentaculaires et paquets de tonofi brilles). le nombre des exemplaires de surface se mit à diminuer rapi- dement. Presque tous tombaient au fond, ayant perdu leur pédoncule et ainsi reparaissait, dans le courant du mois d'Août, c'est-à-dire après plus de 4 mois d'attente, cette même race dégénérative astyle, obtenue à Munich. Presque vers le même moment (du 15 au 25 Août), elle se montrait aussi dans la culture ii, d'abord éparse, puis abondante. J'en profitai pour la multiplier dans des cultures spéciales, car, ici également, les exemplaires astyles donnaient toujours naissance à des rejetons eux-mêmes astyles et souvent mons- trueux (fig. IX a à c). 450 BERNARD COLLIN J'en profitai aussi pour étendre et compléter mes premières observations sur la croissance hyper trophi que. J'isolai en parti- culier, soit dans un verre de montre, soit même en goutte pendante, s'il s'agissait d'exemplaires trop petits, tous les individus montrant quelque tendance à cette bifidité dans le sens du grand axe, dont j'ai déjà parlé plus haut. Tous les résultats obtenus ont confirmé mes prévisions. La figure x {a, h, c) montre l'évolution, pendant une période Fio. IX. — Discophrya elongata (Cl. et L.) x 270, a, b, c, f! exemplairos de la race astyle (culture 7) de forme trOs anormale; dédoublement du pôle basai (r/), du pôle apical (6) ou des 2 à la fois (c). de 2 semaines environ, d'un exemplaire qui présentait un étran- glement transversal très marqué et fut dès lors dessiné chaque jour à la chambre claire. L'étranglement s'atténua progressi- vement, jusqu'à devenir méconnaissable. Dans ce cas particu- lier, la croissance resta minime. Elle fut beaucoup plus forte chez un autre individu, dessiné au dessous (fig. x a', h', c',) où l'on voit également de quelle façon se produit un pôle basai bifide, par développement d'une sorte de tumeur latérale qui se différencie peu à peu, jusqu'à devenir équivalente à la base primitive. Au dernier stade représenté (fig. x c'), le pôle apical à son tour se dédouble ; l'animal devint dans la suite fort grand et irrégulièrement lobé, sans que jamais la division du corps ACINÉTIENS 451 protoplasmique parût s'accentuer. Après 20 jours d'isolement, FiG. X. — Discophrya elongata (Cl. et L.) x 225. a, h, c, stades successifs d'un isolé de la culture j3 (du 7 au 21 novembre 1909) ; «', &', c', stades successifs d'un autre (même culture) du 7 au 12 novembre 1909. il fut fixé et coloré, et montrait un macronucléus indivis //M/ >^^i^SS^ ^. â FiG. XI. — Discophrya elongata (Cl. et L.) x 225. Stades successifs d'un isolé de la culture S. ; a, h, c, les 18, 19 et 20 novembre 1909 ; d, e, f, les 22, 23, 2-1 novembre 1909. et rameux, comme les grands exemplaires de la culture a. 452 BERNARD COLLIN Plus curieuse encore est l'histoire d'un petit exemplaire à pôle basai incisé très profondément (fig. xi a) et qui semblait, mieux qu'aucun autre, promettre une fissiparité prochaine, à moins qu'il ne résultât (hypothèse que je ne saurais tout à fait éliminer) de la fusion déjà commencée de 2 individus auparavant distincts. Quoi qu'il en soit, en l'espace de 6 jours (fig. XI a à /), l'animalcule avait environ quintuplé son volume et changé sa forme entièrement. Il mourut quelques jours Fig. XII. hifirophrya elongata (Cl. et L.) x 270, a, h, c ; 3 exemplaires hypertrophiques et à noyau rameux, pourvus chacun d'un embryon non libéré (développement in situ). plus tard, à la suite d'un accident ; le sillon de séparation était encore plus régressé. J'avais déjà remarqué, dans la culture a, quelques rares individus qui portaient latéralement un autre exemplaire plus petit, comme si ce dernier fût né par bourgeonnement externe, mode de reproduction tout à fait atypique pour une Discophrya et encore inconnu chez ce genre d'Acinètes. J'en rencontrai cette fois de très nombreux exemples et je résolus d'élucider jusque dans le détail la manière dont se passait ce phénomène énigmatique. Je remarquai d'abord que le « bourgeon « susdit, implanté latéralement sur le corps du parent, avait en général son grand axe orienté à 90° par rapport au grand axe de l'indi- vidu mère (fig. xii a), bien qu'il fût assez souvent dévié de cette ACINÉTIENS 453 position, soit vers le haut (fîg. xii b), soit vers le bas (fig. xii c). Je remarquai, d'autre part, qu'il attenait toujours au gros individu par un point situé au voisinage immédiat de son pôle apical, ou bien un peu latéralement par rapport à ce dernier, le pôle basilaire du bourgeon (toujours reconnaissable aisément à sa ventouse), se trouvant ainsi, d'une manière très constante, le plus éloigné du parent. Je cherchai pendant plusieurs jours à pénétrer les phases a. Fig. xiu. — Discophrya elongata (CI. et L.). — a, individu hypertrophique astyle de la culture |3 et embryon non libéré (sa libération eut lieu 10 minutes après, environ) x 250. 6 et c 2 embryons monstrueux issus de la même culture (20 novembre 1909) x 500 du processus (tant sur les animaux vivants que sur prépara- tions fixées), sans réussir à trouver aucun stade qui pût être interprété comme stade de formation ; mais, en une fois, un hasard heureux rendit la question fort nette : J'aperçus un embryon sortant tout à coup du parent par un orifice latéral (car le col d'invagination présente toujours cette position chez D. elongata), et, bien que battant des cils d'une façon très vigoureuse, il ne parvenait pas à rompre l'isthme pro- toplasmique étroit qui le retenait encore. Il ne put se libérer qu'environ dix minutes après. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5° SÉRIE. — T. VIII. — (V) 32 454 BERNARD COLLIN Instruit par cet exemple, je pus observer à loisir dans la suite, d'autres embryons qui ne se libéraient plus du tout et, après un temps variable d'efïorts infructueux, perdaient leur revêtement ciliaire pour évoluer sur place en adultes. L'em- bryon sort toujours dans la position même où il nage (fig. xiii a), c'est-à-dire avec son pôle basai (pôle stylaire de l'adulte) dirigé en avant, tandis que le point qui le rattache à l'orga- nisme maternel est au pôle opposé. La place et l'orientation ■^^^^ ^ V'^}^ Fio. XIV. — Discophri/a elongata (Cl. et L.) x 250. Race astyle de la culture |5 (2-1 novembre 1909), a, h, c, 3 exemplaires monstrueux issus d'embryons anormaux. constante des pseudo-bourgeons externes se trouvaient par là même entièrement expliquées. Quant au prolongement tout à fait anucléé, porté par un individu de la culture a (fig. vi a, p. 445), sa situation apicale et son orientation dans le même axe que l'individu principal indi- que sans aucun doute qu'il s'agit d'une simple excroissance, sans valeur morphologique, et non d'un embryon développé in situ. J'observai, d'autre part, également parmi les exemplaires astyles issus des cultures [i et v, un autre mode d'altération des phénomènes reproducteurs, à savoir la présence très fré- quente d'embryons monstrueux. Tantôt leur axe était plus ou moins incurvé de l'arrière à l'avant (fig. xiii b) avec avortemerit jjartiel des rangs de cils, surtout ceux de la région postérieure ; tantôt leur forme se montrait tellement irrégulière que l'on ACINÊTIENS 455 '» '0K \ n'y retrouvait plus aucune trace de la symétrie primitive (fig. XIII c). En se transformant, ces embryons difformes don- naient d'emblée naissance à des adultes monstrueux (fig. xiv a, b, c). J'eus l'occasion de remarquer, une fois, sur un jeune exem- plaire subnormal à 3 faisceaux de tentacules, d'ailleurs fort inégaux (fig. xv a), un phénomène extrêmement rare dans les cultures astyles, comme je l'ai indiqué déjà (p. 442): la réap- parition du pé- doncule sous for- me très régressée. L'organe était ré- duit à une sorte de socle d'aspect plissé (probable- ment homologue à une plaque ha- - f - ^ sale abortlVe), Fig. xv. — Oiscophrya elonyata (Cl. et L.) u, exemplaire à style , T, abortif (sans faisceau strié) de la cuit. ^5 ( x ^00); b, embryon surmonte cl un »ilié et déjà tentacule (même culture ; x 600). court tube hyalin et à paroi très mince, représentant la gaine (ou pellicule pédoncu- laire),sans qu'on pût déceler aucune trace de tigelles squelettiques. A signaler encore l'apparition anormalement précoce des suçoirs sur quelques embryons ciliés, libérés déjà du parent, mais non encore fixés (fig. xv h). L'embryon atypique de la figure xiii h porte également un tentacule à la partie ventrale de son pôle postérieur. C'est au cours de cette même période (Septembre-Octobre 1909) que je parvins à obtenir les exemplaires hypertrophiques les plus volumineux, simplement en choisissant au sein des diverses cultures tous les individus déjà remarquables par leur taille et qui semblaient promettre encore une croissance (/ . 456 BERNARD COLLIN vigoureuse. Ils étaient alors isolés, solitaires ou par groupes, dans autant de verres de montre, et nourris au maximum. L'eau était changée fréquemment (2 ou 3 fois par jour) à seule fin d'éviter toute intoxication par la décomposition des débris de proies inachevées qui s'amassaient incessamment autour du corps des Acinètes. Tous les jours ou tous les 2 jours, leur contour était relevé à l'aide de la chambre claire, afin de pou- voir ensuite évaluer exactement leur vitesse de croissance. Le 4 Septembre 1909, je détournai 5 exemplaires astyles mesurant en moyenne 130 x 300 a, c'est-à-dire ayant déjà environ 10 fois le volume des plus grands exemplaires normaux qu'on rencontre dans la nature. Chacun d'eux était pourvu d'un embryon tentacule, non libéré, qui se sépara dans la suite et fut éliminé. Aucune autre reproduction ne se manifesta pen- dant toute la durée de l'expérience. Leur forme devint de plus en plus massive et, le 9 du même mois (soit donc 5 jours après), 3 exemplaires sur 5 avaient environ décujM leur volume initial ; le 12, ils atteignaient 400 X 500 y., et comme ils pré- sentaient déjà quelques signes de nécrose et réagissaient mal contre l'attaque des bactéries, ils furent fixés et colorés. Les deux autres, dont la croissance avait été un peu plus lente, s'éteignirent quelques jours plus tard, de leur mort naturelle. Ils mesuraient alors (17 Septembre 1909) à peu près la même taille : 390 X 500 a, pour l'un et 400 X 470 [j. pour l'autre, ce qui fait environ 20 fois leur volume initial et 200 j'ois le volume cVun très grand exemplaire normal. ( 1 ) (1) Le simple calcul suivant doime une idée très nette de ces diverses proportions : Si nous désignons respectivement par a, B. Y' ^^^ dimensions d'un très grand exemplaire nor- nuil, celles des individus géants au début de leur mise en culture et enfin leur taille maximale au moment où survint la nécrose, nous aurons : » a = 50 X 40 X 200 a. B= 130 X 110 X 300 y.. y = 400 X 400 X 500 //.. D'où, pour le volume de chacun des ellipsoïdes (en ne tenant pas compte des inégalités de sur- taxe qu'on ne saurait préciser et en employant la formule F = 4/3 71 «6c où a,h, et c repré- sentent respectivement la moitié des 3 axes de l'ellipsoïde) A'olume a = 4,1888 x 25 x 20 x 100 = 209.440 //. 3. Volume |3 = 4,1888 x 65 x 55 x 150 = 2.247.444 // 3. \()lume y = 4,1888 x 200 + 200 = 41.888.000 tJ. 3. Doue Vol. Y = 20 vol. ^ = 200 vol. «, d'une manière approximative. ACINÉTIENS 457 Un grand nombre de ces individus géants, élevés séparé- ment, furent examinés, fixés et colorés à tous les différents stades de leur évolution, dont la durée ne dépassa dans aucun cas 15 jours. Le début est marqué simplement par l'accroisse- ment exagéré des dimensions du corps, tandis qu'augmente en même temps le nombre des faisceaux tentaculaires et des va- cuoles contrac- tiles (fig. XVI). Le style s'ac- croît en propor- tion si l'exem- plaire en possède un (fig. xvni a et fig. XX (X, h, c, p. 461) et j'en ai obtenu parfois qui mesuraient 450 y., alors que, dans la nature, il ne dépasse guère 50 a. Le noyau que nous avons déjà vu, chez tous les exemplaires hy- pertrophiques, perdre sa régularité primitive (comparer avec la fig. la p. 441) devient ici rameux, très souvent fragmenté en partie (fig. xvii a et b et XVIII a et 6.) et finalement revêt cet aspect buissonneux si caractéristique du macronucléus des diverses Ephelota. (Voir fig. XIX, p. 460.) Sous cet aspect l'animalcule est totalement méconnaissable et métamorphosé à tel point qu'il ne présente plus un seul caractère générique ou spécifique permettant de l'identifier avec le type dont il provient. Si des formes sem- blables se rencontraient dans la nature (leur viabilité d'ailleurs Fio. XVI. — Discophrya elongata (Cl. et L.) x 330. Grand exem- plaire hypertrophique de la culture fi (25 octobre 1909). 4t5i BERNARD COLLIN me semble assez douteuse, à cause du manque de fixation), on les classerait sans aucun doute commo espèces remar- quables et nouvelles du genre Trichophrya. Leur obtention en culture pure et par des procédés d'isolement qui excluent toute chance d'erreur, est la seule raison qui permette de préciser leur origine. Cet accroissement ne dure qu'un temps ; et, à partir d'une taille variable dont j'ai déjà fixé plus haut la limite maximale, l'Acinétien commence à rétracter ses tentacules et dégénère visiblement. Il s'alimente de moins en moins, tandis que son cytoplasme se creuse d'énormes vacuoles et, peu à peu, s'opa- cifie ; au dernier stade de la nécrose, le corps entier paraît brunâtre en lumière transmise, d'une manière uniforme et FiG. xvn. — Discophryadongata(.C\.et'L.) x 180. a et 6, 2 exemplaires hypertrophiques à noyau rameux et déjà fragmenté (Culture (3, 20 octobre 1909). d'un blanc mat en lumière réfléchie. Comme dans les exem- plaires de la culture a, le macronucléus se fragmente et s'é- miette (voir fig. xx a, b, c) ; le cytoplasme est en même temps très colorable, par suite de la présence de chromatine dissoute, ACINÉTIENS 459 l'animal à ce stade subissant, pour ainsi dire, une autodigestion. Dans aucun cas, je n'ai pu suivre la trace du micronucléus, ni savoir s'il reste unique, se multiplie par division ou Fio. XVIII. — Ducophrya elongata (Cl. et L.) x 150, a et 6 individas hypertrophiques de la culture fj (i novembre 1909) l'un à long pédoncule portant un ancien kyste (K), l'autre astyle, à corps rameux, rappelant Den'lrosoma. encore dégénère ; ces diverses alternatives ont été rencon- trées au cours des périodes de dépression, chez les Infu- soires ciliés (Maupas, 1888 ; Woodruff, 1905 ; Popoff, 1907 et 1909 ; Resch, 1909.) Vers le milieu du mois d'Octobre 1909, les exemplaires hyper- trophiques se firent de plus en plus rares au sein des cultures mères (,i et 7) ; soit par une sorte d'autorégulation très pro- gressive, soit plus simplement par ce fait que les exemplaires sub-normaux avaient seuls persisté (tous les autres étant morts sans laisser de descendance), il se fit comme un retour spontané à la forme ovoïde primitive, avec 3 faisceaux de suçoirs et des vacuoles contractiles peu nombreuses. L'épi- démie de gigantisme était passée, partie comme elle était 460 BERNARD COLLIN venue, sans qu'on pût préciser ses déterminants immédiats, ni causer son retour. Tous les efforts qui furent tentés pour la ramener dans la suite, soit par alternance des périodes de jeûne avec la suralimentation intense, soit par intoxication bactérienne (pour renouveler les conditions de la culture a), soit par changements de la température, selon la méthode d'HERT\viG, PoPOFF et Prandtl, demeurèrent sans résultats. Pio. XIX. — Discophryn elongata (Cl. et L.) x 200. Exemplaire astyle hypertrophique fixé et coloré ce 12 novembre 1909, après 8 jours seulement de culture intensive, noyau entièrement ramifié. L'expérience, ne promettant plus de résultats nouveaux, fut enfin abandonnée en Février 1910, c'est-à-dire environ 13 mois après son commencement. En Septembre 1909, l'espèce avait été de nouveau rencontrée (sur Lymnœa stagnalis L.), dans un étang de la Côte-d'Or, mais avec un faciès un peu différent du type du Jardin bota- nique de Munich : le style était en général plus court, et les faisceaux de suçoirs fort souvent indistincts, à cause de la présence de tentacules intermédiaires. Le 1er Octobre, de nombreux individus furent isolés par ACINÉTIENS 461 raclage des coquilles, mis ensemble en verre de montre et for- tement alimentés. Dès le 3 au matin, on pouvait voir sur le fond quelques exemplaires astyles provenant d'embryons non FiG. XX. — Discophrya elongaia (Cl. et L.) x 170, a, h, c, 3 exemplaires hypertrophiques de la culture ,5, avec noyau très fragmenté et tentacules très peu nombreux (stade de régression avancée). Style de longueur considérable, jusqu'à 450 ;/ (7 décembre 1909) ; l'un des individus montre encore un kyste ancien (h) et l'autre un embryon non libéré (c). fixés. Ceux-ci furent isolés et la race se conserva, tout comme la première fois, mais sans autres anomalies. Le 1^^" Novembre 1909, la culture fut détruite. Aucune cause extérieure apparente ne semble motiver ici la perte du pédoncule, survenue si rapide- 462 BERNARD COLLIN ment chez certains individus et aussitôt fixée comme caractère héréditaire. Il n'y eut certainement pas trace d'intoxication bactérienne dans cette dernière culture, maintenue toujours très propre, avec un soin particulier. {Culture o). La régression de l'appareil stylaire va du reste se retrou- ver sous forme plus atténuée, comme un des résultats direc- tement consécutifs à la mise en culture, chez une autre espèce du même genre cjui nous reste à étudier : Discofhrya Steinii. E. Discophrya Steinii (Cl. et L.) Ce bel Acinétien, remarquable par sa grande taille, ainsi Fio. XXI. — Discophrya Steinii (CI. et L.) x 170. 3 exemplaires de culture. (20 octobre 1909.) Le premier suçant une Paramécie (P.) dont le bord seul est représenté ; d'où côté droit vacuolaire; en h, reste d'une cavité embryonnaire; c, exemplaire astyle. que par la forme de son corps en ellipsoïde très aplati, avec la base tronquée, me semble atteindre au maximum dans les conditions naturelles, 250 x 200 [j.. Il n'est pas rare sur Dytiscus warginalis L., surtout chez les femelles dont les ACINÉTIENS 463 ëlytres sillonnées lui fournissent plus aisément un abri favorable. Le FI" Octobre 1909, 2 élytres bien infestées furent placées en verre de montre et les Acinétiens qu'elles supportaient, Ch. Fi«. XXII. — Discophnja Steinii (Cl. e L.) x 2.50. (sauf fi?. / : x 500), a ot b embryon.? ciliés à structure anormale (voir texte) ; c, d, e, i exemplaires néoflxé.?, de tailles très différentes (race nstyle). nourris abondamment, soit au moyen de Colpidium, soit avec des Paramécies. Au bout d'une quinzaine de jours, non seule- ment le nombre des individus s'était de beaucoup accru, mais leurs dimensions moyennes étaient devenues bien supérieures : l'un d'eux mesurait déjà 375 y. de large X 350 y. de hauteur ; le 25 du même mois, le même marquait au micromètre 390 X 385 y., et un autre exemplaire voisin 359 X 405 y.. Je ne sais si ces dimensions auraient pu être dépassées. Outre l'augmentation de taille, un autre caractère de la race culturale fut, comme chez D. elongata, une tendance manifeste à l'atrophie du pédoncule. Il était très intéressant de suivre, à travers les générations successives, la déchéance graduelle de l'organe, déchéance se manifestant d'ailleurs de façons variées et à des degrés fort différents selon les individus. 46é BERNARD COLLIN Tantôt c'étaient des sortes de cavités ou lacunes tubulaires, creusées, çà et là, par endroits, dans la substance du pédicule, par manque de sécrétion des tigelles squelettiques. Ces lacunes semblaient remplies d'air, ou plus probablement d'un corps muqueux très réfringent (fig. xxi a, où elles sont indiquées en noir). Tantôt la croissance des tigelles s'effectuait régulière- ment, puis subissait un arrêt brusque à un niveau donné Fig. xxiii. — Discophrya Steinii (Cl. et L.) x 250, o et c, 2 exemplaires astyles, l'un abortif et dissymétrique, l'autre à polarité disparue (2 décembre 1909). (fig. XXI h) au delà duquel la gaine se continuait seule. Qiiant aux plissements transverses qui donnent à cette dernière, comme un aspect articulé (fig. xxi a et h), je n'y insiste pas ici, car ils existent également (moins développés en général) chez les individus normaux à style bien conformé. Dans la suite, on vit paraître des exemplaires à style réduit, n'ayant plus que la plaque basale ou seulement la ventouse (fig. xxn c, d, e), voir même un pôle basai complètement arrondi, sans aucune trace de dépression (fig. xxi c). Il ACINÊTIENS 465 convient par ailleurs d'attirer l'attention sur la taille extraor- dinairement variable des embryons dans la culture astyle ; c'est ainsi que tous les exemplaires de la figure xxiii (soit larves encore ciHées, soit exemplaires néofixés et non encore alimentés, donc ayant conservé leur volume primitif), ont été pris, oôte à côte, dans un même verre de montre et dessinés tous en même temps, à un même grossissement. Quant aux malfor- mations du corps, per- sistant jusqu'à l'âge adulte, elles se mon- trèrent plutôt rares et je ne trouvai nulle part cette croissance hypertrophique irré- gulière, si caractéris- tique de D. elongata. Dans l'espace de plu- sieurs mois, je ne réus- sis à observer que 2 cas d'anomalie méritant d'être notés : d'une part un petit exem- plaire très imparfaite- ment développé (fig. xxm a), avec l'une de ses faces latérales sans un seul tentacule, et symétrique seule- ment suivant une surface courbe (voir le profil en &), qui tenait lieu du plan normal d'aplatistissement ; d'autre part, un assez grand individu (fig. xxii c) en forme de disque elliptique, garni de tentacules sur toute sa circonférence, et ne présentant plus aucune trace appréciable de la symétrie hétéropolaire. Dans l'un et l'autre de ces 2 cas, le noyau était fragmenté, ce qui n'est pas ici très caractéristique des stades de dépression. Fig. XXIV. — Discophrya Steinii (CX.^tl,.) x 250. Exemplaire en vue polaire, émettant latéralement un embryon volumineux qui n'a pu se dégager (25 décembre 1909). 466 BERNARD COLLIN La sortie de l'embryon est aussi très souvent retardée chez les exemplaires de culture (qu'ils soient astyles ou non), comme nous l'avons constaté déjà chez D. elongata, (voir plus haut, Fia. XXV. - Discophria Sieinii (Cl. et L.) x 175. Très grand exemplaire de culture (359 x 405 y. in vivo) et embryon non libéré, dévelopjjé sur place avec style et tentacules. p. 453). La jeune larve emporte même, dans certains cas, la trace durable de sa libération pénible, sous forme d'une excrois- sance obtuse située à la partie dorsale de son pôle postérieur et très semblable comme aspect au tubercule dur et corné qui occupe la même place chez les chenilles de Lépidoptères du ACINÉTIENS 467 groupe des Sphingidœ. Cette éminence (fig. xxii b) qui se résorbe dans la suite, indique exactement l'endroit où eut lieu l'étirement puis la rupture entre le corps du parent et celui de l'embryon, au cours de la libération. Il n'en doit exister, par contre, aucun vestige chez l'embryon normal. Il est fréquent aussi que la libération n'ait pas lieu et que l'embryon se développe en entier sur le parent, fixé sur le point Fig. XXVI. — Diseophrya Steinii (Cl. et L.) x ISO. Graud exemplaire de culture avec 3 em- bryons non libérés sortis successivement par le même orifice. même par lequel il est sorti, soit environ vers le milieu de l'une des 2 faces larges, (fig. xxiv). Il peut alors développer son style et ses tentacules (fig. xxv) et occupe, par rapport au parent, tout à fait la même position que chez D. elongata. (Comparer avec la fig. xii, p. 452). Parfois, plusieurs embryons sont formés successivement et émis à très peu d'intervalle par le même orifice, auprès duquel on les retrouve (fig. xxvi), leur degré de développement respectif étant le seul témoin de leur dilïérence d'âge. 468 BERNARD COLLIN FiLiPJEV (1910, p. 135, en note) a vu même quelquefois, chez Tokophrya quadripartita, l'embryon se développer avec style et tentacules dans la cavité maternelle, fait déjà observé avant lui par Claparbde et Lachmann {Études [2] fig. 10, PL m), précisément sur cette espèce. En somme, si la série des transformations obtenues est ici beaucoup moins étendue et moins variée aussi que chez Disco- phrya elongata, nous ne savons pas encore avec exactitude dans quelle mesure il conviendrait d'y chercher l'expression d'un pouvoir moindre de variation et d'une fixité plus grande des caractères du type. Peut-être la durée des expériences a-t-elle été insuffisante ou simplement les circonstances peu favorables, malgré l'alimentation intensive qui sans doute est bien loin de suffire à elle seule ; (voir pour D. elo7igata, la très grande inconstance des résultats acquis dans les diverses cultures et selon les périodes, sans qu'il y ait à cela de causes bien évidentes). La culture n'ayant pas donné, dans la suite, de phénomènes très différents de ceux qui ont été décrits, je cessai de m'en occuper vers le milieu d'Avril 1910, soit environ après 7 mois ^ d'entretien continu. F. Paracineia homari (Sand) et P. crenata (Fraijjont) (1) Ces 2 formes communes d'Acinétiens marins ont été ren- contrées en grand nombre, en peuplements à peu près purs, la première sur les poils de pattes des divers Crustacés (surtout de Eupagurus cuanesis Thompson) ; la deuxième sur des colo- nies d'Hydraires {Perigonimus repens Wright) elles-mêmes (1) Je désignerai sous le nom de Paracineta n. g. un petit groupe très homogène de formes étroitement parentes appartenant pour la plupart à la section première du g. Aeineta, tel que le comprennent BtJTSCHLi (1889) et Sand (1901). Le nom d' Aeineta {sensu stricto) sera par là même réservé à la première espèce décrite : Aeineta tuberosa (Eheesbero, 1838) et aux espèces les plus voisines. ACINÊTIENS 4G9 localisées sur la sole ventrale et les soies d'une grosse Annélide polychète : Aphrodite acuhata Linné (1). Malgré des efforts répétés, faits en variant les conditions, je n'ai pu réussir à conserver longtemps ces deux Acinètes en culture, ni à les faire multiplier. L'envahissement inévitable FiG. XXVII. — Paracineta homari (Sand) x 650, a, h, c, 3 stades du bourgeonnement demi- externe, d k h, formes diverses de la régression du noyau sinmlant certaines phases de mitose. des bactéries, qui pullulent toujours dans les cultures marines avec une effrayante rapidité, semble l'obstacle principal, car durant les premiers jours au moins, les animaux s'alimentent (1) Je dois à M. le D'' Calvet, sous-directeur de la station de Cette, la première indication de ce commensalisme (très constant pour notre région) entre l'Acinète et l'Hydraire et j'ai pu maintes fois le vérifier depuis. Les Aphrodites que la drague ou le chalut ramènent des fonds sablo-vaseux du littoral, supportent l'Hydraire hôte 10 à 20 fois sur 100 et, dans autant de cas, l'Acinétien est abondant. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VlII. — (V). 33 470 BERNARD COLLIN bien. La putréfaction du substratum dont on ne peut guère les séparer (surtout pour la deuxième espèce), empire encore ces conditions et, malgré un changement d'eau fréquent (jusqu'à 3 et 4 fois par jour), les Tentaculifères dégénèrent en quantité plus ou moins grande ; ils rétractent alors, peu à peu, leurs suçoirs et finissent par disparaître. L'intérêt de telles cultures est sans doute limité, puisque les stades qu'on y obtient peuvent être considérées comme n'étant rien autre chose que les étapes successives d'une nécrose lente, très progressive ; elles n'en sont pas moins précieuses en ce qu'elles permettent d'expliquer et d'interpréter plus sûrement les structures anormales, d'ordre dégénératif, qui affectent, çà et là, certains individus, dans les peuplements naturels. C'est ainsi que les stades de la figure xx\^i {d à h) p. 469, sont empruntés à du matériel de culture, tandis que ceux de la figure XXVIII (a à /) p. 471, représentent des exemplaires fixés aussitôt après la récolte ; l'analogie entre les deux est tout à fait frappante. Dans l'une et l'autre espèces, le bourgeonnement s'opère suivant un processus particulier, déjà fort bien décrit par S and (1901) chez la première d'entre elles et retrouvé par moi identique chez la deuxième. Sans vouloir en aucune façon y insister ici, j'en ai figuré 3 stades (fig. xxvn a, b, c), unique- ment pour démontrer que les transformations du noyau (pas- sage à l'état fibrillaire, allongement, puis étranglement,) ne se manifestent dans aucun cas avant que la première ébauche du corps de l'embryon soit déjà nettement formée à la face supérieure de l'individu mère. (1) Dans tous les exemplaires normaux, le macronucléus est à peu près exactement sphérique, chez Paracineta homari et (1) Contrairement à cette règle qui est très générale chez les Acinétiens, Swakozewsky (1908) avait décrit, chez Acineta Sioarczeivskyi (voùr plus haut, p. 426) des noyaux fibreux-fusifornies tout à fait comparables à ceux que représentent mes figures xvii et xvni, mais il les interpré- tait comme des stades immédiatement préparatoires à la division, sans qu'aucune des ■parties du corps de l'entbryon soit encore différenciée. Il s'agit là, à coup sûr, d'une erreur manifeste, comme le recoaualt également Filipjev (1910, p. 137). ACINÊTIENS 471 chez P. crenata ; il est accompagné latéralement de plusieurs micronucléi, en général de 3 à 5. Le premier changement qu'on observe comme point de départ des stades de dépression est un allongement du noyau principal qui, tout en prenant la struc- ture fibrillaire comme avant la division, s'étire en ovoïde (fig. xxviii a), en larme batavique (fig. xxvii d et fig. xxviii d), FiG. XXVIII. — Paracine/a crenata (Fraipont) x 6.30, a à /. Dégénérescence fibrillaire du noyau, simulant une figure de division (stades en croissant et stades en haltère). en fuseau droit ou courbe (fig. xxvii / et g, et fig. xxviii 6, c, e), ou même s'étrangle en forme de bissac (fig. xxviii /), tout comme cela a lieu à la fin d'une anaphase. Pendant tout ce temps, néanmoins, les micronucléi sont au repos complet. En ce qui concerne la structure fine, on observe le plus sou- vent l'alignement des fibrilles très denses occupant uniformé- ment toute la masse du noyau, comme au cours d'une amitose (fig. xxvii h et fig. XXVIII a, c, d, e, /), mais parfois aussi il 472 BERNARD COLLIN existe une région centrale plus claire, formée de fibres achro- matiques et 2 pôles plus colorables simulant un diaster (fig. XXVIII b) ou encore une lame médiane entre deux pôles plus clairs, et formant plaque équatoriale (fig. xxvn g). Dans quelques cas, on distingue même comme des semblants de chromosomes linéaires ondulés et des calottes polaires fort bien différenciées (fig. xxvii /), telles qu'il ne s'en produit jamais dans la division normale du noyau des Acinètes. Par- fois, l'allongement est tel que les pôles du noyau s'écartent de toute la longueur du corps protoplasmique et confinent presque à la membrane, par en haut et par en bas (fig. xxvii d et h). On observe, çà et là, des zones de chromatolyse qui se teintent diffusément sous l'action des colorants (voir fig. xxvii g, de part et d'autre de la plaque médiane), ou même des noyaux à structure entièrement dissoute et très hyper- trophiés par rapport au volume du corps (fig. xxvii e), sans doute par gonflement. Un phénomène à rapprocher, mais tout aussi énigmatique est celui signalé par Hesse (1909. p. 230 et fig. 86 et 87, PL m) au cours de la dégénérescence très nettement pathologique d'une Monocystidée d'Oligochète : la Stomatophora coronata. Le noyau de cette Grégarine, après s'être hypertrophié, s'al- longe en un fuseau renflé à pôles aigus, avec une plaque équa- toriale de chromosomes bien dessinés. Aucune division cepen- dant n'est connue ni possible à ce stade, dans le cycle normal de l'espèce. G. Paracineta patula (Cl. et L.) Tout mon matériel aberrant provient, ici, non point de cultures longtemps entretenues, comme dans les divers cas précédents, mais d'un peuplement naturel très dense, rencontré sur les rameaux d'une colonie de Bryozoaires (sous la coque d'une embarcation), au port de Cette. Ces Bryozoaires étaient ACINÉTIENS 473 des Bugula neritina, ayant déjà dépassé leur période de jeu- nesse et de végétation active ; les polypites en régression s'y montraient de beaucoup dominants, et peut-être faut-il attri- buer à l'abondance des Infusoires attirés par ces débris, ainsi qu'à l'eau croupissante et très riche en substances organiques Fia XXIX. — Paracineta patula (Cl. et L.) x 500, a, h, c, 3 exemplaires hypertrophiques 'de-sslnés in vivo (Sur b et c, les noyaux ont été indiqués après coloration au carniin bora- cique). de cette localité, l'état de nutrition intense où se trouvaient les Acinètes. Je remarquai tout aussitôt, en même temps que la présence d'un certain nombre de couples conjugués {tous à conjoints d'aspect normal), celle de beaucoup d'individus en proie à une dégénérescence manifeste par croissance hjrpertropliique. Après examen rapide et dessin fait in vivo (fig. xxix) de quel- ques exemplaires choisis comme étant les plus remarquables, le reste fut aussitôt fixé et coloré. Plusieurs tentatives anté- rieures m'avaient appris, du reste, l'impossibilité presque 474 BERNARD COLLIN absolue d'acclimater cetto o.ipèce délicate aux conditions artificielles de la culture en ve^re de montre. Ce matériel pré- cieux eût donc péri bientôt, sans qu'on en puisse tirer parti. Les résultats ainsi obtenus par l'observation immédiate (à rencontre des cas qui viennent d'être étudiés), n'ont donc pas la valeur de faits expérimentaux. J'ai dû relier par déduc- tion tous les phénomènes observés, sans connaître leur cause autrement que par hypothèse, et les mettre en série (naturelle, je l'espère), sans avoir assisté à leur évolution. Mais, outre leur valeur comme point de comparaison avec ce qui a lieu chez les autres espèces, ils tirent un intérêt assez particulier du fait qu'ils se sont produits en dehors du laboratoire et d'une ma- nière toute spontanée. Chez les individus normaux (par exemple l'exemplaire du bas sur la fig. 34 PL XI), le corps de Paracineta patula laisse assez facilement distinguer 2 parties : l'une basale étalée en disque (on pourrait l'appeler « plateau ») et comprise en entier dans la loge ; l'autre extérieure à cette dernière et terminée par un dôme subsphérique ou « coupole », qui supporte les tentacules. Toute la surface externe est couverte d'un tégu- ment à double contour très net et à structure alvéolaire sous un fort grossissement (j'y reviendrai plus tard), tandis que la partie incluse (intérieure à la loge), n'est limitée que par une membrane ténue, sans structure appréciable, résistante néan- moins, car elle persiste assez longtemps après la mort de l'ani- mal (fig. 25, PI. XI). C'est ce que Praipont appelait (1877-78), chez cette même espèce et chez d'autres voisines : le « plancher » de la loge. Dans la croissance hyper trophique, la partie basilaire reste toujours normale, comme le style et la loge ; l'augmentation semble uniquement porter sur la colonne qui y fait suite, et sur le dôme tentaculaire (fig. 21, 22, 32). Tantôt le noyau reste unique et ne semble pas notablement accru par rapport au cytoplasme (fig. 20) ou, au contraire, il se divise par une amitose librillaire semblable à celle du bourgeonnement (fig. 27) ; il ACINÉTIENS 475 persiste assez longtemps entre ses deux moitiés un connectif peu chromatique qui finit par se rompre (fig. 30 bis). L'étran- glement cytoplasmique peut se produire aussi, soit au niveau même de la limite supérieure du plateau (fig. 21), soit à une distance variable au-dessus, laissant ainsi un espace libre pour former un nouveau dôme (fig. 22). Plusieurs étranglements se succèdent parfois sur un même animal (fig. 23, 28, 30 et fig. XXIX a, b, c), comme s'il y avait toute une série de ces divisions abortives. Le noyau est aussi fragmenté dans la plu- part des cas, mais sans rapport direct avec la segmentation propre du corps protoplasmique; cette dernière semble autonome. Les segments ainsi formés s'isoleraient-ils quelquefois pour se fixer ailleurs, en développant à leur base un appareil pédon- calaire (plaque basale et style), ou simplement pour mourir ; le parent régénérant à la fois son dôme apical et sa couronne de tentacules ? Nous ne le savons aucunement, mais un sem- blable mode de rajeunissement périodique (s'il rappelle de très près certains faits observés chez les Métazoaires), semble fort peu d'accord avec nos données actuelles sur le groupe des Acinètes. Le seul phénomène comparable serait la reproduc- tion de Podophrya fixa qui ressemble à première vue (mais seulement en apparence) à une division simple par fissiparité transverse. Dans la reproduction normale, chez Paracineta patula, l'embryon est formé d'une éminence de cytoplasme clair qui fait hernie progressivement vers le sommet du corps, souvent un peu latéralement. Ce fait que je décrirai par ailleurs en détail, a déjà été reconnu par Greeff (1868), contrairement aux données antérieures inexactes de Claparède et Lachmann (1858-60). L'embryon ne laisse en partant aucune trace sur l'adulte. Chez les individus à développement hj^pertrophique, la libération des bourgeons doit avoir lieu souvent avec de grandes difficultés ; témoin ce lobe saillant assez irrégulier, sorte de bourrelet cicatriciel froncé, que présente vers la droite l'individu 476 BERNARD COLLIN très déformé de la figure xxix a, au-dessous de l'étranglement. Mais la position même de cette saillie révélatrice indique (d'une manière au moins très probable) que le dôme tentacu- laire actuel n'est pas le dôme primitif, mais celui d'un embryon développé in situ. Ce phénomène que nous avons rencontré déjà, à la fois chez D. Steinii et chez D. elongata, paraît être typique des cultures en « dépression ». Les divisions pathologiques, c'est- à-dire n'allant pas jusqu'à séparation complète des individus- fils (ce qui est l'équivalent des embryons non libérés), ont été très fréquemment rencontrées par Calkins (1902) chez Para- mœcium cavdatum. ■ Dans quelle mesure cette très curieuse anomalie, qui donne quelquefois lieu à des associations caténaires complexes, vraies colonies 2Jolyzoïques (fig. 23, 24, 26 et xxix b et c) se trouve-t-elle en rapport étroit avec la déchéance physiolo- gique causée parla nutrition trop intense, c'est là un problème d'un ordre assez nouveau et qu'il serait intéressant de pouvoir élucider. Je rappelle à ce sujet les classiques expériences de Tremble Y (1744) lequel démontra jadis que chez une Hydre d'eau douce bien nourrie, il n'y a pas isolement des bourgeons successifs à chaque génération, mais genèse d'une colonie du type de celles que nous trouvons chez certaines Méduses à manubrium bourgeonnant (soit chez les Lizzia, par exemple). Même sans sortir du groupe des Infusoires, il y aurait tout une série de recherches expérimentales à faire sur les causes déter- minantes de la division caténaire si fréquemment décrite et parfois exclusive chez beaucoup d'endoparasites du groupe des Astomata. Comme autres signes de « dépression», on peut noter encore, chez les individus géants de Paracineta patula : d'une part, l'accroissement énorme et souvent la pluraHté des vacuoles contractiles (fig. xxix p. 473 et fig. 21, 32, 34, PI. II) ; d'autre part, les détails de la structure fine du noyau. Outre son émiet- tement tout à fait caractéristique chez certains exemplaires ACINÉTIENS 477 (fig. 30 en haut), il présente très souvent une forme irrégulière (fîg. 21, 26, 32, 33) qu'on ne rencontre jamais chez les individus normaux, et parfois de fort gros nucléoles de plastine à struc- ture vacuolaire semblant prendre naissance dans sa région centrale, comme substance de déchet, (fig. 32, 33). Ces amas volumineux que ne colorent ni le carmin sous ses diverses formes, ni le vert de méthyle acétique, rappellent beaucoup par leur aspect ceux que figure Maupas (1888, PI. IX, fig. 15, 16 et PL XI, fig. 10), pour SUjlonychia mytilus et pour Oxy tricha sp. durant les derniers stades de régression « sénile », et K. Thon les représente également avec une struc- ture et des dimensions très semblables (de même finement vacuolaires et fort peu colorables), dans le macronucléus de quelques individus de Didinium nasutum, affamés pendant longtemps. (Voir en particulier ses fig. 49 et 50. 1905.) Ma figure 34 représente une colonie dizoïque, dans laquelle l'exemplaire inférieur ou parent (de forme et de dimensions absolument normales et répondant au primite d'une chaîne à' Anoplophrya), porte au pôle apical un bourgeon presque libéré, beaucoup plus grand que lui et fortement hypertrophié. Le noyau de celui-ci est tronqué vers le bas, par suite de l'ex- pulsion probablement récente du nucléole volumineux qu'on voit rejeté dans le cytoplasme à quelque distance au-dessous. Ce serait là comme une sorte d'épuration spontanée du noyau dégénérescent, à moins qu'il ne s'agisse simplement d'une désintégration nécrotique. Un dernier cas de dégénérescence également fort curieux, mais que je n'ai encore rencontré qu'une seule fois (fig. 32) consiste dans l'éclatement du macronucléus au cours du bour- geonnement : la partie destinée à fournir normalement le noyau de l'embryon a fusé dans le cytoplasme du parent sous forme d'une nappe cliromidiale à contours mal définis, de sorte que la jeune larve, même si elle eût vécu jusqu'à un stade plus avancé de son évolution, n'eût pas été viable à cause du manque total de substances nucléaires. 478 BERNARD COLLIN III. CONCLUSIONS A. Synthèse des faits acquis Les résultats complexes qui viennent d'être exposés me paraissent se grouper assez naturellement sous trois chefs principaux : la croissance hypertrophique du corps cytoplas- mique, les régressions morphologiques portant principale- ment sur l'appareil stylaire et sur la symétrie, enfin les chan- gements de forme et de structure du macronucléus (ceux du micronoyau nous étant pour l'instant à peu près inconnus encore). En mettant bien à part ces trois catégories de faits, sans négliger toutefois les liens qui les unissent, la recherche des causes se trouvera d'autant mieux circonscrite et de beau- coup facilitée. 1° LA CROISSANCE HYPERTROPHIQUE C'est un fait bien connu que, dans toutes les cultures prolon- gées d'Infusoires, l'avant-coureur le plus certain des stades de dépression consiste dans l'abaissement progressif de la taille individuelle au cours des générations. Sans vouloir être complet, qu'il suffise de citer parmi les principaux travaux faisant mention du phénomène : Maupas (1888), Simpson (1901), Calkins (1902 et 190*), Popoff (1907), Resch (1908) (1). Ce n'est que d'une façon tout à fait excej)tionnelle que des résultats contraires ont été signalés : Hertwig (1903) obtient chez Dileptus gigas, par l'influence des basses températures, (1) BoEOWSKY (1910) dans l'exposé critique qu'il consacre à ce sujet, cite comme observa- tions antérieures à colles c'.e Maupas, les remarques de BtJTSCHLi (1876) sur les dimensions rédui- tes de tous les exemplaires de Ciliés qui entrent en conjugaison. Mais il s'agit ici de la suite naturelle de ces divisions répétées qui ont lieu par la faim (« Hungertheilungen » de E. Hertwig) et que l'on peut interpréter comme divisions gamoginiques (« gainetenbildende Theilungen » de Popoff, 1908), plutôt que de la déchéance progressive de la race dans les cultures séniles. La question même de l'existence des stades de dépression était encore à cette époque très insuffisamment posée. ACINÉTIENS 479 un accroissement de taille assez considérable ; et d'autre part WooDRUFF (1905), en cultivant un Hjrpotriche {Oxytricha fallax), remarque l'augmentation des dimensions moyennes pendant les stades où les cultures sont peu prospères, à cause de la rareté des phénomènes de division. Chez les Acinétiens, au contraire, l'accroissement de taille est général et se produit par le fait même de la mise en culture, sous la seule influence de la nutrition intensive. C'est du moins ce que j'obtiens d'une façon très constante, sans changer la température (ou même en l'élevant, car la pièce où je tiens mes cultures est certainement beaucoup moins fraîche, en n'importe quelle saison, que ne l'est l'eau des mares aux sta- tions d'origine). PoPOFF (1909 a) a montré comment on peut à volonté changer les dimensions d'une espèce cellulaire par voie expé- rimentale, par exemple : obtenir une race naine et une race géante d'un Infusoire donné, ces deux races se maintenant ensuite d'une manière à peu près fixe. Il suffit, pour provoquer l'apparition du phénomène, d'obtenir par un moyen quelconque (action du froid, mérotomie ou centrifugation), une division très inégale du corps cytoplasmique, le rapport normal de volume du cytoplasme et du noyau étant néanmoins conservé dans chacun des rejetons. Dans le cas des Acinètes, chez qui, le plus souvent (par le fait même du bourgeonnement), la division est toujours inégale dans une espèce donnée, la question de la taille se pose tout autrement : sans doute les dimensions des embryons peuvent- elles dépendi-e dans une certaine mesure des dimensions mêmes du parent qui leur a donné naissance (et encore il n'est pas rare d'observer à ce sujet de très curieuses anomahes : com- parer les fig. III bis aetb); mais on ne saurait nier que la jeune larve ne possède, dès avant sa libération, des possibilités évo- lutives qui ne sont point celles du parent. La limite de crois- sance pour un Acinétien paraît être, avant tout, une hmite individuelle. 480 BERNARD COLLIN Il est toutefois à remarquer que ralimentation intensive constitue une condition très importante, mais non pas absolue, de la croissance li3rpertrophique. Malgré son caractère nette- ment dégénératif, elle ne peut être homologuée que d'une manière très imparfaite avec un stade de « dépression ». Cal- ions définit en effet cette dernière comme étant un abaissement du pouvoir d'assimilation, une sorte d'épuisement des subs- tances (ferments ou autres), qui jouent un rôle actif dans les processus essentiels de la vie. Les Paramécies des cultures dégénérescentes absorbent encore des proies, mais ne les digèrent 'plus. Au contraire, les Acinètes en croissance hyper- trophique se distinguent de leurs congénères normaux (car le phénomène se produit presque toujours d'une façon très sporadique dans une culture donnée), uniquement par une intensité exagérée des échanges alimentaires. Cette suractivité trophique ne se manifeste pas seulement par le volume inusité du corps protoplasmique, mais aussi par l'accroissement du nombre des organes de nutrition (suçoirs) et des vacuoles excrétrices. Discophrya elongata en est l'exemple le plus typi- que. L'augmentation de substance ainsi réaHsée par l'assimilation n'étant pas sans cesse compensée par une activité corrélative des phénomènes reproducteurs (nous verrons [dans la suite que cette corrélation n'est jamais bien étroite chez les Aciné- tiens), si la capture des proies a lieu à intervalles très rappro- chés, il s'en suivra nécessairement rupture des conditions normales d'équilibre trophique et croissance dépassant les limites habituelles. Ce fait, qui a heu fréquemment dans les cultures en verre de montre, où l'ahmentation est toujours maximale, est sans doute beaucoup plus rare dans les conditions naturelles, la capture et la succion des proies constituant pour l'Acinète plutôt un hasard heureux qu'une occupation continue. L'exem- ple très curieux de Paracineta patula, nous apprend cependant que la chose est possible, même en milieu non confiné. ACINÉTIENS 481 2° LES RÉGRESSIONS MORPHOLOGIQUES Je désigne sous ce nom l'ensemble des phénomènes qui peu- vent être considérés comme une altération morbide des carac- tères fondamentaux particuliers à chaque espèce et permettant de mesurer, par rapport aux espèces voisines, son degré propre d'adaption. On les observe, sous une forme ou sous une autre, chez toutes les sortes d'Acinètes que j'ai pu maintenir en culture intensive pendant assez longtemps ; mais, d'une manière constante, ^J^'^-s ^^s dimensions sont accrues au delà des limites normales de Fesjjèce, plus aussi les caractères de forme et de structure s'éloignent de ceux du type. C'est ainsi que Tokophrya qiiadripartita et Tokophrya cyclopum qui sont les moins sujettes à la croissance hypertrophique (au moins dans la mesure où mes expériences nous renseignent), sont aussi les moins modi- fiées. Avi contraire Tokophrya infusionum et surtout Discophrya elongata qui s'accroissent dans une mesure considérable (cette dernière espèce atteignant à une taille véritablement colossale : 200 fois le volume de la race primitive, (voir p. 456) nous éton- nent à bon droit par la série si imprévue de leurs transforma- tions. Il est remarquable d'autre part que la variabilité intense semble liée le plus souvent avec un caractère morphologique très évidemment régressif : la perte plus ou moins complète de l'appareil de fixation (scopula, pédoncule et plaque basale). Peut-être même cet appareil est-il, au fond, la seule cause mécanique déterminant chez les Suceurs la symétrie du corps par rapport au grand axe, cette symétrie ne semblant point nécessitée par leur mode de nutrition, comme elle peut l'être chez des animalcules à tourbillon alimentaire tels que les VorticelHens. Dès que, par manque de fixation, il arrive que l'animal n'ait plus un équilibre stable et une orientation constante, on remarque aussitôt la tendance à s'accroître selon toutes les directions et d'mie manière irréguhère. 482 BERNARD COLLIN Tokophrya injusionum fournit à ce sujet la démonstration la plus nette : les formes pédonculées (fig. la k d) malgré des différences d'aspect relativement considérables, conservent inal- térée leur symétrie fondamentale ; c'est seulement avec la nais- sance des premiers exemplaires astyles que l'on voit paraître aussitôt des formes aberrantes, à 3 ou 4 faisceaux de tenta- cules ou à corps complètement sphérique, sans pôles reconnais- sablés. Sur la fin de la culture (stade à coque gélatineuse), l'orientation primitive reparaît, avec retour à la vie sédentaire et fixée, sans aucune trace de style ; ou plutôt, il ne subsiste sans doute que des descendants des exemplaires les moins hyper- tropliiques et les moins déformés, chez qui la "polarité n'était pas entièrement disparue (comparer 'fig. 3 et fig. 10 et 11, PI. X). Pour Discophrya Steinii, il est bon de noter cpie sur plusieurs milliers d'exemplaires obtenus en culture, les deux seuls anor- maux (fig. XXII a, h, c) étaient précisément des exemplaires astyles. Chez Discojjhrija elongata, comme je l'ai remarqué déjà, en dehors des variations très peu considérables de la figure XIII {a k e) relatives avant tout à la forme du noyau, c'est à peine si j'ai pu rencontrer 4 ou 5 individus vraiment hypertrophiques (fig. xx a à e et fig. xviii a) dans tout mon matériel de la race pédonculée, et encore l'altération survenue dans leur symétrie, était-elle beaucoup moins prononcée que chez les exemplaires correspondants de la culture astyle obtenus par centaines dans les mêmes conditions (comparer les deux figures xviii a et xviii h). Quant à savoir pourquoi 1' « astylie » apparaît çà et là chez certains exemplaires, au bout d'un temps très différent selon les diverses cultures {Discophrya elongata, cultures y., |3, o), et d'une^façon entièrement sporadique, puis se maintient et repa- raît à chaque génération chez tous les descendants des exem- plaires astyles, comme déchéance irrémédiable, c'est là un côté du problème qui, pour l'instant encore, nous échappe entière- ment. Dans la nature, il est probable que ces individus astyles ne ACINÉTIENS 483 seraient pas viables par le fait même du manque de fixation. Nous ne trouvons en effet aucune forme d'Acinète qui paraisse adaptée à ce mode d'existence, sinon certaines espèces du gem-e Trichophrya, d'après Sand (1901). Encore s'agit-il là d'Infu- soires de petite taille qui se hâlent sur les algues à l'aide de leurs suçoirs ; les espèces planktoniques (peu nombreuses d'ailleurs), ne sauraient être aucunement comparées avec les exemplaires astyles essentiellement benthiques, tombant immé- diatement au fond des verres de montre, de Discophrya Steinii et D. elongata. C'est seulement par hypothèse qu'on pourrait être tenté d'interpréter, chez la forme flottante de cette dernière espèce (cuit, y) et chez Tokophrya infusionum, la réduction très pro- gressive de la longueur du pédicule, puis sa disparition com- plète, comme étant le résultat d'une adaptation lente aux conditions nouvelles de la vie en surface. Encore ne faudrait-il pas oublier que chez D. elongata la plaque basilaire du style joue un rôle capital dans la sustentation à la face libre du liquide de culture et qu'aussitôt l'astylie entièrement réalisée, la forme flottante eUe-même redevient henthique. 30 LES CHANGEMENTS NUCLÉAIRES. Tandis que l'épreuve de la faim, même prolongée, ne paraît pas entraîner sur le corps cytoplasmique de la plupart des Acinètes, d'autres modifications notables que celles connues depuis longtemps chez l'ensemble des Protistes, son effet sur le noyau est des plus particuliers. Comme exemple typique, j'ai cité les faits obtenus chez T. quadripartita (fig. 15 à 19), mais les structures très compa- rables qu'ont montré d'autres espèces dans des conditions analogues, doivent être rapportées sans aucun doute à la même cause. Quand nous voyons apparaître le « noyau cloisonné fusiforme » chez T. infusionum ou l'étirement fibreux et les « pseudomitoses » chez Paracineta homari et crenata, c'est 484 BERNARD COLLIN invariablement au cours de stades de dépression pendant lesquels l'animal, s'il s'alimente encore (fig. 1 PL I), du moins n'assimile plus comme à l'état normal. On peut donc supposer que le noyau traverse une C7'ise (Vinanition. De même chez les Grégarines déjà observées par Hesse (voir plus haut), les grains de réserve ont disparu lors de la pseudomitose. Parmi les cas divers observés chez les ciliés, seul celui des Paramécies paraît être à présent connu d'une manière assez précise, grâce aux recherches poursuivies par Wallengren (1901), Kasanzev (1901) et Khainsky (1906), s'ajoutant aux données antérieures, beaucoup plus fragmentaires, de Hertwig (1899 et 1903). Mais, comme le remarque avec raison BoROWSKY (1910), les faits cités par ces auteurs sont trop contradictoires entre eux, ou au moins trop différents, pour qu'il puisse s'en dégager aucune conclusion d'ensemble. Les méthodes étant les mêmes, à fort peu de chose près, il faut alors évidemment conclure que les races physiologiques choisies comme point de départ, dans chacune de ces recherches, n'étaient point comparables. Il n'y a d'ailleurs entre ces faits et ceux que j'ai moi-même obtenus chez les Acinétiens, aucun rapport étroit. Les changements nucléaires observés par la suralimen- tation en culture prolongée, se relient tout aussi mal, à ce qu'il semble, aux résultats déjà connus ailleurs. La méta- morphose fibrillaire du noyau chez les exemplaires gras de T. quadripartita, avec alignement constant des granules chromatiques dans une seule direction, comme au cours de l'amitose, reste un fait jusqu'ici complètement isolé, peut-être même une réaction caractéristique de l'espèce, tandis que l'allongement et la forme rameuse du macronucléus de D. elongata paraît une conséquence directe de la croissance hyper- trophique du corps cytoplasmique. Ainsi se trouve réahsée une disposition fréquente chez d'autres Acinétiens de grande taille {D. Steinii, Ephelota gemmipara), ou encore dans les cellules volumineuses de certains organes de Métazoaires ACINËTIENS 485 (hépatopancréas d'Anilocre, glandes filières des larves de Plirygane et des chenilles de Papillons, etc.) Quant à la fragmentation qui suit, avec ou sans passage par une phase chromidiale au dernier stade de la nécrose, c'est un des faits les plus communs, signalés par tous les auteurs chez les Ciliés en dépression. (Maupas, 1888, Calkins 1902, Hertwig, Popoff 1907, Resch 1908, Popoff 1909 etc.,). C'est sans doute un phénomène tout à fait comparable au « Karyo- rhexis » des noyaux de Métazoaires, simple éclatement ou émiet- tement d'un corps qui se désagrège par défaut de cohésion entre ses particules, sans qu'iFf aille y chercher aucun sens plus profond. Sans doute Hertwig et ses élèves ont tenté d'étabhr un lien très étroit entre ces émissions de substance chromatique au sein de la cellule et la théorie bien connue du rapport néces- saire de volume du cytoplasme et du noyau [Kemplasmare- lation). En conséquence, ils envisagent comme la cause de la dépression la rupture du rapport normal {Kernplasmanorm), par l'accroissement excessif de la masse nucléaire, qui semble être une conséquence même du fonctionnement vital. Plus ce dernier se poursuit, comme intensité en même temps que comme durée, plus le noyau s'h3rpertrophie. L'émiettement chromatique ou la fragmentation agirait donc comme un moyen d'éliminer ce matériel surabondant qui est ensuite résorbé et sans doute digéré par la substance cytoplasmique ; ce serait un procédé d' autorégulation (voir Popoff 1907, p. 62). Or, ici précisément, chez les Acinétiens, on relève à peine ses traces de l'augmentation relative du noyau dans les cultures en dépression. Celle causée par l'affamement et déjà remarquée par Martin (1909) chez D. elongata) (voir ses fig. 3 et 4. PI. VIII), peut s'expliquer tout aussi bien par l'atrophie du cyto- plasme, consécutive à l'inanition prolongée et quant au gon- flement final, énorme évidemment chez T. injusionum (fig. 13 et 14 et chez P. homari (fig. xxvii e), c'est à coup sûr la résul- tante d'un phénomène d'osmose très étroitement uni à la chromatolyse. AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN, — 5« SÉRIE, — î. Vlll. — (V). 34 48G BERNARD COLLIN Dans tous les autres cas, pas d'accroissement dont la cons- tatation s'impose à première vue, sans recourir à des méthodes de mensuration très précises, inappliquables d'ailleurs ici, à cause des formes irrégulières du cytoplasme et du noyau (voir en particulier Discophrya elo7igata !). Dans l'un des cas les moins complexes {Paracineta patula : fig. 20 à 34), on n'ac- quiert aucunement l'impression que chez les exemplaires les plus hypertrophiés, quant à la masse cytoplasmique, le volume de substance nucléaire soit relativement accru ; un certain nombre de calculs que j'ai tenté d'effectuer et que je juge inutile de reproduire ici, ne m'ont rien appris dans ce sens, malgré le grand nombre d'individus dont j'ai pu disposer. Quand le noyau est fragmenté, ses fragments sont répartis, apparemment sans aucune règle, dans les diverses régions du corps. Plus important serait peut-être, si l'on en connaissait le mécanisme exact, le fréquent déplacement du macronucléus hors de l'axe de symétrie, dans la culture en dépression et sura- imentée de T. quadrijjartita, (fig. ii b, d, e, p. 436). Car le même phénomène se retrouve également, (ainsi que je l'ai moi-même très souvent observé) dans les cultures âgées de beaucoup d'Infusoires, et en particulier chez Paramœcium caudatum (I). Peut-être un stade plus avancé nous aurait-il montré ici, comme on croit l'avoir constaté parfois, pour certaines cellules de Métazoaires en dégénérescence, la mort de l'élément par auto-énucléation ? B. Considérations générales sur le cycle des Acinètes Quelque grande que puisse être sur l'étendue des variations d'un même type spécifique, l'influence de tous les facteurs que l'on peut caractériser d'un mot comme externes (en parti- (1) Voir aussi les figures 14 et 18 (1907) et 21, 24,25 (1909). publiées par roPOFF, de même tiue celles de RESCH (V. G. H., 1908) pour Colpidiwn eolpoda. ACINÉTIENS 487 culier, l'action d'une alimentation intense en culture prolongée), elle ne saurait expliquer à elle seule toute la série des phéno- mènes que nous venons d'observer. Ni la croissance hyper- trophique qui leur est si particulière, ni ces modifications profondes de forme et de symétrie du corps cytoplasmique, ou du noyau, ne deviennent parfaitement claires par là même, qu'on les rapporte au jeu de diverses causes qui sont loin de produire des effets comparables sur l'organisme bien voisin et pourtant mieux connu, des Infusoires ciliés. Il faut donc rechercher, dans la structure intime des Suceurs, et dans leur cycle évolutif, d'autres causes plus profondes, inhérentes à l'essence même de leur morphologie spéciale et de leur mode de développement : en d'autres termes, ce que l'on pourrait appeler les facteurs intrinsèques, ou les conditions préalables (nécessaires et non suffisantes) de leur pouvoir de variation. D'une part, en effet, l'Acinétien, sédentaire et fixé, chasseur d'êtres mobiles qu'il attend et capture au passage, se nourris- sant par des suçoirs distribués diversement et en nombre le plus souvent quelconque, n'est pas assujetti par ses conditions d'existence à une symétrie rigoureuse ni à une forme du corps étroitement définie. A l'encontre de son ancêtre le Cilié, pourvu d'un appareil vibratile très complexe, en partie locomoteur et en partie trophique (ciliation du péristome et membranes ondulantes), l'Acinétien peut s'accroître presque indéfiniment dans n'importe quelle direction, sans aucune gêne mécanique, ni aucun désavantage dans la lutte pour la "vie, à cette seule condition qu'il augmente en même temps le nombre de ses suçoirs et de ses vacuoles excrétrices, c'est-à-dire qu'il agran- disse par ce moyen et sa zone de capture, et ses échanges ahmentaires. Nous avons vu d'ailleurs (p. 481) que la disparition complète du pédoncule, ainsi que le manque de symétrie qui en résulte dans la suite, accentuait encore ces possibihtés de variation indéfinie ; plus l'Acinète est régressé au point de vue morphologique, plus sa forme est instable. 488 BERNARD COLLIN D'autre part, par le fait même de son cycle de développe- ment, dans lequel la reproduction par bourgeons ou embryons a remplacé à peu près totalement la division primitive, ou fissiparité binaire à 2 produits équivalents (presque exclu- sive chez les Ciliés), l'Acinétien se trouve placé dans des condi- tions toutes spéciales, particulièrement favorables pour l'ex- pansion illimitée et la croissance hypertrophique. Chez tous les CiHés en effet (si nous exceptons les Spiro- cJionidœ et quelques autres formes qui se multiplient par bourgeonnement à la façon des Acinètes), il existe un rapport constant pour des conditions de milieu définies et pour une race physiologique donnée (voir Popoff, 1909 a, p. 144 et suiv.) entre les dimensions moyennes du corps de l'Infusoire et le phénomène de division. Il existe une taille maximale {Theilungsgrôsse) qui se maintient longtemps comme hmite infranchissable du volume individuel et au delà de laquelle intervient nécessairement le partage en 2 moitiés. Pour un Acinète, au contraire, le bourgeonnement n'est hé que dans une très faible mesure à l'accroissement du corps, et, loin de favoriser la puissance reproductrice, la nutrition trop intensive semble plutôt l'affaiblir. BÛTSCHLi remarque déjà (1876) que, dans un même peuple- ment de Metacineta mystacina, tous les individus en division, sont de moyenne ou de petite taille, à cytoplasme clair, tandis que les gros exemplaires granuleux et foncés (c'est-à-dire bien nourris), semblent se diviser peu. D'après ma propre expérience (et d'une manière toute spéciale chez Tokojihrya cyclopum et chez Discophrya elongata), si après une période d'alimentation intensive, on affame soudain la culture, il se produit tout aussitôt (au moins dans la très grande majorité des cas), une véritable « épidémie de bourgeonnement », et des embryons ciliés anormalement nombreux sillonnent le liquide en tous sens. De même aussi Filipjev (1910 p. 130) remarque chez T. quadripartita, comme étant l'un des effets les plus habituels du jeûne, une u reproduction renforcée » (eine vers- ACINÉTIENS 489 târkte Fortpflantzung). Il obtient même par ce moyen le bour- geonnement total, phénomène par lequel, comme on sait, le cytoplasme presque entier avec le noyau indivis, forment le corps de l'embryon, le parent se trouvant réduit à la pellicule et au style. Le taux des divisions pendant un temps donné ('( Theilungsratli ») me paraît donc dépendre, chez les Acinétiens, d'un ensemble complexe de facteurs non encore précisés, et sur lesquels des expériences que je poursuis en ce moment, sur des espèces plus favorables, me permettront sans doute de revenir un jour. Sans m'attarder ici à citer les analogies que ce fait peut offrir avec certains détails déjà connus dans la reproduction de beaucoup de Métazoaires, ou encore avec les divisions de jeûne ((( Hungertheilungen » de R. Hertwig et de Popoff) qui précèdent, chez les Infusoires ciliés, l'entrée en conjugaison, je voudrais faire ressortir une autre conséquence du fait même du bourgeonnement, au point de vue qui nous occupe : c'est que chez les Acinétiens, au contraire de ce qui a lieu dans les autres groupes de Protistes, le phénomène reproducteur ne marque en aucune façon la limite nécessaire de la vie indivi- duelle. Les générations se succèdent sans s'évanouir l'une dans l'autre à mesure ; au lieu de passer tout entier en individus fils, l'organisme demeure généralement intact au point de vue morphologique, sous forme d'un adulte ou « parent », ayant donné naissance à une ou plusieurs larves (« bourgeons » ou « embryons ») et susceptible d'en fournir encore d'autres, un grand nombre de fois, au cours de son cycle vital dont rien a priori ne précise la durée (1). (1) C'est bien avec raison que Maupas a insisté sur ce fait capital, dans ses considérations d'ensemble sur le groupe des Acinètes (1881, p. 365-366) et les conclusions naturelles que l'on est en droit d'en tirer, au point de vue de l'existence d'une ontogenèse véritable chez certains Pro- tozoaires, ne sauraient être exposées plus clairement qu'il ne l'a fait. BtJTSCHLi, tout d'abord opposï^ il cette manière de voir (1876) avoue s'y rallier dans la suite, plus ou moins expressément (1889, p. 1936), tandis que Sand (1901, p. 104 à 110) entreprend de prouver, dans un long exposé uni- quement théorique, mais dépourvu de faits précis, que les Protozoaires « n'ont pas d'ontngénèse ». L'être nouveau, dit-il, n'est qu'une partie de l'être ancien ; c'est un " morceau de cellide » qui « se détache avec un morceau de noyau n, sans aucune modification du plasma germinal. Sans vouloir reprendre à fond l'ensemble de cette discussion, d'un caractère presque métaphysique, je ferai 490 BERNARD COLLIN Comme autre corollaire de cette même constatation, il faut aussi faire remarquer que l'individu Acinète ne vieillit nulle- ment d'une façon comparable à l'Infusoire cilié. Chez les êtres de ce dernier groupe, le vieillissement est avant tout un phé- nomène cyclique, de quelque point de vue qu'on veuille l'envisa- ger, et quelles qu'en soient les causes apparentes ou réelles (car nous verrons plus loin qu'elles sont maintenant très discutées.) Il est classique de comparer les Infusoires issus d'un même progéniteur (d'un ex-conjugué, par exemple), avec les éléments multiples du corps d'un Métazoaire, qui sont nés, eux aussi, par les divisions répétées d'une seule cellule originelle qui est l'œuf fécondé. Ce parallèle est déjà fait par Maupas (1888, p. 267 et suiv. ; 1889, p. 510), contre Weismann et Gruber ; il a été souvent repris depuis, et l'on a pu pousser jusque dans le détail la mise en comparaison des stades physiologiques, par lesquels passent les cellules d'un animal hautement diffé- rencié et les Infusoires d'une culture (Popoff, 1907), à cette différence près, que les derniers vivant libres et non pas asso- ciés en un complexe durable, ils ne sont pas spécialisés pour telle ou telle partie du métabolisme vital. Ils remplissent tous pareillement l'ensemble des fonctions somatiques pendant la vie végétative, devenant tous aptes ensuite (si les circonstances le permettent) au rôle privilégié de cellules sexuelles. Ceci est vrai pour les Ciliés qui forment, à chaque moment du cycle et dans une même génération, un tout bien homogène et composé d'individus potentiellement équivalents entre eux. Nous ne savons aucunement si ce l'est dans la même mesure pour une culture d'Acinétiens qui comprendra toujours des exemplaires d'âge différent, les uns jeunes, les autres vieux, remarquer simplement que si un « embryon » d'Acinôte n'est pas directement comparable à un « embryon » de métazoaire (lequel est issu d'un œuf fécondé), il ne l'est pas davantage à un « blas- tozoîte » pluricellulaire, tel qu'un bourgeon d'Hydraires, d'Epongés ou d'Ascidies. Si l'on veut appliquer la notion d'individu chez les Protozoaires) et en particulier chez les Aci- nétiens où elle est parfaitement claire), il faut la leur appliquer d'emblée, c'est-à-dire en par- tant d'eux, non pas en partant de nous à la façon anthropomorphe. Il n'y aura plus alors aucun inconvénient à appeler « ontogenèse » tout acte par lequel un « individu » prend naissance au moyen d'un germe nouveau, à faciès larvaire, provenant de l'être ancien, et se constitue peu à peu en revêtant progressivement ses caractères d'adulte, ACINËTIENS 491 appartenant en somme à des générations très diversement éloignées de la souche originelle. Nous savons qu'un Acinétien, comme un individu Méta- zoaire quelconque, peut vivre un certain temps sous sa forme d'adulte et se reproduire plusieurs fois en donnant naissance à des larves, bientôt transformées en adultes à leur tour. Mais ce que nous ignorons d'une manière absolue, c'est si ce processus peut se poursuivre ainsi pendant un temps indéfini, ou s'il possède une limite nécessaire comme chez les êtres supérieurs. Y a-t-il, en d'autres termes, inéluctablement termi- naison de V individu avec mort et cadavre ? Les quelques expériences que j'ai tentées jusqu'à présent, ne répondent point à cette question ; la plupart des isolements qui ont été effectués l'ont été dans un but différent et concer- naient des exemplaires déjà très manifestement atteints de développement hypertrophique (voir en particulier Disco- phrya elongata, p. 455). Toutefois ces isolements n'ont duré, dans aucun cas, plus de quinze à vingt jours, et se sont terminés d'une manière très constante par la mort des sujets. Si nous ajoutons approximativement dix jours, pour tenir compte de leur âge avant le début de l'expérience (estimé par compa- raison avec des exemplaires suivis à partir de l'embryon), nous arrivons à un total d'tm mois au maximum. Mais on n'en peut évidemment conclure que telle est aussi la durée d'un exemplaire normal dans de bonnes conditions. C'est un essai qui reste à faire. L'intérêt de ce problème (auquel je n'ai pu jusqu'ici, pour des raisons diverses, accorder toute l'attention qu'il mérite à coup sûr), serait d'ordre général. Car 1' « Immortalité » poten- tielle des Ciliés, telle que l'entendent du moins Weissmann et son école, est purement idéale et ne corresjjond à rien dans le domaine morpJiolojique : quelle que soit l'idée qu'on piofesse sur le « vieilHssement physiologique », par le fait même du fonctionnement vital, sur la nécessité du « rajeunissement » périodique par la conjugaison (Maupas, Hertwig, Popoff), 492 BERNARD COLLIN ou au contraire sur la pérennité du cycle des générations agames dans des conditions favorables^ et l'absence de « mort naturelle » chez les Protozoaires (Enriques et Woodruff), il reste bien certain qu'il y a chez les Cihés, à chaque généra- tion et pour les 2 rejetons de chaque division fissipare, un remaniement plus ou moins profond du corps cytoplasmique et de l'appareil nucléaire ; donc une rénovation, et comme une sorte d'ontogenèse au moins rudimentaire. Chez les Tentacu- lifères, Vemhryon est seul rajeuni (et il l'est très profondément : voir CoLLiN, 1908,) tandis que le parent demeure, intact morphologiquement en tant qu'individu, mais plus vieux physiologiquement qu'avant l'acte reproducteur, puisqu'il a fait passer dans le corps de la jeune larve, le meilleur de sa substance, gardant pour lui tous les déchets. On pourrait donc peut-être, a priori, conclure avec Sand (1901, p. 105) qu' « il y a ici (dans le bourgeonnement opposé à la division par fissiparité égale) normalement mort et cada- vres » ; mais si c'est là une chose possible, voire même assez logique en l'état actuel de nos connaissances sur le groupe des Suceurs, nous ne devons point oubUer qu'elle n'est pas démon- trée. Si Von parvenait à prouver qu'un Acinète adulte peut poursuivre indéfiniment sa vie dHndividu (avec ou sans conju- gaisons « rajeunissantes », périodiquement interposées ; la chose ici importe peu au point de vue qui nous occupe), on aurait par là même prouvé son « Immortalité ». Celle-ci serait alors, sinon substantielle et chimique (ce qui n'est, dans aucuri cas, compatible avec la vie), du moins effective et réelle, parce que morphologique. /JVDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1892. Balbiani (G.). Recherches expérimentales sur la Mérotomie des Infusoires ciliés {Annales de micrographie, vol. IV). 1910. BOROWSKY (W. M.). Untersuchungen liber Actinosphœrium Eichhorni. {Arch. f. Protistenk. Bd. XIX.) ACINÊTIENS 493 1884. BûcK (E.). Ueber die imgestielte Varietât der Podophrya fixa. (Ber. Senck. Ges. Frankfurt, 1884, p. 298-304). 1876. ButtscHi.i (O.). Ueber die Entstehung des Schwârmsprôsslings der Podophrya quadripartita. {Jenaische Zeitschr. Bd. X.) 1889. BiJTscHLi (O.). Protozoa (III) \in Bronn's Klassen und Ordnun- gen des Thier-Reichs Bd. I.] 1902. Calkins (G. N.). Studies on Life-history of Protozoa. I. The Life- Cycle of Paramœcium caudatum. {Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org. Bd. XV.) 1904. Calkins (G. N.) id. IV. Death of the A Serie.s. Conclusions {Journ. of exp. Zool. Vol. I, no 3). 1858-61. Claparède et Lachmann Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes {Ann. Inst. nat. genevois, tomes V à VII ; édit. en 1 vol. 1868 ) 1908. CoLLiN (B.). Quelques remarques sur Tokophrya cyclopum, Cl. et L. {Arch. Zool. exp. (4) vol. VIII, N. et R.) 1909. CoixiN (B.). Sur les formes hypertrophiques et la croissance dégé- néra tive chez quelques Acinétiens. {C. R. Acad. Se. Paris, 2 nov. 1909.) 1890. Dangeard (P. A.). Les Acinètes {Le Botaniste, 2" série.) 1910. DoFLEiN (F.). Studien zur Naturgeschichte der Protozoen VI. Experimentelle Studien uber die Trypanosomen des Frosches. {Arch. f. Protistenk. Bd. XIX.) 1838. Ehrenberg (C. G.). Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen (Leipzig). 1907. Enriques. La conjugazione e il differenziamento sessuale negli Infusori. {Arch. f. Protistenk. Bd. IX.) 1879. Entz (G.). Ùber einige Infusorien des Salzteiches Szasmosfalva {Termesz. Fuzetek. t. III.) 1910. Fauré-Fremiet (E.). Appareil nucléaire, chromidies et mitochon- dries {Arch. f. Protistenk, Bd. XXI). 1910. FiLiPJEV (J.). Zur Organisation von Tokophrya quadripartita Cl. L. {Arch. f. Protistenk. Bd. XXI.) 1877-78. Fraipont ( J.). Recherches sur les Acinétiens de la côte d'Ostende {Bull. acad. Belg. [2] t. 44 et 45.) 1868. Greeff (R.). Beobachtungen ûber die Fortpflanzung der Infuso- rien. {Sitzb. d. niederrh. Ges. Bonn. 1868.) 1896. Greenwood. The Macronucleus of Carchesiutn {Journ. PhysioL XX.) 494 BERNARD COLLIN 1886. Gruber (A.). Beitrâge zur Kenntniss der Physiologie und Biolo- gie der Protozoen. [Ber. d. naturj. Ges. Freihurg i. B. Bd. I). 1899. Hertwig (R.). Was veranlast die Befruchtung der Protozoen ? (Sitzber. d. Ges. f. Morphol. u. Physiol Miinchen. Bd. XV.) 1900. Hertwig (R). Ueber physiologische Degeneration bei Protozoen. (Ibid. Bd. XVI.) 1903. Hertwig (R.). Ueber das Wechselverhaltnis von Kern und Pro- toplasma. {Ibid. Bd. XVIII.) 1904 Hertwig (R.). Uber physiologische Degeneration bei Actinos- phœrium Eichhorni. {Festschr, f. E. Haeckel. léna.) 1909. Hesse (E.). Contribution à l'étude des Monocystidées des Oligo- chètes. (Arch. Zool. exp. [5] vol. III). 1901. Kazanzev (W.). Experimentelle Untersuchungen iiber Para- mœcium caudatum (Dissert. Zurich). 1888. Keppen (N.). Observations sur les Infusoires tentaculifères. (Mém. soc. nat. Odessa, vol. 13.), en russe. 1906. Khainsky (A. J.). Physiologische Beobaclitungen an Paramœcimn. (Arb. a. d. Zootom. Lab. Univ. Warschau. Bd. XXXV.) 1859. Lachmann (J.). Neue Infusorien. (Verh. Naturhist. Ver. preuss. Rheinlânde. Bd. XVI.) 1909. Mac Clendon (J. F.). Protozoan Studies. (Journ. exp. Zonl. Bal- timore, vol. VI.) 1909. Martin (G. H.). Some Observations on Acinetaria. I. The « Tinktin- Kôrper » [Quart. Journ. cf. Micr. Se, vol. LUI.) 1881. Maupas (E.). Contribution à l'étude des Acinétiens. (Arch. Zool. exp. (1) Vol. IX.) 1888. Maupas (E.). Recherches expérimentales sur la multiplication des Infusoires ciliés. (Arch. zool. exp. (2) vol. VI.) 1889. Maupas (E.). Le rajeunissement karyogamique chez les Ciliés. (Arch. zool. exp. (2) vol. VII.) 1904f. Musgrave et Glegg. Amœbas, their cultivation and étiologic significance. (Dep. of the Interior, Bureau of Gov. Lab. Manila XVIII.) 1909. Nagler (K.). Entwicklungsgeschichtliche Studien iiber Aniôben (Arch. /. Protistenk. XV.) 1907. PopOFF (M.). Dépression der Protozoenzelle und der Geschlechtszel- len der Metazoen. (Arch. f. Protistenk. Suppl. I.) 1908. PopoFF (M.). Die Gametenbildung und die Gonjugation von Car- çhesium polypinum L. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXXIX.) ACINÉTIENS 495 1909 a. PopoFF (M.). Experimentelle Zellstudien II. Ueber die Zellgrosse, ihre Fixierung und Vererbung [Arch. f. ZeUforsch. Bd. II.) 1909 i. PopoFF (M.)- Experimentelle Zellstudien III, Ueber einige Ursa- chen der physiologischen. Dépression der Zelle (Ibid. Bd. IV.) 1904 fj. Prowazek (S.). Beitrag zur Kenntnis der Régénération und Biologie der Protozoen. (Arch. f. Protistenk. Bd. III.) 1904 h. Prowazek (S.). Degenerative Hyperregeneration bei den Pro- tozoen. (Arch. /. Protistenk. Bd. III.) 1910. Prowazek (S. von). Einfuhrung in die Physiologie der Einzelli- gen {Protozoen). Leipzig. Teubner. 1908. Resch (I.). Die Kerntheilung und der Depressionzustand bei Colpidium colpoda. Stein. (Inaug. Dissert. Mtinchen.) 1896. Sand (R.). Les Acinétiens d'eau douce en Belgique. (Ann. Soc. belg. Microsc. vol. XX.) 1906. Sand (R.). Etude monographique sur le groupe des Infusoires tentaculifères. {Ibid. T. XXIV, XXV, XXVI. Pagination citée d'après le tirage à part en 1 vol. A. Castaigne Bruxelles 1901.) 1893. ScHEWiAKOFF (W.). Ueber einige ekto-und entoparasitische Proto- zoen der Cyclopiden. {Bull. Soc. nat. Moscou, 1893, n» 1.) 1845. SiEBOLD (Th. von). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere, Heft I. 1901. Simpson (J. Y.). Observations on binary Fission in the Life-history of Ciliata. {Proc. roy. Soc. Edinb. vol. VIII.) 1851. Stein (F.). Neue Beitrâge zur Kenntnis der Infusionsthiere. {Zeitschr. /. wiss. Zool. III.) 1854. Stein (F.). Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht {Leipzig). 1859. Stein (F.). Der Organismus der Infusionsthiere I. (Leipzig). 1908 Swarczewsky (B.). Ueber die Knospenbildung bei Acineta gela- tinosa Buck. (Biol. Centralbl. Bd. XXXVIII, n» 13.) 1905 Thon (K.). Ueber den feineren Bau von Didinium nasutum. (Arch. f. Protistenk. V. ) 1744. Tremblay. Mémoire pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce à bras. (Paris.) 1901. Wallengren (H.). Inanitionserscheinungen der Zelle. (Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. I.) 1905. WooDRtJFF (L. L.). An expérimental Study on the Life-history of Hypotrichous Infusoria (Journ. of exp. Zool. vol. II.) 1911. WooDRXTFF (L. L.). « 2.000 générations of Paramœcium ». (Arch. f. Protistenk. Bd. XXI, 3.) 496 BERNARD COLLIN EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE X FiG. 1 à 14. Evolution hypertrophique et formes régressives cliez Tokophrya infusionum (Stein) (les fig. 1 à 5 dessinées in vivo, les autres après coloration) x 60D. FlG. 1. Exemplaire asymétrique à 4 faisceaux tentaculaires, 4 vacuoles contractiles et macro- nucléus au stade cloisonné fusiforme (20 juin 1909). suçant un Li(motus. Fig. 2. Stade similaire à 2 vacuoles et noyau sphérique (même date). Fig. 3. Exemplaire à 2 faisceaux et pôle basai hémisphérique ; 2 vacuoles pulsatiles contiguës et noyau cloisonné. Fig. 4. Exemplaire piriforme avec faisceau supplémentaire au pôle basai, cavité embryonnaire et macronucléus fibreux. Fig. 5. Individu sphéroïdal, à 2 faisceaux confluents mais encore distincts ; noyau sphérique. Fig. 6. Enkystement d'un stade semblable, mais avec noyau fusiforme incurvé (après 4 jours en chambre humide). Fig. 7. Stade à symétrie bipolaire et coque gélatineuse (Stade Acineta de BrcK). Dégénérescence du noyau avec vacuole chromatoly tique au centre (2 juillet 1909). Fig. 8. Stade similaire avec vacuole plus développée, envahissant le noyau entier. Fig. 9. Enkystement à l'intérieur de la coque gélatineuse (25 juin 1909). Noyau cloisonné fusi- forme (le corps s'arrondit dans la suite). Fig. 10. Exemplaire à 2 faisceaux distincts ; noyau cloisonné fusiforme avec hypertrophie : chromatolyse complète (2 juillet 1909). Fig. 11. Stade à noyau hypertrophique et chromatolyse avancée (même date). Fig. 12. Enkystement d'un exemplaire sphérique à 2 noyaux (début de chromatolyse). Fig. 13. Stade à chromatolyse complète. Le ballon chromatique énorme n'est plus revêtu que d'une mince couche de cytoplasme (vue polaire). Fig. 14. Même stade, vu de profil : au-dessus du noyau principal, le micronucléus. Fig. 15 à 19. Tokophrya quadripartita (Cl. et L.). Exemplaires affamés ; stades dégénératifs du macronucléus, micronucléus intact ( x 1.500). Fig. 15. Noyau cloisonné fusiforme à microsomes vacuolaires. Fig. 16. Noyau cloisonné fusiforme avec pôle inférieur étiré en pointe aiguë. Fig. 17. Noyau cloisonné fusiforme étranglé en bissac. Fig. 18. Noyau cloisonné fusiforme. Section transversale montrant les rapports de la mem- brane et des cloisons. Fig. 19. Noyau très aberrant de forme rubanée arquée, avec échancrure supérieure abritant le micronucléus (préparation totale à l'hématoxyline ferrique). PLANCHE XI Fig. 20 à 34. Formes hypertrophiques chez Paracineta patula (Cl. et L.). Fixation au picro- formol de Bouin; coloration au carmin boracique, puis au lichtgrùn très dilué ( x 500)» Fig. 20. Stade initial : allongement de la partie supérieure ou « colonne » ; noyau non divisé. FiG. 21. Etranglement séparant la colonne de la base. Noyau non divisé ; une vacuole hypertro- phique. Fio. 22. Dôme apical s'isolant par un étranglement ; amitose du noyau. Fig. 23. Colonne partagée en 3 segments distincts et montrant 3 noyaux d'un volume très inégal. Très nombreux épiparasites du genre Pseudogemma. (De même pour les fig. 20, 26, 29, 30 bis, et 32.) ACINÊTIENS 497 FiG. 24. Exemplair» composite (pareut + embryons développés in si7it), avec 3 dômes teutaculaires superposés, celui du haut étant lui-même en bourgeonnement. FiG. 25. Loge vidée montrant le « plancher » de la loge. FiG. 26. Colonne très haute à 3 segments ; noyau du bas en amitose. FiG. 27. Amitose fibrillaire du noyau sans division du protoplasme. FiQ. 28. Colonne à 3 segments, celui du haut à 2 noyaux, celui du bas avec noyau rudimeutaire et le médian anucléé. FiG. 29. Exemplaire à colonne allongée et noyau fragmenté, les 2 parties de ce dernier demeu- rant l'une et l'autre basales. FiG. 30. Colonne segmentée en 3 parties avec distribution très inégale des fragments nucléaires. FiG. 30 bis. Xoyau ayant subi l'amitose régulière avec début d'étranglement du corps cyto- plasmique. FiG. 31. Individu normal avec bourgeon non libéré développé in situ. FiG. 32. Individu à colonne hypertrophique, ayant formé un embryon qui demeure anucléé, le noyau du parent ayant fusé dans le cytoplasme. FiG. 33. Autre exemplaire à colonne hypertrophique et segmentée ; noyau étiré en massue, avec gros nucléole de dégénérescence (voir aussi fig. 23 et 32). A sa droite, le micro- nucléus également en régression. Fig. 34. Individu normal surmonté d'un embryon non libéré à développement hypertrophique ; 1 nucléole vacuolaire expulsé du noyau, chez le 2" individu. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5^ Série, Tome VIII, p. 449 à 517, pi. XII à XVII. 12 Novembre 19 il LA CIXÉMATOGRAPHIE DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L'OURSIN (PARACENTROTUS LIVIDUS Lk.) et ses applications à la mécanique de la segmentation PAR M"« L. CHEVROTON L'ri'iiarateur à l'Ecole des Hautes Etudes (Collège de Fr,iQ;j) FRED VLÈS Préparateur au Laboratoire de RoscofE I. Introduction On sait que nous ne pouvons nous rendre compte directe- ment du processus d'un phénomène mécanique que dans des limites relativement étroites, déterminées par certaines cons- tantes de notre appareil visuel. Si le mouvement est trop rapide il nous est impossible, par suite de la persistance des impres- sions rétiniemies, de discerner les différentes phases et les détails des phénomènes ; si au contraire le mouvement est trop lent, nous sommes limités par rimpossibihté de rester, au delà d'un temps assez court, dans les conditions physiologi- ques et psychologiques nécessaires pour une observation rigoureuse : la double fatigue oculaire et cérébrale conduit très vite l'observateur à des appréciations irrégulières et iné- AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN% — 5« SÉRIE. — T. TIII. — (VI). 83 500 L. CHEVROTON ET F. VLÈS gales dans les divers instants de l'examen. En outre, beaucoup de modifications de détail lui échappent, insensibles parce qu'elles sont trop lentes ; d'un stade à un autre, il ne peut se souvenir des caractéristiques des images avec assez de pré- cision pour formuler des comparaisons efficaces entre deux états successifs. Dans la plupart des cas, nous ne conservons donc de la loi du mouvement observé que la notion de son sens général, et des éléments intimes de celui-ci que ceux évoluant entre certaines limites de temps relativement restreintes ; nous ne retenons par conséquent des faits qu'une impression tronquée et déformée par rapport à la réalité. Du fait de ces insuffisances auxquelles nous contraint la constitution même de nos organes des sens, découlent l'inté- rêt et la nécessité des méthodes d'enregistrement ; on sait en particulier quels services a rendus à ce point de vue la cinéma- tographie dans l'observation des mouvements qui sont en dehors de notre pouvoir d'analyse directe. L'emj)loi scientifique de la cinématographie conduit à l'appli- cation de deux méthodes absolument opposées, selon l'ordre de vitesse des phénomènes à étudier ; ces deux méthodes ont pour but, en utilisant les propriétés bien connues de réversibi- lité de cinématographe, de ramener dans nos limites de per- ception normale, par une déformation appropriée dans le temps, les phénomènes qui se passent au delà ou en deçà de ces limites de perception. En effet, si nous cinématographions un mouvement rapide avec un intervalle de temps t entre deux prises de vue succes- sives, et si ensuite nous projetons le film de telle façon que l'in- tervalle de temps compris entre la projection de deux images soit nt, nous allons en quelque sorte étaler le phénomène, et nous ralentirons sa vitesse dans le rapport 1/n. Nous avons en somme changé l'échelle de l'une des coordonnées du phéno- mène sans modifier les autres, et fait varier les abscisses de la courbe du mouvement en conservant des ordonnées identiques. Inversement si l'intervalle des vues, lors de l'impression CINÉMATOGRAPHIË DU DÉVELOPPEMENT 50l du film, est t, et si nous diminuons à la projection cet inter- valle, soit tin, nous allons multiplier par n la vitesse apparente du phénomène, et au lieu de l'étaler nous allons le condenser. Il en résulte que des détails qui, dans la réalité, sont insen- sibles à l'œil parce qu'ils se passent dans un temps trop long, peuvent être ainsi ramenés aux limites convenables néces- saires pour l'observation. Il y a lieu de remarquer à ce propos que cette déformation de la réalité est précisément inverse de celle de ce que l'on obtient par l'examen oculaire direct. Ce que nous recueillons sur le film, ce sont les transformations à grande amplitude, à période lente, celles qui échappent néces- sairement dans l'observation oculaire ; par contre, les petites modifications brusques et rapides susceptibles de s'être pro- duites dans l'intervalle de deux prises d'images successives peuvent nous échapper dans leurs détails, et nous n'en cons- tatons sur le film que la sommation. Or, ce sont précisément ces seuls détails que l'œil était capable de saisir dans le phéno- mène lent à l'exclusion des autres. Cette propriété de la cinématographie lente, qui revient à sélectionner tous les détails habituellement invisibles en négligeant ceux qui sont d'observation courante, exagère encore l'intérêt de cette méthode. II. Historique. On connaît les développements que la première méthode a fournis sous l'impulsion de Marey, dans de nombreuses recher- ches sur la locomotion animale et divers problèmes de physio- logie, de mécanique appliquée, etc. La seconde méthode, la cinématographie lente, a été beaucoup moins utilisée ; elle a été indiquée par Marey, qui la fit em- ployer, il y a quelques années, pour l'éclosion d'une fleur de Volubilis; plus tard, Le Dantec (1) (1897) mentionnait son intérêt au double point de vue de la recherche et de l'enseigne - (1) Le Da.vtec, Le Déterminisme Biologique (1897). 502 L. CHEVROTON ET F. VLÈS ment. Pizon et Bull (1) (1904) l'ont appliquée à l'étude du bourgeonnement d'une colonie de Botrylles, Carvallo (2) (1907) à l'examen des phénomènes de la digestion chez la Grenouille; enfin presque simultanément le D^* Ries (3) (1909) et nous-mêmes (1909) (4) avons employé la cinématographie microscopique lente pour l'étude du développement embryon- naire de l'Oursin. Les expériences du D^" Ries, faites à l'Institut Marey puis au laboratoire de Banyuls, ont fourni un film cj[ui représente la segmentation de l'Oursin depuis la fécondation jusqu'à l'appa- rition de la cavité de segmentation ; les photographies étaient prises à raison de 7 par minute. Les images obtenues sont fort belles, si l'on en juge par la planche du mémoire de Ries, mais il n'est pas sûr que l'auteur ait complètement résolu le pro- blème. Il ne suffit pas en effet d'obtenir sur une même bande les photographies successives des phases d'un phénomène, il faut encore que l'opération soit réversible, c'est-à-dire que les projections donnent une impression suffisante de conti- nuité ; nous n'avons pas vu d'ailleurs projeter le film du D^ Ries, mais d'après diverses expériences que nous avons faites pour déterminer la bonne valeur de l'intervalle des prises de vues, nous avons été amenés à conclure que celle employée par Ries, est un peu trop grande, et il est probable que des discontinuités sont sensibles à la projection de son film. III. Technique. Les appareils de cinématographie microscopique sont ceux décrits antérieurement par le professeur François-Franck (5) (1) Pizox. Une nouvelle application de la Chrouophotographie : la biotachygraphie (Congrès Zoologique Berne 1904). (2) Carvallo. Congrès de Physiologie, Heidelberg 1907. (3) Ries, Kinematographie des Befruchtung uud Zellteilung {Arcîi. f. Mikros. Anatom. und Enttvickelung, 1909). (4) Mlle L. CHEVROTON et F. Vlès. La cinématique de la segmentation de l'œuf et la clirono- pliotographic du développement de l'Oursin (C. R. Ac. Se. 8 novembre 1909). (j) Feançois-Feanck. Note générale sur les prises de vues instantanées micrupiiuttigra- l»lufiues. C. H. Soc.. Biologie 1907. LXII, p. 637. CINËMATOGRAPIHE DU DÉVELOPPEMENT 503 (1907) et par l'un de nous (1909) (1) avec quelques additions nécessitées par le nouveau problème. Un banc d'optique do Zeiss (BZ) (fig. 1) supporte tout l'ap- pareil d'éclairage : arc voltaïque à régulateur (Arc) de 20 à 50 ampères sur continu ; condensateurs divers (L^L-) ; chambre Yia, 1 . — Dispositif pour les prises de vues microcinématographiques. ^ (Détail dans le texte.) cà eau (C), obturateur rapide à rideau (E), cadre pour écrans d'absorption (E'), diaphragme à iris (I). Un statif de Zeiss (S) est fixé dans la 'position verticale sur le support général de la chambre (Ch.) qui est indépen- dant du banc d'optique ; l'appareil chronophotographique (Chr.) est lui-même mis en relation directe par un tube téles- copique avec le statif, pour éviter toute perte de lumière, ce qui nous a paru constituer ici une condition essentielle. La figure montre l'appareil disposé pour les prises de vues chro- nophotographiques, la chambre qui sert aux agrandissements (1) L. Chevroton. Dispositif pour les instantanés et la chronophotographie microsropiqiio C. E. Soc. Biologie 1909. 504 L. CHEVROTON ET F. VLÈS étant re jetée vers la gauche en dehors de la ligne axiale du statif. Les jambes de force (J) qui soutiennent et immobilisent l'appareil chronophotographique sont repérées de façon à permettre de fixer rapidement la surface sensible du film à la distance convenable, que l'on travaille sans oculaire ou avec l'oculaire exigeant une distance minima de 24 centi- mètres entre son appui et la surface sensible. Un micromètre objectif, photographié une fois pour toutes pour chacune de ces Fin. 2. — Sphénia des principalos connexions de l'appareil de microcinématographie lente. M, moteur; Mi, microscope; JÇ, embrayage électromagnétique; C, cinématographe : Cil, cuve à embryons; Cd (Ul, condensateurs; R, régulateur de Foucault; .S, source. distances, précise chaque grossissement. Un prisme recueille l'image formée sur cette pellicule, et la renvoie au dehors au travers d'une loupe fixée dans vine fenêtre latérale ména- gée à cet effet : nous pouvons ainsi, grâce à ce dispositif imaginé par l'un de nous (1), mettre au point et, dans cer- tains cas, suivre le mobile et l'accompagner même dans ses déplacements latéraux ou en profondeur, pendant toute la durée de la prise de vues. Le dispositif spécial pour les prises lentes était constitué de la manière suivante : un régulateur de Foucault, manœuvrant vin obturateur à ailettes placé entre la soiirce lumineuse (arc ou lampe Nernst) et les embryons, et protégeant ceux-ci contre (1) L. f'HEVROTOx. f. R. Soc. Biologie 1900. CINÉMATOGRAPHIE DU DÉVELOPPEMÉXT 505 la lumière dans les intervalles des poses, commandait électro- magnétiquement, au moyen de contacts disposés sur les ailet- tes, l'embrayage de l'axe du cinématographe sur un moteur électrique à mouvement continu ; le réglage était tel que pen- FiG. 3. _ Fragments du film ii» 1. Segmentation et formation de la larve, depuis l'œuf vierge jusqu'au Pluteus. Le grossissement est le même pendant toute la série, sauf dans les trois dernières images où le Pluteus, trop grand pour être entièrement contenu dans le champ photographique, est cinématographié à une éehelle plus réduite. Micromètre au 1/100" de millimètre. dant le temps très court où le flux lumineux venait atteindre les embryons, l'obturateur propre du cinématographe se démasquait, et le film était impressionné. Le schéma ci-joint donne, sans qu'il soit besoin d'exphcations supplémentaires, les principales connexions du dispositif. 506 L. CHEVROTON ET F. VLES Après un certain nombre d'essais préliminaires, nous avons obtenu trois films représentant chacun l'ensemble du dévelop- pement depuis la fécondation jusqu'à la larve libre ; dans le premier film (fig. 3) l'intervalle entre les prises de vue a été de trois secondes depuis la fécondation jusqu'à l'apparition de la cavité de segmentation, puis porté à sept secondes à partir du début de la formation de cette cavité jusqu'à la larve libre. A partir de ce stade où l'embryon est mobile, le dispositif des prises lentes était évidemment inapplicable ; nous nous sommes contentés de recueillir les séries de vues de stade en stade et jusqu'au Pluteus inclusivement avec une grande vitesse suivant les méthodes usuelles. Les deux autres films ont été obtenus avec un intervalle d'images de quatre secondes pour toute la durée de l'évolu- tion, depuis la fécondation jusqu'à la rupture de la coque; ces films enregistrent l'éclosion. Les œufs non fécondés étaient pris dans l'ovaire et dis- persés d'abord par agitation dans un grand bocal d'eau de mer ; quelques pipetées de cette eau chargée d'œufs étaient prélevées et transportées dans un petit cristalhsoir d'une capacité de 40 ce. environ placé sur la platine du microscope. De cette façon, on évitait une agglomération d'œufs dans le champ photographique. Pendant toute la durée de l'expérience la température du liquide dans le cristalhsoir se conservait au voisinage de 17° ; dans ces conditions les œufs pouvaient évoluer normale- ment. Une des principales difficultés parmi celles qui dépendent moins de l'expérimentation elle-même que de la patience de l'expérimentateur, réside dans l'apparition de courants de convection qui créent de véritables remous dans la préparation. Il faut souvent un temps très long pour obtenir des œufs absolument immobiles dans le champ, et c'est seulement quand toutes les garanties de stabilité sont acquises qu'on CINÊMATOGRAPHIE DU DÉVELOPPEMENT 507 peut procéder à la fécondation par ^addition de sperme dilué. A titre d'exemple nous indiquerons que le dernier de nos films, de la fécondation à l'apparition de la cavité de segmen- tation, comporte 54 mètres ; à partir du début de la cavité de segmentation jusqu'aux premiers mouvements dans la coque, 67 mètres ; et enfin, depuis les premiers mouvements jusqu'à la FlG. i. — Fragiuents il'im film incomplet, montrant diverses phases de la première division. Micromètre au 1/100» de millimètre. larve libre, 26 mètres. Ces longueurs évaluées en temps et à raison de 53 images par mètre représentent : De la fécondation au début de la cavité de segmentation : 3 heures. ' De la cavité de segmentation aux premiers mouvements de la blastule : 3 h. 40. Des premiers mouvements de la blastule jusqu'à sa mise en liberté : 1 h. 20. . Ces chiffres, bien entendu, ne se rapportent qu'au film en question ; on sait qu'ils sont sujets à variations assez im- portantes suivant les conditions du développement, et les divers films ne correspondent pas à des valeurs comparables ; les temps ci-dessus représentent même ^nn minimum pour les Oursins de Roscofï. 508 L. CHEVROTON ET F. VLÈS IV. Interprétation des films au point de vue de la mécanique de la segmentation. Diverses remarques intéressant la mécanique cytologique peuvent être relevées sur nos films ; leur discussion détaillée devant être faite dans un mémoire ultérieur, nous n'en résu- merons ici que trois points principaux : P Les mouvements relatifs de différents blastomères ; 20 Les mouvements intrinsèques des blastomères ; 30 Les variations de volume de l'embryon au cours de la segmentation. 1° Mouvements relatifs des différents blastomères. On remarque à l'examen du film l'étroite intimité qui paraît régner entre l'allure de tous les mouvements relatifs des blastomères et les phénomènes bien connus de la cinématique et de la dynamique capillaires. On sait que la comparaison statique de divers stades de la division de l'œuf avec les figures d'équilibre de certains systèmes capillaires (groupe- ment de bulles de savon, gouttes d'huile) a été esquissée par plusieurs auteurs (Driesch (1), Errera (2), Roux (3), surtout Robert) (4) ; cette comparaison paraît devoir être étendue au point de vue cinématique. Dans la segmentation raccourcie que montre le cinémato- graphe, on constate que les mouvements relatifs des blasto- mères sont brusques, séparés par de longs intervalles d'immobi- lité ; les mouvements suivent immédiatement l'apparition d'un nouveau blastomère qui rompt l'équilibre du système, et celui- ci tend, par un remaniement rapide pouvant intéresser tous les blastomères, à un nouvel équilibre stable. L'analogie avec les mouvements d'un groupe de bulles d'air réunies à la surface d'un liquide, au moment de l'introduction d'une nouvelle bulle (1) Driesh, Betraehtungen uberdie Organisation des Eies (Arc/i.f. Entunckelunnsmechanik, 1897). (2) Errera, Sur une condition fondamentale d'équilibre des cellules vivantes (Cmnptes rendus, 1886) ; Physiologie moléculaire, 1903-1907 {Institut botanique, Bruxelles).] (3) Ropx, Ueber die Bedeutung geringer Verschiedenheiten der relativen Grosse der Fur- chungszellen (Arch. f. Entivickelungsmechanik, 1897). (4) Robert, Développement des Troques (Arch. Zool. exp., 1903). CINËMATOGRAPHIE DU DÉVELOPPEMENT 509 dans le groupe, est frappante. Il est facile de constater dans la plupart des cas que, dans le stade final d'équilibre stable, un blastomère vient se trouver en rapport avec les blastomères voisins suivant les conditions de stabilité maxima, chaque cellule étant en contact au moins avec trois autres et ayant par conséquent au moins trois surfaces d'appui. L'équilibre avec appui sur deux cellules seulement ne se trouve que dans les premiers stades (quatre blastomères), où d'ailleurs les cellules très grandes se déforment considérablement et viennent s'appuyer les unes sur les autres par de très larges surfaces. La membrane enfin paraît jouer un rôle capillaire assez con- sidérable, ainsi qu'on s'en rend compte au basculement brus- que de tout l'embryon qui accompagne quelquefois l'apparition de certains blastomères (stade II). Rien ne paraît montrer que des forces autres que les forces capillaires viennent régir les rapports réciproques des blasto- mères, tout au moins jusqu'au début de la blastulation. 2° Mouvements intrinsèques des blastomères. — Indé- pendamment de tout changement de position par rapport aux blastomères voisins, une cellule peut présenter des modi- fications de forme extrêmement intéressantes. Ces mouvements sont surtout visibles dans les premiers stades, où ils précèdent la division de la cellule ; ils consistent en légères oscillations d'élongation de la part de la cellule qui va se segmenter, élongations plus ou moins régulières dont la dernière se ter- mine par la rupture en deux masses. Ce sont des oscillations croissant jusqu'à dépasser un état d'équilibre stable. Elles sont souvent accompagnées de remousprotoplasmiques.il est à noter que ces oscillations sont seulement visibles lorsque le film est projeté à une très grande vitesse, ce qui laisserait à penser que dans la réalité leur période est peut-être de l'ordre de plusieurs minutes ; il n'est pas impossible toutefois que la période propre du cinématographe ait stroboscope des oscilla- tions de périodes inférieures à la minute. Cette hypothèse de la stroboscopie peut être mise en relation avec le fait que les 510 L. CHEVROTON ET F. VLÈS oscillations sont plus nettes sur notre premier film (intervalle des images trois secondes) que sur les derniers (intervalle quatre secondes) où cependant un œil exercé peut les reconnaître sans trop de difficulté ; or, on sait que l'image d'un phéno- mène oscillatoire stroboscope par un autre tend vers l'immo- bilité, lorsque les périodes des deux mouvements deviennent une harmonique exacte l'une de l'autre. Bien entendu ces déformations ne sont pas des illusions dues à des variations périodiques de la mise au point du microscope, ainsi que nous avons pu nous en assurer par la méthode des franges de Becke. Les oscillations des blastomères en segmentation doivent s'interpréter comme une variation alternative du champ de forces producteur du phénomène, condition dont les théories de la division cellulaire devront désormais tenir compte. 3° Variations de volume des blastomères et de l'embryon. — Les mesures prises sur les films peuvent enfin nous donner diverses approximations sur les variations do surface et de volume de l'embryon. On sait que les unes et les autres soulèvent des j)roblèmes importants relativement aux échanges d'énergie et aux modifications moléculaires dont l'œuf est le siège pendant sa segmentation. Le premier qui, à notre connaissance, ait effleuré cette ques- tion est Spaulding (1). Cet auteur effectuait des mensurations sur l'œuf d'Aihacia, avant et après sa division en deux blas- tomères ; mais malheureusement les mesures ne dépassaient pas le stade II, et c'est au moyen d'une simple extrapolation que Spaulding admettait la constance probable du volume pendant les stades suivants, moins facilement abordables aux mesures directes. Le procédé de calcul de Spaulding consistait à assimi- ler les blastomères à des ellipsoïdes de révolution dont les axes étaient les moyennes de plusieurs mesures prises sur divers em- bryons. Spaulding concluait de ses mesures que pendant la pre- mière division, la surface augmente et le volume reste constant. (1) PPAUXDING. The energy of segmentation. (Journ. of. Znnl. IV, 1907.) CINÉMATOGRAPHIE DU DÉVELOPPEMENT 511 Sur des agrandissements photographiques de nos films, il nous est possible de poursuivre commodément les mesures des blastomères, plus loin que n'a pu le faire Spaulding. Nous avons employé comme cet auteur le procédé de blastomère moyen, mais en séparant les embryons, c'est-à-dire en n'éta- blissant la moyenne qu'entre les divers blastomères d'un même embryon, et en poursuivant les mesures parallèlement looé _ ^. _ r \j m Gj 'dui Jt _ _^ « _ , ,_ . . .„ . i "■ / fS.1(^.A - J 1 J- I 1 1 J J 1 \|f y. toh it a. •4 |4 cUfco >7)|)U b î / j u^ — ' ' i 1 fPii/ L J^ ^ -' ! K ^ i 1 j 1 \\ ^^ v ! 1 \\ / \ i %^ io'' ■v; f i 1 1 1 \' !.' î 1 \ 1 j Vo/u've}'' A i % ' 1 \ 1 ' - V N» 1C ■f 1 — L^ >iu^ r-eri <^zt t-T^ 'arl ^/7n npe^ ^^ — — ^ ^ ï \ LJ 1 [ 1 6 ca =1 3 % L=i =1 =1 :5=d 1— ! FiG. 5. — Variations de volume de la menihraue, d'uu blastomère, ■• de la somme des blastomères pour uu des embryons. en guise de contrôle sur des embryons différents. Nous avons assimilé le blastomère moyen à un ellipsoïde irrégulier dont les axes sont respectivement le plus grand, le plus petit et le moyen des axes principaux des blastomères de l'embryon ; ceux-ci se projetant en effet sur la photographie, dès qu'ils sont quelque peu nombreux, suivant des aspects très variés, il est possible d'entrevoir les diverses sections principales. Si dg_ dp, d,u sont les diamètres du blastomère suivant les trois axes principaux, et n le nombre de blastomères de l'embryon, 512 L. CHËVROTON ET ^\ VLÈS le volume total de celui-ci sera donc exprimé par la formule \- _- _^ _ _^ ^ _^ _^ _ 1 , I ^^ 3 " 2 2 2 ~ 6 " *^'' "' *^8 Pour la blastule, la mesure de volume se fait plus simple- ment en retranchant, du volume total de l'embryon, le volume de la cavité de segmentation. Les résultats de cette étude se résument ainsi : 10 Formation de la membrane. — Sur notre matériel, l'œuf lui-même conserve, avant et après la formation de la mem- brane, un volume sensiblement constant ; les photographies des deux stades sont entièrement superposables à ce point de vue. Au contraire la membrane s'écarte nettement de l'œuf invariable, et subit donc une augmentation de volume interne assez considérable. Ce mode de formation de la membrane n'est d'ailleurs pas un fait nouveau, il a été discuté notam- ment par HoRBST (1) (1893) et Loeb (2) (1909). 20 Variations de volume des blastornères. — Les agrandisse- ments photographiques des films qui nous ont servi pour les mesures montrent des œufs d'un diamètre d'une vingtaine de millimètres environ, 7 à 800 fois par conséquent le diamètre réel des œufs. La loi de variation des volumes étant seule inté- ressante à mettre en évidence pour l'instant et la connaissance des volumes absolus, qui n'est point indispensable pour cela, ayant dû exiger de longs calculs de réduction, nous avons simplement évalué des volumes en unités arbitraires d'après les dimensions en milhmètres de nos images photographiques agrandies. Nous nous contentons d'indiquer que les volumes réels de l'œuf sont aux volumes arbitraires qui nous ont servi de base, et qui sont portés aux tableaux ci-joints, approxima- tivement dans le rapport de 1/5.10^. Les variations de volume, dans la limite des approximations qui nous sont permises, sont les suivantes : A) Il est d'observation banale que les blastomères décrois- (1) HORST (Blolog. Ventrulb., Vi, 1893). (2) LOEB. Die chemisclie Entwickeluugseiregung, 1909, p. 295-297. CINÉMATOGRAPHIË DU DÉVELOPPEMENT 513 sent de volume au cours de la segmentation ; la courbe ci- jointe (fig. 5) donne l'allure du phénomène ; on y voit que la décrois- sance de volume est beaucoup plus rapide dans les premiers stades que dans les autres. B) Variations du volume total de l'embryon. Le volume total de l'embryon commence par diminuer légè- rement, d'une manière plus ou moins accentuée suivant les embryons, jusqu'aux environs du stade IV. On sait que Spaul- ding admettait la constance de volume ; cependant les mesures qu'il donne marquent une légère diminution de volume au stade II, diminution qu'il a évidemment considérée comme rentrant dans l'approximation de ses mesures. A partir du stade IV et jusqu'au début de la blastulation, le volume total des cellules est au contraire en augmentation et dépasse même finalement le volume initial de l'œuf. Ou bien l'embryon s'est accru par apport de molécules étrangères ayant pénétré à travers la membrane — de l'eau par exemple, — ou bien sa substance a subi une modification physique augmen- tant son propre volume moléculaire ; des mesures de densité, encore à l'étude, pourront peut être nous renseigner sur ce point important (1). Le tableau I et la courbe ci-dessus (fig. 5), indiquent les résultats principaux des mesures pour un des embryons. I Volume moyen (2) d'uu blastomère Volume total Volume des cellules de la de l'embryon membrane Avant la formation de la membrane Après la formation de la membrane Stade II 20.10- 10. 6. 3,7 0,8 55 . 10- 55 . 52. 40. 48. 59. 65. 102.10' 102. Stade IV 102. Stade VIII 102. Stade XVI Début de la blastuL' 102. 102. (1) Xous rajipelons que d'après Lyox (Arehiv fur Eniwick. Mechanik 1907), la densité des œufs A' Arbacia ne varierait pas pendant la segmentation, ce qui rendrait plus probable la seconde hypothc.se. (2) (Volumes exprimés en millimètres cubes, environ 5. 10' fois plus grands que les volumes réels de l'embryon). 514 L. CHEVROTON ET F. VLÈS V. Parthénogenèse expérimentale. Après avoir obtenu la cinématographie du développement de l'œuf d'oursin fécondé naturellement, il eût pu être extrê- mement intéressant, à titre comparatif, d'effectuer la même opération sur la segmentation de l'œuf d'oursin parthénogéné- tique. On sait en effet que la segmentation obtenue sous l'effet de réactifs qui provoquent la parthénogenèse, se présente sui- vant un type différant beaucoup de celui de l'œuf fécondé par un spermatozoïde. Au lieu d'un étranglement équatorial divisant l'œuf en deux blastomères, se produit un sillon uni- latéral ressemblant au début de certaines segmentations d'œufs méroblastiques ; ce sillon s'étend vers le centre de l'œuf, s'y bifurque en Y, et aboutit finalement à la séparation simultanée de trois blastomères. A ce stade III, qui succède normalement au stade I dans l'œuf parthénogéné tique, fait suite un stade IV, le plus gros des trois blastomères s'étant subdivisé seul ; et à partir de ce stade IV la segmentation se poursuit suivant le même type que l'œuf fécondé naturellement. Malheureusement les expériences de cinématographie sur la segmentation parthénogénétique ont abouti à un échec assez inattendu. Nous avons fait de nombreux essais sur des œufs que nous avait confiés M. le Professeur Delage et qu'il avait traités par sa méthode bien connue du tannin-ammoniaque. Alors que des œufs parthénogénétiques témoins, traités par les mêmes réactifs et laissés dans les conditions courantes du laboratoire, se développaient normalement, les œufs placés sur la platine du microscope présentaient au contraire des phéno- mènes anormaux de dégénérescence que nous avons cru devoir attribuer à l'action de notre source lumineuse. La segmentation de ces œufs commençait bien suivant le type normal de l'œuf parthénogénétique, mais elle s'arrêtait à des stades très précoces, le plus souvent même avant l'achève- CINÉMATOGRAPHIE DU DÉVELOPPEMENT 515 ment du sillon en Y, et les blastomères ébauchés se refusion- naient en une masse indistincte par régression des sillons. On sait d'ailleurs que des phénomènes de refusiomiement de blastomères ont été déjà signalés pour des embryons placés dans des conditions quelque peu pathologiques (voir par exem- ple Lillie(l)). Le plus intéressant est que quelquefois, les embryons à blastomères refusiomiés, formant une petite masse sphérique absolument analogue à l'œuf initial, étaient capables, soit après un certain repos à l'obscurité, soit même spontanément dans les conditions précédentes, de recommencer à se segmenter d'eux- mêmes sans nouveau traitement par un réactif quelconque. Mais cette fois le type de segmentation était différent. Au lieu du sillon en Y caractéristique de l'œuf parthénogéné tique, on obtenait un sillon équatorial complet, analogue à celui de l'œuf fécondé, et aboutissant à un stade II ; sans qu'il nous soit possible d'afïîrmer la généralité du phénomène, nous avons observé sur plusieurs de ces œufs que le sillon de cette seconde segmentation était perpendiculaire au plan du sillon de la divi- sion abortive précédente. Quoique la chose ne soit pas nettement démontrée, il est pro- bable que le refusionnement des blastomères n'a porté que sur le cytoplasme, et que les centres énergétiques nucléaires restés distincts, ont déterminé la loi de la seconde segmentation. Cette deuxième segmentation ne se poursuivait d'ailleurs jamais loin, et dès le stade IV ou VIII, les blastomères étaient en complète dégénérescence. L'œuf parthénogénétique s'est donc montré beaucoup plus fragile que l'œuf fécondé en présence des conditions expéri- mentales. Nous avons essayé d'améliorer celles-ci en diminuant autant qu'il était compatible avec les nécessités photographiques, l'intensité du flux lumineux, mais le résultat n'a guère été (1) LiLLiE. Fusion of blastomères and nuclear division witliout cell-division in solutions of non electrolytes. Biological Bulletin, IV, 1903. ARCH. DE ZOOT,. EXP. ET OÉX. — 5^ SfiRIE. ~ T. VIII. — (VI). 36 516 L. CHEVROTON ET F. VLÈS amélioré. Au moyen d'écrans colorés, nous avons alors tenté de déterniiner, grosso modo, la nocivité relative des diverses régions du spectre : la région moyenne, (vert Zetnow 5.400- 5.700 A) s'est montrée la moins active, et la segmentation a pu s'y poursuivre beaucoup plus loin que dans le rouge ou le violet par exemple ; mais nous nous sommes alors trouvés en présence d'impossibilités photographiques, la moindre sensibilité de nos émulsions pour ces radiations exigeant des poses énormes pendant lesquelles l'œuf pouvait subir des modifications importantes. Nos expériences cinématographiques ont donc dû se borner à enregistrer sur les films toutes ces variations, la première segmentation normale du type parthénogénétique, les refusion- nements des blastomères et la deuxième segmentation d'un caractère plus exceptionnel. On en trouvera PI. XVII, les principaux stades, extrêmement intéressants en raison des conditions spéciales qu'ils repré- sentent. Au point de vue théorique, de nombreux enseignements seraient à tirer de ces phénomènes : en effet la force qui, mise en action par le réactif parthénogénisant, produit la segmentation de l'œuf, subsiste encore et est capable de se manifester après avoir été inhibée pendant un temps assez long par \me action probablement photochimique, et sans nouvel emploi du réactif parthénogénisant . Nous reviendrons sur la théorie de ces faits lorsque nous aurons achevé un certain nombre d'expériences complémen- taires encore en cours. (1) Qu'il nous soit permis, en terminant ce travail, d'exprimer toute notre gratitude à M. le Professeur Delage, grâce au bienveillant appui duquel nous avons pu organiser à Roscoff ces expériences délicates, qui ont nécessité la mise en état d'un véritable laboratoire spécial ; à M. le Professeur François-Franck, qui a bien voulu nous prêter son dispositif complet de microcinématographie ; à la Société des Etablissements Gaumont, à la libéralité de laquelle nous devims d'avoir pu mener jusqu'au bout ces recherches dispendieuses ; enfin, cà la Société des Amis de l'Université et à S. A. le Prince R. Bonaparte, qui après avoir eu connaissance des débuts de nos recherches nous ont offert les moyens de présenter nos résultats au Congrès Zoologique de Graz. CINÉMATOGRAPHIE DU DEVELOPPEMENT 517 EXPLICATION DES PLANCHES Toutes les figures se rapportent au développement du Paracentrotus linidus. PLAXCHES XII à XVI Fragments du film n° 3, grossis trois fois. PI. XII. Formation de la membrane. PI. XIII, XIV, XV. Segmentation. PI. XVI. Eclosion de la blastule. Oastriile âgée. PLANCHE XVII Trois premières figures • ftlm n» 3 (suite). Pluteus au même grossissement et Pluteus réduit. Dernières figures • fragments du film n° 4, grossis trois fois. Segmentation de l'œuf partliénogé- nétique de Paracentrotus Upidus. La + est en face du début de sillon de l'embryon inté- ressant. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 5e Série, Tome VIII, p. 519 à 620, pi. XVIII à XXIV. 15 Janvier 1V12 BIOSPEOLOGICA XXII 11) ACARI (FIRST SERIES) BY IVAR TRÂGÂRDH. D. Se. F. E. S. Experimentalfâltet, Sweden. Table of Contents Page lutroductory notes 520 On Terminology eniployed ctc 521 Systematic Part 523 Fam. Parasitidae 523 Sub-fam. Parasitixae (p. 523). Perganvisus crassipesvAT. longicornis (p. &23). Eugamasus nmgnus. var. cavernicola (p. 524). Eugamasus omphalus (p. 529). Eug. cornutus var. pygmaea (p. 533). Eugamasus niveus {p. 536). Gamasoides armatus ip. âib). Euryparasilus terribilis. (,p. 549). Holostaspis vagabundus (p. 555). Cijrtolaelaps transisalae (p. 557). Pachylaelaps pecti- nifer {p. 560). Protolaelaps brevispinosus {p. 563). Haeniogamasus hirsutus 576 Sub-fam. Laelapxinae. Eulaelaps arcualis (p. 577). Hypoaspis aculeifer 579 Sub-fam. Derjiaxyssinae. Liponyssus lepidopeltis (p. 581). L. spinosus 583 Sub-fam. Spi.vturnicixae. Spinturnix murlnus 583 Sub-fam. Zercoxixae. Zercon ( ?) sp 585 Sub-fam. Uropodinae (p. 586). Urosejus aeuminatus (p. 587). Urodin^/chus Kramerii (p. 592). UrodisecUa advena 602 Pam. Oribatidae 606 Sub-fam. Oribatinae. Ceratozetes maximus var. Jeanneli 606 Sub-fam. î^otaspidin^AE. Liacarus coracinus var. RacovUzae (p. 607). Dammsoma denticubttum. 607 Sub-fam Dajiaei.vae. Damaeus Berlesi 607 Sub-fam. Phtiracarixae. Hoploderma italicum 608 lam. Trombidiidae 608 Sub-fam. Eupodin.î). Rhagidia gigas var. longipes 60S Sub-fam. Eryihrainae. Rhyncholopkas sp 611 List of caves inhabited by Acari 612 Bibliography 616 Explanation of the plates 617 (1) Voir pour BiosPEOLOoiCA là XXI, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX, delà 4'' série et tome I, II, IV, V, VI,VII et VIII de la 5« série. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊ\. — 5» SÉRIE. — T. VIII. — (VII). 37 520 IVAR TRÀGÀRDH INTRODUCTORY NOTES If it be true that the exploration of the fauna of the caves has only just begun, and. that for the time being we only know an infinitely small portion of the inhabitants of the caves, this holds good in a still higher degree with regard to the acari. As a mat ter of fact, we do not even know for certain whether there are any troglophilous or troglobious acari or not, still less, whether the cavernicolous forms differ in any respects from the non-cavernicolous. It is true, that several acari hâve been recorded from the caves, both in Europe and America, but, unfortunately, they hâve not been described by specialists, and it would, in consé- quence, be necessary to examine the type spécimens in order to obtain an accurate idea of their systematic position. As Hamann, in 1896, published a list of the cavernicolous acari, it is not necessary to do so hère. His list contains 18 species, including also parasitic forms from Chiroptera. Of thèse I hâve been able to identify one with a probability, amounting almost to a certainty, viz. Gamasus niveus Wank., and with less certainty an other, viz, Scyphius spelaeus Wank. In his treatise on the biospéological problems, in 1907 (p. 445), Racovitza sums up our knowledge of the acari as follows : « Les Lucifuges et les Saprophages se rencontrent fré- quemment dans les cavernes ; mais ces Animaux ont été trop peu étudiés encore pour qu'on puisse seulement savoir s'il y a des formes exclusivement cavernicoles. On trouve des formes décolorées, aveugles, à très longues pattes, mais on peut en rencontrer de semblables sous les pierres et aussi dans la terre. » This being tlie case, it gave me great pleasure to be able to accept Racovitza's gênerons ofïer to let me study the fine coUec- I ACARI 521 tion lie and Jeannel.had collected in tlie caves of France, Spain and Algiers, a collection numbering not less than 84 tubes from différent localities. I am much indebted to Prof. A. Berlese of Florenz and to D^' A. C. Oudemans of Arnhem, Netheriands for their valuable assistance in identifying the Oribatidœ and the Spinturnicinœ, and I beg to tender them my best thanks for this kindness. Addendum. While the présent paper went through the press a paper « Description des Gamasides cavernicoles récoltés par A. Viré », by A. Bonnet appeared. As Viré lias collected in some of the caves explored by Racovitza and Jeannel, it was very likely that at least some species studied by me would be présent in Virés collection. This proved also to be the case. Eugamasus omphalus Bonnet is synonymous with the species named E. gibbus by me. As to Eug. Virei Bonnet, it is possibly synonymous with E. cornutus var, pygmaea. Bonnets' descrip- tion and drawings are however not accurate enough (especially that of the metasternal and epigynial shields (1) to enable me to settle this question. Finally E. gomphius Bonnet is certainly synonymous with the species I hâve identifie d with E. niveus Wankel. On terminology employed. In the descriptions I hâve endeavoured to treat the species in as detailed a manner as possible, and to accompany the des- criptions mth numerous drawings. This is, in my opinion, abso- lutely imperative in order not nierely to give a description, with the help of which the species may be identified, but also to give enough morphological data to enable future workers on the group to ascertaiii the systematic afitinities, without liaving to re-examine the type-species. In order to faciUtate the use of this paper for purposes of identification, I hâve (1) It the species delineated by B. liiul met;islcriuil shieldes shaped a.^ lie draws lliem it would not be referable to Eugamasus uor to auy other genus I know of. 522 IV AR TRÂGARDH in every instance necessary condensed the descriptions into diagnoses. With regard to the nomenclature I hâve adopted the term gnathosoma, established by E. Reuter (1910) for the so- called « capituhim ». I hâve, however, retained the terms man- dibles, palpi and hypostoma for practical reasons, although I am convinced that they are homologuons with the cheliceres and pedipalpi of other Arachnides, the hypostoma being constituted by the fusion of the coxae of the maxillae. OuDEMANs has tried to prove in the m audible s of an Uropoda (1906, p. 638) the présence of six joints as in the legs, and has accordingly homologizeddigitus fixus with genu- tibia, and digitus mobilis with tarsus. He may be right in doing so; in my opinion the mandibles of the Uropodinaeshow secon- dary adaptations with regard to the prolongation of the basai portion, and it is not impossible that the articulation obser- ved by Oudemans is a secondary characteristic. For this reason I hâve retained the usual terms for the mandibles, and for the hair to be found at the base of upper jaw employed the neutral term « pilus b a sali s ». In describing the différent organs, sucli as mandibles, palpi, legs and others, I hâve applied the words « length, width, etc. » to them as being regarded on latéral view when mounted as microscopical préparations ; thus, the width of the chela or the joint of a leg is the distance from the upper to the lower edge of it ; the expressions « forwards, backwards, upwards, etc., » on the other hand, always apply to the organs when (( in situ ». In order to abreviate the expressions, I use lower terminal tooth for the terminal tooth of the lower jaw etc. ACARI 523 Fam. PARASITID^ (Gamasidœ). Subfam. Parasitinae (Gamasinœ). PERGAMASUS Berl. P. crassipes (L.) var. longicornis Berl. (Fig. 1-2) Département de VAriège {France). — Grotte de la Garosse, commune de La Bastide-de-Séroii, canton de la Bastide-de- Sérou, 18th September 1906; N^ 154, 1 9. Département de VAriège [France). — Grotte de Capètes, commune de Freychenet, canton de Foix, 15 th May 1908 ; No 218, 1 cr, 2 9. Département de la Haute-Garonne [France). — Grotte du Camp, commune d'Arbas, canton d'Aspet ; 23th Juily 1908; W 229, d-, 9. Distribution : Germany, Norway. According to Berlese the main form is restricted to Sou- thern Europe, whereas the var. longicornis is found in Ger- many and Norway. It is of spécial interest that the nothern variety is the one found in caves. In my spécimens we notice the following features in legs II of the maie, which are not recorded by Berlese. On the exterior side of the fémur (fig. 1), subventrally, we notice a low ridge which evidently acts as a check to the processus genualis, which seems to be larger than in the main form (in var. longicornis its shape is not mentioned by Berlese). Processus tibialis isstraighter and thicker atthe base than in the spécimens dehneated by B. ; the ventral accessorial processus is not « subbilobatus », but has a straight ventral edge ; the anterior, external processus is shghtly shorter than in B. s spécimens (fig. 1 and 2). 624 IV AR TRAGARDH EUGAMASUS Berl. Eugamasus magnus (Kram) var. cavernicola nov. var. (Fig, 3-18) Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Istaiirdy, commune d'Ahusquy (Aussurucq), canton de Mauléon, Winter 1905 ; N^ 130, 1 o% 1 9. Distribution of tlie main form : Italy, Germany, HoUand. The présent species lias so many characteristics in com- mon with E. magnus (Kram) that the différences which are noticeable between them do not seem to imply a spécifie diffé- rence. I therefore refer my species as a variety of E. magnus (Kram.). In the foUowing description, chiefly the différences will be pointed out, besides which a few additions, which very Hkely apply also to the main form, will be made. Mâle. The epistoma (fig. 3) resembles more that of the Italian than that of the Dutch spécimens (compare Berlese 1906, pi. 14, fig. 9 et 10), the médian cusp being more than twice as long as the latéral ones (2, 5 : 1). Mandibles (fig. 4) essentially of the shape of the main form, but there are some différences in détails and proportions. Thus, in var. cavernicola the middle tooth of the lower jaw is placed exactly between the distal and the médian third of the length of the jaw, whereas in the typical form it is placed in the distal quarter. Calcarmandibuli is fused anteriorly with the jaw in front of the tooth ; in the main form at the back of the tooth. Moreover, in the former it is bent downwards and upwards in an even curve near the base, while in the latter it is almost straight. The upper jaw is comparatively shorter in the var., and the terminal tooth is much smaller than the subterminal one, AOARI 525 contrary to what is the case in the main form. Furtliermore, the dorsal edge of the jaw is a perfectly even curve, wliile in the main form it is slightly concave in front of the top of the lower jaw. On the external side, close to the dorsal edge and parallel with it, there is a narrow ridge, rising abruptly a little in front of the middle and vanishing gradually towards a level with the piliis dentaiùus. The ventral edge of the jaw has a deep semicircular incision behind the terminal tooth and opposite the top of the lower jaw ; behind this, the edge rises slowly backwards and has 7 small teeth of equal size and equidistant, except the second and third one, between which the distance is twice as great as between the others, and where the pilus dentarius projects. Behind the teeth there is another semicircular incision, behind which the edge grows thin and perfectly straight. Palpi (fig. 6 a). Joint I with angularly projecting, narrow ventral edge, at the top of which the posterior hair is inserted ; exteriorly of this, and submarginally, there is a low semi- spherical tubercle ; anterior hair stouter than posterior one, slightly curved and hairy near the top ; joints II to V do not exhibit anything remarkable, except that the chisel-shaped bristles of joint III are bipectinate (fig. 6 h and c). Hypostoma (fig. 5). The position of the 3 anterior pairs of hairs is shown in figure 5 ; of thèse, the latéral one is the shor- test, the médian posterior one thelongest. Maxillary lobes sharply pointed ; of the « basai joint », the detached cylindrical portion of the hypostoma found in Pergamasus and Parasitus, very distinct traces are noticeable. Thus it has its own distinct musculature, and a Une, along which the cuticle is thicker, runs in an even curve inwards from the inner edge of the lobes to a level with the posterior médian hair. Maxillaryplates with fringes which in the dorsal quarter are scarcely more than half as long as in the other part; the smooth, finely pointed tips are short. Ventral side (fig. 7). 526 IV AR TRÂGARDH As this is not described by Berlese, I am not in a position to say whether the characteristics of the présent form are also found in the main form or not, but I believe the former to be the case. One pair of small, triangular, anteriorly rounded, jugular shields. Génital aperturesituated in front of the sternal shield, large and transversally oval. Sterniti-metasternal s hield anteriorly fused with the peritrematic and dorsal shields forming a broad bridge between coxae I and II, the anterior edge of which has a conical, rounded projection opposite the jugular shields, at the inner (médian) side of which there is a narrow incision ; anterior edge of sterniti-metasternal shields almost perfectly straight Of the usual 5 pairs of hairs, the anterior one is placed in front of the sternal shield, on the soft portion of cuticle which surrounds the génital aperture ; the hairs decrease in length backwards from the second one, so that the fifth, which is placed behind the middle of coxae IV, is only half as long as the second one. The legs. Legs II (fig. 8) resemble very much those of the main form, but the fémur is a little narrower, calcar femo- ralisalittle less curved, and processus tibialis (fig. 9 c) does not point forwards as in the main form, but is almost perpen- dicular and conical in outline, not constricted at the base as in the main form, where it is also slightly larger; processus axillaris (fig. 9 a) also différent ; the strongly chitinized portion being comparatively wider than in the main form, which is chiefly due to the projecting posterior angle of it. The joint exhibiting the greatest différences is, however, the tarsus. Berlese describes thetarsus of legs II as follows (1906, p. 177) : « tarso spina calcariforme acuta externa ad basim articulo insita, recte in angulam .plicata, anterius directa ; denique tuberculo minimo ante spinam praedictam elevato, apice spinis duobus sat vaUdis aucto ». The above mentioned characteristic bristle, as weU as the ACARI 527 tubercle in front of it, is missing in the var. cavernicola, and the bristles at the top of the tarsus are very small and incon- spicuous, much smaller, as a matter of fact, than in the female. On the other hand, the distal third of the tarsus is demarca- ted from the rest by a ring of weak cuticle, and is capable of being telescoped into it ventrally as shown in figure 8, where the top is bent downwards. Ambulacres (fig. 11). At the base of the peduncle, dorsally, there is a pair of slender, tactile hairs, about half as long as the peduncle. One pair of lanceolate, pointed, subunguinal slips and a well developed subunguinal membrane, longer than the claws. Female Epis t orna (fig. 12) difïering from that of the maie, the cusps, especially the latéral ones, being narrower at the base and more pointed at the top ; they are also longer than in the maie, especially the latéral cusps, so that the médian mucro is not twice as long as the latéral ones as in the maie. It agrées more with var. monticola Berlese than with the main form (compare Berlese 1906, pi. 14, fig. 11). Mandibles (fig. 13) slightly broader than in the main form, and, although the number of teeth of the jaws is the same, the configuration of the dental edge is différent. Lower jaw more sharply curved near the top, its ventral edge almost straight for the greater part of its length, while in the main form it curves upwards in a long, even curve from a little beyond the middle of the jaw ; top of upper jaw blunter and shorter. In the main form the hindmost of the lower teeth is placed in front of the middle of the free edge, in the var. cavernicola exactly in the middle. Subterminal tooth of upper jaw very small ; between the second and third tooth the edge rises to a thin, semicircular blade, on a level with which pilusdentarius is inserted ; between the fourth and fifth the edge is also raised, and behind the fifth there is anarrow, anteriorlyrounded blade. 523 IVAR TRÂGARDH Palpi shaped like those of the maie ; joint I with the semi- spherical tubercle found in the maie ; at the external side of joint I, near the base, there is a rounded area which is closely transverally striated, a veiy unusual feature I hâve not met with in the Parasitinae. Hypostoma (fig. 14). Maxillary lobes slightly wider at the base than in the maie ; maxillary plates with rounded detached blade at the base, the edge of which has numerous small teeth. The fringe is longest proximally, and narrows gradually towards the top ; distal third narrow, lanceolate, without fringes. Ventral side (fig. 15). The anterior edge of the sternal shield shows nearly the same configuration as in the maie (comp. fig. 7), with a pair of incisions opposite the small j ugular shields. Sternal shield extending backwards to the middle of coxae III, but owing to the large coxae II it is longer than is usually the case. Of the 3 pairs of sternal hairs one is placed close to the ante- rior margin, on the inner side of the incision, the second one farther back than usually, on the border between the third and fourth quarter of its length, the third in its usual place. Metasternal shields narrow, twoand a half times as long as they are wide, with the latéral edges projecting between the angle formed by coxae III and IV, and meeting one ano- ther in the médian line only with narrow tips. Hairs as large as the médian pair of sternal hairs, inserted behind the middle. Epigynial shieldpentagonal, with narrow, pointed, ante- rior, médian mucro which séparâtes the basai two thirds of the médian edge of the metasternal shields ; antero-lateral angles projecting sharply, a little in front of them the edge has a low, broad projection. One pair of hairs near the posterior margin. With regard to the length of the médian mucro, and the sharp antero-lateral angles, the epigynial shield resembles jbhe specirnens from Consiglio, delineated by Berlese, but ACARI 529 with regard to its gênerai shape as well as the form of the metasternal shields, and the position of their hairs, it resembles more the var. monticola and the spécimen from Padiia (compare 1906, pi. 16, figs. 2 and 12). Legs. Legs I shaped as in the maie. Legs II (fig. 16) resembling those of the main form, excepting that the projection, at the top of which the fémoral bristle is inserted, is lower. On the other hand, even on the tibia which widens ventrally in the middle, there is a strong, curved bristle which is even longer than that of the genu. Tarsus, contrary to that of the maie, at tlie top with two stout, conical bristles (fig. 17). Eugamasus omphalus Bonnet. (Fig. 18-20). Département de VAriège {France). — Grotte de Capètes, commune de Freychenet, canton de Foix ; 24th June 1907; No 208, 1 c^. The présent species, of which only the maie is known, is a very characteristic form, both with regard to the shape of the epis.toma, the mandibles and the second pair of legs, DiAGNOSIS. Epistoma tricuspidate, with long médian mucro, rounded at the top. Upper jawôf mandibles fishtail-shaped at the top, with large subterminal tooth, and bent downwards in front of the middle, with a hump at the dorsal edge. Lower jaw with two teeth ; calcar narrow, straight, forming a long loop with lower jaw ; processus axillaris, genualis and tibialis low, triangular, about twice as long as high ; tarsus bent in an even curve downwards. Length : 1500 a. Width : 675 a. Dorsal side. One pair of hairs at the vertex, and the shoul- der hairs longer than the others, especially the latter, which are finely pointed. Epistoma (fig. 18) tricuspidate, yet differing widely from 530 IV AR TRÂGARDH the form usual in Eugamasus, Pergam.asus and ParasiUis, the médian mucro, which is of even width in the basai half, narrowing abruptly in the middle, and rounded at the top. The latéral cusps are onl}^ one third of the médian one, only slightly longer than they are wide at the base, and finely pointed, with even edges. The only species whose epistoma resembles itto a certain extent is Parasitus consanguineus Oudms (Berlese 1906, PI. 15, fig. 10). Mandibles (fig. 19) of the type found in P. fucorum (De Geer). E. trouessarti and others, in which the top of the upper jaw points straight forwards, and there is a larger, perpendicular, subterminal tooth, two features which give to the end of the jaw a striking resemblance to a fish-tail. Lower jaw considérably shorter than upper one (4 : 5) ; it is of almost uniform width for the greater part of its length, and curved at a right angle at the top ; terminal tooth projecting when the jaws are closed, to the middle of the height of the upper jaw ; behind the terminal tooth the edge is convex for a short distance, médian tooth placed a little beyond the middle, poingting slightly backwards ; behind this, the edge is even and straight. Calcar mandibuli of almost even width throughout, fused with the lower jaw in front of the médian tooth ; its ventral edge forms an unbroken Une with that of the jaw in front of the point where they are fused ; it bends in an even curve downwards, the top of the curve being in the basai third, and forms a comparatively broad fissure with the lower jaw, almost as wide as the calcar itself. Upper jaw tapers very slowly towards a level with the lower termial tooth, where it has a deep semicircular, ventral inci- sion, and where it bends slightly downwards. Dorsal edge slightly concave in the proximal half, slowly rising on to a level with the lower terminal tooth, where it again bends downwards, with slightly concave edge, having thus the appearance of being gibbous or hunchbacked. Terminal tooth rounded at the ACARI 531 top, exactly aslong as itjs wide at tlie base, and twice as long as the subterminal tooth, which, on the contrary, is twice as wide at the base as it is long, and bas convex anterior, sligbtly concave posterior, edge. Bebind the subterminal tooth the edge has 2 to 3 very small teeth, behind which there is a semi- circular incision, and behind this the edge again rises to an- other tooth, the anterior edge of which is 2 to 3 dentate ; behind this there is a narrow incision from which pilus dentarius projects, and behind this edge again rises to a tooth similar to that in front of pilus dentarius but twice as large. Behind this, the edge is perfectly even and straight. The dor- sal fissure of the upper jaw, which is to be found in most of the Parasitidae with normal chelae, and the existence of which I hâve called attention to in a previous paper (1910, p. 409), is to be found half-way between the condylus of the lower jaw and the hindmost upper tooth. Pilus basalis bare, of uniform width throughout, only tapering towards the rounded top ; it is inserted submarginally, in the proximal fifth of the jaw. Palpi without any pecuhar characteristics. Thus, joint I laterally flattened, with thin ventral edge ; joint II, asusual, widening anteriorly. Of the two ventral hairs of joint I, the posterior one is slightly longer than the anterior, and more finely pointed and bare, while the anterior one is blunt and slightly hairy in the distal third. Interior distal bristle of joint II widening Hke a chisel towards the top, where it is rounded ; 2 to 3 pectinate posteriorly and distally ; joint III mth the two usual, chisel-shaped bristles on the médian side. Hypostoma. Hypostomatic hairs ^ long, setiform and of subequal size ; 3 of them inserted closely together near the base of the maxillary lobes ; the fourth pair is placed half- way between the base of the palpi and the hind margin of the hypostoma. Maxillary lobes articulated to a low projection homolo- 532 IVAR TRAGARDH gnous witli tlie so-called second joint of Perganiasus and Parasitus. They are thin and narrow, but hâve thin ventral blades, ending in an acute tooth, along the proximal half of the edges. Ventral side without any peculiar characteristics. The legs. Legs II (fig. 20) of a very characteristic shape, as a matter of fact, not resembling those of any other species as yet known. Troc hanter very large, triangular in outline (on latéral view), nearly as mde as the fémur. Fémur much wider than it is long (width to length as 3 ; 2), with very short, ring-shaped basifemur; calcar femoralis (fig. 20a) long, sickle-shaped, slightly constricted at the base, curved slightly backwards and inwards ; it is truncated at the top, and the anterior edge has a blunt tooth; processus axillaris a low ridge, set off from a cylindrical tubercle near the base of the calcar bya narrow fissure where the cuticle is thinner ; tubercle pointing obliquely outwards at nearly a right angle to the calcar. Genu as wide as it is long, processus genualis rectan- gular, with thin concave ventral edge, about twice as long as it is wide ; at the interior side of it tliere is a long, perpendicular bristle; processus tibialis ofalmost the same shape as pro- cessus genualis, but slightly longer and with a low, rounded tooth near the anterior edge; at the inner sideof the processus tibialis there is a perpendicular bristle which is, however, difïerently shaped to that of the genu, being widest a little above the base, and thence gradually tapering towards the top, so that the distal third is very fine. Tarsus with distinctly demarcated basitarsus curved in an even curve downwards. It bears numerous straight, pointed bristles, at the base of one of which, inserted a little behind the middle, ventrally, there is a remarkable structure. We notice two fine Unes or fissures running backwards from the pore in which it is inserted, and at the same tinie diverging ; the flask-shaped portion enclosed by thèse fissures is slightly raised ACARI 533 above tlie level of the surrounding cuticle, tlie whole structure conveying the idea of being a rudimentary remainder of a projection, at the top of which the bristle was once inserted, but which is now fused with the tibia, and nearly obUterated. Eugamasus cornutus (G. et R. Can.) var. pygmea nov. var. (Kig. 21-25). Département de VAriège {France) — Rivière souterraine de Verna jouis, commune de Verna jouis, canton de Varilhes, 2rd November 1908; N^ 244 A, 2 cr, 2 9. L^partemeiit des Pyrénées-Orientales {France). — Grotte de Corbère, commune de Corbère ; canton de Millas, 9th Novem- ber 1908 ; NO 246, 2 nymphse. Grotte de Pouade, commune de Banyuls-sur-Mer, canton d'Argelès-sur-Mer, 3rd February 1909; N» 254, 1 nympha. Grotte de Niaux, commune de Niaux, canton de Tarascon- sur-Ariège, 12th September 1909; N» 291, 1 c.. Distribution of the main form : Italy, Netherlands. Maie : Length : 600 [i. Width : 310 y.. Female : Length : 600 a. Width 350 y.. The variety is consequently considerably smaller than the main form, which attains a length of 1000 u, by a width of 600 to 750 ij.. In the following only the différences from the typical form will be pointed out. MALE. The dorsal shields are provided with more and longer hairs ; thus, on the anterior shield there are in ail 20 pairs of setiform hairs, which are of subequal length, except the shoulder hairs, which are half as long again as the rest. Berlese draws only 16 pairs of hairs, 6 pairs of which are very small (1:4) as compared with the others. On the posterior shield there are about 25 pairs of hairs, while Berlese only dehneates 17 pairs. Gnathosoma. Epistoma (fig. 21) short and broad, three 534 IV AR TRÂGARDH and a half times as wide at the base as it is long, with two nar- row, pointed cusps at the antero-lateral angles ; twice as long as their distance from one another. The configuration of the ante- rior edge varies in différent spécimens. In the spécimen deli- neated (from Rivière souterraine de Verna jouis, commune de Vernajouls, canton de Varilhes, département d'Ariège, France, 2nd November 1908 ; N^ 244 A) it is straight near the cusps, but slightly concave in the middle ; in another spécimen (N*^ 291) it is slightly convex in the middle. The mandibles (fig. 22 a et b) share with the main form a very exceptional feature which is not, as far as I know, met with in any other Parasitinae, viz. a bifurcated calcar mandibuli one branch of which ends free. They are of the type which is characterized by the top of the upper jaw being more or less widened, and which is found in Eug. magnus Kram., Eug. furcatus G. et R. Can., and others. Lower jaw comparatively shorter than in the main form, but wider ; terminal tooth short, but acutely pointed, perpendi- curlar ; upper edge with sharply pointed tooth, directed slightly backwards, beyond the middle of the jaw ; behind the tooth the edge is very slightly convex. Calcar mandibuli of even width throughout, 7 : 5 as wide as the jaw itself ; it is fused with the jaw beyond the middle, forming with the jaw a narrow loop about half as long as the jaw. From near the base of the calcar a narrow, finger-shaped appendage projects forwards nearly on to a level with the médian tooth. The upper jaw with almost straight ventral, and slightly convex dorsal, edge ; it gradually tapers towards the top of the ventral jaw, where it is neck-like constricted, but widens again towards the top, where it bends downwards, and is almost twice as wide as at the constriction, with a convex, thin edge, with acutely pointed corners ; opposite the termi- nal tooth of the lower jaw the ventral edge has a deep semicir- cular incision, at th^ bottom of which there is a deep groove ACARI 535 to receive the tooth, and is flanked by two thin, denticulated blades. Behind the incision there are two small teeth, at the back of which the edge is almost straight ; pilus dentarius small, on a level with the posterior end of the incision, pilus basalis comparatively stout, sharply pointed and inserted submarginally. Hypostoma. Maxillary lobes straight, nearly twice as long as they are wide, and the base sharply pointed ; the médian edge is thin, and has in the middle a rounded tooth directed straight forward. A very remarkable fact is, however, that in one spécimen (N° 291) the edge is quite even, the tooth being reduced. Palpi without any peculiar characteristics. Ventral side. Sternal shield without the darker, ring- formed figure mentioned by Berlese ; in other respects it resembles that of the main form. Legs. Legs II (fig. 23). Calcar femoralis comparatively longer than in the main form, and with constricted base ; processus axillaris articulated to a short stem, and bent downwards, so as to lie close against the anterior edge of the calcar. Processus genualis conical, as long as it is wide at the base, and Avith an oblique suture running close from the base of the posterior side to close to the top of the anterior side. Processus tibialis slightly longer and narrower than processus genualis, with a similar oblique suture running farther back than in the processus genualis. FEMALE. The female differs in the following respects from the main form. The epistoma has the médian mucro somewhat longer and rounded at the top. The mandibles (fig. 24). Lower jaw of the same shape, and the same number and position of the teeth, but the teeth are smaller ; lower jaw with a deep, rounded incision opposite the terminal tooth of lower jaw ; the edge lias two small teeth AllCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊS. — o" SÉIUE. — T. VUI. — (VII). 38 536 IVAR TRÂGARDH at the incision, and two slightly larger teeth behind it ; behind thèse, the edge slowly rises to a httle in front of the posterior, lower tooth, and slowly tapers farther back. Ventral side (fig. 25)difïers from that of the main form in so far as the two latéral, anterior cuspsof theepigynialshield are much smaller than the médian one, whereas in the former they are of equal size to it, and project as far forward ; another différence is, that the top of the shield does not cover the tops of the metasternal shields Eugamasus niveus (Wank) Tgdh. (Fig. 26-37). Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte d'Ixeste ou d'Arudy, commune d' Arudy, canton d'Arudy, 5 th Septem- ber 1905 ; N» 74 g ; 3 o% 3 Q (with 1 egg.), nymphae. Grotte d'Oxibar, commune de Camou-Cihigue, canton de Tardet-Sorholus, Ist January 1905; N» 127, 1 o\ Grande grotte Leconoby, commune d'Aussurucq, canton de Mauléon, 2nd and 3rd January 1906 ; N» 128, 1 cf, 2 9. Petite Grotte Leconoby, commune d'Aussurucq, canton de Mauléon, 2nd and 3rd January 1906 ; N» 129; 1 9, 2 nymphœ. Département de VAriège {France). — Grotte de Bedeilhac (Fond), commune de Bedeilhac-et-Aynat, canton de Tarascon- sur-Ariège, 24 th August 1906 ; N" 165, 3 o% 7 9 (with 1 egg), 1 nympha. Grotte de Lombrive ou des Echelles, commune d'Ussat, canton de Tarascon-sur-Ariège, 19 th August 1906; N" 155, 1 o\ Grotte de Ferobac, commune La Bastide-de-Sérou, canton de la Bastide-de-Sérou, 21 th July 1907 ; N» 203, 1 cf, 3 9. Grotte de Malarnaud, commune de Montseron, canton de La Bastide-de-Sérou, 13th September 1909; No 292, 1 tf, 3 9. Grotte de Portel, commune de Loubens canton de Varilhes, Ist November 1908 ; N" 243, 1 cf, 1 9, 1 nympha. Grotte d'Aubert, commune de Moulis, canton de Saint-Girons, 16th September 1909 ; N» 297, 2 tf, 6 9, 2 nymphae. AOARI 537 Ruisseau souterrain d'Aulot, commune Saint-Girons, can- ton de Saint-Girons, 14th September 1909 ; N» 293, 1 a\ Grotte des Neuf-Font, commune d'Aulus, canton d'Oust, 18th September 1909 ; N« 300, 3 9. Grotte de la Queue-Rouge, commune d'Ustou, canton d'Oust, 19th September 1909 ; N^ 301, 1 o\ Grotte de Tourtouse, commune de Tourtouse, canton de Sainte-Croix, 9th August 1907 ; N» 209, ç 9. Département du Lot {France). — Grotte de Goulïre de Padi- rac, commune de Padirac, canton de Gramat, 4 novembre 1908 ; No 245, 2 o% 3 9. Département du Gard (France). — Grotte du Serre de Barry de Ferreol, commune de Saint-Privat-de-Champclos, canton de Barjac, 27 août 1909 ; N» 277, 1 o\ Départeinent de la Seine {France). — Catacombes de Bicêtre, commune de Kremlin-Bicêtre, canton de Ville juif, Winter 1905, Summer 1906 ; n» 132, 1 cf. Distribution : Austria. Amongst the Parasitidae which hâve never been identified, tliere are two cavernicolous species, described by Wankel (1861, b) from the Austrian caves, viz. G. loricatus and G. niveus. As a matter of fact, W's paper seems to hâve been overlooked by Berlese ; at least, he does not mention it, either in his great work on the Italian acari or in his monograph on the genus Parasitus Latr., and allied gênera. Although botli species are very imperfectly described, and the drawings, as a rule, do not exhibit many characteristics of any use for purposes of identification, and are certainly in some respects wrong, yet, one species, G. niveus exhibits so singular a characteristic that it is not met vith in any other Parasitinae. Tins unusual featureisthe présence of two procès si a x il lare s, and this peculiarity it sha^res with one species found in Raco- vitza's collection. The supposition that thèse are identical is confirmed by Wankel' s diagnosis, in which the second pair of legs is suffi- 538 IV AR TRÂGARDH ciently well described to enable us to ascertain that it fits my spécimens exactly. Thus, the processus axiliarisis described as follows « einen doppelt gespalteten Hôcker an der Wurzel seiner (d. h. des gekriimmten Zalins i. e. processus femoralis) concaver Flâche. The expression « doppelt gegabelt » tells exactly the shapeof the processus axillaris. Further, «einen etwas kleineren Zahn trâgt das dritte und einen etwas noch kleineren das vierte Glied an seiner inneren Seite « gives the exact place and relative size of the processus genualis and tibialis of my spécimens. The expression « das Tarsenglied dièses Fusspaares ist lang und S-f ôrmig gekrûmmt » is mislea- ding. An examination of W's figure shows that lie includes the feet in the tarsi. The feet point upwards, and the tarsus is bent downwards, hence the expression « S-f ôrming gekriimmt ». The direction of the feet varies, as they are moveable, but the fact remains that the tarsus is bent downwards in the middle, a feature which it shares with that of my spécimens. Consequently, the shape of the second pair of legs in G. niveus Wankel, and my spécimens, is exactly the same in ail détails as far as W's description and drawings go. And as there is nothing in W'sdescriptions which argues against their being identified, and as yet there is no évidence that in two diffé- rent species the shape of legs II can be the same, I unhesita- tingly identify the species described below with G. niveus Wankel. Maie. Length : 1530. Width : 720. Female. Length : 1700. Width : 850. Mâle Thecolourof the maie is straw-yellow. The texture, as usual, scaly. Dorsal side. The shoulder liairs are longer than the other, and finely pointed ; the hairs of the posterior dorsal shield are thicker than those of the anterior shield. Gnathosoma. The epistoma (fig. 26) is tricuspidate ; the ACARI 539 latéral teeth are small, thin and hyalin, whereas the médian mucro is remarkably thick, and bent sharply downwards like a hook at the top, so that on dorsal view the distal quarter is not visible ; the médian edge of the latéral teeth lias sometimes small teeth, The mandibles are very large and essentially of the shape typical in E. Kraepelini Berl., E. Trouessarti Berl., E. magnns and others, i. e. with uppe'r jaw considerably longer than the lower one, and widened at the top, with no terminal tooth, but one subterminal one instead. The lower jaw is nearly as wide as the upper one; calcar mandibulihalf as wide as the lower jaw, tapering distally, and fused with the latter in the middle of its length, but otherwise free, except at the base ; between the two there is consequently a comparatively wide, elongated, oval fissure. The ventral edge of the calcar forms an even curve with that of the jaw in front of the fusion. The terminal tooth is powerful, but rather blunt and reaches, when the chela is closed, to the middle of the upper jaw ; a little in front of the middle there is another tooth, low, but with a broad base, at the back of which the edge is straight, while in front it is deeply excavated. The upper jaw exceeds the lower one by 2/7 of its own length ; its dorsal edge is an unbroken, even curve, the usual dorsal incision which is found closely behind the middle being very small ; the ventral edge is mainly straight. There is no termi- nal tooth, but a subterminal one, which is about twice as wide at the base as it is long and perfectly perpendicular. Behind this, the edge falls off perpendicularly, and then foUows a very slightly concave edge with about 8 closely set, small teeth, extending backward to the point where the dorsal edge of the lower jaw crosses that of the upper one, with the chela clo- sed ; then foUows a low, rectangular tooth, about twice as wide at the base as it is long, and with 2 or 3 small teeth ; near the anterior tooth of this edge there is a narrow incision where the small pilus dentarius is inserted ; behind the tooth the 540 IVAR TRAGARDH edge is even ; pilus basalis is stout and blunt, inserted exter- nally, a little above the middle, and a little in front of the base of calcar niandibnli. The pal pi (fig. 28 a, c). Joint I withthin ventral edge behind the posterior hair, which is inserted submarginally, and exteriorly ; anterior hair on a low tubercle, stouter and blunter than the posterior one, and only curved at the top, where it is slightly hairy. Joint II as usual, sUghtly pyriform, widening distally ; ventrally and distally with one unipectinate bristle, widening to a thin blade at the top (fig. 28 b). Joint III with the usual two, chisel-shaped bristles. Joint IV with no spécial features ; joint V with a large tri- pectinate bristle whose branches are of remarkable shape. being of uniform width throughout, and truncated at the top (fig. 28 a) . Hypostoma (fig. 30). The 3 anterior hairs are placed close together at the base of the maxillary lobes, thier places of inser- tion forming an equilateral triangle ; the fourth is placed behind the middle, more laterally. The maxillary lobes (fig. 29) are articulated to a somewhat raised portion of the hypostoma ; they are blunt at the top, and curved at a right angle ; the ventral edge has a large, oval, anteriorly rounded blade attached to it, which projects on to a level with the top of the lobe. Between the maxillary lobe and the maxillary plate there is a small, poniard-shaped appendage. The maxillary plates attain a length of twice that of the lobes, and are narrow, lanceolate ; at the base an oval, distally rounded, thin blade is detached, which has about 8 long, narrow teeth ; the distal third of their edge is even, the remainder is finely fringed, the fringe attaining a width of thrice that of the plates. Ventral side without any peculiar characteristics. Legs (figs. 32-35). Legs I are long and slender ; coxa laterally flattened and bent ACARI 541 upwards in the middle, tlius witli concave upper side, while the ventral one has a médian projecting angle, at the top of which one of the two hairs is placed. Trochanter on latéral view almost quadrangiilar in outline (fig. 33), with one strong bristle dorsally, in the middle, bent like a hook near the top, where it has a smaller branch ; in front of the bristle, near the distal margin, there is a low, rounded, knob-like tubercle. Fémur with short, distinctly demarcated basifemur ; the articulation membrane between basifemur and trochanter is vey well developed (fig. 32 b) on the dorsal side, with many folds, which are visible when the leg is straightened ont ; this feature, together with the dorsally obliquely cut-ofï top of the trochanter, at once suggests that the ordinary position of the fémur is one of being bent sharply backwards. Correspondingly to this feature the articulation membrane between the fémur and genu is well developed ventrally (fig, 32 a), the top of the fémur being modified in sucli a way that there is a thin collar-shaped portion in front ; behind this, there is a thin, striated membrane with a deep pocket in which the base of the genu is hidden when it is bent downwards upon the fémur, consequently, pointing forwards. Tibia slightly longer thangenu; tarsus longer than fémur (8 : 7), with very short basifemur ; like the other joints plentifuUy provided with setiform hairs, distally and dorsally with 4 to 5 longer hairs, and a thick bunch of shorter, finger-shaped hyalin sense-hairs. iîmbulacres (fig. 34) with long peduncle, almost three times as long as the claws, and capable of being bent sharply upwards in the middle. I hâve been unable to ascertain the exact shape of the empodium, owing to its being folded up. The supra-unguinal lobes seem, however, to be shorter than the claws, and there appear to be no lanceolate subunguinal slips. Legs II (fig. 35 a) are, as stated above, of a very characte- ristic shape ; the trochanter has externally, in the middle, 542 IVAR TRÂGARDH a short, transversal, ear-like ridge ; basifemur distinctly demar- cated only on the inner (médian) side ; fémur of moderate width, length to width being as 7:5; calcar femoralis long but comparatively slender, its width at the base being only one third of its length, gradually tapering towards the top, and bent slightly forward ; the posterior edge forms an even curve, but at the anterior end there is a very short, incon- spicuous, subterminal tooth. In the anterior angle, between the calcar and the fémur, and demarcated by a circular strip of soft cuticle, there are two short, conical appendages on the same level, or rather one tubercle, the processus axillaris. Whether it is one deeply bifurcated tubercle, or two separate ones, is very difficult to ascertain, owing to the impossibility of obtaining a front view of them. It appears, however, that they are connected witli one another by a ring of darkly chitinized cuticle round their bases. Wether this is so, or not, does not matter, however, as from a comparative morpho- logical point of view it is obvions that, if there really are two separate tubercles, they hâve originated from one, which has become bifurcated, and finely split into two. Genu nearly as wide as the length of its dorsal side, which is twice as long as the ventral one ; processus genuahs articulated, conical, as long as it is wide at the base, and bifurcated at the top, pla- ced at the anterior edge. Behind processus genualis there is a perpendicular bristle, as long as the ventral side of the genu ; tibia about twice as long as it is wide at the middle, tapering gradually towards the top, where it is two thirds as wide as at the base, and bent downwards in the middle. Processus tibialis (fig. 35 6) conical, slighty longer than it is wide at the base, and rounded at the top, placed in front of the middle. Ventrally, in the middle, a perpendicular bristle, longer than that of the genu ; tarsus of a peculiar shape, gradually tapering throughout towards the top, and curved sharply downwards in the middle ; basitarsus distinctly demarcated ; besides the usual setiform hairs there is one ventrally, in ACARI 543 the middle, whicli is inserted at the top of a low ridge, rising gradually forwards ; this bristle is swollen at the base, finely pointed, and pressed close to the tarsus. The ambulacres (fig. 35 c) differ from those of legs I ; the peduncle is shorter, the supraunguinal lobe is slightly longer tlian the claws, and there is a pair of subunguinal, lanceolate, pointed slips. Female. Epistoma tricuspidate, asin the maie (fig. 36), but médian mucro very slender and thin, being six times as long as it is wide at the base, and not bent downwards at the top ; latéral cusps longer than in the maie, being half as long as the médian one, and twice as long as they are wide at the base. Mandibles (fig. 37). Lower jaw, as usual, shorter than the upper one, with large terminal tooth which, when the chela is closed, almost reaches the dorsal edge of the upper jaw ; in the distal two fifths with 3 teeth, the anterior one of which is very small, while the posterior one is twice as long and wide at the base as the médian one. Upper jaw with terminal tooth slightly larger than that of the lower jaw ; one small tooth in front of, and another at the back of, the lower terminal tooth ; one at the back of the subterminal lower tooth, on a level with which pilus dentariusis inserted ; opposite the posterior lower tooth 5 small, closely set teeth; pilus basalis submarginally, behind the dorsal incision. Hypostoma (fig. 31). Maxillary lobes larger than in the maie (compare figs. 30 et 31); maxillary plates without fringes in the distal half, which is narrower than in the maie ; fringed part only half as long as in the maie, and instead of the detached dentate blade, there is a thin membrane with convex edge, as long as the fringed part, and not half as high as it is wide at the base. Ventral side without any peculiar characteristics, except that the latéral edges of the epigynial shield hâve a pair of 514 IV AR TRAGARDH small teeth far back, and that the top is only moderately pointed. GAMASOIDES Berl, In 1882, G. et R. Canestrini established the genus Poecilo- chirus for a nympha found on Harpalus, which they identified with J. Mûller's Holostasjns fimetarius (1882, p. 58-59), No generic diagnosis was given, but the characteristics may be briefly summed up thus : E pis t orna triangular, dentate ; a stylet-shaped appendage attached to the upper jaw; sternal shield with 4 pairs of large, conical, finely pointed bristles, extending to the hind margin of coxae IV; anal shield small, circular ; dorsal shield entire. To this genus they added another form, P. carabi, also a nympha found on Carabus sp. This differs, however, in some essential respects ; the epistoma is tricuspidate ; the dorsal shield divided into two, the anterior one being the larger ; and no bristles of extraordinary shape are found on the sternal shield. The shoulder bristles are very long. The genus was consequently established on a form with one dorsal shield. Nevertheless, Berlese, in 1892, makes the following statement with référence to it : « Scutum dorsuale in partes duas divisum ». To this he refers P. jucorum (De Geer), which he identifies with P. carabi G. et R. Can, P. emarginatus (Koch), and P. spinipes (Koch). For P. fimetarius, on the other hand, which was the type of Canestrini's genus, he established a new genus, Iphidosoma, to which he adds another species, /. ovatiim. This genus he characterizes as foUows : « Dorsum scutulo unico protectum. Chela digitus fixus apophysi hyalina styliformi auctus. Corniculi labiales aliquando forci- pem cum maxillarum malis interioribus sistentes ». Later, in 1906, Berlese abandons this view, and considers Poecilochirus and Iphidosoma as synonymous, whence he esta- blishes a new genus, Gamasoides, for P. carabi G. et R. Can. ACARI . 545 As yet nothing more is known of thèse curions forms, and we are net in a position to form any opinion as to tlieir systematic location iintil we hâve found the adults of them. Gamasoides armatus n. sp. (Ffg. 38-44), Département cVAriège {France). — Grotte des Neufs-Fonts, commune d'Aulus, canton d'Oust, 18 Septembre 1909; N» 300, 3 nymphœ. DiAGNOSIS. Two dorsal shields, the anterior one of which is largest; shoulder bristles far back. Hypost'oma triangular, with irregularly wavy edges. Chela narrow, pointed ; upper jaw completely fused with calcar, edentate, \vith narrow, lan- ceolate top. Maxillary lobes membranacecus ; posterior hair an extraordinarily stout bristle. Sternal shield extending backwards to coxse IV, with 3 pairs of very short, poniard- shaped bristles. Anal shield pyriform. Coxse I to III with stout bristles. Ambulacresl without claws, ail with sucker- plates. NYMPHA Length : 490-520 y. ; greatest width 320 \}.. Colour light-brown. Texture finely scaly. Shape of the body, oval ; greatest width to length as 2 : 3 ; greatest width a little in front of the middle, whence the sides fall off in an even curve without marked « shoulders » anteriorly, w^here it is broadly rounded ; posteriorly the sides fali ofï more slowly, especially in the posterior half , and the hind margin is obtusely rounded. Dorsal side (fig. 38) covered by two shields, one anterior and one posterior one, which, in the présent spécimens, protect the whole surface, and are separated by a very narrow strip of soft cuticle which runs straight across, except at the margin, where it bends slightly backwards. Anterior shield 290 y. long ; posterior one 225 ij. long. 546 IVAR TRAGARDH Hairs of the dorsal shields small and inconspicuous ; there are II pairs of them on the anterior shield, placed as shown in figure 38 ; only 3 pairs of hairs in the posterior half ; the ante- rior one of thèse points obliquely forwards and outwards, and is about 3 times as large as the others ; tins pair presumably corresponds to the « pili scapulares » Berl., which are a pro- minent f eature of both nymphae and adults of Parasitus, Perga- masus, Eugamasus and others, but in G. armatus they are placed considerably farther back. One pair of small vert ex hairs, posterior shield with 11 pairs of small hairs. Gnathosoma. Epistoma large, triangular, with very irregular edges (fig. 39). Mandibles (fig. 40) with narrow, pointed chela; lower jaw shorter than the upper one (8:11), tapering gradually through- out, with straight ventral edge ; terminal tooth small, with one subterminal tooth of equal size ; besides thèse, in the dis- tal half, 3 small, sharp teeth, directed backwards, the two anterior ones of which are only half as far apart as the distance between the médian and posterior one. Upper jaw sliaped difïerently to that of G. carabi G. et R. Can. In the latter species it is easy to see from Canestrini's drawing that the « calcar » is not fused with the jaw, but projects from near the top of it ; the latter is of usual sliape, curved near the top, and has about 8 small teeth. In G. armatus, on the other hand, the calcar is so completely fused with the jaw that I hâve been unable to trace any lines of démarcation between them. The upper jaw (including the calcar) is narrow, lanceo- late, and finely pointed at the top ; along the ventral margin, interiorly, there is a tliin blade with convex edge. I hâve not been able to discern any pilus dentarius or pilus basalis;to ail appearances they are reduced. The so-called flagellum consists of a number of very short hairs. Palpi (fig. 41) with short joints, none of which is longer than it is wide, and tapering successively towards the top ; the two bristles of the médian side of joint III, which in f ACARI 547 most gênera are chisel-shaped, are setiform, but blunt at the top. Hypostoma (fig. 42). Of the 4 pairs of hypostomatic hairs the posterior ones are modified into very powerful, stout, but short bristles, pointing backwards, and of a shape uniform with those of the coxse ; the 3 anterior pairs, on the other hand, ar small and setiform. Maxillary lobes thin, membra- naceous as in the gen. Laelajjs s. |str., rounded at the top; maxillary plates with a slight latéral incision at the mid- dle, in front of which it gradually narrows' with straight and perfectly smooth edge ; at the back of the constriction a narrow blade of even width throughout, and slightly longer than wide, projecting obliquely outwards and forwards ; at the truncated top of it there is a fringe of almost even width, and as long as the blade. Ventral side (fig. 43). Sternal shield projecting backwards on to a level with the hind margin of coxae IV, with straight anterior edge, and the corners eut ofï obliquely ; between coxse II the sides are slightly concave ; between coxae II and III they project a little, tlience they gradually narrow towards the obtusely rounded posterior end, where the shield is almost half as wide as between coxae II and III. Of the 4 pairs of bristles one pair is inserted near the anterior margin, the other 3 submarginally, at the sides and on a level with the middle of coxae II to IV respectively. The former pair is of ordinary size, the latter of extraordinary, stout and poniard-shaped. No endopodal shields developed ; nor any peritrematic shields. Stigmatafarback laterally, on a line drawn between coxae III and IV; peritremata running forward beyond coxae I. Anal shield pyriform, top backwards, half as long as the distance between the sternal shield and the margin of the body ; length to greatest width in the anterior third as 3 : 2, with the usual 3 hairs. On the unproteced part of the belly there are 548 IV AH TRAGARDH about 10 pairs of hairs, and at the posterior margin 3 pairs. Legs. Legs IV as long as the bedy ; legs I and III of equal length, slightly shorter (3 : 4) ; legs II shortest. Coxse I to III provided with one pair of very stout, horn-shaped bristles, inserted distally at the posterior side and directed backwards. Fémur, genu and tibia of the respective pairs of subequal length; ail femora with basifemora, and ail tars with basitarsi. The hairs of the legs are arranged in the saine way as in the Pteroptinœ, viz. chiefly on the dorsal and ventral sides, and ail point more or less upwards, respectively downwards. Tarsi I richly provided with tactile hairs and sensillaeat the top (fig. 44) ; supraunguinal and siibiinguinal lobes coalesced into a 5-lobated sucker-plate. On ambulacres I I hâve not found any claws; on II to IV there are slender claws. Systematic position, g. armatus Tgdh occupies an inter- mediate position between Gaynasoides and Pœcilochirus, and forms a Connecting link between the two. With Gamasoides it has the following characteristics in common : two dorsal shields, calcar on upper jaw of chela mandibuli. It difïers from it in the shape of the epistoma, which is triangular, as in Pœcilochirus, through the large, well chitinized sternal shield which in G. carahi is only partly (at the sides) chitinized, and through the 7 pairs of large bristles found on the hypostoma, the sternal shield and on coxse I to III. In the latter respect it exceeds both P. jimetarius (J. Miill.) and P. ovatus Berl., the former having only sternal (but 4 pairs of them) and hypostomatic bristles of the peculiar shape ; and the latter only I pair of such hypostomatic bristles. From both gênera it difïers in the shape of the upper jaw of the mandible, this being wholly coalesced with the calcar and edentate. BiOLOGY. Both Poecilochirus and Gamasoides hâve been found exclusively on beetles, and we may safely présume ACARI 549 that the nympha of G. armatus has the saine mode of life, altliough it was on tins occasion found free. There is ail the more reason to présume that it dérives its means of subsistence from some beetles (or other insects), as it is the form most liberally provided with adhering-organs. As such the above mentioned bristles must be interpreted ; that is évident from a comparison with other acari which hâve a similar mode of life, as for instance Pterygosoma Peters. It is in this connection of interest to note that in the species G. armatus, which is best provided with adhesion-organs, the mandibles are most degenerated, exactly corresponding to the retrogressive development which takes place in syni- phylous acari, viz. the disappearance of the teeth, and the transformation of the chela into lambent organs. If the suggestions made above are true, it follows that the nympha of G. armatus cannot be considered caverniculous any more than the parasites of the bats, for instance. Wether this applics to the adult or not is impossible to say. EURYPARASITUS Oudms. E. terribilis (Mich.) (Fig. 45-60). Département de Corse {France). — Grotte de Pietralbello, commune de Ponte-Leccia, canton de Morosaglia, 9th Ja- nuary 1907 ; N^ 187, 5 o', 10 nymphae. Distribution : England, Netherlands. E. terribilis was discovered, in 1886, by MiCHAEL,in a mole's nest. M. carefully described the maie and female, and was able to make some highly important observations of its mode of feeding, copulation, etc. His description of the ventral surface was not detailed enough to prevent Berlese from misinterpreting it, a fact which was also brought about by M's figure, which is not quite accurate. 550 IVAR TRÀGARDH In M. s figure (1886, pi. 16, fig. 17) the epigynial shield is drawn a little too pointed anteriorly, and the endopodal shields, which exist in the angles between coxœ III and IV, are not delineated. Berlese referred the species to Eugamasus (1), on account of the two dorsal shields, since the shape of the epigynial shield, according to Michael's drawing did not seem to oppose this view. Berlese, however, did not pay enough attention to M. 's sta- tement (p. 267). « On the ventral surface the sternal plate is divided into an anterior and a posterior (génital) plate. This statement, from such a careful and skilled observer as Michael, is a sufficient proof that there are no distinct metasternal shields in E. terribilis, contrary to the gen. Eugamasus ; and in conséquence, Berlese was wrong in referring it to that genus. In 1901, Oudemans pointed out Berlese's mistake, and establised a new genus, Euryparasitus, for it. According to 0.« the génital shield of the female is perfectly resembling that of the nymphae i'phidijormes of the genus Laelaeps » i. e. anteriorly broadly rounded. Curiously enough, it escaped O.'s notice that no mention hadbeenmade of the metasternal shields. Oudemans gives no diagnosis of the genus, but confines himself to correcting the figure of the epigynial shield. Subsequently, in 1903, Oudemans described the nympha which liad been discovered, together with some adults of both sexes, by Mr S. A. Poppe of Vegesack, in a mole's nest. When I found the species in Racovitza's collection, and studied the literature about it, it struck me as a very remark- able circumstance that no mention Avhatever was made of the metasternal shields of the female. I suspected that this was due to their being fused with the sternal shield, as is the case in other gênera, as for instance in Gamasellus and Protolaelaps. (1) B. wrongly calls it horribUis. ACARI 551 If that were really the case, there would obviously be 4 pairs of hairs on the sternal (= sterniti-metasternal) shield- MiCHAEL liad, liowever, only delineated 3 pairs. As there were no females in the collection, I asked J)^' Oudemans to let me hâve one in exchange for another species, to which he kindly consented. On examining the female, the fourth pair of hairs was discovered, and it was thus proved that in Euryjjarasitus the metasternal shields are fused with the sternal one, a characteristic which is too important not to be included in the generic diagnosis. The following additions to, and corrections in, the previous descriptions are to be made. Nympha. The two posterior hairs of the posterior dorsal shield are much longer than in Oudemans' spécimens, and, indeed, of an unusual length, more than half the length of thebody; they are flexible, whiplash-like (fig. 45), Ventral side (fig. 46), Sternal shield finely pimctured, its anterior margin more strongly chitinized than the rest. Endopodal shields well de veloped in the angles beween coxee II, III and IV respectively, triangular, not fused with the sternal shield, The stigmata are sm'rounded by a narrow peritrematic shield ; the médian edge of the peritremata is wavy in the basai part (fig. 50). The legs (figs. 51 et 52). Tarsi I are very plentifully provided with tactile hairs at the top, and, above ail, ^vith numeroiis, finger-shaped, hyalin appendages, resembling the sensillœ found on the antennae of insects. The ambulacresof legs I are fully as weU developed as in legs II to IV, and are of a peculiar structure, unlike those of the adults. The claws are slender and straight for the greater part of their length, curved alniost at a right angle near the top. The supraunguinal lobe is large — radion one and half times the AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN". — 5« SÉRIE. — T. VIII. — (VII). 39 552 IVAR TRAGARDH length of the claws — semicifcular on ventral view ; subunguinal caruncle heart-shaped, fused with the supraunguinal one to a large sucker» Gnathosoma.Epist orna (fig. 47). Tlie médian mucroisstron- gly chitinous, shorter than in Oudeman's spécimens (compare 1903, pi. 5, fig. 18) ; the teeth in the middle of the latéral edges vary in number and shape on both sides. Mandibles (fig. 48) according to 0. of the same shape as in the female, as described by MiCHAEL. Michael's description and drawings, although excellent for the time they were published, are, however, not quite so detailed as one could wish for now when the rapidly growing number of acari renders a higher magnifying necessary. M. evidently did not attach so much weight to their shape, since he says « Mandibles with both limbs of chela of about equal length, crossing at their ends, with about six teeth on each chela ». This statement is true as regards the upper jaw of the mandible delineated by M. The shape of the lower jaw it is impossible to see, as it is partly covered by the upper one, only two teeth being visible, besides the terminal one. Unless OuDEMANS has seen Michaels' spécimens, it is difficult to see how he has been able to get an accurate idea of the shape of the mandibles of the female. As a matter of fact, the lower jaw has only 4, but the upper one no fewer than 7 teeth. The lower jaw is slightly shorter than the upper one, with an exceedingly little convex ventral edge, with longer and less sharply curved terminal tooth. In the distal half 3 equidistant teeth which increase slightly in height in their backward succes- sion, and at the same time point more backwards ; behind the posterior one the edge is even ; the edge between the ter- minal and the one next to the terminal tooth has a dense row of extremely minute teeth. The upper jaw. The dorsal edge is slightly concave a little behind the pilus dentarius; there are in ail 7 teeth, increasing in size in their order backwards as far as the fiftli ACARI 553 one ; the terminal tootli is strongly curved ; the second one is not in a line with the rest, but points straight outwards, thus giving place to the opposite terminal tooth of the lower jaw when the chela is closed ; behind the seventh tooth there is a deep but narrow incision, behind wliich there is a thin blade, rounded anteriorly, and tapering graduaUy backwards ; sub- marginally, at the base, there is an exceedingly thin, blade- shaped appendage, parallel to the ventral edge ; it is constricted at the base, and bends at a right angle forwards, tapering gra- duaUy ; it is twice as long as it is high, and slightly broader at the base than it is high. Pi lu s dentariusinsertedsubmarg- inally, quite perpendicular and comparativel}^ long, longer than the width of the jaw, where it is inserted (measured to the top of the fourth tooth). Pi lu s b a salis lanceolate, finely pointed, inserted submar- ginally, and projecting to the usual incision. Hypostoma (fig. 49). The maxillary lobes are wide at the base (width to length as 16 : 27), of even width in the basai third, which points obliquely outwards, thence bending straight forwards and gradually tapering towards the pointed top. The latéral edge is thin, the base is hidden beneath the thin, raised edge of the hypostoma, so that they are articulated submarginally (1). On the inner side of the lobes the anterior edge of the hypo- stoma is thickened, and rises to a low, obliquely truncated tubercle. The maxillary plates project a little beyond the lobes, and hâve long fringes. Mâle. The fdllowing additions are to be made to ]\1ichael's de- scription. Ventral side (fig. 54). One pair of small jugular shields. The chitinous arch over the génital aperture projects beyond (1) It is evideutly this feature wliicli lias indneed Oudemans to make the stateraeiit : « Tlm oUtcr maie sessile ». As far as I aui aware, tlie lobes are a 1 w a y s articulated to the hypostoma. 554 IV AR TRÂGARDH the anterior margin of the sternal shield. The latter has 5 pairs of small hairs, and projects backwards to the posterior margin of coxse IV, which are placed very near one another, and, in conséquence, the widthof the sternal shield at the truncated posterior end is only two fifths of its greatest width, between coxse II and III. The ventrianal shield is fused with the peritrematic shields, very large, covering the entire belly, with the exception of a very narrow strip ail round. Anal aperture small, situated close to the posterior margin, Gnathosoma, The epistoma has a pair of small incisions on the latéral edges, a little behind the middle (fig. 55). Themandibles (fig. 56) differ shghtly fromM. 's description. Thus, the lower jaw is comparatively shorter, being not more than about 3 times as long as the upper one, while in M, 's spécimen it is 5 times as long as the upper one. Furthermore, the thin blade running along the upper edge of the lower jaw in its distal half is not so wide, and comparatively shorter ; submarginally, a little behind the blade, there is a finely pointed bristle inserted, a very remarkable feature, since to my knowledge there lias so far never becn found a hair on the lower joint. It seems, therefore, unlikely that we hâve to do with a real hair, but rather with a hair-shaped, sessile appen- dage of the jaw. Pilus dentarius (not delineated by M.) présent, submar- ginally ; projecting obliquely forward and downward on to a level with the top of the upper jaw. The legs (figs. 57-60). Tarsus I plentifuUy provided with tactile hairs and c( sen- siUae » at the top, dorsally. The ambulacres (fig, 58) are of a very charachteristic shape. The peduncle is deeply sunk into a deep, sub ventral cavity of the tarsus, a very unsusual feature which, to my knowledge, has not otherwise been met with in the Parasitidœ. It is possible that the ambulacres are capable of being retracted and protracted. ACARI 555 The claws are very slender and inconspicuous, hidden, as they are, in the enormously developed caruncles. I hâve been nnable to ascertain the exact shape of the hitter, as they were folded up in the spécimens in my possession. Legs II (fig. 59) differ in the following respects from M. 's spécimens : on calcar f emoralis the terminal tooth is not bifid, but truncated, and between the large pilus axillaris and its subterminal tooth there is another, low, rounded tooth. Processus genualis is comparatively longer, but of the same shapè ; it is not sessile, but in the middle of it we notice a distinct transverse fissure, nor is processus tibialis sessile, but near its base there is an obliquely transverse fissure. Telotarsus has ventrally, beliind the middle, a very stout, sharply pointed bristle, pointing straight forward, paraUel to the ventral edge of the tarsus ; in M. 's spécimen it is inser- ted in front of the middle. The ambulacres of legs II are difïerently shaped to those of the nympha (fig. 60) ; the claws seem to be stronger and the subunguinal caruncle is finely fringed, contrary to what is the case in the nympha. O^ving to its not being unfolded I hâve not been able to ascertain its exact shape. HOLOSTASPIS Klti. H. vagabundus Berl. (Fig. 61-64). Département d'Alger {Algérie). Ifri Ivenan, Oulad Ben Dah- mane, commune de Palestro, Algiers, 15th September 1906 ; N° 170, numerous ç. Ifri Boubker, Ait Haouri, commune de Dra-el-Mizan, 20 th September 1906 ; N» 172. Département d'Ariège [France). Grotte de Tourtouse, com- mune de Tourtouse, canton de Sainte-Croix, 9th August 1907 ; N^ 209. numerous 9. 553 IVAR TRÂGÂRDH Distribution : Ttaly, Netherlands. My spécimens agrée well with the description given by OuDEMANS (1901, p. 43-44) ; there are only the folio wing additions to be made. Female. Longth : 900 u. Width : 540 y. Colour, chestnut-brown. Dorsal side. AU the hairs, except 4 pairs, are beautifully feathered ; of the 4 setifotm pairs, 3 are placed in the anterior half, near the middle ; one pair near the posterior margin. In figure 61 a et 6 one of the vertex-hairs and one from the pos- terior margin of the dorsal shield are delineated. Ep'istoma (fig. 62); the lobes of the «fish-tail » are narrower, with longer tips than in Oudemans' spécimen. With regard to it Oudemans says (p. 44). « I am doubting of the fact whether the médian bifurcate appendage is planted on the base of the fish-tail shaped lip, or it the itself is bifid, like that of 31. marginatus, pisentii, terreMS etc. » Even with the use of oil-immersion I hâve failed to see that the trunk of the médian appendage continues underneath the fish-tail. It is a prolongation of the edge of the fish-tail itself. Mandibles (fig. 63). Thèse are not described by Oudemans. Of the three teeth, t3rpical for the lower jaw of most Holostaspis species, the médian one is very small, and the posterior one is placed in the distal third ; upper jaw with large subterminal tooth, as long as the terminal one ; behind this, a low, rounded })lade ; and behind this, a perpendicular tooth, almost as large as the subterminal one ; behind this an excavation opposite the posterior lower tooth ; and the.n a low tooth. Pilus dentarius, pilus basalis and flagellum of the shape typical and characteristic of the genus. Ventral side (fig. 64). The shields hâve the same net-like, areolated texture as the dorsal side. Sternal shield with the usual 3 pairs of hairs, inserted one pair at the anterior edge, ACARI 557 sublaterally ; one behind the middle of coxae II ; and the last pair at the posterior angles. Its anterior edge is slightly con- cave ; tlie posterior angles acute ; length to widtli between coxse II as 5 : 4. Metasternal shields small, oval, not fiised witli the endopodal shields, but free, and surroiinded by tliin cuticle, with one pair of hairs. Epigynial shield triangular in outline, but broadly roun- ded anteriorly ; shghtly wider at the base than it is long, with perfectly straight posterior side, and obtuse posterior angles ; one pair of hairs near the posterior angles. Ven tri-anal shield large, pentagonal ; top backwards, with rounded angles, very slightly longer than it is wide. It bears 6 pairs of setiform hairs, equidistant and at an equal distance from the sides, and the usual 3 circumanal hairs. CYRTOLAELAPS Berl. C. transisalae Oudms. (Fig. 65-6S). Département des Pyrénées-Orientales {France). — Grotte de Sainte-Marie, commune de La Preste, canton d'Arles-sur-Tech, 22 th May 1908 ; No 220, 1 9. Distribution : Netherlands. Female. Length : 675 jj,, Width; 315 y., thus slightly longer than OuDEMANs' spécimens, which, however, are tritonymphse. The dorsal side perfectly resembles that of the tritonympha as delineated and described by Oudemans (1901, p. 28-29). Gnathosoma. Epistoma(fig. 65) resembles that of the typi- cal species, with the only exception of the médian triangular cusp being comparatively longer, projecting forward on to a level with the small teeth of the latéral lobes ; it points straight upwards. The top of the latéral lobes with two smaJl médian 558 IVAR TRAGARDH teeth, one longer interior, and one exterior one, half as long. The interior tooth more than one third the entire length of the lobe, whereas in the typical spécimen it attains half the length of the latter. The fine bifurcated, médian appendage, situated below the base of the médian cusp, was broken off. Mandibl6s(fig. 66). Oudemans' drawing of thèse seems to be somewhat cut-and-dried. He is, however, right in saying that the chela is smaller than in C. nemorensis and C. cervus. Chela narrow, more than three times as long as it is wide at the base, tapering towards the top. Lower jaw slightly shor- ter than the upper one, with very short terminal tooth, at the back of which there are two small, blunt teeth of equal size. Upper jaw with large, perpendicular terminal tooth, projecting beyond the top *of the lower jaw ; farther back, a narrow, thin blade; pilus dentarius very small and placed, not at the edge of the jaw, as is unsually the case, but laterally and sub- terminally, thus in the same place as in C. Kochi Tgdh (com- pare 1910, pp. 418 to 419, text-fig. 81). Tins characteristic seems, accordingly, to be a generic feature. Hypostoma without any pecuharities ; itis, however, worth pointing ont that themaxillary plates hâve almost the same configuration as in C. Kochi, viz. a. latéral, oval lobe, directed sideways, with a broad anterior fringe. Ventral side (fig. 67).This difïers, naturally, from that of the tritonympha, but also from the other species, the adult (1) females of which are known ; and the différences, being to ail appearances of a generic, rather than a spécifie, nature, seem to justify the assumption that the descriptions hitherto existing are not reliable mth regard to thèse characteristics. As has so often been the case, it is the metasternal shields and hairs that hâve been overlooked. (1) It ought to be pointed ont, however, that there seems to prevail some uneertainty as to whether the females delineated by Berlese are really adults or only nymphae. But this does not affect the question of metasternal shields and hairs being présent, or not. There is no doubt whatever that, whether the shields are free or fused with otlier sliields, the position of the metas- ternal hairs indicates which is the case. ACARI 559 My discovery of metasternal shields, with one pair of hairs in the deutonympha of C. Korhi, which in other res- pects, viz. in regard to the configuration of the sternal, géni- tal, and ventral shields agrées with C. nemorensis, for exam- ple, is a conclusive proof of B. 's drawings being wrong in this respect, as is also Oudemaîs's' figure of the triton y mpha of C. transîmlae, in which no metasternal hairs are delineated. In my spécimen we notice the foUowing characteristics : Tri- tosternum very long, projecting fovwards on to a level with the top of the maxillary plates. Sternal shield %vith Spairs of hairs, slightly concave posteriorly ; metasternal shields distinct, with one pair of hairs. Génital shield (fig. 67) triangular top forwards, separated by a narrow strip of thin cuticle from the ventral shield, with net-like texture. It is extremely difïicult to make out the configuration of its top, owing to its complète transparency (1). As far as I hâve been able to observe, it ends with a rounded, radially striated, tongue-shaped lappet ; near the anterior margin of this we notice, however, but to ail appearances at the inner side of it, a round médian lobe, as long as it is wide at the base, and set off by a pair of narrow incisions from the pointed tips of two narrow plates running backwards along the sides of the shield. One pair of hairs, the génital ones, behind the middle, and not far from the sides ; one pair at the latéral angles ; and one pair near the posterior margin. The latéral angles of the shield are contigous to the reni- forn, inguinal shields, situated close behind coxse IV, and pier- ced by 16 to 18 small pores. On the strip separating the génital from the ventral shield there is one pair of hairs, and on the ventral shield 4 pairs, the two médian ones of which are the longest. The anal shield (1) Owina; to the niite-which had obvioiisly been dead for some time before being captured-being covered by détritus and fungoid niatter, I was forced to employ caustic potash to clean it. This procédure, however, unfortunately resulted in its being rendered more transparent and fragile than was désirable. J 560 IVAR TRÂGARDH is broad p3rriform, as long as it is wide anteriorly, and with the usual 3 circumanal hairs. Systematic position. As lias already been point ed ont by OuDEMANS, this species is intermediate to C. cervus (Kram.) and C. nemorensis (C. L. Kock). The two latéral incisions in the dorsal shield do not meet; it agrées in this respect with C. cervus, but the incisions do not curve so much backwards . as in that species. As a matter of fact, if the incisions were to meet, the separating line thoy would form woiild be of exactly the same configuration as in C. nemoreyisis and C. Kochi. In one respect, however, C. transisalae difïers from the species mentioned above ; the chela mandibuli is narrow, with straight jaws provided with few and small teeth. RELATION OF CYRTOLAELAPS TO GAMASELLUS The genus Gamasellus was established by Berlese as a sub- genus of Cyrtolaelaps. Subsequently, he raised it to a genus. In a previous paper I pointed out that in the female of G. {?) S'piricornis (G. et R. Can) Berl. (1910, p. 427) the meta- sternal shields are fusedwith the sternal shield, a charac- teristic which is presumeably also possessed by the other species. This discovery of distinct metasternal shields in the female of C. transisalae indicates both gênera being still less closely related than has been the opinion prevailing hitherto. PACHYLAELAPS Berl. P. pectinifer (G. and R. Can) Berl. (Fig. 69-74). To this species I refer with some hésitation a single female. Berlese's diagnosis in his great work « Acari ; M3rriopodi et Scorpiones » is not detailed enough to allow of any absolute certainty of identification. On the other hand, there are several points which strongly argue in favour of both being identical ACARI 531 in spite of small différences that seem to exist. Thus, the epis- toma agrées well with the figure given by G. and R. Canes- TRINI (1882, pi. 5, fig. 5), if we take into considération that it is obviously somewhat cut-and-dried, the teeth being of too equal a size, and too regularly placed. It is true, that the mandibles drawn by Canestrini are différent, both jaws being provided with only two teeth, but then we must bear in mind that they must hâve been \vi*ongly dehneated, since they differ from the figure given by Berlese, and about the identity of Canestrini's and Berlese's spécimens there can be no doubt, as Berlese has had an opportunity of exa- mining Canestrini's type-specimens. The shape of the geniti- ventral shieldisthe same in so far as it is longer ,than wide, rounded anteriorly, and projecting a little beyond the posterior side of coxœ IV, and with the postero-lateral sides forming a line with those of the metapodal-peritrematic shields. It difîers in one respect, that of the antero-lateral sides being straight, while in Berlese's spécimen they are slightly con- cave. This différence may, however, be due to the fact of my spé- cimen being far more extended, and consequently the ventral shield more fiât and horizontal than in Berlese's spécimen. Finally, fémur II has a low tubercle as in P. pectiriifer. In the latter there is, however, also another, lower, one on the fémur. Length : 720 /;.. Width : 450 a. The size is consequently only a httle less than in Berlese's spécimen for which G. et R. Canestrini give the measure- ments as 800 and 440 [x. Dorsal side resembling that of the Italian form. Gnathosoma. Epistoma triangular (fig. 69), with wide mucro, truncated at the top, where it is shghtly wider than at the base. The edges hâve 10 to 12 fine, slender teeth of unequal size, and with unequal interstices, often placed two and two close together. The latéral edges of the mucro are perfectly smooth ; the top is divided into 5 to 6 lappets, which. are subdivided into fine fringes. 562 IVAR TRÂGARDH Mandibles (fig. 70) witli narrow chela, of even width in the proximal two thirds, and twice as long as it is wide. The lower jaw with two teeth of equal size, the terminal one, and one in the distal quarter. Behind the latter there is a small incision, at the back of which the edge is perfectly straight and even. Upper jaw with small terminal tooth, close behind which there is a larger subterminal tooth. On a level between the two lower teeth there is another perpendicular, narrow and pointed tooth, at the front of which pilus dentariusis inserted. Opposite the posterior lower tooth another slightly lower one, behind which the edge is perfectly straight ; pilus basalis very small. Hypostoma (fig.72). Of the four hypostomatic hairs, which are ail very long and setiform, the anterior one, which is the longest, is placed near the top of the hyp. projection; maxil- lary lobes long and slender. Ventral side (fig. 73). At the anterior margin of thester- niti-metasternal shield there is a narrow transverse shield, demarcated by a fine line. This shield, may possibly be homo- loguons wit the jugular shields fused together. As a rule, however, even when jugular shields are présent, the first pair of sternal hairs is inserted at the anterior end of the sternal shield, not on the jugular shields, and, as there is one pair of hairs on the ante-sternal shield, this, presumably, signifies that it is not équivalent to jugular shields, but only a modification of the anterior edgeof the sternal shield. Sternal shield fused with the endopodal and metapodal shields, extending backwards with deeply excavated hind margin to a level with the middleof coxae IV. Metapodal shields triangular, with straight médian, slightly convex, latéral side ; longer than they are wide (at the back of coxse IV), and extending backw^ards a little beyond the middle of the geniti-ventral shield. They are fused with the peritrematic shields into one shield which extends forwards on to a level with the anterior side of coxse I, where it coalesces with the dorsal shield. They bear only one pair of hairs near the posterior end. ACARI 563 Stigmataon a level with the anterior side of coxse IV ; peritremata bending twice slightly outwards, once, between coxse III and IV, inwards. Geniti- ventral shield irregularly hexagonal, longer than it is wide (4 : 3), anteriorly rounded, posteriorly truncated. It bears only two pairs of snbmarginal liairs ; one, the génital one, on a Hne behind the sternal hairs ; the other pair at the latéral angles. Anal shield almost equilaterally triangular, with truncated anterior margin slightly convex sides, and obtusely pointed end. It lias the usiial three circumanal hairs. On the portion of soft cuticle surrounding the shields there are two pairs of liairs ; and at the posterior margin of the body there are three pairs. Legs. Legs II larger than the others (fig. 74 a) ; fémur thick, as wide as it is long, and with one perpendicular, conical, obtusely rounded tubercle, ventrally, a little in front of the middle. On a level with the tubercle a perpendicular bristle. Near the ante- rior margin of the trochanter and genu respectively a stout bristle, dhected obliquely forwards and downwards. Tarsus with well demarcated basitarsus, curved slightly downwards and ending in a strong spur, at the dorsal side of jwhich the ambulacre is articulated (fig. 74 &) ; a little behind the ambu- lacre there is a very stout, horn-shaped [bristle, projecting beyond the top of the tarsus, and still farther back there is, on the external side, another shorter and conical, but yet very large, bristle. PROTOLAELAPS nov. gen. (Fig. 75-86). In a previous paper (1910) the author described a nymplia found in the iiest of a lemming, which was provisionally refer- red to Gamasellus Berl. and named G. hrevisfinosus Tgdh on account of the numerous short bristles on the legs. 564 IVAR TRÂGARDH The same nymphae, together with some maies and females undoubtedly belonging to the same specie?, were foimd in the présent collection, a fact which renders it possible at least to discuss the systematic position of the species. The first thing that strikes us when examining the présent species is the extraordinary resemblance of the female to that of Laelogamasus simplex Berl. If we compare Berlese's drawing (1906, text-fig. 19, p. 114) with my figure 85, we notice that in both the sternal shield has 4 pairs of hairs in exactly the same places, a fact which, as pointed out by Berlese, justifies the conclusion that in both the metasternal or paragynial shields are fused with the sternal shield, not, as is usually the case, with the third pair of endopodal shields, which, on the contrary, in the présent two species are free. Further, in both species the epigynial shield is rounded ante- riorly, truncated posteriorly, and separated from the large ven- tri-anal shield which covers almost the entire post-coxal part of the belly, and has a médian rounded projection posteriorly. Furthermore, the characteristic sculpture of the shields and the shape of the bristles is the same. On doser examination we notice, however, some différences which strongly oppose any attempt at referring the présent species to Laelogamasus. Thus, in the maie of our species the sterniti-metasternal shield is distinctly demarcated from the ventri-anal one, whereas in Laelogamasus they seem to hâve coalesced. I use the word « seem « on purpose, because Ber- lese curiously enough, since he is inclined to regard the genus as a primitive one, omits to tell us anything about this feature. From the fact that he mentions only Trachygamasiis and some Parasitus s. str. (1906, p. 76) as exceptions to the rule (1906, p. 67» « Mas scuto unico in ventre protectus » we may, however, safely infer that in Laelogamasus the sterniti-metasternal shield is fused with the ventri-anal one. The mandibles of the maies exhibit further différences. Thoso ACARI 565 of L. simplex are of tlie typical Parasitus sliape, while in our species they bear a strong resemblance to the Laelaps-typo. Amongst the Parasitinae there is, however, one genus which greatly resembles our species, viz. Euryparasitus Oudms. In that genus there is an anterior and a posterior dorsal shield ; the 9 epigynial shield is rounded anteriorly ; no distinct metasternal shields exist, as they are coalesced with the ster- nal shield ; an the epistoma is triangular. Euryparasitus is, however, too singular and aberrant in the sliape of its cf man- dibles and a legs II to aUow o any idea of referring our spe- cies to it. The endeavour to find a place for our species amongst the Parasitinae having so far proved futile, we proceed to the Laelaptinae. In that sub-family there is one genus in which the cT legs II bear processi, viz. Pseudoparasitus Oudms (1) ( = Hoplolaelaps Berl.). la Pseudoparasitus, however, the Q anal shield is not fused with the ventral one, and the dorsal shield is single. Consequently, it becomes evidently necessary to establish a new genus for the présent for m, which I propose to call Pro- tolaelaps, because I consider it a genus with sonie primitive characteristics, which place it together with some other gênera close to the point where the Parasitinae and Laelaptinae originate. DIAGNOSIS. Two dorsal shields. Epistoma triangular, pointed. Maie sterniti-metasternal shield separated from ventri-anal one. Female epigynial shield anteriorly rounded, separated from the large ventri-anal shield. Metasternal shields in both sexes fused with sternal shield. Maie legs II with calcar femoralis. Ambulacres I without empodia. Maie (1) OUDEMAXS refers Pseudoparasitus to the Parasitinae only on account of the présence of- processi on cf legs II. This is, however, going too far, and attachiug too great importance to a single characteristic. The d' legs II hâve processi of a type cjuite différent from that of tlie Parw sitinae, a.nd tlie cT chela mandibuli is of the Lae laptinc- ty po. Berif.se is therefore uudoubt* edly justified in referring the geuua to the Laelaptinae. 566 IV AR TRÂGÂRDH chela maiidibuli narrow, with lanceolate digitus fixus, and ensiform cal car. Type : P. brevispinosus (Tgdli). Protolaelaps brevispinosus (Tgdh). Syn? Cyrtolaelaps mucronatus (G. et B. Can) Berl. (1887). 1910. OamaseUus brevispinosus Tgdh (1910, p. 422-5). COMPARISON BETWEEN P. BREVISPINOSUS AND Cyrtolaelaps mucronatus (G. et R. Can). In the genus Cyrtolaelaps Berl., C. mucronatus (G. et R. Can) Berl. occupies in several respects an isolated position. Thus the body is broad pyriform in outline, with the greatest width far back, in the posterior third, consequently quite diffé- rent from that of the other species, in which it is broadest in the middle, or of almost equal width for a long way. Further- more, ambulacres I hâve membrane, and the 9 chela mandibuli is very narrow, more like that of the genus Zercon than of Cyrtolaelaps. As only the female of C. mucronatus was known, it was impossible to ascertain whether it was rightly referred to Cyrtolaelaps, or not. The fund of both sexes of P. brevispinosus throws some light on this question. A comparison between the female of P brevispinosus, and that of G. mucronatus (1), ehcits the folio wing facts. The shape is identical in both; the shape of the two dorsal shields is the same, as is also the configuration of the Une of démarcation between the shields. The anterior dorsal shield of both has anteriorly a pair of small bristles. The shields of P. brevispinosus Tgdh hâve each two pairs of hairy bristles (fig. 75 a), whereas Berlese only mentions and delineates one pair on each. The other two pairs are, however, smaller and less conspicuous, as they dot not project beyond the margin of the body, and hâve very likely been overlooked by Berlese. G. and R. Canestrini, on the other hand, hâve noticed the (1) According to C. and R. Cankstrini's and Beulese's descriptions and drawinga ACARI 567 second pair of the posterior shield (1882, p. 55) « la posteriore (scudo) ha due setole pennate suU' orlo posteriore presso la linea mediana e due altre un po innanzi ed ail' esterno délie precedenti ». The shape of the epistomais verynearly the same, the only différence — in G. mucronatus the edge has 4 small teeth (1882, pi. 5, fig. 9), while in P. brevispinosiis it has only two — is no greater than that not inf requently f ound in différent individuals of the same species. The mandibles differ also sUghtly, not with regard to their shape, but as to their dentition ; but hardly enough to imply a spécifie différence, the more so as Canestrini's figures, and those of Berlese, also differ shghtly from one anotlier, and together with P. brevispinosus form an unbroken séries, in which Berlese's spécimen occupies an intermediate position. The mandibles of ail three spécimens hâve 4 teeth in the lower jaw, equidistant, and of subequal size. In . Canestrini's spécimen the upper jaw has 6 teeth besides the terminal one ; ail of uniform size. In Berlese's drawing we notice that the posterior tooth has moved farther back ; that the next two are set more closely together than the others; a*id that the next firsthas diminished in size, as compared with the mandible dehneated by Canestrini. In P. brevispinosus the posterior tooth is reduced, and the next first and second, wliich in Berlese's spécimen were set closely together, hâve quite coalesced and become so reduced in size as only to enable us on close examination to notice two extremely minute teeth, The ventral side of C. mucronatus has not been described by Canestrini. Berlese's description is very superficiel, and his drawings do not impress one as being very accurate, but rather eut and-dried (1). ( 1 ) Thus, the e p i g y n i a 1 s h i e 1 d is almost a quadrate, a feature'uuknowu iii the ParasUinae : luost of the sternal hairs, and the two epigynial hairs, are missing ; and the hairs of the ventri-anal hairs obvioiisly placed at raiidom, otc-. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉK. — 5"= SÉRIE. — T. VIII. — (VIIJ. 40 568 IVAR TRAGARDH Yet, making allowance for this fact, both figures agrée in someessential respects. The sterniti-metasternal shield has exactly the same shape in both, and close to its posterior marqin there are two pairs of hairs. Furthermore, inguinal shields are présent in both ; they are, moreover, of the same shape, and in the same places, viz. on a level with the anterior edge of the ventri-anal shield; and the ventri-anal ■shield has almost the same shape. From the comparison made above there can be no doubt that C. mucronatus must be referred to the gen. Protolaelaps, and there is also, in my opinion, very little doubt as to P. mucro- natus and P. hrevis'pinosus being synonymous, a question which Berlese will easily be able to settle. LocALiTY. Département de VAriège {France). — Grotte de Peyort, commune de Prat-et-Bonrepaux, canton de Saint-Lizier, 5th July 1904 ; N» 139, — 2 adult ?. Grotte inférieure du Queire, commune de Biert, canton de Massât, 17th September 1909 ; 1 adult o", 2 adult 9, 2 nymphae, Ruisseau souterrain d'Aulot, commune de Saint-Girons, canton de -Saint-Girons, 14 th September 1909; N» 293, — 1 nympha. Description. With regard to the nympha I refer to the description of it given in a previous paper (1910, p. 422-425). Maie. Length : 850 ij.. Width : 500 y. Female. Length : 900 a. Width : 585 ij.. Mâle. Colour dark-brown. Texture finelypunctured and differing consequently from that of the nympha, which on the dorsal si de exhibits a net-like texture formed by very low ridges. The dorsal side (fig. 75 a) is covered by two shields, separated by a narrow, transverse strip of soft cuticle, which ACARl 569 is of an even width throughout and concave anteriorly. The shields leave only a narrow band of finely striated cuticle along the sides unprotected, from the shoulders backwards. The length of the anterior shield is 500 y.. Its shoulders are well set ofï ; in front of them the shield slopes downwards abruptly, so that a narrow band along the anterior margin is set off, as it were, as a distinct marginal shield ; at the extrême anterior end of it a pair of short, stout bristles is inserted, closely together (fig. 75 6). The posterior margin of the anterior shields projects slightly in the middle ; the antero-lateral angles are rounded ; the pos- terior edge is truncated between the two hairy bristles. The shields bear regularly placed hairs, which are of two kinds, viz. ordinary setiform, slightly curved and pointed ones, lying fiât and straight, more perpendieular, longer bristles Avhich are of a uniform width throughout, and slightly plumose at the top. Of the setiform hairs there are about 18 pairs on the anterior, and 24 on the posterior shield, the position of which is shown in figure 75 a. There are 4 pairs of bristles, 2 on each shield, placed as follows : One pair, pointing straight outwards and forward, inserted at the shoulders (« scapulares » Berlese) ; one pair farther back and more inwards than the former, at a distance af twice their length from them and poin- ting in the same direction ; one pair at the posterior margin, separated from each other by nearly twice their own length ; between them the margin is perfectly straight ; and finally, one pair in front of, and a little more latéral than, the former, about the same distance from the latéral edge as from the posterior bristle. Gnathosoma. Theeijistoma (fig. 76) is triangular, slightly longer than it is wide at the base, with slightly concave sides, smooth edges and finely pointed top. The mandibles (fig. 77) are of Laelapti7ie-ty]}e, with narrow chela, of even width throughout. The upper jaw is much short- er than the lower one ; it lias in the distal third 4 sharp, coni- 570 IVAR TRÀGARDH cal and perpendicular teeth, setclosely together. Pilus denta- rius not placed ventrally (at the lower edge), as is usually the case (1), but on the external, latéral side ;itis also of an exceptional shape, being stout and conical, and pointing straight forward. The lower jaw is flattened laterally to a thin, ensiform appendage which is of even width throughout until the distal third, where it tapers gradually towards the rounded top ; on its interior (médian) side we notice a shallow furrow, of even width, as long as the jaw, and half as wide; calcarmandibiili is narrow, 2/3 as long as the jaw, and tapering gradually throughout towards the top ; as far as I hâve been able to dis- cern, it is fused with the cal car only with its distal third. Palpi (fig. 78). First joint as wide at its base as it is long, with the ventral edge projecting at an obtuse angle in front of the middle ; two hairs ventrally, posterior one small, slen- der and straight, pointing perpendicularly downwards ; ante- rior one ipserted at the top of the projection. S-shaped, flexi- ble, two and a half times as la^rge as the other, and pointing obliquely forward. The second joint is slightly club-shaped, and eut ofï obliquely at the top, so that the dorsal side is twice as long as the ventral one ; it bears 3 small, but rather stout, hairs, two dorsally, the other internaly in the middle and on a level with the posterior one. The third joint is as narrow as the base of the second, cyhndrical, and nearly twice as long as it is wide ; ventrally, in the middle provided with one straight bristle of uniform width thrcughout, and blunt at the top (for arrangement of other hairs see fig. 78). The fourth joint is slightly shorter than the third one, shghtly widening distally with 5 to 6 hairs dorsally, and one ventrally and distally. Fifth (terminal) joint half as long and scarcely more than half as wide as the fourth, obtuse at the top, with long, bifurcated (1) Exceptions from this rulo are Cyrtolaelapa s. str., iu wliicli it is reduced to a rouud pore, placed laterally near the top of tlic jaw (Tkagardh 1910, p. 418-419, lig. 81), the parasitic Lae- laptinae (ibid. p. 438) and probably most of the Uropodinae, in which it is greatly reduced or entirely missing. ACARI 571 bristle exceeding the length of the joint, and numerons, finely pointed, tactile hairs. Hypostoma (fig. 79). The 4 hjrpostomatic hairs are arranged as follows : one hair, projecting as far as the top of the maxillary lobes, is inserted at the base of thèse ; two hairs on an obliquely transverse line, half-way between the anterior and the posterior pair ; of thèse the latéral one is much smaller than the médian one. The posterior pair is inserted laterally, straight behind the latéral, médian pair, and half-way between the base of the maxillary lobe and that of the hjrpostoma. The maxillary lobes are bent upwards and nwards, so as to become scarcely visible on a ventral view ; they are narrow, shghtly curved and project to the middle of the maxillary plates. Between the lobes and the plates the edge has a small, triangular blade. The maxillary plates areof even width, with parallel edges in the distal half , but taper gradually further forward, towards the finely pointed, lanceolate, terminal slips, which attain a length of only one third that of the plates ; posterior half of the tapering edge is finely serrated, the anterior half is 5 to 6 pectinated. Ventral side (fig. 80). Tritosternum. The trunk is shorterthan wide at the base ; the slips are very narrow, setiform, with only a few hairs. No jugular shields. The sternal shield is completely fusedwith metasternal shields into one, which, by a narrow strip of soft cuticle, is demarcated from the ventri-anal shield; the anterior mar- gin is excavated in the middle, where the génital aperture is situated ; truncated posteriorly, with rounded angles ; it extends backwards beyond the middle of coxse IV. There are 5 pairs of hairs, viz. the 3 pairs of sternal hairs, the metasternal, and the génital pair. They are placed as follows : one pair near the anterior margin, on each side of the génital aperture ; one pair on a level with the middle of coxae II ; one on a level 572 IVAR TRÂGARDH with coxae III ; one pair on a line between coxae III and V ; and one pair at the postero-lateral angles. The génital apertureis protectedbyanarrow, transverse, oval shield, two and a half times as wide as it is long, sitnated in a shallow excavation of the sternal shield. The vent ri-an al shield is essentially of the same shape as in the female (fig. 85), but larger, extending forwards to the posterior edge of coxae IV. The posterior part is, as in the female, set off from the rest by two latéral incisions as a semi- circular shield, in the centre of which the anal aperture is situated, rising together with the siirrounding portion above tlie level of the surface. The hairs are présent to the same number and in the same position as in the female. The legs, are very characteristic through the great number of hairs inserted on low, semispherical tubercles. Legs I (fig. 81 a) are more slender than the others ; coxa, as usual, bent ujjwards like a knee in the middle; trochanter with angular, projecting, ventral edge, provided with one short, stout bristle dorsally, in the middle ; one sub-ventrally and exteriorly behind the middle, and pointing perpendicularly downwards, 4 small hairs in a ringnear the anterior margin. Basifemur narrow, cylindrical, as long as it is wide, and half as wide as the trochanter, distinctly demarcated from the telofemur, with which forms an obtuse angle ; the latter widens from its base towards the middle, whence it is of an even width ; it bears a ventral row of 3 short, poniard-shaped, almost equi- distant bristles, inserted on low tubercles ; dorsally, in the middle, one similar, but only half as long, bristle ; and dorsally, near the anterior margin, two similar ones, set closely together. Genu of equal width throughout, twice as long as it is wide and bent in an even curve downwards ; it has one stout bristle ventrally, and distaUy, inserted on the anterior side of a knob- like tubercle ; interiorly two bristles, one behind the other, on low tubercles ; dorsally 5 to 6 smaller bristles. ACARI 573 Tibia slightly narrower than genu, bent downwards near the base, and widening slightly towards the anterior half, which is of even width ; its hairs, especially the ventral ones, are lon- ger and more slender than those of the proximal joint. Tarsus ventrally, near the base, with a short fissure ; it is as wide as the base of the tibia, of even width throiighoiit, and straight for the greater jjart of its length, being only slightly bent down- wards near the top ; it is plentifully provided with setiform, tactile hairs, especially dorsally and distally, where 14 to 16 hairs are situated, varying in length from one third to one half that of the tarsus ; between the dorsal hairs at the top of the tarsus tiiere are 3 to 4 finger-shaped appendages (fig. 81 6). Ambulacres with two well developed claws which are, however, smaller than those of the other legs ; (compare figs. 81 6 and 82 b) the caruncle is greatly reduced and appears as a low, hyalin collar round the base of the claws. Legs II (fig. 82«) are larger than the other legs, nearly to the extent exhibited in Parasiius s. str. Thus the width of the genu II to genu I is as 20 : 13 ; the width of trochanter II to trochanter I as 27 : 19. Trochanter wdth projecting ventral edge, slightly wider at the base than it is long ; with one hair in the middle, ventrally. Fémur with distinctly demarcated, ^narrow basifemur, of even width throughout, except at the base ; dorsally, it bears in the anterior half two stout bristles, set on low tubercles, and one setiform hair, ventrally; at the backof the calcar femoralis, one finely pointed, perpendicular hair, as long as the telofemur. Calcar femoralis straight, half as long as the telofemur, constricted at the base, and bluntly pointed at the top ; both edges convex, the anterior one more so, and flattened to a thinedge. Processusaxillaris a straight, short bristle, nearly half as long as the calcar, and inserted on a tubercle, half- way between the calcar and the anterior margin of the joint. Genu with 3 dorsal and two sub-dorsal bristles on low tubercles ; processusgenualis articulated to the genu, which means that 574 IV AR TRÂGARDH it is a modified bristle ; it is liorn-shaped, almost twice as long as it is wide at the base, curved slightly forwards and placed near the anterior margin. Tibia with two dorsal, one sub-dor- sal, external, bristle, ail set on low tubercles ; processus tibialis also articulated, similar in size and shapo to proces- sus genualis, only slightly blunter at the top. Tarsus with distinctly demarcated, very short basitarsus, only half as long as it is wide ; at the démarcation-fissure it is slightly bent downwards, tapering gradually towards the top, where it is pointed (on latéral view) ; it has straight, finely pointed hairs, varying in length from half to one third that of the telotarsus ; two of tliese hairs are placed ventrally in the proximal th'ird, 3 to 4 dorsally and sub-dorsally ; behind the anterior one of the ventral ones there is a strong, finely pointed bristle, bent sharply forwards near the base, so as to run parallel with the telotarsus. The ambulacres (fig. 82 &) bear a very remarkable resem- blance to those of Trachygamasus Berl. (Berlese, 1906, pi. 6. fig. 1) ; superunguinal lobes large, triangular, rounded at the top ; at the base of the claws two short, curved, finger- shaped, to ail appearance soft secondary claws ; subunguinal slips narrow, lanceolate, larger than the superunguinal lobes. Female. The female is a little larger than the maie and differs from it in the following respects : The epistoma (fig. 83) is a little narrower at the base than in the female, with straighter edges, which hâve in the middle two pairs of short and narrow, pointed teeth, set closely together. The mandibles (fig. 84) are of exactly the same shape as in the nympha (compare Trâgardh, 1910, fig. 94), with narrow chela ; length to width as 53 : 20. The upper jaw is a httle longer than the lower one, rounded anteriorly, with terminal tooth ventrally excavated to receive that of the upper jaw ; ACARI fîTR beliind the excavation 5 low and broad teeth ; on a level with the médian one of thèse the small, inconspicnous pi lu s dentarius is placed ; pilus basalis small, curved, inserted on a level with the base of the lower jaw, immediately behind the small incision which is always to be found in the upper jaw, although sometimes higher up, sometimes lower down on the jaw ; lower jaw with 4 teeth of subequal size, the two posterior ones set more closely together than the others. The palpi and hypostoma are uniform with those of the maie. Ventral side (fig. 85). No jugular shields. The sterniti-metasternal shield projects backwards to the middle of coxae III ; it is fused with . the endopodal shields 1 and II, but the endopodal shields are free, the metasternal shields being fused with the sternal shield as in Gamasellus Tbagardh (1910, fig. 102) and Laelogamasus (Berlese, 1906, textfig. 19). The anterior margin is only very slightly concave, the posterior one more deeply excavated ; 4 pairs of hairs, the anterior of which are inserted in a straight Hne, one behind the other, the fore- most one being inserted as far from the middle as from the latéral margin ; the fourth pair is placed submarginally in the posterior angles, and points backwards. The epigynial shield is trapézoïdal, broadly rounded ante- riorly, with obtusely rounded posterior angles ; greatest width to length as 11 : 12, width anteriorly 8 ; it projects backwards beyond coxae IV with its posterior third ; one pair of submar- ginal hairs on a level with the posterior margin of coxae IV. Ventral and anal shields fused into one large shield of the same shape as in the maie, but a little smaller, the strip of soft cuticle between the epigynium and the ventri-anal shield being broader ; it has 6 hairs of hairs on the ventral part, placed as shown in figure 85, and 3 smaller hairs on the anal part. In front of the shield there are 4 small hairs in a transverse row, and on its external side 3 pairs, as large as the 576 IVAR TRÂGARDH ventralhairs. Inguinal shields présent, narrow oval. on a level with the anterior edge of the ventri-anal shield. Stig- mata on a level between coxae III and IV; périt remata riinning forwards, slightly beyond the shoulders. The legs. Legs I are of exactly the same shape as in the maie. Legs II shaped so exactly like those of the nympha delineated, that the figure might just as well represent legs II of the female. HAEMOGAMASUS Berl. H. hirsutus Berl. (Fig. 87-89). Provincia de Huesca {S pain). — Cueva de abajo del Colla-, rada ou Cueva de las Guixas, commune de Villanua, canton de Partido de Jaca, 30 th August 1905; N° 55g, 1 cf, 3 nymphae. Distribution : Ttaly and Germany, in moles' nests. The nymphae entirely agrée with Oudemans' description and drawings. As to the maie, there are a few additions to be made to his description. Besides, the mandibles differ, but not to such an extent as in my opinion to justify the establishment of a distinct variety. Mandibles (fig. 87). The upper jawof a very peculiar shape, widening considerably from the base towards the middle. This is chiefly due to the présence of a high blade at the dorsal edge, increasing in width forwards and ending abruptly with an acute angle a little beyond the middle of the jaw. The ventral edge of the jaw is concave in the middle ; in front of the blade the jaw tapers to a narrow, finger-shaped appendage, which is bentat a right angle upwards. Pilus dentarius présent in the middle of the tapering base of the appendage, small ; pilus basalis submarginal, at the base of the jaw. The upper jaw has to ail appearances the cal car fused with the jaw as far as to where both bend downwards at a right angle ; hère ACARI 577 they part and form together a structure which vividly rocalls a spanner. Palpi (fig. 88). The first joint has ventrally, as already observed by Oudemans, a thin, spool-shaped hair. A remarkable feature on the ventral side is the great number of hairs. The ordinary 5 pairs of hairs are, however, also présent in the usual places, and easily recognized by their greater size. The legs (fig. 89 a). Legs II are thicker than the others, and provided with powerful bristles, ventrally ; three on fémur, one on senu, one on tibia, and two on tarsus. At the top of the tarsus there are, on the contrary, no bristles. Ambulacres (fig. 89 b) with finely serrated subunguinal lobe. Subfam. Laelaptinae EULAELAPS Berl. E. arcualis (K) Berl. (Fig. 90-93). Provinciade Huesca{Spain). — Cueva de abajo del CoUorada ou Cueva de las Guixas, commune de Villanua, canton de Partido de Jaca, 30th August 1905 ; N» 53 g, 2 ç. Distribution : Italy, Germany, Netherlands. The présent spécimens difïer slightly from Berlese's, description and figures. The différences are, however, too small to justify a distinct variety being established. Besides the différences treated below, there are a few additions to be made to B's description, which is incomplète in several respects. Female. Length : 1035 u. Width : 760 y.; thus of the ordinaiy size. The gênerai shape and the configuration of the différent ventral shields are almost the same as in the typical form. 578 IV AR TRÂGARDH The epistoma (fig. 90) is longer, and of the teeth at the odge, of it, 3 to 4 terminal and subterminal ones are much longer than the others, which are comparatively smaller than in the typical form. Mandibles (fig. 91). Lower jaw with longer terminal tooth; behind the posterior tooth the edge is perfectly straight. Upper jaw with only one tooth behind pilus dentarius ; pilus basalis submarginal. Ventral side (fig. 92). Sternal shield with the usual 3 pairs of sternal hairs ; one pair at the anterior margin ; one laterally on a level behind the middle of coxae II ; and one pair on a level between coxae II and III. Metasternal shields either completely reduced, or very small and fused with the endopodal shields, which are narrow, and coalesced with the metapodal shields, bearing one pair of hairs. Epigynial shield fused with ventral shield. The border between the two is, however, demarcated by a pair of narrow incisions at the sides, on a level behind coxae IV. Thèse inci- sions are narrower than in the female delineated by Berlese, and point obliquely forwards. The portion in front of them, the epigynial shield, bears only one pair of hairs, submar- ginaUy, on a level with the posterior side of coxae IV ; the rest, the ventral shield, bears very numerous hairs. Inguin al shields of the typical shape, with net-like texture ; no hairs. Stigmatanot placed so far back as in B's figure, but on a level between coxae III and IV; peritrematic shields larger, extending backwards on to a level with the posterior side of coxae IV, so as to become contiguous to the inguinal shields. Near the posterior margin there is another stigma or stigma shaped dépression much smaller than the ordinary one. Legs. Legs II larger than the others. ACARI 579 HYPOASPIS Can. H. aculeifer G. Can. (Fig. 94-97). Province d'Alger {Algérie). — Grotte Rhar Ifri, Djebel Bou-Zegza, commune de Saint-Pierre, Saint-Paul, Algiers, 12 septembre 1906 ; N» 169, 1 9. Distribution : Italy. Of this very cliaracteristic species there is one female in the collection, containing a single large egg. There are a few additions to be made to Canestrint's and Bbrlese's descriptions, besides which the présent spécimen differs slightly in some respects. Length : 570 u.. Width : 450 ,v. ; it is thus sUghtly shorter than Canestrini's spécimens. The dorsal side agrées perfectly Avith the typical for m. Gnathosoma. Epistoma shaped as in the typical form. Mandibles (fig. 94), on the other hand, differing fromthose deUneated by Berlese ( ). In the lower jaw there are, besides the terminal tooth, two conical teeth, as long as they are wide at the base ; the posterior one is larger than the ante- rior, and placed in the middle, whereas the anterior one is placed a little doser to the posterior than the terminal tooth. Between the teeth the edge is perfectly straight. Upper jaw, as usual, slightly longer than the lower one, with two small teeth at the back of the terminal tooth ; behind tlicse, a small incision ; then a very small, and then a large tooth, on a level with which pilus dentarius is inserted. Behind, there is a straight edge with 6 to 8 small, subequal teeth (6 in one, 8 in the other chela); behind this, the edge rises gradually back- wards, with two short, but at the base rather wide, teeth. Pilus basalis small ; flagellum of usual shape. The hypostoma and the palpi do not exhibit anything remarkable. 580 IVAR TRÂGARDH Ventral side. The sternalhairs cannothave been correctly delineated by Berlese, as their arrangement does not agrée with that of my spécimens ; and this feature, the arrangement of the sternal and metasternal hairs, is, as far as we know, never subjected to any variation. Berlese only draws 3 pairs of hairs, which is obviously not in accordance with the facts, since there are always 4 pairs of them. It is évident that B. has overlooked the anterior pair, which is placed at the anterior margin of the sternal shield. B's ante- rior pair is in reaUty the second one, inserted on a level behind the middle of coxae II. The next pair is correctly placed by B., viz. on a level between coxae II and III, but the posterior pair is placed at the posterior margin of the sternal shield, whereas in reahty it is inserted farther back, in the angle bet- ween coxae III and IV, exactly as in H. miles Berl., where it is correctly dehneated. It is not surrounded by any small plates as is the case in Holostaspis, Eviphis, and others, for instance. The epigynial shield bears one pan- of hairs, inserted at the very margin, on a level with the posterior side of coxae IV. The stigmata (fig. 95) and base of the peritremata are surrounded by a narro w peritrematicshield, whose portion behind the stigmata is three times as long as the portion in front of it. It tapers gradually backwards, with even médian, wavy latéral margin, and is obliquely truncated at the top. Legs. Legs II (fîg. 06) thick, with fémur, genu and tibia of subequal length, but decreasing successively in width. Tarsus a little more than half as wide as tibia, with distinc- tly demarcated basitarsus. On fémur, one stout, perpendicular bristle, ventrally, in the middle ; on genu, one smaller one, ventrally, in front of the middle ; on tibia two bristles, as large as the fémoral one, in a transversal row near the anterior margin, ventrally. Tarsus with two slightly curved, stout bristles at the top ; two dorsally, near the top ; and two, one behind the other, ventrally. Legs III with two similar bristles ventrally, in a trans- ACARI 581 verse row on genu and tibia ; legs IV with one on genn, two on tibia. Length of the legs : 1.660 u. ; II, 480 y. ; III, 440 y. ; IV, 680. Thus, the second and fourth pair are shorter than in Cane- STRiNi's spécimen, in which they are 520 and 800 -a long res- pectively. Subfam, Dermanyssinae. LIPONYSSUS Klti. L. lepidopeltis (Klti). (Fig. 98-102). Département de VAriège {France). — Grotte de Tourtouse, commune de Tourtouse, canton de Sainte-Croix, 0 août 1907; No 209. Distribution : Austria, Netherlands. To OuDEMANs' description of this species the foUowing additions are to be made. Mâle. The mandibîes (fig. 28) hâve not been studied by 0. under sufficient amplifications, so as to enable him to discern every détail. Thus, his dramng is imperfect (1903, pi. 10, fig. 13, 14). We notice that the lower jaw is longer than the upper one, with a very large perpendicular terminal tooth ; along the side of the jaw there is a narrow, thin and falciform apendage, curving slightly upwards near the top, and exceeding the jaw by nearly one third of its own length. It is fused with the jaw in the basai third. Lower jaw thin, blade-like, slightly constricted at the base, rounded at the top, and with a low, rounded subterminal tooth, on a level with which the small pilus dentarius is inserted. The flagellum consists of only 3 to 4 small slips. 582 IVAR TRÀGARDH Maxillary palpus(fig. 99). The thin ventral blade o£ joint I attains a width of one quarter the entire joint ; its edge is convex, and it has one small bristle, distally. For the other détails I refer to the figure. Hypostoma (fig. 100). Owing to the extrême minuteness of thèse parts, it is difficult to gain a thorough insight into their exact structure. The maxillary lobes are thin, hyalin, and very narrow and rounded ; at the top they are attached to the exterior side of the maxillary plates, near their base. The latter are bifid at the top, with the lobes narrow and roun- ded at the top ; edges without fringes. The epistoma is narrow, tongue-shaped, with even edge. Female. OuDEMANs' statement of the hypostoma andpalpi of the female being like those of the maie is not stricly correct. The ventral blade of joint I is twice as wide in the female, but shorter, and its edge is anteriorly serrated. The maxillary lobes and plates are considerably shorter, but their shape seems to be the same as in the maie. The m audible s (figs. 101 a and h). The lower jaw is longer than in the maie (5 : 4), with very short terminal tooth, and even edge. The upper jaw is curved like a liook at the top, the liook being slender and pointed. The distal third of the jaw at the back of the hook is flattened dorso-ventrally, with a ventral grove to receive the top of the lower jaw. The exterior edge at tliis part of the jaw wddens, and has two small hooks, directed sHghtly backwards, the posterior one of thèse being only half as long as the anterior. At the curve, dorsally, the small pilus dentarius is inserted (1). (1) OuDEMAN's has mistakeD the upper jaw for the lower oae. He says (1903, p. 132). « Man- dibles chelate, the luovable flnger with a hook distally, which is Outside provided with two smaller hooks, and a little knot ». Va a matter of faci, this statement holds good as to the u p p e r j a w In order to dispel ail doabts as to the correctness of my statement, I refer to ligure 101 b, where the maiulible is delineated in situ on a spécimen regarded from the ventral side. I may add that the n little knot » mentioned by. O. is the pilus dentarius. ACARI 583 Liponyssus spinosus Oudms. Département de VAriège {France). — Grotte de Tourtouse, commune de Tourtouse, canton de Sainte-Croix, 9th August 1907 ; N^ 209, 1 9 with one embryo. Distribution : Netherlands. The ventral shield of my spécimen is smaller than in OuDEMANs' spécimens. Subfam. Spinturnicinae. SPINTURNIX V. Heyden S. murinus Walck. (Fig. 103 — 106). Département de VAriège {France). — Grotte de Tourtouse, canton de Sainte-Croix-de-Volvestre, 9th August 1907 ; N^ 209 ; numerous spécimens. Provincia de Santander {S pain). — Cueva de Hornos de la Pena, ayuntamiento de San Felices de Buelna, partido de Torrelavega, 20 th April 1909 ; N^ 268, 1 female. Distribution : Europe. As this species is well known, 1 only give a few di'awings ot" its mouth parts. The mandibles (fig. 103) of the maie hâve a very peculiar shape, which obviously serves a double purpose. The real chela is narrow, hyalin and ensiform, with thin jaws, which are not antagonistic but he pressed closely together side by side, so that the upper edge of the lower one is congruent with that of the upper jaw. The upper edge af the lower one and to a large extent the lower edge of the upper ja^^- are provided with very sharp, backwardly directed, teeth, presumably acting as barbs. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — b" SÉRIE. — T. VIII. — {VII). 41 584 IV AR TRÀGARDH Thec a 1 c a r m a n d i b u 1 i is large , bent like a hook do wnwards and backwards, almost in a semicircle, wider at tlie base than the chela, and above ail more strongly chitinized, tapering gra- dually throughout and ending in a fine point. As to the probable use of thèse différent parts, it seems that the chela with its fine teeth acts as a saw with which the mite pénétrâtes the skin of the host, whereas the calcar acts as a hook for getting the gnathosoma securely attached to the wound. The pa Ipi (fig. 104) are about twice as long as the mandibles and bear only small hairs, except one stout, perpendicular bristle on the 2nd joint subventrally and terminally. The terminal joint is very small, appendiculiform, but provided with numerous small tactile hairs. The mandibles of the f emale (fig. 105) are of quite a différent shape, the basai half being wide and of equal width, whereas the distal half tapers abruptly to less than one quarter of that of the basai half, ending with a narrow chela, both jaws of which cover up one another when closed. The jaws are provided with 4 to 5 sharp teeth, pointing slightly backwards. Thehypostoma (fig. 105). I hâve been unable to discern the structure of this as closely as might hâve been désirable. This appHesespecially to themaxillary lobes, which on my prépa- rations (1), seem to be entirely absent. The maxillary plates are narrow, ensiform, with smooth edges without fringes, and seem to be more strongly chitinized than is usually the case. Of the 4 hypostomatic hairs, which are placed almost in a longitudinal row, the first three are inserted more closely to one another than to the hindmost. The médian ones are small and inconspicuous. The anterior one almost twice as long and the posterior one half as long again as the anterior one. (1) Wliuru tlii'y ;in.' sccu iu siUe viuw. ACARI 585 Subfam. Zerconinae, ZERCON C. L. Koch. Zercon (?) sp. (Fig. 106-108). Province de Consianiiiie [Algérie). — Grotte de l'Ours, Djebel Taya, commune d'Aïn Amara, 24 th October 1906; N^ 184, — 1 nympha. As there is only one nympha of this species in thc collection, I consider it most appropriate not to give any name to it, as it was impossible to give a full description of it. It has only provisionally been placed in this genus, to which it is pro- bably not reierable ; but I know of no better place for the time being. Length : 380 ;y.. Width : 260 The shapeis oval, anteriorly pointed, posteriorly well roun- ded. The colour is a whitish-yellow. The dorsal side is pro- tected by a single shield which covers its entire surface. The texture of the shield is net-like, the net being formed by irre- gular, raised ridges which leave shallow, polygonal areas between them. The hairs of the shield are very finely pointed and curved ; ail of uniform size. The surface is to a large extent covered by organic détritus, amongst which scales, probably of some Thysanura or CoUembola, are the most conspicuous constituents (fig. 108). Gnathosoma. Although I hâve used oil-immersion, it has been impossible to discern the exact shape of the epistoma, and the mandibles were retracted within the body. The palpi and the hypostoma show no peculiarities. The legs, on the other hand, possess some characteristics ; thus, tarsi I hâve a shght constriction behind the middle, in front of which they are of equal width throughout, as far as the 586 IVAR TRÀGARDH top, which is truncated. The distal half of the tarsi is provided with a comparatively very large number of fine hairs, most of which are half as long as the joint, and some still longer (fig- 106). The claws, which are smaller than those of the other legs, but pointed and sharply curved, hâve no empodia, nor any submarginal slips, and are attached to a short peduncle. Ambulacres II to IV of unif orm shape (fig. 107), with larger claws, on thicker peduncles. Between the claws there is an e m podium, the exact shape of which I hâve failed to discover, but which is small and seems to be tongue-shaped ; at the base of the claws, lateraUy, there is a pair of narrow, setiform slips, curved like a hook at the top of legs III and IV, but straight in legs II. On the ventral sidewe notice that the small stigmata are placed on a level between coxae III and IV, ant that the peritremata are very long, running forwards above the base of gnathosoma, where they bend backwards, and towards each other, for a short distance. This feature is very remarkable. In the adults of the genus Zercon the peritremata are very short, and as a rule in the Parasitidae the length of the peritremata increases during the growth of the animal ; hence it is likely that the species is no Zercon. On the other hand it is possible that the short peritremata of Zercon are a recently acquired characteristic and that the nymphœ still préserve the more primitive feature, the long peritremata. Subfam. Uropodinae. UROSEJUS Berl. This peculiar genus is generally referred to the Uropodi- nae, as is also Trachytes Micli. It seems, however, doubtful whether this is their proper place. In a previous paper I hâve ACARI 587 pointed out that in the latter geniis there are distinct meta- sternal shieldswith the usual pair of hairs, flankingthe sides of the large epigynial shield, and surrounded by a shield whichi now interpret as being composed by the sternal shield fused with theendopodal shields. Ihave also called atten- tion to Berlese's drawings of the female of Urosejus acumi- natus, in which on each side of the epigynium a narrow shield is dehneated, which to ail appearances is homolguous with the metasternal shield of Trachytes Mich. In this respect there exists, consequently, a very essential différence between thèse gênera, and the true Uropodinae, in which, to judge from my examination of Urodinyclivs Krameri G. Can., no distinct metasternal shields exist. If we add that in the same gênera the gnathosoma isnot concealed by coxae I, which are not contiguous to one another, that, as a conséquence of this, the tritosternumis not placed in front of the ace tabula I, it is obvions |that they are not so clo- sely related to the other Uropodinae as to render it appropriate toreferthem to that sub-family. As it is, however, advisable to examine more material before changing the présent arrangement, I will confine myself in this paper to the above suggestions. Urosejus acuminatus (K.) Berl. (Fig. 109-115). To this species I refer with some hésitation 4 so-called nymphae liomeomorphae. They agrée with that species with regard to the gênerai shape, shape of dorsal and ventral shields, and especially the dentateposteri or end of the former. On the other hand, there are some déviations from Berlese's drawings, but as thèse are not seldom somewhat cut-and- dried (1), I do not think much importance ought to be attach ed to this fact. (1) Thus, on Berlese's drawing of the nympha, ventral view, we notice that on the left side the stigma is placed on a level between coxae III and IV, on the right side itisnot delineated atall, and at the sides of the sternal shield there are only 3 pairs of hairs, a circumstance which is obviously not in aceordauce ivith the facts, as there are otherwise invariably 4 pairs to be found. 588 IVAR TRÂGÂRDH Besides thèse, tlie examination has revealed some very remarkable features, and enabled meto describe the gnatho- soma, thetritosternumand other things of which Berlese omits to tell us anything. Département des Alpes-Mariiimes {France). — Grotte de Baume Granet ou Goule de Mougins, commune de Roquefort, canton de Bas-sur-le-Loup, 17 th September 1905; N^ 91, 1 nympha, Province iV Alger {Algérie). — Ifri Semedane, Aït-Abd-el-Ali, commune Djurjura, 30 th September 1900 ;N^ 173, 3nymphae. Distribution : Europe. Nympha homeomorpha. Length : 760 y.. Width : 450 y.. Dorsal side (fig. 109) almost completely covered by the dorsal shield, which leaves only a narrow strip anteriorly, and at the sides in the anterior two thirds unprotected ; this strip bears a row of small, regularly placed hairs ; similar hairs are scattered ail over the dorsal shield ; poster ior end of dorsal shield rounded,set olï by a pair of small insinuations, and with dentate margin. Gnathosoma. Epi s t orna long, narrow and lanceolate, finely fringed. Mandibles (fig. 111) with narrow chela, the lower jaw of which is shorter than the upper one ; dorsal edge of chela perfectly straight ; ventral one straight in the basai half , dis- tally bending upwards in an even curve. Length of upper jaw (including appendage) to lower one as 4 : 3 ; no flagellum; lower jaw dorsally and exteriorly with 3 narrow, subequal and equidistant teeth ; interiorly and medially with thin convex edge at the back of the terminal tooth ; upper jaw with narrow, deep incision opposite the lower terminal tooth ; at the back of thèse two teeth, uniform with those of the lower jaw ; in front of the incision the large, bifurcated terminal ACARI 589 tooth ; dorsally, at the top, and separated from the terminal tooth by a narrow, deep incision, there is a thin, fishtail-shaped appendage, the dorsal edge of which is perfectly straight, t'or- ming an unbroken line with the dorsal edge of the chela ; the ventral edge is slightly concave. Hypostoma (fig. 112). Supposing the shape of the hypo- stoma to be essentially the same in the nympha as in the adults, and the remarkable congruity in ail essential détails between that of my spécimens and that delineated by Ber- LESE (1) seems to justify this supposition, B's drawing contains several errors. Thus, the long hairs delineated by B. at the ante- rior edge of the hypostoma are decidedly not hjrpostomatic hairs, but in reality the so-called styli, thus hairs or appenda- ges inserted dorsally, belowthe latéral edge of the épis to ma. The anterior pair of hypostomatic hairs is inserted at the very top of the hypostoma, and in B.'s drawing represented by a pair of very small, scarcely visible Unes. In the nympha thèse hairs are short, but comparatively stout and conical. If Ber- LESE has thus drawn one pair too much, he has, by way of compensation, overlooked the second pair, which may, however, be excused on account of their minuteness. The second pair is no longer than the first, but very slender, setiform and inser- ted more laterally than the latter, on a level close behind the base of the maxillarylobes. Thethird pair is very large, as long as the maxillarylobes; the fourth pair far back, one third the size of the third. Maxillary lobes of very peculiar shape, inserted so far at the inner side of the hypostoma, that their base is covered by it and, parallel with one another. They are not, as is usually the case, more or less horn-shaped, with convex, latéral, con- cave médian edges, but are shghtly S-shaped, swollen in the basai third, tapering towards the middle, in front of which (1) B. does not tell us whether it is the h y p o s t o m a of m a 1 e or f e m a 1 e, or of a ii y ni p ha From the fact that he has delineated the chela of an adult, a procédure which generaly nécessi- tâtes a disection, we may, however, infen that the hypostoma is that ot an adult. 590 IV AR TRâGÂRDH they are very narrow, and of even width for a short distance, whereupon they widen shghtly, and end with sharply ponited tops. Maxillary plates short, not attaimng one third the length of the lobes. Maxillary palpi short, without any peculiar features except that the ventral edge of joint I is a thin blade with dentate edge. Ventral side. Tristosternumof very exceptional shape (fig. 113), nowhere else met with in the Parasitidae. The trunk is, as is usiial in the Uropodinae, large and wide, conical, twice as wide at the base as it is long ; feathered shp single, five times as long as the trunk, and with only 3 to 4 branches. The most remarkable feature is, however, that a pair of very thin, triangular, free blades are fused with the trunk along the basai half of its sides ; they are finely pointed, Avith straight exterior sides, while the médian ones bend at a right angle towards the tritosternum, on a le vel with the middle of it. It is difïicult to interpret thèse structures. It seems, however, unlikely that they were originally parts of the tritosternum because, whether the trunk is narrow, cyHndrical, or conical, or rectangular, it is always single, with one exception, Uro- dinychus Krameri (G. Can), in which it has a pair of small teeth ventrally. The blades in U. acuminatus are placed in exactly the same position as the jugular shields, where such are présent ; and it seems most plausible that they are highly modified jugular shields. In the true Uropodinae the latter hâve to ail appearances undergone a far more pronounced change in structure and position (compare Tragardh 1908, p. 40 and 44). Sternalshieldfusedwiththeendopodal shields (fig. 113), but still very clearly defined on account of its différent struc- ACARI 591 tiire, the ciiticle being finely punctvired ; it extends forwards only a little beyond the middle of coxae II, with truncated edgo ; posteriorly it extends to the middle of coxae IV, tape - ring shghtly towards the back, with rounded posterior end ; 4 pairs of small latéral hairs, placed as follows, one on a level with the middle of c o x a e II ; one a little in front of a hne drawn between coxae II and III ; one a httle behind the middle of coxae m ;and one pair on a level with the anterior side of coxae IV. Farther back, on a level ^\^th the posterior side of coxae IV, another pair. Behind coxae IV there is an irregular, narrow, transverse ridge, extending lateraUy on a level with the distal margin of coxae IV. In front of, and a the backof, the sternal shield, as well as at the sides ofthe ventral shield the cuticle is finely stria ced, with regularly wavy striae. Ventral shield large, triangular ; top backwards, with rounded angles, and almost one and a half times as long as it is wide. It has 3 pairs of small hairs, one pair at the anterior, two at the latéral margin. At the anal aperture there is an adhesion-apparatus, or rather the anal aperture with the surrounding parts of the cuticle is modified into an apparatus that does duty for that purpose. The exact structure is not very easy of being discerned, the apparatus being retracted in ail my spécimens. It appears to be co.mposed of the foUowing parts (fig. 114) : a subquadrangular plate which surrounds the anal aperture, and whose posterior margin is dentate ; this bears two pairs of flexible hairs of equal size, one pair close to the anal aperture, on a level with its middle ; the other pair more latérally, near the posterior margin. This plate is capable of being telescoped into a narrow, hoop-shaped plate, which latter can itself be telescoped for half its own length within a large subconical plate. To the margin of the hoop-shaped plate there are attached the two branches — one ventral, one dorsal — of two interior, 592 IVAR TRÀGARDH dark-coloured tendons which attain a length of half the belly. At the anterior margin of the subconical plate there is a pair of straight, setiform hairs, surroiinded by narrow, depressed areas. Behind the terminal plate, surrounding the anal aperture, the edge of the body is an exceedingly thin, rounded blade which projects beyond the posterior margin of the dorsal shield. This structure is uncertain of interprétation. From a compa- rison with the nympha of Urodinychus Kramerii G. Can., in which the anal aperture is bordered anteriorly by a small shield, bearing a pair of small bristles, which I hâve interpreted as an anal shield, between which and the anal aperture there is a pair of small valvulae, while posteriorly it is borde- red by a triangular plate, it seems probable that the basai plate of Urosejus, into which the rest can be partly telescoped, is homologuons with the anal shield of Urodinychus ; the collar-shaped plate is the modified valvulae, and the post- anal plate of Urodinychus is the terminal plate of Urosejus. The legs are well delineated by Berlese, and I hâve only to add a more detailed desciption of tarsi I. Thèse hâve at the top small, horn-shaped projections, at the dorsal side of which a long, straight bristle and a bundle of sensillae and tactile hairs are placed (fig. 115). URODINYCHUS Berl. U. Kramerii (G. Can) (Fig. 116-132). In a previous paper (1910, p. 457) I pointed out that Berlese, in 1903, referred U. Kramerii, which has a single dorsal shield, to the gen. Uropoda Latr., the type-species of which, U. obscura Koch., has two shields, in spite of which fact Berlese characterizes Urojjoda as « sciite dorsali intergo ». I had, however, overlooked that in 1904 (p. 373) Berlese ACARI 593 referred both U. Kramerii and U. tecta Kram. to the genvTS Urodinychus, established in 1903 (p. 270), although thèse differ in the above mentioned repect. From this we may conclude that he attaches no importance to whether the species hâve one or two dorsal shields. Until the Uropodinae hâve been made the subject of a thorough monographicstudy, itwillbe impossi- ble to say which features are of greater, and which of minor, systematic importance. My spécimens entirely agrée with Canestrint's and Berlese's descriptions, and the drawings of the latter. Both are, however, very summary, and the nympha is not described, wherefore I will hère give a more detailed description of both. Province (V Alger {Algérie). — Grotte du Veau marin, Che- noua-plage, commune deTipaza, 7th September 1906, N° 167; numerous cf, 9 and nymphae. If ri ivenan, Oulad Ben Dahmane, commune de Palestro, 18th September ; N^ 170, 3 nymphae. Distribution : England, Netherlands, Italy. Nympha (1). Length : 560 y.. Width : 420 ;x. Colour, straw-yellow. Texture, finely scaly. Shape, oval, posteriorly broadly rounded, anteriorly more pointed. The dorsal side is smooth, with numerous small hairs of equal size scattered ail over ; marginal shield not very distinct and without the radiating striae which in the adult gives it the appearence of being composed of a row of small, quadrangu- lar shields. Tectum triangular, rounded at the top, where it is finely dentate ; it projects slightly in front of the dorsal shield. (1) There is no positive évidence that the nympha descibed below is that of U. Kramerii, sa.ye that both were found in one and the same cave, a fact which acquires more weight when we con- sider how rarely the Uropodinae hâve been found in caves. There is, however, also morphological évidence, such, for exaraple, as the identical and. very characteristic shape of coxae I. 594 IVAR TRÂGARDH Gnathosoma. Epistoma of tlie usual shape, lanceolate, Avith finely fringed edges. The shape of the mandiblesl hâve been iinable to see. The palpi and the hypostoma with its hairs entirely agrée with those of the female. Hjrpostomatic hairs placed in a longitudinal row (fig. 124) one behind the other, and almost equidistant. Anterior pair inserted near the top of the maxillary plates, with which it forms a kind of pincers (1). It is broad at the base ; as broad as the maxillary plate, to ail appearances flat; tapers gradually towards the very finely pointed top ; and points obliquely downwards, and towards the middle. Second pair of hairs inserted at the base of the maxillary plates, pointing perpendiculary downwards, and 5 to 6 pecti- nate, with long teeth, increasing in length towards the top. Third pair almost twice as long as the second, bipectinate, with 7 to 8 teeth on each side, which are, however, of uniform length and short in comparison with the long top of the hair. Fourth or posterior hair inserted on a level with the top of the trunk of tritosternum, of the same shape as the third; on ventral view, however, only the top of it is visible (fig. 124). Ventral side (fig. 116). Tritosternum of almost the same shape as in U. testudo Tgdh (1908, pi. 3, fig. 5), with short and stout trunk, some- what constricted at the base, and rounded anteriorly ; a Uttle in front of the middle there are, ventrally, a pair of almost perpendicular, triangular, pointed cusps ; the feathered slips appears to be fused in the proximal half ; their distal thirds are very narrow, without fringes. Trunk to slips as 4 : 6, 5. Tristosternum projecting forward almost to the top of the (I) It is tliis aberrant shape and position of tiie anterior pair of iiairs in tlie Vropodinae that lias deceived Oudemans (1904, p. 113), as vvell as the author himself (1908, p. 44), so as to discem only 3 pairs of hairs. As an excuse I must say tliat I had only succeeded in obtaining a latéral View of the gnathosoma where it was impossible to discern that the so-called inner (médian) cusp was in reality articulated to the latéral one, a proof that, when combined with the présence of only 3 pairs of normal hypostomatic hairs, it is the modifled anterior pair^ AOARI 595 maxillary plates, and concealed in the longitudinal groove in the middleof thehypostoma,flanked by the hypostomatic hairs. Sternal shield large, projecting backwards, far beyond coxae IV, and covering the anterior half of the space between theni and the posterior edge of the body ; it widens gradually towards the back, so that its greatest width is at the posterior margin, which is a little more than twice as wide as the anterior one. The anterior edge is slightly concave, and so are the latéral ones on a level with coxae II and IV; the posterior margin is slightly convex. The shield is demarcated fromthe endopodal shields by anarrow strip of soft, smooth cuticle, whereas the surface of the shield itself is finely punctured. The anterior edge of the shield projects as a thin blade which covers the base of coxae I. There are 5 pairs of small hairs : one pair near the anterior margin ; the others near the latéral ones ; the second on a level with the middle of coxae II ; theother three pairs on a level behind coxae II to IV respectively. The endopodal shields are fused with one another and with the metapodal shields, projecting half-way between the coxae, with their truncated ends contiguons to the corres- ponding ends of the parapodial shields. Metapodal shields large, projecting backwards neàrly to a level with the poste- rior margin of the sternal shield, with almost straight médian and rounded latéral margin. Ventral (or ventri-anal?) shield large, semilunar, covering the entire space at the back of the sternal and metapodal shields, and the posterior edge of the body, except for a narrow strip ; its anterior edge is parallel with the posterior one of the sternal shield, the posterior with the margin of the body. The latéral angles are rounded ; it lias 6 pairs of small hairs, 3 of which are inserted near the anterior margin, 2 pairs near the posterior one, and one in front of the anal aperture. 596 IV AR TRAGARDH Anal aperture close to the posterior margin (fig. 117). It is anteriorly embraced by a narrow plate of even width through- out, which bears a pair of small but stout bristles near the middle. This plate I am inclined to homologize with the anal shield found in other gênera, in which it is more deve- loped. If this interprétation is correct, the semiliinar shield is composed solely of the ventral shield, not a ventral shield fusedwith an anal one. Its position so remarkably far back is due, in thefirst instance, to the coxae being more widely separated than in the adults, in the second instance to the great development of the sternal and metapodal shields. Anal aperture triangular in outline, anteriorly surrounded by a pair of very narrow plates, posteriorly by one larger one which projects as a thin, horizontal, triangular, and pos- teriorly rounded, detached plate. The 3 usual circumanal hairs haK as long as the width of the aperture. Stigmata situated on a level with the posterior margin of coxae II and in the bottom of f oveolae pédales III, at the end of the peritremata, which run straight outwards and forwards, turn sharply forwards, then twice inwards and once outwards, and extend forward in an even curve slightly beyond the propleuric ridges. Near the margin of the body, ventrally, there is a row of small radiating hairs, placed at regular intervais. The legs are shaped as in the adults. Adult. Maie : Length : 700 u.. width : 575 u.. Female : Length : 730 y. width: 595 u. The sexes agrée with regard to the texture and number and position of hairs of the dorsal, marginal, metapodal and ventral shields, as well as the shape of the legs. They differ, besides naturally, with regard to the génital and sternal shields, in the gênerai shape of the body, and in the shape of the hypostomatic hairs. ACARI 597 The latter circumstance of there being sexual différences in the shape of the hypostomatic hairs is of spécial interest. Until 1910, the opinion prevailed amongst acarologists that the sexes exhibited no différence with regard to the hypostoma. The author then proved that in the gen. Dinychus there was a distinct différence in this respect (1910, p. 454-455). The gen. Dinychus occupies, however, a soniewhat isolated position amongst the Uropodinae, and it was impossible to say whether the feature was more common in the Uropodinae, or whether Dinychus was an exception. The discovery of similar, but still more marked, sexual différences in Urodinychus Kramerii (G. Can.) renders it, however, highly probable that this feature will, on further research, prove to be very common in the Uropodinae, and the reason why it has hitherto been overlooked is the almost completely con- cealed position of the gnathosoma above coxael, which makes dissection extremely difïicult. The shape of the maie differs from that of the female (fig. 120) in being less broadly rounded anteriorly, and poste- riorly.The marginal shieldisfused with the central shield at the anterior end, on a level with the base of the mucro, which is set ofî from the « shoulders » by a slight sinuosity. Marginal shield of even width throughout, divided by transverse, radiating, light-coloured Unes into small square plates (fig. 122). The Hnes do not, however, reach the margin of the shield, but only extend from the inner margin a httle beyond the middle ; consequently, the band of square plates is surrounded by another undivided band. The latter bears a row of numerous small hairs placed at regular intervais, as a rule each corresponding to one of the small plates, and pointing straight outwards. The centralshield bears numerous small hairs ail over, and is highly arched, but without any ridges or dépressions ; at the anterior end it slopes downwards considerably and ends with a very thin edge in which a pair of hairs is inserted. 598 IVAR TRÀGARDH Tectum large, rounded, with finely dentate edge (fig. 121) posteriorly attached to the ventral side of the projecting dorsal shield along twolines, which form an acute angle, and where it thickens into a solid ridge. Gnathosoma. I hâve not been able to exactly discern the shape of the epistoma. It appears to be of the typical shape, narrow lanceolate, with finely fringed edges. Mandibles in both sexes of the shape peculiar to so many Uropodinae, viz. the chela is attached to a neck-shaped constriction at the top of the trunk and appears to be movea- ble ; at the top of the trunk, dorsally, there is a transverse ridge ; at the base of the upper, jaw, in the neck, there is a chi- tinous apode ma. The chela (fig. 123) itself is of a shape charateristic of the herbivorous Oribatidae, with low, but wide teeth which form a chewing surface along the entire edge ; 3 large and 2 small teeth in the upper jaw ; 2 large and 2 small ones in the lower one. To judge fromtheir shape, itis, in my opinion, évident that U.Kramerii is an herbivorous, or ratherlichenivorous, species. Hypostoma. — The maxillary lobes are placed above the plates so as to become scarcely visible on ventral view, pro- bably owing to the gnathosoma being compressed from both sides so as to become almost circular on transversal section, instead of oval, i. e. flattened dorso-ventrally as in the Para- sitinae, for example. Consequently, they are placed on edge and face one another with their inner (upper) surface ; they are parallel in the basai half, and curved towards the middle at the top, where they are bifurcated. They are to ail appearances of the same shape in both sexes. The hj^ostomatic hairs of the f emale entirely agrée with those of the deutonympha. The anterior and posterior pair of the maie (fig. 118) agrée exactly with the corresponding pairs of the female ; the other two, on the other hand, are of quite a différent shape. The ACARI 599 second one (counted from the top), which in the female is bipectinate, or rather palmate, is in the maie quite single and stout, horn-shaped, and points straight forward, projocting a little beyond the top of the maxillary plates ; the third one, which in the female is bipectinate, and almost twice as long as the second one, is in the maie also the longest of ail, but very slender and setiform. The maxillary plates are slightly longer, with more poin- ted cusps than in the female. Maxillary palpi (fig. 125) with jointi almost twice as wide as joint II, flattened from both sides, and twice as long ventrally as dorsally ; at the ante- rior angle, ventrally, it bears two large, bipectinate bristles, pointing almost perpendicularly downwards ; of thèse, the pos- terior one is one and a half times as long as the anterior eno ; the folio wing joints decrëasing successively in width : joint II nearly twice as long as joint III and IV, which are of equal length ; terminal joint only haK as wide as joint IV, and one and a haH times as long as it is wide at the base, with straight ventral side and obliquely truncated at the top. For the number and size of hairs I refer to the dra\ving. One remarkable feature is that the anterior edges of joint s II and III are dentate. ** Ventral side. Tritosternum (figs. 127 a et b) of the same shape as in the deutonympha, only the ventro-lateral cusps are longer. In the maie the génital aperture is situated far forward, a little in front of the middle of coxae III. It is almost circular, and surrounded by a strongly cliitinous ring. The genitalplate is pear-shaped in outline, top backwards, and attached to the posterior margin (fig. 119). The 5 pairs of hairs are not placed laterally, as is generaUy the case, but one pair is placed. near the anterior edge, one pair a little in front of the génital aper- ture, one on a level with its posterior margin, both half-way between the aperture and the sides 'of the shield ; the two posterior pairs are placed in a transverse, anteriorly concave, Une behind the aperture. AROH. DE ZUOL. EX1>. ET UÉN'. — ,')" SÉRIE. — ■ T. VU! — (Vn). 42 600 IVAR TRÂGARDH In thefemale (fig. 126) by far the greatest part of the inter- pedal part is covered by the large génital shield which, with its posterior third, extends backwards beyond coxae IV, while the top of the anterior mucro projects beyond the base of coxae I. The posterior margin is perfectly straight andforms a right angle with the sides, which are paraUel in the basai half, but gradually narrow. towards the front, with convex sides to a médian mucro, which (fig. 128) bears a hyahn, poin- ted projection, somewhat constricted at the base. The distal third of the shield seems to bear some punctures which, however, are not in the cuticle, but are the bases of the numerous hyahn, pointed hairs that are to be found at the inner side of the shield (compare Michael 1889). A very remarkable feature of the shield is the absence of hairs on it ; as a rule, there is one pair of more or less latéral hairs to be found on the génital shield. Such is the case at least in the Parasitinae, Laelaptinae and Zerconinae. This feature of the female of U. Kramerii (which it probably shares with the other Uropodinae), combined with the fact that the shield is not contiguous to coxae IV, contrary to what is the casé in the subfamilies mentioned above, is a proof of the génital shield of U. Kramerii not being homologuons with that of the latter subfamilies, but only with the médian part of it, the latéral parts being in reality probably the remains of a lost pair ofendopodalshields that hâve completelycoales- ced with the génital shield, whereas in U. Kramerii they are fu- sed with the other endopodal shields, and the ventral one. Of the 5 pairs of hairs two are inserted close together at tho top of the génital shield ; two on a level with the anterior side of coxae III and IV ; the last pair on a level with the posterior side of coxae IV. AU are placed near the edge of the génital aperture and project beyond the margin of the génital shield. Ventral shield coalesced with the anal shield, but traces of the demarcation-line are visible in the shape of a very narrow ACARI 601 strip of cuticle where the net-like texture of thb shields is missing. This strip runs across the belly in an even curve back- ward, immediately in front of the anal apertiire. Metapodal shields large, with sHghtly wavy, médian margin and acutely pointed posteriorh\ Stigmata onalevelbetweencoxaellandlll; peritremata running parallel with the posterior side of the mesopleuric ridges, which they follow to the top, where they bend sharply inwards and run along their anterior side half-way inwards (l)(fig. 120). Legs (figs. 130-132). Coxaelvery large, conical in outline, with a narrow, thin blade runnimg along the médian side ; antero -latéral angle strongly projecting ; at the latéral side there are two high and narrow blades, running in an obliquely trans verse direction. Of thèse, the anterior one is mucli the lârger, with rounded dentate edgo, while the posterior one is more triangular, ^vith smooth edges. Trochanter with thin blade along its médian margin ; the blade at the fémur with fine teeth, separated by shallow, rounded incisions. Femora II to IV with comparatively large blades ; those of fémur III divided by the insertion-pore of a hair into two irregularly dentate, triangular blades, the distal part of which is twice as high and broad as the proximal one ; blade of f e m u r IV with smooth edge highest up near the distal end. URODISCELLA Berl. The systematic position of the présent species, of which there is only a female in the collection, is very difficult to ascertain, and, as a matter of fact, it has no place in the gênera into which Berlese has divided the Uropodinae. As, however, my mate- rial is insufficient to allow of any investigations into the ques- (1) Owiug to tlie steepness of the anterior side of the ridge it is impossible to discern the last part of the peritrema ■nithout dissectiug the animal ; Iience, in Berlese's description (and drawing) only the outwardly directed part is mentioued. 602 ivar:trâgardh tion as to whether. B's gênera are quite natural or not, and, the former being the case, how a new genus ought to be estab- lished for the présent species. I deem it more appropriate to refer it provisionally to Urodi scella Berl., with which it agrées in some essential features, such as the présence of so-called perigenital shield and distinct metapodal shields. Urodiscella advena nov. spec. (Fig. 133-140). Département de VAriège [France). — Grotte de la Garosse, commune de La Bastide-de-Sérou, canton de La Bastide-de- Sérou, 18 bh July 1906 ; N» 154, 1 ç. DiAGNOSIS. Dorsal side covered by a central and two marginal shields which do not extend to the posterior margin of the body. Marginal shield areolated. Central shield with transverse line near posterior edge ; hypostomatic hairs not branched. Tri- tosternum tripartite. Sternal shield distinctly demarcated from endopodal shields, convex anteriorly, not extending to posterior margin of epigynial shield. Epigynial shield tapering forwards from near its base, rounded, at the top. Ventral and anal shields fused ; metapodal shields distinctly demarcated. Tarsi I with one very long hair, and pedmiculate, greatly reduced ambulacres. Description. Length : 850 y.. Width : 650 a. Shape oval, anteriorly pointed, posteriorly rounded, and with the sides parallel for some distance, in the middle. Dorsal side (fig. 133) of the shape typical of Discopoina Can., viz., with a largo central shield which does not extend to tlio posterior margin of the body, and which is • anteriorly fused with the marginal shields, but otherwise distinctly demarcated from them. Marginal shields scarcely extending ACARI 603 to the posterior quarter of the body, rounded posteriorly. The central sliield seems to hâve a smooth surface, or only shallow, rminded dépressions ; in tlie single spécimen at my disposai it is covered by dii't, so as to render a thorough exa- mination of its surface impossible. Near the posterior margin it is traversed by a very narrow ridge, concave anteriorly ; at the Ijack of this the surface slopes steeply downwards. I liave not been able to ascertain whether it is only a single ridge or really a démarcation line betwt-en an anterior and a posterior central shield, as is the case in Uropoda tecta, U. obnoxia Reut. and U. foraminifera Tgdh, for instance. Close in front of the ridge or line there are two pairs of rod-like hairs, and at the posterior margin of the pos- terior shield (if that is the true interprétation of it) there is a pair of similar, but smaUer, hairs. The marginal shields hâve a very characteristic texture, consisting of shallow, oval, depressed areas, arranged in con- centric rows. They bear, submarginaUy, 8 pairs of small hairs. In the anterior 1/7 of the body they are fused with the central shield, the anterior topofwhich is truncated, with serrated margin, in which a pair of rod-like bristles is inserted. . The edge of the margin al shield is hnedfor the greater part of its lengthby a narrow, thin plate, which bears about 12 pairs of very small hairs inserted in small incisions in the edge. Tliis plate is in reahty only the edge of the coalesced peritre- matic and parapodial shields of the ventral shield. Gnathosoma. Theepistomaisofthe shape tjrpical of the Uropodinae, viz. narrow, ensiform, with serrated edge, and as long as the palpi. The mandibles Ihave not been able to see, as they were completely retracted within the body, and I would hâve had to dissect the body in order to get a view of them, a procédure which the possession of a single spécimen did not allow. The hypostomatic hairs are not branched ; the first and third more than twice as long as the second and fourth. Maxillary 604 IVAR TRÂGARDH lobes small, horn-sliaped, of the Laelaptinae type. Maxillary plates short, withoiit fringes. Maxillary palpi (fig. 135). Joint I as usiuil compressée! froiïi both sides, with thin ventral edge, which is more than tmce as long as the dorsal one ; it bears, ventrally, at the ante- rior angle, a long, finely pointed, hairy bristle, at the back of which, a little externally, there is a small baro hair. Joint III distally and dorsally with two stout bristles ; joint IV with 3 actile hairs of extraordinary length dorsally, placed one behind the other, in large pores. Thèse hairs, which attain a length equal to joints I to III together, are bent like a knee downwards, so as to become nearly parallel, or only slightly converging; jointV, the terminal joint, is conical, truncated at the top, where it is plentifully provided with numerous hairs ; ventrally it bears 3 long bristles, curved sliglitly upwards. Ventral side (fig. 134). Tritosternum (fig. 136) with the conical trunk rounded at the top and slightly concave sides, not quite twice as long as it is broad at the base ; the slip is narrow, lanceolate, with a fine fringe, and gives off in the basai third two latéral slips, which are half as long as the médian one. Sternalshield not fused with the endopodal shields as is the case in most Uropodiîiae, and, as a matter of fact, in most Parasitidae. It is distinctly demarcated from the endopoda'l shields, which are completely fused with one another, and com- pletely surrounds it. It is small, owing to the great size of the génital aperture, which it surrounds at the anterior and the latéral sides as a narrow, marginal shield. Its anterior side is slightly convex, the anterior angles acute, and the latéral sides hâve small sinuosities on a level with coxae II, III and IV respectively. Tt extends forwards to a level with the anterior side of coxae II , backwards as far as the middle of coxae IV, gra- dually tapering ; it bears 3 pairs of hairs. In front of the sternal shield there is a comparatively broad band which séparâtes it from coxae T, and where one pairof hairs is inserted nearthe ACARI 605 médian line. Epigynialsliield large, almost twice as long as it is wide at the base ; its posterior side is perfectly straight, the sides convex ; it widens slightly on a level with the anterior sideof coxae IV, and then tapers gradually, with convex sides, towards the rounded top. Outside the posterior angles of the shield there is a pair of hairs, similar to those of the sternal shield. Theepigynial shield itself bears no hairs, as is also the case in Urodinychus Kramerii. Ventral and anal shields so completely coalesced as to leave no traces of any suture visible ; mth smooth surface. Anal aperture small, situated close to the posterior margin of the body. Near the posterior margin of the body 2 pairs of hairs, and at the side of the anal aperture one pair, ail simi- lar to those of the dorsal side. Metapodal shields large, distinctly demarcated from the ventri-anal shield by a dark, slightly S-shaped line, which runs from the inner posterior angle of coxae IV obliquely backwards and outwards towards the margin of the body. I hâve not been able to ascertain whether they reach the margin or not. The parapodal shields with the same sculpture as the marginal shields, viz. with rounded, depressed areas which are deeper than in the former. The pleural ridges are not so distinctly set oiï, and, in con- séquence, the foveolaepedales not so pronounced as in f/ro- dinychus Kramerii, for instance. Stigmata small, on the posterior slope of the processi metapleuri, on a level with themiddleof coxae II; from the stigmata a post-stigmatic branch of the peritremata runs straight backwards for a short distance ; the ante-stigmatic part run outwards along the posterior side of the processi metapleuri to their top, where it bends inwards along their anterior side half-way to the edge of coxae II. Legs (figs. 137-140). Legs I are of the shape typical of the Uropodinae ; they 606 IVAR TRÀGARDH exhibit the following characteristics : at the top of tro chanter, medially, there is a thin blade which widens considerably towards the anterior end, so that there it attains a width of half its length; fémur, as usual, chib-shaped, with a thin trapé- zoïdal blade, with smooth edge in the distal half, medially ; tarsus long and slender, of equal width beyond the proximal two thirds, when it gradually tapers to a long, thin peduncle, which bears the a. m 1) u la c r a s ; b a s i t a r^i u s only indicated by a small fissure, ventrally ; tarsus bent in an even curve backwards in the middle ; it bears, distally, and dorsally, i.e topographically exteriorly, a bundle of tactile hairs and finger-shaped (( sensillae », and one very long, slightly wavy bristle, pointing in exactly the same direction as the tarsus ; the bristle equalsthe length of thetarsus (exclusive of the peduncle). Ambulacres very smaU; nearly obliterated. Legs II to IV. Femora with thinblades distaUy andposte- riorly, ail with smooth edges. Those of legs II are short, rectan- gular (fig. 138) ; those of legs IV are dehneated in figure 140. Tarsi narrow, cyhndrical, provided with] stout, conical bristles at the top ; two ventraUy, one dorsally (fig. 139). Ambulacres with welldevelopedclaws, bilobated, supraun- guinal membrane, and narrow, lanceolate sunguinal sUps. Fam. ORIBATIDAE . Subfam. Oribatinae. CERATOZETES Berl. C. maximus Berl. var. Jeanneli nov, var Province d'Alger {Algérie). — Rhar Ifri, commune de Saint- Pierre-Saint-Paul, 25th October 1906 ; N^ 168, 1 spécimen. Distribution of the main form : Italy. The variety differs from the main form in having longer pteromorphae and pseudostigmatic organs. ACARI 607 Subfara. Notaspidinae LIACARUS Midi. L. Coracinus (K.) var. Racovitzae nov. var. Provincia de Oviedo (Spain). — Cueva de la Loja, partido de Lianes, 14 th April 1909 ; N" 263; 4 spécimens. Distribution of the main form : Algeria, England, France. The variety difïers from the main form only in being slightly larger and provided with club-shaped pseudostigmatic organs, instead of the pyriform ones with a terminal hair, which are charachteristic of the main form. DAMEOSOMA Berl. D. denticulatum (G. et R. Can). Département du Lot (France). — Gouffre de Padirac, commune de Padirac, canton de Gramat, 4th November 1908 ; N° 245, 8 spécimens. Distribution : Italy. Sub-fam. Damaeinae. DAMAEUS C. L. Koch. D. Berlesi Mich. Province de Constantine {Algérie). — Grotte de l'Ours, com- mune d'Aïn-Amara, 25 th October 1906; N» 184, 1 spécimen. Distribution : Italy. As the single spécimen présent in the collection is badly preserved, a circumstance probably due to its having been dead 608 IVAR TRÂGARDH some time before being gathered in, and the pseudostigmatic organs broken off, Berlese is not quite positive as to the identification. Subfam. Phtiracarinse. HOPLODERMA Mich. H, italicum Oiidms. Province de Constantine {Algérie). — R.har-el-Baz, near Ziama, commune de Tababort, 1 1 th October 1906 ; N° 180, 4 spécimens. Fam. TROMBIDIIDAE Subfam, Eupodinse. RHAGIDIA Thorell. Rh. gigas (Can) var. longipes nov. var. Département des Basses-Pyrénées (France). — Grotte de Cam- pagnaga Lecia, commune de Camou-Cihigue, canton de Tar- dets-Sorholus, 2nd January 1907 ; N» 188, one spécimen. Antre ou Grotte de Gargas, commune de Tibiran, canton de Saint-Laurent-de-Neste, 30 th and 31th July 1905; n» 2 a, — one spécimen ; same locaUty •,'N^ Sg, — one spécimen. Grotte de Tibiran, commune d'Aventignan, canton de Saint-Laurent-de-Neste, 31 July et 1 août 1905; n^ 11 g, — one spécimen. Département de VAriège {France). — Rivière souterraine de Vernajouls, commune de Vernajouls, canton de Varilhes, 2nd November 1908 ; N" 244 ^. Département des Pyrénées-Orientales {France). — Barranc du Pla de Périllos, commune de Périllos, canton de Rivesaltes, 28 th May 1906 ; N» 149, — one spécimen. ACARI 609 Département de VArdèche [France). — Baoumo delaCampana, commune de Saint-Martin-d'Ardèche, canton du Bourg-Saint- Andéol, 31 st August 1909 ; N" 285, — one spécimen. Distribution : of main form : Europe, Egypt The variety described below is of spécial interest, since it offers us an opportunity for studying, at least in one cavernico- lous species, the way in which this peculiar mode of life lias modified its shape. Length : 900 to 1260 y.. Width : 250-300 a. The colour is white ; but it may be that the animais are deco- lorated by the alcohol. The cuticle isfinely villous. The gênerai shape is thesameas in the main form, as is also the relative length of the cephalotorax, and the abdomen. The c e p h a 1 o t h o r a X has at the front edge , in the middle , the so-called « pseudocapitulum », which is rounded, semispherical, and bears a pair of fine sensorial hairs which attain a length three eighths that of the mandibles. It bears 3 pairs of long hairs, placed as foUows : one pair, pointing straight outwards, at the posterior angles ; one pair a little in front of, and inwards from, thèse ; and one pair nearer the middle, and somewhat farther back, as far from each other as from the second pair. Gnathosoma. Mandibles slightly longer than the céphalo- thorax (fig. 142), and three times as long as their greatest width, which is in the middle of the trunk. They are a little slenderer and straighter than in the main form. They also differ in so far as the ventral edge of the upper jaw forms an even curve, other wise they agrée well. Thus the anterior hair is placed submarginally, and externally, and projects beyond the c h e 1 a : below this there is as mail longitudinal ridge. The pos- terior one is marginal and small ; not projecting as far as the place of insertion of the anterior one. Lower jaw with smooth upper edge, and only slightly widened condylus. Maxillary palpi (fig. 143). The fourth joint is longer than the second one (4 : 3), whereasin the main form, according to 610 VAR TRÂGARDH Canestrini (1886, p. 709), the second one is longer than the terminal one. The second joint widens slightly towards the top, with per- fcctly straight ventral, but slightly convex dorsal, niargin.lt is provided with the usual two dorsal hairs, which are both longer than the joint. Third joint club-shaped, with the usual 3 hairs. Fourth joint narrow, cylindrical, nearly five times as long as it is Avide, and provided with about 14 long hairs, placed in the typicaJ way. at IJio top and in tlu-^ dorsal half of tlio joint. The maxillae of the same shape as in the main form. The organs most modified are the legs, which are — one might well say — enormously developed, the first and second pair being more than twice as long as the body. The length of the différent joints of the legs are represented by the folio wing table. LENGTH OF BODY 1170 u. LENGTH OF JOINTS IN F- Legs II III IV V VI Total 1 100 855 495 500 650 2600 2 108 675 390 400 540 2094 3 108 600 369 409 540 2026 4 162 756 450 567 650 2585 Thus, legs I and IV are more than twice as long as the body, while in the main form they are of the same length as the body. This is, however, not the case in spécimens from ail caves. Thus in a spécimen from n^ 240 the first pair of legs measures 2180 p., while the length of the body is the same as in the spéci- men measured above. Consequently, in this spécimen the legs are shorter by nearly one fifth. ACARI 611 The increase in the length of the legs is not due to the pro- longation of any one joint, but ail the joints share in it to the same extent. Therefore, the relative length of the joints is the same in the variety as in the main for m. The legs are plentifully provided with long, pointed hairs, of the shape typical of the genus. The ventral ones o^ thèse, which stand out more or less perpendicularly, are about twice as thick as the dorsal ones, and generally arranged in groups of three. Besides the legs, the a mbulacr es also show some spé- cial adaptations which are of great interest. la 1907, when making a comparison between several species of Rhagidia, I pointed out that the claws of Rh. gigas were pro- vided with a sharp ventral tooth near the base (Tragardh 1907, p. 22, text-fig. 43). In the var. longipes this is much more developed, sharply pointed, and curved downwards, so as to form a veritabe second claw (fig. 144 a and h). The claws themselves are also very higlily developed, curved at a right angle in the middle. The claws of legs I differ from the rest in being bifurcated, with slightly smaller, latéral claw. It is possible that Scyphius spelœus Wank, is synonymous with R. gigas. var. lo7igipes. In spite of the inaccuracy of W's figures it is quite évident that his species is a Rhagidia. As var. longipes is one of the few cavernicolous species which enjoy a wide distribution and 8. spelaus occurs in ail the caves of Mâhren this seems to argue for this supposition. Subfam. Erythrainae. RHYNCHOLOPHUS Dug. Rh. sp. Département des Pyrénées-Orientales {France). — Grotte de Sainte-Marie, commune de Prats-de-Mollo, canton de Prats-de- MoJlo. 22 May 1908 ; W 220. This species I hâve not been able to identify with any of (512 IV AR TRAGARDH those yet Known : the matériel was in a too poor condition to allow any description. List of Caves Inhabited by Acari. FRANCE. a) DÉPABTEMENT DU LOT N» 152. Gouffre de Padirac, commune de Padirac, canton de Gramat. — Eugamasiis niveus (Wank). Dameosonia dcnticulatiun (G. et R. Can). b) DÉPARTEMENT DE l'YoNNE. No 102. Grotte des Fées, commune d'Arcy-sur-Cure, canton de Ver- menton. — Oribata sp. nympha. C) DÉPARTEMENT DE LA DORDOGNE. N» 131. Grotte des Combarelles, commune des Eyzies de Tayac, canton de Saint-Cyprien. — Eugamasus sp. nympha. d) DÉPARTEMENT DE l'AvEYRON. No 141. Grotte de la Poujade, commune de Millau, canton de Millau. — Laelaptine nympha. N" 163. Grotte des Gaves Matharel, commune de Tournemire, canton de Saint-Afrique. — Eugamasus niveus (Wank), Rhagidia gigas (Can) var. lougipes nov. var. ALPES ET JURA DÉPARTEMENT DES AlPES-MaRITIMES. No 31. Baume Granet ou Goule de Mougins, commune de Roquefort. — Urosejus acuminalus (K) nympha. CèVENNES a) DÉPARTEMENT DE l'ArDÈCHE. No 180. Grotte du Château d'Ebbou, commune de Vallon, canton de Vallon. — Eugamasus sp. nympha. No 185. Baoumo de la Campna, commune de Saint-Martin-d'Ardè- che, canton de Bourg-Saint-Andéol. — Rhagidia gigas (Can) var. longipcs nov. var. ACARI 013 b) DÉPARTEMENT DE l'HÉRAULT. N» 162. Grotte du Sergent, commune de Saint-Guilliem-le-Désert, canton d'Aniane. — Hypopus. sp. N° 161. Grotte du Mas Argelliés, commune de Frontignan, canton de Frontignan. — Oribata sp. nympha, Tijroglyphus sp. nympha. PYRÉNÉES FRANÇAISES a) DÉPARTEMENT DES PyrÊNÉES-OrIENTALES. No 61. Barranc du Pla de Périllos, commune de Périllos, canton de Rivesaltes. — Rhagidia gigas (Can) var. longipes nov. var. No 128. Grotte de Sainte-Marie, commune de Prats-de-MoUo, canton de Prats-de-MoUo. — Cyrtolaelaps transisalae {Ovdms). Rhyncholophus sp. No 160. Grotte de Pouade, commune de Bayuls-sur-Mer, canton d'Argelès-sur-Mer. — Eugamasus cornutus (G. et R. Can) var. pygmaea nov. var. No 153. Grotte de Corbère, commune de Corbère. canton de M'Ilas. — Eugamasus cornutus var. pygmaea nov. var. b) Département de l'Ariège. No 72. Grotte de Sainte- Hélène, canton de Foix. — Pergamasus sp. nympha. No 67. Grotte de l'Herm, commune de l'Herm, canton de Foix. — Eugamasus niveus. No 114. Grotte de Capètes, commune de Frey chenet, canton de Foix. Pergamasus crassipes (L.) var. longicornis (Berl), Eugamasus ompha- lus Bonnet nov. spec, Eugamasus sp. Gamasiphis pulchellus (Berl). Pachylaelaps pectinifer (G. et R. Can). No 151. Rivière souterraine de Vernajouls, commune de Vernajouls, canton de Foix. — Pergamasus crassipes var. longicornis, Eugamasus cornutus var. pygmaea, Zercon sp., Rhagidia gigas var. longipes, Hypopus. sp. No 201. Grotte de la Queue rouge, commune d'Ustou, canton d'Oust. — Eugamasus niveus. No 200. Grotte des Neuf-Fonts, commune d'Aulus, canton d'Oaust. — Eugamasus niveus, Gamasoides armatus nov. spec. No 65. Grotte de la Garosse, commune de Labastide-de-Sérou, canton de Labastide-de-Sérou. — Pergamasus crassipes var. longicornis, Urodis- cella advena nov. spec. No 110. Grotte de Férobac, commune de Labastide-de-Sérou, canton de Labastide-de-Sérou. — ■ Eugamasus niveus. N» 192. Grotte de Malarnaud, commune de Montseron, canton de Labastide-de-Sérou. — Eugamasus niveus. 614 riVAR TRÀGARDH N» 51. Grotte de Peyort, commune de Prat-et-Bonrepaux, canton de Saint-Lizier. — Protolaelaps brevispinosus (Tgdh). N» 207. Grotte d'Enlenne, commune de Montesquieu-Avantès, canton de Saint-Lizier. — Eugamasus sp. nympha. N» 111. Grotte de Portel ou de Crampagna, commune de Loubens, canton de Varilhes. — Eugamasus sp. nympha. N" 125. Grotte de Portel, commune de Loubens, canton de Varilhes. — Eugamasus niveus. N» 115. Grotte de Tourtouse, canton de Sainte-Croix-de-Volvestre. — Eugamasus niveus, Holostaspis vagabundus (Berl), Protolaelaps brevis- pinosus, Liponyssus lepidopeltis Klti,, L. spinosus, Spinturnix murinus Walck. N» 191. Grotte de Niaux, canton de Tarascon-sur-Ariège. — Euga- masus cornutus var. pygmaea. N» 73. Grotte de Bédeillac, commune de Bédeillac-et-Aynat, canton de Tarascon-sur-Ariège. — Eugamasus niçeus. No 197. Grotte d'Aubert, commune de Moulis. canton de Saint-Girons. — Eugamasus niveus, Pergamasus sp. N» 193. Ruisseau souterrain d'Aulot, canton de Saint-Girons. — Euga- masus niveus, Protolaelaps brevispinosus. No 199. Grotte inférieure du Queire, commune de Biert, canton de Massât. — Protolaelaps brevispinosus. . m C) DÉPARTEMENT DE LA HaIttE-GaRONNE. No 63. Grotte du Mont de Ghac, canton de Salies- du-Salat. — Hypoas- pis aculeijer. No 136. Grotte Gourgue, commune d'Arbas, canton d'Aspet. — Perga- masus crassipes var. longicornis. d) Département des Hautes-Pyrénées. No 1. Antre ou Grotte de Gargas, commune d'Aventignan, canton do Saint-Laurent-de-Neste. — Rhagidia gigas var. longipes. No 2. Grotte de Tibiran, commune de Tibiran. — Rhagidia gigas var. longipes. c) Département des Basses-Pyrénées. No 26. Grotte d'Izeste ou d'Arudy. — Eugamasus niveus No 28. Grotte de l'Oueil du Neez ou de Rébénacq, commune de Rébé- nacq. — Eugamasus sp. nympha. No 39. Grotte d'Oxibar, commune de Camou-Cihigue. — Eugajnasus niveus. ACARI 615 No 96. Grotte Compagnaga Leccia, commune de Camou-Cihigue, canton de Tardets-Sorholus. — ■ Pergnmasiis sp. 9 No 40. Grande Grotte de Lecenoby. commune d'Aussurucq, canton de Mauléon. — Eugamasiis niveus. No 41. Petite Grotte Lecenoby, commune d'Aussurucq, canton de Mauléon. — ■ Eugamasus niveus. No 42. Grotte d'Istaiirdy, canton de Mauléon. — Eugamasus magnus var. cavernicola nov. var. No 146. Grande Grotte de Lecenoby. commune d'Aussurucq, canton de Mauléon. — Eugamasus niveus. ILE DE CORSE No 95. Grotte de Pietralbello dite de Ponte-Leccia, canton de Moro- saglia. — Euryparasitus terribilis. (Mich). SPAIN. a) Provincia de Huesca ' No 19. Cueva de abaho del Collarada ou Cueva de las Guixas, partido de Jaca. — Eulaelaps arcualis (K), Haemogamasus hirsutus (Berl). b) Provincia de Santander. No 158. Cueva de Hornos de la Pena, ayuntamiento de San Felices de Buelna, partido de Torrelavega. — Spinturnix murinus (Walck). Province de Oviedo. No 159. Cueva de laLoja, partido de Lianes. — Liacarus coracinus (K) var. Racovitzai. nov. var. ALGER a) Province d'Alger. No 75. Grotte de Veaumarin, commune de Tipaza. — Urodinychus Krajnerii (G. Can). No 76. Rhar Ifri, commune de Saint-Pierre-Saint-Paul. — Hypoaspis aculeifer G. Can, Ceratozetes maximus (Berl). var, Jeanneli nov. var. No 78. Ifri Ivenan, commune de Pa estro. — Holostaspis vagabundus, Berl, Urodinychus Kramerii. No 80. Ifri Boubker, commune de Dra-el-Mizan. — Holostaspis vaga- bundus Berl. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — 5« SÉRIE. — T. Vni. — (Vn). 48 61 ft IVAR TRÀGARDH N° 81. Ifri Semedane, commune de Djurjura. — Urosejus acuminatus (K.) Bebl. N'^ 82. E\ Clhar, donar de Oned Berdi, commune d'Ain-Bessem. — Hypoaspis aculeijer G. Can. 1() Provincr T)R Constantine No 86. Grotte du Plateau des Ruines, commune de Bougie. — Eulae- laps arcualis (K.) Berl. No 88. Rhar el Baz, commune de Tababort. — Hoploderma italicum. OUDMS. No 89. Rliar Ahdid ou Grotte de Dar-el-Oned, commune de Tababort. — Eugamasus sp. nympha. No 90. Grotte du Lac Souterrain, commune de Clauzel. — Laptinae nymphae. No 92. Grotte de l'Ours, commune d'Aïn-Amara. — Zercon (?) sp. Damaeus berlesi (Mich). No 120. Grotte de l'Hôtel de Paris, rue Nationale à Constantine. — Cyrtolaelaps (?) sp. nympha. BIBLIOGRAPHY 1882-94. Berlese (A.) Acari, Myriopoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta (Padua). 1903. — Acari nuovi. Manipulus 1 {Redia Florenz I, 2 : pp. 235-2.52). 1904. — Acari nuovi. Manipulus 2 {Ibidem 1, 2 : pp. 257-280). 1906. — Monografia del Génère « Gamasus » Latr.' (Ibidem III, 1 : pp. 65- 304, pis 2-19). 1882. Canestrini (G. et R.) I Gamasi Italiani {Atti di Soc. Veneto-Tren- tino, Padua, VIII, pp. 3-82, pis 1-8). 1886. Canestrini (R.) Fainiglia degli Eupodini (Atti del R. Istituto veneto di Scienze etc. Ser. VI. Tom. IV, pp. 693-734, pis. 6-8). 1896. Hamann (O.) Europaische Hôhlenfauna (Jena, H. Costenoble, 296 pp., 5 pi.). 1886. MicHAEL (A. D.) Observations upon a species of Gamasus supposed to be unrecorded (Journ. Quekett Microscopical Club, London. Ser. II, Vol. II, No 14, pp. 260-268, pi. 16). 1901. OuDEMANS (A. C.) New List of Dutch Acari. Part II (Tijdsch. voor Entomologie, Leiden, Vol. 45, pp. 1-52, pis. 1-6). ACARI 617 1903. — Notes on Acari. 8 th. séries {Tijdschr. d. Ned. Dierk. Vereen. (2) D. 8, An. 2, pp. 69-92, pis. 5-6. 1906 — Ueber die morphologische Bedeutung der Glieder der Mandi- beln bei den Acari (Zool. Anz. Leipzig, Bd XXIX, pp. 638-9). 1907. Racovitza (E. G.) Essai sur les problèmes biospéologiques {Arch. Zool. Expérimentale, Paris, 4^ Série, Tome VI, No 7, pp. 371- 488). 1910. Reuter (E.) Zur Morphologie und Ontogenie der Acariden. Mit besonderer Beruchsûchtigung von Pediculopsis graminum (E. Reuter) (Acta Soc. Soi. Fennicae, Helsingfors, Tome XXXVI, No 4, pp. 1-4 X 1-287, pis 1-6). 1907. Trxgardh (I.) The Acari of the S wedish South Polar Expédition {Wiss. Ergebn. der Schwed. Sûdpolar Exped. 1901-1903. Stoek- holm, Bd. V, Lief. II, 34 pp. 3 pis and 56 text-figures). 1910. — Acariden aus dem Sarekgebirge {Naturwiss. Untersiœh d. Sarekgebirges in Schwed. Lappland. Stockholm. Bd. IV. Lief. 4, pp. 375-580, 362 text-figures). 1861. Wankel (H.) Beitrage zur ôsterreichischen Grottenfauna (Sitz. Ber. d. k. k. Akad. Wien, math-nat. Kl Bd. 43, pp. 258-264, pis 3-4). EX PLAN AT ION OF THE PLATES. PLATE XVIII. Pergamus craesipes (L.) var. longUoniis Berl. fiG. 1. Legs II cf, side view x 120. FiG. 2. Legs II O', .side view x 120. Eugamasus magnus var. cavernicola nov. var. FiG. 3. Bpistoma O* x 130. FiG. 4. Mandible Cf x 350. FiG. 5. Hypostoma cf x 310. Fia. 6 a. I joint of palpi ; side view x 1.50 ; 6 b and p, interior bristles of joint III x ri2(i. FiG. 7. Ventral side cf x 130. FiG. 8. Leg II ; side view x 120. FiG. 9 a. Leg II ; processus axillaris ; 9 6 processus genualis; 9 c processus tibialis ail X 270. Fia. 10. Leg I, médian side of tlie base x 270- FiG. 11. Ambulacre II x 324. FiG. 12. Fipistoma Ç x 310. Fia. 13. Mandible Ç x 465. FiG. 14. Right lialf of hypostoma Ç x 304. FiG. 15. Ventral side Ç x 100. F,-G. 16. Leg II Ç X 120. FiG. 17. Top of tarsus II, with ambulacre 9 X 324. Eugamasus omphalus Bonnet o' Fjit. 18. lîpistoma x 150. FiG. 19. Mandible x 405. FiG. 20. Leg II X 100 , 20 a calcar femorali' X 248. Eiujnmasus cornutus var. pygmaea nov. var. FiG. 21. Epistoma d" x 413. 618 IVAR TRÂGARDH PLATE XIX. E. cornutus var. pygmaea. FiG. 22 a. Mandible d" x 620 ; 22 6. Mandi- ble CT X 620. FiG. 23. Leg II cf X 222. FiG. 24. Mandible Ç x 620. FiG. 25. Steriial, metasternal and epigynial shield X 150. Eriganutsus niveus (Wank.) Tgdh. FiG. 26. Epistonia d" x 150. FlO. 27. Mandible x 296. FiG. 28 a. Terminal joint of palpus x 620 ; 28 b^ bristle of joint II ; 28 c, bristle of joint III x 620. FiG. 29. Maxillary lobe x 496. FiG. 30. Left half of hypostoma cf x 270. FiG. 31. Left half of hypostoma 9 x 270. FiG. 32 a. Leg I Ç, articulation between fémur and genu x 270 ; 32 b, leg I between trochanter and basifemur x 270. FiG. 33. Leg I, trochanter, side view x 206. FiG. 34. Top of tarsus I, with arabulacre X 304. FiG. 35 a. Leg II x 112 ; 35 b, processus tibia- lis X 120 ; 35 c, Leg II, top of tarsus with ambulacre x 324. FiG. .36. Epistoma Ç x 150. FiG. 37. Mandible Ç x 496. PLATE XX. Oaniasoides iirmatus nov. sp. FiG. 38. Dorsal side x 72. FiG. 39. Epistoma x 206. FiG. 40. Mandible x 648. FiG. 41. Maxillary palpus, inner side view, X 386. FiG. 42. Left half of hypostoma x 812. FiG. 43. wentral stde x 72. FiG. 44. Top of tarsus I, with ambulacre X 324. Euryparasitus ierribilis (Midi.) FiG. 45. Nympha; dorsal view 0x1. 4/5,. posterior hairs eut off x 24. FiG. 46. Nympha ; ventral view x 24. FiQ. 47. Nymph'a ; epistoma x 406. FiG. 48. Nympha ; mandible x 270. FiG. 49. Nympha ; hypostoma x 248. FiG. 50. Nympha ; stignia and proximal part of peritreraa, with peritrematie shield x 304 FiG. 51. Top of tarsus I, with ambulacre X 270. FiG. 52. Top of tarsus III, with ambulacre X 304. FiG. 53. o" ; dorsal view x 22. FiG. 54. cf ; ventral view x 22. FiG. 55. Cf ; epistoma x 150. FiQ. 56. cf ; mandible x 351. FiG. 57. cf ; trachanter I x 150. FiQ. 58. cf ; top of tarsus I, with ambulacre X 270. Fia. 59. Cf ; leg II, inner side view x 100. PLATE XXI. Euryparasitus terribilis. FiG. 60. cf ; leg II, top of tarsus, with ambu- lacre X 270. Holostaspis vagabundus Berl. Ç Fia. 6 a. Vertex-hair x 620 ; 61 b. Hair at posterior margin of posterior dorsal shield X 620. FiG. 62. Epistoma x 496. FiG. 63. Mandible x 620. Fia. 64. Ventral shields. Cyrtolaelaps transisalae Oudms. Ç FiG. 65. Part of epistoma x 290. FiG. 66. Mandible x 620. FlQ. 67. Posterior part of sterual sliield, raeta- podal shield and epiaynial shield x 203. FiG. 68. Inguinal shield x 270. Pachylaelaps pectinijer Berl. 9 FiG. 69. Part of epistoma x 386. FiG. 70. Mandible x 386. FiG. 71. Maxillary palpus x 203. FiG. 72. Top of hypostoma x 207 FiG. 73. Ventral side x 71. FiG. 74. Leg II X 222. FiG. 64 6. Top of tarsus II, with ambulacre X 270. Profolaelaps brenspinosus Tgdh. FIG. 75 a. Cf. Dorsal side x 48 ; 75 b. Ver- te.x bristles x 212. ACARI 619 FiG. 76. cf. Epistoma x 212. FlO. 77. d". Mandible x 310. FiG. 78. cf. Maxillary palpas x 206. FiG. 79. cT. Hypostoma x 496. FiG. 80. cf. Génital aperture, tritxjsternum. and steoiiti-metasternal shield O' x 112. 5. Fio. 81 a. Leg I c? X 222. FiG. 81 b. Top of tarsus I. w;th ambul;^cre cT X 4\■^. PLATE XXII. Protolaelaps brevispinusus Tgdh. FlG. 82 a. Leg II cT x 222. FiG. 82 h. Top of tarsu.s II, with auibulacre o" X 620. FiG. 83. Epistoma Ç x 496. FiG. 84. Mandible cT x 620. FiG. 85. Ventral side Cf x .56. FiG. 86. Leg III. Ambulacre o' x 620. HaemoganMsus hirsufus cT FiG. 87. Mandible x 290. FiG. 88. Palpus, joint I, exterior side view X 203. FiQ. 89 a. Leg II x 155. PiG. 89 b. Ambulacre II x 386. Eulaehips arcualis iK.) Ç FiQ. 90. "Epistoma x 290. FiG. 91. Mandible x 435. FiG. 92. Ventral side x 56. E. arcualis (!) nympha. Fw. 93. Mandible x 496. Hypoaspis aculeifer G. C;\n. Ç FiG. 94. Mandible x 496. Fia. 95. Stigma and peritrematic sliield x 413. FiG. 96. Leg II X 222. FiG. 97. Leg IV, left, dorsal view. Liponyssus lepidopeltis Klti. FiQ. 98. Mandible d" x 648. FiG. 99. Palpas cf, external side view x 304. FiG. 100. Hypostoma Cf x 520. FiG. 101 a. Mandible Ç, ventral view x 580. FiG. 101 b. Mandible cf, latéral view x 648. Fio. 102. Palpas Cf ; joint I, side view x 304. Spinturnix murinus Walck. FiG. 103. Mandible cf x 386. Fia. 104. Maxillary palpas cf, e.xterior side view X 222. FiG. 105 a. Hypostoma, side view x 203. FiG. 105 b. Mandible Ç, x 540. PLATE XXIII. Zercon sp. uympha. FiG. 106. Dorsal side x 100. Fio. 107 a. Genu-tarsus x 386. FiG. 107 h. Ambalacre II x 435. Fig. 108. Plamula attached to the dorsal side x 540. Urosejus acuminatus (K. ) Berl., nympha. FiG. 109. Dorsal side x 53. FiG. 110. Ventral side x 70. FiG. 111. Mandible x 648. FiG. 112. Hypostoma x 540. Fig, 113. Tritostemum x 609. Fig. 114. Top of abdomen, ventral view x 203. Fia. 115: Distal half of tarsas I x 203. Vrodinychus Kramerii {G. Can.) nympha. FiG. 116. Ventral side x 100. Fia. 117. Anal shield and aperture x 496. adult. Fia. 118. Hypostoma cf x 380. FiQ. 119. Génital aperture rf x 203. FiG. 120. Dorsal side (without hairs) Ç x 5 FiG. 121. Part of tectum x 203. Fig. 122. Part of narginal shield x 270. FiG. 123. Mandible 9 x 464. Fio. 124. Hypostoma Ç, nympha x 540. Fig. 125. Maxillary palpus Ç x 435. Fig. 126. Ventral side Ç x 53. PLATE XXIV. Urodinyihus Kramerii. Fig. 127. Tritostemum. Ventral view x i Fig. 128. Top of génital shield x 496. Fig. 129. Stigma and peritrema x 112. Fig. 130. Coxa, trochanter and fémur I x 270 Fig. 131. Fémur III x 270. Fig. 132. Fémur IV x 270, 620 IV AR TRÂGARDH Urodiscella advena nov. spec. Ç FiG. 133. Dorsal side, marginal hairs and structure only delineated on the right side X 72. FlQ. 134. Ventral side x 72. fio. 135. Maxillary palpus x 304. FiG. 136. Tritosternura, dorsal view x 270. FiG. 137. Leg I, dorsal view, 0x5 1/2 3/4 X 222. FiG. 138. Fémur II x 206. FiG. 139. Top of tarsus III, with ambulacre X 386. FiG. 40. Blade of fémur IV x 270. Rhagidia gigas var. longipes iiov. var. FiG. 141. Dorsal view, with legs I to III on right side x 56. FiG. 142. Mandible x 155. FiG. 143. Maxillary palpus x 100. FiG. 144 a. Ambulacre I x 203. FiG. 141 b. Ambulacre III x 203. Rhyncholophus sp. FiG. 145. Maxillary palpus. INDEX ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES s SÉRIE. TOME VIIL Acari (1' Séries) Biospeologiea XXJI (voir Tra- GARDH), p. 519. Acinétiens (Étude monographique sur les — . I. Recherches expérimentales sur l'étendue des variations et les facteurs tératogènes) (voir COLLIN), p. 421. Amathia Pruvoti n. sp., Bryozoaire de la Médi- terranée (voir Calvet), "n. et K., p. Lvn. Anchois (Sur les races locales de 1" — ) (voir Fage), N. et E., p. Lxxn. Atioplophrya Brasili. Léger et Duboscq (Conju- gaison) (voir COLLiN), N. et R., p. XX. Ascaris (Le système nerveux de 1* — , d'après les travaux récents) (voir EotmiLE), N. et R., p. en. Awerinzew (S.). Ueber die Pigmente von Stron- gylocentrotus droehachiensis, 'S. et R., p. l. Balcans (Diptères cavernicoles recueillis par le D' Absolon dans les — ) (voir Bezzi), p. 1. Banyuls (Sur un Tomopteris Apsteini Rosa récolté à la station zoologique de — ) (voir MALAQUi>f et Carin), n. et R., p. xcvm. Bathysciinœ cavernicoles des PjTénées espa- gnoles (îfouvelles espèces de ■ — ) (voir Jeax- XEL), N. et R., p. LXXXI. Bezzl (M.). Diptères (1™ Série) suivi d'un appen- dice sur les Diptères cavernicoles recueillis par le D'' Absolon dans les Balkans. Biospeo- logiea XX, p. 1. Billard (A.). Xote préliminaire sur les espèces nouvelles de Plumuluriidae de l'expédition du « Siboga «, X. et R., p. LXII. Biospeologiea. XX. — Diptères (Première série) suivi d'un appendice sur les Diptères cavernicoles recueillis par le D"' Absolon dans les Balcans (voir Bezzi), p. l. XXI. — Description des Gamasides caver- nicoles récoltés par A. Viré (voir Bonnet), p. 381. XXII.— Acari (Fiist Séries) (voir Tkagaedh), p. 519. Bonnet (A.). — Description des Gamasides cavernicoles récoltés par A. Viré. Biospeo- logiea XXI, p. 381. Bryozoaires de la Méditerranée (Sur deux espèces nouvelles de — ) (voir Cal VET), N. et R., p. LVII. Calvet (L.). Sur deux espèces nouvelles de Bryozoaires de la Méditerranée : Idmonea arborea n. sp. et Amathia Pruvoti n. sp., X. et R., p. LVII. Carin (P.). Voir Malaquin et Carin, N. et R., p. xcvm. Cestes (Ciliés parasites des — ) (voir Chatton), X. et R., p. vni. Chatton (E.). Ciliés parasites des Cestes et des Pyrosomes : Perikaryon cesticola n. g., n. sp., et Conchophrys Davidoffi n. g., n. sp., N. et R., p. vra. Chevroton (L.) et F. VlèS. — La cinémato- graphie du développement embryonnaire de l'Oursin (Paracentrotus Hvidus Lk) et ses applications à la mécanique de la segmenta- tion, p. 449. Ciliés parasites des Castes et des Pyrosomes (voir Chatton), N. et R., p. vm. Collin (B.). Notes complémentaires sur la conju- , gaison des Infusoires Astomes. — I. Ano- plophrya Brasili Léger et Duboscq, N. et R , p. XX. Collin (B.). Étude monographique sur les Aci- nétiens. — I. Recherches expérimentales sur l'étendue des variations et les facteurs tératogènes, p. 421. Conchophrys Davidoffi n. g., n. sp.. Cilié para- site des Pyrosomes (voir Chatton), N. et R., p. vm. Conjugaison des Infusoires astomes (voir Collin), N. et R., p. xx. Cuénot (L.). Les déterminant de la couleur chez les Souris. Étude comparative (7» note), N. et R., p. XL. Danois (E. le). Description d'un embryon de Grampus griseus Gray, p. 399. Diptères cavernicoles recueillis par le'D' Abso- lon dans les Balkans. Biospeologiea XX (voir Bezzi), p. i. Diptères (Première série) Biospeologiea XX (voir Bezzi), p. 1. Engraulis encrassicholus Linné (Sur les races locales de — ) (voir Fage), N. et R., p. lxxii. Fage (L.). Sur les races locales de l'Anchois (Engraulis encrassicholus Linné). Réponse à M. Pietro lo Giudice, N. et R., p. ixxu. Gamasides cavernicoles récoltés par A. Viré. Biospeologiea XXI (Voir Bonnet), p. 381. &rampus griseus Gray (Description d'un em- bryon de — ) (voir Danois), p. 339. Idmonea arborea n. sp., Bryozoaire de la Médi- terranée (voir Calvet), N. et R., p. Lvn. Infusoires astomes (Conjugaison des — ) (voir Collin), N. et R., p. xx. Insectes aquatiques (Recherches physiologiques sur les — ) (voir Portier), p. 89. Jeannel (R.). Nouvelles espèces des Bathys- ciinae cavernicoles (Coléoptères) des Pyré- nées espagnoles, N. et R., p. Lxxxi. Maja gquinado Latr. (Anatoraie sommaire de la première Zoé de — ) (voir Schlegel), N. et R., p. XXIX. Malaquln (A.) et F. Carin. Sur un Tomopteris Apsteini Rosa récolté à la station zoologique de Banyuls, N. et R., p. xcvm. Oursin (La cinématographie du développement embrj-onnaire de 1' — ) (voir Chevroton et VLÈS), p. 449. Paracentrotus lii'idus Lk (La cinématographie du développement embryonnaire de — ) (voir Chevroton et Vlès), p. 449. Perikaryon cesticola n. g., n. sp., Cilié parasite des Cestes (voir Chatton), N. et R., p. vm. 622 INDEX ALPHABETIQUE DES MATIÈRES Pigmente von StrongUoeentrotus droebachiensis (voir AWERINZEW), N. et R., p. i. Phimulariidae de l'expédition du « Siboga » (Xote préliminaire sur les espèces nouvelles de — ) (voir Billard), N. et R., p. LXII. Portier (P.). Recherches physiologiques sur les Insectes aquatiques, p. 89. Pyrénées espagnoles (Nouvelles espèces de Bathysciinae cavernicoles des — ) (voir Jean- NEL), X. et R., p. LXXXI. Pyrosomes (Ciliés parasites des — ) (voir Chattox), N. et R., p. viir. Rou ville (E. de). Le système nerveux de V.lscaris, d'après les travaux récents (Revue critique), N. et R., p. cil. Schlegel (C). Anatomie sommaire de la pre- mière Zoé de Maja squinado Latr., N. et R p. XXIX. Souris (Les déterminant de la couleur chez les — (voir CiTÉNOT), N. et R., p. xL. StrongUoeentrotus droebachiensis (Ueber die Pig- mente von — ) (voir Awerinzew). N. et R , p. I. Tomopteris Apsieini Rosa récolté à la station zoologique de Banyuls (Sur un — ) (voir Malaquis et C'ARiN), N. et R., p. xcvin. Tragardh (J.). Acari (1' Séries) Biospeologica XXII. p. 519. Vlès (F.). Voir Chevroton et Vlès, p. 449. Zoé de Maja squinado Latr (Anatomie som- maire de la première — ) (voir Schlegel), îf. et R., p. XXIX. Arch. de Zoo] , Exp'''et Gén^^ 5^ Série, Tome VIII PI I, -ff^'^ .m e > ® « * ® S® M Gm^^.^ iî^5*K tBi4. 'tiiS' ^iiiiï» \«/ • ^ ^-  *% ôO lOOu WrrnersW'mter. Fnmcfort^ M. LARVE DE DYTIQUE _ APPAREIL DIGESTIF _ PROIES DIGÉRÉES Arch. de Zool Exp^'et Gén'* 5?Série,TomeVUI PI. Il, En M WrnirriU'mIrr: Fnmcftvl' >l DYTIQUE (LARVE et IMAGO : Arch. de Zool. Exp'^et Gén^^ 15 5?SérieJomeVIU Pl.in, DYTIQUE (IMAGOi ET GASTRQPHILUS (LARVE) V'> ■a-- Vii},. , -î> *S' iî?ï' Wrrruri Uutt/r Frajufort^M. Arch de Zool.Exp^®et Gén^® 5^ Série, Tome VIE PlR' Tsl--^ 26'' M'emer u. Knter, Francfort VM. 6ASTR0PHILUS [LARVE] .APPAREIL RESPIRATOIRE, Arch. de Zool. Exp'*' et Gén' 5<^ Série, Tome VIII, PI. V. Eug. Morieii, imp. Gamasides cavernicoles de Masin, se. Arch. de Zool. Exp'^ et Gén'^ 5« Série, Tome VIII, PI. VI A. Bonnet del. Eug. Movieii, imp. Gamasides cavernicoles de Masin, se. Arch. de Zool. Exp'« et Gén'"^ Q^ Série, Tome VIII, PI. VII. Bonnet del. Eug. Morieu, imp. "Gamasides cavernicoles de Masiu, se. Arch. de Zool. Exp'^ et Gén^^ 5^ Série, Tome VIII, PI. VIII Le Danois del. Eiig. Morieu, imp. Embryon de Grampus de Masin se. D^Séne.Tome'.TiI PI IX. LUhMsl vKA FujtJv„Cei{)Zi^ EMBRYON DE GRAMPUS. .le„+ n/„-,le Arch.de Zool Exp^^et Gén 5^Séne,ToTne VIII. PI X. L ith .AitsLyJCA l-'urùce L eifu: iff ACINBTIENS. p Arch.de Zool. Exp^^et Gén^' S ^ Série, Tome VIII PL XI LUh. AnstvZAFunhcLcipzùf ACINETIENS Arch. de Zool. Expi« et Gén'e 59 Série, Tome VIII. PL XII n ^"-s^ x^â-jp^ •^wiîTpi»^ \ -j^ "%a^a>>^ iiioiy)>itf K«r(l>»iid. I^ris. DÉVELOPPEMENT NORMAL DE L'OURSIN Arch. de Zool. Exp-^ et Gén'* 5« Série Tome VIII PI. XIV Plmtolypie HcrUiatiil, Pai DÉVELOPPEMENT NORMAL DE L'OURSIN Arch de Zool. Exp'^ et Géni« 5* Série, Tome VU!. PI. ZV l'IioUityiur nenliauil. l'uris DÉVELOPPEMENT NORMAL DE L'OURSIN Arch. de Zool. Expie et Gén'e 5« Série. Tome VIII, PI. XVI DÉVELOPPEMENT NORMAL DE L'OURSIN Arch. de Zcrl Exp'" et Gên'« 5^ Série, Tome VI! I. PI, XVII Photoiy|)ip Kertiiini"!. Pari- PLUTEUS PROVENANT DU DÉVELOPPEMENT NORMAL DE L'OURSIN ET DÉBUT DE LA SEGMENTATION PARTHÈNOGÉNÉTIQUE Arch. de Zool. Exp'« et Gén'« 5« Série, Tome VIII, PI. XVIII ""'■ '''''■ i;ug. Moriiu, imp. de Masin. se. Fig. 1 and 2 : Pergamasus crassipes var. longicornis. — Fig. 3 to 17 : Eugamasus magnus cavernicola. — Fig. 18 to 20 : E. omphalus. — Fig. 21 : E. cornutus pygmaeus. Arch. de Zool. Exp'^ et Gén' 5«Série, Tome VIII , Pi . XIX Eug. Slorieu, imp. Fig. 22 to 25 : Eugamasus cornutus pygmaeus — Fig. 26 to 37 : E. niveus Arch. de Zool. Exp'« et Gén 5« Série, Tome VIII, PI. XX Eiig. Morieu, imp. Fig. 38 to 44 : Gamasoides armatus — Fig. 46 to S9 : Euryparasitus terribilis. Arch. de Zool. Exp'^ et Gén'' 5« Série, Tome VIII , Pi . xxi ICtig. Môricu, imp Fig. 60 : Euryparasitusterribilis.-Fig. 61 to 64 : Holostaspis vagabundus . isitus t Fig. 69 Fig. 65 to 68 : Cyrtolaelaps transisalae. to 74 : Pachylaelaps pectinifer. — Fig. 75 to 81 : Protolaelaps brevispinosus . Arch. de Zool. Exp'« et Gén'« 5' Série , Tome VIII, PI. XXII Eug. Morieii, imp. ' Fig. 82 tû 86 : Protolaelaps brevispinosus . — Fig. 87 to 89 : Haemogamasus hirsutus. — Fig. 90 to 93 : Eulaelaps arcualis. Fig. 94 to 97 : Hypoaspis aculeifer. — Fig. 98 to 102 : Liponyssus lepidopeltis . — Fig. 103 to 105 : Spinturnix murinus. Arch. de Zool . Exp'« et Gén' 5^ Série , Tome VIII , PI. XXIII Eug. Morieu, iiiip. de Masiii, se. Fig. 106 to 108 : Zerconsp. — Fig. 109 to 115 : Urosejus acuminatus . — Fig. 116 to 126 : Urodinychus Krameri. Arch. de Zool. Exp'« et Gén'^ 5^ Série , Tome VIII , pi. XXIV . tiel. Eug. Slorieu. imp. Fig. 127 to 132 : Urodinychus Krameri. - Fig. 138 to 140: Urodiscella advena. - Fig. 141 to 144 : Rhagidia gigas var longipes. - Fig. 145 : Rhyncholophus sp. ^i>1 d MBL WHOI LIBRARY UH 17NU 0 ''^•^ " v " ■ ■^■" ^ -T ^^^ ^. /■■../ ¥^:% #1, % :t>' ï '■<^% .'■ '#:-'^'t*- ■' l'NM