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Museum of Comparative Zoology 


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ARCHIVES 


L00LOGIE EXPÉRIMENTALE 


HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE 
ÉVOLUTION DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


HENRI pe LACAZE-DUTHIERS 


MEMBRE DE L'INSTITUT DE FRANCE 
(Académie des sciences) 
PROFESSEUR D'ANATOMIE GOMPARÉE ET DE ZOOLOGIE A LA SORBONNE 
(Faculté des sciences) 


DIRECTEUR DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE DE ROSCOFH 


TOME CINQUIÈME 
1876 


PARIS 
LIBRAIRIE DE C. REIN WALD ET cc: 


15, RUE DES SAÏNTS-PÈRES, 15 


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NOTES ET REVUE. 


NEOMENIA : NOUVEAU GENRE D’INVERTÉBRÉ. 


Décrit par M. Tyeno TuLLBERG. 


(Stockholm, 1875), 


M, Tycho Tullberg a trouvé l'été dernier un nouvel invertébré qu’il nomme 
Neomenia. 

C'est, comme il l’annonce, un être qui viendra se placer entre les Mollus- 
ques et les Articulés, quoique se rapprochant plutôt de ces derniers. 

Cet animal a été trouvé par lui à environ 50 pieds de profondeur dans un 
des fiords de la côte ouest de Suède. 

Il lui donne le nom de Neomenia à canse de sa nouveauté vé: et sa forme 
en croissant urnvn. 

Voici, du reste, la description qu'il en donne à la première page de son 
mémoire : 

« Neomenia carinata ne présente pas de trace d’articulations; cet animal 
est courbé en forme de croissant de lune, dans l’état de contraction; il est 
quelque peu comprimé au-dessus, de sorte qu'il existe une espèce de crête 
sur le dos. Un seul des spécimens que J'ai eus n'était pas contracté. » 

M. Tycho Tullberg n’a eu à sa disposition que celui qu'il à pêché lui-même 
et quatre ou cinq autres échantillons que M. Lovén, professeur de zoologie au 
Muséum national de Suède à Stokholm, avait trouvés dans les mêmes endroits. 

« La partie inférieure de l’échantillon que J'ai eu était en ligne droite, 
quoique le dos fût courbé. Ce spécimen a continué à vivre deux ou trois jours 
dans l’eau de mer, et, pendant tout ce temps, il est resté contracté, couché 
sur un côté, ne montrant d'autre signe de vie que l'ouverture ou la fermeture 
de l’anus. La couleur de l'animal est d’un gris clair, avec une légère teinte 
de rose vers l’anus. La longueur du plus long échantillon était de 20 milli- 
mètres, et le plus petit avait un peu plus de 8 millimètres. 

« L'enveloppe extérieure était très-mince, ferme et couverte de petites 
épines, difficilement visibles à l'œil nu, qui lui donnent une apparence ve- 
loutée. La partie la plus intéressante de l'animal est le canal interne ou esto- 
mac, qui n'est entouré dans sa plus grande longueur par aucune cavité 
viscérale, ensuite vient un court rectum qui se termine à un orifice anal 
très-développé. La bouche, qui est située à la partie antérieure du corps, 
consiste en un pharynx qui s’avance au dehors: dans l'échantillon que j'ai 

ARCH, DE Z00T, EXP, ET GÉN, — T. V. 1876. À 


it NOTES ET REVUE. 

pris, il était rentré, mais dans tous les autres il était en dehors. Immédiate- 
ment au-dessus de l'estomac, on voit un seul ovaire s'étendant derrière le 
commencement du rectum où il est contenu dans une poche. Dans une 
cavité qui est près de la cloison antérieure du rectum, on voit un organe 
particulier qui fait saillie en forme de champignon renversé ; dans le milieu 
de cet organe s'ouvre un canal afférent commun à deux glandes situées sur 
chaque côté du rectum : c'est ici seulement que l’on peut distinguer une 
cavité autour de l'estomac ; à cette cavité communique un canal commençant 
immédiatement dans l’arrière-pharynx et s'étendant en arrière de la ligne 
moyenne de la plus basse partie de l'enveloppe. A l'extrémité antérieure du 
canal digestif, on trouve deux ganglions sous-æsophagiens qui envoient cha- 
cun en arrière un nerf qui suit parallèlement ce canal. En avant, ces gan- 
glions sont réunis en un seul qui est sus-æsophagien, Il y a de plus deux autres 
troncs nerveux qui longent chaque côté du corps. » 

Cette courte description nous montre un animal très-intéressant. Depuis 
quelque temps, les côtes de la presqu'ile scandinave sont activement fouillées; 
et l’on y a trouvé des animaux qui s'éloignent beaucoup de ceux connus, 

Ainsi Hæckel n'y a-t-il pas découvert ce protozoaire singulier, le Magosphæra 
planula, chez qui les produits de la segmentation ne se séparent pas au sortir 
de l'œuf. On sait qu'ils continuent, pendant un temps plus ou moins long, à 
vivre d’une vie commune, formant, par leur réunion, une larve, une véritable 
planula (voir les Archives, t. IL, Notes et Revues, p. xx). 

M. Tycho Tullberg passe ensuite à une description plus detaillée de chaque 
organe, dont voici le résumé en quelques lignes : 

La peau se compose d’un épiderme et d’un derme très-minces, puis vient 
une fine couche de tissu musculaire abondant en tissu connectif dont les cel- 
lules contiennent une matière granuleuse jaune et un nucléus. 

Les épines calcaires citées plus haut sont placées entre les interstices de 
petits mamelons épidermiques. 

Les fibres musculaires ont une direction longitudinale, mais elles sont 
séparées par d’autres bandes annulaires de même nature excessivement fines. 

Au milieu de ce tissu musculaire, on voit quelques espaces vasculaires se 
rendant dans un grand canal qui paraît partir de la bouche et aller vers le 
rectum ; comme ils sont remplis de cellules rondes, l’auteur pense qu'ils con- 
tiennent du sang. | 

Les nerfs, que l’on ne peut distinguer, au premier abord, des muscles, sont 
reconnaissables cependant à leurs nombreuses ramifications : quelques cel- 
lules pigmentaires terminent certaines d’entre elles. Le ganglion sus-æsopha- 
gien, qui est de forme elliptique, donne naissance à au moins six paires de 
nerfs que l'on ne peut suivre très-loin ; deux nerfs latéraux semblent suivre le 
grand canal qui passe au milieu de la tunique inférieure de l'animal et qui 
doit être aussi un vaisseau sanguin. Les ganglions sous-æsophagiens, qui sont 
de forme triangulaire, sont réunis au sus-æsophagien par une fine commis- 
sure. Aucun renflement en forme de ganglion ne paraît exister sur les grands 
nerfs longitudinaux. 

Le tube digestif est composé de trois parties, qui sont le pharynx, l'estomac, 
le rectum, 


NOTES ET REVUE. qi 

Le pharynx se divise en deux parties, la postérieure est formée par un 
sphincter qui est contracté quand la partie antérieure s'avance, se dilate et 
quelquefois la couronne même. L’estomac, qui vient immédiatement ensuite, 
occupe les deux tiers de la longueur de l'animal et plus de la moitié de sa 
largeur ; des deux côtés de cette cavité et intérieurement partent des lamelles 
transverses qui lui donnent un aspect tout particulier. 

Le rectum, qui est resserré vers son milieu, va, en se dilatant, se confondre 
avec l'anus, 

L'ovaire est situé entre le derme et le tube digestif; il est divisé aussi par 
des lamelles qui contiennent des œufs à divers degrés de développement. Les 
œufs paraissent ne pouvoir sortir du corps qu’en se faisant un passage au 
travers de la paroi de l'estomac. 

Quant à l'organe ressemblant à un champignon renversé, il doit former un 
pénis, car dans l’intérieur de sa cavité l’auteur à trouvé le canal efférent de 
deux glandes qui lui ont paru être des testicules. 

M. Tycho Tullberg passe eusuite à la description d’un organe singulier sur 
lequel il ne donne aucune opinion. Voici comment il l'indique : 

_ En avant de chacune de ces glandes (les testicules), on trouve un organe 
cordiforme d’une espèce particulière. Cet organe est attaché par son extré- 
mité antérieure et supérieure à l'enveloppe musculaire près de la partie 
postérieure de l'ovaire; de ce point, 1l s'étend jusqu’à son autre point d’at- 
tache qui est un peu en avant de l’anus où sa partie inférieure semble re- 
joindre aussi le tissu musculaire. Avant d'atteindre ce point, il donne nais- 
sance à deux ramifications assez fortes ; l'une d'elles, l'antérieure, s'attache 
aussi au tissu musculaire ; l’autre, la postérieure, va à la paroi de la cavité qu! 
contient l'organe supposé être un pénis. Chacun des organes cordiformes 
contient deux baguettes probablement de carbonate de chaux; ces baguettes 
sont effilées à leur extrémité supérieure et graduellement deviennent plus 
larges à leur autre extrémité; mais tandis que l’une est en forme d’alène 
presque ronde, la seconde présente un sillon dans lequel la première vient se 
placer. L’enveloppe, en forme de corde qui recouvre ces deux baguettes, pa- 
rait être composée de tissus différents suivant les divers endroits où on la con: 
sidère, mais elle peut être généralement distinguée par sa texture fibreuse. 
Quelques fibres vont se terminer dans de petites cellules et présentent une 
apparence singulière ressemblant quelque peu aux cellules des ganglions du 
système nerveux du grand sympathique des animaux supérieurs. 

Il semble, en effet, qu’il naisse de chaque côté de la cellule et dans des di- 
rections opposées une fibre épaisse autour de laquelle s’enroulent d’autres 
fibres délicates naissant de cette même cellule. Mais, après un examen sé- 
rieux, je crois que l’on peut reconnaître que les. cellules, au lieu d'émettre 
les fines ramifications, sont seulement situées au milieu et que ce qui paraît 
au premier abord être une spirale est simplement l’enveloppe des fibres très- 
épaisses, enveloppe qui est plissée transversalement de façon à donner l'ap- 
parence d’une spirale, Ces fibres paraissent se terminer ensuite en cône, 
Elles sont principalement à l'extrémité supérieure de l'organe, à l'endroit où 
commencent les corps calcaires. On trouve du reste aussi en grand nombre 
dans cet organe des cellules plates ou rondes sans ramifications, 


IV NOTES ET REVUE. 


En résumé, 
Le Neomenia nous montre donc des déviations aux deux types mollusques 


et vers, par son absence de radula, la structure particulière de son canal 
digestif et de son système nerveux, la forme du corps et les épines de carbo- 
nate de chaux de sa peau. Lucien BRüN. 


IT 


SUR LES POISSONS ÉLECTRIQUES ET PSEUDO-ÉLECTRIQUES, 


Par Stefano SIHLEANU. 
(Thèse pour le doctorat.) 


La direction des Archives a reçu de M. le docteur St. Sihleanu, de Bukarest, 
un travail dédié à son maître, M. le professeur Paolo Panceri, et ayant pour 
IPC 

De’ Pesci elettrici e pseudo-elettrici dissertazione libera presentata per ottenere 
la laurea in scienze naturali. Napoli 1876. 

C’est un exposé, accompagné de résumés et de conclusions, des connais- 
sances que l’on possède actuellement sur les poissons électriques ainsi que sur 
l'anatomie, la structure histologique, le développement, la composition chi- 
mique et la physiologie des organes producteurs de l'électricité. 

Dans son introduction, l’auteur distingue les poissons électriques propre- 
nent dits et ceux qui, bien que possédant des organes de constitution analo- 
gue à celle des organes électriques, ne donnent lieu à aucun phénomène de ce 
genre et que pour cette raison il appelle pseudo-électriques. 

Puis il donne une liste complète des poissons électriques connus. Les pre- 
miers, à l'exception de la Gymnote et de trois Malaptérures, appartiennent 
tous à la famille des Torpilles, les seconds à celle des Raies et des Mormyridi. 

La thèse est divisée en trois parties : 

I. Poissons électriques ; 

IL. Poissons pseudo-électriques ; 

III. Relations entre les organes électriques et le système musculaire. 

Dans la première partie l’auteur étudie successivement la Torpille, la Gym- 
note et le Malaptérure. 

Torpille. — Il décrit l'organe électrique, sa situation, rappelle que les nerfs 
qui s’y distribuent sont des branches du trijumeau et du pneumogastrique 
dont les racines plongent dans ces éminences volumineuses de la moelle al- 
longée spéciales à la torpille et appelées par les auteurs lobes électriques. 

Il entre alors dans l’étude histologique des organes électriques. 

Ceux-ci, quelle que soit la taille de l'individu, consistent en un nombre 
constant de prismes hexagonaux à axe vertical, à parois fibreuses contenant une 
multitude de diaphragmes transversaux à membrane double et séparés les 
uns des autres par des couches d’un liquide albuminoïde transparent, 


NOTES ET REVUE, v 

Chaque diaphragme se compose d’une membrane fondamentale homogène 
avec des cellules et des noyaux épars et d’un réseau nerveux qui lui est intime- 
ment uni. | 

Les nerfs s’'épanouissent en éventail dans la substance transparente, puis, 
arrivés sur les diaphragmes, les fibrilles perdent leur myéline, mais conser- 
vent leur gaîne, et en se dichotomisant forment deux réseaux distincts : l’un 
(réseau de Schultze) est formé de fibrilles simples ; l’autre, découvert par de 
Sanctis, est à mailles plus larges et semé de nœuds formés par les noyaux dans 
lesquels les fibrilles nerveuses vont se terminer en massue. 

Le réseau n'existe que sur l’une des faces (face inférieure) des diaphragmes. 

L'étude du développement de cet appareil fournit les faits suivants : Si, 
comme de Sanctis, on considère dans l’embryogénie de la torpille quatre 
stades : 4° pleurotrème; 2° hypotrème ; 3° torpédiforme ; 4° stade de la petite 
torpille blanche , l’organe électrique apparaît au second stade, les prismes 
naissent du tissu conjonctif et sont formés par des séries de cellules réunies 
ensemble ; la formation du réseau de de Sanctis précède celle du réseau 
de Schultze. 

L'analyse chimique des organes a donné des produits uriques, de la créa- 
tinine, de la sintonine, du phosphate de chaux, etc. 

L'expérience a conduit aux résultats physiologiques suivants : 

La décharge électrique et sa direction sont sous la dépendance de la volonté 
s’exerçant par l'intermédiaire du lobe électrique; elles sont aussi déterminées 
d’une manière réflexe par une excitation extérieure. 

Le courant électrique qui appliqué sur les muscles produit une contraction, 
appliqué sur les lobes détermine une décharge. 

Peu sensible à l’action d’un courant extérieur, la torpille subit cependant 
des contractions sous l'influence des décharges d’autres torpilles ou des sien- 
nes propres. 

Gymnote. —Composés de deux grands tronçons et de deux petits, les orga- 
nes électriques de la gymnote s’étendent des deux côtés de la colonne verté- 
brale de la tête à la queue. Ils reçoivent leurs nerfs de la moelle épinière. 

Ils sont formés par des diaphragmes normaux à l’axe du corps empilés en 

nombre immense et soutenus par des cloisons aponévrotiques longitudinales. 
= Chaque diaphragme est formé d’une lame fibrillaire dans laquelle se rami- 
fient les nerfs et d’un corps cellulaire ou plaque électrique tourné vers la 
tête. Le courant marche de la tête à la queue. 

Malaptérure. — L'organe électrique entoure le corps et lui est uni par un 
tissu cellulaire lâche dans lequel se trouve une couche adipeuse. Il est com- 
posé de diaphragmes perpendiculaires à l’axe du corps et limitant des cavités 
octaédriques remplies d’un liquide gélatineux. 

Le nerf qui s’y distribue naît des faisceaux antérieurs entre les deuxième 
et troisième paires de nerfs spinaux. 

La gaine de la fibre nerveuse est formée de plusieurs couches de tissu con- 
jonctif dont le nombre va en diminuant à mesure qu’on approche de la ter- 
minaison. Cette gaine est double, la lame antérieure est vasculaire, l’interne est 
dépourvue de vaisseaux. 


Sur son trajet la fibre nerveuse présente un renflement fusiforme dans 


y! NOTES ET REVUE, 
lequel elle perd son cylindre d'axe et devient une fibre pâle, finement granu- 
leuse, dérivation du même cylindre d’axe dont elle a la nature albumineuse. 

La fibre nerveuse se termine par un renflement claviforme qui pénètre la 
face postérieure des diaphragmes, les traverse et sort sur leur face antérieure 
(Schultze). 

Le courant va de la tête vers la queue. 

De l’ensemble de ces faits, le docteur Sihleanu tire les conclusions suivantes 
qui résument la première partie de sa thèse : 

Les plaques terminales sont positives et les lames de tissu conjonctif des 
diaphragmes négatives. 

La partie négative du corps est celle qui répond à la face du diaphragme qui 
est en communication avec le nerf. 

Au moment de la décharge, les nerfs électriques ne sont parcourus par 
aucun courant. 

Les terminaisons nerveuses sont parcourues par un courant électrique, et la 
production d'électricité a lieu dans les éléments électro-moteurs, sous l’in- 
fluence nerveuse de l’axe cérébro-spinal, dirigée par la volonté. 

L’électricité, comme la force nerveuse, agit dans le sens des éléments his- 
tologiques. | 

Pendant la décharge, le corps des poissons électriques est envahi par le 
courant, mais ils en ressentent peu l'influence sans qu'on puisse attribuer 
cette insensibilité à l’action du cerveau. 

Ils se comportent de même à l’égard des décharges extérieures. 

La deuxième partie de la thèse a pour objet l’examen des organes pseudo- 
électriques. 

Ceux de la raie sont deux masses fusiformes découvertes par M. Robin, 
situées des deux côtés de la queue, vers le tiers antérieur et en continuation 
avec les muscles sacro-lombaires. 

Hs sont composés de prismes hexagonaux accolés remplis de diaphragmes, 
et reçoivent leurs nerfs de la moelle épinière par des racines presque toutes 
antérieures. 

L'embryogénie montre qu'ils sont le résultat d’une transformation spéciale 
des tendons des muscles sacro-lombaires. 

Quoi qu'on en ait dit, la raie ne donne lieu à aucun phénomène électrique. 

Dans les Mormyrus oxyrhynchus et dorsalis, les organes sont au nombre 
de deux paires sur les côtés de la colonne vertébrale ; on y trouve des prismes 
à diaphragmes analogues à ceux de la torpille. 

Gymnarchus.— La plus grande partie de l'organe pseudo-électrique se trouve 
vers l’extrémité de la queue; une portion s'étend jusque vers la tête. Des 
séries de prismes disposés à la file dans des tubes cylindriques en sont les élé- 
ments essentiels. 

Les faits coordonnés dans la troisième partie tendent à montrer que les or- 
ganes électriques ne sont qu’une modification du tissu musculaire. 

En effet, dans la gymuote, les muscles moteurs de la queue des autres muré- 
noïdes sont remplacés par l'organe électrique. L’organe pseudo-électrique des 
raies est une portion des muscles sacro-lombaires. 

I y a une ressemblance très-grande entre un muscle et un appareil électri- 


NOTES ET REVUE, vil 


que tant au point de vue de la structure que des terminaisons nerveuses. 

Enfin les nerfs que recoivent les organes électriques sont des nerfs moteurs. 

Les analogies au point de vue physiologique ne sont pas moins frappantes; 
les poisons qui agissent sur le système musculaire agissent à peu près de 
même sur les organes électriques. 

Enfin, arrivé à la fin de son travail, l’auteur conclut par les propositions 
suivantes : 

Données histologiques : 

1° Le cylindre d’axe du nerf électrique du silure et les cylindres d’axe des 
fibres nerveuses électriques de la torpille et de la gymnote émanent de pro- 
longements de cellules nerveuses de l'axe cérébro-spinal. 

29 Les terminaisons des nerfs électriques dans les organes électriques, après 
la perte du double contour, sont tronquées et constituent une membrane ner- 
veuse avec cellule qui doit être considérée comme une dilatation du cylindre 
d’axe de la fibre terminale (corps cellulaire de Pacini, Epitellialage de Valen- 
tin, Nervenendplatte de Bilharz) ; 

3° Les diaphragmes sont constitués par deux substances principales et spé- 
cialement par une membrane aponévrotique (lamelle fibrillaire de Pacini, 
Grundmembran der septa de Valentin) qui fait partie du tissu de l'organe, et 
de la membrane nerveuse ou plaque électrique terminale ; 

4° Les fibres primitives se disposent seulement sur un des côtés des diaphrag- 
mes dans la torpille sur la face inférieure, dans la malaptérure sur la face 
postérieure, qu’elle perfore toutefois pour sortir à la face antérieure, dans la 
gymnote sur la face postérieure, dans les raies sur la face antérieure ; dans 
quelques Mormyres (Mormyrus oxyrhynchus) sur la face postérieure, qu'elle 
perfore au contraire comme dans la malaptérure et chez d’autres mormyres 
(Mormyrus dorsalis). 

Données morphologiques : 

1° Les organes électriques doivent être considérés comme une forme parti- 
culière du système musculaire, eu égard à leur position, aux analogies et aux 
transitions, à la structure, aux effets ; 

2° Il faut spécialement regarder le nerf électrique comme une fibre primi- 
tive, et l'organe électrique comme un système de fibres musculaires primitives 
dans lesquelles la terminaison nerveuse a pris des proportions énormes, tandis 
que la substance contractile a disparu. 

Données électro-physiologiques. 

a, Physiques, 

14° La plaque nerveuse et le diaphragme de tissu conjonctif doivent être re- 
gardés comme les éléments électro-moteurs d’une pile et la substance inter- 
posée comme un conducteur du second ordre ; 

2° La plaque électrique est positive et la lamelle de tissu conjonctif négative. 

b. Physiologiques. 

1° Les terminaisons nerveuses sont parcourues par des courants électriques, 
et la production de l'électricité a lieu dans les éléments électro-moteurs sous 

l'influence de l'axe cérébro-spinal ; 

2 L’électricité comme la force nerveuse agit et est dirigée parallèlement 
aux éléments histologiques, | L. Jouer. 


vil NOTES ET REVUE. 


[IT 
CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE DES ACINÈTES, 


Par M. le docteur Richard HERTwIG. 
(Morphologisches Jahrbuch von Gegenbaur, 1e Band, 1 Heft, 1875). 


M. Hertwig à pris en considération plus particulièrement une espèce très- 
belle, le Podophyra gemmipara, par lui trouvée à Helgoland sur les tiges et les 
rameaux de presque tous les Polypes hydraires de la côte ; mais l’étude de 
cette espèce n’est pas le seul objet de son travail, et l’auteur a fait une large 
place à la comparaison, à la coordination des observations nouvelles avec les 
données antérieures de la science, cherchant à dégager les homologies et à 
nous donner une idée simple et claire du type Acinétinien. Nous résumerons 
les points les plus importants. 

L'existence d’une paroi propre du corps a été considérée comme générale 
pour les Acinétiniens. Cienkowski s'est déjà élevé contre cette prétendue 
règle, et M. Hertwig ne peut que s'associer à la réclamation de ce savant. Nom- 
bre d’espèces demeurent nues toute leur vie. 

Quand une enveloppe existe, ses caractères l’ont fait regarder ici comme 
cuticule, là comme capsule ou loge. 

Il y a cuticule quand la paroi mince et souple est appliquée de toutes parts 
à la surface du protoplasma sous-jacent. Cette cuticule est de toutes parts 
aussi continue, sans orifices ; les tentacules doivent la perforer pour se faire 
jour au dehors. Elle offre une particularité remarquable, entre autres espèces 
dans le Podophyra gemmipara, à savoir sa participation effective à la division 
du corps cellulaire dans la reproduction par scissiparité. 

On dit capsule ou loge quand la paroi est solide, rigide, formant un étui au- 
quel le corps de l’infusoire n’adhère que par la face supérieure et dans lequel 
pour le reste il est librement contenu. Une telle capsule a toujours des orifices 
permanents pour le passage des tentacules et en aucun cas ne participe à la 
division du corps cellulaire. 

M. Hertwig est d'avis que, malgré ces différences, cuticule et capsule ne sont 
que les deux modifications extrèmes d’un tégument partout identique à lui- 
même dans sa signification générale. Cela résulte d’abord de ce qu’il y a des 
termes intermédiaires ; puis, de ce que la cuticule et la capsule ne coexistent 
jamais et s’exciuent réciproquement. Que la capsule ait des orifices ouverts 
pour les tentacules, c’est sans doute la simple conséquence de sa plus grande 
résistance et rigidité, et quant à la participation ou non-participation de la 
paroi à la division du corps cellulaire, la même variation se retrouve chez les 
Monothalamiens entre des formes aussi proches parentes que possible et elle 
ne semble dépendre que du rapport variable existant entre le moment auquel 
la reproduction survient et celui à partir duquel la membrane, cessant de se 
nourrir, passe à l’état de produit inerte. 

Le protoplasma du corps est plus ou moins granuleux et foncé ; il est plus 
pur et plus consistant dans la zone périphérique, maïs dans aucun cas pourtant 
il n'offre sous la membrane squelettique une couche spéciale nettement indi- 


NOTES ET REVUE. IX 
vidualisée, comme Stein, conduit par une fausse analagie, l’a prétendu (mem- 
brane interne de Stein). 

Les tentacules ne sont pas recouverts par la paroi du corps, qui leur forme 
tout au plus une courte gaine à la base. 

D'après ce qui s’observe dans le Podophyra gemmipara, on peut les diviser 
en deux sortes : les uns très-effilés dans leur partie terminale et les plus longs 
sont les tentacules préhenseurs ; les autres, plus courts, régulièrement cvylin- 
driques et terminés par le petit disque que chacun sait, sont les tentacules 
suceurs ou les sugçoirs. 

Deux choses recommandent à l'attention les tentacules des Acinétiniens, leur 
structure et leur rapport au protoplasma général du corps. 

Dans leur structure ils offrent une différenciation beaucoup plus avancée 
que le corps. Ils présentent en effet une couche externe ou corticale, nette- 
ment délimitée et individualisée, sans granules, assez consistante et paraissant 
être le siége de la contractilité, une couche interne, axile ou médullaire, plus 
ou moins granuleuse. 

Dans leur rapport au protoplasma général du corps, les tentacules des Aci- 
nétiniens ont ceci de tout spécial qu’ils ne procèdent pas de la surface même 
qu'ils surmontent, mais qu’au contraire, comme Claparède et Lachmann l'ont 
bien vu, ils descendent plus ou moins profondément dans le corps cellulaire 
où on ne sait trop comment ils se terminent, mais en conservant toujours dans 
cette portion de leur longueur la même structure que sur la partie émergée. 

De tels tentacules ont d’ailleurs une existence tout à fait permanente ; même 
dans l’enkystement ils ne cessent pas d’exister, et leur substance n'a pas fait 
retour au protoplasma ambiant ; ils sont seulement en partie contractés, en 
partie plus profondément engagés à l’intérieur du corps. 

Tous ces caractères doivent être rappelés et mis au-devant de l’opinion qui 
veut voir dans les tentacules de tous les Infusoires en général, et de ceux des 
Acinétiniens en particulier, des productions morphologiques comparables aux 
Pseudopodes des Amibes, des sortes de pseudopodes permanents et plus rigi- 
des. C’est un rapprochement qui soulève pour le moins quelque difficulté. 

Les vacuoles contractiles sont multiples ; leur contractilité chez le Podo- 
phyra gemmipara est très-lente, au point d’être douteuse. La disparition et la 
réapparition d’une de ces vésicules à la même place a dans un cas favorable 
nécessité une heure ; dans la plupart des cas le délai est si long, qu’on ne peut 
constater si la réapparition a lieu. Ceci amène cette citation de Stein que dans 
les Infusoires marins la systole des réservoirs contractiles est incomparable- 
ment plus lente à se préparer et à s’effectuer que dans les Infusoires des eaux 
douces. 

Nous voici venus au noyau, dont l'intérêt est grand partout et spécialement 
chez le Podophyra gemmipara à raison de la façon dont il intervient dans les 
phénomènes de la reproduction. 

Sa forme primitive (dans les individus jeunes) est celle d’un fer à cheval 
très-recourbé, horizontalement placé vers le fond de la coupe élégante que le 
Podophyra gemmipara représente assez bien dans sa configuration générale. 


Il est à ce moment et il restera toujours un nucléus solide, sans distinction 
d'une paroi et d’un contenu, 


X NOTES ET REVUE, 


Bientôt du fer à cheval s'élèvent en sens divers des prolongements qui amè- 
nent le noyau aux aspects les plus complexes et les plus divers, tels les noyaux ca- 
ractéristiques des cellules sécrétantes dans les glandes séricifères des chenilles, 

Cette ramification du noyau peut être considérée comme le prélude de la 
reproduction. 

En effet, tout autour du bord supérieur de la coupe du Podophyra sont ap- 
parus des sortes de petits bourgeons qui s’accroissent graduellement en de- 
meurant vêtus du tégument maternel qui s'étend aussi au fur et à mesure. 
Puis, dès que ces bourgeons ont une forme accusée, ils reçoivent chacun dans 
son intérieur un des prolongements déjà cités du noyau. Ce prolongement se 
renfle à son sommet et acquiert par là graduellement à l’intérieur de la gemme 
la forme fer à cheval du nucléus des individus jeunes en demeurant encore 
rattaché au noyau maternel par un mince filet, jusqu’au moment où la gemme 
se séparera pour vivre d’une vie indépendante. 

Si nous Comparons ces phénomènes avec ce qui a lieu dans les autres Aci- 
nétiniens, nous trouvons deux différences : l’être nouveau se forme dans un 
cas à la surface du corps maternel ; dans l’autre, dans la profondeur ; dans le 
premier cas la partie qui s’individualise emprunte à la cellule, dont elle dérive, 
une portion de son noyau, de son plasma, de sa paroi, en un mot, de tous les 
éléments constitutifs ; dans le cas général, au contraire, au gré des auteurs, le 
nucléus seul, sans aucune participation du plasma maternel, interviendrait 
dans le phénomène, Le noyau détacherait de lui un nombre plus au moins 
grand de segments qui s’arrondiraient et dont chacun, réduit à ses propres 
forces, deviendrait un jeune acinétinien pourvu d’un corps cellulaire et d’un 
noyau, La reproduction d'une cellule par le seul noyau ; telle est la conséquence 
des vues en vigueur, et cette conséquence stipule une telle extension de nos 
idées sur la cellule, elle donne au nucléus un rôle si nouveau et si étendu, 
qu'elle mérite bien qu’on y regarde à deux fois avant de l’adopter. 

M. Hertwig, cela n'est pas douteux, n'accepte pas cette opinion, Antérieu- 
rement déjà il s’est élevé contre ce courant d'idées parti de l'Angleterre et 
plus tard aussi arrivé en Allemagne, consistant à voir dans le nucléus des 
Protozoaires une sorte de glande germinale. C’est, dit-il, une opinion qui ne 
repose que sur des faits sans cohésion. Il ne reviendra ici sur cette question 
qu'en ce qui concerne les Acinétiniens. 

Or, en certains cas au moins, les figures de Stein démentent ses assertions 
en montrant autour de la portion du noyau qui se détache une portion aussi du 
plasma environnant qui se condense tout autour (par exemple, Podophyra fixa). 
Ce processus, qui est conforme au mode habituel de la division cellulaire, a été 
suivi par Engelmann sur quatre espèces d’Acinètes ; Lieberkühn l'a représenté: 
identique pour une autre, tout en se prononçant contre dans son texte ; 
enfin M. Hertwig a observé le fait pour l’Acinita cucullus. 

La conclusion est facile à pressentir, l’analogie autorise à penser que dans 
les cas où la participation du plasma à la division n’a pas été relevé, c’est par 
un défaut d'observation et que la multiplication a lieu partout conformément 
au principe de la division cellulaire. La forme seule du phénomène varie entre 
les Acinétiniens endogènes et ceux qui, comme le Podophyra gemmipara; pour- 
raient être appelés exogènes. 


NOTES ET REVUE, XI 
Ainsi s'évanouirait la croyance à l'ovaire des Acinétiniens et avec elle la 
distinction faite par Stein des individus en blastozoïtes et oozoïtes ; les pre 
miers, nés par voie agame, sont ceux qui dérivent immédiatement de la divi- 
sion du noyau comme nous l'avons rapportée ; les autres sont ceux qui nais- 
sent avec une légère variante dansle phénomène ; effectivement, il arrive 
souvent que ces hourgeons internes qui dérivent du noyau, au lieu de se con- 
vertir de suite en un jeune Acinète, sont destinés eux-mêmes à le produire à 
leur intérieur, en apparence comme un œuf produit un embryon ; d'où la quali- 
fication d'ozooïte pour le jeune être naissant de ce corps intermédiaire, de ce 
prétendu œuf, Mais si l’on pense qu’on n’a donné aucune preuve d’une fécon- 
dation quelconque ; que la conjugation chez les Acinétiniens est extrèmement 
rare ; que sa signification n’est nulle part précise, on verra que le prétendu 
œuf peut être également considéré comme un blastozoïte qui en a déjà pro- 
duit lui-même un autre à son intérieur avant que d'avoir complété son orga- 
nisation, à peu près comme le proscolex engendre le scolex, AS. 


IV 
EXPÉDITION POLAIRE SUÉDOISE, 


HOLOTHURIE NOUVELLE, 


(Je recois d'Upsal et m’empresse de publier la lettre et la note intéressante 
qu'on va lire, Je remercie M. Schulthess de sa communication, 
H° ve L,-D.) 


L'expédition polaire suédoise qui, sous la direction du professeur Nordens- 
kiold, a atteint si heureusement l’été dernier le Yénisséï, a fourni aux natu- 
ralistes qui en faisaient partie l’occasion d'explorer la Nouvelle-Zemble et Ia 
mer de Kara, où aucun savant n'avait réussi à pénétrer avant eux. Loin de 
trouver cette dernière mer dépourvue de toute vie animale, comme on l’admet- 
tait généralement — on prétendait même que c'était le séjour perpétuel des 
glaces, un Eiskeller — les zoologistes suédois ont vu leurs draguages leur rap- 
porter une faune riche en formes, parmi lesquelles plusieurs sont nouvelles 
et forment le sujet d’intéressantes communications à l'Académie des sciences 
de Suède. Le docteur Théel, que les lecteurs français connaissent par ses 
études sur le Phascolion strombi et sur les Géphyriens inermes, a déjà présenté 
à la savante compagnie, dans la séance du 9 mars 1876, un mémoire accom- 
pagné de cinq planches où il décrit un nouveau genre d'Holothuries, dragué 
dans la mer de Kara, auquel il donne le nom d’Elpidia, espèce glacialis. 

J'ai cru, monsieur le Directeur, être agréable à vos lecteurs en vous en- 
voyant ei-joint un résumé de ce mémoire, lequel ne pourra être publié que 
dans le prochain volume des Actes de l’Académie royale des sciences de Suède, 
c’est-à-dire dans un an peut-être. 

Veuillez agréer, etc. SCHULTHESS. 


« Le corps s'infléchit sensiblement à l’avant de la face dorsale pour présen- 


xl NOTES ET REVUE. 


ter une tête distincte, pourvue de dix tentacules divisés, à leur extrémité, eu 
deux parties digitiformes; ils entourent le disque buccal, an centre duquel se 
trouve l’orifice même de la bouche. 

« Le plus grand des exemplaires étudiés par l’auteur mesurait 22 millimè- 
tres de longueur et, dans sa plus grande largeur, près de la et paire de 
pieds, 8 millimètres. 

« La face dorsale, fortement convexe, donne à l’animal sa hauteur. Le corps 
se rétrécit légèrement en avant et forme l’inflexion indiquée sur la face dor- 
sale, près de la couronne tentaculaire. En arrière, surtout à partir de la troi- 
sième paire de pieds, ‘le corps s’amincit et se termine par une extrémité 
pointue, à la face inférieure de laquelle est situé l’orifice anal. 

« La partie arrondie qui fait transition entre le dos et le ventre est pourvue de 
quatre pieds partant de chaque côté et à peu près également distants les uns 
des autres ; ils sont opposés deux à deux. Leur nombre est constant. La 
deuxième et la troisième paire sont les plus longues : 32,5 à 4 millimètres, 
L’ambulacre impair du trivium n’est pas pourvu de pieds. 

« Le long de la médiane dorsale et de chaque côté, partent plusieurs appen- 
dices digités d’une forme conique allongée ; ces appendices dorsaux sont plus 
étroits que les pieds proprement dits et plus courts, à l'exception de la pre- 
mière paire. Les trois, parfois les quatre paires antérieures sont toujours diffé- 
remment grandes et recourbées de façon à diriger leurs sommets en avant, 
tandis que là où les paires postérieures, ordinairement fort éloignées des 
paires antérieures, se recourbent en arrière. 

Les exemples de l’auteur présentent sept cas distincts où les appendices 
dorsaux occupaient une position différente, soit par rapport entre eux, soit 
relativement aux pieds proprement dits. Ceux-ci, ainsi que les appendices 
dorsaux, ne peuvent se rétracter, sauf une faible partie de leurs extrémités. 
Les pieds ne paraissent pas très-mobiles, à cause de la couche épaisse de 
spicules qui se trouvent dans la peau, enchevêtrées les unes dans les autres. 

Sur la médiane dorsale, 3 à 4 millimètres de la partie antérieure de la tête, 
il y a un petit orifice qui conduit à l'organe de la génération. La peau est 
transparente et pourvue de petits aiguillons provenant de spicules calcaires 
que nous décrirons tout à l'heure. L'appareil digestif, l'organe génital et le 
cordon nerveux impair se distinguent à travers la peau du corps. L’animal a 
la couleur et l’éclat de l'argent. 

L’anneau calcaire consiste seulement en cinq pièces ou spicules assez soli- 
dement reliées entre elles par un tissu conjonctif. Isolées par la lessive de 
soude, chacun de ces spicules nous présente une partie centrale relativement 
forte, dont les surfaces antérieure et postérieure, très-rapprochees l’une de 
l’autre, présentent l’aspect rectangulaire. Quatre longs processus, en forme de 
styles, partent de chacune de ces surfaces, et, divergeant deux à deux, for- 
ment les quatre branches d’un X; plus ou moins arqués, ils ont leurs extrémi- 
tés ou renflées, ou effilées, ou bien divisées comme un peigne. 

Quand l’anneau calcaire est entier, les deux processus postérieurs internes 
de chaque spicule se trouvent côte à côte et serrés, dans tout le sens de leur 
longueur, près des processus correspondants des spicules voisines : cet agen- 
cement donne naissance à un pentagone interne assez régulier, dont les côtés 


NOTES ET REVUE. Xi 


sont doubles ; ils mesurent à peu près 0w=,3 de long. Outre ce pentagone, il 
en estun autre encore, formé par les processus postérieurs externes, mais il 
est plus grand que le premier et le circonscrit. 

La puissante couche de tissu conjonctif, qui constitue la plus grande partie 
de la paroi du corps, possède la faculté de produire de nombreux corps de 
carbonate de chaux, affectant la forme de spicules, de grandes roues et de pe- 
tiles roues. 

« Sauf quelques excéptions, les spicules forment plusieurs couches, ordi- 
nairement trois ou quatre, comme enchevêtrées l’une dans l’autre, rendant 
ainsi la peau tellement scarieuse, qu'elle se brise au moindre contact. La 
partie d’un spicule qui en constitue le corps a la forme d’un fuseau allongé, 
quelquefois de 0,8 et mème de 0,9. De chaque côté de ce corps et dans sa 
région moyenne, partent, à quelque distance l’un de l’autre, deux appendices 
de longueur variable et dirigés obliquement en dehors; ils ont, comme le 
corps, leurs extrémités plus ou moins courbées ou renflées en bosse. En outre, 
deux autres processus, toujours plus ou moins effilés, s'élèvent perpendicu- 
lairement sur la face supérieure du corps et près des appendices dont il vient 
d’être question ; passablement longs, mais moins que les appendices latéraux, 
ils donnent extérieurement à la peau sa rudesse ; à l’aide d’un faible grossis- 
sement, ils se présentent comme des aiguillons proéminents. » 

Pour ce qui est des grandes roues, l’auteur ne les a rencontrées que chez 
un seul individu et au nombre de trois seulement. Il est probable, dit-il, 
qu'elles se rencontrent en général disséminées sur tout le corps et que, lors 
de la capture de l'animal, elles auront été arrachées avec l’épithélium. Ces 
roues, de 02,12 de diamètre, se composent d’une circonférence (couronne) 
au bord extérieur arrondi et garni d’une foule de petits processus donnant un 
aspect rugueux à la couronne ; neuf à douze rayons (rais) se dirigent de la cir- 
conférence au centre ou moyeu aplati à sa face supérieure, mais portant, à 
l'intérieur, une tige ou essieu. 

Les petites roues, de 0"®,03 de diamètre,'sont très-disséminées et si petites, 
comparativement aux spicules et aux grandes roues, qu’elles échappent faci- 
lement aux regards. Vues d'en dehors, elles présentent la forme d’un large 
anneau, d'où s’abaisse une sorte de calotte qui porte à sa face extérieure une 
concrétion calcaire ressemblant à un trépied. 

« Au point de vue histologique, les muscles sont extrèmement remarquables, 
Ils consistent en fibres ou cellules très-allongées d’une largeur égale (0®",003) 
sur presque toute leur longueur et parfaitement diaphanes ; à un seul endroit, 
ils montrent un renflement contenant une masse finement granuleuse, le nu- 
cléus ; la longueur de ce noyau est ordinairement de 0®%,036 et sa plus 
grande largeur 0m,01. » j 

« Si l’on examine avec attention les troncs nerveux radiaux, on voit que, près 
du centre ou anneau nerveux, chacun des troncs pairs porte une petite vésicule 
de l’ouie, mais non l’impair du trivium. Suit-on les premiers dans le sens de leur 
longueur, on remarque que les dorsaux n’ont plus de vésicules, tandis que les 
pairs du trivium, à chaque endroit où une branche est distribuée à un pied, 
ont une ou deux vésicules. Elles sont sphériques, d’un diamètre de 0,2, com- 
plétement fermées et immédiatement unies aux trones nerveux, de facon qu'il 


Xiv NOTES ET REVUE. 

est impossible de distinguer une tige quelconque qui les v rattache. Ces vési- 
cules renferment de brillants granules — des otolithes — qui paraissent varier 
pour le nombre entre cinq et vingt. La forme de ces otolithes est ovoïde et légè- 
rement aplatie ; elles se composent de trois ou quatre couches avec contours 
bien tranchés et se circonscrivant l’une et l’autre. Longueur des otolithes : 
02®,036; largeur : 0"m,09, 

«Il y a deux canaux ambulacraires, qui s'étendent le long de chaque côté 
du corps ; chaque canal donne naissance à huit grandes saillies tubiformes, 
dont quatre pénètrent dans les quatre pieds; les quatre autres, en forme plutôt 
de sacs fortement musculeux, leur sont opposées, par conséquent tournées vers 
le dedans; elles correspondent sans aucun doutelaux ampoules. Chacun des deux 
canaux Jongitudinaux, loin de former un canal tout d’une pièce, est divisé en 
autant de compartiments qu'il y a de pieds, c'est-à-dire quatre, L'auteur n’a 
pas trouvé de troncs par lesquels ces compartiments pourraient communiquer 
ensemble. 

« De mène que les synaptides, notre animal manque de toute trace d’organe 
de la respiration. 

« L'Eipidia glacialis a les sexes séparés, 

« On voit que la symétrie bilatérale apparaît mieux dans ce genre que dans 
tous ceux des Holothuries. Non-seulement la plupart des organes internes 
s’écartent entièrement du type radial, mais même la forme extérieure de l’El- 
pidia témoigne d'un développement bien supérieur à celui qui est le lot des 
Echinodermes en général, Pour extrait conforme : F, SCHULTHESS, 


V 
EXPLORATION ZOOLOGIQUE DE£LA MER CASPIENNE, 


Communication provisoire de M. Oscar Grimm à M. le professeur TH. voN SIE80Lb. 
(Zeitschr. für wiss, Zool., Dritles Heft, 1875.) 


La Société d'histoire naturelle de Pétershbourg avait résolu, en l'été 1874, 
une exploration des mers Aral et Caspienne, et confié en particulier à 
M. Oscar Grimm celle de la Caspienne. Ce sont les résultats généraux de la 
première campagne que M. Oscar Grimm publie aujourd'hui tels qu'ils 
apparaissent actuellement, c’est-à-dire, il le déclare lui-mème, longtemps 
avant d’avoir terminé l’examen de tous les animaux recueillis, et, pour ainsi 
dire, même avant tout examen spécial, dès le début des études particulières. 

Les points principaux visités par l'expédition ont été Bakou, Krassnowadsk, 
l’ancien débouché de l’Oxus, l’île Tschelek, Asterabad, Engili et Leukoran. 

« Partout, dit M. Oscar Grimm, on a dragué et pèché jusqu’à une profon- 
deur de 150 brasses, et ainsi obtins-je une quantité relativement considé- 
rable d'animaux, notamment six nouvelles espèces de Poissons (un Gobius et 
cinq Benthophilus), vingt espèces de Mollusques (Rissoa dimidiata, Hydrobia 
caspia, Hydrobia spica, Hydrobia stagnalis, avec deux variétés ; Eulima conus, 
Nerilina liturala, Lithoglyphus caspius, Bithynia Eichwaldi, Planorbis Eich- 


NOTES ET REVUE. tv 


waldi, sp. n.; Cardium edule, c. var. ; rusticum, Cardium caspium, Cardium 
crassum, Cardium trigonoïdes, Adacna vitrea, Adacna edentula, Adacna pli- 
cata, Adacna læœviuscula, Dreyssena polymorpha, Dreyssena caspia, Dreyssena 
rostriformis, et en outre quelques Mollusques terrestres et d’eau douce), un 
Bryozoa, le Bowerbankia densa, Favr., ce dernier montrant magnifique- 
ment le système nerveux colonial; environ trente-cinq espèces de Crustacés, 
parmi lesquels, en particulier, le groupe des Gammarides est largement re- 
présenté, en partie par des formes colossales. Notons aussi une grande quan- 
tité d’Adotea entomon. Nous trouvàmes enfin une vingtaine d'espèces environ 
de Vers (Sabbellides octocirrata, plusieurs Turbellariés), deux Spongiaires 
(Reniera flava, sp. n.; peut-être une variété du Reniera alba, O. Schm. ; et 
la larve d'une autre Reniera), et enfin treize Protozoaires, dont six nouvelles 
espèces. 

« Comme particularité éminemment intéressante, je signalerai le fait qu’à une 
profondeur de 108 brasses, vit un nombre prodigieux de Crustacés et de 
Mollusques sur la côte ouest, tandis que, contraste saisissant, la côte est, 
comme si les steppes arales-caspiennes qui la bordent se prolongeaient sous 
la mer, ne nourrit presque aucun animal. La côte ouest, au contraire, avec 
ses hautes montagnes et sa riche population animale, se reflète et se répète 
en quelque sorte dans la mer, où l’on peut atteindre jusqu'à 517 brasses de 
profondeur, et où se trouve en même temps une faune relativement très- 
riche, » 

Au total, M, Grimm a pu obtenir dans la mer Caspienne cent vingt espèces 
animales, dont quatre-vingts nouvelles. 

« Le nombre total des animaux de la mer Caspienne jusqu’à ce jour connus 
peut être estimé à plus de cent cinquante espèces, Encore que cette mer pa- 
raisse pauvre sous ce rapport en comparaison d’autres mers, telles que la Médi« 
terranée par exemple et même aussi la mer Noire, il n’en demeure pas moins 
qu'elle est, d’après mes recherches, beaucoup plus riche qu’elle ne semblait 
l’être, et la critique de von Baër, «qui, voulant ici consacrer son Mahi par l’é- 
« tablissement de nouvelles espèces, sera forcé de bâtir ses espèces sur de 
«simples variations», cette critique, dis-je, n’est malheureusement pas 
fondée. » Et voilà que M. Grimm, qui n’est en rien atteint de la monomanie 
des nouvelles espèces, va se trouver forcé, bien à regret, d’en instituer un bon 
nombre, 

Il parait à M. Grimm qu'on à d'autant plus exagéré la pauvreté de la 
mer Caspienne en formes animales , «que cette mer, n’a encore été que trop 
peu explorée, principalement dans ses plus grandes profondeurs, où elle 
semble être précisément le plus riche en animaux, car l’eau de la Caspienne 
ne Contient que peu de matières salines, et c'est seulement dans ses profon : 
deurs qu’elle se rapproche de l’eau de mer par sa composition, » 

Par le caractère général de sa faune, la Caspienne paraît être un vaste lac 
d'eau à demi salée, offrant à la fois des espèces à elle propres, d’autres com- 
munes à d'autres mers. Les premières seraient, soit des espèces véritables 
formées des espèces vivantes ou mortes, soit de simples modifications des 
espèces congénères des autres mers. Quant aux secondes, c’est-à-dire quant 
aux espèces communes à plusieurs bassins et à la Caspienne, elles représen- 


xÿi : NOTES ET REVUE. 


tent des formes douées d'une grande énergie vitale, demeurées semblables à 
elles-mèmes dans des conditions où leurs contemporains d'autrefois, avec une 
moindre résistance vitale, ont péri depuis longtemps. 

Ces espèces communes relient la Caspienne au lac Aral, à la mer Noire, à 
la mer Glaciale; mais la relation avec la mer polaire semble de plus fraîche 
date que celle avec la mer Noire. Dans cette dernière, effectivement, n’exis- 
tent déjà plus des formes qu'on trouve encore au contraire dans les deux 
autres mers (Phoca, Coregonus leucichthys, etc.). 

« On pourrait supposer, dit M. Grimm, qu'à l’époque tertiaire existait un 
vaste bassin d’eau douce, entièrement clos, entre l'Europe et la région voisine 
de l'Asie; que, par suite d'une oscillation ascendaute de l'écorce terrestre, 
sous l'influence des forces volcaniques, il se subdivisa en quelques bassins 
plus petits (mer Noire actuelle, mer Aral-Caspienne; cette dernière s'étant 
subdivisée plus tard en deux, tout comme la Caspienne aujourd’hui produit 
de petits lacs salés) ; et que, corrélativement à ce mouvement, eut lieu une 
invasion des eaux de la mer polaire dans le bassin de la Caspienne ; celui-ci 
n’était déjà plus que faiblement relié à la mer Noire, si bien que très-peu 
d'animaux pénétrèrent de la mer polaire dans celle-ci. Ainsi s’expliquerait que 
nous trouvions dans la mer Caspienne, comme population de fond, des ani- 
maux d'eau douce (par exemple, Dreyssena polymorpha), puis des animaux 
marins émigrés de la mer polaire, relégués la plupart dans les profondeurs. 
Ainsi s'expliquerait aussi la parenté plus grande entre la faune de la Caspienne 
et celle de la mer Glaciale qu'entre cette dernière et la mer Noire, celle-ci 
étant à son tour devenue plus riche en formes organisées grâce à la mer Médi- 
terranée, 

« Mais la Caspienne n'a pas seulement reçu des animaux de la mer Glaciale ; 
elle lui en a aussi fourni quelques-uns : telle, par exemple, une espèce (?) 
d'Acipenser, l’'Acipenser ruthenus, si connu, et qui vit dans les fleuves de la 
Sibérie. Je considère les espèces d’Acipenser comme ayant appartenu autrefois 
en propre au bassin de l'Aral-Caspienne, et comme ayant de là émigré dans 
la mer Glaciale, et peut-être même jusque dans l'Amérique, où l'on voit 
qu’existent les plus proches voisins des Scaphérynques de l'Aral. D'un autre 
côté, il est supposable que ces espèces, à leur tour (les Acipenserinés), descen- 
dent de l'océan Indien, et mème des Sélaciens, avec lesquels elles offrent, 
notamment dans le jeune âge, maintes particularités communes (leurs dents) 

«Enfin, je ferai encore remarquer qu'incontestablement l’ancien Oxus dé- 
bouchait autrefuis dans la Caspienne ; que, dans la mer Caspienne, la richesse 
en espèces a fait place à celle en individus; que le plus grand nombre des 
espèces de Mollusques décrites par Eichwald comme subfossiles ont été trou- 
vées par moi à l’état de vie et en rien plus petites que leurs prédécesseurs 
éteints ; qu'enfin, les points les plus profonds de la Caspienne sont aussi les 
plus peuplés, et de tout autres espèces que celles qui habitent à quelques 
brasses seulement de profondeur. » A" 


Le directeur : H. DE LACAZE-DUTHIERS. 
Le gérant : C. REINWALD. 


NOTES ET REVUE. XVII 


VI 
DÉVELOPPEMENT DES PODURELLES, 


Par M. OULIANINE. 


Dans le fascicule 3, t. IV (1875), des Archives (Notes et revue, p.xxxIx), a 
été inséré un résumé d’un mémoire sur le développement des Podurelles (pu- 
blié en langue russe). Ce résumé, à quelques égards, mérite d’être complété, 
et M. Oulianine, l’auteur du travail original, a bien voulu adresser de Sébas- 
topol au Directeur des Archives une note renfermant l’énumération des faits 
principaux contenus dans son travail. C'est avec le plus grand empressement 
que cette note est insérée et que nos lecteurs sont priés de la comparer avec 
le résumé cité plus haut. (H. pe L. D.) 


« 1. Les œufs récemment pondus de toutes les Podurelles qui m'ont servi 
d'étude | deux espèces de Degeeria, Achorutes tuberculatus, Anurophorus (et 
non Amniophorus, comme c’est dit dans le résumé de M. de Korotneff), fime- 
tarius L.| consistent en une membrane extérieure (le chorion) contenant un 
vitellus incolore dans lequel je n’ai pu constater de vésicule germinative. Les 
œufs sont dépourvus de membrane vitelline ; le chorion est dépourvu de mi- 
cropyle. 

«2. Peu de temps après que la ponte a eu lieu commence le fractionnement 
du vitellus, fractionnement complet et régulier. Le fractionnement terminé, 
l'œuf consiste en un grand nombre de fractions de vitellus disposées en deux 
couches dont l’intérieure occupe le centre de la sphère vitelline, tandis que 
l’extérieure recouvre cette sphère centrale et est recouverte de son côté par 
une rangée de cellules blastodermiques. Les cellules blastodermiques ne se 
forment pas, à ce qu'il parait, simultanément sur toute la superficie du 
vitellus. 

« 3. Le blastoderme étant formé, le contenu de l’œuf se rétracte. Les cel- 
lules blastodermiques, en se multipliant activement, se superposent en plu- 
sieurs couches. La superficie de la couche blastodermique devient de plus en 
plus inégale ; cette superficie, beaucoup plus agrandie à cause des inégalités 
de la couche blastodermique, sécrète une membrane cuticulaire, cuticule 
blastodermique, que l’on voit à travers le chorion de l’œuf fortement plissée et 
suivant toutes les inégalités du blastoderme épaissi. — Chez quelques espèces, 
cette cuticule blastodermique est pourvue d’appendices assez nombreux et de 
forme variée, appendices qui servent plus tard à déchirer le chorion de l'œuf. 

« 4. La formation de la cuticule blastodermique achevée, les inégalités du 
blastoderme épaissi disparaissent. On voit le blastoderme s’épaissir dans deux 
points opposés; l’un de ces renflements correspond à la tête, l’autre à la 
partie caudale de l'embryon en voie de formation. Ces deux renflements se 
rapprochent l’un de l’autre et limitent une fossette du blastoderme, au fond 
de laquelle se forme le second feuillet embryonnaire. — Vers cette époque, le 
chorion se fend en deux, après quoi l'embryon est recouvert de la cuticule 

ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GÈN. — T. V. 1876. B 


XVHI NOTES ET REVUE. 


blastodermique, sous laquelle on distingue une membrane embryonnaire liée 
dans un point avec l’embrvon. 

«5. Après l'apparition du second feuillet embryonnaire au fond de la sus- 
dite fossette limitée par les deux renflements du blastoderme, on voit se for- 
mer, aux dépens des cellules du feuillet embrronnaire externe, un bourrelet 
autour de cette même fossette. Ce bourrelet, dont l'accroissement progresse 
rapidement, se transforme en organe sphérique (connu chez les embryons 
Amphipodes et de quelques autres Crustacés inférieurs sous le nom mal choisi 
de Micropyllenapparat). La superficie de l'embryon, ainsi que l'intérieur de 
l'organe sphérique, sécrète une membrane embryonnaire qui se détache des 
cellules par lesquelles elle fut sécrétée sur toute la surface de l'embryon, ex- 
cepté dans l'intérieur de l'organe sphérique. 

« 6. Le rectum se forme par invagination du feuillet externe ; le mème mode 
de formation est bien probable pour l'œsophage. La partie moyenne du canal 
alimentaire prend, à ce qu'il parait, naissance d’un amas de cellules prove- 
nant du second feuillet embryonnaire. 

« 7. Les antennes sont des excroissances des plaques céphaliques latérales. 
Les organes de la bouche se forment en trois paires, dont l’une mandibulaire 
et deux maxillaires. Trois paires d'extrémités thoraciques; deux paires d’ex- 
trémités abdominales, dont l’antérieure se transforme daus l'organe énigma- 
tique situé au bord antérieur du premier segment abdominal, la paire posté- 
rieure en fourche ou queue (Springgabei) de l'insecte adulte. 

« 8. Vers le temps où se forment les extrémités de l'embryon, on voit appa- 
raîitre tout près et en arrière de l'organe sphérique une duplicature transver- 
sale qui disjoint les parties embryonnaires céphalique et caudale l’une de 
l’autre. La formation de cette duplicature achevée, la partie céphalique 
s'éloigne peu à peu de la partie caudale de l'embryon. L'embryon, qui avait 
jusque-là ses extrémités tournées vers la périphérie de l'œuf, change peu à peu 
cette position en une diamétralement opposée : on le voit bientôt tournant sa 
partie dorsale vers la périphérie de l'œuf et roulé dans les membranes em- 
bryonnaire et blastodermique sur sa partie ventrale. — Lors de l’éclosion de 
l'insecte, la première membrane qui est déchirée est la membrane embryon- 
naire. 

« 9. Quelques-unes des Thysanures (Lepismatides? ) diffèrent essentielle- 
ment par le mode de leur développement des Podures. Les différences con- 
sistent principalement en ce que l'embryon reste les extrémités tournées vers 
la périphérie de l'œuf jusqu'à son éclosion; que l'embryon est muni d’un ap- 
pareil provisoire pour le percement des membranes embryonnaires, et enfin 
en ce que l'organe sphérique a tout à fait une autre position que ce même 
organe chez les Podurelles. 

« Les faits cités prouvent que les Thysanures se rapprochent beaucoup plus 
par leur mode de développement de quelques Arthropodes inférieurs (quel- 
ques Crustacés, Myriopodes) que des Insectes. D'après leur développement, 
les Thysanures ont le plus de ressemblance avec les Crustacés inférieurs chez 
lesquels, ainsi que chez les Thysanures, le vitellus subit un fractionnement 
complet, le blastoderme sécrète une cuticule blastodermique, et enfin chez 
lesquels le premier organe qui se forme dans l'œuf est l'organe sphérique. 


NOTES ET REVUE. XIX 


D’après les observations de M. Metznikou sur le développement des Myrio- 
podes, elles diffèrent des Podurelles : 1° par l'absence, chez la majorité des 
Myriopodes, de cuticule blastodermique (elle n'a été observée que dans les 
œufs d’Iulus) ; 2° par l’absence de l’organe sphérique trouvé chez les embryons 
de toutes les Thysanures observées jusqu’à ce jour. » 


VII 


LES OEUFS DES CYANEA. 


Notice zoologique 


Par Dr P. HARTING. 


(Extrait du Niederländisches Archiv für Zoologie, B. II, Hett 3.. 


Dans les derniers temps, plusieurs naturalistes, en partant de quelques faits 
particuliers et en les généralisant, ont nié, chez les œufs des Cœlentérés en 
général, l'existence d'une membrane vitelline ou d’une enveloppe quelconque. 

M. Hubert Ludwig, dans un mémoire Spécial ! couronné par la faculté de 
philosophie de Würzburg, dit : « Das Et der Cælenteraten ist im Allgemeinen 
membranlos. » M. Gegenbaur ? a bien reconnu que les œufs de quelques Mé- 
duses sont pourvus d’une membrane très-mince, mais il ajoute que cette 
membrane disparait aux œufs mûrs. M. de Lacaze-Duthiers % à observé que 
les œufs de Corallium rubrum ont une membrane vitelline, finement striée ; 
M. Hæckel, qui n'aperçut aucune trace d'une membrane chez les œufs des 

_Siphonophores *, observa cependant que les œufs des Gervonides (Glossoco- 
don eurybia, Carmarina hastata), lorsque ceux-ci sont encore contenus dans 
le corps de la mère, sont pourvus d’une membrane extrêmement minee ÿ. 

En examinant quelques méduses inférieures, ainsi que les méduses sexuelles 
de quelques Tubularidés et Corynides, j'ai trouvé que les œuñs les plus grands, 
et par conséquent les plus près de la maturité, présentent des contours si nets 
et si tranchés, qu’on ne pouvait presque pas douter qu'ils étaient enveloppés 
d’une membrane véritable, bien que très-mince. Il se peut cependant que 
cette enveloppe cesse d’être visible lorsque l'œuf est devenu libre. 

Quoi qu'il en soit, 1l parait certain que les œufs de plusieurs Cælentérés 
ont une membrane vitelline au moins passagère. 


* Ueber die Eibildung im Thierreich, publié dans les Arbeilen aus dem Zoologisch- 
Zootomischen Institut in Würzburg, herausgegeben von doctor Carl Semper, 1874, 
t. I, p. 287. 

? Zur Lehre vom Generationswechsel und der Foripflanzung bei Medusen urd Poly - 
. Pen. (Verh. d. Phys.-Med. Gesellschaft zu Würzburg, 1854, IV, p. 154). 

3 Histoire naturelle du Corail. Paris, 1864. 
# Zur Entwickelung der Siphonophoren. 
5 Beilräge zur Natur geschichte der Hydromedusen, 1865, erstes Heft, p. 41 et SL, 


XX NOTES ET REVUE. : 


Cependant, je ne m'attendais pas à trouver que les œufs d’un genre de Mé- 
duses les plus répandues sont pourvus d’une membrane vitelline tellement 
forte et développée, qu'on ne la rencontre guère que chez les œufs de quel- 
ques animaux occupant une place beaucoup plus élevée dans l'échelle animale. 

Pendant la première moitié du mois de juillet, des individus, souvent très- 
nombreux, de Cyanea Lamarkii et de Cyanea capillata, surtout dans la première 
de ces deux espèces, furent jetés sur la plage, pour y rester à la marée descen- 
dante. Tous les individus examinés étaient femelles. Les lobules génitaux, dont 
la partie du lobe inférieur du corps était garnie, contenaient une quantité 
innombrable d'œufs de grandeur différente. Les plus petits étaient encore à 
l'état de simples globules protoplasmatiques, contenant un noyau et son nu- 
cléole, mais sans trace quelconque d’une membrane environnante. Le proto- 
plasma dont ils sont constitués est alors très-transparent, et ne contient que 
des molécules très-petites, réfractant peu la lumière. En grandissant, cette 
transparence du protoplasma diminue peu à peu, non-seulement par l'effet de 
l'épaisseur plus grande que les rayons lumineux doivent traverser, mais aussi 
parce que d’autres corpuscules, d’un pouvoir réfringent plus fort (le deuto- 
plasme de M. E. van Beneden), naissent au milieu de la substance, et s’inter- 
posent entre les premiers. En même temps, les contours de l’œuf deviennent 
plus tranchés ; une membrane, d’abord extrèmement mince, commence à se 
montrer. Un peu plus tard, cette membrane est devenue assez épaisse pour 
pouvoir apercevoir, à un pouvoir grossissant suffisant, les deux contours qui la 
limitent. L’œuf continue encore à grandir et la membrane à s’épaissir, et l’on 
y voit apparaitre de petites stries radiaires. Alors l'œuf, ayant acquis sa gran- 
deur définitive de 4 quinzième à 1 douzième de millimètre, cesse de s’ac- 
croître. Cependant, la membrane qui l’environne continue encore à s’épaissir 
jusqu’à ce qu'elle ait atteint une épaisseur de 4 millièmes de millimètre. Alors, 
les stries radiaires sont devenues très-distinctes, et, en employaut un fort 
système à immersion de Gundlach, Je vis que ces stries représentent de petits 
canalicules qui traversent la membrane de part en part, et dont la moitié exté- 
rieure est évasée en forme d’entonnoir. 

Les œufs des Cyanea ne possèdent donc pas seulement une enveloppe mem- 
braneuse très-distincte, mais cette enveloppe acquiert aussi une épaisseur 
assez grande, lorsqu'on la compare au diamètre entier de l'œuf, et elle est 
percée d’un très-grand nombre üe pores conduisant de l’extérieur à l’intérieur, 
tels qu’on les retrouve chez l'œuf de plusieurs poissons téléostiens, où ces 
pores acquièrent, cependant, des dimensions beaucoup plus grandes. 

Mais tandis que, dans ces derniers cas, on pourrait encore douter si l’enve- 
loppe de l’œuf.est simplement constituée d’une membrane vitelline, un tel 
doute ne saurait exister touchant l’œuf des Cyanea, puisque des organes fol- 
liculaires qui pourraient sécréter un chorion font ici complétement défaut. 

Cette enveloppe ne saurait donc être autre chose que la paroi de la cellule-œuf, 
sécrétée par la masse protoplasmatique ou le vitellus lui-même; par consé- 
quent, cette enveloppe est une véritable membrane vitelline. 

Quant à la fonction physiologique de cette membrane, notamment des pores ‘ 
qui la traversent, il peut paraître assez probable que ces derniers ne servent 
pas seulement à faciliter la respiration de l'œuf, mais aussi au passage des 


NOTES ET REVUE. XXL 
spermatozoïdes, lorsque les œufs, encore munis de leur enveloppe, sont deve- 
nus libres, soit par déhiscence des tissus pendant la vie de l'animal où par 
leur destruction après la mort, laissant les œufs qui sont enkystés de la ma- 
nière décrite, et sont par là même plus aptes à résister aux influences nui- 
sibles que les œufs nus ou simplement environnés d’une membrane très-mince, 
tels qu'on les rencontre ordinairement chez les Cœlentérés. Cependant, il est 
loin d'être certain que la chose se fasse ainsi, c’est-à-dire que les œufs ne soient 
fécondés qu'après leur sortie du corps de la mère, et qu’alors commence la 
formation de l'embryon ou de Ja planule. M. P.-J. van Beneden‘ rapporte qu'il 
retira, pendant le mois de septembre, les œufs — qu'il ne décrit cependant 
pas — d’une femelle de Cyanea capillata et les mit dans un aquarium. Il vit 
le fractionnement du vitellus et la formation de scyphistomes, se transformant 
en strobiles. Or, il paraît donc que la fécondation devait déjà avoir eu lieu 
pendant que les œufs se trouvaient encore enfermés dans le tissu ovigène de 
la mère, et que le transport du sperme du mâle s’est fait par l'intermédiaire 
du système gastrovasculaire. Dans une autre méduse, la Chrysaora hyoscella, 
appartenant à la même tribu (les Euméduses) que les Cyanea, il vit * les ovaires 
chargés de planules en voie de développement ; les plus avancées nageaient 
librement aussitôt qu'on les dégageait de leur enveloppe. Cette espèce est 
donc vivipare, comme les véritables Polypes ou Anthozoaires. En est-il de 
même pour les Cyanea ? Je ne saurais le dire, n'ayant pas réussi à les conser- 
ver vivants dans un aquarium plus d’un ou deux jours. Faisons cependant 
observer que, suivant M. Strethill Wright *, chez la Chrysaora hyoscella, les 
sexes sont réunis sur le même individu, ce qui facilite la fécondation inté- 
rieure, tandis que chez les Cyanea les sexes sont séparés. 

On voit donc que le rôle des canalicules, dans la membrane de l'œuf de ces 
derniers animaux, est encore loin d'être clair, et qu'il faudra des recherches 
ultérieures pour élucider les diverses questions qu'ils font naître. 


VIII 
L'OŒUF ANIMAL (4) 


Par M. le docteur Oscar HERTwIG. 
(Extrait du Morphologisches Jahrbuch, von Gegenbaur, vol, 1, 1875). 


Le type étudié par l’auteur est l’œuf d’un des Echinodermes les plus com- 
muns, le Toxopneustes lividus. 
L'œuf pris dans l'ovaire avant maturité a la constitution générale connue. 


1 Loc. ik, p: 78. 

2 Lac. Ci p.186: 

* Ann. Magaz. cf Nat. History, 1861, 2 de Ser. VI, p. 357. 

* Dans une note parue dans ces Archives, j'ai attribué la priorité de la découverte 
des phénomènes nouveaux relatifs à la segmentation qui préoccupent si vivement 
aujourd’hui les naturalistes, à M. Bütschli. 

C'est là une erreur de ma part, bien involontaire et tellement forcée en quelque 


XXII NOTES ET REVUE. 


A 


Il se fait surtout remarquer par la manière d’être du protoplasma à l’intérieur 
de la vésicule germinative (53 & de diamètre). 

Ce protoplasma ne comble pas tout l’espace compris entre la tache germi- 
native et la paroi de la vésicule, mais forme à la première un revêtement ex- 
térieur ; à la seconde un revêtement interne avec de nombreux filaments plus 
ou moins anastomosés étendus de la portion centrale à la portion périphérique 
et figurant ainsi un réseau entre les mailles duquel est compris un liquide 
clair et transparent (fig. 4). On voit donc que l'aspect de la vésicule germi- 
natrice rappelle singulièrement par là celui d’une cellule végétale ; aussi 
l'auteur nomme-t-il cette vésicule un noyau très-hautement différencié. 

La tache germinative de 13 w de diamètre paraît grisâtre, n’a pas de paroi 
distincte, est homogène, se colore facilement et plus intensement par le car- 
min que le protoplasma de la vésicule germinative. Elle jouit enfin de la 
propriété d’engendrer à son intérieur des vacuoles. 

L'œuf pris dans les oviductes et mür diffère du précédent en dehors de 
quelques particularités relatives à la paroi, essentiellement par ce fait que la 
vésicule germinative a totalement disparu et que le vitellus est maintenant 
uniformément granuleux, sauf un petit champ clair qu’on ne remarquait pas 
tout à l'heure (fig. 2). 

Le petit champ clair est central ou excentrique, d'un diamètre 13 y, sans 
paroi propre, se colorant en noir par l’acide osmique plus intensement que 
le reste du vitellus et en rouge rubis par le carmin de Beale. Ce petit champ 
clair n’est que le noyau de l'œuf mûr, dénomination sous laquelle nous conti- 
nuerons à le désigner pour le distinguer de la vésicule germinative. 

Il résulte des faits précédents qu'avant toute fécondation et même déjà 
dans les derniers temps de son séjour dans l'ovaire, en tous cas pendant la du- 
rée de son passage dans l’oviducte, l’œuf du Toxopneustes perd sa vésicule 
germinatrice et nous apparaît pourvu d’un noyau dont il réste à rechercher la 
provenance. 

Dans cette recherche les états intermédiaires sont d’un grand secours. Or, 
on trouve facilement des termes dans lesquels la vésicule germiuative existe 


sorte, que je ne pouvais l’apercevoir qu'avec l’aide et la bienveillance du savant que 
je lésais ainsi, M. Hermann Fol, bien connu des lecteurs des Archives pour ses 
belles études d’embryologie. 

M. Fol a bien voulu m'écrire une lettre fort aimable à ce sujet, et des renseigne- 
ments qu'il me fournit il ressort que l'écrit de M. Bütschli, dans lequel je croyais 
s'être trouvée la première mention des phénomènes en question, portant sur sa cou- 
verture la date de 1873, n’a paru qu'en mai 1874, six mois. après le travail de M. Fol 
sur les Geryonides, trois mois après celui de Flemming sur l’Anodonte. Or, M. Fol, 
et après lui Flemming, avaient donné sur la segmentation des renseignements au 
moins au:si explicites que ceux contenus dans Ja première étude de M. Bütschli. 

M. Bütschli n’a d’ailleurs pas la prétention à la priorité sur MM. Fol et Flem- 
ming, il demande seulement qu’on reconnaisse l'indépendance de ses résultats, ce 
que M. Fol, pour son compte, lui accorde bien volontiers. 

Nous sommes donc en présence d’une découverte faite simultanément par trois 
auteurs différents, occupés chacun d'animaux différents,ce qui explique le rapide in- 
térêt qu'a gagné la question. A. S. 


NOTES ET REVUE. XXII 
encore, non plus centrale, mais plus ou moins voisine de la surface du vitel- 
lus et privée de sa tache germinative, pendant qu’en dehors d'elle le vitellus 
présente déjà le noyau de l'œuf (Hg. 3 à 6). 

Si l’on réfléchit maintenant qu'on n'arrive pas plus à observer la disparition 
de la tache germinative que la naissance du noyau de l'œuf; que les deux 
corps s’exciuent réciproquement, mais que l’un existe toujours dès qu’on 
cesse de voir l’autre, si bien que l'œuf n'est à aucun moment sans l’un ou 
l’autre des deux ; qu’ils ont même diamètre (13 &), même constitution par une 
masse albuminoïde homogène sans paroi ; mêmes réactions vis-à-vis de Pacide 
osmique et du carmin, et que s'ils paraissent enfin différer par la particularité 
que la tache germinative est foncée et le noyau de l'œuf tout à fait clair, cette 
différence pourtant peut n’être que le simple effet d’un contraste avec la colo- 
ration du milieu ambiant, le contenu de la vésicule germinative qui forme le 
milieu de la tache étant notablement plus clair que le vitellus granuleux qui 
forme le milieu du noyau de l’œuf,on conclura que les deux corps ne sont qu'une 
seule et même chose et que c'est la tache germinative qui, quittant la vési- 
cule, devient le noyau de l’œuf apte au développement. 

Nous arrivons maintenant aux phénomènes qui accompagnent la féconda- 
tion. Ils sont des plus intéressants. C’est en pratiquant les fécondations artifi- 
cielles qu’ils ont été observés avec facilité par l’auteur. 

De cinq à dix minutes environ après le mélange des œufs et de la semence, 
on voit briller dans le vitellus, tout près de sa surface, un petit point iclair 
dont les granules ont disparu. Ce point grandit un peu, s’accuse plus nette- 
ment et présente bientôt un aspect caractéristique, les granules du vitel- 
lus se disposant autour de lui comme d’un centre en trainées rayonnantes 
(fig, 7). | 

Avec une grande attention, dans le centre clair de cette étoile, on distingue 
un tout petit point noir duquel un trait plus fin encore partant, s'élève jusqu’à 
la surface libre du vitellus. 

Disons tout de suite que ce point noir et le trait qui lui fait suite sont con- 
sidérés par l’auteur comme représentant le spermatozoïde qui a opéré, qui 
opère la fécondation. C’est autour de la tête de ce spermatozoïde que le pro- 
toplasma pur du vitellus s’est condensé sur une petite place qui est devenue 
ainsi, comme nous venons de le dire, le centre de l'étoile dont il nous reste à 
retracer la destinée. 

Un phénomène des plus curieux commence en effet maintenant sous l’œil 
de l’observateur. On voit l'étoile vectrice du spermatozoïde s'éloigner du lieu 
de sa formation, s’avancer à travers le vitellus vers le noyau de l’œuf qu’elle 
atteint enfin et au côté duquel elle se place (fig. 8). 

Le noyau de l'œuf, à son tour, n’est pas demeuré inactif durant ce temps. 
Du point voisin de la périphérie du vitellus où il s'était dégagé de la vésicule 
germinative, il s’est mis aussi en mouvement, a gagné le centre de l'œuf, où 
l’a rejoint, comme il vient d’être dit, l'étoile vectrice de la substance du sper- 
matozoide, 

Venus au contact, les deux corps se fusionnent bientôt, se conjuguent. Le 
noyau pousse d’un côté et d'autre de courtes expansions amæboïdes, chan- 
geant continuellement, mais lentement de forme, jusqu’à ce qu'enfin on ne 


XXIV NOTES ET REVUE, 


constate plus trace de l’étoile, qui est complétement absorbée dans la substance 
du noyau (fig. 10, 11). 

Le contour du noyau, indistinet et mal limité durant ce mouvement, rede- 
vient maintenant pur et très-net ; son volume s’est accru aussi légèrement, 
ainsi que le prouvent les mesures micrométriques et c’est autour de ce noyau 
ainsi formé que les granules du vitellus sont maintenant disposés en séries 
rayonnantes allant presque jusqu’à la périphérie. L'image est celle d’un so- 
leil (fig. 11). 

De ces faits résulte que Le noyau de la première sphère de segmentation est le 
produit de la conjugaison de deux noyaux partiels, dérivant l’un de Ja cellule 
femelle, l’autre de la cellule mâle. Nous avons dit, il est vrai, que l’auteur n’a 
pas vu le micropyle pouvant servir à l'introduction du spermatozoïde, mais un 
tel orifice échappe si facilement à l'observation que le fait qu’on n’a pas con- 
staté sa présence ne prouve rien contre son existence. 

Nous voici venus à la segmentation. L'auteur l’a étudiée sur des œufs vivants 
et sur des œufs traités par des réactifs ; les images fournies par l’un et l’autre 
examen sont notablement différentes. 

Le noyau de la première sphère, d’abord sphérique, passe au terme de 
quelques mouvements amœæboïdes, à la figure permanente d’un ellipsoïde, 
aux deux pôles desquels le protoplasma vitellin se dispose en séries rayon- 
nantes, alternativement claires et foncées, suivant qu’elles sont formées de 
plasma pur ou de granules. On a donc alors l’image de deux soleils reliés par 
le noyau, comme trait d'union (fig. 45, 16). 

À un certain moment ce noyau disparaît en temps que corps figuré et, à sa 
place, ne se voit plus qu’une traînée mal délimitée de protoplasma étendue 
d’un soleil à l’autre (fig. 17). 

Le vitellus qui, durant les changements précités, a été le siége à sa surface 
d'ondulations régulières, indice du travail de groupement des molécules protoa- 
plasmatiques, est maintenant devenu ovalaire en s'étendant suivant la ligne 
des centres des soleils. | 

Ceux-ci se sont modifiés de leur côté ; l’amas de protoplasma pur qui figu- 
rait le centre de chacun s’est étalé en une sorte de chapeau dé champignon 
ou de miroir concave, à concavité tournée en dedans, les deux miroirs se re- 
gardant ainsi par leurs surfaces correspondantes et étant encore en connexion 
par une traînée axile de protoplasma (fig. 18). Bientôt sur cette traînée et sen- 
siblement aux deux foyers des miroirs, sont apparus deux points qui, gran- 
dissant sous une forme sphérique bien délimitée, se font alors reconnaître 
comme les nucléus des sphères secondaires de segmentation (fig. 19). Ces 
sphères se sont en même temps individualisées par la rapide progression de 
l'incision circulaire apparue suivant la ligne équatoriale de la masse vitelline, 
pendant que dans chacune la figure du chapeau de champignon s’effaçait par 
une nouvelle répartition du protoplasma en séries rayonnantes autour du 
nucléus définitivement constitué (fig. 49). 

La division en deux est terminée et celle en quatre se prépare. Le nucléus 
des sphères secondaires, en effet, s’allonge à son tour et devient un ellipsoïde ; 
à chaque pôle de l'ellipsoïde se constitue un soleil, et la suite comme il vient 
d’être dit (fig. 20). 


NOTES ET REVUE. XXV 


Ainsi, il n’y a pas de conjugaison de noyaux dans les sphères secondaires de 
segmentation, et les deux soleils que chacune présente à un certain moment 
plus ou moins écartés n’ont pas Ja signification de globes destinés à se fusion- 
ner. | 
De la sorte se poursuit le phénomène aussi loin qu’on peut en étudier les 
phases, avec cette particularité que dans toutes les sphères dérivées le nucléus 
a un diamètre de 43 », c’est-à-dire égal au nucléus de la première sphère. Il 
y à donc, au cours de la segmentation, un accroissement énorme de la sub- 
stance nucléaire. 

Les faits ainsi décrits sont ceux qu'on observe sur les œufs vivants sans 
l’action préalable d'aucun réactif. Leur seule considération mènerait à penser 
que dans chaque sphère le nucléus disparaît réellement dès qu'il cesse d’être 
visible comme trait d’union des deux soleils qui sont apparus à ses pôles, et 
que par conséquent il y a formation de toutes pièces de noyaux dans les sphères, 
résultant de la partition de celle envisagée. Il n’y aurait donc aucune relation 
génésique directe entre les noyaux des sphères dérivées. 

En ayant recours à l’action des réactifs, M. Hertwig est arrivé pourtant à 
une conclusion opposée: persistance des nucléus des sphères de segmentation 
et leur division effective en deux simultanément à la division de la masse 
vitelline. 

Quels sont les faits complémentaires qui ont amené l’auteur à cette manière 
de voir ? 

Les œufs furent tués par l'acide osmique et colorés par le carmin de Beale. 
Ces réactifs atténuent la disposition rayonnante des granules vitellins et jouis- 
sent de la propriété de faire surtout ressortir la manière d’être du nucléus, 
dans lequel ils révèlent en mème temps une structure particulière. 

A la phase où le nucléus s'offre, à l'observation directe, comme un corps 
fusiforme étendu d'un soleil à l’autre, les réactifs montrent que sa zone 
moyenne est occupée comme par un faisceau de bâtonnets qui lui donnent à 
cette place l'aspect strié quand on le regarde de face, et l'aspect ponctué quand 
on le considère en coupe optique (fig. 21, 29). 

A la phase où le nucléus vient de se dérober à l'observation directe et où l’on 
ne distingue plus qu’une traînée mal délimitée de protoplasma, les réactifs dé- 
cèlent pourtant l'existence d’une bandelette linéaire plus colorée que le plasma 
environnant, dont chaque extrémité correspond au centre d’un soleil et dont 
les bâtonnets atténués sur la zone médiane, où ils sont près de disparaitre, 
s’accusent avec vigueur sur deux zones intermédiaires à celle-ci et aux termi- 
nales. Il y a eu, si l’on veut, dédoublement ou scission du faisceau de bâton- 
nets primitivement unique et écartement des deux moitiés (fig. 23). 

À une phase plus avancée encore, on trouve la bandelette plus allongée, les 
bâtonnets effacés et réduits à l’état de granulation, en voie de fusion les uns 
avec les autres dans chaque faisceau (fig. 25). 

Plus tard encore la bandelette très-allongée et étirée en son milieu est légè- 
rement renflée en façon de fuseau près de chaque extrémité, dans les deux 
points où les bâtonnets se sont fusionnés (fig, 26). 

Dans la phase suivante, la portion pédiculée de la bandelette interposée 
aux deux portions renflées a cessé d’être, et le noyau primitif s’est partagé en 


XX VI NOTES ET REVUE. 

deux noyaux ovoïdes qui ne tardent pas à devenir sphériques en achevant 
leur constitution. C’est à ce moment qu'ils commencent à se révéler à l’obser- 
vation directe comme nucléus des sphères secondaires. M! Hertwig envisage 
dons ces préparations au carmin comme donnant la vraie signification du rôle 
du noyau dans la segmentation ct devant toujours corriger les résultats tirés 
de la seule observation directe. 

Tels sont les frais principaux du mémoire, en dehors des vues de l'auteur 
sur les causes intimes des phénomènes et des chapitres intéressants dans 
lesquels il compare ses résultats à cause des autres auteurs, en s’efforçant de 
les réduire tous à une même formule. Le cadre de ces notes ne nous per- 


met pas malheureusement de le suivre dans cette partie de son travail. 
A. S. 


IX 
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HOLOTHURIES 


(Holothuria tubulosa et Cucumaria doliolum) ; 


Par M. le professeur EMILE SELENKA. 
(Extrait de Zeitschr. für wiss. Zool., 27 Band, 2 Heft.) 


4° HOLOTHURIA TUBULOSA. a. Segmentation. Terminée seize heures après la 
fécondation, elle aboutit à une blastula formée de deux cents cellules environ, 
avec une petite cavité de segmentation au centre, pleine d’un liquide transpa- 
rent et albumineux (fig. 1 et 2). 

La segmentation, dans les œufs suivant le développement normal, parait 
régulière. Dans le fait, elle est irrégulière, ce qu'elle décèle quelquefois au 
début par l'inégalité des deux sphères secondaires ; ce qu’elle montre toujours 
à la fin, puisqu'un certain nombre des cellules qui constituent la Blastula, 
plus épaisses ou plus hautes,comme on voudra, que leurs voisines, font paraitre 
la paroi comme légèrement renflée au point correspondant. 

Déjà vers le terme de cette segmentation, on voit çà et là paraître quelques 
cils d’une excessive ténuité à l’aide desquels la Blastula commence à tourner 
dans l’enveloppe de Fœuf. Après quelques heures, chaque cellule est pourvue 
de son flagellum, la rotation devient plus vive jusqu’à ce que, à la vingtième 
heure après la fécondation, la coque de l'œuf étant déchirée, l'embryon entre 
en liberté dans le monde extérieur. La couche cellulaire qui Hmite la Blastula 
parait maintenant plus mince qu'antérieurement, la cavité de segmentation 
plus spacieuse, le volume total n'ayant pas changé. ; 

b. Du mésoderme.Nous avons dit que la Blastula avait sa paroi renflée en un 
point ; ce point est à la fois le lieu d'où procèdent et le mésoderme et l'intestin 
primitif. 

Vingt-deux heures après la fécondation, on trouve que les quatre à dix 
cellules plus épaisses qui déterminent le renflement précité sont surmontées 
en dedans par une sorte de gâteau cellulaire dont les éléments sont en partie 
de véritables cellules de segmentation, sorties du rang de leurs congénères et 


NOTES ET REVUE, | XX VII 


immigrant à l’intérieur, et en partie des cellulesfilles nées de la division trans- 
versale des premières (fig. 3). Elles se nourrissent sans aucun doute du liquide 
albumineux de la cavité de segmentation et se divisent plusieurs fois pour 
aller, éléments nomades progressant à l'aide d’expansions amæboïdes, se dis- 
perser de toutes parts et constituer finalement tant les fibres musculaires annu- 
laires qui doubleront en dedans la peau que le revêtement musculaire de 
l'intestin primitif. 

Ces cellules nomades ont été vues déjà par plus d’un observateur sans que 
leur signification ait été exactement appréciée. Metschnikoff, par exemple, 
en à fait ses « Cutiszellen » ; Agassiz ses « yolk-cells », dénominations qui 
stipulent pour elles un rôle différent de celui qu’elles ont réellement. 

Elles répondent au mésoderme, et ont la fonction dévolue à ce feuillet, D’a- 
près cela, la question de savoir de quelle couche naît ici le mésoderme peut 
être résolue avec certitude. La formation des cellules mésodermiques procède 
ici toujours, en effet, du point où s’invaginera l'intestin primitif, par consé- 
quent de l’Entoderme. Que l’invagination devance ou suive seulement cette 
production des cellules mésodermiques, c’est un fait sans importance au point 
de vue de la détermination qui nous préoccupe. 

Le revêtement musculaire sous-cutané tout entier naît-il de ces seules cel- 
lules mésodermiques ou bien les cellules de l’ectoderme participent-elles pour 
une part à sa constitution ? Ce que l’un peut affirmer par l'observation des 
larves parfaitement transparentes de l’Holothuria tubulosa, c’est que du moins, 
durant la période larvaire, l’ectoderme reste à un seul rang de cellules, que 
ses éléments ne se multiplient ni ne se divisent, et que les cellules qui se 
voient au-dessous de lui ont l’origine que nous venons de dire. 

Il est digne de remarque aussi que les contractions des organes larvaires 
sont exclusivement le fait des mouvements spontanés des cellules mésoder- 
miques, Le tube aigestif primitif ne manifeste même de mouvements de 
déglutition qu'après que ces cellules, d’abord éparses à sa surface, ont formé, 
par l’arrivée de nouvelles recrues, un revêtement continu de cellules muscu- 
laires lisses et sans noyau, transversalement disposées. 

c. Le tube digestif ou intestin primitif (Urdarm). Un peu avant la formation 
du Mésoderme, environ vingt et une ou vingt-deux heures après Ja féconda- 
tion, le Blastoderme s’invagine au point de renflement si souvent cité (fig. 3). 

Le lieu où se fait cette invagination (prostome ou bouche de la larve) devien- 
dra l’anus définitif ; la région environnante, l'aire anale. Quant à la portion 
qui s'invagine, elle figure l'intestin primitif et fait passser la Blastula à l’état 
de Gastrula. | 

Cet intestin primitif éprouve maintenant les changements suivants. L'inva- 
gination progresse par la division répétée des cellules sur lesquelles elle porte 
et figure une sorte de cœcum aveugle faisant saillie dans la cavité de segmen- 
tation et coiffé à son extrémité fermée par le gâteau des cellules mésoder- 
miques qu'il entraîne avec lui. Quarante heures après la fécondation, l'allon- 
gement cesse et l'intestin primitif éprouve au milieu de sa longueur une 
constriction qui, dix heures après, le divise complétement en deux portions, 
savoir : une portion inférieure (le prostome marque ici le pôle inférieur, déjà 
accusé sur la Blastula par le point d’épaississement de la paroi) destinée à 


XX VIII NOTES ET REVUE. 


constituer le tube digestif; une portion antérieure qui a forme de vésicule 
et que l’auteur nomme Vésicule vasopéritonéale (fig. 6, a et vp). Les cellules 
de la portion intestinale ont chacune un flagellum ; quelques-unes seulement 
de celles de la vésicule vasopéritonéale en ont un. 

Suivons maintenant la partie intestinale restée ouverte sur le milieu exté- 
rieur par le prostome et close en avant. Elle recommence à croïtre en longueur 
par la division répétée de ses cellules, et, pendant que la vésicule vasopérito- 
néale, qui s'en est tout à fait détachée, se trouve déjetée à gauche et en ar- 
rière, elle marche au-devant d’une nouvelle invagination qui, de l’aire orale; 
descend vers elle et répond au pharynx de l'animal adulte (fig. 7, 0): Les deux 
invaginations anale et orale se soudent et s’ouvrent l’une dans l’autre, figurant 
maintenant un tube digestif à deux orifices qui n’est autre que le tube digestif 
permanent de l'Holothurie. 

d. Vésicule vasopéritonéale, Nous l'avons vue se séparer de la portion intes- 
tinale de l'invagination entodermique vers la cinquantième heure après la 
fécondation, se laisser glisser au côté gauche de cette portion intestinale 
contre laquelle elle demeure fixée par quelques cellules mésodermiques ser- 
vant de moyen d'attache. Elle croit et prend la forme d'une vésicule allongée 
dont la paroi demeure à un seul rang de cellules en épaisseur (fig. 8, tp). 

Vers la fin du troisième jour, la vésicule en question émet vers le milieu de 
sa longueur un mince prolongement creux dirigé vers le dos de la larve, se 
soudant en ce point à l’ectoderme et s’ouvrant enfin sur le milieu extérieur. 
Le canal ainsi constitué est le canal pierreux ; son orifice, le pore dorsal 
(fig. 12, x). Au commencement du quatrième jour, le tiers postérieur de la 
vésicule vasopéritonéale commence à se séparer des deux tiers antérieurs 
par une constriction circulaire et vers la quatre-vingtième heure, la division 
étant complétée (fig. 10), il se trouve que la vésicule vasopéritonéale a donné 
naissance, en fin de compte : 4° à la vésicule du système aquifère |[Gefassblase) 
ouverte au dehors par l'intermédiaire du canal pierreux ; 2° à une vésicule 
périlonéale (Perilonealblase) allongée et close de toutes parts. 

La Vésicule du système aquifère dans la durée d’un jour se convertit en un 
corps à cinq lobes qui entourera ultérieurement l’invagination pharyngienne 
en se transformant en le canal circulaire, ses cinq lobes ou prolongements 
étant la première ébauche des cing tentacules primitifs. 

La Vésicule périlonéale s'accroît en une utricule allongée, se recourbe en 
arrière et au-dessous de la portion intestinale qu'elle entoure et se divise 
alors en deux vésicules sœurs, savoir: les vésicules péritonéales droite et 
gauche symétriquement disposées par rapport à l'intestin (fig. 14). 

Métamorphose. La larve qui offre déjà un commencement de symétrie bilaté- 
rale dès la phase de Gastrula par la position de l'invagination entodermique 
plus rapprochée de la face qui sera la ventrale que de l’autre, ne tarde pas 
à l’accuser davantage par le bombement de la face dorsale et l’excavation de 
la ventrale. Puis ses cellules ectodermiques perdent le flagellum, et les bour- 
relets ciliés se dessinent, ne tardant pas, au terme de quelques transforma- 
tions, à amener la larve au faciès complet auricularia. 

2 CvcumarIA DOLIOLUM. a. Segmentation. Les œufs récemment pondus n'of- 
frent aucun noyau ; on remarque seulement quelquefois, sous leur paroi, un 


NOTES ET REVUE, XXIX 


petit globule de protoloplasma, sans doute le globule d’excrétion ou polaire. 
Au bout d’une ou de quelques heures se dessine dans le centre de l'œuf une 
aréole claire, dans le milieu de laquelle naït le nouveau noyau qui, de son 
côté, est composé d’un agrégat de huit à vingt petits corps unis en une sorte 
de masse framboisée ; et cette constitution particulière du noyau de la pre- 
mière sphère de segmentation se retrouve dans les suivantes jusque dans la 
trente-deuxième cellule formée. Ce n’est que dans les dérivés d’une segmen- 
tation plus avancée que le noyau s'offre sous la forme d’une sphère lisse sans 
aréole claire environnante. 

Au reste, la segmentation suit dans sa marche la même direction que celle de 
l’'Holvthuria tubulosa. Ici aussi elle est irrégulière, ce que l’on reconnait nette- 
ment, quand le nombre des sphères est arrivé à trente-deux, au volume quelque 
peu plus grand de quelques (4 à 8?) cellules voisines, marquant dèslors le pôle 
postérieur (fig.17, s).La Blastula renferme également ici une cavité de segmen- 
tation pleine d’un liquide albumineux.Au terme de sa formation, toutes ses cel- 
lules possèdent un flagellum avec lequel la larve, dès la rupture de la coque 
de l'œuf, se promène en lignes irrégulières près de la surface de l’eau. Au 
bout de douze heures, la Blastula s’est contractée d'un cinquième de son dia- 
mètre et aplatie par son pôle postérieur en même temps que‘trois à dix des 
cellules de cette région s’enferment à l’intérieur (fig. 8, m). 

1° Formation du Mésoderme. Ce sont là les cellules destinées à former Île 
Mésoderme. Elles se multiplient rapidement par division et croissent à l’aide 
et aux dépens du liquide albumineux de la cavité de segmentation, formant 
un amas principal qui persiste au lieu d’origine, mais dont sans cesse se déta- 
chent de nouvelles cellules produites par division et qui rampent dans toutes 
les directions à l’aide de mouvements amæboïdes, jusqu’à ce que la cavité 
de segmentation tout entière soit comme occupée par un réseau mobile à 
mailles làches de cellules étoilées (fig. 19). 

La fonction de ces cellules est essentiellement la même que dans l’Holothuria 
tubulosa. Si quelques-unes persistent dans la cavité de segmentation, destinées 
à être résorbées plus tard, les autres formeront : celles qui tapissent l’ecto- 
derme, le feuillet musculaire cutané; celles qui recouvrent l’invagination ento- 
dermique en voie de production, le feuillet musculaire intestinal. La dénomi- 
nation de cellules du Cutis que leur a donnée Metschnikoff ne peut être admise 
pour trois raisons : 1° Les plaques calcaires de la peau naissent dans les jeunes 
individus du Cucumaria, non pas dans ces « Cutiszellen », mais dans le véri- 
table ectoderme, assertion vraie d’un grand nombre d’autres Echinodermes, 
peut-être de tous. Ce qui ne veut pas dire, d’ailleurs, que les cellules méso- 
dermiques ne puissent donner naissance à des produits calcaires. Au contraire, 
dans beaucoup d’Echinodermes, la plupart des Holothuries, par exemple, on 
trouve dans les tuniques musculaires sous-cutanée et intestinale des spicules 
calcaires en manière de bâtonnets ou de la figure d’un X ou d’un C. Mais à 
supposer qu'une petite partie des cellules de migration contribuent à la con- 
fection de l'appareil de soutien, ce n’est pas une raison pour donner à l’en- 
semble de ces éléments la dénomination de cellules formatrices du squelette, 
comme le fait Metschnikoff. Ce sont essentiellement des éléments musculaires. 
2° L'auteur à pu suivre directement sur les ambulacres et tentacules des jeunes 


xxx NOTES ET REVUE. 


Cucumaria la transformation des prétendues cellules du Cutis en muscles 
annulaires. 3° 11 n'y a contraction de la peau aussi bien que du tube digestif 
qu'après la réception par ces parties des cellules de migration. 

29 L'éntestin primitif. L'invagination du blastoderme procède ici toujours du 
point d'épaississement de la paroi de la Blastula, et le prostome devient égale- 
ment l'anus, non la bouche définitive, comme le veut Kowalesky. Quand l'in- 
vagination entodermique a atteint la centre de la cavité de segmentation son 
extrémité aveugle commence à se bilober (fig. 21) et se subdivise ainsi en 
deux branches, dont la dorsale, croissant rapidement en‘grosseur, se dirige 
obliquement en avant et ventralement et se détache enfin complétement, en 
tant que vésicule vasopéritonéale, du reste de l'invagination entodermique ou 
portion intestinale proprement dite (fig. 22 B). 

Après cette division effectuée, la vésicule vasopéritonéale s'enfonce sur le 
côté gauche de la portion intestinale, qui de son côté s'accroît rapidement au- 
dessus de celle-ci et en avant pour aller s'ouvrir dans une invagination orale 
qui, de la face ventrale, est venue à sa rencontre, absolument comme dans 
l'Holothuria tubulosa (fig. 24 A). De l’invagination orale résultera plus tard ce 
qu’on appelle le Pharynx de l’Holothurie adulte et tout le reste de l'intestin 
de celle-ci sera le produit de l’invagination entodermique primitive. 

3° Système des vaisseaux aquifères. I nait de la portion antérieure de la 
vésicule vasopéritonéale (fig. 22 B V), c'est-à-dire de la vésicule du système 
aquifère V. Celle-ci est primitivement située à gauche de l'intestin qui s'accroît 
en avant, et a la forme d’une vésicule arrondie. Bientôt elle pousse quelques 
prolongements (rudiments des trois premiers tentacules) et envoie vers le 
côté dorsal un mamelon qui, s’allongeant, atteindra bientôt l’ectoderme de la 
région dorsale, se soudera à lui pour s'ouvrir au dehors en ce point par le pore 
aquifère (fig. 24 X). Pendant que le canal pierreux se constitue ainsi, la vési- 
cule du système aquifère entoure le tube digestif maintenant ouvert à ses 
deux extrémités et passe ainsi à l’état de canal circulaire, duquel naissent di- 
rectement encore deux prolongements tentaculaires et le canal ambulacraire 
ventro-médian. Les quatre autres canaux ambulacraires ne tardent pas non 
plus à se constituer, aussi bien qu’une vésicule de poli (fig. 24). 

4° La véscule péritonéale. Elle dérive, comme nous l'avons vu, du segment 
inférieur de la vésicule vasopéritonéale, détachée de l’invagination entoder- 
mique ainsi que nous l'avons dit. Cette vésicule péritonéale ne tarde pas elle- 
même à s’échancrer en son milieu et à produire ainsi deux corps creux de 
forme ellipsodiale symétriquement placés à droite et à gauche de l'intestin 
(fig. 22 C PP), absolument comme dans les autres échinodermes, si ce n’est 
qu'ici ces vésicules péritonéales ont toujours une lumière reconnaissable à 
leur intérieur. 

Comme tous les autres organes dérivant de l'intestin primitif, les vésicules 
péritonéales ont deux feuillets. La couche musculaire se constitue seulement 
plus tard pour elles que pour l'intestin et le système des vaisseaux aqui- 
fères. : 

Ces deux vésicules s’accroissent rapidement ; leurs cavités donneront nais- 
sance à la cavité définitive du corps, leurs parois au péritoine. Suivant que 
dans leur accroissement de volume leurs parois subsisteront ou se résorberont 


NOTES ET REVUE. XXXI 


dans les points où elles viendront à s’accoler, il y aura ou äl n’y aura pas de 
feuillets mésentériques. 

Dans les Cucumaria, par exemple, les vésicules en question se rencontrent 
d’abord du côté ventral, et leurs parois en contact se résorbent, tandis que du 
coté dorsal, où elles n'arrivent à se toucher que plus tard, la résorption n’a 
pas lieu, et la double lame ainsi formée, contenant dans le dédoublement de sa 
paroi l'intestin, devient un véritable mésentère. Elles revêtent la vésicule de 
poli qui fait hernie dans la cavité générale et tapissent enfin la paroi du corps, 
vraisemblablement après seulement que les branchies internes sont nées 
comme diverticulum du tube digestif. 

50 Métamorphose. À l’époque environ où l’invagination buccale se constitue, 
la larve est déjà cylindrique. Les Flagellums disparaissent graduellement par 
zones jusqu'à ce que la larve ne présente plus que quatre, très-rarement cinq 
lignes ciliées, une aire anale et une zone céphalique également vibratiles. La 
bouche est sise en avant de la première rangée de cils, äinsi que Kowalesky 
l’a déjà indiqué (fig. 22). Les deux pieds suçoirs ventraux sont ensuite pro- 
duits, puis les cinq tentacules deviennent apparents sur la face ventrale, 
Enfin les cils vibratiles du pourtour de la bouche et de l'anus et les cinq 
rangées de cils du corps sont résorbés. Cela n’a lieu toutefois qu'après que Ja 
sphère céphalique a été rejetée sur le dos, son contenu résorbé, et que l’orifice 
buccal de la face ventrale s’est trouvé graduellement amené au pôle supé- 
rieur. 

Ici s'arrêtent les observations que l’auteur fait suivre de conclusions énon- 
çant les principaux résultats consignés dans le travail. 

À. S. 


X 


L'INSTINCT (?) CHEZ LE BERNARD - L'HERMITE, 


Par M. ALEXANDRE AGASSIZ, 


(From the American Journal of Science and Arts, vol. X, ostober 1875). 


Pendant que je décrivais le développement d’une de nos espèces de Bernard- 
l'Hermite, j'ai eu un certain nombre de jeunes arrivés au moment où ils 
ont besoin pour compléter leur croissance de la protection d'une coquille; 
J'étais très-désireux de voir quels seraient leurs premiers actes, si on leur don- 
nait les coquilles dont ils avaient besoin. Je plaçai alors dans le vase en verre 
qui les renfermait quelques coquilles, les unes avec leur mollusque, les autres 
vides. Les coquilles avaient à peine touché le fond, que les jeunes Bernards 
se ruèrent sur elles et tournèrent autour, les examinant avec beaucoup de 
soin et invariablement à la bouche, puis aussitôt quelques-uns d'entre eux s’a- 
venturèrent dans ces coquilles (ce qu'ils firent avec une très-grande vivacité). 
_ Quant aux crustacés qui furent assez mal partagés pour tomber sur des 
coquilles vivantes, ils restèrent près de l'ouverture de leur future demeure, 
jusqu’à la mort du mollusque, ce qui arrivait généralement bien vite après 


XXXII NOTES ET REVUE. 


sa captivité. Us se mettaient immédiatement à tirer l’animal en dehors et 
après l’avoir mangé ils prenaient sa place dans la coquille. 

Il est nécessairement très-difficile, dans l’état actuel de nos connaissances, 
d'appliquer aux Invertébrés beaucoup des lois de la sélection naturelle, du moins 
pour les animaux marins, dont nous connaissons si peu les mœurs; il est au 
moins inutile aussi de parler des effets des causes qui peuvent modifier réel 
lement la vie des animaux supérieurs, Dans le cas rapporté ci-dessus il n'y à 
eu, entre les embryons et leurs parents, aucune relation possible qui ait pu 
permettre à ces derniers d'apprendre aux jeunes l’usage des coquilles et leur 
future valeur pour leur existence. Nous ne pouvons alors expliquer sim- 
plement la faculté de produire de tels actes que par une faculté héritée ou en- 
core par un acte mécanique rendu nécessaire par les conditions de vie du 
jeune Bernard-l'Heriite ; cette dernière raison semble la plus probable quand 
on se rappelle la consistance du derme des jeunes. Aussitôt que le crustacé 
quitte l'œuf, il est pourvu d’un puissant appareil'de natation ; les pieds de l’a- 
dulte, qui sont rudimentaires alors, sont placés derrière ; la peau du céphalo- 
thorax et de l'abdomen {qui sont à ce moment symétriques) est d’une dureté 
considérable ; au contraire pendant les moments qui précèdent l'instant où le 
besoin d’une coquille se fait sentir, le jeune n’est plus symétrique, les pieds 
sont plus développés sur le côté droit, l’abdomen commence à prendre une 
direction divergente de l'axe et dass le même sens. Nous’trouvons aussi à te 
moment un changement considérable dans les deux pattes de derrière, qui 
sont transformées en un pied capable de faire sortir d’une coquille ou d’y faire 
rentrer le crustacé. Nous trouvons aussi que tous les appendices de l'abdomen, 
excepté ceux du dernier anneau, sont perdus ; mais la grande distinction entre 
cet état et le précédent est la courbure de l'abdomen, puis ses anneaux na- 
guère si marqués sont réduits à une simple ligne de suture, de façon que lab- 
domen tout entier acquiert une extrême sensibilité. Il est alors naturel de voir 
le jeune crustacé chercher un abri pour la portion de son corps qui n’est pas 
protégéenaturellement, et d'après ce que j'ai observé une cavité quelle qu’elle 
soit lui servira à cet usage. J'ai vu en effet un de ces jeunes Bernards se servir 
de l'enveloppe extérieure rejetée par un petit Isopode; il semblait s’y être 
assez confortablement installé, car il dédaignait quelques coquilles vides qui 
étaient à sa portée. 

Cette explication mécanique laisse sans réponse cette vivacité avec laquelle 
les jeunes crustacés s’emparèrent des coquilles, le soigneux examen de leur 
ouverture, l'enlèvement du mollusque et l'installation à leur place même; actes 
qui tous demandent une intelligence considérable, et qui nous montrent 
une remarquable prévoyance. 


Traduit de l'anglais par M. L. BRUN, 


du laboratoire de zoologie expérimentale. 


Le directeur : H. DE LACAZE-DUTHIERS. 
Le gérant : C. REINWALD. 


NOTES ET REVUE. XXxXIT 


XI 
SUR LE DÉVELOPPEMENT ET LA MULTIPLICATION DES INFUSOIRES 


Par: Th.-W. ENGELMANN. 


(Morph. Jahrbuch. Von Gegenbaur, Band 1, p. 535.) 


Opalina ranarum. — M. Engelmann a suivi la plus grande partie du déve- 
loppement de cette espèce. — Quand on examine le contenu du tube digestif 
de tétards longs de 7 millimètres pour le tronc et de 47 à 19 millimètres pour 
a queue, on y trouve des kystes renfermant un animalcule allongé et incolore 
et les mêmes animalcules en liberté se mouvant en grand nombre. Ils repré- 
sentent une des phases du développement de lespèce qui nous occupe. Les 
plus petits individus qui purent être observés mesuraient de 0®®,04 à 0m®,05 
de longueur ; ils sont pourvus d’une queue égale environ à la moitié de la 
longueur totale et sont couverts de cils serrés alignés en files longitudinales. 
Ils possèdent tous un unique noyau, une cuticule bien nette, mais sont dé- 
pourvus de vocuoles contractiles. Morphologiquement ils sont donc compléte- 
ment équivalents à une simple cellule. 

Entre les individus répondant à cette forme et l'Opalina ranarum adulte, 
tous les intermédiaires se peuvent observer ; la jeune Opalina, avec sa consti- 
tution typique, ne se trouve pourtant jamais que dans la grenouille qui vient 
de quitter l’état de tétard, et il semble y avoir parallélisme entre la transfor- 
mation du commensal et celle du patron. 

Parmi les phénomènes qui accompagnent cette transformation du commen- 
sal, il faut signaler, outre l'accroissement de la masse protoplasmatique et le 
changement de forme, la multiplication du nucléus par divisions répétées, 
aboutissant à la production d’un très-grand nombre de vésicules que Leydig 
avait à bon droit considérées comme noyaux. 

D'ailleurs, malgré cette multiplication du noyau, le corps protoplasmatique 
ne manifeste jamais trace de division, gemmation ou fragmentation intérieure 
en départements cellulaires ef demeure la vie durant sous forme d'une masse 
indivise el continue, comme le corps d’une unique cellule. 


L'Opalina ranarum ne saurait donc être considérée comme un métazoaire 
et la place que plus habituellement on lui assignait dans les protozoaires, en 
dépit des suppositions contraires, n’était pas usurpée. 

On pourrait objecter, il est vrai, que le développement n’est pas connu in- 
tégralement ; il suffit, pour justifier la précédente conclusion, de la constata- 
tion de la phase à un seul nucléus. 

Existence d'une vérilable gemmation dans le genre Vorticella. — L'impor- 
tante découverte de Stein relative à la conjugation gemmatiforme des Vor- 
ticelles pouvait faire penser que tous les cas apparents de blastogenèse chez 
ces animaux, rentrant dans cette interprétation, excluaient pour ces Infusoires 

ARCH, DE ZOO, EXP, ET GËN. — T. V. 1876. C 


XXXIV NOTES ET REVUE. 


l'existence de ce mode de reproduction agame, la gemmation. IH n’en est rien 
pourtant, comme le prouve la Vorticella microstoma. 

M. Engelmann a suivi chez cette espèce toutes les phases de ce bourgeon- 
nement, qui se présente d’ailleurs avec l'apparence d’une division longitudi- 
nale, Le phénomène commence par l'épaississement d’un tiers ou d’un quart 
longitudinal du corps, et la partie ainsi épaissie se sépare du reste par une 
incision pénétrant graduellement de haut en bas. La gemme est donc d’abord 
latérale et arrive finalement à ne plus avoir de contact avec l’organisme ma- 
ternel que par la base. R 

Simultanément la gemme acquiert l’organisation et la contractilité des 
exemplaires normaux. Il importe surtout de noter que le noyau de la gemme 
dérive du nucléus maternel par division, tout comme la cuticule et le plasma de 
la gemme ne sont que des fractions des éléments de mème nom du parent. 


: 

Destinée ultérieure des Blastozoîtes de la Vorticella microstoma. — M. Engel- 
mann à également élucidé la destinée de ces gemmes en s’attachant à les suivre 
depuis le moment où elles se détachent jusqu’à celui où elles se fixent, ce 
qu'il eut la bonne fortune de voir quatre fois. Ces gemmes, de taille très- 
petite, s’avancent en nageant dans la gouttelette liquide avec une vitesse 
constante d'environ 0®%,6 à 4 millimètre par seconde et en tournant conti- 
nuellement autour de leur axe longitudinal, progression qui dure de cinq à 
dix minutes et même plus sans autre fait particulier. Arrivée accidentelle- 
ment au voisinage d'une Vorticelle fixée sur sa tige, on voit la gemme chan- 
ger comme d'un boud sa direction première, danser comme un papillon qui 
se joue près d’une fleur en s’approchant de la Vorticelle sédentaire et la pal- 
pant. Cette manœuvre se répète un certain nombre de fois, jusqu’à ce qu’enfin 
la gemme vienne se fixer par son extrémité aborale à la Vorticelle sédentaire 
près de la tige de celle-ci. La fusion, l'absorption, pourrait-on dire, du petit 
individu par le gros, de la Microgonidie par la Macrogonidie, ne tarde pas à se 
produire. Après une heure ou deux la gemme est entièrement incorporée et 
la conjugation terminée, en même temps que le nucléus de chaque individu 
s'est subdivisé en nombreux corpuscules nucléiformes. 

Les faits précédents montrent que les gemmes de la Vorticella microstoma 
sont physiologiquement et morphologiquement équivalentes aux Microgonidies 
des Vorticellinides coloniales. Ils nous offrent dans les manœuvres de la 
gemme un exemple de plus de la frappante ressemblance de ces phénomènes 
préliminaires de la conjugation avec «les actes par lesquels, comme dit Bal- 
biani, se révèle l'instinct sexuel chez des animaux plus élevés en organisa- 
tion ». Ils témoignent aussi merveilleusement, ainsi que l'écrit M. Engelmann, 
de l’étonnant degré et de la diversité de différenciation physiologique qui se 
peut accomplir dans l’humble cadre d’une simple cellule. Mais quelle est en: 
fin de compte la signification de cette conjugation si bien préparée, si curieu- 
sement accomplie ? Suivons encore M. Engelmann. 

Dans la Vorticeile en apparence unique, en réalité résultant d’une conju- 
gation, que nous avons sous les yeux, le nucléus de chaque individu s’est 
fragmenté en plusieurs corpuscules nucléiformes arrondis, et ceux-ci se sont 
mélangés les uns aux.autres, formant un amas confus. Que deviennent-ils ? 


NOTES ET REVUE. XXXV 


« On constate que parmi eux, dit M. Engelmann, quelques-uns s'accroissent 
plus promptement que les autres, se fusionnent tant entre eux que vraisem- 
blablement aussi avec les plus petits ou retardataires, ce qui amène une dimi- 
nution graduelle du nombre total, jusqu'à ce qu’enfin de l’union de tous se 
constitue un nucléus en fer à cheval identique à celui des exemplaires nor- 
maux. Il y a donc reconstitution du nucléus à l’aide des matériaux empruntés 
aux noyaux de la Macrogonidie et de la Microgonidie et mélange intime au 
plasma de la première du corps cellulaire de la seconde. » 

Les mêmes phénomènes se retrouvent dans l'Epistylis plicatilis. Les Micro- 
gonidies, développées par rosettes de quatre sur les rameaux les plus courts 
et au total en nombre sensiblement égal à celui des individus les plus gros, 
viennent toujours se fixer uniquement sur ceux de ces derniers, au-dessous 
desquels, c’est-à-dire sur des branches inféricures du même rameau, avait eu 
lieu déjà ou se produisait actuellement une formation de Microgonidies. Les 
modifications des noyaux ne commencent à se produire qu'après que les cuti- 
cules des individus conjugés ont été résorbées au point de contact, ce qui 
arrive souvent dès la première demi-heure après la fixation. Le noyau de la 
Microgonidie se scinde alors successivement en douze à dix-huit corpuseules 
sphériques homogènes et assez fortement réfringents. De la même façon le 
nucléus de la Macrogonidie se subdivise en trente à trente-cinq sphérules de 
même constitution et de même grosseur que les corpuscules précités de la 
Microgonidie. Simultanément, par progression de la résorption cuticulaire, 
l'endoplasma du petit individu se mélange à celui du gros, qui ne tarde pas à 
s'incorporer entièrement le premier. Les corpuscules nucléiformes réunis for- 
ment un amas irrégulier, après quoi commence la régénération du nucléus 
par le mème processus que nous avons déjà vu; accroissement plus rapide 


de quelques-uns de ces corpuscules suivi de leur fusion et de la réunion à 
eux des corpuscules restants. 


Signification de la conjugation dans le Paramecium aurelia et ses congénères. 
— Elle est à peu de chose près la même iei que dans les deux espèces précé- 
dentes; il n’y a pas fusion des individus conjugués et mélange intime de leurs 
substances, mais dans chacun a lieu une régénération du nucléus par un 
nouveau groupement des fragments résultant de fa division préalable de ce 
corps . Toutefois cette reconstitution semble ici sous la dépendance d’une ac- 
tion spéciale des nucléoles. Voici quelle est en substance la marche du phé- 
nomène : 

Dès que les individus se sont unis en syzygie le nucléus de chacun grossit 
un peu, puis se subdivise — soit avant, soit seulement après la séparation du 
couple — de la surface vers la profondeur en un ou plusieurs longs cordons 
à l’origine pelotonnés ensemble, mais bientôt s’écartant et se décomposant 
d'abord en cordons plus petits, finalement en très-petits fragments sphériques. 
Au cours de cette division la substance nucléaire perd de son pouvoir réfrin- 
gent, sa teneur en eau augmente par suite très-vraisemblablement. En lieu et 
place, et sans doute aussi aux dépens de la masse nucléaire dissociée, nais- 
sent bientôt (par croissance et fusion des fragments les plus petits) de petits 
éléments sphériques, dont quelques-uns, les soi-disant œufs ou sphères ger- 


XXXVI NOTES ET REVUE. 


minales des auteurs, augmentent de volume avec une rapidité remarquable. 
Le nombre de ces éléments diminue au fur et à mesure que leur coalescence 
progresse, jusqu’à ce que par l'absorption des derniers l’ancien nuciéus ait 
recouvré son existence et son unité. Quant au nucléole, dont il n’a pas été 
question jusqu'ici, ses transformations ne sont pas encore fixées, du moins 
pour les phases ultimes, avec une entière certitude. Après avoir notablement 
grossi et perdu de son pouvoir réfringent, il se divise en deux, puis quatre, 
quelquefois huit segments semblables (les capsules séminales des auteurs). 
Son contenu devient en même temps fibrillaire. Plus tard ces segments dimi- 
nuent de volume, prennent un contenu homogène et semblent en beaucoup 
de cas déjà avant, en tous cas bientôt après la séparation des individus con- 
jugés, disparaitre entièrement. M, Engelmann admet que pendant l’acte de la 
conjugation les contractants ont échangé leurs nucléoles, et si la fragmenta- 
tion du nucléus commencée déjà avant que cet échange ait été opéré, en est 
par là même indépendante, il croit qu'il n’en est pas de même de la recon- 
stitution de ce nucléus et que celle-ci est sans doute subordonnée à l’influence 
exercée par la substance des nucléoles d'un individu sur la matière de l’autre, 
influence qui serait alors analogue à une sorte de fécondation. 

Les phénomènes observés chez les Paramecium bursaria et ambiguum fu- 
rent ou identiques ou concordants avec les précédents. 


Signification de la conjugation dans les Stylonychia pustulata, histrio et es- 
pêces voisines. — Dans toutes les espèces du genre actuel les phénomènes dits 
de conjugation se présentent sous deux formes spéciales qui, en tant qu’elles 
entrainent une destinée différente pour les nucléus et nucléoles, doivent être 
soigneusement distinguées. L'auteur donne à l’une le nom de copulation, 
à l’autre celui de conjugation proprement dite. 

La copulation est caractérisée par la fusion complète en un seul de deux 
individus. On observe alors que les nucléus correspondants des deux animaux, 
sans subir d’ailleurs le moindre changement, se réunissent directement en un 
seul ; le fait se passe d’abord pour les nucléus antérieurs, puis pour les pos- 
térieurs. Les deux sphères résultant de cette coalescence deux à deux des 
quatre nucléus primitifs se fusiounent maintenant à nouveau en un corps 
unique allongé, qui se divise directement en deux moitiés. Ces deux moitiés 
nous ramènent donc au nombre normal des nucléus dans cette espèce. 

De même les nucléoles correspondants s'unissent deux à deux, mais l’au- 
teur n’a pu décider si ceux-ci à leur tour se fusionnaient encore ensemble en 
un nucléole unique destiné à se scinder ultérieurement. 

L'individu résultant de cette copulation, avec ses deux nucléus et ses deux 
nucléoles, ne se distingue en rien des exemplaires normaux de l'espèce, et no- 
tamment il partage avec ceux-ci la faculté de se multiplier par division trans- 
versale. 

Dans la conjugation la fusion des deux contractants n’est que partielle et 
éphémère. Voici les phénomènes auxquels elle donne lieu : 

Eu ce qui touche les nucléus, on observe que, dès la première heure après 
la réunion, le nucléus antérieur d’abord, puis le postérieur, se divisent, ce 
qui donne quatre fragments nucléilormes pour chaque individu. Ceux-ci de- 


NOTES ET REVUE. XXX VII 
viennent de plus en plus faiblement réfringents et se soustraient bientôt à 
l'observation. Simultanément le nombre des granules ou sphérules fortement 
réfringents que l’endoplasma des Stylonychia contient toujours, augmente 
notablement, nuisant d’autant à la transparence, quoique pas assez, semble- 
t-il, pour expliquer l'impossibilité de découvrir alors les segments du nucléus. 
Puis, quelques heures au plus tard après la séparation de la syzygie, on voit 
briller au milieu de l'infusoire un corps très-petit, ovalaire ou sphérique, ho- 
mogène et peu réfringent, qui croit rapidement en volume, et autour duquel 
plusieurs sphérules de grosseur variable se font remarquer. Elles s’accroissent 
en même temps que d’autres se dessinent, de façon qu'on arrive à en pouvoir 
compter de trois à sept. Ainsi formées, elles disparaissent de nouveau, vrai- 
semblablement rejetées par l'anus (les œufs de Balbiani). Leur expulsion, du 
moins, a été constatée par l’auteur, dans des conditions non absolument nor- 
males, il est vrai. Elles se présentent d’ailleurs, après cette expulsion, comme 
des corps indifférents, inertes, de forme légèrement irrégulière, sans aucune 
des particularités qu’entrainerait leur interprétation comme œufs. 

Pendant que ces choses se passaient du côté des sphérules, le corps ovalaire 
ou sphérique, que nous avons vu naître en premier lieu, augmente de volume 
(placenta de Stein) et, après avoir acquis un maximum de grosseur, se divise 
en deux parties, qui ne sont autres que les nucléus reconstitués de l'individu 
observé. 

Quant aux nucléoles, ils ont de bonne heure disparu sans laisser de trace. 
Ont-ils été échangés et ont-ils exercé sur la production du placenta une in- 
fluence nécessaire analogue à celle d’une fécondation ? Nous ne pouvons 
que mettre avec l’auteur un point d'interrogation. 

Ajoutons enfin que, par ce qui en a été vu par M. Engelmann, les mêmes 
phénomènes doivent avoir lieu dans Stylonychia mytilus et Pleurotrichia 
lanceolala, et avec quelques variantes seulement dans le détail dans l'Euplotes 
charon. 


De l’ensemble de tous ces faits, quelle interprétation se dégage ? 


Un premier résultat de ces études est que la conjugation des Infusoires n'est 
pas le prélude d’une reproduction par « œufs, sphères embryonnaires » ou 
quelque autre germe que ce soit, mais celui d'un mode particulier de développe- 
ment des individus associés, auquel on peut donner le nom de « réorganisation ». 

Dans tous les cas précités cette réorganisation s’accuse avec évidence par 
la destruction et la reconstitution du nucléus. Il est de plus probable qu'elle 
s'étend également, au moins en partie, au reste du corps. Les Euplotinides et 
Oxytrichides offrent des exemples certains d’un vrai rajeunissement, menant 
à la constitution d’un nouvel individu dans le cadre de l’ancien. | 

Le fait que les individus ainsi refaits en partie ou en totalité ne se distin- 
guent en rien des autres, spécialement de ceux formés par blastogenèse, et 
qu'eux-mêmes se reproduisent par division et gemmation, rend superflue la 
recherche de toute autre fin à assigner à la conjugation. Une autre conclusion 
est que le nucléus, ni durant la conjugation, ni dans aucun autre cas connu, 
ne joue le rôle d'un organe élaborateur de germes, d'un ovaire. 

Cette conclusion enlève la dernière difficulté à l'acceptation de l’unicellu- 


XXX VIII NOTES ET REVUE. 


jarité des Infusoires ; elle rend au nucléus le rang et la signification d’un 
noyau typique. Il n’y a d’objection que dans le cas, à la vérité de beaucoup 
le plus général, où, à côté du nucléus se trouvent un ou plusieurs nucléoles. 
Comme, dans les idées de l’auteur, les nucléoles, après leur disparition, sont 
reconstitués vraisemblablement par division du nucléus ; c’est alors la somme 
nucléus plus nucléoles qui est homologue au noyau cellulaire ordinaire. 

La subdivision, d'ailleurs, de ce noyau en nucléus et nucléoles serait l’ex- 
pression d’une différenciation sexuelle, mais dans un tout autre sens que celui 
donné par Balbiani et Stein. Ces mots marquent ici seulement l'intervention 
obligée du nucléole dans le phénomène de la reconstitution du nucléus, dont 
il féconderait en quelque sorte la masse dissociée, lui imprimant l'énergie né- 
cessaire à UN nouveau groupement. 

Si on accepte cette vue, les Infusoires qui ont un nucléus et un nucléole 
peuvent done à certains égards être dits hermaphrodites ; ceux chez qui fait 
défaut le nucléole paraissent au premier abord réduits à la reproduction 
agame, leur noyau étant indifférent ; c’est le cas sans doute de bon nombre, 
non de tous. Il est vraisemblable, en effet, que chez plusieurs la différencia- 
tion sexuelle porte sur des individus distincts, dont le nucléus et peut-être 
aussi le plasma se différencient dans deux sens opposés : la Macrogonidie, 
dans les Vorticellinides, qui se conduit en tout passivement comme une 
femelle; la Microgonidie, qui vient s'unir à elle, avec quelles manœuvres, nous 
le savons, ne répondent-elles pas à l'idée d'individus à sexes séparés ? 

A. S. 


XIT 


SUR LA STRUCTURE ET LES AFFINITÉS DE L'HELIOPORA CÆRULEA, 
Par H.-N. Mosezey. 


Avec des notes sur quelques espèces appartenant aux genres Sarcophyton, Millepora, 
Pocillopora et Stvylaster. 


(Extrait des Philosophical Transactions, vol. CLX VI, part. 1.) 


MM. Milne-Edwards et Jules Haime (Hist. nat. des Coralliaires) ont formé 
la famille des Milleporidæ pour renfermer une série de genres, parmi 
lesquels les genres Millepore et Héliopore sont les seuls vivants, tandis que 
les Pocillopores sont classés, comme une sous-famille des Favositidæ, à côté 
des Milleporidæ et des Seriatoporidæ dans sa section des Madrépores tabulés. 

La section a pour caractères : système mural très-développé avec les 
chambres viscérales divisées en une série d’étages par des voûtes transversales 
ou diaphragmes complets; système des septa rudimentaires, ou représenté par 
des trabécules qui ont une plus ou moins grande extension dans les espaces 
intertabulaires. 

Le professeur L. Agassiz, ayant examiné des Millepores vivants, a reconnu 
en eux des Hydraires; mais il a voulu continuer à placer à côté d'eux tous 


NOTES ET REVUE, XXXIX 


les autres Coraux rugueux ou tabulés, Héliopores, Sériatopores, Pocillopores. 

Le professeur Verrill a combattu ces dernières conclusions, et s’il est prouvé 
que les Millepores sont des Hydraires, les autres tabulés doivent être, d’après 
lui, joints aux autres Polypes, avec lesquels ils ont des relations fort étroites. 
Les cloisons transversales sont pour lui des caractères d'ordre très-inférieur 
et qui appartiennent à (les formes fort éloignées. 

M. Moseley, par l'étude qu'il a faite des Heliopora vivants, a été conduit à 
ranger ce genre dans le groupe des Alcyonnaires. Je n’extrais de son mé- 
moire que le passage relatif à la structure des polypes de l’Heliopora. 

Je n'ai examiné Les polypes de l'Heliopora que contractés. Quand à l’inté- 
rieur on les regarde dans cet état, ils montrent huit lobes disposés symétri- 
quement et radiairement, et séparés par de profonds sillons correspondant 
aux Insertions des huit mésentéroïdes. 

Ces lobes présentent une striation longitudinale distincte, indiquant proba- 
blement la présence, dans leur substance, de fines fibres musculaires. Vers 
leur région interne, ces lobes montrent, près de leur centre commun, uñ cer- 
tain nombre de très-petits noyaux sur leur surface. 

Ces lobes forment couvercle sur l’ouverture du calice. 

Du centre du disque d’où partent les lobes, une cavité, qui doit prendre le 
nom d'afrium, conduit en bas directement à la bouche et autour de la bouche, 
et juste contre elle les orifices des huit tentacules tubuleux et retournés en 
dedans s'ouvrent dans l’atrium. 

Les tentacules rétractés sont complétement retournés, et ressemblent à des 
tubes dont les parois internes formeraient la surface externe des tentacules à 
l'état d'expansion. Les cavités de ces bras retournés communiquent directe- 
ment avec l’atrium et, vues sur une section verticale, présentent des ouver- 
tures en forme de croix, formées par des plis de l’ectoderme tentaculaire. 

Rétractés, les tentacules sont dirigés d’abord horizontalement en dehors de 
l’atrium; puis, à partir de là, ils se coudent, pour descendre à peu près à 
angle droit avec leur première direction. 

Les tentacules restent dans les espaces mtermésentériques. 

Les cavités des tentacules retournés sont tapissées par une continuation 
directe de l’ectoderme qui passe sur la surface interne de l’atrium pour y pé- 
nétrer. Dans leur intérieur il est bosselé par une série de tubercules gros et 
courts, qui, sans aucun doute, font saillie, beaucoup plus loin, à l’état d’ex- 
pansion, et rendent les tentacules composés comme ceux des autres Alcyon- 
naires. 

Dans les tentacules, on peut distinguer trois couches : une externe, appar- 
tenant à l’endoderme ; une movenne, formée de tissu conjonctif ; et une in- 
terne de nature ectodermique. La couche moyenne renferme probablement 
des fibres musculaires, mais Je n’ai pas pu les distinguer. ! 

L'estomac de l'Heliopora ressemble étroitement à celui des autres 4lcyon- 
naires. Ses parois, à l’état contracté, semblent plissées. Les sections trans- 
versales montrent très-bien les couches dont elles se composent. 

L'endoderme se présente comme d'habitude ; mais dans le mésoderme, en 
dedans de la couche de tissu conjonctif homogène ; on peut découvrir une 
seconde zone fort mince qui est probablement de nature musculaire. 


XL NOTES ET REVUE. 

Le revètement interne ectodermique se continue avec celui des tentacules, 
mais il est cilié. Huit mésentéroïdes divisent complétement la partie supérieure 
de la cavité du polype en huit chambres disposées radiairement. 

Les mésentéroïdes se composent d’un plan médian, d’un tissu conjonctif 
homogène qui est en continuité directe avec la mème couche appartenant à 
la cavité caliculaire et avec celle qui entoure lestomac, et d’un revêtement 
de cellules endodermiques qui couvrent la lame médiane des deux côtés, 
excepté sur les points où les muscles rétracteurs se placent entre les deux. 

Ces muscles rétracteurs forment la bordure inférieure des mésentéroïdes ; 
ils se composent de longues et fortes fibres, qui, se trouvant sur la surface des 
mésentéroides, prennent naissance dans la région la plus basse de la cavité 
du polype, s'étendant quelquefois jusqu’au bord de la table, pour, de là, re- 
monter en dedans, en s’approchant de plus en plus du centre, et s’insérer au- 
tour de la bouche et de la région qui l’avoisine dans les intervalles entre les 
bases des tentacules. 

L'Heliopora ayant habituellement douze septa et huit mésentéroïdes, on 
doit naturellement chercher une relation définie et régulière entre les huit 
septa et les douze replis de la paroi du calice ; il n’en existe cependant au- 
cune. Comme je lai déjà établi, le nombre douze n’est nuliement constant, et 
quand il est réalisé, l’arrangement varie de toutes sortes de manières. 

Il v a, comme d'habitude, huit filaments mésentériques, qui partent de 
l'angle où les muscles rétracteurs sont insérés sur la paroi de l’estomac, et se 
continuent sous les bords libres äes muscles, auxquels ils sont attachés. Ils 
ont la structure habituelle, deux d’entre eux paraissent constamment plus 
longs que les autres. 

Sur cent polypes appartenant à une mème colonie d'Heliopora, trois seule- 
ment contenaient les éléments de la reproduction, tous femelles. Deux 
contenaient chacun un œuf, le troisième quatre, attachés isolément à quatre 
mésentéroides. Les œufs sont adhérents au bord musculaire des mésentoïdes, 
à peu près à mi-chemin entre l’origine et l'insertion des fibres composant la 
bande inférieure du muscle. L’œuf est attaché à cette bande par une masse 
de cellules endodermiques qui ont pris un développement particulier, et en ce 
point étroitement en rapport avec le filament mésentérique. 

Les œufs mesurent de 17 à 24 millimètres de diamètre, et sont composés 
d’une capsule extérieure membraneuse, par laquelle ils sont attachés, et qui 
contient une masse de globules vitellins, dans laquelle se trouvent une vési- 
cule et une tache germinative. 

Conczusions. — L'Heliopora est, sans aucun doute, un Alcyonnaire. Le 
nombre de ses mésentéroïdes et leur rapport avec les muscles rétracteurs, la 
forme et le nombre de ses tentacules sont des caractères décisifs en cette ma- 
tière, et dont l'importance est appuyée presque de tout point par la structure 
histologique. Quant à la manière particulière dont la rétraction des tenta- 
cules s'opère par introversion, l'Heliopora parait différer de tous les autres 
Alcyonnaires, excepté du genre Corallium. (Voir dans la Zoologie de Schmarda 
une figure empruntée à Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du Corail, dans 
laquelle les tentacules sont représentés retournés, comme ils sont dans l’He- 
liopora.) L'Heliopora s'éloigne à la fois du genre Corallium et du genre Tubi- 


NOTES ET REVUE. XLI 


pora pur la structure de son tissu calcaire, qui ne parait pas composé de spi- 
cules fondus ensemble, mais ressemble plutôt à celui des Zoanthaires. [ne peut 
être rapproché des Milleporides, Pocilloporides et Sériatoporides qu'au point 
de vue de l'existence des tables. Maintenant qu’un Alcyonnaire vient s'ajouter 
à la liste des différents Anthozoaires qui possèdent cette disposition particu- 
lière, leur présence devient d'une importance moindre au point de vue de la 
classification, comme le professeur Verrill l'a prouvé. 

Il n'est guère douteux qu'on n'arrive à démontrer que le Seriatopora est, 
comme le Pocillopora, un Zoanthaire, et le Millepore est certainement, par 
sa structure, fort différent de l'Heliopora. | 

L'Heliopora reste donc isolé parmi les formes actuellement vivantes, et il 
est si remarquable par la forme particulière de son cœænenchyme cellulaire, 
qu'il est peu vraisemblable que, parmi les coraux qui ne sont connus encore 
actuellement que par leurs polypiers, l'examen des parties molles lui fasse 
découvrir quelque allié. 

Parmi les formes éteintes toutefois, l'Heliopora possède plusieurs proches 
alliés, et le genre lui-même existait pendant la période crétacée. 

Le genre Polytremacis semble en différer simplement par le développement 
des septa, qui atteignent le centre des tables. Ce genre se trouve dans le 
kalk, le grès vert et l’éocène. L’Heliopora a, de plus, un très-proche allié 
paléozoïque dans l'Heliolites, dans lequel les tubes du cæœnenchyme sont pour- 
vus de tabulæ très-rapprochées. 

Les trois genres Heliopora, Polytremacis et Heliolites diffèrent si peu l'un 
de l’autre, que Quenstedt les réunissait dans le même genre Heliopora. 

Pour renfermer ces trois genres, on doit former dans les Alcyonnaires une 
nouvelle famille, celle des Helioporidæ, caractérisée comme suit : 

Polypier compacte, composé d’un tissu calcaire fibro-cristallin, comme celui 
des Madrépores. 

Polypier dont le cœnenchyme est formé de tubes nombreux avec des 
calices portant un nombre irrégulier de rides longitudinales ressemblant à 
des septa. Calices et tubes du cœnenchyme divisés par une série de cloisons 
transversales. Polypes complétement rétractiles avec les tentacules retournés 
à l’état de rétraction. 

Les bouches des sacs qui doublent les tubes du cœnenchyme sont fermées 
par une couche de tissu mou, mais communiquent l’une avec l’autre et avec 
les cavités des calicules par un système de canaux transversaux. » 

À ce mémoire sur la structure et les affinités de l'Heliopora, M. Moseley 
ajoute quelques notes sur la structure du Sarcophyton, d’une espèce de Mille- 
pore, d’une espèce de Pocillopore et de Stylaster. 

: Comme les Pennatulides, le Sarcophytor présente deux sortes d'individus, 
sexués et asexués, polypes et zooïdes. Le Pocillopore possède douze tentacules ; 
quant aux Millepores et au Stylaster, l'analyse des notes suivantes fera con- 
naître plus complétement leur structure. 

| ER À 


XLIL NOTES ET REVUE, 


XII 
NOTE PRÉLIMINAIRE SUR LA STRUCTURE DES STYLASTERIDÆ 


GROUPE DE CORAUX CALCAIRES QUI, COMME LES MILLEPORIDÆ, SONT DES HYDRAIRES 
ET NON DES ANTHOZOAIRES, 


Par H.-N. Mosezey, 
Naturaliste à bord du Challenger. 


Le 14 février 1876, par 37° 17’ latitude sud et 53° 52’ longitude ouest, à 
l'embouchure du Rio de Ja Plata, la drague ramena d’une profondeur de 
600 brasses bon nombre de spécimens de coraux de la famille des Stylaste- 
ridæ et appartenant aux six genres suivants : 

Stylaster, Cryptohelia, Allopora, Erinna, Polypora, Acanthopora, les deux 
derniers nouveaux. 

M. Moseley en a étudié les parties molles, à l’état frais, puis après séjour 
dans diverses liqueurs. 

Voici ses conclusions : 

Depuis les observations de Sars sur les polypes de l’Allopora oculina, on a, 
jusqu’à un certain point, soupçonné que les S{ylasteridæ n'étaient point des 
Anihozoa, mais peut-être des alliés des Milleporidæ. 

Milne-Edwards s’est montré très-indécis à ce sujet. 

En présence des faits acquis aujourd'hui, il n’est plus possible de conserver 
le moindre doute sur la réalité des affinités de cette famille avec celle des 
Hydraires. 

Les Stylasteridæ paraissent former une famille très-naturelle. 

Tous possèdent deux formes différentes d'individus, les « tentacularzoïds » 
et les «alimentaryzoïds » ou individus nourriciers, les premiers dépourvus, 
les seconds pourvus d’une bouche. 

Il sera sans doute facile d'établir des genres naturels caractérisés par le 
nombre de tentacules des individus nourriciers, le groupement des « tenta- 
cularzoïds » autour d'eux, etc. 

Les Milleporidæ diffèrent des Stylasteridæ en ce qu'ils ont des tabulæ et ne 
possèdent ni styles ni ampullæ, aussi bien qu’en ce que les individus dépour- 
vus de bouche sont pourvus de nombreux tentacules. 

Les deux familles ont cependant plusieurs points de ressmblance, et elles 
doivent au moins provisoirement être rapportées à un sous-ordre spécial 
d'Hydraires, auquel on donnera le nom d'Hydrocorallines. 

Les calices (c’est là un des résultats intéressants de ces recherches) dans 
Stylaster et Cryptohelia sont formés par des colonies et non par de simples 
polypes, comme on l’avaït naturellement pensé jusqu'ici. Le professeur Verrill, 
critiquant le professeur Agassiz d’avoir relégué les Rugosa parmi les Hydraires, 
insiste sur l’impossibiilité où sont les Acalèphes de former des coraux avec 
des septa distincts. Or, dans les Cryptohelia et Stylaster, il existe des sepla 


NOTES ET REVUE. XLIII 


dans les coraux, qui parfois ressemblent tellement à ceux des Zoanthaires, 
qu'ils ont été placés, par Milne-Edwards, dans les Oculinides. Ces septa ne 
furent soupçonnés être des pseudo-septa que lorsque Sars observa que dans 
l'Allopora oculina les tantacules (fentacularzoïds) étaient situés entre les septa 
et non dessus. 

La connaissance de la nature composée des groupes caliculaires explique 
l’arrangement autrement très-anormal des septa dans les Stylastérides. 

Ainsi, on avait pensé que les septa « avaient une tendance » à se souder 
par leurs bords internes pour enclore dans une «chambre interseptale » les 
septa d'ordre supérieur. Or, les chambres interseptales ne sont autres que les 
tubes habités par les « tantacularzoïds, et les « septa d'ordre supérieur » sont 
simplement leurs styles. 

Tandis que les Millepores se rencontrent à de faibles profondeurs et pren- 
nent part à la formation des récifs, les Stylastérides ne se trouvent que dans 
les plus grands fonds. 

M. Moseley, naturaliste à bord du Challenger, ayant eu l’occasion d'étudier 
à l’état frais plusieurs espèces appartenant aux genres Heliopora, Millepora, 
Stylaster et voisins, a adressé à la direction des Archives trois brochures dont 
les conclusions viennent à l’appui des vues de M. Agassiz, du professeur 
Verrill et de plusieurs autres auteurs, pour démembrer lPancienne division 
des tabulés établie parmi les Coralliaires par MM. Milne-Edwards et J. Haime, 
et pour répartir les divers genres qui entraient dans cette division entre les 
Hydraires, les Zoanthaires et les Alcyonnaires. 

L'analyse de ces notes et mémoires que nous présentons ici rend compte 
des faits dans lesquels ce démembrement puise sa raison d’être. 


L,.F 


XIV 


SUR LA STRUCTURE D’UNE ESPÈCE DE MILLEPORA, 
TROUVÉE A TAHITI, 


Par H.-N. MoseLey, 
Naturaliste attaché à l'expédition du Challenger. 


Dans une précédente brochure communiquée à la Société royale durant 
l'automne de 1875, l’auteur a déjà donné quelques résultats, auxquels l'avait 
conduit l'examen de deux espèces de Millepora trouvées aux Bermudes et aux 
Philippines. La présente notice doit être considérée comme un complément 
acquis par l’étude d’une espèce provenant de Tahiti, et ressemblant aux 
Millepora plicata, foliacea et Ehrenbergii, M.-Edw. 

Le corail est une substance spongieuse formée par des trabécules de ma- 
tière calcaire enchevêtrés de manières diverses, et creusée de canaux rameux 
qui s’anastomosent entre eux et avec les calices. 


XLIV NOTES ET REVUE. 


Les calices sont de deux sortes: il y en a de larges et il y en a d’étroits, 
groupés au nombre de cinq à huit autour des premiers. 

A ces deux sortes de calices correspondent deux sortes de zoïdes. Les uns 
occupent les calices centraux, ce sont les zoïdes nourriciers ; ils sont pourvus 
d’une bouche, de quatre à six tentacules rugueux. 

Les autres, plus nombreux, appartiennent aux calices périphériques ; dé- 
pourvus de bouche, ils ont de cinq à vingt, ordinairement de douze à quinze 
tentacules, grands, disposés à intervalles irréguliers autour du corps, qui est 
plus élancé que celui des individus nourriciers. 

Ces tentacules présentent ces stries transversales, ces cloisons apparentes, 
qui caractérisent si bien les tentacules des Hydraires. 

Ils ont des têtes cylindriques composées d'un amas de nématocystes. 

L' 3; 


XV 


SUR LA PRODUCTION DE CUNINES PAR BOURGEONNEMENT 
AU FOND DE L’ESTOMAC DES GÉRYONIDES. 


Par M. OULIANINE 1. 


M. Krohn, le premier, observa en 1843, chez les Géryonides, la formation 
de Méduses sur le prolongement conique du pédoncule buccal, qu’il nomma 
la langue. Après lui, Müller, Nogine et M. Ernst Hæckel s’occupèrent de Ja 
même question, Ce dernier savant a fait des recherches très-détaillées sur ces 
animaux ; il les a publiées dans son ouvrage : Beiträge zur Naturgeschichte der 
Hydro-meduzen, 1 heft : Die Famille der Rüsselquallen, 1865. Les conclusions 
auxquelles il arrive sont les suivantes : l’axe commun d’un épi de bourgeons 
(Knospenähre) n’est autre chose qu'un prolongement conique (stolo prolifer) 
du pédoncule buccal d’une Géryonide (Carmarina hastata) ; les Méduses, qui 
se produisent sur ce prolongement par bourgeonnement, appartiennent, selon 
lui, aux Æginides, et 1l les a nommées Cunina rhododactila. Il pense de même 
qu'entre les deux familles (Æginides et Géryonides) il existe un vrai lien 
générique ; et, à cause de ce lien, il unit ces deux familles en une seule, pour 
laquelle il propose le nom de Phyllorchidæ. Les observations de M. Oulianine 
conduisent à de tout autres conclusions. Ainsi, d’après cet auteur, le prolonge- 
gement conique n'est autre chose que le polype à la surface duquel se for- 
ment les Méduses par bourgeonnement. 

En observant la Carmarina hastata, on voit qu’au fond de son estomac vivent 
des Cunines et que cette Géryonide a deux et quelquefois encore plus de 
prolongements coniques du pédoncule buccal. Ce fait l’a conduit à douter de 
Ja réalité des observations de M. Hæckel. En effet, pour être d'accord avec les 
opinions du savant allemand, il fallait forcément admettre l'existence d’un 


! Extrait des Mémoires de la Société impériale de Saint-Pétersbourg, t. XX, 1876. 


NOTES ET REVUE. XLV 


partage du prolongement conique en deux parties et quelquefois même 
davantage. 

M. Oulianine n’a pu accepter une pareille explication. Ses observations 
sur la formation de ces prolongements ainsi que sur la formation de Méduses 
par bourgeonnement sur ces corps firent naître ses doutes. A Nice et à Naples 
il observa très-souvent dans l'estomac, ainsi que dans les canaux rayonnants 
et sur la surface des Méduses, des corpuscules fort petits, blanchâtres, opaques 
et jouissant de mouvements ; ces corpuscules furent reconnus plus tard comme 
des larves de Cunina dans différents stages de développement. 

Le diamètre des plus jeunes individus, qu'il observa, variait entre 15 et 
30 millimètres. Leur corps était ovale, couvert de cils vibratiles et composé 
de deux couches de cellules répondant à l’ectoderme et à l’entoderme ; cha- 
cune de ces cellules de ces couches était munie d’un noyau rond (nuceléus) et 
les deux couches elles-mêmes entouraient une cavité centrale, l’estomac, 
lequel s’ouvrait au dehors par une ouverture, la bouche. 

La cavité centrale était remplie d’une masse grenue, dans Jaquelle on 
pouvait distinguer une quantité plus ou moins grande de vacuoles, et à son 
intérieur M. Oulianine à réussi à observer un et quelquefois deux corps ronds 
et très-grands (9 millimètres), qu’il regarde comme le résidu de la matière 
avalée par la larve pour se nourrir. 

Il n’a jamais réussi à trouver un œuf, et pour cela il n’a pas observé la for- 
mation de cette larve ; mais il pense néanmoins que cette larve se forme de la 
même manière que celle de beaucoup d’autres Cœlentérés. C’est non-seule- 
ment à la surface du corps de Géryonides qu'il a observé des larves semblables, 
mais aussi sur la surface d’autres Méduses (Zygodactile, Tima) et sur les 
Siphonophores (Praya, Hippopodius). 

Bientôt après s'être fixée au corps des Géryonides, la larve, en changeant con- 
stamment de forme, commence en même temps à changer de place au moyen 
des prolongements amæboïdes du protoplasma des cellules de l’ectoderme, et 
c’est ainsi qu’elle parvient à se glisser d’abord dans la bouche de la Géryonide 
(Carmarina hastata), ensuite dans son estomac, et enfin dans ses canaux rayon- 
nants. 

Une fois arrivée là, elle se transforme en un polype de la manière suivante : 
l’ectoderme croît plus vite que l’entoderme, et à cause de cela l’entoderme se 
divise en deux couches. Cette transformation s’accomplit ainsi : le proto- 
plasma des cellules de l’entoderme s’allonge et se divise en deux parties, dont 
l’une suit l’ectoderme, tandis que l’autre reste solidement unie à la masse 
grenue de la cavité centrale de la larve. La cavité qui se forme entre l’ento- 
derme fendu n’est autre chose qu’une cavité du corps du polype. Autour de 
l'ouverture de la bouche de la larve, après le partage de l’entoderme, se dé- 
veloppent les tentacules du polype, dont le nombre n’est pas constant et varie 
de huit à dix, dix-huit et vingt. Toutefois, au fur et à mesure que le polype 
grandit, les tentacules n’augmentent pas en nombre, et chez le polype encore 
jeune ils se montrent comme de petits prolongements, qui se composent aussi 
de l’ectoderme et de l’entoderme, Une fois M. Oulianine a eu l'occasion 
d'observer des polypes ainsi formés qui nageaient en liberté dans là mer. 

C'est au moyen de ses tentacules que le polype se fixe dans l'estomac de la 


XLVI NOTES ET REVUE. 


Carmarina hastata. En même temps la cavité centrale de la larve, qui contenait 
la masse grenue alimentaire, diminue considérablement à cause de la consom- 
mation de cette dernière par la larve, ainsi que par le polype. 

Après quelque temps le polype reprend la forme d'un sac allongé, dilaté au 
pôle postérieur, et ayant une longueur de 30 millimètres ou davantage. Son 
corps se compose toujours de deux couches — lectoderme et l’entoderme — 
qui entourent la cavité du corps du polype. Bientôt après, on remarque sur la 
surface du sac qu'il représente la formation de Méduses (Cunina) par bour- 
geonnement. Il faut remarquer que les bourgeons apparaissent d’abord seule- 
ment au pôle postérieur et se rapprochent de plus en plus de l'ouverture de 
la bouche du polype (pôle antérieur). A l'endroit où se forme le bourgeon, on 
voit s’amincir les deux couches du corps du polype, jusqu’à la formation à 
cette place d’une ouverture, qui n’est autre chose que l’ouverture de Ja 
bouche de la future Cunine. Cette ouverture a la forme ronde ou un peu ovale, 
avec un bord saillant et qui se compose aussi de deux couches. Ce bord 
augmente en avant et se transforme en un pédoncule buccal (manubrium) de 
Cunina. Après cela, à quelque distance de la base du manubrium et autour de 
lui, se forme un pli qui dépend aussi de l’ecto et de l’entoderme, et qui n'est 
autre chose que le disque de la Cunina. Sur ce disque apparaissent huit seg- 
ments, entre lesquels se forment huit tentacules, tandis qu’au milieu de chaque 
sesment se développe un corpuscule marginal. C'est à ce moment que la 
Cunina se détache du polype et commence une vie indépendante. Elle n’a pas 
encore la substance gélatineuse, qui apparaitra plus tard. 

Après la formation de cette Cuniue, ressemblant à la Cunina discoidalis, 
M. Oulianine a voulu la conserver et l’élever quelque temps dans l’eau de 
mer ; il a observé qu'elle prend une forme plus compliquée, parce que sur 
chacun de ses segments se développent encore deux corpuscules marginaux. 
Cette dernière, ainsi que les autres Cunines, n’a aucune trace d'organes 
sexuels ; cela fait présumer que ces Cunines n'appartiennent ni à la Cunina 
discoidalis ni à la Cunina rododactyla, comme l’a dit E. Hæckel, mais bien à 
une nouvelle espèce du genre Cunina. « On pourrait supposer, dit M. Oulia- 
nine, que cette Cunina, dont je viens de donner la description, se transforme 
plus tard en Cunina rododactyla, celle que j'ai observé, dans la mer à l'état 
sexué.» Selon l'opinion de l’auteur, dans le cas de fixation d’un polype au fond 
de l'estomac de la Carmarina hastata, il n’y a pas même la trace d’un parasi- 
tisme, mais un nouvel exemple de commensalisme. L'ouverture qui se forme 
sur le corps du polype servant comme la bouche non-seulement à la Méduse, 
mais aussi pendant quelque temps au polype lui-même, car la Carmarina 
hastata prend une grande partie de la nourriture que recoivent le polype et les 
Méduses. 

Analysé du russe par J. FEsseNKo, au laboratoire de zoologie expéri- 
mentale de la Sorbonne, 19 novembre 1876.) 


NOTES ET REVUE. XLVII 


XVI 


ESQUISSE HYDROGRAPHIQUE DU LAC DE TITICACA, 
Par Alexandre AGAssiz. 


(Extrait des Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, vol. XI, 1876.) 


A en juger par les matériaux recueillis dans des lacs situés à de grandes 
hauteurs, l'exploration du lac de Titicaca promettait d'intéressants résultats 
en histoire naturelle. 

La moisson n’a pas répondu à l'attente. Munis de tous les instruments néces- 
saires aux draguages, sondages et observations thermométriques, MM. Alexan- 
dre Agassiz et Garman ont passé six semaines à explorer les bords du lac, et 
à exécuter plus de soixante-cinq sondages à l’aide d’une petite chaloupe et de 
deux bateaux à vapeur fournis par le gouvernement péruvien. Le fond du lac 
supérieur est généralement couvert d’une couche de vase fine, épaisse de plu- 
sieurs pieds. C’est seulement dans un petit nombre de localités qu’il est sa- 
bleux, ou rocheux, ou formé de débris de coquilles. 

Au contraire, dans le lac inférieur, séparé du premier par une passe étroite, 
le détroit de Tiquina, les eaux ayant eu le temps de déposer le limon apporté 
par les affluents, le fond est sableux. 

Les bords du lac supérieur sont couverts par des champs de myriophyllum 
et de totora, habités par d'énormes bandes d’oiseaux aquatiques, et fréquentés 
par des vaches qui viennent y chercher une nourriture plus abondante que 
celle qu’elles trouveraient sur la terre ferme. Elles plongent habilement pour 
détacher les herbes, et ces habitudes amphibies, bien que continuées pen- 
dant de longues générations, ne paraissent pas avoir eu sur elles d'influence 
modificatrice. 

Les espèces de poissons et de reptiles ne sont pas nombreuses, et, sauf dans 
quelques localités, les individus ne le sont pas davantage. Cela s'explique, au 
moins pour les poissons, de deux manières : 

D'abord par la nature du fond, qui est couvert de vase, ce qui fait que ces 
animaux ne vivent que sur les bords quand la nature du sol est favorable, ou 
dans le lac inférieur, qui est la station préférée des Indiens pour la pêche; 
en second lieu, par l'élévation de la température des eaux, qui ne peut con- 
venir aux poissons des autres lacs. 

Il n'ya que six espèces de poissons cyprinoïdes ou siluroides, nombre très- 
faible pour une étendue d’eau comparable au lac Erié. 

Ces six espèces étaient déjà connues. Quant aux reptiles, l'espèce la plus 
intéressante trouvée est une énorme grenouille. 

Tandis que dans la mer l’action du soleil ne se fait pas sentir au-delà de 
50 brasses, dans ce lac cantonné à une si grande altitude, les rayons, qui n’ont 
passé qu'à travers une atmosphère peu épaisse, exercent leur action si loin, 
qu'il n’y a qu'une différence de 4 à 6 degrés entre la température du fond et 
celle de la surface, laquelle atteint 56 à 57 degrés Fahrenheit. 


XLVHI NOTES ET REVUE. 


La température descend brusquement de 8 à 9 degrés en quelques minutes 
quand le soleil se cache, et la glace, pendant la saison froide, se montre seu- 
lement sur les bords. : 

Il y a peu d'espèces, mais, dans certaines localités, un nombre énorme d’in- 
dividus ; des bancs d’orestias et de siluroïdes rappellent les troupes innombra- 
bles de poissons et autres animaux qui fréquentent les régions arctiques. 

Des conditions de température, d’élévation, de milieu, si particulières, au- 
raient dû tendre à spécialiser les genres. Il n’en est rien. Au contraire, leur 
isolement, dans ce milieu, semble avoir eu pour effet de les priver, à un cer- 
tain degré, de l'aptitude à se développer dans la même direction que leurs 
congénères. 

Le genre Orestias est étroitement allié au genre Fundulus, l’un des plus 
largement répandus parmi les genres d’eau douce. 

Les espèces du genre Orestias ressemblent, à un remarquable degré, aux 
jeunes de quelques espèces de Fundulus, et doivent être considérées, sans 
exägération, comme représentant son type embryonnaire au moment où le 
jeune Fundulus se fait remarquer par sa large tête, ses opercules saillants et 
ses larges écailles, ressemblant à des plaques disposées le long de la partie 
antérieure de son dos et de ses flancs. 

Les autres genres de poissons trouvés dans le lac sont éminemment des 
genres d’eau douce jouissant d’une distribution géographique très-étendue. 

Le grand nombre des oiseaux d’eau rappelle les régions marécageuses les 
plus septentrionales, où des milliers de canards et de poules d’eau pullulent. 

Les Mollusques appartiennent tous à des genres d’eau douce et n'offrent 
rien de particulier, tandis que les Crustacés se rattachent, pour la plupart, à 
la famille des Orchestiadæ, forme qui, jusqu'ici, n’a pas été rencontrée dans 
les eaux douces, et dont les plus proches alliés habitent presque tous la mer. 

Darwin a montré, par l'existence de terrasses à l’altitude de 600 pieds, 
que la mer à occupé ce niveau à une époque géologique récente. MM. Agassiz 
et Garman ont reconnu, à Tilibiche, à la hauteur de 2 900 pieds, des coraux 
encore attachés aux roches, et appartenant à des genres qui vivent actuelle- 
ment dans l'océan Indien. 

Ils en concluent que la mer s’est élevée à ce niveau à une époque peu éloi- 
gnée, que les champs de nitre du Pérou, situés à peu de distance, sont les 
restes d'anciennes lagunes ; enfin, que le lac de Titicaca est lui-même le reste 
d’une mer intérieure qui s’est étendue beaucoup plus loin autrefois, et a laissé 
ces anciens fonds rocailleux et stériles, sur lesquels aujourd’hui les troupeaux 
de lamas et de vigognes cherchent une maigre nourriture. 

L.4. 


Le directeur : H. DE LACAZE-DUTHIERS. 
Le gérant : CG. REINWALD». 


NOTES ET REVUE, XLIX 


XVII 


REMARQUES SUR L'ORGANISATION ET LA POSITION SYSTÉMATIQUE 
DES FORAMINIFÈRES, 


Par M. Richard HERTwWIG. 


(Jenaisch. Zeilschr. f. Naturwiss., 10 ter band, 1tes heft, 1876). 


Nous avons analysé précédemment le mémoire de M. Schultze sur le Nucléus 
des Foraminifères. Le travail de M. Hertwig, légèrement antérieur, nous pré- 
sente des résultats de même ordre. 

L'auteur, dans cette recherche du nucléus, a eu recours surtout à l'acide 
chromique en solution faible (0,1 p. 100 — 0,5 p. 100) et à la coloration con- 
sécutive, quand cela fut nécessaire, par le carmin de:Beale. 


1° Milioles, vraisemblablement le Spiroloculina hyalina. — Les individus les 
plus jeunes, uniloculaires, montrèrent près du point de jonction de la portion 
renflée de la première chambre avec l'extrémité recourbée en manière de col 
qui commence la spire une place à peine distincte sur le vivant, mais qui 
par le réactif apparaît comme noyau nettement délimité d’un centième de 
millimètre de diamètre, avec une tache centrale et arrondie de quatre mil- 
lièmes de millimètre. Cette tache n’est-elle que le produit de la coagulation de 
la portion periphérique du noyau et un effet du réactif ou un véritable nu- 
cléole? C’est ce que l’auteur, qui penche pour la seconde opinion, ne veut 
toutefois pas décider. 

Dans des individus triloculaires, M. Hertwig a vu une fois un noyau unique ; 
deux autres fois, deux noyaux identiques chacun à celui que nous venons de 
décrire. Enfin, dans un exemplaire quadriloculaire, l’auteur a trouvé sept 
noyaux, dont trois dans la première chambre, un dans la seconde et trois 
dans la troisième, de telle sorte que la quatrième était seule sans nucléus. Ces 
noyaux étaient seulement un peu plus petits que dans les cas précités (sept 
millièmes de millimètre). 

Chez de grands exemplaires de Miliola obesa, la présence de nucléus n’a 
pu être constatée qu'une fois, et encore avec doute. L’insuccès peut être mis 


sur le compte de la masse volumineuse du corps et de l’abondance des corps 
étrangers. 


2 Rotalina, très-voisine de la R. veneta.—Dans les individus uniloculaires de 
ce Foraminifère de la section des Perforata, le noyau se devine déjà sur le 
vivant ; il devient très-net par l’aide chromique, avec nucléus marqué. 

Dans les exemplaires pluriloculaires, l’auteur dut recourir à la coloration. 
Elle lui montra que la croissance s’accompagnait d’une multiplication du 
noyau. Dans des individus quadriloculaires il trouva une fois quatre, une 
autre fois trois noyaux ; dans un individu triloculaire, trois noyaux. Les nucléus 
dans tous ces cas étaient, comme chez les Milioles, exclusivement cantonnés 
dans la première chambre. 


ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GÉN, —= T, V. 1876, D 


L NOTES ET REVUE. 


3 Le troisième cas dans lequel Pauteur put constater l’existence de nucléus 
chez les Foraminifères est relatif à des jeunes Rotalia étudiées à Iéna.- Deux 
fois M. Hertwig trouva sur la paroi de ses vases à Foraminifères des corps qu’à 
l'œil nu il put reconnaitre pour des Rotalia. Sous le microscope, les corps en: 
question se montrèrent les deux fois comme des amas de trente à quarante 
petites Rotalies triloculaires qui n'étaient déjà plus contenues dans une 
coquille commune. Dans un de ces cas la réunion des individus en amas était 
le fait d’une masse protoplasmique commune dont les pseudopodes rayon- 
naient si fortement qu’on eût pu déjà les distinguer à l'œil nu. Ces Jeunes 
Rotalia formaient ainsi une colonie pareille à celle déjà observée par l’auteur 
sur Microgromia socialis. Dans chacune de ces petites Rotalies, les loges 
croissaient légèrement en dimensions de la première à la dernière, la coquille 
était relativement épaisse et rugueuse d'aspect ; les deux premières cham- 
bres étaient entièrement remplies de protoplasma ; la troisième, en partie 
seulement. L’acide chromique montra nettement dans tous les individus un 
noyau unique placé toujours dans la première chambre. 

Cette observation offre un autre intérêt que le fait de la constatation du nu- 
cléus, Elle représente manifestement la dernière phase des processus de repro- 
duction observés par Schultze et autres dans les Rotalia et Miliola, processus 
qui consistent essentiellement en ce que, dans la coquille maternelle, se dé- 
veloppent d’une façon non encore suffisamment étudiée des individus filles 
s’entourant d’une coquille propre. Dans les Miliola et Nonionina silicea les 
descendants naissent uniloculaires ; dans Rotalia ils sont, dès la naissance, 
triloculaires. Mais, nous l'avons vu, le noyau est unique, et, si on le prend 
comme eritérium de la personalité, ces nouveau-nés triloculaires n'en 
demeurent pas moins des individus simples. 

En embrassant l'ensemble des faits connus jusqu'ici sur la reproduction, 
voici l'idée approchée que nous pouvons nous faire de son mécanisme. Il est 
vraisemblable que le protoplasma du corps maternel se condense, d’après le 
nombre des noyaux, en autant de segments autour de chacun desquels se 
produit ultérieurement une coquille. Les jeunes dans les Miliola semblent 
quitter individuellement la coquille maternelle et dans les Rotalia être mis en 
liberté par rupture de celle-ci et demeurer encore unis pendant un certain 
temps, association dont l'utilité paraît être de faciliter la préhension des 
aliments. Ces faits, dans leur signification générale, demeureraient ainsi con- 
formes à ce quialieu dans la multiplication des autres Rhizopodes ; il n’y 
aurait de particulier ici que la précoce formation de la coquille. 

Ainsi le nucléus existe aussi bien chez des Foraminifères perforés que chez 
des imperforés. L'analugie autorise à admettre qu'il existe chez tous indis- 
tinctement, S'il en est ainsi, la dernière différence entre les Monothalamiens 
des eaux douces et les Foraminifères proprement dits s’évanouit. Ils forment 
ensemble une seule et même classe. Quant au nom à donner à cette classe, 
celui de Polythalamiens ne saurait convenir, puisque le groupe devrait englo- 
ber aussi tous les Monothalamiens ; celui d’Acyttaria n’exprime qu'un caractère 
négatif qui peut également s'appliquer à d’autres organismes que les désisini 
nifères ; l’auteur proposerait donc le nom de Thalamophora. 

Pour la division ultérieure du groupe, on peut partir de la disposition des 


NOTES ET REVUE. | LI 


chambres ou de la structure du test. On obtient ainsi dans un cas les Mono 
et les Polythalamiens ; dans l’autre, les imperforés et les perforés. C’est à 
cette dernière classification que se range l'auteur. D’après cela, les Monothala- 
miens des eaux douces viennent se placer dans les imperforés à côté des Gro- 
midés. 

Les observations de M. Hertwig enfin permettent d'aborder une autre 
question, celle de l'appréciation morphologique des chambres dans leur 
rapport avec les nucléus. À priori, ou il y a parité et simultanéité de formation 
des unes et des autres, ou il y a indépendance. Dans le premier cas, chaque 
chambre pourrait être regardée comme un individu ; dans le second, la for- 
mation des chambres, simple phénomène d’un arrêt périodique de croissance, 
n’exprime que l'articulation extérieure d’un organisme qui peut être une uni- 
que personne, ce qui semble être le cas. À. &: 


XVIII 


SUR LE PELAGONEMERTES ROLLESTONI, 


Par H. N. Mosezy, 
Naturaliste à bord du Challenger. 


En mars 1874, la drague ramena de 1800 brasses, près le courant sud- 
australien, un spécimen de némertien pélagique auquel M. Mose!y donna le 
nom de Pelagonemertes Rol!estoni ; mais sa taille (4 centimètres) et son épais- 
seur (5 millimètres) empêchèrent de bien connaître son organisation. 

Au mois «le juin 1875, dans des parages très-différents, près du cap Sagami, 
le Challenger dragua à 755 brasses un nouveau spécimen de la même espèce, 
mais cette fois si jeune et si transparent que l'observation en fut facile. 

De cette observation il résulte que le Pelagonemertes Rollestoni, déjà remar- 
quable par ses caractères pélagiques, constitue un type très-intéressant comme 
établissant une transition entre les Planaires et les Némertes. 

De ces derniers il se rapproche par tout l’ensemble de ses caractères, par 
sa trompe exsertile, par la position terminale de sa bouche, par la présence 
d’un anus, par la forme du système nerveux et du système vasculaire, enfin 
par ce fait que les sexes sont séparés, 

. Il ressemble au contraire aux planariées et particulièrement aux dendrocæ- 
liens par son tube digestif rameux. 

L'éloignement des diverses stations dans lesquelles cette espèce a été reu- 
contrée montre que son aire de distribution est fort vaste. La transparence 
et la consistance presque gélatineuse de ses tissus sont fort remarquables. 

N'ya-t-1l pas un rapprochement à faire entre le Pelagonemertes Rollestoni 
et l'animal que Lesson a décrit comme un mollusque sous le nom de Ptero- 
soma plana dans le voyage de La Coquiile et qui est certainement un Némertien? 


LIT NOTES ET REVUE, 


XIX 


SUR LE SIÉGE DU MOUVEMENT LUMINEUX DANS LES CAMPANULAIRES. 


Mémoire de Paolo Pancert, associé ordinaire (Réunion du 2 septembre) 1. 

Tout le monde sait qu'une touffe de fucus agitée dans l’obscurité paraît 
lumineuse. 

Si l'on fixe pour quelques instants la lumière en plongeant le fucus dans 
l'eau douce, on reconnait que plusieurs des points lumineux ne sont autres 
que des Annélides, de jeunes individus appartenant surtout aux genres 
Odontoxyllis, Syllis et voisins. 

Mais celui qui connait la lumière due aux Annélides s'aperçoit bientôt que 
les scintillements, les traînées de lumière blanche qui parcourent les feuilles 
du fucus placé dans ces conditions ne peuvent être attribués à des Annélides. 

M. le professeur Paolo Panceri a reconnu que ces trainées lumineuses 
étaient dues à des Campanulaires, et spécialement à la Campanularia flexuosa. 

En observant des rameaux dans l’eau douce sous le microscope dans une 
chambre obscure et avec un éclairage particulier, il a constaté que le siége de 
la lumière était dans les cellules de l’ectoderme, et cela aussi bien dans les 
tiges et dans les stolons que dans les polypes. 

Il rapproche cette observation de celle qu’il a faite et publiée sur le siége 
de la lumière dans la Pelagia noctiluca, dont l’épithélium externe est seul 
lumineux. L,:3: 


XX 


SUR LE DENDROCOMETES PARADOXUS (STEIN ), 


AVEC QUELQUES REMARQUES SUR LE SPIROCHONA GEMMIPARA ET LES VACUOLES 
CONTRACTILES DES VORTICELLES, 


Par M. O0. Burscaui. 


(Zeitschr. für wissenschaft Zool., Band XX VIIL, p. 49.) 


1°. Dendrocometes paradoœus, — La forme extérieure du Dendrocomeles 
paradoxus a été très-bien décrite par Stein, et il n’y a pas lieu d’y revenir. 
L'organisation profonde et la reproduction ont fourni au contraire à l’auteur 
le sujet de quelques intéressantes observations. 

La cuticule qui revêt le corps s’épaissit sur la face adhérente en un large 
plateau par lequel se fixe l’infusoire et qui semble être ainsi l’équivalent du 


1 Extrait des Comptes rendus de l'Académie royale des sciences physiques el malhé= 
maliques, facicule 9, septembre 1876. 


NOTES ET REVUE, Lil 


pédoncule des autres Acinètes. Sur les bras, la cuticule s’atténue graduelle- 
. ment pour ne plus se révéler à leur extrémité. 

La masse propre du corps, l'endoplasme, plus ou moins granuleux suivant 
les circonstances, n'imprime aucune construction apparente au Corps, mais 
paraît être le sujet de lents courants qui déterminent un mouvement de va-ct- 
vient des granules. 

Les bras, ainsi que Stein l’a déjà fait remarquer, ne sont que des prolonge- 
ments de la masse sphérique du corps, et bien différents en cela de ceux des 
autres Acinètes, chez lesquels les tentacules sont susceptibles, on le sait, 
d’une rétraction partielle dans l’intérieur du corps. Les bras du Dendrocometes 
paradoæus n'en sont pas moins très-remarquables en ce que l’endoplasme, 
suivant leur seule étendue, présente de minces fibrilles qu’on voit même sou- 
vent se croiser et s’anastomoser aux points de bifurcation de ces bras et qu’on 
peut suivre Jusqu'à la naissance des digitations assez spéciales qui les termi- 
nent. À la base des bras, les faisceaux fibrillaires s'engagent dans la masse du 
corps, où on peut les suivre quelque temps sans pouvoir exactement démêler 
la façon dont 1ls s’y comportent. Ils paraissent toutefois suivre exclusivement 
- dans cette portion de leur trajet la couche la plus extérieure du corps. 

Venons maintenant aux digitations terminales. Tantôt légèrement atténuées 
au bout, tantôt carrément tronquées, elles présentent chacune au sommet 
deux points foncés d’épaississement, à partir desquels on voit descendre dans 
la digitation deux lignes sombres qui convergent bientôt et se prolorgent 
réunies jusqu’au niveau de la naissance de la digitation. 

Il est clair que cet aspect peut être interprété comme la coupe optique d’un 
orifice terminal ; mais peut-être aussi les lignes sombres ne sont-elles que le 
prolongement dans les digitations des fibrilles des doigts. Peut-être enfin 
comme le fait remarquer l’auteur, les deux interprétations sont-elles con- 
ciliables. 

Le rôle exact de ces bras est d’ailleurs encore énigmatique ; ce ne sont pas 
des suçoirs fonctionnant à la façon de ceux des vrais acinètes, car leur axe 
n’est jamais parcouru par une trainée de granules et matières alimentaires, 
qu'on ne manquerait pas d’y observer sans cela. D'autre part, jamais un seul 
grain de carmin ne pénètre en eux, dans des expériences dans lesquelles tous 
les autres Infusoires se chargent de matière colorante et enfin or né peut pas 
adinettre en désespoir de cause qu'ils servent à pomper les sues qui baignent 
les branchies de la crevette, le Dendrocometes devenaut alors un véritable para- 
site, car ces bras pendent librement dans l’eau ambiante et ne se relèvent pas 
vers le feuillet branchial. Comment donc s'opère la nutrition de ces singuliers 
infusoires ? C’est une question à laquelle on ne peut présentement faire aucune 
réponse satisfaisante. 

La vacuole contractile située près de la face d’adhérence bat très-régulière- 
ment. Elle offre un grand intérêt en ce que nulle part ailleurs on ne voit aussi 
nettement le canal par lequel elle expulse son contenu. 

Ce canal, partant de la surface du corps, s'enfonce à une certaine distance 
dans l’intérieur avec des parois assez épaisses et foncées. C'est à son extrémité 
profonde que se forme la vésicule contractile par confluence de petites va- 
cuoles apparaissant d’abord isolément, Une fois formée, la vésicule se trouve 


LV NOTES ET REVUE, 


en connexion par sa périphérie avec le canal précité et se contracté de telle 
facon qu'à mesure qu'elle diminue, ses parois se rapprochent de plus en plus 
du canal excréteur, sur la base duquel elle vient mourir finalement. Il ne sau- 
rait être d'ailleurs question ici d'un appel exercé ensuite sur l’eau ambiante 
par la dilatation de la vésicule dans la diastole, puisque sa réapparition par in 
fluence de vacuoles distinctes exclut constamment pour elle la possibilité 
d'un tel rôle. C'est un appareil exclusivement d'excrétion. 

Le nucléus du Dedrocomretes para ioxus mérite de fixer l'attention. Stein lui a 
attribué une structure toute spéciale. Il l'aurait vu formé de deux parties, 
une granuleuse, une äbreuse, cette dernière devant seule plus tard se trans- 
former en la gemme, la première devant continuer de fonctionner comme 
nuciéus de l'infusoire après la ponte. En réalité le nucléus est indivis, pourvu 
d'une paroi propre et d’un contenu irrégulièrement et grossièrement granu- 
Jeux ou assez souvent granulo-fibreux, à fibres longitudinales. Il n’v a pas de 
nucléole. 

Le développement offre une grande similitude avec ce qui a lieu dans le 
Podophrya qualripart ta. La gemme ici aussi emprunte ses ééments au nuyau 
et au plasma maternel, son noyau seul dérivant du nueléus de la mère. 

Si nous considérons un Dendrocomelrs paradoxus chez lequel la formation 
de la gemime soit déjà assez avancée, nous trouverons au-dessous de sa surface 
hémisphérique une cavité ovalaire assez restreinte, qui semble être, à en juger 
surtout par l'analogie avec le Podophria quadripartitr, le produit d'une inva- 
gination de la surface à laquelle elle se rattache par le soi-disant orifice de 
parturition. Le plancher inférieur de cette cavité est formé par la gemme 
qui s’est graduellement soulevée en façon d'hémisphère et s'est garnie sur 
cette portion de sa surface d'une bordure de cils vibratiles. Après l’apparition 
de celle-ci on remarque une seconde vésicule vibratile occupant une position 
diamétralement opposée à celle qui appartient en propre à l'organisme parent. 
D'ailleurs elle n’est pas entièrement contenue dans l'hémisphère déjà indivi- 
dualisé de la gemme, mais plonge encore eu partie dans le plasma maternel. 

En ième temps le nucléus est déjà aussi en voie de se diviser, plus distinc- 
tement fibrilleux qu'avant et envoyant un prolongement dans le corps de la 
gemme. 

Malgré que l’auteur ait vu un assez grand nombre de gemmes parvenues à 
ce ilegré, il ne lui est jamais arrivé d'en rencontrer qui se fussent entièrement 
détachées de l'organisme maternel et fussent librement contenues dans une 
cavité de-parturitions, tournant sur elles-mêmes, ainsi que c’est le cas pour 
les gemmes endogènes des autres Acinètes, et ainsi que Stein prétend l'avoir 
observé pour cette espèce même. 

Au contraire, quand l'embryon est parvenu à ce degré de constitution, on 
voit soudainement la cavité s’élargir, s'évaginer, de façon que son vlancher, 
en d’autres termes l'hémisphère embryonnaire, arrive graduellement au jour et 
forme un dôme qui couronne l'organisme maternel. À ce moment il n ya plus 
trace par conséquent d’urifice ni de cavité de parturition, et la gemme a 
pris la position qu'elle aurait toujours eue sielle s'était formée par voie 
exogène. | | 

Alors survient une constriction circulaire entre la gemme et la mère; le 


NOTES ET REVUE. LV 


nucléus, dont une fraction demeure toujours reliée à l’autre, et qui à été égale- 
ment soulevé, ainsi que la vésicule contractile apparue en second liés s’é- 
trangle de plus en plus dans l’espace intermédiaire. Enfin la séparation a lieu. 

En ce qui touche la gemme devenue libre, l’auteur n’a que peu de choses à 
ajouter à la description donnée par Stein. On y voit déjà le canal excréteur de 
la vésicule contractile s’ouvrant dans un sillon interciliaire 


20 Fa gemmation dans le Spirochona gemmipara. — Dans cet infusoire le 
seul qui présentât, d'après Stein, la véritable gemmation, le nucléus du 
bourgeon devait naître, au gré de cet auteur, sans aucune participation du 
noyau maternel. M. Bütschli, qui s’est convaincu que le fait de la gemmation 
était parfaitement exact, a reconnu que le novau du blastozoïte dérive ici 
comme ailleurs du nucléus maternel, lequel d’ailleurs montre également dans 
le phénomène de sa division l'aspect fibrilloïde relevé par lui dans tant d’autres 
infusoires. 


3° Quelques remarques sur les vacuoles contractiles de l’Acinet amystacina et 
de quelques Vorticelles. — M. Bütschli a trouvé sur l’Acinela mystacina un 
aspect déjà vu par Stein sur quelques Infusoires, chez lesquels la vacuole 
contractile, au lieu d’un orifice excréteur, présente plusieurs points brillants 
et très-fins au-dessus d'elle, points que Stein a interprétés comme des places 
amincies par lesquelles se viderait le contenu de la vacuole et qui se refer- 
meraient ensuite. 

Ces points circulaires et brillants sont groupés en ligne droite dans l’Acineta 
myslacina et la signification qui leur a été attribué par Stein paraît bien résulter 
de la façon dont la vacuole contractile se comporte pendant la systole. Au 
lieu de se rétrécir également, de façon que son diamètre seul et non sa forme 
varie, elle s’aplatit en un sac dont l'axe répond à la ligne des ponctuations, 
sur laquelle elle vient finalement s’éteindre. 

Un autre témoignage à l’appui de cette vue de Stein résulte de certains 
aspects de profil dans lesquels, la vacuole se contractant, on voit naître régu- 
lièrerment entre la paroi de la carapace de l’Infusoire, étroitement appliquée 
avant la contraction sur la masse du corps, et ce corps lui-même, une accu- 
mulation de liquide paraissant résulter du trop-plein que déterminent en ce 
point l'étroit calibre et l'insuffisance des orifices de sortie. Cette accumula- 
tion d’ailleurs ne tarde pas à disparaître et à s’écouler. 


Vacuoles des Vorticelles. — On sait que depuis longtemps Oscar Scemidt el 
Carter ont cherché à montrer que les vacuoles des Vorticelles dans leur systole 
se vident non directement au dehors, mais dans le vestibulum, et Stein s’est 
rangé également plus tard à cette opinion. M. Bütschli a vu, comme cet 
observateur, un gonflement du vestibule pendant la systole dans Vorticella 
microstoma, et les fins granules que ce vestibule contenait, chassés violemment 
pendant la contraction de la vacuole. 

Dans un certain nombre de Vorticelles l’auteur ne croit pourtant pas au 
débouché direct de la vacuole dans le vestibule, mais au déversement du fluide 
dans un espace intermédiaire que Græff a le premier décrit dans Carchesium 


LVI NOTES ET REVUE. 


polypinum, sans en reconnaitre la signification. Le plus souvent irrégulier, 
arrondi, il est d'une structure spongieuse, c'est-à-dire qu’il apparaît comme 
une cavité pleine de liquide, circonscrite par une couche de plasma condensé, 
dont l'intérieur serait occupé par un réseau irrégulier de filaments plasmati- 
ques. Cette cavité que l'auteur nomme réservoir, a été trouvée par lui dans 
Carchesium polypinum, Vorticella nebulifera, monilata, citrina et une petite 
Vorticelle non déterminée de l'habitus du Carchesium polypinum. C’est ce 
réservoir qui s'ouvre alors directement dans le vestibule, ainsi que M. Bütschli 
l'a pu constater dans Vorticella citrina et la petite espèce indéterminée pré- 
citée. A. S. 


XXI 


SUR LA STRUCTURE ET LA POSITION SYSTÉMATIQUE 
DU STEPHANOSCYPHUS MIRABILIS, 


Par M. le professeur ALLMAN. 


Le Stephanoscyphus mirabilis a été trouvé par le professeur Allman à 
Antibes. 

Enfoui dans la substance de diverses Eponges cornées, il ne laisse voir que 
sa couronne de tentacules sortant d'orifices qui au premier abord ressemblent 
aux oscules. 

De l'étude de son organisation le professeur Allman conclut que c’est un 
Hydraire, mais un Hydraire très-différent des autres et méritant d'être consi- 
déré comme le type d'un nouvel ordre, celui des Thecomedusæ caractérisé 
comme suit : 

Ordre Thecomedusæ. — Animal composé de zoïdes médusiformes, avec des 
canaux circulaires et rayonnants et enfermés dans un périsarque tubuleux et 
chitineux qui forme des loges dans lesquelles l'animal peut se retirer. 

Genre Stephanoscyphus. — Orifice terminal entouré par un seul cercle de 
tentacules simples filiformes et contractiles, quatre canaux longitudinaux ; pas 
de velum ni de marubrium ; éléments sexuels formés dans les parois des ca- 
naux longitudinaux. - 

Stephanoscyphus mirabilis. — Tubes naissant d'un plexus de tubes basilaires 
et atteignant un tiers de pouce, simples, rapidement élargis vers le haut, an- 
nelés vers leur extrémité ; environ trente-six tentacules. Habitat : Enfoui dans 
la substance de certaines Eponges cornées. Antibes. 

” L. J 


NOTES ET REVUE. LIL 


XXII 


ANATOMIE DE LA CALIPHYLLA MEDITERRANEA. 


Mémoire du professeur Salvatore TRINCHESE. 


(Extrait de la 3e série, t. VII des Mémoires de l'Académie des sciences de l'Institut 
de Bologne, lu dans la séance du 30 mars 1876.) 


La Caliphylla mediterranea a été découverte en 1867 dans les eaux du golfe 
de Naples par Achille da Costa, qui a donné deux descriptions de sa forme 
extérieure. 

La Caliphylla est une forme nouvelle pour nos mers et il est intéressant de 
la comparer avec les espèces des Antilles, des Philippines et de la mer Rouge. 

Description. — Corps quelque peu déprimé, terminé par une queue égale 
au cinquième de la longueur totale. 

Pas de tentacules. 

Les rhinofores sont foliacés, bifurqués et enroulés en cornet longitfdinale- 
ment, une des branches étant antérieure et l’autre postérieure ; cette dernière 
est plus longue. 

Les branchies situées sur les deux côtés du corps ont la forme de feuilles et 
semblent disposées en séries longitudinales. Une étendue considérable de la 
région dorsale reste nue entre les deux séries les plus internes des branchies. 

Le pied est très-bien développé, large, séparé du corps par un profond sillon; 
son bord antérieur est assez bien arrondi. 

L'anus et les orifices de la génération sont au côté droit. 

Le pénis est inerme. k 

La radula unisériée porte des dents simples, robustes, non denticulées comme 
celles du genre Hermœæa. 

L'auteur passe successivement en revue les différents appareils; je n’extrais 
de sa description anatomique que les traits les plus saillants. 

Tégument. — Tout le corps de l’animal est couvert d’une couche de cellules 
épithéliales incolores de deux espèces, les unes plus grandes et plus nom- 
breuses, les autres plus petites, plus rares et munies d’une touffe de cils 
vibratiles. Les premières comme les secondes présentent dans leur intérieur 
un réseau de protoplasme à mailles ordinairement pentagonales, quelquefois 
hexagonales et plus serrées dans les cellules ciliées. 

L'auteur insiste particulièrement sur ce réseau, sur ses rapports avec le 
noyau et il le décrit dans plusieurs tissus animaux. 

Appareil digestif. — Pharynx musculeux avec diverticulum contenant la 
moitié de la radula enroulée en spirale ; jabot allongé, déprimé à parois fortes. 
Entre lui et l’æsophage se trouvent les ganglions « buccali ». 

OEsophage tortueux muni d’un organe musculeux réniforme d'usage inconnu. 

Estomac quadrangulaire dans lequel débouchent six conduits hépatiques. 

Ces conduits se ramifient jusques dans les branchies et y portent la chloro- 
phylle presque inaltérée. 


LVHI NOTES ET REVUE. 


Celle-ci ne passe au jaune qu'à l1 longue, après avoir décomposé sans doute 
l'acide carbonique sous l'influence de Ia lumière. 

Appareil circulatoire. — La cavité du ventricule est divisée en trois compar- 
timents communiquant entre eux, l’oreilleite offre cinq renflements méridiens, 
Des veines dorsales latérales reçoivent le sang des branchies. 

Apparcil respiratoire. — Environ quatre-vingts branchies en forme de feuilles 
situées surles deux côtés du corps, les plus intérieures longues de 6 millimètres 
les autres de 6 à 2, pourvues de cellules à mucosité, couvertes d’un épithé- 
lium en partie vibratile; leur cavité est occupée par un cæcum hépatique rameux 
d’un vert foncé dans l'animal vivant. 

Apparcil génital, — Construit sur le type de celui des Gastéropodes herma- 
phrodites ; glande hermaphrodite, prostate, canal déférent aboutissant à une 
verge située à la base du rinophore droit, oviducte débouchant dans un vesti- 
bule où débouchent aussi la glande rudimentaire et celle de l’albumen, la 
vésicule séminale, et auquel fait suite le vagin ; orifice femelle dans le voisinage 
de lPanus. 

Système nerveux. — La figure, difficile à lire, montre cependant nettement 
les rapports des otocystes avec les ganglions cérébroïdes. 

Un ‘uppareil excréteur, formé par l’agglomération de tubes tortueux, se 
trouve sous les branchies sur les deux côtés du corps. 

La Caliphyille ressemble au Phyllobranchus par plusieurs de ses caractères, 
elle en diffère par ses dents privées de dentelures et par l'absence des ten- 
tacules. £ 

La Caliphylle se trouve dans le golfe de Naples et dans celui de Gênes. 
L. J. 


XXII 


SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT DU MYRIÔOTHELA 


Par M, le professeur ALLMAN, 
M. D., LL. D., F. R. S., président de la Société linnéenne. 


(Extrait des Philosophical Transactions of the Royal Society, vol. CLX V, pt. 2.) 


DESCRIPTION GÉNÉRALE, — Le Myriothela, dont on ne connait avec certitude 
qu'une seule espèce, est un Hydraire fixé, solitaire, qui porte près de sa base 
ou extrémité fixe les blastostyles ou appendices qui produisent et supportent 
les gonophores. 

Les spécimens pleinement développés mesurent, quand ils sont étendus, 
près de 2 pouces de long. Ils sont de forme cylindrique, la bouche occupe 
le sommet d’un hypostome court et conique derrière lequel les tentacules 
commencent pour s'étendre sur un peu plus de la demi-longueur du corps. 
L'extrémité basilaire est courbée à angle droit sur l’axe du reste du corps, 


NOTES ET REVUE. | LIX 


enveloppée d’un périsarque chitineux, et donne naissance à de courts prolon- 
gements eù furme de suçoirs et servant d'attache. 

Pendaut quelque temps, après que l'animal a été sorti de la mer et confiné 
dans nos cuvettes, les tentacules présentent l'apparence de courts prolonge- 
ments papilliformes, ce qui est le résultat de la contraction. Quand ils sont 
étendus librement, leur forme est très-différente ; ils atteignent près d’une 
demi-ligne et montrent une tige grêle et cylindrique terminée par une grosse 
tête sphérique très-nettement distincte. 

Dans cet état, les tentacules sont constamment en mouvement, l'animal 
les abaissant et les élevant par saccades d'une manière très-particulière, Les 
tentacules sout très-nombreux : on en compte plus de deux cents sur un seul 
individu. Sur la plus grande partie de leur étendue ils sont étroitement ac- 
colés l’un à l’autre ; mais, à mesure qu’on approche de leur extrémité fixe, on 
les veit séparés par de plus longs intervalles. Presque tous les tentacules por” 
tent au sommet une petite tache de pigment pourpre. Quand il est contracté, 
l'animal prend la forme conique ou celle d’une massue et les tentacules pas- 
sent encore à l’état de papilles courtes, épaisses et imbriquées. 

La contractilité est surtout marquée dans la région des tentacules, où elle a 
nou-seulement pour effet d'allonger ou de rétracter le corps, mais de lut im- 
primer des mouvements semblables aux contorsions des vers. Les blasto- 
styles naissent de la région qui suit les tentacules. Ils forment un groupe très- 
serré entourant le corps de tous côtés. Is sont d'ordinaire quelque peu renflés 
en massue ou fusiformes, mais très-contractiles et changeant beaucoup de 
forme. Vers leur extrémité libre ils portent quelques petits tentacules ter- 
minés par un bouton, tandis que vers leur base se trouvent les gonophores. 
Ceux-ci sont de simples sporosacs, grands, globuleux, portés sur de très-courts 
pédoncules qui naissent irrégulièrement sur les côtés du blastostyle. 

De la même région du corps partent aussi de nombreux organes filiformes 
très-extensibles ressemblant à des tentacules. Ils naissent le plus souvent par 
paires, quelquefois isolément, à la base des blastostyles. Ils se terminent par 
une extrémité tronquée en forme de suçoir. Ces organes ou « claspers », qui 
ont passé inaperçus jusqu'ici, ont une fonction importante dans l’économie de 
l'animal. : | 

La couleur générale de l'animal est un jaune pâle. Les tentacules sont pour 
la plüpart marqués d’une tache brune passant au pourpre et la même couleur 
s'étend quelquefois sur la plus grande partie des tentacules et généralement 
forme aussi des raies ou des plaques sur la portion du corps qui porte les 
tentacules. Les gonophores sont d’un blanc sale et leurs pôles libres sont 
cerclés d’un anneau de pigment pourpre, 

ANATOMIE, — Trophosome, — L'endoderme se présente avec des caractères 
différents suivant la région où on l’examine. Dans le corps il est formé par 
une couche épaisse de cellules composées d'un protoplasme clair sans mem- 
brane et souvent pourvues d’un noyau. Sa surface interne ou surface libre 
est en outre couverte d’une mince couche de protoplasma homogène duquel 
s'échappent des pseudopodes et peut-être aussi descils vibratiles. Dans la 
cavité des tentacules l’endoderme se continue avec d’autres caractères qui 
le distinguent de celui des autres Hydraires, car au lieu de former la cavité 


LX NOTES ET REVUE. 


cloisonnée qui caractérise si bien les tendances des Hydraires, il n’est constitué 
que par une assise de petites cellules rondes entourant une cavité axile libre 
et si chargées de granules opaques, que l’axe du tentacule étendu paraît pres- 
que blanc sous la lumière réfléchie. 

Sous ce chef : Ectoderme, l’auteur réunit l’ectoderme proprement dit ou 
celluleux et la membrane hyaline. L’ectoderme celluleux, plus mince que 
l’endoderme, se compose de deux couches : l’une superficielle, composée de 
cellules rondes sur plusieurs rangs, colorées en jaune ou en pourpre, et de 
nématocystes distribués surtout sur la périphérie ; l’autre, profonde, formée 
par un tissu très-remarquable, désigné par l’auteur sous le nom de « tissu 
claviforme », et composé de cellules dépourvues de membrane et terminées 
chacune par un prolongement caudal qui, uni à celui des cellules voisines, va 
se perdre dans la couche fibrillaire de la membrane hyaline. L'auteur compare 
ce tissu à celui que Kleinenberg a découvert dans l'Hydre et baptisé du nom 
de cellule neuro-musculaire. 

Il se croit autorisé à attribuer au tissu claviforme la fonction d’un système 
nerveux. « En vérité, dit-il, je ne vois pas quelle autre place on pourrait lui 
assigner dans l'économie de l’animal ». 

La lamelle hyaline placée entre l’'endoderme et l’'ectoderme se compose de 
deux couches : une interne, parfaitement transparente, mince, sans structure ; 
l’autre, formée de fibrilles étroitement unies à la première. 

Reickart a reconnu la première dans d'autres Hydaires et l’a décrite sous 
le nom de Séützlamelle. Mais il n’a pas vu la seconde, qui est formée de fibres 
qui, sans avoir tout à fait le caractère des véritables fibres musculaires, sont 
cependant sans doute des éléments contractiles. Leur continuité avec les 
queues des cellules claviformes n’a pas pu être démontrée. 

Dans les têtes globuleuses des tentacules, le tissu claviforme se modifie 
d’une manière très-remarquable et se compose de prismes accolés appuyant 
une base sur la membrane hyaline et formant par l'ensemble des autres une 
surface convexe. De cette surface rayonnent une multitude de filaments qui 
cheminent entre les cellules de l’ectoderme et se terminent à peu de distance 
de la surface externe de la tête, chacune portant un sac unique transparent, 
ovoide, qui renferme une capsule transparente contenant elle-même un cor- 
don roulé à deux ou trois tours. Cette capsule ressemble évidemment à un 
nématocyste à beaucoup d’égards, mais elle rappelle un organe des sens. 
N'y a-t-il pas à revenir sur les véritables fonctions des nématocystes ? 

Plus extérieurement se voient des cellules arrondies diversement colorées 
et mêlées à de véritables nématocystes. 

Gonosomre. — Le gonomose se compose des blastostvles avec leurs gono- 
phores et des «claspers », dont la forme et la situation ont déjà été indiquées. 
La structure des blastostyles n’est pas différente de celle du corps même de 
l'Hydraire, dont il se distingue surtout par l'absence de bouche. 

Les claspers ont au contraire une structure très-particulière. L'endoderme 
se compose de deux couches, l’une externe, formée de cellules serrées, avec 
un contenu clair, l’autre interne, composée de petites cellules brunes dispo- 
sées lâchement et entourant une cavité axile très-étroite. 

L’ectoderme ressemble à celui des autres organes et possède une lamelle 


NOTES ET REVUE. LXI 


hyaline et une zone de tissu claviforme. Ce tissu prend une grande impor- 
tance vers l'extrémité dilatée du « elasper », dont il forme presque toute la 
masse, tandis que les nématocystes y font défaut. 

Les gonophores n'offrent rien de la conformation d’une Méduse; ce sont de 
simples sporosacs sphériques avec de courts pédoncules disposés sans ordre 
sur les côtés des blastostyles. Pas de loi de maturation comme chez les autres 
Hydraires, où elle est constamment ou centripète ou centrifuge. Fait encore 
très-exceptionnel, le même blastostyle porte à la fois des gonophores femelles 
et mâles ; ceux-ci, distincts simplement à leur faible taille, naissent sur les 
côtés des premiers. 

DéveLopPeMENT. — Le gonophore apparaît d’abord comme une légère saillie 
de la cavité du blastostyle. Vers son pôle libre une cavité ou chambre gonogé- 
nélique se creuse dans l'épaisseur de l’endoderme, qui reste épais vers l’inté- 
rieur tandis qu'en dehors il se réduit à une seule couche de cellules. 

Cette cavité est remplie d’un liquide ne renfermant que de petits granules: 

Jusqu'ici rien ne distingue les gonophores mâles des femelles. 

Suivons le développement de ces derniers. 

La cavité gonogénétique s'accroît pendant que la voûte de la cavité gastrique 
fait saillie dans son intérieur pour former le spadice. 

Des noyaux apparaissent dans le protoplasme, qui s’entoure d’une fine mem- 
brane et s'isole ainsi de l’endoderme. Les masses de protoplasme qui s’ac- 
cumulent autour des noyaux augmentent en volume et la chambre gonogéné- 
tique est bientôt remplie d'un grand nombre de petites masses qui ont 
complétement l'apparence et la structure d'œufs. 

Mais ces masses ne tardent pas à se grouper en un moindre nombre d’amas 
plus gros, qui eux-mêmes se fondent en une seule masse qui remplit toute la 
cavité gonogénétique. 

La maturité étant arrivée, l’ectoderme du gonophore s’amincit en un point 
correspondant à un pore qui s’est ouvert depuis longtemps déjà dans l’endo- 
derme, et les parois du gonophore étant rompues, la masse, entourée de sa 
membrane hyaline, n’est plus retenue que par le spadice. 

A ce moment elle est saisie par un ou plusieurs des «claspers » qui, se fixant 
comme des suçoirs à sa surface, se la disputent jusqu'à ce que l’un d’eux 
l'emporte. 

Quant aux gonophores mâles, ils ne se distinguent tout d’abord des femelles 
que par leur taille inférieure de moitié, mais le protoplasme de la chambre 
gonogénétique au lieu de se charger de noyaux, se remplit de cellules mères de 
spermatozoïdes. Ceux-ci sont plus petits que ceux des autres hydraires et 
composés d’une petite tête ovoide pourvue d’une queue vibratile d’une extrême 
finesse. 

L'auteur n’a pu déterminer avec certitude la voie que suivent les sperma- 
tozoïdes pour s'échapper ; il pense cependant que, par suite de la rupture du 
spadice, ils pénètrent dans la cavité du blastostyle. 

Retournons au plasmode femelle. Dès qu’il a été saisi par le clasper, il se 
divise en petites masses rondes. Par quelle loi cette division s’est-elle effectuée 
et jusqu'à quel point est-elle comparable à la véritable segmentation bilatérale? 
C'est ce que l’auteur ne peut dire ; mais au bout d’un certain temps l'embryon 


LXII NOTES ET REVUE, 


se trouve former une masse sphérique où l’on distingne un ectoderme à cellui 
les peu distinctes, un endoderme à cellules très-nettes et une cavité centrale 
occupée par un liquide provenant sans doute de la fonte des parties centrales. 
Cet état représente la planula des autres Hvdraires, mais l'embryon est dé- 
pourvu de cils vibratiles et encore enfermé dans une capsule anhiste qui a 
maintenant acquis une épaisseur considérable. 

Peu après, irrégulièrement distribuées sur la surface externe de la planula, se 
voient de petites fossettes dues à l’'invagination des téguments à l’intérieur. 
Plus tard ces productions, qui ne sont autres que les bras provisoires dé Ja 
larve, se dévagineront pour faire saillie à l’extérieur autour de sou corps. A ee 
moment, entre l’endocyste et l’ectocyste apparaissent la membrane hyaline et le 
tissu claviforme. L’embryon, de sphérique, devient ovoïde, s'allonge, et quand 
par suite de la rupture de la membrane enveloppe il devient libre et se meut 
à l’aide de ses bras, une de ses extrémités s’amincit et se creuse d’une bouche, 
l'autre se termine en sucoir, et vers la partie antérieure les tentacules défini- 
tifs commencent à se montrer. — L'auteur désigne cet état de l'embryon sous 
le noin d’actinula. Sa longueur est d'environ un quart de pouce et ses bras 
provisoires au nombre de vingt. — Après quelques jours d'existence active, la 
larve se fixe par son suçoir, perd ses bras provisoires et prend la forme de 
l’adulte. 

Remarques générales. — L'auteur regarde «l’hydranthe, le blastostyle, le 
conophore, le clasper » plutôt comme des formes différentes d'individus que 
comme des organes. \ 

Il fait observer que l'origine des œufs aussi bien que des spermatozoïdes 
dans une cavité de l’endoderme n’est pas favorable à la théorie de Ed. van 
Beneden, qui veut que partout les éléments mâles dérivent de l’eetoderme et 
les femelles de l’endoderme, — Cependant ce point detuanderait des investi- 
gations nouvelles. 

La planula est un sac eilié ou non, dont la double paroi n’est pas due à 
linvagination, mais à un dédoublement ; ce n’est qu’en second lieu que se 
forme la gastrula, par suite de la perforation d’une bouche à travers ces deux 
tissus. / 

L’actinula est une forme plus élevée. Le rôle des claspers est fort remar- 
quable. L'auteur n’a jamais vu les spermatozoïdes s'échapper à l'extérieur, il 
sait au contraire qu'ils rompent facilement le spadiee du gonophore mûr ; de 
plus quand ils ont été saisis par les claspers, les œufs subissent un fractionne- 
ment analogue à la segmentation. Sur tous ces faits l’auteur se fonde pour 
regarder les elaspers comme des intermédiaires par le moyen &esquels les 
spermatozoïdes évacués dans la cavité du blastostyle sont mis en rapport 
avec les éléments femelles que ces claspers discernent avec une sûreté sur- 


prenante. 
L. J. 


NOTES ET REVUE, EX 


XXIV 


ETUDES SUR LES LIGULES 


Par M, A. DoNNaDIEU, 


Résumé extrait du Lyon médical. 


On sait que les Ligules, à l’état de scolex, vivent dans l’eau à la manière 
des infusoires ; qu’à l’état de strobile, elles habitent la cavité abdominale des 
poissons, et qu'elles deviennent proglottis dans l'intestin des oiseaux aqua- 
tiques. ) 

Les recherches de M. Donnadieu, tout en apportant une nouvelle confirma- 
tion à ces faits, ont surtout pour but de préciser les conditions des migra- 
tions et de mieux faire connaître l'organisation et les affinités zoologiques de 
ces helminthes, 

Les Ligules, à l’état de strobile, causent la mort des poissons et sont quel- 
quefois un véritable fléau pour les étangs. Aussi les a-t-on étudiées depuis 
longtemps. Résumons les faits principaux de leur histoire. 

L'œuf, très-petit, ovale, est operculé. Son aspect et sa constilution ne mon- 
trent rien que l’on ne connaisse déjà depuis les travaux de V. Siebold, Wagener 
et Willmoes-Shum. Ce dernier auteur avait déjà placé fes œufs de Ligules 
dans l’eau pour les voir éclore. M. Donnadieu, agissant de même et en variant 
les expériences, est arrivé à montrer que les œufs se développent dans l'eau 
à 12 degrés après cinq semaines environ, mais qu’à 2 ou 3 degrés, il faut au 
moins trois mois. Il en déduit l'explication de l'abondance du parasite dans 
les étangs chauds et de leur rareté dans les eaux froides, 

Dans l'œuf se forme un embryon mobile qu’on voit tourner sur lui-même, 
L'existence de cet embryon est établie déjà depuis longtemps. 

L'embryon vit comme infusoire dans l’eau et pénètre avec la nourriture dans 
le corps du poisson. M. Donnadieu a donné à des tanches des Ligules stro- 
bilées ou proglottidées, et les poissons n’ont point été infectés. Au contraire, 
en laissant développer les œufs et en en introduisant à l’état d’infusoire avec 
une pipette dans l’estomac des mêmes animaux, leur corps s’est garni de 
Ligules. 

L’embryon traverse les parois de l'intestin et se développe dans la cavité 
abdominale. 

La Ligule ne reste pas plus de deux ans dans l'abdomen des poissons. 
Ceux-ci meurent ou le parasite les abandonne et passe dans l'intestin des 
oiseaux. Ces faits sont bien connus, et ne présentent plus l'intérêt qu’ils 
offraient autrefois, mais il importe de suivre les conditions de l’évolution 
proglottique se passant dans l'intestin des oiseaux, surtout des hérons, des 
grèbes et des harles, qui sont les genres véritables colporteurs du parasite. 

Voici les résultats d'expériences très-nombreuses et souvent répétées : 


LXIV NOTES ET REVUE. 


Le développement tient à une condition de milieu ; sa durée est très-courte; 
les œufs se forment rapidement ; toutes les Ligules ne passent pas à l’état de 
proglottis, il faut pour cela qu'elles aient atteint une certaine dimension ; la 
Ligule ne fait souvent que traverser le tube digestif; car, contrairement à ce 
qui a été dit, on la retrouve entière, vivante, et pleine d'œufs dans les fêces. 
Mais, comme tous les cestoïdes, elle est parfois digérée, et ses œufs, devenus 
libres, sont expulsés avec les fèces. 

L'organisation générale de la Ligule n’est pas modelée pendant l'état pro- 
glottique. Les organes reproducteurs éprouvent seuls des changements. 

Voici en quoi consistent les organes génitaux : des testicules isolés répan- 
dus en une couche uniforme répétée dans le parenchyme, à droite et à gauche 
de la ligne médiane, un tube séminal long, gros et flexueux, s’ouvrant dans 
le parenchyme par des branches multipliées se terminant vers le milieu de la 
face inférieure du corps au niveau de l'ouverture de la matrice; deux tubes 
ovariens, longs et flexueux, entourant le tube séminal et s’ouvrant à ses côtés 
dans la matrice; une matrice, médiane qui, vue de face, a la forme d'un V 
allongé. Ces organes, à l'exception de la matrice, sont très-irrégulièrement 
symétriques. 

M. Donnadieu pense que les Ligules appartiennent au genre Dibothrium; 
et la Ligule qu'il a étudiée est nommée par lui ie Dibothrium Ligula. 


Le directeur : H. DE LACAZE-DUTHIERS. 
Le gérant : G. REINWALD. 


TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 


TOME V 


Acinèles (Contribution à l’histoire des), 
Nef FH, D. vint. 

Actinies (Voir Korotneff). 

Agassiz (Aleæ.) L'instinct chez le Bernard 
l'hermite, N.et R., x, p. xxx1. 

Allman. Sur la structure et la position 
systématique du Stephanoscyphus mi- 
rabilis, anal. N. et R., xxI, p. LwI. 

— Sur la structure et le développement 
du Myriothela, N. et R., xxXI—, p. Lin. 
Anomalies des annexes de l'embryon (Voir 

Dareste). | 

Bernard-l’hermite (Voir Agassiz), N. et 
R.. , %y Dé XX, 

Brun (Lucien), (Voir Tychotullberg). 

Butschli. Sur le Dendrocametes para- 
doæœus (Stein) avec quelques remarques 
sur le spirachona gemmipara et les va- 
cuoles contractiles des vorticelles, N. 
ét R,, xx, D.'EN, 

Caliphylla Mediterranea, N. et R,.,xxu1, 
P- LVIL 

Caspienne (Exploration zoologique de la 
mer), N.et R., v, Th. von Siebold, 
P. XIV. 

Cunines (Voir Fessenko et Oulianine). 

Cyanea (OEufs de) (Voir Harting), N. et 
R., VI, p. XIX. 

Dareste (C.). Anomalies des annexes de 
l'embryon, le blastoderme, l’aire vas- 
culaire, l’amnios et l’allantoïde, p. 166. 

Dareste {C.). Sur le mode de formation 
des monstres simples autosites, p. 529, 

Dendrocometes paradoxæus (Voir O. But- 
schli), N.et R.,p. ar. 

Donnadieu (Etudes sur les ligules Ho N 
et R., XXIV, D'LEXINT. 

Pad (Contribution à l'étude des), 
par le docteur Frédéricq, p. 429. 

Engelmann. Sur le développement et la 
multiplication des Infusoires, N. et R., 
Xi, D. XXXNT. 


ARC, D 2991 EXD ETS GENRE. 


Expédition polaire suédoise, N. el R., tv, 
p. XI. 

Fessenko (Jean). Analyse d’un travail en 
russe, sur la production de Cunines, 
par bourgeonnement au fond de lesto- 
mac des Géryonides, par Oulianine. N. 
et R., XV, p. XLIV. 

Fol (Hermann). Etudes sur le développe- 
ment des Mollusques, 2° mémoire. Sur 
le développement larvaire et embryon- 
naire des Hétéropodes, p. 105. 

Foraminifères (Voir Hertwig), N. et R., 
XVII, P. XLIX. 

Fouquet. Note sur une espèce d’Infusoires 
parasites des poissons d’eau douce,p.159. 

Frédéricq (Le docteur). Contributions à 
l'étude des Echinides, p.429. 

Géryonides (Voir Fessenko et Oulianine). 

Hartling. Les œufs des Cyanea, N. et R., 
VII, P. XIX. 

Heliopora cerulea (Voir Moseley), N. et 
R., XII, p. XXXVIIT. 

Hertwig (Richard). Contribution à l’his- 
toire des Acinètes, N. et R., p. vu. 

— Remarques sur l’organisation et la po- 
sition systématique des Foraminifères, 
N. et R.sxvii, pi xLIx: | 

Hétéropodes. Développement (Voir 1. 
Fol). 

Holothuries (Développement des), N. et 
R., 1x, p. xxvi, par Edm. Selenka. 

Holothurie nouvelle (Voir Expédition 
polaire suédoise). N. et R., 1v, p. x. 

Hydre (Voir Korotneff). 

Infusoires (Voir Engelmann), N.etR., xt, 
p. XXXIIT. 

— (Voir Fouquet). 

Joliet (Lucien) (Voir N.et R., Sihleanu). 

— (Voir Méseley),N.etR., x11, p. XXXVHL. 

4) TUE, D. Xl). 

XV He MÉTIÉ. 

XVI, P. XLVII. 


TNT E 


LXVI TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 


Joliet (Voir Moseley), N. 
P: Li. 

— (Voir Panceri), N.et R.,xIx, p. Lu. 

— (Voir Allman), — XXI, P. LVI. 

— (Voir Trinchesse), — XXII, P. LV. 

— (Voir Allman), — XXII, P. LI, 

Korotoneff (de Moscou). Organes des sens 
des Actinies, p. 203. 

— Histologie de l'Hydre et de la Lucer- 
naire, p. 369. 

Ligules (Voir Donnadieu), N.et R., xxIv, 
p. CxIR. 

Loxosome (Voir C. Vogt). 

Lucernaire (Voir Koroineff). 

Maupas. Sur l’organisation el le passage 
à l’état mobile de ia Podophrya fixa, 
p. 401. 

Metschnikoff (Le professeur El.). Contri- 
bution à la morphologie des Spon- 
giaires (Traduction), p. 357. 

Millepora (Voir Moseley), N. et R., x1v, 
p. XLIII. 

Mollusques (Développement) (Voir Her- 
mann Fol). 

Monstres simples autosites (Mode de for- 
mation des), par C. Dareste, p. 529. 
Moseley. Sur le Pelagonemertes Rolles- 

toni, N. et R., XVII, p. LI. 

— Sur la structure et les affinités de 
l'Heliopora cœruleæ, N. et R., xt, 
p. XXXVIII. 

— Note préliminaire sur la structure des 
Stylasteridæ. N. et R., XIII, p. XLII. 

— Sur la structure d’une espèce de Mil- 
lepora trouvée à Tahiti. N. et R., x1v, 
p. LI. 

Myriotheta (Sur la structure et le déve- 
loppement du), par Allman, N. et R., 
XXII, P. LXII. 

Neomenia (Voir Zycho-Tulberg). 

OEuf Animal (l}),N. etR., Xi, p. Xxt, par 
Hertwig. 

Oulianine. Développement des podurelles 
Net. va prxvie 

— Travail en russe (analyse) sur la pro- 
duction de Cunines, par bourgeonne- 
ment au fond de lestomac des Gerio- 
nides, N.et R., xv, p. XLIV. 

Panceri (Paolo). Sur le siége du mouve- 


et sx, 


ment lumineux dans les campanulaires, 
N: ets ip. tir, 

Pelagonemertes (Voir Moseley), N.et R.. 
XVII, P. LI. 

Perrier (Edmond). Des Stellérides du 
Muséum (suite), p. 1. 

Id., p. 209. 

Plagiostomes. (Voir Viault). 

Podophrya fixa. (Voir E. Maupas.) 

Podurelles, N. et R. vr, p. xvu. (Voir 

Oulianine.) 

Poissons électriques et pseudo-électri- 
ques, N. et R,par Sfefano-Sihleanu, 
P. XIV.” 

Schneider (Aimé). (Voir Acinètes.) 

— Voir Exploration de la mer Cas- 
pienne. 

— Voir Sur le développement des Holo- 
thuries. 

— Voir l’OEuf animal. 

— OEuf des Cyanea. 

— Voir Metschnikoff. Contribution à la 
morphologie des Eponges,. | 

— Voir Engelmann. 

— Voir Hertwig. Foraminifères. 

Schulthesse (Voir N.etR.,1v). Expédition 
polaire suédoise, p. xI. 

Selenka (Em.). Sur le développement des 
Holothuries, N. et R.,1x, p. xxvI. 

Spongiaires (Voir Metschnikoff), p. 357. 

Stellérides (Voir Ed. Perrier). 

Stephano-Sihleanu, N. et R., 11, page 1v. 

Stylasteridæ (Voir Moseley),N.etR., xmi, 
p.' ire 

Tératogénie expérimentale (Voir C. Da- 
resle). 

Titicaca (Esquisse hydrographique du lac 
de), par Alexandre Agassiz. Analyse, N. 
etR., XVI, p. XLVII. 

Trinchesse. Anatomie de la Calypñylla me- 

! diterranea, N. et R., XXII, P. LVII. 

Tycho-Tullberg. Nouveau genre d’Inver- 
tébré, N. et R., 1, p.17. 

Viaull (Le docteur). Contribution à l’His- 
tologie descentres nerveux des plagios- 
tomes, p. 441. 

Vogt (Carl). Sur le Loxosome des Phas- 
colosomes (Loxosoma phascolomatum), 
p. 305, 


ARCHIVES 


DE 


Z00LOGIE EXPÉRIMENTALE 


ET GÉNÉRALE 


RÉVISION 


DES STELLÉRIDES DU MUSÉUM 


PAR 


M. EDMOND PERRIER 


Dans le volume précédent des Archives de Zoologie expérimentale 
nous avons présenté ‘ l’étude des Stellérides composant les familles 
des ASTERIDÆ, ÉCHINASTERIDÆ et LiNcxiApÆ. Les familles dont il nous 
reste à parler pour compléter notre Révision sont au nombre de qua- 
tre : GONIASTERIDÆ, ASTERINIDÆ, ASTROPECTINIDÆ et PTERASTERIDÆ. Nous. 
n'avons pu examiner aucune espèce d’une cinquième famille, celle 
. des BRISINGIDÆ; il n’en sera donc pas question ici : nous traiterons des 
quatre autres familles dans l’ordre où nous les avons énoncées. 


FAMILLE IV. — GONIASTERIDÆ. 


GENRE NECTRIA (Gray). 


1840. Annals and Magazine of Nat. History, p. 287. 
1842. Goniodiscus (pars), Müller et Troschel, p. 60. 
1862. Nectria, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinodermes, p. 406. 
4869. Nectria, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 91. 


Les Nectria ont été réunies par Müller et Troschel aux Goniodiseus ; 
elles rentreraient par conséquent dans le grand genre Gomtaster de 


4 Voir't. IV, p. 265: 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. = T, Y, 1876. 1 


2 EDMOND PERRIER. 


von Martens et de Lütken, genre dont l’étendue nous paraït un peu 
trop considérable. La structure du squelette est assez différente, chez 
les Nectria, de ce que l’on trouve ailleurs pour que nous croyons 
utile d'adopter cette coupe générique. Le squelette de la face ventrale 
est constitué par des plaques polygonales légèrement convexes, toutes 
contiguës, toutes couvertes de granules qui se détachent facilement 
comme chez plusieurs Pentagonaster. 

Ilexiste, comme dans tous les genres précédents, une rangée de 
plaques marginales ventrales, une rangée de plaques dorsales. Ces 
plaques sont carrées ou rectangulaires et également granuleuses. Par 
ces divers caractères les ÂVectrid se rapprochent donc de tous les 
genres précédents ; mais la face dorsale est tout autrement compo- 
sée. Elle est formée de plaques arrondies, très-rapprochées les unes 
des autres, mais non contiguës: des trabécules calcaires réunissent 
ces plaques entre elles, et limitent des espaces aréolaires où s'ouvrent 
un assez grand nombre de pores tentaculaires (12 environ). Quant 
aux plaques elles-mêmes !, elles s'élèvent en gros tubercules cylin- 
driques, ou en forme de sablier, très-saillants, très-séparés, coupés 
brusquement au sommet, où se trouve ainsi constituée une surface 
plane, couverte de granules. Le bord circulaire de cette surface 
porte une série continue d'écailles plus ou moins aplaties, ou sim- 
plement de granules formant une couronne autour du tubercule, 
arrivant à toucher les écailles des tubercules voisins, et pouvant 
masquer ainsi les intervalles que laissent entre eux les tubercules cy- 
lindriques. Cette disposition remarquable nous paraît justifier pleine- 
ment le genre créé par Gray. 

I n’y a pas de Pédicellaires. 

Lamarck a connu les Vectria, qu’il désignait sous le nom d’Astérias 
ocellifera. Nous avons sous les yeux ses propres échantillons, étudiés 
depuis par Müller et Troschel, et, d’après l'examen attentif que nous 
en avons fait, ils paraissent se rapporter à deux formes spécifiques 
distinctes. Malheureusement leur état de conservation est peu satis- 
faisant, et les descriptions que nous allons donner seront forcément 
incomplètes. 

L'espèce étudiée par Gray ne peut laisser aucun doute au sujet des 
affinités des Nectria et de certains Pentagonaster. La place de ce genre 


# Du moins celles du disque, car celles des bras FRPARRE dit sont à peu près 
contiguës et simplement convexes. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 3 


est bien réellement parmi les GONIASTERIDÆ; on peut le considérer 
comme un terme intermédiaire entre eux et certains LINCKIADÆ, les 
Fromia, notamment. 


113. NECTRIA OCELLIFERA. 


1815. Asterias ocellifera, Lamarck (pars).— An. s. vertèbres, t. IE, p. 296. 
4815. Asterias ocellifera. — Oudart, pk LE. 


1842. Goniodiscus ocelliferus, Müller et Troschel, — System der Asteriden, 
p. 60. 


1862. Nectria ocellifera, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 406 (pars). 


1869. Nectria ocellifera. — Edm. Perrier, Pédicellaires, p. 91. 


C’est là l'espèce figurée par Oudart,etquenous considérerons comme 
représentant la ÂVectria ocellifera de Lamarck, Müller et Troschel, 
Dujardin et Hupé; elle est différente de celle de Gray, dont nous 
avons pu voir au British Museum les échantillons originaux et nombre 
d’autres qui leur sont identiques. 

Corps pourvus de bras assez courts, presque cylindriques, ter- 
minés en pointe obtuse, reliés à un disque massif assez convexe, 
R = 55 millimètres ; r —=922. Plaques marginales, dorsales et ven- 
trales en nombre égal (32 à 34), les dernières souvent très-pe- 
tites, à peine visibles, rectangulaires et allongées transversalement 
au sommet de larc interbrachial, presque carrées ou polygonales 
vers le sommet des bras, où elles sont plus petites. Ossicules dorsaux 
très-saillants, en forme de sabliers, couverts de granules grossiers, 
et entourés sur leur bord supérieur d’écailles aplaties, plus larges que 
les granules et disposées en couronne. La plaque madréporique n’est 
pas saillante comme les autres ossicules; on la voit néanmoins au 
fond de l’espace que laissent entre eux trois des ossicules en forme 
de sablier, et qui s'élèvent au-dessus d’elle d’une hauteur de plus 
de 3 millimètres ; le diamètre maximum de la surface supérieure de 
ces ossicules étant de près de 6 millimètres, il en résulte qu'elle est 
complétement cachée sous les ossicules, et qu’il faut la chercher avec 
attention pour la découvrir. Elle est d’ailleurs petite, convexe et de 
‘forme arrondie, — Face inférieure du corps entièrement granuleuse. 
— Plaques du sillon ambulacraire .portant deux rangées de piquants 
assez longs et aplatis, au nombre de trois pour la rangée sue et 
deux pour la rangée externe sur chaque. plaque. 

Des mers australes. — Voyage de Péron et Lesueur. 


ps 


EDMOND PERRIER. 


114. NECTRIA OCELLATA, C. P. 


1816. Nectria ocellifera, Lamarck (pars). — An.s. vertèbres, t. IL p. 9296 
1840. Nectria ocellifera, Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist.,t. VI, p.287. 
1866. Nectria ocellifera, Gray. — Synopsis, p. 145. 


La Nectria que Gray a décrite comme étant l’Asterias ocellifera de 
Lamarck, et dont il a fait le type de son genre, est bien distincte de 
celle des deux espèces de Lamarck qui a été figurée par Oudart. On 
s'explique dès lors que Gray ait hésité à reconnaître dans la figure 
d’Oudart l'espèce qu'il avait sous les yeux, et se soit demandé si cette 
figure représentait sa ÂVectria ocelhifera ou sa Patiria ocellifera. Elle 
ne représente n1 l’une mi l’autre, mais bien la remarquable espèce 
précédente; que Gray n’a pas connue, qui n’existe même pas encore : 
au British Museum, et qui est le type parfaitement reproduit par 
Oudart, impossible à méconnaître, de l’Asferias ocellifera de Lamarck, 
Lvpe qui est conservé dans la collection du Muséum. 

Le genre Vectria étant admis, c’est à cette espèce que revient le 
nom de Vectria ocellifera, et il devient dès lors nécessaire de changer 
le nom de l’espèce de Gray. Les nombreux échantillons de cette es- 
pèce que possède le British Museum proviennent tous des côtes 
de la Tasmanie, y compris le détroit de Bass, qu’on ne peut considé- 
rer comme une localité différente. Nous proposons de leur donner le 
nom de Nectria ocellata. 


Cette espèce a cinq bras, assez longs, coniques, terminés en pointe 
1 | 
peu obtuse.R=— (+ r. Le nombre des plaques marginales est de 


cinquante pour chaque côté du corps et pour chaque série; ces 
plaques sont de forme carrée et leurs dimensions sont peu différentes 
de celles des plaques ventrales ordinaires. Les ossicules dorsaux sont 
très-élevés, en forme de tubercule cylindrique tronqué au sommet et 
terminé par une surface légèrement convexe. Ces tubercules sont en- 
tièrement couverts de gros granules ; les granules marginaux de cha- 
cun d’eux le dépassent légèrement, de manière à lui former une 
couronne un peu saillante ; mais ces granules marginaux ne diffèrent 
pas beaucoup des granules voisines et ne présentent pas la forme 
d’écailles que l’on observe chez.la Nectria ocelhfera, Lmk., sp. 
Entre les tubercules, on apercoit le réseau régulier de trabécules qui 
les unit et sur les nœuds duquel ils sont placés. La plaque madrépo- 
rique est facilement visible sans affleurer tout à fait cependant au 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. ) 


niveau des ossicules voisins ; elle est triangulaire et située au premier 
quart de l’un des petits rayons du disque. La face ventrale est recou- 
verte d’une granulation uniforme, plus fine que celle qui recouvre les 
ossicules dorsaux. Les piquants ambulacraires sont disposés sur trois 
rangs et semblent être la continuation de la granulation générale, de- 
venue un peu plus forte au voisinage des sillons ambulacraires. Cha- 
cune des plaques interambulacraires porte trois piquants de chaque 
rangée, et ces piquants sont sensiblement égaux. 

Observation. — Nous ne saurions décider, en raison de l’état de 
l'échantillon qui nous reste, si le second type de l’Asterias ocelhifera, 
Lamarck, est absolument identique à l’espèce que nous venons de dé- 
crire. Elle s’en rappoche beaucoup plus par sa forme générale que de la 
Nectria ocellifera ; maïs il existe encore quelques différences que nous 
devons signaler. Les bras sont un peu moins allongés et plus grèles 
au sommet que dans l’espèce précédente ; ils sont également terminés 
en pointe. R— 48 millimètres, r—16; Rest donc le triple de >, tandis 
que dans l'espèce de Gray R est relativement plus grand, et les bras 
par conséquent plus longs. 

Les plaques marginales, dorsales et ventrales sont en même nombre, 
cinquante-deux dans chaque espace interbrachial; elles sont bien 
plus petites que dans l'espèce précédente, presque toutes carrées ou 
pentagonales; très-peu affectent la forme rectangulaire que l'on 
trouve chez les Nectria ocellifera, Lmk., sp., au sommet de Pare inter- 
brachial. Les ossicules dorsaux sont presque cylindriques, bien moins 
saillants que dans la Vectria ocellifera, se rapprochant par conséquent 
de ce qu'on observe chez la MNectria ocellata, et leur surface, au 
lieu d’être plane ou légèrement concave, est, au contraire, comme 
dans cette espèce, légèrement convexe. Les granules qui les récou- 
vrent sont plus fins; les écailles formant la couronne sont presque 
toutes tombées; mais celles qui restent ne m'ont paru ni aussi 
grandes, n1 aussi aplaties que dans la Nectria ocellifera, nouveau ca- 
ractère commun à notre échantillon et à ceux du British Museum. 
La plaque madréporique est facilement visible, presque aussi grande 
et aussi élevée que les ossicules qui l'avoisinent et un peu plus éloi- 
gnée du centre du disque, presque au milieu du rayon interbrachial 
qui lui correspond ; sa forme est sensiblement triangulaire. 

Plaques ventrales plus finement granuleuses que dans la Vectra 
ocelhfera. Malheureusement, presque toutes les plaques dorsales et 
ventrales ont perdu leurs granules et toutes les plaques bordant les 


6 EDMOND PERRIER. 


sillons ambulacraires sont dépouillées de leurs piquants. Il est done 
impossible de se faire de la physionomie de l’animal vivant une idée 
assez exacte pour juger s’il différait ou non spécifiquement des 
échantillons australiens de Gray. Les quelques différences de propor- 
tion que nous avons signalées ne sont pas suffisantes toutefois pour 
motiver la création d’un nom nouveau, et la seule indication géogra- 
phique que nous ayons relativement à cet échantillon (Mers australes, 
Péron et Lesueur) nous commande la même réserve. Nous laisserons 


donc à cet échantillon, avec un point de doute, le nom de ÂVectria 
ocellata. 


GENRE PENTAGONASTER. 


1733, Linck. — De Stellis marinis, p. 20. 


1836. Goniaster (pars), L. Agassiz. — Prodrome d'une monographie des Echi- 
nodermes, in Mémoires de la Société des sciences de Neufchâtel, t. I, 

1840. Goniaster (pars, Müller et Troschel. — Wiegmann's Archiv, 6° année, 
AT VOLIPIO2 


1842. Astrogonium, Stellaster et Goniodiscus (pars), Müller et Troschel. — 
System der Asteriden, p. 52 à 62. 

1840. Stellaster, Hosea (pars), Calliaster, Astrogonium, Pentagonaster, Tosia, 
Gray. — Annals and Mag. of Nat. Hist,, t: VI. 

1847. Les mêmes, plus Calliderma, Gray. — Proceed. of Zool. Soc. 

1866. Les mêmes, plus Dorigona, Gray. — Synopsis. 

1866. Goniaster (pars), von Martens, — Ostasiatische Echinodermen. — Arch. 
für Nalurgeschichte, Jahrg. XXXII, Bd I. 

1871. Goniaster (pars), Lütken, — Vidensk. Meddel. 


Le genre Pentagonaster est un de ceux qui ont subi le plus de re- 
maniements, un de ceux dont il est le plus difficile d’assigner les véri- 
tables limites, en raison du nombre considérable de formes qu’on est 
obligé d'y enfermer et des points de contact nombreux qu'il présente 
avec d’autres genres. | 

Linck l’a le premier défini en disant qu’il y rassemblait les Astéries 
pentagonales, aplaties, dont le corps est bordé par une double série 
de plaques marginales différentes, soit par leur forme, soit par leurs 
dimensions, des autres plaques squelettiques. C’est encore, à bien peu 
de chose près, la seule définition que von Martens et Lütken pour- 
raient donner de leur genre Goniaster, et dès lors il est de toute jus- 
tice de reprendre le nom imaginé par Linck, de préférence à celui 
qu'Agassiz avait employé un siècle plus tard pour dénommer un 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM, 7 


genre réunissant les Pentagonaster et les Pentaceros de Linck. C’est là 
une modification de la nomenclature qui est d'autant plus naturelle, 
que le mot de Pentagonaster a été de nouveau employé par Gray, 
en 4840, pour désigner une partie des Gonaster d’Agassiz, les As{ro- 
gontum de Müller et Troschel. En 1840, Müller et Troschel admet- 
taient encore le genre Gonaster tel que Louis Agassiz l'avait défini ; 
Gray, au contraire, subdivisait considérablement ce genre et créait 
à ses dépens les genres Penfaceros, correspondant au genré dé même 
nom de Linck, Séellaster, Gymnasteria, Paula, Randasia, Anthenea, 
Hosea, Hippasteria, Calliaster, Astrogonum, Gontaster, Pentagonaster, 
Tosia. Deux ans après, en 1842, Müller et Troschel reviennent sur leur 
première manière de voir, et, à l'exemple de Gray, subdivisent leur 
genre Gontaster. De là les genres Oreaster, Astrogonium, Goniodiscus 
et Sfellaster. Les Oreaster de Müller et Troschel ne sont pas autre 
chose que les Penfaceros de Gray ; Müller et Troschel disent aban- 
donner ce dernier vocable, parce que Cuvier et Valenciennes l’ont 
employé pour désigner un genre de poissons. Mais ce terme ayant 
déjà été employé, en 1733, pour désigner un genre de Stellérides, 
c’est bien plutôt le nom du genre de poissons qu’il aurait fallu chan- 
ger; d'ailleurs, ce n’est pas là une raison suffisante : que de noms il 
faudrait modifier dans les sciences naturelles, si l’on appliquait rigou- 
reusement cette règle ! Elle est bonne à suivre sans doute, et les 
_ créateurs de genres doivent chercher, autant que possible, à l’obser- 
ver. Mais, lorsqu'il s’agit de groupes différents, l'identité de certains 
noms génériques n’est pas, à beducoup près, une cause de confusion 
aussi grande que celle qui résulte de la multiplicité des noms servant 
à désigner les mêmes objets. Nous conserverons donc, à l'exemple de 
Gray et d’autres auteurs, l’ancien nom de Pentaceros, de préférence 
à celui d’Oreaster. 

Les Astrogonium de Müller et Troschel correspondent presque exac- 
tement aux Pentagonaster, Hippasteria, Calliaster et Tosia de Gray, 
auxquels il faut ajouter un de ses Gonaster. Si l’on réfléchit que 
l’ensemble de ces genres répond à peu près aux Penfagonaster de 
Linck, on se demande pourquoi Müller et Troschel n’ont pas repris 
tout simplement le nom de Linck, au lieu de créer un nom nouveau 
pour les désigner. Ge nom d’Astrogonium devait d’ailleurs jouer de 
malheur, car Gray le reprenait en 1847 pour former un genre dans 
lequel il plaçait plusieurs espèces, dont l’une, l’Asérogonium granulare 
de Müller et Troschel, avait été précisément placée à tort, par ces 


8 EDMOND PERRIER. 


auteurs, dans leur genre Asérogonium et aurait dû être reportée aux 
Gontodiscus. Quant à ces derniers, ils forment dans l’ouvrage de Müller 
et Troschel un groupe des plus hétérogènes, comprenant les Paulia, 
Randasia, Anthenea, Hosia de Gray. Müller et Troschel admettent en 
outre, sans changement, le genre Séellaster de Gray. 

Cependant les espèces se multiplient et l’on se butte contre deux 
difficultés : l'insuffisance des caractères attribués par Gray à cer- 
tains de ces genres et l’hétérogénéité frappante du genre Gonto- 
discus de Müller et Troschel. Von Martens prend alors, en 1866, le 
parti quelque peu radical de réunir en un seul genre toutes les Asté- 
ries correspondant aux trois genres Asfrogonium, Gontiodiscus et Stel- 
laster de Müller et Troschel ; ce genre, il l'appelle Gontaster et le 
subdivise de la facon suivante : 

(a) Astrogonium, M., T.; —(b) Gontodiscus, M., T.; — (c) Randasia, 
Gray ; — (d) Aosia, Gray; — (e) Longimant, NV. M.'; — (f) Stellaster, 
Gray. 

Ajoutons que pour les espèces à pièces des angles buccaux profon- 
“dément fendues, von Martens propose un autre sous-genre, le sous- 
genre Ogmaster, dont le Gontodiscus capella de Müller et Troschel est 
le type. Von Martens s'abstient d’ailleurs d'exposer ses idées relative- 
ment à la distribution générale des espèces de ce grand genre Goniaster ; 
ilse borne à donner un simple tableau où'le sous-genre Ogmaster est 
omis, et comme son travail ne porte que sur les espèces de l'Asie 
orientale, on est fort embarrassé de savoir quel degré de généralité 
il entend donner à ses conclusions. 

En 1871, Lüiken adopte simplement la manière de voir de von 
Martens et donne son genre Goniaster comme synonyme des genres 
Stellaster, Astrogonium et Goniodiscus de Müller et Troschel. 

C'est là, à notre avis, aller un peu loin. Pour nous, nous sui- 
vrons l'exemple que nous donne le docteur Lütken à propos des 
Ophidiaster et des Scytaster, que von Martens réunit aussi en un 
seul genre, le genre Zenchia, et nous ferons remarquer qu'on ne 
peut se refuser tout d’abord à voir des types bien différents dans 
l'Astrogonium astrologorum, M., T., le Gontodiscus cuspidatus, Lmk., 
sp.. et l’Anthenea Chinensis, Gray, par exemple. Ce sont là, ce 
nous semble, les représentants de trois genres bien évidents. 
Comment caractériser ces genres? C’est là la difficulté devant la- 


1 Comprenant les espèces à bras allongés comme le Pentagonastler longimanus. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 9 


quelle on a reculé et que nous pouvons tenter au moins de résoudre. 

Nous avons déjà insisté sur ce fait que l'étude de la constitution du 
squelette fournissait à la caractéristique des éléments précieux dont 
on s'était malheureusement trop peu préoccupé et qui réclament en- 
core une étude très-attentive : eh bien, les ossicules squelettiques, 
présentent dans le groupe des Gontaster deux dispositions fondamen- 
tales bien distinctes; ils peuvent être disposés en pavage ou bien en 
une sorte de réseau hexagonal. Les Anfhenea présentent d’une ma- 
nière bien marquée cette dernière disposition et s’éloignent déjà sous 
ce rapport des autres types. | 

Quant à ia première disposition, elle peut être réalisée soit avec 
des ossicules dont la surface: libre est parfaitement circulaire, soit 
avec des ossicules à surface libre polygonale, soit enfin avec des os- 
sicules échancrés, de forme étoilée, se touchant seulement par leurs 
sommets et laissant entre eux des espaces vides pour les pores tenta- 
culaires. Les Asfrogonium sont dans le premier cas, les Séellaster 
dans le second et enfin la plupart des Goniodiscus dans le troisième. 
Ce sont déjà des indications dont nous devons tenir compte et l’on 
pourrait même penser que ce sont là les caractères génériques aux- 
quels on devrait s'arrêter. Mais leur application n’est pas aussi facile. 
qu'il le semble au premier abord. En effet, les ossicules squelettiques 
ne sont pas à découvert : ils se développent dans l’épaisseur d’une 
couche dermique dont la partie superficielle demeure nue sûr la face 
dorsale et persiste en s’épaississant chez les Anfhenea, tandis qu’elle 
disparaît au contraire presque complétement chez les Astrogontum et 
dans le plus grand nombre des cas se recouvre de granules qui la pro- 
tégent et dont l'importance peut devenir considérable en ce sens 
qu'ils donnent en quelque sorte à l’Astérie sa physionomie particu- 
lière. Aussi Müller et Troschel et Gray ont-ils tour à tour employé la 
disposition de ces granules pour caractériser leurs genres. Cependant le 
passage des espèces entièrement granuleuses aux espèces dont toutes 
les plaques sont nues se fait d’une manière tout à fait insensible, il 
est impossible de tracer entre elles aucune démareation ; si ‘la phy- 
sionomie est assez différente, le type demeure le même, dans les 
deux groupes les formes se correspondent de la manière la plus com- 
plète ; — il est impossible de songer à établirune coupe générique sur 
la distribution des granules, car il faudrait alors en établir une mul- 
ütude, et d’ailleurs d’assez nombreux documents permettent de pen- 
ser que si de tels genres étaient créés on verrait le même individu 


10 EDMOND PERRIER. 


changer de genre avec l’âge; des parties qui sont entièrement granu- 
ieuses chez les jeunes paraissent se dénuder plus tard, comme cela 
arrive certainement pour certaines Tosia : Zoséa aurata, Tosia grandis, 
par exemple. Mais il y a plus , loin de fournir des caractères généri- 
ques, l'existence de ces granulations rend très-difficile l'application 
des caractères tirés de la forme des ossicules squelettiques. Lorsque 
toute la surface du corps est granuleuse, les espèces à ossicules ar- 
rondis et à ossicules polygonaux présentent uñe telle ressemblance 
de physionomie qu’on est tout naturellement conduit à les placer 
dans le même genre. C’est ainsi qu'il est très-difficile d’éloigner les 
uns des autres l’Asérogontum granulare, M.,"T.; l’'Astrogonium paxillo- 
sum, Gray, bien que les ossicules de l’un soient polygonaux et ceux 
de l’autre circulaires. On est ainsi conduit à ne pas tenir compte de 
ces deux premières formes d’ossicules; mais alors il ne reste plus 
pour caractériser les Séellaster que la présence de piquants aplatis sur 
les plaques marginales ventrales : ce qui est bien peu. Les Calliderma 
ne se distinguent plus que par les piquants de leurs plaques ventrales, 
et les Dorigona, dépourvues de piquants et peut-être même de gra- 
nules, nous ramènent, par l'intermédiaire de l’Astrogonium granulare, 
au voisinage des espèces à ossicules arrondis. 

Les Stellérides dont nous venons de nous occuper sont donc reliés 
entre eux d'une manière très-intime et on peut, comme von Martens 
et Lütken, les réunir dans un même genre qui devient très-étendu ; 
c’est à ce genre caractérisé par un squelette entièrement formé d’os- 
sicules circulaires polygonaux ou légèrement sinués sur les bords, 
par un corps plus ou moins aplati limité par une double rangée de 
plaques en général rectangulaires, que nous réserverons le nom de 
Pentagonaster. Les espèces dont les ossicules dorsaux sont étoilés 
faisaient presque toutes partie du genre Gomodiscus de Müller et 
Troschel: elles ont une physionomie très-tranchée, nous en ferons 
une coupe générique sous ce même nom de Gontiodiscus. Enfin les 
Anthenea de Gray, avec leur squelette dorsal réticulé, constitueront 
un troisième genre bien défini et qu'il n’y aurait que des inconvé- 
nients à réunir aux précédents. Toutefois il n’est pas possible de le 
conserver tel que Gray l'avait admis, et, d'autre part, la réticulation 
du squelette dorsal dans ce genre est un caractère au sujet duquel 
nous devons faire quelques réserves. Il est fort probable que chez 
les très-jeunes Anthenea le squelette n’est pas réticulé et se compose 
de plaques arrondies, séparées les unes des autres, L'Æosea flavescens 


STELLERIDES DU MUSÉUM. 11 


de Gray, qui n’est certainement qu’une Anfhenea, présente ce caractère 
pendantassezlongtemps; on le retrouve sur certaines parties de lAn- 
thenea acuta et il est bien probable que toutes les Anfhenea présentent 
la même constitution du squelette au début de leur existence. Le 
Pentaceros reticulatus lui-même paraît être dans le même cas; tous 
les Stellérides que nous groupons dans la famille des Gonasteridæ 
paraissent avoir entre eux dans le jeune âge de telles ressemblances, 
que si l’on devait en tenir compte, il faudrait en revenir au genre 
Goniaster de L. Agassiz. Cela ne rend que plus nécessaire de compléter 
les caractéristiques, en faisant intervenir d’autres traits qui puissent 
se retrouver même dans le jeune âge : c'est ainsi qu'on reconnaîtra 
les Anthenea, même à ce moment, à leurs ossicules dorsaux recouverts 
par une peau nue et à leurs ossicules ventraux portant chacun un 
Pédicellaire valvulaire presque aussi grand que le diamètre de l’ossi- 
cule. Or ces deux caractères manqüent à l’Anthenea granulfera de 
Gray, qui vient au contraire se placer tout naturellement parmi nos 
Goniodiscus, mais en même temps présente avec certains Penfaceros 
une ressemblance qui témoigne de la parenté de ce genre avec les 
autres membres de la famille des Gontasteridæ. 

Ce caractère de présenter sur la face ventrale autant de grands Pé- 
dicellaires valvulaires que d’ossicules n’est pas particulier aux An- 
fhenea, on le retrouve chez une Astérie des mers du Nord, dont les 
ossicules sont arrondis comme ceux des Pentagonaster, mais sont rela- 
tivement plus petits et presque tous armés de piquants : il en résulte 
pour l'animal un aspect très-particulier voisin de celui des Calliaster 
de Gray, et c'est avec juste raison que Gray avait créé pour lui le 
genre AÆippasteria. Enfin, l'Asterias obtusangula de Lamarck présente, 
elle aussi, une face ventrale semblable à celle des Anfhenea et des 
Hippasteria ; nous en ferons un genre auquel nous réservons le nom 
de Goniaster. 

Les genres Gontodiscus, M., T., restr.; Æippasteria, Gray, et An- 
thenea, Gray, étant admis, le genre Æosia se ramenant au genre An- 
thenea, sauf une espèce dont les affinités sont tout à fait vers les Pen- 
tagunaster, Ce dernier genre se trouve constitué par les Pentagonaster, 
les Callhaster, les Tosia, les Gonéaster (pars), les Astrogonium, les Calli- 
derma, les Dorigona, et enfin les Séellaster de Gray ; ceux-ci faisant 
passage aux Goriodiscus. Les Calliaster, les C'alliderma et les Stellaster 
doivent être conservés comme sous-genres, sans aucune modifica- 
tion dans Ja caractéristique ; mais toute délimitation des Pentagonaster, 


12 EDMOND PERRIER. 


Tosia et Gontaster est éminemment arbitraire ; ce sont tout au plus 
des sections à établir dans un même sous-genre pour la commodité 
des déterminations. L'existence d’une granulation uniforme sur toute 
lasurface du corps, y compris les plaques marginales, caractérise 
assez bien les Asfrogonium comme sous-genre ; nous leur laisserons ce 
nom, bien que Gray l’emprunte, en 1847, à Müller et Troschel pour 
désigner des espèces que ces auteurs auraient rangées parmi leurs 
Goniodiscus. Ge dernier nom, demeurant comme genre dans notre no- 
menclature, ne pouvait être employé de nouveau ici. Parmi les A séro- 
gonium, nous placerons l’Æosia spinulosa, Gray ; quelques-unes des 
espèces de ce sous-genre, l’Asérogonium paxillosum, Gray, par exemple, 
font évidemment passage aux ÂVectria, et c’est ce qui nous a déter- 
miné à placer ces singulières Astéries parmi les Gontasteridæ. Enfin, la 
longueur et la gracilité des bras des Dorigona, dont une partie plus 
ou moins grande est exclusivemeñt formée par les plaques marginales, 
combinées avec l’absence de piquants aplatis aux plaques margino- 
ventrales, nous permettent de les conserver ici comme sous-genres. 

Nous admettrons donc dans le genre Pentagonaster les sous-genres 
suivants : 

1° Pentagonaster — Pentagonaster, Tosia et Goniaster de Gray; 
20 Calliaster, Gray ; 3° Astrogonium, Gray; 4° Calliderma, Gray; 
5° Dorigona, Gray ; 6° Stellaster, Gray. 


À. Plaques marginales dorsales et ventrales lisses. — Sous-genre Pentagonaster. 
a. Plaques ventrales lisses (Pentagonaster, Gray). 


115. PENTAGONASTER ASTROLOGORUM, M., T. 


1842. Astrogonium astrologorum, M., T.— System der Asteriden, p. 54. 
1862. Astrogonium astrologorum, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Roret, 
Echinodermes, p. 391. 


1865. Astrogonium (Pentagonaster) astrologorum, Gray. — Synopsis, p. 11. 
4869. Astrogonium astrologorum, E. P. — Rech. sur les Pédicellaires, p. 84. 


Aux seize individus de cette espèce, dont onze dans l'alcool, que 
possède actuellement le Muséum, et qui ont été rapportés de la Nou- 
velle-Hoïlande, en 1829, par Quoy et Gaimard, nous croyons pouvoir 
joindre deux autres spécimens desséchés, sans désignation de loca- 
lité, qui ont été acquis en 1868, en même temps que la collection 
Michelin; néanmoins, entre ces individus et ceux de Quoy et Gai- 
mard, il y a quelques différences, que nous hésitons à considérer 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 13 


comme spécifiques, mais sur lesquelles il est bon cependant d'attirer 
l'attention. Il est important de décrire d’une manière complète ces 
individus, afin de faire saisir les liens qui les unissent les uns aux 
autres. 

A. Pentagonaster astrologorum, type.—Sur l’un des plus grands indi- 
vidus, le plus grand rayon des bras est de 35 millimètres ; le plus petit 
rayon du disque, 21 millimètres. Le rapport des deux rayons mini- 
mum et maximum est donc trois cinquièmes ; la distance de deux 
sommets alternes est 62 millimètres. Le corps, de forme pentagonale, 
a donc cependant ses côtés assez fortement concaves; les deux 
faces sont planes. Les plaques marginales sur chaque bord sont au 


Gina. 0 . LE 
nombre de = à Dans ce dernier cas, la dernière ventrale est fort 


petite et la dernière dorsale correspond aux cinq dernières ventrales, 
tandis qu'elle ne correspond qu'à trois d’entre elles dans le premier. 
Il peut en outre arriver, surtout sur les grands exemplaires, qu'une 
petite plaque vienne s'ajouter à l'extrémité des bras entre la plaque 
impaire et la grande plaque, qui est ordinairement terminale, et l'on 


rte 8 
à alors la combinaison =. Les quatre plaques dorsales moyennes 


sont en général carrées, quelquefois plus longues que larges, 
assez fortement convexes; les deux extrêmes sont presque aussi 
longues que les deux plaques moyennes, qui, avec elle, forment 
le bord de chaque bras. Les plaques marginales ventrales sont carrées 
ou plus longues que larges; elles vont en diminuant graduellement à 
mesure que l’on se rapproche de l’extrémité des bras. Toutes ces pla- 
ques, tant dorsales que ventrales, ne sont entourées, même sur leur 
bord externe, que d’une seule rangée de granules. Toutefois. sur 
quelques individus, aux angles de ces plaques, on aperçoit des indices 
d'une seconde rangée, qui se réduit d'ordinaire à quelques granules. 

Le disque dorsal est formé de plaques irrégulièrement arrondies, 
toutes contiguës et plus ou moins fortement convexes. 

Parmi ces plaques, on en remarque cinq plus grandes et moins 
convexes que les autres situées en face du sommet de chacun des arcs 
interbrachiaux et formant un pentagone dont la base est tournée vers 
le bras impair; l’une de ces plaques correspond à la base de la plaque 
madréporique. A l'intérieur du pentagone formé par ces plaques, 
cinq autres plaques alternant avec elles, mais plus petites, forment 
un nouveau pentagone et entourent immédiatement une plaque cen- À 
tro-dorsale. À gauche de celle-ci, entre elle et les deux plaques qui 


14 EDMOND PERRIER. 
forment le côté gauche inférieur du petit pentagone se trouve l’anus. 


En dehors de chacune des grandes plaques formant le pentagone 


externe, se trouvent deux plaques très-grandes, symétriquement 
situées par rapport à elles et servant de support à une troisième grande 
plaque, impaire comme la première, de sorte qu’au milieu de l'es- 
pace interbrachial on trouve toujours quatre plaques contigués, dis- 
posées de manière à figurer une sorte de losange: la plaque madré- 
porique vient s'intercaler entre les trois plaques les plus internes de 
l’un de ces losanges; elle est triangulaire et les trois plaques qur Fen- 
tourent sont légèrement réniformes. 

Sur le disque dorsal, les plaques les plus petites sont celles qui avoï- 
sinent le sommet des bras et les plaques marginales ; toutes ces pla- 
ques sont entourées d'une seule rangée de granules identiques à ceux 
qui entourent les plaques marginales. Chez presque tous nos échan- 
üillons, sur la ligne médiane des bras, la quatrième et la cmquième 
plaque à partir de la centro-dorsale, et sans compter celle-c1, ou la cin- 
quième et la sixième, sont entourées, sur les pomis où elles touchent 
leurs voisines de droite et de gauche, de granules nettement plus gros 
que les autres, et 1l en est de même de celles-ci dans les points où elles 
touchent ces plaques médianes. Chez deux ou trois échantillons seule- 
ment sur seize, Ce caractère est à peine sensible. 

Sur la face ventraie, les plaques sont aplaties, de forme irrégulière- 
ment polygonale, grandes, nues et, en général, entourées d'une seule 
rangée de granules ; sur quelques échantillons toutefois, un certain 
nombre de ces plaques, et toutes sur un seul, présentent une double 
rangée de granules. Les petites plaques qui avoisinent les plaques 
marginales et le sommet des bras sont les seules qui soient entière- 
ment couvertes de granules.—Les piquants des sillons ambulacraires 
forment une double rangée; chaque plaque en porte deux pour chaque 
rangée. En dehors de ces piquants cylindriques et obtus se trouvent 
deux rangées de granules, sans compter ceux qui achèvent de ce côté 
la bordure des plaques et que l'on peut considérer comme formant 
une troisième rangée. Tous les granules sont identiques entre eux et 
à ceux qui bordent les plaques ; sur aucun de nos seize échantillons, 
on ne trouve trace de Pédicellaires. 


B. Individus de Michelin. — Plaques marginales, Te la dernière 


dorsale très-grande et correspondant aux cinq dernières ventrales; 
les autres toutes égales entre elles, un peu plus longues que larges, 


te-é À fut de Sn 


TT 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. . 45 


surtout les ventrales, qui vont en diminuant jusqu’à devenir très-pe- 
tites vers l'extrémité des bras. Au-delà de la grande plaque dorsale 
terminale, on trouve souvent une plaque aussi large qu'elle, mais 
très-courte. Toutes ces plaques sont entourées d’une double rangée 
de granules ; les granules de la rangée interne sont plus petits que les 
autres. 

Plus grand rayon R=32 millimètres; plus petit rayon » —922 milli- 


Ë ,: £ 
mètres. ==; environ; les arcs interbrachiaux sont done moins con- 
LE 


caves que dans les précédents. La disposition des plaques dorsales 
est la même que dans les précédents ; mais les quatre plaques plus 
grandes qui occupent le milieu des espaces interbrachiaux sont moins 
différentes des autres. Toutes ces plaques sont entourées d'une simple 
rangée de granules et quelques-unes portent les traces d'une seconde 
rangée de granules plus fins. En outre, tout près de ces rangées de 
granules plusieurs plaques portent un très-petit Pédicellaire valvulaire 
qui manque dans les vrais Pentagonaster astrologorum. Sur la face 
ventrale les plaques sont plus petites et un peu plus convexes que dans 
les individus décrits précédemment. Celles qui avoisinent les sillons 
ambulacraires présentent manifestement une double bordure de gra- 
nules; dans l’espace compris entre l’extrémité des bras et la cinquième 
plaque marginale, comptée à partir de cette extrémité, toutes les 
plaques sont uniformément granuleuses, et une bordure irrégulière 
de granules se trouve même tout le long des plaques marginales entre 
ces plaques et les premières plaques apparentes du disque. — Les 
piquants ambulacraires sont disposés exactement comme dans le 
iype; mais les deux rangées de granules qui les suivent immédiate- 
ment sont un peu plus gros que ceux qui bordent les plaques ven- 
trales et auxquelles ils font le passage. Il en résulte que cette région 
parait plus granuleuse que dans le type.— Toutes ces différences sont 
en somme trop légères pour qu’il n’y ait pas lieu de penser que quel- 
ques types intermédiaires rattachent ces individus à ceux qui ont été 
précédemment décrits ; nous n'avons malheureusement aucune indi- 
cation de localité. Il est à remarquer que les deux individus que nous 
venons de décrire rappellent à plusieurs égards le Penfagonaster 
auratus ; le peu de courbure des arcs interbrachiaux, la double bordure 
de granules des plaques, la présence des Pédicellaires, la disposition 
de ces organes, les granulations du disque ventral, plus abondantes 
que celles du Pentagonaster astrologorum, sont autant de caractères 


16 EDMOND PERRIER. 


par lesquels ces individus se rapprochent du Pentagonaster auratus ; 
mais il faudrait, pour décider la question, avoir de plus nombreux 
échantillons sous les yeux. 


116. PENTAGONASTER AUSTRALIS. 


1840. Tosia australis, Gray. — Ann. of Nat. History, t. Vi, p. 281. 

1842. Asfrogonium geometricum, Valenciennes. — Ms., Coll. Mus. — In 
Muller et Troschel, System der Asteriden, p. 54. 

1847. Tosia australis, Gray. — Proc. Zool. Soc., p. 81. 

1862. Astrogonium geometricum, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon de 
Roret, Echinodermes, p. 392. 

1866. Tosia australis, Gray. — Synopsis, p. 11, et pi. XVL, fig. 1. 

1869. Astrogonium geometricum, Edm. Perrier. — Recherches sur les Pédicel- 
laires, p. 84. 


Müller et Troschel ont décrit, ainsi que nous l'avons vu, comme sy- 
nonyme de la Tosia australis de Gray, un animal qui en est absolument 
différent. A son tour, Gray a adopté en 1847 et en 1865 la synonymie 
de Müller et Troschel ; mais c'est tout à fait à tort, ainsi qu il est fa- 
cile de s'en assurer en comparant la figure de Gray, à laquelle nous 
renvoyons dans la synonymie, avec les échantillons qui ont été exa- 
minés au Muséum par Troschel avant la publication du System der 
Asteriden. La Tosia australis de Gray n'est pas, comme le croit ce savant, 
l’Astrogonium australe de Müller et Troschel, mais bien l'As/rogonium 


geometricum de Valenciennes, décrit par ces auteurs, et dontilexisteac- 


tuellement, dans la collection du Muséum, cinq échantillons, dont un 
malheureusement très-détérioré. Le nom d’Asérogonium geometricum 
est demeuré manuscrit jusqu’en 842, où il a été publié dans le System 
der Asteriden; c’est donc au nom publié par Gray, en 1840, que revient 
la priorité, et nous devons, suivant les lois de la nomenclature, dési- 
gner désormais l’Astrogonium geometriceum de Valenciennes et de Mül- 
ler et Troschel sous le nom de Pentagonaster australis, Gray. 

Les échantillons qu'a vus Troschel au Muséum de Paris et que 
nous avons sous les yeux n’ont pas de désignation de localité; Du- 
jardin et Hupé donnent cepéndant cette espèce comme provenant 
de l'océan Indien; nous ne savons où 1ls ont trouvé ce renseignement. 
Gray, au contraire, désigne l'Australie occidentale (Swan River) 
comme étant la patrie de sa Tosia australis, et nous trouvons enfin, 
dans la collection Michelin, trois individus désignés avec doute 
comme provenant de la Nouvelle-Zélande ; mais l'étiquette qui porte 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 17 


la désignation Astrogonium pulchellum nous laisse quelque incertitude, 
deux seulement de ces échantillons sont bien réellement des Penta- 
gonaster australis ; ] y a eu là soit une transposition d'étiquette, soit 
une erreur de détermination qui nous empêche d'ajouter foi à ce 
renseignement. C'est donc à l'origine précise indiquée par Gray que 
nous devons jusqu à présent nous reporter. Il y a lieu toutefois de 
faire remarquer qu'entre’ les individus de Valenciennes et ceux de 
Michelin il y a quelques différences qui pourraient autoriser la dis- 
tinction des deux espèces : il est donc utile de décrire séparément ces 
échantillons, au moins comme variétés d’une même espèce, en atten- 
dant de nouveaux documents. Ce sont les individus de Michelin qui 
répondent le mieux à la description de Gray. 


A. Pentagonaster australis,types.—Corps de forme pentagonale, mais 
6 F 
à côtés très-légèrement concaves. Plaques marginales : 2: la dernière 


ventrale étant extrèmement petite; l'avant-dernière triangulaire, les 
autres recfangulaires, un peu plus larges que longues et égales entre 
elles sur l’un des échantillons, diminuant graduellement à mesure 
qu on se rapproche de l'extrémité des bras sur l'autre, ce qui peut 
tenir à sa taille plus petite ; il en est de même du côté dorsal, où la 
dernière seule est un peu plus allongée que les autres et diminue de 
largeur vers l'extrémité du bras, de manière à prendre l'aspect d’un 
pentagone irrégulier. 

Toutes ces plaques sont bordées d’un seul rang de granules. Plaques 
dorsales irrégulièrement polygonales, mais à angles arrondis et émous- 
sés, bordées chacune d’un rang de granules semblables à ceux des 
plaques marginales. Cinq d'entre elles, plus grandes que les autres, 
correspondantau milieu des espaces interbrachiaux, forment au centre 
du disque un pentagone, dans lequel se trouve inscrit un autre pen- 
tagone formé de cinq plaques plus petites entourant la plaque centro- 
dorsale, à gauche de laquelle, comme d’habitude, se trouve l’anus. La 
plaque madréporique triangulaire et à sommet externe est entourée 
de trois plaques dont l’une, correspondant à sa base, fait partie du 
grand pentagone dont nous venons de parler. Ces trois plaques sont 
légèrement réniformes, la plaque madréporique est marquée de sillons 
rayonnants irréguliers. Sur la face ventrale, toutes les plaques, 
même celles qui avoisinent les plaques marginales et celles du sillon 
ambulacraire, sont entourées d’un seul rang de granules. Les plaques 
qui forment les bords des sillons ambulacraires portent chacune deux 


ARCH. LE ZOOL. EXP. ET GËN. — T. vV. 4876. J 


18 EDMOND PERRIER. 


piquants internes; deux gros tubercules externes forment une seconde 
rangée de piquants et deux rangées de granules plus gros que ceux du 
disque qui simulent une troisième et une quatrième rangée de pi- 
quants, font, comme dans les espèces précédentes, le passage aux 
granules du disque. Dimension : 35 millimètres l’un et 23 millimètres 
l’autre. 

B. — Le corps est penltagonal, mais ses côtés sont absolument 
rectilignes au lieu d’être légèrement concaves : du reste, sur la facé 
dorsale mêmes caractères que les précédents, = Les quatre plaques 
marginales ventrales moyennes sont rectangulaires et parfaitement 
égales entre elles sur les deux échantillons les plus petits; l’avant- 
dernière est triangulaire, la dernière très-petite. Les plaques du 
disque ventral qui avoisinent soit le sillon ambulacraire, soit les pla- 
ques marginales, sont entièrement couvertes de granules ; du reste 
comme dans les précédents. Dimension : 23 millimètres. 

C. — Par ses plaques marginales ventrales, diminuant du milieu des 
espaces interbrachiaux au sommet des bras et par la concavité légère 
de ses côtés, un individu de 50 millimètres d'envergure se rapproche du 
type du Pentagonaster australis, dont il diffère surtout par les granules 
qui couvrent entièrement sur le côté ventral les plaques voisines des 
6 
TÉ 
la dernière dorsale est relativement plus grande que d'habitude et 
correspond aux trois dernières ventrales. | 


extrémités des bras. — Le nombre dé sés plaques marginales est 


417. PENTAGONASTER PULCHELLUS, 


1840. Pentagonaster pulchellus, Gray. Ann. Nat. Hist., VI, p. 280. 
1842. Astrogonium pulchellum, Müller et Troschel., — System der Asteriden, 


p. 09. 
Sen Asterias Mülleri., Ag. Ms., Museum Paris., in Gray. — Synopsis, p. 11. 
Ms Goniodiscus Mülleri, Val. — Coll. Mus. 


1852. Stephanaster elegans, Ayres. — Proc. of Zool. Boston Socieiy, IV. 

4862. Astrogonium pulchellum, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Roret, 
Echinodermes, p. 392. : 

1865. Pentagonaster pulchellus, Gray. — Synopsis, p. 11; et pl. VII, fig: 34 

1869. Astrogonium pulchellum, Edm. Perrier. — Recherches sur les Pédicel- 
laires, p. 82. 

4872. Pentagonaster pulchellus, var. À et B, Hutton. — Catal. Echinod. of 
New-Zealand, p. 8. 


Ce Stelléride est celui sur lequel Gray a fondé son genre Pentago- 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 19 


naster, appliquant ainsi à des animaux que Linck ne connaissait pas 
le nom générique de Limck que nous conservons et que ce naturaliste 
avait appliqué à deux espèces bien connues et qui doivent demeurer 
dans le genre, tel que nous le comprenons et tel que Linck le compre- 
nait lui-même. Du reste, d’après sa définition ce dernièr eût certai- 
nement compris dans son genre Pentagonaster les Pentagonaster de 
Gray. On se demande vainément pourquoi Gray, désignant sous le 
nom générique de Gontaster les animaux mêmes que Linck avait dé- 
erits dans son genre Pentagonaster, a rejeté ce dernier nom pour le 
transporter à des espèces dont Linck n’a jamais parlé. 

L'espèce dont il s’agit ici est trop connue et trop bien caractérisée 
pour qu'il soit utile de la décrire de nouveau. Mais nous devons faire 
ici quelques remarques au sujet de Ce qui en à été dit par les auteurs. 

Gray donne comme synonyme de Pentagonaster pulchellus le nom 
d'Asterias Mülleri, qui d’après lui serait d’Agassiz et manuscrit au 
Muséum de Paris; je n'ai pas retrouvé cette dénomination dans la 
collection du Muséum. J’ajovterai que, dans la collection du British 
Museum, on peut voir que les dimensions relativés des plaques mat- 
ginales peuvent varier beaucoup dans cette espèce, de nouvelles pla- 
ques peuvent s’intercaler entre elles et les grandes plaques apiciales 
se réduire de manière à ne dépasser que fort peu les dimensions de 
leurs voisines, ce qui constitue alors la variété B que le capitaine 
Hutton admet dans cette espèce. Le Pentagonaster abnormalis de Gray 
me paraît compris dans les limites de ces variations; mais je ne puis 
l’affirmer avec certitude, n'ayant pu retrouver au British Museum le 
type authentique de Gray. 


118. PENTAGONASTER DUBENI: 


4847. Pentagonaster Dübeni, Gray. — Proceed. of Zool. Society, p. 91. 
1866. Pentagonaster Dübeni, Gray. — Synopsis of the Species of Starfish in 
British Museum, p. 41, pl. Ii, fig. 2. 
.1871. Goniaster Dübeni, Lütken. — Vidensk. Meddel.; 1871, p. 350, pl: IV, 
fig. 2 et 2 a. 
Espèce représentée au British Muséum par de nombreux échan- 
tillons originaires de la Nouvelle-Hollande. 


119. PENTAGONASTER GUNKII (NOV. SP). 


Espèce voisine des Pentagonaster Dübent etpulchellus ; mais se distin- 
guant par des bras moins obtus, desplaques marginales plusnombreuses: 


9() EDMOND PERRIER. 


——, ei des plaques dorsales et ventrales plus petites encore que celles 


du Pentagonaster Dübeni. Les plaques dorsales sont plates et portent, 
comme celles du Pentagonaster pulchellus, une fente allongée conte- 
nant un petit pédicellaire en pince dont les branches se meurent dans 
le sens de la longueur de la fente. Les plaques ventrales ne présentent 
rien de semblable. La plaque madréporique est assez grande et en de- 
hors du deuxième cercle de plaques dorsales (cercle des dix plaques). 
R est un peu plus petit que 3 7. 
Localité : Georges-Town en Australie (Ronald Gunn). 


h. Plaques ventrales granuleuses (Tosia, Gray). 


120. PENTAGONASTER AURATUS. 


1842. Astrogonium australe, M ,T. — System der Asteriden, p. 55. 
1847. Tosia aurata, Gray. — Proceed. Zool. Soc., p. S0. 
1862. Astrogonium australe, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon de Roret, 


Echinodermes, p. 393. 
1866. Tosia aurala, Gray. — Synopsis, p. 11. etpl. XVI, üig. 2. — Non Tusia 


australis, Gray. — Synopsis, pl. XVI, fig 1, même page. 
1869. Astrogonium Emilii, E. P. — Pédicellaires, p. 84. 
..... Goniodiscus Sebæ. — Coll, Mus. 


Il existe, on l'a déjà vu, au sujet de cette espèce une confusion de 
synonymie qui justifie la dénomination nouvelle sous laquelle j'avais 
proposé de la désigner dans mes recherches sur les Pédicellaires et les 
ambulacres des Astéries et des Oursins *. En 1840, Gray a publié 
dans les Annals and Magazine of Natural History, p. 281, la description 
d'une Astérie qu'il nomma Tosia australis, description que nous re- 
produisons 1c1 mot pour mot : 

« Ossicules de la surface orale bordés, comme ceux du dos, par une 
seule série de granules. 

« Tosia australis. — Jaune ou rouge. Ossicules dorsaux légèrement 
convexes (rather convex), égaux ; ossicules de la surface orale apla-. 


= L4 L] . . 6 
tis entourés d'une seule ligne de granules. Plaques marginales : — pour 


chaque côté, légèrement convexes, égales. — Australie occidentale. » 
Dans leur System der Asteriden, Müller et Troschel ont décrit de 
leur côté un Asfrogonium australe qu'ils donnent comme synonyme 


1-Thèses de l1 Facuité des sciences de Paris, et Annales des scienres naturelles, 
1869,t. X, p 184. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 24 


de la Tosia australis de Gray et dont nous traduisons également la 
description : 

« Astrogonium australe. Disque pentagonal. Six plaques margi- 
nales dorsales et huit ventrales. Sïillons ambulacraires bordés de 
lignes serrées de granules. Les plaques ventrales sont polygonales et 
entierement couvertes de granulations. Les plaques marginales sont 
plus larges que longues, nues et entourées simplement d’un cercle 
de granules. Ces plaques margimales diminuent graduellement en se 
rapprochant de l’extrémité des bras. Les plaques dorsales sont nues 
et entourées d'un cercle de granules plus petits que ceux des plaques 
marginales ; foutes sont aplatres. De petits pédicellaires valvulaires, peu 
nombreux, de la forme et de la grosseur des granules, se trouvent çà 
et là sur le dos, très-près de la bordure de granules des plaques. — 
Couleur brune. — Grandeur, jusqu'à 4 pouces. — Provenance incon- 
nue ; musées de Vienne et de Paris. » 

En 1862, dans leur Æistoire des Echinodermes faisant partie des 
Suites à Buffon, de Roret, Dujardin et Hupé n’ont fait que traduire la 
description de Müller et Troschel en ajoutant — peut-être sur la foi 
de Gray — que l'animal en question provient d'Australie. 

Enfin, en 1865, dans son Synopsis of the Species of Starfish in 
the British Museum, Gray a non-seulement réimprimé sa description 
de sa Tosia australis, mais encore il confirme la synonymie de Müller 
et Troschel, de telle facon que d’un commun accord l'identité spéci- 
fique de la Tosia australis de Gray, et de l’Asfrogonium australe de 
Müller et Troschel, semble acquise. Heureusement Gray publie, 
en 1866 (Synopsis, pl. X VI, fig. 1), une figure de son échantillon qui ne 
permet pas de douter de la confusion qui s’est établie au sujet de cette 
Astérie. Chacun des céfés du disque pentagonal de la Zosia australis 
de Gray n'a que six plaques marginales, tandis que ce sont les bras 
de l’Asérogonium australe qui en présentent ce même nombre, ce qui 
fait douze plaques pour chaque côté et non six. Cela ressort en toute 
évidence de la comparaison des différentes descriptions donnéees 
par Müller et Troschel, où le nombre de plaques indiqué est toujours 
celui de chaque bras et la moitié de celui des côtés ; c’est bien ainsi 
que l’ont compris Dujardin et Hupé qui ont traduit : « Plaques mar- 
ginales dorsales au nombre de six à chaque bras ; il y en a huit ven- 
trales, etc. » 

Nous avons sous les yeux les échantillons examinés au Muséum 
par Troschel; malheureusement l'étiquette a été changée et ils 


22 EDMOND PERRIER. 


étaient désignés dans la collection sous le nom de Goniodscus Sebe ; 
mais tous les détails indiqués par les auteurs et par Dujardin et 
Hupé s'appliquent trop exactement à eux pour que le moindre doute 
soit possible. Ce sont bien là les Asérogonium australe de Müller et 
Troschel, mais ils diffèrent absolument de la Tosia australis de Gray. 
Cette dernière appartenant, comme l’Asfrogonium australe, au genre 
Pentagonaster, 11 devient donc nécessaire de changer l’une .de ces 
deux dénominations spécifiques ; mais comme celle de Gray a la prio- 
rité, c’est à l’Astrogontum australe qu'il faut donner un nom spécifique 
nouveau. Nous croyons pouvoir le rapporter à la Tosia aurata de Gray; 
néanmoins il y a quelques différences dans le nombre des plaques 
marginales, qui n’est pas celui qu'indique Gray pour sa Tosia aurata, 
ni comme dans cette espèce, le même sur les deux faces; de plus 
les granules qui entourent les plaques forment en réalité deux ran- 
gées et non pas une seule; enfin Gray passe sous silence la présence 
de pédicellaires sur les plaques dorsales, fait qui l’eût conduit sans 
doute à rapporter l’Astrogonium australe de Müller et Troschel à son 
genre Pentagonaster. Voici la description des échantillons du Muséum : 

Corps pentagonal aplati; intervalles interbrachiaux légèrement 
concaves. — Rayon maximum = 55 millimètres ; rayon minimum 
— 31 millimètres. — Distance de deux pointes brachiales alternes, 
104 millimètres chez le plus grand des trois individus de la collection. 


Plaques marginales: 12 12 
a int Ve CT de 


longues, diminuant en se rapprochant vers l'extrémité des bras, 
mais d’une très-petite quantité ; la dernière ventrale est brusque- 
ment plus petite que la précédente, elle-même plus petite que 
celle qu’elle suit : les deux dernières dorsales correspondent aux trois 
à cinq dernières ventrales, jusque-là toutes les plaques dorsales et ven- 
trales se correspondent. Chacune de ces plaques est entourée d’une 
double rangée de granules; les granules de la rangée interne sont 
beaucoup plus petits et plus fugaces que ceux de la rangée externe 
à laquelle ils sont contigus, de sorte que, sur beaucoup de pla- 
ques, cette deuxième rangée manque presque complétement chez 
les individus desséchés et principalement sur les plaques dorsales, du 
moins pour les spécimens que nous avons sous les yeux. — Les pla- 
ques qui forment la surface dorsale de l’animal sont très-légèrement 
convexes ; on distingue sur le disque einq plaques plus grandes que 
les autres, situées en face des sommets des ares interbrachiaux et fai- 


rectangulaires, plus larges que 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 93 


sant partie de la deuxième rangée des plaques qui entourent la plaque 
centro-dorsale ; cinq autres plaques, un peu plus petites et alternant 
avec elles, entourent plus immédiatement celle-ci, dont elles égalentla 
grandeur; mais un nombre variable de plaques plus petites peuvent 
s’intercaler entre elles. D'une manière générale, les plaques corres- 
pondant à la ligne médiane des bras sont arrondies et plus grandes ; 
celles-ci, qui correspondent aux sommets des angles interbrachiaux, 
diminuent de grandeur et tendent à devenir elliptiques (au moins sur 
les grands échantillons) à mesure que l’on s'approche des sommets de 
ces arcs. Toutes ces plaques sont entourées d’une rangée de granules 
à peu près semblables à ceux des plaques marginales. Les plus grandes 
d’entre elles, du moins, présentent, en outre, une seconde rangée 
complète de granules plus petits très-fugaces, comme cela a lieu pour 
les plaques marginales. Presque en contact avec les rangées de gra- 
nules, un certain nombre de ces plaques portent un ou deux très-petits 
pédicellaires valvulaires, encastrés comme d'ordinaire dans un al- 
véole creusé dans la plaque et que l’on peut toujours retrouver alors 
même que les valves du pédicellaire sont tombées. — La plaque ma- 
dréperique est triangulaire, entourée de trois plaques un peu plus 
grandes que les autres, portant en général des pédicellaires comme 
ceux dont nous venons de parler ; entre elles peuvent venir s’intercaler 
d’autres plaques arrondies, plus petites, qui les séparent. La plaque 
correspondant à la base de la plaque madréporique fait partie de la 
deuxième rangée des plaques qui entourent la centro-dôrsale. 

Les plaques de la face ventrale sont polygonales, fortement gra- 
nuleuses ; quelques-unes d’entre elles seulement présentent une aire 
lisse à leur centre. Le long dessillons ambulacraires on remarque cinq 
ou six rangées de granules plus gros au bord même de ces sillons et 
passant insensiblement aux granules ordinaires des plaques. Les pi- 
quants ambulacraires, au nombre de deux par ‘plaque, viennent 
affleurer par leur sommet au milieu de ces granules dont ils ne se 
distinguent, quand on les regarde par-dessus, que par leur position 
tout à fait interne. 

Trois exemplaires desséchés, dont un très-petit et un détérioré. 


121. PENTAGONASTER MINIMUS (E, P.), 


Semblable au Pentagonaster australis sous beaucoup de rapports, 
notamment par le nombre et la disposition des plaques marginales ; 


L 


24 EDMOND PERRIER. 


la forme, la disposition des plaques dorsales ordinaires et des granules 
qui l'entourent; la plaque madréporique seule, au lieu d’être mar- 
quée de sillons rayonnants sinueux, est percée de perforations irré- 
gulières indépendantes les unes des autres. —- Les côtés du COrps 
sont très-nettement concaves (R = 102,5, r — 722,5); les plaques 
de latface ventrale entièrement couvertes de granules, sauf une, 
deux ou trois du milieu de chacune des aires triangulaires ventrales, 
quelques-unes d’entre elles portent même un pédicellaire valvulaire. 
Il y a deux rangées de piquants ambulacraires en dehors desquels 
chacune des plaques qui bordent le sillon ne porte qu’une seule ran- 
gée de granules identiques à ceux du disque, et quelquefois un petit 
pédicellaire valvulaire. I1 y a donc là trois ordres de caractères qui 
distinguent nettement cette espèce du Pentagonaster australis. Prove- 
nance inconnue. — Envergure, 20 millimètres. 

Remarque. — On doit encore se demander, à propos de ces échan- 
tillons, si ce sont bien là des animaux adultes et s’il ne conviendrait 
pas de les considérer comme les jeunes d'autres espèces qui resteraient 
à déterminer. Il nous est actuellement impossible de résoudre défini- 
tivement cette question. | 


192. PENTAGONASTER SEMILUNATUS. 


1733. Pentagonaster semilunatus, Linck. De Stellis marinis liber singu- 
laris, p.21. — PI, XXIV, n° 39. — P. S., miliaris pentacrinus (Musée 
de Dresde). — PI. XXVII, n° 45. — P. S., radiosus (Musée de 
Seba). — PI. XXII, n° 37. — P. S., cuspidalis (Musée Breynius). 

1761. Seba, Thesaurus, 3, pl. VI, fig. 9, 10, et pl. VIIL, fig. 2 (?) 

1788. Asterias granularis (pars), Gmelin. — Systema naturæ. 

1816. Asterias lessellata, Lamarck. — Var. C.et D., An. sans vert., t. IF, 
p. 238 (édition Milne-Edwards et Deshayes, 1840). 

1834. Asterias tessellala, de Blainville. — Manuel d’actinologie, pl. XXHH, 
fig. 4. 

1840. Goniaster cuspidatus, Gray. — Ann. Nat. Hist., VI, p. 280. 

Goniaster Scbæ, Gray. — Ann. Nat. Hist., p. 280. 

1842. Astrogonium cuspidatum, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p. 56. 

1862. Astrogonium cuspidatum, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon de 
Roret, Echinodermes, p. 394. 

1863. Goniaster c ispidatus et Goniaster Sebæ, Gray. — Synopsis, p. 10. 

1866. Goniaster (Astrogonium) semilunatus, von Martens. — Troschel’s Ar- 

chiv für Naturg., 32% année, t. Ier, p. 86. 

1869. Astrogonium cuspidatum et Astrogonium dubium.. E. Perrier.— Recher- 

ches sur les Pédicellaires, p. 84 et 85. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 25 


1871. Goniaster americanus, Verrill. — Breef Contrib. to Zoology of Yale Col- 
lege. — Silliman’'s Journal, t. IE, p. 130. 
Goniaster africanus, Verrill. — Ibid. p. 131. 


Vingt-trois exemplaires, dont neuf dans l'alcool. Chine (M. Dabry). 
— Brésil. — Gorée (MM. de Castelneau et Deville), Sénégal (le prince 
de Joinville), Cap-Vert (MM. Bouvier, de Gessac), Bissagos (M. Lorois). 

Forme générale à peu près constante, intervalles interbrachiaux 
très-nettement concaves ; extrémités des bras pointues. Rayon des 
bras presque double (5) du plus petit rayon du disque. Plaques mar- 
1002107 400 12 127 1€ 
14" 467:/18? ‘16 4187 18 
on trouve même des nombres impairs compris dans ces limites. Les 


cv. L 10 12 12 
combinaisons les plus fréquentes sont AS Toutes ces com- 
164 


binaisons sont indépendantes de la provenance des échantillons. C’est 


ainsi que, sur deux échantillons de Chine, on trouve les combinaisons 


10 


Ti et “5 parmi les échantillonsprovenant de la côteoccidentale d’Afri- 


que (Sénégal, Gorée, îles Bissagos, îles du Cap-Vert) on trouve les combi- 


12 12 14 


10 - : 
naisOnS ©, 5 je Ct re Dans les échantillons où le nombre des 


plaques marginales dorsales est de dix, toutes ces plaques, un peu 
plus longues que larges, sont à peu près de mêmes dimensions, la 
dernière est un peu plus longue que les autres et de forme sensible- 
ment triangulaire ; mais le contraire arrive aussi, notamment dans 
l'échantillon rapporté de l'ile Santiago par M. de Cessac. Dans les 
échantillons qui ont douze plaques marginales dorsales et parmi les- 
quels se trouvent ceux figurés par Linck et par Seba, la dernière mar- 
gimale est plus petite que les autres et semble résulter d’une seg- 
mentation de la précédente ; de plus, les plaques vont en décroissant 
graduellement du sommet de l'arc interbrachial à ses extrémités, la 
douzième seule est plus petite que les autres. Toutes ces plaques 
sont rectangulaires et se touchent par toute l’étendue de l’un des 
côtés du rectangle. Les plaques marginales ventrales vont toujours en 
décroissant régulièrement du sommet de l’arc interbrachial à ses 
extrémités, où elles sont ordinairement très-petites ; nous ne comptons 
pas dans nos évaluations la plaque impaire qui occupe l’extrémité des 
bras ; les plaques ventrales sont ordinairement plus larges que lon- 
gues, mais elles peuvent être carrées (individus de la Chine) ou même 


ginales présentant les combinaisons suivantes : 


. 26 EDMOND PERRIER. 


plus longues que larges (îles du Cap-Vert), sans qu'on puisse consi- 
dérer ce fait comme un indice de variations locales, puisque des indi- 
vidus de l’île de Gorée, du Sénégal et de l’archipel de Bissagos ont au 
contraire les plaques plus larges que longues. Les plaques ventrales 
sont aplaties, les dorsales plus ou moins bombées ; mais on trouve 
tous les degrés possibles entre la forme presque pyramidale de ces 
plaques chez quelques individus de l’île du Cap-Vert et de la Chine et 
une convexité peu considérable quoique toujours cependant nette- 
ment accusée. Toutes les plaques sont entourées d’une simple rangée 
de granules, complète pour chacune d’elles, mais qui peut devenir 
double ou même simple ie long de la ligne de suture des plaques 
dorsales et ventrales où on trouve alors quatre ou six rangées de gra- 
nules entre les plaques supérieures et inférieures, du moins vers le 
sommet de l’arc interbrachial. Les deux dernières plaques ventrales 
et la dernière plaque dorsale portent souvent chacune un petit tuber- 
cule conique. 

Les plaques arrondies qui forment la partie dorsale de l'animal 
sont uniformément couvertes de granulations aplaties, et séparées 
les unes des autres par des granules plus gros, ordinairement hexa- 
sonaux et entre lesquels se trouvent les pores tentaculaires. Un 
nombre variable de ces plaques supportent chacune un gros tuber- 
cule tantôt en pain de sucre allongé, tantôt, au contraire, court et oh- 
tus, presque hemisphérique (Brésil). On trouve ordinairement un tu- 
bercule central, cinq tubercules disposés en pentagone autour de lui, 
sur des plaques contigues et en face de la pointe des bras ; sur la ligne 
qui joint les tubercules au sommet des bras, il peut arriver qu’on trouve 
un tubercule sur chaque plaque ou, ce qui est très-fréquent, un seul 
tubercule voisin des premiers, ou point du tout. Même dans ce cas, de 
chaque côté des plaques occupant la ligne médiane, il n’en existe pas 
moins une rangée de tubereules ou même deux et l’on passe ainsi 
. graduellement, et par toutes les transitions possibles, aux individus 
où toutes les plaques dorsales portent un tubereule. La plaque madré- 
porique est située au premier tiers interne du rayon qui va du centre 

u bord du disque; entre elle et la plaque centrale, on ne trouve 
que deux rangées de plaques alternes ; elle est ordinairement en 
forme de triangle à côtés convexes, dont le sommet est tourné vers 
le bord externe du disque et entouré par trois plaques plus allongées 
que les autres et légèrement réniformes. 

Les plaques ventrales sont fortement granuleuses ; sur un grand 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 97 


nombre d'individus un certain nombre de granules sont plus gros 
que les autres et chez beaucoup un, deux ou trois granules centraux 
sur chaque plaque prennent une prédominance marquée, ce qui donne 
à la face ventrale du disque une physionomie toute particulière, mais 
se rattachant par tous les. intermédiaires possibles au cas où cette 
face est uniformément granuleuse. Des individus présentant l’une et 
l’autre disposition peuvent provenir d’une même localité. Du centre 
du disque à l'extrémité des bras, on compte neuf à douze plaques 
sur la ligne médiane; ce chiffre douze est plus fréquent. 

Les plaques qui bordent les sillons ambulacraires . peuvent porter 
deux ou trois rangées de piquants. Les piquants internes sont légè- 
rement aplatis, tous égaux et au nombre de trois sur chaque pla- 
que ; quelquefois (Cap-Vert), du côté interne, un piquant plus petit 
que les autres peut s'ajouter aux trois premiers, il se place alors 
derrière les piquants de la plaque précédente. La dernière rangée 
n’est formée que de deux piquants gros et de longueur variable sur 
chaque plaque; puis vient la troisième, où l’on n’observe d'ordinaire 
qu'un gros piquant séparé par des piquants plus courts, presque 
en forme de granules sur chaque plaque. Les piquants de cette der- 
nière rangée peuvent s’amoindrir beaucoup, de manière à ne former 
derrière ceux de la seconde rangée qu’une rangée de gros granules, 
suivis eux-mêmes de granules moins gros, mais plus volumineux que 
ceux du disque avec lesquels ils se confondent insensiblement. Il sem- 
ble alors que les piquants ambulacraires ne soient disposés que sur 
deux rangées. Nous trouvons cette disposition en deux et en trois 
rangées sur deux individus originaires de Chine. Anus nettement 
visible, à gauche de la plaque centro-dorsale. 

Remarques.--1] résulte de ce qui précède que le nombre des plaques 
marginales et parfois même celui des rangées de piquants ambula- 
craires ne sauraient offrir des caractères spécifiques ou d’ordre plus 
élevé (Gray) constants. Les individus extrêmes de la série que nous 
avons examinée seraient certainement pris, s'ils étaient isolés, pour 
des espèces distinctes, mais on vient de voir qu'ils sont reliés par une 
série aussi complète que possible d’intermédiaires qui ne laisse aucun 
doute sur leur identité spécifique. En ce qui concerne les plaques 
marginales seules, on peut par exemple dresser le tableau suivant : 


28 EDMOND PERRIER. 


Nombres 
des plaques Côte occidentale Provenance 
Totaux. marginales. Brésil. d'Afrique. Chine, inconnue. 
2 2e » » 1 u À 
14 
10 
8 — 4 s) 1 Î 
16 
10 
] — ( » » » 
18 
2 
6 ie » 3 » 3 
16 
12 
6 » 1 » 5 
18 
] 14 
Æ — » ik » » 
24 18 


Le fait de existence d’une même Astérie sur la côte occidentale 
d'Afrique et la côte méridionale d'Amérique n’a rien qui doive éton- 
ner, nous en avons déjà cité un exemple absolument authentique 
(Linchia Guildingii) et qui n’est pas isolé. Si l’on admet que l’Asterras 
rubens, Si commune en Europe, se retrouve dans les mers du Japon, 
comme laffirme von Martens (Arch. f. Nat., 1865, t. XXXI, p. 351), 
et dans l’Inde, comme conduirait à le penser l’examen d’un échantil- 
lon donné au Muséum comme provenant de Bombay ; si l’on accepte 
avec Gray, Michelin et von Martens que notre Asterias tenuispina, 
Lam., se retrouve à Bourbon, à Java, en Chine et en Australie, affir- 
mation que pour notre compte nous croyons fondée sur une confusion 
avec les jeunes de l’Astersas calamaria, Gray, ou de quelque autre 
espèce, on ne trouvera pas plus extraordinaire que le Pentagonaster 
semtlunatus puisse habiter à la fois l'Atlantique et les mers de Chine. 
Cependant nous ne devons donner ce fait que sous les plus expresses 
réserves, d’autres pouvant reconnaître un caractère distinctif que 
nous avons Jusqu'ici vainement cherché à préciser. 

Monstruosités. — Un individu à six bras, dont deux très-petits, 
situés de chaque côté du bras impair. 

Nombreuses irrégularités par subdivision des plaques normales 
du type. 

Un mdividu à quatre bras avec un côté blessé (Astrogontum dubium, 
thèse), c’estle bras antérieur qui manque. Plaque madréporique entre 


RL : de. Te | 
quatre plaques; ne marginales sur deux côtés, js Sur un autre). Taille 


maximum, 41 centimètres, mesurés d’une extrémité à l’autre de 
deux bras latéraux. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 29 


193. PENTAGONASTER LAMARCKIL (M., T.). 


1842, Astrogonium Lamarckii, M. T. — Syst. der Ast., p. 56. 

pe Astrogonium cuspidhtum. — Coll. Mus. 

1862. Astrogontum Lamarckii, Duj. et Hupé.— Suites à Buffon, Roret, p. 393. 
1869. Astrogonium Lamar:kii, E. P. — Recherches sur les Pédicellaires, etc. 


Ressemble beaucoup au précédent; mais ses bras sont plus allon- 
gés. Le plus grand rayon des bras sur notre exemplaire unique est 
65 millimètres; le plus petit rayon du disque, 30 millimètres : le 
rapport des deux rayons est donc supérieur à un demi et non infé- 
rieurs comme dans les précédents. Distance de l'extrémité de deux 
bras latéraux, 125 millimètres. 


14 TS CINE MIT 
Plaques marginales jy OU MÊME à; si l’on tient compte des deux 


très-petites plaques ventrales qui sont rudimentaires dans l'échantillon 
que nous examinons, mais indiquent que ce rapport peut se présenter. 
Les plaques marginales dorsales sont très-bombées et celles qui oc- 
cupent la région moyenne de l'arc interbrachial sont presque pro- 
longées en pointe. La base de ces plaques est circulaire et non plus 
rectangulaire comme dans l’espèce précédente, de sorte que ces 
plaques ne se touchent que par un point, et la granulation de la face 
dorsale pénètre dans leurs intervalles. Les plaques marginales ven- 
trales sont encore convexes, mais beaucoup moins que les plaques 
dorsales; celles de la région moyenne de l'arc interbrachial sont 
presque rectangulaires, leur bord seul est convexe ; mais vers l’ex- 
trémité des bras (pour les six dernières plaques), la forme circulaire 
reparait. Les quatre dernières portent en leur centre un piquant pres- 
que cylindrique de plus de 2 millimètres de long, qui a été brisé sur 
la plupart d'entre elles, mais dont la trace est très-apparente. Toutes 
les plaques marginales, dorsales et ventrales sont entourées d’une 
rangée de granules ; mais de plus, du côté de la suture, entre les 
plaques marginales, dorsales et ventrales, comme du côté du disque, 
la granulation générale reparaît dans l'intervalle triangulaire que 
laissent entre elles toutes les plaques circulaires. 

Plaques dorsales du disque uniformément granuleuses, mais entou- 
rées Chacune par un cercle de granules plus gros ; un certain nombre 
de ces granules se trouvent aussi accumulés dans les espaces triangu- 
laires que laissent entre elles les plaques, surtout dans la région 


30 EDMOND PERRIER. 


moyenne des bras. La plaque centro-dorsale porte un gros piquant en 
pain de sucre obtus. Il peut sans doute en être de même des cinq pla- 
ques qui l'entourent immédiatement; mais dans l'échantillon que 
‘nous avons, les deux plaques qui forment le côté gauche postérieur 
du pentagone, qui comprennent entre elles l’anus, portent seules un 
piquant. Des plaques qui entourent celles-ci et forment autour 
d'elles un cercle continu de dix plaques, les cinq qui sont situées sur 
la ligne qui joint le centre du disque, à l'extrémité des bras, portent 
seules un piquant, les autres plaques situées sur cette même ligne 
médiane des bras en sont dépourvues; mais leurs cinq voisines immé- 
diates de chaque côté portent chacune un piquant; de telle façon 
qu'au milieu de chaque bras sé trouve une rangée dé piquants sépa- 
rés par une rangée de plaque inermes. C’est une disposition que nous 
avons déjà trouvée dans l'espèce précédente: Le deuxième piquant à 
partir du piquant impair est, dans chaque double rangée, plus , gros 
que les autres. En dehors dé cette double rangée, quelques plaqués 
présentent, en outre, un rudiment de tubercule, d’où l’où péut con- 
clure que dans cette éspèce on pourra rencontrer les mêmes variétés 
que dans la précédente. Du centre du disque à l'extrémité des bras, 
on compte quinze plaques sur la ligne médiane. \w 

La plaque madréporique occupe la même position qué dans le 
Pentagonaster semilunatus, et sa forme est la même ; mais elle est plus 
grande relativement aux plaques qui l’entourent, de tellé facon que 
les deux plaques qui forment le sommet du triangle Céssent d’être 
contiguës avec la plaque basilaire, et que deux plaques appartenant au 
cercle des dix plaques, dont cinq portent le gros piquant impairs, arri- 
vent presque au contact dé là plaqué madréporique dont elles sont 
cependant séparées par une double rangée de gros granules, cé qui 
n'a pas lieu pour les trois plaques réniformes qui forment le véritable 
entourage de la plaqué madréporique. L’ornementation dé celle-ci 
consiste en sillons irréguliers, divergeant à partir du centre de la 
plaque, plus nombreux et plus fiñs que dans l’autre espèce. 

Les plaques formant le disque ventral sont toutes uniformément 
granuleuses. Les sillons ambulacraires sont bordés par uñeé double 
rangée de piquants, en dehors desquels uné rangée de granules plus 
gros que ceux de la plaqué ventrale semblent indiquer le rudiment 
d’une troisième rangée. Chaque plaque porte quatre piquants internes, 
cylindriques, contigus, tous égaux entre eux, au lieu de trois, comme 
dans le Penfagonaster semilunatus, et deux gros piquants externes 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 31 


également contigus et dont le sommet affleure au même niveau que 
celui des piquants internes. Point de pédicellaires. 

Provenance inconnue; un seul exemplaire, probablement de la 
mer des fndes (Duj. et Hupé). Coloration brune d’après un dessin de 
Lesueur (Müller et Troschel). 

Observation. — Rapporté au genre Zosa, par Gray, Synopsis, 1866, 
ie à 


B. Corps à cinq rayons avec des ossicules plats non saillants, garnis d’épines coni- 
ques caduques et sans pédicellaires valvulaires. — Sous genre Calliaster (Gray). 


124. PENTAGONASTER CHILDRENI (E. P.). 


1810. Calliaster Childreni, Gray. — Ann. and Mag., 1840, p. 2s0. 
1866. Calliaster Childreni, Grav. — Synopsis, p. 9 et pl. XHEL. 


Provient du Japon suivant Gray. — Au Jardin des Plantes, prove- 
nance inconnue, achat. 

Il nous paraît inutile de conserver le genre Calliaster dé Gray, 
après l'examen d’un échantillon unique que possède le Jardin des 
Plantes et qui provient d’un achat. Les Calliaster ne diffèrent en réa- 
lité des autres Pentagonaster que par leurs mtervalles brachiaux pro- 
fondément échancrés, caractère qui se rencontre déjà chez le Penta- 
gonaster Lamarcki et qu'on ne peut en conséquence considérer 
comme générique. Les plaques dorsales sont plus petites que chez 
la plupart des autres Pentagonaster et supportent presque toutes un 
piquant cylindrique à extrémité arrondie et dont le diamètre est en- 
viron la moitié de celui de la plaque, ce qui, joint à sa forme, donne 
à l'animal une certaine ressemblance avec les /ippasteria. 1 diffère 
de ces derniers par l'absence complète de pédicellaires valvulaires. 
Ce qui distingue surtout cette espèce, Ce sont les longs piquants 
mousses et cylindriques que portent la plupart des plaques ven- 
trales et qui forment une double rangée auprès du sillon ambula- 
craire. Ces épinés sont faciles à détacher, caduques, comme cela 
arrive d’ailleurs aux grossés épines coniques du Penfagonaster semi- 
hinatus, mais elles ne sont pas mobiles sur la plaque qui les porte. 
Je considère cette disposition comme d’autant moins propre à carac- 
tériser un genre que chez certains individus du Pentagonaster semi- 
lunatus les tubereules des plaques ventrales présentent une tendance 
manifeste à se métamorphoser en épines. Voici du reste une des- 


32 EDMOND PERRIER. 
cription complète du Pentagonaster Childreni que j'ai à ma dispo- 
sition. 

Longueur du plus grand rayon, 80 millimètres; du plus petit, 
35 millimètres ; envergure, 150 millimètres ; à l’état de dessiccation. 
Corps aplati; dos formé de petites plaques irrégulièrement arrondies, 
entourées chacune d'une rangée unique de granules grossiers, fait 
qui se reproduit pour les plaques marginales, dorsales et ventra- 
les, comme pour les plaques ventrales. Dans la région centrale du 
disque, la plupart des plaques se prolongent en une épine allongée 
légèrement conique, à pointe obluse; une rangée de ces épines 
s'étend le long de la ligne médiane jusqu’à l’extrémité des bras. 
La plaque madréporique pentagonale est située au premier üers du 
rayon interbrachial, à partir du centre du disque. Les plaques margi- 
nales dorsales sont sensiblement rectangulaires, leur petit côté étant 
dans le sens de la longueur des bras, fortement bombées ; elles dimi- 
nuent légèrement à mesure qu’on se rapproche de l'extrémité des 
bras ; chacune d’elles porte cinq ou six gros tubercules de même dia- 
mètre que les épines du dos dont ils affectent quelquefois la forme 
— souvent un certain nombre de tubercules tendent à former une 
rangée le long de la ligne médiane longitudinale de la plaque. Le 
nombre de ces plaques dans chaque espace interbrachial est de vingt- 
deux, sans compter les impaires terminales, soit onze pour chaque 
bras. 

Sur la face inférieure, les plaques marginales sont plus grandes que 
sur la face dorsale, rectangulaires au sommet de la concavité de l’an- 
sle interbrachial, carrées vers le milieu des bras ; elles diminuent 
plus rapidement en se rapprochant du sommet de ces derniers, de 
sorte que leur nombre est de vingt-quatre au lieu de vingt-deux ; 
elles portent également huit ou dix piquants très-irrégulièrement dis- 
posés et plus longs que ceux des plaques dorsales. — Les plaques de 
la face ventrale sont en général polygonales et portent chacune une. 
cpine cylindrique très-allongée (3 à 4 millimètres de long sur moins 
de 1 millimètre de diamètre), facile à briser à sa base. 

Chacune des plaques qui bordent le sillon ambulacraire porte deux 
de ces longues épines placées l’une derrière l’autre et de plus dans le 
sillon lui-même cinq épines égales, un peu aplaties et faisant à peine 
saillie en dehors du sillon f. 


1 C'est là un fait assez caractéristique que la disproportion entre les épines du 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. | 33 
Il n’y a point de pédicellaires. 
La provenance de l'individu du muséum de Paris estinconnue. Ceux 
que possède le British Museum viennent du Japon. 


C. Plaques marginales dorsales et ventrales granuleuses, — «a, Toutes les plaques 
dépourvues de piquants (sous-genre Asérogonium, Gray) 1. 


425. PENTAGONASTER DILATATUS (NOV. SP.). 


Espèce remarquable par sa forme rappelant un peu celle du Penta- 
gonaster pulchellus, bien que les plaques marginales soient disposées 
tout autrement. Le corps est plat, les bras courts, larges, dilatés au 
sommet en forme de spatule et terminés par un bord arrondi. 
R=927r, d = 90 millimètres. Les deux faces dorsale et ventrale sont 
uniformément couvertes de granules assez gros et bien distincts les uns 
des autres. L'ensemble des granules correspondant à chaque ossicule 
dorsal est nettement séparé des granules voisins, de serte que les os- 
sicules sont parfaitement distincts les uns des autres ; sur la face ven- 
trale au contraire, il est difficile de distinguer les limites des ossicules 
squelettiques. Les plaques marginales augmentent graduellement de 
largeur depuis le sommet de l’are interbrachial jusque vers le sommet 
des bras, les dernières seules diminuant de nouveau. La longueur 
de toutes ces plaques demeure au contraire sensiblement constante. 
C’est à l'élargissement graduel des plaques marginales qu'est due la 
forme spatulée des bras; l’aire limitée par les plaques, qui sont au 
nombre de dix-huit, présente comme d'habitude la forme d’un pen- 
tagone à côtés concaves. La plaque madréporique est grande et sub- 
centrale. Sur la face ventrale les piquants ambulacraires sont disposés 
sur trois rangs dont le niveau supérieur dépasse à peine celui de la 
granulation générale. Les piquants du premier et du second rang sont 
un ‘peu plus gros que ceux du troisième, dont les dimensions trans- 
versales sont identiques à celles des granules ventraux. 

Origine : Nouvelle-Zélande. 

Un exemplaire un peu détérioré, mais conservé dans l'alcool, 


sillon ambulacraire et celles des plaques qui les bordent. Dans d’autres espèces de 
Pentagonaster les épines des sillons ambulacraires et les granules des plaques affleu- 
rent, au contraire, au même niveau, de sorte qu’il semble y avoir plusieurs rangées 
d’épines dans le voisinage des sillons ambulacraires. 

1 Cette section correspond à une partie des Goniodiscus de Müller et Troschel. 


ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN. — T,. v. 4876, 3 


34 EDMOND PERRIER. 


rapporté en 4875 par M. Filhol (expédition du passage de Vénus), au 
Musée de Paris. 
Un exemplaire desséché, en très-bon état, au British Museum. 


196. PENTAGONASTER SPINULOSUS. 


1847. Hosea spinulosa, Gray. — P. Z. S., p. 78 et Ann. Nat. Hist., p. 199. 

1866. Hosea spinulosa, Gray. — Synopsis, p. 9, pl. IV, fig. 2. 

1866. (Goniaster) Hosia spinulosus, von Martens.—Ost. Echinod. Arch, f. Na- 
turg, Jahg XXXII, 17 Bd, p. 86. 


Diamètre, 25 à 40 millimètres. Corps de forme pentagonale, et rap- 
pelant beaucoup, sauf une épaisseur légèrement plus grande, le Pen- 
tagonaster australis, Gray, mais entièrement couvert d’une fine granu- 
lation, s'étendant même dans les intervalles des plaques, où les pores 
tentaculaires sont groupés par trois ou quatre. Plaques marginales 
dorsales au nombre de quatorze, les dernières graduellement plus 
petites, unies par la granulation générale, qui n’est modifiée en rien sur 
leurs bords ; chacune d’elles porte dans son aire médiane de six à 
huit petits tubereules disposés peu régulièrement. Ces plaques sont 
plus larges que longues. Les plaques formant la surface dorsale sont 
arrondies, granuleuses ; celles qui forment la double ‘rangée inter- 
brachiale sont un peu plus grandes que les autres ; sur beaucoup 
d’entre elles, tant sur les plaques ordinaires que sur les interbra- 
chiales, on voit un petit pédicellaire valvulaire, mince et assez allongé. 
Les plaques marginales ventrales sont au nombre de seize, dont les 
dernières sont très-petites ; presque toutes portent quatre ou emq 
petits tubercules. Les plaques occupant le voisinage du sommet de 
l'aire interbrachiale, en sont dépourvues. Plaques ventrales granu- 
leuses, comme les dorsales, mais portant à leur centre quelques 
granules plus gros que les autres, entourant ordinairement un pédi- 
cellaire valvulaire, de forme allongée. — Piquants ambulacraires for- 
mant deux rangées très-serrées, assez distinctes des granules de la face 
ventrale. Chaque plaque porte sur le bord même du sillon quatre ou 
cinq piquants, suivis en arrière de deux ou trois piquants formant la 
deuxième rangée etun peu plus gros, mais affleurant au même niveau: 
Les granules de la face ventrale qui suivent immédiatement sont un 
peu plus gros que les autres et ils sont eux-mêmes suivis assez fré- 
quemment d’un petit pédicellaire valvulaire. La plaque madréporique 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 33 


est petite et comprise entre la première interbrachiale et les deux 
suivantes. 

Deux échantillons desséchés au British Museum, l’un des Philip- 
pines (type de Gray), l’autre, plus grand, des îles Fidji. 


197. PENTAGONASTER GIBBOSUS (NOV. SP.). 


Corps pentagonal à côtés légèrement concaves, formés de douze ou 
quatorze plaques marginales dorsales, un peu convexes, et seize ou 
dix-huit plaques ventro-marginales. Les dorso-marginales laissent 
entre elles du côté interne un espace angulaire dans lequel s’enfon- 
cent les aires porifères. Tout le corps uniformément granuleux ; 
plaques marginales portant quelques petits tubercules plus gros que 
les granules. La surface dorsale est formée de deux sortes d’ossicules : 
les uns, plus grands, arrondis, portent ordinairement de un à trois 
petits tubercules plus gros que les grains qui les environnent; entré 
ces ossicules s'en développent d’autres plus petits, disposés en rayon- 
nant autour d'eux et formant une réticulation dans les mailles de 
laquelle se trouvent des aires porifères un peu enfoncées, contenant 
un nombre de pores augmentant avec l’âge, ei qui chez les plus jeunes 
individus que nous ayons observés sont au nombre d'une dizaine en- 
viron, Sur lesossicules principaux on voit quelques pédicellaires val- 
vulaires allongés. En face du sommet de chaque are interbrachial, 
trois ossicules contigusdisposés en triangle se développent en hauteur 
plus que les autres et forment des espèces de tubercules ; celui qui oc: 
cupe le sommet et qui est externe par rapport aux autres est en même 
temps le plus développé. La plaque madréporique est contiguë à la 
base d’un de ces groupes, La face ventrale est formée d’ossicules 
polygonaux granuleux et portant à leur centre trois ou quatre gra- 
nules plus gros que les autres et quelquefois un pédicellaire val- 
vulaire allongé, dont l'orientation n'a rien de fixe. Les piquants 
des gouttières ambulacraires sont disposés sur deux rangs: cha- 
que plaque interambulacraire porte cinq piquants de la première 
rangée qui vont en grandissant du bord buccal au bord apicial de la 
plaque, et trois piquants de la deuxième rangée, dont un est plus gros 
que les autres. La granulation générale commence ensuite : elle 
fournit dans les angles buccaux une troisième rangée de piquants, 


1 : Fait 
R= (1 +) r. Distance de deux sommets alternes == 60 milli- 


mètres chez le plus grand exemplaire. 


36 EDMOND PERRIER. 


Localité, inconnue. — British Museum. 

Observation. — Cette espèce rappelle à plusieurs égards l’Æosea 
spunulosa de Gray, dont elle diffère entre autres caractères par la péné- 
tration des aires porifères entre les plaques marginales et par les 
tubercules gibbeux de ses espaces interbrachiaux. 


198. PENTAGONASTER MILIARIS. 


1847. Astrogonium miliare, Gray. — Proceed. of the Zoological Society, p. 80. 
1866. Astrogonium miliare, Gray. — Synopsis, p. 10 et pl. EL, fig. 3. 
1872. Astrogonium miliare, Hutton. — Catal. Echinod. New-Zealand, p. 7. 


Cette espèce de Gray se rapproche un peu de l’As{rogonium granulare 
de Müller et Troschel. Elle est aussi pentagonale, mais les angles 
interbrachiaux sont régulièrement arrondis, au lieu d’être presque 
rectilignes comme chez l’Astrogonium granulare, M., T., où les bras 
se détachent brusquement de ce bord et sont grêles et courts. 


né É — 4] r; la distance de deux sommets alternes est de 103 mil- 


limètres. C’est une taille supérieure à celle qu’atteint ordinaire- 
ment l’Asérogonium granulare des iers du Nord. Les deux faces 
du corps, y compris les plaques marginales, sont uniformément 
couvertes de granules grossiers, tous semblables entre eux et qui, 
même à l’œil nu, sont très-nettement séparés les uns des autres. Les 
plaques marginales dorsales et ventrales sont en même nombre, vingt 
pour chaque série et pour chaque côté du corps. Elles sont assez 
épaisses et presque carrées. Les ossicules dorsaux ne sont pas plans, 
mais au contraire convexes et de forme circulaire, les granules qui 
les recouvrent sont un peu plus rapprochés les uns des autres 
qu'ils ne le sont des granules des ossicules voisins, de sorte que le 
revêtement de chaque ossicule est bien distinct de ses voisins et que 
l’ornementation de la face dorsale rappelle, mais de loin, ce que 
l’on observe chez les Vectria. Les séries de plaques interbrachiales 
sont très-peu distinctes. La plaque madréporique est grande, bien 
visible et subcentrale. Sur la face ventrale, les plaques polygonales 
qui composent le squelette sont couvertes de granules (dont le nom- 
bre peut varier de trente à quarante) et qui laissent distinguer très- 
nettement les limites des plaques. Les plaques interambulacraires 
portent quatre rangées de piquants, dépassant de fort peu la granu- 
lation générale; chaque plaque porte deux piquants de chaque 
rangée. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 37 


Le type de Gray que nous venons de décrire existe au British Mu- 
seum ; il est originaire de la Nouvelle-Zélande. M. le docteur Filhol a 
rapporté de l’île Stewart un bel échantillon, conservé dans l'alcool, 
de cette intéressante espèce, qui se trouve ainsi par conséquent 
faire également partie de la collection du Jardin des plantes de 
Paris. 

Observation.—Le capitaine Hutton, dansson C'ataloque des Echinoder- 
mes de la Nouvelle-Zélande décrit deux espèces de cette localité se rap- 
portant au genre Asfrogontum de Gray. L'une à les bras arrondis au 
sommet (Astrogontum mare, Gray), l'autre (Astrogonium rugosum, n. 
sp.) les aurait pointus. Ce caractère est précisément l’un de ceux qui 
distinguent notre Pentagonaster dilatatus, de l'espèce de Gray ; dès 
lors notre Pentagonaster dilatatus serait-l l'espèce que Hutton appelle 
Astrogontum mihare et notre Pentagonaster maliaris que nous avons 
pu identifier directement avec le type de Gray, l’Asérogonium rugosum 
du naturaliste de Wellington ? C’est une question qu'il nous est im- 
possible de résoudre. 


129, PENTAGONASTER PAXILLOSUS. 


1847. Astrogonium paxillosum, Gray.— Proceedings of the Zoological Society, 
Ai É 
1866. Astrogonium paxillosum, Gray. — Synopsis, p. 10 et pl. I, fig. 1. 


Cinq bras bien distincts, pointus, à côtés droits, réunis par un 
arc interbrachial assez court et par conséquent à assez forte courbure. 
R = 27 environ, D — 75 à 90 millimètres. Tout le corps couvert 
d’une granulation uniforme formée de granules allongés ressemblent 
presque à de très-petits piquants et supportés sur le dos par des ossi- 
cules légèrement saillants, de sorte que cette disposition rappelle 
mais de très-loin, les paxilles des AsTRoPECTINIDÆ. Les plaques margi- 
nales sont petites, plus longues que larges, au nombre de trente par 
chaque moitié du corps et par chacune des deux séries ventrale et 
dorsale. La plaque occupant le sommet de l’angle interbrachial diffère 
à peine des autres. La granulation ventrale est plus forte, plus lâche 
que la granulation dorsale; les granules sont allongés et laissent aper- 
cevoir entre eux une peau lisse et comme vernissée. Les piquants 
ambulacraires sont rapprochés les uns des autres, assez gros, obtus, 
disposés sur trois rangs, chaque plaque portant un seul piquant de 


38 EDMOND PERRIER. 


hé it il 
‘Chaque rang. Point de pédicellaires. Plaque madréporique à = 7 en- 
viron. 
Origine du type : Port-Essington (Australie). — Du British Museum. 


130. PENTAGONASTER SINGULARIS. 


1843. Goniodiscus singularis, Müller et Troschel. — Archiv f. Naturge- 
| schichte, p. 116. 
1862. Gontodiscus singularis, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echino- 


ermes, p. 405. 
1367. Goniodiscus singularis, Verrill. = @Gcogr. Distr. Echinod. West Coast 
of America. -—- Trans. Conn, Acad., vol, I, 2 part., p: 335. 


Cette espèce, dont il existe deux échantillons au British Museum, 
est très-voisine de la précédente ; elle s’en distingue seulement par un 
arc interbrachial un peu plus court, presque remplacé par un angle ; 
des granules dorsaux un peu plus aplatis ; l'existence au sommet de 
chaque angie interbrachial d'une plaque très-nettement triangulaire 
à sommet tourné en dehors et n’arrivant même pas toujours jusqu’au 
bord de l'animal ; enfin des piquants ambulacraires plus longs, plus 
grèles, forment trois rangées confuses à cause de la différence de 
direction des piquants dont un seul de chaque rangée se trouve sur 
chaque plaque interambulacraire. 

Du détroit de Magellan et de l'Amérique du Sud. 


431. PENTAGONASTER TUBERCULATUS: 


1547. Astrogonium tuberculatum, Gray. — Proceed. of Zool. Society, p.79. 
1866. Astrogonium tuberculatum, Gray. — Synopsis, p. 10 et pl. L, fig. 2. 


Espèce bien caractérisée, pentagonale, à face dorsale sensiblement 
convexe, à bras pointus, à angles interbrachiaux arrondis, mais profon- 
dément échancrés. R=—9%7,D=110 millimètres. Plaques marginales en 
même nombre en dessus et en dessous; il yen a vingt-huit dans chaque 
série et de chaque côté; sur le dos ces plaques sont nues sur une 
portion de leur surface ; les huit qui occupent le sommet de l’arc in- 
terbrachial présentent en dehors plusieurs rangées de granules, mais 
une seule sur les bords et en dedans. Les plaques marginales ventrales 
sont cConvexes vers l'extrémité des bras, mais à peu près planes par- 
tout ailleurs; les plaques'convexes, au nombre de neuf, sont nues et 
bordées par une seule rangée de granules; les autres sont nues 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 39 


au centre, bordées en dedans et sur les côtés par une seule rangée 
de granules, en dehors et en haut par plusieurs rangées. Les plaques 
marginales ventrales voisines du sommet de l'arc interbrachial 
débordent sensiblement les plaques marginales supérieures, et toute 
leur partie saillante est couverte de granules. Cette saillie des 
plaques marginales inférieures est indiquée, quoique d’une manière 
un peu exagérée, dans la figure de Gray; mais c'est par un simple 
trait, de sorte qu'il est assez difficile de se rendre compte, quand 
on na pas vu l'échantillon typique, de ce que l’auteur a voulu 
rendre. Les ossicules dorsaux sont petits et de forme arrondie; un 
très-grand nombre de ceux qui avoisinent le disque et la ligne médiane 
des bras se renflent en tubercules peu saillants et nus dont la con- 
vexité diminue à mesure que l’on se rapproche du rayon interbrachial 
et du côté du corps ; en même temps les ossicules cessent d’être nus 
au centre et se recouvrent complétement de granules. La plaque ma- 
dréporique est arrondie, de la grandeur des ossicules et plus près du 
centre que des bords du disque. Sur la face ventrale, toutes les pla- 
ques sont granuleuses et la granulation qui les recouvre masque 
entièrement leurs limites. Les piquants ambulcraires sont disposés 
sur trois rangs : chaque plaque en porte d’abord deux sur le bord 
même du sillon, derrière ceux-ci un seul piquant plus gros fait partie 
dé la deuxième rangée, et enfin derrière celui-ci un troisième piquant 
fait partie de la troisième rangée. Ces piquants sont un peu plus gros 
que la granulation ventrale et la dépassent un peu. 
Un seul individu desséché, de Port-Natal, au British Museum. 


432. PENTAGONASTER MAMMILLATUS. 


48... Goniodiscus mammillalus, Val. — Coll, Mus. 

1842. Goniodiscus mammillatus, M., T. — Syst. der Ast., p. 61. 

1861. Goniodiscus mammillatus, Duj. et Hupé. — Echinod., Suites à Buffon, 
Roret, p. 484. 

1866. — Rapporté au genre Hosea, Gray. — Synops., p. 9. 


Cette espèce, créée par Müller et Troschel sur un échantillon uni- 
que de la collection du Muséum, échantillon qui est aujourd’hui 
malheureusement très-détérioré, ne saurait être séparée générique- 
ment par aucun de ses caractères de l’Astrogonium granulare de Müller 
et Troschel; elle ne diffère des espèces précédemment décrites que 
par sa taille plus grande. Des granules revêtent uniformément les pla- 


40 EDMOND PERRIER. 


ques dorsales et ventrales, aussi bien que les marginales. La forme des 
plaques est, du reste, la même dans le Pentagonaster mammillatus que 
dans les autres espèces. Elles forment un revêtement pavimenteux où 
toutes les plaques se touchent sans laisser entre elles aucun inter- 
valle sensible ; elles sont arrondies sur la face dorsale, polygonales 
sur la face ventrale, ce qui est également conforme à ce qu'on voit 
dans les précédentes espèces. Le Goniodiscus mammillatus 4e Müller et 
Troschel vient donc naturellement se ranger parmi les Pentagonaster 
dans la section des As{rogonium de Gray. C’est du reste à tort que Gray 
place cette espèce dans son genre Æ/osea, car elle ne présente pas de 
pédicellaires à la face inférieure, malgré l'affirmation de Müller et 
Troschel, reproduite par Dujardin et Hupé. Du moins n’en ai-je pas 
retrouvé de traces dans l’échantillon original de ces auteurs que j'ai 
sous les veux. Il existe sur les plaques marginales dorsales des granules 
bruns plus gros que les autres, qui ne sont pas signalés dans la des- 
cription d'ailleurs complète des auteurs aïlemands. La disposition 


". ma 16 : , Le É 
irrégulière des plaques marginales parait dans l’échanüllon du Mu- 


séum être le résultat d’une monstruosité. 

L'origine de cette espèce est inconnue. Dujardin et Hupé l’indi- 
quent cependant comme provenant de l'océan Indien, assertion que 
je ne puis vérifier, l'étiquette primitive faisant actuellement défaut. 


133. PENTAGONASTER GRANULARIS. 


1788. Asterias granularis, O.-F. Müller. — Zool. Danica, pl. XCIE. 

1805. Asterias granularis, Retzius. — Diss. sist. Ast., p. 10. 

1815. Asterias tessellata (var. A), Lamarck.—Anim. s. vertèbres, éd. Deshayes, 
t- IF pe 296: 

183%. Asterias granularis, de Blainville. — Manuel d’actinologie. 

1844. Astlerias granularis, Düben et Koren. — Mémoires de l’Académie de 
Stockholm, n° 27, p. 246. 

1842. Astrogonium granulare, M., T. — System der Asteriden, p. 57. 

1847. Astrogonium granulare, Gray. — Proc. Zool. Soc., p. 79. 

1866. Astrogonium granulare, Gray. — Synopsis, p. 10 et pl. L, fig. 4. 


Espèce des mers du Nord, trop bien connue pour qu'il soit néces- 
saire de la décrire de nouveau. 
134. PENTAGONASTER MIRABILIS (SP. NOV.). 


Corps épais, pentagonal, à côtés rectilignes dans leur portion mé- 


* 


diane, s’arrondissant ensuite de manière à se prolonger en angles 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. M 
courts, terminés chacun par un sommet arrondi, mais cependant 
pas très-obtus. R == L + ;) r ; D— 60 Mm. 

Corps entièrement et uniformément recouvert par une granulation 
remarquablementhomogène, très-fine et très-serrée sur la face dorsale, 
qui paraît presque lisse, un peu moins fine sur la face ventrale. Plaques 
squelettiques, tant dorsales que ventrales, à peine distinctes à cause 
de la granulation qui les recouvre, de telle façon que toute la surface 
du corps paraît au premier abord parfaitement continue. Plaques 
marginales ventrales, au nombre de dix-huit, de forme également rec- 
tangulaire, mais moins régulières queles dorsales et un peu anguleuses 
du côté interne. Ces plaques forment avec le reste de la surface 
ventrale une surface presque plane ou dont la courbure est faible et 
sensiblement constante. Il n’en est pas de même des dorsales, qui for- 
ment autour du corps de l’animal une sorte de bordure au-dessus de 
laquelle la surface dorsale s'élève brusquement de manière à alteindre 
bientôt une hauteur presque double de l'épaisseur du corps sur ses 
bords. Ce niveau une fois atteint, la surface dorsale forme une aire 
sensiblement plane sur laquelle on voitune plaque madréporique assez 
grande, finement sillonnée, mais dont la surface se confond avec celle 
du reste du dos. Pas plus sur le dos que sur le ventre, il n’est d’ail- 
leurs possible de signaler la moindre inégalité : on n’y voit ni pores 
tentaculaires, ni pédicellaires. Sur la face ventrale, les piquants am- 
bulacraires sont disposés sur trois rangs, bien réguliers, et dont le 
niveau dépasse à peine celui de la face ventrale; sur le bord du sillon, 
chaque plaque interambulacraire porte cinq de ces piquants qui sont 

 prismatiques et très-serrés les uns contre les autres. 

Cette espèce est remarquable par sa forme et surtout par son épais- 
seur, qui la rapproche un peu des Culcites, dont elle diffère cependant 
par la netteté et la disposition horizontale de ses plaques marginales, 
la finesse et l’uniformité de sa granulation générale ; elle est originaire 
de la Scala Noya (golfe de Smyrne). 

Un seul échantillon desséché au British Museum. 


b. Plaques véntrales armées de piquants (sous-genre Cailiderma, Gray). 


135. PENTAGONASTER EMMA. 


1847. Calliderma Emma, Gray. — Proceed. of the Zool. Society, p. 76. 
1866. Calliderma Emma, Gray. — Synopsis, p. "7 et pl. XV. 


Il n'existe au British Museum qu’un seul échantillon desséché et en 


22 | EDMOND PERRIER. 


assez médiocre état de cette magnifique espèce, C’est le type de Gray, 
qui en a donné une description aussi complète qu’on puisse le désirer 
dans son Synopsis et une bonne figure. Il serait superflu de revenir sur 
cette espèce, relativement à laquelle nous n’ajouterons que ceci : c’est 
qu’à l’intérieur de la face dorsale le pavé d'’ossicules qui la constitue 
entièrement est remplacé par un réticulum à mailles hexagonales par- 
faitement régulières et allongées transversalement. Dans chaque 
maille se trouve un pore unique peu visible à l'extérieur. 

La provenance de l'individu du British Museum est inconnue ; mais 
j'ai vu dans la collection de M. Cotteau, à Auxerre, un individu de 
taille plus petite qui était arrivé chez un marchand dans une boîte 
d'insectes du Japon. Il est probable qu'il provenait, lui aussi, de cette 
contrée. 


c. Plaques marginales ventrales portant chacune un piquant aplati (sous-genre 
Stellaster, Gray). 


136, PENTAGONASTER (STELLASTER) EQUESTRIS. 


1820. Asterias equestris, Retzius. — Diss. sist sp. Ast. cogn., p. 42. 

1840. Slellaster Childreni, Gray.—Ann. and Mag. of Nat. Hist., t. VI, p. 278. 

1842. Stellaster Childreni, Müller et Troschel. — Syst, der Aster, p. 62. 

1842, Stellaster equestris, Müller et Troschel, — Jbid., ibid, p. 62 et 
fig. 128. 

1862. Stellaster Childreni, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinoder- 
mes, p. 407. 

1865. Goniaster (Stellaster) cquestris, von Martens. — Osfasiatische Echino- 
dermen (Arch. für Naturg., Jahrg. XXXI, Bd. I, p. 356). 

1866. Stellaster Childreni, Gray.— Synopsis, p. 7 et pl. VIL fig. 2. 

1869. Stellaster Childreni, Edm. Perrier.— Pédicellaires, p. 92. 

1871. Goniaster equestris, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 245. 


Un seul exemplaire desséché, sans localité, dans la collection du 
Jardin des Plantes ; il provient de la collection Michelin. Le type de 
Gray est originaire du Japon. On trouve aussi cette espèce, suivant 
le docteur Lütken, dans la mer de Chine méridionale ét le détroit de 
Formose. 


137. PENTAGONASTER (STELLASTER) BELCHERI. 


1847. Stellaster Belcheri, Gray. — Proceed. of Zool. Soc., p.76. 
1865. Goniaster (Stellaster) Belcheri, von Martens.—Ostas. Echinod. Arch. f. 
Naiurg., Jg. XXXI, 1" Bd, p. 358, et 1866, 1" Bd, p. 86. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 43 


1866. Stellaster Belcheri, Gray. — Synopsis, p. 7, pl. VIE, fig. 1. 
1871. Goniaster (Stellaster) Belcheri, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 247, 
pl. V, fig. 3. 


Echantillons typiques de Gray au British Museum, originaires d’Am- 
boine et de la Nouvelle-Guinée. L'espèce se trouve, suivant le docteur 
Lütken, jusqu’à Sumatra et le nord de l'Australie. 


133. PENTAGONASTER (STELLASTER) INCEI. 


1847. Slellaster Encei, Gray. — Proceed. of Zool. Soc., p. 76. 

1859. Stellaster gracilis, Môbius. — Abhandl. der naturw. Vereins in Ham- 
burg, t. IV, p. 42, pl. IV, fig. 8 et 4. 

1865. Goniaster (Stellaster) Incei, von Martens.— Ost. Echinod. Arch. f{. Na- 
turg. Jg XXXI, 1° Bd, p. 358. 

1866. Stellaster Incei, Gray. — Synopsis, p. 7, pl. V, fig. 4. 

1871. Goniasler (Stellaster) Incei, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 246. 


Type de Graÿ, au British Museum, originaire de l’Australie septen- 
trionale. La distribution géographique de cette espèce serait, suivant 
le docteur Lütken, la même que celle du Pentagonaster Belchert. 


139. PENTAGONASTER (STELLASTER) GRANULOSUS (SP. NOY.). 


Espèce remarquable par la granulation qui la recouvre entière- 
ment et qui est beaucoup plus forte que dans aucune autre espèce 
connue. Toutes les plaques dorsales sont polygonales. A leurs angles 
se voient des pores tentaculaires au nombre de quatre ou cinq. Il 
existe également des piquants coniques sur les plaques de la ligne 
médiane des bras, et sur le disque on en voit encore un ou deux sur 
des plaques placées symétriquement de chaque côté de la rangée 
interbrachiale. Les plaques marginales dorsales sont au nombre de 
quarante-quatre pour chaque côté du corps; ces plaques forment à 
elles seules la partie terminale des bras, sans que des plaques dor- 
sales proprement dites viennent s’interposer entre elles. Beaucoup de 
plaques dorsales portent à leur centre un pédicellaire valvulaire 
allongé. La plaque madréporique est située à une distance du disque 


r x 1 . ; A 
égale à Fu Les plaques marginales ventrales, en même nombre que 


les dorsales, portent chacune un piquant plat, assez court, un peu 
élargi et arrondi au sommet. Les plaques ventrales proprement dites 
sont granuleuses, comme les dorsales, et portent en général plusieurs 


44 EDMOND PERRIER. 


petits pédicellaires valvulaires. Les piquants ambulacraires forment 
deux rangées: chaque plaque interambulacraire en porte sept ou 
huit de la première rangée, puis deux aplatis de la seconde ; en outre 
sur chaque plaque un assez gros pédicellaire en pince se trouve 
entre les piquants de la première et de la deuxième rangée. 

Un seul échantillon, desséché, au British Museum; il provient 
d'Australie. 


d. Bras très-allongés, pointus, formés exclusivement à l'extrémité par les plaques 
marginales (sous-genre Dorigona, Gray). 


440. PENTAGONASTER MULLERI. 


1865. Goniaster (Stellaster) Mülleri, von Martens. — Ost. Echinod. (Arch. f. 
Naturg., J. XX XL (BdPT tp); 

1866. Dorigona Recvesii, Gray.— Synopsis of the Species of Starfish in British 
Museum, p.7 et pl. VIL fig. 3. 

1871. Goniaster Mülleri, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 248. 


Cette espèce, facilement reconnaissable d’après la figure que 
Gray en à donnée, est remarquable en ce qu’elle ne porte ni gra- 
nules, ni piquants, ni pédicellaires, bien que sa physionomie soit 
celle des Sfellaster. Elle se distingue bien nettement du Pentagonaster 
longimanus, Môbius sp., parce que les plaques marginales de ses bras 
sont séparées en dessus par une rangée de plaques qui manque chez 
cette dernière espèce, où les plaques marginales constituent à elles 
seules la face dorsale des bras. Les plaques marginales sont 1Ci au 
nombre de trente-deux! pour chaque côté du corps, presque carrées ; 
des pores isolés se voient à chacun des sommets des plaques dorsales 


: SE FRE 1 
et la plaque madréporique est située à une distance de = > du centre 


du disque. Les piquants ambulacraires sont disposés sur deux ran- 
gées ; chaque plaque interambulacraire porte cinq piquants de la pre- 
mière rangée et deux ou trois de la seconde. 
Mers de Chine ou du Japon. — British Museum, un seul exemplaire 
desséché. 
141. PENTAGONASTER LONGIMANUS. 


18... Archaster lucifer, Valenciennes. — Etiquettes manuscrites du Muséum. 
1860. Astrogonium longimanum, Môbius. — Abhandl. Gebiete Naturw. 
Hamburg., pl. I, fig. B et 6. 


1 L’exemplaire décrit par von Martens n’en a que vingt-quatre. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 45 

1862. Astrogonium Souleyeli, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinod., 
D, De VIl, fig :4: | 

1864 et 1871. Goniaster longimanus, Lütken. — Videnskab. Meddelelser, Kjb. 


C’est certainement à tort que Gray (Synopsis of the Specres of 
Starfish, 1866) rapporte cette espèce: à son Sfellaster Childrent et au 
Stellaster gracilis de Môbius. L’Astrogontum Souleyeti (écrit par er- 
reur typographique Astrozonium dans Gray) de MM. Dujardin et Hupé 
manque totalement des piquants mobiles caractéristiques des Stellaster 
de Gray. C’est bien véritablement un As#rogontum dans le sens de 
Müller et Troschel. 

Un seul échantillon, du détroit de Malacca, rapporté en 1837 par 
Eydoux et Souleyet, conservé dans l'alcool, imserit dans la collection 
sous le nom d’Archaster lucifer, Val., sans qu'il soit possible de donner 
les raisons qui avaient déterminé Valenciennes à ranger ce curieux 
Stelléride dans le genre Archaster, dont il ne présente aucun caractère. 
Lütken a cherché à s’expliquer cette dénomination ; mais c’est là sim- 
plement une erreur de détermination générique à constater et la 
cause en est peut-être due simplement à une transposition d’étiquette. 


XIX. GENRE GONIODISCUS. 


1842. Goniodiscus, Müller et Troschel. — Syst. der Asteriden (pars). 


Ce genre, tel que nous le comprenons, ne correspond qu’à une 
partie du genre Gontodiscus de Müller et Troschel; d’un autre côté, 
bien que Gray place dans le genre Æosea toutes les espèces que nous 
allons décrire, nous n'avons pu accepter son nom de genre parce que 
sa Caractéristique ne concorde nullement avec la nôtre; il suffit, au 
contraire, de restreindre celle de Müller et Troschel pour définir les 
espèces que nous avons en vue. C’est donc leur nom générique, devenu 
libre, que nous avons dû adopter. 

Nos Goniodiscus ont, comme toutes les espèces des genres précédents 
les bras et le disque bordés, tant en dessus qu’en dessous, par une 
rangée de grandes plaques très-différentes par leur forme de celles du 
disque oral et du disque dorsal. Mais c’est par la forme de ces der- 
nières que se distinguent les Gontodiscus. Tandis que le squelette du 
disque dorsal est formé chez les Pentagonaster et les Aippasteria par 
des plaques arrondies ou polygonales toutes contiguës, chez les An- 
thenea par un réseau d’ossicules calcaires, ici ce sont des plaques 


46 EDMOND PERRIER. 


polygonales à côtés échancrés qui forment le squelette ; chaque pla- 
que ne touche ses voisines que par les parties saillantes qui séparent 
les échancrures. Il y a donc entre les plaques des espaces vides qui 
sont occupés par des pores tentaculaires. Les plaques ventrales sont 
au contraire polygonales et contiguës et présentent un certain nom- 
bre d’alvéoles d’où sortent autant de petits pédicellaires se rappro- 
chant un peu par leur forme des pédicellaires en pinces. Les deux 
faces dorsale et ventrale sont ordinairement absolument couvertes de 
granules. L’anus est compris entre quatre des plaques dorsales dis- 
posées en croix autour de lui, caractère qu’on ne retrouve pas dans 
le genre précédent. 


142. GONIODISCUS CUSPIDATUS. 


1815. Asterias cuspidata, Lamarck. — Anim. s. vertèbres, t. LIL, p. 239. 
1842. (roniodiscus cuspidatus, M., T.— Syst. der A4st., p. 60. 

1865. Hosia cuspidatu, Gray. — Synopsis, p. 9. 

4869. Goniodiscus cuspidatus, E. P.— Pédicellaires, p. 86. 


Espèce parfaitement décrite par Müller et Troschel, el d’après eux 
par Dujardin et Hupé; bien distincte, d’ailleurs, par la longueur et la 
gracilité de ses bras, qui atteignent à partir du centre 65 millimètres ; 
le plus petit rayon du disque étant 20 millimètres, près de l’angle 
interbrachial, les bras n’ont que 45 millimètres de large, 

Dans l’intervalle des plaques, petites cupules correspondant à des 
pédicellaires, 

Un seul exemplaire, rapporté des mers australes par Péron et Le- 
sueur, 1803, et vu par Troschel ; échantillon de Lamarck. 


143. GONIODISCUS SEBÆ. 


1761. Asteroceras altera, Seba. — Thesaurus IIL, pl. VI, fig. 7 et 8, 
(Ecrit par Müller et Troschel Artocreas, par Dujardin et Hupé Arto- 
ceras.) 
1842, Goniodiscus Sebæ, Müller et Troschel.— System der Asteriden, p. 58. 
1852. Goniodiscus Sebæ, Peters.—Seesterne von Mossambique Verh. der Preuss. 
Akad. Wiss., p. 178. 


1862. Goniodisceus Scbæ, Duj. et Hupé. — Echinodermes, suites à Buffon. 
p. 402, 

1865, Hosea? Seba, Gray, — Synopsis, p. 9. 

18... Astrogonium articulatum, Valenciennes, — Muséum. 


1866. Goniaster Sebæ, von Martens. — Ostas. Echinod. Arch. f. Naturg. 
Jg. XXXII, 1 Bd, p. 86. 
1869. Goniaster Sebæ, von Martens.—Y. der Decken’s Reise in Ost-Afr. >P. 130. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 47 


En ce qui concerne cette espèce, la description de Müller et Tros- 
chel n’est pas d'accord avec les figures 7 et 8 de la planche VI du 
Thesaurus de Seba, à laquelle ces auteurs renvoient. Müller et Troschel 
indiquent, en effet, que leur espèce n’a que six plaques marginales à 
chaque bras, alors que Seba en figure jusqu'à dix-huit en dessus et 
vingt en dessous pour chaque angle interbrachial, ce qui ferait neuf 
plaques en dessus et dix en dessous. Suivant Müller et Troschel, le 
rapport du plus grand au plus petit rayon serait comme 1 1/4 est 
à 1 ; suivant la figure de Seba, ce rapport serait au contraire 2 à 1. 

D'autre part, malgré quelques légères différences, la figure en ques- 
tion de Seba reproduit si fidèlement l'échantillon quenous avons en ce 
moment sous les yeux, que nous ne pouvons douter que ce ne soit là 
celle que Seba a lui-même fait représenter. Nous lui donnerons donc le 
nom de Goniodiscus Sebæ, qui lui revient bien réellement, puisque c’est 
l'espèce de Seba que Müller et Troschel ont entendu désigner ainsi ; 
il nous reste toutefois quelque doute sur l'identité spécifique de l’As- 
térie que Müller et Troschel ont décrite. Voici la description de notre 
individu : R 

Espèce à cinq rayons; intervalle des bras profondément échan- 
cré; : —9, bras pointus à leur extrémité (‘un peu plus que dans la 
figure de Seba). Plaques marginales . dans les intervalles brachiaux, 


où elles sont régulières (quelques-unes d’entre elles sont fragmen- 
tées en plusieurs autres en certains intervalles.) La dernière dorsale 
beaucoup plus petite que les autres, les trois qui suivent plus grandes, 
mais également plus petites que les précédentes. Le nombre des pla- 
ques marginales est donc supérieur à celui de l'échantillon figuré par 
Seba, sans toutefois s’en écarter beaucoup plus que dans certaines 
autres espèces, le Pentagonaster semilunatus, par exemple, et d’ail- 
leurs il n’y a pas lieu d'accorder une confiance absolue à la figure de 
Seba, où l’on a dû s'attacher à représenter la forme spéciale bien plus 
que le nombre précis des plaques, nombre variable dans certaines 
limites. Plaques marginales dorsales, plaques dorsales qui leur sont 
contiguës et plaques occupant la ligne médiane des bras portant 
chacune un ou plusieurs tubercules très-courts; un alvéole de pédi- 
cellaire dans l'intervalle laissé libre par l'échancrure des plaques 1. 
Plaque madréporique au tiers du rayon mené du centre du disque 


* Ces derniers caractères sont très-nettement figurés par Seba; notre échantillon 


48 EDMOND PERRIER. 


au sommet de l’arc interbrachial ; grande, elliptique. Plaques ven- 
trales du disque et quelques plaques marginales portant trois ou 
quatre petits pédicellaires irrégulièrement disposés; un pédicellaire 
à l'angle de chacune des plaques qui bordent le sillon ambulacraire, 
et qui portent trois rangées de piquants, y compris celle du silion, 
formée de cinq ou six piquants dont les médians sont les plus longs, 
les rangées suivantes ne présentant chacune que deux ou trois 
piquants par plaques. , 

Toutes les plaques, tant dorsales que ventrales, granuleuses. 

Diamètre maximum, 95 millimètres. Etiquetés dans la collection 
Astrogonium articulatum, comme l’Anthenea pentagonula. Provenance 
inconnue. 


144. GONIODISCUS PLEYADELLA (M., T.). 


1815. Asterias pleyadella, Lamarck. — Anim. s. vertebres, t. III, p. 239. 

1842. (Goniodiscus pleyadella, Müller et Troschel. — System der Aster., p. 59. 

1862. Goniodiscus pleyadella, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echino- 
dermes, p. 403. 

1865. Rapporté au genre Hoseu, Gray. — Synopsis, p.9. 

1866. Goniaster pleyadella, von Martens.— Ostas. Echinod. Arch. f. Naturg., 
Jg XXXII, 17 Bd, p. 86. | 

1869. Goniodiscus pleyadella, E. Perrier. — Pédicellaires, p. 86. 


Espèce parfaitement décrite par Müller et Troschel, bien que la 
synonymie en soit fautive; mais que nous ne rapportons qu'avec 
doute à ce genre. Par la forme carénée de ses bras, par les cinq gros 
tubercules qui entourent son disque, l'A4sterias pleyadella, de Lamarck, 
rappelle considérablement les Pentaceros (Oreaster, Müller et Tros- 
chel), dont elle pourrait bien n être qu'un jeune. La forme des pla- 
ques dorsales et leur disposition sont assez différentes de ce que l'on 
trouve dans les vrais Gontodiscus que nous venons de décrire. 

Deux exemplaires dont un brisé. Péron et Lesueur, 1803. 


Nota. — L’individu représenté par Seba, t. I, pl. VI, fig. 5 et 6 
de son Thesaurus, et que Müller et Troschel rapportent à l'Asterias 
pleyadella de Lamarck, n'a évidemment rien de commun avec cette 
petite Astérie dont nous avons sous les yeux les échantillons origi- 
naux. L’Astérie figurée par Seba est une espèce très-voisine du Go- 


étant desséché nous n’avons pu voir les pores, au nombre de vingt à vingt-quatre, que 
Müller et Troschel indiquent dans l'intervalle des plaques ; on ne voit non plus 
aucune trace de ces pores dans la figure de Seba. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 49 


niodiscus Sebæ, sinon une simple variété de ce dernier, dont elle ne 
diffère guère, suivant la figure de Seba, que par le nombre des pla- 
ques marginales et par l'absence de petits tubercules sur les plaques 
dorsales. Elle est, du reste, près de trois fois aussi grande que l’Asferrias 
pleyadella. C’est là une synonymie que nous ne pouvons admettre, 
bien qu’elle ait été reproduite par Dujardin et Hupé. 


145. GONLODISCUS RUGOSUS (SP. NOv.). 


Cinq bras, grêles au sommet, allongés, réunis par un angle inter- 
brachial à assez grande courbure. R=37. Plaques marginales en 
nombre égal du côté dorsal et du côté ventral, il en existe qua- 
rante-six de chaque espèce sur chaque côté du corps ; elles sont plus 
larges que longues et d'autant plus qu'on se rapproche davantage du 
sommet de l’arc interbrachial. Tout le corps est couvert, en dessus 
et en dessous, d’une granulation grossière, peu serrée, à grains coni- 
ques, de laquelle s'élèvent partout des grains un peu plus gros, ce 
qui donne à l’animal une apparence rugueuse. La double série de 
plaques interbrachiales est bien distincte. Les limites des plaques dor- 
sales sont en grande partie cachées par la granulation et difficiles à 
voir ; les pores tentaculaires, situés dans l’intervalle des plaques, sônt 
entourés de petits piquants faisant saillie sur la granulation générale 
et dont quelques-uns, rapprochés par paires, simulent les deux bran- 
ches d’un Pédicellaire. Sur la face ventrale, la granulation des pla- 
ques est un peu plus grossière encore que sur le disque ; les plaques 
ventrales se distinguent facilement les unes des autres, mais elles ne 
persistent pas jusqu’à l'extrémité des bras, dont la partie inférieure 
est formée simplement, sur une partie de leur étendue, par les pla- 
ques ventro-marginales et les plaques imterambulacraires. Ces der- 
nières portent sur le bord de la gouttière ambulacraire même six 
piquants grêles, cylindriques, et en arrière, trois autres, plus gros, 
forment la deuxième rangée, en dehors de laquelle quelques autres 
piquants sont irrégulièrement disposés. Parmi ces derniers, on voit 
ordinairement, immédiatement en contact avec la deuxième rangée 
de piquants, un assez gros Pédicellaire en pince, disposition qui rap- 
pelle une disposition analogue bien connue chez les Pentaceros. 

Distance de deux sommets alternes : 140 millimètres. 

Localité inconnue. British Museum. 


ARCH, DE ZOOI. EXP, ET GEN.=—— "7, Y, 1876, 4 


* 


50 | EDMOND PERRIER. 


146. GONIODISCUS FORFICULATUS (NO V. SP.). 


Cinq bras assez longs et pointus, réunis par un arc interbrachial 
LRPRE 1 
continu à grande courbure R = | 24 | r. Les plaques marginales dor- 


sales et ventrales sont plus larges que longues, en même nombre, 
vingt-huit en haut et en bas pour chaque côté du corps. Toute la sur- 
face du corps, y compris celle des plaques marginales, est couverte 
de granules coniques irréguliers assez serrés, devenant parfois de 
véritables petites épines courtes, pointues, mais à base large. Les 
plaques dorsales étoilées, comme dans les autres espèces du genre, 
portent fréquemment un ou plusieurs Pédicellaires en pince, dressés 
verticalement, plus saillants que les granules et faciles à distinguer 
même à l'œil nu, notamment chez les jeunes individus. Chez ces der- 
niers, on voit même les dernières plaques marginales ventrales porter, 
à leur angle externe supérieur, un tubercule conique, bien évident, 
entouré de granules coniques. Il semble que ce tubercule s’efface 
graduellement et disparaisse avec l’âge. Sur la face ventrale, au-delà 
du premier tiers des bras, les plaques marginales arrivent au contact 
des plaques interambulacraires et ces deux sortes de plaques consti- 
tuent le reste des bras, à l’exclusion des plaques ventrales. Comme 
les plaques dorsales, ces dernières, occupant la région centrale de la 
face inférieure du corps, portent parmi leurs granules des Pédicellaires 
en pince. Les plaques interambulacraires sont bien séparées les unes 
des autres et portent, au bord même du sillon ambulacraire, un demi- 
cercle de six piquants divergents, dont les médians sont plus grands 
que les autres ; en arrière, sur la face ventrale de la plaque, dans la 
concavité du demi-cercle, se trouve un piquant plus gros que les 
précédents et près de lui, sur le bord buccal de chaque plaque, se voit 
un gros Pédicellaire en pince. Des granules plus gros que les gra- 
nules, assez grossiers, d’ailleurs, qui recouvrent la face ventrale, 
bordent les plaques interambulacraires en arrière du gros piquant. 


à Lite 1 ; 

La plaque madréporique est distante du centre de “LE La distance 
de deux sommets alternes est de 72 millimètres chez les plus grands 
individus que j'ai vus. 

Habitation : Migupou, sur les fonds de sable fin et de polypiers. 

Plusieurs individus desséchés au British Museum. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 51 


147. GONIODISCUS GRANULIFERUS,. 


1847. Anthenea granulifera, Gray.—P. Z.$S., p.77, et Ann. and Mag. of Nat. 
Hist., p. 198. 
1866. Anthenea granulifera, Gray. — Synopsis, p. 9, pl. V, fig. 2. 


jinq bras assez développés, pointus, reliés par des arcs interbra- 
chiaux à grande courbure R=—27. Corps entièrement recouvert tant 
en dessus qu'en dessous d’une granulation uniforme, à granules peu 
serrés, plus gros sur la face inférieure du corps que sur sa face su- 
périeure. Cette granulation est d’ailleurs fugace. Plaques margi- 
nales, en nombre égal, en dessus et en dessous; 1l y en a trente de 
chaque côté, légèrement convexes, de forme rectangulaire avec leur 
bord dorsal ou interne arrondi. Chacune des plaques marginales dor- 
sales porte huit à dix petits Pédicellaires valvulaires. Les plaques 
dorsales proprement dites sont assez grandes, étoilées et portent en 
oénéral de un à quatre Pédicellaires valvulaires très-petits. Celles qui 
occupent la région centrale du disque portent fréquemment aussi 
à leur centre un tubercule médian assez saillant. La plaque madré- 
porique est grande, pentagonale et située au premier tiers de l’un 
des petits rayons. Les pores tentaculaires sont en général groupés 
dans l'intervalle des plaques au nombre de cinq ou six autour d’un plus 
petit ossicule portant un Pédicellaire valvulaire. Sur la face ventrale, 
les plaques marginales sont bien distinctes l’une de l’autre, mais leur 
revêtement granuleux sé continue sans interruption avec celui des 
plaques ventrales ordinaires, de sorte que leur limite de ce côté est 
assez difficile à établir. Les plaques ventrales portent des granules as- 
sez gros, bien distincts les uns des autres et de petits Pédicellaires 
valvulaires de la grosseur des granules. Les plaques interambulacraires 
portent deux rangées de piquants; ceux de la première rangée, au 
nombre de six ou sept, sont disposés en éventail, presque égaux entre 
eux, sauf le premier qui est plus petit; les piquants de la deuxième 
rangée sont plus gros, divergents, un peu renflés au sommet et au 
nombre de trois ou quatre. Vient ensuite une rangée de granules un 
peu plus gros que les autres qui représentent le rudiment d’une troi- 
sième rangée. 

Echantillon typique au British Museum. Chine. 


52 EDMOND PERRIER. 


XX. — GENRE PENTAUCEROS. 


4733. Linck. — De Stellis marinis. 

1833. Goniasler (pars), Agassiz. — Prodr. Soc. Neufchâtel. 

1840. Pentaceros, Gray. — Ann. and Mag., p. 276. 

1842. Oreaster, Müller et Troschel. — Syst. Aster., p. 44. 

1862. Oreasler, Du]. et Hupé. — Suites à Buffon, Echinod., p. 379. 
1864 et 1871. Oreaster, Lütken. 


18566. Oreaster, von Martens. 
1867-1871. Oreaster, Verrill. — Trans. Conn. Acad. vol. 1, 2° part. 


1869. Oreaster, Edm. Perrier. — lédicell.. p. 69. 
1869. Pentaceros, Al. Agassiz. — Bull. of Mus. of Comp. Zool., n° 9. 


148. PENTACEROS GRANULOSUS. 


1847. Pentaceros granulosus, Gray. — Proceed. of Zool. Soc., p. 75. 
1866. Pentaceros granulosus, Gray. — Synopsis, p. 6, pl. VL fig. 3. 


Ressemblant beaucoup par sa forme au Gontodiscus granuliferus 
précédemment -décrit; mais, ossicules dorsaux plus convexes, plus 
saillants, plus densément couverts de granules plus gros. Point de 
Pédicellaires ni sur les plaques dorsales, ni sur les plaques dorso- 
marginales : celles-ci, au nombre de vingt-huit de chaque côté. Plaque 


madréporique pentagonale, grande à LT. Plaques occupant la ligne 


médiane dorsale, transversalement ovales, carène correspondante peu 
saillante; corps peu convexe en dessous. Plaques ventro-marginales 
en même nombre que les dorso-marginales; mais granulation de la 
face ventrale partout un peu plus forte que celle de la face dorsale. 
Entre les plaques ventrales, on trouve çà et là quelques petits Pédi- 
cellaires valvulaires de la grosseur des granules.Les piquants ambu- 
lacraires forment deux rangées, le premier comprenant six piquants 
par plaques; la seconde, un ou deux piquants plus gros. Entre les 
deux rangées de piquants sur le bord spécial de chaque plaque, on 
voit en outre un assez gros Pédicellaire en pince. Enfin une rangée 
de granules plus gros peuvent être considérés comme formant une 
troisième rangée rudimentaire de piquants ambulacraires. 

Distance de deux sommets alternes : 92 millimètres. 

Localité : Australie (type de Gray). 


Observation, — La physionomie de cette espèce est réellement in- 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 53 


termédiaire entre celle des Pentaceros et celle des Gontodiscus. Elle 
établit en quelque sorte la transition entre ces deux genres. 


149. PENTACEROS NODULOSUS (NOV. SP.). 


Cinq bras très-pointus, assez grêles, mais pas très-longs, reliés entre 
eux par un arc interbrachial à grande courbure. Corps élevé en forme 
de pyramide pentagonale, tronquée au sommet, les arêtes des pyra- 
mides étant formées par la ligne médiane des bras et les faces étant 
représentées par une surface continue légèrement concave. La base 
supérieure du tronc de pyramide, sensiblement plane. Plaques mar- 
ginales au nombre de trente-six dorsales et trente-huit ventrales, les 
dernières diminuant graduellement et la dernière étant très-petite. 
Toutes ces plaques, parfaitement distinctes les unes des autres et se dis- 
tinguant du reste aussi très-nettement des faces dorsale et ventrale, sont 
complétement inermes et seulement couvertes de petites plaquettes 
polygonales aplaties. Ces plaquettes, assez grandes au centre des ossi- 
cules marginaux, vont en diminuant vers leurs bords et finissent par 
devenir très-petites et par simuler une bordure de granules. Sur les 
plaques marginales dorsales et notamment vers leurs bords dorsal et 
latéral, on voit un assez grand nombre de très-petits Pédicellaires 
valvulaires. Sur la ligne médiane des bras, formant arête du tronc de 
pyramide qui représente le corps de l'animal, onze ou douze des ossi- 
cules relativement volumineux, qui constituent cette arête, s’élèvent 
en tubercules ellipsoïdaux, à grand axe transversal, entièrement 
couverts de plaquettes polygonales semblables à celles qui recouvrent 
les ossicules marginaux. Ces ossicules de la ligne médiane, plus 
gros et plus saillants, sont séparés par d’autres ossicules également 
ellipsoïdaux, ayant un grand axe de même longueur que le leur, 
mais de petits axes beaucoup moins longs, de sorte qu'ils sont beau- 
coup moins élevés et beaucoup plus courts que les ossicules entre les- 
quels 1ls sont intercalés et paraissent comprimés par eux. Entre deux 
grands tubercules on en trouve généralement d’un à trois petits 
recouverts de granules arrondis plutôt que de plaquettes polygona- 
les. Cette disposition reproduit à très-peu près celle qu’on observe 
chez le Pentaceros nodosus, Gray. Elle a été bien décrite pour cette 
espèce par le docteur Lütken, et les figures 11 et 12 de la plan- 
che VIT du tome IIT du Thesaurus, de Seba, la représentent parfaite- 
ment. Les grands tubercules de la ligne médiane des bras vont en 


94 EDMOND PERRIER. 


décroissant de la base au sommet de ceux-ci; les plus volumineux 
sont placés en conséquence, aux angles du pentagone qui limite la 
base supérieure du tronc de pyramide représentant le corps de l’ani- 
mal. Ces cinq tubereules ne sont pas contigus, mais on voit entre eux 
trois tubercules arrondis plus petits. La base pentagonale qu'ils 
limitent ne porte aucun tubercule saillant. Les aires porifères sont 
nombreuses, légèrement enfoncées, petites et à peu près de même 
dimension que les ossicules plus élevés, aplatis et de forme étoilée 
qui les séparent. Ces ossicules, couverts par la granulation générale, 
portent dans leur région centrale un ou deux petits Pédicellaires val- 
vulaires, enfoncés au milieu des granules, de sorte qu'on les reconnait 
immédiatement à une sorte de trou borgne très-visible au milieu des 
ossicules qui les portent. On trouve aussi quelques Pédicellaires iden- 
tiques parmi les granules des aires porifères. Ces dernières forment, 
sur les bras proprement dits, trois séries seulement, les inférieures sont 
plus grandes que les autres et pénètrententre les plaques marginales. 
Les aires porifères du pentagone basilaire supérieur sont semblables 
à celles des faces de ces pyramides. Sur l’une de ces faces et près de 
son arête supérieure se trouve la plaque madréporique assez grande 
et en forme de losange. 

Sur la face ventrale, les ossicules marginaux sont rectangulaires ; ils 
s élargissent et se rapprochent à mesure qu’on se rapproche du som- 
met des bras. Les plaques ventrales sont beaucoup plus petites que les 
marginales, peu distincles les unes des autres, couvertes de granules 
polygonaux séparés les uns des autres par un petit imtervalle et por- 
tant la plupart un ou deux petits Pédicellaires valvulaires. Ces Pédi- 
cellaires sont surtout constants dans le voisinage de la gouttière am- 
bulacraire. Les piquants de cette gouttière sont disposés sur deux 
rangs : Chaque plaque interambulacraire en porte dans le sillon de sept 
à neuf prismatiques, tronqués au sommet; et, en dehors, trois plus 
grands constituent la deuxième rangée. Entre ces deux rangées, sur 
le bord buccal de chaque plaque, on voit un grand Pédicellaire droit. 
Les granules qui avoisinent immédiatement la deuxième rangée de 
piquants sont un peu plus grands que les autres et simulent parfois 
une (troisième rangée. A l’angle buccal, les rangées de piquants ambu- 
lacraires sont doubles comme ailleurs. 


| % : i 
= Ê + F5 | ». Distance de deux sommets opposés pouvant altem- 


dre 2 décimètres environ. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. hs) 


Nombreux échantillons desséchés au British Museum. Ils sont ori- 
ginaires d'Australie. 


150. PENTACEROS NODOSUS, 


1840. Pentaceros nodosus, Gray. — Annals and Mag. of Nat. Hist., p. 172. 

1845. Oreaster nodosus, Michelin. — Faune de l'ile Maurice, Mag. de Zool., 
p. 2, pl. V, fig. 7et 8, et pl. VI fig..11 et 12. 

1864. Oreaster nodosus, Lütken. — Vidensk.-Meddel., p. 152. 

1866. Pentaceros nodosus, Gray. — Synopsis, p. 6, no 11. 


Cette espèce n'avait été que sommairement décrite par Gray ; elle a 
été depuis décrite d’une manière complète par le docteur Lütken et 
j'ai pu vérifier de tous points, sur le type de Gray, l'identité des As- 
térides décrites par le savant anglais et le savant danois. | 

Un seul exemplaire desséché au British Museum. 


1451. PENTACEROS MURICATUS. 


1733. Pentaceros gibbus, var. muricatus, Linck. — De Stellis marinis l'iber 
singularis, p. 23, pl. VIL, n° 8. 
1761. Pentaceros gibbus et muricatus, Seba. — Thesaurus, pl. VIL fig. 3. 


1834. Asterias Linchii, de Blainville. — Manuel d’actinologie. 

1840. Pentaceros muricatus, Gray. — Ann. and Mag., t. VI, p. 277. 

48... Oreaster Linckii. — Col. Mus., manuscrit. 

1862. Oreaster muricatus, Dujardin et Hupé. — Echinod., p. 383. 

1864. Oreaster Linckü, Lütkerr. — Vidensk. Beddel., p. 156. 

1866. Oreaster nodosus, var. muricalus, Yon Martens. — Arch. für Naturg., 
p. 57-88 et p. 133-189. 

1869. Oreaster muricatus, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p.74 et pl. IL fig. 3, 
a et b. 

1871. Oreaster Linckii, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 259. 


En 1864, au moment où elle a été décrite en détail par le docteur 
Lütken, cette espèce n’était encore que très-peu connue et considérée 
comme très-rare dans les collections. Le muséum de Paris n’en pos- 
sédait pas moins à cette époque une magnifique série composée de 
vingt-neuf exemplaires, dont vingt-quatre avaient été recueillis par 
M. Louis Rousseau, à Zanzibar et aux îles Seychelles. Cette belle es- 
pèce est parfaitement distincte et présente de nombreuses variations 
dans le nombre et la disposition de ses piquants, remarquables d’ail- 
leurs par leur développement. | 

La plupart de ces variétés ont été décrites par von Martens dans 


36 EDMOND PERRIER. 


son travail sur les Echinodermes de l’Asie orientale : nous n’y revien- 
drons pas ; mais nous devons protester, Comme le docteur Lütken, 
contre la réunion proposée par von Martens de cette espèce avec les 
Pentagonaster mammillatus, hiulcus et turritus, M.,T., qui sont des 
espèces parfaitement distinctes. 

Les individus que possède le Muséum se répartissent ainsi : 

Deux exemplaires desséchés, de l’île de France, Péron et Lesueur, 
1803. 

Deux exemplaires desséchés de l’île Bourbon. M. Lanz, 1865. 

Un exemplaire desséché des Seychelles, M. Louis Rousseau, 1841. 

Vingt-trois exemplaires (trois desséchés, vingt dans l’acool), Zanzi- 
bar, M. Louis Rousseau, 1841. | 

Un exemplaire desséché, Zanzibar (Mus. Zool. Comp.), 1864. 


Il existe au British Museum deux exemplaires de cette espèce pro- 
venant de Ceylan. 


452. PENTACEROS TURRITUS. 


1705. Rumphius, pl. XV, fig. A. 

1711. Petiveri, Gazophylacium. — pl. IL, fig. 6. 

1733. Pentaceros turritus, Linck.— De Stellis marinis, p. 22, pl. IT et HI, n° 3, 

1782. Museum Gottwaldianum. — Stellæ, pl. I, fig. 3. 

1788. Asterias nodosa, Linné. — Gmel. 3163. 

1792. Asterias nodosa. — Encyclop. méthod., pl. CV et pl. CVE, fig. 2. 

1815. Asterias nodosa, Lamarck.— Anim. s. vert., t. LE, p. 243 (Ed. M. Edw. 
et Desh.). 

1840. Pentaceros Franklinii, Gray. — Ann. Nat. Hist., p. 277. 

1840. Pentaceros turritus. — Ibid. 

1842. Oreaster turritus, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 47. 

1862. Oreaster turrilus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinod., 


p. 381. 
1866. Pentaceros Franklinii, Gray. — Synopsis, p. 6 et pl. X. — Pentaceros 
modestus, ibid , p. 6, pl. IX. — Pentaceros turritus, ibid. 


1866. Oreaster turritus, von Martens. — Ostas. Echinod. (Arch. f. Naturg., 
Jhg. xxx, 1er Bd, p. 76) 


1869. Oreaster furritus, Edm. Perrier. — Pédicel., p. 73 et pl. IL fig. 4 à 6 


Deux échantillons dans l'alcool, dont l’un rapporté de l'ile de 
France, par Péron et Lesueur en 1803, correspond exactement au 
Pentaceros Franklinii de Gray, tandis que l’autre, rapporté de Zanzi- 
bar par M. Louis Rousseau, et de taille beaucoup plus petite, est le 
Pentaceros modestus de Gray. Un échantillon desséché est l’Asterias 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. S7 
nodosa, type de Lamarck. Cette même espèce se retrouve à la Nou- 
velle-Guinée (British Museum). 


Var : Penlaceros mammosus. 
1869. Oreaster mammosus, E. P. — Péd., p. 78. 


En 1869, dans mon mémoire sur les pédicellaires et les ambulacres 
des Astéries et des Oursins, J'ai décrit sousle nom d’Oreaster mam- 
mosus, Val., une Astérie, ainsi nommée par Valenciennes dans la 
collection, mais dont la description n'avait pas été donnée. L’individu 
que j'ai décrit provenait de Zanzibar et avait été recueilli en 1841 par 
mon regretté collègue M. Louis Rousseau. Un certain nombre d’autres 
individus, sans indication d'origine, se trouvaient d’ailleurs sous la 
dénomination d’Oreaster turritus, bien qu'ils eussent avec l’Oreaster 
mammosus les plus évidentes analogies. Depuis cette époque, M. Ba- 
lansa, M. Germain et M. Petit ont successivement envoyé de la Nou- 
velle-Calédonie, des Penfaceros de taille différente et qui présentent 
avec l’Oreaster mammosus de Zanzibar de telles ressemblances, qu'il 
me paraît impossible de les en séparer spécifiquement, dans l’état 
actuel de nos connaissances. D'autre part, tous ces Stellérides sont 
eux-mêmes tellement voisins du Pentagonaster turritus, qu'il y a lieu 
de se demander s'ils ne constituent pas simplement une variété de 
cette dernière espèce, qui se trouve également, comme on sait, à Zan- 
zibar, et qui présenterait d'ailleurs à Zanzibar et à la Nouvelle-Calé- 
donie des variations exactement parallèles. Parmi les six individus que 
possède le Musée et qui proviennent authentiquement de la Nouvelle- 
Calédonie, il en est un, en effet, le plus grand, à qui l’on peut appliquer 
de point en point la description du Pentagonaster turritus. Son plus grand 
rayon est de 415 millimètres, le plus petit étant de 40 à peu près, ce qui 
donne un rapport de 1 à 3 environ, très-voisin de celui que l’on con- 
state chez les grands Pentagonaster turrilus. L'aspect des faces dorsale 
et ventrale est exactement le même. Le nombre et la disposition des 
épines ambulacraires sont identiques ; il en est encore ainsi des gros pi- 
quants de la carène des bras disposés en une seule rangée et dont le se- 
cond, à partir du disque, est flanqué de chaque côté d’un autre piquant 
aussi gros que lui. Ces piquants peuvent d’ailleurs exister seuls, le pi- 
quant principal faisant défaut. Chez l'individu de la Nouvelle-Calédo- 
nie ces gros tubercules sont coniques comme dans le Pentaceros turri- 
tus, représenté par Linck ; ils sont hémisphériques chez les Pentaceros 


58 EDMOND PERRIER. 


turritus de l’île de France et de Zanzibar, que nous avons sous les 
veux, mais ce sont là des différences individuelles, comparables à 
celles que l’on trouve entre les divers spécimens de Pentaceros muri- 
catus. Le nombre des plaques marginales (vingt-cinq chez l’échan- 
tillon de l’île de France, vingt-huit chez celui de la Nouvelle-Calé- 
donie) est un peu différent ; c’est là une question de taille et nous ne 
voyons pas sur quel autre caractère on pourrait s'appuyer pour distin- 
guer ces deux individus au point de vue spécifique. 

D'autre part, si l’on compare le Pentaceros turritus de la Nouvelle- 
Calédonie, dû à M. Germain, à deux autres individus de la même pro- 
venance recueillis par M. Balansa, on ne trouve d’autre différence 
qu'une longueur un peu moindre des bras (7 = 30 millimètres, R = 
80 millimètres), qui sont en même temps un peu plus larges. De plus, 
le nombre des piquants ambulacraires de la rangée externe n’atteint 
pas quatre chez ces individus, mais il peut être de trois, et, comme 
le nombre quatre n’est qu'accidentel chez le Pentaceros turritus, 
on voit que cette différence n’a rien de fondamental. Le nombre des 
piquants de la rangée interne varie de quatre à sept, sans cepen- 
dant atteindre le nombre neuf, qu'on trouve chez les Pentace- 
ros turritus de grande taille, mais qui n'est pas atteint non plus 
chez ceux de petite (individus de Péron et Lesueur). Toutes ces 
différences s'expliquent facilement par la taille moindre des indi- 
vidus. Reste un dernier caractère négatif, l’absence des gros tuber- 
cules en forme de piquants, sauf sur la carène des bras, où ils for- 
ment une rangée simple; mais rien n’est variable chez les Pentaceros 
comme le nombre et la disposition de ces tubercules. La belle série 
de Pentaceros muricatus, rapportée de Zanzibar par M. Louis Rous- 
seau, en est un frappant exemple. Chezles Pentaceros turritus, la même 
chose se produit. L’individu de Zanzibar et celui de M. Germain, de la 
Nouvelle-Calédonie, ont un tubercule, au centre du disque qui man- 
que à l'individu de Péron et Lesueur. Chez l'individu de M. Germain 
le second piquant de la carène brachiale, celui qui est flanqué de deux 
autres piquants, existe pour deux des bras, se trouve placé anormale- 
ment pour un troisième et manque aux deux autres. [Il manque à tous 
les bras chez l'individu de Zanzibar et chez celui de Péron et Lesueur'; 
enfin, chez ce dernier, ses piquants satellites ne se montrent com- 
plets que sur un bras; sur les quatre autres, l’un d’eux est rudimen- 
taire ou manque complétement, de sorte que nous passons ainsi aux 
formes où 1] manque d’une manière absolue et pour l’une desquelles 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM, D9 
M. Valenciennes avait créé le nom d’Oreaster mammosus. Gette forme 
se trouve maintenant représentée au Museum, outre les deux indi- 
vidus de M. Balansa, par l'individu de Zanzibar qui a servi de type, 
et six autres individus, dont deux proviennent de la Nouvelle-Calé- 
donie (M. Germain) et quatre ne portent pas d'indication d'origine. 
Ces neuf individus, dont quatre étaient déjà dans la collection rap- 
portés au Pentaceros turritu:, forment une série où la taille varie 
depuis 5 centimètres de diamètre jusqu à 17, après quoi l’on passe au 
Pentaceros turritus de M. Germain, qui à 21 centimètres de diamètre. 
Cette série continue nous montre que tous ces imdividus, qu'ils pro- 
viennent de la côte d'Afrique ou de la Nouvelle-Calédonie, ne forment 
qu’une seule espèce. Le nom de #ammosus ne peut donc être con- 
servé que pour indiquer une variété ne présentant de piquants que 
sur la carène brachiale, variété qui se trouve, du reste, aussi bien à 
Zanzibar que sur les côtes de la Nouvelle-Calédonie. 


Deux individus dans l’alcool ; onze desséchés, dont neuf apparte- 
nant à la variété mammosus. 


153. PENTACEROS HIULCUS. 


1733. Pentaceros gibbus et hiulcus, Linck.— De Stellis marinis, p.23, pl. XXVI, 
n° 41. 

1792. Encycl. méthod., pl. CVE, fig. 2. 

1840. Pentaceros hiulcus, Gray. — Ann. Nat. Hist., t. VI, p. 276 (cité par 
Müller et Troschel). 

1842. Oreaster hiulcus, Müller et Troschel. — Syst. der Ast., p. 48. 

1862. Oreaster hiulcus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echin., p. 382. 

1869. Oreaster hiulcus,. Edm. Perrier. — Pédicell., p. 75 et pl. IL, fig. 9, a 
et b. 

1866. Pentaceros nodosus, Gray. — Synopsis, p. 6, n°5 (sans doute par erreur, 

- le même nom se retrouvant plus loin). 
Huit exemplaires dans l'alcool; M. Louis Rousseau, 1841, Zan- 


Zibar. 


154. PENTACEROS ALVEOLATUS (SP. NOV.) 


Cette espèce, rapportée de la Nouvelle-Calédonie par M. Germain, 
n'est pas sans quelque analogie avec le Pentaceros hiulcus, mais sa 
taille paraît être plus grande et l’ornementation de son disque ainsi que 
la disposition de ses tubercules dorsaux l'en distinguent nettement. 


60 EDMOND PERRIER. 

R = 135 millimètres, » — 60 millimètres. Toute la région dorsale 
est formée de petits ossicules reliés entre eux sur le disque par six 
pièces plus petites limitant des alvéoles de 3 à 4 millimètres de dia- 
mètre dans lesquels la peau s'enfonce sur les individus desséchés, ce 
qui donne à l'animal un aspect gaufré, assez caractéristique ; sur les 
bras, outre la rangée qui forme la carène, on voit de chaque côté 
deux rangées principales d’ossicules et vers la base des bras le com- 
mencement d’une troisième. Ces ossicules sont allongés transversale- 
ment et tendent à prendre une forme losangique. Un assez grand 
nombre d'ossicules de la carène brachiale, rarement contigus, s’élè- 
vent en un tubercule ayant l’aspect d’un piquant émoussé. Les cinq 
premiers de ces tubercules sont un peu plus gros que les autres et for- 
ment un pentagone autour du disque. Un ou plusieurs tubercules 
peuvent encore se trouver sur le disque dans l’intérieur de ce penta- 
gone. Chacun des piquants qui marquent les sommets de ce dernier est 
relié aux ossicules voisins par huit ossicules allongés, disposés suivant 
les diagonales d’un octogone régulier. Les piquants de la carène bra- 
chiale peuvent être les seuls que présente le dos de l’animäl ou bien, 
au contraire, presque tous les ossicules de la région dorsale peuvent 
se prolonger en piquants. Entre ces deux extrêmes on trouve tous 
les intermédiaires. Les plus gros de ces piquants n’ont pas plus de 
6 millimètres de diamètre sur 7 ou 8 de hauteur. La plaque madré- 
porique, grande et de forme losangique, est située immédiatement 
en dehors du pentagone qui limite le disque dorsal. Toute la surface 
dorsale est revêtue de petites granulations arrondies qui, sur les ossi- 
cules et les tubercules qui les unissent, deviennent un peu plus 
grandes, aplaties et polygonales. Ces granulations revêtent également 
la base des piquants dont le sommet seul est nu. Dans les espaces 
alvéolaires il n'y a qu'un très-petit nombre de petits pédicellaires 
valvulaires. 

Le nombre des plaques marginales dorsales est de dix-huit pour 
chaque bras. Ces plaques sont légèrement elliptiques, un peu plus. 
longues que larges, et semblent se prolonger en angle vers la carène 
brachiale ; les plaques marginales ventrales sont au nombre de 
vingt dont les dernières très-petites. Un nombre plus ou moins 
grand de ces plaques se prolongent en tubercules semblables à ceux 
des ossicules du dos. Ce sont surtout, pour les plaques dorsales, celles 
qui occupent la dernière moitié des bras, et pour les plaques ven- 
trales celles qui occupent la courbure interbrachiale, où les tuber- 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 61 


cules sont constants, et celles qui avoisinent le sommet des bras. 
Toutes les plaques sont revêtues de granules polygonaux aplatis; les 
plaques ventrales sont ovales et plus larges que longues. La face 
ventrale est formée d’ossicules polygonaux recouverts de granula- 
tions aplaties plus grandes que celles des plaques margimales. Entre 
les ossicules principaux, quelques pièces plus petites portent, surtout 
au voisinage du sillon ambulacraire, de petits pédicellaires valvulaires. 

Les piquants du sillon ambulacraire sont disposés sur deux rangées : 
ceux de la rangée externe sont légèrement aplatis, au nombre de trois 
sur chaque plaque, dont l'externe, souvent beaucoup plus grêle que 
les autres, peut manquer entièrement. Chaque plaque porte sur son 
bord externe, un peu en avant de cette rangée de piquants, un pédicel- 
laire en pince. Les piquants de la rangée interne sont au nombre de 
cinq ou six sur chaque plaque, les médians plus grands que les laté- 
Taux. 

Trois individus desséchés, en assez bon état. 


155. PENTACEROS DORSATUS. 


1785. Asterias dorsata, Linné. 

1681. Crowned Starfish, Grew. — Mus. reg. Soc., tab. 8. 

1753. Asterias stellata. — Mus. Tess., p. 114, pl. IX, fig. 2. 

1761. Seba. — Thesaurus, t. IL pl. VE, fig. 4 et 2; pl. V, fig. 7 et 8. 

1842. Oreaster clavatus, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 49. 

1862. Oreaster clavatus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 383. 

1864. Oreaster dorsatus, Lütken.— Videns. Meddel. Natur for. Kj6b., 1864. 


? Deux exemplaires desséchés ; îles du Cap-Vert; M. Bouvier, 
1873. 
= Un exemplaire desséché. Collection Michelin. 
M. Lütken a vérifié sur les exemplaires originaux du musée de Tessin 
que l’Asterias dorsata de Linné et l’Oreaster clavatus de Müller et 
Troschel étaient la même espèce. 


156. PENTACEROS REGULUS. 


18... Oreaster regulus, Valenciennes. — Collection du Muséum. 
1842. Oreaster regulus, Müller et Troschel. — Syst. d. Ast., p. 51. 
1862. Oreaster regulus, Dujardin et Hupé.—Suites à Buffon, Echinod., p. 386. 


Espèce très-voisine de la précédente, dont elle diffère surtout par 


62 EDMOND PERRIER. 


son disque plus aplati, ses bras plus allongés ; les piquants ambula- 

craires de la rangée externe plus massifs, moins aplatis et formant 

vers la région moyenne des bras une double rangée, enfin par les 

piquants ambulacraires de la rangée interne au nombre de neuf et 

dont les médians sont deux fois plus longs que ceux qui les suivent, 

la disproportion étant moins forte dans le Pentaceros mammillatus. 
Un seul exemplaire de Pondichéry; M. Lechesnaut, 18922. 


157. PENTACEROS MAMMILLATUS. 


19002710 RAR RECU Savigny. — Descriplion de l'Egypte, pl. V. 

1824. Asterias mammillata, Audouin. — Texte des planches de Savigny. Des- 
cription de l'Egypte. 

1842. Oreaster mammillalus, Müller et Troschel, — P, 48. 

1845. Oreaster mammillatus, Michelin. — Faune de l'ile Maurice. Mag. de 
zool., p. 22. 

1862. Oreaster mammillatus, Dujardin et Hupé. — £chinod., Suites à Buffon, 
p. 384. 

1866. Oreaster muricatus, pars, von Martens. — Ostas. Echinod. (Arch:'f. 
Naturg., Jg. XXXHL, 4°7:Bd., p: 77). 

1867. Oreaster muricatus, var., von Martens. — C{. vw. Decken's Reise in Osta- 
frica,p'490: 

1869. Oreaster mammillatus, E. P. — Pédicel., p. T6. 


Sept exemplaires desséchés ; mer Rouge, M. Clot-Bey, 1850. 

Un exemplaire en mauvais état; M. Agassiz, 1864, sans désignation 
de provenance. 

Un exemplaire à quatre branches, en mauvais état. | 

Il existe au British Museum, sous ce nom, des individus remar- 
quables par la disparition presque entière de l'apparence réticulée 
du dos. Ces individus ne paraissent constituer réellement d’ailleurs 
qu'une variété. Ils proviennent aussi de la mer Rouge. 


158. PENTACEROS GRACILIS, 
1871. Oreaster gracilis, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 260 et p. 264. 


Deux échantillons desséchés provenant des côtes d'Australie. Bri- 
üsh Museum. 


159. PENTACEROS RETICULATUS. 


1554 Stella reliculata seu cancellata, Rondelet, — Libris de Piscibus marinis, 
D::122, 
1558. Ibid., ibid. — Traduct. française, p. 84. 


1602. 
1605. 


1620. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 63 


Stella reticulata. — Aldrovandi de animal. insectis, hibri VIE p. 752. 
Stella reticulata. — Mathæœi l’Obelii in Rondelelii methodicam phar- 
maceulicam éfficinam, etc. London, p. 138 et 139. 


Stella reticulata seu cancellata, C. Gessner. — Hist. animalium 
libri IV, p. 121. 
Stella reticuluta, Johnston. — Hist. nat. de Insectis libri HF, p. 197, 
pl. XXIV. 
. Stella reticulata, G. Margrav von Liebstad. — Hist. rerum naturalium 
Braxiliæ hbri VIII, p.189. 
. Stella reticulata, Rochefort. — Historische Beschreibung der Antillen 
Inseln. Francfort, p. 336. 
. Stella reticulata, Adam Olearius.— Gottorfsche Kunstkammer, p. 51. 


. Stella reticulata, Sloane. — À Voyage to the Island Madeira, Barba- 


does, etc., vol. Il, p. 172. 


. Asterias secunda, major, pentadactyla, crassa et tuberculata, Browne. 
. Pentaceros reticulatus, Linck.— De Stellis marinis, p. 24, pl. XXII et 


XXIV, n° 36. 
Pentaceros lentiginosus, Linck. — 1bid., p. 25, pl. XLF-et XLIT. 


. Asterias gigas, Linné. — Museum Tessinianum, p. 414, pl. IX, fig. 1. 
. Seba. — Thesaurus, i. IE, pl. VIL n° 1, et pl. VHIE, n° 1. 
. Knorr. — Deliciæ (Ed. Müller), t.G, fig. A; t. G, 2, fig. 6; t. G, 3, fig. 1. 


4775. Asterias reliculata, P. L. S. Müller, des Ritter C.v. Linn. vollst. Natur- 
syst. VI, 1:7 Bd., pl. XCI et XCIE, fig. 11 et 12. 

4777. Aslerias reticulata, Schrôtter. — Abhandl. Theil I, p, 200, pl. I. 

47... Asterias reticulata, Linné. — System. nat., 19° édition. 

1788. Asterias reticulata, Linné, Gmel., p. 3163. 

Fe: NÉRARTT — Encyclojédie, pl. X, fig. 6, 7 et 8. 

1805. Asterias pentascyphus et Asterias reticulata, Retzius. — Diss. de Stellis 
marinis. 

1815. Asterias reticulata, Lamarck. — T.IIE, p. 1. 


. Asterias Sebæ, de BI. — Manuel d’Actinol., p. 238. 
. Pentaceros grandis, Pentaceros gibbus et Pentaceros reticulatus, Gray. — 


Ann. N. H., p.277, et 1865. — Synopsis, p. 6. 
Oreaster coronatus, Val. — Manuscrit, collection du Muséum. 


. Oreaster reticulatus et Oreaster aculeatus, à1., T. — Syst. Ast., p. 45. 


Oreaster reticulatus, Dujardin et Hupé.— £chinod., Suites à Buffon, p. 379. 


. Oreaster lapidarius et Oreaster gigas, Grube. — Weigm. Arch., p. 342. 
. Oreasler gigas, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 40. 

. Oreaster tuberosus, Belm. 

. Oreaster gigas, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 161 (39). 

. l’entaceros grandis, Pentaceros gibbosus et Pentaceros reticulalus, Gray. 


— Synopsis, p. 6. 


. Oreaster gigas et Oreaster aculeatus, Verrill. — Trans. Conn. Acad., 


pars LE, juin 4867. — Geogr. distr. of Echinod., p. 343. 


. Oreaster gigas, Verrill.—Corals and Echinod. collect. at Abrohlos Reefs. 


— Trans. Connect. Acad, vol. I, pars IL, p. 367. 


64 EDMOND PERRIER. 


1869. Pentaceros gigas, Agassiz. — Bull. Mus. Comp. Zool. 
1869. Oreaster reticulalus, E. P. — Pédicell., p. 72. 


Antilles (M. Duchassaing). 

Bonifuegos (L. Agassiz). 

Bahia 1864) (Williams). 

Sans localité (Coll. Michelin). 

Sans localité sous le nom : Oreaster mammillatus, M., T. (col. 
Michelin). 

Trois individus nommés par Lamarck dont un en très-mauvais 
état et simplement indiqué comme provenant des grandes Indes dans 
l'Histoire naturelle des Animaux sans Vertèbres, t.1IT, p. 243 (éd, Milne- 
Edwards et Deshayes). 

Trois autres individus sans désignation. 

Treize exemplaires desséchés ; M. Bocourt, de l’expédition scienti- 
fique du Mexique. 

Autres exemplaires détériorés, en tout trente-deux, auxquels il faut 
ajouter trois individus de petite taille portant dans la collection la 
dénomination : Oreaster coronatus, Valenciennes, sans désignation de 
provenance, et qui ne sont, selon nous, que de jeunes Pentaceros 
reticulatus. 

Les individus réunis sous cette dénomination présentent quelques 
différences qu'au premier abord on pourrait croire spécifiques. Les 
uns(Pentaceros grandis, de Gray)se rapportent à la figure 1 dela planche 
VIT du Thesaurus de Seba, t. IT ; ils sont remarquables par la grande 
quantité de tubercules qu’on observe à leur région dorsale et par le 
peu de netteté de la réticulation, qui est si caractéristique dans les in- 
dividus figurés par Seba, pl. VI, fig. 4 et par Linck, pl. LXXXIIL fig. 36 
(Pentaceros gibbus, Gray) laquelle est à son tour beaucoup moins serrée 
que dans les individus dont Gray fait son Pentaceros reticulatus. Enfin, 
chez d’autres individus de petite taille, la réticulation a presque dis- 
paru; c'est à eux que Valenciennes avait donné le nom de Pentaceros 
coronatus. Cette réticulation est très-apparente chez un individu vrai- 
ment gigantesque (près de 4 décimètres de diamètre) qui existe au 
British Museum et constitue le type des Pentaceros grandis de Gray. 

La série dontnous disposons permet de reconnaître toutes les tran- 
sitions possibles entre ces diverses formes dont les apparences diverses 
s'expliquent très-facilement. Dans les Pentaceros du type gibbus de 
Gray, le test est formé d’ossicules allongés, disposés de manière à 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 65 


À 
dessiner des hexagones réguliers munis de leurs six diagonales. Le 
centre et les sommets de chaque hexagone sont occupés par des ossi- 
cules circulaires portant chacun un tubercule saillant. Chacun de ces 
ossicules circulaires se trouve être le point de convergence de six 
ossicules allongés formant entre eux des angles égaux. C’est là la dis- 
position typique; mais il peut arriver que des tubercules se dévelop- 
pent sur des ossicules allongés et même que ceux-ci se partagent en 
deux sur le milieu de leur longueur ; les deux moitiés étant séparées 
par un ossicule circulaire tuberculeux, on passe alors aux Pentaceros 
grandis. Si, les ossicules circulaires étant très-gros, les rayons qui en 
partent sont relativement plus courts, en arrive au type Pentaceros retr- 
culatus de Gray. Chez les jeunes imdividus surtout, ce raccourcissement 
des ossicules rayonnants est manifeste : ces ossicules arrivent à être plus 
courts que le diamètre des ossicules circulaires, ce qui change alors 
beaucoup la physionomie de l'animal et avait conduit Valenciennes à 
considérer ces jeunes comme une espèce distincte, le Pentaceros coro- 
natus. Dans ces Pentaceros, ce sont les ossicules circulaires qui se 
développent les premiers, et ils sont alors probablement contigus, 
comme cela se voit pendant toute la vie chez d’autres espèces, le 
Pentaceros muricatus, Linck, par exemple. Les ossicules rayonnants 
apparaissent ensuite sous forme de six petites pièces arrondies qui 
viennent s’intercaler entre les premières, s’allongent de plus en plus 
et finissent enfin par produire les séries d'hexagones réguliers du 
type. 


160. PENTACEROS OBTUSATUS. 


1791. . .. — Bruguières. — Ene. méthod., pl CII. 
18... Asterias obtusata, Bory de Saint-Vincent. — Enc. méthod.,10°livr., p.140. 
1842. Oreaster obtusatus, Müller et Troschel. — Syst. der Ast., p. 50. 


1545. Oreaster obtusatus, Michelin. — Faune de l’île Maurice. Mag. de zool., 
p. 23. ( 

1862. Oreaster obtusatus, Du]. et Hupé. — Echinod., Suites à Buffon, p. 385. 

1866. Oreaster oblusatus, von Martens. — Ostas. Echinod. (Arch. f. Naturg., 


Jhg. XXXIL Bd., p. 81. 


1867. Oreaster obtusalus, von Martens.— Cl.v. d. Decken's Reise in Ostafrica. 
Echinod., p. 130. 


1869. Oreaster obtusatus, Edm. Perrier. — Pedicell., p. 81. 


Le Pentaceros obtusatus présente des particularités qui lui assignent 
une place à part dans le genre Pentaceros. Toutes les espèces que nous 
avons étudiées Jusqu'ici se rattachent à deux types entre lesquels il 

ARCH. LE ZOOL, EXP. ET GÉN. — T. V. 1876, 5 


2 


66 EDMOND PERRIER. 

existe d’ailleurs des passages. Chez les uns, les ossicules du squelette 
du dos sont disposés irrégulièrement et reliés les uns aux autres par un 
système de trabécules formant des polygones plus ou moins réguliers 
(Pentaceros reticulatus, Pentaceros mammullatus, ete.). Chez les autres, 
ces ossicules, présentant sur le disque dorsal une disposition plus ou 
moins voisine de la précédente, deviennent contigus sur les bras et se 
disposent en rangées régulières dont l’une forme la carène brachiale. 
Ces ossicules ont de plus une forme parfaitement déterminée. 
Ici, au contraire, les ossicules ont des formes très-irrégulières. T1 
y en à de grands et de petits. Les petits sont intercalés entre les 
grands, mais ne prennent jamais la disposition rayonnante si re- 
marquable dans les autres types. Les ossicules de la ligne médiane 
des bras sont à peine distincts des autres, ils se soulèvent, de même 
que la plupart des gros ossicules, en un petit tubereule hémisphé- 
rique. 

Les plaques marginales dorsales sont également très-petites, circu- 
laires, fort semblables aux ossicules, et ne sont apparentes que par la 
régularité de la ligne que forment les tubercules dont elles sont sur- 
montées.[l y en a un sur chacune, Les aires porifères sont nombreuses, 
petites, confluentes, granuleuses et pourvues de petits Pédicellaires. 
Tous ces caractères, joints à l’absence de carène brachiale et à Papla- 
tissement du disque, donnent au Penfaceros obtusatus une physio- 
nomie à part, si différente de celle des autres Penfaceros, qu’on est 
d'abord porté à créer pour lui une coupe générique spéciale. 

Mais les caractères de la face ventrale se rapprochent beaucoup de 
ceux des autres Pentaceros. La disposition pavimenteuse des ossicules 
est la même; les plaques marginales se distinguent bien nettement de 
leurs voisines. Une granulation générale formée de granules aplatis 
polygonaux recouvre toutes ces plaques et se transforme seulement sur 
les plaques marginales en une granulation plus serrée et à granules 
fins et circulaires: de plus, des Pédicellaires valvulaires se voient 
sur un certain nombre de plaques, notamment celles qui avoisinent 
le sillon ambulacraire; mais la face ventrale présente, elle aussi, 
néanmoins, quelques caractères que nous ne retrouvons pas ailleurs. 
En dehors de la rangée externe de piquants du sillon ambulacraire, 
il existe une troisième rangée exactement identique à celle qui 
précède, et comprenant comme elle trois piquants. De plus, entre 
les plaques marginales, il existe, dans chacun des intervalles qui les 
séparent, une rangée de quatre ou cinq petites plaques irrégulières 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 67 


recouvertes elles-mêmes de granules semblables à ceux des plaques 
marginales. 

Ainsi, les deux faces du Pentaceros oblusatus présentent des carac- 
tères spéciaux très-remarquables qui pourraient à la rigueur légitimer 
la création d’une coupe spéciale. Les individus vus par Troschel dans 
la collection du musée de Paris ne portaient pas d'indication de loca- 
lité; mais le Muséum a acheté récemment de M. Laglaize plusieurs 
individus recueillis par lui aux îles Philippines. 


XXI. GENRE N/DORE'LLIA. 


1840. Genre Pentaceros, sous-genre Nidorellia, Gray.— Annals and Magazine 
of Natural History, p. 277. 

1840. Genre Paulia, Gray.— Annals and Magazine of Natural History, p. 278. 

1842. Genre Goniodiscus (pars), Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p. 57. 


1461. NIDORELLIA ARMATA. 


1340. Pentaceros (Nidorellia) armatus, Gray. — Ann. and Mag. of Néheral 
Hist.,t. VE, p. 277. 

18 2. Fer armatus, Müller et Troschel. — Syst. der Ast., p. 52. 

1859. Gontodiscus armatus, Lütken. — Vidensk. Medudel., p. 75. 

1860. Goniodiscus conifer, Môbius.— Neue Seesterne, p. 10, Tf. 3, fig. 5 et 6. 

1864. Oreaster armatus, Lütken.— Vid. Meddel. Kjb., p.148. 

1566. Pentaceros (Nidoretlia) armatus, Gray. — Synopsis, p. 7, pl. XIV, fig. 1, 
et 9. 

1867. Nidorellia armata, Verrill. — Notes on the Radiata : Notes on the Echin. 
of Panama, etc. Tr. of Connect. Acad., vol. T, 2€ part., p. 251. 

1867. Goniodiscus Stella, Verrill.— Trans. Conn. Acad., V, 2 part., p. 372. 

1867. Nidorellia armata, Verrilk. — Kbid. On (he Geogr. bis. of the Echin., etc. 
Loc. cit., p. 328, 330 et 333. 

1868. Nidorellia armata, Verrill. — Trans. Conn. Acad, vol. 1, 2 part.. 

Ç p. 372. (Not. on Echin. af la Paz.) 

1869. Nidorellia armata, Verrill. — Ibid. Add. observ. on Echinod, — ibid, 
p. 574, et the Echinoderm. Fauna of the Gulf of the California, ibid., 
p. 594. 

1874. Oreaster armatus, Lütken. — Videns. Meddel., p. 302. 


Le synonymie de celte espèce montre assez l'embarras dans lequel 
se sont trouvés les auteurs qui ont eu à s’en occuper, relativement à 
ses affinités génériques. La forme du corps est toute différente de celle 
des vrais Pentaceros. 11 n’y a pas de bras à proprement parler, tandis 
que ceux des autres Pentaceros atteignent un développement considé- 


68 EDMOND PERRIER. 


rable. Le corps a donc la forme d’un pentagone à côtés légère- 
ment concaves, ce qui rappelle tout à fait l'apparence des Pen- 
tagonaster, ou de certaines Anthenea, genre que Müller et Troschel 
rapportaient aux Gontodiscus. Cependant, en dehors de la forme géné- 
rale du corps, si l'on cherche dans la disposition du squelette quelque 
chose qui distingue les Vidorellia de Gray des Pentaceros, on ne trouve 
que le peu de saillie des ossicules dorsaux qui sont à peine distincts, 
tandis que les aires porifères sont larges, confluentes et paraissent 
même parfois envahir toute l'étendue du disque. De plus, il n’y a 
pas de revêtement granuleux sur les énormes piquants coniques, très- 
pointus, qui surmontent les ossicules des rayons aboutissant aux som- 
mets du pentagone, et un nombre plus ou moins grand d’ossicules 
interbrachiaux. Ces piquants sont lisses, tandis qu’ils sont granuleux, 
sauf à leur sommet, chez les vrais Pentaceros. Ces différences, jointes 
à la forme toute particulière du corps de l'animal qui nous occupe, 
nous déterminent à conserver comme genre la coupe sous-générique 
des Vidorella de Gray. 

Deux échantillons desséchés, l’un de patrie inconnue et prove- 
nant d’un achat, l’autre en moins bon état, donné, en 1864, sous le 
nom de Paulia horrida, A. Agassiz, par le muséum de zoologie de 
Cambridge (Massachussets). Sous ce même nom, le Muséum vient de 
recevoir du musée de zoologie comparative deux autres individus ori- 
ginaires de Panama. Le premier échantillon provient d’'Acapulco. 


162. NIDORELLIA MICHELIN1. 


1869. Goniodiscus Michelini, Edm. Perrier. — Pédicell. (Thèse de doctorat), 
p: 89, et Ann. Te. Nut., 5° série, t. X. 
4871. Oreaster armatus, Lütken. — Vidensk. Meddel. pars, p. 41 et 78. 


Relativement à l’astérie que j'ai décrite en 1869 sous le nom de 
Gonrodiscus Michelini, jene puis encore admettre l'opinion de M. Lütken 
qui la considère comme identique au Pentaceros armatus, de .Gray, 
dont elle est cependant extrêmement voisine. J’en ai en ce moment, 
sous les yeux, deux échantillons desséchés, l’un qui m'a servi de type 
et qui provient de Mazatlan (Mexique occidental), l’autre recueilli 
par M. Guillemin dans le golfe de Californie et qu’on peut considérer, 
en conséquence comme de même provenance. Ces deux individus 
présentent les caractères les plus concordants, et voici en quoi ils se 
distinguent du Pentaceros armatus. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 69 

1° Leur taille est plus petite. L’un d'eux a en effet 85 millimètres 
de diamètre, l’autre 70, tandis que deux Vidorelha armata que j'ai 
sous les yeux mesurent l’un et l’autre 145 millimètres. Le déve- 
loppement considérable des piquants de nos deux Vidorellia Michelin 
indique cependant que ce sont des individus adultes. Ces piquants 
mesurent en effet 8 millimètres de long, c’est-à-dire qu'ils sont de 
même hauteur que chez les Pentaceros armatus de taille double. 

2°, La forme des piquants n’est pas la même. Ils sont terminés en 
pointe très-aiguë chez les Mdorellia armata; ils sont au contraire 
moins nettement coniques et terminés en calotte arrondie chez les 
Nidorellia Michelini. Ge fait imdiquerait déjà à lui seul qu'il ne s’agit 
pas ici de jeunes individus de la première espèce. Chez de jeunes 
individus les piquants auraient leur pointe bien plus fraîche, plus 
aiguë que les individus adultes, chez qui l'usure devrait lavoir 
émoussée et par conséquent arrondie. C’est ici le contraire qui a 
lieu. Il y à donc bien là une différence de forme originelle dans ces 
piquants et cette différence de forme est en contradiction avec l’idée 
que le Midorellia Michelini serait le jeune de la Vidorellia armata. 
D'ailleurs, chez les jeunes de cette espèce que figure Gray dans son 
Synopsis, les piquants manquent ou sont très-petits. 

3° Les plaques marginales inférieures sont à peine distinctes par 
leur taille des autres plaques ventrales, sauf à l’extrémité des bras, 
chez la Nidorellia armata; le piquant que portent quelques-unes 
d’entre elles et les gros Pédicellaires valvulaires dont elles sont pour- 
vues les distinguent seuls. Chez la Vidorellia Michelini, ces plaques 
marginales sont bien plus grandes que les autres plaques ventrales, 
carrées bien et nettement délimitées. C’est là cependant un caractère 
moins important et qui, d’après une figure de Gray, pourrait varier 
avec l’âge. Il est cependant utile de le signaler. 

1° La plupart des plaques marginales ventrales de la Médorellia 
armatus portent un certain nombre de gros Pédicellaires valvulaires 
et l'on en trouve même quelques-uns de petits sur leurs plaques mar- 
ginales dorsales. Ces organes font complétement défaut aux plaques 
marginales de la Vidorellia Michelini, dont le disque dorsal porte un 
assez grand nombre de Pédicellaires valvulaires allongés, tandis qu'ils 
sont tous circulaires chez les Vidorellia armata. 

Pour ces diverses raisons, nous croyons devoir conserver la dis- 
tinction que nous avons établie entre ces deux types qui constituent 
tout au moins deux variétés bien tranchées et que l’on doit signaler. 


19 EDMOND PERRIER. 


Leur zone de répartition géographique doit être sensiblement la 
même, bien que les Pentaceros armatus soient généralement indiqués 


comme provenant de localités plus méridionales que le golfe de 
Californie. 


163. NIDORELLIA HORRIDA. 


1840. Paulia horridu, Gray. — Ann. and Mag. of Natural History, t. IV, 
p. 278. 

1842. Goniodiscus (?) horridus, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p.62 

1862. Goniodiscus horridus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinoder- 
mes, p. 406. 

1866. Paulia horrida, Gray. — Synopsis, p. 8. 

1867. Paulia horrida, Verrill. — Geogr. distr. of Echinod. — Trans. of Con- 
nect. Acad., Vol. E, p. 333. 


Après un examen attentif des échantillons typiques de Gray il nous 
paraît impossible d’éloigner génériquement sa Paula horrida de sa 
Nidorellia armata, dont elle reproduit presque exactement la physio- 
nomie et les principaux caractères. La différence la plus importante 
qui existe entre ces deux espèces, c'est que chez le Pentaceros (Nido- 
rellia) armatus, en dehors des petits piquants ambulacraires, les 
plaques interambulacraires ne portent qu’une seule rangée de grands 
piquants isolés, tandis qu'il existe deux rangées de ces piquants chez 
la Paulia horrida. C'est là une différence qui, dans le cas actuel, est 
certainement spécifique, mais non pas générique; tous les autres 
caractères essentiels étant à ce pomt communs aux deux espèces 
qu'il serait aisé de les prendre l’une pour l’autre, comme c’est arrivé 
au muséum de zoologie comparative de Cambridge (Massachusetts). 

Voici une description détaillée des types de Gray: 

Corps pentagonal, à côtés assez fortement échancerés pour que l'on . 
puisse considérer les bras comme assez distincts. R est cependant un 
peu plus petit que deux fois 7. Le corps est assez épais et sa face 
dorsale un peu moins convexe que chez la Widorellia armata. Tout le 
dos est uniformément couvert d’une granulation assez grossière. Au 
premier abord, il ne semble pas exister de plaques marginales pro- 
prement dites ; mais cela tient simplement à ce que ces plaques sont 
petites, que leurs limites sont masquées par la granulation générale 
et surtout à ce que chacune d'elles porte un gros piquant conique, 
nu, comme ceux de la /Vrdorelhia armata, mais obtus au sommet, 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 71 


comme ceux de la Vidorellia Michelini. Ges piquants sont longs de près 
de 1 centimètre et le diamètre de leur base est presque égal à celui 
de la plaque qui les supporte : ils existent tant sur les plaques margi- 
nales ventrales que sur les plaques marginales dorsales, mais 1ls sont 
plus petits sur les premières. Les plaques terminales seules portent 
de semblables piquants chez la Médorellia armata. Des piquants un 
peu plus grands, mais de même forme, sont distribués à peu près en 
quinconce sur toute la face dorsale de l'animal, où l'on peut en comp- 
ter près de quatre cents ; la distance de deux piquants est à peme 
égale à leur longueur, qui est d'environ 1 centimètre. La plaque 
madréporique est circulaire, grande, très-visible, un peu saillante, 
finement sillonnée et située à une distance du centre égale environ à 
un demi >. Les plaques ventrales sont entièrement cachées par la gra- 
nulation générale, formée de granules polygonaux assez grossiers, et 
leurs limites très-difficiles à distinguer ; il est cependant aisé de 
s'assurer que chacune d'elles porte à son centre un piquant unique 
de même forme que les piquants marginaux, nu comme eux mais 
moitié plus petit ; ces piquants, obtus et presque cylindriques, sont 
d'autant plus gros qu'ils sont plus voisins de Ia bouche d’abord et puis 
des gouttières ambulacraires. Celles-ci sont bordées par trois rangées 
de piquants : chaque plaque interambulacraire porte cinq piquants 
de la première rangée et un seul de chacune des deux autres. Les 
piquants de la première rangée sont très-serrés les uns contre les 
autres, presque égaux, prismatiques et tronqués au sommet. Sur un 
grand nombre de plaques ventrales on voit de singuliers Pédicellaires 
ressemblant par la longueur de leurs branches à des Pédicellaires en 
pinces qui seraient implantés obliquement sur les ossicules chargés 
de les supporter ; mais, en outre, chaque branche, lorsqu'elle se rabat, 
se couche dans une alvéole allongée, rappelant celle qui est chargée 
de recevoir les valves des Pédicellaires en salières de certains Ophidias- 
ter. Seulement ici l’alvéole est allongée et plus courte en général que 
la branche qu’elle doit recevoir et qui la dépasse plus ou moins ; de 
plus, les deux alvéoles, au lieu d’être opposées comme chez les Ophi- 
draster, sont le plus souvent obliques l’une par rapport à l’autre. 

Distance de deux sommets alternes — 155 millimètres chez les plus 
grands échantillons. 

Le British Museum possède plusieurs échantillons de cette espèce, 
tous originaires de Punto Santa Elena (près de Guayaquil, sur la 
côte occidentale de l'Amérique méridionale, océan Pacifique), etnon 


12 EDMOND PERRIER: 
de l’île Sainte-Hélène, comme pourrait le faire croire la simple men- 
tion de ce nom telle que la donnent Dujardin et Hupé. 


XXII. GENRE CHORIASTER. 


1869. Lütken. — Museum Godetfrov. Catalog., n° IV, p. 35. 
16%. CHORIASTER GRANULATUS. 


1869. Choriaster granulaius, Lütken. — 4° Catalogue du Musée Godeffroy 
(Hambourg), p. xxxv. 


1871. Choriasler granulalus, Lütken. — Videnskabelige Meddel., p. 243. 


Un bel exemplaire dans l'alcool de ce remarquable genre des îles 
Pelew et Fidji, récemment décrit par Lütken, existe au British 
Museum. Il provient du musée Godeffroy. Ce genre est évidemment 
voisin des Oreaster et des Culcites eton peut le considérer comme inter- 
médiaire entre ces deux sortes de Stellérides, bien qu’il présente des 
caractères spéciaux le distinguant nettement de l’un et de l’autre. Le 
docteur Lütken a donné une description en français de cette espèce 
dans les Widenskabelige Meddelelser de 1871, page 21 des résumés 
français, insérés dans ce volume. 


XXII. GENRE ASTE RODISCUS. 


1847. Gray. — lroceedings of the Zoological Society, p. 78. 


Genre très-voisin des Culcites et n’en différant guère que par une 
forme plus aplatie et la présence d'une plaque calcaire elliptique de 
chaque côté du sommet de chacun des sillons ambulacraires. 


165. ASTERODISCUS ELEGANS. 


1847. Asterodiscus elegans, Grav. — P. Z. S., p. 78, et Ann. of Nat. Hist., 
1847, p. 196. | 
1865. Asterodiscus elegans, Gray. — Synopsis of the Species of Starfish, p. 5, 
pl. XIE, fig. 4 et 2. 


Un seul exemplaire dans l'alcool au muséum de Par';. Provenance 
inconnue. L’exemplaire typique, desséché, du British Museum pro- 
vient du nord-est de la Chine. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 73 


XXIV. GENRE CULCITA. 


1835. Agassiz. — Prodrome. Soc. Sc. Neufchâtel, vol. I. 
1834. Les Oreillers de Blainville. — Manuel d'actinologie. 


Il existe au Muséum six espèces de Culcites, faciles à distinguer, 
bien que plusieurs des échantillons soient en mauvais état. Un cer- 
tain nombre d’entre eux ont été vus par l’un des auteurs du System 
der Asteriden qui citent comme appartenant au musée de Paris les 
espèces suivantes : 

Culcita discoidea, Agassiz ; Culcita coriacea, M. et T., et Culcita grex, 
M et T. Nous retrouvons en effet dans la collection des échantillons 
portant ces noms, et en outre, deux individus étiquetés Culcita Novæ 
Guineæ, deux désignés par M. Valenciennes sous le nom de Culcita 
pulverulenta et un sous celui de Culcita arenosa. J'ai décrit ces der- 
nières espèces de Valenciennes dans mes Recherches sur, les Pédicel- 
laires des Astéries et des Oursins ‘. De ces divers échantillons, ceux qui 
sont étiquetés Culcita Novæ Guineæ portent 1829 comme date d’en- 
trée dans les collections ; ils ont dû être par conséquent vus par 
Troschel, lors de son passage à Paris vers 1840 ; la Culcita Novæ 
Gtineæ cependant n’est pas indiquée dans le System der Asteriden, 
comme se trouvant dans notre musée. D’autre part, l'étiquette même 
qui porte cette date 1829, indique MM. Hombron et Jacquinot comme 
ayant recueilli ces individus. Or, le voyage de ces naturalistes a été 
fait de 1837 à 1841. Il y a donc là une contradiction qui doit mettre 
en garde contre la provenance réelle des échantillons en question. 
Leur conservation très-défectueuse et toute leur apparence semble 
cependant indiquer qu'ils sont très-anciens et que l'erreur porte non 
pas sur la date, mais sur les noms des voyageurs qui les ont recueillis. 
L'un des échantillons porte en outre une étiquette manuscrite de Va- 
lenciennes, lui attribuant le nom de Culcita arenosa, qui est également 
donné à un très-bel échantillon rapporté en 1837 des îles Sandwich 
par Eydoux et Souleyet (Voyage de la Bonite). 

Une autre contradiction est non moins frappante, relative à l’indi- 
vidu unique qui porte actuellement dans la collection le nom de 
Culcita grex, Müller et Troschel. Celui-là est bien rapporté à Hom- 
bron et Jacquinot et à la date 1841, qui correspond au retour de ces 


! Thèse de doctorat, p. 67 et 68, et Ann. des sc. nat., 5e série, t, X. 


14 EDMOND PERRIER. 

voyageurs t. II n’a donc pu être vu au Muséum par Troschel, qui indi- 
que cependantla Culcita grex comme se trouvant dans nos collections. 
La description de la Culcita grex du System der Asteriden ne s'applique 
du reste nullement à l'échantillon que nous avons sous les yeux, il 
y a là certainement une erreur de détermination. Cependant la Cul- 
cita grex doit exister au Muséum, puisque la description de Müller et 
‘Troschel a été faite en partie sur l'échantillon ou les échantillons que 
l'un d'eux à vu. Voici, à cet égard, la conelusion à laquelle nous avons 
été conduit par une comparaison minutieuse des objets avec les 
descriptions des auteurs : 

1° Les mdividus étiquetés actuellement Culcita Novæ Guineæ ne sont 
pas autre chose que Îles Culcita grex de Müller et Troschel; 

2° La Culcita grex actuelle du Muséum est une espèce non décrite 
par Müller et Troschel ; 

3 La Culcita Novæ Guineæ, M. et T., existe actuellement au Muséum, 
où elle est représentée par deux échantillons portant actuellement le 
nom de Culcita pulverulenta, Valenciennes ; 

4° L’échantillon conservé dans l’alcool portant le nom de Culcifa 
arenosa, Val., doit être considéré comme une espèce distincte ; 

5° [l en est de même des beaux individus rapportés de l’expédition 
du passage de Vénus à l’île Saint-Paul par MM. Vélain et Rochefort, 
ce qui, avec la C'ulcita discoidea, porte à six le nombre des espèces de 
Culcites du Muséum, dont il nous reste à donner la synonymie et une 
description détaillée. 


166. CULCITA SCHMIDELIANA. 


1781. Schmidel. — Beschreibung eines Seesternes mit rosenformigen Verzierun- 
gen. — Naturforscher Stück, 16. — Halle. 

4791. Bruguières. — Æncyclopédie méthodique, pl. 98, fig. 3 et 99, p. 1. 

1805. Aslerias Schmideliana, Retzius.— Diss. sist. species Asteriarum cognitas. 

1815. Asterias discoidea, Lamarck. — Ann. sans vert. t. IE, p. 240, n° 7. 

18... Asterias discoidea, Bory de Saint-Vincent. — Encyclop.'méthod., 10° liv:, 
p. 149. 

4834. Aslerias discoidea, de Blainville. — Man. actin., pl. XXL, fig. 4. 

1835. Culcita discoidea, Agassiz. — Prodr. Mon. Rad. —Mém. de la Soc. des 
sc. de Neufchaätel, p. 25. 

1840. Culcita Schmideliana, Gray. — Ann. of Nat. Hist., t. VI, p. 276. 

1842. Culcita discoilea, Müller et Troschel. — Syst. der Aster, p. 37. 


i Cependant on a d’abord 6erit 1829, et la date 1841 ést le résultat d’une surcharge. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 75 


4845. Culcita discoidea, Michelin. — Essai d’une faune de l’île Maurice (Mag. 
zool., p. 22). 

1852. Culcita discoidea, Peters. — Seesterne von Mossambique ; Verh. der 
Preuss. Akad. der Wiss., 1852, p. 178. 

1862. Culcila discoidea, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Æchinod., 


is EAP 
1865. Culcita Schmideliana, Gray. — Synopsis, p. 5. 
1866. Culcita discoidea, von Martens. — Osfasialische Echinodermen (Archiv 


für Naturgeschichte, t. LXUL, p. 71). 
1867. Culcita discoidea, von Martens. — Cl. v. der Decken's Reise in Ostafrica. 
Echinod. p. 130. 
1869. Culcita discoidea, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 64, et pl. FE, fig. 5 a, 
betc. 


Le Muséum possède de cette espèce huit mdividus, dont trois dans 
l'alcool, bien conservés, et cinq desséchés plus ou moins altérés. 

Deux échantillons proviennent de Madagascar : l’un est dù à 
M. Louis Rousseau, l’autre à M. Vilmorin, tous deux sont datés 
de 1841. M. Rousseau en a également recueilli un exemplaire à Zan- 
zibar. Deux autres individus proviennent de l'ile de France (Quoy et 
Gaimard, 4829 ; M. Desjardins, 1839). Les autres portent cette simple 
indication : Mers de l’Inde. 

L'individu de Quoy et Gaimard est remarquable par la netteté de 
la disposition de ses grandes aires porifères en rosette autour des tuber- 
cules du disque. Ces aires ont une forme ovale ; leur petit bout est 
tourné vers le tubercule. Ce dernier n’est que l'indication d’un ossi- 
cule sous-cutané duquel partent, en général, six longs trabécules dis- 
posés en rayons calcaires aboutissant chacun à un autre ossicule, de 
manière à former un réticulum à mailles triangulaires comme dans 
certains Pentaceros. La plus grande partie de la surface de chaque 
maille est occupée par une aire porifère, sauf dans le voisinage de 
lossicule ; il en résulte la formation de ces rosettes à six pétales qui 
avaient frappé Schmidel. Mais ces rosettes peuvent devenir plus ou 
moins irrégulières, arriver à être presque contiguës, de manière à 
n'être plus séparées que par les trabécules : elles sont alors beaucoup 
moins nettes, comme dans les individus de M. Louis Rousseau. ; 

Le nombre des tubercules correspondant aux ossicules du squelette 
peut varier beaucoup ; il peut y en avoir deux pour un même ossi- 
cule. Enfin le nombre des piquants de la rangée interne des sillons 
ambulacraires peut varier de quatre à sept, et même huit, dans le 
voisinage de la bouche. Cette espèce se distingue assez nettement par 


76 EDMOND PERRIER. 


la rareté de ses tubercules dorsaux et le mode de groupement des gros 
granules des plaques ventrales, disposition qui a été bien décrite par 
Müller et Troschel; mais en traduisant cette description, Desjardin et 
Hupé ont commis un contre-sens en disant que les gros granules sont 
disposés en rangées, au lieu de dire qu'ils sont disposés en groupes 
(Haufchen). 


467. CULCITA CORIACEA. 


1842. Culcita coriacea, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 38. 

1852. Culcila coriacea, Peters. — Seesterne von Mossambique.— Verh. Preuss. 
Akad. Wiss., p. 176. 

1862. Culcila coriacea, Duj. et Hupé. — Suites à Buffon, Echinod., p. 371. 

4865. Citée par Gray dans son Synopsis, p. 5, à la suite de sa Culcila penta- 
gularis. 

1867. Culcita coriacea, von Martens. — Cl. v.d. Decken’s Reise in Ostafrica, 
Echinod., p. 130. 

1869. Culcita coriacea, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 66. 


Quatre exemplaires, tous de la mer Rouge ; l’un donné en 1849 par 
M. le docteur Lallemand, un autre provenant de la collection Mi- 
chelin, où il était étiqueté avec doute Culcita grex, M. et T. Deux 
autres entrés dans la collection en 4841 et 1844. Ils mesurent 210 mil- 
limètres de diamètre. | 

Müller et Troschel, et, avec eux, Dujardin et Hupé, citent à pro- 
pos de cette espèce la figure 3 de la planche XCVII de l’Encyclopédie 
méthodique, mais on voit sur cette figure l'indication d’aires pori- 
fères qu'on ne retrouve pas sur la Culcita coriacea, où le disque est 
uniformément granuleux. L'absence de tubercules pourrait seule faire 
penser que la figure de Bruguières se rapporte à une autre espèce que 
la Culcita Schmideliana ; mais nous avons précisément un échantillon 
de cette dernière espèce qui ne présente presque pas de tubercules. Il 
se pourrait donc bien, comme le pensait Lamarck, que les trois figures 
de l’£ncyclopédie (pl. XCVIL, fig. 3; pl. XCVIIL, fig. 3, et CXIX, 
fig. 1) se rapportassent à une’ seule et même espèce, qui serait alors 
sans aueun doute la Culcita Schnaideliana. 


168. CULCITA GREX. 


1842. Culcita grex, Müller et Troschel. — System der Asteriden, p. 39. 
18... Culcita Novæ Guineæ. — Etiquettes manuscrites de la collection du 
Muséum. 


1362. Culcila grex, Dujardin et Hupé. — Æchinod., suites à Buffon, p. 372. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM re] 
1865. Citée par Gray à propos de la Culcita pentangularis, dans son Synopsis, 
p. à. 
1869. Culcita Novæ Guineæ, Edm. Perrier — Pédicell., p. 66. 


Je rapporte à la Culcita grex de Müller et Troschel trois échantil- 
lons de la collection du Muséum qui portaient dans cette collection, 
ainsi que je l’ai dit précédemment, le nom de Culcita Novæ Guinee. 
De ces trois échantillons, deux sont desséchés et en assez mauvais état, 
le troisième est dans l'alcool ; mais c’est le plus détérioré des trois. Un 
seul porte la Nouvelle-Guinée comme indication de provenance ; mais 
nous avons indiqué les doutes que nous inspirait la rédaction de son 
étiquette. 

Ce sont là du reste, selon toutes les probabilités, les échantillons 
vus par Troschel; ce sont d’ailleurs les seuls qui présentent cette 
couleur notre que les auteurs allemands attribuent à leur Culcita 
greæ, dont la description convient d'ailleurs suffisamment aux 
individus que nous avons sous les yeux. Toutefois nous devons faire 
quelques réserves au sujet de la saillie des aires porifères dont l’état 
de nos échantillons ne nous permet pas de juger et aussi de la cou- 
leur noirâtre de la peau, que Müller et Troschel n’affirment pas du 
reste être sa couleur naturelle, puisqu'ils disent simplement : Der 
Rücken scheint glatt und schwarz zu sein. Cette teinte foncée pourrait 
bien être due simplement au mode de conservation des individus ; 
elle s’est considérablement éclaircie chez un individu qui a été mis 
dans l’alcool après avoir été desséché. 

Nous adopterons pour cette espèce l’indication localité inconnue de 
Müller et Troschel de préférence à l'indication Nouvelle-Guinée de 
l'étiquette du Muséum qui doit être pour les raisons que l’on sait 
tenue en suspicion. 


169, CULCITA NOVÆ GUINEÆ, 


18... Culcita pulverulenta, Valenciennes. — Collection du Muséum. Manu- 


scrite. 
1842. Culcita Novæ Guineæ, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p. 38. 


1862. Culcita Novæ Guineæ, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echino- 
dermes, p. 372. 

1865. Culcita Novæ Guineæ. — Citée par Gray dans son Synopsis, à propos de 
sa Culcila pentagularis. | 

1866. Culcita Novæ Guineæ, von Martens — Ost. Echinod. (Arch. f. Naturg , 
Jhg. XXXII, Ir Bd, p. 85. 


18 | EDMOND PERRIER. 


1867. Culcita Novæ Guincæ, von Martens. — CE. vw. d. Decken’s Reise in Ost- 
africa. Échinod., p. 130. 

1869. Culcita pulverulenta, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 68, et pl. HE, 
lilou. 4, Det 


Deux exemplaires, l’un desséché, l’autre dans l'alcool, mais en 
mauvais état, portent dans la collection du Muséum le nom de Culcita 
pulverulenta, je les ai décrits en 1869 dans mes Aecherches sur les Pédh- 
cellaires des Asteries et des Oursins. Is ont été recueillis, en 1829, au 
détroit de la Sonde par M. Reynaud, naturaliste de l'expédition de {a 
Chevrette, et ne semblent pas avoir été vus en 1840 par Troschel. 
Cependant, une comparaison minutieuse de la description de la Cul- 
cita Novæ Guineæ des auteurs du System der Asteriden avec les deux 
échantillons que nous avons sous les yeux ne permet pas de douter 
qu'il s'agisse du même animal. Ces échantillons proviennent d’ailleurs 
d'une région océanique très-voisine de la Nouvelle-Guinée, d’où le 
type est originaire. 

Bien que le nom de Valenciennes soit probablement antérieur à 
celui de Müller et Troschel, comme il n’a été fixé que bien plus tard 
par une description il convient de rendre à ces échantillons le nom 
de Culaita Novæ Guineæ qui a la priorité, comme publication. 


170. CULCITA PENTANGULARIS. 


48... Culcita grex, collect. Mus. 

1847. Randasia granulata, Gray. — Proc. xool. Soc., p. 75. 

1866. Culcita pentangularis et Randasia granulata, Gray. — Synopsis, p. 8, 
pl. IE HSE 

1869. Culcita grex, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 64, et pl. IL fig. 8, a 
et b. 


Je regarde comme identique à la Culcita pentangularis de Gray l’es- 
pèce à laquelle j'ai laissé avec doute, dans mes Recherches sur les Pédicel- 
laires, le nom de Culcita grex, M."T., qu’elle portait dans la collection. 
J'ai indiqué toutefois dans mon travail le peu de confiance que m'in- 
spirait cette détermination. Il suffira de reproduire ici la description 
que Müller et Troschel donnent de leur Culcita grex et celle que 
nous avons donnée en 1869 de l'animal qui porte ce nom dans la col- 
lection du Muséum pour se convaincre qu'il s’agit bien ici de deux 
espèces distinctes, et que l'individu en question ne saurait avoir recu 
ce nom de Troschel. 

Voici les deux descriptions disposées comparativement : 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. | 79 


Culcita grex, Müller et Troschel. 

Corps régulièrement pentagone, le plus 
long rayon du disque dépassant d'un 
quart le plus petit. 

Piquants des sillons ambulacraires en 
une rangée au nombre de six ou sept 


sur chaque plaque; ils sont serrés, 


plats, et n’atteignent pas en hauteur les 
plaques voisines, 


La face ventrale paraît couverte de gra- 
nules et de tubercules plus ou moins 
gros, mais ne formant pas de groupes. 

Les pédicellaires valvulaires sont aussi 
gros que les granules de la face ven- 
trale. 


Culcila grex, E. P. 
Corps en pentagone régulier à côtés très- 
légèrement concaves. 


Dans le sillon ambulacraire, chaque pla- 
que porte quatre piquants dépassant 
un peu le bord et à peu près de même 
grandeur. 

Ces piquants deviennent plus gros en se 
rapprochant de la bouche, ils forment 
alors avec ceux du sillon voisin un 
angle circonscrivant un espace au som- 
met duquel sont accumulés et pressés 
les uns contre les antres une dizaine 
de tubercules assez gros; les plus 
voisins du sillon sont la continuation 
des piquants de la rangée externe dont 
le volume est devenu beaucoup plus 
grand.—Les piquants de cette seconde 
rangée, parfaitement distincts et s'éten- 
dant sur toute la longueur du sillon, 
sont au nombre de deux sur chaque 
plaque et s'élèvent à la même hauteur 
que les piquants de la rangée interne. 
— Un peu en arrière, entre chaque 
couple de ces piquants, on voit un 
pédicellaire dont les valves sont à peu 
près aussi larges que hautes et qui est 
par conséquent intermédiaire par sa 
forme entre les pédicellairés valvulaires 
et les pédicellaires en pince. 

La face ventrale est plane, entièrement 
couverte de granules fins et partagés 
par des lignes enfoncées en aréoles plus 
ou moins pentagonales dont l'aire est 
légèrement convexe. Le long des sil- 
lons ambulacraires le nombre de ces 
aréoles, qui sont bien distinctes, est de 
treize ou quatorze, dont une impaire 
dans l’angle et faisant partie de deux 
séries à la fois. Dans l’intérieur de cha- 
que aréole on voit, le plus souvent, un 
certain nombre de tubercules groupés 
et bien plus larges que leurs voisins, 
quoique peu saiilants, ei un ou plusieurs 
pédicellaires peu saillants, mais très- 
allongés et linéairés; je n’en ai vu 
d'aussi étroits relativement à leur lon- 
sueur (4 millimètre environ) chez au- 
cune autre Culcite. Tantôt les pédicel- 
laires, tantôt les tubercules, peuvent 
manquer. Quand il n'existe qu’un seul 


80 


Le dos parait lisse et noir. Les pores 
tentaculaires occupent des aires très- 
grandes, longues ou ovales, ayant jus- 
qu’à 3 lignes de long, saillantes sur 
le tégument coriace et formant de pe- 
tits monticules couverts de nombreux 


EDMOND PERRIER. 


pédicellaire, les tubercules ont une ten- 
dance à se ranger en cercle autour de 
lui. 


Le dos, d’une couleur gris terreux pâle 


(dans l’alcool), est découpé par le ré- 
seau de ses ossicules en un grand 
nombre d’aréoles plus ou moins trian- 
gulaires de 3 ou # millimètres de long 
dont la surface représente autant d’aires 


granules blancs. porifères. Ces aires sont déprimées 


entre le réseau qui les circonscrit et 
qui porte un certain nombre de courts 
aiguillons à base large, mais à pointe 
acérée, Un ou plusieurs aiguillons peu- 
vent aussi se trouver sur la surface de 
l’aire porifère qui est couverte de gra- 
nulations parmi lesquelles on distingue 
un certain nombre de pédicellaires plus 
gros que les granules, un peu plus 
longs que larges et à mâchoires dentées 
. sur les bords. 

La plaque madréporique est très-saillante La plaque madréporique, petite et peu 
et située au tiers de la distance du saillante, est située à un tiers de la 
centre du disque au bord. distance entre le centre du disque et 

le bord. 


Cette espèce se distingue nettement des Culcita grex et Novæ Gu- 
neæ de Müller et Troschel par les aréoles de sa face ventrale, la 
finesse de leur granulation, l’allongement de ses pédicellaires, le 
nombre des aires porifères de sa face dorsale, le nombre et la dimen- 
sion des petits piquants qu’elle porte. La Randasia granulata de Gray 
n’en est que le jeune âge. 

Hombron et facquinot. Expédition d’Urville. 1841. 

M. Filhel vient de rapporter au Muséum un bel échäntillon de cette 
espèce recueilli aux îles Fidji. Le type de Gray vient des récifs d’At- 
tagor, dans le détroit de Torrès. — Un individu de Mozambique au 
musée de Cambridge (Massachusetts). 


171. CULCITA ARENOSA. 


18... Culcita arenosa, Valenciennes. — Coll. Muséum, Etiqu. manuscr. 
1869. Culcita arenosa, Edm. Perrier.— Pédicell., p. 66, et pl IL fig. 6. 


Cet échantillon que Valenciennes avait réuni à ceux que nous rap- 
portons à la Culcua grex de Müller et Troschel, sous le nom de Cul- 
cita arenosa, mais qu’il semble en avoir séparé plus tard, est réelle- 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 81 


ment une espèce distincte, que nous avons décrite en 1869 dans nos 
Recherches sur les Pédicellaires. 

La Culcita arenosa se rapproche de la Culcita grex par sa forme 
plus aplatie qui la distingue nettement de la Culeita Novæ Guineæ. 
Les caractères qui l’éloignent de la Culcita grex sont les suivants : les 
côtés du disque pentagonal sont légèrement concaves, les aires pori- 
fères indistinctes, les pores étant uniformément répartis sur toute la 
surface dorsale de l'animal qui est couverte de petits granules très- 
fins parsemés de pédicellaires en pince‘. Un assez grand nombre 
d’aiguillons isolés, courts, très-pointus, disséminés sur toute la sur- 
face du disque, assez régulièrement espacés, s'élèvent de la très-fine 
granulation générale. Ces aiguillons sont plus grêles, plus aigus, plus 
régulièrement espacés, et moins nombreux que ceux de la Culcita 
grex. 

La face ventrale est entièrement couverte d’une granulation moins 
fine que celle du dos, d’où s'élèvent de nombreux granules arrondis, 
plus gros, souvent presque contigus, mais irrégulièrement disséminés. 
Parmi ces granules on voit d'assez nombreux pélicellaires à con- 
tour circulaire, ressemblant par conséquent à des granules, mais 
plus gros que les plus petites granulations et plus petits que les gros 
granules tuberculiformes. 

Les piquants des sillons ambulacraires sont disposés sur deux ran- 
gées obliques, sauf dans le voisinage de la bouche. Ceux de la pre- 
mière rangée sont au nombre de cinq dans cette dernière région, 
puis de quatre ou cinq sur chaque plaque; le plus extérieur en regar- 
dant vers la bouche est dans chaque groupe plus petit et plus grêle 
que les autres. Tous sont reliés ensemble jusque vers le dernier tiers 
de leur hauteur, de manière à former une lame continue, de simples 
sillons indiquant sur cette lame les limites de chaque piquant ; tous 


les piquants sont libres d’ailleurs, mais contigus dans leur dernier tiers. 


Les piquants de la seconde rangée sont très-gros, courts, cylindri- 
ques, d’abord au nombre de trois, puis de deux sur chaque plaque : 
ils sont placés obliquement, de manière à simuler une double rangée. 
Entre eux et les piquants de la rangée interne, deux piquants, très- 
rapprochés, en général inégaux, simulent le pédicellaire en pince 
qu'on trouve d'ordinaire à leur place sur chaque plaque. En arrière 
de la rangée de piquants externes, il existe vis-à-vis de chaque plaque 


! Recherches sur les Pédicellaires, pl. Il, fig. 6. 


ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GEN. = T. V. 1876. b 


82 EDMOND PERRIER. 


un ou plusieurs pédicellaires en pince formant, à 1 ou 2 milli- 
mètres en dehors du canal ambulacraire, une ou deux rangées dans 
laquelle les pédicellaires sont distants les uns des autres d’au moins 
3 millimètres. 

La couleur générale de l'individu unique, conservé dans l'alcool, 
que possède le Muséum, est le blanc sale. 

Des îles Sandwich. Expédition d'Eydoux et Souleyet sur {a 
Bonite, 1837. 


Nota. — Nous ne pouvons comparer l'échantillon bien conservé 
dans l’alcoo! de la Culcita arenosa que nous venons de décrire, qu’à 
des échantillons desséchés et très-détériorés de la Culcita grex. Les 
caractères différenciels que nous venons d'indiquer sont par consé- 
quent susceptibles d’être un peu modifiés. Quoi qu’il en soit, il ne 
saurait être douteux que les deux espèces que nous avons en vue sont 
bien distinctes. 


Appendice au genre CULCITE. 


Les espèces que Gray a placées dans son genre Randasia ne nous 
paraissent être que de jeunes Culeita : elles en ont toute la physio- 
nomie et jusqu’à l’ornementation générale. Les seules différences 
résident dans leur moins grande épaisseur et dans la plus grande 
netteté de leurs plaques marginales ; mais ce sont là des caractères que 
l’âge modifie considérablement et sur lesquels on ne saurait fonder 
un genre. 

Les deux formes suivantes, que nous décrivons complétement 
d’après les types de Gray, se laissent rapprocher, l’une.de la Culcita 
grex, Müller et Troschel, l’autre de la Culcita pentagularis, Gray ; nous 
pensons donc qu’elles ne devront pas être conservées comme espèces 
distinctes. Malheureusement nous n'avons pas vu suffisamment d’é- 
chantillons de grandeur intermédiaire pour faire d’une manière 
absolue la preuve du fait. C’est pourquoi nous conservons provisoi- 
rement les noms spécifiques de Gray. 


RANDASIA SPINULOSA. 


1847. Randasia spinulosa, Gray. — Proceed. of Zool. Soc., p.75. 
1866. Randasia spinulosa, Gray. — Synopsis, p. 8, pl. XI, fig. 3. 


Espèce de forme pentagonale, assez épaisse, à côtés du corps consti- 


AT 


di di 


MR din. sé D. és cd … dé L 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 83 


tués par quatorze plaques dorso-marginales et seize plaques ventro- 
marginales. Fout le corps entièrement couvert de fins granules du mi- 
lieu desquels s'élèvent un certain nombre de granules plus gros, Con1- 
ques, presque épineux, comme cela se voit chez certains Culcites, ‘la 
Culcita coriacea où la Culeita grex par exemple. Plaque madréporique à 
: r. Cinq des ossicules du disque placés vis-à-vis des sommets inter- 
brachiaux sont en général plus saillants que les autres. Sur la face 
ventrale les plaques polygonales très-distinctes qui la composent 
sont revêtues de granules plus gros que ceux de la face dorsale, el 
vers la région centrale de chaque plaque, trois ou quatre de ces 
granules sont plus gros que les autres. Il n’existe de pédicel- 
laires ni sur la face dorsale, ni sur la face ventrale. Les piquants 
ambulacraires sont disposés sur deux rangées ; chaque plaque en 
porte, de la première rangée, quatre ou cinq cylindriques, tronqués 
au sommet, et de la seconde, deux en forme de gros granules. Les 
granules qui avoisinent cette dernière rangée sont un peu plus gros 
que ceux du reste de la granulation générale. 

R = (1 + D) ». — Distance de deux sommets alternés = 80 mil- 
limètres. Localité inconnue. 

Echantillon typique de Gray, au British Museum. 


RANDASIA GRANULATA. 


1847. Randasia granulata, Gray. — Proceed. Zool. Soc., p. 75. 
1866. Randasia granulata, Gray. — Synopsis, p. 8, pl. 2, fig. 1. 


Forme générale de la Randasia spinulosa, Gray. Plaques margina- 
les bien distinctes ; seize dorsales et vingt-deux ventrales. Plaques 
dorso-marginales s’écartant l’une de l’autre vers le haut et laissant 
entre elles un espace anguleux occupé par une aire porifère : ces 
plaques portent, outre la fine granulation générale, quelques petits 
tubercules saillants. Le système squelettique dorsal est fort simple : 
il se compose de deux séries d’ossicules occupant, l’une la ligne 
médiane des bras, l’autre, celle qui va du centre du disque au 
sommet de l'arc interbrachial. Entre ces deux séries on voit encore 
deux ossicules isolés et l’ensemble de toutes ces pièces est réuni par 
des systèmes de six trabécules calcaires partant de chacune d’elles 
pour aller aboutir aux arêtes et former ainsi un réseau hexagonal. 
De petits tubercules hérissent les parties fsaillantes de ce réseau, 


84 EDMOND PERRIER. 


comme chez la Culcita pentangularis, Gray, qui habite la même loca- 
lité et dont cette espèce n’est certainement que le jeune. Les mailles 
de ce réseau sont occupées par les aires porifères contenant une 
vingtaine de pores environ. Parmi les granules qui recouvrent ces 
aires on voit de petits pédicellaires valvulaires arrondis. — La face 
ventrale est semblable à celle de la Randasia spinulosa. — Les pi- 
quants ambulacraires sont sur deux rangs; chaque plaque interam- 
bulacraire en porte quatre de la première rangée, tous égaux entre 
eux, et deux de la seconde, affleurant au même niveau et suivis d’une 
rangée de granules plus gros que ceux du reste de la face ventrale. — 
Détroit de Torrès (British Museum). 


“XXV. Genre GONIASTER. 


1849. Oreaster (pars), Müller et Troschel. — System der Asteriden. 
1840 et 1866. Pentaceros (pars), Gray. — Synopsis, p. 5. 


Nous réserverons le nom générique de Gontaster à l’'Asterias obtu- 
sangula, de Lamarck, laquelle nous paraît ne pouvoir être rapprochée 
des véritables Oreaster de Müller et Troschel auxquels nous avons 
rendu, à l'exemple de Gray et de la plupart des auteurs actuels, le 
nom de Pentaceros que Linck leur avait donné. 

Le caractère le plus frappant des Pentaceros est l’élévalion considé- 
rable de leur disque, qui a une forme presque pyramidale, et l’é- 
paisseur de leurs bras, dont la coupe est triangulaire et qui sont 
toujours en conséquence élevés en une carène souvent chargée de gros 
tubercules. À ces caractères généraux, qui, bien que tirés simplement 
de la conformation extérieure, donnent cependant à l'animal une 
physionomie tout à fait caractéristique, viennent s'en ajouter d’au- 
tres se rattachant à la conformation anatomique du test et qui ont 
un plus grand degré de précision. Le test est formé d’ossièules ordi- 
nairement volumineux, contigus sur la face ventrale, affectant au 
contraire sur la face dorsale une disposition plus ou moins nette- 
ment réticulée, ne se touchant en tous cas que par un certain nombre 
de points et dont plusieurs se prolongent en tubercules coniques, sou- 
vent énormes. Sur la face ventrale, comme sur la face dorsale, tous 
ces ossicules sont enveloppés par une membrane commune, une sorte 
de derme, couverte de granules assez fins qui s'étendent sur elle 
presque uniformément, de sorte qu'il est impossible d’indiquer les 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 85 


limites précises des ossicules, contrairement à ce qui a lieu chez les 
Pentagonaster par exemple. Ges ossicules ne sont évidents que par les 
bosselures dont leur surface convexe détermine la formation sur la 
membrane dermique. Les pédicellaires sont souvent nombreux, mais 
souvent de petite taille, les uns offrant la forme valvulaire, les autres 
présentant au contraire la forme en pince. Il en existe généralement 
plusieurs sur la même plaque. 

Dans l’Asterias obtusangula, nous trouvons des caractères tout diffé- 
rents. Bien que l'animal présente une certaine épaisseur qui tient 
surtout au volume des plaques marginales, le disque et les bras sont 
larges et aplatis, ce qui lui donne une physionomie tout autre que 
celle des Pentaceros. Les plaques marginales sont grandes, beaucoup 
plus distinctes que chez ces derniers animaux; les ossicules dorsaux 
sont relativement petits, irréguliers, disposés en réseau et recouvertes 
par un derme épais, lâche, extrêmement poreux, à pores très-grands 
dans toute son étendue et dépourvu de la granulation régulière si 
développée chez les Oreaster. Sur les plaques marginales dorsales et 
sur celles qui les avoisinent sont accumulés de gros granules hémi- 
sphériques qui paraissent aussi recouverts par le derme ; en dehors 
de cela, on ne voit sur le disque que quelques tubercules hémisphé- 
riques épars, plus gros sur la ligne médiane des bras, où ils se dis- 
posent en une ligne longitudinale régulière. Le disque ventral est 
formé d’ossicules, dont la surface d’émergence a la forme d’un disque 
circulaire aplati. Tous ces ossicules sont exactement contigus, frés- 
nettement distincts les uns des autres, entourés d’une rangée de gros gra- 
rules et ils portent chacun un grand pédicellaire valvulaire. La consti- 
tution du squelette ventral ne rappelle done pas ce que l’on voit chez 
les Pentaceros ; elle reproduit au contraire exactement ce que l’on 
trouve chez les Æippasteria et les Anthenea. Les plaques marginales, 
toutes très-nettement distinctes les unes des autres, portent chacune 
sur la face ventrale un certain nombre de pédicellaires valvulaires, de 
même que dans les genres que nous venons de citer. 

La physionomie générale de l’Asterias obtusangula, de Lamarck, et 
ses principaux Caractères la rapprochent donc incontestablement 
des Æippasteria et des Anthenea ; mais elle ne peut rentrer dans au- 
cun de ces deux genres, pas plus qu’elle ne peut rester parmi les Pen- 
faceros. 

Nous croyons donc utile d’en faire un genre spécial et pour imtro- 
duire le moins possible de noms nouveaux, nous conserverons à ce 


DR :: EDMOND PERRIER. 


genre le nom jusqu'ici sans emploi dans notre nomenclature de Go- 
niaster ; la seule espèce connue de ce genre est la suivante : 


4172. GONIASTER OBTUSANGULUS. 


1815. Asterias obtusangula, Lamarck. — Anim. sans vertebres, t. ILE, p. 243, 
n° 44. 

HÈLE Asterias obtusangula, Oudart, pl. I. 

1842. Orcaster oblusangulus, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 51. 

1862 


. Oreaster obtusangulus, Dujardin et Hupé, Suites à Buffon, Echinod., 
P. 385. 


1865. Pentaceros obtusangula, Gray. — Synopsis, p. 6. 
1869. Oreaster obtusangulus, Edm. Perrier. — Pédicell,, p. 80. 


Un seul exemplaire en mauvais état dans l’alcool. De l'expédition 
de Péron et Lesueur. 


XXVI. cexre HIPPASTERIA. 


1840. Gray. — Annals and Magazine of Nat. Hist., p. 278. 
1733. Pentaceros, Linck, pars. 

1844. Astrogonium, Müller et Troschel, pars. 

1865. Gontiaster, von Martens, pars. 

1871. Goniaster, Lütken, pars. 


Le développement extraordinaire des pédicellaires valvulaires, tant 
à la face dorsale qu'à la face ventrale, nous paraît distinguer suffi- 
samment ce genre des Pentagonaster, où les pédicellaires, lorsqu'ils 
existent, sont toujours très-réduits. Nous lui conserverons naturel- 
lement le nom de Gray, qui y place quatre espèces, peut-être simples 
variétés d'une seule. Ce sont les Æippasteria Europæa, Gray; plana, 
Lamarck ; Johnstoni, Gray, et cornuta, Pennant. Les individus du Mu- 
séum se rapportent à la première variété, qui doit prendre le nom de: 


173. HIPPASTERIA PLANA. 


1733. Pentaceros planus (oxyceros et macroceros, deux var.), Linck. — De 
Stellis marinis, p. 21 et 22, pl. XI, n°21,et pl. XXXHI, ne 53. 

1770. Asterias phrygiana, Parelius. — Beschreibung einiger Sternrochen oder 
Asterien. — Der drontheimischen Gesellschaft Schriften, Theil 4 


pl. XIV, fig. 2. 


1776. Asterias phrygiana, O.-F. Müller. — Prodr., p. 234. 
1717. Asterias equestris, Pennant. — Brit. Zool., t. IV, p. 130. 
1788, Asterias phrygiana, Linn., Gmelin., p. 3163. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 87 


1815. Asterias equestris, Lamarck. — Anim. s. vert., t. III, p.242. 

4835. Goniaster phrygianus, Agassiz. — Prodr., p. 24. 

18... Asterias Johnstoni, Gray. — Johnston’s Mag. of Nat. Hist., t. IX, p. 146, 
n9"2r. 

1840 et 1866. Hippasteria plana, H. Europæa et H. Johnstoni, Gray. — 
Ann. and Mag., p. 279 et Synopsis. 

1841. Asterias (Goniaster) equestris, Gould.— Report on the Invert. of Massa- 
chusetls, p. 344. 

1841. Goniaster equestris, Forbes. — British Starfishes, p.195. 

1842. Astrogonium phrygianum, M., T. — Syst. der Aster., p. 52. 

1843. Goniaster abbensis, Forbes. — Ann. and Mag., t. XI, p. 280. 

1844. Asterias phrygianus, Düben et Koren. — Mem. Akad. Stock.,p. 246. 

1857, Astrogonium phrygianum, Lütken. — Om de Nord. Echinod. geogr. 
Ubred., Vidensk Meddel., p. 70, 71 et 105. 

1857. Astrogonium asculeatum, Barrett.—Ann. and Mag. of Nat. Hist., 2 sé- 
rie, vol. XX, p. 47, pl. IV, fig. 4. 

1861. Asfrogonium phrygianum, var., Sars. — Oversigt af Norges Echinod., 
p. 44. 

1862. Astrogonium phrygianum, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon. Echi- 
nodermes, p. 390. 

1865. Goniaster phrygianus, Norman. — Sp. of Brilish Echinod. Ann. and 
Mag. of Nat. Hist., 3° série, vol. XV, p. 1923. 

1866. Goniaster phrygianus, Verrill. — Polyps and Echinod. of New England, 
Proc. Boston Soc., t. X, p. 355. 


Le Muséum en possède de beaux exemplaires dont plusieurs dans 
l'alcool. Ils proviennent des mers du Nord. 

Cette espèce est distincte, trop bien connue pour qu’il soit utile 
d'en parler davantage. 


XXVII. GENRE ANTHENFA. 


1840. Gray. — Ann. Nat. Hist., p. 279. 

1835. Goniaster (pars), Ag. — Prodr. 

1842. Goniodiscus (pars), Müller et Trosch. — Syst. der Aster. 

1865. Gontiaster (pars), von Martens. — Ost. Ech. Ach. f. Naturg. Jhg XXXH, 
Bd, p. 354. 


Le genre Anthenea, de Gray, nous paraît devoir être conservé. Il 
s'éloigne très-nettement des genres Pentägonaster et Hippasteria, par 
la forme des ossicules de la région dorsale quisont, non plus arrondis 
ou polygonaux et tous contigus comme des pavés, mais bien dispo- 
sés en un réseau très-serré dans les mailles duquel se trouvent de 
nombreux pores qui manquent ou sont isolés dans les genres pré- 


88 EDMOND PERRIER. 


cédents. De plus, les ossicules, comme les plaques marginales, sont 
recouverts d'un derme assez épais et ne paraissent pas en Conséquence 
nus comme chez les Pentagonaster. Il existe de très-nombreux et 
souvent énormes pédicellaires à la face ventrale, sur les plaques mar- 
ginales dorsales et ventrales et même sur le dos, mais là 1ls sont plus 
rares et plus petits. Les plaques ventrales forment, comme dans les 
autres Gontasteridæ, une sorte de surface pavimenteuse, mais elle est 
recouverte également par une membrane dermique assez épaisse. Au 
milieu de chacun des espaces interbrachiaux se trouvent deux grosses 
pièces calcaires formant une sorte de coin vertical et faisant souvent 
saillie parmi les autres. Quelques-uns de ces caractères rapprochent 
les Anthenea des Hippasteria et des Goniaster, mais tous les éloignent 
des Pentagonaster. 

Nous regrettons, du reste, de ne pas nous ranger à la manière 
de voir de Lütken et de von Martens qui, réunissant tous ces genres 
en un seul, semblent vouloir revenir à l’ancien genre Gontaster 
d’Agassiz. Si le genre Gontodiscus de Müller et Troschel, dont les 
Anthenea faisaient partie, paraît déjà hétérogène, à plus forte raison 
est-il très-difficile d'admettre que l’on réunisse ces animaux aux Pen- 
lagonaster, aux Stellaster et à quelques autres pour en faire un genre 
unique. 

Il existe au Muséum de Paris trois espèces d’Anéhenea (n°* 175, 176 
et 177) qui ont été, croyons-nous, souvent confondues et qu’il importe 
en conséquence de décrire avec soin. 


174. ANTHENEA TUBERCULOSA. 


1847. Anthenea luberculosa, Gray. — Ann. and Mag.,t. X, p. 198, et Proc. 
zool. Soc., p. 77. 
1866. Anfthenea tuberculosa, Gray. — Synopsis, p. 9, pl. 4, fig. 1. 


Cinq bras bien distincts, assez pointus, à côtés droits réunis par 
un angle interbrachial à courte courbure. R=97. Diamètre, 115 mil- 
limètres environ. Plaques marginales très petites; les dorsales, à peine 
visibles lorsqu'on regarde l’animal normalement par-dessus, ont envi- 
ron 4 millimètres de diamètre; elles sont au nombre de trente-quatre 
pour chaque côté, arrondies, portant un groupe de onze ou douze 
tubercules hémisphériques ou tronqués, légèrement pédonculés, dis- 
posés en cercle irrégulier. Tout le dos est parsemé de tubercules ar- 
rondis plus gros sur la ligne médiane des bras et sur le disque, où leur 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 89 


diamètre atteint près de 1 millimètre. Ces tubercules ne sont pas 
séparés les uns des autres par une distance de plus de 2 ou 3 milli- 
mètres. Entre eux, on voit encore des tubercules plus petits et d'assez 
nombreux pédicellaires valvulaires ayant moins de 1 millimètre de 
long et à valves saillantes de près d’un demi-millimètre. Les petits 
tubercules affectent fréquemment de se disposer en cercle autour des 
gros. Les séries de plaques interbrachiales forment cinq sillons rayon- 
nants, lisses, un peu enfoncés ; dans l’un de ces sillons se trouve la pla- 
que madréporique en forme d’ovale allongée. La couleur de la face 
dorsale est d’un rouge vineux assez foncé à l’état de dessiccation. 

Les plaques marginales ventrales sont plus grandes que les dorsales, 
mais encore petites, presque carrées, entièrement couvertes de gros 
granules hémisphériques entourant un grand pédicellaire valvulaire, 
de près de 2 millimètres de long, sans orientation déterminée. Ces 
plaques sont au nombre de trente-six. Les plaques ventrales propre- 
ment dites sont plus petites que les marginales, arrondies et portent 
toutes un grand pédicellaire valvulaire entouré d’une couronne de 
granules sphériques semblables à ceux des plaques marginales ven- 
trales. Les plaques interambulacraires portent six piquants cylin- 
driques verticaux rangés en demi-cercle sur leur bord interne, obtus 
au sommet et de longueur décroissante depuis le sommet de l'arc sur 
lequel ils sont disposés jusqu’à ses extrémités. En arrière, dans la 
concavité de cet arc, on voit un gros piquant isolé ; enfin, derrière ce 
piquant un nombre variable de piquants beaucoup plus petits se dis- 
posent d'une facon à peu près quelconque et complètent l’armature 
de la plaque. 

Echantillons desséchés du British Museum, venant de Port Es- 
sington (Australie): ce sont les types de Gray. Un autre échantillon 
venant de la Chine et conservé dans l’alcool porté à tort dans la col- 
lection de Londres le nom d’Anthenea tuberculosa, Gray, il appartient 
à l'espèce à laquelle nous réservons le nom d’Anthenea articulata. 


175. ANTHENEA ARTICULATA. 


18... Astrogonium articulatum, Val. — Coll. Mus. 


Cette seconde espèce diffère surtout de la suivante par l’échancrure 
bien moins profonde de ses intervalles brachiaux et le plus grand dé- 
veloppement des tubercules qui ornent sa face dorsale et y sont irré- 
gulièrement desséminés. 


90 EDMOND PERRIER. 


28 : 

3 > CES plaques sont bien 
distinctes, régulières, plus longues que larges et diminuent graduelle- 
ment vers l’extrémité des bras; les unes et les autres portent des pédi- 
cellaires valvulaires qui sont très-grands sur les plaques ventrales; 
celles-ci sont en outre complétement couvertes de granules tous égaux 
et assez grossiers, tandis que sur les plaques marginales dorsales les 
granules sont irréguliers, disseminés, non contigus et quelques-uns 
surtout vers le bord interne des plaques tuberculiformes. Sur la 


Le nombre des plaques marginales est 


face dorsale on observe quelques pédicellaires valvulaires; la plaque 
madréporique est elliptique au premier tiers du rayon interbrachial 
postérieur, à partir du centre du disque. On observe de nombreux 
pores dans les intervalles du réseau squelettique. Sur la face ven- 
itrale, chaque plaque, entourée d’une rangée de gros granules, porte 
un pédicellaire valvulaire. Ces pédicellaires sont énormes, et sur- 
tout dans le voisinage des sillons ambulacraires, où 1ls dépassent 
4 millimètres de long, tandis que dans l’espèce précédente les plus 
grands ne mesuralent que 22,5. Les ossicules interbrachiaux en 
forme de coin sont très-gros et très-saillants. 

Les plaques qui bordent les sillons ambulacraires portent au bord 
même quatre piquants allongés cylindriques," dont les médians 
sont un peu plus longs que les autres ; en arrière, viennent trois 
piquants plus longs et aplatis au sommet, puis trois autres piquants 
plus courts et obtus,ele tout, constituant ainsi sur chaque plaque 
trois rangées transversales, sur un angle saillant et aigu. Vers le centre 
du disque, chaque plaque porte, entre la première et la deuxième 
rangée de piquants, un pédicellaire de forme intermédiaire entre celle 
des pédicellaires valvulaires et en pince. Comme les autres pédicel- 
laires valvulaires, ce pédicellaire est implanté dans un alvéole. 

Rayon maximum, 80 millimètres. Rayon minimum, 55 millimètres ; 


3 DAV PURES : 
ns R, tandis que dans l'espèce suivante 3 à peu près. Ce 


qui la distingue bien nettement. 
Trois individus desséchés, deux provenant de la collection Michelin, 
un rapporté en 1835 des îles Seychelles, par Dussumier. 


476. ANTHENEA PENTAGONULA, 


1815. Asterias pentagonula, Lamk. — Anim. s. vert., t. I, p. 241. 
1833. Goniastcr articulatus, Ag. — Mus. Paris. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 91 


1840. Anthenea chinensis, Gray. — Ann. Nat. Hist., p. 279. 
1842. (roniodiscus pentagonulus, M., Tr. — Syst. der Aster., p. 57. 


18... Astrogonium articulatum, Val. — Coll. Mus. (pars). 
1864. Goniaster articulatus, Lütken. — Videns. Meddel. Naturforsch. Kjob., 
DD TER 


1865. Anthenea chinensis, Gray. — Synopsis, p.8. 

1865. Goniaster pentagonulus, von Martens, — Ostasiat. Echinod., — Arch. f. 
Naturg., Jhg XXXI, 1" Bd, p. 354. 

1869. Goniodiscus articulatus, E. P, — Pédicellaires, p. 87. 


Cette espèce est-elle bien réellement l’espèce même de Lamarek? 
Il y a lieu d’en douter, si l’on considère que sa forme est bien moins 
pentagonale que celle de l'espèce précédente avec laquelle elle se 
trouvait confondue au Muséum sous le nom d’Astrogonium articula- 
tum ; mais c’est bien là l’espèce de Müller et Troschel, et, sur un 
simple doute, il y aurait plus d’inconvénients que d'avantages à 
changer son nom. 

Nous avons décrit cette espèce très-complétement dans nos e- 
cherches sur les Pédicellaires, p. 87. Mais c’est à tort que nous 
l'avons indiquée comme provenant des îles Seychelles, cette indica- 
tion se rapporte à l'espèce précédente. 

Trois individus, dont un, de Hong-Kong, donné par le muséum de 
zoologie comparative de Cambridge (Massachusetts). Le nombre des 
plaques marginales varie en dessus de vingt-huit à trente pour chaque 
intervalle interbrachial; de trente à trente-deux en dessous. 


477. ANTHENEA ACUTA. 


1869. Goniodiscus acutus, Edm. Perrier. — Recherches sur les Pédicellaires, 
p. 88. 


Cette espèce que nous avons complétement décrite dans nos Recher- 
ches sur les Pédicellaires est bien distincte des deux précédentes par la 
forme de ses bras, qui sont aussi longs que ceux de l’Anthenea penta- 
gonula, mais beaucoup plus grêles et se terminant en angle beaucoup 
plus aigu. | 

Nous n'avons pas à revenir sur ses autres caractères, qui ont été 
suffisamment décrits dans notre précédent travail. 

Trois exemplaires desséchés, rapportés de la Nouvelle-Hollande 
par M. Jules Verreaux, en 1844. 


92 EDMOND PERRIER. 


178. ANTHENEA FLAVESCENS. 


1840. Hosia flavescens(pars), Gray. — Ann. of Nat. Hist., t. VI, p. 278. 
1865. Hosea flavescens(pars), Gray. — Synopsis, p. 9. 


Sous ce nom de /Æosia ou Hosea flavescens (les deux orthographes 
sont de l’auteur du genre), Gray a confondu deux espèces qui sont 
parfaitement distinctes et quenous avons trouvées étiquetées de sa main 
dans la collection du British Museum. Nous avons précédemment 
donné, en discutant les limites du genre Anthenea, les raisons qui 
nous font considérer certaines Æosia de Gray comme appartenant réel- 
lement au genre Anthenea. Quant aux deux espèces, que l’auteur 
du Synopsis of the Asteriadæ confondait sous la dénomination de 
Hosea flavescens, une seule, bien entendu, gardera ce nom: c’est celle 
que nous trouvons représentée par le plus grand nombre d’échantil- 
lons, celle par conséquent que Gray à dû avoir particulièrement en 
vue. C’est d’ailleurs parmi ces échantillons que se trouvent les indivi- 
dus de couleur jaune orangé auxquels Gray fait allusion dans le nom 
de l'espèce. Voici leur description : 

Cinq bras courts, assez pointus ; espace interbrachial en forme d’arc 
arrondi. R = 2 7. Corps bordé par deux rangées de plaques margi- 
nales grandes, très-distinctes ; l’une dorsale, l’autre ventrale, et 
dont les plaques se correspondent exactement. Il y en a vingt-quatre 
dans chaque rangée et pour chaque côté du corps, de l'extrémité d’un 
bras à celle du bras voisin. Les plaques dorsales sont épaisses et pré- 
sentent par conséquent une surface externe verticale assez développée 
se reliant par une courbe à la surface horizontale qui est environ deux 
fois plus large que les plaques ne sont épaisses et à peu près aussi 
longues. Cette surface horizontale se montre à la loupe finement gra- 
nulée, les granules en question faisant partie de la substance même de 
l’ossicule et ne pouvant par conséquent être caducs. Quand lanimal 
est bien conservé, on peut voir chacun de ces piquants surmonté 
d’une petite soie aplatie, courte et pointue. La partie verticale et la 
partie courbe des plaques présentent au contraire des granules, assez 
forts, non contigus, se prolongeant davantage sur la région moyenne 
de la plaque que sur ses bords, de sorte que la partie granuleuse de 
celle-ci figure une sorte de triangle isocèle, Les plaques marginales 
ventrales sont, au contraire, uniformément couvertes de granules 
presque aussi gros que ceux de la partie granuleuse des plaques dor- 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 93 
sales, et ces granules sont une dépendance de la membrane dermique. 
En outre, chacune d'elles porte un ou deux pédicellaires valvulaires 
allongés, dont la position n’a rien de fixe. Ces pédicellaires ne man- 
quent guère que sur les plaques occupant le sommet de l'arc inter- 
brachial. Le squelette de la face dorsale est formé d’ossicules arron- 
dis, aplatis, de grandeur à peu près uniforme, qui paraissent, à la 
loupe, comme la partie nue des plaques marginales ventrales, chaque 
oranule portant une petite soie très-délicate, bien visible à la loupe 
seulement. Entre ces ossicules s’en trouvent d’autres plus petits, sur 
la disposition desquels nous reviendrons tout à l'heure. Les grands 
ossicules dorsaux sont disposés de la manière suivante (la plaque ma- 
dréporique étant considérée comme située à la partie postérieure de 
l'animal) : 1° un ossicule central, à gauche duquel se trouve l’anus 
entouré de granules saillants ; 2° un cercle de cinq ossicules entourant 
le premier et dont les deux ou trois plus voisins de l’añus et parfois 
aussi l’ossicule central porte un très-court piquant obtus presque 
toujours excentrique, ou même marginal ; 3° un cercle de dix ossi- 
cules, les uns (2nterbrachiaux) correspondant aux sommets des angles 
interbrachiaux, les autres (apiciaux) correspondant aux sommets des 
bras. Les cinq ossicules interbrachiaux sont l’origine d’une double 
série de plaques descendant vers le sommet de l'arc interbrachial 
dont les dernières sont très-étroites. Ces plaques ne laissent place entre 
elles à aucun pore tentaculaire et paraissent, dans chaque série, inti- 
mement soudées l’une à l’autre. La série double qu'elles forment se 
retrouve d’ailleurs chez la plupart des autres Goniasteridæ, au moins 
dans le jeune âge. Comme le rayon suivant lequel elle est disposée 
sépare l’un de l’autre deux bras consécutifs, nous pouvons donner à 
cette série de plaques le nom de série interbrachiale, où encore série 
centro-angulaire, le rayon allant du centre du disque au sommet de 
l’angle interbrachial. Dans l'espèce qui nous occupe, les plaques inter- 
brachiales sont inermes, ne portent ni piquants ni pédicellaires. Il 
en est de même de la plupart des plaques qui occupent la ligne mé- 
diane des bras ; quelques-unes cependant font exception et peuvent 
porter un pédicellaire valvulaire mince et allongé. Les plaques qui 
forment les séries placées de chaque côté de la ligne médiane portent 
toutes, au contraire, un pédicellaire valvulaire. En dehors de ces deux 
séries, pour compléter le triangle compris entre l’un des bords de cha- 
que bras, la ligne médiane et la série de plaques interbrachiales, on 
ne trouve plus que deux séries incomplètes de plaques de même di- 


9% EDMOND PERRIER. 


mension que les autres. Entre toutes ces plaques et entre elles et les 
plaquesinterbrachiales, mais non entre ces dernières, on voit des ossicu- 
les plus petits, séparant les pores tentaculaires les uns des autres et se 
prolongeant souvent autour d'eux en petits piquants, plus nombreux 
dans les régions centrales de l'animal où quelques-uns des grands 
ossicules portent aussi parfois un petit piquant. 

Sur la face ventrale tous les ossicules sont arrondis et portent cha- 
cun à leur centre un Pédicellaire valvulaire occupant tout leur dia- 
mètre; un cercle de granules assez grossiers entoure ce pédicellaire. 
Les plaques interambulacraires séparées les unes des autres à leur 
bord antérieur portent chacune sur leur bord une rangée demi-cir- 
culaire de piquants au nombre de einq ou six et dont les médians 
sont un peu plus longs que les autres. Derrière eux, dans la conca- 
vité du demi-cercle se trouve, sur la surface libre de la plaque, un 
piquant isolé un peu plus gros, entouré de granules assez gros, simu- 
lant une nouvelle rangée irrégulière et faisant le passage à la granu- 
lation ventrale. 

Quatre exemplaires desséchés, dont un de couleur rouge pâle ; dis- 
tance des sommets de deux bras non consécutifs = 45 millimètres. 
Provenance mconnue. British Museum. 


179. ANTHENEA GRAYI (NOV. SP.). 


1840. Hosia flavescens (pars), Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., p. 278 
(pars). 
1866. Hosea flavescens (pars), Gray. — Synopsis of the Asteriadæ, p. 9 (pars). 


Gray avait confondu cette espèce avec la précédente, dont elle se 
distingue nettement par les caractères suivants : Bras relativement 


1 
plus longs : R=— (2 + A r ; corps plus aplati. Plaques marginales dor- 


sales et ventrales au nombre de vingt-six de chaque espèce pour 
chaque côté du corps. Les plaques dorsales moins larges que dans 
l'espèce précédente, presque carrées, très-peu épaisses et privées de 
la partie extérieure verticale, couverte de granules grossiers qui 
existe chez l’espèce précédente; ces plaques portent sur leur bord 
libre de un à trois petits piquants coniques, légèrement striés. Les 
plaques voisines de l'extrémité des bras ne présentent, en général, 
pas de piquants, tandis que celles qui occupent le sommet de l'arc 
interbrachial en ont ordinairement trois. Toute la surface de ces 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. - 93 


plaques est d’ailleurs finement granuleuse comme dans l'espèce pré- 
cédente, et les granules portent une soie fine et courte, visible seule- 
ment à la loupe, et sur les échantillons bien conservés. Le reste de 
la surface dorsale est comme dans l'espèce précédente, seulement les 
grandes plaques arrondies portent plus fréquemment des piquants, 
particularité qui peut tenir à l’âge plus avancé de l'individu unique 
que nous avons sous les yeux. C’est aussi sur ces plaques qu'on 
trouve le plus grand nombre des pédicellaires valvulaires de la sur- 
face dorsale. La plaque madréporique est grande et disposée comme 
dans l’Anthenea flavescens. Les plaques marginales ventrales sont plus 
petites que dans cette dernière espèce, peu distinctes et ne portent 
chacune qu’un seul grand pédicellaire valvulaire, occupant presque 
toute la longueur de la plaque. Sur toutes les plaques, ces Pédi- 
cellaires occupent la même position ; ils sont placés en diagonales, 
obliquement par conséquent au bord du corps et tous sensiblement 
parallèles entre eux, de sorte qu'ils forment une rangée très-régulière, 
Deux ou trois cercles irréguliers et imcomplets d'assez gros granules 
entourent ces Pédicellaires et achèvent de couvrir la surface de la 
plaque. Ces granules, bien distincts les uns des autres, ne sont pas 
accompagnés d’une granulation générale plus fine. Sur les plaques 
ventrales, les grands pédicellaires valvulaires ne sont pas aussi 
constants que chez les autres espèces d’Anfhenea, ils ne sont absolu- 
ment constants que sur les plaques voisines des sillons ambula- 
craires. Sur un grand nombre des autres, ils sont remplacés par un 
groupe de petits piquants cylindriques, courts et obtus, qui tiennent 
lieu de la granulation générale qu’on observe chez les autres espèces. 
Les plaques à pédicellaires présentent aussi de semblables piquants 
autour de ces derniers organes. La substitution de ces piquants aux 
eranules ordinaires donne à la face ventrale de l'espèce qui nous 
occupe une physionomie assez particulière. Les plaques interambula- 
craires portent, dans le sillon même, trois piquants cylindriques, 
grêles, tronqués au sommet, non divergents, en arrière desquels se 
trouve un piquant isolé plus gros, faisant partie de la seconde rangée 
ambulacraire et entouré de piquants plus petits, irrégulièrement 
disposés. 

Distance de deux sommets. des bras non consécutifs, 78 milli- 
mètres. Localité inconnue. 


Observation. — D’après leur taille exiguë, il semble que les Antke- 


96 EDMOND PERRIER. 


nea flavescens, Gray, et Grayi, E. P., que nous venons de décrire soient 
de jeunes individus. Il est donc possible que quelques-uns des carac- 
tères que nous venons d'indiquer doivent être modifiés par la suite ; 
mais ces deux espèces ne nous semblent pas devoir Jamais se confondre 
avec celles qui sont déjà connues. 


XX VIII. GENRE PORA NIA. 


1840. Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., t. VI, p. 288. 
1842. Asteropsis, M. et T. (pars). — Syst. der Aster., p. 62. 


480. PORANIA PULVILLUS 


1788. Aslerias pulriilus, O.-F. Müller. — Zoologia Danica, pl. XIX. 

1817. Asterias gibbosa, Leach. — Brit. Mus. 

1838. Asterias gibbosa, Templeton. — Catalogue of the Species of Annuluse 
Animals and of Rayed ones. — Loudon's Mag. of Nat. Hist., vol. IX, 
De 

1839. Goniaster Templetoni, Forbes. — Mem. of Wern. Soc., vol. VI, p. 118, 
D'EIV A6EL'et" 2 

1840. Porania gibbosa, Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., t. VI, p. 288. 

1841. Goniaster Templeloni, Forbes. — fritish. Echinod., p. 122. 

1842. Asleropsis pulvillus et Asteropsis ctenarantha, Müller et Troschel. — 
Syst. der Aster., p. 63. 

1858. Asteropsis pulvillus, Lütken.— Om de nord. Echinod. geogr. Ubredning 
Vidensk. meddel., p. 71 et 106. 

1862. Asteropsis pulvillus et Asleropsis clenacantha. — Du]. et Hupé, Suites à 
Buffon, Echinod., p.419. 


1865. Porania pulvillus, Norman. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., 3° série, 
vol. XV, p. 122. 

1865. Porania gibbosa, Gray. — Synopsis, p. 16. 

4869. Asteropsis pulrillus et Asterapsis ctenacantha, Edm. Perrier.— Pédicell., 
p. 94. 


Quatre individus dans l'alcool, un probablement de la mer du Nord, 
donné en 1845 par M. Lovén,; deux donnés par le musée de Bergen 
(Norwége) à l'expédition du prince Napoléon en 1856, enfin un autre 
donné par M. Malm en 1862 et indiqué, ce qui nous paraît très-dou- 
teux, comme venant de la mer Baltique. 

Deux individus desséchés sont étiquetés Asteropsis ctenacantha, un 
originaire de Bergen, est évidemment tout simplement une Porania 
pulvillus desséchée ; l'autre est le type même de l’Asteropsis ctenacant ha 
de Müller et Troschel et il ne diffère des Porania pulvillus que parce 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 97 


que, dans chaque espace interbrachial, une ou deux de ses plaques 
marginales portent cinq épines au lieu de trois ou quatre ; cela nous 
paraît insuffisant pour le constituer en espèce distincte. 


XXIX. GENRE AST£ ROPSIS (EMENDATUS). 


1842. Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 62. 
4847. Petricia, Gray. — Proc. Zool, Soc. p., 80. 


Le genre AsreRorsis, tel qu'il était défini par Müller et Troschel, 
réunissait des espèces qui n’ont réellement pour caractère commun 
que d’avoir leurs ossicules calcaires recouverts par une enveloppe der- 
mique plus ou moins épaisse, mais qui sous tous les autres rapports 
s’éloignent assez les unes des autres pour former des genres dis- 
tincts, comme le voulait Gray. Nous adopterons en conséquence les 
senres Poranta et Gymnasteria de cet auteur. Quant à son genre Petri- 
cia, qui a été créé en 1847 seulement, pour l’Asferopsis vernicina de 
Müller et Troschel, nous le conserverons également; mais Gray 
n'ayant connu que cinq ans après ces auteurs l'animal auquel il 
applique le nom de Petricia et qui avait primitivement été. décrit 
par Lamarck, il nous semble de toute justice de ne pas adopter la 
dénomination nouvelle qu’il a introduite et de réserver à l’espèce 
dont il s’agit l’ancien nom d’Asteropsis de Müller et Troschel sous 
lequel elle était connue et qui serait sans cela sans emploi. Les trois 
genres résultant du démembrement du genre Asteropsis de Müller et 
Troschel sont ainsi les genres Asferopsis, Porania et Gymnasteria. 

Les Asteropsis se distinguent, outre leur revêtement dermique nu, 
par un squelette formé d’ossicules arrondis, distincts les uns des autres, 
réunis entre eux par des trabécules allongés, rayonnants, au nombre 
de six en général et formant ainsi un réseau hexagonal comme chez 
les Anthenea ou certains Pentaceros. De grandes plaques marginales 
rectangulaires contiguës forment sur les bords du disque deux rangées, 
l’une dorsale, l’autre ventrale, comme chez les Penfagonaster. Quant 
à la face ventrale, elle est, comme chez ces derniers, formée d’ossi- 
cules arrondis, disposés en pavé, le tout, bien entendu, recouvert par 
une épaisse couche tégumentaire. Sur le dos, à là base de chaque bras, 
il existe un long pédicéllaire valvulaire, ce qui en fait deux pour 
chaque angle interbrachial. Sur la face ventrale un pédicellaire sem- 
blable existe près du sommet de chaque angle buccal. 


ARCH, DE ZOOI, EXP, ET GÉN.— 77, V. 1876, lé 


— 


98 EDMOND PERRIER. 


Le genre Asteropsis est évidemment voisin des Pentagonaster el des 
Anthenea. 


481. ASTEROPSIS VERNICINA. 


1815. Aslerias vernicina, Lamarck. — An. s. vert., t. LE, p. 240, no 6. 

1842. Asteropsis vernicina, Müller et Troschel, — a, der Aster., p. 64... 

1847. Petricia punctala, Gray. — Proceed. Zool. Soc., p. 80. 

1862. Asteropsis vernicina, Du]. et Hupé. — Suites à Buflon, Echinodermes, 
p. #0. 

1865. Petricia punctata, Gray. — Synopsis, p. 16, et pl. VE, fig. 1 

1869. Asteropsis vernicina, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 94. 


Deux individus desséchés, provenant du voyage de Péron et Le- 
sueur, en 4809. 


XXX. Genre DERMASTÉERIAS (nov. GEN.). 
182. DERMASTERIAS INERMIS. 


1840, ? Gymnasteria inermis, Verrill, — Tr. of Conn, Acad. of Arts and Se. 
“vol, I, 26 part. 
? Asteropsis imbricata, Grube, 
1867.*? Asleropsis imbricata, Verrill. — Notes on the Radiata : On the geogr. 
Dist. of the Echinod. of the West Coast of America.— Tr. of Connect. 
Acad. of Arts and Se., vol. IE, 2 part., p. 324. 


Espèce à cinq bras, recouverte sur toute sa surface par une peau 
nue sans épines. 

R=70 millimètres: Hd) R=9; 8 ». Corps limité, comme chez 
les Pentagonaster, par une double série de plaques marginales plus 
longues que larges, disposées un peu obliquement par rapport aux 
bras, surtout les supérieures, et légèrement imbriquées; il y en a : 
vingt-cinq en dessus et autant en dessous pour chaque bras ou chaque 
demi-intervalle interbrachial. Dans la rangée supérieure, les deux 
plaques occupant le sommet de l’angle interbrachial sont perpendicu- 
laires au bord du disque et plus étroites que leurs voisines, qui s’incli- 
nent graduellement jusque vers le sommet des bras et semblent pré- 
senter une extrémité large et arrondie située en bas et vers la base du 
bras, une autre pointue supérieure et regardant le sommet des bras; 
les plaques marginales inférieures sont d'abord rectangulaires et 
étroites, puis elles s’élargissent en se raccourcissant et deviennent sen- 
siblement carrées, Le squelette dorsal est formé d’ossicules irréguliers, 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 99 


assez grands, réunis entre eux par des ossicules plus petits, irrégulière- 
ment disposés. Des aires porifères contenant un nombre variable de 
pores (jusqu’à une dixaine) sont disposées dans les intervalles de ce ré- 
seau. On voitsur les aires porifères quelques granules groupés trois par 
trois ou deux par deux, et qui représentent probablement des Pédicel- 
laires. La plaque madréporique est grande, arrondie, située au pre- 
mier tiers de la distance entre le centre du disque et son bord, très- 
finement striée. Sur la face ventrale, chaque plaque bordant le sillon 
ambulacraire porte un piquant dans ce sillon et un en dehors comme 
dans la Porania pulvillus. Toutes les autres plaques de la face ventrale 
sont arrondies et contiguës, mais non imbriquées. Aucune d’elles ne 
porte d’épines, de piquants ou de granules. Il en est de même des 
ossicules dorsaux et marginaux, qui tous sont entièrement recouverts, 
comme ceux de la face ventrale, par une peau lisse et nue. 

Cette espèce forme un genre distinet qui doit venir s’intercaler entre 
les Asferopsis et les Porania, mais n’a rien à faire avec les (rymnas- 
terra. 

Un échantillon unique desséché donné par le muséum de zoologie 
comparative de Cambridge (Massachusetts) dirigé par M. Agassiz. 

Provenance inconnue. 


XXXI. GENRE GYMNASTERIA,. 


1840. Gray. — Ann. of Nat, Hist., t, VI, p. 278. 

1842. Asteropsis, M., T. (pars). — System der Asteriden, p. 62. 

1866. Gymnasterias, von Martens, — Ostasiatische Kchinodermen. Archiv. 
für Naturgeschichte, t, LXIT, p. 74-76. 


Squelette formé en majeure partie de plaques arrondies, souvent 
especées les unes des autres, surtout sur le dos, Les marginales et les 
médianes dorsales portent ordinairement un piquant chacune. 


183, GYMNASTERIA VALVULATA (SP, NOV.). 


’ 


Deux échantillons, peut-être jeunes, de cette espèce se trouvent des- 
séchés au British Museum. I1s ont cinq bras assez courts, terminés 


en pointe obtuse. R=— [1 +) r. Les plaques marginales, bien dis- 


tinctes, sont au nombre de douze pour chaque côté du corps: elles 
sont en forme de parallélogramme oblique. Les plaques dorsales 
ne présentent que la fine granulation sous-cutanée ordinaire ; elles 


100 EDMOND PERRIER. 


sont aplaties, minces, sans partie verticale extérieure et sans aucun 
piquant. Les plaques qui forment la surface dorsale sont de même sans 
granulations ni piquants; elles présentent la forme et la disposition 
ordinaire. La plaque madréporique est petite, à peine visible. Tout 
près des plaques marginales dorsales, de chaque côté de la double 
série de plaques interbrachiales, on voit un Pédicellaire valvulaire 
isolé exactement placé comme chez l’Asteropsis vernicina, Lmcek sp. 
(Petriciu punctata, Gray). Gette circonstance pourrait faire penser que 
le très-petit échantillon que nous décrivons est le jeune de cette 
dernière espèce; cependant l'échantillon plus grand qui se trouve 
aussi dans la collection du British Museum ne paraît pas s'être rap- 
proché en se développant des Petricia. Son corps, au lieu dé demeurer 
aplati comme celui des Petricia, s’est surélevé vers le centre de ma- 
nière à se rapprocher de l'aspect de la Gymnasteria carinifera, sans 
qu'il se soit pourtant formé de piquants ; de plus, les téguments ne 
paraissent pas sensiblement épaissis et laissent parfaitement aper- 
cevoir les plaques squelettiques arrondies, qui sont ordinairement 
peu visibles chez les Petricia à cause du développement du derme. 
Tout en signalant la ressemblance dont nous venons de parler, nous 
ne sommes autorisé en rien à réunir les deux formes qui la présentent. 
Nous connaissons d’ailleurs trop peu les changements que subissent 
les Astéries depuis qu’elles ont pris leur forme étoilée jusqu'à létat 
adulte pour pouvoir affirmer d'avance que telle forme se transfor- 
mera en telle autre ; nous devons donc décrire les formes qui se mon- 
trent à nous comme distinctes, en appelant l'attention sur la possi- 
bilité de leur réunion future à certaines autres. 

Dans l’espèce actuelle, les marginales ventrales ne sont pas inermes 
comme chez l’Asteropsis vernicina, mais portent sur leur bord libre 
de deux à quatre petits piquants coniques ; sur le grand échantillon, 
ces piquants n’existent que sur les plaques de la moitié terminale des 
bras, et il n’y en a qu’un ou deux le plus souvent. On peut donc se 
demander s'ils ne sont pas destinés à disparaître complétement plus 
tard. Ce sont du reste les seuls ornements des plaques marginales ; 
les plaques ventrales sont aussi complétement inermes et leur con- 
stitution est la même que celle des plaques dorsales. Les plaques 
interambulacraires les plus voisines de la bouche portent trois petits 
piquants divergents en partie réunis par la peau ; les suivantes n’en 
ont ordinairement que deux. Distance de deux sommets opposés chez 
le petit indifidu, 20 millimètres. 1-00 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 401 
Observation. — Chez le plus grand des deux individus que nous 
avons pu examiner, il existe en dehors des dix Pédicellaires valvu- 
laires précédemment décrits, quelques Pédicellaires supplémen- 
taires, irrégulièrement placés ; cela paraît être simplement une mons- 
truosité. 
Localité : Lord Hood’s Island, pour le petit individu; inconnue pour 
le plus grand. 


184. GYMNASTERIA CARINIFERA. 


1815. Asterias carinifera, Lamarck. — An. s. vertébres, t. III. 
1840. Gymnasteria spinosa et Gymnasteria inermis, Gray.—Ann. Nat. Hist., 


L'YEUS ST: 
1842. Asteropsis carinifera, Müller et Troschel.— Syst. der Asteriden, p. 63. 
4845, Asteropsis carinifera, Michelin. — Faune de l’île Maurice. Mag. de 


AOL. ID: 23. 
1892, Asleropsis carinifera, Peters. — Seesterne von Mossambique. Verhand. 


d. Preuss. Akad. Wiss., p. 178. 

1862. Asteropsis carinifera, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echin., 
p. 409. 

1865. Gymnasteria spinosa Gray. — Synopsis, p. 8. 

1866. Gymnasteria carinifera, von Martens. — Ostasiatische Echinodermen. 
Archiv. für Naturgeschichte, t. LXIIL, p..74. 

1867. (Grymnasteria spinosa et (?) Gymnasteria inermis, Verrill. — (Geogr. 
distr. of Echinod.—Trans. of Connect. Acad., vol, 1, 2 part., p. 330. 

1869. Asteropsis carinifera, Edm. Perrier, p. 93. 

1869. Gymnasteria spinosa, Verrill. — Addit. observ. on Echinod. fauna of 
Californ.-Trans. of Connect. Acad., vol, I, 2 part., p. 574 et 593, 


Les indications données par Lamarck relativement à son Asterias 
carinifera, la ressemblance qu’il indique entre elle et l’Asferias eques- 
tris (Hippasteria plana), les « cinq côtes spinifères » qu’il décrit sur son 
dos se rapportent assez mal à l’Asferopsis carinifera de Müller et Tros- 
chel qui n'offre qu’une seule carène médiane spinifère. Ne retrouvant 
pas dans la collection l'échantillon de Lamarck, il nous est impossible 
de vérifier cette synonymie, que tous les auteurs ont du reste acceptée. 
Quant à la synonymie de Gray, bien que les individus décrits par 
l’auteur anglais proviennent de localités très-éloignées (Panama et 
mer Rouge), nous avons pu nous assurer par l'examen direct des 
échantillons qu’elle était parfaitement exacte. 

Le muséum de Paris possède quatre individus desséchés, de la 
mer Rouge (M, Clot-Bey, 1850) ; deux individus également desséchés 


102 EDMOND PERRIER, 


dans la collection Michelin, l’un sans indication de provenance, l’autre 
des îles Sandwich, trois individus dans l'alcool, des îles Fidji 
(M. Filhol, 1875). Le British Museum possède, de cette même espèce, 
de nombreux individus desséchés, provenant de la mer Rouge, de 
l’île de France, des îles Sandwich et de Panama. Un individu à six 
bras provient d'Oomaga. Malgré l’étendue de cette aire de réparti- 
tion, il est à remarquer que, dans ces localités si diverses, on observe 
exactement les mêmes variations du type. Ces variations sont au 
nombre de deux principales et elles portent sur la disposition des 
plaques du squelette. Chez tous les jeunes individus que j'ai pu ob- 
server et chez un grand nombre d’adultes, le squelette est formé 
d’ossicules plus ou moins rapprochés les uns des autres, et qui pré- 
sentent dans le jeune âge exactement la disposition et la structure que 
nous avons précédemment décrites chez les jeunes Anfhenea et chez 
les Anthenea de petite taille. Mais chez d’autres, la disposition du 
squelette devient tout autre. Les ossicules formant la carène dorsale 
s'allongent beaucoup, s’imbriquent réciproquement et développent 
latéralement près de leur extrémité supérieure deux courtes apo- 
physes. Sur ces dernièrés s'appuient les plaques des deux rangées voi- 
sines, à droite et à gauche, lesquelles s’allongent aussi beaucoup, de 
manière à figurer avec la rangée longitudinale comme une série de 
côtes courtes et larges s'appuyant sur une sorte de colonne vertébrale. 
Ces côtes sont séparées l’une de l’autre par un intervalle au moins aussi 
grand que leur largeur. Elles servent, en quelque sorte, d’amorce 
aux autres parties du squelette formé de pièces étoilées, irrégulières, 
dont la disposition échappe à toute description. Les plaques margi- 
nales sont seulement un peu plus robustes que d'ordinaire, ét les 
plaques ventrales étoilées, au lieu d’être régulièrement arrondies. 
Entre cette forme et celle où fous les ossicules sont à peu près arron- 
dis, on trouve des intermédiaires, les plaques prennent des formes 
moins régulières, des pièces accessoires plus ou moins volumineuses 
se développant entre le rachis médian et les rangées de plaques voisi- 
sines indiquent les pièces costiformes dont nous avons parlé. Gette 
circonstance et le fait que les mêmes formes se rencontrent dans 
toutes les localités où l’une d'elles a été signalée, nous conduisent à 
ne voir en elles qu’une seule et même forme spécifique. 

En ce quiconcerne la Gymnasteria inermis de Gray, l'examen que nous 
avons fait du type du savant anglais, et sa comparaison avec les 
jeunes Gymnasterin rarinifera des autres localités ne nous laisse 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 103 


aucun doute sur leur identité. Voici, du reste, la description de cet 
échantillon typique : 

Face dorsale plane, où à peu près, formée de plaques arrondies, 
sans piquants, granules ou pédiceilaires, mais finement ponctuées. 
Chaque point saillant portant une soie courte et fine visible seule- 
ment à la loupe. Plaques marginales dorsales, minces, aplaties, aû 
nombre de vingt-quatre, en carré arrondi sur ses bords, portant sur 
leur angle externe apicial un très-court piquant plat et pointu au 
sommet. Plaque madréporique petite, arrondie, mais bien visible. — 
Plaques marginales ventrales carrées, inermes près du sommet de 
l'arc interbrachial et plus loin portant près de leur angle extérieur 
apicial un piquant encore plus petit que celui de la plaque marginale 
dorsale correspondante. Toutes les plaques ventrales arrondies et 
d'ailleurs semblables aux plaques dorsales. Piquants ambulacraires 
bisériés, chaque plaque portant dans le sillon trois petits piquants 
cylindriques divergents, ét en arrière, sur sa surface ventrale, un 
piquant isolé plus gros et conique. La forme est du reste, sauf l’apla- 
tissement du corps, la même que dans les individus de la Gymnasteria 
carinifera. Un individu de cetté dernière espèce, provenant de la mer 
Rouge et deux fois plus grand que le type de la Gymnasteria inermis de 
Gray, n’en diffère que parce queles cinq plaques apicialés du deuxième 
cercle dorsal (cercle des dix plaques) portent un petit piquant arrondi, 
ét établit nettement la liaison des deux formes. Il n’est donc pas pos- 
sible de douter que la Gyimnasteria carinifera (Lmk. sp.) et la Gymnas- 
teria inermis (Gray) ne sont qu'une même espèce ; et l’on peut s’é- 
tonner que les naturalistes américains, mieux placés que personne 
pour résoudre la question, continuent à distinguer les deux espèces. 
Cela ne s'explique guère que si quelque autre espèce a été prise en 
Amérique pour la Gymnasteria inermis de Gray. Peut-être est-ce celle 
que nous avons décrite plus haut sous le nom de Dermaterias inermis 
et qui à été envoyée au Jardin des Plantes par le muséum de zoologie 
comparative de Cambridge, 


Observation relative à la répartition géographique du PENTAGONASTER 
SEMILUNATUS, Linck. — Nous avons émis, à propos du Penfagonaster 
semilunatus, Linck, une opinion qui ne concorde guère au premier 
abord avec les règles habituelles de la répartition géographique des 
animaux marins. Nous avons cru devoir considérer comme apparte- 
nant à la même espèce des individus recueillis aux îles du Cap-Vert, 


104 = EDMOND PERRIER. 

au Sénégal, sur la côte américaine de l'Atlantique et enfin sur les 
côtes de Chine. Le fait qu’une même espèce puisse se trouver sur les 
deux côtes opposées de l'Atlantique n'a rien de surprenant. On en 
connaît dans plusieurs groupes zoologiques et nous avons cité nous- 
mêmes trois Stellérides au moins qui sont dans ce cas. Il n’en est plus 
de même relativement aux mers de Chine et de l'Atlantique et ce 
n’est jamais sans une certaine défiance que l’on admet dans le monde 
actuel une aussi vaste répartition des espèces. Le fait même que les 
GONIASTERIDÆ, et parmi eux les Pentagonaster notamment, comptent 
parmi les plus anciens Stellérides ne suffit pas pour lever les doutes 
que l’on peut concevoir à cet égard. Il résulte de là que toute station 
intermédiaire tendant à relier les deux stations extrêmes dont nous 
venons de parler aurait par cela même un réel intérêt. Dans une fort 
belle collection de Stellérides que M. Alexandre Agassiz a bien voulu 
nous confier pour en faire l’étude et dont il abandonne généreuse- 
ment la plus grande partie au Muséum, nous trouvons un échantillon 
de Pentagonaster semilunatus dont la provenance constitue précisé- 
ment l’une de ces stations intermédiaires ; il aurait été recueilli à Zan- 
zibar, Si l’on se souvient que Müller et Troschel indiquent cette 
espèce comme des mers de l'Inde, que la faune de Zanzibar et celle 
de l’océan Indien sont en effet très-voisines, on voit que les deux lo- 
calités extrèmes, les Antilles et la Chine, sont loin d’être isolées et l’on 
peut s'attendre à rencontrer notre espèce sur la côte occidentale 
d'Afrique jusqu’au Cap, puis sur la côte opposée, d’où elle s’étendrait 
dans l’océan Indien, jusqu'aux côtes de Chine et probablement dans 
une grande partie du Pacifique. 


ÉTUDES 


SUR 


LE DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES 


PAR HERMANN FOL 


Docteur-enseignant à l'Université de Genève. 


SECOND MÉMOIRE 


SUR LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE ET LARVAIRE 
DES HÉTÉROPODES 


a 


INTRODUCTION. 


Le mémoire que je viens présenter au public n’a pas la prétention 
d'être complet; ce n’est qu’un fragment comprenant la première 
partie du développement d’un groupe de Gastéropodes. Les 
observations et les dessins que j'ai recueillis sur le développement 
larvaire et ultérieur renferment bien, il est vrai, quelques faits nou- 
veaux, mais ces données sont encore trop incomplètes, ces faits sont 
trop peu importants pour que je les réunisse dès à présent. Nous pos- 
sédons, du reste, sur cette partie de l’histoire embryogénique des 
Hétéropodes, l'excellent travail de Krohn, travail soigneux et con- 
sciencieux, quoique malheureusement dépourvu de dessins suffisants. 
Je n'ai donc réuni et coordonné pour le moment que mes dessins et 
notes sur cette partie du développement, que j’ai pu suivre d’une 
manière très-complète et chez des représentants de tous les prinei- 
paux genres qui composent cette famille. 

Ces observations datent surtout des années 1871, 1874 et 1875 et 
ont été faites à Messine. Elles ont été menées simultanément avec 
mes études sur les Ptéropodes, qu’elles ont servi à éclairer et à facili- 
ter en plus d’un point. J’ai touché plusieurs fois à ce sujet dans le 
précédent mémoire, 


106 HERMANN FOL. 


Certains points d’une haute importance ont pu être reconnus, chez 
les animaux qui nous occupent, avec une certitude que je puis bien 
dire absolue, et, ces points étant contestés et méconnus par les auteurs 
les plus récents qui se sont occupés de l’embryogénie des Gastéropo- 
des, je crois utile de les faire connaître sans plus tarder, avec toutes 
les preuves que je suis heureusement en état de fournir à l'appui, 
J'entends parler surtout des relations de l’ouverture d’invagination 
primitive avec la bouche et de l’origine première des tissus qui don: 
nent naissance aux ganglions sus-æsophagiens, 

Comme sujet d’études, j'avais d’abord choisi le genre Pferotrachæa, 
qui m'avait séduit par l'abondance avec laquelle il se présente au 
printemps dans le port de Messine et, conséquemment, la facilité que 
l'on a de s’en procurer les œufs par milliers. Malheureusement, ces 
œufs sont très-peu favorables à cause des globules de protoléeithe 
qui sont répandus dans tous leurs tissus et particulièrement dans 
l’ectoderme. Ayant renoncé à pousser plus loin l'étude de ce genre, 
je me décidai, au printemps de 1875, à étudier presque exclusivement 
le genre f?roloides, dont les représentants sont plus rares et plus diffi- 
ciles à se procurer, mais dont.les embryons sont plus favorables encore 
à l'étude que ceux des Ptéropodes, et c’est beaucoup dire. 


MÉTHODES D’OBSERVATION. 


Rien n'est plus facile que de se procurer les œufs des Hétéropodes : 
il suffit de garder dans des bocaux, pendant la saison de reproduc- 
tion, des exemplaires femelles adultes pour en obtenir immédiatement 
de longues chaines glaireuses, en forme de tubes, cylindriques, et 
renfermant des œufs alignés comme les grains d’un chapelet. Les 
œufs ne sont pas proportionnés à la grosseur de l'espèce à laquelle 
ils appartiennent. Ceux des petites espèces sont relativement (non pas 
absolument) bien plus gros, mais infiniment moins nombreux que 
ceux des grosses espèces, 

Les Atlantacées paraissent être les seuls Hétéropodes qui pondent 
des œufs isolés, Ceux du moins d’Aflanta Peroni (Les.) et d'Oxygyrus 
Keraudrenii (Rang) se trouvent dans cet état au fond des vases où 
l’on tient ces animaux. Ils ont 0,1 de diamètre et sont entourés 
chacun d'une enveloppe glaireuse. Le vitellus, très-petit, n'a que 
0®,075 de diamètre. | 

Les Carinaires font des œufs extrèmement petits, mais très-nom: 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 107 


breux. Chez Carinaria Mediterranea (Per et Les) le vitellus n’a que 
Ov 08 de diamètre. Une femelle adulte en pond, pendant les mois 
de mars, avril et mai, des milliers dans une journée, réunis en 
chapelet dans un tube qui se casse à mesure en morceaux de 4 à 4 
centimètres de long. 

Les Pterotrochæa (Forsk.) ont des œufs un peu plus gros, Le vi- 
tellus a 0"%,1435 de diamètre chez Péerotrachæa coronata (Forsk.) 
et Om 122 chez Prerotrachæa Friederici (Les.) et Pterotrachæa mu- 
tica (Les ). La grande Péerotrachæa coronata fait en une journée 
une longueur de tube que j'estime à près d'un mètre et qui renferme 
plus de mille œufs. Ge tube est élastique et ne se rompt pas avant 
d'avoir atteint une longueur considérable. Chez Pferotrachæa Friede- 
rici et Pterotrachæa mutica, le tube est plus fragile et se casse par 
morceaux de 3 à 10 centimètres de longueur. 

Enfin la femelle de #éroloides Desmaresti (Eyd. el Soul.) porte en 
hiver et au printemps un tube élastique relativement gros (0"",4 de 
diamètre) et atteignant à peu près la même longueur que le corps 
de l’animal. Ce tube ne se rompt pas et ne parait pas s’allonger 
pendant la durée de la ponte. Il est constamment rempli d'œufs à 
tous les stades de développement. Ils sortent de l’utérus au moment 
où le fractionnement est à peu près terminé pour entrer dans l’extré- 
mité adhérente du tube et sont petit à petit poussés par les pontes 
successives, vers l'extrémité libre d’où ils prennent leur essor à l’état 
de larves toutes formées qui se sont débarrassées en route des enve- 
loppes de l'œuf. Grâce à cette particularité, les Féroloides sont certai- 
nement les mollusques les plus favorables pour embrasser d’un seul 
coup d'œil tout l’ensemble du développement embryonnaire, surtout 
si l’on ajoute que les œufs et les larves sont d’une transparence par- 
faite. Cela devait être, en vertu de lPadaptation à la vie pélagique ; 
car, du moment que la chaîne d’œufs restait attachée à la mère, 
elle devait être aussi transparente et incolore que celle-là, sous peine 
d'attirer au parent le regard et les poursuites des ennemis. L’on 
remarquera aussi que Firoloides n’a pas ce long appendice filiforme 
des Pterotrachæa ; le tube ovifère en occupe la place. Le rôle de ces 
deux genres divers d'appendices serait-il le mème ? C’est une question 
qui ne peut se résoudre tant que l’on ne connaîtra pas l’utilité de 
l’appendice filiforme de ces derniers. 

La manière de se procurer les œufs des Hétéropodes est donc très- 
simple, 11 suffit de prendre au printemps des femelles adultes et de 


108 . HERMANN FOL. 
les garder dans des bocaux. Le matériel embryogénique abondera. 

La pêche de ces animaux est bien facile dans le port de Messine; 
au moment où le courant arrive, surtout les jours où il arrive le 
matin, on n'a qu'à aller aux endroits où l’eau tournoie et tourbil- 
lonne pour les puiser sans peine, au moment où ils arrivent à la 
surface. Les pêcheurs, qui prennent de grandes quantités de ces ani- 
maux pour amorcer leurs hamecons, connaissent très-bien tous ces 
détails. 

Le petit ?roloides a une saison de reproduction plus prolongée que 
ses congénères ; J'en ai pris des exemplaires avec le tube ovifère de 
novembre jusqu’en juin et me demande seulement s’il ne se reproduit 
pas pendant toute l’année. Il ne se montre à la surface que par des 
temps couverts, pluvieux ou froids. Par un temps chaud, on a plus de 
chance de le rencontrer en pêchant avec une coiffe traînante à quel- 
ques brasses de profondeur qu’en pêchant à la surface.'ll est très-délicat 
et doit être mis, aussitôt après sa capture, dans un bocal à part, rem- 
pli d’eau bien fraiche, si l’on veut pouvoir le garder quelques heures 
en vie. 

Les autres Hétéropodes sont relativement robustes, ils se conten- 
tent d’une quantité d’eau très-minime. I] faut seulement avoir soin 
de ne changer l’eau que toutes les douze ou toutes les vingt-quatre 
heures. Dans une eau renouvelée constamment à l’aide d’un filet 
d’eau courante, ils périssent rapidement. 

Les œufs se développent très-bien dans le bocal où l’on tient la 
mère ; les mouvements natatoires de cette dernière les mettent en 
mouvement et leur procurent des courants d’eau continuels. L’on 
peut aussi les élever dans des verres bas et très-larges, à fond plat, en 
ayant soin d’en renouveler l’eau toutes les douze heures. Les larves 
écloses se maintiennent trois ou quatre jours dans de grands bocaux ; 
mais, quoi que l’on fasse, elles ne dépassent pas la première partie de 
la période larvaire et périssent toutes au moment où les tentacules 
commencent à se montrer dans le champ du voile. 

Pour étudier la suite du développement il n’y a qu’un moyen : 
chercher une à une les larves prises en mer avec la coiffe, surtout 
avec la coiffe traînante et les prendre avec une pipette au milieu des 
organismes si divers auxquels elles sont mêlées. On ne peut ensuite 
les identifier que par une comparaison exacte du sommet de leur co- 
quille avec les coquilles de larves élevées en captivité et d’une pro- 
yenance connue, Ces recherches sont entièrement soumises au ha- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 109 
sard, et l’on ne peut espérer obtenir des séries complètes qu’après des 
observations poursuivies pendant des années, chaque fois que l’occa- 
sion s’en présente. 

Ces motifs d’un ordre tout pratique m'ont décidé à ne publier pour 
le moment que mes recherches sur la première partie du développe- 
ment larvaire des Hétéropodes, me réservant de faire connaître plus 
tard, lorsque j'aurai pu les compléter, les données que j’ai recueillies 
sur le développement ultérieur. 

Mes méthodes de recherche ont été, de préférence à toutes les 
autres, l'observation des œufs et des embryons vivants placés dans un 
compresseur à lames parallèles. Les mouvements des embryons, ser- 
rés suffisamment pour être gênés sans être le moins du monde dé- 
formés, se ralentissent au bout de quelques heures et peuvent même 
cesser complétement, assez longtemps avant que la mort s'annonce 
par la déformation et la décomposition des tissus. Il est dès lors 
facile de les dessiner à la chambre claire. La dilacération d’embryons 
préalablement coagulés par une immersion dans de l’acide picrique ou 
chromique donne de fort bons résultats au point de vue de l'histogé- 
nèse, surtout si l’on colore au carmin et renferme dans de la glycé- 
rine les lambeaux ainsi obtenus. 

La transparence des embryons de Frroloides est telle, que les coupes 
optiques que l’on en obtient sont dignes de confiance. L'on n’a donc 
pas besoin de recourir à la longue et laborieuse méthode des coupes 
au rasoir, méthode qui serait ici particulièrement pénible à cause de 
l'extrème petitesse des embryons. 

La partie historique et bibliographique a été traitée d’une manière 
suffisamment complète dans le premier mémoire de cette série pour 
que je sois dispensé d'y revenir. Le travail actuel se divisera tout 
naturellement en trois chapitres. 

- Dans le premier, je traiterai du fractionnement, de la blastogénèse 
et de l'apparition des premières ébauches d'organes chez l'embryon, 

Le second chapitre comprendra le développement larvaire, aussi 
loin que j'ai pu le suivre sur les larves élevées en captivité. 

Quelques réflexions générales et quelques comparaisons avec le 
développement d’autres mollusques et d'animaux appartenant à d’au- 
tres embranchements feront l’objet du troisième et dernier chapitre, 


410 HERMANN FOL. 


DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES HÉTEROPODES. 


La formation de l'ovaire et de ses produits serait bien facile à suivre, 
chez Firoloides surtout, mais il faudrait pour cela étudier des exem- 
plaires à des âges divers et à différentes époques de l’année. N'ayant 
observé que des individus adultes au moment de leur reproduction, je 
ne puis donner des renseignements sur le mode de formation des 
ovules aux dépens des éléments cellulaires qui proviennent, comme 
je l'ai montré !, d'une scission de la paroi du sac nourricier. 

Les plus jeunes ovules contenus dans l'ovaire de féroloides au 
printemps ont 0%",024 de diamètre. Le nucléus est relativement 
très-grand et renferme un gros nucléole sphérique. Le protoplasme 
ou vitellus de formation est peu abondant. Le vitellus tout entier est 
d’un aspect homogène, mais composé en réalité de globules très-diffi- 
ciles à distinguer et suspendus dans un plasma très- finement ponc- 
tué. Ces globules constituent le vitellus de nutrition que je nommeraï 
désormais protolécithe ? par opposition au protoplasme ou vitellus de 
formation. C’est, je le sais, un terme nouveau, du moins dans le sens 
où je l’emploie, que J'introduis dans la nomenclature anatomique, 
Mais la nécessité de donner à cette substance nutritive du vitellus un 
nom clair etbref, nécessité quise fait sentir depuis longtemps, m’exeu- 
sera, je l'espère, Du protolécithe, je distinguerai le deutolécithe, amas 
de substance nutritive qui ne s’accumule dans le vitellus qu'après la 
fécondation et même qu'après le fractionnement,. Je reviendrai plus 
loin sur ce sujet, 

Pour moi donc le terme de lécithe est synonyme de vitellus de nu- 
trition, Le protolécithe est la substance nutritive que possède l'ovule 
au sortir de la glande génitale et le deutolécithe est la matière nour- 
rissante que le vitellus absorbe seulement après la fécondation et 
même après le fractionnement, 

La couche superficielle du vitellus est plus dense et plus homogène 


1 Note sur l'origine première des produits seæuels (Arch, des sc. phys. et nat., t. Liil, 
juin 1875, p. 110, et Mémoire sur le développement des Pléropodes, p. 205. 
2? De mpürce, premier, et de Aéxos, jaune d'œuf. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DÉS HÉTÉROPODES. An 


que son contenu, dont elle ne se distingue pas très-nettement ; c’est, 
si l’on veut, une membrane vitelline peu différenciée. 

Les ovules, tels que je viens de les décrire, se rencontrent près du 
sommet de l'ovaire. Plus bas, ils sont de plus en plus gros ; le vitellus 
augmente rapidement de volume, tandis que le nucléus ne grandit 
que peu, Le nucléole conserve les mêmes'dimensions proportionnelles 
que précédemment comparées à celles du noyau, puis il devient in- 
distinct et n'existe plus chez les ovules mûrs : il paraît s'être dissous 
dans la substance du nucléus. 

Au moment où l’ovule tombe dans la matrice, il prend une forme 
sphérique au lieu de la forme polygonale que lui donnait dans l'ovaire 
le contact avec les ovules voisins. Il se pourvoit aussitôt d'un albumen 
et d’une membrane, produits de la secrétion de l’oviducte et de ses 
annexes, En descendant Le long de l'utérus, l’œuf grossit encore d'un 
cinquième environ en diamètre, sans doute par l'absorption endos- 
motique du liquide qui traverse la membrane et fait gonfler l’albu- 
men, Le vitellus est, en ce moment, dépourvu de membrane vitelline, 
mais sa couche superficielle paraît plus dense et plus homogène que 
le reste de sa substance, ainsi que Warneck l’a fort bien observé chez 
les œufs de Gastéropodes pulmonés, Le nucléus avait déjà disparu 
chez tous les œufs que j'ai observés, pour reparaître avant et après la 
sortie des corpuscules de rebut. 

Le protolécithe présente chez les divers Hétéropodes des aspects 
fort différents. Dans tous les cas, il se compose de globules homo- 
gènes tenus en suspension ou même noyés dans un réseau de sarcode. 
Chez F'iroloides et chez Oxygyrus, les globules sont gros, mais peu 
réfringents ; ils se touchent tous et s’aplatissent mutuellement, ne 
laissant entre eux que de très-petits espaces que remplissent les fils 
et les petits amas du protoplasme, Chez les autres Hétéropodes que 
j'a observés, les globules de protolécithe sont relativement moins 
gros et séparés par des quantités de protoplasme plus considérables ; 
ils sont aussi beaucoup plus fortement réfringents, au point de res- 
sembler, au premier aspect, à des globules de graisse; leurs réactions 
chimiques ne sont cependant pas tout à fait celles des corps gras. Il 
est possible que leur composition chimique soit très-complexe. Après 
les premières segmentations, l’on voit apparaître à côté de ces glo- 
bules lécithiques, qui vont en diminuant rapidement de nombre, une 
quantité de granules plus ou moins gros, très-réfringents, noyés dans 
le protoplasme et qui ne sont probablement que du protolécithe 


112 HERMANN FOL. 
désagrégé et encore imparfaitement assimilé par le protoplasme, 

L'étoile moléculaire qui marque l'endroit où se trouve le centre 
d'attraction présente ici la même apparence que chez les Ptéro- 
podes. Il y a cette différence cependant que le protoplasme est si 
minime, qu'il ne forme qu'une mince couche entre le nucléus et le 
protolécithe. Lorsque le nucléus à disparu le vitellus paraît com- 
posé seulement de deux sphères emboïtées et concentriques très- 
nettement marquées ; la sphère intérieure n’est autre que le proto- 
plasme entouré de tous côtés par le protolécithe entre les globules 
duquel il envoie des filaments sarcodiques anastomosés. La plus 
grande partie, mais non pas la totalité de cet amas central, s’en- 
toure d’une membrane et devient un nucléus central. 

Aux deux bords opposés, aux pôles nutritif et formatif de ce 
noyau, apparaissent bientôt deux centres d’attraction d'où partent en 
tous sens des stries protoplasmiques. Les plus fortes de ces stries 
sont celles qui vont d’un centre à l’autre dans l’intérieur du nucléus. 
Les limites de ce dernier s’effacent et les étoiles s’écartent l’une de 
l’autre de la façon que j’ai déjà décrite pour les Géryonides et pour 
les Ptéropodes. Personne n'a vu et compris * avant moi ces étoiles 
chez aucun élément cellulaire végétal ni animal. Pendant ce dédouble- 
ment l’on voit apparaître ce qu'Auerbach à nommé le corps fusi- 
forme, ainsi que le fuseau de fibres découvert par Bütschli. Le 
corps fusiforme n'est que la partie centrale du nucléus disparu; 
c’est ce corps que dans mes Géryonides j'avais décrit comme un 
reste de nucléus. Quant aux fibres, ce ne sont guère que des stries 
dans le protoplasme, stries dont nous avons vu le mode de formation, 

L'une des nouvelles étoiles se rapproche de l’un des pôles du 
vitellus, l’autre du centre ; la première atteint la surface et donne 
naissance au premier corpuseule de rebut. Dans l'intérieur de ce 
corpuscule, l’on distingue fort bien la terminaison des stries de 
Bütschli, qui ont leur centre au milieu de l'extrémité extérieure du 
corpuscule ; l’on y voit aussi les renflements de ces stries. L'étoile qui 
est restée dans l’intérieur du vitellus se divise maintenant à nouveau, 


1 Mon mémoire sur les Géryonides a paru en novembre 1873 ; des faits analogues 
à ceux qui sont rapportés dans ce mémoire sont contenus dans le travail de Flemming 
(Plérop. bibliogr., cx1n1), qui parut en janvier ou février 1874, et dans celui de Büt- 
schli (Beitr. x. Kennin. d. freileb. Nematoden, Nov. Act. Leop.-Carol. Acud., p. 101- 
104, Dresde, 1873), qui a paru en mai 1874. Les observations de ces deux naturalistes 
sont, du reste, tout à fait indépendantes des miennes, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 113 


sans avoir pris la forme de nucléus. Pendant cette division nous voyons 
apparaître derechef les systèmes de stries arrangés en fuseau; puis 
le second corpuseule de rebut sort de la même manière que le pre- 
mier (voy. pl. IV, fig. 3). 

Après la sortie du corpuscule de rebut, ce qui reste de l'étoile 
se rapproche de nouveau du centre du vitellus en s'arrondissant en 
forme de nucléus; près du pôle opposé ou nutitif apparaît un second 
nucléus qui se meut aussi vers le centre. En ajoutant des réactifs en ce 
moment, l’on voit apparaître deux nucléus munis de nucléoles. Ces 
noyaux se déplacent et finissent par se rencontrer au centre du vitellus 
et se fusionner pour donner naissance au nucléus secondaire, c’est- 
à-dire au nucléus du vitellus fécondé et débarrassé des matières de 
rebut. Nous voyons donc se dérouler ici tous les phénomènes intimes 
qui président plus tard à chaque segmentation ; seulement la montagne, 
si j'ose m'exprimer ainsi, n'accouche que d’une souris. Le corpuscule 
de rebut sort, et ce qui reste de l'étoile constitue un demi-nucléus qui 
se réunit à un autre demi-nucléus pour n’en former qu’un seul. 

Ces observations ont été faites sur des œufs de Pterotrachæa, tués 
soit par l’acide acétique, soit par l’alcool absolu, ou, encore mieux, 
par l'acide picrique et plongés ensuite dans la glycérine, car il s’agit 
ici de détails qui ne sont guère visibles dans l’œuf vivant. Je n’ai donc 
pu suivre l’histoire de ces changements pas à pas, j'ai dû reconstruire 
cette histoire par la comparaison des images qu’offrent des œufs tués 
de cinq en cinq minutes après le moment de la ponte. Les deux vési- 
cules qu'Auerbach a vues chez les Nématodes ne prennent nais- 
sance qu'après la sortie des matières de rebut qui, à en juger par 
analogie avec les résultats obtenus par Oellacher, seraient des restes 
du nucléus de l’ovule ou vitellus avant la fécondation. Mes résultats 
concordent assez bien avec ceux que Bütschli vient de faire connnaître 
en extrait. C'est donc une erreur complète que de croire que le nu- 
cléus de l’ovule persiste et donne naissance, par sa division, aux noyaux 
des sphérules de segmentation. Non-seulement le noyau disparaît 
avant chaque segmentation, mais encore 1l se fusionne deux fois avec 
le protoplasme environnant, et s’individualise deux fois avant la pre- 
mière segmentation. Je n’insiste pas davantage pour le moment sur 
ce sujet, que je compte éclaircir bientôt par de nouvelles observa- 
tions plus complètes. 

Au moment où les corpuscules de rebut sortent du vitellus (pl. IV, 
fig. 3), l’on voit au bord opposé du vitellus une zone transparente, c’est- 


ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN, —æ T, V. 1876. 8 


114 HERMANN FOËL, 


à-dire protoplasmique; cette zone embrasse les trois quarts du vitellus 
et va en s’amincissant vers le côté formatif ou inférieur. Quelles sont 
ses relations avec le noyau qui prend naissance de ce côté du vitellus 
pendant la sortie des corpuscules de rebut? Mes recherches sur ce sujet 
ne m'ont pas encore donné de résultat défini. Cette couche disparaît, 
en tous Cas, lorsque le nucléus de la cellule de première génération 
est formé. 

Le nucléus qui à reparu dans l'étoile centrale disparaît à nouveau 
pour faire place à deux centres d’attraction qui vont en s’écartant 
l’un de l’autre dans une direction perpendiculaire à celle qu'a suivie 
l'étoile qui donne naissance au corpuscule excrété. La partie forma- 
tive occupe toujours une position excentrique, à la partie inférieure 
du vitellus. La première segmentation a lieu de la manière bien 
connue, Je viens de mentionner ces phénomènes de division de l’amas 
central du protoplasme. Puis les noyaux reparaissent dans les cen- 
tres d’atiraction des deux premières sphérules, et les mêmes phéno- 
mènes se reproduisent à chacune des segmentations suivantes. 1 

Chez Firoloides, le protolécithe est si transparent et d’un aspect si : 
homogène, que l'on ne peut le distinguer du protoplasme, surtout 
lorsque le nucléus est absent ; pour se rendre compte de la texture 
des sphérules de fractionnement, on doit recourir à l’emploi des 
acides, parmi lesquels je citerai l’acide chromique suivi de glycérine, 
comme m'ayant donné de bons résultats, 

La loi qui préside aux premières segmentations des Hétéronodre 
est à peu près la même que chez les Ptéropodes. Le vitellus se divise 
en deux, puis en quatre sphérules, mais ces quatre premières sphérules 
sont parfaitement égales entre elles, de mème que chez la plupart 
des Gastéropodes. Les corpuscules de rebut sont situés au point de 
rencontre des sphérules, du côté où se trouvent les noyaux et les 
parties formatives de ces dernières. Puis chacune de ces quatre sphé- 
rules se divise en deux cellules dont l’une, plus petite et presque 
dépourvue de protolécithe, vient se placer au-dessous de l’autre en 
obliquant de droite à gauche (pl. I, fig. 1,1, 2,3, 4)/, Ces quatre petites 


1 L'observateur étant censé placé dans l’axe de rotation, Cette manière d'indiquer 
le sens d’une rotation diffère de celle qui est généralement admise par les biologistes, 
Lorsqu'un zoologiste décrit un animal, il en désigne la droite et la gauche en rap- 
portant ces directions à l'animal lui-même et non pas à l’observateur qui le regarde 
en face. En d’autres termes, l'observateur se suppose mis à la place de l'être qu’il 
décrit, Mais sitôt que cet être se meut, sitôt qu'il tourne, cette manière de s'orienter 


SÛR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 415 


cellules de quatrième génération forment donc une croix dont les cor- 
puscules excrétés occupent le centre. Elles se composent de proto- 
plasme et renferment souvent, chez Pferotrachæa surtout, des granules 
brillants de protolécithe. Les grosses sphérules de troisième génération 
se divisent ensuite à nouveau, produisant quatre cellules de cinquième 
génération (pl. IV, fig. 4, l', H', I IV") qui viennent s’interposer, en 
obliquant de gauche à droite, entre elles et celles de quatrième géné- 
ration. Elles ramènent de la sorte chacune des cellules de la quatrième 
génération au-dessous de la grosse sphérule qui lui a donné naissance. 
Les quatre petites sphérules de quatrième génération se divisent à 
leur tour, absolument comme chez les Ptéropodes, et donnent naiïs- 
sance aux petites cellules de sixième génération (pl. IV, fig. 5 et 6, 4, 
2,3’, 4). Ces dernières accaparent, chez Pterotrachæa, presque tous 
les granules réfringents que renfermaient les cellules de quatrième 
génération, circonstance qui permet de les reconnaitre encore pendant 
les stades suivants. Les cellules de cinquième génération se divisent 
ensuite chacune en deux (septième génération) 1”, 1", I”, IV", et les 
grosses sphérules donnent encore chacune naissance à une cellule de 
huitième génération (pl. I, fig. 3, I*, LI*, ITf*, I V*). Enfin les petites cel- 
lules de quatrième génération (pl. IV, fig.9,1",2",3",4"),s’étant divisées 
de nouveau, et les cellules de cinquième génération (1', 2’, 3’, 4') se 
divisant à leur tour chacune en deux cellules qui renferment toutes 
deux des granules réfringents, nous arrivons à la disposition assez 
compliquée, mais parfaitement régulière, que présente maintenant 
l’ébauche embryonnaire vue par le côté formatif (pl. IV, fig. 9). Le 
côté formatf se trouve tout entier composé de petites cellules, et ces 
petites cellules empiètent aux bords latéraux sur les cellules plus 
grosses du côté nutritif qu'elles tendent à recouvrir (pl. IV, fig. 14). 

Les sphérules nutritives, de leur côté, continuent aussi à se diviser, 
mais d’une autre manière, Jusqu'à présent elles avaient donné suc- 
cessivement naissance à trois générations de cellules plus petites 
qu’elles-mêmes et qui se trouvaient placées toutes sur l'hémisphère 


fait place à une manière complétement opposée ; aussitôt l'observateur se suppose 
placé en face de l’être qu’il décrit et rapporte les directions à son propre corps. C’est 
le comble de l’illogisme ! Pourquoi ne pas adopter purement et simplement la ma- 
nière de désigner des mathématiciens; pourquoi ne pas placer l'observateur dans 
l’axe de rotation? C'est le seul moyen d'être logique et conséquent. Mon exemple 


sera-t-il suivi? Je n'ose l’espérer; mais j'aurai la consolation d’avoir eu le courage 
de mon opinion, 


116 HERMANN FOL,. 


formative de l’ébauche embryonnaire. Maintenant, au contraire, c’est 
entre elles, c’est-à-dire au pôle nutritif qu’elles donnent naissance à 
de petites cellules. Ces dernières ne font pas, comme les premières, 
saillie en dehors. Elles se trouvent, au contraire, sur un plan un peu 
plus profond que les cellules nutritives dont elles se détachent et pro- 
duisent de la sorte une légère excavation au milieu de la face nutri- 
tive : le premier commencement de l’invagimation primitive. 

La manière dont cette importante division de cellules s'opère est 
très-constante et très-régulière, et l’on peut arriver à l’observer sans 
trop de difficultés. Et tout d’abord je remarque que les quatre sphé- 
rules nutritives, jusqu’à présent parfaitement égales entre elles, com- 
mencent à se différencier. L'une des quatre (pl. IV, fig. 7, IV) se divise 
dans la direction du rayon, tandis que les trois autres restent encore 
immobiles. Sur la figure 7, cette cellule, que nous pouvons dès main- 
tenant nommer la sphérule nutritive ventrale, présente deux étoiles 
moléculaires qui indiquent sa division prochaine; les trois autres 
sphérules conservent encore leur nucléus intact. Les produits de cette 
division ne sont pas égaux ; l’une des nouvelles cellules, plus petite, 
occupe à peu près le centre du côté nutritif; l’autre, plus grosse, 
reste à la périphérie et ne tarde pas à se diviser dans un sens perpen- 
diculaire à la première division (fig. 8). La sphérule nutritive ventrale 
a donc donné naissance à trois cellules de grandeurs à peu près 
égales. La plus interne de ces trois cellules ne tarde pas à se diviser 
à nouveau (fig. 40) et, en même temps, les sphérules nutritives laté- 
rale et supérieure donnent naissance à des cellules plus petites 
qu'elles-mêmes et touchant au pôle nutritif (fig. 10). Il ne me serait 
pas difficile de continuer à décrire pas à pas ces divisions successives ; 
mais ce que j'en ai dit suffira, je l'espère, à faire comprendre claire- 
rement le procédé de blastogénèse ; pour ne pas fatiguer le lecteur, je 
me contenterai de dire que les sphérules nutritives, continuant à se 
diviser du centre vers la périphérie, finissent par se résoudre en un 
feuillet composé de cellules de grandeur à peu près égale. Toutes ces 
divisions se font de telle manière que les plans de séparation sont 
obliques de haut en bas et de dehors en dedans. Il résulte de cette 
disposition que les nouvelles cellules, à mesure qu’elles se forment, 
sont forcément repoussées plus profond que les sphérules nutritives 
qui les entourent et qui leur donnent naissance. Le feuillet interne 
s'enfonce donc par ces procédés purement mécaniques et finit par 
former une invagination très-accentuée. L'invagination primitive est 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 117 


la conséquence des directions parfaitement déterminées dans les- 
quelles ont lieu les divisions des sphérules nutritives. 

Si nous comparons ce procédé de formation à celui que j'ai déjà 
décrit chez les Ptéropodes thécosomes, nous ne pourrons pas man- 
quer d'être frappés de l’unité de plan fondamental qui se dégage au 
milieu des différences de formes et de proportions. En effet, chez les 
Ptéropodes, nous avons vu l’une des quatre sphérules primitives, celle 
qui répond à la face ventrale, se diviser plus rapidement que les autres, 
de même qu'ici, chez les Hétéropodes. Puis nous avons vu qu'après 
avoir donné naissance au feuillet externe par des divisions répétées, 
du côté formatif et à la surface externe, les sphérules nutritives se 
mettaient tout à coup à produire des cellules à leur point de rencontre, 
cellules qui forment le feuillet interne. Il en est de même chez les 
Hétéropodes, à cette seule différence près, que chez ces derniers les 
‘ sphérules nutritives, étant beaucoup moins volumineuses, produisent 
par leur division une dépression qui va en s’approfondissant, tandis 
que chez les Ptéropodes, les énormes sphérules nutritives sont 
pressées les unes contre les autres et donnent naissance à des cellules 
qui se trouvent du coup placées dans l’intérieur de l'embryon à l’en- 
droit où elles doivent rester. Au point de vue historique ou phylogé- 
nique, l’on doit admettre que l’œuf, qui contient peu de protolécithe, 
constitue une forme plus voisine du type primitif que les œufs remplis 
de provisions de nourriture. Dès lors l’invagination, telle que nous 
l'observons chez les Hétéropodes, serait l’état primitif, et le mode de 
formation des deux feuillets chez les Ptéropodes ne serait qu’un 
dérivé du procédé d’invagination, qu’une invagination défigurée par 
l'abondance du protolécithe ‘. Quelque chose d'analogue paraît aussi 
avoir lieu chez les Aplysiens d’après Stuart (voy. mon premier mé- 
moire bibliographique, p. 33). 

En ce point du développement, l’on voit apparaître un globule qui 
sort du centre de la portion nutritive de la blastophère (voy. pl. 4, 
fig. 3°). C'est, selon toute apparence, une gouttelette d’un liquide vis- 
queux. Son volume dépasse celui des deux corpuscules de rebut. 
Cette gouttelette ne tarde pas à se disperser et à disparaître. Warneck 


1 N'ayant pas observé de canal qui relierait le fond du cul-de-sae œsophagien 
avec la cavité de l’estomac chez les Ptéropodes thécosomes, j'ai cru pouvoir admettre 
que ce canal n'existait pas. À en juger par analogie avec d’autres Mollusques, ce 
canal pourrait se trouver ici aussi; il ne serait pas impossible qu’il existât et qu’il 
eût échappé à mon observation, 


118 HERMANN FOL, 


(voy. Ptér., p. 30) a déjà fort bien observé un phénomène analogue 
chez Limax. 

Mais revenons-en à notre blastogénèse des Hétéropodes, Nous 

avons laissé le feuillet externe au moment où les sphérules nutritives 
cessent de contribuer à sa formation. Les cellules qui lé composent 
vont en se divisant rapidement et deviennent par conséquent de plus 
en plus petites. Mais cette diminution n’a pas lieu d’une manière pro- 
portionnelle au nombre de leurs divisions. En d’autres termes, Île 
feuillet externe, considéré dans son ensemble, représente un volume 
plus considérable que l’ensemble des cellules qui lui donnent naissance. 
Cet accroissement provient sans doute, d’une part, du changement 
des granules de protolécithe en protoplasme et, d'autre part, de l’ab- 
sorption d’une partie des substances nutritives qui constituent l’albu- 
men de l’œuf. Par le fait même de sa croissance, ce feuillet enveloppe 
de plus en plus l’entodérme et rétrécit l’ouverture d'invagination. En 
effet, le feuillet interne ne croit que bien plus lentement ; ses cellules 
se multiplient peu, et lorsqu'il commencera à devenir le siége prin- 
cipal de l'absorption de l’albumen de l’œuf, il gagnera bien plus en 
épaisseur qu'en extension. 
. Si cette croissance des feuillets avait lieu d’une manière parfaite- 
ment uniforme, l'embryon affecterait la forme d’une sphère ou d'un 
ellipsoïde de rotation. Il n’en est point ainsi. La différence qué nous 
avons déjà remarquée (pl. I, fig. 9 et 10) entre la face dorsale et la 
face ventrale s’accentue de plus en plus. La première subit un arrêt 
de développement presque complet, tandis que l’ectoderme de la 
région ventrale croît avec rapidité. La région qui formait le centre 
de l’ectoderme, et à laquelle sont attachés les corpuscules de rebut, 
se trouve ainsi refoulée au milieu de la face dorsale, Le côté opposé 
à la bouche primitive s’aplatit et commence même à rentrer pour 
constituer l'invagination préconchylienne (Q). Entre cette dernière 
etla bouche primitive, le feuillet externe forme une large protubé- 
rance (pl. I, fig. 18 et 14, P) qui deviendra plus tard le pied. 

À droite et à gauche, la bouche primitive est dominée par des 
saillies (pl. I, fig, 19, 13 et 14, Zs) qui sont de simples proliférations 
de l’ectoderme et atteignent leur plus grande hauteur en ce point du 
développement pour disparaître bientôt. Il ne paraît pas qu’elles 
doivent donner naissance à aucun organe, à moins qu’elles ne con- 
tribuent à la formation du pied. Elles ne paraissent pas avoir de rela- 
tion avec le bourrelet voilier, puisqu'elles disparaissent longtemps 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 119 


avant le moment où cebourrelet commence às’accentuer, Ellestendent, 
du reste, à se rejoindre au-dessous et non pas au-dessus de la bouche. 

Au stade suivant (pl, If, fig. 20 et 21), nous voyons l’invagination 
préconchylienne (gic) prendre la forme d’une fossette dont les parois 
sont composées de cellules cylindriques régulières. En s’enfoncant, 
cette partie de l’ectoderme refoule devant elle le fond de la cavité 


digestive embryonnaire et lui fait prendre la forme d’un fond de 
bouteille (comparez pl. IT, fig. 20, 21,22 et 23). 

Les corpuscules de rebut (x) sont encore en place et adhérents à 
l’ectoderme, que déjà les premières houppes de cils moteurs du voile 
commencent à se montrer au côté dorsal. Cette houppe s'étend en 
largeur, et bientôt nous voyons une zone ciliaire qui vient se rejoindre 
au-dessus de la bouche. La larve se met aussitôt à tourner, et les cor- 
puscules de rebut se détachent. Mais heureusement ils ne se détachent 
pas, dans la plupart des cas, avant que la position de la zone ciliaire, 
ou tout au moins de sa partie dorsale, ne soit nettement indiquée. J'ai 
répété plusieurs fois cette observation dont l'importance n’échappera 
à personne; plusieurs fois je me suis astreint à observer un embryon 
sans le quitter des yeux jusqu’au moment où la rotation commençait. 
Le résultat fut toujours le même, en sorte que je ne puis plus conser- 
ver aucun doute sur son exactitude. La partie dorsale de la zone de 
cils passe entre l’enfoncement coquillier et les corpuscules de rebut ; 
ces derniers occupent donc, au moment où ils vont se détacher, le 
milieu à peu près de la région circonscrite par le voile. Je note d’autre 
part qu'ils sont jusqu'à ce moment fermement adhérents à l’ecto- 
derme, au point de ne pas pouvoir en être détachés par les manipu- 
lations auxquelles j’ai soumis l’œuf entier, telles que la compression 
et la rotation. Je me trouve donc forcé d'admettre que les cellules 
ectodermiques auxquelles ils sont attachés sont bien les mêmes que 
celles auxquelles ils adhéraïent dès le début ; c’est-à-dire les cellules 
du pôle formatif ou du centre ectodermique. L’inégalité de croissance 
des deux faces de l'embryon, jointe peut-être à un déplacement peu 
considérable de la bouche primitive, a donc été telle que ces deux 
points, d’abord exactement opposés, ont fini par devenir très-voisins. 
Ces résultats sont corroborés par ceux que j'ai obtenus en étudiant à 


nouveau le développement des Ptéropodes et des Gastéropodes ! Pul- 
monés. | 


1 Je profite de cette occasion pour rectifier une erreur importante que présente la 
neuvième planche de mes Ptéropodes. Les figures 14 et 15 sont vues par le côté for 


120 HERMANN FOL. 


Mais si le déplacement de la bouche est mis hors de doute comme 
fait d'observation, il est plus difficile d'en comprendre le mécanisme 
etles causes immédiates. L'attribuer à un simple arrêt de développe- 
ment de l’une des faces de l'embryon supposerait nécessairement une 
croissance notable de l'embryon dans son entier, et tel n’est pas le cas, 
ainsi que l’on s’en Convaincra en comparant les figures 9-14 et 21-93 
des planches [et Il. Cette cause peut contribuer à amener le résultat 
en question, mais elle ne peut être la seule. 

La bouche primitive est d’abord très-large ; puis elle prend la forme 
de fente longitudinale et se réduit enfin à un canal étroit. Pendant 
cette réduction graduelle, les saillies latérales qui se trouvaient 
d’abord au-dessus de la bouche (pl. I, fig. 13 et 14, et pl. IE, fig. 45 
et16, Bs) viennent se placer sur ses côtés et finissent par se rejoindre 
en dessous (pl. If, fig. 23, 4s). Ce fait semble indiquer que la 
bouche primitive diminue surtout par la prolifération des tissus qui 
la limitent en dessous et que la bouche définitive ne répond qu’à la 
partie supérieure de la bouche primitive. Il est, de plus, permis de 
croire que la partie de l’ectoderme qui forme à l’origine le bord supé- 
rieur de l'ouverture se met à rentrer dans le canal pour constituer 
l’æsophage. Ge fait ne peut être appuyé, chez les Hétéropodes, sur 
aucune observation précise ; mais il devient probable, si l’on en Juge 
par analogie avec les Gastéropodes pulmonés et tout particulière- 
ment avec les Pulmonés terrestres, où il peut être constaté directe- 
ment, grâce à une saillie qui domine la bouche et qui sert de point 
de repère. On voit cette saillie rentrer dans l’œsophage et y constituer 
une crête longitudinale. 

Une autre cause de déplacement vient s'ajouter à celle-ci, à savoir, 
le développement considérable des tissus qui forment la moitié ven- 
trale de l’ectoderme et qui donnent naissance au pied et à l’invagina- 
tion coquillière. Gette extension a lieu surtout sur la ligne médiane. 
La partie dorsale de l’ectoderme, par contre, s’étire en largeur et se 
raccourcit d'autant; il est facile de se convaincre de ce fait en exami- 
nant les formes successives que prend le voile. Circulaire à l’origine, 
il prend ensuite l’aspect d’un ovale couché en travers et, plus tard 
encore celui d’un 8 de chiffre. Ces trois facteurs, extension de la par- 


matif et non par le côté nutritif, et l’ouverture qui est marquée sur la figure 15 par 
la lettre d n’est pas la bouche et ne communique pas avec la cavité digestive embryon- 
naire; c’est l’invagination préconchylienne. La bouche se trouve au côté opposé et 
ne cesse à aucun moment de communiquer ouvertement avec la cavité centrale, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 121 
tie ventrale de l’ectoderme, rétrécissement de sa partie dorsale, 
déplacement relatif de la bouche, sont suffisants, ce me semble, 
pour expliquer comment ces deux points de l’ectoderme, qui se trou- 
vaient aux antipodes, peuvent arriver à être très-voisins sans que 
l'embryon croisse beaucoup dans son entier. 

Le voile apparaît sous forme d’une zone de petits cils qui s’arran- 
gent bientôt sur une seule ligne et acquièrent des dimensions de plus 
en plus grandes. Ces cils se montrent d’abord au côté dorsal, puis 
s'étendent en forme de croissant et ne se montrent qu’en dernier lieu 
dans le voisinage de la bouche. Ge sont, chez tous les Hétéropodes 
que j'ai observés (et j'ai observé des représentants de tous les prinei- 
paux types), les premiers cils qui se montrent à la surface de l'embryon. 
Je puis avancer avec certitude que la toison ciliaire générale, que 
quelques auteurs (voir Pibliogr., p. 55 et 57) avaient cru observer chez 
de jeunes embryons, et qui tomberait avant l'apparition du voile, 
n'existe pas en réalité; je puis l’avancer d’autant mieux que j'ai 
observé, entre autres, les espèces mêmes chez lesquelles on avait cru 
voir ces cils. Pour être tombés dans cette erreur, il faut que ces 
observateurs aient eu sous les yeux des embryons se présentant, 
comme il arrive souvent, exactement par l'extrémité céphalique ; le 
voile occupe dans cette position toute la périphérie de l’embryon et 
peut faire naître l’idée que celui-ci serait garni de cils sur toute sa 
surface. 

La rangée de cils moteurs conserve jusqu’à la fin du développe- 
ment embryonnaire la même forme et la même apparence; plus 
tard, le voile s’étend en largeur et prend sa forme caractéristique au 
moment où la coquille etle manteau s'étendent et repoussent le reste 
de l’ectoderme qui se trouve ainsi retroussé vers le haut. 

Le pied, dont nous avons reconnu l’origine première dans cette 
protubérance de l’ectoderme (pl. I, fig. 14, P) située entre la bouche 
et l’enfoncement coquillier, prend une forme plus régulièrement 
conique (pl. IT, fig. 23 et 25, p). Le feuillet externe qui le compose 
s’épaissit par la multiplication et l’allongementdes cellules et devient 
un véritable épithèle cylindrique simple. En même temps quelques 
cellules rondes se détachent de la face intérieure de cet épithèle et 
vont former un petit amas mésodermique (pl. IL, fig. 23 et 25) situé 
entre les deux feuillets primitifs. 

Au-dessous du pied se distinguent déjà ces deux cellules de l’ecto- 
derme qui ont été remarquées par Langerhans et que jai retrouvées 


122 HERMANN FOL. 


chez les Ptéropodes, Ce'sont les cellules anales, Elles apparaissent 
sur la ligne médiane ventrale, mais ne tardent pas à dévier vers la 
droite (pl. I, fig. 24, ac) et à remonter jusqu’au point où l’entoderme 
viendra se souder au feuillet externe pour former l'anus. 

L'invagination préconchylienne n'est encore indiquée sur l’em- 
bryon que représentent les figures 9-14, pl. I, que par un apla- 
tissement de la région qui sépare la protubérance pédieuse du point 
où sont attachés les corpuscules de rebut. Les cellules ectodermiques 
prennent en cet endroit plus de hauteur et sont plus resserrées. 
Bientôt l'on voit cette région se renfoncer (pl. Il, fig. 19 et 20, gec) et 
l'ouverture d’invagination se resserrer (pl. IL, fig. 22 et 93, gec), tan- 
dis que les cellules de ses parois se multiplient et deviennent de plus 
en plus minces et allongées. En même temps la cavité de l’invagina- 
tion se remplit d’une sécrétion brunâtre et visqueuse (fig. 23-26). 

En comparant entre elles les figures 9-14 de la planche I, et les” 
figures 15-20 de la planche If, l’on peut, je crois, distinguer de très- 
bonne heure la région qui donnera naissance à l’invagination; cette 
région contraste par son contour rectiligne (Q) avec les contours 
arrondis du reste de l’embryon. On remarquera que cette partie est 
d'abord située sur un côté et nullement au pôle opposé à la bouche 
primitive (fig. 9 et 10); plus tard, elle se rapproche de plus en plus du 
pôle aboral (fig. 15 et 16) et finit par l’atteindre sur l’embryon, que la 
figure 21 de la planche IT représente en coupe optique. Il y a donc 
un déplacement bien évident, qui vient corroborer ce que j'ai dit du 
déplacement du point de l’ectoderme, qui porte les corpuscules de 
rebut, L’invagination coquillière appartient par son origine à la moitié 
ventrale de l’ectoderme. 

J’ai déjà parlé des cellules qui se détachent de la face interne de 
lectoderme du pied. Un petit nombre de cellules mésodermiques se 
montrent vers la fin de la vie embryonnaire, les unes dans la région 
céphalique, au-dessus de la bouche, les autres dans la région anale 
(pl. IT, fig. 25 et 26), Quelest le feuillet dont proviennent ces cellules ? 
C'est ce que je ne puis dire avec certitude, mais j'incline à croire 
qu'elles proviennent de l’ectoderme. 

Chez les genres Pterotrachæa, Carinaria et Atlanta, cette partie du 
développement est très-difficile à suivre à cause de l’obscurité de 
l’ectoderme, qui est plein de granules de protolécithe. L'embryon est 
aussi plus arrondi et sa rotation commence plus tôt, circonstances 
très-défavorables à la précision des observations. Je crois cependant 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 193 


m'être assuré que leur développement ne diffère en aucun point 
important de celui de /#roloides. Ainsi, lembryon de Carinaria repré- 
senté planche IV, fig. 2, correspond aux figures 15 et 16 de la 
planche IT, qui se rapportent à Féroloides, L'embryon de Pterotrachæa 
(fig. 14 et 15, pl. IV) ne diffère de celui de f?roloides (fig. 25 et 26, 
pl. 11) que par la forme un peu différente de son entoderme, qui se 
compose de cellules plus grosses, et ne comprend encore qu'une 
cavité très-petite. Il s'écarte beaucoup de l’ectoderme dans la région 
occupée par l’invagination coquillière et n’est dès lors pas repoussé 
en dedans par le fond de cette invagination, comme cela s’observe au 
stade correspondant de #froloides. Ce sont là des variations insigni- 
liantes sur un même type fondamental. 

L'embryon est maintenant formé; il tourne avec vivacité à l’aide 
de ses cils moteurs et, quoiqu'il soit encore loin du moment de son 
éclosion, il mérite déjà le nom de larve ; d’autres mollusques, arrivés 
en ce point de développement, se mettent déjà à nager librement 
dans la mer. Mais, avant de passer à la période larvaire, récapitulons 
brièvement les points principaux du développement embryonnaire, 

Ces points sont d’une haute importance. C’est d'abord linvagina- 
tion d’une des moitiés de la blastosphère dans l'autre moitié, La 
partie qui se renfonce est la moitié nutritive et l'ouverture d’inva- 
gination se trouve exactement à l’opposé du point occupé par les 
corpuscules de rebut. Cette ouverture d'invagination à été suivie pas 
à pas jusqu’à la fin de la vie embryonnaire, et nous nous sommes con- 
vaincus qu'elle n'était autre que la bouche, déjà bien reconnaissable 
sur la figure 23 de la planche II. Il n’y a pas encore la moindre trace 
ni d’intestin ni d’anus, en sorte qu’une confusion n’est pas possible. 
Et pour plus de sécurité encore, j'ai suivi plusieurs fois le développe- 
ment d’un seul et même embryon pendant des heures de suite depuis 
le stade, représenté sur la figure 14, pl. I, jusqu’à celui que représen- 
tent les figures 21 et 23, pl. Il ‘. L'ouverture d’invagination n’a pas 
été perdue de vue; elle reste constamment ouverte. D’abord béante, 
elle se resserre petit à petit, mais reste facile à reconnaître. Aussi, 
cette série d'observations ne laisse-t-elle pas subsister le moindre 
doute dans mon esprit sur l'identité de l’ouverture d’invagination ou 
bouche primitive et de la bouche définitive. 


1 Pour obtenir un développement aussi rapide, j'ai chauffé ma chambre à 20 degrés 
environ, l'observation ayant été faite au mois de mars. 


124 HERMANN FOL. 


Un troisième point d'importance est le déplacement que nous 
avons constaté de toute une région de l’ectoderme, ce déplacement 
étant causé, d’une part, par le fait que la bouche primitive remonte 
en même temps que cette ouverture s'enfonce et que les tissus ecto- 
dermiques avoisinants viennent constituer l’æsophage et la bouche 
définitive ; d'autre part, au raccourcissement de la région céphalique, 
c’est-à-dire de la partie supérieure de la région dorsale et à l’allonge- 
ment de la région ventrale de l’ectoderme. Il à été ainsi démontré 
que la partie de l’ectoderme qui occupait, à l’origine, le pôle for- 
matif, constitue finalement le milieu de l'aire entourée par les cils 
moteurs du voile. 


« SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 195 


Il 


DU DÉVELOPPEMENT LARVAIRE DES HÉTÉROPODES. 


La jeune larve (pl. If, fig. 23) du stade auquel nous sommes arrivés 
à la fin du dernier chapitre est presque sphérique; de profil sa figure 
rappelle un trapèze. En la comparant aux Jeunes larves de Ptéropodes 
(voir Dév. des Ptérop., pl. IL, fig. 19, pl. VE, fig. 4 etpl. IX, fig. 16 et 17), 
l’on reconnaitra la grande ressemblance qu'ont entre eux les Cépha- 
lophores les plus divers arrivés à ce point de leur développement. 

Une légère déviation de la symétrie première commence à se faire 
sentir lorsqu'on considère la larve par sa face ventrale (pl. IL, fig. 24). 
En effet, les cellules anales (ac), déjà bien reconnaissables, se trou- 
vent un peu à droite de la ligne médiane, et l’ouverture externe de 
l’invagination coquillière a dévié vers le même côté. Ce sont les pre- 
miers indices de torsion. 

Dans la description des modifications que subit la larve jusqu’au 
point où j'ai pu la suivre, je mettrai plus ou moins de côté l’ordre 
chronologique et prendrai les organes un à un. Beaucoup de répéti- 
tions seront ainsi évitées. 

L’invagination préconchylienne que nous avons laissée au moment 
où elle a atteint sa plus grande profondeur et où ses parois ont pris 
une grande épaisseur, commence maintenant à s’élargir et à s’étaler 
(pl. I, fig. 23, gec). Les cellules qui composent la paroi sont beaucoup 
plus petites et moins hautes au fond de l’invagination, région qui s’éta- 
lera pour former la première partie de l’ectoderme tapissant la coquille, 
que sur le pourtour qui est le point de départ du bourrelet coquillier, 
Toutes ces cellules sont munies de nucléi bien distincts dont chacun 
renferme un nucléole. Le nucléus est situé dans la partie de la cel- 
lule qui avoisine la cavité d’invagination. En regardant la larve par 
sa face inférieure, l’on s'aperçoit que l'entrée de l'invagination n’est 
pas circulaire, comme il pourrait sembler sur une vue de profil, mais 
présente la forme d'un croissant dont la concavité regarde la face 
ventrale de la larve (pl. I, fig. 27, gic). La cavité est remplie de cette 
sécrétion brune et visqueuse dont il a déjà été question. 

Bientôt, l'organe s’étalant, sa cavité devient infundibuliforme (pl. IF, 
fig. 26, gec) et son ouverture externe, vue de face, passe de la forme 
d’un croissant à celle d’un ovale, puis d’un cercle. La substance vis- 


126 HERMANN FOË, 

queuse arrive ainsi en contact avec l’eau de mer sur une étendue de 
plus en plus grande, et sa surface se durcit à mesure, pour former 
une lame de consistance cornée qui n’est autre que le sommet de la 
coquille. Bientôt toute cette masse brune est étalée et changée en 
coquille (g), l'invagination s’est étalée au point de n'être plus une 
cavité, et ses bords sont devenus le bourrelet coquillier qui remonte 
rapidement autour du corps de la larve (pl. II, fig. 29, gb). 

Ce développement rapide en largeur des tissus ectodermiques de 
l'extrémité inférieure de la larve, tissus qui finissent par former les 
deux tiers de sa surface, est un point très-important à noter pour celui 
qui cherche à comprendre les changements de forme de l'ensemble. 
En efiet, l'on remarquera que sur la figure 26 de la planche II le 
contour présente quatre régions détendue à peu près égale ; Les 
régions coquillière, dorsale, voilière et pédieuse. La région coquilhière 
croissant seule très-rapidement (voir pl. IIL, fig. 30), l'entoderme a 
la place de s'étendre dans l'espace ainsi formé et la cavité digestive 
embryonnaire s'agrandit beaucoup. En même temps tout le reste de 
l’ectoderme s’aplatiten s'élargissant ; il est en quelque sorte retroussé. 
Le voile et le pied prennent leur forme caractéristique et l’aspect 
général de la larve est très-changé (pl. IE, fig. 29). 

L'invagination préconchylienne des Hétéropodes n’est pas un or- 
gane rudimentaire, ni tout à fait inutile : c’est simplememt, comme 
Ganine l’a déjà indiqué pour le Limnée, l’origme du bourrelet coquil- 
lier, Au moment où le champ circonserit par ce bourrelet est encore 
presque réduit à zéro, il doit nécessairement apparaître comme une 
fente ou cavité étroite dans laquelle s’accumule la sécrétion du bour- 
relet. Cette sécrétion se trouvant à l’abri du contact de l’eau, reste 
molle. Plus tard, lorsque la coquille déjà formée va en croissant par 
ses bords, la sécrétion du bourrelet arrive immédiatement à la surface 
et se durcit au fur et à mesure de sa formation. Ce n’est que dans 
des cas anormaux et pathologiques que l'invagimation coquillière ne 
s'étale pas. Elle se gonfle alors de sécrétion brune et peut acquérir 
un volume égal à celui de la cavité digestive embryonnaire. Parfois 
aussi le bourrelet et la coquille se forment et croissent tout en laissant 
à leur centre une partie de la sécrétion brunâtre qui se durcit à la 
longue et reste sous forme de masse tuberculeuse à la partie posté- 
rieure de la larve. Ces cas doivent être aussi considérés comme patho- 
logiques. Ils ne se présentent que chez des larves élevées en captivité, 
J'incline à croire que les masses tuberculeuses analogues que j'ai 


SÛR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 127 


rencontrées chez Cymbuha ne sont pas non plus parfaitement nor- 
males. 

La coquille des Hétéropodes est, à son origine, résistante et élas- 
tique, mais bientôt elle s’incruste de sels calcaires qui viennent aussi 
se déposer sous forme de petits grains à sa face interne. De là cette 
ponctuation régulière que lon remarque sur la coquille des larves 
représentées sur la planche III. 

Cette coquille se rapproche, dans l’origine, beaucoup de la forme 
d’une portion de sphère. Elle présente cependant de bonne heure 
une légère asymétrie qui est bien sensible sur la figure 30 de la plan- 
che III. Cette asymétrie va en augmentant pour les coquilles enrou- 
lées en spirale, mais non pour les genres dont la coquille est enroulée 
dans un plan. C'est à cette dernière catégorie qu'appartiennent les 
Firolacées dont la coquille est destinée à tomber lors de la métamor- 
phose. 

Le pred, par suite du retroussement de la partie supérieure de la 
larve, passe de la forme d’une bosse (pl. II, fig. 25, p) à celle d’une 
languette horizontale (pl. III, fig. 29 et 30, p). Il se compose d’un 
épithélium cylindrique simple et entoure une cavité qui fait partie 
de la cavité du corps et renferme un petit nombre de cellules méso- 
dermiques (fig. 26 et 29, em). 

Bientôt après s’être aplati, 1l commence à sécréter l’opercule sur 
sa face inférieure (pl. II, fig, 29 et 30, po). Cette naissance de 
l’opercule ne résulte pas d’une transformation d'éléments histo- 
logiques, e’est une formation cuticulaire qui peut même fort bien se 
comparer à la sécrétion du bord de la coquille. 

Le pied se couvre en même temps d’un duvet de cils très-fins et 
mobiles qui règnent sur toute la région médiane de sa face supérieure. 
L'extrémité porte, outre ces petits cils vibratiles, quelques cils plus 
longs et raides (pl. IL, fig. 31 et 32, erp). 

Le milieu de la face supérieure de la languette se renfonce de 
bonne heure (pl. I, fig. 29 et 30, pg) ; mais cette invagination à 
parois épaisses reste ensuite à peu près stationnaire pendant la pre- 
mière partie de la période larvaire, Elle présente une petite fossette 
ronde et tapissée de cils vibratiles (fig. 33, pg). Vue par l'aspect 
ventral (fig. 30) ou par l'aspect céphalique (fig. 31), cette invagination 
présente deux lobes assez marqués, l’un à droite et l’autre à gauche, 
Chez des larves prêtes à subir la métamorphose, l’on trouve en ce 
même endroit un organe très-considérable, glanduleux, lobé et com- 


198 HERMANN FOL. 


posé de deux moitiés latérales qui débouchent sur la ligne médiané 
par un canal efférent commun. Cet organe n’est autre que la glande 
de la mucosité. Quoique je n’aie pas observé directement le passage 
de l’un à l’autre, je ne crois pas me tromper en disant que l’invagi- 
nation de la face supérieure du pied des jeunes larves est le rudiment 
de cette glande. 

Le voile, d’abord indiqué par une zone circulaire de cils vibratiles, 
ne commence à s'élargir qu'au moment où le bourrelet coquillier 
atteint la base du pied (pl. I, fig. 29 et 30, v). Cette région de l’ecto- 
derme se composait chez l'embryon d’une couche unique, mais assez 
épaisse de cellules. Elle s'amincit maintenant dans toute son étendue, 
sauf sur la zone qui porte les cils moteurs, zone qui devient un vrai 
bourrelet et vers le milieu de la face supérieure où elle va donner 
naissance aux ganglions céphaliques. | 

Au-dessous des cils moteurs se trouve la même zone de petits cils 
nourriciers que j'ai décrits pour les Ptéropodes (p. 136) et dont la 
signification physiologique est d’amener les particules nutritives à la 
bouche (pl. IL, vn sur toutes les figures). 

Le voile présente ensuite deux échancrures dont l’une répond à la 
bouche, l’autre au milieu du dos (pl. II, fig. 31). Le développement 
de la musculature propre de cet organe et les modifications considé- 
rables de forme qu’il éprouve avant de tomber, ne rentrent pas dans 
le cadre du présent travail. Je puis dire cependant que toutes mes 
observations faites sur des larves plus avancées viennent à l’appui des 
descriptions consciencieuses de Krobhn (voir Biblogr., p. 517). 

Le tube digestif, au point où nous avons quitté l'embryon, n'existait 
pas encore. L'entoderme entourait une cavité que j'ai nommée /a 
cavité digestive embryonnatre, cavité close de toute part et ne commu- 
niquant avec l'extérieur que par le canal d’invagination ou bouche 
primitive. Ce canal est entouré de cellules que je considère comme 
provenant d'un enfoncement secondaire des bords de la bouche pri- 
mitive. Ce fait ne peut être prouvé chez # iroloïdes, où les deux feuil- 
lets diffèrent {trop peu par leur texture intime pour qu'il soit possible 
d’en distinguer les limites avec quelque certitude. Chez Pferotrachæa, 
par contre, les cellules ectodermiques se distinguent à première vue 
de celles de l’entoderme par les granules qu’elles renferment, et il est 
ici facile de reconnaître que tout le canal d’invagination, qui devien- 
dra plus tard l’æœsophage, est constitué par le feuillet externe (pl. IV, 
fig. 14, 0e). Ce canal se tapisse intérieurement de cils vibratiles (pl. IT, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 129 
fig. 25, æ) vers le moment où linvagination préconchylienne com- 
mence à s’élaler. C'est aussi à ce moment que se produit un change- 
ment considérable dans la forme de l’entoderme. 

Nous avons vu que la partie inférieure de ce feuillet était repoussée 
comme un fond de bouteille (pl. IL, fig. 23) et que la cavité digestive 
embryonnaire se trouvait ainsi réduite à un minimum, Avec la dis- 
parition de l’invagination coquilhière et l'extension que prend cette 
région de l’ectoderme, le feuillet interne trouve maintenant la place 
de s’étendre et de s’arrondir. Il s’étend, en effet (pl. IE, fig. 25 et 26), 
et la cavité digestive devient de plus en plus spacieuse. 

Une question très-importante pour la physiologie de la larve se 
présente maintenant : celle de savoir quel est le contenu de cette 
cavité. Si C’est un liquide indifférent, les changements de forme de 
l’entoderme n'auraient qu'un intérêt purement morphologique ; si au 
contraire la cavité contient de l’albumen, ce fait ne peut manquer 
d’avoir une grande influence sur la nutrition de la larve, et l’appari- 
tion hâtive des cils du canal buccal se trouve expliquée du même 
coup par des raisons physiologiques. Résoudre cette question est 
chose bien facile. il suffit de durcir quelques larves à l’aide de 
l'acide chromique et de les disséquer sous le microscope avec 
des aiguilles fines. L’acide chromique fait coaguler le blanc de l'œuf 
et lui donne un aspect granuleux et une teinte légèrement brunâtre. 
En disséquant les larves durcies, l’on trouve la cavité digestive rem- 
plie d’un gros caillot parfaitement identique au blanc d'œuf coagulé. 
Aïnsi donc, les cils qui garnissent l’œæsophage et battent tous d'avant 
en arrière servent à faire avaler des substances nourrissantes long- 
temps avant l’éclosion de la larve, et l'entoderme possède déjà le 
pouvoir de s’assimiler ces substances. 

La cavité digestive embryonnaire continue toujours à augmenter 
rapidement de volume, mais elle prend en même temps une forme 
allongée qui correspond à la forme extérieure de la larve (pl. II, 
fig. 29, S); elle est rétrécie à la hauteur qui correspond à l’angle ren- 
irant que forme la face inférieure du pied et à la hauteur du bour- 
relet coquillier. L’œsophage s’allonge un peu (fig. 29, æ); mais les 
caractères les plus saillants de ce stade de développement sont l’appa- 
rition du rudiment de l'intestin et le premier dépôt de deutolécithe. 

L'intestin (fig 29, :) s’'accuse comme protubérance creuse ou éva- 
gination de la paroi de la cavité digestive embryonnaire, Cette pro- 
tubérance a son origine au côté droit, vers le tiers ou le quart 


ARCH,. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. —= T. v. 1876. 9 


L 
: 


130 HERMANN FOL, 

inférieur de l’entoderme, et s’allonge en s’inclinant obliquément vérs 
le haut et vers la face ventrale, à la rencontre de la partie de l’ecto- 
derme où sont situées les deux cellules anales. | 

Ces deux cellules (ac) se différencient de très-bonne heure des cel- 
lules environnantes de l’ectoderme, car elles sont déjà faciles à 
reconnaître sur la figure 24 (pl. 11). Situées, à l’origine, tout près de 
la ligne médiane ventrale, entre la protubérance du pied (p) et l’inva- 
gination coquillière (ge), elles ne tardent pas à dévier à droite par 
suite de la torsion de la larve, c’est-à-dire par suite du développe- 
ment inégal des côtés droit et gauche. Un peu plus tard, on les 
retrouve vers la partie droite de la base du pied, et elles arrivent ainsi 
petit à petit au-delà du bord droit de cet organe (pl. IIT, fig. 29, ac). 
Telle est leur position au moment où l’extrémité de l'évagmation 
intestinale arrive en contact avec ce point de l’ectoderme. Il y a en- 
suite soudure et percement, en sorte que le tube digestif est mainte- 
tenant ouvert dans toute sa longueur. 

L'anus est difficile à reconnaître au moment où il vient de s'ouvrir ; 
mais bientôt il se tapisse intérieurement de cils vibratiles qui le ren- 
dent facile à voir. L’intestin, de conique qu’il était, devient cylindri- 
que et se courbe en S (fig. 52, 33 et 31,2). La paroi ne se compose 
toujours que d’une seule couche de cellules dont chacune forme à la 
surface une saillie arrondie, ce qui donne à l’organe le même aspect 
bosselé que présente aussi le reste de l’entoderme (fig. 29). Plus tard, 
à mesure que ces organes se cifférencient et prennent leur forme, 
cette bosselure disparait. 

Toute la partie ventrale et inférieure de l’entoderme de la larve 
que représente la figure 29 (pl. H) depuis le niveau de l’opercule 
jusqu’à l'extrémité inférieure, présente une modification particulière. 
Les cellules sont notablement plus grandes et plus réfringentes que 
les autres cellules entodermiques. Bientôt ces cellules atteignent le 
multiple de leur grandeur primitive et prennent des dimensions qui 
n'augmenteront plus par la suite (pl. II, fig. 30, Ad), Mais si ces 
cellules ne croissent plus, elles augmentent de nombre par le fait 
que d’autres cellules entodermiques subissent à leur tour les mêmes 
modifications (pl. HE, fig. 33 et 34, ÀŸ). Ce stade, qui correspond au 
moment où la larve quitte le tube ovifère pour prendre son essor, 
est celui du plus grand développement de ces cellules, qui ne feront 
que diminuer par la suite. 

Les grandes dimensions de ces cellules sont dues à une accumula- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 131 


tion de substance réfringente et homogène dans leur intérieur: le 
deutolécithe. Le protoplasme de chaque cellule se trouve ainsi 
repoussé à la face interne de celle-ci et contient à son centre le 
nucléus. Le deutolécithe, bien qu'homogène, contient quelques rares 
globules jaunâtres et encore plus réfringents (pl. IE, fig. 33, vx). Le 
protoplasme et le deutolécithe sont contenus tous deux dans une 
même membrane; au point de vue histologique, ils constituent donc 
une cellule avec accumulation de substance nutritive dans son inté- 
rieur. On peut se rendre compte de la texture microscopique de ces 
parties en disséquant avec des aiguilles des embryons durcis à l’acide 
chromique et en teignant les lambeaux avec du carmin à l’ammo- 
niaque. Le protoplasme et le noyau prennent seuls la teinte rouge, 
et le deutolécithe reste incolore. 

Les réactions microchimiques du doutéléeni sont celles d’une 
substance albumineuse. Celles des globules jaunâtres qu'il renferme 
les placent dans la catégorie des corps gras. 

Il reste à savoir d’où vient à la larve cette substance nutritive qu'elle 
accumule de la sorte dans son intérieur. Elle ne peut provenir d’un 
vitellus de nutrition, puisque le protolécithe est, chez les Hétéro- 
podes, peu abondant et disséminé dans tous les tissus de la larve. 
Du reste, ce protolécithe est, en général, entièrement dissous au mo- 
ment où le deutolécithe commence à se montrer. Il ne peut pas non 
plus provenir des tissus de la larve, puisque celle-ci va en croissant 
d’une manière assez sensible (comparez les planches IT et III, dont 
_ les grandes figures sont toutes dessinées à la chambre claire au grossis- 
sement de 300 diamètres). Reste l’albumen de l'œuf; et effectivement 
nous avons vu que celui-ci est avalé dès que la cavité digestive em- 
bryonnaire commence à se gonfler, dès que l’æœsophage se garnit de 
cils. L’albumen est bien difficile à voir sans l'emploi de réactifs ; mais 
en durcissant l'œuf l’on s'aperçoit que la quantité d'albumen qui 
entoure la larve diminue rapidement et qu’il n’est remplacé que par 
un liquide clair, dans lequel les acides ne produisent aucun préci- 
pité. Enfin l’albumen étant complétement absorbé, la larve tourne 
avec agité et fimt par éclore. Elle n'arrive cependant pas 
directement à l'extérieur, mais se tient encore plus ou moins long- 
temps dans le tube ovifère où elle trouve à se nourrir du mucus qui 
tenait les œufs en suspension. Le deutolécithe croît encore pendant 
cette période, quoique d’une manière beaucoup moins sensible. Enfin 
elle éclôt, et dès lors le deutolécithe suit une marche inverse et com- 


132 HERMANN FOL. 


mence à diminuer. Nous devons donc le considérer comme un dépôt 
de nourriture faite aux dépens du blanc d'œuf et servant à la larve 
après son éclosion ou, si l’on me permet de m exprimer au figuré, 
comme une méthode pratique adoptée par ces animaux à l’âge larvaire 
pour emmagasiner l’albumen et pour le rendre portatif afin de pou- 
voir se l’assimiler ensuite au fur et à mesure de leurs besoins. 

La portion de lentoderme qui sert ainsi de magasin est, à l’origine, 
seulement une région circonserite de la paroi ventrale de la cavité 
digestive embryonnaire (pl. Ill, fig. 29 et 30, ÀÔ). Plus tard elle forme un 
lobe élargi qui remplit la partie ventrale de la coquille (pl. HE, fig. 33 
et 34, A2). Les grosses cellules n'occupent que le côté externe du 
lobe, tandis que le côté interne est formé d’une continuation des 
parois de l'estomac; ces deux parties de la cavité digestive ne sont 
encore distinctes que par l'aspect différent de leurs tissus. Il n’y à 
pas pour le moment de séparation ni d’étranglement. 

La cavité digestive (pl. IL, fig. 32, s) est un peu diminuée, n'étant 
plus distendue par l’albumen, et des cils ne tardent pas à se montrer 
à sa face interne. Sa forme et sa position ont aussi changé. Elle est 
devenue ovoïde, et son grand axe, de vertical qu'il était, est devenu à 
peu près horizontal. Ces changements sont en relation avec l’allonge- 
ment considérable de l’œsophage (pl. II, fig. 29 et 32, æ) et aussi 
avec l'élargissement de la cavité du corps, qui permet à l'estomac de 
prendre spontanément sa position propre. Chez les larves les plus 
avancées que j'ai pu élever en captivité, l’estomac se dirigeait obli- 
quement de la partie ventrale et gauche vers le côté droit et dorsal où 
il donne naissance à l'intestin (pl. IT, fig. 34, s). Le cardia se trouve 
à peu près au centre du corps, et l'estomac se prolonge encore un 
peu vers la droite pour communiquer avec le sac nourricier. | 

Cette partie ventrale de l’'entoderme qui renferme le deutolécithe 
s’est petit à petit séparée de l'estomac par un étranglement et finit 
par constituer un lobe ou sac élargi qui débouche dans l'estomac par 
un large canal. Les cellules de la moitié ventrale du sac sont seules 
chargées de deutolécithe ; le reste des parois ainsi que le canal effé- 
rent sont semblables par leur texture aux parois de l’estomac. Je puis 
dire dès maintenant, quoique cela sorle du cadre de ce mémoire, 
que ce sac nourricier prend plus tard dans son entier une forme 
lobée et devient le lobe postérieur du foie. Le lobe antérieur du foie 
naît, de même que le foie tout entier des Hyaléacées, comme évagina- 
tion de l'estomac. Les cellules pleines de deutolécithe du lobe pos- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 133 
térieur persistent, après s'être vidées de leur contenu, et deviennent 
des cellules glandulaires. Le foie n’est donc, à son origine, chez les 
Hétéropodes, que le sac nourricier qui à changé de fonctions ; ses 
parois sont formées d’une seule couche de cellules et ne s’épaissis- 
sent que plus tard, longtemps après avoir pris les caractères de la 
glande hépatique. C’est, Je le rappelle, aux dépens des parois de ce 
lobe postérieur ou sac nourricier, que l'ovaire se forme par simple 
SCISSION. 

Le muscle rétracteur prend naissance de fort bonne heure, et l’his- 
toire de sa formation peut être suivie chez #iroloides avec beaucoup 
de précision. En regardant, par la face dorsale, des larves qui répon- 
dent au stade représenté sur la figure 29 (pl. If), ou même des larves 
un peu plus jeunes, l’on voit quelques cellules de l’ectoderme se 
détacher de la face interne de ce feuillet. Leur point de départ se 
trouve au milieu du dos, à moitié chemin entre le bourrelet du voile 
et le bourrelet coquillier. Ces cellules s’allongent, deviennent fusi- 
formes et. vont s’insérer d’une part au bourrelet voilier, et d'autre 
part à l’ectoderme qui tapisse la coquille, près du sommet de celle-ci. 
On voit généralement apparaître d’abord deux de ces cellules fusi- 
formes qui se touchent sur la plus grande partie de leur longueur, 
puis il vient s’en ajouter trois ou quatre autres sur les côtés des 
premières. Les parties les plus épaisses de toutes ces cellules, celles qui 
contiennent le noyau, ne se trouvent pas toutes à la même hauteur. 
Les cellules ne sont pas non plus rigoureusement parallèles, mais se 
croisent à angles aigus; elles s’allongent avec la croissance de la 
larve, prennent une forme cylindrique, s’arrangent parallèlement 
les unes aux autres et se réunissent en un faisceau. Leurs noyaux 
disparaissant, le muscle se trouve formé. Ce muscle s’insère au bord 
dorsal du voile et envoie par le côté gauche de l’æsophage un gros 
faisceau à la base du pied. Le point d'insertion postérieur du musele 
se déplace et commence, déjà pendant cette première partie de la 
période larvaire, à remonter le long du dos (pl. HI, fig. 32 et 34, ur). 

Les cellules fusiformes et ramifiées à leurs deux extrémités qui 
relient entre eux les deux feuillets chez beaucoup d’embryons de 
Gastéropodes ne se retrouvent pas chez Froloides. Je n'ai observé 
qu’une ou deux cellules de ce genre (pl. I, fig. 34, pm) qui se 
rendent de la face interne de la coquille au bord du manteau. Les 
fibres musculaires ramifiées du voile ne sont pas encore formées 
chez les larves les plus avancées de Ia planche HIT. 


134 HERMANN FOL. 


A part ces fibres musculaires, où tout au moins contractiles, et les 
quelques cellules qui se détachent de bonne heure de l’ectoderme, 
surtout dans la région du pied, la cavité du corps ne contient plus 
qu'un organe assez problématique situé à côté du rectum. C’est un 
amas cellulaire conique (pl. IL, fig. 32, Gt) dont la base est attachée 
au côté interne de l’anus et à la partie avoisinante de l’ectoderme. 
Il se dirige obliquement d'avant en arrière et de haut en bas. Sa 
pointe se continue en une cellule allongée (fig. 32 et 34, Gé) qui vient 
s'attacher au milieu de la face dorsale par plusieurs prolonge- 
ments ramifiés très-ténus. Je n’ai malheureusement pas d’observa- 
tions positives sur le sort ultérieur de cet amas que, si j’en juge par 
les apparences, je serai tenté de rapprocher du corps pyriforme et 
du testicule des Ptéropodes. Cette même fibre, qui rattache le corps 
pyriforme à la paroi du corps, se retrouve chez les Gymnosomes (voir 
Ptérop., pl. X, fig. 7). 

La cavité du corps n'est absolument que l’espace laissé entre les 
deux feuillets et dérive directement de la cavité de fractionnement. 
Très-petite chez les embryons, cette cavité ne commence à s'élargir 
qu'à partir du stade représenté sur les figures 25 et 26. Elle est très- 
spacieuse chez des larves peu après l’éclosion (pl. Il, fig. 32, ke) 
et diminue plus tard par suite de la formation du mésoderme et de la 
cavité palléale. 

Les ofocystes apparaissent de fort bonne heure, mais un peu plus 
tard relativement que chez les Ptéropodes. Les larves représentées 
sur les figures 95 et 26 (pl. IT) n’en présentent pas encore de traces. 
Is sont visibles, mais n'ont pas encore d’otolithes chez la larve de la 
figure 29 (pl. III). C’est donc entre ces deux stades que tombe la for- 
mation de cet organe. 

La position de la vésicule auditive correspond aux côtés du pied, à 
l'endroit où les parties latérales de cet organé se confondent avec les 
parois du corps. Elle est au niveau de la languette ou pied propre- 
ment dit, et conséquemment au-dessous du niveau de la bouche. Son 
mode de formation a été suivi avec le plus grand soin, et mes obser- 
vations à cet égard ont été répétées plusieurs fois. Le premier in- 
dice de son apparition consiste en un épaississement local de lecto- 
derme, à droite et à gauche du pied, dans l’endroit déjà indiqué. Get 
épaississement n’a d'autre cause que l'allongement et la division en 
longueur des cellules qui composent en couche unique la paroi du 
corps. Bientôt on voit le feuillet s'infléchir au centre de l’endroit 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 133 


épaissi et les cellules s'arranger en éventail autour de Ce point cen- 
tral, La figure 98 de la planche IT, à la lettre wt, montre nettement 
cette disposition telle qu’elle apparaît lorsqu'on examine la larve en 
coupe optique par l'extrémité céphalique. De cylindriques qu'elles 
étaient, les cellules de la partie enfoncée deviennent coniques avec 
les pointes tournées en dehors et réunies au centre de l’enfoncement. 
Pour quiconque a suivi attentivement ces processus, il ne peut y avoir 
de doute que leur cause mécanique immédiate ne soit la croissance 
et la division plus rapide des cellules en un point déterminé. Il suffit 
que les cellules soient un peu plus grosses à leur extrémité interne 
qu'à leur extrémité opposée, pour que le plissement se fasse en dedans 
et non en dehors ; la conséquence est forcée. Mais ce ne sont là que 
des procédés, des modalités; les causes premières du phénomène sont 
certainement plus éloignées. Je reviendrai, du reste, sur ce sujet à une 
prochaine occasion. 

Les cellules qui prennent part à l’enfoncement n’ont, à partir du 
point représenté sur la figure 98 (pl. IT), qu'à se multiplier par divi- 
Sion pour former une sphère creuse communiquant avec l’extérieur 
par un fin canal, et c’est, en effet, ce qui s’observe. Le canal se referme 
sans doute par prolifération des cellules qui l'entourent, et l’otocyste 
se trouve formé (pl. HT, fig, 29, w). 11 constitue une sphère pluricel- 
lulaire avec une petite cavité centrale pleine de liquide et située im- 
médiatement au-dessous de l’ectoderme qui passe sans interruption 
par-dessus ét ne montre bientôt plus la moindre trace de cicatrice. 

L'otolithe (w/) se montre d’abord comme un petit grain réfringent 
à peine perceptible, dans l’intérieur de l’une des cellules de la paroi, 
puis tombe de très-bonne heure dans la cavité de l’otocyste. Il est 
encore attenant à la paroi au stade de la figure 30 (pl. TD), mais s’en 
détache bientôt et achève sa croissance au centre de l'otocyste. Ce 
mode de formation ne diffère de celui que j'ai décrit chez les Ptéro- 
podes que par le fait que l’otolithe tombe ici beaucoup plus vite 
dans la cavité de la vésicule. Il en diffère aussi par l'endroit de la 
paroi où se montre le premier rudiment d’otolithe. Chez les Ptéro- 
podes, c’est la partie la plus voisine de la bouche qui lui donne nais- 
sance ; ici, C’est le côté externe et supérieur. Chez ces deux groupes 
de Mollusques, l'otolithe de droite devance presque invariablement 
celui de gauche. 

La formation du système nerveux n’a pu être suivie qu’en partie, 
car les ganglions sous-œæsophagiens n’étaient pas encore nettement 


135 HERMANN FOL. 


indiqués sur les larves les plus avancées que j'ai pu élever. La moitié 
supérieure ou céphalique du collier æœsophagien apparaît au moment 
où les otocystes sont munis d'otolithes et où le voile dépasse en lar- 
geur le corps de la larve. L'origine première de cette partie du sys- 
tème nerveux central remonte, de même que chez les Ptéropodes, à 
un épaississement de la moitié orale du champ circonscrit par le voile. 
Cette région (4) peut déjà se distinguer sur la figure 25 de la plan- 
che Il: elle est plus accentuée sur la figure 29 de la planche III, 
Ces cellules profondes occupent le milieu du voile ainsi que le milieu 
de ses deux lobes, constituant un bourrelet transversal qui fait saillie 
dans la cavité du corps; elles ne tardent pas à se scinder par le 
travers, comme cela a lieu chez les Ptéropodes campyloconques, pour 
donner naissance directement à ce cordon transversal (pl. IT, fig. 31, ns) 
qui n’est autre que la masse ganglionnaire céphalique ou sus-æsopha- 
sienne. Ce cordon n’a plus qu'à se recourber pour embrasser immé- 
diatement le côté dorsal de l’æsophage qui est encore presque en 
contact avec la surface du voile. 

La forme de croissant qu’affecte ce bourrelet presque aussitôt après 
sa séparation de l’ectoderme est la même que chez Cymbula. I n’est 
pas uni, mais présente, au contraire, plusieurs renflements, dont l’un 
sur la ligne médiane, deux sur les côtés et deux aux extrémités. Ces 
extrémités (pl. II, fig. 32, #s) sont terminées par un certain nombre 
de cellules fusiformes qui vont s'attacher à l'ectoderme sur les côtés du 
voile. J'ai déjà attiré l’attention (Ptéropodes, p. 195) sur la ressem- 
blance que présente le système nerveux des larves de Mollusques ar- 
rivées à ce stade avec celui de certains Rotifères adultes, ressemblance 
qui s'étend aux ganglions sus-æsophagiens de bien des larves de vers. 

Cette masse nerveuse servira à former tout le collier æsophagien, à 
l'exception de la masse sous-æsophagienne qui prend naissance par 
scission de l’ectoderme sur les côtés du pied. L’apparition de ces 
masses inférieures a lieu beaucoup plus tard que celle de la masse 
nerveuse Céphalique. Les larves des figures 32 et 33 n’ont encore 
qu'un léger épaississement latéral de l’ectoderme de la région pé- 
dieuse. Puis ce feuillet se scinde en épiderme et mésoderme, et c’est 
au sein de ce mésoderme local que se différencient deux corps cellu- 
laires ovales, l’un à droite, l’autre à gauche du pied. Ces deux amas 
se réunissent ensuite entre eux et, en arrière des otocystes, avec les 
ganglions œsophagiens. 

Ce sujet rentre, du reste, dans l’histoire du développement ultérieur 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 137 
des Hétéropodes ; je n’ai donc pas à l’approfondir pour le moment et 
me réserve d'y revenir dans une autre occasion. 

Je n’ai que rarement réussi à élever en captivité des larves au-delà 
du point représenté sur la figure 34. L'on voit alors un tentacule, celui 
de droite, apparaître près du centre de la face supérieure du voile, un 
peu à droite de la ligne médiane. Tel est le point le plus extrême 
qu'elles atteignent; après quoi, elles meurent toutes, probablement 
faute de nourriture convenable, car ni un courant d’eau constant ni 
l'introduction d’air dans l’eau ne suffisent à les conserver à la vie. 

Les larves, telles que je viens de les décrire, nagent avec assez d’agi- 
lité à l’aide de leur voile encore peu développé. Plus tard, lorsque 
cet organe a atteint son plein développement et s'est, de chaque côté, 
scindé en deux lobes allongés, elles nagent avec une rapidité bien 
plus grande. 

J'ajoute que les observations de Krohn sur le développement du 
pied-nageoire, qui affecte d’abord la forme d’une trompe cylindrique, 
sont d’une parfaite Justesse. Ce mode de formation par excroissance 
en un point très-limité de la surface supérieure du pied en languette, 
exclut, comme Grenacher ! et moi-même ? l’avons déjà fait observer, 
la comparaison que l’on a tenté d'établir entre la nageoire des Hété- 
ropodes et les parties antérieures et mitoyennes du pied des autres 
Gastéropodes (propodium et mesopodium, de Huxley). 


1 Zur Entw. der Cephalopoden (Z. f. w. Z., 1874, vol. XXIV, p. 461). 
? Pléropodes, p. 193. 


138 HERMANN FOL. 


III 


COMPARAISONS ET REFLEXIONS 


DES PREMIERS PHÉNOMÈNES MOLÉCULAIRES DU DÉVELOPPEMENT DE L'OEUF. 


Le premier phénomène qui a attiré notre attention dans cette 
histoire du développement des Hétéropodes est la disparition du nu- 
cléus avant la sortie des corpuscules de rebut et avant chaque seg- 
mentation, Je me suis contenté d’esquisser en peu de mots ces phé- 
nomènes en ce qui concerne les animaux qui nous occupent, me 
réservant d'y revenir bientôt dans un travail comparatif. Mais devant 
les nombreuses recherches qu'a suscitées la découverte des centres 
d'attraction que j'ai vus le premier chez les Géryonides et dont le pre- 
mier j ai Compris la signification et la portée, je crois devoir indiquer 
le point de vue sous lequel je considère les données nouvelles qui ont 
été ajoutées depuis lors à cette branche d’histologie, expliquer mes 
observations précédentes et indiquer quels sont les points que je con- 
sidère encore comme exacts, quels sont ceux qui étaient incomplets 
ou qui ont été mal compris par les auteurs subséquents. 

La disparition du nucléus pendant le travail de segmentation a été 
confirmé par d’autres observateurs. Ce fait n’était sans doute pas 
nouveau pour la science, mais il était révoqué en doute par beau- 
coup d'auteurs, comme par exemple par Hæckel !, et même par des 
naturalistes aussi sérieux que Kowalevsky ?. 

Cette disparition est-elle causée par une véritable dissolution du 
nucléus et un mélange de la substance qui le composait avec le pro- 
toplasme environnant? ou bien ne devons-nous y voir qu'un simple 
changement moléculaire qui rendrait le nucléus optiquement sem- 
blable au reste du protoplasme, maïs sans dispersion de ses éléments. 
C'est ce que des observations ultérieures nous apprendront sans 
doute. Si cette dernière supposition se trouve être juste, et j'ai de 
fortes raisons pour le croire, il s’ensuivrait forcément que la division 
de la cellule doit être accompagnée d’une division du noyau. Mais, 


1 Natürliche Schüpfungsgeschichte, p. 169, 170 et 266 de la 4e édition, 1873. 
? Weitere Slud. üb. d. Entwick. d. einfachen Ascidien (Arch. für mikr. Anat., 
Bd. VII, Heft 2, p. 104, 1871). 


| SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES, 139 
même dans ce cas, l’ancienne théorie de la division cellulaire n’en 
serait pas moins définitivement renversée. En effet, le noyau ne 
jJoueraitpoint ici le rôle actif en prenant successivement pour se diviser 
la forme d’un biscuit à la cuillère, puis celle d'un sablier. Le noyau ne 
saurait servir de centre d'attraction présidant à la division cellulaire, 
puisque ces centres d'attraction prennent naissance à la limite même 
du noyau et du protoplasme ‘et que le noyau, si tant est qu’il puisse 
persister et se diviser, ne subirait ces moditications successives que 
d’une facon tout à fait passive, au moins aussi passive que la cellule 
ou la sphérule de segmentation dans laquelle il se trouve. 

Peu après l’apparition de mon travail sur les Géryonides ?, les ré- 
sultats principaux auxquels j'étais arrivé, en ce qui concerne la divi- 
sion Cellulaire, ont recu une double confirmation, d'autant plus pré- 
cieuse qu’elle était due à des observations tout à fait indépendantes 
des miennes, quoique un peu postérieures, tant par l’époque où elles 
ont été faites que par la date de leur publication. 

Flemming * a vu les étoiles moléculaires chez l'œuf des Naïades et 
les explique comme moi par l'existence de centres d'attraction. Dans 
ce premier travail, que j'ai déjà analysé brièvement, notre auteur ne 
rapporte quê peu de chose sur cet important sujet, ce qui m'avait 
fait croire qu’il n’était pas arrivé à une notion claire du rôle que 
jouent les étoiles moléculaires. Mais depuis lors ce savant a traité 
ce sujet d’une manière très-approfondie dans un second mémoire sur 
lequel je reviendrai bientôt. 

Bütschli* a également observé les étoiles moléculaires chez les 
Nématodes. Il persiste, du reste, plus ou moins dans l’ancienne théo- 
rie, puisqu'il parle de la division du nucléus comme étant la cause de 
la division de la cellule. Ces opinions contiennent probablement une 
partie de la vérité. Je crois volontiers que le nucléus se partage en 


1 J'ai le premier décrit la première apparition de ces centres d’attraction. Voy. 
mon Mémoire sur les Ptéropodes, p. 110. 

? En novembre 1873. Les recherches relatives à ce mémoire étaient terminées au 
printemps de 1871. 

3 Voy. Ptéropodes, p. 24, 27 et 34, et Bibliographie, cx1xt. Ce mémoire a paru en 
janvier ou février 1874. 

* Beitr. z. Kenniniss der freileb. Nematoden (Nov. Act. Leop.-Carol. Acad., Dresde, 
1873). La publication de ce mémoire a subi des retards ; car, quoiqu'il porte la date 
de 1873, il n’a paru en réalité qu’en mai 1874, soit six mois après mes Geryonides. 
Les recherches qui y sont consignées ont été faites en 1871 et 1879. L'auteur n'avait 
donc aucune connaissance de mes résultats, ni pendant ses recherches ni lorsqu'il les 
a rédigées. 


140 HERMANN FOL. 


deux et que cette division est visible chez les vers. Mais toujours 
est-il que le noyau se comporte d’une manière tout aussi passive que 
le reste de la cellule; 4 ne se divise pas, il est divisé et entraîné dans 
deux directions opposées. C’est un point d'importance capitale que 
Bütschli ne paraît pas avoir compris dans ce premier travail. 

Après ces travaux presque simultanés, qui concordent en plusieurs 
points et se complètent sur d’autres, parurent bientôt une série de 
recherches provoquées’ par la publication des trois premiers. 

Auerbach ?, dans un mémoire assez volumineux, n’ajoute que peu 
de chose aux faits observés par Bütschli; les Nématodes servent aussi 
de sujet à ses recherches. Son interprétation des phénomènes qu’il a 
vus diffère de celles des auteurs précédents. Le nucléus n’est pour lui 
qu'une vacuole dans le protoplasme, etles étoiles moléculaires seraient 
causées par une dispersion du liquide de cette vacuole dans le proto- 
plasme environnant. Cette théorie, qui repose sur des observations 
incomplètes et fautives, est suffisamment réfutée par les faits que j'ai 
vus chez les Ptéropodes. Auerbach me reproche d’avoir représenté les 
étoiles moléculaires comme prenant naissance, chez les Géryonides, 
avant la disparition du noyau. Non-seulement ces étoiles se forment 
bien avant la disparition du nucléus, mais les rayons lés plus mar- 
qués et les plus faciles à voir s'étendent dans l'intérieur du noyau 
avant que celui-ci ait subi le moindre changement d'aspect ou de 
volume. A d’autres critiques que m'adresse Auerbach, je ne puis 
répondre qu’en l’engageant à bien vouloir prendre connaissance du 
mémoire qu'il a critiqué. 

Du reste, Auerbach a remarqué avec justesse que les deux taches 
claires qui paraissent représenter le nucléus divisé et momentanément 
modifié, reparaissent dans une position excentrique et se rapprochent 
ensuite du centre de chacune des deux étoiles moléculaires. La nais- 
sance de deux vésicules aux deux pôles opposés de l’œuf peu de 
temps après la fécondation, ainsi que Bütschli l’a observé le premier 
et qu'Auerbach le confirme, est parfaitement juste. Seulement ni l’un 
ni l’autre de ces auteurs ne se doutait alors que ce phénomène n’a 
lieu qu'après la sortie des corpuscules d’excrétion. Une grande lacune 


1 L'auteur dont je vais parler ne peut avoir prétendu qu’il était arrivé précédem- 
ment par lui-même à la connaissance de ces phénomènes de division. Il serait 
trop facile d’établir le contraire à l’aide de ses propres publications. Cette remarque 
peut s'appliquer en partie au travail de Strasburger. 

2? Organologische Studien, Heft II, 3° Abschnitt, Breslau, 21 novembre 1874. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 141 


dans les faits observés est donc à la base de l'interprétation erronée 
qu'Auerbach donne de ces premiers phénomènes et ôle à ses savantes 
dissertations la plus grande partie de leur valeur. Je remets, du reste, 
à une autre occasion la discussion et la réfutation complète des opi- 
nions de cet auteur. 

Flemming", dans son second mémoire sur le développement des Ano- 
dontes, revient au long sur les phénomènes de division cellulaire. 
Ses recherches, évidemment très-soignées, mais faites sur un objet 
défavorable, l'ont amené à reconnaître entre les deux étoiles molécu- 
laires un corpuscule qui se colore par le carmin et qu’il considère, 
avec raison selon moi, comme le nucléus redevenu visible par l’action 
des réactifs. Lorsque la division est avancée, ce corpuscule disparaît 
entièrement. 

Bütschli a ajouté dans une note préliminaire * quelques données 
à celles que l’on possédait sur le mode de formation du noyau cen- 
tral qui précède la première segmentation. L'auteur indique fort 
bien que ces deux vésicules qui se forment aux deux pôles de l’œuf 
ne prennent naissance qu'après la sortie des corpuscules de rebut et 
ne sont donc qu'un épisode assez tardif de l’histoire du premier 
développement. Il ne nous renseigne cependant pas d’une manière 
suffisante sur l'origine des corpuscules de rebut et de la vésicule 
qui prend naissance au-dessous du point d’où ils viennent de sortir. 
Je dois noter aussi que je n’ai jamais vu de cas, comme il en décrit, 
où il se forme quatre ou cinq vésicules au lieu de deux qui se réu- 
nissent ensuite au centre de l’œuf; j'incline à considérer ce cas 
comme pathologique. 

Dans une seconde note*, Bütschli décrit pour la première fois 
d’une manière exacte les filaments qui se forment dans l’intérieur du 
nucléus lorsque celui-ci s’allonge en fuseau. Il les désigne du nom 
de fibres. Je les avais apercus chez les Géryonides et décrits comme 


1 Stud. in d. Entw. d. Najaden. Sitb. Acad. de Vienne. Vol. LXXI, févr. 1875. 

* Vorl. Mittheil. üb. d. ersten Entw. im befrucht. Ei v. Nemaloden u. Schnecken 
(Zeitschr. f. wis. Zool., Bd XXV, Heft 2, mars 1875). Cette note a été analysée par 
Schneider (Arch. de Zool. exæpér., 1875, note XVII). Si le rapporteur a cru pouvoir 
attribuer d’une manière générale à Bütschli la priorité de la découverte des phéno- 
mènes intimes de la segmentation, ce ne peut être que par suite d’un mésentendu. 
Bütschli partage avec moi le mérite de la découverte, il a plus tard étudié le sujet 
avec plus de soin que moi, mais la priorité m’appartient sans conteste. 


8Vorl. Mitth. elc., üb. Infusorien und Zelltheilung, Z. f. w. Z. (Bd XXV, H. 4, juil- 
let 1875), 


142 HERMANN FOL. 


des lignes pointllées qui relieraient entre eux les deux centres d’attrac- 
tion. Bütschli montre qu'ils ont une importance et une netteté plus 
grandes que les autres filaments qui vont dans toutes les directions se 
perdre dans le reste de la cellule en voie de division. Cet observateur 
a découvert que ces filaments, peu après leur apparition, présentent 
chacun au milieu de leur longueur un petüt grain qui se divise et che- 
mine de part et d'autre vers les nouveaux noyaux, dont ils devien- 
draient les nucléoles. Ge sont ces mêmes filaments dont j'ai décrit 
la première apparition dans l’intérieur du nucléus chez l'œuf de 
Cymbula, sans connaitre leur sort ultérieur. Pour ma part, je consi- 
dère ces fibres comme des filaments de sarcode, les grains comme 
des varicosités de ces filaments qui n'ont aucune relation avec les 
nucléoles. Je désignerai néanmoins toutes ces parties du nom du 
savant qui les a découvertes. 

Une faute analogue à celle d’Auerbach a été commise par Stras- 
burger' dans la description qu'il nous donne du premier développe- 
ment de l'œuf d'une Ascidie. Pour cet observateur, le développement 
ne commence qu'une heure environ après la fécondation. Les pre- 
miers phénomènes qu'il a vus consistent dans une accumulation de 
protoplasme en un point de la périphérie du vitellus et dans un mou- 
vement de translation par lequel cet amas de protoplasme arrive de 
la périphérie jusqu’au centre du globe vitellin. Mes propres obser- 
vations m'ont démontré que ces phénomènes ne se produisent qu’a- 
près la sortie des corpusecules de rebut, que cet amas périphérique de 
protoplasme est celui d’où lesdits corpuscules viennent de se déta- 
cher. C’est assez dire que tous les processus qui président à la sortie 
des corpuscules de rebut et l’existence même de ces corpuscules ont 
complétement échappé à son observation. Notre auteur n'a vu 
ni l'amas central de protoplasme, m la division de cet amas, ni la 
structure radiaire du vitellus, en un mot, aucun des phénomènes qui 
se déroulent pendant la première heure du développement. 

._ Le travail de Strasburger confirme les données de Bütschli en ce 
qui concerne les filaments intranucléaires et leurs petits grains. Il y 
ajoute aussi quelques nouveaux détails. Néanmoins le travail et les 
conclusions de Strasburger sont entachés d'une erreur capitale. Le 
savant professeur a pris les amas de protoplasme qui entourent les 
centres d'attraction pour des noyaux ; cette première erreur le con- 


! Ueber Zellbildung und Zelltheilung, 1 vol. in-8, léna, 1875, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 143 
duit forcément à croire que le noyau se divise et que les centres d’at- 
traction sont les résultats de cette division au lieu d'en être la cause, 

Le savant botaniste a du reste le mérite d'avoir montré que les 
découvertes faites par d’autres dans le règne animal sont également 
valables pour le règne végétal, et il décrit un certain nombre de cas 
particuliers fort curieux. Nous lui sommes aussi redevables d’un 
sommaire en apparence complet des données contenues dans la bi- 
bliographie botanique sur ce sujet. il résulte de ce résumé que la 
théorie de Sachs sur l'existence de centres d'attraction pendant la 
division des cellules n’était basée sur aucune observation positive 
des phénomènes intimes qui accompagnent ce processus, C'était, 
en d'autres termes, une pure théorie ; Sachs n’était pas arrivé à la 
connaissance des centres réels d’atiraction ni de leur mode d’ac= 
tion. 

Lorsque j'écrivis mon mémoire sur les Géryonides, je ne connais- 
saisides idées de Sachs que ce que contient son Traité de botanique ; 
n'étant pas versé dans la bibliographie de cette science, je ne doutais 
pas que ces idées ne fussent fondées sur des observations positives. 
Puisqu'il en est autrement, je me crois en droit de revendiquer cette 
découverte des centres d'attraction. Les seuls auteurs qui, sauf 
erreur, aient avant moi observé des phénomènes rentrant dans cette 
branche d’histologie sont Leuckart ‘ et OŒllacher *, qui ont vu l’un et 
l’autre une structure radiaire dans le vitellus de l’œuf des Nématodes 
et de la truite. La signification de cette structure ne pouvait naturel- 
“lement être comprise tant que l’on ne connaissait ni le mode d’ori- 
gine ni le résultat du phénomène, ni ses relations avec le nucléus et 
la segmentation. Ce que je viens de dire s'applique également aux 
dessins de Kowalevsky sur la segmentation chez Æuaxes *. Get 
habile observateur représente bien les filaments intranucléaires pen- 
dant la division cellulaire, mais 1] en comprend si peu la portée que 
dans le texte 1l adhère purement et simplement à la théorie de simple 
division du noyau. Encore tout dernièrement le même auteur, à pro- 
pos de Pyrosomes *, parle de noyaux rayonnés ! Un nucléus rayonné 


1 Menschliche Parasilen,vol. If, p. 90. Keferstein aussi (Beilräge, etc., ein, Seepla- 
narien v. Saint-Malo, 1868, pl. LI, fig, 4 et 7) représente des lignes étoilées dans le 
vitellus des Planaires. 

? Bericht. d. nat. med. Ver. zu Innsbruck, Bd IV. 

8 Embryol. Stud. an Würmern und Arthropoden (Mém. Acad. Saint-Pétersb,, 
série 7, t. XVI,.n° 42, pl. IV, fig. 24 et pl. IX, fig. 26). 

* Kowalevsky. Entw. d. Pyrosema (Arch. f. Mikr. Anat., t. XI, p. 609). 


344 HERMANN FOL. 


serait une chose si singulière qu’elle mériterait certes une descrip- 
tion détaillée au lieu d’une simple mention. 

Klebs et Gætte ont montré que les étoiles moléculaires s’observent 
aussi pendant la division des cellules épithéliales des animaux supé- 
rieurs et du vitellus des Batraciens. 

De tous ces renseignements réunis aux résultats de mes propres 
observations, il semble résulter que le vitellus possède après la fécon- 
dation un noyau central dont l’origine est encore inconnue. Aux 
deux côtés opposés de ce nucléus apparaissent des centres d’attrac- 
tion d’où partent des filaments sarcodiques disposés en étoiles. Les 
plus gros de ces filaments sont les filaments de Bütschli et s’éten- 
dent dans l’intérieur du nucléus d’un centre d'attraction à l’autre 
centre. 

Les centres s’écartent l’un de l’autre. Le noyau disparaît ou plutôt 
il diminue de volume et prend une texture pareille à celle du proto- 
plasme environnant ; la substance qui le compose est cependant re- 
connaissable grâce à la présence des filaments intranueléaires. Sur ces 
filaments apparaissent les renflements de Bütschli qui se divisent et vont 
rejoindre les centres d'attraction. L’un des centres se rapproche de la 
surface du vitellus, et l’autre le suit, quoique plus lentement. Le centre 
qui se trouve le plus près de la surface sort du vitellus sous forme de 
globule, entraînant avec lui une partie de ce que je crois être la sub- 
stance du noyau primitif. Puis le centre qui est resté dans l’intérieur 
du vitellus avec son étoile se divise à nouveau, et sa moitié périphé- 
rique sort du vitellus de la même manière pour former le second cor: 
puscule de rebut. Dans d’autres cas (Ptéropodes), il ne sort qu’un cor- 
puscule qui se divise ensuite en deux. L'étoile restée dans le vitellus 
reprend ensuite la forme d’un novau avec son nucléole et va se réunir 
à un second noyau qui s’est formé au milieu du protoplasme près du 
pôle opposé ou pôle nutritif du vitellus. De la réunion de ces deux 
noyaux résulte le noyau central du vitellus qui va se segmenter. Les 
processus qui accompagnent chaque segmentation sont les mêmes 
que ceux qui précèdent la sortie des corpuscules de rebut, à cette 
différence près que chacun des deux centres entraine avec lui une 
moitié du vitellus et, sans doute aussi, une moitié du noyau modifié. 
Il semble bien que le noyau ne se dissout pas ; il change de volume 
et d'apparence, perd ses contours, et la substance qui le composait 
obéit, de même que le reste de la cellule, à l’appel des centres d’attrac- 
tion qui la déchirent pour ainsi dire en deux. Cette substance 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES.! 145 


de l’ancien noyau paraît contribuer à la formation des nouveaux 
nucléi. 


DU TYPE DE LA SEGMENTATION. 


Le type du fractionnement, c'est-à-dire la loi qui préside à la di- 
vision des premières cellules, chez les Hétéropodes, est le même que 
celui que Warneck a si soigneusement décrit pour les premiers stades 
des Gastéropodes pulmonés. Les divisions subséquentes qui amènent 
la formation de l’invagination n’ont été décrites en détail par aucun 
des auteurs qui traitent de l’embryogénie des Céphalophores ; en sorte 
que je ne puis encore juger si ces processus sont les mêmes pour 
beaucoup de types de cette classe ; en tous cas, ils se retrouvent chez 
les quelques Gastéropodes pulmonés que j'ai étudiés à cet égard. La 
plupärt des auteurs ne décrivent la segmentation que jusqu’au qua- 
trième stade, c'est-à-dire jusqu’au moment où l’embryon ne compte 
encore que huit cellules. La grande ressemblance que présente ce 
stade chez la plupart des Céphalophores et même chez quelques La- 
mellibranches me porte à croire que les divisions suivantes obéissent 
ici aussi à la même loi. Les soigneuses observations que Flemming ‘ 
vient de publier prouvent que cette loi se retrouve chez les Ano- 
dontes, au moins pendant les trois premiers stades du fractionnement, 
seulement avec cette modification qu'ici l’une des quatre premières 
sphérules est beaucoup plus grosse que les autres. Mon mémoire sur 
les Ptéropodes a fait connaître une autre manière dont cette loi de 
segmentation peut être modifiée par la présence dans le vitellus d’une 
grande quantité de protolécithe. Il paraît probable que ces modifica- 
tions se trouveront être diverses, chez les différents types de Mol- 
lusques où elles se produisent, et n’avoir en Commun que le point de 
départ et le type général. 

En dehors de l’embranchement des Mollusques, les quatre pre- 
miers stades ont été retrouvés exactement les mêmes chez les Pla- 
naires par Keferstein ? ; mais le cinquième stade montre déjà une 
distribution très-différente des spérules. Les figures et la description 
que donne de Lacaze-Duthiers * des premiers stades chez la Molgule 
montrent que le fractionnement peut, dans Certains Cas, suivre une 


1 Stud. in d. Entw. der Najaden, loc. cit. 
? Beiträge, etc., loc. cût., pl. IIL. 
3 Arch. de 3001. exp. et gén., t. III, p. 596 et pl, XXV. 


ARCH, DE ZOOL. EXP, ET GÉN. — T. V, 1876. 10 


146 HERMANN FOL. 


marche analogue chez les Tuniciers. Maïs ce n’est là qu'un cas par- 
ticulier, car la marche des premières divisions est assez différente 
chez Doliolum, où je l’ai suivie en détail. 

Pour le moment donc, nous devons considérer ces règles de di- 
vision comme limitées aux Mollusques Gastéropodes et Lamelli- 
branches, aux vers Turbellariés et à quelques Tuniciers ; et encore la 
ressemblance chez les animaux étrangers à l’embranchement des Mol- 
lusques (sensu strictiori) ne paraît pas s'étendre au-delà des tout 
premiers stades. 

Il importe de noter que cette loi de fractionnement peut très-facile- 
ment se dériver de la segmentation régulière, en supposant que les 
sphérules aient pris des dimensions inégales et que les plus grosses se 
soient mises à se diviser plus lentement que les plus petites. C’est par 
cette même supposition que nous avons déjà essayé de ramener Île 
type de segmentation des Lamellibranches à celui des Gastéropodes. 


DE LA SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE DU STADE DE L'INVAGINATION PRIMITIVE. 


Le stade de l’invagination primitive n’est certainement pas un fait 
nouveau dans l’histoire de l’'embryogénie des Mollusques. J’ai déjà 
résumé (Ptéropodes, p. 35 et suiv.)fles données que nous possédions 
sur Ce sujet. Depuis lors, quelques nouveaux exemples de ce trait de 
développement ont été ajoutés à ceux que l’on connaissait déjà. 
E, Ray Lankester l’a observé chez Pisidiun, Tergipes, Polycera, Li- 
max * et Paludina*. L'exemple des Hétéropodes est à peu près nou- 
veau, car Kowalevsky , le seul auteur qui en parle, n’a fait qu'indi- 
quer cela incidemment en deux mots pour Atlanta ; une remarque de 
ce genre ne saurait faire autorité, à moins qu’elle ne soit confirmée par 
un travail spécial. 

Une question devait naturellement préoccuper tous les observateurs 
qui ont été témoins de ce mode de formation des feuillets, celle de 
savoir quel est le sort ultérieur de l’ouverture d'invagination et du 
feuillet invaginé. J'ai déjà réuni (P{éropodes, p. 35 et suiv.) les obser- 
vations plus anciennes sur ce sujet. Il suffira de parcourir ces données 
pour s'assurer que ces questions ont depuis longtemps préoccupé les 


1 Contrib. to the Develop. Hist. of the Mollusca (Trans. Roy. Soc., part, 1, 1875). ] 
2 Quart. Journal Micr. Sc., avril 4875, p. 159. 
# Embryol. Studien an Würmern, etc, p: 30. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 147 


bons observateurs. S'il en eût été autrement, ils ne nous auraient pas 
fourni tant de renseignements dont la justesse, mise en doute tout 
dernièrement par des théoriciens, est prouvée par une étude conscien- 
cieuse de la nature. Il pouvait être important d'attirer l'attention 
sur ce sujet afin qu'aucun embryogéniste ne le passât plus à pieds 
joints ; ear la nature ne répond guère qu’aux questions qu’on lui pose. 
Mais le fait que plusieurs observateurs de mérite ont résolu et résol- 
vent correctement la question qui nous occupe, prouve suffisamment 
qu'elle s'était présentée à leur esprit. Cette même préoccupation 
d'arriver à connaître le mode de formation des feuillets embryon- 
naires chez les divers animaux afin de les comparer ensuite sous ce 
rapport et d'arriver, si possible, à une explication naturelle de tous 
ces phénomènes, a eertainement guidé les hommes qui, dans ces der- 
nières années, ont fait faire de si immenses progrès à l’embryogénie 
comparée. Ce sont, en tous cas, ces idées qui m'ont amené à étudier à 
fond un exemple de formation des deux feuillets primitifs par simple 
-sCission ‘, étude qui n'avait encore jamais été faite d’une manière 
suffisante ; je vais avoir à revenir sur l'importance théorique des ré- 
sultats que j'obtins. Ces idées m'ont encore guidé dans mes recher- 
ches sur les Mollusques, et cela bien avant l’apparition de certaines 
hypothèses que l’on cherche à nous faire prendre pour la cause des 
progrès récents de l’embryogénie. Aussi ne pouvons-nous que sourire 
lorsque l’auteur d’une de ces hypothèses vient affirmer avec la plus 
naïve assurance que ses devanciers n’ont su voir dans les phénomènes 
biologiques qu'un « chaos », qu’une « collection de curiosités » qu'ils 
étudiaient pour se distraire. Nous trouvons cet auteur et ses admira- 
teurs bien plaisants lorsqu'ils viennent ex cathedra enseigner com- 
ment nous devons nous y prendre pour faire des recherches réelle- 
ment utiles ! 

J'aurai bientôt l’occasion de montrer plus amplement les funestes 
résultats de cette tendance. 

Pour en revenir à l'ouverture d’invagination ou bouche primitive, 
nous avons vu que les auteurs plus anciens s’accordaient assez bien 
à la considérer comme l’origine de la bouche définitive ; comme mar- 
quant en tous cas l’endroit où cette bouche se forme un peu plus tard. 
C. Vogt, de Lacaze-Duthiers, Lereboullet, Langerhans sont d’accord 
sur ce point, et leur opinion est confirmée par les résultats que j'ai 


1 Die erste Entw, des Geryon., etc, loc. cit. 


148 | HERMANN FOL. 


obtenus chez les Ptéropodes. Les auteurs les plus récents ont adopté 
une manière de voir fort différente. E. Ray Lankester ‘ pense que 
l’orifice d'invagination se referme et disparaît sans laisser d'autre 
trace qu'un pédicule qui relie le feuillet interne à l’ectoderme, et cela 
à l'endroit même où vont se former l'anus et l'intestin. Cette opinion 
est basée sur l'étude de six genres différents de Mollusques et appuyée 
sur de nombreuses esquisses. Rabl ? affirme avec la plus grande assu- 
rance que l'ouverture d’invagination se referme complétement chez 
le Limnée et que la bouche se forme à nouveau sur le côté de la larve. 
A en juger par ses dessins, qui sont malheureusement très-schéma- 
tiques, l'endroit où l'ouverture primitive se refermerait correspondrait 
à peu près à la face inférieure du pied. Ce que Rabl prend pour l'anus 
n'est autre chose que l’invagination préconchylienne. 

Mes propres recherches ont été dirigées tout spécialement dans le 
but d’élucider cette question de la formation de la bouche. N'ayant 
pas encore en mains les deux derniers travaux que je viens de citer, 
mon jugement ne pouvait en être influencé ni dans un sens ni dans. 
l’autre. Rien n'est facile comme de suivre pas à pas chez Firoloides 
l'histoire complète de cette partie du développement; et pourtant 
j'ai répété nombre de fois mes observations, J'ai accumulé dessin 
sur dessin, cherchant chaque fois s'il n’y avait aucune possibilité 
d'erreur; je ne pus me soustraire à l'évidence. Du reste, j'ai 
repris depuis lors cette étude sur plusieurs des types mêmes {Zam- 
nœus, Limaxz, Bithynia) chez lesquels on a cru constater la ferme- 
ture complète de la bouche primitive, et partout J'ai vu, tout au 
contraire, cette ouverture persister sous forme d’un canal cilié qui 
se resserre et devient l'œsophage. 

J'aurai à revenir à propos des Gastéropodes pulmonés sur les causes 
probables de l'erreur commise par les deux auteurs les plus récents ; 
mais je puis, dès à présent, dire que ces causes d'erreur me parais- 
sent découler d'une tendance à observer par déduction. 

L'on ne manquera pas de tirer parti de mes résultats comme d’une 
brillante confirmation de la théorie de la gastrée. Je les considère 
sous un jour bien différent, car, à mes yeux, cette soi-disant théorie 
n’est qu'une hypothèse dépourvue de fondement. Je dois indiquer 
les motifs de ce jugement sévère. 


1 Contributions et Quart. Journ., loc. cit. 
? Jenaische Zeitschrift, Bd. IX, 1875, p. 195. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 149 


Pour que l’hypothèse de la gastrée pût se soutenir, il faudrait que 
chez beaucoup de types divers l'ouverture de linvagination primi- 
tive devint la bouche, et que chez les animaux qui ne suivent pas cette 
règle les phénomènes observés pussent se ramener au schéma de la gas- 
trée, ou ne fussent tout au moins pas absolument irréductibles à 
l’aide de cette hypothèse. 

Voyons maintenant les faits. 

Chez beaucoup de Mollusques nous rencontrons tantôt une véri- 
table gastrée dont l’ouverture donne directement naissance à la 
bouche, tantôt une forme embryonnaire qui peut aisément être déri- 
vée de la première en supposant que les cellules de l’entoderme, 
bourrées de protolécithe, soient gênées dans leurs mouvements. Les 
Lombrics paraissent suivre la même loi de développement. Beaucoup 
de Cœlentérés sont très-certainement dans ce cas. 

D'autre part, plusieurs Cœlentérés présentent une forme larvaire 
composée de deux feuillets qui résultent d'une simple scission de la 
paroi de la sphère cellulaire primitive ou blastosphère. L’on aurait pu 
supposer que cette scission du feuillet primitif était locale, bornée à 
une moitié de la blastosphère, et la dériver du procédé d'invagination 
de la même manière que la formation des ganglions et des otocystes 
par scission ou par invagination peut se ramener au même type. La 
description que j'ai donnée des procédés de formation du feuillet 
interne chez les Geryonides coupe court à toute tentative de ce genre. 
Voici déjà un cas irréductible. 

Plusieurs Échinodermes et Vers ontune véritable gastrée formée par 
linvagination d’une portion de la paroi de la blastosphère. Mais cette 
ouverture d'invagination devient l'anus. À moins que l’on ne suppose 
que certains animaux se soient trompés d'extrémité et se soient mis 
à un certain moment à manger par l'anus, à moins que l’on ne com- 
pare la tête des uns à la queue des autres, l’on ne pourra Jamais rame- 
ner ce type à celui des Mollusques. 

D’autres animaux, dans les embranchements des Vers et des Ver- 
tébrés, présentent une forme embryonnaire qui peut plus ou moins 
bien se ramener au type de la gastrée ; mais ici la bouche primitive 
se referme et ne devient ni la bouche définitive ni l'anus. Comment 
peut-on Comparer ce type aux trois précédents ? 

Et pourtant, cela paraît à peine croyable, on les a réellement com- 
parés ; on a mis en doute, sinon déclaré fautives, toutes les observa- 
tions qui ne cadrent pas avec l'hypothèse. L'on ne cherche plus une 


130 HERMANN FOL. 

théorie pour expliquer les faits ; on invente la théorie, puis on y fait 
rentrer les données qui veulent bien s'y prêter, et. l’on passe les 
autres sous silence ! 

Je ne développerai pas ici les arguments également forts que nous 
fournit la comparaison des destinées si diverses du feuillet invaginé, 
Claus ayant déjà insisté sur ce sujet. Les raisons que j'ai données suf- 
fisent amplement à montrer que la théorie n’explique que la plus 
petite partie des faits qu’elle a la prétention d'éclaircir. Or, une théo- 
rie qui n’explique pas tous les faits de son domaine n’est qu'une hypo- 
thèse ; et une hypothèse qui est directement contredite par la plupart 
des faits ne mérite pas que l’on s’y arrête. 

Si l'hypothèse de la gastrée n’a pas le mérite de reposer sur une 
base réelle, est-elle au moins, dans l’état actuel de nos connaissances, 
la seule hypothèse capable d'expliquer les phénomènes de blastogé- 
nèse ? S'il en était ainsi, nous pourrions encore la pardonner ir 
sa faiblesse. Mais tel n’est pas absolument le cas. 

En effet, l’on pourrait prendre comme point de départ du règne 
animal un infusoire muni d’une bouche et d’une cavité digestive. Si 
cet être uni ou pauci-cellulaire ‘ devenait multicellulaire, il donne- 
rait naissance à une forme ressemblant beaucoup à celle de bien 
des embryons. L’on pourrait encore considérer comme ancêtre com- 
mun un être analogue au Volvox, dont la couche unique de cellules 
se serait seindée par le travers, puis déchirée en un point quelconque. 
L’on pourrait encore faire descendre le règne animal d'êtres se nour- 
rissant à la manière des plantes (puisque les plantes ont dû nécessai- 
rement précéder de longtemps les animaux sur la terre), et qui 
auraient pu acquérir une différenciation considérable de leurs tissus 
avant que ces tissus ne se soient mis à remplir des fonctions de la 
vie animale, avant que les organes de digestion ne prissent naissance ; 
et alors les divers procédés de formation des feuillets auraient été 
acquis plus tard par adaptation et abréviation du développement. 

Je pourrais faire d’autres suppositions encore ; je m’arrête, car je 
n'ai d'autre but que de montrer que la gastrée n’est qu’une des 
nombreuses formes parmi lesquelles les partisans de la descendance 
unique auraient à choisir leur souche commune de tous les méta- 


1 D’après Hæckel, les Protozoaires seraient loin d’être tous uni 6üù pauci-cellu- 
laires, puisqu'il décrit les Radiolaires (voy. Monogr. des Radiolarien) comme nn 
d’un grand nombre de cellules. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 451 


zoaires. La dernière de mes suppositions me paraît mériter surtout 
leur attention ; elle présente bien moins d'inconvénients que celle de 
Ja gastrée. | 

Quiconque ne partage pas les opinions de l’auteur de la Gastræa- 
theorie est classé par lui au nombre des partisans d’une descendance 
multiple ou relégué parmi les amateurs de curiosités. Le naturaliste 
prussien ne conçoit évidemment pas que l’on puisse pousser le dévoue- 
ment pour la science jusqu’à travailler patiemment et avec dessein, 
sans chercher à moissonner la récolte avant qu’elle soit mûre, au 
grand risque de laisser à des successeurs cette récompense de nos 
peines. 

Pour ma part, je m'’abstiens absolument d'émettre encore une 
théorie quelconque sur l’origine simple ou multiple du règne animal, 
et je crois de mon devoir de travailler, dans la mesure de mes forces, 
à rassembler de bons matériaux à l’aide desquels on pourra quelque 
jour construire un édifice solide. Je fais vœu que peu de naturalistes 
puissent perdre en élucubrations inutiles des facultés et un temps qu'ils 
pourraient rendre si profitables à la science en rassemblant et établis- 
sant consciencieusement des faits positifs. Les faits une fois réunis, 
les généralisations s’imposeront d’elles-mêmes. Nous avons sous les 
yeux l'exemple d’un grand homme qui a passé sa vie à rassembler des 
faits et n’a publié que sur ses vieux jours cette sublime théorie du 
transformisme qu'il avait déjà clairement entrevue dans sa Jeunesse. 
Il n’a point cherché à modifier les faits positifs pour le besoin dela 
théorie, mais n’a eu, tout au contraire, qu’une préoccupation, celle 
d'adapter la théorie aux faits et de l’asseoir sur une base inébranlable. 
C'est sans l’aide des adeptes de la philosophie naturelle que nous 
sommes déjà parvenus à si bien comprendre la plupart des phéno- 
mènes du développement des vertébrés supérieurs. C'est malgré 
eux que nous parviendrons peut-être un Jour à ramener à leurs 
Causes premières les phénomènes du développement des autres ani- 
maux. 

Quiconque a quelque connaissance de la bibliographie zoologique 
peut, en se donnant pour l’inventeur de lieux communs, en réunissant 
un Certain nombre de données et passant les autres sous silence, 
devenir l’auteur d'hypothèses qui prêtent à son nom un éclat éphé- 
mère. Celui-là seul mérite le titre de naturaliste qui, avec un bon 
plan d'ensemble et une notion claire du but à atteindre, travaille 
sans ambition personnelle à rassembler des matériaux solides qui 


152 HERMANN FOL. 


viennent tout naturellement occuper la place qui leur revient dans 
l'édifice de la science. 


DU DÉVELOPPEMENT INÉGAL DES RÉGIONS DE L'EMBRYON. 


Le développement inégal des faces dorsale et ventrale, chez lem- 
bryvon, avec déplacement graduel de la bouche, est un fait nouveau 
dans l’embryogénie des Céphalophores. Quelques auteurs ont, il est 
vrai, reconnu que la bouche remonte un peu le long de la face ven- 
trale de l'embryon, mais ils ne se sont pas rendu compte de l’impor- 
tance ni de l'extension de ce déplacement. 

J’attire l'attention sur cette position originaire, aux deux pôles 
opposés de l'embryon, de l'ouverture d’invagination et des cellules 
qui donneront naissance aux tissus nerveux. Ce fait remarquable 
acquerra peut-être une haute importance par la comparaison avec 
d’autres animaux. Nous avons affaire ici à l’un de ces phénomènes 
qui ne peuvent évidemment pas s'expliquer par des causes physiolo- 
giques, et qui paraissent tout à fait contraires à la marche la plus 
sample et la plus directe du développement. Toutes les fois qu’il en 
est ainsi, ne sommes-nous pas autorisés à présumer que nous ayons 
devant nous des phénomènes héréditaires propres à nous mettre sur 
la trace des origines premières ? 

Pour le moment, je m'abstiendrai d'émettre à cet égard des suppo- 
sitions que chaque lecteur fera certainement pour son compte, et 
que d’autres ne manqueront pas de publier et de prôner, en omettant, 
bien entendu, d’en attribuer à qui de droit le mérite principal. 


DU DEUTOLÉCITHE. 


L'accumulation temporaire du deutolécithe dans les cellules de 
l’entoderme a été vue par bien des auteurs, non pas chez les Hétéro- 
podes, mais chez les Gastéropodes pulmonés: leurs figures indiquent 
plus ou moins clairement ce processus, et pourtant aucun d'entre eux 
ne l’a comprisni décrit sousson véritable aspect. Lereboullet(CXX VIII), 
par exemple, dit bien que des « vésicules vitellines » s'accumulent 
pendant le développement de l'embryon, mais il les place en dehors 
de l'entoderme, dans la cavité du corps, et n’indique pas le blanc 
d œuf comme la substance à laquelle est empruntée cette provision 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 153 


de nourriture. Rabl ‘ tombe dans la même erreur en représentant 
cette substance nutritive, qu'il prend pour du vitellus de nutrition, 
comme accumulée dans des cellules qui proviendraient, il est vrai, 
de l’entoderme, mais lui deviendraient extérieures, l’entoureraient de 
toutes parts, et seraient destinées à être simplement résorbées sans 
donner naissance à aucun tissu. La croissance de ce prétendu vitel- 
lus de nutrition avec la croissance de l'embryon est bien indiquée dans 
ses figures, mais ne paraît pas avoir autrement attiré son attention. 
Enfin E. Ray Lankester*? représente chez ses larves d’Aplysia major 
(sp.?) quelque chose qui me paraît se rapprocher de nos cellules à 
deutolécithe. 11 ne les indique dans le texte que comme /arge pellu- 
cid cells devoid of nucleus, et ses croquis sont trop informes pour 
qu'il soit possible d'émettre autre chose que des suppositions sur la 
nature de ces cellules. L'auteur lui-même s’abstient de toute lentative 
d'explication. Si ma présomption au sujet de ces pellucid cells d’A- 
plysia se vérifiait, 1l resterait encore à savoir si ce deutolécithe est 
tiré uniquement de l’albumen de l’œuf, ou s'il provient en partie de 
la dissolution du protolécithe, qui est encore fort abondant chez les 
larves d’Aplysies en ce point de leur développement. 

Les Hétéropodes et les Pulmonés sont donc, pour le moment, les 
seuls Mollusques chez lesquels la formation d’un deutolécithe dans 
les cellules de l’entoderme soit constatée avec certitude. Nous pou- 
vons y ajouter Aplysia avec quelque vraisemblance. En dehors de cet 
embranchement, le même phénomène n’a pas, queje sache, été encore 
constaté, et pourtant il existe. Chez Lumbricus rubellus tout au moins, 
ce fait esttrès-frappant. Des cocons d’une autre espèce, que j'ai trou- 
vés dans la terre humide (Lumbricus agricola?), présentaient le même 
phénomène à un haut degré. Je crois retrouver des phénomènes ana- 
logues dans la description et les dessins que de Lacaze-Duthiers donne 
des embryons de Thécidie *; puis chez les embryons de Planaires des- 
sinés par Keferstein ‘; de Distomes décrits par Leuckart *; d’'Hirudi- 
nées décrits par Rathke et d’Amphiura squamata, décrits par 
Metschnikof 7. Des observations ultérieures nous apprendront sans 


1 Jenaische Zeitschr., loc. cit. 

2? Contributions, etc., loc. cit., p. 25 et pl. VIII, fig. 17, 22, 24 et 96. 
3 Ann. sc. nat., ke série, t. XV, p. 318. 

k Seeplanarien, loc. cit., pl. IT]. 

5 Menschl. Parasiten, vol. I, p. 487. 

6 Entw. d. Hirudinen, pl. II. 

7 Entw. d. Echinod. und Nemertinen, p. 11. 


154 HERMANN FOL. 


doute à quel point ce processus d’emmagasinage dans les cellules du 
feuillet interne est répandu chez des animaux dont les œufs se dé- 
veloppent dans le sein de la mère ou renferment beaucoup d’albu- 
men, et dont le vitellus contient peu de protolécithe. 


L'invagination préconchylienne et les procédés de formation du 
système nerveux et des organes des sens feront l’objet de quelques 
réflexions dans mon prochain mémoire sur le développement des Gas- 
téropodes pulmonés, qui nous fourniront des exemples de procédés 
de formation très-diversifiés et nous permettront de mieux saisir les 
causes apparentes de ces différences. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 1: 


Q: 
© 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE I, — Firoloides Desmaresti. 


Fig. 1. OEuf vivant dont le vitellus est fractionné en huit sphérules, vu par le côté, 
Grossissement, 200. 


Fire, 2. Vitellus vivant segmenté en seize sphérules, vu par le pôle formatif. Gros- 
sissement, 300. 


Fi. 3. OEuf vivant dont le vitellus est divisé en vingt-quatre cellules, vu par le 
côté au moment où la gouttelette {*) sort au pôle nutritif. Grossissement, 200. 


Fic. 4. Vitellus vivant arrivé à la forme framboisée ou blastophère, vu par le côté. 
Grossissement, 200. 


Fi. 5. Le même, même aspect, vu en coupe optique. Même grossissement. 
Fic. 6. Vitellus vivant vu par le côté dorsal (ou ventral?) au moment où la région 
nutritive commence à s’invaginer. Grossissement, 200. 


Fig. 7. Le même, même aspect, même grossissement, vu en coupe optique, 


Fic. 8. Coupe optique d’un embryon un peu plus avancé, vu par le côté droit et 
montrant déjà une inégalité des faces dorsale et ventrale, 


Fic. 9. L’embryon à deux feuillets, vivant, vu par le côté gauche. Grossissement, 
300. 


Fié. 10. Le même, même aspect, même grossissement, vu en coupe optique. 


Fie. 11. L’embryon vivant un peu plus avancé, vu par la face ventrale ou pédieuse. 
Grossissement, 300. 


Fi&. 12. Le même, même aspect, mème grossissement, vu en coupe optique. 


Fig. 13. L’embryon vivant, même stade que le précédent, vu par le côté droit. 
Grossissement, 300. 


Fic. 14, Le même, même aspect, même grossissement, vu en coupe optique. 


PLANCHE II. — Firoloides Desmaresti. 


FiG. 15. L’embryon à deux feuillets, vivant, vu par le côté droit, au moment où il 
commence à s’arrondir et où les saillies latérales de la bouche se rapprochent du 
pied. Grossissement, 200. 


Fi&: 16. Le même, même aspect, même grossissement, vu en coupe optique. 


FiG. 17. L’embryon à deux feuillets, vivant, un peu plus avancé, vu par le côté droit, 
Grossissement, 200. 


Fi@, 18. Le même, même aspect, même grossissement, vu en coupe optique. 


F1G. 19. L’embryon vivant, un peu plus avancé, avec un commencement d'invagi- 


nation préconchylienne, vu par le pied ou face ventrale et un peu par le côté aboral. 
Grossissement, 200. 


F1iG. 20. Le même, même aspect, même grossissement, vu en coupe optique. 


Fic. 21. L'embryon vivant vu par le côté gauche, au moment où apparaissent les 
premiers cils du voile, coupe optique. Grossissement, 300. 


FiG. 22. Le même, vu par la face ventrale en coupe optique. Grossissement, 300. 


156 HERMANN FOL. 


Fic. 23. La jeune larve vivante vue par le côté droit, avec indication des organes 
internes en coupe optique. Grossissement, 300. 


Fic. 24. Larve vivante un peu plus avancée, vue par la face ventrale et un peu en 
dessous. Grossissement, 300. 

Fic. 25. Larve vivante plus avancée, vue par le côté gauche; l’ectoderme a été en 
partie négligé pour laisser voir la disposition du feuillet interne. Grossissement, 
300. 

Fic. 26. Larve vivante un peu plus développée que la précédente, vue par le côté 
gauche en coupe optique. Grossissement, 300. 

F16. 27. L’entrée de l’invagination préconchylienne et de la double rosette de cel- 
lules qui l'entoure, vue par le pôle aboral ; appartenant à une larve du stade de la 
fig. 25. Grossissement, 300. 


Fic. 28. Larve vivante vue par le côté céphalique, en coupe optique passant au niveau 
du pied et du bord dorsal du voile, au moment où les otocystes commencent à se 
former. Grossissement, 300. 


PLANCHE III. — Firoloides Desmaresti. 


FiG. 29. Larve vivante au moment où l'intestin pousse à la rencontre de lecto- 
derme, vue par le côté droit. L’ectoderme a été en partie négligé pour laisser voir 
l’entoderme. Grossissement, 300. 

F1ic. 30. Larve vivante au même stade que la précédente, vue par le côté ventral et 
inférieur. L’ectoderme et la coquille ont été en partie négligés pour laisser voir 
l’entoderme. Grossissement, 300. 

F16. 31. Larve vivante, près de sortir du tube ovifère, vue par le côté céphalique, 
pour montrer la masse nerveuse sus-æsophagienne. Grossissement, 300. 

Fic. 32. Larve vivante, nageant librement, vue par le côté gauche. L’ectoderme a 
été en partie négligé pour montrer les organes internes. Grossissement, 300. 

F16. 33. Larve vivante du même âge, dessinée de la même manière, vue par le côté 
ventral. Grossissement, 300. 

Fic. 34. Larve vivante du même âge, dessinée de la même manière, vue par le côté 
dorsal, Grossissement, 300. 


PLANCHE IV. — Pterotrachæa et Carinaria. 


Fic. 1. OEuf vivant de Carinaria mediter. dans son tube. Le vitellus est divisé en 
deux sphérules qui ont chacune un noyau central. Grossissement, 300. 

Fic. 2. OEuf vivant de la même espèce, dans son tube, renfermant un embryon à 
deux feuillets ; vu par le côté droit et montrant le déplacement relatif des corpus- 
cules de rebut et de la bouche primilive. Grossissement, 300. 

Fic. 3. Vitellus vivant de Pterotrachæa Friderici, vu de côté au moment où le second 
corpuscule de rebut vient de se séparer du vitellus et où les deux nucléi marchent 
à la rencontre l’un de l’autre. Grossissement, 300. 

Fic. 4. OEuf de Pterotrachæa mutica, dont le vitellus, fractionné en douze sphé- 
rules, est vu par le pôle formatif. Les corpuscules de rebut ont été négligés pour 
montrer la position des quatre petites cellules du pôle formatif. Préparation à 
l'acide acétique. Grossissement, 200. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES HÉTÉROPODES. 157 


Fi. 5. OEuf de la même espèce. Le vitellus, vu par le côté, est fractionné en seize 
cellules. Préparation à l’acide acétique. Grossissement, 200, 


Fic. 6. Le même que le précédent, traité de même, vu par le pôle formatif. Les 
corpuscules de rebut ont été négligés dans le dessin. Grossissement, 200, 


Fic. 7. OEuf de la même espèce ; le vitellus est vu par le pôle nutritif et montre la 
division hâtive de la grosse sphérule ventrale, Préparé à l’acide acétique. Gros- 
sissement, 200. 


Fi. 8. OEuf de la même espèce. Le vitellus, un peu plus âgé, est vu de même pour 
montrer la division en trois de la sphérule nutritive ventrale. Préparation à l'acide 
acétique. Grossissement, 200. 


Fi. 9. Vitellus de Pterotrachæa coronala, approchant de la forme dite framboisée, 
vu par le côté formatif. Les corpuscules de rebut ont été laissés de côté. Préparé 
à l’acide acétique. Grossissement, 200, " 


2 


Fig. 10. Vitellus de la même espèce, même stade, préparé de même, vu par le côté 
nutritif. Grossissement, 200. 


Fra. 11. Vitellus vivant de la même espèce, un peu plus jeune, âgé de dix-huit à 
vingt heures, vu par le côté pour montrer la différence d'aspect des cellules ecto- 
dermiques et entodermiques. 


F1iG. 12. Embryon vivant à deux feuillets de Pterotrachæa mulica. L’ectoderme a 
été représenté en coupe pour laisser voir la disposition des cellules de lento- 
derme. Vu par le côté (probablement par la face ventrale). Grossissement, 300. 

FiG. 13. Embryon de la même espèce, même stade, même aspect, même grossisse- 
ment, vu en coupe optique. (rrossissement, 300. 


Fic. 14: Larve vivante de la même espèce, vue par ïies côtés dorsal et céphalique. 
L'œæsophage, la cavité digestive embryonnaire et l'extrémité de l’épaississement 
coquillier sont vus par transparence à travers l’ectoderme, Grossissement, 300. 


FiG. 15. Même larve, même stade, vue par le côté dorsal, pour montrer l'entrée de 
l’invagination préconchylienne et, par transparence à travers l’ectoderme, la cavité 
digestive et la cavité du corps. Grossissement, 300. 


Les dessins de toutes ces planches ont été faits d’après nature à la chambre claire 
d'Oberhaüser, et les grossissements soigneusement contrôlés, 


Les lettres et les signes sont les mêmes pour toutes les figures, à savoir : 

!, Il, II, IV, les quatre premières sphérules ou cellules de troisième génération. 
Dans tous les cas où l’on a pu les distinguer, I désigne la sphérule nutritive latérale 
de droite; III, celle de gauche; Il, la sphérule céphalique ou dorsale ; IV, la sphérule 
ventraie. 

° 1, 2, 3, 4, les quatre petites cellules formatives ou cellules de quatrième généra- 
tion, provenant de la première division des quatre sphérules primitives; leurs 
numéros correspondent à ceux des sphérules qui leur ont donné naissance. 

l', 11, Il", IV’, les cellules de cinquième génération, provenant de la seconde 
division des quatre sphérules primitives. 

1”, 2’, 3’, 4, les quatre petites cellules de sixième génération, provenant de la divi- 
sion des petites cellules de quatrième génération. 

[”, 11", I", IV”, les quatre cellules de septième génération, provenant de la divi- 
sion des quatre cellules de cinquième génération. 


158 HERMANN FOL. 


I*, IIS, III, [V*, cellules descendant, c’est-à-dire provenant des divisions subsé- 
quentes, des quatre sphérules de troisième génération. 

Pf, le pôle formatif; Pn, le pôle nutritif. 

om, la membrane FA l'œuf ; oa, l’albumen de l'œuf; on, la partie Ligithieue ou 
nutritive du vitellus ; of, la héelià protoplastique ou formative du vitellus, 

7, le protoplasma ou vitellus de formation. 

à, le protoléeithe ou vitellus de nutrition; 19, le deutolécithe ou substance nutri- 
tive emmagasinée. 

y, les globules nutritifs du vitellus ou globules lécithiques; 24, les globules adi- 
peux du vitellus. 

y, la vésicule germinative et le nucléus cellulaire. 

4, les centres d’attraction ou centres des étoiles moléculaires, 

= E les, corpuscules excrétés ou corpuscules de rebut; æ’', le premier corpuseule ; 
æ", le second corpuscule de rebut. 

ec, l’ectoderme et les cellules du feuillet externe; en, l’entoderme et ses cellules ; 
em, le mésoderme, 

Q, la région de l'embryon qui donnera naissance à l’invagination préconchylienne ; 
q, la coquille; gi, l’invagination coquillière ou préconchylienne; gir, la rosette 
superficielle de cellules qui entoure l'entrée de l’invagination préconchylienne ; 
qgic, le canal de cette invagination ; gim, les masses sécrétées dans la cavité de l'in- 
vagination; gb, le bourrelet qui sécrète le bord de la coguille, 

c, les cils; er, les eirrhes; erp, les cirrhes du pied; em, les eils moteurs ; en, les 
petits cils nourriciers du bord du voile. 

v, le voile ; vb, le bourrelet du bord du voile ou bourrelet moteur, 

P, la région de l'embryon qui deviendra le pied; p, le pied déjà formé ; po, l’oper- 
cule; pg, la glande à mucosité du pied. 

k, les sinus? kc, la cavité du corps ; kp, sinus du pied. 

B, l’orifice de l’invagination primitive, ou bouche primitive; Bs, les saillies laté- 
rales qui embrassent la bouche primitive; 6, la bouche définitive, 

æ, l'æsophage. | 

S, la cavité digestive embryonnaire ou primitive; s, l'estomac. 

i, l'intestin. 

a, l'anus; ae, les deux cellules anales. 

v., les muscles ; uC, les cellules qui donneront naïssance aux muscles ; ur, le muscle 
rétracteur ou columellaire ; yum, les muscles du manteau; uv, les muscles du voile. 

N, la région de l’ectoderme qui donnera naissance à la masse ganglionnaire sus- 
œæsophagienne ; n, les nerfs; ns, la masse nerveuse céphalique ou ganglions sus-æso- 
phagiens. | 

w, les otocystes; wi, invaginations qui donnent naissance aux otocystes; ol, les 
otolithes; wc, la cavité de l’otocyste. 

Gt, la partie mâle ou testiculaire de la glande hermaphrodite. 


NOTE 


SUR 


UNE ESPECE D'INFUSOIRES PARASITES 


DES POISSONS D'EAU DOUCE 


PAR 


D; FOUQUET 


Depuis une dizaine d'années, les jeunes truites élevées dans les 
bassins de pisciculture du Collége de France sont atteintes d’une 
maladie parasitaire causée par la présence d’un infusoire dont la 
description fait le sujet de ce travail. M. le professeur Balbiani, mon 
excellent maitre, a bien voulu me diriger dans mes recherches; qu'il 
me soit permis de lui témoigner ici ma reconnaissance. 

Déjà, en 1869, MM. F. Hilgendorf et A. Paulicki, de Hambourg, 
observèrent ces mêmes animalcules sur différentes espèces de pois- 
sons d’eau douce, à peau lisse, et notamment sur la Loche ‘. Leur 
description très-sommaire, est incomplète ou même erronée en plu- 
sieurs points, ainsi que je l'indiquerai plus loin. 

L'examen microscopique montre sur la peau, les nageoires, les 
yeux et les branchies des poissons infestés, des taches saillantes, 
arrondies, d’un blanc laiteux, mesurant 0,30 à 0"®,80 de diamètre. 
Tout autour la peau est recouverte d’un enduit visqueux, les cellules 
épithéliales sont altérées. 

Quand on examine, avec un faible grossissement, un fragment de 
nageoire ou de peau, on voit que chacune des taches est formée par 
un amas de cellules épithéliales circonscrivant une cavité dans laquelle 
se trouve un infusoire cilé, de forme globuleuse, d’un blanc opalin 
à la lumière directe, grisâtre à la lumière transmise. 11 présente un 
mouvement de rotation de droite à gauche et de gauche à droite, 
alternativement, et non pas toujours dans le même sens, ainsi que 
l'ont prétendu MM. Hilgendorf et Paulicki, Quelquefois, le même 


1 Centralblatt, janvier 1869, 


760 D. FOUQUET. 


kyste contient deux ou trois infusoires de même taille ou de taille 
inégale ; lorsque la cavité kystique est trop petite, on les voit se défor- 
mer par pression réciproque. On rencontre, en outre, cà et là, des 
individus de petite taille, de forme beaucoup plus allongée que les 
adultes (fig. 11) ; ils se meuvent sur les nageoires, parallèlement aux 
faisceaux cartilagineux et déplacent l’épithélium en agitant rapide- 
ment, dans tous les sens, les cils vibratiles de leur extrémité anté- 
rieure. Au bout de quelques heures, on les voit se fixer en un point 
où ils prennent la forme globuleuse et se constituent une enveloppe 
aux dépens de l’épithélium refoulé. 

La différence de forme qui existe entre les animalcules fixés au 
poisson et ceux qui sont libres, tient à deux causes : 1° les infusoires 
sont d'autant plus allongés qu'ils sont plus jeunes; 2° lorsqu'ils se 
fixent en un point, ils paraissent globuleux parce que l’observateur ne 
voit qu'une de leurs extrémités. Pour bien les étudier dans leur 
ensemble, il est nécessaire de les arracher de leur kyste, ce qui se fait 
facilement en disséquant avec une aiguille le tissu qui les contient. 

On voit alors que la cuticule est élastique, transparente, assez résis- 
tante et recouverte de cils vibratiles très-fins, présentant partout la 
même longueur, insérés sur des lignes déliées, contournées en spi- 
rale et entre-croisées. Cette disposition, signalée par les auteurs de 
Hambourg, n’est visible qu'avec un fort grossissement. 

La couche corticale est claire (fig. 1) et forme, tout autour du paren- 
chyme, une bande blanche. Elle contient des trichocystes à peine 
visibles chez les adultes et des vésicules contractiles très-nombreuses, 
s’effacant presque complétement pendant la systole, présentant en 
diastole un diamètre de 0%",03 environ. Bien que leur existence soit 
évidente, les auteurs cités n’en signalent qu'une seule et considèrent 
toutes les autres comme des vacuoles. 

Le parenchyme interne (p. fig. 1) contient un grand nombre de 
granulations de différentes grosseurs, insolubles dans la potasse 
caustique. L'éther et l’alcool n’en dissolvent qu'une très-petite 
quantité. Le carmin ne les colore pas. Chez quelques gros individus, 
on observe des taches pigmentaires noirâtres (s. fig. 1), de forme 
irrégulière ; leur existence n'est pas constante. 

L'extrémité antérieure du corps fait une légère saillie; elle pré- 
sente une ouverture circulaire, à bords taillés comme à l’emporte- 
pièce. Cette ouverture n'est pas contractile, son diamètre est environ 
de 0,04, Des cils vibratiles, plus gros et plus longs que ceux de la 


INFUSOIRES PARASITES DES POISSONS D'EAU DOUCE. 161 


cuticule, sont insérés tout autour et rayonnent de la périphérie vers 
le centre. Au-dessous, on aperçoit une petite cavité terminée en 
cul-de-sac et constituée par une membrane transparente. Cet organe 
n’a point été signalé par MM. Hilgendorf et Paulicki. 

On ne peut attribuer à cet orifice les fonctions d’une bouche; en 
effet, dans des expériences répétées un grand nombre de fois, il ne 
m'a pas été possible de faire absorber du carmin à ces infusoires, 
tandis que d’autres espèces, munies de bouche, étaient fortement colo- 
rées par les particules ingérées. Jamais je n'ai trouvé, dans l’intérieur 
du parenchyme, d’aliments solides comme on en rencontre, par 
exemple, chez les Vorticelles, les Stentors, les Paramécies, etc. Si 
l’on admet l’action dégradante du parasitisme, on peut considérer cet 
organe comme une bouche modifiée, transformée en ventouse. L’ap- 
pareil, ne servant plus à la nutrition, change de fonction et permet 
ainsi à l'infusoire de se fixer fortement à sa proie. Quoi qu'il en soit, 
cette ventouse peut être mise en évidence. En écrasant un individu 
fixé au porte-objet du microscope, on peut vider entièrement son 
contenu granuleux, et la cuticule transparente reste adhérente à la 
lame de verre par le point qui correspond à l’organe fixateur. 

À la partie pestérieure du corps, il n’existe point d'ouverture anale. 
On comprend facilement que des infusoires qui n’absorbent que des 
liquides les assimilent entièrement ; ils n’ont, par conséquent, aucun 
résidu à expulser. La même disposition existe dans l’espèce Opalina, 
que l’on rencontre dans le rectum des grenouilles. 

Vers le tiers postérieur se trouve le noyau volumineux cylindrique, 
arrondi à ses extrémités. 11 mesure environ 0"",30 de longueur, sur 
0%%,09 de largeur en moyenne; il est plus ou moins recourbé (fig. 3) 
et présente souvent la forme d’un fer à cheval; granuleux, renfermé 
dans une capsule élastique que l’on met facilement en évidence par 
l'eau et l'acide acétique faible (n”, fig. 3), à la lumière transmise il se 
détache en blanc au milieu du parenchyme coloré en gris par ses 
nombreux globules. 

Il ne m'a pas été possible de découvrir de nucléole chez l’adulte. 
Ce fait n’est pas rare chez les Infusoires. M. le professeur Balbiani, 
dans ses Aecherches sur les phénomènes sexuels des Infusoires (Journal 
de physiologie, 1871), dit que « dans beaucoup de cas le nucléole, 
quels que soient les moyens employés, ne peut être mis en évidence, 
d’où l’on peut conclure qu'il est réduit à néant dans les intervalles 
des époques de reproduction. Il n’est pas rare de le voir apparaître à 


ARCII, DE ZOOI, EXP, ET GÉN, = T. V. 1876. tL 


162 D. FOUQUET. 


ces époques chez les animaux où sa présence avait été vainement 
cherchée jusqu'alors. Une autre difficulté très-sérieuse qui accom- 
pagne la découverte de cet organe résulte de sa ressemblance parfois 
extrême avec les globules graisseux si communs dans le corps de tous 
les Infusoires, et dont il partage presque tous les caractères opti- 
ques. » 

Peu d’Infusoires offrent autant de globules que l’espèce parasite de 
la Truite ; la recherche du nucléole est donc très-difficile; cependant, 
je crois pouvoir affirmer qu'il n’existe pas chez l’adulte, tandis qu’on 
lobserve toujours chez le jeune, ainsi que nous le verrons plus loin. 
Il apparait au moment où la segmentation du parent est terminée. Il 
possède déjà tous ses caractères avant la rupture du kyste d’enve- 
loppe. 

Les fnfusoires qui ont atteint leur complet développement se 
détachent du poisson qui les portait, et tombent au fond du liquide, 
où ils sécrètent un kyste composé de matière gélatiniforme, trans- 
parente. Bientôt après, ils se multiplient par bipartition successive, 
ainsi que l’ont constaté MM. Hilgendorf et Paulicki, sans insister sur 
les détails de cette évolution. Un même individu se divise ainsi suc- 
cessivement en deux, quatre, huit, seize, etc., parties à peu près 
” égales (fig. 2, 4, 5, 6). Chaque kyste, complétement divisé, ne contient 
pas moins d’un millier de jeunes animalcules. Cette segmentation 
s'accomplit en quarante ou cinquante heures, suivant la tempéra- 
ture. Au début de l’évolution, le noyau vient se placer sur la ligne 
médiane du corps et prend part à la division (fig. 2). L'animal, divisé 
en deux, se divise bientôt en quatre, par la segmentation des deux 
moitiés suivant l’axe du corps et perpendiculairement au plan de la 
première division (fig 4). Le mème phénomène se produit, pour cha- 
cune des parties, en suivant la même marche jusqu’à la segmentation 
complète du kyste. 

Chaque fragment est globuleux et recouvert de cils vibratiles qui, en 
s’agitant, impriment au jeune un mouvement de rotation amenant la 
torsion de la cuticule (fig. 7), qui forme ainsi des pédicules reliant 
entre elles les différentes parties d’un même kyste. Ces prolonge- 
ments disparaissent lorsque la segmentation est terminée. 

Le troisième ou le quatrième jour, les jeunes s’échappent de la 
poche qui les contient (fig. 6) et se dispersent dans le liquide. Au mo- 
ment où ils quittent le kyste, les jeunes présentent 0"*,046 de lon- 
gueur sur 0°*,028 de largeur environ (fig. 8). Leur forme est très- 


INFUSOIRES PARASITES DES POISSONS D'EAU DOUCE. 163 


différente de celle des adultes; ils sont, en effet, beaucoup plus 
allongés, leurs extrémités sont moins arrondies. L’extrémité anté- 
rieure, complétement transparente, est dépourvue de granulations et 
ne porte point de ventouse. 

Leurs mouvements sont très-rapides ; tantôt on les voit traverser le 
champ du microscope en présentant leur face dorsale, tantôt ils se 
meuvent sur place, ne laissant voir qu’une de leurs extrémités. Dans 
ce dernier cas, ils se présentent sous une forme complétement sphé- 
rique. 

La cuticule est recouverte de cils vibratiles très-fins et trèsmobiles. 
La couche corticale ne contient qu’une seule vésicule contractile vo- 
lumineuse, sans ramifications apparentes. Les trichocystes sont plus 
visibles chez le jeune que chez l'adulte. 

Le parenchyme interne est granuleux, surtout au centre. A l’union 
du tiers postérieur et des deux tiers antérieurs se trouve le noyau, 
granuleux, ovoïde, situé transversalement, d'un diamètre de 0,045 ; 
le nueléole est en partie enchâssé dans la substance du noyau, mais 
chacun de ces organes est enfermé dans une capsule propre. Le nu- 
cléole, rendu plus visible par emploi de l'acide acétique faible, a 
0% ,0031 de diamètre ; il est légèrement bleuâtre et ne présente pas 
de granulations. Le noyau est Jaune pâle et granuleux. 

La grande facilité avec laquelle ces Infusoires périssent dans une 
petite quantité d’eau ne m'a pas permis de les suivre longtemps après 
leur sortie du kyste. L'apparition du nucléole me fait supposer qu'il 
doit exister chez cette espèce une génération sexuée. Nous avons vu, 
en effet, d’après le passage emprunté aux Recherches de M. le profes- 
seur Balbiani, que l’apparition d’un nucléole est généralement l’in- 
dice d’une génération sexuée. Quoi qu'il en soit, l’observation des 
faits peut seule permettre de se prononcer sur ce point important de 
l’évolution de ces Infusoires. 

J'ai voulu rechercher si le jeune recommençait à vivre en parasite 
immédiatement après sa sortie du kyste. De jeunes Truites parfaite- 
ment saines furent mises en expérience, et pas une seule d’entre elles 
ne présenta de phénomènes d'infection; il me fut même impossible 
de retrouver les infusoires, qui avaient péri au bout de quelques 
heures. Des expériences tentées avec des têtards de grenouilles res- 
tèrent également sans résultat. 

Les ravages exercés par les parasites dans les bassins de l’établisse- 
ment de pisciculture durent environ deux ou trois mois chaque année. 


164 D. FOUQUET. 


Ils commencent à la fin de mai et finissent vers le mois d’août, ainsi 
que M. Chantran l’a constaté. Les poissons atteints maigrissent bien- 
tôt, le mal ne tarde pas à faire des progrès si les conditions sont fa- 
vorables, l'épiderme forme des amas remplis de parasites et de moi- 
sissures, et la mort survient promptement. 

L'élévation de la température et l'abondance de l’eau paraissent 
favoriser le développement de la maladie. La présence de cailloux au 
fond de l’eau, en permettant aux poissons de se frotter pour détacher 
les parasites, contribue, au contraire, à atténuer la gravité du mal. 

Cette année, la provenance des eaux qui alimentent les bassins du 
Collége de France ayant été changée, la maladie fit des progrès moins 
rapides ; bientôt même les Infusoires disparurent brusquement. Des 
recherches minutieuses, faites dans les bassins, ne m’ont pas permis 
de découvrir l'habitat des jeunes après leur sortie du kyste. Tout ré- 
cemment encore, en examinant les plantes aquatiques et les dépôts 
de toute nature que l’on rencontre au fond des bassins, il ne m'a 
pas été possible de retrouver la trace des parasites. 

En résumé, bien que toutes les phases de leur existence ne soient 
pas connues, la structure et la forme de ces êtres, leur mode de repro- 
duction, les différences anatomiques qui existent entre le jeune et 
l’adulte semblent leur assigner une place spéciale dans la classification 
des Infusoires. D’après M. Hilgendorf et Paulicki, on doit les rapporter 
au genre Pantotrique de M. Ehrenberg. L’absence de bouche et d’a- 
nus, le genre de vie, pourraient peut-être les rapprocher des Opali- 
nines de M. Stein; mais l'existence de deux sortes de cils vibratiles, la 
forme du noyau et l'aspect général me portent à les ranger dans les 
Hétérotriques. Ils formeraient un genre nouveau, que j'appellerai 
1chthyophthirius (de 00, poisson ; seto, pou) avec l’épithète de mul- 
tifiliis, rappelant le grand nombre de jeunes individus qui résultent 
de la segmentation du parent. R 


INFUSOIRES PARASITES DES POISSONS D'EAU DOUCE. 165 


EXPLICATION DE LA PLANCHE. 


Fic. 4. Infusoire adulte extrait de ia nageoïre d’une Truite ; v, ventouse; n, nucléus; 
b, cuticule; c, couche corticale; p, parenchyme interne ; wc, vésicules contractiles ; 
s, taches pigmentaires (80 diam.); V’, bouche vue de face (150 diam.). 


Fi. 2. Le même, se segmentant en deux parties; #, kyste gélatiniforme. 


Fig. 3. n, noyau; n’, autre noyau moins allongé ; n”, noyau traité par l'acide acé- 
tique pour mettre laÿmembrane en évidence (150 diam.). 


Fic. 4. Segmentation d’un adulte en quatre parties. 
Fic. 5. Le même, divisé en trente-deux parties. 
Fig. 6. Le même, au moment de la sortie des jeunes (gross., 250 diam.) 


Fic. 7. Fragments arrachés du kyste avant la fin de la segmentation; r, cuticule 
tordue; n, noyau. 


Fic. 8. Jeune; vc, vésicule contractile ; n, noyau; n’, nucléole. 
Fic. 9. Le même, vu par son extrémité postérieure. 
Fig. 10. Le même, traité par l'acide acétique ; #, trichocystes (500 diam.). 


Fig. 11. Jeune, recueilli sous l’épithélium de la peau d’une Truite (250 diam.). 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON 


LE BLASTODERME, L’AIRE VASCULAIRE, L'AMNIOS ET L'ALLANTOIDE 


PAR 


M. CAMILLE DARESTE t 


SOMMAIRE. 19 Anomalies du blastoderme. Blastoderme sans embryon. — 20 Défor- 
mation du blastoderme. — 39 Anomalies du feuillet vasculaire. Défaut de diffé- 
renciation du feuillet vasculaire et de embryon. — 40 Déformation du feuillet vas- 
culaire. — 5° Arrêt de développement des îles sanguines. — 60 Hydropisie de lem- 
bryon. — 7° Anomalies dans la disposition des vaisseaux de l’aire vasculaire. — 
— 8° Anomalies de l’amnios. — 9° Anomalies de lallantoïde. 


Les physiologistes qui ont étudié les anomalies et les mons- 
truosités se sont bornés, jusqu'à présent, à celles de l'embryon lui- 
même, et nese sont que très-rarement occupés des anomalies de ses 
annexes, par suite de cette circonstance que l'on n'a guère étudié, 
jusqu'à présent, les anomalies et les monstruosités qu'après la nais- 
sance, à une époque, par conséquent, où l'embryon s’est com- 
plétement dégagé de ces parties accessoires. Un seul physiologiste, 
M. Panum, qui à étudié les anomalies avant l’éclosion du pou- 
let, a signalé quelques faits intéressants concernant les anomalies 
du blastoderme, de l'aire vasculaire et de l’amnios; mais il n’a 
donné à leur égard que des indications incomplètes et parfois même 
erronées. Les nombreux matériaux que j’ai recueillis dans mes expé- 
riences me permettent de combler un grand nombre de lacunes qui 
restent encore dans cette partie de la tératogénie. 

Les anomalies des annexes de l'embryon n’ont pas en elles-mêmes 
un grand intérêt ; mais elles acquièrent une grande importance par 
_le rôle qu'elles jouent dans un grand nombre de phénomènes térato- 
géniques. 

LI 


1 Ce mémoire est un chapitre détaché d’un livre actuellement sous presse et qui a 
pour titre: Recherches sur la production artificielle des monsiruosités ou Essais de 
tératogénie expérimentale. 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 167 

Elles se rapportent au blastoderme, au feuillet vasculaire, à l’amnios 

et à l’allantoïde. Toutefois, mes observations sur les anomalies de 

l’allantoïde sont encore très-peu nombreuses, parce qu'elles n’appa- 

raissent qu’à une époque assez avancée de {l’incubation, tandis que 

j'ai surtout étudié les anomalies à une époque très-rapprochée de 

l’origine du développement. Mais les anomalies de l’allantoïde sont 
les moins importantes de toutes. 


8 4. 


" L'anomalie la plus simple que j'aie rencontrée dans mes recherches 
est le développement plus ou moins complet du blastoderme sans 
embryon. 

Cette anomalie, fort nu abte en ce qu'elle montre une cer- 
taine indépendance entre l'embryon et le blastoderme, présente un 
nouvel intérêt par suite d’un fait que j'ai découvert, et qui se rattache 
au mode de nutrition de l'embryon. 

Agassiz, dans une note de son Mémoire sur le développement des 
tortues !, a indiqué la manière dont se fait la disparition de l’albu- 
mine pendant le développement du poulet. Il à vu que l’albumine 
disparaît peu à peu au-dessus du disque embryonnaire ; et que, si 
l’on coagule à l’aide de l’eau bouillante un œuf soumis à l’incuba- 
tion, on constate au-dessus de l'embryon un espace vide présentant 
la forme d’un tronc de cône. Cet espace vide résulte de la résorption 
locale de l’albumine; il va toujours en s’élargissant pendant l’incu- 
bation. 

Cette observation d'Agassiz n’a pas attiré l'attention des embryo- 
génistes. J’ai eu fréquemment occasion de la répéter et d’en constater 
la parfaite exactitude. 

Or, la disparition de l’albumine ne se produit point lorsque le blas- 
toderme se développe sans qu'il se forme un embryon. Ainsi done, 
l’albumine parait servir entièrement à la formation de l'embryon, 
tandis que le blastoderme tirerait ses éléments des matériaux du 
jaune. 

Le développement du blastoderme sans embryon a été signalé 
avant moi par M. Broca, comme se produisant fréquemment dans les 
œufs que l’on ne met en incubation qu'un certain temps après la 


1 AGassiz, Embryology of Turtle, dans les Contributions to Nalural History of ne 
United States, 1857, t. II, p. 513. 


168 CAMILLE DARESTE. 


ponte ‘. J'ai constaté l'exactitude du fait signalé par M. Broca, 
mais, de plus, j'ai reconnu que ce fait peut aussi se produire dans 
d’autres circonstances. 

Le blastoderme de œuf d'oiseau, s’il n’est pas accompagné d’un 
embryon, disparait peu à peu par un effet de désorganisation, quand 
on continue à le faire couver. Mais je me suis souvent demandé s’il en 
serait de même pour l'œuf des mammifères, qui, à proprement parler, 
n'est autre chose qu'un blastoderme. Cet œuf séjournant dans la 
matrice ne pourrait-il pas être le siége de développements ultérieurs ? 
Et n'aurions-nous pas là l'explication de certaines de ces organisa- 
tions étranges que les médecins désignent sous le nom de môles, et 
dont la véritable nature est encore aujourd’hui une énigme physiolo- 
gique presque indéchiffrable ? 

Le fait de la nutrition, et par conséquent de l’accroissement des 
môles, si les môles avaient réellement l’origine que je leur suppose, 
dépendrait de la formation des villosités du chorion, c'est-à-dire de 
cette membrane qui remplace chez les mammifères la membrane vi- 
telline de l’œuf des oiseaux. La nutrition de l'œuf, après son arrivée 
dans la matrice, résulte de l’absorption des matières nutritives à 
l’aide de ces villosités qui s’implantent dans ce que l’on appelle la 
membrane caduque, c'est-à-dire dans la membrane muqueuse de 
l'utérus, hypertrophiée à la suite de la conception. 

Du reste, je ne donne cette hypothèse que sous toutes réserves, 
n'ayant pas eu occasion d'observer de semblables faits dans les œufs 
des mammifères ?. 


$ 2. 


J'ai observé très-fréquemment des déformations du blastoderme, 
d'autant plus fréquemment que je les produis à volonté. Ces défor- 
mations du blastoderme étaient toujours accompagnées de déforma- 
tions de l’aire vasculaire. Comme les unes et les autres dépendent 


1 Broci, Expériences sur les œufs à deux jaunes, dans les Ann. des sc. nat., 4° série, 
Zoo!., t. XVII, p. 81. 

? M. Panum signale et figure des blastodermes sans embryons. Les dessins 
qu'il en donne me prouvent que ces blastodermes avaient eu des embryons, mais 
que ces embryons avaient péri et s'étaient décomposés, de manière à ne laisser 
d'autre trace de leur existence qu’un espace vide entre le feuillet séreux et le feuillet 
muqueux ; espace qui est indiqué par les plis que forment ces membranes par suite 


de leur distension, et aussi par leur transparence. 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 169 


de la même cause, je les décrirai simultanément dans un autre para- 
graphe. 


& 3. 


Lorsque j'ai décrit, dans un chapitre précédent, le mode de forma- 
tion du feuillet vasculaire, j'ai dit que toutes mes observations me 
donnaient lieu de croire que l'embryon et le feuillet vasculaire sont 
primitivement la même chose, et qu'ils apparaissent à un certain mo- 
ment, sous la forme d’un petit disque, entre le feuillet séreux et le 
feuillet muqueux du blastoderme. A un certain moment l'embryon 
se différencie du reste du feuillet vasculaire, et il apparaît sous la 
forme d'une languette qui occupe l’un des diamètres du disque em- 
bryonnaire. 

Or, j'ai rencontré plusieurs fois une anomalie très-remarquable, qui 
paraît être un arrêt de développement du disque embryonnaire, 
lorsque le corps de l'embryon ne s’est pas distingué du reste du 
feuillet vasculaire. Le disque embryonnaire peut continuer à s’accroitre 
dans cette condition, et 1l forme alors une lame circulaire qui s'accroît 
pendant un certain temps entre les deux feuillets du blastoderme. 
Ce qui rend cette monstruosité très-remarquable, c’est que cette 
partie se comporte exactement comme le feuillet vasculaire des em- 
bryons normaux ; il s'y produit des îles de sang, et des globules 
sanguins dans l’intérieur de ces îles; puis ces îles s'unissent entre 
elles par des prolongements étoilés, et forment ainsi un réseau de 
vaisseaux Capillaires qui occupent toute l'épaisseur de ce feuillet. 
Mais l'absence de cœur empêche complétement cet appareil vascu- 
laire de fonctionner comme appareil circulatoire. 

La vie de ces singuliers organismes ne peut avoir, on le comprend, 
qu’une très-courte durée. 

J'ai cependant lieu de croire que, dans certaines conditions, ces or- 
ganismes peuvent continuer à vivre, et qu’ils acquièrent même un 
certain développement. Je suppose, en effet, qu'ils sont le point de 
départ de ces monstres si étranges qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire a dé- 
crits sous le nom d’Anides. Je ferai connaître les motifs de cette opi- 
nion lorsque je m’occuperai des monstres omphalosites. 

Gette sorte d'anomalie est très-rare. Dans la plus grande majorité 
des cas, l'embryon se constitue à part du feuillet vasculaire, tout en 
lui restant uni, et alors le feuillet vasculaire peut être isolément 


170 CAMILLE DARESTE. 


affecté d'anomalies, qui portent sur la forme, sur le défaut de vascu- 
larisation et sur la distribution des vaisseaux sanguins. 


$ 4. 


Je dois rappeler tout d’abord certaines modifications du feuillet 
vasculaire que j'ai indiquées dans un précédent chapitre. En décrivant 
le mode de formation du feuillet vasculaire, j’ai montré que son bord 
antérieur est primitivement une ligne droite, et qu'il se complète peu 

à peu par l'apparition de deux la- 


Fig. 7 Di «4 2 mes antérieures primitivement 
vis Y/.\. séparées et qui vont à la rencontre 
als delire: HE | 4 l'une de l’autre, au-dessous de la 
-© 


Je tête. Il arrive très-fréquemment, 
lorsque les embryons se dévelop- 

pent dans des conditions physiques 
Fig. 1. Disque embryonnaire présentant la réu” 


3 
nion de l'embryon et du feuillet vasculaire, anormales, que l'une ou l’autre de 
lorsque le bord antérieur est encore rectiligne. : ARE 2. 
a, bandelette embryonnaire ; b, gouttière pri- ces lames soit arrêtée dans son dé- 
mitive, dont les bords, plus rapprochés à la F 
tête que dans le reste du corps, ne sont pas veloppement, et que meme elles 
encore réunis ; €, feuillet vasculaire formant 2 
autour de l'embryon un cercle dont un segment le soient toutes les deux. De plus, 
antérieur aurait été enlevé. — Fig. 2. Disque : La sta me 
embryonnaire un peu plus âgé. Mêmes lettres AU heu de s’unir l’une à 1 autre, 
que dans la figure précédente. Les deux bords : 
de la gouttière primitive se sont réunis à elles peuvent rester complétement 


la tête, et ne sont pas encore réunis dans le 


reste du corps. Des deux côtés de la tête se OU incomplétement séparées. Il 


voient les deux lames antérieures du feuillet s : : S 
vasculaire, lames qui viennent se réunir en St du reste impossible, et il serait 


avant et au-dessous de la tête. 


sans intérêt de décrire tous les cas 
qui se présentent, car il y a là une infinité de cas possibles qui dé- 
pendent du degré de développement de chacune des lames antérieures 
du feuillet vasculaire. 

Le défaut de réunion partiel ou total des deux lames antérieures 
du feuillet vasculaire peut se lier avec un certain nombre d'anomalies 
embryonnaires, soit avec la permanence de la dualité primitive du 
cœur, soit avec ce que j'ai appelé omphalocéphalhe ou hernie ombili- 
cale de la tête. Je ferai connaître ces anomalies lorsque je traiterai des 
monstruosités de l'embryon. 

Cet arrêt de développement d’une des lames antérieures du feuillet 
vasculaire, ou même de toutes les deux à la fois, peut se produire 
lorsque le feuillet vasculaire a conservé sa forme primitive. Il 
peut se produire également dans le cas des déformations ellip- 
tiques du feuillet vasculaire que je vais maintenant décrire. 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 171 

Ces déformations, ainsi que jele disais tout à l'heure, accompagnent 
toujours une déformation semblable du blastoderme, ce qui tient à ce 
qu’elles sont produites par une même cause, cause que j'ai pu déter- 
miner', 

On sait que dans l’œuf dont l’évolution est normale, l'embryon ap- 
paraît au centre d'un blastoderme à contours circulaires, puis qu’il 
s’entoure d’une aire vasculaire dont les contours sont également cir- 
culaires. 

Au contraire, dans certaines conditions physiques que je vais faire 


Fig. 3 Fig. 4 


Fig. 3, 4, 5, 6, 7 eti8. Déformations elliptiques du blastoderme et de l'aire vasculaire. 4, blasto- 
derme ;: d, aire vasculaire. — Fig. 3 et 4 Axe de l'embryon perpendiculaire au grand axe de . 
l'ellipse. — Fig. 5 et 6. Axe de l'embryon parallèle au grand axe de l’ellipse., — Fig. 7 et 8. 
Axe de l'embryon oblique au grand axe de l’ellipse. Dans ces deux dernières figures, la défor- 
mation du feuillet vasculaire tient en grande partie au développement inégal des deux lames 


antérieures. 
connaître, le blastoderme d’abord, et plus tard l'aire vasculaire, pren- 


nent, en se développant, la forme d’une ellipse dont l'embryon occupe 
un des foyers. 


1 J'ai publié ces faits ‘en 1864 et 1865, dans deux communications à l’Académie 
des sciences. Voir les Comptes rendus, t. LIX, p. 693, ett. LX, p.746. 


172 CAMILLE DARESTE, 


Cette déformation elliptique du blastoderme, puis de l'aire vascu- 
laire, se produit nécessairement dans la couveuse à air libre toutes 
les fois que le point culminant de l’œuf ne coïncide pas avec le point 
de contact avec la source de chaleur, et cependant n’en est pas très- 
éloigné. 

J'ai montré dans un autre chapitre comment cette position des œufs, 
par rapport à la source de chaleur, détermine un échauffement iné- 
gal des différentes parties du blastoderme et du feuillet vasculaire, et 
comment cet échauffement inégal détermine un développement plus 
considérable d’un côté de l’embryon que de l’autre côté ; comment, 
par conséquent, la forme circulaire primitive du blastoderme et du 
feuillet vasculaire devient une forme elliptique. 

J’ai pu, du reste, démontrer complétement l'exactitude de cette 
proposition à l’aide d’une couveuse de Cantelo que MM. les direc- 
teurs du Jardin d’acclimatation avaient bien voulu mettre à ma dispo- 
sition en 1864. Dans cette couveuse, les œufs ne sont en contact avec 
la source de chaleur que par un point; mais ce point est toujours le 
point culminant. J'ai constaté que, dans ces conditions, le blastoderme 
et l'aire vasculaire présentent toujours la forme normale, c’est-à-dire 
la forme circulaire, et que, par conséquent, la cause que je consi- 
dérais comme déterminant les déformations elliptiques que je viens 
de décrire, en est bien la véritable cause. 

J'ai constaté que, dans les déformations elliptiques, la consomma- 
tion de l’albumine au-dessus du disque embryonnaire est en rapport 
avec la forme de ce disque. La coagulation de l’albumine, à l’aide de 
l'eau bouillante ou de l’alcool, montre en effet que l’espace vide qui 
résulte de cette consommation, au lieu de présenter, comme dans l’état 
normal, la forme d’un tronc de cône à base circulaire, prend, au con- 
traire, la forme d’un tronc de cône à base elliptique. 

Puisque la déformation elliptique du blastoderme et de l'aire vascu- 
laire résulte d’un certain mode d'emploi de la couveuse à air libre, 
je la produis à volonté et d’une manière certaine. Il y a là un effet 
très-nettement déterminé. 

Mais j'ai pu aller plus loin. Je puis déterminer à volonté et d’une 
manière à peu près certaine la position qu'occupe l'embryon dans 
les blastodermes ainsi déformés. 

Pour faire comprendre comment j'obtiens ce résultat, il est néces- 
saire d'entrer dans quelques détails sur les rapports de position de 
l'embryon avec les autres parties de l'œuf. 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 433 

Je rappelle ce que j'ai déjà dit : 1° que l'embryon à son début 
vient toujours se placer à la partie culminante de l'œuf; 2° que, dans 
son état primitif, l’axe longitudinal de l'embryon est presque toujours 
perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'œuf. 

Il faut encore ajouter un troisième fait, établi par Baër!: c’est que, 
dans le plus grand nombre des cas, l'embryon, à son début, est tou- 
jours orienté dans l’œuf d'une cer- 
taine manière. Si l’on place un 
œuf devant soi de telle sorte que 
le gros bout soit tourné du côté 
de l’observateur, la partie qui de- 
viendra la tête de l'embryon est 
presque toujours placée en face 
du côté gauche de l'observateur. 
Lorsque l'embryon se retourne Fis- 9: Coupe schématique de l'œuf pour indi- 


quer l'orientation de l'embryon. &, embryon au 


sur le jaune, il se place par con- fente de, lie mms 2 fn 
séquent de telle façon que sa face % 4 chalazes ; e, chambre à air. 
dorsale est tournée du côté de l'observateur. 

La connaissance de cette orientation primitive de l'embryon dans 
l’œuf me permet de donner à l'embryon telle position de je veux 
sur le blastoderme ou sur l'aire vasculaire. 

Ces positions sont en nombre infini, comme les diamètres d’un 
cercle. Il n’y avait aucun intérêt à les réaliser toutes; mais je me suis 
appliqué à en produire quatre principales, qui forment, pour ainsi 
dire,autant de points singuliers. 

Le grand axe de l’embryon peut ètre perpendiculaire au grand axe 
du blastoderme ou de l'aire vasculaire, ou parallèle à ce grand axe 
et chacune de ces deux positions se dédouble en deux autres. 

Dans le premier cas, l’axe de l'embryon partage l’ellipse en deux 
segments inégaux, dont le plus grand occupe tantôt la droite et tantôt 
la gauche de l'embryon. 

Dans le second cas, où l'axe de l'embryon est parallèle au grand 
axe de l’ellipse, le grand segment de l’ellipse peut être en rapport, 
tantôt avec la région caudale, et tantôt avec la région céphalique. 

On conçoit que ces quatre positions peuvent passer de l’une à 
l’autre par une infinité de positions intermédiaires, qui toutes pour- 
raient être obtenues à volonté, avec une exactitude plus ou moins 


Frg. 9 


1 Barr, dans la Physiologie de Burdach, trad. franç., t. IIT, p. 206. 


174 CAMILLE DARESTE. 


grande ; mais la production de ces formes intermédiaires n'aurait pas 
d'importance. 

Rien n’est plus facile que de produire ces quatre formes prin- 
cipales. 

Pour obtenir la perpendicularité de l'axe de l'embryon sur le 
grand axe de lellipse, il suffit de placer l’œuf dans une position 
telle que l'axe de l’embryon soit parallèle à l’axe des tuyaux de cir- 
culation d'eau chaude de la couveuse. On y parvient en mettant les 
œufs dans une position oblique par rapport aux tuyaux. L’œuf, ainsi 
placé, a nécessairement son gros bout ou son petit bout plus élevé 
que l’autre. Le premier cas détermine le plus grand développement 
du segment du blastoderme et de l'aire vasculaire qui occupe la gau- 
che de l’embryon; le second détermine le plus grand développement 
du segment du blastoderme et de l'aire vasculaire qui occupe la 
droite de l'embryon f. 

Pour obtenir le parallélisme de l’axe de l'embryon avec le grand 
axe de l’ellipse, il faut que l’œuf soit placé de telle manière que l’axe 
de l'embryon soit perpendiculaire à l’axe des tuyaux de circulation. 
Dans ce cas, si l'embryon est en rapport avec la source de chaleur 
par la région céphalique, le Blastoderme et l'aire vasculaire se déve- 
loppent surtout au-dessus de la tête. Si au contraire l'embryon est 
en rapport avec la source de chaleur par la région caudale, le 
blastoderme et l'aire vasculaire se développent surtout au-dessous 
de la région caudale de l'embryon. 

Les positions obliques de l’embryon, que je n’ai pas cherché à pro- 
duire, apparaissent assez souvent, car, par suite de la forme de l’œuf, 
il est souvent difficile de placer les œufs dans une situation absolu- 
ment invariable et immuable. 

Il y a un fait qui se produit assez souvent quand la tête de l’em- 
bryon est tournée vers la source de chaleur : c’est qu’il n’y a qu’une 
des lames du bord extérieur qui se développe. Dans ces conditions, 
l’anomalie est plus complexe qu’il ne semblerait au premier abord. 

I faut encore ajouter iei que l'orientation primitive de l'embryon 
dans l’œuf est très-générale, mais n’est cependant pas absolument 
constante. 11 en résulte que, dans un certain nombre de cas, les expé- 
riences ne donnent pas de résultat précis quant à la position de Fem- 


1 Pour qu’il n’y ait pas d’équivoque sur ces termes de droite et de gauche, je dois 
dire qu’elles se rattachent toutes à la face dorsale de l'embryon, celle que l’on 
aperçoit lorsque l’on ouvre un œuf au début de sa formation, 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L’'EMBRYON. 479 


bryon dans le blastoderme. Mais ces exceptions dans le résultat 
obtenu ne peuvent évidemment pas contredire la règle, puisqu'elles 
proviennent toujours d’une condition primitive qui est elle-même 
exceptionnelle. 

Ces déformations elliptiques du blastoderme et de l'aire vasculaire 
que l’on peut produire à volonté, ont d’ailleurs cet intérêt qu’elles 
s’'accompagnent très-souvent de diverses anomalies ou monstruosités 
de l'embryon. 

Parmi ces anomalies, il en est une que j'ai rencontrée assez fré- 
quemment dans certaines de ces déformations de l’aire vasculaire : 
c’est l’inversion des viscères. Elle se produit, mais non d’une manière 
constante, dans le cas où le plus grand développement de l'aire 
vasculaire se fait à la gauche de l'embryon. Alors l’anse cardiaque 
apparaît du côté gauche, et la tête se retourne en sens inverse de sa 
position ordinaire. Toutefois l'excès de développement de l’aire rascu- 
laire à la gauche de l'embryon n’est pas la seule cause de cette ano- 
malie. Il faut encore une certaine température du point de chauffe 
et une certaine température de l’air, températures que je n'ai pu 
jusqu'à présent déterminer, par les motifs que j'ai signalés dans un 
autre chapitre. Toutefois l'action de ces causes extérieures sur la 
production de l’inversion des viscères me parait bien prouvée par ce 
fait que cette anomalie s’est toujours produite par séries, et que, par 
conséquent, il y avait une même cause qui agissait sur tous Les œufs. 
J'ai l'espoir que je pourrai quelque jour déterminer ces conditions. 

Que deviennent, dans ces conäitions insolites, le blastoderme et l’aire 
vasculaire ainsi déformés ? J'ai constaté, dans certains cas, que, si l’évo- 
lution continue, le blastoderme et l'aire vasculaire finissent par repren- 
dre leur forme normale; tandis que, dans d’autres, le développement 
de ces annexes de l’embryon est définitivement arrêté à un certain 
moment, et l'embryon ne tarde pas à périr. Il est évident pour moi 
que ces résultats dépendent de la différence qui existe entre la tem- 
pérature du point de chauffe et la température du local où se font 
les expériences. Il y a là deux données de problème que je n’ai pu, 
jusqu’à présent, déterminer avec exactitude, par suite de l’imperfec- 
tion de mes appareils. 


176 CAMILLE DARESTE. 


& 5. 


Les anomalies du feuillet vasculaire ne sont pas seulement des 
anomalies de forme ; elles sont aussi, très-fréquemment, des anoma- 
lies relatives à la formation des vaisseaux et à leur distribution. 

L'une de ces anomalies consiste dans l’arrêt du développement des 
iles de sang (£lutinseln), et par conséquent dans une imperfection 
plus ou moins grande duréseau des vaisseaux capillaires qui se 
forme dans le feuillet vasculaire ‘. 

La formation des.vaisseaux, dont l’ensemble constitue ce que l’on 
appelle l'aire vasculaire, est précédée par l'apparition, dans le feuillet 
vasculaire, de petites taches rouges, qui sont, à leur origine, complé- 
tement séparées, et qui, plus tard, s'unissent entre elles pour former 
un réseau de vaisseaux capillaires. Quand on observe ces taches, à 
l’aide d'un grossissement suffisant, on voit qu'elles sont formées par 
un amas de globules sanguins dont le nombre va toujours en augmen- 
tant. Par suite de cette augmentation du nombre des globules, la 
couleur de ces taches, qui d’abord était d’un rouge pâle, devient d’un 
rouge très-foncé. Ges taches sont ce que les embryogénistes appellent 
les Îles de sang (Blutinseln). 

On a beaucoup étudié ces taches, ou îles de sang, mais sans pou- 
voir arriver à une interprétation définitive. L'opinion prédominante 
les considère comme de simples lacunes produites dans l'intimité des 
tissus par le retrait de la substance qui les entoure. De ces lacunes 
partiraient des prolongements creux qui viendraient à la rencontre 
de prolongements analogues provenant des îles voisines ; et, par suite 
de l’anastomose de ces prolongements, les îles de sang s’unissant 
toutes ensemble constitueraient un système de vaisseaux capillaires. 
Ces vaisseaux se compléteraient ensuite par la formation d'une mem- 
brane qui les isolerait des tissus environnants ?. 


1 J’ai signalé ces faits en 1866 (Comptes rendus, t. LXIII, p. 448), puis, en 4872, 
dans les Archives de zoologie exæpérim., t. I, p. 169. 

? Ces taches rouges ont été désignées sous le nom d’#es de Wolff. Mais cette dési- 
gnation est complétement inexacte. Wolff a bien parié d’iles dans l'aire vasculaire 
ou, comme il l’appelle, l'aire ombilicale; mais ces îles ont une tout autre significa- 
tion. Cherchant à se rendre compte de la formation des vaisseaux, il admet qu’à un 
certain moment la matière glutineuse qui forme le blastoderme (car il ne connaissait 
pas encore sa constitution par la superposition des trois feuillets, qu’il a seulement 
entrevue plus tard) se iiquéfie sur un grand nombre de points, de manière à consti- 
tuer un réseau de lacunes qui plus tard se transforment en vaisseaux et se remplis- 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 177 


Schwann,.le célèbre inventeur de la théorie cellulaire pour les 
tissus des animaux, a donné de ces faits, dès 1839, une interprétation 
très-différente !. Les tachesrouges, ou les îles de sang constitueraient, 
dès leur apparition, de véritables cellules dans lesquelles les globules 
se produiraient par une génération endogène.Ces cellules se compor- 
teraient comme les cellules de pigment. Leur forme, à peu près sphé- 
rique à leur début, deviendrait étoilée par l'apparition d’un certain 
nombre de prolongements creux, qui viendraient à la rencontre les 
uns des autres, et s’uniraient de manière à faire communiquer toutes 
ensemble les cavités des cellules primitives. Ainsi se constituerait le 
réseau des vaisseaux capillaires qui forme le premier état ae l'aire 
vasculaire. Plus tard, les cavités ainsi produites viendraient s’unir 
avec les cavités du cœur, et la mise en jeu de la contractilité de cet 
organe déterminerait les premiers phénomènes circulatoires. Cette 
opinion de Schwann fut adoptée par J. Müller ?, mais elle à été généra- 
lement laissée de côté par les embryogénistes quisont venus après lui. 
Or, bien que je n’aie pas fait d’études directes sur cette question spé- 
ciale, je suis cependant très-porté à croire que la théorie de Schwann 
est celle qui rend le mieux compte des faits. Les contours parfaite- 
ment réguliers que présentent à leur début les îles de sang me parais- 
sent difficilement conciliables avec l'opinion qui n’y voit que de simples 
lacunes formées par le retrait irrégulier des tissus environnants. 

Je ferai remarquer ici que ce procédé de formation pour les 
vaisseaux Capillaires de l'aire vasculaire ne me parait pas devoir 
s'appliquer à la formation de la veine circulaire, celle qui occupe 
toute la circonférence de l’aire vasculaire. Je crois que cette veine 
se forme par l’abouchement direct d’un certain nombre de cellules, 
et non par la jonction de leurs prolongements. Maïs c’est une ques- 
tion que je dois réserver pour des recherches ultérieures. 

Du reste, l'interprétation que l’on donne aux apparences ‘que l’on 


sent de sang. Les espaces solides qui restent enfermés dans les mailles du réseau 
vasculaire forment ce qu’il appelle les les. On voit donc que les îles décrites par 
Wolff sont précisément le contraire de ce que l’on désigne ordinairement sous ce 
nom ; puisque cette dernière dénomination s’applique aux cavités qui sont le point 
de départ des vaisseaux, tandis que Wolff désignait sous ce nom les parties du 
feuillet vasculaire dre dans les mailles du réseau vasculaire (Wozrr, Theoria 
generalionis, passim). Cette dénomination provient de Pander, qui a renversé les 
termes de la description, et donné le nom d’éles de Wolff aux lacunes produites dans 
l’intérieur même du feuillet vasculaire, 

1 SCHWANN, Mikroskopische Untersuchungen, p.182. 

? 3, Murrer, Handbuch der Physiologie, t. I, p. 685. 


ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GEÉN, = T. V. 1876. 12 


178 CAMILLE DARESTE. 


aperçoit avec un faible grossissement dans l’aire vasculaire ne peut 
modifier en rien l'importance des faits que je signale et que jai 
constatés le premier. Que les îles de sang soient de simples lacunes 
qui se creuseraient dans l'intimité des tissus et qui n’acquerraient que 
tardivement des parois propres, ou bien qu’elles soient dès l’origine 
de véritables cellules, nettement délimitées par leurs membranes, 
comme je le pense avec Schwann et J. Müller, toujours est-il 
qu'elles peuvent s'arrêter dans ce premier état, et ne pas émettre les 
prolongements qui les unissent aux autres, 
ou du moins que cet arrêt de développement 
peut en frapper un nombre plus ou moins 
considérable. Dans ces conditions le réseau 
des vaisseaux capillaires ne se constitue pas, 
ou du moins il ne se constitue que d’une ma 
nière très- imparfaite. On voit certaines îles 
de sang s'unir entre elles pour former des 
réseaux partiels, mais il n’y a point de réseau 
général ; et ces réseaux partiels se produisent 

Fic. 10. à, iles sanguines isolées, À S > AU 
hypertrophiées par suite de leur tantôt dans la partie excentrique de l'aire vas- 


isolement, et remplies de glo- 


bules de sang. — Fig. 11. Parties CUlaire, dans ce que l’on appelle l'aire opa- 

du feuillet vasculaire dans l'état k : Re 2 

normal. 4, réseau capillaire Que, et tantôt dans la partie qui avoisine 

PO CFA immédiatement l'embryon, c'est-à-dire dans 
l'aire transparente. I résulte de cette anomalie que les globules du 
sang, qui, pour la plupart, restent emprisonnés dans les cavités où 
ils se sont produits, ne peuvent arriver dans le cœur qu’en très- 
faible quantité et que, par conséquent, le sang reste complétement 
transparent, comme il l’est toujours au début. 

Les îles de sang, bien que frappées d’arrêt de développement, peu- 
vent continuer às’accroitre et prendre un volume énorme ; elles sont 
alors véritablement hypertrophiées et déterminent des saillies consi- 
dérables sur la face inférieure du feuillet vasculaire, en repoussant 
devant elles le feuillet muqueux qui les sépare de la cavité intérieure 
du vitellus. Leur parois sont toujours très-régulières, et cette grande 
régularité est un des principaux motifs qui me font pencher vers 
l'opinion de Schwann sur leur nature cellulaire. La production des 
globules continue à s’y faire en abondance, de telle sorte que la même 
ile peut contenir jusqu’à cent ou deux cents globules {. 


! J'ai signalé ces faits en 1866 (voir Sur le mode de formation des monstres anencé- 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 179 


& 6. 


Cet arrêt de développement des îles de sang entraine une consé- 
quence physiologique très-importante ; c’est que, contrairement à ce 
qui se passe dans l’état normal, les globules sanguins restent empri- 
sonnés dans les cavités où ils ont pris naissance, et ne peuvent pé- 
nétrer dans le cœur et, par suite, dans l'appareil vasculaire de l’em- 
bryon. 

C’est un fait bien connu en embryogénie que l'aire vasculaire, 
c’est-à-dire le réseau de vaisseaux capillaires qui se développe dans 
le feuillet vasculaire, se constitue d’une manière tout à fait indépen- 
dante du cœur et de l’appareil vasculaire de l'embryon. Il en résulte 
que la partie liquide du sang, ou ce que l’on nomme le plasma, se 
produit d’une manière tout à fait indépendante de la partie solide 
ou des globules , et que le sang qui se meut dans le cœur de l’em- 
bryon est primitivement incolore et transparent. Le sang devient 
rouge lorsque les vaisseaux capillaires de Paire vasculaire, se mettant 
en communication avec les cavités auriculaires, permettent aux glo- 
bules de pénétrer dans le cœur et, par le cœur, dans tout l’organisme 
de l'embryon. Ce fait a été indiqué par John Hunter au siècle der- 
nier. « Lorsqu'on observe le poulet dans l’œuf, dit-il, et qu'on voit 
le cœur battre, cet organe contient, avant qu'aucun globule rouge 
soit formé, un liquide transparent que l’on peut considérer comme 
formé par le sérum et par la lymphe. Les globules paraissent, non se 
former dans ces deux parties du sang déjà produites, mais plutôt 
prendfe naissance dans les parties environnantes ‘. » Toutefois Hunter 
n'a pas vu que dans certains cas la production des globules du sang 
peut être antérieure à la mise en jeu de la puissance contractile du 
cæur. Ainsi que Wolff la signalé, les diverses parties de l'embryon 
se constituent d’une manière assez indépendante les unes des autres, 
et leur apparition ne se produit pas avec un enchaînement régulier. 


phales dans les Comples rendus del’ Ac, des sc., t. LXIIT, p. 448). Il y a peu d'années, 
un observateur nommé Klein à décrit et figuré de semblables faits, mais il en a 
méconnu la signification, car il les considère comme un état normal. Voir son mé- 
moire : Das mitiere Keimblalt in seinen Beziehungen zur Entwickelung der ersten 
Blutgefäüsse und Blutkôrperchen im Hühnerembryo in Wiener Sitzungsbericht, 1871. — 
Fig. 19, 13, 14, 16, 17. : 

1 Joux Hunrer, Trailé du sang, de l'inflammation et des plaies par armes à feu, 
dans les Œuvres complèles, trad. de Richelot, t. III, p. 85, 1794. Voir aussi la note 
de R, Owen dans l'explication des planches, p, 11, 


180 CAMILLE DARESTE. 

| Lorsque, par suite de l'arrêt de développement que je viens de dé- 
crire, l'union ne se fait point entre les îles de sang et la circulation 
embryonnaire, ou du moins ne se fait que tardivement, le sang de l’em- 
bryon reste incolore et transparent, comme il l’est toujours à son début. 

Toutefois il est rare qu’il soit entièrement privé de globules. En. 
effet, comme je viens de le dire, la canalisation des îles de sang se 
produit toujours sur certains points ; et si cette canalisation partielle 
se produit dans le voisinage du cœur, les vaisseaux capillaires ainsi 
formés s'unissent aux cavités du cœur. Il y aura donc alors un Certam 
nombre de globules qui pourront pénétrer dans le cœur et venir 
flotter dans l’intérieur des vaisseaux de l'embryon lui-même. Toute- 
fois, le plus ordinairement, ces globules sont en trop petit nombre 
pour pouvoir modifier la couleur du sang, qui reste incolore et trans- 
parent. Il y à des cas, cependant, où des îles de sang, en quantité 
plus où moins considérable, se produisent et s’hypertrophient sur les 
bords des parois viscérales lorsqu'elles se reploient intérieurement 
pour former la gouttière abdominale. Ces îles, en s’unissant entre 
elles, forment alors des lacunes veineuses, parfois énormes, qui 
remontent jusqu’à l'oreillette du cœur, et qui peuvent lui porter un 
nombre assez considérable de globules pour rendre au sang sa cou- 
leur rouge. Mais ce n’est là qu'une exception. 

Le contact de ce sang, plus ou moins complétement privé de glo- 
bules, avec les tissus de l'embryon, y détermine un phénomène pa- 
thologique très-remarquable : l’hydropisie. 

Je dois rappeler tout d’abord que les études des pathologistes mo- 
dernes nous ont appris que, si la diminution de l’albumine du sang 
est l'une des principales causes de l’hydropisie chez les adultes, il y a 
certaines hydropisies dans lesquelles on a constaté, à côté de la di- 
minution de l’albumine, une diminution considérable des globules. 
Telle est l'hydropisie qui se produit chez les moutons, et que l’on 
désigne sous le nom de pourriture ou de cachexie aqueuse. Ce fait a été 
établi, il y a plus de trente ans, par les belles recherches de 
MM. Andral, Gavarret et Delafond :. 

Cette hydropisie de l'embryon diffère à bien des égards de celle de 
l'adulte, et principalement par son siége. Dans l'adulte, les épanche- 
ments de sérosité se produisent dans les cavités closes, particulière- 


1 V. ANDRAL, (TAVARRET et Decaronn. Recherches sur la composition du sang de 
quelques animaux domestiques dans l’élat de santé et de maladie, dans les Annales de 
chimie et de physique, 3° série, t. V, p. 318. 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 131 
ment dans les cavités séreuses et les aréoles du tissu cellulaire. Dans 
l'embryon, au début des formations, ces cavités closes n'existent 
point. Ge que l’on appelle cavité plewro-péritonéale, c’est-à-dire l’espace 
vide qui résulte, à un certain moment, du dédoublement des lames 
latérales, ne se produit qu’assez tard, et bien après l'apparition de 
l’hydropisie ; quant aux aréoles du tissu cellulaire, leur formation 
est également tardive. Mais l'accumulation de sérosité se produit dans 
les vésicules closes qui sont l’origine de l’encéphale, et dans le tube 
qui est l’origine de la moelle épinière. Toutes ces parties sont rem- 
plies au début et d’une manière normale par de la sérosité, dont la 
quantité diminue peu à peu, tandis que se forme la substance ner- 
veuse. Dans l’hydropisie non-seulement la sérosité primitive persiste, 
mais encore elle augmente et distend d'une manière notable les parois 
des vésicules. Cette distension se manifeste à la moelle épinière par 
un fait très-visible et qui ne peut laisser aucun doute. Dans les pre- 
miers temps, le tube qui forme la moelle épinière se présente, à sa 
face supérieure, celle que l’on apercoit quand on ouvre l'œuf, sous 
l'aspect de deux rubans blancs juxtaposés et séparés seulement par 
une ligne droite. Dans l’hydropisie ces deux 


rubans blancs sont écartés l’un de l’autre, Pots rt 


et séparés par un ruban complétement (2 
transparent. Je n'ai pu, jusqu'à présent, É 
interpréter ces apparences d'une manière re. 
absolument satisfaisante. Je suppose cepen- | 
dant que les rubans blancs résultent de la 

. : LE 
formation de la substance nerveuse, tandis 
qu'elle ne se produit point au-dessous du Sa 


ruban transparent qui les sépare, et qui con- 
serve parconséquentlescaractères du feuillet 
séreux dont il provient; mais j'ai besoin, 

r Fig. 12. Aspect de l’encéphale et de 
pour me prononcer, de nouvelles études.  E moelle épinière dans l'état 


normal. — Fig. 13. Aspect de 


Quant aux vésicules encéphaliques, l'hydro-  rencéphale et de la moelle épi- 


nière dans l'hydropisie. a, b, ec, 


pisie yestplusdifficilerà constater, parce première, deuxième et troisième 


vésicules cérébrales ; d, séparation 


qu'elles se présentent, au début, d’une ma- des deuxrubans blanes de la moelle 


nière normale, et conservent pendant un  Lende dans la figure 1 pal um qe 
certain temps l'aspect que présente la de lé molle unis dame l'état nee 
moelle épinière hydropique. Leur paroi su- "7 "#6 dans Chydropisie. 

périeure reste longtemps transparente, tandis que leurs parois laté- 


rales sont blanches comme les rubans de la moelle. On reconnaît 


182 CAMILLE DARESTE. 


cependant l'hydropisie à la permanence insolite de l’aspect trans- 
parent des parois. De plus, les vésicules augmentent de volume et 
présentent des déformations plus ou moins marquées. J’ai vu, dans 
certains cas, les yeux distendus et déformés par l’hydropisie, très- 
probablement par la persistance de leur communication primitive 
avec les vésicules cérébrales. 

Dans certains cas, l’hydropisie n’atteint que les parties centrales du 
système nerveux. Mais, lorsqu'elle acquiert une certaine intensité, elle 
se manifeste par un fait nouveau, et qui ne ressemble à aucun fait 
pathologique observé chez les animaux adultes. Tous les tissus em- 
bryonnaires s'infiltrent d’une sérosité transparente qui s’y accumule 
en quantité tellement considérable que ces tissus deviennent aussi 
transparents que l’eau. 

Un fait très-curieux, mais dont je ne puis jusqu'à présent me rendre 
compte, c’est l’augmentation de volume, souvent énorme, que pré- 
sente alors le cœur. Je l'ai vu, dans certains cas, presque aussi volu- 
mineux que la masse déformée du corps de l'embryon. Ses battements 
ne permettaient pas de méconnaître sa véritable nature. 

Après avoir signalé les faits généraux de l’hydropisie embryon- 
paire, je dois ajouter que les embryons hydropiques sont très-fré- 
quemment monstrueux, et que, lorsque la maladie ne les à pas ren- 
dus complétement méconnaissables, 1ls peuvent présenter la plupart 
des monstruosités que je décrirai dans un autre chapitre. Il y a même 
deux de ces monstruosités qui sont assez fréquentes : J’omphalocé- 
phalie, accompagnée ou non de la dualité du cœur, et le renversement. 
des membres postérieurs en arrière, point de départ de la symélie. 
Ces monstruosités ne sont pas la conséquence directe de l'hydropisie, 
mais cette maladie détermine souvent chez l'embryon des condi- 
tions favorables à leur production. Aïnsi que je l'établirai plus tard, 
les monstruosités simples sont presque toutes déterminées par la 
pression que l'amnios exerce sur certaines régions du corps. L'aug- 
mentation de volume de certaines parties du corps, résultant de 
l'hydropisie, fait qu’elles viennent se presser contre l’amnios, même 
sans que l’amnios soit frappé d'arrêt de développement. Du reste, les 
arrêts de développement de l’amnios sont très-fréquents dans les 
embryons hydropiques. 

Lorsque l’hydropisie est très-intense, la visibilité de l'embryon dis- 
paraît tellement, que je suis resté longtemps avant de pouvoir étudier 
les embryons ainsi modifiés et reconnaître leur véritable nature. Pour 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L’EMBRYON. 183 
y parvenir, il faut colorer les tissus embryonnaires avec des solutions 
aqueuse ou alcoolique d’iode. En agissant ainsi, j ai pu soumettre à 
mes observations des embryons qui paraissaient devoir se dérober 
plus ou moins complétement aux investigations microscopiques !. 

Enfin, lorsque l’amnios est constitué, cette enveloppe peut elle- 
même devenir le siége d’une hydropisie, et la sérosité s’y accumuler 
en quantité tellement considérable que, tout à fait au début de mes 
études, j'ai pu croire un moment à la production d’amnios sans em- 
bryon. Toutefois, je n'ai pas tardé à reconnaitre que l'embryon se 
retrouvait toujours, seulement très-petit et presque rudimentaire, 
tandis que l’amnios avait continué à s’accroître, et la sérosité à s’ac- 
cumuler dans son intérieur, même longtemps après que l'embryon 
avait péri *. 

Lorsque l’hydropisie est complète et qu'elle a ainsi transformé 
tout l'organisme embryonnaire en masses imprégnées de sérosité 
transparente, la vie est atteinte d’une manière absolument irrémé- 
diable, et l'embryon meurt fatalement au bout de quelques jours. 

On à souvent cherché à expliquer la production des monstres par 
des phénomènes pathologiques, par l'apparition de maladies qui au- 
raient, à un certain moment, atteint l'embryon, et altéré ou détruit 
certains de ses organes. J’ai montré, dans l'introduction, comment 

cette théorie pathologique des monstruosités s’est produite dans la 
science. À une époque où personne ne doutait de la préexistence des 
germes, Ceux qui, comme Lémery, n'admettaient pas la préexistence 
des germes monstrueux ne pouvaientcomprendre la monstruosité que 
par la modification d’un embryon primitivement normal. Or, dans le 
cas des monstruosités simples, les causes accidentelles ne pouvaient 
modifier l'embryon qu’en y développant des événements mécaniques 
ou pathologiques. L'explication des monstruosités par des causes 
pathologiques est encore généralement acceptée. On l’a souvent 
opposée à mes recherches. 


1 Dans mes publications antérieures, j'ai décrit ces faits d'hydropisie sous le 
nom d'œdème embryonnaire. Je dois indiquer toutefois une différence importante 
entre cet œdème et celui des adultes. Dans l’œdème des adultes, la sérosité s'ac- 
cumule uniquement dans les aréoles du tissu cellulaire; dans lœdème des em- 
bryons, la sérosité envahit au contraire tout le tissu homogène dont le corps de 
l'embryon est primitivement constitué. 

2 Panum a déjà figuré ces faits d’hydropisie, mais sans les comprendre. Les fi- 
gures 12 et 13, pl. IE, 12 et 2, pl. V, 2 et 3, pl. XI de son livre représentent mani- 
festement des embryons déformés par l’hydropisie. 


184 CAMILLE DARESTE. 

Or, l'événement pathologique qui a été le plus fréquemment invo- 
qué comme cause des monstruosités est l'hydropisie. Déjà, en 1716, 
un médecin de Montpellier, nommé Marcot, avait cherché à expliquer 
par l'hydropisie un cas de hernie cérébrale, appartenant au type de 
la pseudencéphalie. Morgagni développa cette théorie. Béclard alla 
plus loin encore;'et expliqua un très-grand nombre des monstruosités 
simples par l'hydropisie f. 

Les faits que je viens de rappeler me permettent d'apprécier ces 
théories à leur juste valeur. Assurément, l'embryon peut être affecté 
d'hydropisie; mais l'hydropisie embryonnaire est incomparablement 
plus grave que l'hydropisie de l'adulte : elle désorganise l'embryon, 
et produit des désordres irréparables qui ne peuvent se terminer que 
par la mort. Je considère donc l'hydropisie embryonnaire comme 
entièrement étrangère à la production des monstruosités. 

Il y à toutefois un point qui présente des difficultés, c'est l'ori- 
gine de l'anencéphalie. L'anencéphalie présente, entre autres 
caractères, le défaut de formation de la substance nerveuse et l’ac- 
cumulation de la sérosité dans les vésicules encéphaliques et le tuhe 
de la moelle épinière. Elle est donc tout à fait comparable aux faits 
d'hydropisie de l'axe cérébro-spinal que je viens de décrire. Toutefois, 
les monstres anencéphales diffèrent des embryons simplement hy- 
dropiques par un caractère physiologique fort important. Tandis que 
les embryons hydropiques périssent nécessairement, d'une manière : 
très-précoce, par le fait de l'hydropisie, les monstres anencéphales 
peuvent, chez les oiseaux, arriver à une époque très-voisine de l’éclo- 
sion. On sait, d'ailleurs, que ces monstres, dont la fréquence relative 
est grande dans l'espèce humaine, arrivent à l'époque de la naissance, 
et que, en dehors de la partie centrale du système nerveux et des 
organes qui l’enveloppent, l'organisme de ces monstres présente les 
conditions les plus régulières et toutes les apparences de la santé la 
plus parfaite. 

Lorsque j'ai fait connaître, il y a dix ans, l'hydropisie embryon- 
naire, les causes qui la produisent et les désordres qu'elle détermine, 
j'avais cru pouvoir lui attribuer l'origine de l’anencéphalie, tout en 
faisant remarquer que l'hydropisie ne détruit point la substance ner- 
veuse, comme Morgagni, Haller et Béclard l'ont admis, mais qu'elle 


1 BécLarp. Second mémoire sur les fœtus acéphales, dans les Bullelins de la Facullé de 
médecine, 1817, p. 499. 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L’'EMBRYON. 185 


s'oppose à sa formation!.Je supposais que, lorsque dans les embryons 
hydropiques la maladie s’est localisée dans le système nerveux cen- 
tral, l'embryon pouvait continuer à se développer si la lésion du 
sang venait à disparaître. Or, l'apparition de la seconde génération 
des globules, des globules elliptiques qui remplacent les globules 
circulaires du début, me paraissait pouvoir être invoquée comme la 
cause de la modification du sang. On ne connaît pas encore d’une 
manière certaine le mode de production des globules elliptiques. 
Toutefois, leur apparition paraît avoir lieu à la suite de la formation 
du foie. On à donc pu croire que le foie était le lieu de formation de 
ces globules. J’ai donc supposé que la disparition de l'hydropisie pou- 
vail résulter de ce changement de la constitution du sang. 

Mais cette hypothèse ne peut plus se soutenir en présence de ce fait 
que j'ai constaté l’année dernière, que l’altération du sang, cause de 
l’hydropisie, amène toujours des désordres incurables. Je suis donc 
conduit à penser que l’anencéphalie véritable, bien que fort sem- 
blable en apparence à l'hydropisie du système nerveux central, en 
diffère essentiellement. Plusieurs observations m'ont prouvé qu'elle 
peut se produire chez des embryons dont le sang est parfaitement 
normal. Mes recherches ultérieures me permettront, je l'espère, de 
compléter sur ce point mes études tératogéniques, et de distinguer 
l’hydrorachis véritable de l’anencéphalie qui résulte d’un simple 
arrêt de développement. 

Mais, tout en réservant cette question, que je ne pourrai résoudre 
complétement qu'à l’aide d'éléments qui me manquent encore, je 
dois faire remarquer que les faits pathologiques ne produisent point, 
comme on l’a cru, des faits tératologiques. Ce sont, au contraire, les 
faits tératologiques qui produisent des faits pathologiques. Ainsi, 
dans le cas qui nous occupe actuellement, c’est l'arrêt de dévelop- 
pement des îles de sang qui détermine l'hydropisie. 


87. 


Les îles de sang, lorsqu'elles ne sont pas frappées d'un arrêt de 
développement, n’ont qu'une existence tout à fait transitoire. Elles 
s'unissent très-promptement les unes aux autres, de manière à 
constituer l’aire vasculaire. 


1 Voir les Comptes rendus, t. LXIIT, p. 448. 


186 CAMILLE DARESTE, 


L'aire vasculaire, c'est-à-dire l'ensemble des vaisseaux qui se pro- 
duisent dans le feuillet vasculaire, parcourt un certain nombre de 
phases. Ces phases successives peuvent elles-mêmes devenir le point 
de départ d'un certain nombre d'anomalies. 

Dans la première phase, il n'existe que des vaisseaux capillaires qui 
sont en Communication avec l'appareil circulatoire de l'embryon, 
d'abord par la région auriculaire du cœur, et ensuite par les aortes 
descendantes. Le seul vaisseau un peu considérable que l’on observe 
alors est la grosse veine circulaire qui occupe le bord extérieur du 
feuillet vasculaire, et que l'on désigne sous le nom de sinus terminal 
ou de veine primigéniale. 

Cet état, qui persiste dans un certain nombre d'anomalies, n’est ordi- 
nairement que transitoire; il disparaît pour faire place à une seconde 
phase dans laquelle on voit apparaître les véritables vaisseaux. 

La disposition des veines de l'aire vasculaire présente dans l'état 
normal une assez grande régularité. Tous les auteurs qui ont décrit 
cette disposition dans l’évolution normale la décrivent en effet de la 
même manière. La grande veine qui forme, au début, le contour 
de l’aire vasculaire envoie deux veines, l’une supérieure et l’autre 
inférieure, qui viennent aboutir aux deux orifices auriculaires du 
cœur. Seulement ces deux veines présentent des rapports différents. 

Si nous prenons l’embryon avant que sa tête se retourne de 
manière à se coucher sur le jaune par sa face gauche, nous voyons 
que la veine descendante est située au côté droit de la tête de l'em- 
bryon. Elle est la continuation directe de la veine primigéniale. 
L'autre extrémité de la veine primigéniale, qui forme la seconde racine 
de la veine descendante, est beaucoup plus petite que l’autre, avec 
laquelle elle vient s’'anastomoser. La veine ascendante, qui remonte 
de la partie inférieure de l'aire vasculaire, se place au contraire à la 
gauche de l'embryon. 

Dans les anomalies provoquées, la disposition des veines de l'aire 
vasculaire présente au contraire de nombreuses anomalies, et ces 
anomalies sont tellement fréquentes, qu'il est presque impossible de 
trouver deux aires vasculaires dans lesquelles la disposition des veines 
soit absolument semblable. 

Une disposition assez fréquente est celle que l'on observe dans 
l'inversion des viscères. Ici la veine descendante est au côté gauche 
de l'embryon, tandis que la veine ascendante est au côté droit. 

On rencontre très-fréquemment des anomalies dans la disposition 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L’'EMBRYON. 187 


des-racines de la veine descendante. Quelquefois la veine descendante 
est double, ce qui tient à ce que les deux extrémités de la veine pri- 
migéniale ne s'unissent point au-dessus de la tête de l'embryon, et 
forment chacune une veine descendante qui vient aboutir dans les 
deux ouvertures auriculaires du cœur. Cette disposition fort remar- 
quable dépend manifestement d’un arrêt de développement des lames 
antérieures du feuillet vasculaire, que j'ai décrites dans un para- 
graphe précédent, et qui restent isolées dans toutes leur étendue. 
Dans d’autres cas, les deux veines descendantes se réunissent à 
une distance plus ou moins grande de la tête ; et tantôt leur calibre 
est égal, tantôt, au contraire, il présente 
de grandes irrégularités. Dans ce dernier 
cas, l'une des veines est très-volumineuse 
et doit être considérée comme la termi- 
naison de la veine circulaire, tandis que 
l'autre est réduite à un très-petit canal 
anastomotique. Or c’est tantôt la veine 
du côté gauche, et tantôt celle du côté 
droit qui présente le plus grand calibre. 
La veine ascendante peut manquer dans 
certains cas; et tantôt elle n’est point rem- 
placée, tantôt elle est suppléée par des 
veines de formation nouvelle qui se pré- 


Fig. 14,15, 16 et 17. Origines de la 


sentent sur les deux côtés de l'embryon. veine descendante. — Fig. 14. Deux 


veines complétement distinctes. — 


Je ne parle ici que des gros troncs vei- Fig. 15. Veine descendante formée 


par deux racines de mème calibre. 


neux. Quant aux petites ramifications qui — Fig. 16 et 17. Veine descen- 


dante formée par deux racines de 


viennent s’y aboucher, elles présentent calibre inégal, la plus petite étant à 
à + À gauche dans la figure 16, à droite 

des variétés infinies. Leur description mi- dans la figure 17. 

nutieuse ne présenterait aucun intérêt. 

Ges anomalies de la disposition des troncs veineux se produisent 
dans les aires vasculaires à contours circulaires ; mais elles sont 
beaucoup plus fréquentes lorsque l’aire vasculaire présente la disposi- 
tion elliptique que j'ai décrite au commencement de ce chapitre. Je 
n’y reviendrai pas ici; je me contente seulement de faire remarquer 
que ce fait se produit surtout lorsqu'il y a, comme je lai indiqué, 
une très-grande inégalité de développement entre les deux lames su- 
périeures de l'aire vasculaire. 

La formation du système artériel de l'aire vasculaire présente éga- 
lement des anomalies, On sait que les artères de l'aire vasculaire 


188 CAMILLE DARESTE. 


sont primitivement les deux branches de terminaison des deux aortes 
descendantes; c’est ce que l'on appelle les artères omphalo-mé- 
sentériques. Dans Certains cas l’une de ces artères, et le plus ordinai- 
rement celle du côté gauche, fait complétement défaut. On voit 
alors l'artère omphalo-mésentérique droite émettre un rameau qui 
contourne l'extrémité postérieure de l'embryon et vient se ramifier 
dans la partie de l'aire vasculaire qui est située à sa gauche. Il faut 


Fig. 18. Disposition normale des vaisseaux dans l'aire vasculaire. à, a, artères om phalo-mésenté- 
riques ; b, veine descendante ; €, veine ascendante.— Fig. 19 Exemple d'une disposition anor- 
male. Absence de l'artère omphalo-mésentérique gauche ; ici, elle s'accompagne de l'absence de 
la veine ascendante. 


remarquer ici que cette disparition de l'artère omphalo-mésentérique 
gauche est un fait constant dans l'embryon des mammifères. 

Je n'insisterai pas plus longuement sur ces différentes dispositio ns 
des vaisseaux de l’aire vasculaire, mais je dois faire ici une remarque 
qui à une certaine importance. 

L’aire vasculaire de la poule, dans l’état normal, présente une 
absence remarquable de symétrie dans la disposition des troncs vei- 
neux ; elle estau contraire parfaitement symétrique dans la disposition 
des troncs artériels. 

Si nous comparons les figures que M. Bischoff a données de l'aire 
vasculaire de certains mammifères, le lapin et le chien', nous 
voyons au contraire que la disposition des troncs veineux présente 
une symétrie complète. Les deux parties supérieures de la veine ter- 
minale ne se réunissent point au-dessus de la tête de l'embryon, ce 
qui tient sans doute au défaut de réunion des deux lames antérieures 
du feuillet vasculaire. Elles ont un volume égal, et descendent des 
deux côtés de la tète, pour venir s'anastomoser avec deux veines as- 
cendantes également volumineuses ; et de l’union de la veine ascen- 
dante droite avec la veine descendante droite, comme de celle de la 
veine ascendante gauche avec la veine descendante gauche, pro- 


1 Biscuorr. Trailé du développement de l'homme et des mammifères, pl.14,fig.59 et 60. 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 189 


viennent deux troncs veineux transversaux qui viennent s'ouvrir 
dans les deux orifices auriculaires du cœur. 

Les observations de Bischoff nous ont appris également que cette 
disposition des vaisseaux de la vésicule ombilicale n’est que transi- 
toire, et que certains de ces vaisseaux disparaissent assez prompte- 
ment, la veine omphalo-mésentérique droite, et l'artère omphalo-mé- 
sentérique gauche. | 

Chez la poule, la disposition des troncs veineux est, dès le début, 
asymétrique, tandis que celle des troncs artériels est au contraire 
symétrique. Mais les anomalies ont tantôt pour résultat de faire repa- 
raître la symétrie primitive, comme cela a lieu pour le système vel- 
neux, et tantôt de la détruire, comme cela a lieu pour le système 
artériel. 

N'est-il pas permis de tirer de tous ces faits une conséquence gé- 
nérale et d'admettre que la disposition des vaisseaux de laire 
vasculaire chez les vertébrés supérieurs se produit d’après un 
type commun, type parfaitement symétrique, qui peut, dans certains 
cas, être notablement modifié par le défaut de formation de cer- 
taines parties, mais qui reparaît plus ou moins complétement, 
dans certaines anomalies, lorsque les parties dont l’existence n’est 
que virtuelle viennent à se réaliser ? 

Et cette considération, que je déduis ici de l’étude de l’aire vascu- 
laire, s'applique à un grand nombre d'anomalies que pré- 
sentent les autres systèmes organiques. Tous les anatomistes 
connaissent la fréquence des anomalies du système musculaire de 
l’homme. Un anatomiste anglais, M. Wood, a constaté 295 anomalies 
musculaires sur 34 cadavres.M. Pozzia montré récemment que ces ano- 
malies musculaires s'expliquent par l'anatomie comparée, et qu’elles 
consistent soit dans l’existence de muscles complétement étrangers 
au type humain normal, soit dans la modification du type humain nor- 
mal de certains muscles qui reproduit un autre type spécifique, soit 
enfin dans lapparition de muscles qui n’appartiennent à aucun type 
réalisé‘. La conséquence qui résulte de ces faits, c’est qu’au-dessus 
de tous les types spécifiques il existe un type général qui les contient 
tous virtuellement ; que, par conséquent, les types spécifiques ne 


1 Pozz, De la valeur des anomalies musculaires au point de vue de l'anthropologie 
zoologique, dans le Comple rendu de la session de l'Assoc. franç. pour l'avancement des 
sciences, p. 581, Lille, 1874. — Voir aussi DARWIN, la Descendance de l’homme, trad, 
franc, t. I, p. 136, 


190 CAMILLE DARESTE. 

sont pas absolument fixes, et qu'ils peuvent toujours être partielle- 
ment modifiés par l'apparition de certains caractères qui leur sont 
étrangers, mais qui existent dans le type général. 


S 8. 


La découverte du mode de formation de l'amnios, préparée par 
Wolff, a été achevée par Pander. Cette membrane, qui, à un 
certain moment, enveloppe complétement l'embryon, se produit 
d'abord aux dépens du feuillet séreux du blastoderme ; puis, comme 
Reichert et Remak l'ont prouvé, se complète, plus tard, par un pro- 
longement de la couche cutanée des lames latérales. C’est à l’exis- 
tence de ces éléments cutanés qu'est due sa contractilité. L'ammios 
n’est ainsi, à beaucoup d'égards, qu’un prolongement des parois de 
l'embryon. Sa formation se lie done, par les liens les plus intimes, à 
celle de l'embryon lui-même. 

L'embryon apparaît, au début, sous la forme d’une lame étalée 
entre le feuillet séreux et le feuillet muqueux du blastoderme, qui le 
revêtent comme deux épidermes. Puis, à un certain moment, sa 
partie extérieure, ou ce que l’on appelle les lames latérales, se replie 
en avant, en arrière et latéralement pour former une cavité inférieure. 
Ce plissement a pour résultat de former les parois thoraco-abdo- 
minales, quise produisent peu à peu de dehors en dedans et forment 
au-dessous de l'embryon, entre l'embryon et le blastoderme, une ou- 
verture, l'ouverture ombilicale, qui va toujours en se rétrécissant.” 

La membrane amniotique, qui se continue sans interruption avec 
les parois abdominales, est ainsi entrainée au-dessous de l'embryon, 
et forme, au-dessous de lui, une enveloppe qui s’écarte de tous les 
côtés, et qui se soulève au-dessus des parties du blastoderme qui re- 
vêtent le jaune. Ce soulèvement se manifeste à un certain moment, à 
l'extérieur de l'embryon, par l'apparition d’un certain nombre de 
plis qui forment autant de lignes saillantes. On voit d’abord un de 
ces plis en avant de la tête, un autre en arrière de l'extrémité posté- 
rieure du corps, deux autres enfin sur les côtés. 

La ligne saillante antérieure ne tarde pas à se replier en arrière, 
de manière à s'étendre d'avant en arrière au-dessus de la tête, où 
elle forme ce que l’on appelle le capuchon céphalique. De même le 
pli saillant de l'extrémité postérieure s'étend d’arrière en avant au- 
dessus de la région caudale, et forme le capuchon caudal. De même 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 191 


enfin les plis saillants latéraux s'étendent peu à peu de dehors en 
dedans des deux moitiés du corps de l'embryon; ce sont les capu- 
chons latéraux. 

Dans l’état normal tous ces plis saillants, bien qu’ils ne se produi- 


Ces figures schématiques représentent le mode de formation de l'amnios. Elles sont la reprodue- 
tion, avec quelques modifications et simplifications, de celles que Baer en a données en 1828 
dans son grand ouvrage, et qui ont été reproduites dans la Physiologie de Burdach. — Fig. 20. 
Coupe longitudinale de l'embryon antérieure à la formation de l'amnios. à@, feuillet séreux ; b, feuil- 
let muqueux; €, embryon. — Fig. 21, 22, 23. Coupes longitudinales représentant la formation 
de l'amnios. — Fig. 21 et 22. a, pli du feuillet séreux qui est l'origine du capuchon céphalique ; 
b, pli du feuillet séreux qui est l’origine du capuchon caudal; €, repli antérieur des lames 
latérales qui forme le pharynx, puis se dédouble en deux lames, entre lesquelles se développe 
le cœur, dont l'une, d, antérieure, se continue avec l'’amnios, dont l’autre, e, intérieure, se conti- 
nue avec l'enveloppe du sac vitellin; f, enveloppe séreuse de l'embryon qui se continue avec le 
capuchon caudal (on a oublié de désigner par une lettre la partie de l'enveloppe séreuse qui se 
continue avec le capuchon céphalique); g, partie postérieure de l'enveloppe du sac vitellin ; 
k, allantoïde. — Fig. 23. a, amnios complétement formé ; b, enveloppe séreuse.— Fig. 24, 95, 26 
et 27. Coupes transversales de l'embryon pour montrer les capuchons latéraux de l’amnios. 
a, parois de la moelle épinière ; b, tube central de la moelle épinière ; €, parois du corps formées 
par le dédoublement des lames latérales ; d, d, capuchons latéraux venant peu à peu à la ren- 
contre l’un de l’autre ; e, enveloppe séreuse. 


sent pas d'une manière simultanée, finissent par se mettre en conti- 
nuité les uns avec les autres. Ils produisent ainsi une sorte de ca- 


192 CAMILLE DARESTE. 


puchon général qui s’avance peu à peu au-dessus de la face supé- 
rieure de l’embryon et qui finit par le revêtir complétement. Les 
bords internes de ces plis laissent entre eux une large ouverture, au 
fond de laquelle on aperçoit la face dorsale de l'embryon; mais ces 
plis vont à la rencontre l’un de l’autre, et ils diminuent peu à peu 
le diamètre de cette ouverture, qui finit, au bout d’un certain temps, 
par s’oblitérer d’une manière complète. Cette ouverture est ce que 
lon appelle l’ombilie amniotique. Elle correspond, dans l’évolution 
normale, à la région lombaire de l'embryon. 

La fermeture de l'ombilie amniotique a pour résultat de compléter 
la formation de l’amnios, c’est-à-dire de la membrane qui enveloppe 
complétement l'embryon. Toutefois la continuité de l’amnios avec 
les capuchons qui ont servi à le former persiste pendant un certaim 
temps. C’est ce que l’on appelle le pédicule amniotique. Mais cette 
continuité disparait elle-même et, par suite, l’amnios devient com- 
plétement distinct du feuillet séreux du blastoderme, avec lequel 1l 
n'a plus aucune attache. 

Ces faits sont connus depuis longtemps. Découverts d’abord dans 
l’œuf des oiseaux, ils ont été observés dans l’œuf des mammifères, 
et même dans l’œuf humain. 

Rien n’est plus fréquent que les anomalies dans la formation de 
l’'amnios. 

L'amnios peut manquer complétement, ou du moins n'être que 
très-faiblement imdiqué, tout autour de l'embryon, par une très- 
légère élévation du feuillet séreux. J'ai souvent observé de pareils 
faits. L’embryon peut se développer dans ces conditions, et même 
atteindre un certain degré de développement. Il est probable, toute- 
fois, que l'embryon ainsi privé d’enveloppes ne peut atteindre le 
terme de l’évolution, parce que labsence de l’amnios s'oppose au 
développement de l’allantoïde. 

Les embryons développés sans amnios sont quelquefois normaux, 
tandis qu'ils sont toujours monstrueux lorsque l’amnios n'est qu'in- 
complétement formé f. 

Lorsque les embryons sont soumis à l’action de causes perturba- 


1 Ce fait de l’absence de l’amnios a été quelquefois signalé, mais très-rarement. 
On le voit d’une manière très-manifeste sur le dessin que Wolff a donné de ses 
deux embryons jumeaux développés sur une cicatricule unique, M. Panum a signalé 
un certain nombre de faits pareils. 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 193 


trices, la succession des différents phases que je viens de rappeler 
peut être tout autre. 

Certains capuchons peuvent manquer : tantôt le capuchon caudal, 
et tantôt le capuchon céphalique; ou bien ces capuchons et les plis 
qui les précèdent ne se forment que d’une manière incomplète. J'ai 
vu assez fréquemment le capuchon céphalique, très-petit, se produire 
au-dessous de la tête de l'embryon". 

Il résulte de ces faits que l’ombilic amniotique reste, dans certains 
cas, pendant un temps plus ou moins long, largement ouvert. Il en 
résulte aussi que cette ouverture peut se trouver en contact avec d’au- 
tres parties de l'embryon que celles où on la rencontre dans l’état 
normal. Enfin, l’ombilic peut ne se fermer jamais, surtout si, comme 
je l’ai vu plusieurs fois, l'extrémité caudale vient s'engager dans son 
ouverture. 

Ces arrêts de développement de l’amnios, qui se produisent dans 
le repli du feuillet séreux qui est en rapport avec le dos de l'embryon, 
peuvent également atteindre sa face inférieure, et alors ils se com- 
binent avec un arrêt de développement des lames ventrales qui, au 
lieu de se replier au-dessous de l'embryon, restent étalées des deux 
côtés de la colonne vertébrale, et laissent, par conséquent, largement 
ouverte toute la face antérieure de l'embryon. Dans ce cas, l’ombilic 
ordinaire est aussi large que la face antérieure de la cavité abdomi- 
nale. L'arrêt de développement de la partie antérieure de l’amnios 
est alors nécessairement associé avec diverses espèces d’éventration, 
et forme ainsi de véritables monstruosités. 

La permanence du pédicule amniotique est une anomalie peu 
grave en elle-même, mais qui a l'influence la plus considérable sur la 
viabilité de l'embryon. Elle forme, en effet, une barrière infranchis- 
sable au développement de l’allantoïde, qui se trouve, à son tour, 
frappée d'arrêt de développement, et ne peut s'étendre ainsi sur 
toute la surface interne de l'œuf. Get arrêt de développement de 
l’allantoïde, en diminuant considérablement l’oxygénation du sang, 
devient pour l'embryon une cause d’asphyxie, et, par suite, de mort. 
J'ai décrit cet arrêt de développement de l’allantoïde dans mes pre- 


1 Wolff a signalé ce fait que le capuchon céphalique ou, comme on le disai 
alors, la gaine de la tête (vagina capitis), n’a pas toujours la même forme ; il suppose 
que c’est le propre des races gallines particulières. Je n’ai, jusqu’à présent, fait au 
cune observation sur ce sujet. Voir De formatione intestinorum, t. XII, p. 442. 


ARCH. DE ZOOI,. EXP, ET GÉN.— "7, V. 1876, 13 


194 CAMILLE DARESTE. 


miers travaux sur l'évolution anormale ; mais je suis resté plusieurs 
années avant d'en comprendre le mécanisme #. 

Enfin, un dernier fait que je dois rappeler ici, parmi les anomalies 
de l'amnios, c'est le défaut ou du moins la diminution considérable 
du liquide amniotique ; ce qui fait que l'amnios reste appliqué sur le 
corps de l'embryon, au lieu de s'en écarter, et qu'il comprime ainsi 
des régions plus ou moins considérables du corps. Cela se produit 
surtout dans l'arrêt de développement partiel du capuchon caudal 
ou du capuchon céphalique. Mais cela peut se produire aussi d'une 
manière générale. 

Ces faits de compression partielle ou totale de l'embryon ont une 
grande importance au point de vue de la tératogénie: car ils sont pour 
l'embryon lui-même le point de départ de presque toutes les mons- 
truos ités simples autositaires. On voit alors se produire, tantôt des 
arrêts de formation et de développement, tantôt des déviations, tantôt 
même des fusions de parties. Tous ces faits étaient à peu près inex- 
plicables avant que mes observations m'aient permis d'en faire con- 
naître l'origine *. 

Je dois ajouter que, si j'ai constaté tous ces faits par l'observation 
directe, cependant j en ai trouvé un certain nombre dans lesquels 
l’amnios était dans les conditions normales. Il y aurait là contradic- 
tion, mais seulement en apparence. J’ai la conviction que, dans ces 
cas, il y avait eu application de l'amnios sur certaines parties de 
l'embryon, et, par suite, compression de ces parties ; puis le dévelop- 
pement de l'amnios avait repris son cours régulier, mais après avoir 
modifié d'une manière durable certaines parties de l'embryon. 

Ici, je dois rappeler qu'un des médecins qui, dans notre pays, ont 
le plus contribué aux progrès de l'anatomie pathologique, Cruveilhier, 
avait déjà reconnu, dans un certain nombre de monstruosités sim- 
pies, les produits non équivoques d’une pression extérieure. Toute- 
fois Cruveilhier, en constatant le fait, n'avait pu en déterminer la 
cause. De plus, Cruveilhier s'était fait une idée très-inexacte de l’action 
de cette cause extérieure; Car, dans son ignorance de l'embryogénie, 
il croyait que la compression s'exerce sur des organes tout formés, 


1 J'ai signalé ces faits dès 1862 et 1863. Voir les Comptes rendus, t. LV, p. 723, et 
t. LVII, p. 549. Mais je n’en avais pas encore constaté la grande généralité: 
& ? DaRESTE. Ann. des sc. nat., 4° série, Zocl.,t, IV, gp. 119, 1855. — Ann. des sc, 
nat., 4° série, Zool., t. XX, p. 59, 1863. 

3 CruveLmiER. Traité d'anatomie pathologique générale, t. 1,p. 303, 313, 638 et 702, 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L’EMBRYON. 195 


tandis que les effets de la compression sont antérieurs au dévelop- 
pement définitif des organes. 

L'action d’une pression extérieure exercée par l’amnios pour pro- 
duire les monstruosités donne une explication très-simple d’un fait 
déjà signalé par tous les tératologistes, mais dont ils n'avaient pu, 
jusqu’à présent, se rendre un compte exact ; c’est la réunion fré- 
quente d'anomalies et même de monstruosités très-différentes sur 
un même sujet. On a souvent invoqué, pour expliquer ce fait, le 
principe de la corrélation des organes, dont Cuvier a fait une si belle 
application à la détermination des animaux fossiles, et que tout ré- 
cemment M. Darwin a désigné sous le nom de corrélation de crots- 
sance (correlation of growth). Assurément, je ne nie pas l'impor- 
tance que peut avoir la corrélation des organes ou la corrélation 
de croissance dans un certain nombre de faits de tératologie; 
mais je crois que ce rôle est beaucoup plus restreint qu'on ne 
le pense généralement. Cela tient à ce que l’on a ignoré pen- 
dant très-longtemps la distinction, si nécessaire pour l’interpréta- 
tion des faits tératogéniques, des deux périodes de la vie embryon- 
naire, distinction sur laquelle j'ai longuement insisté dans un des 
chapitres précédents, ainsi que le défaut de solidarité qui existe, au 
début, entre les différentes régions de l'organisme. Or, c’est pendant 
cette première période que s’ébauchent la plupart des monstruosités. 
L'étude des monstruosités montre, en effet, que si la coexistence 
d'anomalies très-différentes dans un même sujet est un fait fréquent, 
ce n’est pas cependant un-fait nécessaire, puisque ces anomalies 
peuvent se produire isolément. L'arrêt de développement total ou 
partiel de l’amnios explique tous ces faits de la manière la plus satis- 
faisante, puisque l’arrêt de développement total exerce son influence 
sur embryon tout entier, et peut, par conséquent, déterminer si- 
multanément la production des anomalies les plus diverses (exencé- 
phalies, célosomies, ectromélies, déviations des membres ou de la co- 
lonne vertébrale, etc.) ; tandis que l’arrêt de développement partiel 
de cette enveloppe ne produit que des monstruosités locales, c’est-à- 
dire qui n'affectent que les régions du corps soumises à la pression 
extérieure. La coexistence de plusieurs anomalies ou monstruosités 
sur un même sujet est donc le résultat de l’action d'une cause unique 
agissant sur toute la surface de l'embryon, tandis que les effets se- 
ront isolés si la cause n’agit que d’une manière partielle et par 
conséquent toute locale. Les faits s'expliquent donc de la manière la 


196 CAMILLE DARESTE. 

plus simple, et sans qu'il soit nécessaire de faire intervenir ici les 
lois encore inconnues qui régissent les relations des divers organes 
entre eux. J'aurai plus tard l’occasion de revenir plus en détail sur 
ces faits, lorsque je m’occuperai des monstres omphalosites, où le 
défaut de solidarité est parfaitement évident. 


S 9. 


Je n'indique ici que pour mémoire les anomalies de l’allantoïde, 
sur lesquelles je ne possède que très-peu de documents. J’ai cepen- 
dant constaté, dans plusieurs circonstances, un arrêt de développe- 
ment de l’allantoïde dont.le volume est très-réduit, et qui n’occupe 
alors que la région qui correspond à la pointe de l'œuf. Dans mes 
premiers travaux sur la tératogénie, j'avais cru à un déplacement de 
cet organe. Plus tard, j'ai reconnu que ce déplacemeet n'est qu'ap- 
parent, et que l’arrêt de développement de l’allantoïde dépend umi- 
quement, comme je l’ai dit plus haut, de la permanence du pédicule 
amniotique. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE VII. 


Tous ces dessins sont de grandeur naturelle. 


LETTRES COMMUNES. 

a, embryon : b, ampios; €, ouverture de l'amnios ou ombilic amniotique ; d, aire opaque du feuillet 

vasculaire; e, aire transparente; f, allantoïde ; y, artère omphalo-mésentérique droite ; g', artère 

omphalo-mésentérique gauche ; Ah", veines descendantes séparées ou racines de la veine descen- 
dante unique ; i, veine ascendante; , deuxième veine ascendante. 


Fic. 4. Déformation elliptique de l’aire vasculaire, beaucoup plus développée à la 
droite de l'embryon qu’à la gauche. Développement plus considérable de l'artère 
omphalo-mésentérique droite que de l’artère omphalo-mésentérique gauche. La 
veine descendante supérieure est formée par la réunion de deux racines, dont la 
droite est plus considérable que la gauche. Il n’y a pas de veine ascendante. L’em- 
bryon, presque entièrement retourné, est complétement enfermé dans l'amnios. 

Fic. 2. Déformation elliptique de l'aire vasculaire, principalement développée au- 
dessus de ia tête, mais du côté gauche seulement, ce qui tient à ce que la lame 
antérieure gauche du feuillet vasculaire est seule développée. Inégalité considé- 
rable des artères omphalo-mésentériques. Veine descendante provenant du côté 
gauche, Pas de veine ascendante. Tête de l'embryon complétement retournée et 
enveloppée dans le capuchon céphalique de l’amnios. Corps de l'embryon non re- 
tourné et complétement à nu. | 

Fic. 3. Déformation elliptique de l'aire vasculaire, beaucoup plus développée à la 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 197 


gauche qu’à la droite de l'embryon. Développement plus considérable de l’artère 
omphalo-mésentérique gauche que de l'artère omphalo-mésentérique droite. 
Veine descendante formée par la réunion de deux racines inégales, la veine’gau- 
che étant beaucoup plus considérable que la droite. Embryon complétement re- 
tourné. Anomalie de l’amnios, qui ne s’est pas formé dans la région postérieure du 
corps et qui laisse passer l'extrémité caudale. 

Fi. 4. Déformation elliptique de l’aire vasculaire, beaucoup plus développée à la 
gauche qu’à la droite de l'embryon. Développement plus considérable de l'artère 
omphalo-mésentérique gauche que de l'artère omphalo-mésentérique droite. Exis- 
tence de deux veines descendantes. Pas de veine ascendante. Embryon retourné 
seulement dans la région céphalique. Amnios largement ouvert au-dessus du corps 
de l'embryon, qui ne s’est pas encore retourné. 

Fic. 5. Déformation elliptique de l’aire vasculaire, principalement développée au- 
dessous de la région caudale de l'embryon, et dont la région droite est également 
un peu plus développée que la région gauche. Veine descendante formée par une 
grosse racine provenant du côté droit, mais recevant aussi de très-petites racines 
provenant du côté gauche. Veine ascendante très-considérable, Existence d’une 
seconde veine ascendante, moins volumineuse, occupant le côté droit de l'aire 
vasculaire. Embryon presque entièrement retourné et complétement enveloppé 
dans l’amnios. | 

Fic. 6. Déformation elliptique de l'aire vasculaire, principalement développée au- 
dessous de la région caudale. Inégalité des artères omphalo-mésentériques, celle 
du côté gauche beaucoup plus développée que celle du côté droit. Veïine ascen- 
dante très-développée. Veine descendante unique; sa position oblique résulte du 
développement des deux lames supérieures du feuillet vasculaire, car cette veine 
se produit dans la région où ces deux lames s’unissent l’une à l’autre, Embryon 
presque entièrement retourné et complétement enveloppé dans l’amnios, 

Fi. 7. Déformation elliptique de l'aire vasculaire, principalement développée au- 
dessous de la région caudale. Inégalité légère des artères omphalo-mésentériques, 
la droite un peu plus considérable que la gauche. Deux veines descendantes sé- 
parées ; leur obliquité indique un plus grand développement de la lame antérieure 
droite du feuillet vasculaire. Veine ascendante irès-développée. Existence d’une 
veine latérale au côté gauche. Embryon présentant cette particularité que le corps 
s’est retourné en sens inverse de la tète, dont le retournement est normal. Allan- 
toïde sortant au côté gauche de l’embryon. 

Fic. 8. Déformation elliptique de l’aire vasculaire, développée surtout au-dessous de 
la région caudale, et à droite de l’embryon. Très-légère inégalité des artères om- 
phalo-mésentériques, celle du côté gauche étant un peu plus considérable que 
celle du côté droit. Deux veines descendantes supérieures légèrement inclinées. 
Pas de veine ascendante. L’examen de la figure montre que la lame antérieure du 
côté gauche s’est plus développée que celle du côté droit. C’est le contraire de ce 
qui a eu lieu pour la partie inférieure. 

Fi. 9. Déformation elliptique de l'aire vasculaire, peu marquée. Toutefois, la 
moitié droite est plus considérable que la moitié gauche, surtout au-dessous de 
l'embryon. Légère inégalité des artères omphalo-mésentériques. Deux veines des- 
cendantes légèrement obliques; celle du côté gauche plus volumineuse que celle 
du côté droit. Embryon incomplétement retourné, complétement enfermé dans 
l’amnios. 

Fic. 10. Déformation elliptique de l’aire vasculaire, qui s’est surtout développée 
au-dessus de la tête, et au côté gauche, par suite du développement excessif de 
la lame antérieure gauche. Artère omphalo-mésentérique gauche beaucoup plus 


198 CAMILLE DARESTE. 


développée que l'artère omphalo-mésentérique droite. Veine descendante unique 
provenant surtout du côté gauche. Embryon complétement retourné et enveloppé 
dans l’amnios. Allantoïde considérable. Cet embryon, bien que vivant, était dans un 
état de souffrance rendu manifeste par l’état particulier de l'appareil circulatoire, 
que représente la figure, état de souffrance qui annonçait une mort prochaine. 
Les vaisseaux paraissent comme interrompus, par suite de leur contraction irré- 
gulière, qui produit dans leur parcours des arrêts momentanés du sang. 

FiG. 11. Déformation elliptique de l’aire vasculaire, beaucoup plus développée à la 
gauche de l'embryon et dans la région inférieure. C’est un exemple remarquable 
de déformation oblique. Existence d’une seule artère omphalo-mésentérique à 
gauche. Le système artériel peu développé en comparaison du système veineux. 
qui présente des ramifications nombreuses, mais fort irrégulières. Tête de l’em- 
bryon retournée. Arrêt de développement de l’amnios, qui est largement ouvert 
dans la région postérieure, et laisse le corps entièrement à nu. Incurvation laté— 
rale du tronc, qui résulte manifestement de l'arrêt de développement de l’amnios. 

Fic. 12. Embryon précédent, grossi pour montrer les rapports de l’incurvation de 
la colonne vertébrale avec l’arrêt de développement de l’amnios. — Explication des 
lettres. — a, ombilic amniotique largement ouvert; b, première vésicule cérébrale; 
c, vésicule du troisième ventricule ; d, vésicule des lobes optiques; e, vésicule de 
la moelle allongée; f, œil; g, fente choroïdienne ; h, région auriculaire du cœur ; 
i, région ventriculaire ; k, bulbe de l'aorte ; { l'l", crosses de l’aorte; m, moelle 
épinière ; #, lames dorsales ; 0, lames latérales ; p, membres antérieurs ; g, membres 
postérieurs ; r, extrémité coccygienne. 

F1G. 13. Déformation elliptique de l'aire vasculaire, résultant principalement du dé- 
veloppement de la lame antérieure gauche du feuillet vasculaire. Artère omphalo- 
mésentérique gauche beaucoup plus développée que la droite. Veine descendante 
formée par la réunion de deux racines très-écartées qui se réunissent au-dessus de 
la tête. Veine ascendante considérable. Embryon incomplétement retourné et en- 
veloppé dans l’amnios. 


PLANCHE VIII. 


LETTRES COMMUNES. 

a, aire opaque du feuillet vasculaire ; 6 , aire transparente; ©, iles de sang isolées et hypertrophiées; 
d, iles de sang formant des réseaux; f, amnios ; g, pli de l’amnios ou ombilic amniotique ; 
k, tête de l'embryon ; 4, œil; 7, vésicules cérébrales ; 4, cœur ; Z, moelle épinière ; #, lames dor- 
sales ; n, lames latérales. 


Fic. 1. Embryon hydropique. Arrêt de développement et hypertrophie légère des 
îles de sang, qui n’ont commencé à se canaliser que sur certains points, particu- 
lièrement sur le contour du feuillet vasculaire, où elles indiquent la veine circu- 
laire. On voit aussi deux traînées assez régulières au-dessus de la tête, trainées 
qui indiquent vaguement deux veines descendantes. Embryon retourné seulement 
dans la région céphalique. Cœur battant sur du sang incolore. Arrêt de dévelop- 
pement de l’amnios, qui n’est complétement formé que dans le capuchon cépha- 
lique, qui recouvre la tête et laisse tout le reste du corps à découvert. Hydropisie 
légère de l'embryon, manifestée par une hydrorachis partielle, et surtout par l'œdème 
des lames latérales. Grandeur naturelle. 

FiG. 2. Embryon hydropique. Arrêt de développement des îles de sang, qui présen- 
tent sur quelques points seulement de légers réseaux. Il y a toutefois une indica- 
tion manifeste de la veine circulaire. Embryon complétement exsangue, entièrement 
en dehors de l’amnios, qui s’est arrêté tout à fait à son début et présente seule- 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L'EMBRYON. 199 


ment un repli elliptique tout autour de lui. Tète retournée sur le jaune, de ma- 
nière à lui faire face par son côté droit. Hydrorachis énorme manifesté par l’écar- 
tement considérable des deux cordons de la moelle épinière. Grandeur naturelle. 

Fi. 3. Embryon hydropique. Déformation considérable de laire vasculaire, et 
arrêt de développement des îles de sang, qui sont peu hypertrophiées, mais ne 
présentent aucune vascularisation. Embryon très-déformé par l’hydropisie, et de- 
venu presque entièrement méconnaissable, presque entièrement à découvert en 
dehors de l’amnios. Cœur très-dilaté et rempli de sang rouge, par suite de sa com- 
munication avec quelques îles de sang. Grandeur naturelle, 

Fi. 4. Fragment du feuillet vasculaire montrant les îles de sang arrêtées dans leur 
développement et hypertrophiées. Ces îles, à contours très-nets, contiennent une 
énorme quantité de globules de sang, qui du reste y sont très-irrégulièrement 
répartis, Grossi vingt fois. 

Fic. 5. Formation du réseau des vaisseaux capillaires du feuillet vasculaire à l’aide 
des prolongements étoilés des îles sanguines. Grossi trois fois. 

Fic. 6. Embryon normal, Aire vasculaire présentant un remarquable arrêt de déve- 
loppement des vaisseaux sanguins. Le système artériel s’est développé à peu près 
seul, ses ramifications se terminant en cul-de-sac. Le système veineux est réduit 
à la veine circulaire, qui dans la région supérieure émet une veine descendante 
ramifiée au-dessus de la tête. On aperçoit au-dessous de la tête quelques ramus- 
cules veineux qui paraissent faire complétement défaut dans le reste du feuillet 
vasculaire. 00, artères omphalo-mésentériques se terminant dans des ramifications 
en cul-de-sac ; p, veine circulaire; q, veine descendante. Grossi trois fois. 

Fi. 7. Embryon hydropique, presque entièrement enfermé dans l’amnios, qui pré- 
sente encore un ombilic amniotique largement ouvert dans la région dorsale. 
Hydropisie considérable, pas assez cependant pour déformer complétement l'em— 
bryon. Cette hydropisie se manifeste par l’hydrorachis, qui résulte de l’écartement 
des cordons de la moelle épinière ; par l’æœdème des vertèbres primitives, qui sont 
transparentes et écartées les unes des autres; par l’æœdème des lames latérales; par 
la déformation considérable des vésicules cérébrales. Cœur dilaté et battant sur 
du sang incolore. Iles sanguines isolées et hypertrophiées; quelques-unes seule- 
ment, en très-petit nombre, se sont serrées entre elles. Grossi cinq fois. 


PLANCHE IX. 


LETTRES COMMUNES, 


a, aire opaque du feuillet vasculaire ; D, aire transparente ; c, iles de sang isolées et hypertrophiées ; 
d, îles de sang formant des réseaux ; e, lacunes sanguines; /, amnios ; ÿ, pli de l'amnios cu 
.ombilic amniotique ; k, tête de l'embryon ; à, œil ; j, bouche ; X, vésicules cérébrales; 7, cœur; 
m, moelle épinière ; x, lames dorsales ; 0, lames latérales ; p, gouttière abdominale ; 9, membres 
supérieurs ; », membres inférieurs ; s, extrémité coccygienne. 


Fic. 4. Embryon hydropique. Amnios largement ouvert, se présentant sous la forme 
d’un repli elliptique qui ne recouvre pas l'embryon et qui est seulement appliqué 
contre lui dans la région de la tête. Distension énorme des vésicules encépha- 
liques par lhydropisie, tandis que les cordons de la moelle ne sont écartés l’un de 
l’autre que sur un point seulement. Les lames dorsales sont très-peu modifiées, 
mais on observe une distension considérable des lames latérales. Le corps présente 
une double incurvation, ce qui me fait croire que la partie postérieure de l’amnios 
a exercé primitivement une compression sur la partie postérieure de l'embryon, 
puis s’en est notablement écartée, Le cœur est rempli de sang incolore. On aper- 


200 CAMILLE DARESTE. 


çoit au-dessous de l’amnios une vascularisation incomplète de l’aire transparente, 
formée par des vaisseaux qui ne se sont point soudés avec le cœur. Un peu plus 
loin se voient des iles de sang isolées. Grossi quatre fois. 


Fic. 2. Embryon hydropique. L’aire vasculaire présente au-dessous de l'embryon 
deux énormes lacunes remplies de sang rouge et dans lesquelles viennent aboutir 
un grand nombre de vaisseaux également remplis de sang rouge. Mais ce système 
de grandes lacunes sanguines ne s’est point mis en commuuication avec le cœur, 
qui bat sur du sang incolore. Arrêt de développement de l’amnios, qui présente 
un large ombilic amniotique au-dessus de la région dorsale. Distension hydropique 
considérable du faux amnios, c’est-à-dire de la poche formée tout autour de l’em- 
bryon par le plissement du feuillet séreux avant que l’amnios soit complétement 
formé. L’embryon que l’on aperçoit au travers des membranes de l’amnios n’a pas 
d’yeux; les lames dorsales et surtout les lames latérales sont très-ædématiées. 
Grossi cinq fois. 

F1ic. 3. Embryon hydropique. Aire vasculaire presque sans vascularisation. Iles de 
sang nombreuses et un peu réticulées vers la circonférence de l’aire vasculaire. 
Quelques lacunes sanguines énormes, mais très-peu nombreuses, dans l'aire trans- 
parente. Hydropisie énorme de l’amnios. Distension hydropique considérable des 
vésicules encéphaliques. Les lames dorsales et surtout les lames latérales sont 
notablement œdématiées, Le cœur s’était uni avec les grandes lacunes de l’aire 
transparente et contenait un peu de sang rouge. Grossi trois fois. 

FiG. 4 et 5. Embryon hydropique complétement enfermé dans l’amnios, qui est 
lui-même affecté d'hydropisie. Distension des vésicules cérébrales; absence des 
yeux ; hydrorachis légère, OEdème des lames dorsales et des lames latérales. Ren- 
versement des membres postérieurs, point de départ de la symélie. Le cœur bat 
sur un sang complétement incolore. On voit sur la face inférieure (fig. 5) la 
gouttière abdominale très-largement ouverte. Grossi trois fois. 

Fi. 6. Embryon hydropique. Aire vasculaire non canalisée. Iles de sang hyper- 
trophiées et remplies de globules, avec une très-légère réticulation sur certains 
points. Deux énormes lacunes au-dessous de l’embryon, l’une à gauche de la 
partie inférieure, l’autre à droite et au-dessus du cœur, qui par suite de sa com- 
munication avec elle s’est rempli de sang rouge. Amnios incomplétement formé 
et réduit à un pli elliptique qui est moins grand que l'embryon. La tête de l’em- 
bryon est entièrement en dehors de l’amnios. Le corps est infléchi. OEdème consi- 
dérable des lames dorsales et des lames latérales. Grossi quatre fois. 

FiG. 7. Embryon hydropique. Aire vasculaire présentant des lacunes sanguines assez 
grandes et ayant un peu la forme de vaisseaux sanguins. Quelques-unes présentent 
des dimensions considérables. Amnios constitué uniquement par un pli saillant qui 
entoure l'embryon de tous les côtés. Embryon hydropique et très-déformé par 
l’hydropisie. La tête ne s'est pas encore retournée ; elle est trop déformée pour 
qu’on puisse y reconnaitre les différentes parties, mais présente la forme générale 
de la tête des cyclopes au début de sa formation. Le tronc laisse apercevoir une 
hydrorachis, puis un ædème considérable des lames dorsales et des lames latérales. 
On aperçoit à la partie postérieure les membres postérieurs retournés, comme 
dans la symélie. L'augmentation de volume qu’ils doivent à l’hydropisie est ce 
qui détermine leur pression contre l’amnios et par suite leur déviation. On aper- 
çoit dans l’intérieur du corps des taches rouges; ce sont des lacunes pleines de 
sang comparables à celles de l’aire vasculaire. Grossi deux fois. 

F16. 8 et 9. Embryon hydropique. Aire vasculaire non canalisée. [les sanguines 
très-hypertrophiées, les unes complétement isolées, d’autres réunies et formant 

de petits chapelets, Quelques grandes lacunes au-dessous du corps, mais sans 


ANOMALIES DES ANNEXES DE L’'EMBRYON. 201 


communication avec le cœur. Amnios presque entièrement formé, mais avec un 
ombilic amniotique encore largement ouvert et qui laisse apercevoir certaines 
parties de l’embryor. L’embryon n’est ici visible que par transparence au travers 
des parois de l’amnios et du faux amnios. Il est partiellement déformé par l’hy- 
dropisie. La tête est tournée à droite. Le cœur est à droite et bat sur du sang 
incolore. La position du cœur indique un commencement d’inversion des viscères. 
On voit, à la face inférieure, la gouttière abdominale qui n’est pas fermée. Grossi 
quatre fois. 


PLANCHE X. 


LETTRES COMMUNES. 


a, amnios ; b, tète ; c, lames dorsales; d, lames latérales; e, œil; f, cœur ; 9, membres antérieurs; 
hk, membres postérieurs ; #, aire transparente ; 7, aire opaque ; k, iles de sang; /, lacunes situées 
au-dessous de l'embryon ; #, gouttière abdominale. 


Fi. 1 et 2. Embryon complétement déformé par l’hydropisie ; amnios appliqué 
contre l'embryon et le comprimant, par suite du développement énorme des lames 
latérales. Tête arrêtée dans son développement, rudimentaire et ne présentant 
aucun organe des sens {organisation qui rappelle la trivcéphalie). Lames dorsales 
très-petites et disparaissant complétement entre les lames latérales. Lames laté- 
rales énormément distendues par l’œdème. Elles ont une coloration rougeâtre par 
le fait de l'existence de lacunes sanguines dans leur intérieur, lacunes qui commu- 
niquent avec d'énormes lacunes sanguines de l’aire transparente. Cœur petit, bat- 
tant sur du sang rouge, par suite de sa communication avec les lacunes exté- 
rieures. On voit à la face inférieure (fig. 2) un sillon qui résulte de la fermeture 
de la gouttière abdominale. Grossi cinq fois. 

Fic. 3. Embryon légèrement atteint par l'hydropisie. On aperçoit par transparence 
quelques lacunes sanguines au-dessous de lui. Amnios incomplétement formé et 
présentant au-dessus du corps un large ombilic amniotique. Cœur battant sur du 
sang rouge par suite de ses rapports avec les lacunes sanguines. Membres supé- 

- rieurs et membres inférieurs retournés ; ce dernier fait est le point de départ de la 
symélie. Grossi deux fois. 

Fi. 4. Embryon complétement déformé par l’hydropisie, Amnios n’existant qu’à la 
partie postérieure et appliqué immédiatement sur l'embryon. L’embryon présente, 
à la partie supérieure, une tête plus ou moins déformée, mais encore reconnais- 
sable, et qui laisse voir l’œil. Le cœur, énormément dilaté, comme cela arrive 
fréquemment dans l’hydropisie embryonnaire, bat sur du sang rouge, par suite de 
la communication de ses cavités avec les lacunes sanguines de l'aire transparente. 
Le reste du corps, formé principalement par les lames latérales, est transformé 
en une vésicule complétement transparente. Grossi trois fois. 

Fic. 5. Embryon complétement déformé par l’hydropisie, et entièrement changé 
en une vésicule transparente. Il est impossible d’y reconnaître aucune partie, sauf 
le cœur, qui, bien que rempli d'un liquide incolore, se manifeste cependant par 
ses battements. Le cœur est à la gauche de l'embryon, ce qui est le premier fait 
de l’inversion des viscères. Grossi trois fois. 

F1G. 6. Défaut de différenciation entre l'embryon et le feuillet vasculaire. Distinc- 
tion de l’aire transparente et de l’aire opaque. Formation d’un réseau de vaisseaux 
capillaires par la réunion des îles de sang ; ce réseau communique avec la veine 
circulaire qui existe déjà en grande partie et forme le contour à peu près complet 
de cet étrange organisme. On voit encore sur quelques points des îles de sang 


202 CAMILLE DARESTE. 


qui restent isolées. Cet appareil vasculaire ne peut servir à la circulation faute 
d’un organe contractile. Grossi deux fois. 

Fic. 7. Embryon hydropique. Absence de canalisation de l'aire vasculaire, qui ne 
présente que des lacunes sanguines plus ou moins grandes. Amnios très-in- 
complet, presque entièrement réduit au capuchon caudal et aux capuchons la- 
téraux ; le capuchon céphalique manque entièrement, Il en résulte une large ou- 
verture de l’ombilic amniotique. Tête très-petite, rudimentaire, sans organes des 
sens, présentant les caractères de la triocéphalie., Lames dorsales très-petites ; lames 
latérales énormes, et présentant une coloration rougeâtre tenant à l’existence de 
lacunes sanguines qui sont en continuité avec les lacunes de l'aire vasculaire. 
Grossi deux fois. 

Fis. 8. Embryon normal, presque entièrement retourné et complétement enveloppé 
dans l’amnios. Déformation elliptique peu considérable du feuillet vasculaire, dont 
le segment droit est plus développé que le segment gauche. Absence complète de 
l'artère omphalo-mésentérique gauche, qui est suppléée par les ramifications de 
l'artère omphalo-mésentérique droite. Deux veines descendantes très-écartées 
l’une de l’autre, et peu développées. n, artère omphalo-mésentférique unique; 
0o', veines descendantes. Grandeur naturelle. 

Fi. 9. Embryon légèrement hydropique. Canalisation incomplète de l’aire vascu- 
laire. Iles de sang isolées, et formant seulement sur certains points des réseaux 
partiels. On voit cependant la veine circulaire et l'indication de la veine des- 
cendante. Amnios presque entièrement formé, sauf le capuchon caudal, qui fait 
défaut, et laisse une ouverture à l’ombilic amniotique tout à fait à l'extrémité pos- 
térieure du corps. Distension des vésicules encéphaliques. Léger écartement des 
cordons de la moelle. OEdème des lames dorsales et des lames latérales. Cœur 
battant sur du sang incolore. p, ouverture de l’amnios à sa partie postérieure ; 
o, indices de la veine descendante. Grossi deux fois. 


ORGANES DES SENS DES ACTINIES 


PAR M. DE KOROTNEFF 
(de Moscou). 


Le développement inégal de quelques-uns des différents organes 
d’un être n’est pas un fait isolé dans le règne animal, il se rapporte 
principalement aux organes des sens. Ce fait est facile à comprendre, 
puisque ces organes, plus que les autres, expriment le rapport d’un 
organisme avec le monde extérieur, et que cette variabilité est 
certainement due à l'influence des conditions environnantes. Comme 
preuve à l’appui de cette assertion, nous pouvons citer la structure 
des yeux des insectes, de quelques crustacées (Daphnides) et de plu- 
sieurs Mollusques, principalement les Céphalopodes, dont l'organe 
de la vision, dans sa complication, ne le cède en rien à celui des Ver- 
tébrés. 

Un exemple non moins remarquable d’une semblable inégalité de 
développement se trouve dans les organes des sens compliqués de 
quelques Actinies, comme cela a été déjà démontré par Hollard *. 
Ce savant a donné une description exacte de ces organes curieux, 
aussi je citerai ses propres paroles : «On rencontre chez l’Actinia 
equina, près de la marge du plan tentaculifère, un cercle de petites 
bourses ordinairement colorées d’un bleu vif, tantôt ramassées sur 
elles-mêmes, flasques et plissées, tantôt dans un état de turgescence 
et tenant par une sorte de pédoncule creux aux loges qui portent 
les tentacules des deux premiers rangs. Etudiés à l’aide d’un grossis- 
sement convenable, ces petits organes n’ont offert que les éléments 
anatomiques de la peau proprement dite : je n’y ai point apercu des 
fibres musculaires, ce qui s'accorde bien avec l’aspect plissé qu’ils 
offrent lorsque, après avoir été distendus par de l’eau, ils reviennent 
sur eux-mêmes; ce n'est point alors ici, comme pour les tentacules, 
un état de contraction, c’est un affaissement. Le fait le plus caracté- 
ristique de l’organisation de ces bourses essentiellement cutanées, 
c’est le développement considérable de leurs capsules; nulle part 


1 Annales des sciences naturelles, 3e série, t. XV, Monographie sur le genre Aclinia, 
par H. Hollard, p. 272. 


204 DE KOROTNEFF. 


cet élément anatomique n'offre chez les Actinies d'aussi grandes 
dimensions. On y apercoit difficilement l'indice du fil intérieur, et 
cette fois c'est la capsule elle-même qui est la partie prédominante. 

« On ne peut émettre que des conjectures sur les fonctions des 
bourses marginales. Leur position périphérique, leur vive coloration, 
le volume et la grandeur, la transparence de leurs capsules, leur exis- 
tence chez une espèce éminemment littorale, exposée et très-sensible 
aux variations de l'atmosphère, lorsque la mer est basse, toutes ces 
circonstances n’indiqueraient-elles pas quelque relation physiolo- 
gique entre les petits organes dont il s’agit et l'action de la lumière?» 

Après Hollard nous trouvons la description des bourses marginales 
dans la note de Schneider et Rôtteken‘ sur l'anatomie des Hexacti- 
nies. D'après l'opinion de ces savants, les organes cités présenteraient 
les particularités de la structure de la rétine; on y pourrait distin- 
guer les cinq couches suivantes: 1° couche cuticulaire qui, à cause 
de nombreux canaux poreux, se dissipe en petites baguettes ; 2 petites 
boules très-réfringentes, qu'on peut facilement tenir pour des len- 
tilles ; 3° couche des corps cylindriques, de même réfringents, creux 
à l’intérieur et arrondis aux deux bouts. Près du bout extérieur se 
trouve une, parfois deux ou trois lentilles : les autres lentilles peuvent 
être dans des intervalles; 4° couche fibrillaire parsemée de noyaux, 
ou dans les intervalles des corps cylindriques ; 5° couche qui se colore 
fortement par le carmin; elle contient des fibres bien fines et des 
cellules fusiformes ; il est vraisemblable que ce sont des fibres et cel- 
lules nerveuses ; 6° couche musculaire ; et 3° endothel. » 

Toute la littérature sur cette question se borne à ces deux travaux. 

En comparant la description de Schneider avec celle de Hollard, 
nous voyons à l'instant une différence essentielle ; ainsi Hollard men- 
tionne des nématocystes (capsules filifères), qui se trouvent dans les 
bourses marginales en nombre aussi considérable que dans pas un 
endroit quelconque du corps de l’Actinie, tandis que Rôtteken nie 
complétement leur existence. Enfin le savant allemand parle d’une 
couche musculaire qui, d’après Hollard, n'existe pas. Concilier ces 
contradictions et arriver en même temps à un point de vue plus juste 
est le but de cette note. 

Pendant mon séjour dans le laboratoire hospitalier de M. le profes- 


1 Sifzungsberichte der Obcrhessichen Gesellschaft für Natur. und Heilkunde. Gies- 
sen, 8 mars 1871. 


disge Daft 


ORGANES DES SENS DES ACTINIES. 205 


seur de Lacaze-Duthiers, à Roscoff, j'avais en abondance lActina 
mesembryanthemum, qu'on trouve presque sous chaque pierre à la 
grève et sous les murs de l'aquarium de cette station si merveilleuse- 
ment riche. Je n’ai pas à m'occuper de la morphologie des bourses 
marginales (on la trouve dans le passage cité du travail de Hollard) 
et je me bornerai à leur histologie. 

Une coupe de ces bourses est représentée à l’aide d’un faible gros- 
sissement dans la figure 2°. Cette figure montre les couches consti- 
tuantes et les vrais rapports qui existent entre elles : 1° couche des 
corps cylindriques transversalement striés (N) ; 2° couche fibrillaire, 
parsemée de noyaux (xz) ; 3° couche n'ayant pas une structure spé- 
ciale ; cette dernière renferme aussi des noyaux (mp) ; et 5° épithé- 
lium cilié. 

Une notion bien nette de ces parties est seulement possible après 
une comparaison des particularités histologiques sur un animal 
vivant et sur les animaux préparés. 

La couche la plus importante dont les fonctions seraient énigma- 
tiques, est celle des corps cylindriques, qui aux yeux de Rôtteken 
doivent être certainement comparés aux éléments sensibles de la 
rétine. Une seule observation de la bourse marginale d'une Ac- 
tinie vivante suffit pour résoudre tout simplement cette prétendue 
énigme : les corps cylindriques ne sont que de simples nématocystes 
d’une taille allongée, renfermant un fil en spirale?. Le nématocyste, 
de même que le fil, est très-réfringent et fort résistant contre l’ac- 
tion de différents acides. A la base d’un nématocyste s’observe sou- 
vent le reste d’une cellule, qui consiste en un noyau et une quantité 
minime de protoplasme*. Le fil déroulé est tout à fait lisse, sans épine, 
d’une longueur considérable. Au-dessus de chaque nématocyste se 
trouve une soie palpifère (enidocil) d’une forme triangulaire avec 
une base elliptique (lentille de Rôtteken). La base et le milieu sont 
bien prononcés ; le dernier est proprement un poil, tandis que la 
substance environnante est le protoplasme cellulaire transformé. 

Le rapport du cnidocil et du nématocyste est facile à reconnaître *. 
A la base des nématocystes les fibrilles et cellules fusiformes sont inti- 
mement liées, ainsi que chaque fibrille qui traverse une cellule fusi- 


1 Arch. de 3001. exp. et gén., vol. V, pl. VI. 
2 Idem, fig. 3. 

3 Idem, fig. 11. 

k Idem, fig. 4. 


206 DE KOROTNEFF. 


forme, en conservant néanmoins leur intégrité’. Les fibrilles mêmes 
sont lisses et réfringentes, tandis que les cellules consistent en un pro- 
toplasme contenant un noyau et n'ont pas de parois. Le rapport des 
fibrilles de la couche supérieure aux nématocystes et aux cnidocis 
ne peut être observé qu'à l’aide de la séparation des éléments histo- 
logiques par l’action de l’acide osmique. Je ne puis trouver une haïson 
intime entre les fibrilles et les nématocystes, cependant je n oserais 
affirmer qu'elle n'existe pas. Mais l'union immédiate des fibrilles aux 
soies palpifères ne laisse aucun doute. La fibrille avec les cellules 
fusiformes passe entre les nématocystes, s'élargit un peu en arrivant 
près du cnidocil et entre en communication avec sa base elliptique. 

Les éjéments analysés jusqu'à présent ne composent pas exclusive- 
ment la partie supérieure des bourses marginales. Les cellules cunéi- 
formes * se trouvant réunies à eux pénètrent entre les nématocystes et 
les fibrilles. Ces cellules sont longues et renferment un protoplasme 
granuleux ; elles ressemblent beaucoup aux glandes simples, unicellu- 
laires des autres cœlentérés. 

Immédiatement sous la couche fibrillaire se trouve une membrane 
élastique * se colorant en rouge foncé à l’aide du carmin ; cette couche 
renferme des restes de cellules, en forme de noyaux, entourées de 
granules. Le noyau est déjà transformé, en sorte qu'il na pas de 
nüucléoles et paraît être amorphe. Bien probablement la substance de 
la membrane élastique doit son origine à ces dernières cellules. En 
faisant une comparaison avec les autres Cœlentérés, nous devons 
l’envisager comme homologue à la membrana propria (STUTZLAMELLE) 
qui sépare l’ectoderme de l’entoderme. Ainsi les nématocystes avec 
les cnidocils et la couche fibrililaire doivent être comptés pour lecto- 
derme, tandis que la couche placée de l'autre côté de la membrane 
élastique est l’entoderme. Cette dernière couche est exclusivement 
composée des cellules cihées avec des noyaux elliptiques. 

Les résultats obtenus par mes recherches comparées à celles de 
Schneider et Rôütteken conduisent aux conclusions suivantes : 

1° Les baguettes et les lentilles décrites par ces savants corres- 
pondent aux cnidocils ; 

2° Les corps cylindriques sont de véritables nématocystes ; 


1 Arch. de 30ol. exp. et gén., vol. V, pl. VI, fig. 7 et 40. 
2? Jdem, fig. 4, 8, 9. 

3 Idem, fig. 3 et 6. 

# Idem, fig. 3 et 5.’ 


ORGANES DES SENS DES ACTINIES. . : 207 


3° La couche fibrillaire est exactement décrite ; 

4° A la place de la couche musculaire est la membrane élastique ; 

Et 5° l’endothel n’est autre chose que l’entoderme déjà cité. 

La différence des résultats obtenus a pour cause ce fait que les 
recherches des savants allemands ont été faites sur des exemplaires 
non frais, mais conservés. 

Restent à résoudre deux questions : Quelle est la fonction des élé- 
ments décrits? Quelle signification génétique devons-nous leur 
attribuer ? 

La fonction des cellules cunéiformes et des nématocystes n’est 
pas douteuse ; néanmoins le rapport de ces dernières aux cnidocils 
n’est pas bien clair. J’admets avec Schultze qu’une pression simple- 
ment mécanique du cnidocil sur les parois du nématocyste occa- 
sionne l'expulsion du fil urticant. 

Les particularités qui caractérisent les fibres et cellules fusiformes 
qui composent la masse principale de la bourse marginale sont beau- 
coup plus énigmatiques. En tout cas, la présence d’une soie palpi- 
fère, qui facilite la réception de l'impression, d’une cellule, qui 
d’après sa position peut être comparée à une cellule nerveuse, et d’une 
fibrille qui unit ces deux formations, prouve que nous avons sous 
nos yeux un organe des sens. En même temps l’analogie nous dé- 
montre que la disposition dont il est question ressemble à l’une de 
celles des organes de tact des autres animaux. 

Quant à la signification génétique des bourses marginales, nous 
devons chercher des organes correspondants dans des groupes voisins 
et distincts des Actmies ; tels sont les prolongements tentaculiformes 
du disque de différents Cœlentérés. Ainsi, pour ne prendre que 
les Lucernaires, qui rappellent le plus, par la forme générale, mais 
avec une grande différence, des Actinies, on trouve le long du bord 
du disque, les faisceaux des tentacules et les ventouses. 

L'étude exacte des premières nous indique que leurs têtes renfer- 
ment des fibriiles et cellules fusiformes, que nous avons rencontrées 
dans leurs bourses marginales. La différence consiste en ce que chez 
les Actinies les fibrilles sont liées directement aux enidocils, tandis 
que chez la Lucernaire ces fibrilles entrent en communication avec 
des cellules portant les nématocystes. 

Les recherches de Schneider sur le développement de l’Auwreha 
aurita ont démontré que cette méduse porte deux sortes de tentacules 
primitifs réunis en faisceaux secondaires uniques. L'étude compa- 


208 DE KOROTNEFF. 


rative de ce strobile, ainsi que de la Lucernaire et de l’Actinie, 
indique évidemment que les tentacuies primitifs du strobile, les fais- 
ceaux de la Lucernaire et les bourses marginales sont des formations 
analogues. On trouve encore dans les Actiniaires le Corynactis, qui 
possède des tentacules tout à fait différents de ceux que l’on voit 
chez la plupart des Actinies. Ces tentacules ont la forme de tiges 
portant de petites têtes arrondies (comme chez la Lucernaire). Ces 
têtes, j'ai pu l’observer, sont identiques par leur structure aux bourses 
marginales de l’Actinie mésembrianthème, ce qui permet de dire : 
les tentacules chez le Corynactis sont des bourses marginales posées 
sur des tiges, tandis que les tentacules simples semblables à ceux des 
autres Actinies ne se sont pas développés. 

Conclusion générale. — Les bourses marginales sont des organes des 
sens sut generis et ressemblent surtout à des organes de tact. Cepen- 
dant la fonction de ces formations n’est pas entièrement spécialisée, 
ce qui est prouvé par la présence des nématocystes et des cellules 
elanduleuses. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE VI. 
ORGANE DES SENS DE L’ACTINIA MESEMBRIANTHEMUM. 


FiG. 1. Bourse marginale; vue extérieure. 

FiG. 2. Coupe longitudinale de la bourse; N, nématocystes ; nz, cellules d’un carac- 
tère nerveux; mp, membrane élastique; en, entoderme. Gross., 100. 

FrG. 3. Partie d’une coupe longitudinale; N, nématocystes ; nz, cellules d'un carac- 

tère nerveux; mp, membrane élastique ; en, entoderme, Gross., 600. 

Fi, 4. Ce dessin est schematisé ; dz, cellule glanduleuse; nz3, cellule d’un caractère 
nerveux. 

Fia. 5. Entoderme. 

Fi. 6. Membrane élastique avec les restes des cellules, 

FiG. 7. Fibrille et cellule fusiforme. 

FiG. 8. Nématocyste avec une cellule glanduleuse, dz. 

Fi. 9. Cellule glanduleuse composée. 

F1G. 10. Fibrille avec des cellules et cnidocil. 

FiG. 11, Un nématocyste déroulé. Gross., 100, 


RÉVISION 


DES STELLÉRIDES DU MUSEUM 


PAR 


M. EDMOND PERRIER 


FAMILLE V.— ASTERINIDÆ (Gray, 1840). 


XXXII. GENRE DISASTERINA (EnmonD PERRIER). 


185. DISASTERINA ABNORMALIS. 


Singulier Stelléride, voisin des Asferina et caractérisé par ce fait, 
que ses téguments, assez minces, sont soutenus par des plaques, non 
plus imbriquées comme chez les Asferina, mais disjointes, laissant 
entre elles des espaces membraneux assez grands, dans la plupart 
desquels se trouve un pore tentaculaire isolé. Entre les grandes pla- 
ques arrondies, s’en trouvent quelques-unes beaucoup plus petites. 
À mesure qu'on s'approche des bords du disque, les plaques deviennent 
moins larges, plus allongées, et tendent à s’imbriquer comme chez 
les Asterina, sans que cette disposition arrive cependant à se régulari- 
ser d’une manière complète. De toutes les plaques, les plus grandes 
sont celles qui occupent le milieu de chacun des espaces interbra- 
chiaux. La plaque madréporique est assez grande, de forme variable 
et située au premier tiers de la distance entre le centre du disque et 
son bord. Les bords du disque sont tranchants et chacune des plaques 
qui les forment portent deux ou trois piquants grêles et pointus 
réunis l’un à l’autre, et en partie à leurs voisins, par un prolonge- 
ment du derme. 

Sur la face ventrale, chacune des plaques du sillon ambulacraire 
porte, dans le sillon, trois piquants cylindriques, sensiblement 
égaux, réunis entre eux par la peau et en dehors, comme toutes les 
autres plaques ventrales qui sont presque contiguës, un piquant uni- 
que, long, assez grêle, mobile et pointu. 

R = 30 millimètres, r—15 millimètres. R = 92r. Deux individus 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. = T, V. 1876, 14 


210 EDMOND PERRIER. 


dans l'alcool, de la Nouvelle-Calédonie, M. Balansa, 1872 ; un des- 
séché, de même provenance, M. Germain, 1875. 


XXXIII. Genre PALMIPES (uncx). 


1733. Linck. — De Stellis marinis liber singularis, p. 29. 

1835. Agassiz. — Prodrome. — Mém. Soc. Sc. Neufchâtel, t. I. 

1839. Forbes. — On the Asteriadæ of the Irish Sea. — Mem. of the Wernerian 
Society, t. VII, p. 114. 

1840. Gray. — Ann. of Nalur. Hist., p. 288. 

4842. Asteriscus (pars), Müller et Troschel. — System Ader steriden, p. 39. 

1862. Palmipes, Dujardin et Hupé. --— Suites à Buffon, Echinod., p. 372. 


186. PALMIPES ROSACEUS. 


1815. Asterias rosacea, var. lobis quindenis, Lamarck. — An. s. vert., t. IL, 
D.245, n°197 

1840. Palmipes Slokesii, Gray. — Ann. Nat. Hist., t. VE, p. 288. 

1842. Asteriscus rosaceus, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 40: 

1862. Palmipes rosaceus, Duj. et Hupé. — Suites à Buffon, Echinodermes, 
p: 975, 

1865. Palmipes Stokesii, Gray. — Synopsis, p. 15. 


L’étiquette de l'échantillon unique du Muséum porte comme seule 
indication de localité : les mers australes. Voyage de Péron et Le- 
sueur. Expédition du capitaine Baudin, 14803. Gray indique le ds 545 
comme lieu d’origine de cette magnifique espèce. 


187. PALMIPES MEMBRANACEUS,. 


1638. Stella cartilaginea, Aldrovande. — De animalibus insectis, p. 743. 

1733. Palmipes membranaceus, Linck. — De Slellis marinis liber singularis, 
p: 29. pl. I, ne 9: 

1777. Asterias placenta, Pennant. — British Zool., vol. IV, p. 62, pl. XXXI, 
fig. 59. 

1783. Asterias membranacea, Retzius. — Anmärkningar v. d. Asteriæ genus. 
— Kongl. vetensk. Akad. Handl, Stockholm, t. IV, p. 238. 

1788. Asterias membranacea, Linn. Gmel., p. 3164. 

1102, IMAC Enc. méth., pl. XCIX, fig. 2 et 3. 

1805. Asterias membranacea, — Diss. sist. sp. Asteriarum cognitas, p. 62. 

1815. Asterias membranacea, Lamarck. — T. HI, fig. 211, nv 18. 

1824. Asterias membranacea, Bory de Saint-Vincent. — Expl. des PI. de la 
10 livr. de l'Encyclopédie méth., p. 118. 

1826. Asterias membranacea, Risso. — Hist. nat. des principales productions 
de l'Europe méridionale, t, V, p. 268. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 211 


1828. Asterias cartilaginea, Fleming. — British Animals, p. 485. 

1834. Asterias membranacea, de Blainv. — Man. d’Actinologie, pl. XXIIE, 
fig. 2. 

1835. Palmipes membranaceus, Agassiz. — Prodr. Soc. des Sc. de Neufchâtel, 
t. Ep:5. 

1839. Palmipes membranaceus, Forbes. — Mem. Wern. Soc., t. VII, p. 119, 
pl. IL, fig. 3. 

1840. Palmipes membranaceus, Gray. — Ann. Nat. Hist., t. VI, p. 288. 

1841. Palmipes membranaceus, Forbes. — British Starfishes, p. 116. 

1842. Asteriscus palmipes, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 39. 

1859. Asteriscus palmipes, Lorenz. — Neu Radiaten aues Quernaro. Sitzgb. — 
der K. Akad. der Wiss., Wien, t. XXXIX, p. 678. 

1862. Asteriscus palmipes, Camil Heller. — Untersuchungen über die Lilloral 
fauna des Adriatischen Meeres.— Sitzungb. der K. Akad. der Wis. — 
Wien, t. XLVI, p. 454. 

1862. Palmipes membranaceus, Duj. et Hupé. — Suites à Buflon, Æchinod. 


pe'a43: 

1865. Palmipes placenta. Norman. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., 3° série, 
vol. XV. 

1865. Palmipes membranaceus, Gray. — Synopsis, p. 15. 


4866. Palmipes membranaceus, Norman. — British. Assoc. Reports, p. 104. 
1872, Palmipes membranaceus, Fischer. — Echinod. du golfe de Gascogne. — 
Actes Soc. Linn, Bordeuux, 3° série, t. XXVII, p. 366. 


Deux individus desséchés dont l’un a six bras de suite. 

Quatre individus dans l'alcool, de Toulon. M. Eydoux, 1838. 

Un individu à six bras dans l'alcool, de Nice. M. Milne-Edwards, 
1839. 

Un individu dans l'alcool, de Saint-Vaast-la-Hougue. M. de Quatre- 
fages, 1842. Un exemplaire de l’Adriatique, collection Michelin. 
Quatre de la Manche, tous desséchés. Deux de la Méditerranée de 
M. de Gréaux, 1874. 

La comparaison la plus minutieuse entre les individus de l'Océan 
et ceux de la Méditerranée ne montre aucune différence que l’on 
puisse considérer comme spécifique. 

Cette espèce n’est pas rare dans les environs de Roscoff (Finistère), 
mais il faut la pêcher à la drague dans la région qui ne découvre pas. 


188. PALM/PES INFLATUS. 


1872. Pteraster inflatus, Hutton. — Catalogue of the Echinodermala of New- 
Zealand, p. 10. 


1872. Pteraster inflatus, Hutton, — Description of new Siarfishes of the New 
Zealand. — Proc. of Zool. Society, London, p. 812. 


212 EDMOND PERRIER. 


Cette espèce remarquable, placée par le capitaine Hutton dans le 
genre Péeraster, appartient réellement au genre Palmipes. Les échan- 
tillons rapportés de la Nouvelle-Zélande par M. le docteur Filhol 
et identifiés avec les types ne permettent pas de conserver le moin- 
dre doute sur ce point. Si, se fondant sur les caractères spéciaux à 
ce type rare et curieux, on n’adoptait pas cette manière de voir, il 
faudrait créer pour lui un genre particulier qui nécessairement vien- 
drait se ranger tout à côté des Palmipes. 

Le corps est pentagonal, à côtés légèrement échancrés, de manière 
à figurer des bras courts et obtus. Son épaisseur est un peu plus 
grande que chez les autres Palmipes et l'attitude de l'animal paraît 
être un peu différente. Tandis que les individus des autres espèces 
sont absolument aplatis et rampent en appliquant sur le sol toute 
leur face inférieure, le Palmipes inflatus paraît, au contraire, soulever 
ordinairement la partie centrale de son corps, de manière que les ex- 
trémités des bras et le bord du corps reposent seuls sur le sol ; lani- 
mal prend ainsi une forme renflée ou pyramidale qui lui a valu le 
nom spécifique choisi par le cap. Hutton. Ce nom s’applique donc 
simplement à une attitude particulière de l’animal et non à un gon- 
flement quelconque du corps, qui est plutôt, au contraire, mince et 
aplati. 

Sur la face ventrale, la gouttière ambulacraire est bordée par une 
rangée de piquants mousses, très-peu saillants, presque entièrement 
recouverts par les téguments qui les unissent entre eux*, et au nom- 
bre de deux pour chaque plaque interambulacraire. Tous les piquants 
sont parfaitement égaux entre eux. Les plaques qui forment la face 
ventrale sont également recouvertes par un tégument très-finement 
granuleux, de sorte qu’il est impossible de voir leurs limites précises, 
toutefois des stries équidistantes parfaitement régulières, allant de 
la gouttière ambulacraire vers le bord des bras et perpendiculaires à ce 
dernier, indiquent que ces plaques sont disposées en rangées dirigées 
dans le même sens. Leur bord interne est de plusnettement indiqué, 
dans chaque rangée, par trois piquants courts, immobiles, robustes, 
mais pointus, qui sont dirigés vers l'intérieur, et s’accrochent à la 
peau du doigt, de manière à arrêter celui-ci lorsqu'on le passe sur les 


2 C’est ce caractère que l’on attribue trop exclusivement aux Pleraster et sans 
s'expliquer suffisamment à ce sujet qui a évidemment causé l’erreur du savant Néo- 
Zélandais. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 213 


téguments en essayant de le faire mouvoir de dedans en dehors. Ces 
piquants forment sur chaque plaque une ligne transverse, qui en 
occupe toute la largeur ; ces lignes alternent d’une rangée de plaques 
à l’autre. Le sommet buccal des triangles découpés sur la face ventrale 
par les gouttières ambulacraires manque de ces piquants, mais on y 
voit une sorte de saillie elliptique correspondant aux ossicules phy- 
siologiquement analogues aux mâchoires des Oursins. 

Sur la face dorsale, ce qui frappe tout d’abord, c’est la disposition 
des aires porifères. De chaque côté des rayons allant du centre du 
disque à chacun des sommets, elles forment quatre rangées régulières, 
parallèles à ces rayons, mais dont les longueurs sont très-différentes. 
La rangée la plus interne, de chaque côté, atteint l'extrémité des 
bras, ainsi que celle qui la suit ; mais la troisième rangée s’arrête à 
l'extrémité du deuxième tiers des bras, et la quatrième ne parvient 
qu’à l'extrémité du premier. Ces aires se prolongent vers l’intérieur 
jusqu'au centre du disque. Chacune d'elles contient à la base des 
bras une quinzaine de pores ; mais ce nombre diminue à mesure 
qu'on s'éloigne du centre du disque et dans toutes les rangées, lon- 
gues ou courtes, les derniers pores sont isolés; chaque rangée dimi- 
nuant ainsi de largeur en s’éloignant de la base des bras, l’ensemble 
des rangées présente, en conséquence, une apparence angulaire très- 
nette. Chaque aire porifère est séparée deses voisines, de droite et de 
gauche, par un ossicule allongé dans le sens du rayon des bras, et de ses 
voisins d'avant et d’arrière par un ossicule allongé transversalement. 
Des ossicules semblables, un peu plus grands que les autres, et dis- 
posés en forme de chevrons, dessinent sur le sommet du disque une 
figure pentagonale, immédiatement en dehors de laquelle se trouve 
la plaque madréporique qui est assez grande et ovale. Il existe des 
aires porifères même à l’intérieur de ce pentagone. 

Entre les angles aigus qui limitent les lignes d’aires porifères, la 
surface dorsale forme des angles obtus ayant leur sommet dirigé vers 
le centre du disque et leur base allant d’un sommet à l’autre des bras. 
Ces plages triangulaires sont absolument dépourvues de pores et 
formées de plaques couvertes par un tégument uniformément et fine- 
ment granuleux. Il en résulte qu'on ne peut déterminer nettement 
les contours de ces plaques; mais il est facile de voir qu’elles sont 
disposées de manière à former des bandes régulières, perpendiculai- 
res au bord des bras, et qu’elles sont allongées dans le sens de la 
longueur de ces bandes. 


\ 


214 EDMOND PERRIER. 

La couleur paraît avoir été d’un rose plus ou moins jaunâtre par- 
semé de marbrures ou de taches d’un carmin assez vif. 

Chez un individu de taille moyenne R = 53 millimètres ; r == 38 mil- 
limètres; R=1,5 7 ; H—=40 millimètres; À=928 millimètres. 

Le diamètre du plus grand individu atteint 4 décimètre. 

Dix échantillons conservés dans l’alcool, provenant du détroit de 
Cook (Nouvelle-Zélande) et rapportés en 1875 par M. Filhol, natura- 
liste de l’expédition chargée de l’observation du passage de Vénus à 
l’île Campbell. 


XXXIV. GENRE ASTE'RINA (Narpo). 


1834. Nardo, De Asteriis. — Oken’s Isis, p. 716. 

1835. Asterina, Agassiz. — Prodr. — Mém. Soc. sc. Neufchätel, t. I. 
1840. Asterina, Gray.— Ann. Nat. Hist., t. VI, p. 286. 

1842. Asteriscus (pars), Müller et Troschel. — Syst. der Asteriden, p. 39. 
1862. Asteriscus, Dujardin et Hupé. — Echinod., suites à Buffon, p. 374. 
1865. Asterina, Gray. — Synopsis, p. 16. 


Le nom d’Asferiscus que Müller et Troschel font remonter à Lui- 
dius était pour cet auteur un simple nom spécifique, que l’on trouve 
remplacé dans le Gazophylacium de Petiver ! par celui de Sfellula, se 
rapportant à la figure 8 de la planche XVI. Il est donc impossible de 
ladmettre comme dénomination générique dans la nomenclature 
actuelle, ainsi que nous l'avons fait pour les noms de Linck fqui se 
rattachent à la nomenclature binaire. Le premier nom générique des 
Etoiles de mer qui nous occupent est celui de Vardo, adopté en 1835 
par Agassiz, en 1842 par Gray et qui prime par conséquent celui de 
Müller et Troschel qui ne date que de 1842. On doit donc nommer 
Asterina tous les Stellérides nommés Asferiscus, d’après Müller et 
Troschel, sauf, bien entendu, les espèces qui doivent en être distin- 
guées pour former le genre Palmipes. 

Nous ajoutons encore au genre Asferina des espèces que Gray réu- 
nissait aux Chœtaster pour en faire le genre Vepanthia. Ces espèces 
ont tous les caractères des Asterina : leur squelette est formé d’ossi- 
cules imbriqués et échancrés, en tout semblables à ceux des Stellérides 
de ce genre et ornementés exactement de la même facon. Mais ici 
les bras sont grêles, relativement très-allongés, arrondis en demi-cy- 


2 Explication des planches du tome I. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. | 215 


lindre et l'animal emprunte à ce fait une physionomie toute différente 
de celle des Asterina typiques, c’est cette physionomie qui avait 
conduit Gray à les unir aux C'hœætaster et qui les distingue des Asfe- 
rina ordinaires, auxquelles elles s'unissent cependant par de nom- 
breuses formes intermédiaires, l’Aséerina cephea, par exemple; nous 
les placerons dans un sous-genre auquel nous laisserons le nom de 
Nepanthia. 


A. Bras courts ou nuls, le corps étant alors pentagonal et plus ou moins aplati. 
(Sous-genre Asterina.) 


189. ASTERINA GIBBOSA. 


17091. Siellula hibernica glabra, Petiver. — Gazophylacium, t. I, pl. XVI, 
fig. 8. 

1709. Asteriscus seu Stella pentadactyla exigqua, canis marini corio utrinque 
munila, Petiver. — Gazophylacium naturæ el artis (texte). 

1733. Pentaceros plicatus et concavus, Linck.— De Stellis marinis liber singul. 
p. 25;-pl. IE, n° 20. é 

4777. Asterias gibbosa, Pennant. — British Zoot., t. IV, p. 421. 

1805. Asterias verruculata,Retzius. — Diss. sist. species Ast. cognilas, p. 12. 

1823. Asterias exiqua.— Delle Chiaje.— Mem. s. hist. nat., pl. XVIIL, fig. 4. 

1834. Asterias gibbosa, de Blainville. — Manuel d’Actinologie, p. 238. 

Asterias pulchella, ibid. 

1834. Asterina minula, Nardo. — Isis. 

1835. Asterina minuta, Agassiz. — Prodr. — Mém. Soc. sc. Neufchätel, t. I. 

1839. Asterina gibbosa, Forbes. — On the Asteriadæ of Irish Sea. — Mem. of 
Werner. Sociely, t. VITE, p. 120. 

1840. Asierina gibbosa, Gray. — Ann. of Nat. Hist.,t. VE, p. 289. 

1841. Asterina gibbosa, Forbes. — British Starfishes, p. 119. 

1842. Asteriscus verruculata, Müller et Troschel. — Syst. der Ast., p. 41. 

4859. Asteriscus verruculatus, Lorenz. — Neue Radiaten aus Quernaro. — 
Sitzb. Akad. Wiss. Wien, t. XXIX, p. 678. 

1862. Asteriscus verruculatus, Duj. et Hupé. — Suites à Buffon, Æchinod. 
p. 375. 

1802. Asteriscus verruculatus, Heller. — Unters. Litloralfauna Adriat. — 
Sit:b. Akad. Wiss. Wien., t. LXVI, p. 444. 

1865. Asterina gibbosa. Normann. — On the Genus and Species of British 
Echinod. Ann. and Mag. of Nat. Hist., 3° série, vol. XV, p. 121. 

1866. Asterina gibbosa, Gray. — Synopsis, p. 16°. 


1 Cette date est celle qui est au bas de la. feuille d'explication de la planche et 
qui indique la date de l'impression: 

? Gray, dans sa synonymie, écrit par erreur typographique Asteriscus vermiculata, 
M., au lieu de Asferiscus verruculata, n° 6. 


216 EDMOND PERRIER. 


4866? Asterina gibbosa, von Martens.— Ostasiat. Echinod.—Arch. f. Natérg. É 
t-LXIIL p-72. 

1869. Asteriscus verruculatus, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 97. 

1872. Asteriscus gibbosus, Fischer. — Echinod. du golfe de Gascogne. — Actes 
Soc. linn. de Bordeaux, 3° série, t. XX VII, p. 366. 


Il résulte de la synonymie que nous venons d’exposer que le nom 
réel que doit porter cette petite Astérie, si commune sur nos côtes, 
est le nom d’Asterina gibbosa ; le nom générique est de Nardo, le nom 
spécifique de Pennant. Le nom générique d’Asteriscus, Choisi par 
Müller et Troschel, n’a Jamais été employé, nous venons de le voir, 
comme tel avant eux; 1l date donc simplement de 1842 et est par 
conséquent postérieur à celui d’Asferina qui date de 1834. Quant au 
nom spécifique de verruculata, donné à cette espèce par Retzius, il 
ne date que de 1805 et est postérieur de près de trente ans à celui de 
gtbbosa, qu'avait choisi Pennant et qui est demeuré le vocable qu’em- 
ploient tous les auteurs anglais. 

Trois échantillons desséchés des côtes de Bretagne ; quatre de Saint- 
Malo, dans l'alcool (MM. Audouin et Milne-Edwards, 1828). 

Trois échantillons de la Rochelle, dans l'alcool. M. d’Orbigny, 
1838. Six échantillons desséchés, de Cadix. Neuf exemplaires des 
côtes d'Espagne dans l'alcool, M. de Quatrefages, 1848. Neuf des côtes 
d'Algérie, M. Deshayes, expédition scientifique, 1842. 

Se trouve en abondance sur la plage de Roscoff (Finistère). 


190. ASTERINA CALCAR. 


1815. Asterias calcar, var. c. octogona, Lamarck. —An. s. vert., t. ILE, p. 244) 
n°47: 

.…. Asteria calcar, Oudart. — Règne animal. — Zoophytes, pl. I. 

1840. Asterina calcar, Gray. — Ann. Nat. Hist., t. VI, p. 290. 

1842. Asteriscus australis, Müller et Troschel (pars).— System der Asteriden, 
p. 43. 

1862. Asteriscus australis, Dujardin et Hupé (pars).—Suites à Buffon, Echin., 
D'HÉE 

1865. Asterina calcar, Gray. — Synopsis, p.16. 

1869. Asteriscus australis, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 99. 


L'Asterias calcar de Lamarck comprenait trois variétés, toutes 
trois de la Nouvelle-Hollande, l’une &, à cinq rayons ; la seconde 6, à 
six; la troisième c, à huit. En 1840, Gray fit de la première et de la 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 217 


deuxième de ces variétés réunies une espèce sous le nom d’Asferina 
Gunnu; la troisième fut réservée comme espèce particulière et 
conserva le nom d’Asferina calcar. 

En 1842, interprétant autrement les choses, Müller et Troschel 
réunirent au contraire les variétés b et c en une seule espèce qu'ils 
nommèrent Asteriscus australis et à laquelle ils attribuent constam- 
ment huit ou neuf bras. Il n’est plus question dans leur texte de la 
variété pentagonale ni du nom donné à l’espèce par Lamarck. En 
1862, Dujardin et Hupé rétablirent ce nom pour la variété à de La- 
marck qui est la variété hexagonale, sans s’apercevoir qu’en indi- 
quant, avec Müller et Troschel, l’Asferina Gunnii de Gray comme sy- 
nonyme de l’Asferiscus australis, M., T., ils avaient par cela même 
rattaché déjà à cette espèce la variété à de Lamarck à laquelle ils 
veulent ensuite réserver le nom d’Aséterrscus calcar. 

Enfin en 1867, Verrill désigna la variété pentagonale de Lamarck 
sous le nom d’Asterina (Asteriscus) reqularis. 

En présence de ces confusions, en présence du fait que les trois 
variétés de l'espèce australienne de Lamarck doivent être considérées 
comme trois espèces distinctes, que, dans tous les cas, la variété 
hexagonale et la variété octogonale ne sauraient être réunies en une 
seule espèce comme l'ont fait Müller et Troschel, il devient évident 
qu'il faut revenir aux noms adoptés par Gray, qui ont la priorité et 
qui correspondent d’ailleurs beaucoup mieux à la réalité. Nous ré- 
serverons donc avec le savant zoologiste anglais le nom d’A4sterina 
calcar à la variété ce octogonale, de Lamarck. La variété D, hexago- 
nale, prendra le nom d’Asterina Gunn, qui remplacera celui d’4ste- 
riscus zelandicus qu’elle porte dans la collection du Muséum, mais 
qui est toujours demeuré manuscrit. Quant à la variété pentagonale, 
les nombreuses ressemblances qu’elle présente avec l’A4sterina Gunni 
justifieraient la manière de voir de Gray, si le nombre des échantil- 
lons hexagonaux n’était pas trop grand pour qu'on puisse le consi- 
dérer comme accidentel. 

Les individus pentagonaux semblent ne pas se trouver mêlés aux 
premiers, puisque ni Quoy et Gaimard,'ni M. Castelneau, n’en ont 
recueilli. Seul M. Jules Verreaux a rapporté en même temps les trois 
variétés de l’Asterias calcar de Lamarck, mais avec la variété penta- 
sonale a, c’est surtout la variété octogonale, c, qu’il a recueillie, celle 
dont la distinction spécifique ne saurait faire de doute pour personne. 
De la variété hexagonale 1l n’a recueilli que deux petits exemplaires 


218 EDMOND PERRIER. 


dont un irrégulier. Nous admettons donc comme espèce bien dis- 
tincte l’Asteriscus reqularis, Verrill. 

La variété « octogonale, à côtés fortement concaves, à bras nette- 
ment formés, à plaques ventrales toutes munies d’un seul piquant est 
à laquelle nous réservons le nom d’Asferina calcar que lui a donné 
Gray et qui est du reste parfaitement approprié, cette jolie espèce 
rappelant tout à fait par le nombre de ses pointes (huit et excep- 
tionnellement neuf) la molette d’un éperon. 

Quatorze exemplaires desséchés tous octogonaux (un seul légère- 
ment irrégulier), rapportés en 4829 de la Nouvelle-Hollande par Quoy 
et Gaimard; mais dont quelques-uns proviennent, sans doute, des 
voyages de Péron et Lesueur, puisque nous retrouvons avec eux 
l'étiquette de Lamarck. 

Six exemplaires conservés dans l’alcool, de la même localité que 
les précédents. M. Jules Verreaux, 1844. 

Un exemplaire desséché de la Nouvelle-Hollande sans autres indi- 
cations. 


191. ASTERINA GUNNII. 


1815. Asferias calear, var. b, Lamarck. — Anèm.s. vert., t. LIL, p.244, n° 47. 
1840. Asterina Gunnii, Gray (type). — Ann. Nat. Hist., t. VI, p. 289. 


1842. Astcriscus australis, Müller et Troschel (pars). — Syst. der Asteriden, 
p. 43. 
? Asteriscus Diesingi, Müller et Troschel. — Ibid. 
18... Asteriscus zelandicus, Val. — Collection du Muséum, étiquette manus- 
crite. 


18... Asteriscus exiquus (pars), Val. — 1bid. 

1862. Asteriscus calcar, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Æ£chinod., 
BOL: 

1865. Asterina Gunnii, Gray. — Synopsis, p. 16. 

1869. Asteriscus exiguus, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 100. 


Espèce bien distincte de la précédente par le nombre de ses bras 
qui n’est que de six, par ses côtés presque droits ou légèrement 
concaves, ses sommets ne se prolongeant pas en forme de bras. Sur la 
face ventrale, les plaques les plus rapprochées de la bouche sont les 
seules qui ne portent qu'un piquant, comme dans l’Asterina calear. 
Toutes les autres en ont deux ou même trois. 

Les piquants ambulacraires sont au nombre de deux sur chaque 
plaque. En arrière se trouve un piquant isolé un peu plus grand et 
plus fort que ceux de la face ventrale. La partie saïllante des plaques 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 219 


dorsales est couverte de piquants courts, obtus, paraissant épineux à 
la loupe, non contigus et disposés sans ordre ; il y en a une dizaine 
sur chaque plaque. Plaque madréporique comprise dans un des 
angles d’une figure étoilée occupant la région centrale du disque. 

Onze exemplaires desséchés; voyage de Quoy et Gaimard, 1829, 
Nouvelle-Zélande ; neuf exemplaires dans l'alcool, M. Jules Verreaux, 
1844, Australie ; neuf exemplaires desséchés, Rivière des Cygnes (Aus- 
tralie), M. Castelneau, 1873. Vingt-sept exemplaires desséchés de 
Melbourne, 1859; enfin, dix de la Nouvelle-Zélande (collection Mi- 
chelin). 


192. ASTERINA REGULARIS. 


4840. Asterina Gunnii, var. pentagonale, Gray. — Annals and Mag. of. Nat. 
Hist.,t. VI, p. 289. 

1842. Asteriscus australis, pars, Müller et Troschel. — Syst. der Asteriden, 
p. 43. 

1862. Asteriscus australis, pars, Dujardin et Hupé. — Suites à Buflon, Echi- 
nodermes, p. 377. 

1866. Asterina Gunnii, var. pentagonale, Gray. — Synopsis, p. 16. 

1867. Asterina (Asteriscus) regularis, Verrill. — Notes on the Radiata of Yale 
College, n° 3. — Description of new Starfishes from New-Zealand. —. 
Trans. of Connecticut Acad. of Arts and Sciences, vol. I, 2° part., p.250. 

1871. Asterina cabbalistica, Lütken. — Vidensk Medd., p. 242, pl. IV, fig. 1. 

1872. Aslerina regularis, Hutton. — Catalogue of the Echinodermata of New 
Zealand, p. 9. 


Le Muséum possède une très-nombreuse série d'individus de cette 
espèce, assez variable. Dans cette série, il m'a été possible de trouver 
plusieurs individus absolument identiques avec le type de lAsferina 
cabbalistica, que, grâce à l’extrême obligeance du docteur Lütken, 
nous avons pu leur comparer directement. Il y a donc lieu de 
confondre en un seul les deux noms d’Asferina regularis et d’Asterina 
cabbalistica ; le premier, datant de 1867, doit être conservé. 

Le docteur Lütken indique son 4sferina cabbhalistica comme du Paci- 
fique, les individus du Muséum proviennent tous d'Australie ou de 
la Nouvelle-Zélande. Les principales différences qu’on observe entre 
eux tiennent à la taille, qui peut atteindre 1 décimètre, au dévelop- 
pement plus ou moins considérable des spinules des plaques dorsales 
qui peuvent former des ares plus ou moins allongés, plus ou moins 
saillants, comprenant un plus ou moins grand nombre de petits 
groupes de piquants, disposition que Gray considérait comme en 


220 EDMOND PERRIER. 


partie Caractéristique de ses Patrria. L'étoile pentagonale du disque 
que le docteur Lütken donne comme un des caractères saillants de 
son Asterina cabbalistica peut être aussi plus ou moins marquée ; 
elle est souvent d’une extrême netteté; mais nous devons dire qu’elle 
se retrouve chez beaucoup d’autres espèces et notamment chez 
l’Asterina gibbosa de nos côtes. 

Sur la face ventrale, principalement chez les petits individus, les 
plaques ne portent qu'un seul piquant; mais chez les individus de 
grande taille et chez beaucoup d’autres il existe, vers les bords du dis- 
que, plusieurs rangées de plaques armées de deux piquants. Les 
dimensions de ces piquants peuvent elles-mêmes être assez variables. 

La couleur paraît être assez indifféremment le rouge, le blane, ou 
un mélange de ces deux couleurs. 

Le Muséum possède de cette espèce sept individus desséchés, re- 
cueillis en 1803 par Péron et Lesueur, et dont quatre portent de la 
main de Lamarck l'étiquette Asfersas calcar ; cmquante et un individus 
dans l’alcool, rapportés d'Australie en 184% par M. Jules Verreaux ; 
un individu desséché de Melbourne (Australie) ; un autre, provenant de 
la collection Michelin, porte aussi cette indication : Australie. 

De la Nouvelle-Zélande, trente-deux individus dans l’alcool ont été 
rapportés en 1829 par Quoy et Gaimard ; quatre en 1832 par Eydoux, 
et quatre autres en 1841 par Hombron et Jacquinot ; ils avaient été 
recueillis à Akaroa. Enfin, M. le docteur Filhol vient tout récem- 
ment (1875) de rapporter de son voyage à la Nouvelle-Zélande et à 
l’île Stewart une nombreuse et belle série d'échantillons de cette 
même espèce, dont le Muséum possède actuellement plus de cent 
vingt exemplaires. 

* Cette espèceest aussi bien représentée au British Museum. 


1493. ASTERINA MARGINATA. 


1842. Asteriscus minutus, Müller et Troschel. — Syst. der Asteriden, p. 41. 

18... Asteriscus marginatus, Valenciennes.— Collection du Muséum. Manus- 
crit. 

1857. Asteriscus minutus, Hupé. — Voyages de M. de Castelneau. Zool.,t. HI, 
p. 100. k 

1857. Asteriscus marginatus, Hupé. — Ibid., ibid. 

1859. Astleriscus stellifer, Môbius.— Neue Seesterne der Hamburger und Kieler 
Museum,— Hamburg. Abhandl. Geb. Naturw., IV Abth. 2). 

1859. Asteriscus brasiliensis, Lütken.— Bidrag til Kundskab om de ved Kys- 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 291 


terne of Mellem og Syd-Amerika levende Arler of Süstjerner. — 
Vidensk. Medd., 1859, p. 57. 

1862. Asteriscus minutus, Cujardin et Hupé,—Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 379. 

1869. Asteriscus stellifer, Verrill. — Geogr. distr. of Echinod. — Trans. of 
Connect. Acad., vol. I, 2° part., p. 343. 

1869. Asteriscus marginatus, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 97. 

1871. Asterina stellifera, Lütken. — Fortsatte Kritiske og beskriv ende Bidrag 
til Kundskab om Sôstjernerne. — Tredie Ræœkke. — Vidensk. Medd., 
+ A 


Müller et Troschel n’ont évidemment désigné cette espèce sous le 
nom d’Asteriscus minutus qu’en raison de son origine, qui est améri- 
caine comme celle de l’espèce à qui Lamarck à donné le nom d’Asfe- 
rina exiqua et qu’il considère comme identique à l’Aséterina minuta 
de Gmelin. Nous verrons plus tard que l’Asterina exiqua de Lamarck 
n’a aucun rapport avec l’Asteriscus minutus de Müller et Troschel. 
Depuis Gmelin, Nardo, de Blainville et Gray ont appliqué ce nom de 
minuta à deux espèces d’Asferina. Nous n’avons aucun renseigne- 
ment sur celles que Nardo et de Blainville désignaient ainsi; quant 
à celle de Gray, c’est l'espèce que le docteur Lütken a déceite depuis 
sous le nom d’Asferina folium ; nous avons pu nous en assurer par 
l'examen direct des types que le savant zoologiste danois a bien voulu 
nous communiquer. Le nom de Gray est antérieur à celui de Müller 
et Troschel, c’est donc son espèce qui doit conserver le nom d’Aste- 
rina minuta, en l’absence de tout renseignement sur les espèces qui 
ont pu antérieurement porter ce nom. 

Quant à l'espèce dont il s’agit ici, elle doit prendre le nom qui lui 
a été donné par Valenciennes et qui a été publié en 1857 par Hupé 
dans la partie zoologique des voyages de M. de Castelneau. 

C’est par erreur que Gray, dans son Synopsis de 1865 admet l’iden- 
tité de son espèce avec celle de Müller et Troschel: il n’y a rien de 
commun entre elles. Môübius et surtout Lütken ont donné de bonnes 
descriptions de lespèce dont nous nous occupons et qui est 
intéressante au point de vue de la géographie zoologique. Comme 
la Zinchia ornithopus, comme le Pentagonaster semilunatus, comme 
la Luidia senegalensis dont nous parlerons plus tard, elle se trouve à la 
fois sur la côte africaine et sur la côte américaine de l’Atlantique. La 
collection du Muséum en possède des exemplaires du Sénégal et du 
Brésil. Voici la liste et l’origine de ces exemplaires : 

Quatre individus desséchés recueillis à Rio-Janeiro en 1833 par 


292 EDMOND PERRIER. 


M. Gaudichaud, quatre individus également desséchés rapportés du 
Brésil en 1841 par M. Dupré, trois individus dans l'alcool, du Brésil 
(MM. Castelneau et Deville, 1844) ; un individu monstrueux à six bras, 
dans l’alcoo! (M. Clossen, 1844, Brésil). 

Du Sénégal, le Muséum possède trois échantillons dus à M. La- 
glaise, 1874. 


194. ASTERINA CALCARATA. 


18... Asleriscus calcaratus, Val. (pars). — Collect. Mus. Manuscrit. 

1854. Asteriscus calcaratus, Valenciennes — CI. Gay. Historia fisica y poli- 
tica de Chile, Zool., t. VIE, p. 427. 

1857. Asteriscus calcaratus, Philippi. — Vier neue Echinod. von Chilenische 
Meeres. — Arch. f. Naturg., Jahrg. XXIIL, Bd. 4, p. 130. 

1869. Asteriscus calcaratus, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 100. 

1871. Asteriscus calcaratus, Lütken. — Vidensk. Meddelelser. 


Un exemplaire dans l’alcool, Valparaiso. M. Gay, 1828. 
Dans la collection du Muséum, Valenciennes a confondu sous ce 
nom plusieurs espèces qu’il importe de distinguer. 


195. ASTERINA CHILENSIS. 


1859. Asterina chilensis, Lütken. — Bidrag til Kundskab om de ved kysterne uf 
Mellem ag Syd-Amcrika levende Arter of Süsljerner. —Vidensk. Med- 
del , p. 61. 

1867. Patiria chilensis, Verrill. — Geogr. Distr. of Echinod. — Trans. of 
Connect. Acad., vol. I, 2 partie, p. 334 et 335. 

1871. Aslerina chilensis. Lütken. — Fortsaile kritiske og beskrivende Bidrag 
til Kundsk. om SGstjernerne. — Vidensk. Medd., p. T1. 


Cette espèce, que M. Lütken reconnait comme bien distincte de 
notre Asterina calcarata, de même localité, est représentée au Mu- 
séum par un individu desséché et un individu conservé dans l’alcool, 
mais en mauvais état, donné par le musée de Copenhague, prhce à 
la bienveillance du docteur Lütken. 


196. ASTERINA EXIGUA. 8 
e 


4761. Seba. — Thesaurus, t. IE, pl. V, fig. XIII et XV. 

1788 ? Asterias minula, Gmel. — Syst. nat., p. 3164. 

LL PORN Bruguières. — Enc. Méth., pl. C, fig. 3. 
1875. Aslerias exiqua, Lamarck. — An. s. vert., t. IT, p. 241, n° 8. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 293 


1834. Asterias minula, de Blainville, — Manuel d'actinologie, p. 238. 

1834. Asterina minuta, Nardo. — Isis. 

1834. Asterina minuta, Agassiz. — Prodr. Soc. sc. nat. de Neufchâtel. 

1840. Asterina Kraussii, Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., t. VI, p. 289. 

1842. Asteriscus pentagonus, Müller et Troschel. — Syst. der Asteriden, p. 42. 

1842. Asleriscus Krausstii, Müller et Troschel. — Syst. der Asleriden, p. 7. 

1862. Asteriscus pentagonus, Duj. et Hupé. — Echinod , suites à Buflon, 
p.346, | 

1866. Asterina Kraussii, Gray. — Synopsis, p.16. 

1866. Asterina pentagona. von Martens.—Ostas. Echinod.— Arch. f. Naturg:, 
Je. XXXIL, 1er Bd., p. 74. 


Il y a encore, à propos de cette espèce, une confusion qu’il m'est 
impossible de faire entièrement cesser, mais que je vais essayer 
cependant de diminuer, ayant sous les yeux sept individus qui ont 
été déterminés par Lamarck et qui sont, par conséquent, le terme 

_-7 auquel tout doit être ramené. Ces échantillons reproduisent parfaite- 
ment la figure 3 de la planche 100 de l’£ncyclopéde 1, que de Blain- 
ville invoque aussi pour son Asferias exiqua, que Gray invoque pour 
son Asferina minuta et qu'enfin Müller et Troschel reprennent pour leur 
Asteriscus pentagonus. Ces diverses citations conduiraient à considérer 
tous ces noms comme synonymes, s’il était possible de?s’en rapporter 
à des figures anciennes et forcément incomplètes, lorsqu'il s’agit de 
distinguer des espèces évidemment très-voisines. Mais les indications 
de provenance des échantillons viennent, de plus, jeter quelque 
trouble dans ces rapprochements. Lamarck indique son Aséerias ext- 
gua, comme originaire d'Amérique ; Gray donne la même provenance 
pour son Asterina mainuta, qui n’a rien de commun avec celle 
de Müller et Troschel, et Gray a conclu de là que son espèce était 
identique à celle de Lamarck, ce qui n’est pas exact. D'autre part, 
l'Asteriscus pentagonus de Müller et Troschel est originaire de la 
mer Rouge et de l'océan Indien. Il ne semble donc pas que la réu- 
nion de toutes ces espèces soit possible. L'examen de la collection 
des individus du Muséum vient encore augmenter la perplexité. Nous 
y trouvons d’abord les sept échantillons de Lamarck, avec son éti- 
quette, mais sans indication de provenance ; ensuite, sous la même 
étiquette qu'eux, étiquette bien postérieure à Lamarck, six échantil- 
lons provenant du cap de Bonne-Espérance, rapportés en 1829 par 


‘ Les figures 1 et 2 pourraient bien se rapporter à une autre espèce, comme sem- 
blent le penser Müller et Troschel, qui ne citent que la dernière. 


294 EDMOND PERRIER. 


M. Raynaud, et trois autres de même origine, mais conservés dans 
l'alcool et qu'il est absolument impossible, après l’examen le plus 
attentif, de séparer en quoi que ce soit des échantillons de La- 
marck; sur les individus conservés dans l'alcool, deux ou trois 
plaques dépourvues d’épines et voisines de la bouche, font bien 
penser à l’Asferina Æraussi de Gray; mais les figures 4 et 5 de la 
planche 100 de l’£ncyclopédie méthodique, auxquelles renvoie le 
naturaliste du British Museum ‘tendraient à éloigner l’idée d’une 
assimilation. Les échantillons rapportés par M. Raynaud n'ont pas 
de bras distinct ; leur forme est pentagonale, les bords du disque 
sont repliés en dessous et la description de lAsferiscus pentagonus 
de Müller et Troschel leur convient admirablement. Heureusement 
la comparaison avec les types de Gray qui existent au British Mu- 
seum lève la difficulté, et démontre l'idendité des individus de 
M. Raynaud avec l’Asterina Kraussu de Gray, que nous sommes 
ainsi Conduit à considérer comme identique à l'Asterias exiqua de 
Lamarck et probablement aussi avec l’Asferiscus pentagonus de Müller 
et Troschel, dont nous trouvons le nom attribué à une autre espèce 
dans le British Museum. Cette dernière, à laquelle ne convient nulle- 
ment la description des auteurs du System der Asteriden, n’est autre 
que l’Asterina cephea de Valenciennes, décrite aussi par ces zoolo- 
gistes. Il y a enfin dans la collection Michelin trois autres individus 
desséchés, tous provenant de la mer des Indes, localité citée par 
Müller et Troschel comme lieu d’origine de son Asferiscus pentagonus 
et qui se rapporte, à la fois, certainement à cette espèce et à celle de 
Lamarck. 

Il résulte donc de cette discussion, que l'Aséterias exiqua de 
Lamarck, l’Asterina Xraussu, de Gray, et l’Asferiscus pentagonus de 
Müller et Troschel, sont la même espèce. Mais il reste à savoir si les 
échantillons de Lamarck que nous avons sous les yeux proviennent 
réellement d'Amérique. Quant au nom d’Asferina exiqua que nous 
adoptons, il nous semble être le seul qui puisse être conservé.'1’Aste- 
rias minuta de Gmelin est mal connue ; toute assimilation certaine 
avec elle est impossible ; au contraire, ce nom a été repris soit par 
Gray, soit par Müller et Troschel pour désigner des espèces dis- 
tinctes, il est vrai, mais que nous avons pu déterminer exactement 
l’une et l’autre, de même que nous avons pu déterminer exactement 
l'Asterias exiqua de Lamarck. Cette dernière espèce conservera donc 
le nom que lui a donné l’auteur de ’Aistoire des animaux sans vertè- 


STELLÉRIDES DU;MUSÉUM. | 225 
bres, et dès lors le nom, d’Asferias minuta reviendra à l’espèce de 
Gray, ce qui fera cesser toute confusion des échantillons que nous 
avons pu déterminer. 

L’Asterina exigqua, ainsi définie, est représentée au Muséum par 
dix-neuf échantillons. 

Sept de Lamarck; sans indication réelle de provenance. 

Neuf du cap de Bonne-Espérance, dont trois dans l’alcool : M. Ray- 
naud, 1829. | 

Trois de la mer des Indes : collection Michelin où ils étaient éti- 
quetés Asteriscus Xraussu, Müller et Troschel. 

Nota. — Il est impossible de séparer de cette espèce des individus 
recueillis à la Nouvelle-Hollande et dont les types de l’Aséerias exi- 
qua, Lmk. sp. ne diffèrent guère que par leurs côtés moins concaves, 
leur épaisseur plus grande au centre du disque, leurs granulations 
dorsales plus courtes et plus larges, et enfin par les piquants des 
plaques ventrales qui sont plus souvent isolés que chez les individus 
australiens. Mais tous ces caractères peuvent être plus ou moins mar- 
qués, et il y a des individus australiens absolument identiques à ceux 
des autres provenances. 

Je trouve, d'autre part, deux individus du Cap de Bonne Espérance 
(M. de Castelneau, 1858), dont les plaques ventrales portent deux pi- 
quants dans le voisinage des bords du disque, tandis que les plaques plus 
intérieures n’en ont qu'une. Nous retrouvons donc dans les individus 
du cap de Bonne-Espérance des variations tout à fait analogues à 
celles qui se manifestent dans ceux de l’Australie. J’ajouterai que 
l’aire de répartition de l’Asterina exiqua paraît être très-vaste : Müller 
et Troschel, sous les noms d’Asferiscus pentagonus et Kraussu, l'indi- 
quent de la mer Rouge, de l’océan Indien, de Java et du cap de 
Bonne-Espérance; elle à été rapportée de l'île Saint-Paul par 
MM. Vélain et Rochefort; il n’y a rien d'étonnant, en conséquence, 
qu'elle puisse se retrouver jusqu’en Australie. 


197, ASTERINA GAYL (NOV. Sp.) 


18.., Asteriscus calcaratus, Val. (pars). Coll. Muséum. Manuscrit. 


Espèce pentagonale peu convexe, à côtés légèrement échancrés. 
R = 25 millimètres. » — 17, ce qui donne approximativement r = : R. 
Plaques de la face dorsale uniformément couvertes de petites épines 
assez longues, extrêmement fines, très-nombreuses, serrées les unes 

ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉN, == T, Y, 1876, 15 


226 EDMOND PERRIER. 


contre les autres et formant sur chaque plaque un bouquet, le plus 
souvent allongé transversalement, qui la couvre entièrement tout en 
demeurant parfaitement distinct des bouquets couvrant les plaques 
voisines. Plaque madréporique petite, très-voisine du centre du 
disque (3 ou 4 millimètres), presque entièrement cachée par les bou- 
quets de très-fines épines des plaques voisines. 

Sur la face ventrale, chacune des plaques du sillon ambulacraire 
porte trois piquants divergents, dont le plus rapproché de la bouche 
est plus petit que les autres. Ces piquants paraissent avoir été réunis 
pendant la vie de l’animal par un repli des téguments. Le plan qui les 
contient est dirigé un peu obliquement, par rapport à l’axe du sillon. 
En outre, immédiatement en arrière du sillon ambulacraire, chaque 
plaque porte deux piquants contigus, mobiles, assez longs (2 mil- 
limètres environ) et minces. Chacune des plaques de la plaque ven- 
trale porte au moins deux piquants contigus, longs et assez minces. 
Quelques-unes, surtout dans le voisinage de l'angle buccal, en ont 
trois ; sur le bord du disque les plaques deviennent de plus en plus 
petites, les piquants deviennent de plus en plus serrés et presque 
toutes les plaques des cinq ou six dernières rangées en portent non 
plus deux, mais trois. 

Deux individus desséchés de Valparaiso. M. Gay, 1832. 

Par son ornementation tant dorsale que ventrale cette espèce est 
évidemment bien distincte de l’Asferina calcarata que nous avons 
décrite, et qui se rapproche beaucoup de quelques variétés de l’Aste- 
rina regularis, tout en présentant cependant, notamment dans l'or- 
nementation de sa face ventrale, des caractères qui ne permettent 
pas de la confondre. 


198. ASTERINA PUSILLA (NOV. SP.). 


18... Asteriscus calcaratus, Val. (pars). — Coll. Muséum. Manuscrit. 


Cette petite espèce se rapporte assez bien aux figures 4 et 2 de la 
planche 100 de l’Zncyclopédie méthodique, et comme elle est origi- 
naire des côtes d'Amérique, elle pourrait bien être, par conséquent, 
le type américain de l’Asterias exiqua de Lamarck. 

Les côtés du corps sont assez profondément échancrés au lieu 
d’être légèrement concaves ou presque rectilignes, comme dans 
l'Asferina exiqua (Asteriscus pentagonus, Müller et Troschel) : R = 
42 millimètres, » = 6 millimètres; par conséquent, R = 2 7. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 997 


Les bras sont larges et se terminent en pointe obtuse. Les plaques 
du dessus du corps sont couvertes de granulations assez semblables 
à celles des Asterina Gunni et exigua et qui, au nombre de trois ou 
quatre dans le voisinage des bords du disque, peuvent atteindre celui 
de dix-huit sur les plaques limitant la région centrale du disque, les- 
quelles donnent lieu à la formation d'une figure circulaire, dans 
dans l’intérieur de laquelle les plaques ne portent guère que six à 
huit granules. La plaque madréporique assez grande, bien distincte 
et largement sillonnée, est en dehors de ce cercle. 

Sur la face ventrale, les plaques limitant les sillons ambulacraires 
portent chacune deux petits piquants dans le sillon et en dehors un 
grand piquant mobile unique. Toutes les autres plaques ventrales 
sont aussi pourvues d’un piquant unique et ces piquants dessinent 
des rangées transverses, allant obliquement du sillon ambulacraire au 
bord du disque. Les plaques formant le bord tranchant du disque por- 
tent chacune quatre petits piquants. 

Un seul exemplaire dans l'alcool, provenant de Talcahuano, M. Le- 
guillou, 1842. 

Nota.— Cette espèce est évidemment très-voisine de celles que La- 
marck avait réunies sous le nom d’Asferina calcar et de celles qui 
constituaient son Asterina exiqua. 


199. ASTERINA FIMBRIATA (NOV. SP.). 


Petite espèce pentagonale ou à côtés échancrés en angle très- 
obtus. R = 8 mill., 7 = 6 mill., Ne Où Même  R—=10; et 


SR er. Quand les bras sont nettement distincts, ils sont larges 


et terminés en pointe obtuse. 

Les plaques de la face dorsale ne portent chacune qu’une seule 
rangée de petits piquants assez espacés, pointus occupant l’extrémité 
libre des plaques et non disposés en groupes. Le nombre de ces pi- 
quants peut s'élever à cinq pour une seule plaque, mais sur les bords 
du disque il peut descendre à deux et même à un. La plaque madré- 
porique, triangulaire et assez grande, est située au premier quart de 
la distance qui sépare le centre du bord du disque. Les plaques 
formant le bord tranchant du disque portent chacune un bouquet de 
quatre ou cinq piquants plus longs que ceux du dos et du ventre, 
plus obtus et réunis par la peau; ces bouquets, nettement isolés les 


298 EDMOND PERRIER. 


uns des autres, faisant saillie au-delà du disque, forment aussi tout 
autour de lui une sorte de frange ordinairement bien évidente. 

Sur la face ventrale, les plaques du sillon ambulacraire portent 
chacune dans l'intérieur du sillon deux petits piquants et un autre 
dehors. Chacune des plaques du disque ne porte également qu'un 
seul piquant (rarement deux), et ces piquants se disposent en rangées 
transverses allant obliquement du sillon ambulacraire au bord du 
disque. 

Cette espèce se distingue surtout des Asterina exiqua, pusilla et des 
espèces voisines par le petit nombre et la forme des piquants de sa 
face dorsale et par la frange de piquants qui borde le disque. 

Six individus dans l’alcool portent la mention : Ile Bourbon, 
M. Maillard, 1862; mais six petits individus, rapportés de Chiloé 
par M. Gay en 1843, ressemblent tellement à l'espèce précédente 
de l’île Bourbon, qu’il n’est possible de les distinguer que par leur 
coloration plus pâle dans l'alcool et le moindre développement des 
piquants en petit nombre qui forment une rangée unique sur les 
plaques de leur face dorsale. Il est évident que si ces individus pro- 
venaient de la même localité que les premiers, on n’hésiterait pas à 
les confondre avec eux. Doutant beaucoup, malgré la vaste réparti- 
tion géographique de beaucoup de Stellérides, qu’une même espèce 
puisse se trouver à l’île Chiloé et à l’île Bourbon, séparées l’une de 
l’autre par toute la partie inférieure du continent américain et situés 
d’ailleurs sous des latitudes différant de plus de 20 degrés, nous 
pensons que l’une de ces indications géographiques est erronée. 


. 200. ASTERINA NOVÆ-ZELANDIÆ (NOV. sp.). 


Parmi les nombreux individus de la variété pentagonale de l’Asée- 
rina Gunnit recueillis à la Nouvelle-Zélande, j'ai trouvé un individu 
unique qui en diffère beaucoup et qui constitue évidemment une es- 
pèce distincte, dont voici la description. 

Corps de forme pentagonale, à côtés légèrement échancrés. 
R=%nill; res R= r environ. 

Plaques de la face dorsale entièrement couvertes de petits tubercules 
mousses, serrés contre les autres et formant pour chaque plaque un 
groupe tantôt distinct circulaire, tantôt plus ou moins allongé. Des 
groupes allongés sont généralement concaves vers le centre du disque 
et séparés les uns des autres par un ou plusieurs groupes arrondis. Dans 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 299 


les groupes allongés les petits piquants mousses ou tubercules for- 
ment au moins trois ou quatre rangées. Ces groupes de tubercules 
ne dessinent pas sur le disque de figure de forme particulière. Plaques 
marginales imbriquées et formant autour du disque une sorte de bor- 
dure où la partie apparente constitue une sorte de pavage à éléments 
rhomboïdaux, La plaque madréporique arrondie est située à 3 milli- 
mètres du centre du disque et entourée de groupes de granules plus 
allongés que les autres. Les sillons qu'elle porte ne sont pas rayon- 
nants autour d’un centre. En somme, sauf le nombre et la disposition 
des piquants, l’ornementation de la partie dorsale de cette espèce 
ressemble beaucoup à celle de l’Asterina Gunn. 

La face ventrale est au contraire toute différente. Les plaques du 
sillon ambulacraire portent chacune dans le sillon trois piquants 
divergents, réunis en une lame un peu oblique relativement à la di- 
rection du sillon par un repli des téguments qui n’atteint pas le 
. sommet des piquants. En dehors ces plaques portent en outre une 
rangée oblique de trois piquants, un peu plus grands que ceux qui 
existent sur les autres plaques de la face ventrale et qui sont aussi au 
nombre de trois ou même quatre, surtout au voisinage de la bouche 
sur Chaque plaque. Ces piquants sont d'autant plus petits et d'autant 
plus serrés les uns contre les autres qu’on se rapproche davantage des 
bords du disque, où ils sont fréquemment aussi au nombre de quatre 
sur chaque plaque. 

Un seul individu de la Nouvelle-Zélande, en très-bon état et con- 
servé dans l'alcool. 


901. ASTERINA MINUTA. 


1840. Asterina minuta, Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., p. 289. 

1859. Asterina folium, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 6). 

1860. Asterina minuta, Gray. — Synopsis, p. 16. 

1867. Asteriscus folium, Verrill. —Geogr. dist. of Echin.— Trans. of Connect. 
Acad., vol. I, 2° part., p. 343. 


Corps pentagonal, à côtés découpés en angles très-obtus. R — 12, 
3 Le $ 
r=8 mie R—> r; bras peu distincts, longs et très-obtus. 
Dans son Synopsis of the Asteriadeæe de 4840, Gray indique son Aste- 
rina minuta comme provenant de Saint-Vincent, aux Antilles, etecomme 


ayant été donnée par M. Guilding. Je trouve dans la collection du Bri- 
üsh Museum deux lots d’Astéries de cette provenance : l’un porte 


230 EDMOND PERRIER. 


une étiquette de Gray avec le nom d’Asferina Kraussii; mais cette éti- 
quette paraît avoir été collée après coup au carton et son authenticité 
est d'autant plus douteuse que j'ai pu déterminer exactement le 
type bien différent de l’Asferina Kraussii de Gray. Du reste, il n'y a 
pas moins de trois espèces distinctes d'Asferina placées sur le carton 
qui correspond à cette étiquette et aucune d’elles ne répond à la des- 
cription, si brève qu'elle soit, de Gray; nous n’avons donc pas à tenir 
compte de ce premier lot; le second se compose de cent vingt petites 
Astéries qui, par leur taille exceptionnellement petite, méritent par- 
faitement le nom de minuta et dont les caractères sont exactement 
ceux décrits par Gray. C'est donc bien là son Aséerina minuta; et ce 
nom, étant de 1840, doit primer celui attribué en 1842 par Müller et 
Troschel à une espèce qu'ils ont regardée arbitrairement comme 
identique à celle de Linné. Nous retrouvons l’espèce de Gray dans 
la collection Michelin au Muséum et elle a été décrite par Lütken 
sous le nom d’Asferina folium. En voici la description complète. 

Dans tous les échantillons que j'ai sous les yeux les plaques de la 
face dorsale sont complétement dénudées ou portent seulement sur 
leur bord supérieur une rangée de petits piquants, courts, grêles et 
pointus, qui paraît avoir existé seule pendant la vie. Chaque bras ne 
présente que six rangées de pores tentaculaires isolés et situés chacun 
dans l’échancrure de l’une des plaques dorsales. Les rangées externes 
ne contiennent chacune que trois ou quatre pores. Ce caractère se 
retrouve du reste chez beaucoup d’Asferina. Toutes les plaques situées 
hors de ces lignes de pores sont entières, imbriquées et leur portion 
apparente a une forme plus ou moins rhomboïdale. La plaque est si- 
tuée très-près du sommet du disque. 

Sur la face ventrale, chacune des plaques du sillon ambulacraire 
porte dans l’intérieur du sillon quatre piquants grêles. Il en est de 
même de toutes les autres plaques de la face ventrale, sur lesquelles il 
existe trois, quatre ou cinq piquants allongés, grêles et pointus, ne 
changeant que très-peu de grandeur et de position relatives à mesure 
que l’on se rapproche des bords du disque. Les piquants d’une même 
plaque paraissent avoir été unis en lame pendant la vie de l'animal 
par un repli cutané. ME 

Dix individus desséchés dont un à six bras et un à quatre. 

La Guadeloupe; collection Michelin. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 231 


202. ASTERINA WESSELI (SP. NOV.). 


487.. Etiquette manuscrite du Musée de Copenhague. 


Petite Astérie presque pentagonale.R =6 mill.,»=5 mill. Sommets 
émoussés presque arrondis, côtés du corps presquerectilignes,; celui-ci 
(rès-peu convexe. 

Plaques interambulacraires portant chacune deux piquants courts, 
aplatis, tronqués au sommet. Plaques de la face ventrale disposées en 
séries longitudinales séparées par des sillons assez nets, ne portant pas 
de piquants, mais semblent présenter du côté tourné vers la bouche une 
sorte de rebord saillant se rabattant vers le bord libre des bras, en 
réalité ce rebord est formé par une rangée de trois ou quatre petits 
piquants courts et obtus, plutôt semblables à des granules. Des gra- 
nules plus petits recouvrent du reste toute la face ventrale très-uni- 
formément. Les plaques ne diminuent que fort peu en se rapprochant 
du bord libre des bras. Sur la face dorsale les plaques sont unifor- 
mément et assez grossièrement granuleuses, mais leurs granules ne 
peuvent être considérés comme des piquants. Ces plaques sont toutes 
semblables, un peu plus grandes seulement à mesure qu’on se rap- 
proche du centre du disque et imbriquées comme de coutume. Les 
pores tentaculaires sont isolés, assez grands et fort peu nombreux : 
il y en a dix autour du disque, disposés un de chaque côté de la ligne 
médiane des bras. Les autres forment une ou deux séries incomplètes 
et irrégulières de chaque côté de la ligne médiane des bras et dispo- 
sées parallèlement à cette ligne. Dans la série interne on ne compte 
guère que Cinq ou six pores, trois ou quatre dans la série externe. 
Entre les deux séries internes on voit encore parfois, plus près de la 
ligne médiane, quelques pores isolés. La plaque madréporique, très- 
petite, est située au premier quart de la distance du centre du disque 
au bord du corps. 

Cette petite espèce, qui est peut-être fondée simplement sur un 
jeune individu, n’est pas sans présenter quelque analogie avec le 
Palmipes inflatus décrit par Hutton comme un Pferaster. Elle provient 
des Barbades et nous a été communiquée par le docteur Lütken sous 
le nom que nous lui laissons, 


232 EDMOND PERRIER. 
203. ASTERINA GRANULOSA (SP. NOY.). 


Grande ei belle espèce dont le plus grand rayon est de 65 millimè- 
tres et le plus petit de 32. On a donc approximativement R—=27; 
les côtés du corps sont profondément échancrés et les bras bien for- 
més et terminés en pointe assez aiguë. Toutes les plaques dorsales sont 
couvertes de piquants courts, cylindriques, obtus et serrés les uns 
contre les autres de manière à figurer une granulation recouvrant en- 
tièrement la plaque, mais sans se confondre avec les groupes situés 
sur les plaques voisines, de manière qu'il existe une sorte de fossette 
occupée par les pores tentaculaires et des granulations moins élevées 
entre deux plaques consécutives. Sur le milieu du disque les groupes 
de granules dessinent un cercle irrégulier, auquel la plaque madrépo- 
rique est tangente extérieurement. Cette plaque est sensiblement de 
forme triangulaire sur la face ventrale, chaque plaque du sillon am- 
bulacraire porte dans l'intérieur du sillon trois piquants terminés en 
pointe obtuse et dont le plus rapproché de la bouche est beaucoup 
plus petit que les autres. Chacune des plaques de la face ventrale porte 
de trois à cinq piquants gros, mousses, couchés sur le disque la 
pointe en dehors, de manière que tous soient contigus et cachent 
complétement les téguments sous-jacents. Ges piquants deviennent 
de plus en plus petits et de plus en plus serrés les uns contre les 
autres à mesure qu'on se rapproche davantage des bords du disque, 
où ils atteignent aussi sur chaque plaque leur nombre maximum. 
Malgré leur contiguïté, 1l est encore possible de reconnaître la dispo- 
sition en rangées transverses et obliques par rapport aux sillons am- 
bulacraires des plaques qu’ils recouvrent et dont ils reproduisent la 
disposition ; couleur rouge foncé. 

Cinq individus de tailles diverses, conservés dans l'alcool, mais 
après avoir subi une assez longue dessiccation; îles Sandwich ; 
M. Ballieu, 1874. 


204. ASTERINA SQUAMATA (SP. NOV.). 


nv Asteriscus squamatus, Val. — Coll. Mus. Manuscrit. 
1869. Asteriscus squamatus, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 101. 


Cette grande espèce, de 8 à 10 centimètres de diamètre, de forme 
pentagonale, ressemble beaucoup par l’ornementation de sa face ven- 
trale à l'Asferina Gunnii. Les plaques occupant les régions voisines du 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 233 


sommet de l'angle buccal portent un ou deux piquants ; plus près du 
bord du disque, le nombre deux devient de plus en plus constant, en 
même temps les piquants d’abord espacés se rapprochent de plus en 
plus, tout en devenant de plus en plus petits, et forment ainsi tout au- 
tour du disque une assez large bande formée de rangées contiguës 
et perpendiculaires aux bords du disque de doubles séries de piquants, 
ainsi que cela se voit dans l’Asferina calcarata. 

Le caractère le plus saillant de cette espèce réside dans sa face dor- 
sale, dont les plaques, très-grandes, imbriquées et nues dans la plus 
grande partie de leur étendue, portent seulement à leur bord libre une 
bordure de nombreux piquants cylindriques serrés les uns contre les 
autres et disposés au bord de la plaque, soit en une touffe cylindrique 
(plaques marginales), soit en une crête formée de plusieurs rangées 
de piquants (plaques centrales). 

Un seul individu desséché et déformé, sans indication de localité, 
dans la collection ; mais cet individu est représenté dans la collection 
des vélins du Muséum et indiqué comme provenant du Sénégal. 


205. ASTERINA STELLARIS (SP. NOV.). 


Cette jolie espèce ne portait dans la collection du Muséum que cette 
simple indication : Asteracanthion. Cette détermination erronée ne 
peut s'expliquer que par la forme des bras, qui sont plus grêles et plus 
allongés que dans beaucoup d’autres Asterina. 

R = 20 mill., > =7 mill. Le plus grand rayon est donc presque triple 
du plus petit. A leur naissance les bras, dont les côtés sont rectilignes, 
ont 8 millimètres de diamètre, le sommet de l'angle compris entre 
deux bras n’est pas arrondi. Le disque est convexe et assez élevé 
(8 millimètres environ). 

Sur la face ventrale les plaques interambulacraires portent chacune 
quatre ou cinq piquants ; deux de ces piquants sont tout à fait sur le 
bord du sillon ; les deux ou trois autres sont’en arrière ; immédiate- 
ment après eux se trouvent les piquants des plaques ventrales au 
nombre de deux, trois ou quatre sur chaque plaque. Les plaques 
marginales du disque et des bras, allongées transversalement et plus 
grandes que leurs voisines, forment deux séries superposées où chaque 
plaque porte huit à dix petits piquants. Sur les bras proprement dits, 
entre ces plaques marginales et le sillon ambulacraire, il n’existe 
qu'une seule rangée de plaques ventrales, cette rangée devient double 


234 | EDMOND PERRIER. 


vers la base des bras; enfin, sur le disque les plaques marginales et 
les sillons ambulacraires limitent un espace triangulaire où toutes les 
plaques portent, comme nous l'avons dit, de deux à quatre piquants. 

Sur la face dorsale des bras et sur le disque les plaques portent de 
cinq à dix piquants disposés en groupes et occupant toute la surface 
de la plaque. Ces piquants sont assez courts et obtus, Les pores ten- 
taculaires sont isolés entre les plaques. La plaque madréporique, pe- 
tite et à peu près circulaire, est située plus près du bord du disque 
que du centre. La plaque terminale des bras est assez large en forme 
de demi-cercle à base tournée vers le disque ; elle est recouverte de 
gros granules circulaires tous contigus, 

Un seul individu en très-bon état dans l’alcool. 


206. ASTERINA PECTINIFER. 


1842. Asteriscus pectinifer, Müller et Troschel. — Syst. der Aster, p. 40. 
1865. Asterina pectinifera von Martens.— Ost. Echinod.— Arch. f. Naturg., 
Jg. XXXI, 1er Bd., p. 352. 


Il existe au Bristish Museum deux échantillons de cette belle espèce 
qui appartent très-nettement au groupe des Patiria de Gray et pré- 
sente les plus grandes affinités, tant de forme que d’ornementation, 
avec la Patiria coccinea, Gray, du cap de Bonne-Espérance. Elle en dif- 
fère cependant par la plus grande finesse et le plus grand nombre des 
piquants qui forment le peigne de ses plaques ventrales. Ce nombre 
varie de sept à quatre, le premier étant plus fréquent au voisinage de 
la bouche. Les nombres cinq et six sont les plus ordinaires. 

L'un de ces échantillons desséchés provient de Hakodadi (Japon), 
l’autre de Chee-foo ; ce dernier, qui a près de 4 décimètre de dia- 
mètre, est conservé dans l'alcool et a été donné par M. Swinhoe. 


9207. ASTERINA COCCINEA. 


1842. Astcriscus coccineus, Müller et Troschel. — Syst. der Aster. p. 43. 

1847. Patiria coccinea, Gray. — Proceed. of Zool. Soc., p. 82. 

1862. Asteriscus coccineus, Dujardin et Hupé.— Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 378. 

1866. Paliria coccinea, Gray, — Synopsis, p. 17. 


: 
x 


Espèce pentagonale, à sommet du pentagone, prolongé en 
angles aigus par suite de la concavité assez prononcée des côtés. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. | 235 


R= r,R = 7. Le corps est un peu aplati. Sur la face ventrale, 
les piquants ambulacraires sont disposés sur un seul rang. Cha- 
cune des plaques interambulacraires en porte trois ou seulement 
deux ; ces piquants sont cylindriques, obtus et assez robustes, quoique 
moins Cependant que ceux des plaques ventrales qui les avoisinent. 
Ces derniers vont en diminuant de longueur et de grosseur à mesure 
que l’on va de la bouche vers les bords du disque; mais comme les 
plaques qui les portent vontelles-mêmes en diminuant dans le même 
sens, il en résulte que les piquants ne cessent pas d’être serrés les uns 
contre les autres ; d’ailleurs, tandis que les plaques qui occupent la 
région centrale du disque n’en portent que quatre ou souvent même 
que trois, il est plus fréquent d'en compter cinq ou même six sur les 
plaques qui supportent les bords du disque. Ces piquants forment une 
rangée transversale unique, parfaitement régulière. Ils sont assez gros 
relativement à leur longueur, cylindriques et terminés par une ex- 
trémité arrondie. Sur la face dorsale, on observe d’abord, le long de 
chaque bord, une zone de 4 centimètre de largeur environ, exclusi- 
vement formée de petites plaques imbriquées, garnies sur leur partie 
libre de piquants courts, mousses, cylindriques, assez gros, pressés 
les uns contre les autres: sur tout le reste du disque, les plaques 
sont de deux espèces, les unes grandes, à partie libre, couvertes de 
piquants semblables à ceux des plaques marginales, mais un peu plus 
gros; ces piquants forment des arcs allongés à concavité tournée 
vers le centre du disque, dans laquelle on voit plusieurs groupes cir- 
culaires de piquants portés sur des ossicules plus petits. Les ares eux- 
mêmes, qui dans cette espèce sont remarquablement allongés, sont 
formés de trois ou quatre rangées de piquants pressés les uns contre 
les autres. Ces arcs sont écartés les uns des autres de 3 millimètres 
environ. La plaque madréporique est assez grande, circulaire et sub- 
ventrale. 

Cette grande espèce, dont il existe plusieurs individus au British 
Museum, est originaire du cap de Bonne-Espérance. 


208. ASTERINA CEPHEA. 


1809. ............... Savigny. — Description de l'Egypte, Echinodermes, 
pl IV, fig, 2. | 

1825. Asterias calcar, var a, Audouin. — Description de l'Egypte, Zool., t. WII, 
DCRT. 

18... Asteriscus cepheus, Valenciennes.— Collection du Muséum, Manuscrit. 


236 EDMOND PERRIER. 


1840. Asterina Burtonii, Gray. — Ann. and Mag.,t. VI, p. 289. 

1842. Asteriscus cepheus, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 41. 

1852. ? Asteriscus verruculatus et Asteriscus cepheus, Peters. — Ucbersicht 
der Seesterne v. Mossambique. — Bericht über die zur Bekann. Verh. 
der K. Pr. Akad. der Wiss., Berlin, p. 178. 

1862. Asteriscus cepheus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 919. 

1866 ? Asterina gibbosa, von Martens.—Ostasiat. Echinod.— Arch. [. Naturg. 
Jahrg. XXXII, 47 Bd., p. 72. 

Aslerina cepheus, von Martens. — Jbid., p. 85. 

1869 ? Aslerina gibbosa et Asterina cepheus, von Martens. — C{. v. d. Dec- 
ken's Reise in Ost-Africa. — Scesterne und Secigel, p. 130. 

1869. Asteriscus cepheus, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 99. 


Le type de cette espèce, bien distincte de l’A4sterina gibbosa, existe 
dans la collection du Muséum ; il est originaire de Batavia, mais l’es- 
pèce a une aire d'extension des plus vastes, puisqu'elle remonte 
jusqu’au fond de la mer Rouge d’une part, et d'autre part, nous ar- 
rive de la Nouvelle-Calédonie. Plusieurs auteurs indiquent comme se 
trouvant avec elle l’Asferina gibbosa de la Méditerranée et de l’Atlan- 
tique et nous trouvons nous-même dans la collection Michelin un 
échantillon, parmi de véritables Asferina cephea, qui rappelle l’Asée- 
rina gibbosa. Toutefois, sans révoquer en doute les déterminalions de 
Peters et von Martens, nous devons faire observer que ni au British 
Museum ni au Jardin des Plantes, qui possèdent pourtant de nom- 
breux échantillons d’Aséerina cephea, nous n’avons vu un échantillon 
absolument authentique d’Asterina gibbosa de la mer Rouge. Cette es- 
pèce serait d’ailleurs la seule Astérie connue qui fût commune à cette 
mer et à la Méditerranée. Quant à la synonymie de Müller et Troschel, 
qui rapportent à leur Asferina verruculatus V Asterina Burtoni de Gray, 
elle a été établie sans que les types aient été examinés et ne mérite pas 
une grande confiance. Nous n’avons pu nous-même retrouver sûre- 
ment ces types au British Museum, où de nombreuses Asferina cephea 
de la mer Rouge, rapportées par M. Andrews, portaient l'étiquette Asée- 
riscus pentagonus, M., T.; mais il nous paraît bien probable que l’Aste- 
rina Burtonii de Gray était identique non à l’Aferiscus verruculatus, 
mais à l’Asteriscus cepheus de Müller et Troschel. Ces auteurs ont, du 
reste, rapporté également à leur Asteriscus verruculatus, la figure 1 de 
la planche X VIII donnée par Savigny dans la Description de l'Egypte; 
or cette figure représente bien certainement non une Asterina gtbbosa, 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM.: 937 


mais une Asferina cephea. Il y a donc eu entre ces deux espèces une 
confusion de synonymie qui a pu donner lieu à des indications géo- 
graphiques erronées. Nous ne sommes pas absolument convaincu, 
pour notre part, que l’Asferina gibbosa passe de la Méditerranée dans 
la mer Rouge, et nous pouvons rappeler à cet égard que la prétendue 
Asterias tenuispina, qui a été signalée dans une région à peu près sem- 
blable, à Bourbon et en Australie par exemple, n’est que le jeune 
d'une ou plusieurs autres espèces, de l’Asferias calamaria, Gray, ou 
Coscinasterias muricata, Verrill, en particulier. 

Il existe au Jardin des Plantes un assez grand nombre d’Asterina 
cephea qui se répartissent de la manière suivante : 

Six individus desséchés de la mer Rouge rapportés en 1837 par 
M. Botta; un individu desséché rapporté de Batavia en 1829 par 
M. Reynaud, c’est le type de Valenciennes et de Müller et Troschel; 
un individu dans l'alcool rapporté en 1841 de Zanzibar par M. Louis 
Rousseau elétiqueté dans la collection Asferiscus verruculatus, M. et T.; 
enfin, deux individus desséchés de la Nouvelle-Calédonie donnés 
en 1856 par M. Pénaud, individus des îles Philippines, achetés à 
M. Laglaise. 

Entre ces divers individus on constate quelques légères différences : 
tandis que les piquants des plaques ventrales sont situés chez tous les 
autres échantillons sur une même ligne, ils sont plutôt fasciculés 
chez l’individu de Batavia. Ces piquants sont un peu plus nombreux 
et plus grêles (deux à six) chez l'individu de Zanzibar, le nombre or- 
dinaire chez ceux des autres localités que nous avons examinés n'étant 
guère que trois ou quatre ; mais ce ne sont là que des différences tout 
à fait mdividuelles, pas même locales. 

En somme, l’Asterina cephea se distingue nettement de l’Asferina 
gtbbosa, avec qui elle paraît avoir été quelquefois confondue, par ses 
bras plus nettement marqués (R=—20 mill.,  =9 mill., R>>27r), à bords 
presque parallèles, à extrémité arrondie ; par la disposition en séries 
parallèles longitudinales bien marquées des plaques de sa face ventrale 
el des piquants qu’elles supportent; par le nombre plus grand (trois à 
six, au lieu de deux ou trois) de ces piquants pour une même plaque 
ventrale, par le nombre également plus grand (cinq ou huit, au lieu 
de trois ou quatre) des piquants ambulacraires. 

La couleur ordinaire de l’Asferina cephea paraît être le rouge. 


238 EDMOND PERRIER. 


909. ASTERINA WEGA. 


48... Asteriscus Weqga, Valenciennes. — Coll. Muséum. Manuscrit. 
1869. Asteriscus Wega, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 102. 


C’est par erreur typographique que, dans la description que j'ai don- 
née de ces individus, les ossicules de la face ventrale sont indiques 
comme ne portant qu un. seul piquant ; en réalité, ils en présentent 
deux ou trois. Cette espèce rappelle, à certains égards, l'Asterina gtb- 
bosa et surtout l'Asterina cephea, mais elle s’en distingue surtout par 
le nombre (huit, sept et six, et l'irrégularité habituelle des bras. Dans 
tous les individus que j'ai sous les yeux, l’une des moitiés du corps 
est beaucoup plus petite que l’autre; c'est une moitié qui semble 
s'être reproduite après mutilation, et l’on sait combien cette condition 
est, chez les Astérides, particulièrement favorable à la production des 
monstruosités. Les bras sont relativement un peu plus étroits et plus 
longs que chez la plupart des Asferina qibbosa, et le nombre trois 
est plus fréquemment celui des piquants des plaques ventrales que 
chez cette dernière espèce; les granulations dorsales paraissent aussi 
un peu plus fines. 

Treize individus desséchés et èn mauvais état. 

Mer Rouge. M. Botta, 1858. 


210. ASTERINA SETACEA. 


.. Asteriscus setaceus, Val. — Coll. Mus. Manuscrit. 
1842. Asteriscus setaceus, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 43. 
1862. Asteriscus setaceus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinod., 
p. 378. 
1865. Cité à la suite de sa Patiria crassa par Gray. — Synopsis, p. 17. 


Un seul exemplaire desséché, sans indication de provenance et qui 
n’a aucun des caractères des Pafiria. C'est le type de Müller et Tros- 
chel. Son diamètre est de 412 millimètres et non de 121, comme 
disent Dujardin et Hupé. 


911. ASTERINA OBTUSA, 


1847. Patiria obtusa, Gray. — Proceed. of Zool. Soc., p. 82. 

1866. Paliria obtusa, Gray. — Synopsis, p. 17. 

1867, Patiria obtusa, Verrill.— Echinod. of Panama. Trans. of Connect. Acad. 
vol. I, 2° partie, p. 276, et Geogr. distr. of Echinod. — Ibid., p. 330. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 239 
Astérie à cinq bras irréguliers, aplatis, larges, bien distincts et même 
assez longs, obtus à leur extrémité libre, avec l’angle interbrachial 
légèrement arrondi au sommet. Longueur d’un bras == 40 millimètres. 
Distance de deux sommets alternes —105 millimètres ; ossicules im- 
briqués ; toute leur partie libre entièrement recouverte de piquants, 
très-serrés les uns contre les autres et arrondis à leur extrémité libre 
de manière à figurer des granules hémisphériques quand on les re- 
garde d’en haut. L'ensemble des granules recouvrant une même 
plaque et affleurant à un même niveau figure une surface ovale, sé- 
parée par un léger écartement des surfaces formées par les groupes 
voisins. Il m'a été impossible de distinguer la plaque madréporique, 
qui est sans doute aussi recouverte de piquants semblables à ceux des 
plaques ordinaires. Sur la face ventrale, les piquants des plaques 
interambulacraires sont exactement semblables à ceux des plaques 
véntrales proprement dites et il est impossible d'établir entre eux 
aucune ligne de démarcation. Les piquants des plaques ventrales, 
tous serrés les uns contre les autres, arrivent à être exactement con- 
tigus à ceux que portent les plaques interambulacraires, de sorte qu'il 
est impossible de dire où commencent celles-ci et de compter par 
conséquent le nombre des rangées de piquants qu’elles portent. Sur 
le bord du sillon ambulacraire, on constate seulement que la rangée 
la plus interne de chaque plaque se compose de trois piquants cylin- 
driques, obtus au sommet, verticaux et serrés les uns contre Îles au- 
tres. Les plaques ventrales sont elles-mêmes couvertes de piquants 
semblables, formant sur elles plusieurs rangées, verticaux, contigus 
et seulement séparés par un léger espace de piquants recouvrant les 
plaques voisines ; chaque plaque peut ainsi porter jusqu’à une ving- 
taine de piquants dont le sommet seul est visible. 
British Museum, Un seul échantillon desséché de Panama, à 6 ou 
10 pieds de profondeur. 


212. ASTERINA GRANIFERA. 


1847. Patiria granifera, Gray. — Proceed. Zool. Soc., p. 82. 
1866. Patiria granifera, Gray. — Synopsis, p. 17. 


Cinq bras allongés, assez minces, à côtés droits reliés seulement 
par un arc interbrachial très-court, sommet peu obtus. R=3 7. 
Les ossicules dorsaux sont assez petits, imbriqués, échancrés dans 


240 EDMOND PERRIER. 


leur bord, regardent le centre du disque ; un certain nombre d’ossi- 
cules plus petits sont intercalés entre eux. Tous sont recouverts dans 
leur partie libre de petits piquants serrés les uns contre les autres. 
La plaque madréporique est subcentrale. Sur la face ventrale, les pi- 
quants ambulacraires sont disposés sur un seul rang un peu oblique 
par rapport à l’axe du sillon. Chaque plaque interambulacraire en 
porte quatre qui sont cylindriques, assez gros, obtus à leur extrémité 
libre. Les plaques ventrales occupant la région centrale du disque 
portent chacune une rangée unique de cinq à sept piquants assez 
longs, cylindriques, obtus à leur extrémité libre. Près des gouttières 
ambulacraires, ces rangées sont obliques par rapport à l’axe de cel- 
les-c1; à mesure qu’on s'approche du bord du disque, elles s’orientent 
de manière à devenir graduellement perpendiculaires à ce bord ; mais 
en même temps, les plaques diminuant de grandeur, les piquants 
diminuent aussi proportionnellement de longueur et de grosseur, et 
en outre se disposent sur deux rangées, de sorte que chaque plaque 
peut en porter huit ou dix disposés sur deux rangs. Sur les bras, les 
plaques ventrales se disposent en rangées longitudinales et l’on ne 
trouve pas plus de deux de ces rangées, depuis l'extrémité libre des 
bras jusqu’au-delà de leur moitié. 

L'origine du type de Gray est inconnue ; mais je trouve dans la col- 
lection du British Museum trois autres échantillons desséchés, qui lui 
sont identiques et qui ont été recueillis, par M. Smith, à la baïe de la 
Table, au cap de Bonne-Espérance. 


B. Bras grêles, allongés, toujours très-distincts (sous-genre Nepanthia) 1, 


213. ASTERINA (NEPANTHIA) BELCHERI (NOV. SP.). 


Cette petite espèce a sept bras réguliers, demi-cylindriques, à 
peine rétrécis au sommet qui est arrondi, convexes en dessus, un peu 
aplatis sur la face ventrale qui se relie par une courbe continue à la 
face dorsale. Plaques interambulacraires portant sur leur bord libre six 
petits piquants cylindriques, disposés en arc et dont les médians sont 
les plus grands. Sur la surface de la plaque, trois autres piquants dis- 
posés sur une même ligne droite forment la corde de cet are. Les pla- 


1 1840, Gray, Annals and Magazine of Natural History, t. VI, p.287. — Les espèces 
de cette division rappellent considérablement les Chœtaster, que Gray confondait avec 
elles; mais elles se distinguent nettement par les ossicules de leur squelette imbri- 
qués et non pas disposés en paxilles. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 241 


ques ventrales sont un peu arrondies et forment trois rangées longitu- 
dinales ; elles sont couvertes de petits piquants cylindriques, obtus, 
très-courts que l’on pourrait tout aussi bien considérer comme des 
granules un peu allongés. Toute la surface dorsale est formée de 
plaques échancrées et imbriquées, disposées à peu près en rangées 
longitudinales ; un pore se trouve dans l’échancrure de ces plaques. 
Toute la partie libre de ces plaques est couverte de piquants ou gra- 
nules semblables à ceux qui recouvrent les plaques ventrales. La 
plaque madréporique est petite et marginale. R =927r; d —13 à 
28 millimètres. | 

Localité inconnue; donnée au British Museum par sir E. Belcher. 


214. ASTERINA (NEPANTHIA) BREVIS (SP. NOV.). 


Cinq bras cylindriques relativement courts, obtus, terminés par une 
extrémité arrondie, aplatis en dessous, convexes en dessus ; la face 
dorsale convexe et la face ventrale plane se rejoignent de manière 
à former un bord tranchant. Les plaques interambulacraires portent 
sur leur bord libre un arc de six piquants légèrement divergents ; sur 
leur surface ventrale, six ou huit piquants sont irrégulièrement 
disposés; les trois premiers cependant sont assez ordinairement 
disposés sur une même ligne et forment une deuxième rangée de 
piquants assez régulière. Au moins à la base des bras, les plaques 
ventrales forment (y compris les marginales) quatre rangées longitu- 
dinales ; elles sont toutes couvertes de petits piquants pointus, fins, 
mais non sétiformes et paraissant à la loupe couverts de granulations 
au tout au moins rugueux. Les plaques de la partie supérieure, con- 
vexe de l’animal ou région dorsale sont toutes échancrées et imbri- 
quées comme chez les Asterina typiques; elles forment des rangées 
longitudinales alternes sensiblement régulières. Dans l’échancrure 
des plaques se trouve un pore tentaculaire et au-devant de ce pore, 
surtout vers la base des bras ou sur le disque, on voit un petit ossi- 
cule rappelant par sa forme et sa position les ossicules semblables des 
Asterina que divers auteurs placent dans la section des Patiria. Cet 
ossicule et la partie libre de toutes les plaques sont couverts de nom- 
breux petits piquants, qui se disposent en général en une sorte de 
crête formée d’une ou plusieurs rangées qui contiennent alors cha- 
cune huit ou dix petits piquants. La plaque madréporique est très- 
_ petite et située à une distance du centre égale à 1/2r. 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. == 7, Y. 1876, 16 


249 EDMOND PERRIER. 


Recueilli pendant le voyage du #attlesnake, dans le détroit du Prince 
de Galles, par 10° 30’ latitude sud et 142° 12” longitude est (méridien 
de l’île de Fer), à une profondeur de 9 pieds sur un fond de sable 
formé de débris de coquilles et de polypiers. 


215, ASTERINA (NEPANTHIA) MACULATA. 


1840. Nepanthia maculata, Gray. — Annals and Mag. of Nat. Hist., p. 287. 


1842. Chœtaster (?) maculatus, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p. 28: 

1862. Chœtaster maculatus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Æchinod., 
p. 397. 


1866. Nepanthia maculala, Gray. — Synopsis, p. 15. 


Aspect général des C'hœætaster, mais bras terminés par une extré- 
mité obtuse, au lieu de finir en pointe comme chez le C'hœætaster subu- 
latus, Lmk sp.; au nombre de cinq, presque cylindriques, à angles 
interbrachiaux arrondis, R un peu plus grand que six fois ». Sur la 
face ventrale, les piquants ambulacraires sont disposés sur deux rangs; 
ceux de la première rangée sont serrés les uns contre les autres, pa- 
rallèles, fins, coniques, au nombre de huit sur chaque plaque ; ceux 
de ia seconde rangée sont au nombre de six seulement. Après les 
plaques interambulacraires, viennent quatre rangées de plaques car- 
rées, un peu convexes, entièrement couvertes de soies fines, très- 
nombreuses, serrées en brosse les unes contre les autres. Ces quatre 
rangées de plaques toutes semblables entre elles sont immédiate- 
ment suivies par celles qui forment le reste de la surface dorsale 
et qui sont tout autrement disposées. Ces dernières peuvent être 
considérées comme formant une suite de rangées longitudinales 
où les plaques alternent d’une rangée à l’autre, sans qu'il y ait 
cependant une régularité absolue. Toutes les plaques sont à peu 
près carrées, échancrées et imbriquées les unes sur les autres, 
dans une même rangée longitudinale, exactement comme chez 
les Asterina typiques; les plaques étant échancrées, il reste entre 
deux plaques consécutives un espace vide, occupé par un pore 
tentaculaire. Toute la partie libre des plaques est couverte de soies 
fines semblables à celles qui recouvrent les plaques de la face ven- 
trale. La plaque madréporique est petite et située à une distance 


r s 4h mn. Fr Q 
du centre égale à 37 Elle est extérieurement tangente à !un cercle 


de plaques un peu plus longues que les autres, cercle d’ailleurs peu 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 243 


distinct et représentant la figure étoilée que l’on observe sur le disque 
de plusieurs Asterina. Les plaques situées à l’intérieur du cercle et 
formant la région centrale du disque sont, au contraire, un peu plus 
petites que les autres. 

Distance de deux sommets alternes, d = 78 millimètres. 

Le type de Gray, d’après lequel est faite cette description, existe 
à l’état de dessiccation au British Museum ; il est originaire de Mi- 
gupou. 


XXXV. GENRE PATIRIA. 


1840. Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., t. VI, p. 290. 
1847. Gray. — Proceed. of Zoclogical Society of London, p. 82. 


En adoptant ici le genre Patiria de Gray, nous changeons notable- 
ment les limites et la caractéristique de ce genre. Gray le définissait 
ainsi : « Corps pyramidal, granuleux, à cinq rayons; ossicules de la 
surface inférieure avec des groupes uniformes rayonnants de petites 
épines ; ceux de la surface dorsale appartenant à deux formes diffé- 
rentes, les uns en forme de croissant avec une série de petits fais- 
ceaux d’épines, les autres portant entre eux des faisceaux arrondis de 
petites épines. La partie de cette surface comprise entre les angles des 
bras est couverte de petits groupes arrondis d’épines. » 

Dans ce genre ainsi défini, Gray admet trois sections, ainsi carac- 
térisées : 

1. Corps pentagonal ; ossicules dorsaux échancrés, étroits. Bords 
des bras tranchants. 

2. Corps à cinq bras; bras épais, arrondis; ossicules dorsaux 
échancrés, subtriangulaires ; bras convexes en dessus et arrondis sur 
les côtés. 

3. Corps à cinq bras, épais, arrondis ; ossicules dorsaux, spécia- 
lement ceux de l'extrémité des bras, larges, arrondis. Dos couvert de 
pedicellaires à deux ou trois branches, guidant presque les tubereules. 

Les Stellérides rangés dans les deux prémières de ces sections ne 
sauraient à aucun titre être séparés des Asterina, dont ils ont non- 
seulement toute la physionomie, mais encore tous les caractères. 
L'interposition entre les ossicules échancrés et imbriqués du squelette 
de quelques ossicules arrondis n'a qu'une importance tout à fait se- 
condaire et la modification dans la disposition des plaques squeletti- 
ques marginales dont parle Gray tient uniquement à la disparition 


244 EDMOND PERRIER. 


dans cette région des pores tentaculaires et se manifeste déjà chez 
les Asterina typiques. Tout au plus pourrait-on faire, dans le genre 
Asterina, des sections fondées sur les caractères ; mais il n’en est pas 
de même pour les Patiria de la troisième section : là, les ossicules 
du squelette cessent d'être aplatis, échancrés et imbriqués comme 
chez les autres ASTERINIDZ. Ils sont arrondis, convexes, entiers et sim- 
plement juxtaposés les uns aux autres, rappelant un peu ce que l’on 
voit chez certains LinckrADx. Le revêtement de piquants des ossicules 
dorsaux et ventraux est identique à celui si caractéristique des ASTERI- 
NiD#, dont il est impossible de séparer ces animaux : il en est de 
même des pédicellaires, qui n'existent d’ailleurs pas chez toutes les 
espèces, comme Gray semble le dire. Ces Paliria ont enfin une 
physionomie très-particulière ; leurs bras sont larges, courts, presque 
cylindriques, forme qui est rare chez les Asferina. Nous croyons donc 
que ces Stellérides méritent de former un genre à part; mais nous 
reportons au genre Asterina les Patiria des deux premières sections. 


216. PATIRIA OCELLIFERA (GRAY). 


1847. Patiria ocellifera, Gray. — Proceed. of Zool. Soc., p. 82. 
1865. Paliria ocellifera, Gray. — Synopsis, p. 17. 


Cette espèce ne mériterait guère d’être rangée dans le genre Pañiria 
de Gray ; du moins dans l’état actuel des échantillons que nous avons 
sous les yeux, il est presque impossible de distinguer les deux formes 
de plaques qui, suivant Gray, caractérisent son genre. L'auteur anglais 
a du reste tort de penser que la figure d'Oudart qu'il a citée à propos 
de la Nectria ocellifera se rapporterait plutôt à cette espèce. La collec- 
tion du Jardin des Plantes possède l'original de la figure d'Oudart et 
c’est bien une Vectria. 

Le type de la Patiria ocellifera de Gray présente cinq bras bien 
distincts, un peu plus longs que le diamètre du disque ; larges et ter- 
minés par un arc arrondi; les arcs interbrachiaux sont eux-mêmes ar- 
rondis, mais profondémerrt échancrés, de sorte que l’animal, à cause 
de la netteté de ses bras, présente une physionomie assez différente des 
animaux de son groupe. Cette physionomie est d’ailleurs encore exa- 
gérée chez la Pafiria granifera. Les piquants des plaques ambulacraires 
sont disposés sur un seul rang ; ils sont assez grêles et plus ou moins 
animés au sommet ; on en compte quatre ou cinq sur une même pla- 
que. Du centre au bord du disque les piquants vont en diminuant de 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 245 


longueur et de grosseur; il en est de même des plaques ventrales. 
Celles qui sont le plus voisines du sillon ambulacraire portent cinq 
piquants assez longs, d’abord cylindriques, puis brusquement termi- 
“nés en pointe, serrés les uns contre les autres et formant une rangée 
unique dont la direction est presque perpendiculaire à l’axe de Ja 
gouttière ambulacraire, les piquants étant eux-mêmes par consé- 
quent presque parallèles à cette gouttière. A mesure qu'on s'éloigne 
de celle-ci pour se rapprocher des bords du disque, l'orientation de ces 
rangées change elle-même graduellement, de manière à devenir pa- 
rallèle au bord du disque, les piquants devenant perpendiculaires à 
ce bord. À mesure qu'on se rapproche de ce dernier, le nombre de 
piquants que portent les plaques tend lui-même à diminuer et on finit 
par n’en plus trouver que trois sur la plupart d’entre elles. 

Sur la face dorsale, les ossicules sont d’abord peu distincts les uns 
des autres à cause des ornements qui les recouvrent ; mais sur les 
bras, depuis leur naissance jusqu'à leur extrémité, on les distingue 
avec la plus grande netteté. Ils sont remarquablement grands, 
convexes, non imbriqués, les uns elliptiques, à grand axe perpendicu- 
laire à l’axe des bras, les autres circulaires ; le diamètre de ces der- 
niers peut atteindre 5 ou 6 millimètres ; pour les premiers, le grand 
axe peut atteindre près de 1 centimètre, le petit ayant encore 3 milli- 
mètres environ ; de sorte que quatre de ces ossicules suffisent pour 
former la largeur entière du bras; leur saillie suffirait déjà à donner 
aux bras l'apparence ocellée à laquelle Gray fait allusion dans le nom 
de cette espèce; mais cette apparence est encore accentuée par le 
mode d’ornementation des ossicules. A leur région centrale, ils por- 
tent une granulation saillante qui laisse autour d'elle un espace an- 
nulaire. Get espace est couvert de pédicellaires à branches courbes, 
situées sur un plan un peu inférieur à celui des granules et qu'on 
aperçoit du reste au premier coup d'œil. Sur le disque et à la base 
des bras les plaques, plus petites, portent quelques piquants courts, 
pointus, de forme conique et autour d’eux des pédicellaires analo- 
gues à ceux des grandes plaques et qui se laissent apercevoir tout de 
suite. Le bord par lequel la face ventrale s’unit à la face dorsale est 
tranchant, la face dorsale étant aplatie, mais la face dorsale n'’ar- 
rive à ce bord tranchant que par une courbe convexe, graduelle, sem- 
blable à un quart de cercle. La plaque madréporique est située à 
l'extrémité du premier tiers du petit rayon du disque. 

Localité inconnue. Échantillons desséchés. 


246 EDMOXD PERRIER. 


217. PATIRIA CRASSA, 


1847. Paliria crassa, Gray. — Proceed. of Zool. Soc., p. 83. 
1866. Patiria crassa, Gray. — Synopsis, p. 17. 
. 
Corps relativement épais ; cinq bras bien distincts, à bords presque 
parallèles, s’unissant un peu vers leur extrémité libre pour se terminer 
par une extrémité obtuse, arrondie ; aplatis en dessous et assez for- 
tement convexes en dessus, parfois presque demi-cylindriques. 


Distance de deux sommets obtus : d—10 millimètres, R—{3 — :) r - 


La constitution du squeletie dorsal est irès-remarquable et rap- 
proche cette espèce de l’Asferina ocellifera dont elle est cependant 
bien distincte à d’autres égards. Les ossicules sont arrondis, presque 
circulaires, de taille différente d’ailleurs, un certain nombre de petits 
se trouvant intercalés entre les grands qui sont le plus nombreux. Ces 
ossicules ne sont pas imbriqués comme cela se voit d'ordinaire chez 
les Asterina, mais contigus, disposés à peu près par conséquent comme 
chez les Pentagonaster. On voit même entre eux des pores tentaculai- 
res isolés, comme cela est habituel chez les Asferina de ce dernier 
genre ; mais ici les pores tentaculaires sont entourés par les petits 
ossicules. Dans l'échantillon qui a servi de type à Gray, la plupart de 
ces ossicules sont nus à leur partie centrale et présentent seulement 
sur leur bord une couronne continue de sojes fines et courtes, rap- 
pelant un peu la couronne de granules qui entoure les ossicules des 
Pentagonaster. D'autres ossicules, particulièrement les petits, sont au 
contraire entièrement recouverts par des soies semblables, très-serrées 
et dont les sommets arrondis, seuls apparents, figurent une granula- 
tion; mais cette dénudation quoique fréquente n’est cependant pas 
normale : dans d’autres échantillons venant de la même région, mais 
moins anciens et qui sont encore variés de jaune et de blanc, tous les 
ossicules sont couverts de petits piquants tronqués épineux, extrême- 
ment serrés, bleus sur les grands ossicules, jaunes sur les autres, où 
ils sont d'ailleurs plus grêles. On ne voit rien parmi eux qui res- 
semble à des pédicellaires. 

La plaque madréporique, petite et assez irrégulière, est située au 
milieu de la distance du disque au sommet de l’un des arcs interbra- 
chiaux. Sur la face ventrale, les ossicules sont disposés en séries lon- 
gitudinales régulières et chacun d’eux est couvert d’un très-grand 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 247 
nombre de petits piquants ventraux, serrés les uns contre les autres, 
de manière que leur extrémité arrondie soitseule visible. L'ensemble 
de ces piquants figure ainsi une granulation. On observe sur la face 
ventrale environ quatre rangées de ces groupes de piquants qui ont, 
comme les plaques qu'ils recouvrent entièrement, un contour qua- 
drangulaire., Les piquants que portent les plaques interambulacraires 
sont plus grands et plus forts que ceux des plaques ventrales propre- 
ment dites ; mais ils sont également cylindriques et tout aussi serrés ; 
on en compte sur chaque plaque au moins trois rangées, composées 
chacune de cinq à sept piquants cylindriques, quelquefois quatre ; 
un certain nombre de piquants plus grèles s’intercalent parfois entre 
les piquants principaux des rangées externes. Cette disposition des 
piquants ambulacraires rappelle encore celle que l’on observe chez 
les Pentagonaster. Le nombre des rangées de plaques ventrales est de 
cinq, la quatrième étant composée de plaques plus petites que la 
troisième, et ainsi de suite. La cinquième, qu’on peut considérer 
comme marginale, est au contraire formée de plaques plus grandes et 
une sixième rangée régulière commence la série des plaques dor- 
sales, 

Ces divers caractères expliquent pourquoi Gray n’a rangé qu'avec 
doute cette espèce parmi les Patiria, où nous la maintiendrons en rai- 
son de ses affinités avec la Patiria ocellifera, laquelle se rattache plus 
directement aux Asferina, dont elle est déjà une forme aberrante. 

Plusieurs individus désséchés du British Museum, parmi lesquels 
le type de Gray, ils proviennent de l’Australie occidentale. 


XXXVI. GENRE GANF£RIA. 


1847. Gray. — Proceedings of Zoological Society of London, p. 83. 


918. GANERIA FALKLANDICA, 


1847. Ganeria Falklandica, Gray. — Proceed. of Zoological Sociely of London, 
p. 83. 

1866. Ganeria Falklandica, Gray. — Synopsis of the Species of Starfish in the 
British Museum, p. 17. 

1867. Ganeria Falklandica, Verrill. — Geogr. distr. of Echinod.— Trans. of 
Connect. Acad., vol. I, p. 336. 


Corps pentagonal, présentant des bras assez distincts, à côtés 
presque rectilignes réunis par des arcs interbrachiaux assez courts. 


248 EDMOND PERRIER. 


R —97; distance de deux sommets alternes -=112 millimètres. Corps 
peu consistant, assez épais; mais aplati en dessous et un peu convexe 
en dessus, bordé de chaque côté par une double série de plaques 
les unes ventrales, les autres dorsales, bien plus grandes que les pla- 
ques formant le reste des faces supérieures et inférieures du corps et 
se correspondant exactement d’une rangée à l’autre. Ces plaques sont 
rectangulaires, au nombre de soixante pour chaque côté du corps et 
pour chaque série, peu inclinées sur la verticale et par conséquent 
peu apparentes quand on regarde l’animal normalement; elles por- 
tent, sur toute la longueur de leur médiane verticale, une double 
série de piquants assez longs, pointus, un peu divergents, au nombre 
de huit ou dix pour chaque plaque. Les rangées dorsales et ventrales 
de ces piquants se correspondent exactement comme les plaques 
marginales qui les portent de manière à ne paraître former qu’une 
seule rangée presque verticale ou tout au moins située dans un plan 
perpendiculaire à ceux des faces dorsale et ventrale de lanimal. 
Toute la surface dorsale de celui-ci est formée d’ossicules en forme 
de croix de Saint-André à bras courts et arrondis au sommet, à angles 
interbrachiaux également arrondis ou, si l’on veut, en forme de rec- 
tangles à sommets arrondis et à côtés échancrés; c’est la forme la 
plus fréquente des ossicules des Asferina. Ces ossicules sont imbri- 
qués exactement comme dans les espèces de ce dernier genre et dans 
les vides résultant de l’échancrure des plaques on voit souvent de 
très-petits ossicules portant chacun de deux à quatre piquants et ser- 
vant de point d'attache à de petits trabécules tendineux, rayonnants, 
en nombre variable, qui partagent l’espace en question en un nombre 
également variable (deux à quatre) de segments dans chacun desquels 
se trouve un pore tentaculaire. La partie libre des plaques imbriquées 
porte de petits piquants en double ou triple rangée longeant le bord 
de la plaque et formant en conséquence des groupes allongés courbés 
en arc ou en Croissant, comme on le voit dans la plupart des Asterina 
du groupe des Patiria. Le nombre de ces petits piquants est d’une 
vingtaine au moins. La plaque madréporique est entourée desix à huit 
plaques portant de semblables piquants; elle est elle-même grande, 

très-rapprochée du centre et très-finement sillonnée. Sur la face ven- 

trale, les piquants ambulacraires sont semblables aux piquants des. 
plaques ventrales, Chacune des plaques interambulacraires en porte 

deux, longs et coniques. Les piquants buccaux sont plus longs que les 

autres et forment un demi-cercle de huit piquants autour de chaque 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 249 


angle buccal. Les plaques ventrales sont nombreuses, épaisses, pres- 
que carrées, mais un peu échancrées sur les côtés, de manière à ne 
se toucher que par une certaine étendue de ceux-ci. Elles ne sont pas 
imbriquées et affectent une tendance à se grouper en rangées trans- 
versales, comme on le voit d’ailleurs chez diverses espèces d’Asterina. 
Chacune de ces plaques porte de Geux à trois piquants longs et coni- 
ques ; le nombre trois est surtout fréquent dans la moitié terminale 
des bras, le nombre deux dans leur moitié basilaire et sur le disque. 

Le British Museum possède de cette espèce plusieurs exemplaires 
dans l'alcool, les uns des îles Falkland, les autres de Possession Bay, 
dans l’île du Roiï-Georges, voisine elle-même des Falkland et de la 
Terre de Feu. 


FAMILLE VI. — ASTROPECTINIDÆ (Gray, 1840). 


XXX VII. GENRE CHÆTASTER. 


1840. Chœtaster, Müller et Troschel. — Ueber die Gattungen der Asteriden. — 
Wiegmann’s Archiv für Naturgeschichte, sechster Jahrgang, erster 
Band, p.321. 

1810, Nepanthia (pars), Gray. — Annals and Magazine of Natural History, 
t. VE D. 287. 


219. CHÆTASTER LONGIPES. 


1805. Asterias longipes, Retzius. — Dissert., p. 20. 
1816. Asterias subulata, Lamarck. — An.s.vert.,t. IT, p. 256. 
1823. Asterias subulata, Delle Chiaje. — Memorie sulla Storia et anatomia 
degli animalia Senza Vertebra, pl. XXI, fig. 16. 
4840. Nepanthia tessellata, Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist.,t. VI, p.287. 
1840. Asterias subulala, Grube. — Asterien, Echinodermen und Würmer des 
Adriatischen und Mittelemers, p. 22 (Kônigsberg). 
1842. Chætaster subulata, Müller et Troschel. — Syst. der Asteriden. 
1857. Chœtaster longipes, Sars. — Midd. Litt. Fauna; Nyt. Mag. of Natur., 
p.51, n°24. 
1862. Chattes longipes, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Robe, 
D ‘1956. 
1866. Nepanthia tessellata, Gray. — Synopsis, p. 15. 
1866. Cité par Gray sous ses différents noms synonymiques à la suite des 
Petalaster. — Synopsis, p. 4. 


Huit échantillons desséchés de la Méditerranée. Trois autres dété- 
riorés et sans indication de localité, provenant de la collection Miche- 


250 EDMOND PERRIER. 


lin. Un dans l'alcool provenant de l’expédition is de l’AI- 
gérie, M. Deshayes, 1842. 


220. CHÆTASTER NODOSUS (SP. NOV.). 


Cinq bras allongés, terminés en pointe très-obtuse. 7 =10 millimè- 
tres; R —70 millimètres; R—7r. Largeur des bras à leur base, 40 mil- 
limètres; à leur sommet, 4 millimètres. Angles interbrachiaux non 
arrondis au sommet. 

Ossicules du squelette dorsal un peu convexes, arrondis, formant 
des séries longitudinales alternes, dans lesquelles les tubercules sont 
réciproquement tangents, d’où il suit que chaque tubercule touche 
par six de ses points autant de tubercules voisins. Les pores tentacu- 
laires isolés sont placés entre ces six points de contact et séparés les 
uns des autres par les très-courts ligaments calcaires qui se dévelop- 
pent en ces points. Un certain nombre des ossicules du squelette, du 
reste très-irrégulièrement distribués, se développent beaucoup plus 
que les autres et forment, sur la surface dorsale des bras, de véritables 
nodosités. Il n’y a pas d’ossicules présentant ce singulier développe- 
ment sur le disque. Sur sa région moyenne, la plus saillante, chacun 
des ossicules du squelette des bras porte un bouquet très-serré de 
petits piquants grêles, allongés et dressés, ces bouquets n’occupant 
pas toute la surface de l’ossicule demeurent très-nettement distincts 
les uns des autres; sur le disque, les piquants recouvrent presque 
toute la surface des ossicules; de plus, ceux du bord, plus longs que 
les autres, s’étalent horizontalement, de sorte que les bouquets cor- 
respondant à chaque ossicule sont beaucoup moins distincts. Les 
ossicules développés en nodosités sont aussi en grande partie recou- 
verts de petits piquants. La plaque madréporique est située à peu 
près à égale distance du centre et du bord du disque. Sur la face ven- 
trale les ossicules sont à peu près identiques à ceux des bras. Les deux 
rangées qui suivent immédiatement celle des plaques interambula- 
craires se distinguent en ce que les ossicules qui les forment sont 
rectangulaires et qu'il n’existe pas entre eux de pores tentaculaires. 
Ces deux rangées dans les ossicules, au nombre de cinquante environ 
pour Chaque bras, ne sont plus alternes, mais se correspondent exacte- 
ment, formant à elles seules toute la face ventrale des bras. En £e rap- 
prochant de l’angle interbrachial les ossicules de la plus interne de 
ces deux rangées s’allongent peu à peu transversalement, de manière 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 251 


à devenir très-sensiblement plus grands que les autres. Une rangée de 
plaques supplémentaires plus petites les sépare des pièces mterambu- 
lacraires correspondant à l’angle buccal. Les houppes de piquants 
sont identiques à celles de la surface dorsale. 

Les plaques interambulacraires portent chacune dans le sillon am- 
bulacraire cinq piquants grêles cylindriques, presque égaux, terminés 
en pointe obtuse, et une houppe de piquants; immédiatement en 
dehors, cinq autres piquants de même apparence que ceux des ossi- 
cules ordinaires, mais plus allongés et terminés en pointe, et dont les 
cinq plus internes sont situés immédiatement en arrière de ceux du 
sillon ambulacraire. Ces piquants sont translucides, tandis que ceux 
du sillon ambulacraire sont opaques. 

Un seul exemplaire desséché, de la Guadeloupe. M. Duchassaing, 
1870. 

Observation. — L'échantillon d’après lequel est faite cette descrip- 
tion étant unique, il nous est impossible de décider si le développe- 
ment de certains ossicules en véritables nodosités, comme cela a lieu 
chez certaines espèces du genre Scytaster, par exemple, est un fait 
normal chez cette espèce ou constitue simplement une monstruosité 
accidentelle. 


XXX VIII. GENRE LUIDIA. 


1839. Luidia, Forbes. — Memoirs of Wernerian Sociely, t, VIH, p. 193. 

1840. Hemicnemis, Müller et Troschel. — Archiv. für Naturgeschichte, t. VI, 
1'e partie. 

1840. Luidia, Gray. — Ann. of. Nat. Hist.,t. VI, p.183. 

1840. Petalaster, Gray. — Ibid., ibid., p. 183. 

1842. Luidia, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 77. 


Gray considère à tort, dans son Synopsis de 1866 (p. 4), les Chætaster 
de Müller et Troschel comme identiques à ses Pefalaster. Tous les Pe- 
talaster de Gray sont de véritables Zuida, et c'est, comme le pensaient 
avec raison Müller et Troschel, l’une de ses Nepantha, la Nepanthia 
tessellata, V'Asterias subulata de Lamarck, qui est le type du genre 
Chætaster des auteurs du System der Asteriden. Les autres Nepanthia 
de Gray ne sont que des Asterina d’une forme très-particulière. 


‘991. LUIDIA HARDWICKU. 


1840. Petalaster Hardwickii, Gray. — Annals and Magazines of Natural Hist., 
p. 183. 


252 EDMOND PERRIER. 


1866. Petalaster Hardwickü, Gray. — Synopsis of the Starfish in the British 
Museum, p. 4. 


Cinq bras, larges et courts relativement à ceux des autres espèces, 
puisque R=47 seulement, légèrement convexes en-dessus. Distance 
de deux sommets alternes —70 millimètres environ. Armature ambu- 
lacraire composée d’un piquant comprimé, pointu et courbé en lame 
de sabre dans le sillon, un piquant conique droit immédiatement : 
au-dessous et deux autres en arrière de celui-ci et de même forme. 
Plaques ventrales nettement séparées les unes des autres, barbelées 
sur leurs bords avec trois ou quatre piquants coniques sur leur ligne 
médiane et un piquant conique encore plus fort et saïllant sur leur 
bord externe. Face dorsale composée de paxilles carrées et assez 
grandes, disposées en rangées longitudinales sur les bords, plus petites, 
plus nombreuses et irréguhèrement disposées le long de la ligne 
médiane des bras. Toutes sont couvertes de granules dont trois ou 
quatre au centre sont plus gros que les autres. Plaque madréporique 
indistincte. 

Le type de Gray qui existe desséché au British Museum est origi- 
naire de l'océan Indien. 


999, LUIDIA CLATHRATA. 


1825. Asterias clathrata, Say.— On the Species of the Linnean genus Asterias. 
— Journal of the Academy of Sciences of Philadelphy, vol. V, 
part. I, p. 141. 

18... Luidia gemmacea, Valenciennes. — Manuscrit. Coll. Muséum. 

1859. Luidia clathrata, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 37. 

1867. Luidia clathrata, Verrill. — Geogr. Distr. of Echinod. — Trans. of 
Connect. Acad., vol. I, 2° part. p. 271 et 343. 

1869. Luidia clathrata, Al. Agassiz. — Bulletin of Museum of comp. Zoo!. — 

Cambridge, n° 9 (mars). 


Un exemplaire des « Indes occidentales », donné en 1870 par 
M. le professeur Paul Gervais ; un exemplaire de la Martinique dû à 
M. Plée (1821), un d'Haïti donné en 1832 par M. Ricord, enfin un 
autre rapporté en 1821 de Rio-Janeiro par M. Freycinet. Ces quatre 
exemplaires sont tous conservés dans l'alcool et complets, bien qu'avec 
des bras plus ou moins brisés. Ils ne diffèrent les uns des autres que 
par leur taille et la plus ou moins grande irrégularité de disposition 
des paxilles occupant la région moyenne des bras et que bordent de 
chaque côté trois ou quatre rangées parfaitement régulières de paxilles 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 253 


plus grandes, rectangulaires .et dont le grand côté est transversal. 
Tous ces individus sont à cinq bras. 

Il faut ajouter à cette liste deux individus desséchés, l’un de Char- 
leston dans la Caroline du Sud, l’autre de Beaufort, dans la Caro- 
line du Nord. Ces individus sont arrivés au Muséum avec une éti- 
quette manuscrite du musée de Cambridge portant le nom générique 
de SAYA. 

Deux échantillons de Luidia, recueillis par le comte de Pourtalès 
aux récifs de Cayfort, par 40 pieds de profondeur (exploration du 
Gulf Stream), me paraissent être de jeunes Luidia clathrata. Vs se 
distinguent par la brièveté de leurs bras, qui sont du reste au nombre 
de cinq. Sur le plus grand échantillon : 

R = 16 millimètres, r = 6 millimètres, R = 2.5 r. 

Longueur des bras à leur base : 5 millimètres. 

Le piquant ambulacraire recourbé est suivi d’un autre droit et plus 
grand, derrière lequel se trouvent un certain nombre de soies cal- 
Caires pointues. Sur leurs bords et sur leur partie moyenne, dont la 
longueur ne suffit guère qu’à l'insertion d’une seule soie, les plaques 
ventrales sont hérissées de longues soies pointues; chacune des soies 
ne porte qu'un seul piquant marginal. Les paxilles sont identiques à 
celles de la Luidia clathrata adulte. Ges échantillons de couleur blan- 
che, dans l'alcool présentent une bande:très-foncée tout le long de la 
ligne médiane des bras. 

Un autre échantillon, à bras plus étroits, à paxilles plus petites, pour- 
rait être le jeune de la Zuidia alternata, Say. Mais je n’ai pu voir chez 
lui les pédicellaires entre ces plaques ventrales interambulacraires, qui 
sont si frappants chez cette dernière espèce, la seule cependant dont 
je puisse rapprocher ces jeunes individus. 


293. LUIDIA COLOMBIÆ, 


1840. Petalaster Colombiæ, Gray. — Ann. and. Mag. of Nat. Hist., t. V, 
p-:499. x 

1859. Luidia tessellata, Lütken. — Vid. Meddel., p. 50. 

1866. Petalaster Colombiæ, Gray. — Synopsis, p. 4. 

1867. Luidia tessellata et Petalaster Colombiæ, Verrill.— Transaction of Con- 
necticut Academy of Arts and Science, vol. 1, part. 2 (mars 1867). 
Notes on the Echinod. of Panama, etc., p. 271. — On the Geograph. 
Distrib. of the Echinod. of the West Coast. of America, p. 330 et 
p. 343. 


Un exemplaire dans l'alcool donné en 1870 par M. le professeur Paul 


254 EDMOND PERRIER. 


Gervais, qui l'avait recu du docteur Lütken et provenant de la côte 
occidentale d'Amérique. Le type de Gray existe à l’état de dessicca- 
tion au British Museum, ainsi qu’un échantillon de la Zuidia tessellata 
dont la détermination ne peut faire de doute. Il est facile de recon- 
naître que ces deux échantillons appartiennent à la même espèce. 


994, LUIDIA ALTERNATA. 


1825. Asterias allernata, Say. — On the Species of the Linnean genus Asterias 
inhabiting the Cousts of the United-Slates. — Journ. of Acad. of Nat: 
Sciences of Philadelphy. vol. V, part. [, p. 1M. 

18... Luidia granulosa, Val. — Coll. Mus. Manuscrit. 

1859. Luidia alternata, Lütken. — Bidr. till. Kundsk. om de ved Kysterne of 
Mellem-og Syd-Amerika levende Arler of Sôstjerner. — Vidensk. 
Medd., p. 42. . 

1867. Luidii alternata, Verrill. — Notes on the Radiata. — Trans. Connect. 
Acad., vol. I, part. IL, p. 343. 

1869. Luidia granulosa, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 109. 

1871. Luidia alternata, Lütken. — Vidensk., Medd., p. 301 (77). 


Cinq bras allongés diminuant graduellement de la base au sommet 
et terminés en pointe. R —7 millimètres; = 12 millimètres. R est 
donc égal à six ou sept fois 7. Dans le sillon ambulacraire, il existe 
d’abord un piquant assez long, recourbé en lame de sabre, derrière 
celui-ci un second, moins recourbé, puis un troisième presque droit, 
qui est déjà en dehors du sillon. Les plaques ventrales portent chacune 
une rangée médiane, longitudinale par rapport à elles, de piquants 
assez longset aigus; ces plaques sont en outre bordées de chaque côté 
par une rangée de petits piquants linéaires, grêles et allongés. Entre 
ces plaques ventrales et celles qui bordent la gouttière ambulacraire, 
on observe surtout dans la partie la plus rapprochée de la bouche 
un grand nombre de pédicellaires à branches longues et étroites; ces 
branches, pour un même pédicellaire, sont ordinairement au nombre 
de trois, mais souvent aussi de quatre. | 

Sur la face dorsale les paxilles sont bien distinctes les unes des 
autres et remarquables par la longueur des petits piquants qu’elles 
supportent, relativement au diamètre du support lui-même qu’elles 
atteignent ou même dépassent. Les plus voisines des bords des bras 
forment trois ou quatre rangées longitudinales parfaitement régu- 


‘ Voir mes Recherches sur les pédicellaires et les ambulacres des Asléries et des Our- 
sins, pl. IL, fig. 10.5 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. | 255 
lières ; les autres sont plus petites et assez régulièrement disposées. 
Les paxilles de la seconde et quelques-unes de la troisième rangée 
marginale sont plus grosses que les autres et se prolongent en un 
aiguillon pointu acéré, très-fragile, qui est tombé sur la plupart 
d’entre elles, représentant alors un gros granule ; de là sans doute Île 
nom spécifique choisi par Valenciennes. 

Plaque madréporique peu apparente. Un seul individu conservé 
dans l’alcool. Les Antilles. M. Plée, 1822. 

Outre l'individu que nous venons de décrire et que nous avons pu 
comparer à l’un des échantillons de M. le docteur Lütken, nous avons 
sous les yeux trois autres Lwidia, recueillies comme elle sur la côte 
orientale d'Amérique, et qui nous ont été envoyées par M. A. Agassiz. 
L'une desséchée, représentée par un seul bras, a été recueillie aux 
Tortugas, groupe d’ilots des Antilles ; une autre, évidemment très- 
jeune, provient du détroit de la Floride ; une troisième enfin, égale- 
ment de petite taille, est originaire de l’île Breton, à l'embouchure du 
Mississipi. Tous ces échantillons ont ce caractère commun d’avoir 
leurs paxilles dorsales fréquemment surmontées, surtout dans le voi- 
sinage des bandes, par un aiguillon plus ou moins mince, en même 
temps que les soies qui surmontent ces paxilles longues et peu nom- 
breuses ; elles se distinguent par là très-netiement de la Luidia cla- 
thrata Say, des mêmes parages, et se rapprochent au contraire de la 
Luidia alternata Say, dont les plus petites pourraient être le jeune 
âge. Nous croyons cependant, en nous fondant sur d’autres carac- 
tères, devoir les distinguer et ne rapporter à ce type que le bras des- 
séché de la Luidia de Tortugas. 

Comme dans l’échantillon décrit par Lütken, nous trouvons les 
plaques interambulacraires armées de trois piquants placésles uns der- 
rière les autres et formant sur chaque plaque une seule rangée trans- 
versale par rapport aux bras ; le plusinterne de ces piquants est légè- 
rement courbe. Ces plaques sont barbelées sur leurs bords et portent 
chacune trois ou quatre soies grêles et longues formant ces bar- 
bules. Les plaques latérales ne portent aussi qu'une seule rangée de 
piquants transversale par rapport au bras; on en compte cinq sur 
chacune d’elles, dont le plus marginal est un peu distant des autres et 
sensiblement plus long. Ges plaques sont en outre barbelées sur le 
bord et nettement séparées de leurs voisines par un sillon profond, 
Chaque plaque latérale est unie à l’interambulacraire correspondante 
par quelques ossicules secondaires dont l'ensemble forme, entreles deux 


256 EDMOND PERRIER. ; 


séries de plaques, une bande dépourvue de piquants portant seulement 

des barbules au milieu desquelles, vis-à-vis de chaque plaque inter- 
ambulacraire, on voit un grand pédicellaire à trois branches. Ces bran- 
ches sont grêles, un peu courbes et élargies en spatule à leur sommet, 
sauf quelques-unes vers la base des bras. Les deux rangées de paxilles 
qui suivent la rangée des piquants marginaux sont dépourvues de pi- 
quants, tandis qu’elles en portent, dans l’échantillon de Lütken, jus- 
que vers le sommet des bras. La troisième rangée en est au contraire 
régulièrement pourvue. Les autres paxilles dorsales en sont assez 
souvent pourvues sur le bord des bras, mais, vers la région médiane, 
le piquant est remplacé le plus souvent par une ou plusieurs soies 
plus grandes que les autres. Les soies des paxilles sont en général 
disposées de la facon suivante : au centre d’une à quatre soies 
courtes, grosses, renflées au sommet, puis une double couronne de 
soies alternativement grosses et petites et en forme de massue ; les 
petites, qui sont les plus extérieures, alternent avec les grosses. Sur les 
grandes paxilles portant un piquant à leur centre, la couronne de 
petites paxilles est tout à fait extérieure à celles des grandes paxilles, 
et l'alternance cesse d’être sensible. Le fragment du bras que j'ai à ma 
disposition, et qui est un segment terminal, mesure 160 millimètres 
de long et 23 millimètres de large ; il appartenait par conséquent à 
un individu de grande taille. 


295. LUIDIA ELEGANS (SP. NOV.). 


Je désigne ici sous ce nom l'individu du détroit de la Floride, dont 
il a été précédemment question. 

Il à cinq bras aplatis, pointus. R ==35 millimètres, >» = 5 milli- 
mètres, R — 77 environ, d = 60 millimètres. 

La face ventrale est sensiblement constituée comme dans l'espèce 
précédente ; mais les pédicellaires de la bande située entre les plaques 
interambulaires et latérales n’ont que deux branches au lieu de trois. 

Les plaques latérales sont courtes, presque verticales et ne portent, 
outre leurs barbules, que deux ou trois piquants aigus et très-longs. 
Toutes les paxilles sont à peu près semblables, au lieu de se compliquer 
graduellement en se rapprochant des bords, comme dans l'espèce pré- 
cédente. Chacune d’elles se compose d’un aiguillon central assez 
court, et d’une simple couronne de six à dix soies, longues et singu- 
lèrement espacées et à peine renflée au sommet, Le dos à ainsi 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 997 


un aspect très-uniforme. Les soies des paxilles cachent sans doute la 
plaque madréporique, qu'il m'a été impossible d’apercevoir. 

Un seul individu dans l'alcool, drogué à 101 pieds de profondeur et 
appartenant au Musée de zoologie comparative de Cambridge. 
(Massachusetts). 


226. LUIDIA VARIEGATA (SP, NOV.). 


Cinq bras étroits, pointus et aplatis : 

R —40 millimètres, r — 7 millimètres, R = 6 r. 

Diamètre des bras à leur base — 7 millimètres. 

Plaques interambulacraires portant trois piquants l’un derrière l’au- 
tre. Plaques latérales horizontales portant quatre ou cinq piquants l’un 
derrière l’autre, y compris les marginaux. Point de pédicellaires entre 
ces plaques et les précédentes. Deux rangées de paxilles obliques, dé- 
pourvues de piquantsau-dessus des piquants marginaux; la face dorsale 
commence ensuite et elle est plane. Les paxilles margimales de cette 
région plane et celles qui les avoisinent portent très-ordinairement 
à leur centre un piquant large et aigu. Les soies des paxilles sont 
un peu massives et disposées à peu près comme dans la Zuëdia 
alternata, dont cette espèce se distingue surtout par l’absence de pé- 
dicellaires. Dos varié de rouge et de gris dans l'échantillon unique, 
conservé dans l'alcool, que j'ai sous les yeux, et qui provient de l'ile 
Breton, à l'embouchure du Mississipi, communiqué par le musée de 
Cambridge (Massachusetts), 


997. LUIDIA BREVISPINA. 


1871. Luidia brevispina, Lütken. — Forisaite kritiske og beskrivende Bidrag 
til Kundskab on Süsljernerne. — Vidensk. Medd., p. 298. 

1871. Luidia brevispina, Verrill. — Notes on the Radiata. — Trans. Connect. 
Acad., vol. I, part. II, p. 593 et 594. 


Neuf beaux échantillons dans l'alcool de cette espèce, recueillis aux 
iles Sandwich par M. Ballieu et reçus par le Muséum en 1876. L’é- 
chantllon-type du docteur Lütken, que j'ai en ce moment sous les 
yeux, provient de Mazatlan, sur la côte occidentale du Mexique, à 
l'entrée du golfe de Californie, Si, comme j'ai quelques raisons de le 
croire, les Wifhkrodia de Panama et des Sandwich sont spécifiquement 
identiques, nous aurions donc deux espèces d’Astéries communes à la 
côte occidentale d'Amérique et aux îles Sandwich, tandis que d’autres 


ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GEN, — T, V. 1876. 17 


258 EDMOND PERRIER. 


espèces de ces îles se retrouveraient aux îles Philippines, aux îles de 
la Sonde et jusqu à la Réunion. 


998. LUIDIA BELLONÆ. 


1864. Luidia Bellone, Lütken., — Kritiske Bemærkninger om forskjellige 
Sôstjerner. — Vidensk. Meddel., p. 134 (12). 

1867. Luidia Bellonæ., Verrill. — Notes on the Radiata. — Trans. Connecticut 
Acad., vol. I, part. IL, p.293, 332, 334, 343. 


M. Lütken a bien voulu nous communiquer le type de cette espèce, : 
très-distincte de toutes celles du Muséum, et remarquable par la moi- 
lesse de ses téguments et le nombre des aiguillons disposés en rangées 
longitudinales qui hérissent les bras légèrement convexes. Voici la 
diagnose de cette espèce, d’après Lütken : «Brachia 5, angusta, haud 
depressa paxillis numerosis, minutis, majoribus e corona papillarum 
brevium, aculeum obtusum longiorem medium cingentium, compo- 
sitis, ad latera dorsi brachiorum utrinque seriatis ; spinæ marginales 
et ventrales 4-5, in seriem transversam dispositæ ; ambulacrales ter- 
næ, interna brevior curvata, externa recta, spinas ventrales æquans, 
intermedia parum brevior, minus curvata. » 

Guayaquil, dans la république de l'Equateur, sur la côte occiden- 
tale d'Amérique (Lütken) ; le Callao, Pérou (Verrill). 


290, LUIDIA MACULATA. 


1842. Luidia maculata, Müller et Troschel. — Syst. der Asteriden, p. 77. 
1852. Luidia maculata, Peters.—Seesterne von Mosambique.—Verh. der Preuss. 


Akad. Wiss., p. 178. 
1862. Luidia maculata, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinodermes, 


p. 433. 
1866. Luidia maculata, von Martens.— Osfasiatische Echinodermen.— Archiv 


für Naturgeschichte. — Jahrg. XXXII, Bd I, p. 84. 


1869. Luidia maculata., Ed. Perrier. — Pédicellaires, p. 110. 
1869. Luidia maculata, von Martens. — Cl. v. d. Decken's Reise in Ostafr. 


Echinod., p. 131. 


Je trouve dans la collection du Muséum deux échantillons dessé- 
chés désignés sous ce nom. L’un provient de Batavia (ile de Java), où 
il a été recueilli par M. Raynaud en 1829 ; l’autre, de la côte de Goro- 
mandel, d’où il a été rapporté par M. Dussumier en 1830. Ces échan- 
tillons ne paraissent pas avoir été vus par Müller et Troschel, qui 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 259 


donnent leur type comme originaire du Japon. Leur provenance n’a 
rien qui puisse faire mettre en doute la détermination du Muséum, 
car von Martens, dans le mémoire que nous citons dans la synonymie 
de cette espèce, indique que la Luidia maculata, M. et T., a été trouvée 
non-seulement au Japon, mais encore à Manille et dans le détroit de 
Mozambique, localités relativement voisines et de faune très-ana- 
logue à celles que nous trouvons relatées au Muséum et qui rentrent 
par conséquent dans l'aire de répartition déjà constatée de ce 
Stelléride. | 

Bien que la description de la Zuidia maculata de Müller et Tros- 
chel s’applique également bien à nos deux échantillons, nous trou- 
vons cependant entre eux quelques différences, à la vérité peu 
importantes, mais qu'il est utile cependant de signaler. Sur la face 
ventrale, l'identité est à peu près complète. Mème disposition des 
piquants ambulacraires, même forme, même disposition des grands 
pédicellaires à trois branches qui les suivent ; même forme des pi- 
quants des plaques ventrales. Mais sur la face dorsale quelques dif- 
férences s’accusent : les bras, au nombre de huit, dont un bifurqué au 
sommet de l'individu, d'ailleurs monstrueux, de Batavia, ont leur sur- 
face dorsale un peu convexe, tandis qu'elle est plutôt déprimée chez 
l'individu de la côte de Coromandel, qui n a que sept bras. Chez ce 
dernier les paxilles sont un peu plus grandes, de forme plus nettement 
quadrangulaire, presque carrée, et leur surface libre, plane ou même 
un peu concave, est uniformément recouverte de granules hexagonaux 
tous contigus qui deviennent un peu plus fins et plus longs sur tout 
le pourtour de la plaque. Les granules, étant tous contigus, n’affectent 
du reste aucune disposition régulière. Chez l'individu de Batavia, les 
paxilles ont des angles un peu plus arrondis ; leur surface libre est 
légèrement, mais nettement convexe, et les granules qui la recouvrent 
sont hémisphériques et non contigus; il y en a généralement un 
central et six formant un cercle autour de lui; assez souvent un 
second cercle vient s'ajouter au premier, et sur les grandes paxilles de 
la base des bras cette disposition peut devenir plus complexe. Les 
petits piquants qui bordent chaque paxille sont plus longs et plus 
grêles que dans l'individu de Coromandel; ils se distinguent bien 
nettement des granules centraux de la paxille, tandis que dans 
échantillon africain la différence est moins sensible. Ce sont là des 
caractères sans doute peu importants et qui modifient à peine l’appa- 
rence des deux échantillons; ils ne seraient suffisants pour motiver 


260 EDMOND PERRIER. 


une séparation spécifique que s’il venait à être démontré, ce qui est 
peu probable, qu'ils sont constants pour tous les individus provenant 
d’une même localité. 

l'individu de la côte de Coromandel a sept bras normaux. — L’in- 
dividu de Manille en présente quatre normalement développés, un 
bifurqué au sommet et trois qui ont été brisés à leur base, mais sont 
en voie de rédintégration. — La longueur de la partie nouvellement 
formée varie de À à 2 centimètres. | 


930-232. LUIDIA SAVIGNYI. 


1809. Asterias Savignyi, Audouin.—Description de l'Égypte, Echinodermes, 
pl: 3, p: 209. 

1836. Asterias rubens, Johnston. — London's Magazine of Natural History, 
t. 1X,.p:1445, fs. 20: 

1837. Asterias ciliaris, Philippi. — Wiegmann's Archiv für Naturgeschichte, 
Jahrg. IL, Bd I, fig. 193. 

1839. Luidia fragilissima, Forbes. — Memoirs of Wern. Society, t. VIE, 
p. 128. 

4840. Asterias pectinala, Couch. — Mag. of Nat. Hist. Jan. 

1840. Luidia Savignyi, Gray. — Ann. of Nat. Hist., t. VI, p. 183. 

1840. Luidia fragilissima, Gray. — Ibid., p. 183. 

1840. Luidia ciliaris, Gray. — Ibid., p. 183. 

1841. Luidia fragilissima, Forbes. — British Starfishes, p. 135. 

1842. Luidia Savignyi, Müller et Troschel, — System der Asteriden, 
p:17% 

1844. Luidia Sarsii, Düben et Koren. — Ofversigt Kongl. Vetersk. Akad. 
Stockholm, p. 113. 

1862. Luidia Savignyi, Heller. —Untersuch. Littoralf. Adriat.— Sitzb. Akad. 
Wiss. Wien, t. XLVI, fig. 444. 

1862. Luidia Savignyi, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 433. 

1862. Luidia ciliaris, id. — Ann. and Mag. of Nat. Hist. p. 434. 

1865. Luidia Sarsii, Norman. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., p. 118. 

1865. Luidia Savignyi. — 1d., ibid. 

1866. Luidia fragilissima, Gray. — Synopsis, p. 4. 

1866. Luidia ciharis. Id., ibid., p. 4. 

1866. Luidia Savignyi. — ., ibid., p. 4. 

1869. Luidia Savignyi, Edmond Perrier. — Pédicellaires, p. 107. 

1569. Luidia ciliaris. — Yd., ibid., p. 108. 

1862. Luidia Savignyi, von Martens. — Cl. v. d. Decken’s Reise in Ostafr., 
pb: 131. 

1872, Luidia ciliaris, Fischer. — Echinodermes du golfe de Gascogne. — Actes 
de la Société Linnéenne de Bordeaux, 3° série, t., XX VII, p. 363. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 261 

On à successivement distingué en autant d'espèces ou réuni en 
une seule les Zuwidia que l’on trouve sur les côtes d'Angleterre 
et dans la mer du Nord, celles de la Méditerranée et enfin celles 
de la mer Rouge. Les premières sont pour Gray des Luidia fragi- 
lissima, les secondes des Zuëdia ciliaris et les dernières des Zuwdia 
Savignyi. 

Il existe au Muséum des individus de ces trois provenances, à sa- 
voir : 4° des mers du Nord, deux individus dans l'alcool , à cinq bras, 
donnés en 14845 par M. Lovén; 2° de la Méditerranée, deux individus 
à sept bras, dans l’alcool!, et deux [desséchés ; 3° enfin un individu 
recueilli dans la mer Rouge par M. Botta et un autre à Zanzibar en 
1841, par M. Louis Rousseau, tous deux à sept bras. 

Entre ces trois catégories d'individus, 1l existe des différences qui 
seraient suffisantes pour motiver une séparation spécifique s'il était 
possible de confirmer leur généralité par l'examen d’un plus grand 
nombre d'individus. 

En premier lieu, les deux individus à sept bras de la côte orientale 
d'Afrique ont les bras plus grêles et le disque plus petit que ceux de 
la Méditerranée, et ce sont les seuls chez qui un assez grand nombre 
des ossicules constituant les paxilles se prolongent en un aiguillon 
assez long et acéré. C’est principalement sur le tiers marginal des bras 
de chaque côté et sur le disque qu’on trouve ces aiguillons, d’ailleurs 
irrégulièrement placés. 

De plus, chez ces deux individus, la diposition des granules 
paxillaires est telle, qu'il est très-difficile de distinguer chaque 
paxille de ses voisines et que le dos parait couvert d’une granula- 
tion uniforme qui ne se décompose en groupes à peu près distincts ou 
paxilles que sur le disque. La couleur de l'animal est variée de gris 
et de blanc. 

Chez les deux individus à cinq bras de la mer du Nord (la Zuidia 
Sarsii de Düben et Koren et de Norman) et chez les quatre individus 
à sept bras de la Méditerranée, les aiguillons manquent d’une manière 
complète et les paxilles, beaucoup plus petites, sont parfaitement dis- 
ünctes les unes des autres. Chaque ossicule porte ordinairement à son 
centre un ou deux petits tubercules et sur ses bords une couronne 
de neuf à dix petits piquants, Les grandes paxilles des bords des bras 


1 L'un, de M. le professeur Deshayes, expédition scientifique de l'Algérie, 1842; 
l’autre, de M. de Savigny, originaire de la Sicile. 


262 EDMOND PERRIER. 


ne diffèrent des petites paxilles occupant leur région moyenne que 
parce que les tubercules de la surface libre des paxilles sont plus 
nombreux et d’ailleurs irrégulièrement disposés, mais la forme des 
paxilles et le nombre des bras diffèrent. Je ne crois donc pas à la lé- 
gitimité de la réunion des Luidia fragilissima à sept bras de Forbes 
et céiaris de Philippi; et il me reste autant de doutes relativement à 
leur identité avec la Luëdia Savigny de la mer Rouge. 

Je crois donc qu'il faudra admettre au moins trois espèces : 

1° (230) La Luidia Savignyi, Audouin, de la mer Rouge et de la 
côte orientale d'Afrique ; 

2° (231) La ZLuidia ciliaris, Philippi à sept bras, mais à paxilles 
petites et lâches, de la Méditerranée et de l'Atlantique ; 

3° (232) La Luidia Sarsu, D. et K., à cinq bras, à paxilles petites et 
très-serrées au milieu des bras et sur le disque, des mers du Nord, Ces 
deux dernières espèces ont été confondues par Forbes sous le nom de 
Luidia fragilissima. 


933. LUIDIA SENEGALENSIS, 


1648. ? Stella marina, Margrav. — Historia naturalis Brasiliæ, p. 189. 

1792. — Bruguières. — Encyclopédie, pl. CXXI. 

1816, Asterias Senegalensis, Lamarck. — Animaux sans vertèbres, t. III, 
p. 255; n° 42. 

1849. Luid'a Senegalensis, Müller et Troschel. — System der Asteriden, p. 78. 

1859. ELuidia Marcgravii, Steenstrup in Lütken. — WMellem-og Syd-Amerika 
of Arter Sôstj. — Via. Medd., p. 43. 

1862. Luidia Sencgalensis, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echino- 
dermes, p. 433. 

4865. Luidia Senegalensis, Gray (citée à la suite du genre Luidia), — Sy- 
nopsis, p. 4. 

1867. Luidia Marcgraviü, Verrill. — Geogr, Distr, of Echinod. — Trans. 
of Connect. Acad., vol. I, part, IT, p. 343. 


Trois exemplaires desséchés, provenant du Sénégal, donnés par 
Adanson, et dont les bras, quoique brisés en plusieurs endroits, sont 
cependant complets. Un autre exemplaire desséché de la Guadeloupe 
(collection Michelin). Dans l’alcool, un exemplaire dont deux bras 
sont brisés et perdus et qui provient du Brésil (MM. Lesson et Gar- 
not, 1825). 

Müller et Troschel signalent cette espèce comme se trouvant à la 
fois au Sénégal et au Brésil, sur les deux côtes opposées de l’Atlan- 
tique. Gray, dans son Synopsis, n’accueille cette mention qu’avec doute. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. . 263 


Enfin Lütken distingue et décrit les individus du Brésil sous le nom 
de Luidia Marcgravi que leur à attribué Steenstrup. Ce nom a été 
adopté depuis par Verrill. L'examen comparatif le plus minutieux de 
l'individu brésilien et des exemplaires sénégalais du Muséum ne m'a 
pas permis de trouver entre eux la moindre différence spécifique. 
L’ornementation de la face ventrale est cependant assez caractéris- 
tique dans cette espèce pour qu'il soit difficile de la confondre avec 
une autre. Les deux piquants recourbés qui se trouvent superposés 
l’un à l’autre dans le sillon ambulacraire, les deux piquants aplatis 
que portent sur le bord même du sillon les plaques interambulacrai- 
res ; la rangée simple ou double et irrégulière de piquanis larges qui 
occupent la région moyenne des plaques ventrales, et qui se distingue 
bien nettement des rangées marginales de petits piquants, se montrent 
avec les mêmes caractères dansles échantillons des deux provenances. 
L’échantillon brésilien a même neuf bras, comme les échantillons 
sénégalais d’Adanson. On sait d’ailleurs que ce nombre n’est pas 
constant. 

Nous croyons donc devoir maintenir la réunion de ces échantillons 
en une seule espèce, d'autant plus que nous avons eu plusieurs fois 
déjà l’occasion de constater l'existence d'espèces de Stellérides com- 
munes à la côte occidentale d'Afrique et à la côte orientale d’Améri- 
que, la Zenchia Guildingt et le Pentagonaster semilunatus, par exemple. 


XXXIX. GENRE ARCHASTER. 


1840. Müller et Troschel. — Monatsbericht der Acad. der Wiss. zu Berlin, 
avril; et Wiegmann's Archiv, Jahrg. VI, Bd IF, p. 393, 
1840. Astropecten (pars), Gray. 


La présence d’un anus distingue seule les Archaster des Astropec- 
ten. Quelque important que ce caractère paraisse au premier abord, 
l'anus est rudimentaire et son rôle est si peu important chez les Asté- 
rides que, loin de se servir, comme Müller et Troschel, des caractères 
fournis par son absence ou sa présence, pour diviser les Astéries en 
deux grandes sous-classes, on a pu songer, comme Gray, à réunir 
dans un même genre des Etoiles de mer qui en étaient pourvues et 
d’autres qui en manquaient, comme les Archaster et les Astropecten. 
Dans nos Recherches sur les pédicellaires et les ambulacres des Astéries 
et des Oursins, tout en conservant pour les besoins de notre travail la 
classification de Müller et Troschel dont nous avions pris le System 


264 EDMOND PERRIER. 

der Asteriden pour point de départ, nous avons fait! quelques restrictions 
au sujet de la validité des divisions primordiales de Müller et Tros- 
chel. M. Lütken, discutant à son tour la valeur des genres As#ropecten 
et Archaster, ne serait pas éloigné de les réunir en un seul, à l'exemple 
de Gray; mais, comme la présence ou l'absence d’un anus est un 
caractère simple ordinairement facile à constater, il propose de con- 
server le genre Archaster. Il y à évidemment avantage, au point de 
vue de la méthode, à désigner par un nom différent, quelles que 
soient du reste les ressemblances qu’elles présentent, les Astéries dont 
le tube digestif a deux orifices et celles dont le tube digestif n’en a 
qu'un. Nous nous rangeons donc complétement à l'avis de M. Lütken, 
qui place les Archaster dans la famille des Asfropectinidæ, tout en les 
maintenant comme genre distinct. 

Mais si d'ordinaire, sur des individus vivants, le caractère qui dis- 
tingue les 4rchaster des Astropecten peut être constaté avec certitude, 
cela n’est pas néanmoins toujours facile, ainsi que nous avons déjà 
eu occasion de le faire remarquer à propos de l’Asferias rubens. Gela 
est surtout difficile lorsqu'il s’agit de Stellérides dont la surface dor- 
sale est couverte de paxilles, comme les Archaster et les Astropecten. 
Aussi éprouvera-t-on souvent le plus grand embarras, lorsqu'une 
espèce nouvelle arrivera dans un musée, à la classer soit parmi 
les Asfropecten, soit parmi les Archaster ; sur certains échantillons 
desséchés ou conservés dans l’alcool, 1l sera presque impossible d’ar- 
river à une certitude absolue. C’est précisément le cas où nous nous 
trouvons vis-à-vis de deux échantillons desséchés, rapportés dans la 
collection du Muséum à l’Archaster typicus, n’appartenant certaine- 
ment pas à cette espèce ; mais pour la détermination générique des- 
quels le seul examen des échantillons que nous avons sous les yeux 
est tout à fait insuffisant. En conséquence, bien que la distinction 
des Archaster et des Astropecten repose sur un caractère qu'il ne 
semble pas permis de négliger, 1l sera souvent si difficile de constater 
ce caractère, qu'il faudra peut-être en revenir à la manière de voir 
de Gray, sous peine d'établir entre les deux genres une confusion qui 
ne pourra cesser que bien lentement. 


1 Page 54. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 265 
934. ARCHASTER TYPICUS. 


1840. Archaster typicus, Müller et Troschel. — Monatsbericht der Wissen- 
schaft. zu Berlin, avril 1840. 

1840. Archaster typicus, Müller èt Troschel. — Wiegmann’s Archiv für Natur- 
geschichte, Jahrg. VI, Bd IL, p. 323. 

1840. Astropecten stellaris, Gray. — Ann. of Nat. Hist., {. VI, p. 181. 

1842. Archaster typicus, Müller et Troschel. — System der Asteriden, p. 65, 
pl. V, fig. 2. 

18... Archaster nicobaricus, Behm, dans Môbius.— Beschreibung der Seesterne 
der Hambürger und Kieler Museum. 

1862. Archaster typicus, Dujardin et Hupé.— Suites à Buffon, Echinodermes, 


p. 411. 
1864. Archaster typicus, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 135. 
1865. Archaster typicus, von Martens. — Ostasialische Echinodermen. — Tros- 


chel's Archiv für Naturgeschichte, Jahrg. XXXI, Bd I, p. 353. 

4866. Astropecten (Archaster) stellaris, Gray. — Synopsis. 

4866. Archaster typicus, von Martens. — Ostasiatische Echinodermen. — 
Troschel's Archiv für Naturgeschichte, Jahrg., p. 83. 

4869. Archaster typicus, Edmond Perrier. — Pédicellaires, p. 95. 


Quatre individus desséchés, dont un à six bras, de Tongatabou 
(MM. Quoy et Gaimard) 1829. Trois individus desséchés de l’expédi- 
tion de 1842 de Dumont d'Urville, dont le naturaliste était M. Leguil- 
lou. Un individu desséché sans indication de provenance. Trois indi- 
vidus de la Nouvelle-Calédonie, donnés en 1875, par M. Germain. 
Dans l'alcool, un individu recueilli en 1829, par MM. Quoy et Gai- 
mard (probablement à Tongatabou). Un individu recueilli en 1803, 
par Péron et Lesueur, dans le voyage du capitaine Baudin. Deux re- 
cueillis en 14842, par Hombron et Jacquinot, dans la baie de Raffles 
(expédition Dumont d'Urville). Un individu des « Indes orientales » 
donné en 1870 par M. le professeur Paul Gervais; un individu recueilli 
en 1872, à la Nouvelle-Calédonie, par M. Balansa. 

Observation. — Deux individus desséchés, désignés dans la collec- 
tion sous le nom d’Archaster typicus, n’appartiennent certainement 
pas à cette espèce. Nous les rapportons à l’espèce suivante. 


235. ARCHASTER ANGULATUS. 


1842. Archaster angulatus, Müller et Troschel.— System der Asteriden, p. 66. 

1845. Archaster angulatus, Michelin. — Magasin de zool., p. 124. 

1862. Archaster angulosus, Dujardin et: Hupé. — Suites à Buffon, Echino- 
dermes, p. 412. | 


266 EDMOND PERRIER. 


4866. Archaster maurilianus, von Martens. — Oslasiatische Echinodermen, 
Troschel’s Archiv für Naturgeschichte, p. 84. 


Les descriptions publiées par Gray (1840 et 1865) de son Astro- 
pecten maurttianus étaient insuffisantes pour autoriser l'identification 
de son espèce avec l’Archaster angulatus de Müller et Troschel, iden- 
tification que ces derniers auteurs considéraient seulement comme 
probable. En 1866, Gray, sans avoir suffisamment comparé son échan- 
tillon avec la description du System der Asteriden, admet compléte- 
ment et sans restriction cette synonymie ; von Martens fait de même 
en 1866. Il semble donc que ce soit là une question jugée et que 
l’on doive remplacer le nom d’Archaster angulatus de Müller et Tros- 
chel par celui d’Archaster mauritianus de Gray, qui a l’antériorité. Von 
Martens (p. 86, loc. cit.) effectue même cette substitution, après 
avoir constaté que, sous le nom d’Archaster angulatus, Müller et Tros- 
chel ont confondu, au musée de Berlin, deux échantillons, l’un de 
l'Afrique orientale, qui doit prendre le nom plus ancien d’Archaster 
maurthanus, l’autre de Java, qui n’est qu'un Archaster typicus. 

Toutefois, on ne parait pas s'être aperçu qu’une série de courtes 
épines qui ornent, suivant Gray, les plaques marginales supérieures 
de son Astropecten maurilianus *, font complétement défaut au vé- 
ritable Archaster angulatus, dont plusieurs exemplaires, également 
typiques, existent, au musée de Paris; cette remarque a même 
complétement échappé à Gray, qui à accepté un peu facilement 
la synonymie donnée avec doute par les auteurs allemands. J’ai vu, 
en effet, au British Museum le type de l’Aséropecten mauritianus de 
Gray : c’est bien un véritable Astropecten, différant complétement de 
l’Archaster angulatus de Müller et Troschel, lequel doit en conséquence 
garder son nom. Je décrirai plus loin l’Archaster mauritianus de Gray, 
qui est assez voisin de l’Archaster scoparius, Val., mais non identi- 
que à ce dernier. 

Quatre individus desséchés, et deux dans l’alcool, de l’île de France 
(M. Desjardins, 1836 et 1859). Un magnifique échantillon de près de 
2 décimètres de rayon, provenant de la collection Michelin. On trouve 
au British Museum une suite d'individus de cette espèce provenant 
d'Australie. 


1 « The upper series of marginal tubercles with a series of short spines. » Gray, 
Synopsis, p. 3. 


1840. 


1840. 


1842. 


1859. 


1862. 


1864. 
1865. 


1871. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 267 
236. ARCHASTER HESPERUS. 


Archaster hesperus, Müller et Troschel. — Monatsbericht der Acad. der 
Wissensch. zu Berlin, avril 1840. 

Archaster hesperus, Müller et Troschel. — Wicgmann’s Archiv für Na- 
turgeschichte, Jahrg. V1, Bd IF, p. 323. : 

Archaster hesperus, Müller et Troschel. — System der Asteriden, p. 66. 

Stellaster sulcatus, Môbius. — Abhandlungen der Naturf. Gesellschaft 
zu Hamburg, vol. IV, p. 2, pl. IV, fig. 4 et 2. 

Archaster hesperus, Dujardin et Hupé.—Suites à Buffon, Æchinodermes, 
p. 412. 

Archaster hesperus, Lütken. — Videlsk. Medd., p. 136. 

Archaster hesperus, von Martens. — Oslas. Echinod. — Troschel’s Archiv 
für Naturg., Jahrg. XXXI, Bd. I, p. 353. 

Archaster hesperus, Lütken. — Videlsk. Medd., p. 77. 


Deux individus desséchés, du voyage de Péron et Lesueur, en 1803, 
sans autre indication géographique que celle-ci : Mers australes. 

Cette espèce est en réalité japonaise (capt. Wondt, musée de Berlin; 
Siebold, musée de Leyde). 


1834. 


1842. 


1344. 


1862. 


937. ARCHASTER CHRISTI, 


Asterias Christi, Düben et Koren., — Ofversigt of K. F. À. Forhandl., 
p. 113. 

Astropeclen andromeda, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p. 129. 

Astropecten Christi, Düben et Koren. — Mém. Acad. Stockholm, p. 250, 
pl. VIL fig. 18 et 19. 

Astropecten andromeda, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echino. 
dermes, p. 420. 


Un exemplaire dans l'alcool, de la mer du Nord, donné en 1845 
par M. Lovén. 


1768. 
1844. 


1361. 
1862. 


1865. 


238. ARCHASTER PARELIL 


Asterias aurantiaca, var. Parelius. — Act. Nidros, IV, p. 425, t. XIV. 

Astropecten Parelii, Düben et Koren.— Mém. del’ Académie de Stockholm, 
p. 247, n° 30, pl. VII, fig. 14-16. 

Archaster Parelii, Sars. — Oversigt of Norges Echinodermer, p. 35. 

Astropecten Parelii, Dujardin et Hupé.—Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 420. 

Archaster Parelii, Norman.— On the Genus and Species of British Echi- 
noderms, — Ann. and Mag. of Nat. Hist., 3° série, vol. XV, p. 419, 


268 EDMOND PERRIER. 


4871. Archaster Parelii, Lütken. — Fortsatte Kritiske og beskrivende Bidrag 
til Kundskab om Süstjernerne (Tredie Række).— Vidensk. Medd., p.236. 


Un seul exemplaire dans l’alcoo!, mais brisé. Donné par le musée 
de Bergen (Norwége) à l’expédition du prince Napoléon en 1856. 


939. ARCHASTER TENUISPINUS. 


1844. Astropeclen tenuispinus, Düben et Koren. — Mémoires de l’Académie de 
Stockholm, p. 251, n° 32, pl. VIIT, fig. 20-22. 

1861. Archaster tenuispinus, Sars. — Oversigt of Norges Echinodermer, p. 39. 

1862. Astropecten tenuispinus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echi- 
nodermes, p.419. 

1871. Archaster tenuispinus, Lütken. — Fortsaite Kritiske og beskrivende Bi- 
drag til Kundskab om Süstjernerne. — Vidensk. Meddel., p. 240 (16). 


Un exemplaire des côtes de Norwége de cette espèce vient d’être 
donné au Muséum par le docteur Lütken.Cet exemplaire, dans l’alcool, 
mesure environ 50 millimètres de diamètre. Mais il en existe un au 
musée de Copenhague dont le grand rayon atteint une longueur de 
70 millimètres. C'est donc une espèce d'assez grande taille. 


240. ARCHASTER ECHINULATUS (SP. NOY.). 


Espèce extrêmement voisine de l’Archaster tenuispinus de Düben 
et Koren. Il en a exactement Ja forme, les bras grêles et pointus, 
quoique relativement un peu plus courts, et les pores tentaculaires 
disposés en nombre variable de 1 à 3 à la base des bras, près de la 
ligne médiane. Seulement les paxilles dorsales sont plus grandes, le 
nombre de leurs granules marginaux est ordinairement supérieur 
à 10, tandis que chez les Archaster tenuispinus de même taille que nous 
avons sous les yeux, on ne trouve que peu de paxilles où le nombre 
des granules marginaux soit aussi grand ; beaucoup ne présentent en 
tout que 6 ou 8 granules. De plus, chez ces derniers, les plaques mar- 
ginales tant dorsales que ventrales ne portent qu'un seul piquant 
grêle et allongé, ou quelques petites spinules à sa base; iei les pi- 
quants marginaux sont relativement plus courts et les plaques ven- 
trales en portent généralement plusieurs, dont la longueur n’est pas 
très-inférieure à celle du piquant principal. 

Enfin les plaques interambulacraires chez l' 4rchaster echinulatus ont 
leurs piquants plus allongés et plus nombreux, et recouvrant le sillon 
ambulacraire. Chaque plaque en porte dans la région moyenne des bras 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 269 
de dix à douze, disposés en cercle autour d'elle, les plus longs étant 
les plus voisins du sillon ; on voit en outre un piquant plus gros au 
milieu de la plaque, tandis qu’on n’en compte que six ou sept dans la 
même région chez l'Archaster tenuispinus. Les plaques maxillaires 
portent, chez cette espèce, chacune six piquants assez courts plus un 
piquant plus long, tout à fait angulaire qui avec son symétrique 
s’avance vers la bouche comme une sorte de dent. 

Chez l’A4rchaster echinulatus, les mêmes plaques portent un peigne 
de neuf piquants assez longs, grêles et serrés les uns contre les 
autres, outre le piquant en forme de dent. 

Ces différences sont évidemment peu importantes ; cependant, en 
l'absence de forme de transition, nous devons distinguer ces deux 
formes, toutes deux de grandes profondeurs, mais dont l’une vient 
du nord de l'Atlantique, de Lofoten, par 3 ou 400 pieds, et l’autre des 
Barbades, où elle a été ramenée par la drague du /assler, d’une pro- 
fondeur variant de 400 à 315 pieds. 

Je n’en ai vu qu'un seul exemplaire fort beau, conservé dans l’al- 
cool, et qui m'a été communiqué par M. Alex. Agassiz. J'ajouterai 
que chez cet exemplaire R = 16 millimètres, » — 4 millimètres, 
tandis que sur un échantillon de l’Archaster lenuispinus, commu- 
niqué par le docteur Lütken, de Copenhague, nous trouvons : R = 81 
millimètres, r = 4 millimètres, R =5 7. 

Chez le premier, le nombre des plaques marginales est de 45 ; chez 
le second, de 23. 


XL. GENRE ASTROPECTEN. 


1733. Linck. — De Slellis marinis liber singularis. 

1834. Stellaria, Nardo. — Isis. 

1835. Asterias, Agassiz. — Prodrome. — Mém. de la Soc. Neufchätel, t. 1. 

1840, Asterias, Müller et Troschel. — Gaëlung der Asteriden, — Wiegmann's 
Archiv, Jahrg. VI, p. 333. 

1842. Astropecten, Müller et Troschel. — System der Asteriden, p. 67. 

1850. Crenaster, d'Orbigny. — Prodrome de Paléontologie, t. E, p. 240. 

1859. Asterias, Forbes. — Mem. of Werner. Society, t. VILL, fig. 418. 


241. ASTROPECTEN AURANTIACUS. 


1616. Stella marina major, Besler.— Fasciculus rariorum et aspeclu dignorum. 

1638. Stella pectinata, Aldrovande.— De animalibus insectis, libri VIE, p. 748. 

1699. Crenaster, Luidius, dans Linck. — De Stellis marinis, p. 80. 

1714. Stella marina major, spinosior, fusca. — Barelierii Plante, elc., per Gal- 
liam, Hispaniam et Italiam observatæ, pl. MCCLXXXI. 


270 EDMOND PERRIER. 


1733. Astropecten echinatus major, Linck. — De Siellis marinis, p. 27, pl. V 
et VI, n° 6. 

4735. Asterias aurantiaca, Linné. — Systema naturæ, 1109. — Seba, The- 
saurus, Vol. IT, pl. VIE, fig. 2. 

1792. Asterias aurantiaca, Linné. — Encyclopédie méth., pl. CX, fig. 2, 3. 

1816. Asterias aranciaca, Lamarck. — An. s. vertèbres, t. III, p. 251, ne 31 


(pars). 

1816. Asterias aurantiaca, Tiedemann. — Anatomie der Rührenholothurie, 
pl, VER VE 

1834. Asterias aurantiaca, de Blainville. — Manuel d'actinologie, p. 329 (pars). 

1837. Aslerias aurantiaca, Philippi. — Wiegmann's Archiv für Naturge- 
schichte, t. 1, p. 193. 

1839. Asterias aurantiaca, d'Orbigny. — Voyages aux Canaries de Webb et 


Berthelot, p. 148, pl. I, fig. 1 à 7. 

1840. Astropecten aurantiacus, Gray. — Annals of Nat. History, p. 181. 

1842. Astropecten aurantiacus, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
PAT 

4859. Astropecten aurantiacus, Sars. — Middel. hav. Littoral Fauna in Nyt. 
Mag. for Naturvid., p. 46, n° 15. 

1859. Astropecien aurantiacus, Lorenz. — Neue Radiaten aus Quernaro.— Sitz. 
Akad. Wiss. Wien., t. XXXIX, p. 673. 

4862. Astropecten aurantiacus, C. Heller. — Untersuch, über Litt. des Adriat. 
Meeres. — Sitz. Akad. der Wiss. Wien, XLVE, p. 415. 

1862. Astropecten Crenaster, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echino- 
dermes, p. 414. 

1869. Astropecten perarmatus, Edm. Perrier, — Pédicellaires, p. 103. 


Dans l'alcool! : deux échantillons recueillis à Naples par Savigny, en 
1818 ; quatre rapportés par M. Deshayes de son expédition scientifi- 
que en Algérie, en 4842; un recueil à Port-Vendres et donné en 
1867 par M. Penchinat. 

A l’état de dessiccation : deux grands exemplaires donnés par 
M. T'essier ; quatreautres magnifiques, de la Méditerranée ; un en bon 
état, provenant de la collection Michelin. 

Observation.—Nous avions décrit comme espèce nouvelle, en 4869, 
un individu qui aurait été rapporté par MM. Hombron et Jacquinot, 
des mers du Nord; mais il y a là sans doute une erreur d’étiquette, et 
notre Astropecten perarmatus ne nous paraît pas différer spécifique- 
ment de l’Aséropecten aurantiacus. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 271 


942. ASTROPECTEN DUPLICATUS. 


4840. Astropecten duplicatus, Gray. — Ann. and Mag. of Nat. Hist,t. VI, 
P- 185: 

1842. Astropecten Valenciennii, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p. 68. 

1858. Astropeclen nariabilis, Lütken. — Bidrag til Kundskab om de ved 
Kysterne of Mellem-og Syd-Amerika levende Arter of Süstjerner. — 
Vidensk. Meddel., 1859, p. 59. 

1862. Asfropecten Valenciennii, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Æchi- 
nodermes, p. 415. 

1866. Astropecten duplicatus, Gray. — Synopsis, p. 3. 

1867. Astropecten variabilis et A. Valencienni, Verrill. — Geogr. Distr. of 
hinol. Trans. of Connecticut Acad., vol. I, part. IE, p. 343. 

1869. Astropecten variabilis, Alex. Agassiz. — Bull. Mus. of Comparative 
Zoology at Harward College, n° 9, mars. 


Cette espèce est encore inscrite dans les catalogues sous trois noms 
différents. Nous avons vu à Londres les types de Gray; ceux de Müller 
et Troschel font partie de la collection du Muséum ; et outre un 
échantillon dans l’alcool déterminé par M. Lütken lui-même, le Jar- 
din des plantes conserve encore trois individus qui proviennent du 
musée de Cambridge (Massachusetts), comme ceux sur lesquels le 
docteur Lütken a fondé son Astropecten variabihis. On peut donc dire 
que c’est par l'examen des types que l'identité de ces trois espèces 
nominales à été reconnue; des échantillons authentiques de deux 
d’entre elles existent au Muséum et ont été naturellement conservés 
pour faire foi. L'identification admise par Müller et Troschel avec doute 
de l’Aséropecten duplhicatus de Gray avec l’Aséfropecten brasiliensis est 
erronée, bien que Gray l’ait acceptée, en 1866, sans examen. 

Les individus qui font partie de la collection du Jardin des plantes 
sont au nombre de neuf, dont huit desséchés. Trois d’entre eux sont 
originaires de la Floride ou de Ia Caroline du Nord et ont été donnés, 
en 1864, par le musée de zoologie comparative de Cambridge (Mas- 
sachusetts) ; trois autres, provenant de la Vera-Cruz, étaient étiquetés 
à tort dans la collection Asferids scoparius, Val. ; deux enfin faisaient 
partie de la collection Michelin, acquise par le Muséum, et y portaient 
cette mention : Asferias, sp. nov. L'individu dans l'alcool a été donné, 
en 4870, par M. le professeur Paul Gervais, qui le tenait, ainsi que nous 
venons de le dire, du docteur Lütken, assistant au musée de Copen- 


272 EDMOND PERRIER. 
hague. Les exemplaires de British Museum proviennent de Saint- 
Vincent (Antilles). 

Observation. — La description que Dujardin et Hupé donnent de 
cette espèce est très-défectueuse, bien qu’elle ne soit, en grande partie, 
que la traduction de l'excellente description de Müller et Troschel. 

Au lieu de : 

« Les piquants du sillon ambulacraire forment trois rangées, dont 
l'interne présente, sur chaque plaque, un grand piquant, large, arrondi, 
et un petit, plat et tronqué, au-dessus duquel le grand s’avance vers 
le bord. La troisième rangée est formée de groupes de trois petits pi- 
quants tronqués, égaux aux plus petits de la deuxième rangée. » 

Il faut lire : 

« Piquants ambulacraires sur trois rangs, le rang interne formé de 
trois piquants grêles, le second d’un grand piquant large, aplati, ar- 
rondi, et d’un petit, disposés l’un par rapport à l’autre de manière 
que le plus grand soit toujours le plus éloigné de la bouche; la ran- 
gée externe se compose, enfin, de trois petits piquants tronqués, aussi 
grands que le plus petit de la rangée intermédiaire. » 


243. ASTROPECTEN BISPINOSUS. 


4733. Astropecten echinatus minor, Linck. — De Stellis marinis Liber singu- 
laris, p:29;,pl° VEL fig. 72: 

1823. Astlerias bispinosa, Otto. — Bescheribung einiger neuen Mollusken und 
Zoophyten, — Nova acta curiosorum naturæ, t. XI, p. 2. 

1831. Asterias bispinosa, Gravenhorst. — Seegestina Breslau, p. 96. 

1837. Aslerias bispinosa, Philippi. — Wiegmann's Archiv für Naturgeschichte, 
Bd I, p.193. : 

1840. Asterias bispinosa, Grube. — Echinodermen der Adriat. und Mittel- 

meeres, p. 24. 

1840. Asterias bispinosa, Müller et Troschel.—- Ueber die Gatiungen der Aste- 
riden. — Wiegmann's Archiv für Naturgeschichte, Jahrg. VI, Bd I, 
p. 323, et Monatsb. der Akad. der Wiss. zu Berlin, avril. 

1840. Astropeclen echinatus, Gray.— Annals and Magaz. of Nat. Hist., t. VI 
Da 101 

1842. Astropecten bispinosus, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p. 69. 


1857. Astropeclen bispinosus. Sars.—Middelh. Mitt. Fauna, Nyt. Mag. f. Na- 
turvid., t. X, p. 46, n° 16. 

1862. Astropecten bispinosus, C. Heller.— Ueber die Littoral Fauna des Adr., 
Sitz ber der Akad. der Wiss. Wien., t. XLVI, p. 444. 


STELLERIDES DU MUSÉUM. 973 


1862. Astropeclen bispinosus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echino- 
dermes, p. 416. 

A8G9. Astropecten myosurus, Edm. Perrier. — Pédicellaires, p. 106. 

1875. Astropecten bispinosus, E.-V. Marenzeller.—Revision Adriat. Seesterne, 
Abhand. der Zool.-Bot. Gesellsch. Wien., Jarhgang, MDCCCLXXV, 
p.302. 


Quatorze échantillons dans l'alcool, très-bien conservés, recueillis 
à Naples, en 1818, par Savigny. — Cinq échantillons également dans 
l'alcool, recueillis à Bone, en 1842, par l'expédition scientifique de 
l'Algérie dont M.le professeur Desha yes faisait partie. Ces échantillons 
portent dans la collection le nom d’Astropecten spinulosus M. T., 
qui est inexact. Cinq autres échantillons desséchés portant aussi 
cette dernière dénomination ne diffèrent des individus dans l'alcool 
que par leur taille plus grande, la plus grande largeur et la forme 
tronquée des piquants marginaux aplatis de leurs plaques ventrales, 
enfin par la largeur également plus grande des écailles éparses sur 
les plaques. Mais il n’est pas possible cependant de ne pas les placer 
à côté des Asfropecten bispinosus vrais; de sorte que si l’on s’en tenait 
aux étiquettes de la collection, le Museum ne posséderait plus l'A stro- 
pecten spinulosus que Troschel y à vu. Nous verrons tout à l'heure ce 
qu'il faut en penser. 

Cinq autres individus de la collection, l’un dans l’alcool, les autres 
desséchés, ont été désignés par Valenciennes sous le nom d’Asfropecten 
myosurus, et nous en avons donné la description dans nos recherches 
sur les Pédicellaires et les Ambulacres des Astéries et des Oursins. Ces 
individus méditerranéens ne diffèrent en réalité des spécimens ordi- 
naires de l’Aséropecten bispinosus, de Ceux qui reproduisent la figure 
n° 12 de la planche VII de Linck, que parce que leurs bras sontexces- 
sivement étroits relativement à leur longueur. Sur notre plus grand 
individu, un bras de près de 80 millimètres de longueur, à partir de 
sa base, n’a à sa naissance que 4 centimètre de largeur; vers le mi- 
lieu de sa longueur, il n’a déjà plus que 5 millimètres, et il en pos- 
sède encore quatre à 4 centimètre de son extrémité. Ces bras sont 
donc presque linéaires et de forme toute différente de celles que 
représente Linck. Mais la description de Müller et Troschel semble 
montrer qu'ils connaissaient ces individus à formes grèles et qu'ils 
les faisaient rentrer dans leur espèce. Is disent, en effet, en parlant 
de l’Astropecten bispinosus : 

« Les bras sont d’ailleurs toujours étroits, peut-être même plus 


ARCH» DE ZOOL, EXP, ET GEN. = T, V. 1876, 18 


274 | EDMOND PERRIER. 


étroits que chez aucune autre espèce; mais leur largeur varie : On 
trouve des individus avec des bras plus larges ou plus étroits, et 
cette différence ne paraît pas dépendre du sexe. » 

Il est évident qu'on ne pourrait pas appliquer cette phrase aux in- 
dividus analogues à celui figuré par Linck, et qui n’ont rien de bien 
extraordinaire dans l’étroitesse de leurs bras. On peut au contraire 
l'appliquer parfaitement aux individus distingués par Valenciennes 
sous le nom de myosurus et qui sont, en effet, très-remarquables par 
les faibles dimensions transversales de leurs bras. C’est aussi chez ces 
individus que les plaques marginales dorsales atteignent ce nombre de 
cinquante ou soixante dont parlent Müller et Troschel. Nous le trou- 
vons sur le plus grand exemplaire de la collection, où R=—90 millimè- 
tres et 7 —10 millimètres ; mais il descend à 34 chez un individu, où 
R n’est plus que de 47 millimètres, et il peut descendre encore bien 
plus bas. Entre les individus à bras moyennement larges et ceux dont 
les bras sont extrèmement étroits, on trouve beaucoup d’intermé- 
diaires, de sorte que la forme myosurus pourrait se rattacher à la forme 
ordinaire. Toutefois, nous devons ajouter que Gray indique comme 
provenant de l’île de France un Asfropecten, dont les bras sontextraor- 
dinairement grêles et dont les caractères sont très-voisins de ceux de 
l’Astropecten myosurus de Valenciennes. Y aurait-il là une rectification 
de localité à faire dans la collection du Muséum et devrait-on conser- 
ver l'espèce de Valenciennes sous le vocable de Gray? C’est ce que je 
ne saurais dire en ce moment, n’ayant pu retrouver le type de Gray. 


244. ASTROPECTEN PLATYACANTHUS, 


1837. Asterias platyacantha, Philippi.— Wiegmann’s Arch. f. Nat., Jarhg. IE, 
p- 49%. 

1840, Asterias platyacantha, Grube. — Echinodermen des Adriatischen und 
Miltetmeers, p. 25. | 

1842. Astropecten platyacanthus, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
p. 70. 

1857. Astropecten platyacanthus, Sars. — Middel. litt. Fauna, Nyt. Mag. f. 
Naturv., t. X, p. 46, n° 16. 

1859. Astropecten platyucanthus, Lorenz.— Neue Radialen aus Quernaro. — 

1859. Astropecten aster, Philippi. — Revue et Mag. Zool.,t. XI, p. 64. 
Sitzb, der Akad. der Wiss. Wien., t. XXXIX, p. 673. 

1862. Astropecten platyacanthus, Heller. Untersuch. über die littoral Fauna 
des Adriat., Süzb. der K. Acad. der Wissensch., t. XLVI, p. 444. 

1869. Astropecten platyacanthus, Edm. Perrier, — Pédiceilaires, p. 103. 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. | 275 


1875. Astropecten plalyacanthus, B. V. Marenzeller. — Revision Adriat. Sce- 
stern., Abhandl. der Zool.-Bot. Gese!lsch. Wien, Jarhg. MDCCCLXXV, 
p. 302. 


Nombreux individus dé la Méditerranée conservés dans l'alcool : 
Naples (Savigny, 1828). Oran, Bone (M. Deshayes, £'xpédilion suren- 
tifique de l'Algérie, 1842). Six individus desséchés dont deux de la 
collection du prince Bonaparte. 

L’Astropecten aster décrit par Lütken est en tout identique aux 
échantillons précédents qui portent au Muséum, depuis Müller et 
Troschel au moins, le nom d’As#opecten platyacanthus. I y à évidem- 
ment à réétudier de nouveau ces deux espèces. 


245. ASTROPECTEN POLYACANTHUS. 


18... Astropecten hystrix, Val. — Coll.. du Muséum, manuscrit, 
1842. Astropecten polyacanthus, Müller et Troschel., — System der Asleriden, 
p. 69, pl. V, fig, 3. 
Astropecten hystrix, M. et T. — Jbid., p. 70. 
Astropecten armalus, M. et T.-- fbid., p. 71. 
1843. Astropecten vappa, M. et T. — Wiegmann’s Archiv [. Naturg., p. 119. 
1862. Astropecten polyacanthus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echt- 
nodermes, p. 417. 
—  Astropecten hystrix, D. et H. — Jhid., p. 418. 
—  Astropecten armatus, D. et H. — Ibid., p. 418. 
—  Astropecten vappa, D, et H. — Jbid., p. 421. 
1864. Astropecten armalus, Lütken. — Vidensk. Medd., p. 132. 
—  Astropecten vappa, Lütken. — Vidensk. Medud., p. 133. 
—  Astropecten polyacanthus, Lütken. — 1bid., 133. 
—  Astropecten aster, Lütkcn. — Vidensk. Meddel. 
1865. Astropecten armatus, von Martens. — Ost. Echinod. Arch. [. Nalurg., 
Jahrg. XXXI, Bd. I. 
—  AStropecten polyacanthus, von Martens. — 1bid., ibid., p. 
1869. Astropecten polyacanthus, von Martens. — C!. v. d. Deckens’s Reise in 
Ostafrika, p. 131. 
1869. Astropecten polyacanthus, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 183. 
—  Astropecten armatus, Edm. Perrier. — 1bid. 
—  Astropecten liystrix. Edm. Perrier. — Jbid. 


Le docteur Lütken a exprimé, en 1864, l'opinion que l’Aséropecten 
armatus du Japon et l’Astropecten vappa de la Nouvelle-Hollande 
pourraient bien être la même espèce que l’Astropecten polyacanthus 
de la mer Rouge. 

Il existe dans la collection du Muséum des échantillons portant ces 
noms et dont la provenance est bien celle des types de Müller et 


276 EDMOND PERRIER. 


Troschel ; mais aucun d'eux n’a été examiné par les auteurs du Sys- 
tem der Asteriden ; l’Astropecten armatus, de Hong-Kong, représenté 
par un seul échantillon, a été donné au Jardin des Plantes, en 1864, 
par le Musée de zoologie comparative de Cambridge (Massachusetts), 
et cimq As#ropecten rapportés de la Nouvelle-Hollande, en 1844, par 
M. Jules Verreaux, ont été déterminés comme étant des Astropecten 
Vappa, sans doute par Valenciennes et très-probablement, comme 
le précédent, sans comparaison directe avec le type de Müller et Tros- 
chel, qui est au musée de Berlin. On peut donc concevoir quelques 
doutes à l'égard de l'authenticité de ces déterminations, d'autant plus 
qu'entre ces dernières espèces, Müller et Troschel signalent dans les 
proportions, dans le nombre des plaques marginales, dans la disposi- 
tion des piquants ambulacraires, des différences qui ne se retrouvent 
pas sur nos échanüllons. Il est juste, cependant, de faire remarquer 
à cet égard que ces différences sont de celles qui sont sujettes au 
plus grand nombre de variations chez les Astérides. Sous le bénéfice 
de ces réserves, 1l n’est pas douteux que les Asfropecten armatus et 
vappa du Muséum ne doivent être considérés comme de véritables 
Astropecten polyacanthus, et l’on doit encore réunir à cette espèce tous 
les individus de la collection du Muséum qui portent le nom d’As#ro- 
pecten hystrix et dont plusieurs ont été sans doute déterminés par 
Troschel. Si la détermination du musée de Cambridge et du Mu- 
séum sont exactes, il a donc là quatre espèces à réunir en une 
seule. 11 est certain, en tous cas, d’après l'examen des échantillons 
du Muséum de Paris, que l’Aséropecten polyacanthus, de la mer Rouge, 
se trouve encore à Zanzibar, Mascate, Ceylan Hong-Kong, en Chine, 
Port-Jackson et divers autres points du littoral de la Nouvelle- 
Hollande ; enfin, M. Filhol vient encore d’en rapporter un exem- 
plaire des îles Fidji. C’est là une aire de répartition très-vaste, mais 
dont plusieurs autres espèces nous ont déjà offert des exemples remar- 
quables, et qui concorde, du reste, avec la grande uniformité de la 
faune des régions chaudes du Pacifique. 

En ce quiconcerneles Aséropeclen polyacanthus et hystrix, au sujet des- 
quels nous avons des éléments authentiques d'appréciation, nous re- 
trouvons les mêmes dispositions dés piquants marginaux et ventraux, 
les mêmes limites des variations dans le nombre des plaques margi- 
nales, dont la deuxième et quelquefois la troisième dorsale manquent 
ordinairement de piquant. Müller et Troschel attribuent aux piquants 
de la gouttière ambulacraire des dispositions assez différentes dans 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. | 277 
ces deux espèces.Dans l’Aséropecten polyacanthus, «les piquants am- 
bulacraires, disent-ils, sont au nombre de trois sur chaque plaque 
et sont disposés de manière à figurer un angle et de manière que le 
plus grand des trois soit placé entre les deux autres. En arrière se 
trouve un petit groupe de piquants plus petits. » Dans l’As#ropecten 
hystrix, «les piquants ambulacraires sont au nombre de neuf ou dix 
sur chaque plaque et disposés en rangées obliques par rapport aux 
bras, le plus gros piquant se trouve le plus près du sillon. En 
réalité dans les deux cas, les piquants ambulacraires sont disposés 
sur le bord des plaques imterambulacraires et il en existe un en 
général plus grand que les autres, sur le milieu de la face de la plaque 
qui regarde la gouttière ambulacraire, lorsque ce piquant et le pre- 
mier de chaque côté des deux séries marginales sont seuls très-dé- 
veloppés, on a les trois piquants figurant un angle de l’Asfropecten po- 
lyacanthus ; en arrière d’eux, les piquants moins développés forment 
le petit groupe dont parlent Müller et Troschel; c’est toujours le cas 
dans les petits échantillons. Lorsque les piquants bordant les plaques 
interambulacraires se développent davantage et presque également, 
ils forment alors les deux séries obliques de l’Aséropecten hystrix et 
le piquant médian isolé constitue le grand piquant le plus rapproché 
de la gouttière. Cette disposition se trouve plus particulièrement sur 
les grands individus, dont les plaques interambulacraires sont aussi 
plus allongées transversalement que chez les petits. 

La disposition fondamentale des piquants ambulacraires comme tous 
les autres caractères, est donc la même chez l'Aséropecten polyacan- 
{hus et V’Astropecten hystrix de Müller et Troschel qui constituent une 
seule et même espèce. On à donné le premier nom aux individus de 
la mer Rouge et le second à ceux de toutes les autres provenances et 
elles sont, comme nous l’avons vu, assez nombreuses, puisque de cette 
dernière espèce le Muséum possède trois individus desséchés et trois . 
dans l'alcool de Ceylan (M. Reynaud, expédition de la Chevrette, 
1829) ; un individu de Mascate et un autre de Zanzibar, rapportés en 
1841, par M. Louis Rousseau ; un individu de Port-Jackson (dans l’al- 
cool), rapporté en 1829, par Quoy et Gaimard ; enfin cinq individus 
desséchés, rapportés en 1841, de la Nouvelle-Hollande, par M. Jules 
Verreaux, constituent les Asferias vappa, du Muséum. Il faut ajouter 
à cette liste un individu, dans l'alcool, rapporté cette année même 
par M. Filhol des îles Fidji, et l'Aséropecten armatus, de Hong-Kong, re- 
présentés par un individu desséché, du musée de Cambridge (Massa- 


278 EDMOND PERRIER. 

chusetts). Quant aux individus portant le nom d’Aséropecten polyacan- 
thus et qui proviennent de la mer Rouge, le Muséum en à reçu, en 
1833, de M. Boré, sept conservés dans l'alcool ; en 1834, de M. Botta, 
quatre desséchés ; deux individus de grande taille, également dessé- 
chés, proviennent de la collection du prince Bonaparte. Enfin, trois 
individus dont l’un a ses deuxième et troisième plaques marginales 
armées, comme les autres d’un piquant, ne portent pas d'indication 
de provenance, mais se rattachent encore à ce type. 

Conformément à la règle que nous nous sommes imposée dans cette 
révision, nous avons conservé sur les étiquettes du Muséum, avec le 
nom que nous adoptons, toutes les dénominations recues par les di- 
vers échantillons dont nous venons de parler, afin de laisser entre les 
mains de chacun tous les éléments possibles d'appréciation. 


246. ASTROPECTEN ERINACEUS. 


1840. Astropecten erinaceus, Gray. — Annals and Mag. of Nat. Hist., t. VE, 
p. 182. 

1840. Astropecten armalus, Gray. — 1bid., ibid., p. 181. 

4859. Astropecten OErstedii, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 159. 

1866. Astropecten armalus et erinaceus, Gray.— Synopsis, p. 3. 

1867. Astropecten OErstedii, Verrill. — Tr. Conn. Acad., vol. HE, part. I, 
p. 274, 328, 330, 343 et 594. 


—  Astropecten armatus, Verrill, — Tr. Conn. Acad., vol. 1, part. I, 
P. 333. 

— Astropeclen erinaceus, Verrill. — Tr. Conn. Acad., vol. 1, part. IF, 
De oo. 


La description de l’Aséropecten Œrstedi de Lütken s'applique par- 
faitement à l'Asfropecten erinaceus de Gray, ainsi que M. Lütken l'avait 
soupçonné. Quant à l’Aséropecten armatus, il en diffère seulement par 
un développement moindre de la rangée interne de piquants repré- 
sentée seulement par un ou deux piquants pour chaque bras, au 
sommet de l’angle interbrachial. Ces deux espèces de Gray doivent 
être réunies en une seule, à laquelle on doit laisser le nom d’ertna- 
ceus, le nom d’armatus ayant été employé dans une autre acception. 
Le nom d’Astropecten Œrstedii fait dès lors double emploi dans la 
nomenclature et doit disparaître. 

Un exemplaire desséché de Madalena-Bey (Californie) donné par 
le Muséum de zoologie comparative de Cambridge (Massachusetts). 
Cette espèce se rencontre de Panama au cap San-Lucas et remonte 
peut-être plus haut encore. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM, | 279 


947. ASTROPECTEN SCOPARIUS. 


48... Astropecten scoparius, Valenciennes. — Manuscrit. Collection du Mu- 
| séum. | 
1842. Astropecten scoparius, Müller et Troschel. — Syst. der Aster., p. 71. 
1862. Astropecten scoparius, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinod., 
p. 418. 
1865. Astropecten scoparius, von Martens. — Ostasiat. Echinod.— Wiegmann's 
f. Naturg., Jahrg. XXXI, Bd. I, p. 352. 


Deux échantillons desséchés et en bon état, sans date d’entrée et 
sans provenance. Ce sont les types de Müller et Troschel. 

Observation. — D'après von Martens (loc. cit.), cette espèce serait 
originaire du Japon; il en a vu un individu recueilli à Yokohama. 


248. ASTROPECTEN MAURITIANUS, 


4840. Astropeclen maurilianus, Gray. 
1866. Astropeclen mauritianus, — Synopsis. 


J'ai pu étudier au British Museum les types de l’Asfropecten mau- 
ritianus de Gray, que von Martens rapporte à l'Archaster angulatus, et 
ce sont bien réellement des Aséropecten, très-voisins de l’espèce dont 
il s’agit ici. Le seul caractère qui les distingue, c’est ce que chez 
l'Astropecten mauritianus les deux plaques marginales dorsales occu- 
pant le sommet de l’angle interbrachial portent sur le milieu de leur 
bord qui regarde le centre du disque un fort piquant conique, 
piquant qui se retrouve aussi sur deux ou trois de leurs voisines et 
qui manque d’une manière absolue chez l'Aséropecten scoparrus, où la 
granulation des plaques devient seulement plus large dans cette 
région et où on ne trouve aucun rudiment de piquants, bien que les 
caractères tirés de la présence ou de l’absence de piquants sur cer- 
taines plaques marginales soient loin d’avoir une valeur incontes- 
table. On peut donc conserver l’espèce de Gray et de Valenciennes, 
puisque rien ne prouve qu'elles passent l’une à l’autre ; mais leur 
ressemblance est, je le répète, très-grande et il faudra peut-être les 
réunir plus tard. 


24), ASTROPECTEN JONSTONI. 


1822. Asterias Jonstoni, Delle Chiaje. — Mem. sulle storia e notomia degli 
animali senza vertebra, t. I, pl. XVII, fig. 4. 


280 EDMOND PERRIER. 


1837. Aslerias Jonstoni, Philippi. — Wiegmann's Archiv für Naturgeschichte, 
Jahrg. IL dE p+493: 

1840? Astropecten irregularis, Gray. — Ann. of Nat. Hist.,t. VI, p. 182. 

1842. Astropecten Jonstoni, Müller et Troschel. — Syst. der Asteriden, p. 72. 

1862. Astropecten Jonstoni, Heller.— Unters. Littoralf. Adriat.—Sitzb. Akad- 
Wiss. Wien., t. LXVI, p. 444. 

1862. Astropecten Jonstoni, Eujardin et Hupé.—Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 422. 

1866 ? Astropecten irregularis!, Gray. — Synopsis, p. 4. 


Trois échantillons desséchés de la Mediterranée. 


950. ASTROPECTEN SERRATUS, 


18... Astropecten serratus, Valenciennes. -— Collection du Muséum. Manus- 
Cri. 

1842. Astropecten serratus, Müller et Troschel.— System der Asteriden, p. 72. 

1862. Astropeclen serratus, Dujardin et Hupé.—Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 423. 

4869. Astropecten serratus, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 103. 

1872. Astropecten aranciaca, P. Fischer.— Echinod. du golfe de Gascogne. — 
Actes de la Société linnéenne de Bordeaux. 


Les deux échantillons types de Valenciennes et de Müller et Tros- 
chel, qui font partie de la collection, sont indiqués comme provenant 
de la Méditerranée; un autre individu, non déterminé, provenant de 
Toulon, paraît, en effet, confirmer cette provenance ; mais la collection 
contient en outre un assez grand nombre d'échantillons, recueillis 
principalement à la Rochelle et étiquetés soit Astropecten Jonstone, 
soit A séropecten lispidus, qui ne peuvent rentrer que dans cette espèce. 
On ne peut les rapporter, en effet, à l’Aséropecten Jonstonr, parce que 
leurs plaques marginales ventrales portent trois ou quatre piquants 
marginaux, au lieu d'un seul. Quant à leur identification avec l’Aséro- 
pecten hispidus de Müller et Troschel, elle est très-douteuse. Le type de 
cette espèce se trouve au musée de Leyde, où il ne porte aucune in- 
dication de localité, et nous n'avons pu en obtenir communication. 

D'autre part, entre les Aséropecten serratus de Valenciennes et les 
individus de l'Atlantique, nous ne trouvons que des différences de 
taille et nous admettons, en conséquence, leur identité spécifique. 
C'est aussi à cette espèce que nous rapportons un individu desséché, 
mais en assez mauvais état, qui a été donné à la collection en 1875, 


1‘ Gray donne comme synonyme avec point de doute : Asterias Johnstoni Delle 
Chiaje, pour Asterias Jonstoni,.qui est l'orthographe de Delle Chiaje. 


| STELLÉRIDES DU MUSEUM. 281 

par M. le docteur Paul Fischer et qui provient du bassin d'Arcachon. 

Les individus de la Rochelle sont au nombre de seize, dont neuf dans 

l'alcool. Deux de ces derniers ont été recueillis en 1819 par M. d’Or- 

bigny père.Trois individus desséchés faisaient partie de la collection 
Michelin. 


251, ASTROPECTEN SPINULOSUS. 


1837. Asterias spinulosa, Philippi. — Wiegmann’s Archiv für Naturgeschichte 
Jahrg. IE, Bd. 1, p. 193. 

1847. Astropecten spinulosus, Müller et Troschel. — System der Asteriden, 
pe 12: 

1857. Astropecten spinulosus, Sars. — Midd. Pitt. Fauna. — Nyt. Mag. fr. 
Naturv., Bd. X, p. 27 (pub. 1859), pl. I, fig. 16 et 17. 

18... Astropecten Archimedis, Val.— Coll. du Muséum. Etiquette manuscrite. 

1868. Astropecten spinulosus, C. Heller. — Zooph. und Echinodermen der 
Adriat., p. 56. 

1869. Astropecten spinulosus, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 103. 

1875. Astropecten spinulosus, Em.-V. Marenzeller. — Revision Adrialischer 
Seesterne. — Verhandl. der K. K, Zool.-Bot, Gesellschaft in Wien, 
Jahrg. MDCCCLXX V, p. 367. 


Le nom de spinulosus ayant été attribué par erreur dans la collec- 
tion du Muséum à un certain nombre d'individus qui devaient en 
réalité se nommer Asfropecten bispinosus, il en est résulté qu’il à fallu 
donner un nom spécial au véritable Asfropecten spinulosus, qui pré- 
sente des caractères assez tranchés pour qu'il soit difficile de le con- 
fondre avec une autre espèce européenne. C’est ainsi que le nom 
d’Astropecten Archimedis, qui n’a du reste pas été publié, s’est trouvé 
introduit dans la collection du Muséum. Nous devons, en consé- 
quence, rayer ce nom nouveau et le remplacer par celui donné à 
cette espèce par Philippi en 1837. Il n’existe du reste dans la collec- 
tion qu’un seul individu desséché de cette espèce; il est originaire de 
Palerme. 

La description de cette espèce donnée par Müller et Troschel n’a 
été que très-imparfaitement traduite par Dujardin et Hupé. Au lieu 
de :« Les piquants du sillon ambulacraire, au nombre de cinq ou six 
sur Chaque plaque, forment trois rangées; un de ces piquants un 
peu plus plat est dirigé transversalement vers l’intérieur du sillon, 
et deux ou trois autres, également aplatis, mais plus larges et tron- 
qués au sommet, sont dirigés transversalement... Les plaques mar- 
ginales dorsales sont très-petites, et deux à quatre petites écailles 


282 EDMOND PERRIER. 


ou tubercules les rattachent aux écailles des plaques ventrales. » 
Il faut lire : « Les piquants des plaques ambulacraires sont au 
nombre de cinq ou six sur chaque plaque et disposés sur trois 
rangs de la manière suivante : en dedans du sillon, un piquant un peu 
aplati perpendiculairement à la longueur des bras; puis la seconde 
et la troisième rangée composées chacune de deux ou trois piquants 
rapprochés, aplatis dans le sens de la longueur des bras et qui sont 
beaucoup plus larges et tronqués au sommet... Les plaques dorsales 
sont très-petites et portent de deux à quatre écailles ou tubercules 
qui sont à peu près identiques aux écailles des plaques ventrales. » 


9252. ASTROPECTEN ANTILLENSIS. 


1658. L'Etoile de mer, Louis de Poincy. — Histoire naturelle et morale des 
Antilles, p. 217 et 219. 

1859. Astropecten antillensis, Lütken. — Vidensk. Meddel., p. 47. 

1867. Astropecten antillensis, Verrill.—On the Geograph. Distr. of the Echinod. 
of the W. Coast. of America. — Trans. Conn. Acad., vol. I, part. IE, 
p. 343. 


Je rapporte à cette espèce : 

1° Cinq individus faisant partie de la collection Michelin et dont 
quelques-uns sont malheureusement détériorés ; | 

9° Un individu récueilli par M. Duchassaing et donné au Muséum 
en 1870. 

Tous ces individus sont desséchés, et le dernier, en particulier, est 
en très-bon état ; tous proviennent de la Guadeloupe et ont été pro- 
bablement recueillis par M. Duchassaing. 

L’excellente description de M. Lütken ne peut laisser aucun doute 
sur leur détermination spécifique. Je dirai seulement que sur tous 
les individus de la collection, dont quelques-uns mesurent, de l’ex- 
trémité d'un bras à l’autre, jusqu'à 120 millimètres, il n'existe qu'un 
piquant sur chaque plaque dorsale, mais il en existe un sur toutes. 
Le piquant des plaques qui occupent le sommet de l’angle interbra- 
chial est seulement placé un peu plus haut que les autres et au bord 
dorsal même de la plaque ; il occupe la même position sur la seconde 
plaque et, sur la troisième plaque et les suivantes il est remplacé par 
un piquant situé sur le sommet de la région convexe qui relie la partie 
dorsale et horizontale de la plaque marginale à sa partie latérale et 
verticale. La troisième plaque porte cependant, à l'extrémité de son 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 283 


bord dorsal, un très-petit piquant, qui peut manquer à un bras, exister 
à un autre sur le même individu et qui représente évidemment le 
piquant, semblablement situé, des deux plaques interbrachiales et 
montre que les piquants de ces plaques sont morphologiquement 
différents de ceux des plaques qui suivent, si tant est qu'il soit per- 
mis de parler de morphologie quand il s’agit d’ornements aussi 
accessoires. 

Sur un individu de taille beaucoup plus petite (13 millimètres) la 
deuxième plaque porte déjà deux piquants aussi grands l’un que l’autre 
et situés, Comme ceux que nous venons de décrire, sur la troisième, 
chez un individu de plus grande taille. Ces variations rentrent dans 
celles décrites par le docteur Lütken; mais elles’sont indépendantes 
de l’âge. Parmi d’autres variations intéressantes, je signalerai encore 
celles qui portent sur les deux piquants marginaux des plaques 
ventrales, dont un, l’interne, peut devenir beaucoup plus grand que 
l’autre, et comme 1l frappe seul l'attention au premier abord, la phy- 
sionomie de l’animal paraît alors assez différente de ce qu’elle est 
habituellement. 

Parmi les synonymes de cette espèce, M. le docteur Lütken cite, 
mais avec doute, l’Asfropecten brasiliensis de Müller et Troschel. Il 
existe au Muséum de Paris deux exemplaires de cette espèce qui ont 
probablement été déterminés par Troschel, bien que ces auteurs 
n’en parlent pas dans leur System der Asteriden; ces exemplaires 
correspondent, dans tous les Cas, très-exactement à la description 
qu’en donnent les auteurs de ce dernier ouvrage. Il m'a donc été pos- 
sible de les comparer à l’4stropecten antillensis du docteur Lütken, et je 
puis affirmer qu'ils constituent une espèce bien distincte. M. Lütken 
a donc eu parfaitement raison de donner un nom nouveau aux indi- 
vidus des Antilles qu’il à étudiés. 

Voici en quoi diffèrent ces deux espèces : 

Les bras de l’Asfropecten brasiliensis M.T.sont relativement plus longs 
que ceux de l’Astropecten antillensis Ltk. Ils comptent cinquante pla- 
ques marginales dorsales, tandis que ceux de l’Astropecten antillensis 
n'en ont guère que trente. Le plus grand nombre de ces plaques, au 
moins dans la moitié basilaire des bras, porte deux piquants, l'un 
situé à l'extrémité interne de la partie dorsale, horizontale de la pla- 
que, l’autre sur le sommet de l'arc qui relie cette partie dorsale et 
horizontale à la partie latérale el verticale de la même plaque. Sur 
les deux plaques de chaque bras les plus voisines du sommet de l'angle 


284 EDMOND PERRIER. 


interbrachial, le piquant supérieur persiste seul et il est quelquefois 
double. Sur les plaques de la moitié terminale des bras, le piquant 
supérieur, au contraire, disparait ordinairement ; mais il reparaît de 
place en place. Par ces caractères des piquants dorsaux l’As#ropecten 
brasihiensis Se rapproche par conséquent de certains individus de 
l’Astropecten antillensis, mais cependant ses piquants dorsaux sont 
beaucoup plus courts, moins aigus que ceux de l’Asfropecten antillensis; 
ils atteignent à peine 1 millimètre, tandis que ceux de lAstropecten 
antillensis, Sur des individus bien plus petits, ont déjà 3 millimètres 
de hauteur. Les paxilles dorsales sont de forme absolument diffé- 
rente : tandis que chez l’Astropecten antillensis elles sont en général 
formées sur les bras‘d’un petit piquant ou d’une petite soie centrale 
et de six piquants marginaux, ce dernier nombre pouvant passer à 
huit sur le disque sans que la disposition fondamentale change, chez 
l’Astropecten brasiliensis, les paxilles des bras ont de huit à douze pi- 
quants marginaux et souvent deux ou trois piquants centraux. Gette 
disposition devient générale sur le disque où les paxilles s’élargissent, 
où leurs piquants se redressent de manière à simuler une granulation 
au lieu de conserver leur disposition étoilée et forment plusieurs 
cercles concentriques plus ou moins réguliers ; il peut. y en avoir 
ainsi sur Chaque paxille plus de vingt, serrés les uns contre les autres, 
de manière à montrer seulement leur tête hémisphérique. Les paxilles 
sont, du reste, assez bien distinctes les unes des autres et ne se con- 
fondent pas vers la région centrale du disque, de manière à former 
une plage circulaire uniformément granuleuse, semblable à celle qui 
est figurée dans la planche IV, n° 14, de Linck pour l’Asf#ropecten me- 
sodiscus de cet auteur, qui ressemble en cela à l’Asfropecten antil- 
lensis Ltk. Chez ce dernier, la plaque madréporique est relativement 
beaucoup plus petite que chez l’Asfropecten brasiliensis M. T., où elle 
est contiguë avec les plaques dorsales, tandis que dans l'espèce des 
Antilles elle en est séparée par quelques paxilles. 

Sur la face ventrale, on peut encore constater de nôtableé diffé- 
rences. Tandis que chez l’Astropecten antillensis 1] existe deux rangées 
successives de piquants ambulacraires composés chacune respective- 
ment de cinq piquants sensiblement égaux ou dont le médian seul est 
un peu plus gros que les autres, chez l'Astropecten brasiliensis on 
voit d'abord trois piquants dont le médian est comprimé, recourbé et 
un peu plus grand que les autres. Immédiatement en arrière, on ne 
voit qu'un seul grand piquant conique et pointu, à côté duquel s’en 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 285 
trouvent cependant quelquefois deux autres, situés tous deux du 
même côté par rapport à lui et plus petits de plus de moitié. En 
arrière, d’autres petits piquants forment quelquefois une huitième 
rangée irrégulière ou sont disposés sans ordre. Les plaques ventrales, 
qui chez l'Astropecten antillensis ne portent que quelques écailles 
éparses, sont chez l’Aséropecten brasiliensis uniformément écail- 
leuses, quoique les écailles ne soient cependant pas imbriquées, mais 
seulement presque contiguës. De ce revêtement écailleux se déga- 
gent, sur les deux longs bords de chaque plaque marginale, quatre 
ou cinq piquants aplatis, allongés et pointus; les derniers piquants de 
chaque bord sont beaucoup plus longs que les autres et viennent se 
placer de chaque côté d’un long piquant aplati et pointu que porte le 
bord libre de la plaque et qu'ils atteignent presque en longueur. Il 
en résulte que chacune de ces plaques paraît porter trois piquants 
marginaux et non pas deux, comme chez l’Aséropecten antillenses. 

Les différences sont donc, comme on voit, nombreuses et portent 
non-seulement sur les proportions, mais encore sur toutes les parties 
de l’ornementation du corps, et 1l nous paraît, en Conséquence, né- 
cessaire de maintenir les deux espèces décrites par Müller et Tros- 
chel, d’une part, et par le docteur Lütken de l’autre. 


953. ASTROPECTEN 4AVANICUS, 


18... Astropecten armatus. — Coll. du Muséum. Etiquette manuscrite. 
1871. Astropecten javanicus, Lütken. — Vidensk. Medd., p. 234. 


C’est évidemment par erreur que cette espèce a été étiquetée Astro- 
pecten armatus, Müller et Troschel, dans la collection du Muséum. 
Comme elle n’y est entrée qu’en 1842, elle n’a pas été vue par les au- 
teurs du System der Asteriden, et par conséquent sa détermination n’a 
rien d’authentique. Elle répond, du reste, aux moindres détails de la 
description donnée, en {871, par le docteur Lütken, de l’Astropecten 
Javanicus et provient de la même localité que ce dernier, ce qui con- 
firme notre détermination. Seulement, les individus du Muséum de 
Paris paraissent un peu plus grands que ceux du musée de Co- 
penbhague, chez le plus grand d’entre eux R=31 millimètres ; 
r=9 millimètres. Cet individu et un autre plus petit répondent à la 
variété indiquée par Lütken et dont les épines marginales ventrales 
sont longues et pointues, au lieu d’être aplaties et tronquées au 


286 EDMOND PERRIER. 
sommet. Le plus petit des individus a R=93 millimètres; 7 =6 mil- 
limètres, comme ceux du docteur Lütken. 

La taille des individus à épines marginales ventrales plates et tron- 
quées que possède la collection est intermédiaire entre celle des 
deux individus précédents, que, pas plus que le docteur Lütken, nous 
ne croyons devoir considérer comme une espèce distincte. 

Les quatre individus conservés dans l’alcool que possède le Mu- 
séum ont été recueillis à Batavia par M. Moder. 


9254. ASTROPECTEN ARENARIUS. 


48... Astropecien arenarius, Valenciennes. — Collection du Muséum. Eti- 
quette manuscrite. 


Cinq bras : R—382 millimètres ; » =18 millimètres ; R=4.6 7. 

Plaques marginales dorsales, au nombre de trente-cinq à chaque 
bras, presque verticales, plus hautes que longues, couvertes de pe- 
tites écailles et portant, sur leur ligne médiane parallèle à leur plus 
grand côté, une rangée de deux à quatre piquants coniques, contigus, 
assez grands, égaux entre eux et dont le premier se trouve situé sur 
le bord interne de la plaque. Le nombre deux domine à la base du 
bras. Aucune plaque n’est dépourvue de piquants. Aire paxillaire 
très-large (13 millimètres) à la base du bras. Paxilles formées d’un 
grand nombre de granules, très-serrés les uns contre les autres, de 
manière à devenir à peine distincts et se disposant sensiblement sur 
les bras en rangées transversales. Plaque madréporique invisible. 
Plaques ventrales entièrement écailleuses, à écailles allongées simu- 
lant presque des piquants aplatis. De cette couverture, vers le bord 
externe supérieur de la plaque, se dégagent trois ou quatre longs pi- 
quants coniques dont le dernier, plus grand que les autres, devient le 
piquant marginal ; vers l’angle interbrachial les piquants sont un peu 
aplatis. 

Il existe sur chaque plaque interambulacraire une première rangée 
de trois piquants cylindriques dont le médian est un peu plus long que 
les autres ; puis vient en arrière un gros piquant obtus. L'état de dé- 
térioration de l'échantillon unique du Muséum ne permet pas de don- 
ner plus de détails sur la constitution de la gouttière ambulacraire. 

Cette espèce, remarquable par le nombre et la disposition de ses 
plaques marginales dorsales, ne porte aucune indication de localité. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 287 


955. ASTROPECTEN SAMOENSIS. 


1869. Astropecten sumoensis, Edm. Perrier. — Pédicell., p. 104. 


Un exemplaire conservé dans l’alcool, de Samoa. Voyage d'Hom- 
bron et Jacquinot, 1841. 

J’ai précédemment décrit cette remarquable espèce dans mes #e- 
cherches sur les Pédicellaires. C’est une des plus faciles à distinguer en 
raison de la saillie en forme de crête comprimée de ses plaques 
ventrales. Ces crêtes vont du sillon ambulacraire au bord du bras et 
portent quatre ou cinq longs piquants coniques et très-aigus formant 
une rangée transversale sur la face ventrale du bras. Ces piquants sont 
d'autant plus longs et plus pointus qu'ils sont plus rapprochés du bord 
des bras. Les plaques dorsales qui surmontent les plaques ventrales 
et semblent en être des apophyses sont petites, en forme de tronc de 
pyramide à base carrée, surmonté d’un‘piquant plus robuste que les 
piquants de la face ventrale, mais plus court. Ce piquant est situé sur 
la partie de la pyramide la plus voisine de l’aire paxillaire. Les trois 
plaques situées dans l’angle interbrachial sont comprimées en forme 
de crête tronquée ; la plus interne seule porte un piquant, les autres 
en sont dépourvues. Le nombre total des plaques pour chaque bras 
est de vingt-quatre. Outre les piquants qu’elles portent, les plaques 
ventrales sont couvertes de petits piquants allongés en forme de soies, 
tandis que les plaques dorsales sont couvertes sur leur face libre de 
petits tubercules coniques et de soies dans les intervalles qui les sé- 
parent les unes des autres. Les plaques interambulacraires portent de 
longs piquants en forme d'épines: trois de ces piquants divergents 
sont situés sur le bord même du sillon; en arrière, on en voit un 
autre isolé et beaucoup plus long et plus robuste, puis un autre beau- 
coup plus petit, flanqués chacun de deux piquants en forme de soies, 
un de chaque côté, auxquels peuvent encore s’en ajouter quelques 
autres irrégulièrement disposés. Sur les bras, les paxilles affectent une 


disposition en rangées transversales. R=S85 millimètres, 7=16 milli- 
mètres, R=57r. 


256. ASTROPECTEN BRASILIENSIS. 
1842. Astropecten brasiliensis, Müller et Troschel. — Syst. der Aster, p. 68. 


1857. Astropecten brasiliensis, Hupé. — Voyages de M. de Castelneau. — 
Zool,, t. II, p. 100. 


238 EDMOND PERRIER. 

1862. Astropecten brasiliensis, Dujardin et Hupé.—-Suites à Buffon, Echinod., 
p. 415. 

1867. Astropecten brasiliensis, Verrill. — Geogr. Distr. of Echinod. — Trars. 
of Connect. Acad. of Arts and Sc., vol. I, part. IL, p. 343. 


Deux exemplaires dans l'alcool donnés l’un en 1822 par M. Frey- 
cinet, l’autre par M. Delalande (sans date). Brésil. 

Nous avons donné, à propos de l’Asfropecten antillensis, les carac- 
tères distinctifs de cette espèce. 


957. ASTROPECTEN IRREGULARIS. 


1733. Astropecten irregularis, Linck. — De Stellis marinis, p. 28, pl. Vi, 
fig. 143; pl. VIL, fig. 11-12. | 

1776. Asterias aurantiaca, O.-F. Müller. — Zool. Dan. Prodromus, p. 134, 
n° 2831 (non Linné). 

17717. Asterias irregularis, Pennant.— British Zool., t. IV, p. 61, n° 47. 

sf: 2 M MR AE 2 ae Enc. méth., pl. XC, fig. 1-5: pl. XCIL, fig. 1-6. 

1828. Asterias aurantiaca, Fleming. — British Arimals, p. 485. 

1836. Asterias aurantiaca, Jonston. — Loudon s Mag. of Nat. Hist., t. IX, 
P. 299, fig. 44 

1839. Astropecten auranliaca, Forbes. — Mem. of Wern. Soc., t. VIII, p. 418. 

1840. Astropecten irregularis, Gray. — Ann. of Nalur. Hist., t. VI, p. 482. 

1841. Astropecten aurantiaca, Forbes. — British Starfishes, p. 130. 

1844. Astropecten Mülleri, Müller et Troschel.—Wiegmann’s Arch., Jahrge. X, 
Bd. LE. P. 181. 

1844. Astropecten echinulatus, Müller et Troschel. — Jbid., ibid. 

184.. Astropecten Mülleri, Düben et Koren. — Zool. Bidrag, p. 347. 

1857. Astropecten Mülleri, Lütken. — Om de Nordiske Echinodermer Geogra- 
phiske Ubreding (non Sars). — Vidensk. Medd., p. 56. 

1862. Astropecten irregularis, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echi- 
nodermes, p. 414. 

1865. Astropecten irregularis, Norman .—On the Genera and Species of British 
Starfishes. — Ann. and Mag. of Nat. Hist., 3° série, t. XV, p. 116. 

1869. Asftropeclen Mülleri, Edm. Perrier.— Pédicellaires, p. 104. 


- La synonymie de cette espèce est très-compliquée, parce que la plu- 
part des auteurs qui en ont parlé avant Müller et Troschel l'ont réu- 
nie avec plusieurs autres pour former leur Aséerias aurantiaca, qui 
comprenait presque tous les Astropecten des mers de l'Europe. Comme 
c’est une espèce des mers du Nord, il est cependant certain que Linck, 
Johannes Müller, Johnston, Fleming et Forbes la connaissaient ; c'est 
probablement l'A stropecten irregularis de Linck. Malheureusement, les 
figures de Linck représentant son Asfropecten irregularis (pl. VI, fig. 13 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 289 


et pl. VII, fig. 41, 12) sont des moins bonnes de l’ouvrage. O.-F. Mül- 
ler, Fleming, Johnston et Forbes la confondajent manifestement avec 
l’Asterrias aurantiacas de Linné, qui est l’Aséropecten aurantiacus, et avec 
plusieurs autres espèces. Forbes, tout en figurant d’une manière bien 
reconnaissable l'Astropecten Müllerr, s'élève même contre les espèces 
établies par Philippi aux dépens de l’Asterias aurantiaca de Linné, qu’il 
veut conserver seule, O.-F. Müller ayant employé à tort pour elle le 
nom de Linné. Pennant est le premier qui, après Linck, ait imposé à 
cette espèce un nom qui a été adopté par Gray et prime celui de Mül- 
ler et Troschel. Ce nom a été repris depuis par Dujardin et Hupé, 
et par Norman et doit définitivement remplacer celui d'Aséropecten 
Müllerr. 

Il existe de cette espèce, au musée de Paris, deux échantillons dans 
l'alcool, donnés en 1845 par M. Lovén, et provenant des côtes du Da- 
nemark ; un autre échantillon de la même région, donné en 1870 
par M. le professeur Paul Gervais; enfin, quatre échantillons dessé- 
chés, sans indication de donateurs, et dont deux ont été recueillis à 
Christiania et deux au Kattégatt. 

En outre, deux échantillons de cette espèce, conservés dans l’al- 
cool, non déterminés et indiqués comme ayant été recueillis dans la 
Baltique, indication très-suspecte, ont été donnés en 4862 par 
M. Malm. 


258, ASTROPECTEN SUBINERMIS. 


1837. Asierias subinermis, Philippi.—Wiegmann’s Archi für Naturgeschichte, 
Jahrg. IL, Bd, I, p. 193. 

1842. Astropecten subinermis, Müller et Troschel.— Syst. der Asteriden, p. 74. 

1857. Astropecten subinermis, Sars. — Midd. lit. Fauna. — Nyi. Mag. f. 
Naturv., p. 48, n° 20. 

1862. Astropecten subinermis, Dujardin et Hupé.— Suites à Buffon, Echinod.., 
p. 425. 


Il existe au Muséum six échantillons de cette grande et belle 
espèce. L'un d’eux ne porte que cette simple indication : «Méditer- 
ranée » ; deux autres ont été recueillis à Nice, en 1829, par M. Lau- 
rillard ; enfin les trois derniers ont été recueillis en 1842 par M. le 
professeur Deshayes pendant son expédition scientifique en Algérie ; 
d'eux d’entre eux seulement sont dans l’alcool. C’est évidemment 
l'une des espèces les mieux caractérisées de nos côtes, 


ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉNs=— 7. Y, 1876, 19 


290 


EDMOND PERRIER. 


259. ASTROPECTEN PENTACANTHUS. 


. Asterias pentacantha, Delle Chiaje. — Memorie sulla storia e notomia 


degli animali senza vertebre, t. IE, pl. XVII, fig. 3. 


. Asterias aranciaca, Jonston. — Illustrations in British Zoology. — Mag. 


of Nat. Hist., t. IX, p. 289, fig. 43. 


. Aslerias pentacantha, Philippi. — Wiegmann’s Archiv für Naturg., 


Jahrg. IL, Bd. L, p. 193. 


. Asterias pentacantha, Grube. — Asterien, Echinodermen und Würnser 


des Adriatischen und Miltelmeeres, p. 25. 


. Astropecten pentacanthus, Müller et Troschel. — System der Asleriden, 


p. 74. 
1857. Astropecten pentacanthus, Sars. — Midd. litt. Fauna. — Nyt. Mag. [. 
Naturv., p. 48, n° 49. 
4859. Astropeclen pentacanthus, Lorenz. — Neue Echinod. Quernaro. — 
Sitzb. Akad. Wiss. Wien, t. XXXIX, p. 680. 
1862. Astropecten pentacanthus, Dujardin et Hupé.—Suites à Buffon, Echinod., 


P Ü 495. 


, Astropecten pentacanthus, Heller, — Uniters. Liltoralf. Adriat. — Sitzb. 


Akad. Wiss. Wien, t. XLVI, p. 444. 


Six individus dans l’alcoo!, étiquetés dans la collection Aséropecten 
serratus, Valenciennes, et recueillis à Oran par M. Deshayes pendant 
son expédition scientifique en Algérie, en 1842. 


960. ASTROPECTEN ARTICULATUS. 


Asterias articulata, Say.— On the Species of the Linnœan genus Asterias 
inhabiting the coast of the United-States. — Journal of Academy of 
Natural Science of Philadelphia, vol. V, pars I, p. 14. 


. Astropecten dubius, Gray. — Annals and Mag. of. Nat. Hist., t. VI, 


p. 182. 


. Asterias aranciaca, Gould. — Report on the Invertebrate of Massachus- 


sells, p. 344. 


. Astropecten articulatus, Müller et Troschel.—Syst. der Asteriden, p.72. 
. Astropecten articulatus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buflon, Echi- 


nodermes, p. 419. 


. Astropecten articulatus, Lütken.—Æritiske Bemæœrkninger om forskjellige 


Sôstjerner (Asterider), med Beskrivelse af nogle nye Arter. —Vidensk. 
Medd. fra den Naturhistoriske Forennig à Kjobenhavwn, p.198. 


. Astropecten dubius, Gray. — Synopsis, p. 4. 
. Astropecten articulatus et Astropecten dubius, Verrill. —— Geogr. Distr. 


of Echinod. — Trans. of Connect. Acad., vol. I, part. IE, p. 343. 
Astropecten articulatus, Alex. Agassiz. — Bulletin of the Museum of 
Comparative Zoologie, n° 9, p. 253. 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 991 


Le Muséum possède, de cette espèce, deux échantillons desséchés 
et plus ou moins altérés soit par suite de brisure, soit par suite de 
frottement. Ils proviennent, comme une partie de ceux décrits par le 
docteur Lütken, du Muséum de zoologie comparative de Cambridge 
(Massachusetts) et ont été recueillis à Beaufort dans la Caroline du 
Nord. Aucun des deux exemplaires que nous avons sous les yeux ne 
présente de traces de la rangée de piquants qui, suivant Say, peut 
s'étendre depuis le sommet des bras jusque vers le milieu de leur lon- 
oueur et que le docteur Lütken n’a pas retrouvée non plus sur un 
certain nombre des échantillons qu'il a examinés. Notre savant col- 
Jègue de Copenhague hésite sur la question de savoir si ces piquants 
peuvent ainsi disparaître complétement ou si, sur les échantillons 
qu'il a eus à sa disposition, ils n'auraient pas été usés par le frotte- 
ment. L’examen de l’un de nos échantillons pourrait nous laisser les 
mêmes doutes; mais l’examen de l’autre nous montre au contraire 
que les piquants peuvent très-bien ne pas se développer du tout. Un 
grand nombre de plaques marginales des bras de cet échantillon sont 
en effet entièrement recouvertes de granules, et sur celles qui en sont 
dépouillées on distingue nettement à la loupe l'impression laissée 
par les granules, alors qu’il est impossible d’apercevoir le moindre 
vestige d’un piquant brisé. On ne peut done invoquer ici le frotte- 
ment pour expliquer l'absence de ce piquant, et il faut bien admettre 
qu'il peut arriver que les plaques marginales de l’Aséropecten articu- 
latus soient complétement inermes, ce qui est une importante modi- 
fication à apporter à la diagnose de Say. 


961. ASTROPFCTEN DUSSUMIERI. 


18... Astropecten Dussumieri, Valenciennes. — Collection du Muséum, Eti- 
quette manuscrite. 


Je laisse sous ce nom, dans la collection du Muséum, un individu dis- 
tingué par Valenciennes, mais qui se trouve dans un état de détério- 
ration ne permettant aucune détermination précise. Les plaques 
marginales dorsales, séparées les unes des autres par un profond sil- 
lon, sont au nombre de vingt-deux à chaque bras et formées d’une 
partie verticale et d’une partie horizontale, insensiblement reliées 
entre elles par une région courbe. Leur partie horizontale est plus 
longue que leur partie verticale. Ces plaques sont granuleuses et 
portent en outre sur leur partie courbe un ou deux tubercules arron- 


292 EDMOND PERRIER. 


dis en forme de piquants courts et obtus. L’aire paxillaire des bras est 
double de la largeur des plaques dorsales. Les paxilles sont très-dis- 
tinctes et disposées sans ordre. 

Les plaques ventrales sont entièrement couvertes d’écailles, plus 
grandes sur les bords pointus et ressemblant à des piquants. Chaque 
plaque porte sur son bord externe trois piquants presque égaux, à 
peine aplatis et un peu obtus. Les piquants de la gouttière ambula- 
craire sont au nombre de quatre sur chaque plaque, trois dans la 
gouttière même, dont le médian comprimé et saillant de manière que 
l’ensemble figure une sorte de cône ; le quatrième, situé en arrière, 
isolé, gros, élargi et tronqué au sommet, qui est aplati. 

Localité inconnue. 

Observation. — Un autre exemplaire mis dans l’alcool après avoir 
été desséché et ayant perdu la plupart de ses écailles et de ses pi- 
quants, et provenant de la côte de Coromandel, porte aussi le nom 
d’Astropecten Dussumierti, mais forme évidemment une espèce distincte. 
Ses bras sont plus longs, plus étroits, et ses plaques marginales dor- 
sales sont au nombre de quarante, profondément séparées les unes 
des autres, très-étroites dans la région interbrachiale et plus hautes 
que larges. Il est impossible de décrire d'une manière reconnaissable 
cette espèce, dont l'unique représentant au Muséum est presque ré- 
duit à son squelette. 


262, ASTROPECTEN RICHARDI. 


48... Astropecten Richardi, Valenciennes. — Collection du Muséum. Ma- 
nuscrit. | 


Cinq bras très-aplatis, larges à leur base. R = 73 millimètres; 
r=18 millimètres ; R=4 7. 

Largeur des bras à leur base, 21 millimètres. Ils paraissent quel- 
quefois se dilater très-légèrement un peu au delà, de sorte que leur 
contour paraît un peu plus courbe. Le nombre des plaques margi- 
cales est de quarante-cinq à Cinquante à chaque bras. Les deux plus 
voisines du sommet de l’angle interbrachial sont légèrement trian- 
oulaires ; les autres sont rectangulaires, à peine convexes et 
séparées par un simple sillon; le petit côté du rectangle qui regarde 
la ligne médiane du bras est arrondi; la largeur de ces plaques 
est à peu près double de leur longueur *. Ces plaques diminuent 


1 Il est bon de rappeler que nous appelons longueur d’une plaque sa dimension 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 293 


graduellement en approchant du sommet des bras; elles sont unifor- 
mément couvertes de petits granules hémisphériques, à peu près 
égaux entre eux, presque contigus et devenant sur les quatre bords 
de chaque plaque plus allongés et plus grêles, de façon que vers le 
dos ils ressemblent beaucoup aux granules qui recouvrent les paxilles 
dorsales ; ces dernières sont cependant un peu plus fines. Les paxilles 
sont serrées, assez fines, disposées en séries transversales sur les deux 
tiers latéraux des bras et sans ordre sur le tiers médian et sur le dis- 
que. Sur les bras, chaque paxille porte un cercle marginal de huit à 
dix granules entourant trois ou quatre granules centraux; sur le 
disque les granules formant le cercle marginal de chaque paxille 
sont beaucoup plus nombreux ; ils sont en outre plus fins que les gra- 
nules centraux, dont le nombre est de dix ou douze. C’est à cette dif- 
férence dans les dimensions de ses granules marginaux et centraux 
que chaque paxille doit de se distinguer assez nettement de ses voi- 
sines. La plaque madréporique est grande, sensiblement circulaire, 
marquée des sillons sinueux rayonnants. La distance qui la sépare 
des plaques marginales voisines est un peu moindre que son dia- 
mètre. La plaque apiciale de chaque bras est de dimension moyenne 
et ne porte que quelques granules. 

Sur la face ventrale, les plaques bordant la gouttière ambulacraire 
portent, en premier lieu, tout au bord même de la gouttière, trois 
piquants un peu divergents et dont le médian est plus long que les 
autres. En arrière se trouve un piquant isolé un peu plus grand que 
les précédents situé sur la ligne médiane de la plaque; puis un 
autre situé sur la même ligne, en arrière du précédent et quelquefois 
de même dimension; mais il peut arriver que ce piquant soit plus 
petit ou remplacé par un groupe de petits piquants analogues à 
ceux, en nombre variable, qui se trouvent en outre sur les bords de 
chaque plaque..Les plaques ventrales, au nombre d’une cinquantaine 
sur Chaque bras, sont nues, sauf sur leurs bords, où elles portent 
d'abondantes rangées de petits piquants grêles et courts, logés dans 
l'intervalle de deux plaques consécutives et formant à chacune d’elles 
une bordure denticulée parfaitement régulière. Immédiatement au- 
dessus de ces petits piquants, vient une autre bordure formée de six 
où sept piquants non contigus l’un à l’autre, grêles, allongés, poin- 


dans le sens du bord des bras, et largeur sa dimension dans le sens perpendiculaire, 
c’est-à-dire en allant du bord du bras vers sa ligne médiane. 


294 EDMOND PERRIER. 


tus, implantés chacun dans une petite échancrure de la plaque. Les 
 piquants du bord de chaque plaque le plus rapproché de l'extrémité 
des bras sont un peu plus forts que ceux de l’extrémité opposée. Il 
existe en outre quelques piquants semblables, mais plus petits vers 
la base de chaque plaque contiguë avec les plaques interambula- 
craires, et enfin cinq ou six piquants également semblables, mais un 
peu plus grands et contigus, formant une bordure au bord libre de la 
plaque immédiatement au-dessous desquels chaque plaque margi- 
nale porte deux piquants cylindriques ou légèrement aplatis, dont la 
longueur peut atteindre 4 millimètres et dont le sommet est aussi 
large que la base. En outre, un très-petit piquant existe encore à la 
base du piquant de chaque plaque le plus rapproché de la base du 
bras ; ce piquant est d'ailleurs peu visible ; chaque groupe de deux 
piquants cylindrique est séparé de celui qui précède et de celui qui 
suit par un petit piquant de cette sorte. Au-dessus de cette rangée 
de piquants, les plaques ventrales se prolongent; de sorte que, entre 
elle et le bord libre de chaque plaque marginale dorsale, il existe 
encore une petite aire rectangulaire granuleuse faisant suite à la 
plaque dorsale. 

Trois individus desséchés, de Cayenne, dont un seul en bon état ; un 
individu également desséché, en bon état et ayant un bras en voie 
de rédintégration provenant de la collection Michelin. 


263. ASTROPECTEN ALATUS. (SP. NOV.) 


Corps très-aplati, Cinq bras. R=98 millimètres ; » = 9 millimètres ; 
R= àr. 

Diamètre des bras à leur base, 9 millimètres, Sur une longueur de 
9 millimètres, à partir de leur origine, les bras conservent d’abord la 
même largeur, puis ils s’'amincissent rapidement jusqu’au sommet 
qui est aigu ; il en résulte pour eux une forme lancéolée qui est frap- 
pante au premier coup d'œil. 
_ Les plaques marginales dorsales, au nombre de vingt-huit ou trente 
à chaque bras, sont à peine convexes, rectangulaires, à peu près deux 
fois plus larges que longues et complétement dépourvues de piquants 
ou de tubercules. Elles sont uniformément revêtues de granules 
aplatis, arrondis, assez gros dans la région moyenne de chaque plaque, 
plus petits vers les bords et finissant par constituer tout autour de 
chaque plaque une bordure continue, parfaitement régulière, formée 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 295 
d’une rangée unique de granules plus petits que tous les autres et 
rappelant un peu la bordure de granules que l’on trouve autour des 
plaques marginales de beaucoup de Pentagonaster. 

L’aire paxillaire des bras est à peu près égale en largeur à chacune 
des plaques marginales. Sur les bras, depuis les plaques marginales 
jusqu’à la ligne médiane, les paxilles sont disposées en rangées trans- 
versales parfaitement régulières ; les rangées des deux moitiés laté- 
rales des bras sont continues l’une avec l’autre, mais un peu inclinées 
sur la ligne médiane, de sorte qu'elles forment ensemble un angle 
très-obtus dont l’ouverture est dirigée sur le sommet du bras, Tant 
sur le disque que sur les bras, la forme de ces paxilles est tout à fait 
constante et très-remarquable. Chacune d’elles présente un tuber- 
cule hémisphérique central, toujours unique, occupant presque tout 
le sommet de la paxille et entouré d’une couronne unique de gra- 
nules un peu aplatis, beaucoup plus fins et au nombre d’une ving- 
taine, pour les plus grandes paxilles. On ne peut mieux comparer la 
forme de ces paxilles qu’à une fleur de chrysanthème ou de pâque- 
rette, dont la masse centrale de fleurons jaunes représenterait le 
tubercule central de la paxille et dont les pétales ou demi-fleurons 
qu'il faudrait supposer ici très-raccourcis représenteraient les gra- 
nules marginaux formant collerette autour du tubercule central. La 
plaque madréporique est petite et la distance du bord interne des 
plaques marginales est égale à son propre diamètre. 

Sur la face ventrale, les plaques bordant le sillon ambulacraire 
(plaques interambulacraires) portent, sur le bord même du sillon, 
trois piquants, dont le médian beaucoup plus long et plus robuste que 
les autres, qui atteignent à peu près la moitié de sa longueur. Immé- 
diatement en arrière du piquant médian, chaque plaque porte en 
outre un piquant mobile isolé, conique, à pointe assez aiguë. Enfin, 
chacune d’elles est entourée d’une bordure de petits piquants assez 
grêles et cylindriques. Les plaques ventrales, au nombre de trente à 
trente-deux pour chaque bras, sont nues sur presque toute leur sur- 
face ; on y remarque seulement quelques granules irréguliers et irré- 
gulièrement disposés faisant corps avec la substance calcaire même 
de la plaque, mais dans le voisinage immédiat des deux bords par les- 
quels elle touche ses voisines, chacune des plaques ventrales présente 
une bordure continue parfaitement régulière de petites écailles car- 
rées toutes semblables dépassant le bord de la plaque et lui formant 
une délicate crénelure parfaitement régulière. Le nombre de ces 


296 EDMOND PERRIER. 


écailles est d’une quarantaine environ. Sur le bord de ces plaques le 
plus rapproché de l'extrémité du bras, et sûr ce bord-là seulement, 
on observe quatre où cinq piquants minces, aplatis, pointus, équi- 
distants les uns des autres, dirigeant leur pointe vers le bord libre du 
bras et implantés chacun dans une pelite échancrure de la plaque. 
Trois ou quatre piquants semblables et contigus forment une bordure 
continue sur le bord libre de la plaque qui porte en outre, immédia- 
tement au-dessous de cette bordure, un piquant unique, très-large, 
très-aplati, tronqué et légèrement denticulé sur son bord libre. Les 
piquants des cinquième, sixième, septième et huitième plaques ven- 
trales, à partir du sommet de l’angle interbrachial, sont beaucoup plus 
larges et plus longs que les autres; ils peuvent atteindre près de 
4 millimètres de long sur 1"*,5 ou 2 millimètres de large, tandis que 
ceux des plaques précédentes et suivantes sont beaucoup plus courts. 
Il en résulte une exagération remarquable de cette forme lancéolée 
des bras que nous avons précédemment signalée. La largeur de ces 
piquants est telle, que dans une partie de l’étendue des bras ils s’im- 
briquent très-nettement les uns sur les autres ; un peu au-dessus de 
ces piquants, les plaques ventrales se prolongent encore un peu en 
une aire Carrée et granuleuse avant de rejoindre la plaque marginale 
dorsale correspondante. Cette aire présente, en général, vers son 
centre un granule plus gros que les autres. 

Un seul individu desséché et en bon état, sans indication de loca- 
lité et provenant de la collection Michelin, acquise par le Muséum 
en 1868. 


264. ASTROPECTEN SPATULIGER (SP. NOV.). 
Ce Stelléride ressemble par sa forme générale à l'As#ropecten 
alatus E. P. Il est, comme lui, aplati et possède cinq bras assez larges, 
mais qui sont relativement un peu plus longs et n’ont pas une forme 
lancéolée à beaucoup près aussi nettement accusée, bien qu’elle soit 
cependant sensible; la pointe des bras est aussi moins aiguë. 

R—=40 millimètres ; 7 —=12 millimètres ; R=—3.3r. 

Le diamètre des bras à leur base est de 14 millimètres. 

Sur chaque bras, le nombre des plaques marginales est de vingt- 
quatre environ. Ces plaques sont donc relativement plus larges que 
dans l'Astropecten alatus ; elles sont aussi un peu plus convexes et à 
peu près deux fois aussi larges que longues. Elles ne portent ni tu- 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 297 


bercules ni piquants, mais toute leur surface est uniformément cou- 
verte de petits granules arrondis se transformant sur les bords de la 
plaque en petits piquants excessivement grêles, courts et serrés. Sur 
presque toutes les plaques, notamment dans les deux derniers tiers 
du bras à partir de leur base, un certain nombre de granules, plus gros 
que les autres, forment une ligne assez réquhère allant du bord libre de la 
plaque vers son bord interne, en général plus voisine du long bord de la 
plaque le plus rapproché de l'extrémité du bras que de l'autre. La surface 
paxillaire du bras est un peu plus large que chacune des rangées des 
plaques marginales ; les paxilles sont disposées en rangées transverses 
depuis les plaques marginales jusqu’à la ligne médiane des bras. Sur 
le disque et à la base du bras, elles se rapprochent beaucoup par leur 
forme de celles de l’Astropecten alatus; mais dans les deux derniers 
tiers, du moins sur l'échantillon que nous avons sous les yeux et qui 
est un peu altéré, cette disposition devient tout à fait indistincte. La 
plaque madréporique est assez grande, circulaire, marquée de sillons 
rayonnants d’un point de son bord interne, et sa distance aux pla- 
ques marginales voisines est égale à la moitié de son diamètre. 

Sur la face ventrale, les plaques bordant le sillon ambulacraire 
portent, sur le bord même du sillon, trois piquants dont le médian 
est plus long, plus robuste, comprimé, pointu et un peu courbé en 
dehors. En arrière de ces trois piquants s’en trouve un autre droit, 
isolé, assez gros et terminé en pointe plus ou moins obtuse. De très- 
petits piquants, peu nombreux d’ailleurs, bordent en outre chaque 
plaque. Les plaques ventrales sont entièrement couvertes de courtes écailles 
aplaties de forme semi-circulaire ou carrée et sont en outre bordées 
de très-petits piquants plus longs que larges. Sur le long bord de 
chaque plaque, tourné vers l’extrémité des bras, on voit cinq ou six 
piquants grêles, pointus et distants les uns des autres, se dégager du 
revêtement écailleux général ; en outre, quatre ou cinq piquants sem- 
blables et contigus forment une bordure continue sur le bord libre 
de là plaque. Immédiatement au-dessus de cette bordure, chaque 
plaque ventrale porte deux piquants allongés présentant à peu près la 
même largeur dans toute leur étendue, légèrement convexe en des- 
sous et presque tous plus ou moins creusés en cuiller en dessus. Ces 
piquants sont petits et quelquefois uniques sur les trois ou quatre 
premières plaques, à partir du sommet de l'angle interbrachial ; les 
plus grands se trouvent sur la quatrième et la cinquième plaque, où 
ils atteignent 4w»,5 de long, et à partir de là ils diminuent graduelle- 


298 EDMOND PERRIER. 


ment jusqu’au sommet des bras. Un espace carré et granuleux sépare 
leur base du bord libre des plaques marginales dorsales. 

Un seul individu desséché et ayant trois de ses bras brisés et en voie 
de rédintégration se trouve dans la collection Michelin, où il est indi- 
qué comme provenant du Nicaragua. 

Observation.— Nous avons souligné dans la description qui précède 
les caractères principaux qui distinguent cet Aséropecten de l’Astro- 
pecten alatus. En dehors de la forme plus allongée et moins lancéolée 
des bras, ce sont surtout le revêtement écailleux complet des plaques 
ventrales, et la présence sur leur bord libre de deux piquants en cuiller 
ou allongé, au lieu d’un seul piquant très-large et aplati. Il se peut 
que l’étude d’un plus grand nombre d'échantillons accuse encore 
les différences qu’on pourra relever entre nos deux descriptions et 
sur lesquelles nous n’insistons pas ici. Mais celles que nous venons 
de signaler suffisent bien évidemment pour établir la différence spé- 
cifique de ces deux types voisins. L’Aséropecten Spatuliger présente 
aussi quelques rapports avec l’Astropecten Richardi, mais sa forme 
est différente, ses bras moins allongés, et les plaques ventrales de 
l’'Astropecten Richardi sont nues comme celles de l’Astropecten alalus, 
mais non granuleuses, en outre, la forme de ses paxilles dorsales est 
toute différente. 


265. ASTROPECTEN LATIRADIATUS. 


1871. Platasterias latiradiata, Gray. — Description of Platasterias, a New 
Genus of Astropectinidæ. — Proc. Zool. Society, 18714, p. 136, pl. IX. 


Espèce remarquable par sa forme aplatie, la minceur très-grande 
de son corps et se rapprochant beaucoup à cet égard de nos Astro- 
pecten alatus et Spatuliger. Bras au nombre de cinq, terminés en pointe, 
mais s’élargissant beaucoup, depuis leur sommet jusqu’au troisième 
quart de leur longueur, puis se rétrécissant brusquement jusqu’à leur 
base de manière à présenter un aspect fortement pétaloïde. A leur 
naissance, la largeur des bras est à peu près égale au quart de leur 
longueur ; elle est presque égale à la moitié de cette longueur lors- 
qu’elle atteint son maximum, en comprenant dans celte évaluation 
les piquants marginaux qui contribuent pour beaucoup à donner à 
l'animal sa physionomie caractéristique. Disque et bras couverts de 
paxilles granuleuses et bordées seulement de très-petites écailles 
saillantes. Les paxilles ordinaires sont carrées, mais celles qui forment 


STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 299 
le bord des bras sont rectangulaires, leur longueur étant la même 
que celle des paxilles carrées, mais leur largeur étant double, leur 
ornementation est la même que celle des paxilles ordinaires; mais 
on voit après elles et tout à fait sur le bord des bras, des plaques de 
même longueur, mais un peu moins larges, portant des granules ar- 
rondis saillants, moins nombreux, plus gros, plus distincts les uns 
des autres que les granules des paxilles ordinaires. Sur son bord ex- 
terne cette plaque porte deux petits piquants gros et courts dont 
un plus petit que l’autre; ces piquants recouvrent la base d’un 
autre piquant tout à fait marginal beaucoup plus long, de forme 
sensiblement cylindrique, quoique souvent un peu mieux et présen- 
tant tout près de son extrémité libre, qui est tronquée, une légère 
constriction. Ces piquants s'étendent transversalement de chaque 
côté des bras, dont ils contribuent à augmenter la largeur. La lon- 
gueur de ces piquants croit graduellement depuis la pointe jusqu’à 
la partie la plus large des bras; ils diminuent ensuite jusqu’à la base 
de ceux-ci et en même temps deviennent obliques par rapport à leur 
bord, leur extrémité libre s’inclinant vers le sommet des bras, deux 
causes qui tendent encore à diminuer la largeur des bras. Il n'y a 
pas d’anus; la plaque madréporique est indistincte (probablement 
cachée par les paxilles ou couverte de granules comme les plaques 
ordinaires). La face ventrale est formée de deux séries de plaques ; les 
unes arrivent jusqu'à la gouttière ambulacraire, les autres jusqu’au 
bord externe des bras. Ces deux séries de plaques s’incisent de ma- 
nière à former une légère carène ventrale ; l’ensemble de ces deux 
carènes est pétaloïde comme les bras eux-mêmes. Les plaques s’éten- 
dant jusqu’au bord des bras sont de même longueur, mais de largeur 
double de celles qui commencent aux ambulacres. Les unes et les 
autres sont nues et portent seulement sur leurs bords antérieur et 
postérieur une série de petites écailles lancéolées implantées dans une 
petite échancrure du bord. En outre, le bord externe des plaques 
larges porte une rangée de petits piquants coniques appliqués sur la 
plaque et couvrant la base du piquant marginal qu’elle porte et que 
nous avons précédemment décrit. Les piquants ambulacraires sont au 
nombre de trois superposés. Le premier, partant du fond de la gout- 
tière ambulacraire, est comprimé, pointu et courbé en lame de sabre; 
le second est droit et conique; le troisième, situé en dehers de la gout- 
tière, est également droit, un peu plus fort que le précédent et flan- 
qué, de chaque côté, d’un piquant beaucoup plus petit. 


300 


EDMOND PERRIER, 


h—= (5 + ) r. Longueur des bras, 70 millimètres. 


Distance de deux sommets alternes, 155 millimètres. 

Localité. — Téhuantepec. 

Observation. — Cette espèce, pour laquelle Gray avait cru devoir 
faire un genre à part, est très-voisine de nos Aséropecten alatus, Spatu- 
liger et Richard; elle diffère du premier par la longueur plus grande 
de ses bras et de tous par ses plaques interambulacraires plus larges, 
et parce que ses plaques ventrales ne portent qu’un seul grand pi- 
quant marginal au lieu de deux. 


1842. 


1259, 


1805. 


1824. 


XLI. GENRE CTENODISCUS. 


Müller et Troschel. — System der Asteriden, p. 76. 
Syn. — Astropeclen (pars), Linck, 1733. 


266. CTENODISCUS CORNICULATUS. 


Astropeclen corniculatus, Linck.— De Stellis marinis, p. 27, pl. XXXVI, 
n° 63. 


Aslerias crispata, Retzius, — Düiss. sist. species cognilas Asteriarum, 
PÉPAT: 
Asterias polaris, Sabine. — Suppl. to the appendix XX of capt. Parry's 


Voyage, p. 223, pl. I, fig. 3. 


. Asterias aurantiaca, Dewurst. — The Nat. Hist., p. 283. 
. Astropecten polaris, Grav.— Ann. and Mag. of Nat. Hist., t. VI, p. 180. 
. Ctenodiscus polaris, Müller et Troschel.— System der Asteriden, p.76. 


Ctenodiscus pygmœæus, id., ibid., p. 76. 


. Ctenodiscus crispatus, Düben et Koren. — Mém. de l’Académie de 
Stockholm, p. 253, n° 33. 
. Ctenodiscus crispatus, Lütken. — Oversigt over Grünl. Echinod., p. 46, 


no 18. 


. Anodiscus crispatus. — Etiquette manuscrite du Muséum. 


Ctenodiscus crispatus, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echino- 
dermes, p. 431. 


. Astropecten (Ctenodiscus) polaris, Gray.—Synopsis, p. 3. 
. Ctenodiscus crispatus, Verrill. — Polyps and Echinod. of New-England, 


— Proc. Boston Soc., t. X, p. 345 et 355. 


. Ctenodiscus crispatus ou Anodiscus crispatus, Edm. Perrier.— Pédicell., 


p. 106. 


. Clenodiscus crispatus, Lütken.—Fortsatte kritiske og beskrivende Bidrag 


lil Kundsk. om Sôstjernerne (Tredie Række). — Vidensk. Meda., 
ps 2299: 


STELLÉRIDES DU MUSEUM. 301 


J'avoue ne pas pouvoir partager les doutes émis par Müller et Tros- 
chel, puis par Dujardin et Hupé relativement à l'identité entre l’As- 
tropecten corniculatus de Linck et l'espèce dont il s’agit ici. Les diffé- 
rences qu’on pourrait signaler entre la figure de Linck et l’Asferias 
crispata de Retzius sont tout à fait de l’ordre de celles que comporte 
la représentation d’un animal mcomplétement étudié et dessiné après 
dessiccation. Cependant la forme générale de l'animal, l’'ornementation 
de son disque, ses grandes plaques marginales, ses pièces maxillaires 
sont représentées d’une manière suffisante pour lever tous les doutes 
et ne peuvent se rapporter, parmiles Astéries connues, qu’à celles-ci, 
et ilest tout à fait improbable que l’Astérie figurée par Linck, si elle 
est différente, n’ait pas été retrouvée depuis lui. Je crois donc que les 
scrupules qu’on a pu avoir à cet égard sont tout à fait exagérés ; on 
devrait en avoir de tout aussi grands en ce qui concerne la plupart 
des autres espèces figurées par Linck. L’Asferias crispata de Retzius 
doit, en conséquence, reprendre le nom que Linek lui avait imposé 
et ce sera pour nous le C'fenodiscus corniculatus. 

Un échantillon du Groënland, donné en 1870 par M. le professeur 
Gervais, et quatre donnés en 1845 par M. le professeur Lovén. Ces 
derniers portent Copenhague comme indication de provenance ; mais 
cela se renouvelle pour toutes les espèces données par M. Lovén, et 
l'indication plus vague : « mer du Nord », serait sans doute ici plus 
convenable. 

Tous ces individus sont en très-bon état et conservés dans l'alcool. 

Une deuxième espèce de ce genre, appartenant aux régions aus- 
trales, a été décrite en 1871 par le docteur Lütken sous le nom de C#e- 
nodiscus australis (Vidensk. Meddel., p. 258). 


FAMILLE VII. — PTERASTERIDÆ. 


XLII. GENRE PTERASTER. 


1842. Müller et Troschel. — System der Asteriden, p. 128. (Suppl.), pl. VE, 
fig. 2. 


967. PTERASTER MILITARIS. 


1842, Asteriscus mililaris, Müller et Troschel. — System der Asteriden, p. 44, 
pl. VI, fig. 1. ( 

1842. Pteraster militaris, Müller et Troschel, — System der Asteriden, p.128, 
(Supplément.) 


302 EDMOND PERRIER. 


4844. Pleraster militaris, Düben et Koren. — Oversigt af Skand. Echinod., 
— Vidensk. Akad. Hand. Stockholm, p. 340, pl. VIL, fig. 14, 43. 

1857. Pteruster militaris, Lütken. — Vidensk. Medd., p. 43. 

1861. Pteraster militaris, Sars. Norges Echinodermer. 

4862. Pteraster militaris, Dujardin et Hupé.— Suites à Buffon, Æchinodermes, 
p. 434. 

4866. Pteraster militaris, Verrill.— Polyps and Echinod. of New-England. — 
Proc. Boston Soc. of Nat. Hist., t.X, p. 355. 

4871. Pteraster mililaris, Verrill. — Notes on the Radiata of Yale College, 

n° 8. — Addit. Observ. on Echinod. chiefly of the Pacific Coast of 

America, — Trans. of the Connecticut Acad. of Arts and Sciences, 
vol. IE, part. IL, p. 569. 


Un échantillon desséché au British Museum; un autre individu 
desséché et en différant à peine a été pêché sur les côtes d'Amérique. 
N’existe pas dans la collection du Muséum de Paris. 


968. PTERASTER CAPENSIS. 


1840. Pterasler capensis, Gray. — Annales of Nat. History, t. XX. 

1862. Pteraster capensis, Dujardin et Hupé. — Suites à Buffon, Echinodermes, 
p. 434. 

1866. Pteraster capensis, Gray. — Synopsis. 

1867. Pteraster capensis, Von Martens. — V, d. Decken's Reise in OEst Africa. 
— Dritter Band, Abth. I, p. 126. 


Nous avons vu l’échantillon unique de cette espèce que possède le 
British Museum et von Martens a donné les caractères qui la distin- 
ouent de la suivante, et dont le plus frappant est la brièveté et 
l'épaisseur des bras. En outre, la membrane ambulacraire est continue 
dans l’angle buccal et non interrompue comme chez le P. cribrosus. 
Par la structure de leur tégument dorsal, soutenu par un réseau à larges 
mailles formées de ligaments unissant les épines qui le soutiennent, et 
par leur grande taille, ces deux espèces s’éloignent des autres Péeras- 
ter, et peut-être faudra-t-il créer pour elles un genre spécial, 

Un échantillon unique desséché au British Museum, — Du cap de 
Bonne-Espérance. 


969. PTERASTER CRIBROSUS. 


1867. Pleräster cribrosus, von Martens. — Archivo. für Nalurg., t. XXXIII, 
p. 109, pl. IL, lg. 2. : 


x 
STELLÉRIDES DU MUSÉUM. 303 


1869. Pteraster cribrosus, von Martens. — Claus v. d. Decken's Reise in OEst 
Africa. — Dritter Band, I Abtheilung, p. 126, pl. HE, fig. 2. 


Les échantillons types de cette espèce ont été recueillis, à Zanzibar, 
par le baron de Decken ; il existe un exemplaire, dans l'alcool, de 
cette localité, au British Museum ; c’est probablement aussi de 
Zanzibar que provient un échantillon dans l'alcool que possède le 
muséum de Paris, et qui a dû être recueilli par Louis Rousseau. Un 
autre exemplaire desséché, provenant des Philippines, a été récem- 
ment acheté à M. Léon Laglaize, par le même musée. 

Voici la description de échantillon dans l'alcool! : Ginq bras, courts 
et obtus. R = 50 millimètres, R = 40 millimètres ; R = 1.67. 

Corps très-épais, légèrement convexe en dessus, aplati en dessous. 

Les angles interbrachiaux ne sont pas arrondis, de sorte que les bras 
sont parfaitement distincts ; mais ils sont très-courts et extrèmement 
obtus. Toute leur surface semble découpée en aréoles triangulaires, 
dont les mailles, dans la région moyenne du corps, ont 3 milli- 
mètres de diamètre. La largeur des trabécules formant le réseau est 
de 4 millimètre. La membrane tendue entre les trabécules est percée 
d’un grand nombre de trous simulant des proies tentaculaires. Des 
nœuds du réseau on voit s'élever quelques petits piquants. 

C’est là en quelque sorte un faux tégument. Le squelette est situé 
à 2 millimètres environ au-dessous de lui; de sorte qu'entre cette 
surface tégumentaire et le squelette proprement dit, il existe sur 
toute la surface du corps un large espace vide. Les ossicules consti- 
tuant le squelette ont une forme étoilée et paraissent imbriqués les 
uns sur les autres. Un grand nombre d’entre eux portent en leur 
centre une sorte de petite colonne calcaire cylindrique qui arrive 
presque jusqu’à la membrane tégumentaire. Cette petite colonne est 
surmontée elle-même d’une couronne de six ou sept longs piquants, 
qui, par leur extrémité, vont s'implanter en partie dans la membrane 
tégumentaire, étant reliés entre eux par un tissu tendineux consti- 
tuant le réseau tégumentaire. Un certain nombre de ces piquants 
traversent complétement la membrane tégumentaire. 

L'ouverture centro-dorsale du disque est grande, très-visible et en- 
tourée de piquants. On ne voit pas la plaque madréporique, qui est 
probablement cachée au-dessous de la membrane dermique, parmi 
les ossicules du squelette. La face ventrale reproduit exactement l’as- 
pect de la face dorsale ; on n’y voit pas ces rangées traversées de 


304 EDMOND PERRIER. 


piquants réunis entre eux par le derme, de manière à constituer des 
espèces d'elles; mais sur les nœuds du réseau dermique quelques pi- 
quants font saillie comme sur le dos. 

Chaque plaque interambulacraire porte, dans la gouttière même, 
quatre piquants coniques très-longs, d'apparence striée et qui vont en 
décroissant depuis le côté de la plaque qui regarde, la bouche jus- 
qu’au côté opposé, et qui sont reliés entre eux par un repli des té- 
guments. En arrière de cette rangée de piquants, on voit, sur chaque 
plaque, un autre piquant isolé très-long et très-robuste. Les piquants 
formant cette seconde rangée sont reliés entre eux par un repli té- 
sumentaire. 

Les tubes ambulacraires ne sont disposés que sur deux rangs. 

Point de pédicellaires. 


Nous terminons ici cette longue monographie. Nous donnerons, 
dans un prochain supplément, la description de plusieurs espèces qui 
nous ont été communiquées par MM. Alexandre Agassiz et Lütken, 
ainsi qu’un complément à notre bibliographie, qui, par suite d'une 
erreur de mise en pages, a été imprimée, avant d’être complète, pen- 
dant le séjour que nous avons fait à Londres pour étudier les astéries 
du British Museum. 


SUR 
LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES 
(LOXOSOMA PHASCOLOSOMATUM) 


PAR 


CARE NVOGT 
Professeur à l’Université de Genève, 


mm 


NOTICE HISTORIQUE, 


Le genre Zozosoma fut établi, en 1863, par Keferstein (Zeëtschréft 
für wrissenschaftliche Zoologie, par Siebold et Kælliker, vol. XII), sur 
un animal fixé sur la peau du Capitella rubicunda, trouvé à Saint- 
Vaast. L’espèce fut nommée Zozosoma singulare. Plus tard (Zettschrèft 
für rationelle Medicin, von Virchow, 1867), Keferstein a décrit une 
larve de Loxosoma. 

On apprit seulement un peu plus tard que Claparède avait, en réa- 
lité, découvert l'espèce dont il s’agit et sur laquelle il donna une 
courte notice, accompagnée de quelques figures, dans ses Peobach- 
tungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere an 
der Küste dér Normandie, 1863, p. 105. Claparède découvrit à Na- 
ples une autre espèce, qu’il nomma ZLoxosoma Æefersteini, sur les 
cormes du Zoobotryon pellucidum Ehr., et en donna une notice dans 
les Annales des sciences naturelles, V° série, vol. VITE, 4867, qu'il com- 
pléta plus tard, quant aux bourgeons, dans le Zeitschrift de Kælliker 
et Siebold, vol. XXI, p. 187. | 

En 1866, A. Kowalewsky donna, dans les Wémotres de l'Académie 
de Saint-Pétersbourg, VII série, t. X, n°2, une description d’une 
nouvelle espèce, Loxosoma neapolitanum, trouvée par lui à Naples 
sur les tubes d’un Phyllochætopterus. 

Arrivé à Roscoff, en juillet 4875, j'appris par M. Villot, alors pré- 
parateur de M. de Lacaze-Duthiers, que M. Lemirre, préparateur à 
la Sorbonne, avait trouvé le Loxosome sur les Phascolosomes 
(Phascolosoma elongatum et margaritaceum), qui habitent en grand 
nombre les fonds vaseux autour de cette petite ville. I1 fut bientôt 


retrouvé, et je remportai, à la fin de la campagne, un assez grand 
ARCH, DE ZOOI, EXP, ET GÉN, — T, v. 1876, | ad: 


306 CARL VOGT. 


nombre de dessins et de notes sur l'organisation et le développe- 
ment de ce curieux type. Au moment où je me disposais à rédiger 
mes observations, m'arriva (fin octobre 1875) le premier cahier du 
volume XII de l'Archiv für mikroskopische Anatomie, dans lequel 
M. Oscar Schmidt donne un mémoire complet, accompagné de trois 
planches, sur ce genre. Outre le Loxosoma singulare, que M. Schmidt 
croit avoir retrouvé à Naples, cet auteur fait connaître deux espèces 
nouvelles, Zozosoma Raja et Lorosoma cochlear, vivant tous dans les 
canaux de plusieurs éponges communes à Naples (£uspongia mitens, 
Cacospongia scalaris et cavernosa). 

En même temps, M. H. Nitsche publiait, dans le Zettschrift für 
wissenschaftliche Zoologie, vol. XXY, 4° cahier, 1875, un court ré- 
sumé de ses observations sur le Loxosoma Kefersteini, trouvé à Na- 
ples sur le même Bryozoaire où Claparède l’avait signalé. 

Le mémoire étendu du même auteur, accompagné de figures, est 
publié dans le 3° cahier supplémentaire du XXX° volume du Zeit- 
schrift de décembre 1875. M. Nitsche y donne une énumération com- 
plète de la littérature et fait voir que plusieurs auteurs ont décrit des 
Loxosomes ou leurs larves, en partie sans les reconnaître. 

Il résulte, en effet, des citations de M. Nitsche que Busch (Beobach- 
tungen über wirbellose Seethiere, 1851) décrivit et dessina, sous le nom 
de Cyclopelma longociliatum, une forme marine, que Leuckart (Archv 
für Naturgeschichte, de Troschel, 1868, vol. Il) réclama comme larve 
d'un Loxosome ; que Norman (Annals and Magazine of Natur. History, 
III° série, 1861, vol. VII) donna un dessin reconnaissable des Loxo- 
somes, qu'il prit pour des appendices tentaculaires d’un Phascolo- 
some (Sérephenterus claviger) ; que Leuckart reconnut dans ce Stre- 
phenterus un Phascolosome mutilé, et dans les appendices des Bryo- 
zoaires parasites, mais qu'il ne voulut pas reconnaître ces dermiers 
comme Loxosomes (Archiv für Naturgeschichte, 1863, vol. IT) ; qu'enfin 
MM. van Beneden et Hesse ont décrit (Æecherches sur les Bdellodes et 
les Trématodes marins ; Mém. Acad. de Bruxelles, vol. XXXIV, 1864), 
sous le nom de Cyclatella annelidicola, un Tristomide (?) dont ils 
reconnaissent la ressemblance avec les Pédicellines et les Loxosomes, 
et que Leuckart identifie (Archkiv für Naturgeschichte, 1864, vol. II) 
avec Loxosoma. Quant à cette dernière identification, je dois avouer 
que la figure très-incomplète de MM. Hesse et van Beneden indique 
bien un Bryozoaire, mais que, pour l'identifier avec un Loxosome, il 
faudrait la considérer comme une caricature. 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 307 


En dernier lieu, M. Barrois a donné quelques détails sur les larves 
et le développement des œufs des Loxosomes, en les comparant sur- 
tout aux larves des Pédicellines (Comptes rendus du 15 novembre 1875). 

Abstraction faite des espèces examinées par M. Oscar Schmidt, dont 
j'ai déjà parlé, les observations les plus complètes et les plus récentes 
ont été faites par M. Nitsche sur le Zoxosoma Kefersteini, lequel a 
fourni aussi à Claparède la matière pour ses deux dernières publica- 
tions ; l’espèce décrite par M. Kowalewsky n’a pas encore été retrou- 
vée par les observateurs à Naples ; le Zoxosoma sinqulare, parasite 
d’une annélide, a donné lieu aux premiers écrits de Keferstein el 
Claparède, et à l’établissement définitif du genre. M. Barrois n’a pas 
indiqué sur quelle espèce ses observations ont porté. 

Je fus frappé, je l'avoue, des divergences nombreuses que je ren- 
contrai à chaque pas, entre ces différents auteurs, sur des points es- 
sentiels de l'anatomie et de l’ontogénie. Les discordances n'étaient 
pas moins grandes entre mes propres observations et celles de mes 
devanciers. Ma première tâche, pendant la campagne de 1876 à Ros- 
coff, devait être la reprise des études commencées l’année dernière. 
J'y fus puissamment secondé, comme l’année précédente, par mon 
ami M. de Lacaze-Duthiers. Ses marins m’apportaient chaque jour des 
phascolosomes fraichement déterrés, garnis de leurs houppes termi- 
nales de Loxosomes, et je pouvais ainsi m'abandonner entièrement à 
mon travail, sans avoir à craindre que le matériel me fit défaut. 

Les différences de structure et d'organisation, que j'aurai à signa- 
ler dans ce travail, tiennent peut-être à la différence des espèces. On 
a distingué celles-ci par le nombre des tentacules et la présence d’une 
glande collagène dans le pied. Je tiens à rappeler ici ces espèces. 


4. Loxosoma Kefersteini. — Claparède. Quatorze tentacules, sui- 
vant Nitsche. Point de glande pédale. 

2. Loxosoma Raja. — Oscar Schmidt. Douze tentacules. Glande 
pédale. 

3. Loxosoma singqulare. — Keferstein. Dix tentacules. Point de 
glande pédale. 

4. Loxosoma singulare. — Oscar Schmidt. Dix tentacules. Glande 
pédale. 


5. Lozosoma neapolitanum.—Kowalewsky. Dix tentacules. Glande 
pédale. Pas de membrane annulaire de clôture. 


6. Loxosoma cochlear. = Oscar Schmidt. Huit tentacules. Glande 
pédale. 


308 CARL VOGT.” 


Je doute que le nombre des tentacules puisse être considéré comme 
un caractère d'espèce. M. Nitsche a déjà reconnu que ce nombre 
augmente avec l’âge des bourgeons. Mais dans le cas où le nombre 
final des tentacules fût constant, les Loxosomes trouvés à Roscoff 
constiitueraient une espèce nouvelle que lon pourrait caractériser 
ainsi : 

1. Loxosoma phascolosomatum. — G. Vogt. Douze à dix-huit tenta- 
cules. Point de glande pédale, jamais plus de deux bourgeons. 

Le Loxosome des Phascolosomes se fixe de préférence sur l’appen- 
dice caudal pointu du ver, où il forme une petite touffe, à peine per- 
ceptible à l'œil nu, sur un fond noir. Les touffes femelles surtout ont 
l'apparence d’une multitude de petites épingles à tige presque trans- 
parente et terminées par une tête blanche. Sous la loupe, on voit ces 
points blancs exécuter des mouvements, surtout des nutations. Ils 
s'inclinent lentement vers la base du filament auquel ils sont fixés, 
se redressent, se couchent ; quelquefois aussi on voit la tige se rouler 
en tire-bouchon, comme la tige d’une Vorticelle. 


MÉTHODES D’OBSERVATION. 


Les Loxosomes étant très-solidement attachés à l’épiderme de la 
queue des Phascolosomes, on s’efforcerait vainement à les arracher 
sans les mutiler. Pour les observer en place, je détache par un coup 
de ciseau la pointe de la queue garnie de sa touffe, et je porte celle-ci 
en entier sur le porte-objet en la couvrant d’une lamelle, ou, mieux 
encore, en la mettant sous un compresseur, en ayant soin de fixer 
seulement l’objet sans le comprimer. On peut alors suivre très-facile- 
ment les Loxosomes dans leurs mouvements et observer leur atta- 
chement. Mais pour les examiner à loisir et par de forts grossisse- 
ments, il faut nécessairement les détacher. La peau des Phascoloso- 
mes est hérissée d’éminences cutanées en forme de cônes allongés, qui 
se dressent de toutes parts et empêchent l’emploi de lentilles à foyer 
rapproché. La méthode qui m'a le mieux servi est de racler le bout 
de la queue détaché sur le porte-objet même avec un scalpel, et de 
couvrir tout le détritus ainsi obtenu d’une fine lamelle. On rencontre 
alors bien des Loxosomes mutilés, à tiges coupées, etc., mais aussi 
beaucoup d’autres qui sont encore attachés à des morceaux d’épi- 
derme et aucunement gènés dans leurs fonctions. Ces morceaux 
d’épiderme empêchent en même temps la compression des animaux 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 309 
par la lamelle, qui les fixe assez pour rendre possible leur dessin par 
la chambre claire. 

J'ai observé presque exclusivement par transparence el sur des 
animaux frais, que j'avais toujours en abondance, grâce aux soins 
du matelot desservant du laboratoire de Roscoff, que M. de Lacaze- 
Duthiers m'avait spécialement attaché. Abondance de matériaux et 
patience, voilà ce qui m'a conduit aux résultats obtenus. Je n’es- 
sayais pas de tourmenter mes objets, de les tourner ou de les com- 
primer ; je cherchais souvent parmi des centaines d'individus celui qui 
se montrait dans les conditions et dans la position voulues, pour que 
les organes se présentassent avec toute la clarté possible. Tous mes 
dessins sont donc pris sur des animaux parfaitement vivants, et finis 
autant que je pouvais les finir en ayant l’objet sous les yeux. J’ose dire 
que ce sont des portraits et qu'il ne s’y trouve pas un trait qui ne 
soit dessiné sous la chambre claire. Il n’y a rien de schématique, car 
si j'ai horreur de quelque chose, c’est bien de ces dessins dits semi- 
schématiques, où les auteurs mêlent aux faits observés leurs vues 
théoriques, de manière que l’on ne peut jamais savoir ce qui est ob- 
servé et ce qui est imaginé. 

J’ai essayé des coupes sur des individus durcis à l'alcool ou à l’acide 
chromique ; j'ai mis en usage différents réactifs en vogue, tels que 
l’acide osmique, et je n’ai pas négligé les méthodes de teinture tant 
pratiquées aujourd'hui en histologie. Je dois avouer que toutes ces 
méthodes ne m'ont fait connaître rien au-delà de ce que je pouvais 
voir sur l’animal frais. Si je pouvais mieux voir certains détails, 
comme par exemple les cellules de la tige quise coloraient par le 
picro-carminate d'ammoniaque, tandis que la gélatine remplissant la 
tige restait incolore, les tissus en général devenaient tellement opa- 
ques partous ces moyens, que je ne réussissais plus à les débrouiller. 
J'ai donc abandonné ces méthodes, qui demandent beaucoup de temps 
et de soins, et qui,*dans le cas spécial, ne pouvaient me donner des 
renseignements positifs sur des points que l'observation par trans- 
parence laissait encore indécis. 


DU CORPS ET DE LA PEAU. 


Le corps du Loxosome, abstraction faite de la tige, peut se diviser 
en deux parties: l’appareil tentaculaire et le corps proprement dit. 


310 CARL VOGT. 


L'appareil tentaculaire, composé d'un capuchon (A) ' et de tentacules 
en nombre variable qui y sont attachés, est constitué par la continua- 
tion directe de la peau qui entoureile reste du corps (B), dans lequel 
sont logés les intesüns et l'appareil reproducteur. Nous appellerons 
vestibule (C) l’espace entouré par le capuchon, dans lequel s'ouvrent 
directement la bouche, les organes génitaux et l’anus. 

On ne peut guère parler d'une cavité générale du corps. Il n’y a 
point d'espace vide entre les organes ; les défauts entre ceux-ci et la 
peau sont remplis par les cellules hypodermiques, aux dépens des- 
quelles se forment les organes gémitaux.«En ce qui touche le paren- 
chyme entier du corps, dit M. Kowalewsky (0p. cif., p.-6), la figure 2 
en dit beaucoup plus sur sa constitution qu’une longue description 
pourrait le faire.» J'ai consulté cette figure 2, citée par l’auteur 
même ; elle donne un dessin réticulaire et passablement imaginaire 
du parenchyme de la tige, mais laisse complétement vides les con- 
tours du corps. 

Sous le microscope, la forme de l'animal, vu de face (face ventrale, 
pl. XI, fig. 3 et 5 : face dorsale, pl. XI, fig. 4 ; pl. I, fig. 5), peut se com- 
parer à celle d’une poire renversée, au bout élargi de laquelle serait 
attachée la tige. Maïs cette poire est en même temps aplatie ou même 
creusée d'un côté et bombée de l’autre, ce qui se voit par l'aspect du 
profil (pl. XL, fig. 1; pl. XII, fig. 2 et 6). Sur le côté creux se trouve, à 
peu près au milieu de la partie rétrécie, une ouverture circulaire et 
dilatable, par laquelle peuvent sortir les tentacules. 

Dans les lignes suivantes, je désignerai la face creuse à ouverture 
comme face ventrale, le côté bombé et fermé de toute part sera la 
face dorsale ; le bout auquel est attachée la tige sera désigné comme 
bout postérieur, le bord opposé comme côté antérieur. 

Je n’entends exprimer par ces dénominations aucune homologie ; 
ce sont des termes purement topographiques, employés pour faciliter 
l'intelligence des figures et des descriptions. En comparant le Loxo- 
some à d'autres Bryozoaires, on est frappé par la singulière déviation 
de l’appareil tentaculaire, lequel est placé sur l’une des faces du 
corps, au lieu de se trouver à son sommet, déviation qui a valu, du 
reste, au genre son nom fort bien choisi, Mais si l’on voulait tenir 
compte de cette déviation dans la description en ramenant les diffé- 


_ 
1 Les lettres employées pour la désignation des organes sont toujours les mêmes 
dans toutes les figures, 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 311 


rentes parties du corps aux axes déterminés chez les Bryozoaires 
ordinaires, on embrouillerait tellement les choses, que l’on ne pour- 
rait s’y retrouver. Il vaut donc mieux adopter des termes tout à 
fait arbitraires, qui ne se rapportent qu’au Loxosome, quitte à indi- 
quer les relations qui existent avec les autres Bryozoaires. 

La peau de notre animal est composée partout de deux couches, 
d'une cuticule homogène et transparente et d’une couche hypoder- 
mique, composée de cellules granuleuses, auxquelles peuvent se mê- 
ler, en certains endroits, des fibres musculaires plus ou moins pro- 
noncées. 

La cuticule (a) est assez épaisse sur le pourtour du corps propre- 
ment dit et sur la tige; elle s’'amincit considérablement sur l'appareil 
tentaculaire, mais reste facilement reconnaissable partout. Elle est 
évidemment élastique jusqu’à un certain point, cède assez facilement 
aux pressions des organes intérieurs, en se bosselant par exemple 
sur les œufs, et se plisse visiblement sous l'influence des contractions 
musculaires. Je n’ai pu y voir aucune structure, et les réactifs ne 
m'en ont révélé aucune ; lorsqu'on y voit des dessins plus ou moins 
réticulaires, ce sont ou des plissements ou bien les contours irrégu- 
liers des cellules hypodermiques que l’on aperçoit par transparence. 

La couche hypodermique (b), étroitement collée à la cuticule, dont 
elle est sans doute la matrice, se compose dans la règle d’une seule 
couche de cellules très-granuleuses, à contours irréguliers, faisant 
saillie du côté interne vis-à-vis des organes et ne laissant apercevoir 
que fort difficilement des petits noyaux peu différents du proto- 
plasme granuleux. Cette couche se rencontre partout où l’on peut 
suivre la cuticule, et presque toujours ayant la même épaisseur ; on 
trouve cependant une plus grande accumulation de cellules sur 
la partie postérieure du corps, entre les intestins et la couronne ten- 
taculaire, ainsi que dans l’espace entre le rectum et le bord antérieur 
du corps. Cette dernière accumulation peut même donner le change 
sur la disposition de l'intestin terminal, lorsqu'on regarde l'animal 
de profil ; elle simule alors assez bien une continuation de cet intes- 
ün terminal vers le bord antérieur de la couronne tentaculaire, illu- 
sion qui n’est détruite que lorsqu'on voit passer les excréments. 

Les mêmes cellules hypodermiques se continuent sur les tentacules 
et sur la tige ; mais, dans les deux cas, elles se combinent avec d’au- 
tres éléments, dont nous parlerons à l’occasion de ces organes. 

Je ne mets pas en doute que les ébauches des organes génitaux 


312 CARL VOGT. 


avec leur contenu ne proviennent de ces cellules hypodermiques; je n'ai 
vu aucun élément histologique différent de ces cellules qui aurait pu 
concourir à la formation de ces organes. Pour employer la termimo- 
logie actuellement en vogue, ce serait donc de l’ectoderme que pro- 
céderaient les organes génitaux des Loxosomes. 

La peau dans son entier se présente. sur toute l'étendue du corps, 
comme une couche uniforme à surface lisse d’une contenance rigide. 
On trouve cependant sur une place déterminée, entre le bord posté- 
rieur de la couronne tentaculaire et le bord antérieur de l'estomac, 
quelques plis cutanés constants (€), formant quelquefois quatre, le plus 
souvent trois bourrelets transverses, dont la longueur diminue d'avant 
en arrière. J'ai dessiné ces bourrelets palmiformes dans les figures 3 et5. 
pl. XI. On ne les apercoit que lorsque l’animal est placé sur la face 
dorsale de manière à montrer en plein la face ventrale. Il faut mettre 
le foyer de la lentille entièrement sur la surface de la peau, pour les 
apercevoir. Ils me paraissent dus à la lèvre antérieure épaisse qui 
borde l'entrée &@e l'æsophage, comme nous verrons plus tard. Cette 
lèvre doit, en se repliant dans le repos, occasionner ces plis, qui dis- 
paraissent lorsque la lèvre est épanouie pour laisser entrer des ali- 
ments. Le capuchon tentaculaire avec les tentacules se replient, dans 
le repos, tous ensemble dans le vestibule et la grosse lèvre, en se re- 
pliant également, fait apparaître ces plis superficiels que l’on ne peut 
voir lorsque l’appareil tentaculaire est déployé. Dans ce dernier état, 
l'animal se présente toujours de profil, le dos étant trop bombé pour 
qu'il puisse reposer dessus, et on comprend alors que les plis soient 
effacés par l'érection de la lèvre. 

Si ces plis paraissent seulement causés par la rigidité relative de la 
cuticule, il y a d'autres organes dermiques qui intéressent les deux 
couches de la peau simultanément. 

De chaque côté du corps se trouve, placé plutôt sur la face dorsale 
et au niveau de l'intestin élargi, une éminence papillaire (d, pl. XI, 
fig. 3, sur le bourgeon plus âgé ; pl. XII, fig. 1, sur une femelle adulte). 
de laquelle sortent quelques courtes soies peu roides. Les papilles se 
voient le mieux et entièrement en profil, lorsque l'individu est placé 
de trois quarts (pl. XII, fig. 1). La cuticule du corps se continue sur 
cette papille, tout en s’amincissant vers son sommet. En la regardant 
dans cette position, on aperçoit distinctement dans son intérieur des 
cellules allongées, coniques, convergentes avec leur pointe vers le 
sommet de Ja papille et qui paraissent être en communication directe 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES, 313 
avec les soies, qui sortent de la papille et se présentent comme des 
baguettes pointues formées d’une substance extrêmement claire et 
transparente. Ces soies se terminent en pointe ; elles paraissent un 
peu flexibles, mais n’ont aucun mouvement propre.Je me suis efforcé 
vainement à y voir une terminaison en bouton. 

Si les soies sont immobiles, les papilles au contraire sont éminem- 
ment contractiles. Elles se replient en elles-mêmes ; le sommet se re- 
tire en présentant un enfoncement cratériforme dans lequel se ca- 
chent les poils, et au plus haut de la contraction on ne voit qu’une 
élévation effacée et insignifiante de la peau sans aucun indice de 
structure particulière. Elles apparaissent déjà sur les bourgeons avan- 
cés, mais qui ne sont pas encore détachés de l’animal mère (pl. XI, 
fig. 3) et se montrent sur les deux sexes, mais beaucoup plus facile- 
ment sur les femelles, parce que celles-ci se présentent volontiers 
dans une position favorable à leur perception, tandis que les mâles . 
se montrent presque toujours par leur face ventrale. 

Connaissant une fois leur position, on peut retrouver leur emplace- 
ment en regardant l'animal par sa face dorsale pleine. On voit alors 
un groupement de cellules tel que je lai dessiné pl. XI, fig. 7, et où 
des cellules un peu plus petites paraissent placées autour d’une cel- 
lule centrale un peu plus grande. Mais je me hâte de dire que, dans 
cette vue d'en haut, ces cellules ne se distinguent des autres cellules 
hypodermiques que par leur espacement et leurs contours un peu 
plus accusés. Pour le reste, elles ressemblent entièrement aux cellules 
-hypodermiques en montrant les mêmes granulations fines sans noyau 
apparent. 

Quelle peut être la signification de ces papilles? Elles ressemblent, 
quant à leur structure, entièrement aux papilles tactiles ou sensitives, 
que l’on rencontre chez tant d'animaux, et je n’hésite pas à leur attri- 
buer la même fonction. Il y a cependant une difficulté, c'est que ni 
moi, ni d’autres observateurs n’ont pu constater aucune trace d’un 
système nerveux. J'ai cru voir quelquefois, 1l est vrai, comme des 
trainées rayonnantes depuis les papilles vers le milieu du corps, mais 
ces traînées étaient si peu accusées, que je n'aurais pu les rendre 
par le crayon, et on pouvait, en outre, les prendre tout aussi bien 
pour des indications de plis superficiels de la cuticule. Quoi qu’il en 
soit, l'existence de ces papilles tactiles paraît conduire presque néces- 
sarement à la conclusion qu’un système nerveux doit exister, peut- 
être dans la forme de celui découvert chez les Pédicellines par 


314 CARL VOGT. 


M. Nitsche et dont cet auteur a voulu retrouver une trace peu dis- 
tincte chez les Loxosomes. 

Des organes semblables n’ont été signalés chez aucune autre espèce 
de Loxosomes, et je n'ai pu voir quelque chose d’analogue chez les 
Pédicellines. M. Kowalewsky a peut-être vu quelque chose de sem- 
blable chez son Loxosoma neapolitanum ; il dit, dans l’explication de 
sa figure 1 : « En bas, sur le côté droit, un poil ». Et l’on voit, en effet, 
sur la figure un trait assez accusé ; mais ce poil ést dessiné avec la 
pointe dirigée en arrière et correspond, par son insertion, à la partie 
postérieure de l'estomac. 


DE LA TIGE (F). 


Cet organe est, dans notre espèce, d’une structure fort simple. Il 
montre une cuticule assez épaisse, surtout chez les individus âgés, où 
«la partie inférieure de la tige jaunit en devenant plus rigide (pl. XI, 
fig. 1; pl. XI, fig. 3). Sous la cuticule se remarquent les cellules hy- 
podermiques, avec les mêmes caractères que sur tout le corps, mais 
très-espacées, alignées et en communication avec des fibres muscu- 
laires pâles (get longitudinales qui parcourent toute la longueur de la 
tige et se dispersent, en rayonnant, sur la base du corps. On voit ma- 
nifestement que ces fibres très-fines et peu serrées se trouvent placées 
immédiatement sous la cuticule, que les cellules sont accolées à leur 
face interne et sont disposées en chapelet le long de ces fibres, qui;ne 
paraissent que des émissions de leurs parois. 

Le centre de la tige est rempli par une substance gélatineuse, mais 
ferme, transparente comme du cristal, dans laquelle sont disposées 
des petites cellules fusiformes ou triangulaires pâles, à noyaux 
clairs (p), dont partent, dans toutes les directions, des fibrilles très- 
fines, qui se ramifient et s’anastomosent ensemble, de manière à: 
composer un treillis assez compliqué. Les branchages de ces fibrilles 
ont quelque ressemblance avec ceux de certains buissons épineux et 
comme ils s'étendent dans tous les sens, tantôt en plongeant vers l’in- 
térieur, tantôt en se ramifiant dans le même plan, on ne voit sous le 
microscope le plus souvent que des bouts plus ou moins étendüs, en 
apparence noueux vers le point de dichotomisation. L’aspect est le 
même, qu'on regarde la tige sur une coupe ou sur la face, comme 
nous l’avons dessiné dans la figure 3, pl. XIE. 

Ce tissu ressemble donc, sous le point de vue de sa structure, en- 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 315 


tièrement à certains tissus conjonctifs, qui se rencontrent partout 
dans le règne animal. 

Une glande pédale, semblable à celle décrite sur d’autres espèces 
par MM. Kowalewsky et Schmidt, fait absolumen défaut. L’extrémité 
de la tige est taillée en biseau, et, tout en adhérant fortement à l’épi- 
derme des Phascolosomes, elle ne laisse apercevoir aucune substance. 
à laquelle on pourrait attribuer plus particulièrement cette adhé- 
rence. 

Je n’ai pu voir des fibres musculaires transverses faisant opposition 
aux fibres longitudinales. L'action musculaire doit donc trouver son 
antagoniste dans l’élasticité de la cuticule et de la substance conjonce- 
tive remplissant la tige. Les mouvements de cette dernière peuvent 
être assez brusques, l’animal se jette souvent violemment de côté en 
rencontrant un obstacle. Le plus souvent, les contractions se bornent 
à des nutations et des redressements. On voit cependant quelque- 
fois, surtout lorsqu'on a séparé les animaux de l'épiderme des 
Phascolomes en raclant le bout de la queue avec un scalpel, on voit, 
dis-je, les tiges enroulées en spirale (pl. XI, fig. 2). Les lignes transver- 
sales que l’on aperçoit alors sur la tige ne sont point dues à des fibres 
musculaires circulaires, mais seulement à des ridements de la cuti- 
cule. 

M. 0.Schmidt place les fibres musculaires longitudinales «dans l’in- 
térieur de la tige, d’où elles entrent dans le corps et s’appliquent en 
partie à l'intestin, comme aussi quelques faisceaux de fibres des larges 
bandes qui se croisent et échangent des fibrilles, ou bien en partie 
entrent en relation avec la peau en se divisant et se ramifiant toujours 
davantage. » Je n’ai rien vu de semblable dans mon espèce. La des- 
cription de la tige du Zoxosoma Kefersteint, donnée par M. Nitsche, 
s'accorde au contraire assez bien avec la nôtre. 


DE L'APPAREIL TENTACULAIRE. 


Cet appareil, si important pour la vie et pour la nutrition de l’ani- 
mal, se compose de deux parties combinées ensemble : du capu- 
chon (b) et de la couronne tentaculaire (d). 

Le capuchon (pl. XI, fig.1 ; pl. XIE, fig. 2) est une continuation de la 
peau devenue assez mince et ayant absolument la forme d’un capu- 
chon de manteau, que l’on serre devant la figure par un tirant. La 
paroi du corps, soutenue par une cuticule plus épaisse et plus rigide 


316 CARL VOGT. 

et une couche hypodermique plus considérable sur la face dorsale, 
s’avance vers le bout antérieur du corps, et le capuchon est déjeté 
ainsi vers la face ventrale, dont il occupe la moitié antérieure. Un ani- 
mal vue de profil présente ainsi au moment de la plus grande exten- 
sion du capuchon une expansion membraneuse nettement séparée de 
la paroi du corps par un enfoncement circulaire ayant la forme d’une 
couronne peu élevée et finement dentelée sur son pourtour extérieur. 
Cet état correspond à la sortie complète des tèntacules. Au contraire, 
lorsque le capuchon est entièrement contracté, il cache compléte- 
ment les tentacules repliés vers l’intérieur, et son orifice se réduit 
à un espace circulaire souvent à peine reconnaissable. Nous nom- 
mons la cavité circonserite en avant par le capuchon et au fond, par 
les organes du corps, le vestibule (GC. pl. XI, fig. 1; pl. XI, fig. 2). 

Le capuchon est donc éminemment contractile, et la cause de cette 
contractilité se laisse facilement apercevoir dans la présence d’un 
large sphincter circulaire (e) composé de fines fibres musculaires et pa- 
rallèles, qui forment une bande autour de l’ouverture du capuchon, 
et se laissent tout aussi bien voir lors de la plus grande extension 
que lors de la plus grande contraction de l’orifice. La cuticule dépasse 
vers l’intérieur ce sphincter en formant une rangée de fines dente- 
lures arrondies autour de l'édifice (z). 

La présence de ces fibres circulaires explique très-bien la contrac- 
tion du capuchon, mais elle engage immédiatement à rechercher des 
fibres musculaires rayonnantes qui agiraient comme antagonistes. Or, 
il m'a été impossible de démontrer ces fibres ou un élément histolo- 
gique quelconque, dont la fonction pourrait être opposée à celles des 
fibres circulaires. Nous devons donc admettre que c’est la cuticule 
du capuchon qui, par son élasticité, remplace les fibres antagonistes 
absentes, et qu’à l'expansion élastique de cette couche euticulaire du 
capuchon vient encore en aide le redressement des tentacules qui 
pressent contre la face interne du capuchon, 

La couronne tentaculaire (d) se compose des tentacules ou bras. 

Or, un point important à noter, c’est que le nombre de ces bras aug- 
mente, non-seulement pendant le temps où le bourgeon se développe, 
mais aussi après la séparation du bourgeon, pendant la vie indépen- 
dante et prolifique des animaux. Les bourgeons se détachent de l’ani- 
mal mère lorsqu'ils ont douze tentacules; ce nombre est celui qu'on 
rencontre le plus communément, surtout chez des individus encore 
jeunes, mais qui sont déjà sexuellement développés et portent des 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 317 
œufs et des zoospermes. On aurait cependant grand tort de vouloir 
considérer ce chiffre comme normal; j'ai dessiné à la chambre claire 
des individus immobiles à tentacules sortis ou repliés, où aucune mé- 
prise n’était possible, qui avaient 14, 16 et même 18 tentacules. Ce 
dernier chiffre paraît être la limite ; malgré de nombreuses observa- 
tions, je n'ai pu constater un nombre de bras plus considérable. Mais 
cette observation, parfaitement vérifiée par moi à de nombreuses re- 
prises, me paraît prouver qu'on ne peut caractériser les espèces de 
Loxosomes par le nombre des bras. Je ne saurais croire que l’espèce 
que J'ai observée fasse exception sous ce rapport. 

Les tentacules sont toujours courbés et ne peuvent être étendus 
complétement. Même au plus fort de leur expansion ils sont toujours 
pliés en arc de cercle ou en crochet. Ils ne sont point rétractiles, 
mais peuvent être repliés dans le vaste vestibule formé par le capu- 
chon etles parois des corps, et dans cet état ils présentent des mouve- 
ments vermiculaires lents. Ils sont attachés, par une certaine étendue 
de leur face externe, au capuchon, mais leur extrémité intérieure (/) 
est de nouveau libre et avance avec un bout arrondi dans le vestibule. 
M. Nitsche soutient que les tentacules forment la continuation directe 
du capuchon; je n’ai pu me convaincre de cette disposition, leur 
ayant vu toujours une extrémité libre, arrondie et proéminente dans 
le vestibule. 

La structure des tentacules n’est pas facile à reconnaître. En les re- 
gardant de profil (pl. XI, fig. 6), on voit que la cuticule, assez épaisse, 
forme leur face externe et que sous cette cuticule la couche hypoder- 
mique se continue sur toute la longueur du bras, facilement recon- 
naissable par ses cellules à contours irréguliers et fortement granu- 
leuses, La couche hypodermique est nettement séparée des grandes 
cellules pâles (9), peu granuleuses, qui portent les grands cils, ou 
plutôt fouets vibratiles, et qui se trouvent, conformément aux cils, en 
double rangée. J’ai toujours vu à la naissance de ces fouets un se- 
cond contour interne indiquant peut-être une continuation de la cu- 
ücule sur la face interne des tentacules. L’extrémité interne des ten- 
tacules (pl. XII, fig. 4) avance comme un mamelon arrondi, recouvert 
de la cuticule, dans le vestibule. Le tentacule lui-même est attaché, 
par sa face dorsale, au pourtour de l'orifice du capuchon aussi loin 
que s'étend le sphincter. On remarque, dans cette base attachée, des 
cellules allongées, presque fusiformes (k), qui paraissent passer in- 
sensiblement aux cellules hypodermiques plus longues sur cette partie 


318 CARL VOGT. 


basale des tentacules ; les grands fouets vibratiles font défaut. Outre 
les grands fouets, je vois encore de fins cils vibratiles qui sont placés 
sur la face interne du capuchon, là où les bras ne sont pas attachés, 
par conséquent entre les bras. Ces cils se font surtout remarquer 
dans la ligne médiane, à l'extrémité frontale, où un intervalle plus 
large sépare les tentacules des deux côtés, formant ainsi une espèce 
de rainure longitudinale sur la partie intérieure du capuchon où les 
cils se continuent vers l'entonnoir buccal. En nourrissant les ani- 
maux avec du carmin, on voit les particules colorées ou suivre directe- 
ment le chemin de l’entonnoir buccal ou être entraînés le long de la 
rainure vibrante antérieure pour entrer dans le vestibule et passer 
dans l'intérieur de celui-ci vers la bouche. 

Les fouets vibratiles dépendent, dans leur action, de la volonté de 
l’animal ; lorsque les tentacules sont repliés, on les voit faire à peine 
quelques mouvements ondulatoires très-lents, tandis qu'ils battent 
souvent régulièrement lorsque les tentacules sont dressés. Ceux-c1 me 
paraissent dépendre, dans leurs mouvements, de ceux du capuchon. 
Je n'ai pu trouver, dans les tentacules, aucun élément histologique 
contractile ; j'y ai vainement cherché des fibres musculaires sembla- 
bles soit à celles du sphincter, soit à celles de la tige, et je n’ai pu véri- 
fier sous ce rapport, pas plus que M. Nitsche, les observations de 
M. Kowalewsky, qui a vu des fibres musculaires longitudimales à la 
base des tentacules du Zoxosoma neapolitanum. Je n’y ai pas non plus 
vu de cavité ou canal intérieur; les cellules décrites remplissent en- 
tièrement l'espace circonscrit par la cuticule. M. Schmidt décrit les 
tentacules comme des tubes, formés en dehors et sur les côtés par 
une paroi dermique et fermés, sur la face interne, par les deux ran- 
gées de cellules qui portent les fouets. « L’érection des tentacules, 
dit-il, doit se faire par l'injection d’un liquide dans ce tube, dont Cla- 
parède dit qu'il se trouve en communication avec la cavité du corps. 
Mais j'ai déjà insisté sur ce point, que l’on ne peut parler d'une ca- 
vité du corps proprement dit, l’espace qui pourrait être considéré 
comme tel étant rempli d'un parenchyme spongieux. Mais cela ne 
changerait pas le mécanisme de l'érection. » 

Il me semble qu'un mécanisme- sembiable serait absolument im- 
possible. Abstraction faite de cette circonstance, que l'observation 
ne révèle ni l’existence d'un canal longeant le tentacule, ni celle 
d'un orifice à l'extrémité interne du tentacule, par lequel le liquide 
devrait être injecté dans le canal, il faudrait encore que le tube ten- 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 319 


taculaire fût en rapport par cette extrémité avec un espace fermé, 
lequel serait contracté ou comprimé lorsque les tentacules se dres- 
sent, et élargi lorsqu'ils sont repliés. Or, les tentacules ne sont en 
rapport qu'avec le vestibule entouré du capuchon, et ce vestibule, 
toujours ouvert par l’orifice cireulaire du capuchon, s'ouvre d'autant 
plus largement avec cet orifice même, à mesure que les tentacules se 
dressent ; il se resserre au contraire lorsqu'ils se replient. Cette action 
hydraulique sur les tentacules est donc absolument inadmissible, el 
comme les tentacules ne possèdent aucun appareil contractile, il 
faut admettre qu'ils sont dressés par le relâchement du sphincter du 
capuchon ; qu’étant attachés à ce dernier par une partie de leur face 
extérieure bombée, ils sont tirés en dehors lorsque le capuchon 
s’ouvre, tandis qu'ils sont rapprochés et repliés vers l’intérieur lors- 
que le capuchon, en se contractant, presse sur leur partie libre. 
Qu'on imagine un Cabas soutenu par des baleines courbes dont on 
resserre le sac par un tirant, et l’on aura une image assez exacte du 
mouvement des tentacules. Abstraction faite de ces mouvements de 
redressement, il y a cependant encore les mouvements vermicu- 
laires des tentacules, qui se font remarquer même sur des morceaux 
coupés, tels que j'en ai représenté un pl. XII, fig. 4, et qui, à mon avis, 
ne peuvent s'expliquer que par des contractions des cellules mêmes, 
surtout des cellules hypodermiques fort développées sur les ten- 
tacules. 


DU CANAL DIGESTIF (E). 


La disposition des organes servant à la nutrition se laisse recon- 
naître le plus facilement, dans son entier, lorsque l’on examine de 
jeunes individus placés de profil. Le trajet du canal intestinal n’est 
pas alors caché, par-ci par-là, par le développement des organes 
génitaux, comme cela arrive plus tard. Je me suis aidé encore dans 
cette étude en nourrissant les animaux avec du carmin, qu’ils avalent 
avec avidité et dont ils gorgent, petit à pelit, tous les compartiments 
de l'intestin. C’est, il est vrai, une bien vieille méthode, introduite 
par Ehrenberg lors de ses premières études sur les Infusoires ; mais, 
malgré cette vétusté, elle peut encore rendre des services bien utiles. 

La bouche (i) (pl. XII, fig. 2) se trouve sur la ligne médiane, au 
fond de la couronne tentaculaire du côté ventral. Elle est formée en 
entonnoir très-évasé, à parois très-solides et épaisses. Dans la vue de 
profil, un animal ayant tous ses tentacules développés fait voir cet 


320 CARL VOGT. 


entonnoir sous forme de deux lèvres, une ventrale (4), arrondie comme 
un bouton, l’autre dorsale (/), recourbée sous forme de crochet et 
avançant librement dans le vestibule. Les faces internes de ces lèvres 
de l’entonnoir sont garnies de cils vibratiles fort courts et très-serrés, 
qui se continuent dans le canal, étroit et courbé, de l'æsophage (m), 
lequel suit dans son trajet la paroi ventrale du corps et est encore 
entouré de parois très-épaisses. De l’æsophage, l'épithélium vibratile 
se continue sur toute la surface interne de l'intestin et se montre 
toujours disposé de telle facon que les substances alimentaires tour- 
nent dans les cavités autour de l’axe avec assez de rapidité. 

Arrivé au fond du corps, vers la tige, l’œsophage se recourbe brus- 
quement en haut et débouche ainsi dans un organe arrondi, très-épais, 
que nous pouvons désigner comme estomac(n). Vu de côté (pl. XII, fig. 2}, 
l'estomac paraît presque globulaire; mais, vu de face, il se montre 
élargi vers les côtés avec une proéminence postérieure en forme de 
mamelon, au milieu de laquelle se présente l'orifice de l'œsophage, 
le cardia. Cet espace, presque circulaire ou un peu ovale à grand 
axe transverse, se distingue presque toujours par un mouvement 
vibratile très-actif : on y voit tournoyer les substances alimentaires 
avec rapidité. La véritable cavité stomacale se trouve au-dessus. 
entourée par des parois très-épaisses, à stries radiaires, ét tapissée, 
. dans sa surface interne, par des cellules grenues (pl. XI, fig. 4) de cou- 
leur jaune, qui contiennent toujours de fines gouttelettes d'huile et 
sont disposées en rayonnant. 

Ces cellules ont été décrites par tous les auteurs, et on les regarde 
communément comme cellules biliaires formant pour ainsi diré un 
revêtement hépatique de la paroi interne de la cavité stomacale. Je 
suis loin de vouloir m’opposer à cette manière de voir, la couleur 
jaune des cellules qui se communique aux aliments passant dans 
l'intestin après avoir tournoyé pendant quelque temps dans la cavité 
stomacale,la présence de cesgouttelettes d’huile colorées en Jauneet 
la structure analogue qui se trouve chez beaucoup d'invertébrés par- 
lent en faveur de cette manière de voir. Mais si ces cellules ont réel- 
lement une fonction de sécrétion, on ne peut nier d'un autre côté que 
l'absorption ne se fasse aussi principalement dans la cavité stomacale 
et par ces mêmes cellules. Chez des animaux nourris avec du carmin, 
les cellules prenaient une teinte orangée ou écarlate, preuve évi- 
dente qu'il y avait eu ici absorption de matière colorante, dont la 
teinte se mélangeait avec la couleur jaune’ d’ambre des cellules. 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 321 


Cette teinte orangée restait encore longtemps après que tout le car- 
min avalé était évacué, et elle se montrait diffuse comme si un liquide 
avait pénétré partout. En revanche, aucune autre partie de l'intestin 
ne montrait la moindre trace de coloration; les particules de carmin 
tournoyaient dans les cavités, s'agglutinaient ensemble pour for- 
mer des boules et étaient évacuées sans laisser la moindre trace 
de leur présence sur les parois du canal intestinal. 

L’orifice pylorique, qui mène de la cavité stomacale vers l’intestin, 
se trouve sur la paroi dorsale de l'estomac, à un niveau un peu plus 
élevé que celui de l’œsophage. Entouré de parois assez épaisses et en 
apparence rigides, l’ëntestin proprement dit (G) est appliqué immédia- 
tement à la paroi dorsale du corps et se voit toujours lorsque l'animal 
présente cette face (pl. XI, fig, 4; pl. XII, fig. 3). Il est divisé en deux 
parties, chacune en forme de poire dont la tige serait tournée en 
avant, et réunies ensemble par un canal court et étroit, dont souvent 
on ne peut apercevoir la lumière que lorsque des aliments doivent v 
passer. On peut considérer le premier de Ces compartiments pyri- 
formes comme l'intestin moyen, et le second comme rectum (h). 

Lorsqu'on regarde l'animal placé de manière qu’il montre la face 
dorsale, on voit le rectum parfaitement fermé en avant et sans trace 
d'orifice. Il contient presque toujours des matières fécales agglutinées 
en bol, tournoyant avec rapidité et cachant la face interne de la 
cavité. L'animal, observé de profil (pl. XIE, fig. 2), montre que cette 
extrémité antérieure fermée est entourée par du tissu hypodermique 
très-développé, formant comme un ligament de suspension et s’avan- 
çant sous cette forme jusque vers la base de l’appareil tentaculaire. 
Les cellules hypodermiques étant ici en double couche, on peut aisé- 
ment prendre ce cordon pour un canal dont la lumière serait effacée . 
ou réduite à une simple ligne. J’avoue que j'ai été longtemps sans 
pouvoir me rendre compte d’une manière exacte de la disposition de 
la poire rectale. Ce n'est que le nourrissage au carmin qui a levé 
tous les doutes. On voit alors de temps en temps s'ouvrir, dans la 
paroi épaisse du rectum qui fait saillie vers le vestibule, un orifice 
étroit (r, pl. XIE, fig. 2; pl. XI, fig. 4) par lequel passent les matières 
fécales dans le vestibule. Après ce passage, les lèvres de l’orifice se 
referment si bien, qu’il n’y a aucun moyen de l’apercevoir. Cet orifice 
anal se trouve exactement vis-à-vis du centre de la couronne tenta- 
culaire, et comme le capuchon est, dans la plupart des cas, entière- 
ment contracté, on conçoit facilement que, dans l'observation depuis 


ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. = T, V, 1876. 21 


322 CARL VOGT. 


la face dorsale, l’orifice anal se confonde avec l'image de l'ouverture 
du capuchon. 

J'ai vu le carmin sortir par cet étroit orifice anal, je l'ai vu passer 
dans le vestibule et s’en aller vers la bouche, où il était de nouveau 
saisi par les cils vibratiles et envoyé à l'æœsophage, dont il était le plus 
souvent repoussé. J'ai indiqué le chemin que prennent les matières 
fécales dans le vestibule, par les agglomérations de carmin dessinées 
dans la figure 2 de la planche XII. Une contraction du sphincter chas- 
sait alors les feces du fvestibule et les projetait au dehors par l’ori- 
fice du capuchon. Cette observation prouve péremptoirement qu’il 
n’y a pas de cloison ou de plancher entre la couronne tentaculaire ou 
plutôt le capuchon et le vestibule, et que par conséquent toute iden- 
üification du vestibule avec une cavité générale du corps manque 
entièrement de base. | 

M. Nitsche décrit et dessine « un pli, se montrant dans la coupe 
longitudinale comme un large ruban et allant, depuis le côté adamal 
de la bouche, à droite et à gauche, vers l'endroit où la papille anale 
est le plus rapprochée, aux bases des tentacules». Je n'ai pu voir 
une semblable cloison chez notre espèce ; les particules de carmin 
circulaient librement dans le vestibule sans être retenues pär une 
conformation semblable. 


DES ORGANES GÉNITAUX. 


J'ai déjà indiqué mon opinion touchant la sexualité du Loxosome 
observé. Loin de pouvoir partager la manière de voir de MM. Schmidt 
et Nitsche, qui comptent les Loxosomes parmi les hermaphrodites, 
j'espère prouver la différence des sexes, au moins pour l'espèce 
observée par moi. Les organes sexuels sont, du reste, situés primiti- 
vement à la même place chez les deux sexes, mais ils se développent 
d'une manière différente. 

Du mûle.— Vus du côté ventral (pl. XI, fig. 3, 4 et 5), les individus 
mâles présentent, dans la ligne médiane du corps et entre la cou- 
ronne tentaculaire en avant et l’estomac en arrière, une vésieule à 
parois épaisses, de forme presque circulaire, qui ordmairement est 
remplie d'un paquet de zoospermes filiformes pelotonnés. Gette vésr- 
cule séminale (s) est située dans l’axe médian du corps, mais plus rap- 
prochée de la face ventrale. En variant les niveaux du foyer, on peut 
se convaincre, quoique non sans peine, que dans la position montrant 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 323 


la face dorsale (pl. XI, fig. 4) les contours de l'intestin passent par- 
dessus, de la même manière comme ceux de l’œsophage et des plis 
palmiformes, lorsque l’on regarde la face ventrale. 

En recherchant attentivement, on peut souvent voir que cette vési- 
cule centrale séminale est en rapport, des deux côtés, par deux canaux 
très-courts ou plutôt par des trous creusés dans sa paroi épaisse 
(pl. XI, fig. 4) avec deux grands organes (f), situés dans les espaces en 
forme de pyramide, creusés entre la couronne tentaculaire, les ailes 
latérales de l'estomac et la peau. Ces organes présentent, chez les 
différents individus, des aspects fort variés (pl. XE, fig. 3, 4, 5). Tantôt 
à peine reconnaissables à cause de leur transparence, ils ont, dans 
d'autres cas, une apparence franchement cellulaire et se présentent 
presque comme des ovaires composés de petits œufs à noyaux. Mais 
en suivant attentivement sur plusieurs individus ces organes, on voit 
bientôt que ces cellules n’ont aucune ressemblance avec les œufs, 
tels qu'on les reconnaît chez les individus femelles, que dans 
l’intérieur des organes se trouve souvent accusé un creux et que 
des zoospermes en nombre plus ou moins grand s’agitent dans l’inté- 
rieur de cette cavité (pl. XI, fig. 4), qui communique par le canal 
indiqué avec la vésicule séminale. Ce canal montre quelquefois un 
mouvement vibratile très-prononcé, tandis que dans d’autres cas on 
ne réussit guère à l'apercevoir. J'y ai vu cependant passer des z00- 
spermes qui se rendaient dans la vésicule séminale, et je me suis 
convaincu également que les zoospermes naissent dans les cellules 
composant ces organes. Îl n'y a donc pas de doute que ces organes 
sont les éesticules, plus où moins gonflés par le développement des 
cellules spermatogènes et que les zoospermes libres se rendent par 
les canaux vibrants dans la vésicule séminale. 

M. Schmidt a très-bien reconnu ces rapports de la vésicule sémi- 
nale avec les testicules. Suivant M. Schmidt, les zoospermes se ren- 
dent, depuis la vésicule séminale, par deux tubes vibrants en forme 
de trompette, dans l’ovaire. | 

Quant à moi, voici ce que j'ai vu : j’observai un mâle, pourvu d’un 
bourgeon d’âäge moyen, qui me présentait le côté ventral et la vési- 
cule séminale gorgée de zoospermes (pl. XI, fig. 5). Pendant que j’en 
prenais le croquis à la chambre claire, tout le paquet entortillé des 
zoospermes contenu dans la vésicule fut subitement expulsé par une 
violente contraction de l'animal entier. Le paquet glissa rapidement 
en avant derrière le péristome et paraissait libre dans la cavité du 


324 | CARL VOGT. 


vestibule entre les tentacules. Le paquet (u) restait ensemble, présen- 
tant une forme ovoïde et tournoyait rapidement autour de son axe, 
poussé par les cils vibratiles des tentacules et du vestibule. Après 
quelques minutes, l’animal fermait le rideau tentaculaire avec une 
secousse, le paquet fut alors lancé dans l’eau et échappa à mes pour- 
suites ultérieures. Après cette expulsion, la vésicule séminale, 
d’abord si saillante, ne put être distinguée qu'avec la plus grande 
peine, tant elle était collabée. Quant au canal par lequel le paquet 
séminal doit avoir passé pour arriver au fond du vestibule, il me fut 
impossible de le distinguer. 

Cette observation prouve que les zoospermes sont lancés dans l’eau 
et qu’ils sont destinés à féconder les œufs d’autres mdividus, et non 
pas des œufs formés dans le même individu. 

Mais nous savons bien que la réciprocité de fécondation n’est point 
exclusive contre l'hermaphrodisme ; que les organes mâles et femelles 
d'un hermapbhrodite peuvent entrer en activité alternativement et 
que les uns peuvent devenir presque imperceptibles pendant que les 
autres sont en fonction. Nous avons donc à prouver la séparation des 
sexes par l'étude des femelles. 

Des femelles. — Chez les jeunes individus et les bourgeons encore 
attachés à l’individu-souche, on voit dans l’espace occupé plus tard 
par les testicules et les œufs, des cellules granulées ([v], pl. XI, fig. 3; 
pl. XIV, fig. 14 et 15), qui se distinguent à peine de celles formant 
lhypoderme. Ces cellules grandissent chez les mâles, on en voit deux, 
une de chaque côté (pl. XI, fig. 3), qui prennent un volume plus con- 
sidérable, se creusent dans l’intérieur et constituent ainsiles premières 
ébauches des testicules. Chez les femelles, il y en a toujours plusieurs 
de chaque côté, dans lesquelles se montrent des gouttelettes grais- 
seuses de couleur jaune, qui les font ressembler aux cellules de la 
couche hépatique de lestomac. Mais elles en sont très-distinctes par 
leur volume, par les gouttelettes parfaitement circonserites et par la 
place qu’elles occupent. Je n’ai pas réussi à y distinguer des noÿaux; 
. Mais Comme on ne peut examiner ces cellules autrement qu'à tra- 
vers les téguments, les noyaux doivent facilement échapper à la vue. 

Il m'a semblé quelquefois que ces cellules étaient placées entre les 
parois très-minces d’un sac ; mais les contours étaient tellement in- 
décis, que je n'ose affirmer positivement ce fait, qui cependant est 
probable. 

Ce qui est positif, c’est qu'on voit apparaître bientôt les œufs {[w|, 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 325 


pl. XIT, fig. 1) parfaitement reconnaissables, relativement volumineux, 
qui occupent d'abord la même place que les testicules. On ne voit 
d’abord de chaque côté qu’un seul œuf, adossé aux parois de lesto- 
mac, rond ou légèrement ovalaire, entouré d’une mince membrane 
vitellaire et d’un ovisac excessivement transparent, ayant au milieu 
de son vitellus granuleux une grande vésicule germinative transpa- 
rente avec un nucléole clair et circulaire. Cet œuf grandit rapidement, 
tandis que le vitellus, presque transparent au commencement, de- 
vient toujours plus opaque par la multiplication des granules. Par la 
lumièreréfiéchie et sur un fond noir, l'œuf paraît d'un blanc crayeux. 
On voit alors apparaître derrière lui, enfermé et comprimé dans l’é- 
troit espace entre l’œuf grandi, l'estomac et la paroi du corps, un se- 
cond œuf (pl. XII, fig. 1) caractérisé comme le premier. Celui-ci, en 
s’agrandissant, s'éloigne du second œuf naissant et glisse vers la face 
dorsale dans l’espace circonserit entre l’entonnoir tentaculaire et la 
paroi du corps, dans le vestibule en un mot. 

La production des œufs se continuant sans relâche, les œufs plus 
avancés en âge sont poussés toujours plus en avant dans le vestibule, 
où ils s’entassent de plus en plus et se développent à mesure. Bientôt 
le vestibule est entièrement rempli et boursouflé par les œufs qui se 
pressent les uns contre les'autres.-C’est aussi à cet état de développe- 
ment qu'on peut facilement se convaincre que les œufs sont enfer- 
més dans un ovaire à parois très-minces, formant des ovisacs en 
grappes, mais dont la paroi se laisse difficilement apercevoir avant 
cette époque. La face dorsale du corps des femelles paraît alors toute 
bosselée des deux côtés de l'intestin ; tellement bosselée, que les fe- 
melles ainsi chargées se couchent toujours, sur le porte-objet, sur la 
face ventrale (pl. XIE, fig. 5) ou sur le côté (pl. XI, fig. 1; pl. XII, fig. 6), 
mais rarement sur le dos, tandis qu’au contraire les mâles présentent 
de préférence le côté ventral sous le microscope. 

Le vestibule, surtout dans sa partie dorsale, est donc, chez les fe- 
melles, un véritable réceptacle incubateur. Les œufs enfermés dans 
leurs ovisacs et placés dans cet espace parcourent toutes les phases 
du développement et le quittent seulement sous forme de larves ci- 
liées en rompant les ovisacs. 

J'ai vu la sortie de ces larves; elle se faisait par le fond de la cou- 
ronne tentaculaire, évidemment par la simple rupture des ovisacs 
très-minces et transparents, qui entourent les œufs et les réunissent 
comme des grappes (pl. XIIT, fig. 2). 


326 CARL VOGT. 


Il paraît que les deux côtés du corps alternent en quelque sorte: 
pour la production des œufs. J’ai observé bien des femelles où les 
œufs des deux côtés se suivaient exactement, quant à leur développe- 
ment, en alternant, de sorte que les œufs du côté gauche, par exem- 
ple, pouvaient s’intercaler, sous le point de vue de leur développement, 
entre ceux du côté droit (pl. XIT, fig. 5). Les œufs sont numérotés 
dans cette figure suivant leur âge. 

Je décrirai plus tard le développement des œufs jusqu’à leur sortie; 
j'insiste seulement sur le fait, que jamais, sur des centaines d’ani- 
maux examinés, je n'ai pu voir aucune trace ni des testicules ni de la 
vésicule séminale chez des individus portant des œufs, tout comme 
je n'ai jamais pu trouver un œuf dans les individus qui montraient les 
testicules et la vésicule séminale, si facilement reconnaissables. 

Le Loxosome des Phascolosomes a donc les sexes séparés. Si les 
espèces observées par M. Schmidt sont réellement hermaphrodites, 
comme il le prétend (M. Nitsche n’a pas observé des individus 
sexués), nous devons avouer qu'il y à iei une différence profonde 
entre les différentes espèces. Quant à moi, j'ai toujours trouvé, pen- 
dant les mois de juin, juillet, août et septembre, à Roscoff, des indivi- 
dus sexués mâles et femelles, fixés sur les mêmes Phascolosomes ; 
mais je dois dire que les bouquets formés par les Loxosomes étaient 
cependant de préférence mâles ou femelles. Les louffes femelles se 
distinguaient déjà sous la loupe par les œufs blanes contenus dans les 
Corps, tandis que les touffes mâles ne montraient ces points blanes 
qu'en petit nombre entre la multitude des individus transparents. Je 
le répète, cette uniformité de sexes n'était point exclusive; parmi la 
multitude des Loxosomes d'un sexecomposant la touffe il y avait tou- 
jours quelques individus du sexe opposé. 

La sortie des zoospermes ayant été constatée par mes observations, 
il est évident que la fécondation des œufs ne peut se faire que par 
l'entrée des zoospermes dans la cavité incubatrice de la femelle. 

Je crois devoir insister encore sur la combinaison des faits observés 
par moi. M. Kowalewsky dit de son Zoxosoma neupolitanum : 
« Lorsque l'œuf est entièrement développé et peut-être même déjà 
fécondé, il sort de la cavité du corps et est retenu par un tentacule, 
le plus souvent le tentacule inférieur, ou aussi par un tentacule la- 
téral, qui le presse contre le disque tentaculaire jusqu’à sa transfor- 
mation en une larve ,vibrante. » M. Schmidt dit : « Je trouvais les 
œufs situés dans des diverticules de l'ovaire et poussés vers le disque 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 327 


tentaculaire. » Je pense que les observations ci-dessus relatées don- 
nent la clef de ces divergences. Les ovisacs, d’abord serrés autour des 
œufs, s’élargissent à mesure que ceux-ci grandissent et sont transfor- 
més à la fin, en deux véritables grappes situées des deux côtés de 
l'intestin d’abord et poussées petit à petit dans le vestibule. Ces 
grappes sont l’analogue de la poche incubatrice des Pédicellines, dé- 
montrée par M. Nitsche, avec cette différence, que cette dernière est 
préformée et possède des parois très-épaisses, tandis que les ovisacs 
des Loxosomes restent toujours très-minces et ne se développent 
qu'à mesure que les œufs grandissent. 


ŒUFS ET LARVES. 


J’ai déjà indiqué la place où se forment les œufs et les migrations, 
auxquelles ils sont soumis pour entrer dans le vestibule servant d’es- 
pace incubateur. Il me reste à suivre leur développement dans cet 
espace jusqu'à la constitution de la larve. 

Si les œufs, assez transparents au début (pl. XIT, fig. 4 et 8), laissent 
parfaitement voir la mince membrane vitellaire qui les enveloppe, le 
vitellus granuleux, la vésicule germinative et le nucléole très-trans- 
parents et nettement arrêtés dans leurs contours, il n’en est pas de 
même lorsque commence la segmentation. Les granulations devien- 
nent de plus en plus opaques à'la lumière transmise ; les œufs pren- 
nent, à la lumière directe, un aspect crayeux et ne laissent plus aper- 
cevoir que les contours des masses vitellaires framboisées. J’ai pu voir 
encore distinctement le commencement du fractionnement, deux 
noyaux clairs se distinguant dans la masse vitelline encore indivise 
(pl. XI, fig. 5 et 9), mais depuis ce moment-là il m'était impossible de 
suivre les différentes phases du fractionnement, dont les effets se 
trahissent par un nombre plus considérable de noyaux clairs qui se 
laissent apercevoir lorsque l’on soumet l’œuf à une pression plus 
forte. On voit alors aussi que les cellules situées au centre sont plus 
opaques que celles de la périphérie, ce qui indique qu’une séparation 
en ectoderme et entoderme a eu lieu; mais si ce résultat se laisse 
aussi facilement déduire de la constitution de la larve elle-même, il 
s’en faut de beaucoup que j'eusse pu m'en rendre compte d’une ma- 
nière précise par l’observation directe. Ce n’est que l’aspect de mo- 
rule (pl. XIE, fig. 2, l’œuf de gauche) qui se présente quelquefois avec 


328 CARL VOGT. 


assez de netteté. L'opacité des œufs, qui n’a voulu céder à aucun 
traitement par des réactifs, a toujours déjoué mes efforts. 

- M Barrois parait avoir été plus heureux. Dans une note, présentée 
à l'Académie des sciences le 45 novembre 1875, il s'exprime ainsi sur 
la segmentation de l’œuf des Pédicellines et des Loxosomes : « Tout 
s'effectue avec régularité Jusqu'au stade huit, à partir duquel une des 
moitiés de l'œuf commence à se segmenter plus rapidement que 
l'autre ; il se produit ainsi une gastrula, par un processus très-voisin 
de l’épibolie. » 

Il parait que les deux côtés du corps alternent plus ou moins dans 
la production des œufs; j'ai au moins souvent vu des cas semblables à 
celui dont je donne un dessin et où J'ai désigné les différents stades 
du développement par des chiffres suivant leur ordre respectif. On 
voit deux noyaux dans l’œuf désigné par le chiffre 4 et placé sur le 
côté gauche ; plusieurs dans l’œufn°5 du côté droit ; une masse opaque, 
mais dont les contours sont framboisés dans l'œuf 6, une masse 
opaque au centre dans le numéro 8, et enfin dans l’œuf n° 9 du côté 
droit de la figure on voit une forme élargie dont la circonférence est 
devenue plus claire, tandis qu'au milieu se trouve une masse plus 
opaque, arrivant à la surface périphérique au milieu de la face élargie. 
C'est là, en effet, une forme typique de gastrula à bouche centrale ; 
mais la succession de ces œufs, placés dans le même individu qui con- 
tenait encore, du côté gauche, un embryon parvenu presque au terme 
de son développement, me fait plutôt penser que la formation de la 
sastrula commence, dans notre espèce, plus tard que ne l’a indiqué 
M. Barrois. 

Je n’oserai affirmer, d’après mes observations, le mode de forma- 
tion de cette gastrula. Mais comme on voit distinctement et dès qu'elle 
se montre sous la forme décrite, que la masse opaque intérieure est 
en rapport avec la périphérie sur un point donné, où la couche exté- 
rieure plus transparente est interrompue ; comme on voit distincte- 
ment aussi plus tard que ce point forme un entonnoir revêtu de cils 
vibratiles extrêmement fins et qu'il constitue ainsi la bouche, je suis 
disposé à penser que la gastrula des Loxosomes se fait de la même 
manière comme je l’ai décrit, 1l y a trente ans, pour l'embryon de 
l’Actéon, savoir par accroissement successif des cellules, formant la 
couche extérieure de l'embryon futur (lectoderme), et qui envelop- 
pent à la fin les cellules internes, sauf sur le point où sera située la 
bouche. 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 329 

Ce qui est parfaitement certain pour moi, c'est que cette masse 
opaque interne en forme de bouteille (N, pl. XIE, fig. 4, 2, 3 et 5) et 
qui présente un aspect mamelonné par sa Composition de grosses 
cellules grenues, n’a d’abord qu'une seule communication avec la pé- 
riphérie. Son extrémité postérieure élargie et arrondie s'arrête tou- 
jours par un contour net et défini à quelque distance de la périphérie 
postérieure. Nous démontrerons que cette masse grenue et opaque 
est la première ébauche de l'intestin. Nous pouvons donc dire, avec 
pleine certitude d’après nos observations, que l'intestin de la gastrula 
est formé en cul-de-sac, qu'il n’a point d’orifice postérieur ou anal. 

Pour faire comprendre les phases de développement que parcourt 
l'embryon depuis le stade de gastrula, je crois utile de donner tout de 
suite la description de la larve. Connaissant d’un côté la gastrula, de 
l’autre la larve formée et libre, nous pourrons nous rendre compte 
plus facilement des phases que doit parcourir l’embryon entre ces 
deux termes. 

Il est assez difficile de donner une description exacte et précise des 
larves libres (pl. XIIE, fig. 4 à 6), qui nagent dans l’eau avec grande 
facilité, avançant, reculant, tournoyant en tout sens et changeant 
constamment de forme par les contractions des différentes parties de 
leur corps. On peut cependant dire qu’elles ressemblent, dans leur 
état d'expansion le plus habituel, à une cloche très-évasée, dont le 
bord épaissi est formé par une couronne à cils très-développés, dé- 
passée par un battant central, tandis que près du sommet} élargi et 
arrondi de la cloche se trouvent deux points rouges oculiformes placés 
sur les bords de deux bourrelets circulaires entourant des enfonce- 
ments d'où sortent quelques cils sétiformes. Le battant, éminemment 
rétractile, porte à son centre la bouche entourée de quatre éminences, 
et au sommet opposé de la cloche se trouve un mamelon caudal en 
forme de bouton, également rétractile et portant quelques cils 
roides. 

Examinons ces différentes parties. 

Le battant de la cloche, que nous appellerons le #amelon buceal (0), 
peut être retiré entièrement dans l’intérieur de manière à former une 
espèce d’entonnoir (0°, pl. XIII, fig. 6”), mais se présente ordinairement 
sous forme d’un cône tronqué, dont l'extrémité est garnie de cils 
plus longs, tandis que le bord de la cavité buccale et celle-ci même por- 
tent un revêtement de cils extrêmement fins et courts, dont les ondula- 
üonsse laissent poursuivre encore à quelque distance dans l'intérieur. 


330 CARL VOGT. 


Le bord buccal est découpé en quatre lèvres arrondies, qui paraissent 
être le sommet d'autant d’épaississements ou bourrelets longitudi- 
naux, dont on peut poursuivre les contours dans toute la longueur 
du mamelon. Celui-ci est formé, comme du-reste tout le corps de 
l'embryon, par deux couches dermiques : une cuticule très-mince et 
transparente, et la couche hypodermique formée de cellules aplaties 
et irrégulières disposées en pavé et légèrement granuleuses, dont les 
contours se distinguent nettement. A ces couches hypodermiques 
s'ajoute encore, dans l’intérieur, le tissu de l’intestin lui-même, 
l’'entoderme, dont la nature cellulaire se trahit par un aspect mame- 
lonné sans qu’on puisse positivement distinguer les cellules elles- 
mêmes, rendues méconnaissables par les granules nombreux qui 
les obscurcissent. 

L'intestin (N) présente la forme d’un flacon à long cou, dont les 
contours varient suivant les états de contraction. Rétréci d’abord, 
il s’élargit ensuite à la place correspondant à la base du mamelon 
buccal, se resserre de nouveau et se termine par un large cul-de-sac. 
arrondi. Ce cul-de-sac surtout est très-variable ; il se présente ordi- 
nairement peu large, occupant le tiers central de la partie postérieure 
du corps. Dans d’autres cas, je l’ai vu se resserrant en plusieurs com- 
partiments successifs, ou bien aussi tellement dilaté, qu’il occupait 
presque entièrement toute la moitié postérieure du corps. Dans ce 
cas de dilatation extrême, représenté dans la figure 3 de la planche HT, 
j'ai vu, mais seulement d’une façon un peu vague, deux lignes om- 
brées parallèles, circonserivant un espace longitudinal plus clair, qui 
prenait naissance au fond du cul-de-sac et remontait jusque vers l’en- 
trée buccale en présentant une légère courbe. Il n’y a pas de doute 
que cette partie, qui faisait l'effet d’un tube à parois épaisses et peu 
accusées, était la première ébauche de l'intestin remontant et que la 
granulation foncée et formant une petite papille (P), que je voyais à 
son extrémité près de la bouche, constituait l'indice de l’orifice anal. 
D’après cette observation, nous aurions donc déjà dans la larve un 
tractus intestinal conformé d’après le type de l’animal adulte, savoir : 
un entonnoir buccal, un estomac en cul-de-sac élargi et un intestin 
terminal remontant depuis cet estomac vers le voisinage de la bouche. 

Ce qui est certain, c’est que le cul-de-sac est parfaitement fermé 
en arrière et se montre partout entièrement séparé de la couche 
hypodermique. ; 

Les enveloppes dermiques de la base du mamelon buccal passent, 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 331 


en s’élargissant, dans la couronne ciliaire (MW), large organe circulaire 
qui peut être étalé au dehors comme une corolle de fleur, ou ramené 
sur le mamelon buccal comme un capuchon. Dans ce dernier cas, un 
large enfoncement circulaire sépare la couronne du mamelon. En 
tout cas, cette couronne présente toujours la plus grande largeur du 
corps. Elle peut se boursoufler de manière à présenter comme deux 
larges bourrelets qui sont séparés par une rainure, et se contracter 
de telle sorte qu'elle ressemble dans sa forme aux voiles des embryons 
de Gastéropodes, ressemblance qui est encore augmentée dans les cas 
où le mamelon buccal est retiré vers l’intérieur et où se présente 
alors un enfoncement garni de cils vibratiles qui paraît séparer la 
couronne en deux voiles latérales (pl. XIII, fig. 6). Les cils qui gar- 
nissent la couronne sont longs, épais et courbés en $S. En battant 
vers le mamelon buccal, ils forment autour de celui-ci comme une 
nasse et le dépassent même en avant; lorsqu'ils battent en arrière, 
on les aperçoit, sur la coupe optique de la larve, comme deux gran- 
des houppes latérales. Ces cils sont manifestement “en rapport avec 
de grandes cellules granuleuses, disposées en plusieurs rangées cir- 
culaires dans la couronne ; elles sont un peu étranglées à leur base, 
ce qui leur donne une certaine ressemblance avec les stylets et les 
crochets des infusoires hypotriches. Les cellules qui portent ces cils 
ne sont évidemment qu'un développement de la couche hypoder- 
mique ; on les voit former des masses épaisses dans l’épaisseur de la 
couronne, lorsque celle-ei est à demi contractée. 

Le rebord postérieur de la couronne ciliaire passe insensiblement 
ou d’une manière brusque, suivant les états de contraction, à la par- 
tie postérieure du corps, qui se distingue par les deux pornts oculifor- 
mes et par l’organe en lunette. 

Quant aux premiers (S), ils apparaissent déjà de bonne heure chez 
l'embryon, encore enfermé dans l’œuf. Ils ont une couleur rouge- 
jaunâtre, sont manifestement situés en dedans de la couche hyÿpo- 
dermique, dont les cellules passent dessus, et ne montrent aucune 
différenciation ultérieure. 11 m'a été impossible d'y constater autre 
chose que du pigment dissous : ni nerfs ni corps réfracteurs de la 
lumière ne s’y laissent apercevoir. 

L'organe en lunette (R) se compose de deux fossettes circulaires en- 
tourées par un rebord épaissi de la cuticule et des cellules hypoder- 
miques, lequel forme entre les deux fossettes une espèce de pont plus 
ou moins large, suivant l’état de contraction de la larve. Au fond de 


332 CARL VOGT. 


chaque fossette se trouvent cinq ou six papilles coniques se terminant 
en cils larges et longs, qui peuvent être avancés ou retirés au fond 
de la fossette. Les fossettes avec leurs cils ne se voient distinctement 
qu'après l’éclosion de la larve ; elles échappent à l’observation pen- 
dant que la larve est encore enfermée dans l’enveloppe de l'œuf, pro- 
bablement par suite de la compression dans laquelle se trouve la 
larve. 

Au sommet de la cloche, donc au centre de l'extrémité postérieure 
et arrondie du corps se trouve encore, mais sur la face opposée à celle 
qui porte les points oculiformes, un mamelon dermique très-rétrac- 
tile, portant quelques soies roides sur son sommet. Cet appendice 
caudal (T) peut être retiré entièrement, au point de disparaître. Tout 
en le connaissant parfaitement pour l’avoir dessiné sur quelques 
larves, j'ai vainement cherché à le voir dans d’autres, où il semblait 
avoir disparu complétement. Quelques larves montraient seulement 
les soies rapprochées de manière à former une pyramide. 

Les phases que parcourt l'embryon depuis sa constitution en gas- 
trula jusqu’à cette forme larvaire étrange ne paraissent guère com- 
pliquées. Les figures 1 à 3 de la planche XIII montrent quelques-unes 
de ces phases. L’ectoderme composé de la cuticule et de la couche 
cellulaire hypodermique s’accuse davantage que dans la gastrula et 
s’écarte de l’ébauche intestinale en constituant une cavité générale, 
remplie sans doute de protoplasme homogène. Les cellules hypoder- 
miques augmentent surtout là où la couronne ciliaire doit se former. 
Cette portion du corps, s’accusant de plus en plus, se divise en même 
temps par un sillon circulaire, qui sépare presque la partie renver- 
sible et garnie de cils de la partie postérieure de la couronne. Les 
cils longs se montrent de bonne heure; on voit leurs battements lents 
et onduleux déjà longtemps avant l’éclosion, dès que les points ocu- 
liformes se laissent reconnaitre. Le mamelon buccal s’annonce en 
même temps et se fait distinguer par le mouvement des cils vibra- 
tiles courts, qui le garnissent ; les divers compartiments de l’ébauche 
intestinale se dessinent de plus en plus, de même que le mamelon 
postérieur. Je n'ai pu distinguer, dans ce développement successif, 
des stades caractéristiques désignés par l'apparition d’un organe 
nouveau ou par le développement prépondérant d’une partie. Les 
ébauches de la forme comme des différentes parties de la larve exis- 
tent déjà dans la gastrula ; ce n'est que par la différenciation succes- 
sive de ces ébauches que la forme larvaire se constitue. 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES, 333 


Dans la note précitée, M. Barrois a donné une description des 
larves de Zoxosoma en les comparant à celles des Pédicellines. Mes 
observations sur ce genre n'ayant porté que sur des larves libres, 
dont je n'ai pas suivi le développement successif dans la poche mar- 
supiale ou incubatrice, je ne puis suivre l’auteur dans cette compa- 
raison ; mais, en tout cas, je n’ai vu, dans le développement des larves 
du Zoxosoma, aucun fait qui paraisse justifier l’établissement d’un 
stade important où la larve serait composée de trois segments parfai- 
tement distincts. 

Les dessins que M. Kowaiewsky a donnés de la larve du Zoxosoma 
neapolitanum, quoique horriblement mal exécutés, laissent cependant 
soupçonner la plupart des caractères que je viens de décrire. 

Je ne puis apporter aucune observation directe et décisive sur le 
sort ultérieur de ces larves singulières. J'ai vainement cherché de 
voir, sur le mamelon caudal ou la peau des Phascolosomes, quelque 
corps qui aurait pu être attribué, avec quelque apparence de raison, 
à des larves fixées en voie de transformation, 

Le seul individu, que je crois pouvoir rapporter presque avec certi- 
tude à la série des larves transformées, est représenté (pl. XIV, fig. 4). 
Le très-fort grossissement sous lequel il est dessiné, démontre sa 
petitesse extrème. La cuticule était d’une épaisseur considérable, 
même sur les tentacules encore informes et peu allongés, dépourvus 
de cils, qui sortaient du sphincter parfaitement aecusé. Dans le corps 
comme dans la tige, mal délimités l’un contre l’autre, on ne voyait 
qu'une substance sarcodique parsemée de nombreux granules très- 
réfringents et ressemblant, par leurs contours accusés, à des gout- 
telettes de substance graisseuse; on n’y distinguait aucun organe, 
mais deux espaces plus clairs arrondis, situés sur la face dorsale du 
corps et dont l’antérieur me semble l’ébauche de l’organe sensitif, 
l’autre celui de l'intestin proprement dit, dans la tige roide et toute 
d'une venue, on distinguait quelques traînées longitudinales annon- 
cant la formation des fibres musculaires. L’extrémité de la tige était 
taillée en biseau. L'individu présentait quelques faibles contractions 
qui courbaient le corps entier d'une manière peu distincte. 

Faudra-t-il placer dans la série entre la larve d’un côté et le jeune 
individu de l’autre des espèces de boyaux clairs, formés par une eu- 
ticule mince et remplis dans l’intérieur d’un protoplasme très-trans- 
parent à granules réfringents, que j'ai rencontrés quelquefois encore 
fixés sur la peau des Phascolosomes? Ces boyaux roides avaient la 


334 , CARL VOGT. 


forme d’une massue à extrémité libre, arrondie et fermée de toute 
part ; ils étaient fixés sur la peau avec leur extrémité amincie. Quel- 
quefois, J'ai vu dans le protoplasme décrit des stries ondulées, comme 
si des fibres allaient s’y former. J’avoue que j'ai des doutes sur la na- 
ture de ces boyaux ; il m'a semblé qu'ils pourraient être aussi des 
tiges d'individus dont le corps était arraché par un-accident quel- 
conque et dont le bout mutilé se serait recoquillé de manière à fermer 
entièrement la plaie. Mais l'arrondissement parfait du bout arrondi, 
le contour net de la cuticule en cet endroit, qui ne montrait ni plis 
ni lacune, parlent contre cette dernière supposition. 

Je suis donc disposé à croire que les boyaux en forme de massue 
que je viens de décrire rentrent dans la série des transformations de 
la larve; que celle-ci, après s'être fixée, se couvre d'une cuticule 
épaisse et subit une véritable dialyse des tissus, semblable à celle que 
l'on a observée sur d’autres larves de Bryozoaires, et qu’enfin dans le 
kyste allongé formé par la cuticule épaissie naît l'individu défimitif 
comme un bourgeon en se développant aux dépens des organes dis- 
sous en protoplasme. Mais comme je n'ai pu trouver, malgré des 
recherches très-actives et prolongées pendant plusieurs mois, des 
kystes dans lesquels se seraient présentées des phases distinctes de 
ce bourgeonnement, je dois me borner à indiquer les faits qui me 
conduisent à cette supposition, que je ne saurais affirmer d’une ma- 
nière positive. 

Pour dire toute la vérité, je dois avouer que l’étude des larves des 
Pédicellines ne parle guère en faveur de cette supposition, suivant 
laquelle les tissus et les organes des larves de Loxosomes subiraient 
une dialyse plus ou moinscomplète. Tandis que dansleslarves des Loxo- 
somes les tissus montrent à peine quelque consistance et que des or- 
ganes intérieurs on ne distingue que l'intestin à peine ébauché,on voit 
au contraire dans les larves des Pédicellines les organes intérieurs 
dessinés avec une vigueur remarquable. L'intestin montre déjà toutes 
ses diverses parties : l’æœsophage, l'estomac globuleux à parois épaisses 
garnies de cellules hépatiques, l'intestin moyen et le rectum; l’ébau- 
che des organes génitaux ne manque pas plus que celle de la poche 
incubatrice, En voyant ces larves déjà munies de presque tous les or- 
ganes intérieurs établis avec leurs formes définitives, on s'imaginera 
difficilement que tous ces appareils devront disparaître pour faire re- 
naître les organes définitifs ayant la même disposition. Il est donc 
probable que la larve des Pédicellines ne subit point de dialyse et que 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 335 


l'animal fixé procède de la larve par la perte des organes ciliaires et 
par l'établissement de la couronne tentaculaire et de la tige. Or, si 
tel est le développement des Pédicellines, est-il probable que les Loxo- 
somes, si voisins de ces dernières, subissent une dialyse des organes 
intérieurs etaccomplissent ainsi un cycle tout à fait différent de phases 
ontogéniques ? 

N'ayant pas trouvé des faits décisifs, je dois laisser à d’autres obser- 
vateurs, plus heureux que moi, de trancher ces incertitudes. 


DU BOURGEONNEMENT (pl. XIV). 


Outre la génération sexuelle, notre Loxosome jouit encore de la 
propagation par bourgeons, qui se développent, chez les individus des 
deux sexes, toujours à la même place, savoir : sur les côtés de la face 
ventrale, là où l'estomac garni des cellules jaunes montre sa plus 
grande expansion. La production des bourgeons paraît entièrement 
indépendante de la génération sexuelle, On voit des individus chargés 
d'œufs à différents degrés de développement (j'en ai compté une 
douzaine et plus), qui, en outre, portent encore un ou deux bour- 
geons, tout comme on peut rencontrer des mâles porte-bourgeons, 
dont la vésicule séminale est complétement remplie et prête à fonc- 
tionner. Je ne puis dire si les bourgeons des individus femelles de- 
viennent à leur tour des femelles et ceux des mâles des individus à 
poche spermatique, les bourgeons se détachant de l'individu mère 
avant que les caractères de leur sexualité soient prononcés; mais le 
fait que l’on trouve, comme je l’ai déjà dit, des touffes, qui sont de 
préférence mâles ou femelles, m'engage à penser que le sexe des 
bourgeons doit être celui des individus sur lesquels ils ont été pro- 
duits. 

Je n’ai jamais vu, sur les individus de notre espèce, plus de deux 
bourgeons à la fois, un à droite, un autre à gauche et tous les deux 
d'âge inégal. Le plus souvent même, on ne trouve qu’un seul bour- 
geon et dans certaines saisons, comme par exemple dans le mois de 
juillet, la grande majorité des Loxosomes n’en montre même aucune 
trace. Il me semble que ce caractère de la parcimonie dans la produc- 
tion des bourgeons peut être employé pour distinguer notre espèce, 
Toutes les auires espèces observées jusqu’à présent (saufle Zoxosoma 
singulare de Keferstein, qui ressemble sous ce point de vue au nôtre) 
poussent, l’un après l’autre, de nombreux bourgeons se succédant en 


336 | CARL VOGT. 
âge; il n'y à, autant que Je sache, que les espèces trouvées dans la 
Manche qui se contentent de bourgeons aussi peu nombreux. 

La production des bourgeons ne procède que de la couche hypo- 
dermique, couverte de la cuticule. Aucune autre partie du corps n'y 
prend la moindre part; tentacules, capuchon, corps, intestins, or- 
ganes génitaux et tige, tout en un mot est engendré par l’ectoderme 
de l'animal mère et de la seule couche plate à cellules hypoder- 
miques. 

Les bourgeons se forment toujours à la mème place et dans la même 
position vis-à-vis de l'animal mère. La face ventrale du bourgeon 
correspondra, en effet, à la face ventrale de l’animal producteur de 
manière que lorsque ce dernier est couché sur le dos ou sur le ventre 
le bourgeon présente la même face dès qu'il a acquis un certain dé- 
veloppement. Il est vrai qu’au commencement, où il ne forme qu’une 
simple verrue mamelonnaire, le bourgeon présente son sommet 
lorsqu'on regarde l’animal par sa face ventrale. 

Le premier commencement des bourgeons, que j'ai pu distinguer, 
est représenté d’en haut, par un très-fort grossissement, dans la 
figure 2, planche XIV et de côté, par un grossissement moindre, dans 
la figure 3 de la même planche. Les cellules de la couche hypoder- 
mique sont mieux accusées, plus fermes dans leurs contours et ran- 
gées en voûte de manière à former une éminence recouverte par la 
cuticule soulevée. La partie soulevée est en quelque sorte séparée du 
reste de la cuticule et des autres cellules hypodermiques par un ph 
plus ou moins accusé de la cuticule. 

Le creux voûté formé par ce soulèvement se remplit bientôt par 
le dépôt de petites masses, que je voudrais pouvoir nommer des 
cellules, si ce nom convenait à des masses de protoplasme, dépour- 
vues d’enveloppes,ayant un aspect cireux et dans l'intérieur desquelles 
jai vainement cherché des granules ou des noyaux. On ne pourra 
considérer ces masses que comme des accumulations d’un proto- 
plasme homogène remplissant le vide, sans toutefois le combler en 
entier. Il reste, en effet, au milieu une petite lacune, laquelle, vue 
d’en haut, présente une coupe ronde, tandis que dans la vue de profil 
elle se fait voir sous forme d’une fente allongée. Par la vue d'en haut 
(pl. XIV, fig. 5), cette lacune peut être prise facilement pour un noyau à 
contours fortement accusés. Plus le bourgeon grandit, plus cette 
fente (W) s’accuse au centre de la partie antérieure du bourgeon, 
entourée de cette substance cireuse et transparente qui prend la forme 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 331 


d’un écusson héraldique (U). En examinant les bourgeons de diffé- 
rents côtés, on peut se convaincre que ce vide intérieur n'atteint 
nulle part la périphérie, que la substance est moulée autour de 
toute part. Ce n'est que plus tard, après la formation des tentacules, 
que la fente s'ouvre à la périphérie pour constituer l'ouverture cen- 
trale du capuchon tentaculaire. 

Le terme du développement étant donné, on peut en conclure 
que la fente primitive du bourgeon représente la cavité du capuchon. 

Dès que cette formation s’est accusée, on voit au-dessous se des- 
siner trois accumulations successives: la première large, transversale, 
ayant la même apparence que le capuchon, se creusant au milieu et 
représentant l'estomac (n, pl. XIV, fig. 8 et suiv.) ; derrière cette partie 
se montre un Corps arrondi, opaque, grenu, que nous appellerons le 
corps pédieux (X), et enfin, dans le fond du bourgeon et vers son point 
d'attache, un troisième corps formé de deux moitiés, montrant des 
bandes alternantes grenues et clairestransversales ; la glande pédale(Y). 
Les imtervalles, très-peu considérables, entre ces différents organes et 
la couche hypodermique, laquelle reste toujours très-visible pendant 
tout le développement du bourgeon, se remplissent de petites cellules 
grenues, assez accusées et semblables aux cellules hypodermiques. 
Deux de ces cellules, situées entre l’écusson tentaculaire et l'estomac, 
prennent le pas sur les autres; ce sont les premières ébauches des 
organes génitaux (V). 

Avant de suivre ces différents organes un peu en détail, je dois in- 
sister ici sur la provenance de toutes ces ébauches internes ainsi que 
sur leur différenciation. 

Il est évident, comme je le disais déjà, que la couche hypoder- 
mique de l'animal mère est la couche génératrice de toutes ces for- 
mations internes. La couche hypodermique formera directement, dans 
le bourgeon adulte, toutes les parties que nous lui avons attribuées ; 
tout le reste est son œuvre indirecte. Mais on ne peut dire que ces 
dernières formations soient primitivement cellulaires. M. Schmidt, il 
est vrai, a prétendu qu'un œuf se logeait dans le mamelon bourgeon- 
nant? que cet œuf se développait d'une manière régulière en se frac- 
üonnant et en formant finalement les trois couches blastodermiques 
sacramentelles, l’ectoderme pour les organes cutanés, l'entoderme 
pour l'intestin, le foie et les tentacules, ainsi que le corps pédieux et 
la glande pédale, et enfin le mésoderme pour les organes génitaux et 
la musculature. 


ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GEN, — T, Y, 1876. 


be 
Lo 


338 CARL VOGT. 


M. Nitsche a déjà combattu cette manière de voir de M. O. Schmidt 
en critiquant sévèrement les dessins plus que schématiques dont ce- 
lui-ci a orné son mémoire. Je n’entrerai guère dans ces détails, mais 
je dois déclarer que je n'ai rien vu, absolument rien, qui aurait pu 
me conduire aux théories de mon savant ami Schmidt. Abstraction 
faite de cette circonstance, que les individus mâles produisent aussi 
des bourgeons et que, par conséquent, ces bourgeons mâles ne pour- 
raient procéder d’un œuf, il faut encore dire que l’œuf de M. Schmidt 
ne formerait point le nouvel individu en entier, mais seulement son 
contenu, si je puis m’exprimer ainsi, la peau, cuticule et couche hy- 
podermique ensemble, étant fournies par l'individu mère. Comment 
est-il possible de concevoir une pareille composition d’un jeune ani- 
mal par deux éléments essentiellement différents, l’un fourni par 
une partie constitutive de l’animal mère qui continue sa fonction 
sur le jeune, et l’autre par une cellule appartenant à l’enfant dé- 
rivé seul? M. Schmidt fait abstraction, il est vrai, de la couche 
hypodermique de l’animal mère; il ne dessine cette couche sur 
le bourgeon que plus tard et la fait provenir de la segmentation 
de son œuf. Or, si cette manière de voir était juste, il faudrait qu'il 
existât sur les Loxosomes à bourgeons multiples autant de places 
dépourvues de cellules hypodermiques et couvertes seulement de 
cuticule, qu’il devrait se former de bourgeons. Je ne pense pas que 
quelqu'un voudrait entreprendre la tâche de démontrer une confor- 
mation pareille. La couche hypodermique avec la cuticule existent 
au contraire partout, elles sont aisément visibles sur les bourgeons : 
les plus jeunes, et si ces couches prennent réellement part à la 
formation du nouvel individu en constituant sa peau avec tous ses 
dérivés, il est impossible que les autres parties fussent formées par un 
œuf, lequel ne fournirait, à son tour, que quelques organèés internes 
du bourgeon. 

Mes observations s'accordent, au contraire, UE avec 
celles de M. Nitsche, au moins en ce qui touche la première forma- 
tion du bourgeon. M: Nitsche décrit l'expansion des cellules hypo- 
dermiques qui entrent dans la formation du bourgeon et insiste très- 
vivement sur le fait que ces cellules, ainsi que la cuticule, restent 
définitivement acquises au jeune animal. 

Si je suis d'accord jusque-là avec M. Nitsche, je ne puis m accorder 
avec lui quant au remplissage interne du bourgeon. M. Nitsche croit 
qu'il procède d'une cellule centrale qui se divise en deux d’abord 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 339 
et continue à se fractionner. Je n'ai vu ni cette cellule centrale, ni ses 
fractionnements. Chaque fois où je croyais voir quelque chose de 
semblable, un examen approfondi me démontrait que J'avais pris 
tantôt les contours plus accusés des cellules hypodermiques, tantôt 
les bords de la cavité interne pour des contours de cellules divisées. 
M. Nitsche donne à ces cellules centrales les mêmes caractères que 
ceux décrits pour les masses sarcodiques de remplissage, savoir, une 
plus grande transparence et une réfraction plus forte de la lumière 
que chez les cellules hypodermiques. La divergence entre nos ma- 
nières de voir se résume donc en ceci, que M. Nitsche voit des cel- 
lules où je ne puis apercevoir qu'une masse sarcodique sans divisions 
et qui se différencie ultérieurement pour former les organes. 

On voit, en effet, déjà de très-bonne heure et dès que la masse de 
l'estomac s’est accusée plus nettement, un dessin triangulaire sur la 
face dorsale de l’écusson tentaculaire, qui s'étend depuis l'estomac 
vers la fente centrale (PI. XIV, fig. 10). Bientôt ce contour se rétrécit 
au milieu, en s’élargissant en haut et en bas pour former deux cavités 
en apparence closes ; l’éntestin et le rectum ne peuvent plus être mé- 
connus (pl. XIV, fig. 11-13). Les parois dont ils sont formés paraissent 
très-épaisses ; les cavités internes ne sont même point perceptibles 
dès la première apparition des contours. J’en conclus que cette ébau- 
che ne se forme point par la coalescence de cellules, mais bien au 
contraire par une différenciation de la masse sarcodique dont est 
formé l'entourage de la fente primitive. L'orifice anal enfin ne paraît 
se former qu’en dernier lieu, en même temps que l'ouverture du ca- 
puchon tentaculaire. | 

A peu près vers la même époque ou un peu plus tard, on aperçoit 
sur la face ventrale de l’écusson et dans sa partie inférieure des con- 
tours très-faibles qui indiquent l’entonnoir de l'æsophage (m, pl. XIV, 
fig. 14 et 15). Sa formation présente absolument les mêmes phases 
que l'intestin; on ne voit d'abor que le contour extérieur, très-fai- 
blement accusé, ensuite la cavité interne et seulement en dernier 
lieu, vers l'époque de la déhiscence du bourgeon, le mouvement 
vibratile de l’entonnoir. 

Quant à l'estomac (n, pl, XIV, fig. 10 et suiv.), 1l se présente d'abord 
comme une masse parfaitement solide, mais qui se creuse bientôt et 
met en Communication ce creux avec les cavités de l’æsophage et de 
l'intestin. Le mouvement vibratile apparaît seulement vers l’époque 
où le bourgeon se détache. Les cellules biliaires se laissent distinguer 


340 CARL VOGT, 


seulement quelque temps après le détachement du bourgeon:; même 
dans les bourgeons fraichement détachés on n'apercoit point la cou- 
leur jaune caractéristique. 

Les ébauches des organes génitaux (pl. XIV, fig. 7 et suiv.), se lais- 
sent distinguer comme telles, vers la seconde moitié de la vie du 
bourgeon. J'ai déjà dit que des petites cellules granuleuses, sem- 
blables à celles de la couche hypodermique, mais nettement sé- 
parées les unes des autres, se montrent dans l’espace entre les 
organes intérieurs et la peau ; de ces cellules, celles situées dans 
les angles entre le capuchon tentaculaire et les expansions laté- 
rales de l'estomac prennent plus d'importance et forment bientôt 
des masses arrondies et granuleuses nettement accusées. On voit sou- 
vent, vers la fin de la vie du bourgeon, deux de ces masses de 
chaque côté, réunies par un canal fort court et dans lequel se 
manifeste un mouvement vibratile semblable à celui des flam- 
mes vibratiles dans les canaux excrétoires des Trématodes. Après 
le détachement des bourgeons, ces organes prennent bientôt leurs 
formes définitives; mais je n’ai jamais pu voir la vésicule séminale 
qu'après que le bourgeon s'était détaché. 

En dernier lieu, de tous les organes essentiels de la vie se montrent 
les éentacules (d, pl. XIV, fig.12 et s.) qui apparaissent, vers la dernière 
période de la vie du bourgeon, comme de petites verrues sur les bords 
de la fente primitive, mais se différencient bientôt sur tout le pourtour 
du capuchon, de manière à se présenter comme des doigts de gant, 
placés de manière à converger vers un point central. C’est là que se 
forme l’ouverture du capuchon. D’abord fort petite, elle s'agrandit 
successivement vers l'époque du détachement. Jusque-là chacun des 
tentacules parait composé comme par trois articulations successives, 
et il m'a semblé que les cellules qu'on distingue plus tard dans la 
structure des bras ne se montraient pas encore à l’époque où les 
ébauches seulement commencent à se dessiner. 

Les organes cutanés sensitifs, que j'ai décrits (d, pl. XI, fig. 3), se lais- 
sent apercevoir chez tous les bourgeons arrivés à maturité, et même 
plus facilement que chez les individus adultes; je n’ai pu saisir leur 
développement successif. Dès que je pouvais les apercevoir, ils se pré- 
sentaient souss leur forme définitive, comme de petits mamelons 
garnis de quelques poils courts et roides et montrant, dans leur in- 
térieur, quelques cellules coniques et convergentes. 

Il me reste à parler de la formation de la tige, et j'avoue que je ne 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 341 
le fais pas sans une certaine gêne, causée par l'impossibilité de pou- 
voir faire concorder mes observations avec celles de mes prédéces- 
seurs. 

La différence, en effet, est celle-ci. Suivant Claparède, le bourgeon 
du Zoxosoma Kefersteini pousse, du côté opposé au point de sa fixa- 
tion, la tige par laquelle il va s'attacher ; M. Nitsche confirme cette 
observation et nomme le point d'adhérence le nombril. M. O. Schmidt 
reste muet sur ce chapitre. Quant à moi, je ne puis voir un procédé 
analogue dans mon espèce, chez laquelle le bourgeon doit se fixer, 
après sa chute, par la même extrémité par laquelle il était attaché à 
l’animal mère. 

Deux formations distinctes se laissent apercevoir dans la tige du 
bourgeon : dans le voisinage immédiat de lPestomac se trouve une 

agglomération de cellules opaques et grenues formant un corps ellip- 
tique dont le grand axe est transversal à l'axe du bourgeon et que 
nous avons nommé le corps pédieux (X, pl. XIV, fig. 8 et suiv.). Ce 
corps fait saillie sur la face ventrale du bourgeon et paraît, vu de 
profil, divisé en deux moitiés séparées par un espace plus clair, ce qui 
lui donne presque l'aspect d’une glande. Mais il est très-rarement 
possible de voir le bourgeon de profil; de quelque facon que l’on 
tourne l’animal mère, auquel il est attaché de manière que leurs 
faces ventrale et dorsale se correspondent, toujours le bourgeon 
se place sur une de ses faces plates, dorsale ou ventrale, et ne se 
tient Jamais sur le côté. Mais en roulant les individus, on aper- 
coit momentanément cette saillie sous forme d’un gros mamelon 
qui se trouve, Je le répète, sur la face ventrale du bourgeon. Or, 
si les choses allaient, dans notre espèce, comme chez le Zoxo- 
soma Keferstein, cette saillie devrait former le nombril, par le- 
quel le bourgeon serait attaché à l’animal mère. Mais ce n’est pas le 
cas ; le bourgeon est attaché par le bout terminal de son axe, et dans 
ce bout se trouve l’analogue de la glande pédale, qui reste pendant 
toute la vie chez certaines espèces, mais qui disparaît dans le Zoxo- 
soma Kefersteini, comme dans notre espèce, complétement, dès que 
le bourgeon s’est fixé sur un corps étranger. 

Cette glande pédale (Y, pl. XIV, fig. 7 et suiv.) se montre très-distinc- 
tement et de fort bonne heure dans les bourgeons: d’abord sous la 
forme de deux corps transparents ressemblant à des pétales d’une 
fleur et séparés par un espace étroit; petit à petit ces corps deviennent 
opaques, on y distingue des bandes transverses alternantes de gra- 


342 CARL VOGT. 


nules serrés, et finalement la glande est composée de deux moitiés 
latérales ayant la forme de fèves qui seraient tournées l’une contre 
l’autre avec leur hile et plus rapprochées de la face ventralé du 
bourgeon. 

Je donne, dans la figure 16 de la dernière planche, le dessin très- 
grossi d’un bourgeon vu de profil qui vient de se détacher. Les 
cellules hépatiques n’ont pas encore jauni; on voit distinctement, 
dans-le prolongement postérieur de l’animal, le corps pédieux faisant 
saillie sur la face ventrale, et, dans la partie postérieure, la glande pé- 
dale déterminant une espèce de rainure médiane {Z) sur la face ven- 
trale par des ondulations correspondantes aux bandes grenues dont 
je viens de parler. La face dorsale de la tige paraît absolument vide 
ou plutôt remplie par un sarcode indifférent. L'animal, sous cette 
forme, est assez vivace; je trouve dans mes notes une phrase qui 
dit : «Il se courbe, s'allonge et rampe comme un ver; » il tâtonne 
évidemment avec son bout postérieur, et la rainure indiquée paraît 
se prêter à une fixation sur l’épiderme rugueux des Phascolosomes. 

Gr, en comparant cette figure avec celles des plus jeunes animaux 
que j'ai pu examiner, Je trouve les mêmes dimensions du Corps, la 
tige plus longue et plus grêle, pourvue de son tissu conjonctif à cel- 
lules ramifiées de ses fibres musculaires longitudinales, mais plus 
aucune trace ni du Corps pédieux, ni de la glande pédale. Dé 
cette dernière restent peut-être encore quelques traces méconnaissa- 
bles dans une petite accumulation de substance granulée au fond de 
la tige; mais si l’on ne connaissait les autres espèces de Loxosomes, 
où la glande pédale persiste pendant toute la vie, on ne pourrait at- 
tribuer cette signification à l'accumulation informe que je viens de 
signaler. 

Le corps pédieux et l’éminence produite par sa saillie ont donc 
disparu complétement, et à leur place se trouve le tissu conjonctif 
particulier de la tige plus allongée. 

Je conclus de ces observations (car, malgré toutes les peines que je 
me suis données, je n’ai pu voir des états intermédiaires), je conclus, 
dis-je, que le tissu conjonctüif de la tige se forme aux dépens du corps 
pédieux et que le bourgeon se fixe par l'extrémité par laquelle il 
était en communication avec l’animal mère. La partie du pédon- 
cule du bourgeon qui entoure le corps pédieux s’allonge, la saillie s’ef- 
face, le tissu granuleux du corpuscule se disjoint en produisant ces 
masses transparentes intercellulaires, et Ja glande pédale se trouve 


‘ 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 343 
ainsi reléguée à l'extrémité de la tige où elle est résorbée après avoir 
fourni la matière agglutinante qui sert à la fixation définitive de 
Panimal. 


GÉNÉRALITÉS. 

« Quelle est la place du Loxosoma dans le système? » demande M. 0. 
Schmidt à la fin de son mémoire. «Je ne trouve, dit-il, aucun point de 
repère ; mais, ces attaches faisant défaut, je n’éprouve pas non plus un 
besoin pressant de rechercher des parents actuellement vivants à 
notre animal. Le développement raccourci des bourgeons ne donne 
aucune indication; les larves sont encore trop peu connues pour 
qu'on puisse en tirer des conclusions; l'anatomie n’indique aucune 
place déterminée. Les détails actuellement connus affaiblissent trop 
la ressemblance superficielle avec les Pédicellines et ne permettent 
pas de mettre les Loxosomes parmi les Bryozoaires. Il faudrait savoir 
ce qu'a été l'animal avant l’accommodation de son organisme au 
semi-parasitisme, mais les matériaux connus ne permettent pas une 
réponse à cette question. » 

Tous les autres auteurs, Claparède, Keferstein, Kowalewsky, Leu- 
ckart sont d’accord pour mettre les Loxosomes parmi les Bryozoaires; 
Nitsche, en les réunissant aux Pédicellines, fait de ces deux genres 
une famille particulière des Bryozoaires, les Entoproctes, caractérisés 
par l'emplacement de l'anus dans l’intérieur de la couronne tentacu- 
laire, division que M. Barrois adopte plemement, et qui, en effet, est 
fort naturelle. 

« J’accorde, dit M. Nitsche, que l’on peut discuter si ZLoxosoma 
est un Bryozoaire, mais on ne peut le faire qu’en mettant en même 
temps en doute la nature de Bryozoaire de Pedicellina. » 

En discutant les rapports et les différences des deux genres men- 
tionnés, M. Nitsche arrive aux propositions suivantes : 

4° Un individu de Loxosome présente exactement la même confor- 
mation qu'un individu de Pédicelline pour tous les points essentiels, 
autant par rapport à la topographie qu’à l’histologie des organes. 

2° Le genre Loxosome diffère du genre Pédicelline par les carac- 
tères de moindre importance suivants : 

a. Les Loxosomes sont des individus isolés, tandis que les Pédicel- 
lines forment des colonies. Les deux genres ont à peu près entre eux 
les mêmes rapports qu'une Ascidie simple avec une Clavéline. 


344 CARL VOGT. 


b. La tige du Loxosome est moins distinetement séparée du calice 
que celle des Pédicellines, chez lesquelles un diaphragme sépare ces 
deux régions. | | 

c. En correspondance avec leur nature solitaire, les Loxosomes ont 
souvent et toujours dans leur jeunesse une glande pédale qui manque 
aux Pédicellines fixées au moyen de leurs stolons. 

d. Loxosoma ne produit que peu d’œufs et n’a point de poche 
d'incubation véritable, comme Pedicellina, qui héberge toujours toute 
une série de petits dans son espace intertentaculaire. 

Telles sont les propositions de M. Nitsche. Tout en les acceptant 
presque dans leur ensemble, je dois faire cependant quelques ré- 
serves. Je n’ai jamais vu des Pédicellines plus gorgées d'œufs que les 
Loxosomes, où J'ai compté jusqu'à treize œufs à différents degrés 
de développement; je ne crois donc pas que l’on peut arguer du 
nombre d'œufs pour expliquer l'absence d’une poche d’incubation, 
laquelle, du reste, trouve son analogue dans la grappe des ovisacs que 
nous avons décrite. 

Ce qui distingue, outre les points mentionnés par M. Nitsche, les 
Pédicellines et les Loxosomes en premier lieu, c’est la position de 
l'appareil tentaculaire et la conformation générale du corps. L’appa- 
reil tentaculaire est placé sur la face ventrale chez les Loxosomes, 
tandis qu'il se trouve au bout de l’axe de la tige et du corps chez les 
Pédicellines; le corps des Pédicellines est comprimé latéralement, 
celui des Loxosomes verticalement. Sauf de rares exceptions, le Loxo- : 
some se présentera toujours par les faces ventrale ou dorsale, ayant 
l’æœsophage ou l'intestin dans la ligne médiane lorsqu'on le fixe, sans le 
comprimer, entre les deux lames d’un compresseur ; la Pédicelline 
au contraire présentera, dans les mêmes circonstances, l’œsophage à 
gauche et l'intestin à droite de l’observateur ou vice versa. C’est la 
différence, à un degré bien moindre, il est vrai, entre l’aplatissement 
d’une Raïie et celui d’un Pleuronecte. 

L'appareil tentaculaire est placé exactement au sommet chez les 
Pédicellines, sur le côté ventral un peu creusé chez les Loxosomes. 
Ce qui, chez les premières, se présente comme un sac à ouverture 
centrale, montre chez les derniers la forme d’un capuchon serré sous 
le menton et tiré sur la tête. Si cette différence est sensible, je dois 
dire cependant que la tendance vers une formation semblable se 
montre déjà chez les Pédicellines, dont les deux faces, ventrale et 
dorsale, sont loin d’être symétriques. Comme chez les Loxosomes, 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 345 


la paroi du corps, le long de laquelle remonte le rectum et que nous 
avons nommée la face postérieure, est plus bombée que celle à la- 
quelle est adossé l’æsophage. Un plan vertical et longitudinal, placé 
par la tige et le corps d’une Pédicelline qui montre son corps de la 
manière ordinaire, en présentant l’œsophage d’un côté et le rectum 
de l’autre, coupe bien en deux moitiés symétriques la couronne ten- 
taculaire, mais non le calice. La moitié contenant le rectum est plus 
volumineuse, plus bombée que celle contenant l’œsophage. Ces rap- 
ports se laissent déjà voir dans les bourgeons, quoique à un degré 
moindre, et ne peuvent donc pas dépendre uniquement du développe- 
ment de la poche incubatrice, située dans le voisinage du rectum. La 
conformation asymétrique est bien déjà dans le plan primitif des 
Pédicellines; mais elle y est seulement indiquée, tandis qu’elle est 
poussée à l’excès chez les Loxosomes, où elle va jusqu’au déplace- 
ment de la couronne tentaculaire. 

Ce qui distingue, en outre, les Loxosomes, c’est une certaine fai- 
blesse ou délicatesse dans toute la conformation, autant des organes 
que des tissus, tandis que chez les Pédicellines se trouve une fermeté 
beaucoup plus grande. Les mouvements des dernières sont énergiques, 
saccadés et même violents vis-à-vis des ondulations lentes et molles 
des Loxosomes, ce qui s'explique par les fibres musculaires de la 
tige serrées les unes contre les autres, tandis qu'elles sont espacées 
chez les Loxosomes. La cuticule est beaucoup plus épaisse et ferme, 
le tissu hypodermique plus considérable, ses cellules mieux accusées ; 
tous les organes ont des contours mieux arrêtés et la transparence est 
bien moindre que chez les Loxosomes. Cette fermeté de l’organisation 
se laisse déjà voir chez l'embryon ; tandis que celui des Loxosomes 
quitte le vestibule incubateur avec des organes intérieurs peu accu- 
sés, un canal intestinal à peine défini, celui des Pédicellines montre 
au contraire les différentes parties du canal digestif, æœsophage, esto- 
mac, intestin et rectum parfaitement reconnaissables et les cellules 
hépatiques déjà colorées en jaune. J’attribue aussi à ce caractère 
de fermeté la présence d’une poche incubatrice à parois épaisses, 
plissées et d’un aspect quasi-chitineux chez les Pédicellines. Cette 
poche a sans doute son analogue dans les ovisacs si minces et si délicats 
qui entourent les œufs et les embryons chez les Loxosomes, mais 
qui ne se développent qu’à mesure que les œufs grandissent et échap- 
pent même, dans la plupart des cas, à l'observation. 

Je n insisterai pas sur Certaines différences, surtout dans la structure 


346 CARL VOGT. 


des organes génitaux. Je crois avoir prouvé que le Loxosome des Phas- 
colosomes a les sexes séparés, tandis que d’autres espèces du genre pa- 
raissent hermaphrodites comme les Pédicellines, suivant MM. Schmidt 
et; Nitsche. Nous trouvons des exemples si fréquents d'êtres, diffé- 
rents sous ce point de vue et semblables à tous autres égards, qu’une 
pareille diversité ne peut nous étonner. De l’hermaphrodisme alter- 
nant, où les organes mâles et femelles fonctionnent tour à tour chez 
le même individu et où les organes qui ne fonctionnent pas momen- 
tanément deviennent rudimentaires, à la séparation complète des 
sexes, il n'y à qu'un petit pas que notre espèce a franchi, tandis que 
d’autres Loxosomes et les Pédicellines sont peut-être restés en decà. 
Il y à donc une parenté très-étroite entre les Loxosomes et les Pé- 
dicellines, ce qui n'exclut pas les différences mentionnées ni celles 
que nous fournissent Îles bourgeons et les embryons. Quant aux bour- 
geons, mes observations ne sont pas assez complètes pour signaler 
d'autres. différences que celle de la place, où naissent les bourgeons. 
Dans son travail sur les Pédicellines (Zertschrift für wissenschaftliche 
Zoologie de Siebold et Kælliker, vol. XX, 1869, pl. I), M. Nitsche ne 
parle ni des bourgeons n1 des embryons. Mais cette différence de lieu 
de naissance, si elle est importante, n’influe probablement point sur 
la manière dont les bourgeons se forment, et il est fort probable que, 
chez les uns comme chez les autres, ce sont la cuticule et la couche 
hypodermique sous-jacente seules qui concourent à la formation du 
bourgeon. Les stolons des Pédicellines ne montrent, du reste, aucun 
autre élément constitutif. | | 
Il serait facile d’attribuer cette différence, laquelle coïncide sans 
doute avec le mode de fixation, à l’adaptation des Loxosomes à 
une vie semi-parasitique; mais Je ne crois pas que la chose soit ex- 
pliquée par l'emploi seul de ce mot « adaptation », dont on a souvent 
fait un usage peu motivé. Les Pédicellines se fixent sur des végétaux, 
sur des Corps sous-marins immobiles par des stolons, et ce sont ces 
stolons qui engendrent les bourgeons. Les Loxosomes se fixent soli- 
tairement par leur pied et produisent leurs bourgeons par la peau du 
corps. Mais si la fixation de certaines espèces de Loxosomes sur des 
Annélides, des Phascolosomes, etc., à peau contractile explique lim- 
possibilité de stolons, qui seraient rompus à tout moment par cette 
contractilité du corps et de la peau des animaux, il n’en est pas de 
même de ceux qui se fixent sur des Bryozoaires immobiles, tels que 
le Loxosoma Kefersteini sur le Zoobotryon, dont les cormés sont aussi 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 347 
rigides et plus rigides même que bien des plantes habitées par les Pé- 
dicellines. On nous dit que les Loxosomes pullulent sur les verres 
des aquariums de Naples. Si les Loxosomes se sont adaptés à une vie 
semi-parasitique, comment se fait-il qu’ils abandonnent cette vie en 
se fixant de la même manière, comme sur un animal, sur un Corps 
lisse et sans vie ? Et comment expliquer, par le seul mot d'adaptation, 
sans définition des procédés, le fait que la Pédicelline, sortant de larve, 
est dépourvue aussi, au moment de sa première fixation, de stolons, 
lesquels ne se développent que plus tard? 

Quant aux embryons, je trouve, comme M. Barrois, un plan gé- 
néral assez semblable pour les deux genres, mais des différences pro- 
fondes quant aux détails de ia forme comme des organes et des tissus. 
J'ai déjà mentionné une maturité plus grande, si J’ose m'exprimer 
ainsi, des embryons de Pédicellines ; outre le trajet intestinal parfai- 
tement arrêté, j'y vois encore les ébauches des organes reproducteurs 
et peut-être du système nerveux central, lequel manque, à ce qu'il 
paraît, complétement, même aux Loxosomes adultes ; J'y vois aussi 
cette différence mentionnée par M. Barrois, savoir, que les points 
oculiformes n’existent pas chez les Pédicellines et que l’organe en lu- 
nette est remplacé par deux prolongements latéraux très-rétractiles 
garnis de cils vibratiles à leur extrémité. Si les différences embryo- 
géniques démontrent en réalité des différences originaires plus recu- 
léés, il faudra convenir que les genres Loxosoma et Pedicellina se sont 
différenciés déjà d’assez bonne heure de leur souche commune. 

M. Nitsche dit « que l’on peut discuter si les deux genres sont 
réellement des Bryozoaires. » J'avoue ne point partager ces doutes. 
Je vais même plus loin en disant que les Loxosomes et les Pé- 
dicellines doivent être considérés comme les prototypes des Bryo- 
zoaires ordinaires et que ces derniers sont modifiés, dans leur struc- 
ture primitive, par l'association et par la construction des ectocystes 
et des cormes, dans lesquels ils sont prisonniers à demeure. 

On peut en effet, je pense, poser en principe que tout animal pri- 
mitif doit avoir été libre, une individualité douée de locomotion, et 
que la fixation comme la formation de colonies ou de cormes ne sont 
que des conditions secondaires acquises dans la suite des générations. 
Ce principe, s’il avait besoin d’une démonstration, la trouverait dans 
le fait que tous les animaux fixés se reproduisent par des jeunes mo- 
biles et que toutes les colonies produisent également des petits isolés 
et jouissant d’une individualité pleine et entière. 


348 CARL VOGT. 


Ce principe doit trouver aussi son application pour les Bryozoaires, 
si difficiles à rattacher aux autres types actuels et que l'on peut, dans 
la classification, ranger parmi les vers, uniquement parce que ce terme 
ne permet aucune définition précise. Mais nous ne connaissons point 
de Bryozoaires libres ; tous sont fixés, et la grande majorité se montre 
sousforme de colonies. Les seuls genres à individus isolés sont les 
Pédicellines, les Loxosomes et les Urnatelles; encore ces dernières ne 
sont-elles que fort imparfaitement connues. Les Loxosomes présen- 
tent évidemment, suivant le principe posé, l'état le plus primitif 
parmi les Bryozoaires vivants ; les Pédicellines montrent déjà un 
acheminement vers la colonisation par la formation des stolons et des 
bourgeons que ces derniers engendrent; tous les autres Bryozoaires 
connus se constituent en cormes. 

Or, cet assujettissement à la vie coloniale doit apporter des modi- 
fications dans l’organisation primitive, tandis que les traits princi- 
paux du type restent plus ou moins reconnaissables. La formation des 
ectocystes, des cellules, dans lesquelles les animaux sont fixés, la 
production des muscles rétracteurs et le déplacement de l’orifice 
anal sont, à mon avis, les seuls caractères importants qui distinguent 
les Bryozoaires en cormes des Bryozoaires isolés, lesquels à leur tour 
ont un caractère particulier dans l'existence de la tige sur laquelle se 
balance le corps. La structure et l’arrangement des tentacules autour 
de la bouche, la disposition du canal digestif avec son recourbement 
si Caractéristique restent absolument les mêmes; la production du 
bourgeon ne peut être invoquée, car elle montre deux types fort dif- 
férents chez les Bryozoaires ordinaires, et se fait absolument aux dé- 
pens des mêmes tissus chez tous; enfin, la forme des embryons et 
leur développement doivent être étudiés encore plus en détail qu'on 
ne l’a fait jusqu’à présent. M. Barroiïis a du reste essayé de ramener 
toutes les formes embryonnaires si différentes des Bryozoaires à un 
seul type primitif, essai qui démontre au moins la possibilité d’une 
pareilleréduction. Des organes nerveux etreproducteurs il ne peut être 
question dans cette discussion, puisque nous y voyons bien des va- 
riations même dans des genres fort rapprochés. Il ne nous resterait 
donc que les caractères mentionnés plus haut, le développement de 
tous les agencements d’un corme et le déplacement de l’orifice anal. 

Les premiers caractères ne peuvent entrer en ligne de compte. 
Partout où nous voyons des cormes se former, partout où nous voyons 
des individus isolés à côté de colonies, nous n'hésitons point à les 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 349 
mettre dans la même classe ; nous ne prétendons pas que les Actinies 
doivent être retranchées des Anthozoaires, ni les Ascidies simples des 
Clavelines, des Pérophores ou des Synascidies. Les modifications que 
ces types associés éprouvent sont même plus profondes que celles 
que nous venons de signaler chez les Bryozoaires. 

Le seul caractère différentiel d’une certaine importance serait donc 
la position de l’orifice anal, qui a motivé la division en Ectoproctes 
et Entoproctes proposée par M. Nitsche, division que nous adoptons 
pleinement. Mais je ne crois pas qu’on voudra attribuer à ce caractère 
une importance tellement grande, pour qu’on puisse appuyer dessus 
la séparation complète des deux séries. Les uns comme les autres 
sont des Bryozoaires ; la position de l’orifice anal ne saurait les sépa- 
rer; d'autant moins, qu'en réalité, c'est la couronne tentaculaire qui 
est déplacée et non l’anus. Ce dernier occupe, en effet, chez tous les 
Bryozoaires, Ectoproctes ou Entoproctes, la même position vis-à-vis 
de la bouche ; mais, tandis que chez les Entoproctes la couronne ten- 
taculaire embrasse les deux orifices, elle entoure, chez les Ectoproctes, 
seulement la bouche. Vis-à-vis des Pédicellines, les Loxosomes pré- 
sentent déjà un acheminement vers cette disposition. 

Le genre Loxosome est facile à caractériser. En disant que ce sont 
des Bryozoaires solitaires, fixés sur une tige contractile, ayant la cou- 
ronne tentaculaire placée sur la face ventrale du corps et produisant 
des bourgeons sur le corps même, on résume des caractères faciles à 
saisir, dont les premiers servent à les distinguer des Bryozoaires so- 
ciaux, tandis que les derniers ne permettent pas de les confondre avec 
les Pédicellines, qui ont les tentacules placés dans l’axe du corps au 
sommet et produisent des bourgeons sur les stolons. 

Il sera peut-être plus difficile de caractériser les espèces. J’ai déjà 
fait remarquer que, pour le Loxosome des Phascolosomes au moins, 
le nombre des tentacules augmente encore pendant le temps où l'ani- 
mal est déjà apte à reproduire ; que j'ai trouvé des individus à nom- 
bre des tentacules variables, ayant des embryons parfaitement déve- 
loppés ou la vésicule séminale pleine de zoospermes. Je crois donc 
que le nombre des tentacules, que M. Schmidt a mis presque en pre- 
mière ligne, est un caractère sujet à caution. 

Je dirai la même chose de la forme générale du corps. Elle est assez 
variable suivant le développement des organes de reproduction sur- 
tout et dépend aussi beaucoup des états de contraction. Mes dessins, 
tous pris à la chambre claire avec une exactitude scrupuleuse, en font 


350 CARL VOGT. 


foi. J'ai vu des exemplaires, montrant les mèmes formes que le 
Lozosoma raja de O. Schmidt, c'est-à-dire un corps ramassé et élargi 
en arrière, et j'en ai vu d’autres qui, par l’allongement du corps, le: 
rétrécissement de la partie postérieure et le creusement de la face 
ventrale, correspondaient à la courte diagnose du Zoxosoma cochlear 
du même auteur. 

On se trouve, vis-à-vis des espèces mentionnées jusqu’à présent, 
dans une certaine confusion. Keferstein, le créateur du genre, nomme 
l'espèce trouvée à Saint-Vaast sur une Annélide (Capitella rubicunda), 
Lozosoma singulare, et lui attribue dix tentacules. Ni Keferstein, ni 
Claparède, en traitant de cette espèce, ne parlent de la glande pédale; 
mais Kowalewsky prétend avoir trouvé la même espèce à Naples, «où 
elle habite en quantité sur divers cormes de Bryozoaires et d'Hy- 
draires, » et M. O0. Schmidt identifie avec la même espèce celle trou- 
vée par lui dans l’£uspongia nitens, à Naples, laquelle montre une 
glande pédale fort développée. La même espèce habiterait donc des 
Annélides, des Eponges, des Bryozoaires et des polypes hydraires et 
se trouverait dans la Méditerranée comme dans la Manche. 

Kowalewsky oppose au Zoxosoma singulare, qu’il a « souvent exa- 
miné »,sa nouvelle espèce Lozosoma neapolitanum, trouvée sur des 
débris de tubes de PAyllochaetopterus. en décrit la glande pédale 
très-longuement, sans dire un mot qu'une formation semblable 
puisse se trouver chez le Zoxosoma singulare. « Pour ne pas intro- 
duire un nouveau nom, je nomme l'espèce, dit-il, Zoxosoma neapoli- 
tanum, quoique ce Bryozoaire diffère essentiellement, et même 
génériquement, de l'animal décrit par Keferstein. » Nous sayons au- 
jourd'hui que ces différences consistent surtout dans une fausse in- 
terprétation du canal digestif, auquel Kowalewsky n'attribuait qu’un 
seul orifice. | 

Claparède signale plus tard le Zoxosoma Kefersteint à Naples sur 
des colonies d’Acamarchis, et M. Nitsche assure avoir retrouvé la même 
espèce sur des colonies de Zoobotryons fixées sur les piquets des 
bains de Santa Lucia. Le Loxosoma Kefersteini n'a décidément point 
de glande pédale. 

M. O. Schmidt ne retrouve pas à Naples le Zoxosoma Kefersteini, 
pas plus que le Loxosoma neapolitanum, cherché en vain jusqu’à pré- 
sent par tous les naturalistes, mais 1l signale trois espèces de Loxo- 
somes, habitant toutes des éponges et ayant toutes des glandes pé- 
dales. De novembre à mars, M. Schmidt ne trouve que les ZLoxosoma 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES. 351 


raja et cochlear, sans développement des organes génitaux, sans em- 
bryons. Dès le mois de mars, il trouve sur la même Æuspongia nitens 
son Loxosoma singulare avec organes génitaux développés, avec œufs 
et embryons. 

En présence de ces faits, je ne puis me défaire de certains soupcons 
et jincline à croire qu'outre le ZLoxosoma neapolitanum, introuvable 
Jusqu'à présent, il n’y a que deux espèces de Loxosoines à Naples, une 
à nombre de tentacules et forme du corps variables, habitant des 
éponges et ayant une glande pédale, et une autre, habitant des Bryo- 
zoaires et dépourvue de glande pédale, le Zoxosoma Kefersteini. Les 
espèces de la Manche n’ont point la glande pédale, ni celle trouvée 
sur les Annélides, ni celle des Phascolosomes, et 1l reste à savoir si 
ces deux-là sont réellement distinctes. Mais comme le nom donné par 
Keferstein a déjà été attribué, à tort suivant moi, à une espèce à 
glande pédalé, je n'ai pas voulu augmenter encore la confusion. Le 
Loxzosoma singulare se fixe du reste, suivant Claparède, par un disque 
rond, semblable à une ventouse, tandis que le Loxosoma des Phasco- 
losomes montre toujours l'extrémité de la tige taillée en biseau ou en 
bec de plume. 

Il me semble que la présence ou l'absence d’une glande pédale peut 
servir pour établir deux groupes d’espèces. 

Espèces à glande pédale : 

1° Loxosoma neapolitanum (Kow). 

2° Les espèces de M. Schmidt : Zoxosoma raja, cochlear et singulare 
(Schmidt), qui ne forment peut-être qu'une seule espèce à différents 
degrés de développement. 

Espèces sans glande pédale : 

3° Lozosoma Kefersteint (Claparède), avec bourgeons nombreux. 

4° Loxosoma singulare (Keferstein), tige terminée en disque. Jamais 
plus de deux bourgeons. 

5° Loxosoma phascolosomatum (CG. Vogt), tige terminée en biseau. 
Jamais plus de deux bourgeons. 


Œ HnxOT 


NAns< 


CARL VOGT. 


SIGNES CONVENTIONNELS EMPLOYÉS DANS LES PLANCHES. 


Animaux adulles. 


Capuchon. 
. Corps. 
Bourgeon. 


. Vestibule, 
. Couronne tentaculaire. 


. Canal digestif, 
. Tige: 
. Intestin proprement dit. 


. Rectum. 


Orifice du capuchon, 
Embryon expulsé. 
. Embryon renfermé. 


Embryons, 


. Couronne vibratile, 


N. Ebauche de l'intestin. 
. Mamelon buccal. 


Entrée buccale lorsque le mamelon 
est retire. 
. Papille anale. 


. Rectum. 


. Organe en lunette. 
Points oculiformes. 
. Appendice caudal. 


Bourgeons. 


. Ecusson tentaculaire et masse cen- 
trale. 

Cellules ou masses intermédiaires, 

. Fente primitive, 

. Corps pédieux. 

. Glande pédale, 

Rainure pédale, 


, 


Animaux adulles. 


Cuticule. s 
Couche de cellules hypodermiques. 
Plis cutanés palmiformes. 


. Organes tactiles. 


Sphincter du capuchon. 


. Extrémité interne libre des tentacules. 
. Cellules vibratiles des tentacules. 


Cellules allongées à la base des ten- 
cules, 


. Bouche. 
. Lèvre antérieure, 


Lèvre postérieure. 


. OEsophage. 
. Estomac. 
. Cellules hépatiques. 
. Cellules propres de la tige. 


Fibres musculaires. 


. Orifice anal. 

. Vésicule séminale. 

. Testicules. 

. Paquet de zoospermes. 

. Cellules précurseurs des organes gé- 


nitaux. 


. OEufs. 

*. Ovisac. 

. Pédoncule de l’ovisac. 

. Cils des tentacules. 

. Frange découpée de l’orifice du ca- 


puchon. 


. Cellules entourant le bord extérieur 


du sphincter. 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOME=. 353 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


( Les grossissements sont indiqués par l'indication des oculaires et des objectifs 
de Gundlach, de Berlin et de Verick, de Paris, sous lesquels le dessin a été fait à 
la chambre claire.) 


PLANCHE XI. 


Fic. 1. Loxosome femelle adulte, vu de profil. L’animal est dans l’état de sa plus 
grande extension, les tentacules développés. On voit trois œufs assez développés 
(Gundl., oc. 1, obj. #4). 


FiG. 2. Loxosome femelle adulte entièrement contracté, la tige enroulée en spi- 
rale (Gundl., oc. 1, obj. 2). 


Fi&. 3, Mâle contracté, face ventrale, avec deux bourgeons inégalement développés 


La tige n’est pas complétée (Verick, oc. 1, obj, 7). 


FiG. 4. Mâle, face dorsale. Testicules et capsule spermatique au plus haut point de 
développement {Verick, oc. 1, obj. 7). 


FiG. 5. Mâle, face ventrale, au moment de l’émission du paquet de zoospermes. 
Un petit bourgeon (Gundl., oc. 1, obj. 5). 


F1@. 6, Tentacule, vu de profil, pour montrer sa structure (Verick, oc, 1, obj. 8). 


PLANCHE XII. 


Fi. 1. Partie postérieure du corps d’une femelle, pour montrer l’organe sensitif 
développé et la position des œufs primitifs par rapport à cet organe et à l’estomac 
{Verick, oc. 1, obj. 7). 


Fia. 2. Vue en profil d’un jeune individu nourri avec du carmin. L'appareil tenta- 
culaire est entièrement développé. On voit les organes digestifs dans la coupe 
optique et on peut suivre le trajet des substances nutritives à travers l'intestin et 
la cavité du capuchon (Verick, oc. 1, obj. 7). 


FiG. 3. Structure de la tige. On voit la cuticule, les fibres longitudinales à cellules 
et les cellules ramifiées de la substance intérieure (Verick, oc. 3, obj. 8). 


FiG. 4. Portion du capuchon coupée et vue de sa face interne, pour montrer l’'in- 
sertion des bras avec leurs extrémités internes libres et les cellules allongées à 
leur base (Verick, oc. 1, obj. 7). 


FiG, 5. Femelle vue de dos, montrant dix œufs à divers degrés de développement, 


ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GEN,. == T, Y. 1876, 23 


304 CARL VOGT, 


désignés par les chiffres 4 à 10. L’embryon n° 10 se contracte et fait jouer ses cils 
vibratiles (Gundl., oc. 1, obj. 4). 


Fia. 6. Femelle au moment où, par une violente contraction, elle expulse un em- 
bryon et deux œufs imparfaitement las sé autre embryon, encore en- 
fermé et désigné par +, se meut déjà (Gundl., 1, obj. 4). 


Fic. 7. Les cellules de l’organe sensitif vues d’en haut (Gundl., oc. 4, obj. 6). 


FiG. 8. Jeune œuf sorti d’un individu coupé, qui portait encore cinq autres œufs 
(Verick, oc. 3, obj. 7). 


Fi. 9, OEuf au commencement du fractionnement, avec deux noyaux ( Verick., 
(LE EST) ET) 


PLANCHE XIII. 


FiG. 1. Embryon encore enfermé dans lovisac el imparfaitement développé. On 
distingue l’entrée buccale, la couronne à cils boursouflée, l’ébauche de l'intestin, 
les points oculiformes et l’appendice postérieur boursouflé également ( Gundl., 
oc. 3, obj. 5}. 


FiG. 2. Groupe de trois œufs réunis par les tiges des ovisacs. L’œuf à gauche est 
entièrement fractionné (morule); celui de droite présente un état postérieur où 
l’on ne voit guère qu'une masse granulée. L’œuf du milieu contient un embryon 
en voie de formation, montrant la couronne ciliaire, l'ébauche de l’intestin avec la 
‘bouche et les masses granuleuses hypodermiques (Verick, oc. 3, obj. 6). 


FiG. 3. Embryon un peu plus développé, montrant l’ébauche intestinale avec l’indi- 
cation du rectum et de lanus, la couronne ciliaire contractée et l’appendice 
caudal rentré de manière à montrer seulement les poils convergents ( Verick, 
CPL; O1) 


FiG. 4. Embryon nageant librement. La couronne ciliaire développée et troussée en 
avant montre les grosses cellules intérieures. Le mamelon buccal est poussé en 
avant; l'appendice caudal et l'organe en lunette ont tous leurs gros poils poussés 
au dehors; les points oculiformes sont à la surface (Gundl., oc. 3, obj. 5). 


Fig. 5. Autre embryon nageant, vu du côté opposé. La couronne ciliaire est rabat- 
tue en arrière ; on voit l’ébauche de l'intestin du côté anal, les points oculiformes 
et l'organe en lunette par transparence. L’appendice caudal est rétracté (Verick, 
oc. 3, obj. 7). 


Fic. 6. Embryon plus âgé, nageant faiblement. La couronne ciliaire est poussée en 
avant; ses cils sont considérablement amoindris. Les points oculiformes restent 
visibles, tandis que l'organe en lunette ne pouvait plus être aperçu. L'appendice 
caudal est rentré. Le commencement de l'intestin a pris une teinte jaune pâle 
(Gundi., oc. 1, obj. 5). 


LE LOXOSOME DES PHASCOLOSOMES, 355 


PLANCHE XIV. 


FiG. 1, Jeune individu que je suppose provenir d’un embryon. Tout le corps est 
parsemé de granules graisseux fort réfringents ; la cuticule très-épaisse ; la tige 
à peine limitée du corps est terminée en biseau. Je n'ai vu, dans l’intérieur du 
corps, que deux espaces ronds plus clairs, dont l’un, nettement délimité et mon- 
trant un mouvement vibratile dans l’intérieur, est peut-être l’ébauche du rectum, 
tandis que l’autre semble être l’organe sensitif naissant. Les bras n’ont pas encore 
de cils et montrent des cellules alignées; le sphincter du capuchon est prononcé 
(Verick, oc. 4, ob]. 7). 


Fic. 2, Emplacement d’un bourgeon naissant vu d’en haut. On voit les cellules 
hypodermiques grossies et les plis de la cuticule qui entourent le mamelon naïis- 
sant (Verick, oc. 3, obj. 8). 


FiG. 3. Bourgeon naissant, vu de profil, pour montrer l'élévation de la cuticule et 
de la couche hypodermique entourant un vide qui se remplit de protoplasme (Ve- 
rick, oc. 1, obj. 8). 


Fi. 4. Bourgeon plus avancé vu de profil. La masse intérieure montre le vide cen- 
tral (mème grossissement). 


FiG. 5. Le même bourgeon vu d’en haut. Les cellules hypodermiques simulent un 
fractionnement (même grossissement). 


Fic. 6. Bourgeon plus avancé, vu de profil et très-près de la surface. On voit quel- 
ques masses sarcodiques entre l’écusson central et les cellules hypodermiques 
(Verick, oc. 3, ob]. 7). 


Fic. 7. Bourgeon plus avancé vu d’en face. Les masses sarcodiques intermédiaires 
ont augmenté ; en arrière se dessine l’ébauche de la glande pédale { Verick , 
oc. 1, obj. 8). 


F1iG. 8. Bourgeon plus avancé dans la même position. Les masses postérieures se 
divisent, l’ébauche du corps pédieux se dessine (même grossissement). 


Fic. 9. Les masses intermédiaires se sont encore plus divisées et multipliées (mème 
grossissement). 


FiG. 10. Bourgeon plus avancé, vu de la face postérieure. L’intestin se dessine sous 
forme d'un triangle (même grossissement). 


F1G. 11, Bourgeon encore plus avancé, vu aussi de la face postérieure. L’intestin se 
dessine sans cavité intérieure (Verick, oc. 4, obj. 7). 


FIG. 12. Bourgeon du même âge, vu de la face antérieure (Gundl., oc. 4, obj. 5j, 


Fi. 13. Bourgeon plus avancé, vu de la face postérieure. L’intestin s’est creusé ; 
les tentacules commencent à se dessiner (Verick, oc. 1, obj. 7). 


FiG. 14. Bourgeon encore plus avancé, vu de la face antérieure. Les ébauches des 
organes génitaux commencent à se dessiner (Verick, oc. 1, obj. 8). 


356 CARL VOGT. 


Fig. 15. Bourgeon vu de la face ventrale. Les tentacules sont délimités ; le sphincter 


du capuchon formé, on voit les ébauches des organes reproducteurs, l’œsophage 
en entonnoir et les organes de ja tige. 


F1G. 16. Jeune Loxosome provenant d’un bourgeon détaché,vu de profil. On voit les 
tentacules encore assez informes; l’entonnoir de l’œsophage avec sa lèvre posté- 
rieure énorme; l’éstomac, dont les cellules hépatiques n’ont pas encore jauni; le 
mamelon du corps nédieux et le sillon de la tige rempli par la glande pédale. 


CONTRIBUTIONS À LA MORPHOLOGIE DES SPONGIAIRES 


PAR 
M. LE PROFESSEUR EL. METSCHNIKOFF 


(Zeitsch. für wiss. Zoo, XXVII Band. 2%s Heft.); 


TRADUCTION 


Après que Leuckart, comme on le sait, eut exprimé, en 1854, l'avis 
que les spongiaires trouvaient leurs plus proches alliés dans les 
polypes coloniaux, nombre de zoologistes distingués se convain- 
quirent que la structure anatomique des spongiaires était loin d’être 
aussi simple qu'on l'avait pensé jusqu'alors. Lieberkühn el Oscar 
Schmidt arrivèrent tous deux à conclure que l'individu, dans les 
spongiaires, ne se présente aucunement sous la forme d'une cel- 
lule amœboïde ou monadoïdienne, qu’il figure, au contraire, un 
tout composé répondant à l'embryon cilié ou à un spongiaire qui 
n'aurait qu’un oscule. Lieberkühn, en décrivant les tissus de la 
larve sous les dénominations d’épiderme et de parenchyme, mar- 
quait déjà par là très-clairement l’analogie avec d’autres organis- 
mes plus élevés. Les recherches de K@ælliker vinrent alors montrer 
que les tissus du corps des spongiaires sont d’un degré d’organisa- 
tion de beaucoup plus élevé que dans n’importe quel véritable pro- 
tozoaire, et si l’auteur rapportait encore à la vérité la classe des 
spongiaires à cet embranchement le plus inférieur, du moins expri- 
mait-il en même temps la conviction que «les organes des spon- 
glaires, les capsules séminales, les capsules ovulaires, les canaux 
vibratiles et les conduits aquifères surtout, l’ensemble de l’organisation 
d'une manière générale non moins que les fonctions dont elle est le 
siége, s’'éloignent entièrement de ce qui a lieu chez les plantes, et se 
relient au mieux à ce qu’on voit chez les cœlentérés les plus sim- 
ples. » Dans son Zericht sur ces travaux, et sur le remarquable mé- 
moire de Lieberkühn publié en 1865, Leuckart insistait sur ce point, 
que si les spongiairesi sont du plus près alliés aux cœlentérés, c’est 


398 METSCHNIKOFF. 


aussi avec eux qu'il faut les placer dans le système, comme lui-même 
l'avait fait depuis longtemps. En même temps l’auteur cherchait à 
tourner les nouvelles conquêtes au profit de ses vues, et arrivait fina- 
lement à ce résultat que, «histologiquement, la différence entre 
l'hydre et l’actinie ne peut guère être considérée comme moindre 
que celle existant entre l’hydre et l'éponge. » 

Après que divers savants eurent confirmé et admis que l'individu, 
dans les spongiaires, est un corps pourvu d’un oscule, d’un système 
complet de cavités creuses, et formé d'au moins deux tissus diffé- 
rents, la conviction dut gagner de jour en jour du terrain qu’une 
place plus élevée dans la classification revenait aux spongiaires. 
Si tous les zoologistes qu’on appelle scientifiques ne consentirent 
pas encore précisément à regarder les éponges comme des cœlen- 
térés, du moins la plupart, d’un commun accord, les tinrent comme 
beaucoup plus élevés en organisation que les véritables protozoaires. 
Oscar Schmidt lui-même, qui était constamment demeuré partisan 
de l'idée que les spongiaires devaient être rattachés aux protozoaires, 
après avoir découvert chez ces derniers les fibres musculaires annu- 
laires, s’exprimait ainsi en 1866 : «Ici s'offre le premier exemple 
bien constaté de l'existence de fibres contractiles chez les spongiaires, 
fait qui, au point de vue de l’appréciation systématique de la classe, 
mérite la plus grande importance, et de par lequel les éponges s’é- 
lèvent de beaucoup au-dessus des radiolaires et même aussi des infu- 
soires. » Dans le congrès des naturalistes, tenu à Hanovre, en 1865, 
van Beneden et Claus se déclarèrent de leur côté pour la nature cæ- 
lentérée des spongiaires, et si le dernier de ces zoologistes n’a pas 
encore osé les réunir, dans son manuel, aux cœlentérés, du moins 
y dit-1l expressément, à propos de cette question, que, « d’une façon 
générale, la parenté entre les deux groupes (spongiaires et polypes) 
est si grande, que la réunion des éponges aux cœlentérés a beaucoup 
en sa faveur, » 

A la même époque où s’accomplissait ainsi, en Allemagne, la trans- 
formation des idées anciennes sur la constitution morphologique des 
spongiaires, se révélaient aussi, en France, des traces d’une semblable 
évolution. En 1866, Grave publiait une courte note sur l’organisation 
des éponges, dans laquelle 1] déclarait que la vue suivant laquelle les 
parties molles des spongiaires seraient composées d’un tissu gélati- 
neux uniforme, était inexacte ; qu’on devait, au contraire, distinguer 
chez eux trois et peut-être même quatre couches cellulaires distinctes, 


CONTRIBUTIONS A LA MORPHOLOGIE DES SPONGIAIRES. 359 


La première couche est dite, par Grave, « couche épidermique » et 
décrite par lui comme une membrane mince, transparente, formée de 
cellules, Telle est aussi la troisième couche, ou la plus interne, pendant 
que la couche moyenne, dominante quant au volume, est composée 
de cellules jaunes, et doit renfermer des cavités irrégulières. Malheu- 
reusement la description de l’auteur est trop courte et d’une façon gé- 
nérale trop insuffisante, pour qu'il y ait lieu de s'étonner qu’on n'ait 
accordé qu'une minime attention à ses données. Il n’en serait pas 
moins intéressant de savoir si les couches désignées par lui ne corres- 
pondraient pas à celles qui n’ont été décrites que tout à fait dans ces 
derniers temps. 

En 1868, parut un article de Miklucho-Maclay sur une éponge cal- 
caire, Guanca blanca, dont les particularités amenèrent Miklucho à 
partager les vues de Leuckart sur la nature cœlentérée des spon- 
giuires. L'auteur, à la vérité, n’apportait rien de nouveau à l’appui de 
cette façon de voir (ses données anatomiques ne renfermaient rien 
qui ne se trouvât dans Lieberkühn, et son observation physiolo- 
gique sur le rôle de l’oscule n'avait pas grand poids dans la ques- 
tion, n’ayant pas été encore confirmée d'autre part), mais il n’en 
gagna pas moins plusieurs adhérents à l’idée qu'il représentait, et, 
entre autres, son maître Hæckel, celui-là qui, peu avant, avait re- 
poussé entièrement du règne animal la classe des spongiaires. 

Tandis qu'on s'était contenté, jusque-là, de données tout à fait 
générales sur les rapports de parenté des spongiairesavec les représen- 
tants des autres classes, Hæckel tenta le premier essai d’une compa- 
raison morphologique détaillée et rigoureuse entre les spongiaires et 
les cœlentérés (spécialement les corailliaires et polypes hydraires). 
C'est en 1869 que parut sa première communication provisoire, dans 
laquelle était indiqué, résultat capital entre autres, que les spongiaires 
étaient des animaux à deux feuillets blastodermiques; la couche 
squelettogène correspondant à l’ectoderme, la couche profonde épi- 
théliale à cellules flagellées, répondant à l’entoderme des autres ani- 
maux, spécialement des cœlentérés. Le ton des données relatives à 
ces Choses était si décidé et tellement affirmatif, que le moindre doute 
sur l'exactitude des faits devait paraître combattu à l'avance. Je ci- 
terai pour exemple le passage suivant : « Bien que l’ectoderme de 
l'éponge calcaire complétement développée paraisse presque homo- 
gène, à peu près dépourvu de structure et sous forme d'une masse 
fondamentale parsemée de noyaux et de spicules squelettiques, dans 


360 METSCHNIKOFEF. 


laquelle on ne distingue plus trace des cellules confondues qui la 
composent, il n’en est pas moins réel que cette masse est le produit 
de cellules primitivement distinctes et secondairement fusionnées, 
comme le prouve nettement l’ontogénie des embryons et larves. » 
Dès l’abord, cette vue me parut aussi contraire à mes propres ob- 
servations qu'aux observations antérieures de Lieberkühn sur le dé- 
veloppement des éponges; mais je réprimai mes soupçons devant 
l'extrême assurance des appréciations d'Hæckel. Quelle ne fut pas ma 
surprise quand, à la publication, en 1872, de la monographie des 
éponges calcaires, je reconnus que la notion capitale précitée, et 
quelques autres encore, n'étaient pas le fruit de la méthode usitée 
dans les sciences zoologiques, mais de celle de philosophie naturelle, 
adoptée par Hæckel. Je pris, dès lors, la résolution de protester con- 
tre Hæckel, et je cherchai à prouver que toute une série des opinions 
émises dans son livre n'étaient pas tenables. Entre autres, je soumis 
à la critique les vues de l’auteur sur l'homologie des tissus des spon- 
giaires, et j'arrivai à cette conclusion qu'il est impossible de compa- 
rer leur couche squelettogène à l’ectoderme des autres animaux, au 
mésoderme desquels elle correspond bien plutôt. C'était du même 
coup renverser cette opinion d'Hæckel, que les spongiaires sont des 
animaux à deux feuillets blastodermiques et représentant en consé- 
quence de très-près la forme ancestrale des prétendus métazoaires. Je 
m'efforçai bien plutôt de montrer que les éponges possèdent parfaite- 
ment bien les trois feuillets, avec cette particularité que le premier (ec- 
toderme) n'existait que temporairement durant la vielarvaire (du moins 
chez les éponges siliceuses). Cette dernière opinion ne s’est pas con- 
firmée, il est vrai, mais la donnée générale de l’existence des trois 
feuillets, mais l'impossibilité d'admettre les vues d’'Hæckel sur l’ecto- 
derme des spongiaires ont été pleinement confirmées par les belles 
recherches de Franz-Eilhard Schulze. Ce savant est parvenu à décou- 
vrir le véritable ectoderme dans une éponge calcaire (sycandra rapha- 
nus, H.) et a fourni par là la preuve décisive que cet animal, à l’état 
de complet développement, présente trois feuillets, dont le moyen est 
précisément la couche squelettogène. F.-E. Schulze a malheureuse- 
ment négligé de poursuivre la démonstration de cet ectoderme sur 
les autres spongiaires, et malgré que ses recherches aussi bien que les 
observations antérieures sur l’épiderme des larves des éponges sili- 
ceuses rendent à préort très-vraisemblable que l’ectoderme par lui 
trouvé est d’occurrence générale chez les spongiaires adultes, cette 


CONTRIBUTIONS A LA MORPHOLOGIE DES SPONGIAIRES. 361 
conclusion n’en avait pas moins besoin d’être contrôlée par l’obser- 
vation. Pour combler autant que possible cette lacune, j'ai soumis à 
l'étude deux espèces à l’état de vie /entera aquæductus et Halsarca, 
spec. (?). Les préparations fraîches ne me donnèrent aucun résultat 
positif, mais en les traitant par une dissolution à 1 pour 100 de nitrate 
d'argent j'obtins de suite la magnifique image d’un revêtement de 
cellules ectodermiques, tel qu'il est indiqué par Schulze. Ces prépa- 
rations, montrées à mes collègues Kowalevsky et Repiachoff, les con- 
vainquirent immédiatement de l'existence d’un ectoderme dans les 
deux espèces citées. L'action d’une dissolution à 1 et demi pour 100 
de chlorure d’or met aussi en évidence la mince membrane ectoder- 
mique, les contours des éléments étant seulement moins nets qu'avec 
le nitrate d'argent. Ainsi l’existence d’un ectoderme chez des repré- 
sentants des troisordres de la classe des spongiaires et notamment dans 
les types Les plus inférieurs (Aalisarca) étant démontrée et le fait étant 
déjà suffisamment acquis d'autre part que les larves de spongiaires 
les plus différentes possèdent un épiderme, cette conclusion peut être 
généralisée sans crainte que, dans la classe entière, un ectoderme existe 
sous forme d'une couche d'une excessive minceur, constitué de cellules 
épithéliales pavimenteuses, nucléées. Par là tombent les vues d'Hæckel 
sur l’homologie de la couche squelettogène des spongiaires et les 
conclusions et schémas qui en sont la conséquence. 

Les observations elles-mêmes d’Oscar Schmidt, qui favorisaient ces 
vues d'Hæckel, ne sauraient plus aujourd’hui les sauver. Dans un ar- 
ticle «zur Orientirung über die Entwickelung der Spongien », Oscar 
Schmidt, entre autres choses, disait: « La formation des spicules 
s’accomplit d’abord sous cette couche (c’est-à-dire la couche muscu- 
laire), et dans le parenchyme le plus profond de la larve; chaque 
préparation le prouve assez. Il n’est pas moins certain, d'autre part, 
qu'ultérieurement, ainsi que je m’en suis convaincu pour les Amor- 
phina et Reniera, après que l’exoderme s’est converti en syncynum, et 
que les spicules, nés dans la profondeur, ont pénétré dans cette cou- 
che extérieure, celle-ci ne devienne aussi, et même ne soit spéciale- 
ment le lieu de production des spicules. » (P.139.) Je puis compléte- 
ment confirmer la première moitié de ce passage, et les mêmes 
faits sont également relevés dans mon premier article. Quant à la 
seconde partie, celle dans laquelle Oscar Schmidt donne son assenti- 
ment à l'opinion d'Hæckel sur la conversion de l’épiderme larvaire 
en la couche squelettogène ou soi-disant syncytium, elle est aussi peu 


362 METSCHNIKOFF, 


susceptible de confirmation, aujourd’hui que le véritable ectoderme a 
été découvert chez les spongiaires (et même parmi eux sur un Æeniera), 
que l'opinion antérieure à laquelle je m'étais aussi rangé de la dispari- 
tion de l’épiderme de la larve au cours de la métamorphose. L'’épiderme 
de la larve persiste même chez l'éponge adulte; 1l se convertit seule- 
ment en une lamelle extrêmement mince qu'on ne pouvait observer 
jusqu'ici, sans le recours des réactifs, que sur Sycandra raphanus. Et 
comme Oscar Schmidt et moi, et tous les autres observateurs avant 
F.-E. Schulze, nous n’employions ni l'or ni l’argent dans nos recher- | 
ches, 1l nous était aussi impossible d'arriver à une vue satisfaisante 
des choses. C’est ce que prouvent nettement les figures 22 et 23 
(pl. X) d’Oscar Schmidt, destinées à appuyer ses vues sur la transfor- 
mation de l’épiderme en syncytium. | 
Il reste sans doute encore beaucoup à chercher sur l’ectoderme des 
spongiaires ; mais le principal peut être considéré comme fait. J’ar- 
rive donc à la question du mésoderme. L'opinion d'Hæckel, si souvent 
exprimée par lui d’une facon apodictique, que « les spongiaires sont 
totalement privés du troisième feuillet (mésoderme) », ne peut plus 
avoir aujourd’hui, par les raisons exposées plus haut, qu’une valeur 
historique. Le mésoderme des spongiaires estadmis,non-seulementpar 
F.-E. Schulze, mais encore par Oscar Schmidt. Ce dernier et si dis- 
tingué spongiologue ne comprend pourtant pas sous ce nom la çcou- - 
che squelettogène, mais seulement la couche musculaire, par lui 
découverte sur les larves d'Amorphaina, ainsi qu’il ressort du passage 
suivant : « Le parallélisme établi par Metschnikoff entre la couche 
squelettogène des larves des éponges siliceuses et le mésoderme des 
cœlentérés est faux. Si l’on veut trouver quelque part chez les spon- 
giaires un mésoderme, c’est sans doute la couche musculaire, obser- 
vée par moi dans }'Amorphina, qu’on doit nommer de ce nom » (Loc. 
cit., p.138). L’intéressante découverte mentionnée dans ce passage doit 
sans doute être accueillie avec reconnaissance par la science; mais la 
remarque dirigée contre le parallélisme que j'ai formulé ne saurait 
subsister depuis que la lumière s’est faite sur l’ectoderme des spon- 
giaires, L'entoderme n'a jamais soulevé de dfficultés, et son homolo- 
sie des spongiaires (spécialement des Grantia, étudiés par Lieberkühn) 
aux cœlentérés est si visible et si patente, qu’elle a rencontré l’assenti- 
mentunanime. Leuckartindiqua le premier le parallélismeentrele sys- 
tème gastro-vasculaire des hydroïdes et le système de canaux des 
éponges calcaires les plus simples ; mais Hæckel a été le premier qui 


CONTRIBUTIONS A LA MORPHOLOGIE DES SPONGIAIRES. 363 


ait exprimé, d'une façon expresse, l'avis que la couche interne de cel- 
lules épithéliales flagellées des spongiaires est équivalente à l'ento- 
derme. Cetie vue, ainsi que je l'ai dit, a été adoptée de suite. Si donc, 
maintenant, ni l’ectoderme ni l’entoderme des éponges ne représen- 
tent directement la couche squelettogène, 1l faut bien que celle-ci 
soit nommée mésoderme. | 

Depuis longtemps je présumais que l’opinion en vigueur sur la 
couche squelettogène n'était pas solidement assise, et même était 
inexacte. Mais, depuis que je fus convaincu que cette couche répon- 
dait au mésoderme d’autres animaux (spécialement des cœlentérés 
et échinodermes), je fus aussi pénétré de l’idée que la masse gélati- 
neuse puissante interposée aux cellules, et qu'on regarde si volon- 
tiers comme du sarcode ou protoplasma amorphe, avait, en réalité, 
les plus étroits rapports avec la substance gélatineuse des méduses et 
autres cœlentérés. Pour éprouver la valeur de cette idée, J'ai entre- 
pris, en octobre 1874, quelques recherches, dont je communiquerai 
ici les résultats. 

L'acide azotique concentré étant un remarquable réactif pour le 
protoplasma, J'ai étudié de fines lames de Æentera aquæductus, après 
addition de quelques gouttes de cet acide, et, pour contrôle, j'ai placé 
sur le même porte-objet un Gromia Dujardinii avec pseudopodes 
étalés , lesquels, on le sait, sont constitués de protoplasma parfai- 
tement homogène et sans granuiles. Par l’action de l'acide nitrique, 
les éléments cellulaires (savoir : cellules mésodermiques et cellules fla- 
gellées) se colorent en jaune pendant que la substance amorphe inter- 
posée demeura transparente, et seulement un peu ratatinée sur les bords. 
Dans le Gromia, les pseudopodes se colorèrent en brun, et prirent en 
même temps un aspect finement granuleux. J’ajoutai pour comparai- 
son une petite £'ucope, et je vis, par l’acide azotique, tous ses tissus se 
colorer en jaune, la substance gélatineuse, au contraire, demeurer 
transparente et se dissoudre ensuite. | 

Par l’action de l’acide sulfurique concentré, toutes les cellules du 
kentera devinrent d’abord très-pâles, et se prirent ensemble comme 
en amas. Quelques-unes conservèrent encore leurs contours pendant 
que les autres se fondirent en une masse commune jaunâtre et granu- 
leuse. La substance amorpheintermédiaire se dissout pendant ce temps 
complétement. Le jour suivant, les contours des cellules étaient rede- 
venus visibles. Sous l’action de l’acide sulfurique, les pseudopodes du 
Gromiu Dujardin devinrent roides, un peu plus pâles encore qu’aupa- 


364 METSCHNIKOFF. 
ravant, mais Conservant des contours distincts, visibles encore le jour 
suivant. Le même réactif essayé sur l’£ucope a dissous tout le corps. 

En soumettant en même temps à l’action concentrée de la potasse 
caustique un fragment de Rentera aquæductus et le Gromia Dujardinit, 
les pseudopodes de ce dernier se dissolvèrent aussitôt, et bientôt tous 
les éléments cellulaires de l’éponge éprouvèrent le même sort, pen- 
dant que la substance amorphe se maintint intacte, ne montrant de 
contours irréguliers qu’en quelques points. Une gemme de forme 
sphérique d’Aalsarca, plongée dans la solution potassique, fut bientôt 
dépouillée de toutes ses cellules et réduite, en dehors de son épaisse 
cuticule, à la masse gélatineuse amorphe. J’ai pu observer cette 
gemme dans cet état durant trois jours. Sur l’£ucope, la potasse agit 
d’une facon absolument semblable, ne conservant, ici aussi, que la 
masse gélatineuse de la méduse. 

En colorant les éponges avec le carmin d’indigo ou l’iode, la sub- 
stance amorphe reste ou entièrement incolore ou très-peu colorée 
seulement, infiniment moins que les éléments cellulaires. Kowalevsky 
a observé le même fait avec ce réactif. 

Des essais précédents ressort suffisamment que la substance amorphe 
interposée aux cellules mésodermiques des spongiaires n’est en rien 
du protoplasme, mais constitue une substance très-voisine de celle qui 
s’observe chez les méduses. Je ne puis malheureusement encore éten- 
drerigoureusement cette conclusion à l’ensemble des éponges, notam- 
ment aux éponges calcaires, n’ayant pu, dans ces dernières années, 
me procurer aucune de leurs espèces en vie; mais il est bien difficile 
d'admettre qu’elles se comportent, vis-à-vis du résultat général, 
d’une facon différente de celle des spongiaires observés par moi. 
Sous maints rapports, la substance gélatineuse des éponges rappelle 
la masse fondamentale amorphe découverte et minutieusement étu- 
diée par le professeur Cienkowsky dans les labyrinthulées. Bien que 
les mouvements de cette masse soient purement passifs et ne résultent 
que des mouvements actifs des éléments cellulaires, sa ressemblance 
extérieure avec le protoplasma est si frappante, que le professeur 
Cienkowsky la tint effectivement pour telle quelque temps. 

On ne saurait méconnaître que le résultat obtenu par moi sur la 
substance gélatineuse des spongiaires n’appuie à son tour la vue d’a- 
près laquelle la couche squelettogène des éponges offre la plus étroite 
ressemblance avec le mésoderme de plusieurs cœlentérés véritables. 

On peut donc tirer de ce qui vient d’être dit la conclusion que, 


CONTRIBUTIONS A LA MORPHOLOGIE DES SPONGIAIRES. 365 


d'une facon générale, les spongiaires sont des animaux à trois feuillets, 
tout comme leurs plus proches alliés les cœlentérés, et que le mésoderme, 
non-seulement est d'existence générale chez les spongraires, mais que 
même il prend souvent une place prépondérante chez les espèces sans 
squelette. 

Si, partant de ce résultat capital de la morphologie des spongiaires, 
nous passons à la considération des formes larvaires, on reconnait 
aussitôt que les larves observées par plusieurs naturalistes dans toute 
une série d’éponges calcaires (Spongilla, Esperia, Renrera, Raspaila, 
Amorphina), paraissent toujours constituées par deux feuillets seulement, 
ectoderme et mésoderme. La même remarque s'applique aussi pour Æali- 
sarca et C'halina, chez lesquelles, tout aussi bien que dans les éponges 
calcaires précitées, l’entoderme (c’est-à-dire les canaux vibratiles ou 
corbeilles vibratiles) naît secondairement seulement au mésoderme, 
ainsi que nos observations, faites en commun avec le professeur Ko- 
walevsky, en 1874, le prouvent de la manière la plus claire. 

L’embryologie des éponges calcaires est loin encore de beaucoup 
d’être aussi éclairée que celle des autres spongiaires, de facon qu’on 
ne peut provisoirement encore émettre aucune opinion définitive 
sur la signification de leurs larves. Cela seul est solidement à labri 
du doute que les larves libre-nageuses de la plupart des éponges cal- 
caires, Jusqu'ici observées, sont à deux feuillets blastodermiques. 
Mais l’assurance est moindre en ce qui concerne la signification des 
deux feuillets de ces larves. Hæckel, le premier qui se soit prononcé 
sur le sujet, a considéré la couche à cellules flagellées comme ecto- 
derme, celle à cellules non flagellées comme entoderme. Les mêmes 
noms ont été également attribués par F.-E. Schulze aux deux feuillets 
de la larve du Sycandra, ce qui a fourni à Hæckel l’occasion de dire que 
le premier naturaliste cité a confirmé ses vues dans ce qu’elles ont 
d’essentiel. Mais il n’en est pas ainsi. Sous le nom d’ectoderme, 
E.-F. Schulze entend tout autre chose que l’ « ectoderme » d’Hæckel. 
Celui-ci est, comme on sait, la couche squelettogène, laquelle est 
considérée par Schulze comme mésodorme, c'est-à-dire comme un 
feuillet qu'Hæckel n’a certes pas admis pour les spongiaires. En ce 
qui touche la déterminaison de l’entoderme seulement, les deux au- 
teurs concordent, mais il est facile d’apercevoir que c’est précisément 
sur ce point que les observations de F.-E. Schulze ont le moins de 
portée. Il dit même que le premier état fixé, étudié par lui, diffère 
de la gastrula « très-essentiellement par la transformation de lecto- 


366 METSCHNIKOFF. 

derme et l'apparition des spicules calcaires. » (Loc. ct., p. 274.) C'est 
même à cause de cela que le respecté naturaliste ne se prononce que 
dubitativément sur la formation des spicules calcaires, ainsi. qu’il res- 
sort des paroles suivantes : « Entre l’ectoderme et l’entoderme se sépare 
une mince couche d’une substance hyaline, dans laquelle il est vrai- 
semblable qu'a lieu d’abord le dépôt des spicules calcaires minces et 
aciformes.» (Loc. cit.,p. 276.) Gette présomption ne peut plus être ad- 
mise, avant tout, par ce fait que J'ai trouvé plusieurs fois des larves 
de Sycandra libre-nageuses ayant déjà des aiguilles calcaires dévelop- 
pées dans le feuillet sans flagellums (entoderme d’Hæckel), à un stade 
où il n'y avait encore aucune trace présente d’une couche hyaline in- 
termédiaire. Cette observation a été récemment confirmée par Gœætte, 
et il ne peut ainsi demeurer aucun doute sur ce que la couche des 
cellules dépourvuesde flagellums ‘est-ce en totalité ou partiellement?) 
corresponde bien au mésoderme. J'arrive maintenant à la conculsion 
que la détermination des feuillets blastodermiques dans les larves 
d’éponges calcaires dans Schulze ne concorde avec celle d'Hæckel 
qu'en ce qui a trait à l’entoderme, qui est le point précisément où 
l'opinion des deux savants ne peut être soutenue, et qu’au con- 
traire, en ce qui touche l’ectoderme, leurs vues divergent lune de 
l’autre. Si j'ai dû me prononcer contre les vues de F.-E. Schulze sur 
la couche squelettogène des larves, je puis bien plutôt souscrire à 
l'opinion qu'il a de leur ectoderme. Je ne veux pas du tout dire par 
là que mes observations, faites en l’année 186$, sans idée préconçue, 
soient fausses. Si j'avais eu, à cette époque, connaissance du véritable 
ectoderme des éponges adultes, ou si le monographe des éponges 
calcaires, Hæckel, nous avait appris l'existence de ce revêtement, 
alors certainement je ne me fusse pas tenu pour satisfait avec la 
dualité des feuillets blastodermiques, dans l'ensemble des stades ob- 
servés par moi. Je me serais demandé : d’où donc dérive le véritable 
ectoderme de l’éponge adulte? et j'aurais tenu ainsi mes observations 
pour plus incomplètes que je ne l'ai fait. Ce ne sont pas tant les ob- 
servations embryologiques de F.-E. Schulze que bien plutôt la dé- 
couverte de l’ectoderme dans l’éponge adulte qui m'ont amené à pré- 
sumer que les larves pourvues d’aiguilles calcaires, que j'ai prises 
pour point de départ dans mes observations, ne sont pas des stades 
parfaitement normaux, précisément à cause de la formation trop 
précoce des spicules : au lieu de s’enfermer à l’intérieur, la couche 
squelettogène devrait demeurer toujours extérieure, et, par son 


CONTRIBUTIONS A LA MORPHOLOGIE DES SPONGIAIRES. 367 


accroissement, recouvrir graduellement la couche pourvue de flagel- 
lums, ainsi que le montrent les larves dessinées par moi (loc. c., 
fig.7 et 8). On doit d’ailleurs provisoirement s’abstenir encore de toute 
spéculation sur ce sujet, parce qu'après la découverte de l’ectoderme 
des spongiaires adultes, il est devenu de la plus pressante nécessité 
de remettre à de nouvelles recherches le développement des spon- 
giaires en général, mais spécialement la métamorphose des éponges 
calcaires. 

Bien que les observations et conclusions des auteurs cités s’éloi- 
gnent encore les unes des autres sur plus d’un point en ce qui touche 
la transformation des éponges calcaires, partant O. Schmidt aussi bien 
que F.-E. Schulze et moi-même, sommes-nous d'accord pour recon- 
naître que les jeunes éponges calcaires fixées ne peuvent en rien être 
identifiées avec la soi-disant Ascula, qu'Hæckel admet, mais qu'il n’a 
ni décrite ni figurée dans sa monographie. A en juger par les figures 
données par Hæckel dans sa quatrième édition de son Æistoire de la 
création d’après les lois naturelles (l’auteur ne dit pas si ces dessins 
tracés, loc. cit., t. XVI, fig. 7 et 8, sont faits d’après nature ou d’après 
son imagination, Ce qui est en tout cas le plus vraisemblable), cette 
Ascula doit avoir une forme allongée, un «orifice oral» placé au 
pôle supérieur et deux couches constituées de cellules très-appa- 
rentes. Il suffit seulement de consulter la figure 14 (pl. IX) d’Oscar 
Schmidt, celles 25, 26 de F.-E. Schulze, les figures 10 à 14 de moi, 
aussi bien que le texte correspondant, pour se convaincre immédia- 
tement que toutes nos appréciations à tous contredisent les données 
d'Hæckel. Aucun de nous n’a vu ni la forme du corps allongée, ni 
au pôle supérieur l’orifice oral (qu'Hæckel fait dériver directement 
du prostome de la Gastrula), et même un histologiste aussi expéri- 
menté que F.-E. Schulze n’a pu qu'indistinctement apercevoir les 
éléments cellulaires, sans parler bien entendu des noyaux et 
nucléoles, qui sont si nettement délimités dans les représentations 
d'Hæckel. De l’ensemble de nos estimations se dégage bien plutôt la 
conclusion que la transformation dans les éponges calcaires est accom- 
pagnée de toute une série de phénomènes profonds, en partie encore 
inexplorés, et qu’elle est loin de se dérouler d’une façon aussi simple 
qu'Hæckel l’a conclu. 

Quelque imparfaites aussi que soient nos Connaissances sur la mor- 
phologie des spongiaires, nous pouvons voir du moins que les résul- 
laits gagnés par une direction positive des études se présentent comme 


368 METSCHNIKOFF. 


d’une stabilité bien plus grande que ceux qui sont le fruit de la mé- 
thode de philosophie de la nature d'Hæckel. Ce ne sont plus seule- 
ment aujourd'hui les vues de cet auteur sur la morphologie des 
éponges adultes, mais aussi ses vues sur le développement des éponges 
calcaires et leurs rapports à d’autres formes larvaires qui sont boule- 
versées. Par le fait qu'il est établi que la couche cellulaire sans cils 
vibratiles des larves prend directement part à la formation du sque- 
lette, il est impossible que puisse subsister, dans sa rigueur si par- 
faite, le parallélisme entre les larves des éponges calcaires et les 
gastrula des vrais cœlentérés. Tout aussi peu peut-il être plus long- 
temps question d’une transformation directe du prostome en l’oscule, 
et enfin d’une dualité primitive de feuillets blastodermiques dans 
l'éponge fixée, c’est-à-dire d’une permanence de l'Olynthus à un stade 
primitif comparable à la gastrula. Tout au contraire, à se placer au 
point de vue d'Hæckel, il faut maintenant envisager les éponges et 
leurs larves, eu égard au puissant développement de leur mésoderme, 
comme des êtres que la cœnogénèse a prodigieusement transformés 
et complétement éloignés de leur forme ancestrale. 


Trad, A 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE 


PAR A. KOROTNEFF (DE MOSCOU) 


De tous les Cœlentérés qui abondent à Roscoff, l’un des plus fré- 
quents est certainement la Lucernaria octoradiata et c’est aussi l’un de 
ceux quiattirent tout d’abord l'attention du zoologiste par l'élégance de 
la forme, la légèreté du port, la délicatesse des couleurs. Si l’apparence 
extérieure séduit, la structure de l'animal, encore presque inconnue, 
captive bientôt la curiosité. Les travaux, en effet, relatifs à la Lucer- 
naire sont en grande partie d'ordre purement taxonomique, à l’excep- 
tion des seules recherches de Keferstein qui portent sur l’anatomie. 
Quant à l’histologie, nous ne voyons pas qu'on l’ait encore décrite. 

Les présentes recherches, commencées à Helgoland et complétées 
au laboratoire de zoologie expérimentale de Roscoff, ont surtout pour 
but de faire connaître les particularités intimes de l’animal et de ratta- 
cher les résultats obtenus aux faits déjà connus de l’histoire naturelle 
des autres Cœlentérés. Le mémoire complet contenant la série de nos 
études vient d’être publié en langue russe et les pages suivantes n’en 
sont qu’une analyse faite spécialement pour les lecteurs des Archives. 

Je me bornerai d’ailleurs ici à la description de l’histologie des sys- 
tèmes musculaire, nerveux et des organes sexuels. 


SYSTÈME MUSCULAIRE. 


L'anatomie du système musculaire n’est pas compliquée ; on ne 
trouve que deux sortes de muscles chez la Lucernaire : longitudinaux 
et circulaires, ces derniers formant toujours la couche la plus externe. 
Les muscles longitudinaux forment quatre troncs qui commencent à 
la base du pied, chacun se subdivisant en deux tiges dont chacune 
pénètre dans un faisceau des tentacules. Les parois du péristome et du 
tube buccal offrent d'autre part une couche de fibres musculaires lon- 
gitudinales. Quant aux muscles circulaires, on les observe : 4° autour 
de la bouche ; 2° le long des bords du corps; 3° dans les tentacules. 

Abordant maintenant le côté histologique, je ferai remarquer 
d'abord qu’il n’est possible d’en avoir une connaissance complète 


ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN, = T, V. 1876. 2 


370 A. KOROTNEFF. 


que par l’étude comparée des éléments dans une série entière d'êtres, 
liés entre eux par les liens d'une commune descendance. Nous devons 
ainsi chercher à rencontrer un animal, appartenant au type cœlen- 
téré, qui nous offre, quant aux éléments musculaires, les conditions 
morphologiques et histologiques les plus simples, tout en conservant 
les traits caractéristiques d'un tissu musculaire. Un tel animal n’est 
pas difficile à trouver, l'Hydre nous le présente tout de suite. 

Peu d'êtres ont été l'objet de tant de recherches : Leydig,Kælliker 
et Reichert l'étudièrent longtemps, sans arriver toutefois à des résul- 
tats définitifs ; la structure de l'ectoderme était un obstacle pour 
tous. C’est Kleinenberg qui, dans sa belle monographie, a éclairei les 
parties obscures de l'histologie de l'Hydre et c’est lui qui le premier 
a démontré le rapport existant entre les cellules ectodermiques et les 
fibres musculaires appliquées immédiatement contre elles. Avant 
d'exposer mes propres observations, il me paraît nécessaire d’ana- 
lyser rapidement le travail de Kleinenberg. 

La surface extérieure du corps de l’Hydre est constituée par une 
couche de grandes cellules à noyaux elliptiques. Chacune de ces cel- 
lules ectodermiques a une base (Kleimenberg nomme base l'extrémité 
de l'élément qui regarde l'extérieur) très-large et à partir de laquelle 
le corps cellulaire s’amincissant se continue par un prolongement 
solide ouse divise dichotomiquement. Ces prolongements ou divisions, 
dont la grandeur est d'ailleurs variable, se dirigent tous vers la couche 
amorphe et transparente qui sépare l’ectoderme de lentoderme, la 
traversent et, changeant alors de direction à angle droit, se portent 
parallèlement à l'axe longitudinal de l'animal. Ces cellules sont des 
corps plasmatiques, solides, n’ayant pas de vacuoles comme les cel- 
lules entodermiques. La zone périphérique de chacune offre un pro- 
toplasma à gros grains, tandis que la zone centrale est transparente 
et finement granuleuse. Quant au protoplasme des prolongements de 
ces cellules, ses caractères concordent avec ceux du corps cellulaire 
lui-même, si ce n’est que, sous l’action de l'acide acétique, il devient 
un peu plus réfringent (Das Plasma der Muskelfortsätze stimmt in 
seiner Beschaffenheit mit dem des Zellkærpers überein, nur erscheint 
es besonders im essigsauren Preparate um ein weniges mebr lichtbre- 
chend). Telles sont en substance les indications données par Kleinen- 
berg sur les éléments musculaires ectodermiques de l'Hydre. 

J'arrive maintenant à mes propres recherches. J'ai passé l'automne 
de 1874 au laboratoire de M. le professeur Schneider, à Giessen, où 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 971 


j'ai eu à ma disposition un aquarium rempli d'Hydres de grande taille 
(A. fusca), circonstance dont je profitai pour répéter les observations 
de Kleinenberg. Les résultats de cette étude diffèrent de ceux du 
savant histologiste et sont en désaccord avec ses généralisations ; 
même, la partie descriptive de son travail me parait Inexacte. Cette 
divergence d'opinion ne saurait venir d’ailleurs d’une différence de 
méthode d'investigation, car je m’astreignis minutieusement aux indi- 
cations de Kleinenberg, faisant des coupes de l'animal entier et pour 
l'isolement des éléments, ayant recours à une macération de l’objet 
durant trois jours dans une solution faible d'acide chromique 
(0,095 °/,) ou d'acide acétique également très-dilué. 

Dans ces conditions pourtant, voici les résultats principaux aux- 
quels j’arrivai. L'Ectoderme est formé de grandes cellules dont les 
sommets constituent la paroi extérieure, car 11 me paraît plus ration- 
nel d'appeler base le côté par lequel la cellule s'applique contre la 
couche transparente. Cette base maintenant est élargie et porte une 
fibrille réfringente, fortement délimitée par rapport au protoplasma 
environnant, si bien que cette fibrille apparait comme une formation 
tout à fait indépendante du protoplasme. Fr. Schulze, qui a aussi 
étudié l’'Hydre, décrit les fibrilles musculaires comme des soïes réfrin- 
gentes. Ces fibrilles, qui se dirigent longitudinalement suivant l’axe 
du corps, n ont en aucune facon les mêmes limites que le corps cellu- 
laire dont elles dépendent ; leurs extrémités se prolongent de part et 
d'autre au-delà de celui-ci, de facon que le corps cellulaire semble 
plutôt une annexe de la fibrille que celle-ci une dépendance du pre- 
mier. Il arrive aussi quelquefois que la fibrille est externe par rapport 
au corps cellulaire. Cette description s'accorde presque entièrement 
avec celle que nous trouvons dans Kœælliker, dont je cite les propres 
paroles : « Ich glaube ausserdem gefunden zu haben, ohne jedoch für 
diesmal mit voller Bestimmtheit mich aussprechen zu kœnnen, dass 
jede Faser oder Fibrille eimzeln für sich im Innern eines schmalen 
Basalfortsatzes der Zellen des Entoderms sich entwickelt ». Kœælliker, 
il est vrai, tient les fibrilles pour des formations entodermiques ; 
autrement leur rapport aux cellules est exactement décrit. 

La différence entre nos résultats et ceux de Kleinenberg réside donc 
dans ce fait, que Kleinenberg n’a pas vu la fibrille réfringente conte- 
nue à l'intérieur des ramifications cellulaires. Il est évident que les 
éléments cellulaires tels qu’il les décrit ne se rencontrent dans aucun 
autre animal et qu’il a raison quand il dit dans sa monographie (p. 22): 


372 A. KOROTNEFF. 


« Je ne pense pas avoir le droit de comparer morphologiquement le 
tissu composé des éléments précités {ectoderme de l’Hydre) avec un 
tissu quelconque des autres animaux. » L’Hydre constituerait, d’après 
ses observations, un animal des plus singuliers, un type absolument 
spécifique. Mais voyons si cet être, d’après notre propre description, 
demeure un animal si unique. En d’autres termes et pour mieux 
préciser, existe-t-il dans le règne animal des éléments histologiques 
analogues à ceux qui composent la couche externe de l’'Hydre ? J’es- 
père démontrer que le cas se présente souvent, surtout dans les 
formes parentes de l’'Hydre. 

Et d’abord dans l'excellente monographie de F. Schulze sur la 
Sarsia tubulosa, nous trouvons la description suivante des éléments 
musculaires de l’ombrelle de cette Méduse : « Les fibrilles muscu- 
laires ne sont pas seulement appliquées au contenu de la cellule 
superposée, mais incluses par leurs parties latérales dans le proto- 
plasma cellulaire ; en un mot, une seule face de chaque fibrille reste 
libre ; les autres sont embrassées par la masse protoplasmatique. » 
Cette description est évidemment analogue à celle que j'ai donnée 
del'Hydre. Schwalbe, M. Schulze et Kælliker ont rencontré des formes 
de tissu musculaire bien semblables chez diverses Méduses. Dans tous 
ces Cas, nous avons affaire à des cellules posées sur des fibrilles très- 
réfrmgentes ; il n’y a de différence que dans la grandeur relative des 
deux parties constitutives : fibrille et corps cellulaire. Iti, c'est l’une 
qui l'emporte ; là, c'est l’autre. Entre ces deux extrêmes d’ailleurs se 
placent une foule d’intermédiaires qui forment une série continue. 

I n’y a pas grand’chose à dire sur le premier terme de cette série ; 
c'est un myoblaste, simple cellule qui est capable de produire une 
fibrille. C’est chez les Eponges que nous devons aller chercher de tels 
éléments. Le second terme de la série s’offre au mieux chez l'Hydre 
et probablement aussi chez la Protohydra Leuckarti. C’est encore une 
simple cellule, mais que distingue d'un Myoblaste pur et simple la 
présence d’une fibrille qui est exclusivement le produit de cette cel- 
lule unique : fibre musculaire unicellulaire par conséquent. Au troi- 
sième degré vient le cas dans lequel une série entière de ces cellules 
concourent à former une seule fibrille atteignant alors un développe- 
ment considérable (fibre musculaire pluricellulaire). C’est la forme qui 
prédomine chez la Lucernaire et il est vraisemblable que le même 
rapport doit exister aussi entre les couches cellulaire et fibrillaire de 
l'ectoderme chez Cordylophora lacustris et Syncoryne Sarsù, malgré 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 373 


que Schulze déclare n’avoir pu constater sur cette dernière de liaison 
entre les deux couches. Schulze n’en croit pourtant pas moins à l’exis- 
tence de cette relation, n'ayant jamais pu trouver de cellules spéciales 
desquelles les fibrilles musculaires eussent pu se développer. Enfin, au 
dernier degré de l’échelle se placent les cellules donnant naissance à 
plusieurs fibrilles qui se prolongent ainsi simultanément sur une 
série entière d'éléments cellulaires (faisceau de fibrilles pluricellu- 
laires) et nous en trouvons un exemple chez la Sarsia tubulosa. 

Nous devons d’ailleurs faire remarquer ici que le contenu fibril- 
laire de la cellule est en proportion inverse du contenu plasmatique, 
de telle façon que finalement plasma et noyau peuvent disparaître 
entièrement, sans laisser de trace ainsi de l’origine cellulaire de la 
fibrille. 

Plusieurs Méduses, d’après les recherches de Brücke et F. Schulze, 
ont des fibres musculaires, transversalement striées. L'analyse histo- 
logique montre qu'elles peuvent être mises en parallèle avec les fibres 
lisses : la chose est que les stries transversales représentent une parti- 
cularité, probablement optique, des fibrilles, tandis que le plasma cel- 
lulaire ne se modifie nullement. 

Jusqu'ici nous n'avons fait intervenir dans la comparaison que des 
termes empruntés au typecælentéré, mais ailleurs aussise rencontrent 
les mêmes formations. Les muscles des Bryozoaires, d'après Nitsch, 
ont une structure identique et Schneider, Grenacher et Bütschli ont 
démontré que les fibres musculaires des Nématodes sont des cellules 
avec des fibrilles, le corps cellulaire étant réduit par la perte du 
noyau. 

Il y a plus ; cette analogie de composition des fibres musculaires 
se poursuit au-delà du domaine des invertébrés, dans les vertébrés 
eux-mêmes. F. Schulze, par exemple, a décrit les fibres musculaires 
embryonnaires du Têtard et Triton communs, desimples cellules allon- 
gées dans le plasma desquelles sont incluses des fibrilles brillantes. 
Par les progrès du développement le contenu de la fibre devient uni- 
formément fibrillaire, sauf un petit amas de protoplasma qui demeure 
à l’entour du noyau. Les vertébrés ont des fibres musculaires dont les 
fibrilles, comme chez la Sarsia, ne se terminent pas dans une seule 
cellule, mais s'étendent à travers toute une série de cellules alignées ; 
ce cas est fréquent dans les fibres du cœur. 

Ces exemples pris de groupes sans parenté directe attestent suffi- 
samment que le type histologique de la structure d’une fibre mus- 


374 A. KOROTNEFF. 


culaire est le même dans tout le règne animal et qu’il n’y a pas 
nécessité d'envisager l'Hydre comme un être histologiquement excep- 
tionnel. 

Pour résoudre la question relative à la fonction de l’ectoderme, 
Kleinenberg suit la voie expérimentale en partant de cette idée : un 
seul des deux tissus constitutifs du corps de l’Hydre se raccoureit 
activement et l’autre suit passivement le premier. La résistance du 
second doit être facilement vaincue, car s’il en était autrement on 
devrait observer non-seulement une réduction du corps de l’Hydre, 
mais encore une courbure simultanée du tissu passif. Il est en même 
temps très-probable que la connexion étroite de l’entoderme avec 
l’ectoderme dans la région du pied et des tentacules s'oppose à la 
courbure simultanée des deux tissus. Guidé par cette idée, Kleinen- 
berg tranche les extrémités antérieure et postérieure du corps de 
l’'Hydre, rendant ainsi indépendants et libres à leurs extrémités lecto- 
derme et l’entoderme. Si en cet état on irrite l’animal, il se produit 
un raccourcissement intense, mais d’une tout autre facon que sur 
l'animal non mutilé. Avant la mutilation, l’entoderme se raccoureis- 
sait plus lentement que l’ectoderme et l’une des extrémités se retour- 
nait extérieurement en formant ainsi un bourrelet annulaire ; dans 
les expériences, au contraire, sur l'Hydre sectionnée, le bourrelet se 
produit intérieurement, ce qui revient à dire que l’entoderme se 
raccourcit plus que l’ectoderme et que ce dernier suit l’autre passi- 
vement. C'était là évidemment un résultat défavorable, entièrement 
confirmatif des paroles du célèbre Trembley, au gré de qui les deux 
couches du corps de l’Hydre étaient également aptes à remplir toutes 
les fonctions. Au point de vue expérimental, Ecker était également 
fondé à dire que toutes les parties du corps sont capables de se rac- 
courcir, mais que cette faculté appartient surtout aux cellules ento- 
dermiques. Kleinenberg n’en conclut pas moins d’une façon diamé- 
tralement opposée aux faits observés : la contraction est le fait 
exclusif des prolongements des cellules ectodermiques, bien que les 
cellules elles-mêmes soient indifférentes vis-à-vis de cette fonction. 
Partant alors de la forme si originale de ces cellules ectodermiques et 
de leur rôle passif à ses yeux dans la contraction, Kleinenberg arrive 
à faire de l’ensemble de l’ectoderme un tissu neuro-musculaire dans 
lequel la différenciation en éléments musculaires et nerveux propre- 
ment dits ne s’est pas accomplie. Chaque cellule est ainsi l’agent d’une 
double fonction ; son corps reçoit les impressions du monde extérieur, 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 379 


les transmet aux prolongements et détermine la contraction, ce corps 
n'étant ainsi autre, au point de vue fonctionnel, que l’équivalent d’un 
nerf moteur (?). 

Ainsi donc, en résumé, pour attester que les cellules ectodermiques 
sont des éléments neuro-musculaires, voici les preuves données par 
Kleinenberg : 4° ce sont des éléments morphologiquement très-ori- 
ginaux. À cet argument, nous ayons répondu en montrant que ces 
cellules n’ont rien de tellement extraordinaire ; mais seraient-elles, en 
effet, aussi particulières que le veut Kleinenberg, que cette étrangeté 
de structure ne serait pas encore une garantie valable pour un rôle 
pareil ; 2° et c’est là un argument tout entier déducüif, il n’existe pas 
dans la nature d'animal qui ayant des muscles n'ait aussi des nerfs. 
Nous répondrons en demandant si c’est là vraiment un fait bien con- 
staté. Est-ce qu'une telle conclusion a pour elle une base définitive- 
ment établie par la science ? Connaissons-nous le système nerveux des 
Siphonophores? Et nos idées sur celui des Gestoïdes sont-elles donc tel- 
lement exemptes de vague et d'incertitude? Pourquoi ne pas admettre 
que la faculté de recevoir les impressions du monde extérieur, com- 
mune à tous les Protozoaires, sans l'intermédiaire du système nerveux 
existe aussi chez les plus simples représentants du type des Cœlen- 
térés ? Le protoplasme des organismes unicellulaires n’est-il pas sen- 
sible ? Et pourquoi perdrait-il cet attribut aux premiers degrés de 
différentiation histologique ? Pour revenir à l'Hydre, je conclurai en 
disant que les cellules ectodermiques, sans être neuro-musculaires, ne 
sont pourtant pas privées de la faculté de recevoir des impressions. 

Comme conséquence logique de cette théorie neuro-musculaire 
découle cette conclusion étrange que l’Hydre n’a pas d’épithélium, 
Mais cette conclusion-là même se retourne contre la théorie et la 
met encore plus en doute. Cette énigme toutefois, d’après Kleinen- 
berg, s'explique facilement en suivant le développement. Voici brie- 
vement les faits principaux de celui-ci : l'embryon (Keim) s’offre 
comme résultat immédiat du fractionnement de l'œuf ; lés cellules 
périphériques prennent une forme allongée et prismatique et subis- 
sent toute une série de modifications, consistant en ce que la partie 
périphérique de chacune d'elles cessant d’être granuleuse devient en 
peu de temps très-réfringente. Puis le noyau disparaît et chaque cel- 
lule offre sur son extrémité libre une enveloppe à double contour. 
Une seconde enveloppe se différencie en dedans de la première, puis 
une troisième, etc. ; en fin de compte, tout le protoplasme dela cellule 


376 A. KOROTNEFF. 


se transforme en une écale chitineuse d'une épaisseur cons'äérable. 

Dans la phase suivante du développement apparaît une membrane 
mince, immédiatement placée sous l’écale, et enveloppant l'embryon. 
En même temps les limites des cellules formant le corps de l'embryon 
deviennent indistinctes, pâlissent, le noyau disparaît et l'embryon se 
transforme en une sphère plasmatique, entièrement analogue à un 
œuf non fécondé. Puis dans cette masse homogène apparaît une 
cavité. L’écale se romptet l'embryon secondaire, couvert de cils vibra- 
tiles, est mis en liberté. L'enveloppe cellulaire convertie en écale peut 
être comparée, aux yeux de Kleimenberg, à un épithélium. Une fois. 
libre, la masse embryonnaire se divise en deux couches : une périphé- 
rique et claire, une centrale et foncée. La première est l’origine de 
l'ectoderme, la seconde, celle de l’entoderme. Quant aux processus 
suivants du développement, il faut avouer qu’ils sont très-superficiel- 
lement décrits par Kleinenberg. Aussi bien sont-ils sans importance 
au point de vue de la question qui nous occupe. Laissons-les donc 
de côté pour ne nous préoccuper que de la théorie développée par le 
savant allemand et des faits empruntés à l’Æistoire de l’évolution des 
vertébrés qu’il cite à l'appui. 

Effectivement la disposition des couches du corps de l'Hydre répond 
à celle des feuillets embryonnaires des organismes supérieurs. Ainsi : 
1° l'écale correspond au feuillet superficiel ; 2° la couche des cellules 
ectodermiques est analogue à la couche inférieure du feuillet supé- 
rieur ; 3° les prolongements musculaires de l’ectoderme sont les re- 
présentants du feuillet moyen, et enfin 4e l'entoderme répond au 
troisième feuillet embryonnaire. Dans ce développement de l'Hydre 
deux choses ont à nos yeux une importance supérieure : la formation 
de l’écale et la production des deux couches constitutives du corps 
de l’'Hydre. Or, ces deux processus sont tout à fait indépendants et 
n’ont rien de commun. Ainsi et comme nous l’avons déjà dit, la forma- 
tion des deux couches de l’'Hydre s’observe seulement après la chute 
de l’écale, d’où je conclus que le développement de celle-ci est un 
acte tout à fait indépendant, un fait supplémentaire qui n’a rien à 
faire avec la structure du corps d’une Hydre adulte. En démontrant 
par une série d'arguments persuasifs la transformation complète des 
cellules prismatiques en écale, Kleimenberg a brûlé lui-même ses 
vaisseaux ; il a par là reconnu l'impossibilité d’embrasser ensemble 
tous les processus embryonnaires de l’Hydre, bien que dans l’exposi- 
tion ultérieure de sa théorie il contemple tous ces processus simulta- 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 317 


nément. Si l’on s'accorde à considérer l’écale comme une formation 
à part, on détruit en même temps la possibilité de la regarder comme 
feuillet superficiel, parce que ce dernier chez les vertébrés est en liaï- 
son intime avec la couche nerveuse et que chez l’Hydre, dans l’opi- 
nion de Kleinenberg, la couche nerveuse n'aurait au contraire rien 
à faire avec l’écale, puisqu'elle naïîtrait après la chute de celle-ci. A 
part cela, cette couche nerveuse est intimement liée à la couche mus- 
culaire, autrement dit au feuillet moyen. Kleinenberg indique que 
Stricker a vu chez les grenouilles le feuillet superficiel précéder de 
beaucoup les autres dans sa formation ; mais ce n’est pas une preuve, 
Stricker n'ayant pas suivi le développement du feuillet superficiel 
dans ses rapports avec la couche nerveuse. 

Pour conclure, je dirai que les cellules ectodermiques chez tous les 
Hydraires reposent immédiatement sur des fibrilles musculaires abso- 
lument comme chez l'Hydre, et pourtant la phase embryonnaire 
représentée par la formation de l’écale n'existe pas. D’où il faudrait 
logiquement conclure, en acceptant l'opinion de Kleinenberg sur 
l’'Hydre, qu'aucun Hydraire n’a d’épithélium, ce qui est absurde. 

Nous pouvons résumer l'analyse du travail de Kleinenberg par ces 
deux propositions : 4° l’écale n’est pas un feuillet superficiel, parce 
qu’elle représente une formation indépendante des autres feuillets 
embryonnaires ; et 2° la couche ectodermique ne saurait être regardée 
comme nerveuse, parce qu’elle parcourt un développement commun 
avec le feuillet moyen. 

Cela suffit à démontrer que Kleinenberg n’est nullement fondé à 
envisager l’'Hydre comme un animal perdant l’épithélium durant la vie 
embryonnaire. L’Hydre, aussi bien que tous les animaux, possède une 
couche épithéliale qui se révèle en même temps à l'analyse micros- 
copique avec les caractères d’un tissu musculeux, ou, pour tout dire 
en deux mots, l’ectoderme de l’'Hydre est un épithélium musculeux. 
L'étude de l’histogenèse de différents êtres démontre d’ailleurs que 
cette conclusion n’a rien de paradoxal. La littérature histologique 
nous offre bien des documents à l'appui de la dérivation ectoder- 
mique des muscles. Ainsi Kowalesky a démontré pour les insectes 
que les muscles proviennent du feuillet supérieur. Dans l'opinion de 
beaucoup de savants, le système musculaire des gastéropodes se dé- 
veloppe de deux couches, dont la supérieure provient de l’ectoderme. 
Dernièrement Fol a décrit, dans son excellent travail sur le dévelop- 
pement des ptéropodes, des cellules musculaires des lobes vibratiles 


3170 A. KOROTNEFF. 


qui émanent des cellules ectodermiques. Chez les vertébrés nous 
voyons le feuillet moyen musculaire provenir, pour moitié, dans la 
théorie de His, de l’ectoderme. D'où résulte que le feuillet musculaire, 
ayant une origine commune avec l'ectoderme, peut conserver 4 priori, 
chez des formes peu développées génétiquement, cette liaison pendant 
toute la vie. | 

Il va de soi que cette interprétation n’exelut en rien la possibilité 
de l’existence indépendante de deux couches : épithéliale et muscu- 
laire. Van Beneden en décrit un exemple dans //ydractinia echinata. 
Dans ce cas l’ectoderme est formé de plusieurs couches, les éléments 
profonds étant transformés en éléments musculaires, les superficiels 
étant demeurés épithéliaux, et leur commune origine embryonnaire 
est exprimée par ce fait que les cellules musculaires n’ont pas perdu 
leur liaison avec l’épithélium. Chez quelques autres formes, comme la 
Myriotella, dont j'aurai ailleurs l’occasion de faire connaître la struc- 
ture intime, la liaison entre les deux couches n'existe plus; leurs 
éléments respectifs se sont entièrement séparés, 

Venons maintenant à la Lucernaire, qui histologiquement offre tant 
de traits communs avec l’Hydre. Les muscles de la Lucernaire com- 
prennent trois parties constitutives : faisceau, fibre et fibrille. Le fais- 
ceau est une association de fibres musculaires, la fibre est une simple 
cellule (myoblaste) contenant dans sa base une fibrille fortement 
accusée. Les fibres musculaires ne sont pas toujours réunies en fais- 
ceau ; on en voit quelquefois d’isolées. 

Nous commencerons notre description histologique du système 
musculaire par le faisceau. La coupe transversale démontre que l’é- 
paisseur de la membrane élastique est percée par des trous d’une 
grandeur variable; à leur intérieur se trouvent des fibrilles réfrin- 
sentes, disposées ordinairement à la périphérie, tandis que le centre 
reste libre. La membrane élastique peut être comparée, d’après l’opi- 
nion de Schneideret Rodewen!, au sarcolemme des fibres musculaires 
des vertébrés. Gette opinion se justifie par les recherches de Stricker sur 
le sarcolemme des muscles transversalement striés. D’après l'opinion 
du dernier savant, elle est un produit de cellules spéciales, péné- 
trant les faisceaux des fibres musculaires ; la membrane de la Lucer- 
naire est un produit des cellules entodermiques. Les fibres muscu- 


1 Sitzungsberichte der Oberhessischen Gesellschaft für Natur und Heilkunde. Giessen, 
8 mars 1871, 


HISTOLOGIE DE L’HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 379 


laires de ces faisceaux sont bien extraordinaires, et nous permettent 
de poursuivre toutes les phases entre les formes extrêmes du 
développement. I1 n'est possible de reconnaître la structure des 
fibres musculaires qu'après leur isolation des autres tissus environ- 
nants. La meilleure méthode est d'agir sur ces éléments par l'acide 
osmique, et les laisser macérer pendant quinze jours dans le liquide 
de Müller. Voilà les résultats qu'il n’est pas difficile d'obtenir avec 
cette manière d'agir. La plus grande partie des fibres musculaires pos- 
sèdent une longueur considérable : on trouve souvent des fibres qui 
passent tout le long du pied, et se terminent dans la partie supérieure 
cyathiforme de l'animal. La largeur de la fibre varie entre 0"",003 
et 0,009. Chaque fibre consiste, comme il fut déjà dit, en une seule 
cellule ou en une série entière de cellules, qui ont développé, dans 
leur intérieur, des fibrilles musculaires. La cellule même, à mesure 
du développement de la fibrille, est en différentes phases de dégra- 
dation. Ainsi, ce dessin ajouté ! présente une fibre composée de cel- 
lules allongées, réunies par les bouts. Le protoplasme de chaque cellule 
est uniforme, et contient un noyau elliptique bien prononcé. Le long 
de la base de deux cellules passe une fibrille commune, lisse sur 
toute son étendue, ayant une largeur non considérable (0w®,001),. 
En outre de cette dernière, le protoplasme contient une autre petite 
fibrille supplémentaire, qui est en voie de développement. 

Nous voyons, pendant les phases suivantes du développement de 
la fibre musculaire, que le protoplasme diminue proportionnel- 
lement à l'accroissement de la fibrille ; ainsi, le dessin nous montre 
une fibrille agrandie plus que du double (0"%,6027)°, tandis que 
quelque peu du protoplasme entoure le noyau. Je regarde comme 
très-instructive la forme représentée sur la planche XV (fig 2); le pro- 
toplasma a diminué encore par rapport au cas précédent, tandis que 
la fibrille a une forme très-originale : sa partie tlargie offre un en- 
fôncement selliforme, contenant le noyau, qui est embrassé par la 
substance fibrilleuse. Cette structure m'a donné l’idée que le noyau 
de la cellule musculaire peut être englouti par la substance citée, et 
vraiment on y trouve assez souvent des renflements fibrilleux *, qui 
paraissent contenir un corps se colorant beaucoup plus intensement 


4 PI. XV, fa. 3. 
*“ Pl XV. fs: 1. 
3 PI, XV, fig. 4. 


380 A. KOROTNEFF. 


que la masse entourante, comme si c’était le noyau de la cellule 
dégradée. 

Passons à la seconde forme du tissu musculaire, qui se trouve sur 
la surface externe du péristome d’une Lucernaire ; cette surface est for- 
mée par des cellules, que nous nommerons ectothel. L’examen attentif 
nous montre que l’ectothel consiste en des fibres musculaires, dont 
les cellules se disposent en une couche interrompue; ces dernières 
ne présentent pas de limites distinctes chez l'animal qui n’est pas dans 
un état de contraction, tandis que les noyaux seuls tranchent sur la 
masse protoplasmatique. Par l'effet de la contraction, les limites de- 
viennent bien marquées, ettoute la surfacese divise en champs hexago- 
naux. Dans la profondeur de l’ectothel se trouve une couche épaisse de 
fibrilles ?; ces fibrilles sont très-réfringentes, présentant une épaisseur 
différente dans divers endroits, et s'étendent le long de tout le pé- 
ristome. Elles contiennent des grains pigmentés, et sont couvertes 
d'une cuticule. La présence de ces deux formations prouve évidem- 
ment que les cellules citées sont épithéliales, et qu’elles ne peuvent pas 
être regardées comme cellules nerveuses. Une fibre musculaire isolée 
de la masse commune présente deux cellules fortement développées, 
dont la hauteur ne dépasse pas 0"*,009, et renferme une fibrille. Il est 
besoin de faire attention à la particularité suivante : la fibrille est en- 
tièrement enfermée dans le protoplasme. La relation des fibres voi- 
sines est marquée par une grande régularité : chaque cellule muscu- 
laire correspond à l'intervalle des cellules de la fibre voisine, à cause 
de quoi nous trouvons toujours une alternance régulière des cellules 
du péristome. 


LES TENTACULES ET LE SYSTÈME NERVEUX. 


Les tentacules sont réunis en huit faisceaux, disposés le long des 
bords du disque de la Lucernaire, et placés sur des prolongements 
qu'on nomme bras. La disposition et le rapport des faisceaux entre 
eux peuvent servir de base pour la distinction des espèces. Ainsi la 
Lucernaire octoradiée {de même que la campanulée) a des faisceaux 
séparés par des distances égales, ce qui fait que le disque est octan- 
gulaire, tandis que les faisceaux de la quadricornée sont réunis par 


1 Certainement que si l’opinion citée est juste elle ne peut pas être transportée 
aux vertébrés; les cellules musculaires de derniers ne perdent jamais le noyau. 
2 PI. XV, fig. 8. 


HISTOLOGIE DE L’'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 381 


paires, en formant quatre groupes distincts. La quantité des tenta- 
cules d’un faisceau dépasse rarement trente-cinq. 

Chaque tentacule a la forme d'un cylindre, dont la hauteur est à 
peu près la même. L’extrémité libre porte une tête ronde, petite, et 
couverte en abondance par des nématocystes. 

Nous commencerons l’étude du tentacule par la tige. L’extérieur 
présente très-peu de choses curieuses : la surface est tapissée par des 
cellules ectodermiques, sous lesquelles on peut distinguer facilement 
des fibres musculaires, qui s'étendent le long de toute la tige. 

Les coupes transversales démontrent une structure très-compli- 
quée. Nous y distinguons les cinq couches suivantes : 1° entoderme, 
qui tapisse immédiatement les parois du canal intérieur du tentacule ; 
2% couche d’une membrane élastique, qui émet des prolongements 
vers la périphérie de la coupe ; 3° des groupes de fibres musculaires, 
occupant les intervalles des prolongements cités ; 4° fibres circulaires; 
et enfin 5° ectoderme, qui revêt le tentacule. 

Une étude exacte de ces couches nous montrera les particularités 
suivantes : l’entoderme est formé des cellules décrites plusieurs fois 
par Allman, Kælliker et Fr. Schulze. Ce qui saute aux yeux, c’est la 
ressémblance de ces éléments avec des cellules végétales *; ils ont une 
forme rectangulaire, leurs parois sont réfrimgentes; la plus grande 
partie de leur intérieur est remplie par un liquide transparent, aqueux, 
tandis que le protoplasme occupe les parties périphériques de la 
cellule, dont il tapisse les parois d’une couche mince. Il s’accumule 
toujours autour du noyau, placé lui-même dans le voisinage des pa- 
rois, et, de ce point, émet des filaments de même nature, qui se 
dirigent vers la périphérie de la cellule ?. Près de l'extrémité interne 
de la cellule se trouvent des grains de pigment et dechlorophylle. Ces 
cellules sont, chez les autres Hydraires, presque toujours ciliées ; 
celles que nous venons de décrire sont simples. 

La seconde couche, membrane élastique, présente sur sa face in- 
terne, tournée vers l’entoderme, des élévations légères et transver- 
sales, qu’on peut facilement prendre pour des fibrilles musculaires, 
en les rapportant aux cellules entodermiques. Cette membrane est 
amorphe et très-réfringente ; elle porte à la face externe des pro- 
longements, dirigés vers la périphérie de la coupe, comme les rayons 


1 PL XV, fig. 9. 
2 PI. XV, fig. 11. 


382 A. KOROTNEFF. 

d’une roue. Près de la base ces rayons sont larges, mais ils s’atté- 
nuent vers l'extrémité. L'examen de l'extérieur de la tige prouve que 
les prolongements décrits correspondent à des crêtes longitudinales, 
qui parcourent toute la longueur de la tige. La coupe transversale 
démontre déjà que chaque erèête est cunéiforme. Le nombre de ces 
crêtes ne surpasse pas quarante; 1l est en rapport avec la taille 
du tentacule. 

Nous allons passer à l'analyse de la troisième couche?. Les inter- 
valles des crêtes sont occupés par des corpuscules très-réfringents 
d'une forme arrondie, placés en rangs interrompus le long des bords. 
Dans le centre de cet espace, il n’y a que quelques-uns de ces cor- 
puscules. En examinant le tentacule à sa surface, on se persuade que 
les corpuscules en question ne sont autre chose que des coupes de 
fibrilles musculaires. Ainsi, toute la musculature du tentacule est 
représentée par une série de faisceaux posés dans des intervalles des 
crêtes de la membrane élastique. En outre de ces muscles longi- 
tudinaux, nous trouvons encore des fibres circulaires, dont la pré- 
sence ne peut pas être démontrée sur des coupes. Ce sont des fibres 
isolées, beaucoup plus fortes que les longitudinales, et séparées par 
des distances considérables. 

Le revêtement externe du tentacule est constitué par la couche 
ectodermique”, formée de cellules prismatiques sans paroi. Ces 
cellules contiennent deux noyaux elliptiques et des grains de chloro- 
phylle ; elles reposent immédiatement sur des fibrilles musculaires. 
La différentiation de la fibrille aux dépens du corps des cellules ec- 
todermiques est déjà assez grande, bien que les cellules n'aient pour- 
tant pas perdu le caractère d’un épithélium musculaire. 

La structure du tentacule, telle que nous venons de ‘la décrire, 
quoique bien étrange, n’est cependant pas nouvelle : nous trouvons 
des faits analogues chez les autres Cœlentérés. Le premier auteur qui 
ait étudié avec soin l’histologie des tentacules chez quelques repré- 
sentants du type cœlentéré, fut Hæckel. Le savant allemand a décrit, 
dans sa belle monographie des Hydroméduses1, les particularités 
histologiques des tentacules de la Geryonia. lil suffit de deux mots 


1 PI. XV, fig. 9, mp, 

2 PI, XV, fig. 9, f. 

3 Id., id., ec. 

# Beiträge zur Naturgeschichte der Hydromedusen von Hæckel, 1865, p. 89; pl. V, 
des, 61, 


HISTOLOGIE DE L’HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 383 


pour démontrer que nous rencontrons des faits identiques chez deux 
êtres aussi différents que la Lucernaire et la Geryoniu. Chez cette der- 
nière, l'espace compris entre l’entoderme et l’ectoderme est occupé, 
d’après la description d'Hæckel, par une couche contenant une alter- 
nance de stries rayonnantes foncées et claires. Ces dernières sont 
formées par une substance amorphe et transparente; elles sont diri- 
gées du centre vers la périphérie comme les crêtes de la membrane 
élastique du tentacule de la Lucernaire. L'action des acides détermine 
la division de cette masse amorphe en fibres nombreuses. Les raies 
foncées contiennent des corpuscules réfringents. Une coupe tangente 
du tentacule prouve que ces corpuscules sont des sections transver- 
sales de fibres. Mais quelle signification physiologique devons-nous 
attribuer à ces formations? Voici l'opinion propre d’Hæckel sur ce 
sujet : « Je suis persuadé, dit-il, que les éléments qui correspondent 
aux raies foncées ou claires sont musculeux, mais je ne peux pas dire 
avec certitude si on doit envisager les foncés comme musculaires 
et les clairs comme du tissu conjonctif, ou enfin, peut-être, les deux 
espèces des fibres portent un caractère musculeux, et se distinguent 
seulement par l’extérieur et sa signification ». Les faits observés chez 
la Lucernaire peuvent nous servir à résoudre cette question : les fibres 
foncées sont indubitablement musculaires, tandis que les claires sont 
des dérivés artificiels de la membrane élastique. 

En décrivant l’histologie des têtes des tentacules, nous allons par- 
ler des éléments cellulaires servant à recevoir les impressions de 
l'extérieur. La présence de ces éléments peut être manifestée expé- 
rimentalement. Lamouroux! fut le premier qui ait prouvé que les 
tentacules, plus que les autres parties du corps, sont sensibles. Voici 
ses propres paroles : « Ayant voulu étudier les mouvements de ces 
Radiaires (lucernaires), j’ai observé que le sable jeté dans l’eau, dans 
laquelle elles vivaient, et sur la surface de leur corps, n’excitait 
presque point l’irritabilité de ces êtres singuliers ; ayant touché les 
tentacules avec un poincon, ces organes ne rentraient point dans le 
corps de l'animal, mais se couchaient sur la partie inférieure du rayon ; 
si J'augmentais ou si je prolongeais l’irritation, le rayon attaqué se 
repliait vers la bouche, les autres restaient étalés. Lorsque je portais 
le poinçon sur le bord du limbe, au centre de la courbure, latérale- 
ment, pour embrasser et saisir ce corps étranger ; enfin, si je conti- 


1 Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, 1815. 


384 A. KOROTNEFF. 


nuais trop longtemps mes expériences, tous les rayons se repliaient à 
la fois, et la Lucernaire offrait alors la forme d’une poire portée sur 
un gros pédoncule. » Mes propres expérimentations ont confirmé 
les observations de Lamouroux ; elles m'ont persuadé que les têtes des 
tentacules possèdent des appareils spécialement affectés à recevoir 
les impressions. En examinant les têtes des tentacules chez une Lu- 
cernaire vivante, il est bien facile de voir qu’elles sont couvertes en 
abondance par des nématocystes, portant des prolongements proto- 
plasmatiques, ayant la forme de poils larges et bas. L'étude microsco- 
pique démontre, en effet, que chaque nématocyste porte un poil. Des 
formations tout à fait analogues ont été observées par beaucoup de 
savants chez les Hydraires ; on les a nommées «enidocils ». Ehren- 
berg a décrit les poils qu’on remarque à la surface du corps de l’Hydre, 
et qui correspondent certainement aux cnidocils. Leydig' tient ces 
poils pour des prolongements immédiats du protoplasme de la cel- 
lule, qui renferme un nématocyste. Ce rapport entre les nématocystes 
et les poils fut nié par Agassiz ?, qui étudia ces derniers chez le scy- 
phystome de l’Aurelia aurita et la Coryne. Le savant américain les te- 
nait pour des terminaisons des capsules urticantes ; Hæckel* soutient 
la même opinion, basée sur ses recherches des Hydroméduses ; Kleï- 
nenberg*, dans sa monographie si souvent citée, confirme l'avis de 
Leydig.Mais la description la plus exacte et la plus détaillée du eni- 
docil appartient à Schulze. Avant de parler de ce dernier travail, 
nous allons décrire les particularités de la même formation chez la 
Lucernaire. 

Le rapport des cnidocils aux autres tissus peut être étudié d’une 
manière bienexacte en faisant des coupes transversales, telles que celle 
représentée planche XVI, fig. 9. Ce dessin nous indique que les né- 
matocystes sont disposés à la périphérie de la coupe, formant une série 
interrompue. La configuration extérieure permet de distinguer deux 
formes parmi eux : les uns minces et beaucoup plus nombreux; les 
autres larges et les plus rares; chacun de ces nématocystes porte un 
cnidocil. 

Immédiatement au-dessous de cette rangée de nématocystes vient 
une seconde couche formée par des noyaux cellulaires, Une troisième 


1 Physical Abhandl. der Berliner Akademie, 1837. 

2 Contributions to the Natural History of Unit. St., vol. III. 
3 Loc. cil., p. 162. 

+ Loc. CN: D. 12. 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 380 
couche enfin consiste en fibres radiaires peu ou pas colorées. Vers la 
moitié de leur longueur ces fibres alternent avec des cellules fusi- 
formes, disposées sur deux ou trois rangs, formant un cercle concen- 
trique et régulier. 

En dedans du dernier cercle nous trouvons de nouveau des fibres 
radiaires, entre lesquelles il n’est pas difficile d’apercevoir des corps 
réfringents ; ce sont des nématocystes à toutes les phases du dévelop- 
pement. 

Le centre de la coupe est occupé par la membrane élastique et 
l’entoderme. 

D’après la coupe décrite on peut déjà supposer l’unité, la liaison 
qui existe entre les nématocystes et la couche fibrillaire ; cette sup- 
position devient évidente dès qu’on isole les éléments histologiques. 
Le nématocyste large à la forme d’une vésicule, dont l'ouverture est 
fermée par une membrane mince. Les parois de cette vésicule sont 
amorphes, réfringentes et résistent énergiquement à l’action de tous 
les réactifs, même de l’acide azotique concentré. L'intérieur de la 
vésicule contient un filament urticant dont on ne peut observer le 
rapport à la vésicule même que sur des nématocystes vidés. Le dessin! 
prouve que la cellule se continue immédiatement en un prolonge- 
ment conique, couvert d’épines. Le filament commence par un point 
très-réfringent, et il est deux fois plus long que le nématocyste 
même. Ce dernier est enfermé dans une cellule, qui le saisit de tous 
côtés. La cellule du nématocyste renferme de même un noyau très- 
allongé d’une forme elliptique. 

Près de l'extrémité externe du nématocyste est inséré un cnidocil, 
d’une longueur de 0%%,003 ; d’après sa position, il n’est pas per- 
pendiculaire mais oblique à la surface de la tête du tentacule. La 
base de ce enidocil est constituée par une expansion placée immédia- 
tement sur le nématocyste ; à partir de ce point le cnidocil devient 
mince et se termine par une pointe aiguë. Schulze décrit un cnidocil 
composé de trois poils, dont le moyen est le plus long. Je n’ai pas 
trouvé une pareille structure chez la Lucernaire, mais à l’aide d’une 
lentille 10 à immersion de Harnak il est facile de voir que la masse 
du cnidocil n’est pas uniforme : elle est constituée d’un poil rigide 
contenu dans une substance protoplasmatique, qui émane directe- 
ment du protoplasme de la cellule même. L’extrémité inférieure de 


ti PI. XVI, fig. 4. 
ARCH, DE ZOOT, EXP, ET GEN« = T, V, 1876. 


Ho 
[e 4 


386 A. KOROTNEFF. 


cette dernière se prolonge en une fibrille très-mince (02,005) 
qui rappelle par ses particularités morphologiques et physiques les 
fibrilles des fibres musculaires. À la moitié de sa longueur la fibrille 
entre dans une cellule fusiforme composée d’un protoplasme fine- 
ment granuleux, avec un noyau elliptique qui repose sur la fibrille 
même. Ordinairement le plasma n’enveloppe pas la fibrille de toutes 
paris, mais s’accumule sur l’un de ses côtés. 

La fibrille, au sortir de la cellule, se dirige vers le centre de la tête 
du tentacule, et pénètre finalement dans l’intérieur de la membrane 
élastique, en formant un petit pédoncule qui présente une échancrure 
comme le dessin l'indique. 

Les nématocystes allongés ! ont la forme de cylindres à bases arron- 
dies. Ges nématocystes portent des cnidocils et sont aussi enfermés 
dans des cellules beaucoup plus grandes que les précédentes. L’ex- 
trémité interne de la cellule donne aussi une fibrille qui traverse 
aussi une autre petite cellule avec un grand noyau. Je dois mainte- 
nant mentionner une formation qui est en relation avec les fibrilles 
décrites ; je veux dire les cellules multipolaires ?; ces cellules se dis- 
tinguent par leur forme étoilée. Il est bien probable que ces cellules 
s'unissent par ces prolongements, forment un réseau commun, péné- 
trant à travers la couche fibrilleuse de la tête du tentacule. Une preuve 
que les cellules multipolaires servent à relier les fibrilles séparées, 
nous est offerte par la forme originale représentée à la pl. XVI (fig. 4). 
Ce dessin indique que les fibrilles de deux nématocystes sont réunies 
par une cellule tripolaire, qui à son tour se prolonge en une fibrille 
marchant vers le centre de la tête. 

Si cette structure de la tête du tentacule n’a pas été décrite encore, 
elle était néanmoins prévue. Ainsi Fr. Schulze a vu chez la Synco- 
ryne que le protoplasme, qui enveloppe les nématocystes des têtes 
des tentacules, se prolonge en une fibrille (Die Protoplasmabhäülle der 
Nesselkapsel in einen mehr oder minder langen Strang ausläuft). 
Schulze suppose que cette fibrille est en communication avec des 
éléments qui peuvent jouer le rôle d'éléments nerveux. 

Maintenant, après cette description scrupuleuse des formations si 
originales que présente cette tête du tentacule, il nous reste à 
rechercher quelle fonction nous devons leur attribuer ? Schulze ré- 


L'PISPEN 089 
2 Loc. cit:, p: 10. 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 387 


pond positivement ; d’après ses opinions il faut les tenir pour des 
organes de tact analogues à ceux qu’on trouve si souvent chez les 
rotateurs et chez les autres êtres. Il me semble impossible de 
faire une réponse si positive à la question qui nous occupe. Il est 
bien étrange de vouloir trouver chez la Lucernaire des organes aussi 
complétement spécialisés dans leur fonction et structure que ceux 
des être supérieurs. Néanmoins la présence d’un enidocil, qui sert à 
recevoir des impressions, d’une fibrille, d'une cellule, qui d’après sa 
position peut être comparée à une cellule nerveuse, prouve que la 
Lucernaire possède des organes de sens indubitables. Mais est-ce que 
la fonction d’un organe pareil est bien déterminée ? Cette question ne 
peut pas avoir une réponse positive ; même l’analogie ne donne au- 
cun appui. Nous voyons que lappareil décrit de la Lucernaire est 
conforme au type de tous les organes des sens (excepté l'organe de la 
vision), sans offrir en même temps un seul trait spécifique. 

L'étude des organes des sens des êtres supérieurs peut être résumée 
par ces deux propositions : 1° les terminaisons des fibres nerveuses 
sont en relation avec des cellules qui ont le caractère de cellules épi- 
théliales ; 2° chaque organe des sens est formé de trois parties inté- 
grantes : le poil, la fibre et la cellule. Et ces trois parties nous les 
retrouvons chez la Lucernaire, ce qui revient à dire que l’appareil 
précité représente le type primitif d’un organe des sens indéterminé, 
non spécialement adapté à recevoir tel ou tel autre ordre d’impressions. 

Il nous reste à fixer le rapport qui existe entre les nématocystes et 
les organes de sens précités. Il est évident que sur ce sujet on peut 
proposer seulement des théories spéculatives, sans pouvoir les véri- 
fier expérimentalement. Celles que je regarde comme les plus vraïi- 
semblables sont les deux suivantes : le cnidocil, transmettant les im- 
pressions reçues, produit, comme corps solide, une pression sur les 
parois du nématocyste, ce qui détermine l’expulsion du filament urti- 
cant. Ainsi les deux fonctions, tout à fait indépendantes, sont opérées 
par le même facteur ; ou bien l’impression, réagissant sur la cellule 
nerveuse, produit une impulsion qui cause l’explosion du némato- 
cyste. À ce dernier point de vue les deux fonctions sont dépendantes 
et l’une’sert de facteur à l’autre. Si cette seconde hypothèse est juste, 
nous devons admettre que le système nerveux de la. Lucernaire 
(somme de cellules séparées) sert exclusivement à réagir sur les or- 


ganes urticants. En tout cas le caractère de ces fonctions est 
réflectif. 


388 A. KOROTNEFF, 


En parlant des fonctions des tissus qui prennent part à la structure 
de la tête du tentacule, nous avons passé sous silence les cellules mul- 
tipolaires étoilées, formant, comme nous l'avons dit, un filet commun 
entre les fibres uniques. La relation de ces cellules aux fibrilles de la 
tête démontre que nous pouvons leur attribuer la signification 
d'agents de transmission ; autrement dit, je pense que les cellules 
multipolaires servent à transporter les sensations d’un élément hisio- 
logique à l’autre et à généraliser par cela la sensation dans toute la 
tête du tentacule. Il n’est pas difficile d'observer qu'une irritation 
locale de la tête s'étend sur une quantité considérable de némato- 
cystes, qui jettent leurs filaments urticants. 

Les faits cités n'épuisent pas toute l’histologie du tentacule, et il 
ne suffit pas d’une étude des exemplaires conservés en alcool: 
une particularité curieuse complète la structure compliquée de la 
tête. Mais ce n’est que l'observation d’une Lucernaire vivante qui 
peut nous la révéler. Cet animal a la faculté de se fixer par ses ventouses 
(corps ronds entre les faisceaux des tentacules) ; mais, si la forme 
des ventouses n’est pas assez grande, il se fixe par les têtes des tenta- 
cules. Evidemment que ces têtes doivent être pourvues ou d’une 
force considérable, ou d’un mécanisme curieux qui occasionne la 
fixation. 

Après avoir isolé les éléments histologiques des tentacules, je 
trouvais toujours des cellules allongées dont le rapport aux autres 
tissus me paraissait impossible à déterminer, parce que ces cel- 
lules se trouvaient toujours isolées. La seule méthode étudier 
ces éléments, c’est la macération du tentacule dans le liquide 
de Müller après l’action de l'acide osmique. Voici les résultats que 
j'ai obtenus : entre deux nématocystes se trouve une cellule allongée 
qui s’ouvre sur le même niveau que l’extrémité extérieure des néma- 
tocystest. En partant de ce point, la cellule devient étroite, se renfle 
à la moitié de sa longueur, s’amincit de nouveau et se termine par 
une extrémité aiguillée, qui pénètre un peu plus loin que l'extrémité 
inférieure de la cellule fusiforme. Le contenu de cette cellule est gra- 
nuleux et renferme un noyau métamorphosé sans traces d'une struc- 
ture quelconque ; néanmoins ce noyau a conservé la faculté de se 
colorer par le carmin en rouge foncé. La moitié extérieure de la cel- 
lule est remplie par des grains très-réfringents, tandis que la moitié 


1 PI. XVI fig. 4. 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 389 


intérieure à un protoplasme finement granuleux. On trouve aussi des 
cellules avec des modifications morphologiques : ainsi la figure ‘nous 
représente une cellule simplement conique, dont les grains proto- 
plasmatiques sont réunis dans un corps allongé réfringent. 

I n’est pas douteux que ces dernières cellules ne soient des glandes 
simples, sécrétant un liquide visqueux qui permet à l’animal d’ad- 
hérer. | 

Il nous reste à examiner la structure des éléments cellulaires, qui 
servent à former les nématocystes ; ces cellules se trouvent dans la 
partie centrale de la tête, entre la membrane élastique et la couche des 
cellules fusiformes. Ces éléments sont des cellules dépourvues de 
parois ; elles ont une forme qui varie depuis celle d’un amas plasma- 
tique jusqu’à une cellule étoilée. Ces cellules se caractérisent par un 
mouvement amæboïde, qui est bien facile à observer sous le micros- 
cope ; le mouvement se manifeste le plus souvent par l'apparition 
d'un seul prolongement, qui absorbe le contenu de la cellule même. 
Enfin les cellules qui nous occupent renferment encore, outre les né- 
matocystes, des grains de chlorophylle ou de pigment d’une forme 
éminemment variable. Au fur et à mesure de l’accroissement des 
nématocystes, ces cellules avancent vers la surface de la tête et occu- 
pent la place de celles qui sont rejetées par l’animal. Avec ces faits se 
termine la description d’un organe si simple en apparence et si com- 
pliqué en réalité, le tentacule de la Lucernaire. 


LES ORGANES GÉNITAUX. 


Les Lucernaires sont des animaux à sexes séparés, ainsi que la plu- 
part des Cœlentérés ; de plus, la différence des sexes s’accuse à l’ex- 
térieur par des indices peu importants, mais très-constants, principa- 
lement par la coloration. Une connaissance même superficielle de la 
Lucernaire vivante permet d'établir deux formes bien différentes 
d’après la coloration : l’une est rouge-brunâtre plus ou moins foncée, 
l'autre est verte ; cette dernière présente toutes les nuances entre le 
clair et le vert vif. La présence du rouge caractérise une femelle, du 
vert un mâle ; les exceptions sont rares. 

Les différences morphologiques ne sont pas si évidentes ; en fait, 
les organes femelles sont beaucoup plus étroitement limités que les 


1 PI, XVI, fig: 5. 


390 A. KOROTNEFF. 


mâles. Numériquement, il y a parité entre les mâles et les fe- 
melles. 

Le temps de la maturité sexuelle coïncide avec les mois d’été (prin- 
cipalement avec les mois de juillet et d'août). La ponte des œufs s’o- 
père pendant toute cette période, parce que la maturité n’est pas 
simultanée, mais successive ; à mesure que telles glandes se vident, 
les autres deviennent müres. Ordinairement dans un même individu 
on peut observer les différentes phases du développement des organes 
génitaux. La forme des organes génitaux est bien caractéristique pour 
la distinction des espèces : la Lucernaire octoradiée a des organes 
composés de capsules isolées, nullement unies, tandis que la Lucer- 
naire campanulée a des capsules confondues en une seule couche 
saillante, formant une sorte de frange, avec des plis nombreux. 

Les organes génitaux ne varient pas de position avec le sexe : ils 
s'étendent toujours le long des parois du péristome, des canaux ra- 
diaires de la cavité gastro-vasculaire, et sont disposés par paires. 
Chaque canal a deux rangs de capsules qui se réunissent près de la 
bouche et se dirigent vers les faisceaux des tentacules. La présence 
des capsules sur les parois du péristome fut signalée par plusieurs 
auteurs, mais leur signification n'a été dévoilée que par Rathke et 
Djoustoune. Beaucoup plus tard, Keferstein donna une description 
détaillée des œufs et spermatozoïdes, en affirmant positivement l’ori- 
gine ectodermique des organes génitaux. 

L'aspect d'une capsule femelle mûre démontre que toute la cavité 
intérieure est occupée par des œufs renfermés dans une masse amor- 
phe. Ces œufs sont revêtus du côté de la surface par une couche de 
la membrane élastique, qui est couverte à son tour par lendothé- 
lium. Les capsules mâles, d’après leur grandeur, l’aspect extérieur et 
particularités histologiques, ont beaucoup de commun avec les 
femelles. La cavité intérieure est remplie par des spermatozoïdes à 
différentes phases de développement. La membrane élastique envoie 
des prolongements saillants dans la cavité de la capsule ; ces pro- 
longements subdivisent toute la surface interne en mailles polygo- 
nales de grandeur variable. Une observation détaillée des particula- 
rités histologiques est possible seulement en faisant des coupes. Nous 
commencerons notre description par une jeune capsule n'ayant 
d'œufs mûrs qu’en quantité insignifiante, tandis que les autres sont à 
la phase de simples cellules. D’après les coupes, chaque capsule est 
composée des couches suivantes : 1° endothélium ; 2° membrane élas- 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 391 


tique ; et enfin 3° couche des cellules ovigènes '. L’endothélium est 

formé par des cellules aplaties, dont la hauteur ne surpasse pas 

0,01 ; sa surface externe porte de longs cils vibratiles, séparés du 

protoplasme cellulaire par une couche cuticulaire à double contour. 

Malgré la présence des cils, le contenu de la cellule renferme des grains 
pigmentés en abondance; l’ensemble de ces deux formations (pigment 

et cils vibratiles) n’a pas encore été observé jusqu'à présent. Les cellules 

endothéliales, qui couvrent la surface interne des parois du péristome 

(excepté celles de la capsule), ne sont pas pigmentées, ce qui veut dire 
que la présence du pigment donne un caractère exclusif à ces cel- 

lules des capsules ; le pigment joue un rôle éminent dans la physio- 

logie de l’organisme. Nous savons que les corps colorés attirent avec 
plus d'énergie les rayons de chaleur que les corps simples non co- 

lorés. On ne peut pas expliquer autrement la présence du pigment 
autour du cristallin des organes de la vision des rotateurs, copepodes, 

daphnides. La même explication doit être donnée pour ie fait que 

nous analysons : le pigment attirant la chaleur augmente la tempé- 

rature des tissus intérieurs et occasionne l'accroissement des élé- 
ments qui composent ce tissu. Autrement dit, une des causes servant 

à la transformation des cellules simples de la Lucernaire en œufs est 

la présence du pigment dans l’entothel. Dans les intervalles des cel- 

lules endothéliales se trouvent des glandes unicellulaires, cyathi- 

formes. 

La membrane élastique atteint une largeur considérable près de la 
base de la capsule. À mesure qu'on se rapproche du sommet, son 
épaisseur devient de plus en plus mince et-elle paraît comme un trait 
d’un rouge vif sur des coupes colorées par le carmin. La cavité inté- 
rieure de la capsule est remplie par des produits sexuels aux diffé- 
rentes phases du développement ; les éléments mürs occupent le 
centre, tandis que ceux qui n'ont pas atteint la maturité et les cel- 
lules ovigènes sont disposés le long des parois en couche plus ou 
moins épaisse ; la quantité de ces dernières cellules est proportionnelle 
à la grandeur de la capsule. Le développement de l'œuf s’effec- 
tue ainsi : une des cellules de la couche ovigène, placée immédia- 
tement près de la membrane élastique, commence à croître énergi- 
quement ; son accroissement porte également sur le protoplasme cl 
le noyau. En même temps le contenu protoplasmalique de la cellule 


1 Pi. XVL fig. 10. 


392 A. KOROTNEFF. 

se modifie dans sa nature ; il devient granuleux. Le noyau étaitentière- 
ment solide, renfermant à son intérieur une tache à peine visible ; ce 
noyause transforme en une vésiculeavec des parois nettement limitées, 
dont la cavité est remplie d’un liquide transparent légèrement granu- 
leux, tandis que la tache devient un corps tout à fait indépendant, 
ayant la forme d’une petite sphère très-réfringente, située près des pa- 
rois de la vésicule. Par les progrès ultérieurs de son développement la 
vésicule prend la forme d’une ellipse dont le grand axe atteint 0%" 02. 
A partir de ce moment la vésicule germinative diminue, son diamètre 
se réduit fortement, mais le protoplasme continue à s’accumuler. En 
subissant toutes ces phases du développement, l’œuf ne change pas de 
position : appliqué à la membrane élastique par un de ses côtés, il est 
entouré sur les autres par des cellules ovigènes et forme de cette ma- 
nière une protubérance dans l'intérieur de la capsule‘; morphologi- 
quement cette protubérance est analogue au disque proligère de la 
vésicule de Graef. 

A une certaine époque de la maturité, l'œuf acquiert un contour 
réfringent, qui est l'expression d’une membrane. L’enveloppe de l’œuf 
peut être un chorion ou membrane vitelline. La première est un pro- 
duit des cellules épithéliales environnant l'œuf; la seconde est un 
produit de l’œuf même. A laquelle de ces deux catégories appartient 
l'enveloppe de l’œuf de la Lucernaire ? Ici l'œuf n’est pas entièrement 
entouré par des cellules ovigènes, et, par conséquent, sa membrane 
ne peut pas être un produit de ces dernières ; la seule base de cette 
formation est le protoplasme de l’œuf même. La présence d'une 
membrane spéciale des œufs chez les Cœlentérés est un phénomène 
bien rare; toute la littérature zoologique nous montre seulement 
deux faits de cet ordre. Ainsi Gegenbaur’ décrit une membrane mince 
et délicate des œufs de certaines Méduses inférieures ; cette mem- 
brane disparaît.avec la maturité de l'œuf. De Lacaze-Duthiers signale 
le même fait chez les œufs du corail rouge ?. Comme la membrane 
vitelline est un obstacle grave pour la fécondation et la pénétration du 
spermatozoïde, il est nécessaire qu’un orifice soit ménagé. Cet orifice 
est bien visible sur les œufs frais de la Lucernaire. Il est placé dans un 
enfoncement, et atteint une largeur de 0,007 :, 

Passons aux changements qui s'effectuent dans l’œuf entièrement 


1 Verhandlungen der phys.-med. Gesellschaft zu Wurzburg, IV, 1854, p. 176. 
2? Jlistoire naturelle du corail. Paris, 1864. | 
5 PL. XVL, fig. 12. 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 393 
développé; ils concernent principalement la vésicule germinative. 
Ayant atteint sa grandeur maxima, la vésicule change de position 
dans l'intérieur de l’œuf : elle s’avance vers la périphérie de l'œuf. En 
même temps la vésicule s’allongeant prend une forme elliptique, dont 
l'extrémité périphérique semble se souder à la membrane vitelline; il 
m'a paru que le micropyle se forme toujours dans l'endroit de cette 
union. 

J'ai toujours remarqué, sur des exemplaires conservés dans lalcool, 
un fait que je ne pus, durant longtemps, expliquer d’une manière 
suffisante, à savoir qu'avec les œufs complétement mürs se trouvaient 
toujours des corpuscules ronds, réfringents, en quantité abondante. 
Je supposai d’abord que c’étaient là des corpuscules polaires, mais 
je dus bientôt abandonner cette supposition, parce que les formations 
en question restaient en dehors de l’œuf, tandis que les corpuscules 
polaires occupent toujours l’espace entre l'œuf même et son enve- 
loppe. L'observation des œufs nouvellement pondus a éclairci le phé- 
nomène cité. J'eus l’occasion de trouver un œuf, représenté figure 13 
(pl. XVI). En regardant cette figure, on voit bien que la surface infé- 
rieure de l'œuf est pourvue d'un enfoncement avec un micropyle, 
contenant un corpuseule qui, d’après ses particularités optiques et sa 
grandeur, rappelle le nucléole (tache) d'une vésicule germinative; il 
est nécessaire d'ajouter que l’œuf dont nous parlons n’a pas de vési- 
cule dans son contenu. Dans la partie voisine du micropyle, on ne 
peut manquer d'observer un contour, qui est probablement le reste 
d’une vésicule germinative. Tous ces faits me donnent l’idée que le 
nucléole abandonne l’œuf. À coup sûr, je n’ai pu observer tous les 
changements qui se passent dans l'œuf ; j’ai vu seulement des phases 
séparées du phénomène décrit. Mais je demanderai s’il nous arrive 
souvent d'observer un phénomène quelconque dans toute son inté- 
grité et succession physiologique. Nous devons nous contenter, pres- 
que toujours, de noter la situation des objets dans leur séatu quo, et 
puis, à l’aide de la logique et de l’analogie, de grouper les fragments 
de nos observations. J’agis de cette manière, et il me semble que je 
ne me suis pas trompé, d'autant plus que la littérature zoologique 
nous montre une masse de faits semblables. Ainsi Rathke ‘a vu sortir 
de certains corps de la masse vitelline; Loven ?, en décrivant l’œuf 


1 Zur Kentniss d. Furchungsprozess im Schnekenei (Archiv f. Naturg., 1849). 
2 Bitrag. tilkauned om Utweckl af male Acephala Lamelibr (Vetensk, Akad. Handl., 
1848). 


304 A. KOROTNEFF. 

du cardèum parvum, dit que la vésicule germinative se réduit de moitié 
après la fécondation, change sa forme primitive et disparaît, tandis 
que le nucléus s'approche de la surface de l’œuf et sort. Koren et 
Danielsen ‘ ont observé de pareils faits dans les œufs du PBuccinum. 
Dernièrement, Bütschli* a décrit un fait analogue observé chez les 
nématodes ; d’après son opinion, les spermatozoïdes viennent rempla- 
cer le nucléole, tandis que ce dernier abandonne la vésicule. 

Relativement aux organes femelles, il nous reste à analyser la ques- 
tion relative à la manière dont les produits sexuels mürs arrivent 
dans la cavité du corps. Personne ne s'était occupé de cette question; 
même Keferstein, en décrivant l'anatomie de la Lucernaire, tout en 
donnant beaucoup plus de détails que les autres, la laisse de côté. La 
solution de cette question semble être bien simple. En vertu de son 
remplissage par des œufs mürs, les parois de la capsule se rompent 
et ces produits sexuels deviennent libres. Le procédé, cependant, est 
beaucoup plus compliqué et moins violent. Quelques cellules d’une 
jeune capsule, placées près de sa base, changent d’aspect, s’allongent 
et se transforment en épithélium cylindrique. La membrane élastique, 
au même endroit, devient plus épaisse, se dilate dans l’intérieur dela 
capsule en formant unesaillie revêtue de l’épithélium précité. Simul- 
tanément, sous cette saillie, apparaît un enfoncement qui se dirige dans 
l'épaisseur des parois de la capsule, et se rencontre avec un enfonce- 
ment analogue du côté opposé. Ces enfoncements se réunissent et 
forment un canal qui joue le rôle de l’oviducte. 

Je tiens pour nécessaire de faire attention au mécanisme qui occa- 
sionne la sortie des œufs. Une fois müûrs, ces derniers dilatent les pa- 
rois de la capsule en vertu de leur accroissement de volume ; cette 
dilatation finit par vaincre l’élasticité de la membrane propre, et 
ouvre l’oviducte, ce qui permet de sortir à quelques œufs mûrs. Mais 
par cela même le volume du contenu de la capsule diminue, et la 
membrane, qui agit comme un ressort d'acier, se condense et ferme. 
de nouveau l’oviducte jusqu’à la plénitude suivante de la capsule. Il 
n’est pas difficile de voir le canal précité sur des coupes transversales 
de la Lucernaire ; elles démontrent que ce canal se fait Jour sur les 
côtés latéraux de la paroi. Souvent deux ou trois capsules, disposées 


1! Bilrag. til Pectinib. Udacke. Bergen, 1857, 
2 Zeit. f. wiss. Zool., 1875. 
8 PI.-XVLig 71,0000 


HISTOLOGIE DE L’HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 395 


en séries longitudinales, se réunissent en conservant (chacune d’elles) 
un canal à part. 

Les organes génitaux de la Lucernaire campanulée se distinguent en 
peu de chose de la structure décrite. La différence consiste en ce que 
les capsules de cette seconde espèce se réunissent par séries (dont on 
en trouve huit chez l'animal), contenant une seule cavité, mais aussi 
une quantité considérable d'ouvertures spéciales. 

Les organes génitaux mâles sont composés de capsules ayant aussi 
une cavité remplie de cellules spermotogènes et spermatozoïdes. Les 
premières sont disposées le long de la membrane élastique, qui donne 
naissance aux cloisons basses dirigées dans l’intérieur de la capsule. 
Les cellules spermatogènes recoivent des queues avant leur transfor- 
mation en spermatozoïdes. Durant cette phase du développement, 
les cellules se détachent des parois, et nagent librement dans le li- 
quide de la capsule. Les spermatozoïdes mûrs ont des têtes en forme 
de petits clous; la base de la tête est élargie et réfringente, tandis que 
le sommet est plus plasmatique. La queue est entièrement séparée de 
la tête, et elle est si longue, qu'il est très-difficile de la suivre dans 
toute son étendue. Les spermatozoïdes sortent de la capsule proba- 
blement par un canal extérieur, qu’on ne trouve pas cependant sur 
les coupes transversales, ce qui dépend certainement du changement 
de sa position (comparativement aux oviduetes). 

Nous tâcherons de résoudre maintenant la question intéressante 
de l’origine des organes génitaux, celle de savoir si c’est l’ectoderme 
ou l’entoderme qui sert de point de départ pour le développement 
de ces produits. Cette question à été maintes fois traitée, et la plu- 
part des savants pensent que les organes génitaux sont d’une ori- 
gine ectodermique. Kleinenberg' pour l’Hydre, et Schulze? pour 
la cordylophora et la sarsia, ont indubitablement prouvé que les 
œufs, ainsi que les spermatozoïdes, se sont développés de l’ecto- 
derme. Aux mêmes conclusions ont été amenés, par leurs observations, 
Keferstein et Ehler, sur les siphonophores, et, dernièrement, un 
savant danois, Müller *, qui a décrit le développement des œufs de 
l’hypopodius luteus. D'un autre côté, Hæckel 5 ne doute pas de l’origine 


Loc. cif:; p#317: 


1 

2? Loc. cit., p.27 (Sarsia) et p. 37 (Cordylophora). 
3 Zoologische Beilräge, 1861. 

* Jagtagelser over nogle siphonophora, +874. 

# Loc. .cit., D. A0. 


396 A. KOROTNEFF. 


entodermique des produits sexuels des Hydraires et des Eponges ‘. La 
même opinion fut soutenue encore auparavant par Kœælliker ? pour les 
Hydroméduses en général, et par Allmann pour les Hydraires ÿ. Tout 
récemment, van Beneden a donné une solution tout à fait différente 
à la question citée, basée sur ses recherches de l’A/ydractinia echinata*. 
I] a émis ce fait : «Les œufs de l’'Hydraire nommée se développent de 
l’entoderme, tandis que les spermatozoïdes naissent de l’ectoderme. » 
Cette opinion, si étrange au premier abord, fut confirmée par Fol 
pour quelques ptéropodes et pour une appendiculaire (fritillaria). 
Chacun des savants cités tient son point de vue comme exclusif de la 
probabilité des autres. Aïnsi Kleinenberg dit qu’il n’admet pas une 
origine dimorphe des organes génitaux chez des êtres aussi primitifs 
que les Cœlentérés. Schulze, se joignant à cette opinion, explique l’o- 
rigine entodermique des produits sexuels des éponges par pénétration 
des éléments ectodermiques dans l’entoderme. Van Beneden exclut 
la possibilité d’un autre développement des produits sexuels que celui 
qu'il a observé chez les Hydractinia, et s'efforce de prouver que 
même les vertébrés ont des organes mâles développés du feuillet 
animal et des organes femelles du feuillet végétal. L’origine des or- 
ganes génitaux de la Lucernaire ne peut pas être douteuse. La capsule 
génitale entière appartient à la couche interne entodermique, dont 
les éléments s'unissent aux cellules qui tapissent la cavité de la cap- 
suleÿ. Affirmer la pénétration des cellules ectodermiques n’est pas 
possible, parce que la membrane élastique s'épaissit au fond de chaque 
capsule. Aïnsi, dans ce Cas, je dois joindre mon avis à celui de Kælli- 
ker, Allman et Hæckel sur l’origine entodermique des organes géni- 
taux. Je ne nie pas en même temps la possibilité d’une origine ecto- 
dermique de ces organes chez les Hydraires, et je me guide en cela 
sur un principe entièrement opposé à celui qui fut admis par Klei- 
nenberg : plus l'animal est simple, plus la fonction des tissus 
composants peut être modifiée, et, en même temps, plus tôt les 
conditions extérieures agissent sur lui. Comme exemple le plus 
frappant, nous pouvons citer l'expérience de Trembley sur une Hydre 
retournée. L’expérience citée a démontré que les tissus de l’hydre 


1 Monographie der Kalkschwämme, p. 470. 
2 Icones histolog., II, p. 89. 

3 Gymnoblastic Hydroids. 

& Loc. cit., p. 392. 

S PL XVI B6. 11 


HISTOLOGIE DE L’HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 397 


sont si primitifs, relativement aux fonctions, que le feuillet végétal 
peut facilement acquérir les particularités du feuillet animal, et l’in- 
verse. Est-ce que ce fait ne démontre pas avec une évidence parfaite 
que nous pouvons admettre un dimorphisme dans le développement 
des produits sexuels ? Je tâcherai de démontrer que les faits qui con- 
cernent l’origine des produits sexuels, si opposés qu'ils paraissent, ne 
présentent pas beaucoup de différence, et leur existence simultanée 
est bien, en conséquence, possible. Pour atteindre ce dernier but, 
nous devons approfondir la nature des faits cités du développement. 
Toutes les formes les mieux étudiées histologiquement (cordylophora, 
sarsia hydra), nous prouvent que ce n’est pas l’ectoderme proprement 
dit composé des cellules musculaires, qui donne naissance aux pro- 
duits sexuels ; ce sont des cellules spéciales, étendues au fond de la 
couche ectodermique ; Kleinenberg les nomme cellules du tissu in- 
termédiaire (interstitielles Gewebe), et les rapporte, de même que 
Schulze, à l’ectoderme. Nous allons analyser cette conclusion à 
trois points de vue : morphologique, physiologique et embryogé- 
nique. 

Une observation même superficielle démontre que les cellules du 
tissu intermédiaire, ni par la forme ni par l’organisation, n’ont rien 
de commun avec des cellules ectodermiques : tandis que les premiè- 
res sont arrondies et n’ont pas de membrane cellulaire, les secondes 
se caractérisent par une forme cylindrique et une membrane bien 
marquée. Physiologiquement, il n’y à aucune ressemblance entre les 
deux tissus : les élements de l’un fonctionnent comme des némato- 
cystes, ou produits sexuels ; les éléments de l’autre ont un caractère 
musculeux. 

Enfin, au point de vue du développement, nous ne pouvons dire rien 
de positif, parce que l’histogénie de l’organisme est presque incon- 
nue. Si même il était indubitablement constaté que les cellules du 
üssu intermédiaire sont d’une origine ectodermique, cela ne signifierait 
rien, et, basés sur une preuve pareille, nous n’aurions aucun droit de 
compter les produits sexuels comme ectodermiques. Personne ne 
doute de l’origine commune des feuillets animal et végétal; néan- 
moins, fondés sur ce fait, nous ne pouvons rapporter les dérivés du 
dernier feuillet au premier. 

En résumant tout ce qui vient d’être dit, nous voyons que l’ecto- 
derme et le tissu intermédiaire appartiennent, d’après ces particu- 
larités, à deux types complétement différents, et c’est la cause qui 


398 A. KOROTNEFF. 


ne nous permet pas d'affirmer l’origine ectodermique des organes 
génitaux. 

Voyons maintenant si l'opinion de ceux qui font dériver les pro- 
duits sexuels de l’entoderme est solidement établie. L'étude de cet 
entoderme, chez la Lucernaire, à démontré l’existence, à la base, de 
cellules du tissu intermédiaire, comme dans l’ectoderme'. Dans ces 
deux cas, les cellules sont identiques, d'après leurs formes et fonc- 
lions, ce qui fait que nous ne pouvons douter que ces cellules ne 
servent comme point de départ dans le développement entodermique 
des organes génitaux. 

Ainsi l’ectoderme et l’entoderme ne jouent aucun rôle dans le dé- 
veloppement des produits sexuels : ce sont les cellules intermédiaires 
qui ont exclusivement de l'importance. Je tiens ces dernières cellules 
pour des éléments mésodermiques. La présence d’une couche gélati- 
neuse, qui sépare les éléments mésodermiques, n’a pas d'influence, 
parce qu'elle est une formation secondaire; elle est toujours un pro- 
duit de sécrétion des deux feuillets composant le corps de l'animal. 

L'opinion que je soutiens maintenant n’est pas unique. Dernière- 
ment Fr. Schulze a démontré des faits analogues chez une Eponge 
calcaire (sycon). D’après ses recherches, les parois de cette Eponge 
sont composées de trois couches cellulaires : ectoderme (cellules 
plates, polygonales), entoderme (cellules vibratiles), et mésoderme 
(couche intermédiaire), dont les cellules sont minces et allongées. 
Les œufs se trouvent exclusivement dans cette couche dans toutes 
les phases du développement. Le savant allemand suppose que les 
œufs se développent des éléments de cette couche. En regardant 
cette opinion comme seule possible, je tiens pour nécessaire d’identi- 
fier le mésoderme des Eponges au tissu intermédiaire des Cœlentérés. 
Mais ici se présente une question difficile à résoudre : comment pou- 
vons-nous mettre en accord avec ce point de vue quelques anomalies, 
comme, par exemple, celle qui est décrite par van Beneden pour 
l'Hydractinia ? Devons-nous admetire l’origine des produits sexuels 
de différents éléments histologiques ? La chose est que ces éléments ne 
sont pas différents ; ils appartiennent tous au mésoderme, quoique 
disposés sur des faces différentes de la membrane élastique. Ainsi, chez 
l’'Hydractinia echinata, le mésoderme ectodermique, si l’on peuts’expri- 


1 Ces dernières cellules donnent aussi naissance aux nématocystes comme celles 
de l’ectoderme, 


HISTOLOGIE DE L'HYDRE ET DE LA LUCERNAIRE. 399 
mer ainsi, donne naissance aux organes génitaux mâles, tandis que 
le mésoderme entodermique sert comme point de départ pour le dé- 
veloppement des organes génitaux femelles ; mais les deux couches 
mésodermiques sont tout à fait semblables, et c’est pourquoi la prove- 
nance des produits sexuels différents de feuillets aussi différents n’a 
pas d'importance. Si ce point de vue est établi, nous pouvons admettre 
la possibilité de l’existence d’un animal dont les produits sexuels se 
développent à l'inverse de ce que nous avons vu chez l'Hydractinia, 
les produits mâles de l’entoderme et les femelles de l’ectoderme ; 
évidemment que, dans ces derniers cas, c'est aussi le mésoderme qui 
doit servir comme fondement pour l’origine citée. 

Nous pouvons résumer ainsi tout ce qui est dit : les organes géni- 
taux mâles ainsi que les femelles se développent du mésoderme, en 
tant que les éléments du dernier feuillet se trouvent indifféremment 
d’un côté et de l’autre de la membrane élastique. Cette thèse exclut 
évidemment la possibilité d'une origine purement ectodermique ou 
entodermique des organes génitaux. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 
PLANCHE XV.—Système musculaire, 


F1G. 1. Fibre musculaire, dont la cellule est bien développée; f, fibrille, Grossis- 
sement, 1 000. 


FiG. 2. Fibre musculaire; la fibrille remplace le protoplasme de la cellule, Gros- 
sissement, 4 100. 


F1G. 3. Fibre musculaire multicellulaire ; mf, fibrille secondaire, Grossissement, 
1100. 


FiG. 4. Fibre musculaire, dont le protoplasme est entièrement remplacé par la 
masse fibrineuse. Le noyau a disparu. (Gtrossissement, 1 100. 


FiG. 5. Fibre musculaire multicellulaire du péristome. 


Fi. 6 et 7. Fibre musculaire unicellaire de l’Hydra fusca. La fibrille très-peu 
développée. 


FiG. 8. Portion des parois du péristome ; m3, cellules musculaires ; mp, membrane 
élastique (membrana propria). Grossissement, 700. 


F1G. 9. Coupe transversale de la tige du tentacule d’une Lucernaire octoradiée ; 
f, fibrille musculaire; en, entoderme ; mp, membrane élastique; m, cellules muscu- 
laires. Grossissement, 500. 


Fr&. 10. Cellules musculaires de la tige. 


FrG. 11. Cellules entodermiques de la tige. 


400 A. KOROTNEFF. 


PLANCHE XVI.—Système nerveux et organes génitaux. 


FiG. 1. Unnématocyste inclus dans une cellule ; cn, cnidocil ; nz, cellule nerveuse, 
Grossissement, 1 400. N 


Fi. 2. Un nématocyste d’une grandeur moyenne, lié à une cellule simple et mul- 
tipolaire. Grossissement, 1 400. 


Fra. 3, Deux nématocystes, dont les fibrilles se réunissent avec une seule cellule. 
Grossissement, 200. 


F1G. 4. Deux nématocystes de la tête du tentacule avec une cellule glanduleuse, 
dz. Grossissement, 270. 

Fi. 5. Cellule glanduleuse, Grossissement, 900. 

Fi. 6. Cellule double. 

Fic. 7 et 8. Cellules multipolaires. 


Fi. 9. Coupe transversale de la tête du tentacule ; en, entoderme ; mp, membrane 
élastique ; nz, cellules nerveuses; Nz, cellules servant à former les nématocystes; 
N, nématocystes formés. Grossissement, 240. 


F1G. 10. Coupe d’une capsule génitale formant un canal excréteur ; en, entoderme:; 
mp, membrane élastique. Grossissement, 240. 


F1G. 11. Coupe d’une capsule génitale avec un canal excréteur déjà formé, ovd,. 
Grossissement, 240. 


Fic. 12. OEuf d’une Lucernaire, avec un micropyle bien visible; mv, membrane 
vitelline. Grossissement, 500. 


FiG. 13. OEuf d’une Lucernaire; n, vésicule germinative ;#', nucléole ; sp, sperma- 
tozoïde. Grossissement, 600. 


SUR 


L'ORGANISATION ET LE PASSAGE À L'ÉTAT MOBILE 
DE LA PODOPHRYA FIXA 


(EHRENBERG) 


PAR.M. ;:E::MAUBP AS, 
Conservateur adjoint de la bibliothèque-musée d'Alger, 


La Podophrya fixa est un Infusoire connu depuis longtemps. 
Elle est déjà décrite et figurée par O.-F. Müller dans son ouvrage 
posthume sur les Infusoires (1786), sous le nom de 7rèchoda fixa. 
Ehrenberg la décrivit et la figura de nouveau dans son grand ouvrage 
sur les Infusoires (1838) en lui donnant son nom définitif. Ces deux 
savants firent connaître sa forme extérieure, laissant son histoire dans 
une obscurité à peu près complète. Avec M.Stein! cet état de connais- 
sance imparfaite s’améliora beaucoup, et la Podophrya fixa devint 
un des Infusoires les plus étudiés, sinon des mieux connus. M. Stein, 
comme l’a démontré Claparède et ainsi qu'il l'a reconnu lui-même 
depuis, avait confondu cette Podophrye avec l’Acéinophrys d'Ehren- 
berg et lui en avait donné le nom. Malgré cela ses observations mi- 
nutieuses et détaillées firent un progrès considérable dans les notions 
que l’on possédait sur cet.Infusoire. Mais ce qui attira surtout l’atten- 
tion sur cette Podophrye et larendit même célèbre, c’est le rôle qu’il 
lui faisait jouer dans sa fameuse théorie de la reproduction des Vor- 
ticellines par phase acinétiforme. On sait, en effet, que pour lui la 
Podophrya fixa dérivait de la Vortcella microstoma, dont elle n’était 
qu’une phase d'existence. Depuis lors il a dû renoncer à cette théorie, 
étayée d’ailleurs sur des observations fort incomplètes. 

Cienkowski* fit encore avancer la connaissance de cet Infusoire et 
nous lui devons nos premiers renseignements sur sa division fissi- 
pare. Claparède et Lachmann, dans leur grand ouvrage sur les Infu- 
soires, disent assez peu de chose de la Podophrya fixa et ils parais- 
sent la connaître seulement par les travaux des autres observateurs. 


1 SreiN, Die Infusionsthiere auf ihre Entwick. uniersuch{, 1854, p. 40 et suiv., 
Dir'EV: 
2 Bulletin de l’Académie impériale de Saint- Pélersbourg, 1855. 


ARCH, DE ZOOL. EXP, ET GEN. — T. V, 1876. 26 


409 E. MAUPAS. 


Je viens à mon tour présenter aujourd’hui quelques observations nou- 
velles qui contribueront sinon à achever l’histoire de cet Infusoire, du 
moins à la faire voir sous une autre face. Dans une note insérée aux 
Comptes rendus de l'Académie des sciences", j'ai déjà donné ün ré- : 
sumé des faits les plus saillants que je vais exposer ici en détail. 

Ces observations ont été faites au commencement de novembre 
1875 et j'ai pu les renouveler et vérifier en octobre 1876. A la pre- 
mière de ces dates, je trouvai la Podophrya fixa au milieu d'algues 
d’eau douce (Leptothrix) que j'avais recueillies dans le petit cours 
d’eau qui coule au fond du Frais-Vallon, près Alger. J'avais placé ces 
algues dans une cuvette, et après quelques jours la Podophrye s’y 
était si bien multipliée, que j'en comptais quelquefois quarante à cin- 
quante dans une seule goutte d'eau placée sur le porte-objet. Elle 
avait trouvé une abondante nourriture avec la Séylonichia histrio et le 
Cyclidium glaucoma, qui eux aussi s’étaient propagés en grand 
nombre. Quelques jours plus tard toute cette population diminua 
rapidement, et après deux semaines il ne m'était plus possible de 
pêcher une seule Podophrye dans mon petit aquarium. Cette année 
je l’ai retrouvée dans un ruisseau qui longe la route des carrières du 
faubourg Bab-el-Oued. Je l'avais encore rapportée avec des algues 
d’eau douce (Spyrogira), au milieu desquelles elle s’est encore multi- 
pliée, d'abord en grand nombre dans mes vases, pour disparaître 
ensuite assez rapidement. | 

Avant d'arriver aux observations, qui feront la partie principale de 
ce petit travail, je crois bon d'entrer dans quelques détails sur la 
forme et l’organisation de la Podophrya fixa. J'aurai ainsi l’occasion 
de rectifier et de compléter ce qu’en ont dit mes prédécesseurs. 
Cette manière de procéder sera d'autant plus utile que les individus 
étudiés par moi appartiennent à deux formes ou variétés parfaite- 
ment distinctes et dont l’une semble avoir échappé jusqu'ici à tous 
les observateurs qui m'ont précédé. Je dis tous, mais peut-être faudrait- 
il faire exception pour M. Hertwig. Cet observateur signale? en pas- 
sant une forme de la Podophrya fixa qui me paraît correspondre assez 
exactement à celle que je vais décrire. 

Elle diffère assez de celle décrite par les auteurs antérieurs pour 
que j'aie d’abord fort hésité s’il ne fallait point la considérer comme 


1 Comptes rendus, t. LXXXIIT, p. 910, séance du 13 novembre 1876. 
2 Iferrwic, Beiträge zur Kenntniss der Acineten, 1875, p. 47. 


SÛR LA PODOPHRYA FIXA. 403 


une espèce autonome et distincte. Cette hésitation était d'autant plus 
justifiée que j'ai rencontré isolément l’une de l'autre ces deux 
formes, l'une parmi les algues récoltées en 1875, l'autre parmi celles 
de 1876. Mais, d’un autre côté, la concordance complète qui existe 
entre elles pour les traits les plus saillants de leur organisation, et 
surtout la ressemblance absolue qu'elles offrent dans la série des phé- 
nomènes de leur mobilisation que je décrirai plus loin, ont levé tous 
mes doutes et m'ont décidé à les réunir en une seule espèce. Je crois 
cependant qu’il peut être utile de distinguer ces deux variétés par une 
dénomination propre à chacune d'elles. En conservant à la forme 
connue anciennement le nom typique de Podophrya fixa, j'ajouterai 
simplement comme désignation de variété l'épithète a/girensis au nom 
de la forme nouvelle. Nous aurons ainsi la Podophrya fixa proprement 
dite et la Podophrya fixa variété algirensis. Cette dernière est de- 
meurée inconnue Jusqu'à ce Jour, et c’est elle que j'ai récoltée 
en 1875. Je commencerai par en donner une description détaillée ; 
puis je passerai à la Podophrya fixa proprement dite, en faisant res- 


LA 


sortir les différences qui la distinguent de la précédente. 


PODOPHRYA FIXA (EHR.) VAR. ALGIRENSIS. 


Le corps a toujours une forme globuleuse parfaitement sphérique et 
présentant seulement une très-légère dépression en un point voisin de 
la vacuole contractile où les suçoirs font défaut (pl. X Vi, fig. 1 b). Le 
contour en est très-régulier et sans aucune bosselure. La masse estcom- 
posée d’une substance grisàtre granuleuse, homogène quand l'animal 
est à jeun. Lorsqu'il vient de sucer un autre Infusoire, elle estremplie 
de globules de dimensions assez égales, à réfringence graisseuse, et 
rappelant complétement ceux que l’on voit chez les autres Infusoires 
dans la même circonstance. Ces globules ne se trouvent pas localisés 
dans une région du corps plutôt qu’une autre, mais en occupent toute 
l’étendue. Lorsque l’animal est bien bourré de nourriture, ils lui don- 
nent un aspect rappelant beaucoup l’état auquel on a donné le nom 
de « framboisé » dans la série des développements d’un ovule. Ces glo- 
bules, d’ailleurs, n’ont qu'une durée passagère et disparaissent dansun 
temps assez court, probablement par suite de la digestion et de l’as- 
similation des substances nutritives qui les composent. Alors l'animal 
reprend son aspect granuleux, grisätre, homogène, un peu foncé. La 
périphérie est limitée par une membrane dont on peut facilement dis- 


404 E. MAUPAS. 


cerner le double contour avec un grossissement un peu fort. Le dia- 
mètre des individus que j'ai mesurés variait entre 0,030 et 0%2,050. 

Les sucoirs sont fort nombreux et insérés sur toute la surface du 
corps, excepté sur la légère dépression signalée plus haut. Ils rayon- 
nent donc sur tout le pourtour de l’animal, qui ressemble à une petite 
pelote sphérique sur laquelle on aurait piqué des épingles fines de 
longueurs différentes. Cette comparäison est d'autant plus exacte que 
la tête ou ventouse qui les termine est relativement assez forte et si- 
mule très-bien la tête de l’épingle. Ces sucoirs ne forment point de 
groupements particuliers et sont répartis très-régulièrement sur toute 
la périphérie. Leurs longueurs sont très-différentes. Il en existe d’abord 
une première série, la plus nombreuse, qui forme une sorte d’auréole 
serrée rapprochée de la périphérie du corps, et dont la longueur égale 
à peu près le tiers du aiamètre de ce dernier. Puis vient une seconde 
série égalant un diamètre à un diamètre et demi ; enfin une troisième 
série pluslongue encore, quiatteint deux à trois diamètres et dont quel- 
ques-uns dépassent même cette longueur. J’en ai mesuré un dont la 
longueur égalait cinq fois le diamètre du corps de lindividu qui 
le portait. Les suçoirs de ces deux dernières séries sont beaucoup 
moins nombreux que ceux de la précédente, et je ne crois pas que, 
réunis eusemble, ils dépassent jamaisle chiffre de vingt-cinq à trente. 
L'extrémité libre se termine par une ventouse en forme de petite tête 
sphérique très-nettement marquée, dont le diamètre est au moins 
trois fois plus grand que celui du tube. Celui-ci, qui est parfaitement 
égal dans toute sa longueur, mesure en diamètre à peu près 0",0007 
et la ventouse 0®2,0020. 

Ces sucoirs possèdent une certaine élasticité qui leur permet de 
reprendre leur position rectiligne et parfaitement centripète avec le 
corps, lorsqu'ils en ont été dérangés soit par le passage d’un gros In- 
fusoire, soit par un courant dans l’eau. On les voit alors se redresser et 
reprendre en peu de temps leur position antérieure. 11 ne faut pas 
cependant qu ils dépassent une trop grande longueur. En effet, lors- 
qu’un de ces longs sucoirs dépassant trois diamètres du corps a été 
courbé de côté par une cause quelconque, il commence d’abord par 
se raccourcir un peu en se rétractant, sans doute pour faciliter l’ac- 
tion de l’élasticité. Remis en place, il se rallonge de nouveau et re- 
prend sa première longueur. Ces mouvements s’exécutent avec assez 
de rapidité pour qu’on en suive sans peine la marche avec l'œil. Ces 
sucoirs sont done éminemment contractiles et peuvent s’allonger et 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. 405 


se raccourcir à la volonté de l’animal. Il est fort probable que ceux 
des deux séries longues ne diffèrent des courts que par la longueur et 
qu'ils peuvent mème se substituer les uns aux autres à la volonté de 
l'animal. Dans leur aspect extérieur on ne discerne aucune particu- 
larité, en dehors de la longueur, qui les différencie les uns des autres. 
M. Hertwig' affirme au contraire que sur la variété observée par lui 
il a constaté l'existence de deux sortes de suçoirs. « En outre, dit-il, 
des tentacules rigides décrits par les auteurs antérieurs et terminés par 
une petite tête, J'en ai observé d’autres qui les dépassaient de trois à 
quatre fois en longueur. Ceux-ci se terminaient par une petite sphère 
beaucoup plus grosse que le renflement terminal des tentacules ordi- 
naires des Acinètes ». M. Hertwig appelle les premiers des fentacules 
suceurs et les derniers des {entacules préhenseurs, à l'instar de ce qu'il a 
constaté chez sa Podophrya gemmipara. Mais je dois déclarer qu'il m'est 
impossible de faire cette distinction sur la variété observée par moi, et, 
je le répète, 1l n’existe aucune différence entre les sucoirs courts et 
les longs, si ce n’est la longueur plus ou moins grande et variable 
d'un instant à l'autre de leurs tubes. Les uns et les autres sont termi- 
nés par de petites têtes ou ventouses d’une dimension fort grande 
comparativement à ce que l’on voit chez les autres Acinétiniens, mais 
fort semblables entre elles. D'ailleurs, M. Hertwig lui-même déclare 
(p. 21) que les fentacules préhenseurs de sa Podophrya gemmipara se 
terminent en pointe effilée, tandis que les fentacules suceurs sont mu- 
nis d’un élargissement en forme de ventouse. Nous avons vu par la 
citation faite plus haut qu'il n’a constaté aucune différence de ce 
genre chez la Podophrya fixa. Au contraire, d'après lui, les ventouses 
des grands tentacules paraissent plus développées. Je n’ai pas con- 
staté cette faible différence. Je me crois donc autorisé à repousser pour 
la Podophrya fira la distinction en tentacules préhenseurs et tenta- 
cules suceurs. | 

Lorsque les sucoirs se rétractent pour reprendre leur position nor- 
male dérangée par une cause quelconque, la rétraction se fait sentir 
seulement dans la partie inférieure du tube, qui se plisse comme le 
ferait un tube d’étoffe, une manche d’habit par exemple, tenu verti- 
calement, et qu'on laisserait s'affaisser sur lui-même. Le tube du 
suçoir ne rentre pas à l’intérieur du corps. Ce plissement s’accomplit 
rapidement et on voit le suçoir se raccourcir à vue d'œil. L’extrémité 


1 HenrwiG, loc. cit., p. 17. 


406 E. MAUPAS. 

libre n'y prend pas part et elle conserve son aspect de baguette lisse 
et rigide (pl. XVII, fig. 4 a). Ils jouissent encore d’un autre mode de 
rétraction dont nous parlerons plus loin. Sur certains individus je les 
ai vus se raccourcir en devenant toruleux à articles «en forme de 
fuseaux parfaitement lisses et ayant un diamètre deux ou trois fois 
supérieur à celui de la ventouse. Ils semblaient conserver longtemps 
cette forme, que je n'ai observée qu'une ou deux fois, et dont l’aspect 
avait quelque chose d’anormal. 

Le nucléus apparaît vaguement au centre du corps sous l’aspeet 
d'une petite sphère dont le diamètre égale un peu plus du quart de 
celui-ci. Il n'offre rien de particulier. La vacuole contractile est tou- 
jours située près de la région du corps dépourvue de suçoirs et légè- 
rement déprimée. Ses pulsations se succèdent d'après un rhythme 
régulier et le plus souvent leur période de durée est à peu près de 
deux minutes. J'ai observé un individu chez lequel elle était beaucoup 
plus longue. Mais il devait y avoir là quelque cause anormale, car 
plusieurs autres individus observés à ce point de vue ont tous exécuté 
leurs mouvements de diastole et de systole dans l’espace de deux mi- 
nutes. En décrivant plus loin la vaeuole du type ordinaire, nous 
constaterons un autre genre d'irrégularité. 

Cet Acinétinien reste complétement immobile dans l’eau, éten- 
dant ses longs sucoirs sur tout son pourtour et attendant qu’une proie 
vienne à leur portée pour l’accrocher. Dans ce cas, lorsque l’Infusoire 
capturé est de forte taille, il arrive quelquefois qu’en faisant des mou- 
vements brusques pour s'enfuir, il parvienne à entraîner avee lui 
son ennemi. Celui-ci approche de nouveaux sucoirs et après quelques 
minutes parvient à se rendre maitre de sa proie, dont les organes 
vibratiles commencent par battre plus lentement, pour s'arrêter bien- 
tôt tout à fait. J’ai vu souvent des Séylonichia histrio, au moins trois 
fois plus grosses, entraîner ainsi après elles les Podophryes en s’agi- 
tant violemment pour s’en débarrasser. Mais la lutte ne durait pas 
longtemps et se terminait, après quelques minutes, presque toujours 
à l'avantage du suceur. Le plus souvent cependant les Podophryes 
réussissent à contenir leurs proies sur place sans se laisser entrainer 
par elles. Il en est toujours ainsi pour les petits Infusoires, tels que 
Cyclidium, Pleuronema et autres. Les Sfylonichia hstrio elles-mêmes, 
mesurant jusqu’à 0°*,170, sont arrêtées, et je les ai vues souvent se 
débattre vainement sans pouvoir se débarrasser de leur ennemi ou 
l’entrainer. Elles succombent en deux à trois minutes et demeurent 


SUR LA PODOPHRYA FIXA, 407 


complétement immobiles. Il est évident que la Podophrye se fixe el 
s'accroche avec ses suçoirs aux objets environnants et s’en sert pour 
arrêter et contenir sa proie. 

Lorsqu'une victime a été ainsi arrêtée, la Podophrye la rapproche 
de son corps en raccourcissant les longs suçoirs et la place à la portée 
de la série nombreuse et courte serrée à la périphérie du corps. Si 
l’Infusoire capturé est de grande taille, comme la Séylonichia histrro, la 
traction produite par tous les suçoirs qui viennent s'attacher à luile re- 
courbe en un demi-cercle, contournant le corps de l’Acinétinien. Mais 
lorsque la proie est de petite taille, comme le C'yclidium glaucoma, les 
grands suçoirs restent allongés comme auparavant, prêts à arrêter 
une nouvelle victime, et la succion s'opère sans changement dans la 
disposition générale. J’ai vu plusieurs fois deux ou trois petits In- 
iusoires arrêtés en même temps. Lorsque les suçoirs se raccourcissent 
pour sucer une proie, le mouvement de rétraction ne se pro- 
duit plus de la même facon que nous l’avons vu plus haut pour re- 
dresser un sucoir. Il s'exécute beaucoup plus lentement, et sa marche 
n’est plus assez rapide pour qu’on la suive à l’œil. En outre, il ne se 
fait plus par un plissement de la partie inférieure du tube. Celui- 
ci, en effet, rentre dans l’intérieur du corps, et y disparaît d’une façon 
si complète, qu’on n’en voit plus de trace sur l’animal vivant. Nous 
verrons plus loin que cette rétraction peut aller jusqu’à faire rentrer 
et effacer complétement la ventouse elle-même. 

La Podophrye, ayant ainsi rapproché sa proie, eñ opère la succion. 
Je n’ai pu voir le passage des granules sucés le long du tube, comme 
Claparède affirme l'avoir observé chez d’autres Acinétiniens. Mais il 
est bien certain que les choses se passent ainsi, comme le démon- 
tre l’aspect que prennent la Podophrye et sa proie, à mesure que la 
succion se fait. Le corps de la première, en effet, se remplit de ces 
globules graisseux que j'ai décrits plus haut, et leur nombre s'accroît 
en raison du temps que la succion a duré et de la taille de l'animal 
sucé. 

Le corps de celui-ci, au contraire, devient de plus en plus trans- 
parent, comme sil se vidait, s'affaisse peu à peu sur lui-même, et, 
finalement, il ne reste plus qu’une masse globuleuse informe, de vo- 
lume bien inférieur à celui qu’il avait auparavant. J'ai vu vingt fois 
les choses se passer de cette facon avec des Séylonichia histrio, qui 
étaient très-abondantes, et que la Podophrye capturait avec une 
grande facilité, malgré leur grande taille, plus de trois fois plus lon- 


408 E. MAUPAS. 


gue que son diamètre, et malgré la puissance de locomotion que lui 
donnent ses nombreux et vigoureux cils vibratiles. 

Il semblerait, d’ailleurs, que cette Podophrye ne possède pas une 
force d'arrêt semblable, ou plutôt que ses ventouses ne trouvent pas 
une prise aussi tenace sur tous les Infusoires. Bien que le Paramecium 
aurelia fàt presque aussi abondant dans l’eau où je l’observais que la 
Stylonichia histrio, je n'ai jamais vu un seul individu de la première 
espèce arrêté par elle. Ils passaient cependant fort souvent à portée de 
ses sucoirs, et même les dérangeaient de place : circonstance dans la- 
quelle je n’ai jamais vu une Sylonichia s'échapper. Le Coleps hirtus 
aussi, qui est beaucoup plus petit que ces deux grands Infusoires, et 
dont la longueuratteint seulementle diamètre moyen de la Podophrye, 
court et circule souvent au milieu de ses suçoirs, qu’il dérange et 
agite, sans que je l’aie jamais vu capturé. Peut-être faut-il voir là 
un choix de l’Acinétinien, qui préfère certains Infusoires à d’autres, 
et n’arrête pas ces derniers. | 

J'ai rencontré plusieurs fois, dans la même goutte d’eau, des indi- 
vidus fixés aux objets par un pédicelle, et qui, à part ce détail, rappe- 
laient complétement, parleurs dimensions ettous les autres caractères, 
les individus libres. Mais ces individus pédicellés se sont toujours 
montrés en très-petit nombre, comparés à la foule des individus libres. 
Malgré la grande ressemblance de ces deux formes, l’existence de 
ce pied me conduisit d’abord à les considérer comme des espèces 
distinctes, et même comme appartenant à des genres différents. Je 
faisais de la première une Sphærophrya, et de la seconde une Podo- 
phrya. Mais, ayant observé longtemps un de ces individus pédicellés, 
je le vis parcourir toute une série de transformations, qui sont le pré- 
lude du passage à l’état mobile des individus libres. Il se détacha, 
en effet, de son pédicelle, et passa ainsi à l’état mobile. Je le suivis 
dans sa course vagabonde jusqu'au moment où 1l s'arrêta. Alors il re- 
prit sa forme primitive, sauf le pédicelle, qui ne se régénéra point. 
Dans cet état, il était impossible de le distinguer d’un individu primi- 
tivement libre, et, dès lors, je dus considérer ces deux types comme 
appartenant à une seule espèce. Il eût été intéressant de se rendre 
compte du mode de formation du pédicelle ; mais je n’ai fait aucune 
observation qui püt me renseigner à cet égard. Ce pédicelle est tou- 
jours très-mince, et je ne l’ai jamais vu dépasser en longueur le dia- 
mètre du corps. Il est très-transparent, et ressemble à une mince 
baguette de cristal. Je ne l’ai pas étudié avec assez de soin pour 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. 409 
savoir s'il est creux ou non. En tout cas, je le considère comme une 
dépendance du tégument, dont il n’est qu’un prolongement, sans 
doute fortement cuticularisé. 

Dans la même eau où vivait en si grand nombre cette Podophrye, j'ai 
trouvé deux ou trois fois un kyste intéressant (pl. XVII, fig. 8), et que 
je crois appartenir à cet Acimétinien. Il n'existait, en effet, dans cette 
eau, aucun autre Infusoire auquel il fût possible de l'attribuer, puis- 
qu'on n’y trouvait que des Séylonichia histrio et des Paramecium au- 
relia. Ge kyste a une forme sphérique légèrement ovalaire, dont le 
diamètre mesure 0*%,037. A l’un des pôles du plus grand diamètre 
existe une sorte de mamelon à deux gradins ; au pôle opposé, un pé- 
doncule allant en s’amincissant de son point d'attache à son extré- 
mité libre, et décrivant une légère courbure. Ce pédoncule, en outre, 
est lisse, et sa longueur est un peu au-dessous du diamètre de ]la 
coque. Entre les deux pôles, et perpendicularrement à l’axe qui les 
relie, la coque porte huit bourrelets circulaires étroits, et faisant seu- 
lement une légère saillie à sa surface. Cette coque est fort mince et 
transparente. A l’intérieur, je n’ai distingué ni vacuole contractile 
ni nucléus. — Par sa forme et ses contours, ce kyste rappelle un peu 
celui de la Podophrya fira proprement dite, tel que Engelmann l’a 
décrit et figuré. Il en diffère cependant d'une façon très-notable, et 
qui peut encore servir à distinguer les deux variétés de Podophryes. 
Ainsi le kyste de la Podophrya fira proprement dite porte seulement 
cinq bourrelets circulaires, et ces bourrelets sont très-saillants, res- 
semblant à des espèces d'ailes membraneuses. De plus, il est dé- 
pourvu du mamelon supérieur à deux gradins, et le pédoncule est 
plus court et porte des stries obliques qui n’existent pas sur celui du 
kyste de la Podophrya algirènsis. 

J'ai pu observer une fois la division fissipare d’un individu. Il pro- 
venait d’une eau différente. Au moment où je l’aperçus, il était fixé 
sur une grande proie, dont l’état avancé de déformation ne me per- 
mit pas de reconnaître l’espèce. Sa taille était notablement plus forte 
que celle des premiers qui ont servi à la description antérieure. Oc- 
cupé à la succion de sa proie, je le trouvai les suçoirs en partie ré- 
tractés et le corps rempli de ces globules graisseux dont la présence 
caractérise les individus repus. Il formait alors une sphère parfaite- 


1 ENGELMANN, Zur Naïurgeschichte der Infusionsthiere. Leipzig, 1862, p,. 17 
pl. XXIX, fig. 13. 


410 E. MAUPAS. 


ment régulière, sur laquelle on distinguait très-aisément la région 
légèrement déprimée, dépourvue de sucoirs. Bientôt après, je vis ap- 
paraître üune autre dépression qui se manifesta à un quart de cercle 
de distance de la précédente, et qui prit rapidement la forme d’un 
sillon circulaire partageant le corps en deux moitiés égales. Ge sillon 
se creusa rapidement, et le corps se trouva bientôt formé de deux 
sphères un peu irrégulières, réunies par une attache étroite. La ré- 
sion, dépourvue de suçoirs, était placée, sur une de ces sphères, au 
pôle exactement opposé à ce point d'attache. Cette dernière finit 
bientôt par se rompre complétement, et laissa ainsi deux individus 
indépendants l’un à côté de l’autre. Pendant toute la durée de ce phé- 
nomène, les sucoirs demeurèrent toujours un peu allongés. Je n'ai 
malheureusement pas pu noter comment la vacuole contractile et le 
nucléus se comportaient. 

Une fois la scission complétement achevée, l'individu à qui était 
échue la région sans suçoirs, commença par s’arrondir régulièrement 
pour passer ensuite par toute la série de transformations qui annon- 
cent qu'une Podophrye se prépare à devenir mobile, et que je décrirai 
plus loin. C’est, en effet, ce qui arriva, et il se mit bientôt en marche. 
Je suivis cet individu pendant assez longtemps sans le voir s’arrêter. 
Obligé d'interrompre mon observation, je placaïle porte-objet dansune 
chambre humide, où je le laissai jusqu’au lendemain. Après un espace 
de vingt-quatre heures, je retrouvai cet individu immobile, mais ayant 
conservé la forme allongée ciliée de l’état mobile. Je pensai qu'il 
avait été arrêté dans son développement par quelque cause tenant 
peut-être à la nature de l’eau dans laguelle il se trouvait, et j’aban- 
donnai l'observation. 

L'autre individu résultant de la fissiparité reprit une forme sphé- 
rique régulière, et demeura près de la proie qu'il était occupé à sucer 
au moment où la division s’opéra. Celle-ci avait exigé moins d’une 
heure pour s’accomplir depuis le commencement jusqu’à la fin. Ces 
observations rappellent et corroborent les observations analogues de 
Claparède, sur l’Acineta mystacina et sur l'Urnula epistyhidis". I à vu, 
en effet, ces Acinéliens se diviser en deux et un des individus s’éloi- 
gner à la nage, à l’aide d'un revêtement ciliaire. 


1 CLaparËDE, Etude sur les Infusoires et les Rhizopodes, 3e partie, p. 133 et 208. 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. 411 


PODOPHRYA FIXA PROPREMENT DITE. 


Après avoir ainsi décrit minutieusement la Podophrya fira, variété 
algirensis, je vais passer à la description de la Podophrya fixa propre- 
ment dite (pl. XVII, fig. 9). Je l’ai {trouvée, cette année même, dans 
un ruisseau d’eau courante, qui longe la route des carrières du fau- 
bourg Bab-el-Oued, près Alger. 

Le corps, de couleur jaunâtre pâle, huileuse, a une forme générale 
globuleuse. Chez beaucoup d'individus, les contours figurentune sphère 
à peu près complétement régulière; mais on en trouve encore plus 
fréquemment chez lesquels ils circonscrivent des saillies et des dé- 
pressions plus ou moins marquées, qui donnent au Corps un aspect 
légèrement bosselé, plus ou moins irrégulier. Son diamètre varie 
entre 02,040 et 0%",060. Nous ne retrouvons plus ici la pureté de 
lignes absolue que nous avons constatée chez la Podophrya algi- 
rensis. Toutefois, je dois déclarer que je n’ai jamais observé d’ir- 
régularités de formes aussi marquées que celles décrites et figurées 
par M. Stein‘. Ainsi ce savant signale des formes mamelonnées à su- 
coirs groupés en faisceaux sur les mamelons. Je n’ai pas vu un seul 
individu ainsi fait, et chez tous ceux que j'ai observés, les sucoirs 
étaient toujours distribués sans groupement sur toute la surface du 
corps. Tout me porte à croire que M. Stein a confondu ici des espèces 
différentes, et que ces formes mamelonnées n’appartenaient pas à la 
Podophrya fira. Le type, par exemple, décrit p. 142, et figuré pl. IV, 
fig. 41, est bien certainement une Podophrya cyclopum. M. Stein lui- 
même reconnait plus loin (p. 144) la ressemblance qui existe entre 
lui et cette espèce, et déclare qu'il y a identité absolue de forme et 
d'organisation. Je ne m'explique point ce qui a pu le conduire à en 
faire une Podophrya fixa. 

Le corps est enveloppé d’un tégument à double contour, et qui, vu 
avec un fort grossissement, apparaît légèrement chagriné. Aucun 
réactif ne m'a permis d'isoler ce tégument de la masse interne du 
corps. Que, sous leur action, celle-ci se gonfle ou se rétracte, le té- 
gument l'accompagne toujours en s'appliquant intimement à sa sur- 
face. Cette enveloppe est unique, et, au-dessous d'elle, il n’en existe 
point une autre, comme M. Stein le prétend ?, affirmant que tous 


1 SxEix, Die Infusionsthiere, etc., p. 140 et suiv,, pl. TV. 
2/STEIN, lOC. cil,, pa 14f. 


412 E. MAUPAS. 

les Acinétiniens sont toujours munis de deux téguments, un externe 
et un interne. Il ne m'a été possible de voir que le premier, et je suis 
complétement d'accord sur ce point avec M. Hertwig ‘, qui. lui aussi, 
n'a vu qu'une seule enveloppe sur sa Podophrya gemmipara. W lui a 
donné le nom de membrane squelettique.Je ne vois pas bien quelle était 
la nécessité d'employer une dénomination aussi particulière. Ce tégu- 
ment, en somme, n’a rien de nouveau, et ressemble à celui que l'on 
connaît chez tous les autres Infusoires où il est bien développé, et chez 
lesquels on peut retrouver des structures qui ne diffèrent pas essen- 
tiellement de celle décrite par M. Hertwig. 

On trouve toujours dans la même eau des individus libres de cette 
Podophrye et des individus fixés par un pédicelle: mais ces derniers 
sont toujours de beaucoup les plus nombreux. Nous avons reconnu le 
contraire chez la Podophrya algirensis, où les individus fixés sont tou- 
jours un peu rares. Le pédicelle de la Podophrya fira proprement 
dite a la forme d'un mince cylindre creux, dont le diamètre est égal 
dans toute sa longueur. Peut-être existe-t-il un léger élargissement au 
point d'attache avec le corps; mais il est si peu apparent, qu'on le 
discerne difficilement. Je n’ai jamais rencontré de ces élargissements 
en forme d'entonnoir comme M. Stein les figure et décrit. Le diamètre 
de ce pédicelle est de 0®*,003, et sa longueur dépasse toujours beau- 
coup le diamètre du corps. Nous avons vu que le pédicelle de la Po- 
dophrya algirensis est plus court. — Les parois de ce petit tube sont 
extrêmement minces et transparentes. Avec un fort grossissement, 
on distingue à l'intérieur un plasma très-peu réfringent, ‘distribué 
irrégulièrement à la surface de sa paroi, et qui, en certains endroits, 
forme de petits amas obstruant complétement la lumière du calibre. 
Cette disposition rappelle assez bien l'aspect de certains Mycéliums 
de moisissures. Je suis disposé à croire que la cavité de ce petit tube 
est en communication directe avec la masse plasmique du corps, et 
qu'aucune paroi membraneuse ne l'en sépare. La paroi elle-même du 
pédicelle n'est qu’un prolongement du tégument du corps, aminei et 
fortement cuticularisé. Sur un individu passé à l'état mobile (pl. X VII, 
fig. 11 a), on reconnaissait encore très-bien l'ancien point d'attache 
du pédicelle, et, en cet endroit, le tégument se recourbait un peu en 
dehors, formant une légère saillie conique sur le contour général. 
Lorsqu'une de ces Podophryes passe à l’état mobile, le corps se 


1 Herrwi6, loc. cit., p. 11. 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. 413 


détache sans peine du pédicelle, et il lui suffit de quelques faibles 
secousses pour s’en séparer. 

La masse interne du corps est composée d’un plasma granuleux 
avec une légère teinte jaunâtre huileuse. La forme du nucléus m'a 
paru variable et passe d’un contour globuleux à une forme ovale al- 
longée. Sa substance est presque toujours composée d’un amas de 
grosses granulations. Je n’y ai point distingué une membrane ex- 
terne. 

La vacuole contractile est toujours unique. Ses pulsations ne se 
succèdent pas toujours à des intervalles parfaitement égaux. Sur un 
individu, elles se suivaient d’abord à environ quatre minutes d’inter- 
valle. Ce temps diminua graduellement et assez rapidement, et bien- 
tôt 11 ne s’écoula plus que deux minutes entre chaque systole. 

La formation de cette vacuole contractile est très-intéressante à 
suivre dans toutes ses phases. La systole s’accomplit assez rapidement, 
sans cependant se faire avec la brusquerie que l’on connaît chez 
beaucoup d’Infusoires. Le sarcode ambiant se rapproche de tous les 
côtés à la fois, et chasse le liquide contenu en remplissant le vide 
occupé par lui. La contraction s'opère même par le côté externe de 
la vacuole ; car la paroi du corps se déprime légèrement dans 
la région confinant à la vacuole. Sous l’action de ce mouve- 
ment de contraction convergente, le corps subit un ébranle- 
ment général, qui se traduit par quelques légères oscillations. 
Je n’ai pu constater l’existence d'aucun pore dans le tégument 
au-dessus de la vacuole, et après la systole elle s’efface compléte- 
ment sans laisser aucune trace. Cet effacement dure un instant; puis, 
exactement dans la région occupée par elle auparavant, on voit le 
plasma s’éclaircir, comme si un liquide affluait dans sa masse et 
l’imbibait d’un excès d’eau qui en diluerait les molécules. Cet afflux 
d’eau se manifeste bientôt d’une façon plus apparente, par la pro- 
duction de gouttelettes mal définies d’abord et très-petites (pl. X VII, 
fig. 12, A). Le nombre de ces gouttelettes varie d’une diastole à 
l’autre, et leur arrangement n'offre aucune régularité. Elles sont sé- 
parées les unes des autres par de légères parois de protoplasma gra- 
nuleux, et donnent, à la partie occupée par elles, un aspect criblé 
spongieux. Leur diamètre s'accroît rapidement par amincissement 
de leurs parois. Celles-ci se déchirent les unes après les autres, et les 
gouttelettes se fusionnent peu à peu à mesure que le liquide afflue. 
(fig. 12, B). Bientôt 1l n’existe plus que deux ou trois grandes goutte- 


414 E. MAUPAS. 


lettes, qui elles-mêmes se fondent enfin ensemble pour former une va- 
cuole unique (fig. 12, G). Les contours de cette dernière sont d’abord 
assez grands, irréguliers et mal définis ; on dirait que le plasma am- 
biant est encore fortement imbibé de liquide, et que la limite entre 
la cavité où le liquide est pur, et le plasma non surchargé d’eau, est 
occupée par une zone où les deux substances sont mélangées, où, en 
un mot, le plasma est fortement dilué. Enfin, les contours se rétré- 
cissent, s’accusent de plus en plus nettement, et se régularisent en 
prenant la forme circulaire définitive (fig. 12, D); puis, après un 1in- 
stant de repos, la systole s'accomplit, et tout disparaît de nouveau. 
Paru les nombreuses gouttelettes de liquide qui annoncent la pre- 
_mière apparition de la nouvelle vacuole, il en est qui, quelquefois, 
ne se fondent pas avec celle-ci dès la première diastole. Une fois, J'en 
ai suivi qui ont pris part à la formation de la vacuole seulement 
après deux systoles. Ces gouttelettes étaient au nombre de deux, et, 
lors de ia première diastole, apparaissaient à côté de la vacuole 
comme deux petits points clairs (pl. XVII fig. 43, A). Pendant la 
diastole suivante, elles s’accrurent en même temps que la vacuole 
se reformait, et, lorsque cette dernière se contracta de nouveau, elles 
avaient atteint un diamètre égal à la moitié de celui de la vacuole 
(fig. 13, B). Enfin la vacuole se reconstitua une troisième fois ; elles 
s’accrurent encore et ne se fusionnèrent dans la vacuole définitive 
que lorsque celle-ci fut arrivée jusqu’à la fin de sa diastole (fig. 13, 
C, D). On peut expliquer ce phénomène par cette circonstance, que 
les deux gouttelettes étaient situées plus profondément dans l’épais- 
seur de la paroi du corps que les autres gouttelettes, et séparées ainsi 
de ces dernières par une cloison de plasma plus résistante. Celle-ci 
se déchira seulement lorsqu'elle eut été fort distendue et amincie par 
l'extension des petites cavités qu’elle enveloppait et séparait de la va- 
cuole. Voici d’ailleurs une preuve bien évidente que ces petites va- 
cuoles transitoires étaient situées plus profondément : lorsqu'on les 
examinait avec soin, il fallait, pour les avoir exactement au point, 
enfoncer le microscope un peu plus que pour la vacuole, et on les dis- 
tinguait alors par transparence au travers de cette dernière (fig. 13 B). 
Tous ces détails démontrent d’une facon péremptoire que la va- 
cuole est dépourvue d’une membrane propre, et qu'on doit la consi- 
dérer seulement comme un espace que le KHquide se creuse à nou- 
veau après chaque systole, en s’accumulant et refoulant de tous côtés 
le sarcode ambiant. Celui-ci, au début de la diastole, devient dans 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. 415 
cet endroit d’abord plus aqueux, puis il laisse exsuder de petites gout- 
telettes. Ces dernières s’accroissent en refoulant le sarcode, qui aban- 
donne de plus en plus l'excès d’eau qu'il contient, et qui vient aug- 
menter le contenu des gouttelettes. La vacuole acquiert son extension 
définitive. Le sarcode ambiant finit de restituer son excès d’eau, re- 
prend sa consistance première et en même temps sa contractilité, et, 
par une contraction convergente, chasse Famas de liquide qui s’est 
formé ainsi dans son épaisseur. Tel est, je crois, dans sa simplicité, le 
mécanisme de la formation et de la contraction des vacuoles con- 
tractiles. 

J'ai observé, sur la vacuole contractile du Plagiotoma lateritia et 
d'un Prorodon indéterminé, des phénomènes tout à fait semblables 
et, comme ceux-ci, complétement inconciliables avec l’existence 
d’une membrane propre délimitant la vacuole. Pour moi, cette pré- 
tendue membrane, que personne n’a jamais vue, n'existe chez aucun 
Infusoire, et je crois qu'il serait facile de démontrer son absence 
même chez l’Ænchelyodon farctus, espèce citée par Claparède! comme 
fournissant une démonstration évidente de son existence. La vacuole 
du Paramecium aurelia lui-même, avec sa rosette de canalicules, ob- 
servée avec soin et dans de bonnes conditions, offre des phénomènes 
contradictoires avec l’existence d’une membrane délimitante. Il doit 
probablement en être de même des faits particuliers signalés par 
M. Balbiani à propos de la vacuole du Didinium nasutum?. Je le ré- 
pète donc, la vacuole contractile n’est qu'un espace qui se creuse et 
disparaît périodiquement dans le sarcode, et dont la localisation est 
due à des propriétés particulières du sarcode en ce point, propriétés 
sur la nature desquelles nous sommes encore dans une ignorance 
complète. 

Les sucoirs chez la Podophrya fixa proprement dite sont en géné- 
ral courts et peu nombreux. Je ne les ai jamais vus dépasser en lon- 
gueur le diamètre du corps. Ils sont toujours dispersés sans groupe- 
ment particulier sur toute la périphérie. Leur nombre est beaucoup 
moindre que chez la Podophrya algirensis, et ils ne donnent plus au 
corps cet aspect hérissé qu'il à chez cette dernière. Ils n’atteignent 
jamais non plus à beaucoup près les longueurs que j'ai indiquées 
chez celle-ci, et leur extrémité libre ne se termine pas par une petite 


1 CLAPARÈDE, Etudes, etc., p. 52. 
2 Archives de zoologie expérimentale, t. Il, 1873. 


416 E. MAUPAS. 


ventouse globuleuse, mais par un léger évasement en forme d’enton- 
noir. Cet évasement est à peine sensible et n’égale pas deux fois le 
diamètre du tube du sucoir. 

En examinant ces suçoirs avec le plus grand soin et avec de forts 
grossissements, on ne les voit pas sortir d’une ouverture du tégument 
comme on peut le faire aisément pour les gros cils vibratiles de cer- 
tains infusoires cuirassés, de l'£uplotes patella par exemple. Ces 
appendices n’en sont pas moins des organes indépendants, et tout dé- 
montre qu'on ne doit point les considérer comme de simples prolon- 
sements du tégument. Le fait qu'ils peuvent rentrer à l’intérieur du 
corps en se rétractant, comme nous le verrons plus loin, et en sortir 
lorsqu'ils s'allongent, suffirait déjà à prouver cette indépendance. 
On peut en donner une preuve plus convaincante en faisant voir 
qu'ils ne se terminent pas à la surface du corps, mais s’enfoncent 
dans son épaisseur après avoir traversé le tégument, et s’avancent 
très-loin en convergeant vers le centre (pl. XVII, fig. 9). 

Ce prolongement interne des sucoirs est impossible à voir sur l’a- 
nimal vivant. Il fautemployer des réactifs qui coagulent le sarcode du 
corps en l’éclaireissant. J’ai obtenu les meilleurs résultats avec l’a- 
cide chromique très-étendu. Je placais une goutte de cette solution 
sur le bord de la lamelle sous laquelle j'observais les Podophryes. Le 
liquide pénètre lentement en se diffusant dans l’eau de la préparation. 
Son action se fait sentir avec une grande lenteur, et il faut s’armer 
de patience pour en attendre l'effet. Les Podophryes, défendues par 
leur tégument épais, résistent longtemps à l'action du réactif aimsi 
dilué, et on doit tenir constamment l’œil à l’oculaire pour saisir le 
moment où la réaction se produit. Elles périssent beaucoup plus 
promptement dans l’acide plus concentré, mais la coloration intense 
qui envahit aussitôt toute l'épaisseur du corps le rend complétement 
opaque. Avec l’acide très-dilué, au contraire, l'animal, au moment 
où il vient d’être tué, devient tout d’abord très-diaphane. Cette trans- 
parence dure assez longtemps sans être troublée par la coloration du 
réactif, et on a le temps d'observer à son aise tous les détails de 
structure interne. Quand j'ai voulu éclaircir le corps, préalablement 
traité par l'acide chromique, à l'aide de glycérine, je n’ai jamais ob- 
tenu aucun bon résultat. Il se contractait et se recroquevillait si 
complétement, qu'il n’était plus possible d’y rien distinguer. 

A l’aide du procédé que je viens d'indiquer, j'ai pu suivre avec une 
grande clarté le prolongement des suçoirs à l’intérieur du corps. Ces 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. A7 
prolongements conservent le même diamètre que la partie extérieure 
etils viennent tous aboutir vers le centre, où la masse opaque du 
nucléus masque leur extrémité et m'a empêché de reconnaitre com- 
ment elle se termine. M. Hertwig a déjà démontré! un prolongement 
analogue des sucoirs de sa Podophrya gemmupara. ILest probable qu'on 
le retrouvera chez tous les autres Acinétiniens que l’on étudiera à ce 
point de.vue, et qu'il faudra renoncer à l'opinion de M. Stein et des 
autres auteurs qui font des suçoirs une dépendance du tégument. 

Résumant maintenant les différences qui distinguent les deux va- 
riétés, nous voyons que la Podophrya fixa proprement dite a le corps 
globuleux, souvent à contours un peu irréguliers, et plus ou moins 
neltement mamelonné; tandis que chez la Podophrya jfira, variété 
algtrensts, il est toujours en petite sphère parfaitement régulière. Les 
sucoirs de cette dernière sont toujours beaucoup plus longs et plus 
nombreux que chez la première, et de plus, ils sont terminés par une 
ventouse en forme de petite tête globuleuse, relativement épaisse, 
tandis que chez l’autre l’extrémité libre offre simplement un léger 
évasement en forme d’entonnoir, à peine sensible. De plus, le kyste 
que J'ai observé dans la même eau que la Podophrya algirensis, et 
que je me crois parfaitement autorisé à lui attribuer, diffère, comme 
nous l'avons vu, d’une facon notable de celui que les auteurs ont dé- 
crit pour la Podophrya fixa proprement dite. J'ajoute encore que 
ces deux variétés ont été récoltées isolément dans deux stations dis- 
tinctes, et que je n’ai rencontré aucune forme établissant le passage 
d’un type à l’autre. Toutes ces différences réunies constituent un 
ensemble de caractères distinctifs qui légitiment la séparation que 
j'en ai cru pouvoir faire, en donnant un nom particulier à la variété 
nouvelle. D’autres seraient peut-être allés plus loin, et auraient vu 
dans ces différences des caractères suffisants pour la création de deux 
espèces bien séparées. Mais la parfaite conformité qui existe entre 
les deux variétés pour la série de métamorphoses qui accompa- 
gnent leur passage à l’état mobile, et dont la description va suivre, 
m'a paru établir entre elles un lien spécifique trop solide pour qu'il 
fût permis de les séparer complétement l’une de l’autre. 


ARCH. DE ZOO. EXP, ET GÉN, ss T. V, 1876. 27 


418 E. MAUPAS. 


ÉTAT MOBILE. 


Lorsqu'une de ces Podophryes est demeurée longtemps immobile, 
ses sucoirs étendus, sans qu'aucun Infusoire soit passé à leur portée 
et s’y soit fait accrocher, ou bien encore lorsqu'elle a complétement 
sucé une victime et s’en est repue, elle se dispose alors à changer de 
place. Dans le premier cas, s’il s’agit d’un individu de la variété algr- 
rensis, elle commence par raccourcir ses longs suçoirs en les faisant 
rentrer dans le corps, d’un mouvement lent et sans qu'on remarque 
sur la longueur du tube des plissements comme ceux décrits plus 
haut, lors de la capture d’une grosse proie. Ces grands sucoirs vien- 
nent se mêler avec ceux de la série courte, et aucun d’eux ne fait 
plus saillie en dehors de la zone de ces derniers. Dans cet état, la Po- 
dophrye ressemble à un individu qui sucerait une grosse proie, et les 
modifications, pour prendre la forme mobile, sont, à. partir de ce 
moment, les mêmes dans les deux cas. Elles sont aussi les mêmes 
chez la Podophrya fixa proprement dite, qui n’a pas de longs suçoirs 
à retracter. 

Alors on voit la région périphérique du corps voisin de la vacuole 
contractile, qui, on se le rappelle, est dépourvue de sucoirs chez la 
variété algirensis, on voit, dis-je, cette région se déprimer assez for- 
tement de facon à former bientôt un large sillon. En même temps le 
corps s’aplatit un peu en s’élargissant, et apparaît ainsi avec l’aspect 
d'un disque épais, plus ou moins profondément échancré sur un de 
ses bords par le sillon (pl. XVII, fig. 2). Celui-ei est généralement un 
peu plus large et surtout beaucoup plus profond chez la Podophrya 
fixa proprement dite, que chez la variété algirensis. À ce moment 
on voit apparaître à la surface du tégument, dans le creux du sillon, 
de fines rayures ou stries qui se prolongent un peu vers les deux 
faces larges du disque. Ces stries sont très-rapprochées, et, examinées 
à l’aide d’un fort grossissement, se décomposent en rangées régu- 
lières de petits points ou mamelons très-serrés. Cette résolution des 
stries en ponctuations saillantes rappelle exactement ce que l’on ob- 
serve sur les stries des Diatomées examinées avec des objectifs faibles, 
puis avec des objectifs plus forts. Ces petits mamelons s’accroissent 
rapidement en s’allongeant, et prennent d'abord la forme de pointes 
courtes et rigides d’une épaisseur peu inférieure à celle des suçoirs. 
Ceux-ci, pendant cela, continuent lentement leur mouvement de ré- 
traction, et disparaissent peu à peu à l’intérieur du corps. 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. M9 


Les lignes de points ou stries, qui, d'abord, se prolongeaient peu 
en dehors de l’échancrure primitive, s’allongent sur les deux faces du 
corps par leurs extrémités. Celles-ci, chez la Podophrya algirensis, fi- 
nissent par se rejoindre sur le bord opposé, et les rangées de mame- 
lons forment ainsi une ceinture faisant le tour complet du corps. Chez 
la Podophrya fixa proprement dite, la ceinture n'est jamais complète, 
et ses extrémités, après s'être assez allongées, n'arrivent pas à se re- 
joindre, laissant un espace libre entre elles. Les ponctuations trans- 
formées en pointes rigides de cette ceinture continuent à s’allonger 
en s’amincissant et on les voit bientôt s’effiler en cils vibratiles longs 
et tenus. Les mouvements de ces cils vibratiles sont d'abord fort lents 
et irréguliers ; les cils eux-mêmes apparaissent comme emmèêlés et en- 
chevêtrés les uns dans les autres. 

Sur ces entrefaites, les suçoirs se raccourcissent de plus en plusen 
continuant leur mouvement de retrait. Lorsqu'ils ne dépassent plus 
guère la longueur des cils vibratiles, le sillon primitif se relève, et 
cette partie devient légèrement bombée, de concave qu’elle était au- 
paravant. Le corps va maintenant modifier sa forme. Il commence 
par s’allonger assez rapidement, de facon que l’ancienne échancrure, 
devenue bombée, se trouve à une de ses extrémités (pl. XVIL, fig. 3). 
La vacuole contractile demeure toujours dans le voisinage de cette 
extrémité, que j'appellerai antérieure, puisque c’est elle qui sera tou- 
jours en avant lorsque la Podophrye sera devenue complétement 
mobile et circulaire. En même temps que le corps s’allonge ainsi, ses 
faces larges coupées diamétralement par la ceinture vibratile se rétré- 
cissent rapidement, tandis que les côtés qui formaient les bords de 
sa forme en disque épais s’élargissent un peu. Sous l’action de ces di- 
vers mouvements, il prend bientôt la forme d’un corps oblong assez 
déprimé, à contours plus ou moins irréguliers, chez lequel les faces 
larges, planes, sont constituées par Les anciens bords étroits du disque, 
tandis que les faces étroites, arrondies, sont formées par la bande qui 
porte les cils vibratiles. Ceux-ci lui constituent donc une ceinture vi- 
brante periphérique, qui en fait le tour complet chez la variété algi- 
rensis, tandis qu’une partie de ce pourtour reste toujours privée de 
cils chez la Podophrya fixa proprement dite. Cette partie sans cils 
correspond toujours à l'extrémité postérieure du Corps. Il ne se dé- 
veloppe jamais de cils sur les deux faces larges. Le nucléus reste et 


restera toujours à peu près aumilieu du corps, fixé dans une des pa- 
rois larges. 


420 E. MAUPAS. 


Pendant que les changements de forme que je viens de décrire 
s’accentuent, les sucoirs continuent de disparaître dans l'épaisseur du 
corps, et bientôt on n’apercoit plus guère que leurs ventouses, qui 
font encore quelque temps une légère saillie à la surface du corps. 
Les cils vibratiles, dont les mouvements étaient d’abord fort lents et 
irréguliers, rappelant assez ce que l’on voit quelquefois à l'extrémité 
des minces Pseudopodes des Foraminifères, accélèrent leurs oscilla- 
tons, qui prennent de plus en plus le caractère du mouvement vibra- 
tile ordinaire. Le corps, ébranlé par leurs battements, commence à 
osciller doucement sur place, prélude de la mobilité complète dont il 
va jouir dans un instant. Enfin, les sucoirs ont terminé leur mouve- 
ment de rétraction, sans laisser aucune trace visible externe chez la 
Podophrya aïlgirensis; les ventouses de quelques-uns restant au 
contraire toujours légèrement saillantes à l'extrémité postérieure du 
corps, dépourvue de cils, chez la Podophrya fixa proprement dite 
(pl. XVII, fig. 40 et 41). L’agitation des cils vibratiles devient de plus 
en plus énergique, le corps s’ébranle complétement et commence par 
exécuter quelques tours peu rapides autour de son axe longitudinal ; 
puis enfin la Podophrye s'éloigne libre dans l'eau et entre ainsi dans 
une phase d’existence vagabonde. Toutes les transformations que je- 
viens de décrire s’accomplissent à peu près dans l’espace d'une 
demi-heure. | 

Arrivé à son état mobile complet, le corps varie assez de forme. 
Tantôt il a l’aspect d’un parallélogramme allongé assez régulier, avec 
les angles arrondis et la vacuole contractile près d'un des angles an- 
térieurs (fig. 4) ; tantôt les bords de ce parallélogramme décrivent 
des courbes plus ou moins marquées, et l'extrémité postérieure de- 
vient un peu plus large que l’antérieure (fig. 10) ; tantôt, enfin, il s'é- 
largit considérablement de l'avant à l'arrière, et l'extrémité posté- 
rieure prend une forme plus ou moins irrégulière (fig. 41). Sous 
toutes ces variétés de formes, on reconnait toujours deux faces larges 
nues et un bord étroit périphérique cilié. Les faces larges sont géné- 
ralement plus ou moins ondulées. Voici les dimensions comparées du 
diamètre et de la longueur du corps de trois individus mesurés sous 
leurs deux états mobile et immobile : 


Diamëtre. Longueur. 
A5: 0685 taie rate 0.037 0.070 
“RARE LEE MECS FER rase VO DO 0.090 


Du. ARE COTES EEE TERS ET 0,06 0.070 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. | 421 

Chez les numéros 1 et 3 la largeur des faces larges à l’état mobile 
était respectivement de 0"",029 et 0%%,0938. On voit que dans cette 
métamorphose le corps subit un allongement égalant presque deux 
fois son diamètre primitif. | 

Au moment où la Podophrye prend son essor, son corps a acquis 
une transparence excessive, qui fait un contraste frappant avec l’opa- 
cité qu'il avait antérieurement. Son corps s’est distendu et il semble 
qu'il se soit rempli d'une substance très-réfringente. Auparavant les 
granulations et les globules qui le remplissaient lui ôtaient toute 
clarté, et c’est à grand'peine si on parvenait à distinguer vaguement 
les contours du nucléus ; la masse semblait faire un tout plein. Main- 
tenant, au contraire, le nucléus se distingue avec une netteté complète 
et les granulations et globules apparaissent comme s'ils étaient fixés 
.à la surface interne de parois enveloppant une cavité remplie d’eau 
ou d'une substance possédant la même réfringence qu'elle. Ayant 
constaté ce phénomène d’abord chez la Podophrya algirensis, j'avais 
-cru pouvoir l’expliquer par une absorption de liquide pendant les 
métamorphoses que subit le corps et l’accroissement marqué de 
volume qui en résulte. Mais, lorsque je l’eus observé chez la Podo- 
phrya fixa proprement dite, je changeai entièrement d'avis et je suis 
convaincu maintenant que cet accroissement de transparence est le 
résultat de la rétraction des sucçoirs à l’intérieur du corps. 

Chez la Podophrya fira proprement dite, en effet, les suçoirs sont 
beaucoup moins nombreux et beaucoup moins longs que chez l’autre 
variété ; la masse qu'ils constituent, une fois rétractés, est donc moins 
grande. Si la transparence est vraiment le résultat de la rentrée de 
cette masse dans le corps, cette transparence doit être aussi moins 
grande chez cette Podophrye. C'est ce qui a lieu. En effet, le corps 
de la Podophrya fixa proprement dite, à l’état mobile, tout en étant 
plus translucide qu’à l’état immobile, n’atteint cependant jamais le 
degré de ciarté qui me frappa tout d'abord chez la Podophrya alqi- 
rensis, lors de mes premières observations. Chez cette dernière variété 
les sucoirs, d’une longueur considérable et en nombre beaucoup plus 
grand, constituent, une fois rétractés, une masse plus volumineuse, 
qui par sa grande réfringence éclairait beaucoup plus le corps. Cette 
masse se concentre au milieu du corps, dont toutes Les autres parties 
sont distendues et repoussées à la périphérie, d’où résulte cette appa- 
rence qui fait voir les granulations et globules de l'intérieur fixés à 
la surface interne d’une paroi délimitant un espace creux. Cet 


422 E. MAUPAS. 


espace en apparence creux est simplement la masse des sucoirs 
retractés et jouissant d’une refringence à peu près semblable à celle 
de l’eau. Un dernier petit détail, qui vient encore confirmer cette 
manière de voir, est la distension que le corps de la Podophrya algi- 
rensis éprouve en se métamorphosant, distension qui est propor- 
tionnellement bien plus forte que chez l’autre Podophrye. Ainsi, dans 
le petit tableau des dimensions relatives des corps, l'individu ne1 
(Podophrya algirensis) atteint à l’état mobile une longueur aussi 
grande que lindividu n° 3 (Podophrya fixa proprement dite), bien 
qu'à l'état immobile le premier fût de plus d’un sixième plus petit 
que le dernier. Les molécules du corps de la première Podophrye 
étant plus écartées, 11 est naturel qu'il devienne aussi plus diaphane. 

En quel état et sous quelle forme se trouvent les sucoirs ainsi 
rétractés etramassés au centre du corps ? Conservent-ils leur indépen- 
dance et ne font-ils que se tasser et se juxtaposer intérieurement ? ou 
bien leur substance, à l’instar de celle des Pseudopodes sarcodiques, 
se fond-elle en une masse ‘commune ? Sur le vivant il est impossible 
de rien voir à cet égard. Quelques observations faites sur des individus 
tués à l’aide de réactifs pendant leur vie vagabonde ne m’ont donné 
aucunrésultat concluant.Je laisse donc ces questions indécises, malgré 
le grand intérêt qu’eût présenté leur solution. 

Une fois en marche, les mouvements sont moins rapides chez la 
Podophrya fixa proprement dite que chez la Podophrya algirensis. 
Cette dernière traverse avec une grande vitesse le champ de vision 
et il ne faut pas la perdre un instant de vue et déplacer continuelle- 
ment le porte-objet si l’on tient à la suivre et voir ce qu'elle deviendra. 
Ce mouvement de translation se fait toujours avec l'extrémité anté- 
rieure du corps, près de laquelle se trouve la vacuole contractile, en 
avant. Je n’ai jamais vu une Podophrye progresser en sens inverse, ou 
autrement marcher à reculons, comme peuvent le faire tous les Infu- 
soires ciliés. Cette inhabileté à la marche à reculons est, on le sait, 
un caractère commun du mode de progression chez toutes les z00- 
spores et tous les corps reproducteurs mobiles du‘règne végétal. Pen- 
dant cette marche, le corps est tantôt immobile sur son axe et se pré- 
sentant alors indifféremment par les faces larges ou les faces étroites ; 
tantôt il tourne autour de cet axe avec une assez grande rapidité, 
mais qui n'empêche pas cependant de distinguer chaque tour marqué 
par le passage dés faces larges et des faces étroites ; tantôt enfin, et 
principalement quand il ralentit son mouvement, il progresse en se 


SUR LA PODOPHRYA FIXA, 423 


balançant ou plutôt oscillant sur son axe, chaque oscillation à droite 
étant compensée par une oscillation à gauche équivalente comme avec 
un pendule, et ramenant toujours le corps dans la même position 
longitudinale sans qu'il décrive un tour complet sur lui-même. L’ani- 
mal circule ainsi dans la goutte d’eau pendant un temps plus ou 
moins long. J’en ai suivi un qui s’est arrêté après cinq minutes ; 
d’autres ont continué leurs mouvements plus d’une heure avant de 
s'arrêter. 

Enfin cette existence vagabonde arrive à sa fin. L'animal s’arrête et 
s'agite encore quelque temps sur place ; mais on reconnait de suite 
qu'il s’est arrêté d'une facon définitive et qu'il va abandonner sa 
forme actuelle allongée pour reprendre son ancienne forme sphérique. 
Les quelques mouvements d’agitation qu'il conserve encore sont beau- 
coup ralentis et déjà on entrevoit sur toute la périphérie du corps 
les ventouses des suçoirs qui se détachent en petites saillies sur le 
contour. Enfin toute espèce de mouvemeut cesse et l’animal demeure 
complétement immobile. Le corps présente alors la forme d’une 
ellipse allongée, plus étroite que les faces larges antérieures (fig.5). Je 
crois que cette apparence provient de ce que l’Infusoire s’arrête tou- 
jours en se posant sur une des faces étroites garnies de cils vibratiles, 
dont le microscope nous donne le plan. Quoi qu'il en soit, les cils 
vibratiles du pourtour disparaissent aussitôt et on ne les voit persister 
que sur l'extrémité antérieure de l’ellipse. Cette extrémité conserve 
encore quelque temps la transparence que tout le corps avait aupa- 
ravant et rappelle le rostre des zoospores végétales. La masse du corps 
perd promptement sa transparence en reprenant son ancienne opa- 
cité. En même temps les sucoirs s’allongent doucement. Le corps se 
raccourcit dans le sens antéro-postérieur et s’élargit dans son sens 
transversal (fig. 6). La région antérieure, pâle, conserve quelque temps 
une forme conique, puis elle rentre peu à peu dans la ligne de contour 
générale et devient alors aussi opaque que le reste du corps. La 
forme allongée se raccourcit graduellement et passe peu à peu par 
celle d’un ovale court et obtus, pour enfin redevenir complétement 
sphérique comme au point de départ. Les sucoirs continuent à 
s'étendre, et lorsque la forme sphérique est rétablie, la plupart d’entre 
eux ont déjà repris leur ancienne longueur. dé 

A ce stade les cils vibratiles n’existent plus que sur la partie du 
contour qui un instant auparavant formait la région antérieure du 
corps mobile ; mais ils ont perdu tout mouvement depuis longtemps 


424 FE. MAUPAS. 

et apparaissent comme de petites pointes rigides. On les voit encore 
quelque temps, puis ils se réduisent bientôt à de légères ponctuations 
saillantes, et enfin s’effacent complétement en achevant de rentrer 
dans l'épaisseur du corps. Ils repassent ainsi en sens inverse par toutes 
les phases qu'ils ont parcourues en se développant. La région qu'ils 
occupaient demeure chez la Podophrya alyirensis parfaitement dis- 
tincte, privée qu'elle est de sucoirs et légèrement aplatie. L’infusoire 
met environ un quart d'heure à vingt minutes pour traverser toutes 
ces phases, depuis le moment de san arrêt jusqu'à celui où il a repris 
sa forme sphérique. 

Ces passages de l’état immobile à l’état agile n'ont rien d’anormal 
dans l’existence de cet Acinétinien. Ils se réalisent avec trop de 
régularité pour qu’on puisse leur donner cette interprétation. Dans 
des gouttes d’eau que j'ai observées pendant plusieurs heures et où 
cet infusoire pullulait, je les ai toujours tous vus prendre la forme 
agile les uns après les autres, et quelques-uns même l’ont reprise 
une seconde fois après s'être arrêtés et avoir passé un temps plus ou 
moins long à l’état globuleux immobile. 


CONCLUSIONS. 


Les observations détaillées que je viens de faire connaître sur la 
structure de la Podophrya fixa et sur les particularités qui accompa- 
gnent son passage à l’état mobile, serviront à mieux établir les rap- 
ports qui rattachent les Acinétiniens aux autres Infusoires. La véritable 
nature des Acinétiniens avait été méconnue par les anciens auteurs. 
C’est à M. Stein que nous devons les premières notions un peu com- 
plètes et définitives sur leur organisation. Mais ce savant, se laissant 
entraîner par des vues théoriques inexactes, aboutit à ce singulier 
résultat de refuser l'autonomie à ces animalcules et de vouloir les 
faire rentrer dans le cycle de développement des Infusoires ciliés et 
plus particulièrement des vorticellines. Il crut même avoir démontré 
la réalité de cette évolution pour plusieurs types, et en particulier 
pour la Podophrya fixa, qui, d’après lui, dérivait de la Vorticella mi- 
crostoma. Cette théorie, vivement combattue par d’autres observateurs, 
succomba bientôt devant l’évidence des faits, et M. Stein lui-même 
dut y renoncer et reconnaître son erreur, du moins pour les espèces 
à l'aide desquelles il avait établi ses premières conclusions. On le 
verra, en effet, plus loin, la théorie de l’évolution des Infusoires ei- 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. | 425 
liés par phases acinétiformes reparut bientôt sous une autre forme. 
C’est à Claparède et Lachmann que revient l'honneur d’avoir com- 
pris d'une façon nette et claire la vraie place des Acinétiniens dans 
les classifications. Is reconnurent, en effet, que ces Infusoires forment 
par leurs caractères un groupe bien tranché, et créèrent pour eux 
l’ordre des Suctoria ou /nfusoires suceurs, lesautres Infusoires étant ré- 
partis dans les trois autres ordres des Céliata, des Cilio-flagellata et des 
Flagellata. Dans leur classification, la classe entière des [nfusoires 
comprend donc quatre ordres. Pour eux les Infusoires suceurs soni 
des êtres essentiellement immobiles et éncapables de se mouvoir à l’état 
adulte. Gette manière de voir fut adoptée par tout le monde’ et les 
Acinétiniens se trouvèrent ainsi assez profondément isolés au milieu 
de leurs congénères. 

Cependant les observations que ces savants avaient faites sur les 
embryons ciliés des Infusoires suceurs, jointes aux observations ana- 
logues de MM. Stein et Cienkowski, montraient déjà que cet isole- 
ment n’était pas aussi complet qu'on aurait pu le croire de prime, 
abord. Pendant leur jeune âge tout au moins, les Acinétiniens sont 
mobiles et pourvus de cils vibratiles. Les nouvelles observations que 
je viens de faire connaître rapprochent encore plus intimement les 
Suctoria des Cilhata, en faisant voir qu'il peut exister des Acinétiniens 
qui, pendant toute leur vie, ont la faculté de passer à leur volonté de 
l’état immobile dépourvu d'organes de locomotion, à l’état vagabond 
muni de cils vibratiles. Il ne s’agit plus ici de jeunesindividus, encore 
imparfaitement développés, et conservant le caractère d’embryons en 
voie d'évolution. Ce sont au contraire des adultes dont le développe- 
ment est achevé depuis longtemps et qui peuvent déjà avoir donné 
naissance à de nouvelles générations. Si l’on voulait appliquer à ces 
Acinétiniens la terminologie de Claparède et Lachmann, on pourrait 
les appeler des infusoires c2hL0o-suctoria. Mais il est inutile de créer un 
terme nouveau, et l’on peut se contenter de les considérer comme 


1 Je passe sous silence l’opinion exprimée dansl’ouvrage de M. de Fromentel, inti- 
tulé Etudes sur les Microzoaires, publié en 1874. Ce livre n’est qu’un ramassis préten- 
tieux d'erreurs et de banalités qui dénotent chez l’auteur la plus complète ignorance 
du sujet. Les figures et les diagnoses des espèces sont au-dessous de ce qui a été 
fait mème au siècle dernier. Nous pourrions citer telle espèce bien connue qui est 
décrite sous trois noms et dans trois genres différents. Il faut regre'‘ter que de si 
beau papier et une impression aussi soignée aient été employés à vulgariser des 
choses aussi mauvaises, 


425 E. MAUPAS. 


constituant un type intermédiaire servant à mieux relier les Infu- 
soires suceurs aux infusoires ciliés proprement dits. 

D'ailleurs la Podophrya fixa n’est nullement le seul Acinétinien 
connu, jouissant de cette faculté de redevenir mobile à volonté. Elle 
est possédée par tout un autre groupe d'Infusoires suceurs qui vivent 
en parasites à l’intérieur des Infusoires ciliés, et s’y multiplient assez 
rapidement. Ces parasites ont servi à édifier une nouvelle théorie sur 
le développement des Infusoires. M. Stein, dans ses deux magnifiques 
volumes publiés en 1859 et 1867", s'est efforcé de les faire rentrer 
dans le cycle d'évolution des Infusoires qui leur servent d'hôtes. Il 
considère ces parasites comme des embryons munis de suçoirs sem- 
blables à ceux des Acinètes et développés à la suite d’une féconda- 
tion. Mais, il faut bien le dire, les observations sur lesquelles reposait 
cette nouvelle théorie présentaient des lacunes assez considérables 
sur quelques-uns des points les plus importants de la solution de ce 
problème. Des critiques très-vives se sont bientôt élevées, mettant en 

relief ces lacunes, et des observations mieux conduites et plus com- 
plètes ont démontré le peu de fondement de cette nouvelle concep- 
tion. 

Ces prétendus embryons acinétiformes sont de véritables Acinéti- 
niens appartenant au genre Sphærophrya de Claparède. Ces Sphæro- 
phryes se sont adaptées à un genre d'existence parasite et se multi- 
plient à l'intérieur de leurs hôtes, par un procédé de fissiparité tout 
à fait semblable à celui décrit plus haut pour la Podophrya fira. Elles 
peuvent à leur volonté sortir de leurs hôtes, et dans ce cas on voit 
naître sur une région de leur corps un appareil ciliaire qui leur 
permet de nager dans l’eau comme le fait la Podophrya fixa. Lors- 
qu'elles sont en liberté, elles peuvent encore passer à l’état immobile 
et se fissiparer de nouveau pour repasser ensuite à l’état vagabond, à 
la recherche d’un nouvel hôte. Engelmann* a vu une de ces Sphæro- 
phryes s’accrocher extérieurement à une Vassula aurea, se gorger de 
la substance de sa proie, puis ensuite rentrer ses suçoirs, développer 
des cils vibratiles et s'éloigner. Ce sont là, on le voit, des phénomènes 
qui rappellent complétement ce qui a été décrit plus haut à propos 
de la Podophrya fixa. Cette ressemblance peut même laisser douter 
si cette Podophrye ne serait pas mieux placée dans le genre Sphæro- 


1 Stein, Der Organismus der Infusionsthiere, etc., 2 vol in-folio. 
2 ExGELMAxX, Zur Naturgeschichte der Infusionsthiere, p. 15, note. 


SUR LA PODOPHRYA FIXA. 427 
phrya, où son nom spécifique fixa indiquerait son principal caractère 
distinctif, de pouvoir être munie d’un pédicelle, tandis que les autres 
Sphærophryes en sont toujours dépourvues. 

En terminant, j'ajouterai encore quelques observations au sujet 
des cils vibratiles. Les détails dans lesquels je suis entré plus haut, à 
propos de leur développement et de leur résorption, sont assez inté- 
ressants et démontrent une fois de plus, et avec une évidence toute 
particulière, 'la vraie nature de ces petits organes de mouvement. Il 
est, en effet, bien clair qu'il faut les considérer comme des prolonge- 
ments de la masse sarcodique du corps et qu'ils sont par conséquent 
analogues aux pseudopodes. Leur mode de formation et leurs pre- 
miers mouvements offrent une ressemblance parfaite avec ces der- 
niers organes. Lorsqu'on examine avec soin un Foraminifère avec ses 
pseudopodes bien étendus, et que l’on suit attentivement leurs fines 
extrémités, on en voit souvent qui se détachent de la surface sur la- 
quelle ils rampent, et qui, sous la forme de petites pointes libres, 
s’agitent plus ou moins vivement dans l’eau. Nous avons vu un état 
tout à fait analogue sur les cils de la Podophrye au début de leur dé- 
veloppement, avant qu'ils soient effilés et étirés complétement et 
que leurs mouvements aient acquis toute leur rapidité. Mais leur 
mode de formation est encore plus concluant. Ils sortent de la masse 
du corps, s’allongent, s’étirent et y rentrent exactement comme le 
font les vrais pseudopodes. 

Dans une note insérée aux Comptes rendus de l’Académie des 
serences!, j'ai déjà décrit des phénomènes tout à fait sembiables pen- 
dant la formation des deux flagellums des zoospores d’un Uothrir. 
Ces longs cils vibratiles apparaissent d’abord sur le rostre des z00- 
spores, sous la forme de deux expansions protoplasmiques massives, 
qui s’allongent ainsi quelque temps, puis finalement s’étirent et s’ef- 
filent rapidement pour prendre leur forme définitive. Le mode de 
développement des organes vibratiles est donc le même dans les deux 
règnes organiques. 

Les histologistes ont démontré depuis longtemps que les cils des 
cellules épithéliales vibratiles demeurent toujours en communication 
avec le corps sarcodique de la cellule, par les fines perforations qui 


1 Comptes rendus, t. LXXXII, p. 1451, séance du 19 juin 1876. — J'avais alors cru 
pouvoir admettre que les flagellums existaient différenciés avant leur déploiement. 
Mais il est évident que cette interprétation était erronée et que leur formation 
s’accomplit telle que je la décris ici, 


428 E. MAUPAS. 


traversent le plateau. Hæckel, de son côté’, a constaté, dans plu- 
sieurs Cas, la transformation de ces cellules flagellées en cellules ami- 
boïdes, et inversement, de cellules amiboïdes en cellules ciliées. 
Tous ces faits démontrent d’une facon définitive que cils vibratiles, 
flagellums et pseudopodes sont des organes parfaitement homolo- 
gues, c’est-à-dire des prolongements directs du corps protoplasmique 
des cellules. Les mouvements en apparence si différents que ces petits 
organes exécutent sont eux-mêmes le résultat d'une propriété pri- 
mordiale unique, de la contractilité inhérente au protoplasma vi- 
vant. | 


EXPLICATION DES FIGURES. 
Toutes ces figures ont été dessinées à la chambre claire avec un grossissement 
de 425 fois. La lettre n désigne le nucléus ; ve, la vacuole contractile. 


Fic, 1. Podaphrya fixa, variété algirensis, avec ses suçoirs étendus. Diamètre du 
corps, 0mm,(44. 

Fic. 2, 3, 4, 5, 6,7. Une autre Podophrye de la même variété sous les différentes 
formes qu’elle revêt en passant à l’état mobile et inversement. Diamètre, Omm,037; 
longueur, Omm,070. 


Fic. 8. Kyste de la même variété. Diamètre, Omm,037,. 


Fic. 9. Podophrya fixa proprement dite. Un individu pédicellé. Diamètre du 
corps, 0mm,06. 


FiG. 10. La même à l’état mobile. Longueur, 0mm,070. 


* 


F5G. 11. Une autre Podophrye de la même variété, aussi à l’état mobile, Lon- 
gueur, 0mm,090. 


Fic. 12, 13. Formation de la vacuole contractile. 


1 HæckeL, Biologische Studien. Leipzig, 1870, p. 127. 


NOTA. 


Depuis que les lignes précédentes ont été écrites, j'ai pu prendre connaissance 
d’un travail récent du docteur E. Strasburger, intitulé Studien über Protoplasma. 
lena, 1876. Cet habile observateur décrit (p. 7 et 8) la formation des cils vibratiles 
des zoospores de la Vaucheria sessilis. Les phénomènes sont, à quelques accessoires 
près, absolument identiques à ceux que j'ai fait connaître, et le savant professeur 
insiste aussi sur leur ressemblance avec ce qui se passe chez les pseudopodes des 
rhizopodes. 


CONTRIBUTIONS À L'ÉTUDE DES EÉCHINIDES 


PAR 


LE DOCTEUR FREDERICQ 
Préparateur à l’Université de Gand. 


JT 
SYSTÈME NERVEUX. 


Il me sera permis d’être fort bref en ce qui concerne l’historique 
de la question, Baudelot ayant, dans ses £'fudes générales sur le système 
nerveux ‘, exposé avec un rare talent la critique des travaux dont le 
système nerveux des Echinodermes a été le sujet. 

Je rappellerai toutefois que ce fut P.-J. van Beneden ? qui constata 
le premier chez les Oursins l’existence d’un anneau nerveux entournant 
le commencement du tube digestif, disposition dont Tiedemann ? avait 
déja indiqué avant lui la probabilité. Peu de temps après, Krohn* en 
donna une description si exacte et si détaillée, que ses successeurs 
n'ont trouvé que peu de chose à glaner après lui. La disposition du 
système nerveux, telle qu'il la figura, fut reproduite non-seulement 
dans les traités élémentaires de zoologie, mais encore dans les grands 
travaux anatomiques sur les Echinodermes publiés par Valentin’, 
les deux Agassiz *, J. Muller”, C.-K. Hoffmann et Lovén ?. 


f 


Hoffmann et Baudelot ont, par l'étude histologique de ce sys- 


1 BAUDELOT, Archives de zoologie expérimentale et générale, t. I, 1872, p. 176-216. 

2 P.-J. van BENEDEN, L'Echo du monde savant, 25 octobre 1835, n° 82. 

3 TiEDEMANN, Anatomie der Rührenholothurie, des pomeranzenfarbigen Seesterns und 
des Sleinseeigels. Landshut, 1816. 

# AuGc. KROHN, Ueber die Anordnung des Nervensystems der Echiniden und Holothu- 
rien îm allgemeinen. Muller's Archiv, 1841, p. 1-13, tab. I, fig. 1-5 (Annales des sciences 
nalurelles, 2e série, 1841, XVI, pl. XIV). 

5 VALENTIN. 

6 À. AGassiz, Illustraled Catalogue of the Museum of comparative Zoologie, n°9 7. 
Revision of the Echini, part. 4, 1874. 

T J. MuLcer, Abhandlungen der Künigl. Akademie der Wissenschaflen zu Berlin, 1853. 
Ueber den Bau der Echinodermen, et Muller's Archiv, 1853, p. 175, et 1850, p. 127. 

8 C.-K. HorrMaANN, Zur Analomie der Echinene und Spalangen. Niederlandisches 
Archiv für Zoologie, I, 1871, p. 54. 

9 S. LovEN, Oefersight a Kongl Vetenskaps-Akademiens Fôürhandlingar, 1871, n° 7, 
traduit dans The Annals and Magazine of Natural History, octobre 1872, p. 98, et 
dans Troschel's Archiv für Naturgeschichte, Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens 
Handiigar, Bd. XI, 1872, n° 7. Etudes sur les Echinoïdées. 


430 LÉON FREDERICQ. 


tème nerveux, enrichi les connaissances que nous devions à Krohn. 

Quelques années s'étaient à peine écoulées depuis la publication du 
travail du Krohn, que des doutes graves furent émis par L. Agassiz ‘ 
sur la signification des organes décrits par le premier ; et, dans ces 
dernières années, l’existence même d'un système nerveux chez les 
Echinodermes a été remise en question de différents côtés ?. 

Ces doutes m ont engagé à reprendre cette étude. 

J'ai pu le faire sur des exemplaires vivants d'Echimides grâce à 
l'hospitalité que M. le professeur de Lacaze-Duthiers a bien voulu 
me donner dans ses laboratoires de Roscoff. 

J'ai surtout mis à contribution pour la partie anatomique de 
très-beaux échantiilons d'une espèce superbe de grande taille, l'Z- 
chinus sphæra de Müller. Ces gros oursins habitent les eaux de 
Roscoff, sur les fonds rocheux, à d'assez grandes profondeurs 
(935 brasses et au delà); on les ramenaït à l'aide de l’engin des co- 
railleurs, dont M. de Lacaze-Duthiers a introduit l'usage, et. dont on 
tire ua très-ayantageux parti pour les travaux du laboratoire dans 
les pêches de grand fond. Ils supportaient fort mal ce changement de 
conditions biologiques, car on ne pouvait leur rendre dans les aqua- 
riums la pression énorme sous laquelle ils vivent d'habitude. Aussi 
ne tardaient-ils pas à périr. 

Les expériences physiologiques relatées plus bas ont en général 
été faites sur un autre espèce, le Toxopneustes lividus. A marée 
basse, je pouvais m'en procurer en abondance sur les roches ap- 
pelées Bisayers. Ils garnissaient littéralement le fond de plusieurs 
petits bassins naturels riches en algues marines. Je parvenais à 
les conserver quelque temps en vie dans les aquariums, mais ils 
perdaient peu à peu leur vitalité et finissaient par mourir, probable- 
ment d’inanition. J'avais établi, sous les murs et non loin du labo- 
ratoire, dans une flaque de la grève, une réserve d'oursins; mais 
ils n’y prospérèrent guère mieux que ceux conservés au labora- 
toire ou dans des paniers mouillés dans le canal assez profondément. 
Aussi n’ai-je employé dans mes expériences que des individus frai- 
chement capturés, présentant par conséquent toute leur vitalité. 
C'est là une condition essenüelle de réussite. 


1 L. Acassiz et Deson, Catalogue raisonné des familles, des genres et des espèces 
de la classe des Echinodermes (Annales des sciences naturelles, 3° série, t. VI, 1846). 

? BauDeLor, loc. cit., p. 213, — VuLpian, Leçons sur la physiologie générale et 
comparée du système nerveuæ, 1866, p. 737 et suiv. 


ÉTUDE DES ÉCHINIDES. 431 


a. Anatomie. 


L’anneau nerveux pentagonal qui entoure le pharynx et les cinq 
cordons ambulacraires qui en partent sont contenus à l'intérieur 
d’un système de canaux ayant jusqu’à aujourd'hui passé inaper- 
çus. Cette disposition anatomique est facile à vérifier sur les cor- 
dons nerveux qui suivent l’intérieur du test le long des zones 
ambulacraires. (Voir la coupe fig. 2, et la fig. 3.) On rencontre là 
deux canaux superposés très-aplatis : l’interne (fig. 2, a) n’est autre 
que le canal ambulacraïire ; l’externe (fig. 2, c), intimement accolé à 
ce dernier, renferme dans son intérieur le nerf ou cerveau ambula- 
cratre (fig. 2, b) sous forme d’un ruban aplati de couleur foncée. L’ad- 
hérence entre le vaisseau ambulacraire et le canal du tronc nerveux 
est si intime, que, si l’on essaye d’enlever le premier à l’aide d’une 
pince, on arrache régulièrement en même temps la paroi interne du 
canal nerveux et l’on met ainsi à nu le cordon nerveux reposant sur 
là paroi externe de son enveloppe. Cette enveloppe est unie solide- 
ment, mais seulement sur la ligne médiane de la zone ambulacraire 
(à la facon d’un mésentère), à la membrane qui tapisse l’intérieur du 
test (fig. 2, e) ; elle semble n'être qu’une expansion de cette mem- 
brane, dont elle à d’ailleurs la structure (épithélium et tissu conjonc- 
tif). Le cordon nerveux flotte librement dans sa gaine, il n’est main- 
tenu en place que par la série des rameaux nerveux (fig. 3, c’) qu’il 
envoie de chaque côté vers la base des vésicules ambulacraires. Le 
canal nerveux envoie des prolongements latéraux (fig. 3, e') qui ser- 
vent d’enveloppe aux petits rameaux nerveux (fig. 3, e”) et qui sont 
accolés aux petits canaux ambulacraires (fig. 3, 4). Une double ban- 
delette fibreuse (fig. 3, d), que je n’ai rencontrée que chez l’£chinus 
sphæra, court parallèlement aux troncs principaux et maintient unis 
la série des canalicules ambulacraires et nerveux. 

L'existence du canal nerveux est plus difficile à constater au niveau 
du pentagone nerveux : en effet, les efforts nécessaires pour enlever les 
pièces de la lanterne, et mettre à découvert l’anneau nerveux, ont 
pour résultat de déchirer d’une façon à peu près constante sa paroi 
supérieure, qui est extrêmement mince et délicate : sa paroï inférieure 
est au contraire fibreuse, résistante et blanchâtre et fait corps avec le 
tube digestif. 

L’anneau nerveux, pas plus que le canal qui l’entoure, n’affecte 


/ 
432 LÉON FREDERICQ. 


aucun rapport avec le cercle inférieur de la lanterne, comme l’affirme 
A. Agassiz : un tel cercle parait d’ailleurs ne pas exister. Le pentagone 
nerveux (voir fig. 1) offre à sa surface supérieure un sillon qui le 
divise incomplétement en deux bandelettes concentriques. L’externe 
(fig. 1, a) passe tout entière dans les cordons ambulacraires (fig. 4, 0); 
l’interne n'entre que pour une partinsignifiante dans cette formation, 
mais fournit au tube digestif deux nerfs à chacun des angles du pen- 
tagone, soit dix en tout (fig. 1,c). Ces derniers, malgré leurs dimen- 
sions assez considérables, ont échappé à l'attention de la plupart des 
anatomistes, sans doute à cause de la facilité extraordinaire avec 
laquelle ils se détachent de l’anneau centrale. Valentin et Lovén 
ont figuré des rameaux allant au tube digestif. C.-K. Hoffmann 
n'ose affirmer les avoir vus. Tous les autres les passent sous 
silence. 

Avant de décrire le trajet des rameaux que les grands troncs 
nerveux ambulacraires envoient aux vésicules et aux tubes ambu- 
lacraires, il ne sera pas inutile de dire quelques mots de la disposi- 
tion de cette partie de l’appareil ambulacraire, la plus grande con- 
fusion régnant à ce sujet parmi les auteurs. Pour C.-K. Hoffmann ! 
chaque vésicule ambulacraire fournit deux ambulacres. D’après 
A. Agassiz?, il faut au contraire deux vésicules pour former un tube 
ambulacraire. Ces deux opinions sont également inexactes, comme on 
peut s’en assurer sur des pièces décalcifiées par l'acide nitrique dilué 
au cinquième d’après la formule de Baudelot) (voir fig. 3). Chaque 
vésicule (fig. 3, v) donne en réalité naissance à deux tubes assez 
grêles (fig. 3, g) qui passent à travers une paire de pores, et, arrivés à 
l'extérieur du test, s’accolent l’un à l’autre pour former un seul tube 
ambulacraire qu’un prolongement du tégument extérieur vient com- 
pléter en le récouvrant. Suivant l’expression pittoresque de Baude- 
lot, l’ambulacre représente à sa base le canon d’un fusil double. La 


1 C.-K. HorrManx, loc. cit., p. 76. « Der Zweig bildet unter jedem Porenpaar 
ein gegen das innere der Kürperhôühle bogenformig vorspringendes Ambulacal- 
b'äschen aus welchen zwei Saugfüsschen (aus jedem Pore eins) an die äussere Ober- 
flâche der Schale übergehen. » — E. PERRIER, Recherches sur l'appareil circulatoire 
des Oursins {Archives de zoologie expérimentale, 1875, p. 621). « En conséquence, à 
chaque branche primitive correspondent une lame branchiale et deux tentacules for- 
mant une même paire. » 

? AGAss1z, loc. cit. «... One branch to each pair of pores, each branch forming 
a vesicle for each pore, and the two vesicles connecting with a single exterior ten- 
tacle, » 


ÉTUDE DES ÉCHINIDES. 433 
cloison qui le sépare en deux s’amincit, devient incomplète, fenêtrée 
et disparaît totalement vers son extrémité. Il suffit, pour se convaincre 
de ce fait, de couper en rondelles à l’aide de ciseaux fins un tube 
ambulacraire traité au préalable par l'acide nitrique, puis lavé 
à grande eau : les tissus qui ont macéré dans l’acide nitrique acquiè- 
rent une consistance spéciale très-favorable à l'étude des organes 
creux : Ces canaux se laissent facilement couper en travers tout en 
restant béants. Le même moyen permettra de constater que les vési- 
cules ne sont pas des ampoules ou sacs simples comme on l’admet 
généralement, mais qu’elles offrent à leur intérieur un grand nombre 
de trabécules ou cloisons incomplètes tendues d’une paroi à l’autre‘. 

Revenons aux rameaux nerveux destinés aux ambulacres. Ils naïs- 
sent à angle presque droit de chaque côté du tronc ambulacraire et 
sont à leur origine contenus dans un petit canal (fig. 3, e’), dépen- 
dance du grand canal nerveux. Ils passent chez l’£'chinus sphæra à tra- 
vers les trous du cordon fibreux(fig. 3, d) en compagnie des canalicules 
ambulacraires. Chacun d’eux longe la base d’une vésicule ambulacraire 
(fig. 3, f), sort par un des pores ambulacraires (fig. 3, g) (le plus rap- 
proché de la ligne médiane de la zone ambulacraire), pénètre dans 
l'épaisseur du tube ambulacraire et le parcourt suivant la longueur 
pour se terminer sous la ventouse à un bourrelet qu’il faut considérer 
comme un organe du tact. C’est l'endroit le plus sensible de la sur- 
face de l’ambulacre ; il suffit de le toucher pour provoquer immédia- 
tement la rétraction du tentacule ambulacraire : c’est ce bourrelet que 
l’animal promène en éclaireur sur les corps auxquels il va s'attacher. 
Le filet nerveux ne diminue que fort peu d'épaisseur dans le trajet 
qu'il parcourt depuis le cordon ambulacraire jusqu’à l'extrémité du 
tentacule ; il ne peut donc, comme l'indique Lôven pour d’autres 
Echinides, se résoudre en un réseau nerveux au moment où il arrive 
à l'extérieur du test. Il est cependant fort probable qu'il fournit 
quelques branches qui vont se distribuer dans la peau et constituer le 
plexus qui anime les piquants et les pédicellaires (voir plus loin). 

Certaines espèces comme le Z'oxopneustes lividus ont en général les 
tubes ambulacraires si colorés, qu'il est à peu près impossible d'y 
étudier le trajet du filet nerveux; c’est ce qui explique probablement 
comment C.-K. Hoffmann n’est pas parvenu à l'y reconnaître. Les 


1 Cette description ne s'éloigne pas notablement de celle que J, Müller a donnée 
de ces parties. 


ARCH, DE ZOOI+ EXP, ET GÉN, == T, V. 1876. 28 


434 LÉON FREDERICQ. 


ambulacres de l’£chinus sphæra, d'ordinaire incolores, se prêtent au 
contraire fort bien à cette étude : lorsqu'ils sont bien étendus, ils 
laissent facilement apercevoir au microscope le filet nerveux carac- 
térisé par sa teinte brune. 

Pour obtenir les ambulacres à l’état d'extension, je me suis servi 
du procédé de M. Perrier, qui consiste à apposer vivement une ligature 
à la base d’un tentacule au moment où il est complétement sorti. 
J'avais également imaginé un moyen assez simple, de faire mourir 
les Æchinus sphæra en conservant leurs tentacules complétement 
étendus. Il suffit de percer une petite ouverture dans la membrane 
buccale, d'y introduire la canule d’une seringue chargée d'alcool et 
d'injecter le liquide dans la cavité du corps sous une forte pression 
que l’on maintient quelque temps. L'animal ne tarde pas à mourir 
en présentant tous ses ambulacres à l'état d'érection forcée. Les vési- 
cules ambulacraires chassent en effet, sous l'influence de l’augmen- 
tation de la pression interne, tout le liquide du système aquifère 
dans les tubes ambulacraires. 

Les cordons nerveux ambulacraires, après avoir parcouru la face 
interne des zones ambulacraires et s’être graduellement amincis, 
pénètrent en compagnie de l'extrémité du vaisseau ambulacraire 
dans le canal des plaques ocellaires et s’y terminent contre la portion 
du tégument qui bouche ce canal à l'extérieur. Cette terminaison 
nerveuse n'offre pas de traces de cristallin ni d'appareil optique quel- 
conque, permettant de lui conserver le nom d'œil que lui ont donné 
Valentin et Forbes. Je ne suis parvenu à y déceler la moindre sen- 
sibilité à la lumière artificielle ni solaire concentrée à l'aide d’une 
lentille. La tache de pigment qu’on y décrit est une pure fiction. Des 
matières colorantes sont, 1l est vrai, répandues à profusion dans les 
tissus des oursins, spécialement dans le tégument externe, mais les 
prétendus points oculiformes ne me semblent jouir sous ce rapport 
d'aucun privilége. Pas plus que M. Perrier, je n'ai pu découvrir la 
moindre trace du tentacule impair décrit par Agassiz. 


b. Histologie. 


I n'y a pas lieu d'établir dans l’anneau nerveux et les gros troncs 
qui en partent une distinction en ganglions et nerfs : toutes ces 
parties ont identiquement même structure et doivent être considé- 
rées comme des centres nerveux. 


ÉTUDE DES ÉCHINIDES. 433 


Leur coloration brune est due, non à des granulations colorées 
éparses, comme on l’a cru jusqu'ici, mais surtout à la présence de 
grandes cellules irrégulières et allongées (rappelant les cellules pig- 
mentaires de la grenouille) remplies de parcelles brunes biréfrin- 
gentes (voir fig. 5). Le noyau y est très-apparent, car ses environs 
sont dépourvus de pigment. Je considère ces cellules comme conjonc. 
tives, attendu qu'on les retrouve dans d’autres organes, notamment 
dans les parois du système aquifère, la membrane de la lanterne, etc. 

Les éléments nerveux proprement dits, cellules et fibres, ont été 
décrits par Baudelot. J'ai trouvé qu'ils ne sont pas distribués au 
hasard, mais forment deux couches fort distinctes, une interne fi- 
breuse, une externe cellulaire, occupant chacune toute la largeur du 
cordon ambulacraire. Elles adhèrent intimement l’une à l'autre : 
aussi n'est-ce guère que par lambeaux qu'on parvient à les séparer. 

La couche interne offre une structure fibreuse évidente, appré- 
ciable à la loupe : elle est essentiellement formée de fibrilles paral- 
lèles d'une ténuité extrême. Ces fibrilles nerveuses se colorent par 
l’hématoxyline, l’acide osmique, le chlorure d’or, etc., mais bien 
moins vivement que les cylindres d’axe des fibres nerveuses des ver- 
tébrés. C’est dans cette couche que se rencontrent surtout les cellules 
pigmentaires dont il a été question (fig. 5). 

La couche externe, celle qui regarde le test, a l'aspect granuleux : 
examinée à un fort grossissement, elle montre un nombre prodigieux 
de petites cellules bipolaires ne mesurant que quelques millièmes de 
millimètre de diamètre (fig. 4). Elles sont formées d’un noyau vési- 
culeux, clair, et d'un protoplasme peu abondant, gris, presque 
homogène, se continuant de part et d'autre en un prolongement 
linéaire fort ténu, qui, à une certaine distance de la cellule, offre ab- 
solument l’aspect des fibrilles de la couche interne. Elles paraissent 
dépourvues de membrane cellulaire. Cette description estentièrement 
conforme à celle que Baudelot en a donnée. C. K. Hoffman a figuré 
ces cellules comme des vésieules claires sans prolongements. Ses 
figures (65 et 67, pl. VIIT, loc. cit.) me semblent indiquer qu'il n'a eu 
sous les yeux que les noyaux des cellules nerveuses. Il n’est pas par- 
venu, dit-il, à y découvrir des prolongements. il faut, pour bien con- 
stater ces prolongements, s'adresser à un oursin vivant, enlever avec 
précaution un tronçon du cordon nerveux ambulacraire, le déposer 
dans une gouttelette d’eau de mer et recouvrir d’une lamelle. Si l’on 
amène alors le foyer d’un bon objectif à immersion sur la partie la 


4136 LÉON FREDERICQ. 


plus mince du sillon moyen, on aperçoit de fort petites cellules ar- 
rondies, tellement nombreuses et pressées les unes contre les autres, 
qu'il est presque impossible de distinguer leurs prolongements, et 
qu’on croit en certains endroits avoir affaire à un épithélium : mais 
si l’on ajoute alors une goutte d'acide acétique dilué, et surtout si 
l’on exerce une certaine pression sur le verre à couvrir, ces cellules 
se séparent les unes des autres et montrent fort nettement leurs deux 
prolongements (fig. 4) dont la direction est ici exactement transver- 
sale, de sorte qu'on peut les suivre directement jusque dans les ra- 
muscules destinés aux ambulacres. La continuité entre les deux 
ordres d'éléments nerveux, fibrilles et cellules, se trouve ainsi établie. 


c. Physiologie. 


Les expériences suivantes ont été entreprises dans le but de m’as- 
surer si les organes décrits précédemment représentaient oui ou 
non un centre anatomique des mouvements volontaires, un sys- 
tème nerveux. Elles ont toutes été exécutées un grand nombre de 
fois sur des séries de Z'oxopneustes lividus récemment capturés et pré- 
sentant par conséquent toute leur vitalité. Les Z'chinus sphæra qui, 
dans les environs de Roscoff, vivent à une assez grande profondeur 
de mer, conviennent beaucoup moins, attendu qu’il est impossible 
de les placer dans des conditions biologiques normales, notamment 
de les soumettre à la pression énorme à laquelle ils sont habitués. 

À l’aide de ciseaux fins et pointus, je pratique chez un oursin livide 
cinq petites entailles dans la membrane buccale de facon à diviser 
les troncs nerveux ambulacraires près de leur origine ; j'en opère 
une série de la même façon et je les mets en observation dans un 
grand aquarium. Les tubes ambulacraires ne sont nullement para- 
lysés ; on les voit s’agiter en tous sens, se fixer comme des amarres 
aux Corps environnants, mais l’animal ne parvient plus à exécuter de 
mouvements d'ensemble. Chaque rangée d’ambulacres travaille pour 
son propre compte et l'animal tiraillé en sens divers ne bouge guère 
de place, tandis que d’autres individus laissés intacts comme termes 
de comparaison se promènent sur le fond de l'aquarium ou grimpent 
à l’aide de leurs ambulacres le long des glaces verticales. 

Si nous retournons un oursin intact, de façon que sa face orale, au 
lieu de regarder en bas, soit tournée en haut, nous le verrons allon- 
ger ses tubes ambulacraires, les promener en tous sens, puis les fixer 


ÉTUDE DES ÉCHINIDES. 437 
d’un côté et exercer des tractions sur ces amarres, de facon à soulever 
son corps, à le faire basculer complétement et à reprendre son atti- 
tude normale : ce résultat est obtenu dans l’espace de quelques se- 
condes ou de quelques minutes *. Répétons la même expérience avec 
une série d’oursins ayant subi la section des nerfs ambulacraires. Ils 
ne parviennent plus à exécuter ce mouvement d'ensemble et restent 
indéfiniment dans cette position anormale. C’est là cependant une 
mutilation insignifiante, d'autant plus qu’on peut fort bien sectionner 
les nerfs, tout en respectant les vaisseaux ambulacraires. Il suffit 
pour cela d'effectuer l'opération dans l’espace compris entre le som- 
met des pyramides et l'endroit où le canal ambulacraire émanant du 
cercle supérieur de la lanterne vient recouvrir le nerf ambulacraire. 
On s'expose tout au plus à blesser les petits canaux qui vont aux 
tentacules buccaux : encore peut-on l’éviter en glissant la pointe des 
ciseaux contre la face externe des pyramides. 

Au contraire, les lésions les plus graves, du moment qu’elles n’at- 
teignent pas le système nerveux, n'empêchent nullement les oursins 
de se servir de leurs tubes ambulacraires pour se remettre dans la 
position qui leur est habituelle. Ils se retournent parfaitement après 
des sections multiples de la membrane buccale ou du test, pratiquées 
dans les intervalles du trajet des nerfs, et même après l’ablation d’une 
portion notable de l'hémisphère supérieur de la carapace, compre- 
nant, outre l’anus, une partie de l'intestin et des glandes génitales, 
ainsi que les cordons terminaux des nerfs et des vaisseaux ambula- 
craires. On peut varier ces expériences, exécuter la section des nerfs 
à différentes hauteurs, toujours on obtient des résultats qui nous 
forcent à admettre que les cordons décrits comme système nerveux 
sont bien les voies par lesquelles s'établit l'harmonie des mouve- 
ments. Enfin, la galvanisation d’un nerf ambulacraire, à l’aide de la 
pince électrique et de la bobine d’induction, produit constamment la 
rétraction immédiate de tous les ambulacres de la zone. Pour attein- 
dre le nerf ambulacraire, il faut enlever une portion du pôle api- 
cial de l’oursin, vider en partie l’eau qu’il contient, et le laisser 


1 Cette tendance à l'attitude normale ne peut dépendre ici d’un malaise résultant 
de l’action renversée de la pesanteur : il n’est pas rare, en effet, de trouver des our- 
sins attachés à la voûte des cavités dans lesquelles ils aiment à vivre. Comme fait 
remarquer J. Müller, il faut plutôt; l’attribuer au sentiment d’impuissance que l’ani- 
mal éprouve lorsque sa portion orale ne correspond plus à la surface sur laquelle il 
rampe. 


438 LÉON FREDERICQ. 


flotter à la surface de l’eau. Cette dernière expérience n’est cependant 
pas tout aussi concluante qu'elle le parait, car 1l est impossible de 
limiter l'excitation électrique au nerf seul: on ne peut lisoler à 
l’aide d'une plaque de verre à cause de son peu de consistance et des 
nombreux rameaux qu'il envoie de chaque côté aux ambulacres. 

L'anneau nerveux et les cordons ambulacraires qu'il fournit ont 
dans toute leur étendue la valeur de centres nerveux ‘! : les ambu- 
lacres continuent à se mouvoir, à réagir aux impressions du dehors 
sur des fragments isolés d’oursin. Mais la continuité, l'intégrité de 
ces différentes parties est indispensable aux mouvements d'ensemble 
de l'animal. 

Outre le système nerveux dont il vient d’être question, les faits sui- 
vants plaident en faveur de l'existence d’un plexus nerveux situé dans 
l'épaisseur de la peau qui recouvre Île test à l’extérieur. Si l’on blesse 
ou pique un endroit circonscrit du tégument externe, on voit aus- 
sitôt les piquants, les pédicellaires situés dans un certain rayon, s’a- 
baisser vers le point irrité, dans un but de défense. L’expérience 
réussit également bien sur les fragments complétement séparés du 
reste de l'animal. C’est dans l'épaisseur du tégument externe que se 
trouvent les voies de transmission entre l’endroit irrité et les muscles 
qui meuvent les piquants et les pédicellaires. Car, en traçant avec un 
fin scalpel des entailles linéaires dans la couche molle de la peau, on 
limitera l’étendue du champ qui prend part à ces mouvements de 
défense. On peut circonserire des espaces en forme de triangle, de 
quadrilatère et suivant que l’on irrite un point situé à l'intérieur ou 
à l'extérieur de la surface ainsi délimitée, les piquants et les pédicel- 
laires s’y mettent seuls en mouvement ou restent seuls immobiles. 
C'est en vain que j'ai essayé de constater anatomiquement l'existence 
de ce plexus nerveux. 


IT 


MUSCLES. 


Les données les plus contradictoires règnent dans la science au 
sujet de la structure des fibres musculaires des oursins. L'existence 
des séries transversales est affirmée par les uns?, niée par d’au- 

1 Müller a donné aux cordons nerveux ambulacraires le nom de cerveaux ambula- 
sraires à cause de leur volume considérable. 


2 VALENTIN, loc. cit., p. 63. KæLuiKer, Würzsburger Verhandl., Bd. VIIEL p. 111, 
185$, 


| ETUDE DES ÉCHINIDES. 439 
tres !; enfin Leydig ? a décrit ces fibres comme composées de pièces 
en forme de coins, empilées à la suite les unes des autres. 

J'ai pu m'assurer que ces muscles sont formés de fibres fort ténues, 
complétement lisses et homogènes suivant la longueur. Ainsi, malgré 
l'emploi de réactifs variés : alcool, acide osmique, chlorure d'or et 
de potassium, hématoxyline, acide chromique, etc., je n’ai pu y dé- 
celer la moindre trace de strié transversal. Ces fibres ne paraissent 
pas posséder d’enveloppe, offrent une structure fibrillaire et souvent 
un ou plusieurs noyaux appliqués à leur surface. Elles sont biréfrin- 
gentes et s’imprègnent vivement par l'acide osmique et les matières 
colorantes. 

Les fibres des muscles qui meuvent la lanterne d’Aristote s’implan- 
tent directement par une extrémité denticulée (fig. 6 b) sur les parties 
calcaires du squelette. 

Les muscles de la lanterne et les organes musculeux (vésicules 
ambulacraires et tube digestif) montrent, sous l'influence d’une exci- 
tation électrique ou mécanique, des contractions énergiques, mais ne 
se produisant pas brusquement, comme cela a lieu pour les muscles 
striés, J'ai vainement cherché les nerfs de ces musclesÿ. 


1 Leypic, Arch. für Anat. und Physiol., 1854, p. 319. 

2 C.-K. HorFrMANN, loc. cif., p. 17. 

3 Je ne puis terminer ce travail sans exprimer à M. le professeur de Lacaze-Duthiers 
la plus vive reconnaissance pour la cordialité et la bienveillance avec laquelle j’ai été 
accueilli à son laboratoire de Roscoff. Tous les matériaux nécessaires à mes études : 
animaux, réactifs, instruments, ont été mis à ma disposition avec une libéralité sans 
limite. Si j'ai un regret, c’est que ma voix n’ait pas assez d'autorité pour faire di- 
gnement ressortir les avantages exceptionnels qu'offre aux travailleurs l'hospitalité 
si large du laboratoire de zoologie expérimentale. 


440 LÉON FREDERICQ. 


EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE XVIII. 


N. B. Toutes les figures se rapportent à l’Echinus sphœra. 


Fr. 1. Portion de l’anneau nerveux pentagonal (légèrement grossi). a, cordon exté- 
rieur passant en entier dans b, le tronc nerveux ambulacraire ; c, nerf pour le tube 
digestif. 


Fic. 2. Coupe indiquant les rapports du cordon nerveux ambulacraire (grossi de 
trois à quatre fois). a, section du vaisseau ambulacraire; b, id. du nerf; c, id., du 
canal du tronc nerveux; d, id. de la membrane tapissant la face interne du test; 
e, attache du canal nerveux à la membrane du test. 


Fic. 3. Cordon nerveux ambulacraire dans ses rapports avec le système [aquifère 
(grossi trois fois). La portion indiquée seulement au trait (Vj est empruntée à 
un fragment décalcifié par l'acide nitrique au cinquième. a, grand vaisseau ambu- 
lacraire ; b, petit vaisseau ambulacraire; c, tronc nerveux ambulacraire ; c', rameaux 
nerveux destinés aux ambulacres; d, cordon fibreux; e, enveloppe du système 
nerveux attachée par un raphé médian à la membrane du test; e', prolongement 
du canal nerveux servant de gaine au rameaue’; V, vésicule ambulacraire com- 
muniquant par deux canaux (gg) avec le tube ambulacraire (i). Le rameau ner- 
veux (f) traverse le test en (g), parcourt l’ambulacre (i) et se termine au bourre- 
let (h). 


Fi, 4. Cellules nerveuses bipolaires de la couche externe situées au niveau du sillon 
médian du cordon nerveux ambulacraire (Nachet. obj. imm. n° 7, ocul. I). 


Fic. 5. Fibrilles nerveuses et cellules à pigment de la couche interne du cordon 
nerveux ambulacraire (Nachet. obj. imm. n° 7, ocul. I). 


Fic. 6. Fibres des muscles de la lanterne d’Aristote, colorés à l’hématoxyline. 
a, noyau musculaire ; b, extrémité des fibres s’attachant aux pyramides. La couleur 
violette de l’hématoxyline n’a pas été rendue (Nachet. obj. imm. ne 7, ocul. I). 


RECHERCHES HISTOLOGIQUES 


SUR 


LA STRUCTURE DES CENTRES NERVEUX 
DES PLAGIOSTOMES 


PAR M. LE DOCTEUR FRANÇOIS VIAULT. 


INTRODUCTION 


L’encéphale des poissons est assurément un des sujets de l'anatomie 
comparée qui ont le plus exercé la sagacité des anatomistes. Le nom- 
bre des naturalistes qui en ont fait l’objet de leurs études depuis la 
Renaissance des lettres est véritablement considérable ; il n’en est 
aucun, cependant, qui ait pu se vanter de donner la solution de tous 
les problèmes que soulève cette question et de ne rien laisser à faire 
à ses successeurs. A défaut d'autre témoignage de ce que j’avance, le 
fait que, depuis près de trois quarts de siècle, l’Institut a proposé au 
moins cinq fois cette question comme sujet de prix, sans que jamais 
aucun mémoire lui ait paru mériter entièrement la récompense aca- 
démique, ce fait, dis-je, en est une preuve suffisante. C’est ce que 
constate, d’ailleurs, le rapporteur du dernier concours, M. le profes- 
seur Blanchard, qui, dans la fin de son rapport, encourage en excel- 
lents termes les anatomistes « à travailler encore à la solution d’une 
question pleine de grandeur ». 

Ce n’est pas à dire qu'il n’y ait point eu un seul progrès de fait de- 
puis le jour où un Curieux de la nature a disséqué pour la première 
fois un cerveau de poisson, et s’est efforcé d’en exposer la conforma- 
tion anatomique. Non ! Mais en raison de la difficulté considérable 
du sujet, — difficulté que ne soupconnaient même pas les premiers 
investigateurs, dont les écrits pleins d’une candide assurance ne lais- 
sent percer le moindre doute, — les progrès ont été très-lents, incer- 
tains, rétrogrades même, si l’on peut ainsi parler, dans Certaines 
circonstances, lorsqu'un homme de génie comme Cuvier par exemple, 


442 FRANÇOIS VIAULT. 


sommeillant sans doute à la facon du bon Homère, appuya du poids 
de toute son autorité une erreur d'Haller qui avait déjà été réfutée 
par Arsaky. 

Certes, il n’était pas difficile de décrire le cerveau des poissons, 
bien moins compliqué en somme que celui des vertébrés supérieurs, 
et Gottsche, qui a publié sur ce sujet, en 1835, une monographie im- 
portante, mais purement descriptive, disait non sans quelque raison, 
peut-être : «Haller connaissait mieux que nous le cerveau des pois- 
sons. » Mais la description ne donnait pas la clef des homologies ; 
c'était le détail aride de formes vaines et changeantes, quelque chose 
comme les hiéroglyphes de l'Egypte avant Champollion. Bien plus, la 
description, à elle seule, devait forcément conduire à l’établissement 
de fausses homologies par suite de ressemblances trompeuses de cer- 
taines parties du cerveau des poissons avec quelques parties de celui 
des mammifères, ressemblances qui ont exercé une irrésistible séduc- 
tion sur la plupart des anciens anatomistes, qui l’exercent même 
encore sur quelques-uns de leurs successeurs. Les premiers avec une 
naïve confiance, Imconsciente des écueils, et n'imaginant pas que des 
organes semblables en apparence pussent être, en réalité, bien diffé- 
rents, les autres caressant l’idée chimérique de retrouver le cerveau 
de l’homme dans l’encéphale des poissons et, pour cette entreprise 
ardue, violentant tous les rapports, torturant le principe des con- 
nexions, qui malgré tout est resté debout, tous ces anatomistes, dis-je, 
avaient ainsi réussi à faire du cerveau des poissons, relativement sim- 
ple dans la nature, un assemblage monstrueux et bizarre de tout ce 
qu'on a décrit depuis Démocrite et Anaxagoras dans le cerveau des 
vertébrés supérieurs. Ges efforts, tout vains qu'ils étaient, montrent 
cependant que l'intérêt de cette étude se résume en effet dans des 
rapprochements entre les formes cérébrales des vertébrés inférieurs 
et celles des vertébrés supérieurs, c’est-à-dire dans des considérations 
d’Anatomie philosophique ou, comme on dit aujourd’hui, de Morpho- 
logie générale. 

Dans le tissu d'erreurs homologiques que nous ont léguées les an- 
ciens, quelques déterminations cependant paraissent peu contestables 
et sont relatives à des points sur lesquels tous les auteurs sont una- 
nimes. Aussi, on éprouve une certaine satisfaction à trouver dans ce 
cerveau si rebelle à se laisser comprendre, et qui a fourni tant de dé- 
terminations contradictoires, au moins une partie sur laquelle tout 
le monde est d'accord. Espoir déeu ! Cette satisfaction nous échappe, 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 443 


car ce qu'une longue suite d'observateurs consciencieux avait tou- 
jours admis comme l'expression de l'évidence est combattu tout à 
coup par un observateur qui a cru pénétrer plus loin que ses devan- 
ciers et rétablir la vérité dans un texte incompris jusqu’à lui ou faus- 
sement interprété. C’est le cas, pour citer l'exemple en passant, pource 
que tous les auteurs jusqu’à ces derniers temps, depuis Haller jusqu au 
regretté professeur Baudelot,considéraient comme le cervelet, etqu'un 
naturaliste d'Iéna, Miklucho-Maclay, se fondant sur de prétendues 
données embryologiques, dit être le Wrttelhirn, c'est-à-dire le cerveau 
moyen, qui forme, on le sait, les lobes optiques ou tubercules jumeaux. 

Puisque nous allons nous aventurer, nous aussi, sur ce terrain des 
centres nerveux des poissons, terrain que nous venons de représenter 
si incertain et si mouvant, ce serait sans doute ici le lieu de passer en 
revue les auteurs’ qui se sont occupés de ce sujet, depuis Willis qui 
est le premier (1666) et Haller qui est le plus complet des anciens, 
jusqu'aux anatomistes de notre époque. Mais cet historique sera 
mieux à sa place dans le chapitre des déterminations. 

Disons déjà, cependant, que l'histoire de la science sur ce point 
particulier nous montrera à quelles opinions divergentes se sont arrê- 
tés les plus célèbres anatomistes. Et, de fait, ce résultat a-t-il de quoi 
nous surprendre ? Nullemeni, etle contraire, c’est-à-dire la découverte 
de la vérité par les moyens mis en œuvre, n’eût pas laissé de nous 
étonner bien davantage. En effet, avant Cuvier et même long- 
temps encore après lui pour certains auteurs, quel à été le constant 
objectif des études anatomiques ? La forme extérieure des organes 
avant tout, et leur conformation intérieure grossière ; la notion de 
fonction, quand on la faisait intervenir, n’était presque jamais fondée 
sur le seul critérium vraiment scientifique, à savoir : expérimentation 
physiologique. Pour s'élever à des considérations d’un ordre plus re- 
levé, pour établir les homologies des organes dans la série animale, 
les naturalistes n’avaient{aucun fil conducteur. Il fallait avoir, comme 
Linné et quelques autres peu nombreux, pauci quos œquus amavit Ju- 
piter, une intuition quasi divine des rapports naturels des êtres, pour 
ne pas faire de la science encore naissante un véritable chaos. C’est 
alors que les anatomistes du commencement de ce siècle, les Cuvier, 


1 Ces auteurs sont, dans le dix-septième et le dix-huitième siècle : Willis (4666), 
Collins (1685), Haller (1766), Camper (1774), Vicq d’Azyr (1776), Monro (1785), 
Ebel (1788), Scarpa (1789). Voir, pour cet historique des premiers temps, Cuvier 
et Valenciennes, Histoire naturelle des poissons, t. I, 182$. 


444 FRANÇOIS VIAULT. 


les Baër, les Geoffroy Saint-Hilaire, les Serres, etc., cherchèrent, les 
uns dans une étude approfondie de l’organographie, les autres dans 
une observation patiente de ces phases obscures du premier dévelop- 
pement des êtres, les lois de l’organisation animale et créèrent ainsi 
lJ’Anatomie philosophique ou transcendante, épithètes emphatiques 
peut-être, mais qui la distinguaient des élucubrations des Philoso- 
phes de la nature. Les anatomistes eurent alors entre les mains le 
principe des connexions, qui régit toute la morphologie organique des 
être compris dans un même embranchement, la loi de similitude du 
développement embryogénique, et d’autres encore d’une application un 
peu moins générale. 

A ces conquêtes de la morphologie et de l’embryogénie sont venues se 
joindre plus récemment celles de l'histologie, qui, disposant d’un 
merveilleux instrument, a vu s’agrandir chaque jour le champ de ses 
découvertes, mais ne doit pas pour cela, comme quelques-uns le 
croient, former une science à part. 

C'est ainsi que la science a grandi par le progrès des âges etile gé- 
nie de quelques hommes, qu'elle a multiplié ses moyens d’investiga- 
tion et qu’elle a affermi ses conquêtes en élargissant sa base. Aussi 
n'est-il plus possible, sans anachronisme, de procéder aujourd’hui à 
la facon des anatomistes purement descripteurs, qui, n’envisageant 
que la conformation des organes visible à l’œil nu, sans en étudier 
la texture et la structure intime, non plus que le développement em- 
bryogénique, ressemblent aux linnéistes dont les classifications vé- 
gétales étaient fondées sur l'étude d’un seul ou d’un très-petit nombre 
de caractères très-apparents. Pas plus que le système de Linné ne 
conduisait à la connaissance complète des plantes, l’anatomie com- 
parée faite sans le secours des données histologiques et embryolo- 
giques ne pouvait conduire à la connaissance parfaite des êtres et de 
leurs organes, telle que nous la possédons aujourd’hui, ou telle du 
moins que nous comprenons qu'elle doit être. 

Nous venons d'en dire assez pour faire comprendre maintenant 
la raison de la fin de non-recevoir qui a été, en quelque sorte, oppo- 
sée jusqu’à ce jour à la plupart des travaux des anatomistes qui se 
sont occupés du cerveau des poissons, et pour montrer dans quelle 
voie doivent être dirigées désormais les recherches nouvelles pour 
aboutir à un résultat définitif‘. Nous conclurons donc qu'il y a, pour 


‘ Certes, nous n’avons pas la prétention de dire qu’une étude attentive et patiente 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 445 


arriver à la détermination des homologies de l’encéphale des poissons, 
plusieurs moyens à mettre en œuvre, ou plutôt qu'il n’y en à qu'un, 
qui consiste à employer concurremment pour le même but tous ces 
moyens d'étude, qui sont : la comparaison des formes, la situation 
relative et la connexion des parties, l'étude des origines apparentes 
et réelles des nerfs, l’'embryologie et l’'histologie comparées. 

Il serait injuste, toutefois, de prétendre que de tous ces moyens la 
comparaison des formes a été seule employée jusqu'ici. Mais nous 
pouvons, en quelques mots, exposer la part qui a été faite à chacune 
de ces diverses méthodes. 

Jusqu'à Cuvier, la comparaison des formes et leur description ma- 
croscopique ont été seules en vigueur : #nde errores. 

Pour Cuvier (1800, 1828), Gottsche (1835) et quelques autres, l’em- 
bryologie naissante resta non avenue, le principe des connexions ap- 
pliqué surtout à l’origine des nerfs fut pour ainsi dire lettre morte et 
la comparaison grossière des formes continua à prévaloir pour la 
plus grande gloire des erreurs de leurs devanciers. 

Arsaky (1813), Tiedemann (1816), Serres (1821) introduisent l’em- 
bryologie et, s'appuyant en même temps sur les connexions, arrivent 
à la détermination la plus acceptable, quoique bien des points restent 
encore dans le doute. 

L'histologie, née et surtout perfectionnée beaucoup plus tard, n’a 
été jusqu'à présent que bien peu utilisée dans l'étude des centres 
nerveux des poissons. Il y a cependant lieu d'attendre d’elle, dans 
cette branche de nos connaissances, des progrès dont Leuret, un des 
premiers (4839), paraît avoir pressenti toute l’importance, mais que 
l'insuffisance de la technique micrographique de son temps ne lui 
permit pas de réaliser. Ce n’est que plus tard, en effet, que l’étude 
microscopique si délicate des centres nerveux a été rendue possible 
d’abord par l'emploi de l’acide chromique et des bichromates pour le 


des formes cérébrales des poissons et des connexions des diverses parties ne saurait 
plus donner aucun résultat. Il est très-probable, au contraire, qu’on éclaircirait bien 
des doutes si on pouvait étendre cette investigation purement descriptive et mor= 
phologique au plus grand nombre de genres et d'espèces de cette classe si nombreuse 
des poissons où les formes cérébrales sont si diverses et aberrantes à l’extrême dans 
quelques types, les Mormyres, par exemple. Mais il n’y a plus rien à attendre de 
l'étude simplement descriptive des espèces communes si souvent étudiées. Je ne 
crois pas qu'on puisse évaluer à plus de cent cinquante à deux cents le nombre des 
espèces dont le cerveau a été plus ou moins bien décrit ou figuré. Qu'est ce chiffre 
en comparaison de celui des espèces de la classe tout entière? 


446 FRANÇOIS VIAULT. 


durcissement des üssus, et plus encore peut-être par l'introduction 
des réactifs colorants, au premier rang desquels se place le carminate 
d’ammoniaque, préconisé d’abord par Gerlach (1858), puis l'acide os- 
mique, le chlorure d’or, etc., d’un usage plus récent. : 

Ces perfectionnements de la technique micrographique ont vérita- 
blement inauguré une ère nouvelle dans la névrologie humaine et com- 
parée. Mais, il faut le dire, jusqu'ici bien peu d’auteurs français ont 
eu l’idée d’en faire l’application à l’étude du cerveau et de la moelle 
des poissons". En Allemagne, quelques anatomistes l'ont fait en partie, 
pour la moelle et pour le cervelet des poissons osseux notamment *. 
Le docteur Stieda (de Dorpat), qui a publié d'importantes contribu- 
tions à l’étude du système nerveux des vertébrés, est le seul qui ait 
étendu ses recherches à l’ensemble des centres nerveux des poissons ; 
mais il n’a étudié que certains types, peu nombreux d’ailleurs, de 
poissons osseux *. Cependant, jusqu’à ce jour, les centres nerveux 
des poissons Cartilagmeux, qui s’éloignent très-notablement de ceux 
des Téléostéens, n’ont été l’objet d’aucunes recherches histologiques 
d'ensemble qui aient été publiées, à part une communication préalable 
de quatre ou cinq pages, sur la moelle des Raies et des Squales, publiée 
en 1873 par le docteur Stieda *. 

Le système nerveux central des Plagiostomes restait donc, pour 
ainsi dire, tout entier, complétement inexploré au point de vue de sa 
structure intime. Nous avons tenté de faire pour ce groupe zoologique 
si important ce qu'on avait fait pour les poissons osseux. Pour ces 


1 Les derniers travaux d’encéphalographie ichthyologique publiés en France sont 
ceux d’'Hollard et de Baudelot, présentés au concours de l’Institut en 1865. Le mé-— 
moire du premier ne contient pas un mot d’histologie. Baudelot a cherché à étudier 
la structure du cervelet sur des coupes fines, faites après de nombreux tâätonnements 
de durcissement dans une solution d'alun et de sel marin. Il n’a publié d’ailleurs 
aucune figure des détails microscopiques observés par lui. Dansles Leçons sur la 
Physiologie du système nerveux faites au Muséum en 1864, par M. le professeur 
Vulpian, la leçon 34e contient un excellent résumé de l’anatomie du cerveau et de 
la moelle des poissons, avec l’exposé des recherches personnelles de M. Vulpian 
sur l’histologie de la moelle et du cerveau de la Carpe et sur celle de la moelle de 
la Lamproie et de quelques sélaciens. Ces recherches, fort importantes, sont, à pro- 
prement parler, les premières, et l’on peut dire les seules qui aient été faites en 
France sur ce sujet. 

2 Voir l’appendice bibliographique. 

3 Studien über das Nervensystem der Knochenfische, von Dr Lupwic STIEDA (Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie, 1867, Bd. XVIII). 

* Ueber den Bau de Rückenmarks der Rochen und der Haie, von L. STIEDA 
(Zeitschr, f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. XXII, 1872). 


EE 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. AAT 
derniers eux-mêmes nous avons cherché à vérifier et à compléter 
sur d’autres espèces que celles déjà étudiées ce qui a été dit de la 
structure de leur centre cérébro-spinal. Nous ne nous sommes donc 
pas borné, comme un ouvrier de la onzième heure, à venir raconter 
ce que les autres travailleurs avaient fait depuis le matin dans la 
vigne. Nous avons commencé notre journée, sinon dès la première 
heure, du moins vers le milieu du jour, et voyant ce qu’avaient déjà 
fait les premiers, et rendant un juste hommage à leur labeur, nous 
avons essayé de défricher, en prenant modèle sur eux, le petit coin 
de champ qu’ils avaient délaissé. 

Cette étude histologique du système nerveux des poissons compren- 
dra donc, en premier lieu, l’exposé de nos recherches personnelles sur 
la structure des centres nerveux des Plagiostomes. Dans une deuxième 
partie nous discuterons les homologies des différentes parties de l’en- 
céphale des poissons cartilagineux et osseux avec celles du cerveau 
des animaux supérieurs. Après une revue historique et critique des 
diverses opinions émises à ce sujet, nous exposerons les preuves tirées 
de la morphologie, de l’embryologie et de la structure intime qui 
militent en faveur de l’opinion que nous aurons adoptée, et nous 
serons naturellement amené à conclure par l'examen de l’impor- 
tante question du type cérébral des vertébrés. 


PREMIÈRE PARTIE. 


STRUCTURE DES CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 


l 


DESCRIPTION GÉNÉRALE DU CERVEAU ET DE LA MOELLE ". 


Comme les points souvent étudiés, et malgré cela mal connus, de 
l'anatomie, ou comme ceux dont l'interprétation a souvent varié, le 
cerveau des poissons possède pour ses diverses parties une riche, trop 


1 Le cerveau des Plagiostomes n’a été décrit d’une façon complète et dans ses 
divers types par aucun auteur français. Cuvier en parle à peine, Serres ; Desmoulins, 
Natalis Guillot n’ont décrit que quelques types; le mémoire de Baudelot, imprimé 
en 1869, est surtout relatif aux poissons osseux. MM. Philippeaux etVulpian paraissent 
être les seuls qui aient donné à cette étude tout le développement qu’elle mérite : 
malheureusement leur travail, accompagné de nombreux dessins, est resté inédit et 
nous ne le connaissons que par les extraits suecincts qu’en a donnés A. Duméril dans 


448 FRANCOIS VIAULT. 


riche même synonymie. Si nous faisions un travail de description 
pure, nous croirions utile de donner la liste de ces rombreuses ap- 
pellations ; mais tel n’est pas notre but. Nous aurons cependant oc- 
casion d'en donner quelques-unes dans la revue historique et critique 
qu’on trouvera dans la dernière partie de ce mémoire. Dès le com- 
mencent done, nous accepterons, pour nous y tenir jusqu’au bout, les 
dénominations le plus habituellement employées par les auteurs qui 
ont le mieux étudié ce sujet, et qui tendent à prévaloir définitivement 
aujourd'hui. Nous n'y attacherons d’ailleurs pour le moment aucune 
autre signification que celle d’une simple dénomination, c'est-à-dire 
abstraction faite de toute idée d’homologie. Plus tard, lorsque nous 
aurons étudié chacune des parties constituantes du cerveau, nous 
essayerons d'établir la signification homologique de ces parties 
comparées avec celles du cerveau des vertébrés supérieurs. 


A. CONFORMATION EXTÉRIEURE DU CERVEAU. 


La boîte crânienne des Plagiostomes, très-dure et presque ossifiée 
chez l’Ange, très-épaisse, mais très-tendre, chez la plupart des Squales 
(Scymnus), etc., en partie membraneuse chez la Pastenague, n'est 
jamais, si ce n’est dans le jeune âge, entièrement remplie par le cer- 
veau. L'espace que laisse libre celui-ci est rempli par un liquide albu- 
mineux plus ou moins fluide paraissant libre ou enfermé dans les 
mailles d’un tissu cellulaire qui, chez le Scymnus, par exemple, forme 
des fibres s’entre-croisant dans toutes les directions. L’encéphale, que 
contient cette cavité, diffère très-notablement dans sa forme géné- 
rale de celui des poissons osseux. Chez les Raïes, entre autres, nous 
voyons sur le plancher d’une grande chambre crânienne qui s'étend 
très-loin en avant du segment nerveux antérieur, une masse allongée 
offrant, à peu près sur le même plan horizontal, une série de renfle- 
ments, les uns pairs, les autres impairs, recouverts d’une membrane 
très-vasculaire qui se trouve presque toujours naturellement injec- 
tée par le sang après la mort. 

Le plus antérieur de ces renflements nerveux est impair, de forme 
à peu près quadrilatère, et ses faces arrondies présentent des émi- 


son Histoire naturelle des poissons. En 1848, il a été publié sur ce sujet, en Allema - 
gne, un important mémoire de Busch; mais ce travail, publié comme thèse inaugu- 
rale, ne se trouve pas dans nos bibliothèques publiques et je n’ai pu le consulter. : 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 449 
nences disposées régulièrement de chaque côté d’un sillon médian 
très-peu profond. De ses deux angles antérieurs partent, en manière 
de longues cornes, deux cordons volumineux qui marchent dans les 
angles latéraux supérieurs de la cavité crânienne et se rendent en 
avant aux organes de l’odorat ; ce sont les processus ou nerfs olfac- 
tifs. A leur extrémité antérieure, ces nerfs ne pénètrent pas immédia- 
tement dans les capsules olfactives, mais présentent un renflement 
oblong et transversal duquel partent les fibres nerveuses olfactives. : 
La portion du cerveau de laquelle ils naissent immédiatement est 
séparée par une dépression plus ou moins profonde de la portion cen- 
trale et constitue en quelque sorte comme un Iobule soudé de chaque 
côté à celle-ci. Il en est de même, à quelques légères différences près, 
dans les genres 7rygon et Torpedo, où ces derniers lobules sont tou- 
tefois moins accusés. 

Chez les Squales, une masse antérieure impaire, mais quelquefois 
légèrement bilobée par un sillon médian qui présente en certains 
points des enfoncements assez profonds, émet de même par ses bords 
latéraux, soit au niveau de leur partie moyenne, soit au niveau de 
leur angle antérieur, un processus olfactif, Mais celui-ci, dans le type 
cérébral auquel appartiennent les genres Seyllium, Carcharias, Galeus, 
est beaucoup plus large et plus court que chez les Raïdes et s’élargit 
encore considérablement à son extrémité antérieure avant de péné-. 
trer dans la capsule olfactive, formant là ce que beaucoup d’auteurs 
regardent comme de véritables lobes olfactifs assez semblables à ceux 
des poissons osseux. Jamais cependant, comme chez ces derniers, on 
ne voit ces lobes olfactifs des Sélaciens par une forme arrondie bien 
déterminée, par une situation précisément au-devant du cerveau 
antérieur, par un rapprochement intime l’un de l’autre, constituer 
une subdivision de l’encéphale équivalente en apparence à celles qui 
suivent. Chez plusieurs Sélaciens on peut remarquer une division 
du renflement terminal du lobe olfactif et chez le Squale bleu, de 
même que chez le Squale renard, chaque division se partage de nou- 
veau en deux moitiés qui ne sont en connexion que par le pédoncule. 
Dans le genre Scymnus, les processus olfactifs très-volumineux, très- 
longs et dont les fibres sont groupées en plusieurs faisceaux, naissent 
de l’angle antérieur de la première masse relativement peu déve- 
loppée. 

Cette masse cérébrale antérieure, que nous appellerons lobe anté- 
rieur, lobe cérébral proprement dit, est creuse et contient un ventri- 


ARCH,. DE ZOOL, EXP, ET GEN. = T, V. 4876. 29 


450 FRANÇOIS VIAULT. 


cule simple ou double qui communique en avant avec la cavité dont 
sont pareillement creusés les processus olfactifs. Chez les poissons 
osseux Ces lobes sont solides ; ils le sont aussi en grande partie chez 
les Raies, car le ventricule dont on voit l'ouverture sur le bord pos- 
iérieur de ce lobe, s'étend très-peu en avant. Chez les Squales, au 
contraire, ce ventricule est bien développé et la coque de substance 
nerveuse qui le recouvre peut être fort mince, comme chez l'Ange, 
par exemple ; chez l’Emissole, chez le Requin, chez la Leiche, il est 
subdivisé en deux par une cloison médiane. Son ouverture postérieure 
donne passage à un prolongement de la pie-mère en général très- 
vasculaire qui constitue un véritable plexus choroïde. C'est ce prolon- 
gement pie-mérien énormément développé chez l’Ange qui a été pris 
par Serres pour la glande pinéale de ce poisson. Le lobe antérieur, 
contrairement à ce qui a lieu chez les Téléostéens, surpasse toujours 
en volume les lobes situés immédiatement en arrière et que nous 
allons décrire maintenant. 

La masse cérébrale située en arrière du lobe antérieur présente 
l’aspect bien net de deux lobes ovalaires soudés l’un à l’autre par leur 
face interne et laissant entre eux, sur la ligne médiane et en haut, un 
profond sillon dont la direction est antéro-postérieure. Malgré cet 
aspect bilobé supérieurement, il n’y a réellement là qu'une masse 
“unique qui, par suite, serait mieux nommée lobe optique que lobes 
optiques, nom que lui donnent la plupart des auteurs. Sa base se 
confond avec les pédoncules cérébraux qui sont mtimement unis l'un 
à l’autre sur la ligne médiane et il n’est pas possible de séparer l’étude 
de ces pédoncules de celle du lobe optique, vu que leur continuité a 
lieu sans démarcation tranchée : ce sont deux parties d'un même tout, 
c’est-à-dire du cerveau moyen. Comme le lobe antérieur, ce lobe est 
creux aussi, mais le ventricule qu'il renferme est en général peu dé- 
veloppé, au point que Serres et Desmoulins ont pu dire qu'il n'exis- 
tait pas chez la Torpille. Il y est, il est vrai, réduit à un étroit canal, 
mais il existe. La forme de ce ventricule varie en divers points de son 
étendue, comme peuvent le montrer des coupes transversales. Chez 
la Raie, par exemple, on peut voir que sur une coupe faite vers la ré- 
gion moyenne du lobe optique, il offre exactement la figure d'un 
cœur de carte à jouer. Ce ventricule canaliforme est le représentant 
du grand ou plutôt du double ventricule des lobes optiques des pois- 
sons osseux. Mais on n'y trouve point, comme chez ces derniers, les 
nombreuses éminences (corps cannelés de Cuvier, fori semi-circu- 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 451 
lares de Haller, tubercule médian), qui ont tant embarrassé les ana- 
tomistes pour la détermination de ces lobes. Par suite de ce rétrécis- 
sement et de cette simplicité du ventricule du lobe optique chez les 
Plagiostomes, la substance nerveuse qui l'entoure n'est pas, comme 
chez les Osseux, réduite à une grande minceur, de facon à figurer une 
simple coque, une véritable voûte, mais elle atteint une épaisseur 
assez considérable. Cette plus grande simplicité coïncide aussi avec un 
plus faible volume relatif et les lobes optiques, qui sont la partie la 
plus développée du cerveau des poissons à arêtes, sont toujours dé- 
passés en volume chez les cartilagineux par la masse cérébrale anté- 
rieure et souvent aussi par celle qui suit. 

Entre les lobes optiques et la masse cérébrale antérieure, se trouve 
une partie plus ou moins développée qui les réunit l’un à l’autre 
comme ferait un connectif, c'est-à-dire une commissure longitudi- 
nale, mais que sa brièveté rend souvent difficile à voir. Chez le 
Seyllium, où elle est facile à observer à cause de sa longueur, cette 
commissure a la forme d’une gouttière (les membranes cérébrales 
étant enlevées) ouverte en haut ; les rebords de cette gouttière sont 
plus ou moins épais. L’orifice antérieur du ventricule du lobe op- 
tique vient s'ouvrir dans la gouttière au-dessous de deux petits tuber- 
cules blancs adossés l’un à l’autre sur la ligne médiane, où ils parais- 
sent former une commissure transversale. Ces deux petits tubercules 
sont donnés par A. Duméril comme représentant la racine supé- 
rieure et principale du nerf optique du même côté. Nous aurons à les 
examiner plus loin au point de vue histologique. Vers son extrémité 
postérieure, le plancher de la gouttière présente l’orifice d’un canal 
oblique en bas et en arrière qui a recu le nom d’Anfundibulum. L'ou- 
verture supérieure de la gouttière est fermée par une sorte de voûte 
membraneuse qui la transforme en canal couvert. Cette voûte est 
formée par la pie-mère plus ou moins vasculaire en cet endroit et 
dont on a dû prendre souvent quelque appendice pour la glande 
pinéale, erreur dans laquelle est tombé Natalis Guillot, par exemple. 

Cette gouttière que nous venons de décrire est tout entière, re- 
bords et plancher, la continuation antérieure des pédoncules du cer- 
veau qui forment, nous l’avons vu, le plancher du lobe optique et qui 
viennent se perdre dans la masse cérébrale antérieure. L'espace qui 
existe en haut entre les’ deux pédoncules, autrement dit la gouttière 
elle-même, n’est autre chose que le ventricule moyen ou éroësième 
ventricule des animaux supérieurs ; on l’a aussi appelé espace inter- 


452 FRANCOIS VIAULT. 


pédoncularre, mais cette désignation est mauvaise, car elle s'applique 
déjà chez les mammifères à une partie qui n’est pas homologue de 
celle-ci. La voûte qui recouvre ce troisième ventricule n’est pas sim- 
plement membraneuse, c’est-à-dire formée par la pie-mère. Chez le 
Scyllium canicula, sur une coupe transversale passant immédiatement 
en avant du chiasma des nerfs optiques, on peut voir qu’au-dessous 
de la pie-mère une lame nerveuse très-évidente, quoique relative- 
ment mince, passe en forme de pont au-dessus de la gouttière dont 
elle réunit les deux bords. Cette lame nerveuse n’est qu'une bande- 
lette assez étroite qui ne s'étend pas sur toute la longueur de la 
gouttière, mais seulement au niveau de sa partie moyenne (voir 
pl. XXII fig. 22). Son existence, qu'aucun auteur n’a signalée, est 
toutefois assez importante à constater, parce qu’elle est le reste d’un 
état de développement qui ne se retrouve que chez l’embryon. 

A la face inférieure de la gouttière et empiétant même sur la face 
inférieure du plancher du lobe optique, se trouvent deux lobes ar- 
rondis que nous désignerons simplement sous le nom de lobes infé- 
rieurs, dénomination qui ne préjuge rien sur la nature de ces parties 
qui sont particulières aux poissons. Ces lobes, chez les Sélaciens, sont 
réunis l’un à l’autre sur la ligne médiane ou n’offrent que des ves- 
tiges de séparation, comme chez le Griset et chez l’Ange de mer. Chez 
d’autres, par exemple chez la Roussette, ils sont presque compléte- 
ment sphériques et ne se touchent que sur une faible étendue sur la 
ligne médiane. Ils sont toujours moins développés que chez les pois- 
sons osseux. [ls sont creusés d’une cavité plus ou moins grande qui 
communique, par l'intermédiaire de l’Infundibulum, avec le ventri- 
cule du lobe optique et le ventricule moyen. Ces lobes ont avec les 
nerfs optiques une connexion importante ; ils sont toujours, en effet, 
situés immédiatement en arrière de l’entre-croisement de ces nerfs. 

Entre les lobes inférieurs on voit une partie souvent extrêmement 
développée chez les poissons plagiostomes et qui n'est autre chose 
que la glande piluitaire où hypophyse cérébrale. Get organe se com- 
pose de deux parties, une masse oblongue plus ou moins arrondie et 
un pédicule ou tige qui la rattache au cerveau. Chez le Griset, sa 
tige très-épaisse s'implante sur le tiers antérieur des lobes inférieurs. 
Chez le Squale bleu, la tige plus longue s’adosse immédiatement au 
chiasma ; chez l’Aiguillat son pédicule très-grêle s'implante dans la 
rainure des lobes inférieurs. Chez la plupart des raies l'hypophyse 
très-volumineuse et rejetée en arrière est très-écartée du nerf op- 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 453 
tique ; mais de sa partie antérieure part un prolongement linguiforme 
qui s’avance entre les lobes inférieurs jusqu’au chiasma. 

De chaque côté du corps pituitaire on voit des organes rougeâtres 
abondamment pourvus de sang et qui sont très-différents par la na- 
ture spongieuse ou vasculo-membraneuse de leur tissu, du tissu ner- 
veux. Ce sont les sacs vasculaires. Chez l’Ange les deux sacs vasculaires 
sont confondus en un seul qui forme une couronne presque com- 
plète autour de la glande pituitaire et au-dessous des lobes inférieurs 
qui seraient transformés eux-mêmes, dit Duméril, en une sorte de 
bourse vasculaire‘. Chez l’Aiguillat les sacs vasculaires remontent 
sur les côtés du cervelet jusqu'au niveau de la face supérieure de 
l’encéphale. | 

Revenons maintenant à la face supérieure du cerveau ; nous 
voyons en arrière et, en partie au-dessus des lobes optiques, un 
lobe souvent ‘extrêmement développé qu’on reconnaît tout de 
suite, autant à sa forme qu’à sa position, pour le cervelet, et qui a 
souvent été pris comme point de repère et centre de ralliement 
dans la description de l’encéphale des Sélaciens. On sait que les rep- 
tiles avec les batraciens sont parmi les vertébrés ceux chez lesquels 
le cervelet descend aux plus petites dimensions, car chez la plupart 
d’entre eux il ne forme qu’une petite lame triangulaire ou même 
qu'une simple bandelette linéaire placée en travers sur le haut du 
quatrième ventricule, disposition qu’on retrouve aussi chez la Lam- 
proie. Les poissons osseux viennent après les reptiles sous le rapport 
du développement de cet organe, qui consiste presque toujours en 
un lobe triangulaire arrondi en forme de bonnet phrygien superposé 
sur le quatrième ventricule et plus ou moins étendu selon les fa- 
milles. Chez la plupart un prolongement de ce lobe s'enfonce en 
avant dans l’intérieur des lobes optiques, mais chez tous le cervelet 
reste unique et impair et ne s'avance presque Jamais au-dessus des 
lobes optiques. 

” Chez les poissons cartilagineux (abstraction faite dés Gyclostomes 
et des Ganoïdes), qui forment en quelque sorte une série parallèle 
aux poissons osseux, ou mieux une véritable sous-classe, on voit au 
contraire le cervelet prendre un développement beaucoup plus con- 
sidérable et atteindre chez quelques-uns la complication extérieure 
qu'il présente chez les oiseaux. Ce n’est plus alors, le plus souvent, un 


1 Mais c'est là une erreur, comme nous le montrera l’histologie de ces organes. 


494 FRANÇOIS VIAULT. 

organe unique ou du moins simple, mais il peut être divisé en deux 
parties, l’une droite, l’autre gauche, divisées elles-mêmes en plusieurs 
lobules par des sillons transversaux comme chez les Raïes, la Torpille, 
PAiguillat. Chez la Pastenague il est, en apparence, impair, sillonné 
de nombreuses fissures et sa forme se rapproche de celle qu’il a chez 
certains Squales. Il se compose de deux ou trois parties situées l’une 
en avant de l’autre et dont les plis viennent converger vers un même 
pédoncule comme les tours de certaines coquilles. Ce pédoncule se 
continue sans limites bien tranchées avec les bords latéraux de la 
moelle allongée. Chez l’Ange, le Griset, les Scymniens, la petite Rous- 
sette, le cervelet est globuleux et n’a qu’un volume médiocre. Chez 
les Requins, le Milandre il est encore impair ; mais, sillonné en travers, 
il rappelle complétement par sa forme le cervelet des oiseaux. 

Le volume du cervelet des Sélaciens est toujours assez considé- 
rable, particulièrement chez les Raies, la Pastenague, les Requins, 
l'Aigullat, le Milandre. Il est moins développé chez la Roussette, 
l’'Ange, le Griset, la Leiche, chez lesquels il a, comme nous venons de 
le dire, une forme subglobuleuse avec une dépression antéro-posté- 
rieure en forme de fosse. Chez tous, cependant, il s'avance au-dessus 
des lobes optiques ; chez la Pastenague 1l les recouvre complétement 
et son extrémité antérieure vient toucher le lobe antérieur du cerveau. 
Mais ce prolongement antérieur du cervelet ne contracte aucune 
adhérence avec le lobe optique etil vient toujours se rattacher, comme 
nous l'avons dit, au pédoncule commun qui s’insère sur les côtés du 
bulbe en arrière du lobe optique. Le Hareng, le Maquereau, le Thon, 
le Silurus glanis sont à peu près les seuls poissons osseux chez les- 
quels le cerveiet s’étende ainsi sur les lobes optiques. 

Le cervelet, par l'indépendance de la plus grande partie de son 
étendue, peut être considéré, en quelque sorte, comme une partie 
surajoutée au reste de l’encéphale et dont l’union avec le bulbe se 
fait au moyen des pédoncules cérébelleux. Cette conception est aussi 
démontrée par l’embryologie. On sait, en effet, depuis Tiedemann et 
Serres, que le cervelet des vertébrés naît par deux lamelles qui se dé- 
tachent des parties latérales de la troisième vésicule cérébrale, mar- 
chent à la rencontre l’une de l’autre et se soudent sur la ligne mé- 
diane. Chez un certain nombre de Plagiostomes cette soudure n'a pas 
lieu sur toute la hauteur et toute la longueur de l'organe, et c'est ce 
qui donne au cervelet des raies, par exemple, cet aspect profondé- 
ment bilobé, Les pédoncules ou processus qui rattachent le cervelet 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 455 


au reste du cerveau sont, chez les vertébrés supérieurs, au nombre de 
trois de chaque côté : un antérieur, vers les tubercules jumeaux, pro- 
cessus ad testes ou processus ad cerebrum ‘; un moyen vers le bulbe 
processus ad pontem ; un postérieur, vers la moelle, processus ad me- 
dullam. Ces divers processus, quoique soudés l’un à l’autre, sont ce- 
pendant très-distincts extérieurement. Chez les poissons cartilagineux 
ils sont plus intimement fondus ensemble et ne se distinguent pas 
extérieurement. Il paraît n’y avoir qu’un pédoncule latéral s’avançant 
jusque sur la ligne médiane, en avant, de façon à se souder avec 
celui du côté opposé. Cette partie antérieure représente le processus 
ad testes, car elle se continue avec la voûte du lobe optique. Chez les 
Sélaciens cette union se fait d’une manière très-simple et directement, 
comme on peut le voir sur une coupe longitudinale, par un simple 
reploiement du feuillet nerveux qui se continue du cervelet dans la 
voûte optique. Chez les Osseux, au contraire, elle à lieu par une par- 
tie renflée et formée de deux feuillets repliés, qui vient faire saillie 
dans la cavité du ventricule optique où elle a recu divers noms et de 
nombreuses interprétations plus ou moins erronées, mais dont l’em- 
bryologie et l’histologie précisent parfaitement la nature. 

Le cervelet, avons-nous dit, se trouve réuni à la moelle allongée 
par les côtés. Entre ces pédoncules latéraux et au-dessous du cerve- 
let, il reste un espace libre plus ou moins étendu qui constitue la par- 
lie antérieure du quatrième ventricule. La région de la moelle al- 
longée qui est en rapport direct avec le cervelet a reçu de Reissner 
le nom de portion commissurale, tandis que la région située en avant 
et qui, par conséquent, forme le plancher du lobe optique, a recu 
celui de portion pédoneulaire. Ces dénominations, partageant le bulbe 
en zones bien distinctes, au moins extérieurement, nous paraissent 
commodes et nous les conserverons. 

Au-dessous et en arrière du cervelet, et en continuité avec lui, est 
une lamelle de substance nerveuse disposée, disent quelques auteurs, 
en forme de commissure transversale au-dessus du quatrième ventri- 
cule. Cette lame transverse vient faire saillie en dehors du cervelei 
sous forme d’un rebord circonvolutionné, comme chez les Raïes, par 


1 Les processus ad lestes sont cette partie du pédoncule cérébelleux supérieur qui 
se rend dans la voûte du lobe optique et correspond, à proprement parler, au voile 
médullaire antérieur. Le processus ad cerebrum est la partie de ce même pédoncule 
supérieur ou mieux antérieur qui pénètre dans le plancher du lobe optique, c’est-à-dire 
dans les pédoncules cérébraux. 


456 FRANÇOIS VIAULT. 
exemple, ou d’une petite oreille, comme chez la Leiche, le Griset et 
l’Ange, et se continue avec les bords du quatrième ventricule, of- 
frant eux-mêmes un développement très-prononcé et constituant ce 
qu'on à appelé le lobe du trijumeau dont nous reparlerons plus loin. 
La disposition de cette lamelle est relativement compliquée, quoi- 
que facile à saisir sur des coupes longitudinales du cerveau, et la plu- 
part des auteurs n'en ont donné qu'une description très-confuse. 
« Cette lame, dit Baudelot, est composée de deux feuillets appliqués 
l’un sur l’autre ; l'inférieur est formé par le reploiement en dessous 
du feuillet supérieur ; la continuation des deux feuillets à lieu au 
niveau de leur bord externe. Le feuillet inférieur se prolonge en 
arrière sur les bords du quatrième ventricule sous forme d’un petit 
cordon d'aspect triangulaire ; c’est au niveau de l’union de ce prolon- 
gement avec le feuillet inférieur que s’insère la branche la plus élevée 
du {rijumeau. » En un mot, le cervelet, étant creusé d’un ventricule 
ouvert en bas dans le quatrième, doit être comparé à une bourse 
plus ou moins plissée, dont l’orifice dirigé en bas est adhérent de trois 
côtés : en avant avec la voûte optique, à droite et à gauche avec la 
moelle allongée. Le bord postérieur libre de cet orifice ne-se termine 
pas brusquement, mais se replie horizontalement en arrière. C’est ce 
repli horizontal qui constitue la lame transversale et se continue en 
dehors avec le rebord circonvolutionné ou auriculiforme dont nous 
avons déjà parlé et qui a reçu les noms de feuillets restiformes, 
feuillets cérébelleux du bulbe, feuillets latéraux du cervelet, etc. Une 
coupe longitudinale fera voir que la voûte optique, le cervelet, la lame 
transverse du cervelet et les prolongements qu’elle envoie sur les 
bords du quatrième ventricule ne sont que la @ontinuation du même 
feuillet nerveux replié plusieurs fois sur lui-même et primitivement 
double, c’est-à-dire composé de deux feuillets latéraux qui se sont 
soudés plus ou moins intimement sur la ligne médiane. Mais on 
n'aura une idée bien nette de ces détails que sur des combinaisons 
de coupes transversales et longitudinales étudiées au microscope, 
comme nous le verrons plus loin. 


B. MOELLE ALLONGÉE. 


La moelle allongée des poissons ne se présente pas, à l'exemple de 
celle des mammifères, comme une division bien nette de l’encéphale 
ayant ses limites précises et pouvant être facilement isolée des parties 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 497 
voisines. Au lieu de la disposition en étages qui caractérise le cerveau 
des mammifères et où le bulbe, premier renflement de la colonne 
médullaire, véritable chapiteau qui va supporter la masse cérébrale, a 
reçu un nom qui rappelle sa forme — bulbe, medulla oblongata — 
nous avons chez les poissons une disposition horizontale d’une série 
de renflements comparés par Cuvier avec raison, du moins pour les 
Téléostéens, à un double chapelet. La partie antérieure du bulbe sert 
à proprement parler de plancher à plusieurs de ces renflements, car 
elle se confond avec les pédoncules cérébraux qui, par suite de leur 
peu de développement, ne paraissent pas avoir d'existence distincte 
comme chez les vertébrés supérieurs. C’est ainsi que sa face supé- 
rieure est unie, par continuité de substance, aux lobes optiques, au 
cervelet, à la lame transverse du cervelet. Ses faces inférieure et laté- 
rales donnent naissance aux nerfs crâniens. Chez quelques espèces, 
l’'Ange, le Griset, la Leiche, la portion postérieure de la face supérieure 
du bulbe est libre dans toute son étendue, qui est considérable et 
n’est recouverte que par les membranes qui forment la voûte d’un 
quatrième ventricule très-allongé. Chez la Raie, le cervelet recouvre 
tout le quatrième ventricule. 

Malgré l'absence de limites bien évidentes, comme celles que for- 
ment chez les mammifères la protubérance et l’entre-croisement des 
pyramides, comme le bulbe est une unité physiologique bien déter- 
minée, comme il se développe aux dépens de la division postérieure 
de la troisième vésicule cérébrale qui forme l’arrière-cerveau, comme 
toute son importance spéciale vient surtout des nerfs qui en partent, 
il importe dans la description de donner des limites au bulbe et nous 
les placerons, en avant, à la naissance du trijumeau ; en arrière, à 
l'intervalle (collet du bulbe) entre le premier nerf spinal et la dernière 
radicule du pneumogastrique. Toutefois, la partie située en avant de 
la cinquième paire ne se distingue point extérieurement de la partie 
située en arrière, mais, comme elle, correspond au niveau des lobes 
optiques, aux pédoncules cérébraux des autres verthérés ; au niveau 
du cervelet, à leur région protubérantielle, nous distinguerons ces 
deux parties du bulbe proprement dit et nous les désignerons, la pre- 
mière sous le nom de portion pédonculaire, la seconde sous celui de 
portion commissurale, désignations qui en établissent la valeur homo- 
logique et les laissent jusqu’à un certain point rattachées au bulbe. 

Chez les mammifères, la cinquième paire naît au niveau de la pro- 
tubérance qui, sous l'apparence d'une commissure transversale, con- 


458 FRANÇOIS VIAULT. 


stitue un système de fibres arciformes externes, formé par les pédon- 
cules cérébelleux moyens. La protubérance n'existe pas chez les 
poissons, mais la cinquième paire naît chez eux aussi de la portion 
du bulbe sur laquelle s'implante le cervelet, c’est-à-dire de la portion 
commissurale. Cela est vrai pour les poissons osseux ; mais chez les 
Sélaciens la portion commissurale se trouve, en fait, assez étroite et il 
n’y a guère que la branche antérieure du trijumeau qui prenne son 
origine dans le voisinage, quoique en arrière encore, de cette portion 
commissurale, de sorte que dans ce groupe de poissons l’origine du 
trijumeau serait en quelque sorte reculée. Il faut tenir compte ici 
certainement des feuillets restiformes, dépendance ou mieux conti- 
nuation du cervelet et qui le prolongent en réalité plus loin qu'il ne 
paraît aller sur les côtés supérieurs du bulbe, feuillets restiformes au 
niveau desquels naît tout le groupe trijumeau. Le bulbe proprement 
dit comprend donc toute la partie située en arrière de ce groupe ner- 
veux jusqu'à la dernière racine du pneumogastrique. Sa face supé- 
rieure forme le plancher du quatrième ventricule. 

On sait que la moelle allongée présente chez les mammifères et chez 
l’homme des sillons plus ou moins marqués qui sont la continuation 
de sillons pareils de la moelle épinière ou qui sont propres au bulbe, 
et des éminences connues sous les noms d’olives, etc. Les sillons cir- 
conscrivent des faisceaux longitudinaux en lesquels paraît pouvoir se 
décomposer l'organe par une dissection attentive. Des sillons sem- 
blables se rencontrent aussi, quoique souvent très-peu prononcés, à 
la surface du bulbe des Sélaciens et l’on a pu y reconnaître, comme 
chez les vertébrés plus élevés, un certain nombre de faisceaux indé- 
pendamment des organes très-développés (feuillets latéraux du cer- 
velet) qui bordent le quatrième ventricule et qui sont particuliers à 
ces poissons. 

Dans son ouvrage sur l’Anatomie comparée du cerveau des quatre 
classes de vertébrés, Serres! avait reconnu un certain nombre de fais- 
ceaux dans la moelle allongée des poissons cartilagineux. En 1853, 
MM. Philippeaux et Vulpian?, étudiant plus particulièrement les 
Chondroptérygiens, ont décrit le bulbe de ces animaux comme com- 
posé de six faisceaux de chaque côté. Mais ce nombre, en apparence 
double de celui qu'on trouve chez les vertébrés supérieurs, n’est 


t SERRES, t. Il, chap. 1v. 
2 in Comptes rendus Acad. sciences, 1853. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 459 
obtenu que par le dédoublement de plusieurs de ces faisceaux en 
faisceaux secondaires. Le bulbe est formé de deux moitiés symétriques 
comme tout le système nerveux central. Dans chaque moitié on 
trouve, d’après ces auteurs : « 1° une pyramide antérieure ; 2 en 
dehors d’elle, et séparé par un très-léger sillon dans lequel se trouve 
l'origine apparente de la sixième paire, un faisceau antérieur (nommé 
par Serres cordon olivaire) ; 3 un faisceau latéral; 4° un faisceau 
postérieur (cordon restiforme de Serres) ; 5° un faisceau grêle posté- 
rieur ou pyramide postérieure. Un sixième faisceau, décrit pour la 
première fois par MM. Philippeaux et Vulpian, est celui qu'ils nom- 
ment faisceau central où intermédiaire. » Il constitue les faisceaux 
ventriculaires médian et latéral d’autres auteurs ; il a été pris aussi 
le plus souvent pour la face profonde des pyramides antérieures qui 
forment alors le plancher du quatrième ventricule, de sorte que ces 
pyramides antérieures occuperaient toute l'épaisseur du bulbe. Des 
sillons très-peu marqués séparent ces différents faisceaux les uns des 
autres ; seul le sillon latéral, c’est-à-dire entre le faisceau latéral et 
postérieur, à une certaine profondeur. De ces faisceaux les uns se 
continuent directement avec ceux de la moelle, d’autres, tels que les 
pyramides antérieures et les faisceaux intermédiaires, sont produits 
par la réunion de tous les cordons de la moelle (Philipp. et Vulp.). 
On voit que cette description des divers faisceaux constitutifs du 
bulbe des Chondroptérygiens est en tout semblable à celle que les 
anatomistes donnent du bulbe des mammifères et de l'homme. Mais 
l’étude microscopique du bulbe sur des coupes préparées modifie beau- 
coup ces résultats. 

C’est là, avec la description des origines apparentes des nerfs crà- 
niens que nous allons bientôt faire, tout ce qu'on peut dire de général 
sur la moelle allongée des Sélaciens. Mais cet exposé, à cause de sa 
généralité même, ne fait pas ressortir les particularités si caractéris- 
tiques de ce bulbe et surtout de sa partie postérieure ou ventriculaire. 
Dans ce but, il est bon de décrire cet organe dans quelque espèce de 
ce groupe qui nous servira ainsi de type. Chez un Squale qu’on pêche 
quelquefois à Arcachon, où nous l’avons observé et qu’on y appelle 
la Chenille (c’est la Leiche, Scymnus spinosus), le bulbe est un renfle- 
ment conique fort-allongé, transversalement aplati, commençant en 
arrière à la dernière radicule du pneumogastrique, s'étendant en 
avant jusqu’au niveau des origines du {rijumeau. Sa face supérieure 
n’est recouverte que dans une très-faible étendue par le cervelel, 


460 FRANCOIS VIAULT. 

aussi le quatrième ventricule est-il ouvert sur une longueur consi- 
dérable, après qu’on a enlevé la membrane fibro-vasculaire qui le 
revêt. Quatre cordons bien apparents forment le côté et le plancher 
de chacune des moitiés de ce ventricule. 

Le plus externe, lobe marginal ou du trijumeau, commencant par 
une extrémité très-mince, non pas à la pointe du quatrième ventri- 
cule, mais au niveau du deuxième ou troisième tubercule du faisceau 
sous-jacent dont il paraît naître, s’épaissit peu à peu et se continue 
avec le feuillet latéral du cervelet ici en forme d’oreille. IL donne 
naissance à la branche supérieure du trijumeau. En dedans de ce 
premier cordon en forme de pyramide couchée, est un cordon rond 
et gros depuis son commencement, et qui se continue distinctement 
avec le faisceau postérieur de la moelle. Il présente cinq petits tuber- 
cules, ressemblant aux grains d’un collier, que la plupart des auteurs 
regardent comme les lobes du nerf vague. D’après Baudelot il n’y 
aurait point là de tubereules, mais de simples dépressions transver- 
sales du cordon nerveux produites par le passage des artères qui des- 
cendent des bords vers le fond du ventricule. En avant du premier 
tubercule, le cordon s’amincit un peu et se perd en plongeant en 
dehors et eñ bas à peu près au niveau du point d'union du lobe du 
trijumeau et du feuillet restiforme. Il paraît se réunir au cordon 
externe et entrer dans la composition du lobe du trijumeau. En 
dedans de ce cordon moniliforme en est un troisième, moins distinct 
que les autres, qui va directement en avant et est séparé du précé- 
dent par un sillon bien marqué. Un autre sillon le sépare aussi en 
dedans du cordon suivant, mais ce sillon est en partie comblé vers le 
milieu de sa longueur. Enfin le cordon le plus interne (face profonde 
de la pyramide antérieure pour Gegenbaur, fasciculus teres pour 
Miklucho-Maclay) est séparé par un profond sillon, sulcus centralis, 
du cordon correspondant de l’autre moitié du bulbe; il marche 
exactement en ligne droite. La synonymie et la détermination de la 
valeur homologique de ces différents cordons sont déjà fort em- 
brouillées, mais l'étude du bulbe par la méthode des coupes qui n’a 
point été faite jusqu'ici, permet seule d’arriver sur ce sujet à des 
résultats positifs. Nous aurons à revenir sur ce point à propos de la 
structure du bulbe et du cervelet et nous montrerons que le lobe 
marginal en particulier n’est pas un cordon du bulbe, mais qu'il 
représente la portion la plus reculée du bord postérieur latéral du 
cervelet devenu très-oblique ou même horizontal. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 461” 


A part les nerfs olfactifs et optiques, tous les autres naissent des 
faces latérales et inférieure du bulbe (en y comprenant la portion 
pédonculaire). Leur origine apparente se fait de la façon suivante : 

Les nerfs de la troisième paire ou moteurs oculaires communs 
naissent de la face inférieure du bulbe (portion pédonculaire) à 2 ou 
3 millimètres derrière le point d'implantation des lobes inférieurs 
sur la portion pédonculaire. Ils sont cachés à leur origine par la 
portion postérieure de ces lobes et par la glande pituitaire, qu'il faut 
soulever pour voir leur émergence. 

Les nerfs pathétiques ou de la quatrième paire, dont les connexions 
ont une importance capitale pour la détermination des homologies 
des parties voisines, naissent entre les lobes optiques et le cervelet du 
repli nerveux qui réunit ces deux parties. 

La cinquième paire se compose de plusieurs faisceaux volumineux 
qui contiennent les éléments du trijumeau et du facial et avec les- 
quels l’auditif est aussi en rapport. Il existe donc là un groupe ner- 
veux très-compliqué dont on ne peut se mie te les divers éléments 
que par une analyse attentive. 

Le trijumeau proprement dit comprend trois racines. La plus anté- 
rieure T.a,, plus ou moins distincte des autres, naît de la partie infé- 
rieure de la face latérale du bulbe par deux petites radicules bientôt 
réunies en une seule racine. La deuxième racine T. b. a une radicule 
supérieure bien nette qui naît obliquement du lobe du trijumeau et 
s’'unit bientôt à la radicule inférieure qui naît sur le côté du bulbe en 
compagnie de la troisième racine T.c. La racine T. b. s’unit ensuite 
à la racine T. a. La troisième racine T.c. est imtimement unie à la 
racine inférieure de la deuxième racine et les fibres paraissent passer 
de l’une dans l’autre. C’est dans cette troisième racine que sont les 
fibres qui appartiennent au facial. Ces nombreuses racines et radi- 
cules forment en résumé deux troncs moyens qui se différencient sur- 
tout dans leurs branches en trijumeau et en facial. 

L’auditif naît par une grosse racine un peu aplatie placée au- 
dessous de la racine T. ©. du trijumeau-facial. Il se divise en trois 
branches principales pour le vestibule et pour chacun des canaux 
semi-Circulaires verticaux. 

La sixième paire, moteur oculaire externe, naît à la face inférieure 
du bulbe en arrière du groupe des cinquième, septième et huitième 
paires, près du sillon de séparation entre ce qu’on a appelé « les py- 
ramides et les faisceaux-antérieurs », par trois minces radicules. 


462 FRANCOIS VIAULT. 

Le glosso-pharygien — neuvième paire — naît par une seule racine 
bien distincte au-dessous de la racine antérieure du pneumo-gas- 
trique. | 

Le pneumo-gastrique — dixième paire — naît par une série de ra- 
eines qui s'étend jusqu'à l'extrémité la plus reculée du quatrième 
ventricule. Ces racines, qui diminuent de grosseur d’avant en arrière, 
paraissent en relation avec les tubercules intraventriculaires du lobus 
vagi. Leur nombre n’est pas constant ; on en peut voir de cinq à 
huit ou même plus, qui finissent par se réunir en un seul tronc ner- 
veux. 

Au niveau des radicules postérieures du pneumo-gastrique on voit, 
à la face inférieure du bulbe, quatre minces filaments nerveux assez 
espacés l’un de l’autre, qu'on a considérés comme représentant une 
racine antérieure du pneumo-gastrique qui serait alors exactement 
construit sur le type d’un nerf spinal. Ces radicules se rencontrent 
aussi au nombre de trois chez //exanchus, deux chez Squatina, une 
chez Carcharias et Spinaxz (Stannius). Ces racines sont aussi considé- - 
rées comme représentant l’'hÿpoglosse par Gegenbaur. 

Toutes les particularités que nous venons de décrire se rencontrent 
presque sans changement sur le bulbe de l’Ange et du Griset. Chez 
les autres Squales la principale différence est relative aux dimensions 
du quatrième ventricule, qui est beaucoup moins allongé et que le 
cervelet recouvre plus ou moins complétement. Le lobe marginal ou 
du trijumeau paraît aussi plus développé parce qu’il est plus ramassé 
sur lui-même. 

Chez les Raïes (moins la Torpille), le bulbe ressemble complétement, 
au fond, à celui des Squales. Les bords du quatrième ventricule, qui 
est tout entier recouvert par le cervelet, sont très-saillants, et se con- 
linuent en avant avec des feuillets restiformes circonvolutionnés. 
L'origine apparente des nerfs ne présente aussi que quelques diffé- 
rences de détail. Pour le groupe du trijumeau par exemple, la racine 
antérieure est bien isolée chez la Raie bouclée. Serres la considérait, 
à tort comme constituant à elle seule tout le trijumeau. La racine 
postérieure contient la deuxième et la troisième racines que nous 
avons décrites chez le Scymnus. Elle se décompose en trois radicules : 
une supérieure, naissant du lobe du trijjumeau ; une moyenne, émer- 
geant du cordon restiforme ou faisceau postérieur très-renflé chez la 
Raie, et enfin une racine inférieure, naissant, au-dessous de la précé- 
dente, de la face latérale du bulbe. C’est dans cette dernière que doi- 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 463 


vent se trouver les éléments du facial. Le nerf auditif forme la racine 
la plus reculée de ce groupe. 

Le groupe du pneumo-gastrique, en raison de la brièveté du qua- 
trième ventricule, est ramassé sur lui-même ; il est aussi en relation 
avec trois ou quatre petits tubercules situés sur les côtés intérieurs du 
ventricule et la plupart du temps peu développés. Ces tubercules in- 
ternes du lobus vagi ne sont donc pas propres aux Squales, comme 
l'ont dit les auteurs. — On peut voir aussi à la face inférieure au ni- 
veau des dernières radicules du pneumo-gastrique, un petit nerf nais- 
sant par deux petits filets nerveux très-grêles qui se réunissent bientôt 
en un seul tronc. C’est le nerf hypoglosse ou la racine antérieure 
(inférieure) du pneumo-gastrique. Ce nerf qui ne parait pas absolu- 
ment constant, que je n'ai trouvé quelquefois que d'un seul côté, 
présente ceci de remarquable que, né à la face 2nférieure du bulbe 
(sur la limite du bulbe et de la moelle), il va sortir par un trou de con- 
‘ jJugaison supérieur. Ce trou de conjugaison est le premier de la série 
supérieure des trous ou Canaux nerveux spinaux. Il est séparé du 
suivant par un assez long intervalle libre au niveau duquel sont les 
deux premiers trous de la série inférieure. De sorte que les deux pre- 
mières racines spinales inférieures n’ont pas de racine supérieure 
correspondante. 


C. MOELLE ÉPINIÈRE. 


La moelle épinière, qui se continue directement avec la moelle al- 
longée, forme chez les Squales un cordon cylindrique un peu aplati 
de haut en bas et qui se prolonge, en diminuant peu à peu de vo- 
lume, jusqu’à l'extrémité postérieure de la cavité rachidienne. Elle 
ressemble, en un mot, par sa forme extérieure à celle des poissons 
osseux. La moelle des Raïes, au contraire, présente certaiñes parti- 
cularités : sa forme est celle d’un prisme quadrangulaire et tandis que 
la coupe offre chez les Squales une figure elliptique, chez les Raies 
cette figure est à peu près carrée ou trapézoïde, car, le plus souvent, 
la face inférieure de la moelle est plus large que la supérieure. Les 
racines des nerfs sont situées aux angles de ce prisme. Les racines 
supérieures et inférieures sont à peu près de force égale : assez sou- 
vent cependant les racines inférieures, qui correspondent aux racines 
antérieures de la moelle de l’homme, sont un peu plus volumni- 
neuses que les supérieures. Elles naissent par deux ou trois petites 


464 FRANÇOIS VIAULT. 


radicules dont la coalescence forme bientôt un trone aplati qui va 
en s’arrondissant. Après leur arrachement, il ne reste sur la moelle 
aucune saillie, mais au contraire de petits pertuis correspondant aux 
radicules qui se sont brisées dans la profondeur. Les racines supé- 
rieures arrondies naissent de la moelle par un seul tronc et présen- 
tent immédiatement après leur sortie du canal rachidien un gan- 
glion assez volumineux étudié il y a bien longtemps par M. Robin !, 
qui n’y trouva que des Cellules bipolaires. Ce n’est qu'un peu plus 
lon que les racines inférieures et supérieures se réunissent pour 
former les nerfs mixtes. Cette disposition anatomique, dans laquelle 
les racines motrices et sensibles marchent ainsi isolément pendant un 
assez long espace et sortent du canal rachidien, chacune par un trou 
distinct, est favorable aux expériences physiologiques, comme l’a si- 
gnalé et expérimenté M. A. Moreau, en permettant de sectionner 
séparément, à volonté, l’un ou l’autre des deux ordres de racines. 
Après l’arrachement des racines supérieures, il ne reste plus, comme 
plus haut, une série de pertuis, mais au contraire une série de petits 
tubercules, ce qui tient à ce que la rupture des fibres nerveuses a lieu 
en dehors de la moelle. 

Dans la partie postérieure de la moelle, les racines antérieure et 
postérieure de chaque paire ne naissent pas sur le même niveau ver- 
tüical comme chez les autres vertébrés, mais il naît alternativement 
une racine postérieure, une antérieure, etc. Ce fait est dû à ce que 
les nerfs sont moitié moins nombreux à la queue qu'au tronc; en un 
mot, au niveau de chaque paire antérieure ou postérieure, il manque 
la paire correspondante postérieure ou antérieure. 

Chacune des faces supérieure et inférieure présente un sillon lon- 
gitudinal peu profond, et ne pénétrant point jusqu’au centre de la 
moelle, sillon au fond duquel sont des vaisseaux. De chaque côté un 
sillon latéral peu profond sépare chaque moitié de la moelle en deux 
cordons, l’un postérieur, l’autre antérieur ou mieux antéro-latéral, 
car il est plus volumineux que le premier et occupe la plus grande 
partie de la face latérale. Ces sillons se continuent au niveau du 
bulbe ; le supérieur cependant cesse, à proprement parler, au niveau 
de la pointe du'quatrième ventricule, qui présente une petite palmure 
analogue à ce qu'on a décrit chez l’homme sous le nom de verrou 
(obex). 


 Ronix, Journal l’Institut, 1847, t, XV, p. 85. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES, 465 


IT 


ÉTUDE HISTOLOGIQUE DES ÉLÉMENTS COMMUNS. 


Le système nerveux des poissons, envisagé sous le rapport de ses 
éléments constituants, et abstraction faite de leur mode de groupe- 
ment, ne saurait différer d'une manière fondamentale, du moins 
dans les divisions supérieures de cette classe, de ce que l'on observe 
chez les autres vertébrés. On concoit, par exemple, que chez des ani- 
maux pourvus de muscles très-développés, dont la structure est ana- 
logue à celle des muscles des vertébrés plus élevés, les cellules ner- 
veuses destinées à préparer l’influx nerveux qui mettra ces muscles 
en mouvement et les conducteurs destinés à le transmettre ne puis- 
sent différer beaucoup de ce qu'ils sont chez les autres vertébrés. De 
même pour les éléments nerveux affectés à la sensibilité, du moins 
en ce qui concerne les formes de sensibilité analogues à celles qui 
existent chez les autres êtres du même embranchement, car on ne 
saurait prononcer par induction pour la sensibilité particulière aux 
poissons, qui s'exerce par les organes de la ligne latérale et dont 
quelques auteurs ont fait un sixiéme sens, 

Ces remarques ne s'appliquent point aux divisions inférieures de ce 
groupe, telles que les Leptocardes, les Myxinoïdes, les Cyclostomes, 
où la différenciation est poussée moins loin, et chez lesquels on re- 
trouve dans les éléments nerveux définitifs les caractères qu'ils ont 
chez les autres vertébrés dans les premières périodes de l’existence. 
Ces caractères embryonnaires du système nerveux des Leptocardes, 
des Cyclostomes, sont aussi, on le sait, le propre des éléments ner- 
veux des invertébrés. De cette facon les éléments constituants du sys- 
tème nerveux des vertébrés paraissent se rattacher doublement à ceux 
des invertébrés : 1° par la persistance chez certains vertébrés infé- 
rieurs, Amphioxus, Myxine, Petromyzon, des caractères du système 
nerveux des invertébrés; 2 par l’existence chez les autres vertébrés 
de ces mêmes caractères durant la période embryonnaire seulement 
pour le système nerveux ordinaire, durant toute la vie pour le sys- 
tème nerveux sympathique. C’est ainsi que chez les Leptocardes les 
fibres nerveuses ne se distinguent pas de la plupart de celles des in- 
vertébrés; elles sont fines, pâles, présentant çà et là une apparence 
de noyau. Chez les Cyclostomes, le système nerveux périphérique ne 


ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GÉN, == T, V. 1876. 30 


466 FRANÇOIS VIAULT. 


consiste également qu'en fibres pâles formées d’une enveloppe déli- 
gate, renfermant dans son intérieur un contenu homogène ou légère- 
ment strié. C'est aussi la conclusion à laquelle est arrivé M. le profes- 
seur Rouget! pour le système nerveux embryonnaire des batraciens. 
«Les fibres nerveuses primitives et /ransitoires des vertébrés, dit-il, 
reproduisent à peu près le type des fibres nerveuses permanentes des. 
articulés. » Après la forme primitive ou transitoire, les fibres ner- 
veuses des vertébrés présentent un cordon central, cylindre d’axe, 
autour duquel une gaine enveloppée elle-même par le névrilème forme 
une couche isolante de substance graisseuse. — Nous n'allongerons 
pas davantage cette digression, car nous ne nous proposons d’étu- 
dier ici que les éléments nerveux définitifs des Plagiostomes, et non 
leur développement embryonnaire. | 

Revenant donc aux lignes qui commencent ce chapitre, nous di- 
rons que les différences qui doivent se trouver dans les éléments étu- 
diés isolément porteront sans doute moins sur la nature intime que 
sur la forme, les proportions, le rapport numérique des éléments 
entre eux. C’est en effet ce qui a lieu, comme nous allons le voir. 

Ramenés à leurs éléments constitutifs, les centres nerveux des Pla- 
giostomes nous offrent à considérer : 

4° Des cellules nerveuses ; 

% Des fibres nerveuses; 

3° Une substance de soutien (névroglie) et des vaisseaux ; 

4° Un revêtement épithélal en certains points. 

1° Les cellules nerveuses centrales (pl. XIX, fig. 4 et 2) sont des 
corpuscules de forme et de dimension variables, pourvus d’un noyau 
vésiculaire arrondi, contenant lui-même, la plupart du temps, un nu- 
cléole. Autrefois, sous l'influence des doctrines de Schwann, toutes 
les cellules nerveuses étaient regardées comme pourvues d’une enve- 
loppe propre, et pour les cellules des ganglions spinaux, d’une deuxième 
enveloppe de nature conjonctive. Mais il est impossible de démon- 
trer sur les cellules centrales l’existence d’une enveloppe propre cor- 
respondant à une membrane de cellule. 

Il en est de même pour les cellules bipolaires des ganglions spinaux 
des poissons, signalées et étudiées pour la première fois en 1847, par 
M. Robin, chez la Raïie et autres Plagiostomes, et qui paraissent ce- 


1 RouGET, Développement des nerfs périphériques chez les larves de batraciens anoures 
et de salamandre (Comples rend. Ac. sc., 1874, p. 306 et 448. Voir aussi Archives de 
physiologie, 1875. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 467 


pendant posséder une membrane de cellule en dedans de l'enveloppe 
externe à noyaux. Mais cette membrane, intimement unie à la gaîne 
à noyaux, n’en est pas séparable, et quoiqu'elles paraissent à pre- 
mière vue formées d’une substance homogène avec des noyaux, il est 
permis de penser, comme l’a démontré Kælliker sur les ganglions des 
mammifères, qu’elles sont composées de petites cellules allongées, 
soudées par leurs bords, analogues aux cellules épithéliales des ca- 
pillaires, et qu'Eberth serait même parvenu à ntrater. 

Les cellules ou corpuscules nerveux sont donc de petites masses 
de protoplasma sans membrane. Ce protoplasma paraît le plus sou- 
vent finement granulé, quelquefois cependant, sur les cellules de la 
zone limitante du cervelet par exemple, presque complétement ho- 
mogène; mais sur les cellules fraiches des cornes antérieures de la 
moelle, sur celles du lobe électrique de la Torpille, on peut, par des 
réactifs appropriés, sérum 1odé, acide osmique, constater une stria- 
tion très-nette, sur laquelle nous reviendrons bientôt. Un des princi- 
paux caractères des cellules nerveuses est de donner naissance à des 
prolongements qui, suivant leur nombre, ont fait attribuer aux cel- 
lules les noms de bipolaire, multipolaire, etc. Mais des cellules 
apolaires se rencontrent assez souvent, particulièrement dans les lobes 
opüques, les lobes inférieurs, etc. ; elles représentent soit des cellules 
mutilées par la coupe, soit des phases de développement des autres 
cellules, Pour les cellules à plusieurs prolongements, le nombre de 
ces derniers détermine assez généralement la forme de la cellule. 
C'est ainsi que des cellules bipolaires seront en général ovales, fusi- 
formes, etc.; les cellules tripolaires, triangulaires, ete. ; les multipo- 
laires, étoilées; mais ces apparences n’ont rien de régulier ni de 
constant. 

Ces cellules sont plongées dans la substance de soutien ou névro- 
glie dont nous parlerons plus loin, Dans les recherches sur des cer- 
veaux frais, on voit que les cellules sont intimement contiguës à l’at- 
mosphère névroglique ambiante, Après le durcissement à l'acide 
chromique, on voit assez souvent ces mêmes cellules entourées par 
un grand espace clair et vide qui peut donner lieu à des méprises. 
C'est cet espace libre péricellulaire, dû certainement à la rétraction en 
sens inverse des éléments nerveux et conjonctifs, sous l’influence des 
réactifs durcissants, que les Allemands ont désigné sous le nom de 
« Hof », littéralement « la cour » de la cellule. 

Il y a, en outre, dans le système nerveux central, et plus particu- 


168 FRANÇOIS VIAULT. 


lièrement dansle cerveau, une autre forme d'éléments cellulaires assez 
différents de ceux que nous venons de signaler. Leur forme est géné- 
ralement arrondie, avec un contour obscur; ils contiennent très-peu 
de protoplasma et un gros noyau, et laissent voir, après qu’on les a 
soumis à l’action de certains réactifs, du chlorure d'or en particulier, 
des prolongements extrêmement délicats dont la destination ultime 
n’est pas connue d’une facon certaine. Ces éléments sont habituelle- 
ment confluents en couches plus ou moins épaisses, en masses volu- 
mineuses comme dans le cervelet, dont ils forment comme le noyau 
central (voir pl. XXI, fig. 14 et 15 c.). On y reconnaît tout de suite les 
éléments désignés sous le nom de granulations, de noyaux libres, de 
myélocytes. Dans le cervelet des différents Plagiostomes que nous avons 
examinés, ces myélocytes présentent la plus grande ressemblance 
avec ceux du cervelet des animaux supérieurs. On sait que sur la 
nature intime de ces petits éléments, les auteurs ont beaucoup dif- 
féré d'avis. Pour les uns, ils constitueraient une dépendance de la 
substance fondamentale, c’est-à-dire de la névroglie, dont ils repré- 
senteraient l'élément cellulaire ; pour les autres, ce seraient de pe- 
tites cellules nerveuses. Cette dernière opinion semble la plus plau- 
sible, car dans l'opinion contraire, il faudrait regarder certaines 
parties du cerveau comme exclusivement ou presque exclusivement 
composées de névroglie, ce qui n’est guère admissible. On peut ce- 
pendant prendre en considération l'opinion mixte émise, il y a déjà 
quelques années, par M. F.-E. Schulze ’ : à savoir, que les « granula- 
tions » n’ont pas toutes une égale valeur, et que les plus petites 
d’entre elles, dispersées dans toute la substance conjonctive, sont 
véritablement une dépendance de cette dernière. 

Il nous faut revenir maintenant aux cellules nerveuses multipo- 
laires et à leurs prolongements, dont nous n'avons qu’effleuré l’his- 
toire. Ces cellules n’ont-elles pas une structure plus compliquée que 
celle que nous avons indiquée ? Leurs prolongements sont-ils tous 
semblables entre eux, comme Owsjanikow * les a figurés dans ses pre- 
mières recherches sur la moelle des poissons ? Les centres nerveux 
des Plagiostomes sont très-favorables pour l'étude de ces deux ques- 
tions. Si l’on dissocie à l'état frais un petit fragment de moelle, ou 
mieux encore de lobe électrique de la Torpille, après une courte ma- 


L'Ueber den fein Bau der Rinde des kleinen Hirns. Rostock, 1863. 
2 Disquisitiones microscopicæ, etc. Dorpalti, 1852. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 469 


x 


cération dans l'acide chromique à un cinq-millième, ou dans le 
sérum iodé, on arrive à isoler de très-grandes cellules pourvues de 
très-nombreux prolongements qui, à une distance plus où moins 
grande de la cellule, se ramifient en filaments de plus en plus déliés. 
Parmi tous ces prolongements on arrive, si la cellule est bien intacte, 
à en découvrir un qui, aussi loin qu’on peut le suivre, ne présente 
pas de ramifications, c’est le prolongement indivis, ou de Deiters, du 
nom de celui qui a le premier insisté sur l'importance différente des 
prolongements ramifiés et des prolongements indivis. Mais déjà anté- 
rieurement, R. Wagner (Gœtt. Nachr., 1851) avait trouvé que, dans 
le lobe électrique de la Torpille, les cellules fournissent un prolonge- 
ment, rarement deux, non ramifié, qui devient une fibre à contours 
foncés, c’est-à-dire que le prolongement de la cellule pénètre dans un 
tube nerveux dont il devient le cylindre d’axe. C’est en effet ce qui a 
lieu pour le prolongement indivis que Deiters a aussi appelé « pro- 
longement cylindre d’axe ». 

Ces prolongements et la cellule elle-même, quand on les étudie à 
l’état frais dans le sérum iodé, ou après l’action de l'acide osmique, 
et qu'on les examine à d’assez forts grossissements, présentent une 
striation très-délicate, comme s'ils étaient composés de fibrilles. Cette 
structure fibrillaire avait déjà été signalée en 1853 par Remak (Compt. 
rend. de l'Acad. de Berlin) sur les cellules nerveuses des Raïes laissées 
pendant vingt-quatre heures dans la solution chromique, et il avait 
observé le même fait sur les cellules de la moelle des mammifères. De 
nombreux histologistes ont répété ces observations, mais M. Schulze t 
nous paraît avoir le mieux décrit cette disposition sur laquelle il fonde 
une nouvelle interprétation du rôle de la cellule. I à particulièrement 
étudié, à ce point de vue, les énormes cellules (on les voit presque à 
l’œil nu) du lobe électrique de la Torpille, où cette structure fibrillaire 
est en effet facile à constater. Sur ces cellules enlevées sur l’animal 
encore vivant on voit, dans la substance propre et dans les prolonge- 
ments, une structure fibrillaire extrêmement délicate. Il faut choisir 
pour cette étude de jeunes torpilles, parce que leurs cellules sont 
moins pigmentées et moins granuleuses. Le noyau de ces cellules, li- 
mité par un contour très-net, est entouré par des fibrilles concen- 
triques avec lesquelles il ne paraît pas être en connexion directe. Sa 


1 In Stricker’s Handbuch, p. 108. Allgemeines über die Sitruclurelemente des Ner- 
vensyslems, et Observat. de struct. cellul. fibr. que nervearum, Bonner Universitats 
Programm., 1868. 


470 FRANÇOIS VIAULT. 
substance est homogène, et il est pourvu d'un gros nucléole très- 
réfringent. 

À part les fibrilles concentriques que nous venons de signaler, toutes 
les autres ont dans le corps de la cellule une direction générale qui 
les fait aboutir à un des prolongements. On peut même voir des 
groupes de fibrilles passer directement d’un prolongement dans un 
autre en traversant la cellule. Ges fibrilles ne prendraient donc pas 
naissance dans la cellule, mais, entrées par un prolongement, sor- 
tant par un autre, elles ne feraient qu'y subir une sorte d'arrangement 
particulier. Le prolongement cylindre d’axe ne diffère pas des autres 
au point de vue de sa structure fibrillaire, et si la cellule parait en 
être la source et l’origine, ce n’est qu'en apparence. Les fibrilles qui 
le composent, et qui viennent des différents prolongements ramifiés, 
ne font en effet que se réunir dans le corps de la cellule en un groupe 
qui constituera le cylindre d'axe. Dans ce cas, où est l’origine réelle 
des fibrilles ? Où est leur terminaison pour celles qui ne pénètrent pas 
dans le prolongement cylindre d’axe ? Nous allons résumer à cet égard 
l’ingénieuse hypothèse de M. Schulze’, qui a été adoptée aussi, en par- 
tie du moins, par M. Pouchet”*. On peut supposer, dit M. Schulze, que 
les fibrilles qui paraissent exister déjà toutes formées dans les grosses | 
cellules du cerveau et de la moelle ont peut-être leur origine dans ces 
très-minces prolongements dont sont pourvus les myélocytes, et par 
suite, dans les myélocytes eux-mêmes. Les grosses cellules paraissent 
donc plutôt comme le point de jonction et d'intersection de fibrilles 
déjà formées, et provenant des myélocytes, que comme le point d'ori- 
eine de fibrilles qui n’existaient pas avant. La cellule représenterait 
donc, dit M. Pouchet, en quelque sorte un organe, tandis que le myé- 
locyte serait comme l’unité nerveuse irréductible ou l'élément ner- 
veux fondamental. Mais il n’est pas sûr qu'un certain nombre de 
fibrilles ne puissent prendre leur origine dans la substance cellulaire, 
et, en outre, la présence d’un grand nombre de granulations proto- 
plasmiques dans le corps de la cellule montre bien que celle-ci doit 
conserver encore une assez grande partie de son activité propre que 
l'hypothèse de M. Schulze, si elle était poussée jusqu à ses dernières 
limites, supprimerait presque complétement. 

Quant à l'origine des prolongements aux dépens du noyau et du 


M. ScuuLze, loc. cit. 
P 


1 
2 Précis d'his'ologie, 2° édition {sous presse). 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. AT} 


nucléole, décrite depuis longtemps par Harless’, sur les cellules du 
cerveau de la Torpille, M. Schulze dit n'avoir jamais pu la mettre em 
évidence. Nous ne l’avons jamais observée non plus ; il en est de même 
des anastomoses directes entre cellules que R. Wagner prétendait 
être distinctement visibles. Comme la physiologie démontre d’une 
facon irrécusable que les anastomoses entre cellules doivent exister, 
on ne peut guère les placer ailleurs que dans le réseau formé par l’en- 
trelacement des fibrilles des prolongements ramifiés. 
2° Les fibres nerveuses, qui constituent essentiellement le système 
nerveux périphérique, existent aussi dans la substance blanche des 
centres nerveux qu’elles forment presque exclusivement, et dans la 
substance grise où elles sont mélangées aux cellules. Dans la suhb- 
stance blanche, notamment dans celle de la moelle, les fibres ner- 
veuses ne diffèrent pas, chez les Plagiostomes, au point de vue de 
leur structure, de ce qu’elles sont chez les animaux supérieurs. Il est 
difficile de se rendre compte de cette structure à l’état frais, même 
sur des dissociations bien faites, soit à cause de l'extrême transpa- 
rence des fibres, soit à cause de l’aspect granuleux qui succède bien- 
tôt à cette dernière. Sur des pièces durcies et colorées, on voit faci- 
lement, au contraire, par une combinaison de coupes longitudinales 
et transversales, les diverses particularités de cette structure. Le dur- 
cissement toutefois, d’après certains auteurs, ne serait pas sans alté- 
rer profondément la nature des divers éléments de la fibre nerveuse. 
C’est ainsi que récemment E. Fleischl? a de nouveau prétendu, d’après 
des observations faites sur la moelle des poissons, que, pendant la vie, 
le cylindre d’axe est liquide, et que les divers réactifs le coagulent 
suivant des formes différentes. La colonne liquide qui représente le 
cylindre axe occuperait plus de la moitié du volume du tube nerveux. 
La fibre nerveuse type consiste, on le sait, dans la réunion de trois 
éléments : 4° un filament central très-fin entouré de, 2° une couche 
d'une substance transparente très-réfringente, la myéline, le tout 
enveloppé dans, 3° une gaîne conjonctive pourvue de noyaux, le né- 
vrilème ou gaine de Schwann. L'élément fondamental est le cylindre 
d’axe ou filament central, et, suivant qu'il est pourvu de ses deux 
gaines, ou seulement de l’une ou de l’autre, ou enfin d’aucune des 
deux, on a des catégories de fibres différentes. 


1 Harcess, in Müller’s Archiv., 1846. 
? Recueil d'anat. el de physiol., offert à Ludwig par ses élèves, 1874, 1er cahicr, 
Boul, 


472 FRANÇOIS VIAULT. 

Dans les nerfs périphériques cérébro-spinaux, (moins les trois 
nerfs sensoriels) on a la fibre nerveuse type ou mieux complète. Dans 
la substance blanche de la moelle on sait, depuis les recherches déjà 
anciennes de Stannius sur la Lamproie, vérifiées depuis chez tous les 
autres vertébrés, que les fibres nerveuses n’ont ni gaîne de Schwann 
ni noyaux et consistent en un cylindre d’axe entouré d’un tube de 
myéline. Dans la substance grise, les fibres nerveuses n'existent plus 
qu'à l’état de cylindre axe nu, c’est-à-dire sans gaîne médullaire. 
Mais dans cette substance grise, à côté des cylindres axes proprement 
dits en continuité (Deiters, M. Schulze, etc.) avec les prolongements 
indivis des cellules, il y a d’autres fibres nerveuses également dépour- 
vues de myéline et qui répondent aux prolongements ramifiés des 
cellules et aux fibres du réseau délicat que forment ces prolonge- 
ments. Parmi ces fibres il en est de tellement fines, qu'il faut de forts 
grossissements pour les apercevoir, ce sont les fibrilles primitives de 
M. Schulze ; elles paraissent avec tous les réactifs absolument homo- 
gènes ; d’autres, plus volumineuses et desquelles se détachent les pre- 
mières, représenteraient, pour le même auteur, des faisceaux de fi- 
brilles primitives. Toutes ces fibres nerveuses, y compris le cylindre 
axe des tubes nerveux de la moelle et des nerfs, sur des préparations 
durcies par l’acide chromique et colorées par le carmin, paraissent 
toujours complétement homogènes, et ce n'est que par les moyens 
dont nous avons parlé plus haut, qu'on arrive à démontrer, sur les 
plus grosses d’entre elles, une apparence fibrillaire. 

Pour ce qui est de l'union des cellules avec les fibres nerveuses à 
moelle de la substance blanche, il est bien vrai qu’il est très-difficile 
de la rencontrer. Je ne l’ai jamais vue pour ma part chez les Pla- 
giostomes, non plus que Stieda chez les poissons osseux, mais Wa- 
gner et M. Schulze l'ont vue sur la Torpille, Leydig chez un Squale, 
Remak et Deiters chez les mammifères. On‘est donc conduit à l’ac- 
cepter comme un fait certain, surtout si l’on songe que les longs 
prolongements des cellules ont absolument le même aspect que les 
cylindres d’axe des tubes nerveux de la substance blanche. Ces pro- 
longements marchent sur une longueur plus ou moins grande nus et 
sans moelle, mais ils s’entourent vraisemblablement peu à peu d’une 
gaine de myéline et deviennent ainsi des fibres nerveuses à contour 
foncé. Ce que nous venons de dire à propos des fibres nerveuses de la 
moelle s’applique aussi à celles de l’encéphale, où ces détails sont 
d’ailleurs plus difficiles à démêler. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 473 

3° Les cellules, le fin réseau que forment leurs prolongements et 
les fibres nerveuses sont plongés dans une substance particulière qui 
leur sert comme de milieu ambiant et qu'on appelle névroglie. Ce 
n’est autre chose, pour beaucoup d’histologistes, qu’une forme parti- 
culière du tissu conjonctif, mais pour M. Robin, Henle, etc., elle en 
serait fort différente. Elle se présente sous des aspects variés suivant 
les régions où on l’examine et suivant la nature des réactifs à l’in- 
fluence desquels elle a été soumise, ce qui a été la source de nom- 
breux dissentiments entre les histologistes. Elle est tantôt homogène, 
mais le plus souvent granuleuse amorphe (Robin). L'aspect réticulé 
ou spongieux qu’elle prend après durcissement et qui avait surtout 
frappé les premiers histologistes qui s'en sont occupés, Bidder, 
Owsjannikow, est purement artificiel. Il faut toutefois bien se garder 
de confondre avec la névroglie proprement dite le tissu qui, sur des 
coupes transversales de la moelle, constitue les cloisons qui, dans 
la substance blanche, vont en rayonnant du centre à la périphérie. Ces 
cloisons principales émettent des branches latérales dont les ramus- 
cules s’anastomosent en formant un réseau dans lequel les tubes ner- 
veux sont groupés par îlots, c’est-à-dire par faisceaux. Ce système de 
cloisons appartient au tissu conjonctif ordinaire et il se continue avec 
les couches profondes de la pie-mère, qui offrent aussi le même carac- 
tère. Ces cloisons ne se retrouvent plus dans la substance grise dont 
la névroglie se présente sous un aspect granuleux amorphe qui carac- 
térise également le ciment interposé aux tubes nerveux de chaque 
faisceau de la substance blanche et qui tapisse aussi la surface des cloi- 
sons interfasciculaires. De cette facon, le tissu conjonctif vrai n’est 
jamais en contact direct avec les éléments nerveux, mais avec la né- 
vroglie ou substance gélatineuse. Dans cette névroglie se voient des 
granulations qui ressemblent beaucoup aux myélocytes du cervelet, 
mais avec un volume plus faible. On les à assimilées, en effet, à ces 
myélocytes et on leur en a même pendant longtemps donné le nom. 
Mais d’autres procédés ont permis de reconnaître que ce n'étaient là 
que les noyaux de cellules dont le corps cellulaire et les prolonge- 
ments ne se colorent point par le carmin, ce qui fait qu’on les à long- 
temps ignorés. Ces prolongements, très-nombreux et très-fins, ont 
fait nommer ces cellules cellules araignées. L'existence de ces cel- 
lules et l’apparence de réseau fibrillaire qu'on peut trouver dans la 
substance granuleuse de la névroglie, en employant de très-forts 
grossissements, ont fait que le plus grand nombre des histologistes 


474 FRANCOIS VIAULT. 


considèrent maintenant la névroglie comme du tissu conjonctif réti- 
culé, dont la finesse varie suivant les points. Il est pourtant certains 
points de la substance grise où la névroglie est bien réellement fine- 
ment granuleuse et ne se laisse pas résoudre en un réticulum, si dé- 
licat qu’on le suppose. Cela est plus vrai encore pour la névroglie de 
la substance grise du cerveau dont l'étude est infiniment plus difficile, 
et il faudra peut-être bien du temps encore, de l'avis même de Kœæl- 
liker, pour qu’on se mette d’accord sur ce sujet. 

Les vaisseaux qui irriguent le système nerveux central ne nous ont 
présenté rien de bien particulier à signaler au point de vue auquel 
nous nous placons ici. Is sont, comme chez les autres vertébrés, plus 
nombreux dans la substance grise de la moelle que dans la substance 
blanche. Dans le cerveau, où nous ne pouvons d’ailleurs étudier leur 
mode de distribution, 1ls forment dans certaines parties, notamment 
dans les lobes optiques, le cervelet, le bulbe, des réseaux très-élégants 
et souvent naturellement injectés par le sang après la mort. C’est ce 
qu’on voit très-bien sur les cerveaux de raie, où ils sont même un 
obstacle à examen des éléments nerveux sur des coupes colorées et 
transparentes. Très-souvent, sur de semblables préparations, nous 
avons vu autour des vaisseaux Comme un gaine rappelant les gaînes 
périvasculaires des capillaires cérébraux des animaux supérieurs dé- 
couvertes par M. Robin. Nous restons cependant dans le doute au 
sujet de l'existence de ces gaines chez les Plagiostomes, l'apparence 
n'ayant jamais été assez nelte pour nous donner la certitude de cette 
xistence. 

4° Il nous reste encore à dire quelques mots de l’épiéhélium, qu’on 
rencontre à la face interne du canal central de la moelle et des ca- 
vités ou ventricules du cerveau. Get épithélium, qui se retrouve chez 
tous les vertébrés, est connu depuis longtemps déjà, et Hannover un 
des premiers, l’a étudié dans la moelle du Triton et de la Grenouille. Il 
consiste en une couche simple de cellules cylindriques dont l’extré- 
mité adhérente se termine en un prolongement long et fin, tandis 
que l'extrémité libre porte des cils vibratiles. Ces derniers, très-diffi- 
ciles à voir, ne s’observent qu’à l’état frais et surtout chez les jeunes 
individus. On sait de même que chez l’homme et les mammifères su- 
périeurs on ne les rencontre guère que pendant la vie fœtale. Outre 
sa caducité et ses altérations spontanées post mortem, il est la plupart 
du temps plus ou moins modifié par les manipulations du dureisse- 
ment et de la préparation des coupes. Très-souvent, en.effet, le noyau 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 479 
est seul visible et le revêtement des cavités cérébrales et médullaire 
paraît formé par une couche de granulations. Cet épithélium ventri- 
culaire est en général plus distinct chez les Plagiostomes que chez 
les Téléostéens. Dans le ventricule du lobe. antérieur il recouvre aussi 
le prolongement de la pie-mère qui y pénètre et que nous avons 
trouvé, chez le Scyllium canicula notamment, complétement ana- 
logue, pour ses rapports et sa structure, aux plexus choroïdes des 
ventricules latéraux des vertébrés supérieurs. 

L'épithélilum qui se trouve dans la glande pituitaire ne doit pas 
être confondu avec celui de l’infundibulum du troisième ventricule, 
dont il diffère morphologiquement et génétiquement, car il provient 
d’une involution de la muqueuse pharyngienne. 


ol 


HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE, 


Difficillimum aggredior laborem, et exitum 
vix promitto qui Lectori satisfaciat. 
HaALLER, Ælementa phys., &. VLIL, p. 1. 


A. MOELLE. 


Nous n’avons pas la prétention, il est à peine besoin de le dire, en 
essayant ici l'histologie de la moelle, de donner la solution même 
d’un seul des problèmes que, depuis bien des années, soulève cette 
question. Des savants de la plus grande autorité ont usé toutes les 
ressources de leur talent dans l'étude de ce point épineux à propos 
duquel les histologistes, comme les grammairiens, discutent et se com- 
battent sans que le procès cesse d’être pendant. Aujourd’hui, aussi bien 
qu'il y a vingt ans, il serait impossible d’en dire bien long sur ce que 
nous savons, de science certaine, de la structure de certains points 
de la moelle sur lesquels, malgré de très-nombreuses recherches, on 
ne possède encore que des notions confuses et embrouillées. Nous 
n’apportions donc pas la lumière dans cette obscurité au milieu de la- 
quelle les travaux de Schrœder, de Stilling, de Deiters, de Clarke, 
de Pierret”, etc., n’ont projeté encore qu’une lueur naissante. Notre 


1 La récente découverte de notre savant ami ie docteur Pierret au sujet de la 
connexion des fibres sensitives lombo-sacrées et dorsales avec la colonne vésiculaire 
de L. Clarke, et des fibres sensitives cervicales avec les groupes cellulaires voisins 


476 FRANÇOIS VIAULT. 

but a été simplement de rechercher si les descriptions qui ont été 
faites de la moelle des vertébrés inférieurs et en particulier des ba- 
traciens et des poissons osseux peuvent s'appliquer à la moelle des 
Plagiostomes. Quant aux résultats que nous avons chtenus dans cette 
voie, si nous étions tenté d’en tirer des conclusions générales et par 
ticulières définitives, nous serions bien vite rappelé à la modestie par 
‘ces paroles de Kælliker : « Plus la structure compliquée de la moelle 
épinière se dévoile à nos yeux, plus s’accumulent les difficultés quand 
il s'agit de démontrer le mode d’union des éléments de cet organe. 
Dans l’état actuel de la science, alors qu'aucune des questions fon- 
damentales telles que la distinction des éléments conjonctifs et des 
éléments nerveux, les rapports qui unissent les cellules ganglion” 
naires entre elles et avec les fibres nerveuses, l’origine cérébrale et 
spinale des nerfs, n’a recu de solution définitive, il serait plus que 
téméraire de se prononcer pour telle ou telle théorie. Il fut un temps, 
cependant, où, moi aussi, je me laissais aller à l’idée qu’il est pos- 
sible d’instituer, au sujet des connexions entre les divers éléments de 
la moelle, une hypothèse fondée jusqu'à un certain point sur l’obser- 
vation. Mais plus j'ai approfondi l’anatomie fine de cet organe, plus 
s’est fortifiée en moi la conviction que le temps n’est pas encore venu 
de procéder dans cette direction avec une assurance certaine‘, » 


La moelle des Plagiostomes étudiée sur des coupes nous offre, 
comme chez les autres vertébrés, une opposition marquée entre la 
substance centrale et la substance périphérique. La différence de co- 
loration, qui répond à une différence de structure, est surtout très- 
visible après le durcissement par l’acide chromique. Sur la moelle 
fraiche elle est beaucoup moins accusée et souvent à peine distincte, 
ce qui avait fait dire autrefois à Desmoulins ? « qu’on ne retrouve 
plus de matière grise ou cendrée dans l’axe cérébro-spinal des pois- 
sons en arrière et au-delà du quatrième ventricule ». Cette différence 
de coloration entre la substance centrale et la substance périphérique 


du noyau inférieur du trijumeau, éclaire cependant d’un jour tout nouveau l’ana- 
tomie de la moelle, C’est un des résultats les plus importants auxquels soit arrivée la 
science, sur ce sujet, depuis une quinzaine d’années. Voir Pierret, Comples rendus 
Acad. sc., novembre 1876. 

1 KorriKker, Histologie humaine, 2e édit. franc., p. 359. 

2 Desmourins et MAGEnDIE, Anat. des syst. nerveux des animaux à vertèbres. 
Paris, 1825, 1re partie, p. 145. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 477 


n'est pas due à une différence dans la nature de la névroglie ou sub- 
stance de soutien, mais au rapport dans lequel les éléments nerveux, 
spécialement les tubes à moelle, sont avec la névroglie. Dans les 
points où celle-ci l'emporte sur les tubes nerveux, la couleur est 
grise, dans ceux où les tubes à moelle sont au contraire plus nom- 
breux la couleur est blanche. Il est difficile de trouver une compa- 
raison exacte pour exprimer la forme de la substance grise sur une 
coupe. Elle ne ressemble pas à l’'H de la substance grise des mammi- 
fères et de l’homme. Serres l’a comparée à une croix, et lui trouvait 
aussi une certaine analogie avec la forme d’un os hyoïde d’homme. 
Mais ces détails ont en réalité peu d'importance, car cette forme varie 
suivant les différents points de la moelle et aussi suivant les groupes 
de Plagiostomes. 

Chez les Squales (Carcharias, Scyllium, Scymnus, Galeus, Muste- 
lus), dont la moelle ressemble plus à celle des Téléostéens que ne le 
fait celle des Raies, la substance grise peut être comparée d’une facon 
grossière pour sa forme à une feuille de trèfle, si l’on fait abstraction 
des faisceaux radiculaires des racines supérieures et inférieures (voir 
pl. XIX, fig. 4). Le pétiole est représenté par ce mince prolongement 
qui, partant du centre, descend sur la ligne médiane jusqu’au sillon 
longitudinal inférieur. Dans la partie centrale, au contraire, il est 
irès-large et présente en son milieu le canal central régulièrement 
arrondi et tapissé d’épithélium. 

Au même niveau, de chaque côté, sont les folioles latérales qui 
naissent par un pédicule assez large et se portent horizontalement 
en dehors, occupant ainsi à peu près le milieu de la coupe. Elles ré- 
pondent aux cornes inférieures de la substance grise. La foliole supé- 
rieure ou impaire représente l’ensemble des deux cornes supérieures 
qui sont en quelque sorte soudées sur la ligne médiane. Ces cornes 
supérieures ne sont pas Compactes, mais disposées en réseau dont les 
mailles plus ou moins grandes circonscrivent sur la coupe des îlots 
de substance blanche, c’est-à-dire des faisceaux de tubes nerveux. 
Les cornes inférieures et supérieures ont des contours dentelés et, de 
la pointe de ‘chaque dent, partent des prolongements qui traversent 
la substance blanche en s’anastomosant en un réseau à larges mailles 
et gagnent à la périphérie la face profonde de la pie-mère. 

La substance grise dans la moelle des Raies (Raïa, Trygon, Tor- 
pédo) (voir pl. XIX, fig. 3) s'éloigne de la description que nous venons 
de donner et sa forme n’est pas absolument la même dans les trois 


4TS FRANÇOIS VIAULT. 

genres cités. Chez la Torpille les cornes inférieures sont plus inflé- 
chies vers le bas, et les cornes supérieures ne se touchent pas sur la 
ligne médiane sur toute leur hauteur. La ligne médiane est occupée 
par un large prolongement ascendant de la substance grise relié de 
chaque côté par de petits tractus aux cornes supérieures. A leur nais- 
sance Ces dernières communiquent en outre largement entre elles à 
travers le prolongement médian. Les cornes supérieure et infé- 
rieure de chaque côté sont réunies l’une à l’autre par un réseau de 
substance grise. Cette disposition est plus accusée encore sur la 
moelle de Trygon et de Raïa où la substance grise n’a plus un aspect 
compacte et uniforme, mais est véritablement réticulée, comme on 
peut le voir sur la figure 3, pl. XIX. Une semblable apparence ne se 
retrouve chez les vertébrés supérieurs que dans la région cervicale de 
la moelle, où elle à recu le nom de processus reticularis. 

Le canal central de la moelle circulaire chez les Squales est plus ou 
moins ovale chez les Raies. Sur les pièces bien durcies on le voit 
revôtu de son épithélium qui présente un contour très-net, de sorte 
que la lumière du canal est toujours libre et ne nous a jamais paru 
oblitérée par des cellules épithéliales plus ou moins altérées, comme 
c’est souvent le cas chez les mammifères et chez l'homme. Reissner, 
Stieda ont signalé dans le canal central des poissons un cordon qui 
ressemble à un cylindre d’axe, quoique plus gros, et qui est très- 
visible sur des coupes transversales ou longitudinales colorées au 
carmin. Stieda dit l'avoir observé chez les poissons cartilagineux de 
même que chez presque tous les vertébrés qu'il a examinés. Je l'ai 
constaté aussi avec la plus grande évidence chez des Raies mortes 
depuis un certain temps, mais je n’ai pas réussi à le voir chez les 
petites Roussettes et les Pastenagues que j'ai eues vivantes et dont j'ai 
pu enlever et durcir la moelle immédiatement après les avoir sacri- 
liées. Ge fait indiquerait qu’il n’existe point réellement dans le canal 
central un cordon préformé, mais que celui-ci est le résultat de la 
coagulation post mortem du liquide qui remplit le canal pendant la 
vie, coagulation qui se produit soit spontanément, soit sous l’influence 
de certains réactifs. Nous avons fait remarquer plus haut que, récem- 
ment encore, un auteur allemand, Fleischl', a voulu assigner une 
origine semblable aux cylindres-axes. 

Si, après ces données d'ensemble sur la disposition respective des 


1 FLEïscHL,, loc. cit. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES, 479 


deux substances de la moelle, nous entrons dans la deseription dé- 
taillée des éléments qui les constituent, nous voyons que ce qui 
caractérise essentiellement la substance grise, c’est la présence de 
cellules nerveuses. Ces cellules n'ont pas toutes le même volume. Les 
plus grosses, fusiformes, triangulaires ou multipolaires, se rencon- 
trent surtout dans les cornes inférieures (voir les diverses figures de 
la planche XIX). Elles sont plongées au milieu de la substance fibril- 
laire et finement granuleuse qui constitue la charpente de la sub- 
stance grise. Leur nombre est un peu plus grand que ne le représen- 
tent les figures. Dans tout le reste de la substance grise, y compris 
les cornes supérieures, on ne retrouve aucune de ces grosses cellules. 
Tout à fait dans la portion centrale de la substance grise, dans le voi- 
sinage immédiat du canal central, on rencontre, chez les Squales, 
des cellules plus petites qui semblent former en quelque sorte un 
groupe distinct. Leur forme ressemble d’ailleurs à celle des grosses 
cellules de la corne inférieure. Ce groupe central de petites cellules 
parait ne pas exister dans la moelle des Raïes, mais seulement en 
tant que groupe, car on trouve aussi, soit immédiatement autour du 
canal central, soit dans la partie des cornes inférieures la plus rap- 
prochée de lui, de petites cellules analogues à celles des Squales. 

Quant aux prolongements des cellules qui vont à peu près dans 
toutes les directions, il est difficile de les suivre un peu loin sur des 
coupes et ils se perdent dans l'épaisseur de la substance grise avant 
qu'on ait pu constater leur ramification, comme on la voit sur des 
coupes de la moelle des mammifères, du bœuf par exemple. Mais 
nous savons que cette ramification des prolongements existe, car la 
dissociation à l’état frais la met hors de doute. Il n’est cependant pas 
impossible de la voir sur des coupes de moelles durcies et colorées. 
Il suffit pour cela, après avoir déshydraté les coupes, de les laisser 
sécher quelques minutes sur la lame de verre. Ils s’opère alors un 
fendillement qui produit une véritable dissociation spontanée des 
éléments. En mettant ensuite une goutte d'essence clarifiante on 
peut voir des cellules plus ou moins bien isolées avec leurs prolonge- 
ments. | 

Si maintenant nous étudions la substance grise sur des coupes lon- 
gitudinales horizontales, c’est-à-dire parallèles aux faces inférieure 
et supérieure de la moelle, nous voyons que les cellules des cornes 
inférieures sont disposées en forme de colonne. Si nous supposons 
que la coupe soit faite au niveau du canal central, nous ‘constatons, 


480 FRANCOIS VIAULT. 


en allant du centre à la périphérie, d'abord au centre l’espace clair, 
correspondant à la lumière du canal et limité de chaque côté par 
l’épithélium, dont les cellules sont disposées en série simple recti- 
ligne. Puis en dehors du revêtement épithélial, la masse des cellules 
nerveuses. Presque toutes celles-ci sont disposées de façon que leur 
diamètre longitudinal est dirigé perpendiculairement à l’axe de la 
moelle. Chacune d’elles envoie un prolongement en dehors. On peut 
voir, particuhèrement sur des sections longitudinales faites au-dessus 
ou au-dessous du canal central, mais intéressant toujours la corne 
inférieure (voir pl. XIX, fig. à), que les faisceaux de fibres nerveuses 
à direction oblique ou verticale viennent s’entremêler aux cellules 
dont ils proviennent très-probablement. Ce sont ces faisceaux situés 
au milieu de la substance grise, qui lui donnent, sur une coupe trans- 
versale, l’aspect réticulé dont nous avons parlé plus haut (voir 
pl. XIX, fig. 3). 

Les tubes nerveux qui forment la substance blanche occupent 
toute la périphérie de la moelle, mais ils se rencontrent aussi dans 
le centre jusqu’au voisinage du canal central et même, comme nous 
venons de le dire, un certain nombre de faisceaux sont englobés 
dans la substance grise. Sur les figures 3 et 4, pl. XIX, ils occupent 
toutes les parties laissées en blanc. Leur calibre est variable, de 
0%%,025 à 0%%,005 en moyenne ; les plus gros constituent à peu près 
entièrement les cordons antérieurs (inférieurs) compris entre les 
fibres radiculaires inférieures et le sillon longitudinal inférieur, et les 
deux gros faisceaux situés de chaque côté de la ligne médiane en 
arrière du canal central. Partout ailleurs dominent des tubes nerveux 
plus ou moins fins. On ne rencontre point, du reste, dans la moelle 
des Plagiostomes ces énormes fibres nerveuses signalées pour la pre- 
mière fois par J. Müller dans la moelle de la Lamproiïe et retrouvées 
ensuite chez tous les poissons osseux où Mauthner et Steda les ont 
bien étudiées. Elles n’existent point non plus chez les autres verté- 
brés, si ce n’est chez le Triton crêté et l’Axolotl, où Stieda ‘ les a 
aussi tout dernièrement signalées. 

Mais les fibres nerveuses longitudinales ne sont pas les seules qu'on 
observe dans la moelle, on y observe aussi des fibres à direction 
transversale. Celles-ci constituent les commissures qui relient l’une 


1 Ueber den Bau des Centralnervensyslem des Axolotl-Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 
Bd. XXV, 1875. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES, 481 


à l’autre les deux moitiés de la moelle, et les faisceaux radiculaires 
inférieurs et supérieurs. On peut voir sur des coupes transversales de 
la moelle du Trygon et des Raies que les cornes inférieures sont 
réunies l’une à l’autre par un ou plusieurs tractus qui traversent la 
substance blanche des cordons antérieurs et qui présentent plus ou 
moins nettement sur la ligne médiane un entre-croisemient des fibres. 
C’est la commissure transverse qui existe aussi, disposée à peu près 
de la même façon chez les poissons osseux. Cette commissure, que 
j'ai observée très-nettement chez le Seyllium canicula (voir pl. XIX, 
fig. 4 ct), paraît manquer en général chez les Squales, mais cela 
tient sans doute à ce que les tubes nerveux, qui vont ainsi d’un 
côté de la moelle à l’autre, ne marchent pas en faisceau isolé, 
mais se trouvent très-près du canal central, dans l’épaisseur même 
de la substance grise. Des coupes longitudinales perpendiculaires 
montrent que cette commissure transverse est bien réellement 
composée de fibres nerveuses à moelle analogues à celles de la sub- 
stance blanche. Sur des coupes longitudinales horizontales, si l’on a 
la chance de tomber sur la commissure, on peut voir, bien mieux 
que sur des coupes transversales, l’entre-croisement des fibres. Arri- 
vées au bord de la corne inférieure, une partie de ces fibres passe 
dans les racines antérieures (inférieures), les autres se perdent dans 
la substance grise de la corne. Cette commissure transverse parait 
donc répondre à la commissure antérieure de la moelle des mammi- 
fères. 

Quel est son rôle précis ? Owsjannikow prétend que les fibres qui 
la constituent relient entre elles les cellules de la corne inférieure 
d’un côté avec celles de la corne du côté opposé. Cela ne serait vrai, 
d’abord, que pour celles de ces fibres qui se perdent dans la sub- 
stance grise de ces cornes ; mais il me paraît encore plus difficile 
d'observer une pareille relation que de voir les prolongements qui, 
dans l’épaisseur même de la substance grise, relieraient directement 
sur le même niveau les cellules d’un côté avec celles de l'autre côté, 
comme l'avait anciennement admis théoriquement et figuré de même 
Owsjannikow dans son premier travail sur la moelle des poissons. 
De semblables anastomoses n'ont encore jamais été constatées. 
Comme la physiologie démontre cependant l'existence de relations 
entre les cellules d’un côté et celles de l’autre, les histologistes pen- 
sent qu'elles se font par l’intermédiaire du réseau que constituent les 
prolongements ramifiés des cellules. 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN.—T. v. 1876. 31 


482 FRANÇOIS VIAULT. 


Nous devons étudier maintenant la manière dont se comportent, 
dans l’intérieur de la moelle, les fibres des racines nerveuses infé- 
rieures et supérieures. Les zacines inférieures, sur des coupes hori- 
zontales, se comportent un peu différemment chez les Plagiostomes 
de ce qu’on observe chez les poissons osseux, et se rapprochent 
plutôt de la disposition qui existe chez les vertébrés supérieurs. On 
voit en effet un faisceau de fibres, continuation de la racine motrice, 
pénétrer dans la moelle et traverser la substance blanche pour aller 
se perdre en éventail dans la corne inférieure. Près du point où il 
atteint celle-ci, il reçoit en général par son bord interne des fibres 
venues de la commissure transverse (voir pl. XIX, fig. 3 et 4). Ges 
fibres radiculaires à direction horizontale ne m'ont jamais paru se 
continuer directement avec les prolongements des cellules situées au 
même mveau. On peut voir quelquefois des prolongements de ces 
cellules pénétrer en quelque sorte dans le faisceau des fibres radicu- 
laires, mais on n'arrive pas à constater leur union avec une de ces 
fibres. Sur des coupes longitudinales perpendiculaires on voit que les 
fibres radiculaires inférieures ne sont pas toutes horizontales, mais 
qu'un certain nombre pénètrent obliquement dans la moelle, les 
unes en avant (en haut), les autres en arrière (en bas). On concoit 
qu'il devait en être ainsi, si l’on songe que les cellules forment dans 
la moelle une colonne non interrompue, tandis que les fibres radieu- 
laires sont groupées par faisceaux plus ou moins éloignés les uns des 
autres. Chaque racine correspond à un groupe de cellules, à un noyau 
d’origine, comme on dit pour les nerfs du bulbe ; mais les cellules de 
ce noyau ne sont pas sur un plan horizontal, elles forment une 
petite colonne, et dans la moelle tous ces noyaux sont juxtaposés 
bout à bout, tandis que dans le bulbe ils sont plus ou moins séparés 
les uns des autres. Par la commissure transverse, comme nous l’avons 
déjà dit, les racines inférieures recoivent des fibres venues de l’autre 
moitié de la moelle. 

Les racines supérieures présentent quelques particularités. Il est à 
remarquer, en premier lieu, que leurs fibres sont à peu près aussi 
grosses que celles des racines inférieures, tandis que chez presque 
tous les autres vertébrés elles sont en général plus fines. Quant à la fa- 
con dont ces racines pénètrent dans la moelle on observe quelques 
différences chez les divers genres de Sélaciens. Chez la Pastenague et 
aussi chez la Torpille le faisceau radiculaire supérieur entre dans la 
moelle fort loin du sillon longitudinal supérieur, de sorte que l'in- 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 483 


tervalle entre les points d'entrée des deux racines supérieures est plus 
grand que celui qui existe entre les deux points d'entrée des deux ra- 
cines inférieures. Les fibres radiculaires entrées dans la moelle pa- 
raissent, sur des Coupes transversales, marcher horizontalement à 
travers la substance blanche jusque dans la partie supérieure des 
cornes supérieures où elles se terminent brusquement en apparence 
(voir pl. XIX, fig. 3,7.s.). Chez la Raïe bouclée, le faisceau radiculaire 
s'enfonce obliquement à travers la substance grise de la corne supé- 
rieure relativement très-développée et se termine aussi brusquement, 
après avoir traversé presque toute cette corne. Chezles Squales, le trajet 
de la racine supérieure ressemble davantage à ce qu'on voit chez les 
poissons osseux. Les fibres nerveuses marchent à peu près transver- 
salemient dans la substance blanche et se perdent en arrivant dans la 
substance grise de la corne. 

Des coupes longitudinales sont indispensables pour pousser plus 
loin l'étude des fibres radiculaires supérieures. Chez les mammifères, 
le trajet de ces fibres est fort difficile à suivre et on ne peut guère 
faire que des conjectures à son égard. Quoiqu'il paraisse beaucoup 
plus évident sur des coupes longitudinales réussies de la moelle des 
Sélaciens, de la Pastenague par exemple, on reste cependant toujours 
dans l'ignorance du point où se terminent réellement ces fibres supé- 
rieures ou sensitives, vu l'absence à peu près complète de cellules ner- 
veuses dans les cornes supérieures. On voit donc sur une coupe lon- 
gitudinale horizontale correspondant au point d'entrée des racines 
supérieures (voir pl. XIX, fig. 6,7.s.), que chaque racine qui pénètre 
dans la substance blanche ne tarde pas à se diviser en deux faisceaux, 
l'un, plus volumineux, qui monte obliquement en haut (en avant) et 
finit par se confondre avec les fibres longitudinales de la moelle dont 
il devient impossible de le distinguer, l’autre qui se recourbe en bas 
(en arrière) et qui devient bientôt longitudinal lui aussi. Sur une 
coupe intéressant plusieurs racines, on peut voir le faisceau antérieur 
d'une racine s'ajouter en quelque sorte au faisceau antérieur de la 
racine située au-dessus. Un certain nombre de fibres, surtout chez 
les Squales, paraissent aussi plonger perpendiculairement dans la 
substance grise de la corne supérieure. 

Mais en dernière analyse où vont ces fibres? Remontent-elles di- 
rectement vers le cerveau — les antérieures du moins — ou, après un 
certain trajet longitudinal, se recourbent-elles pour pénétrer dans la 
corne supérieure ? Et dans cette corne supérieure elle-même com- 


484 FRANÇOIS VIAULT. 


ment se comportent-elles ? Autant de points qui paraissent insolubles 
pour le moment et sur lesquels je n'apporte pas de lumière nouvelle. 
L’ingénieuse hypothèse de Gerlach fait naître chez les mammifères 
les fibres sensitives non de cellules, puisque la corne postérieure n’en 
contient que très-peu, mais d'un réseau fibrillaire très-fin. Or, il res- 
tait au moins à démontrer d’abord, que ce réseau, que le chlorure 
d'or met, il est vrai, assez facilement en évidence, est réellement 
nerveux, puis que les fibres sensitives, après leur trajet compliqué dans 
la substance blanche, viennent s'y terminer. Mais les récents travaux 
de M. Pierret sur ce sujet me paraissent avoir mis à la place de l'hypo- 
thèse de Gerlach des faits beaucoup plus certains. D'après M. Pierret, 
en effet, les cornes postérieures proprement dites ne seraient point 
le lieu d'origine des fibres sensitives, cette origine serait pour les nerfs 
lombo-sacrés et dorsaux dans la colonne vésiculaire de Clarke, très- 
voisine de la corne antérieure et dont les cellules offrent vraiment 
tousles caractères que nous connaissons aux cellules nerveuses, tandis 
que l'on peut douter de la nature nerveuse des rares cellules des 
cornes postérieures. Il faudrait admettre de même que, chez les Pla- 
giostomes, les cellules qu'on trouve seulement dans ce que nous avons 
considéré comme les cornes inférieures, ne sont pas toutes dévolues 
à la motricité, mais qu'un certain nombre d'entre elles, peut-être 
celles qui sont voisines du canal central, sont en relation avec les fi- 
bres radiculaires sensitives. 


B. CERVEAU, 


1. ARRIÈRE-CERVEAU (bulbe ou moelle allongée). — Nous avons dé- 
crit dans le chapitre I la conformation extérieure du bulbe en géné- 
ral chez les plagiostomes et en particulier chez le Scymnus. Nous avons 
vu à ce propos que les différents faisceaux qui le composent sont sé- 
parés par des sillons très-peu marqués, si ce n'est dans le quatrième 
ventricule et enfin que les auteurs étaient loin d'être d'accord sur la 
nature et la valeur homologique de ces faisceaux. L’histologie nous 
sera ici d'un grand secours et l'étude du bulbe sur des coupes rendues 
transparentes et examinées au microscope nous apprendra sur la 
structure de cet organe ce que la dissection et l'examen à l'œil nu 
étaient impuissants à donner aux anatomistes descripteurs : « De très- 
habiles anatomistes, dit Gratiolet (Anatomie du système nerveux, 
p. 129), ont essayé de distinguer par la dissection les divers faisceaux 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 485 


longitudinaux qui composent le bulbe. Nous avons vu de fort belles 
préparations, de non moins belles figures, mais selon notre convic- 
tion la plus intime, ces figures et ces préparations n’expriment que 
des résultats artificiels. Le scalpel, en séparant des choses intime- 
mentunies, crée de toutes pièces ces divisions. La méthode des coupes 
est seule applicable ici. » 

Sur un Squale tel que le Requin par exemple, si l’on fait une série 
de coupes transversales du bulbe commencant à quelque distance en 
arrière de la pointe du quatrième ventricule, c’est-à-dire encore sur 
la moelle et allant en avant, on voit que sur les premières coupes 
aucune modification importante dans la structure de la moelle ne s’est 
encore accomplie. Ce qu’on observe d’abord c'est l’épaississement de 
la commissure dans son ensemble qui forme déjà un raphé médian 
bien prononcé ; c’est ensuite la dilatation du canal central dont le 
calibre augmente considérablement relativement au volume de la 
moelle qui n’a pas encore beaucoup changé. Chez le Scymnus par 
exemple, la dilatation commence à une assez grande distance en ar- 
rière de la pointe du quatrième ventricule et sa moelle, relativement 
petite, est traversée à ce niveau par un large canal. À mesure qu’on 
approche du quatrième ventricule, la paroi supérieure du canal, ana- 
logue à la commissure grise ou postérieure de la moelle des mammi- 
fères, devient de moins en moins épaisse et comme les cordons posté- 
rieurs sont séparés dans toute leur hauteur par le sillon longitudinal 
supérieur, dès que la commissure grise disparaît, le canal central reste 
ouvert en haut et le ventricule bulbaire commence. Il s’élargit ensuite 
progressivement et les cordons postérieurs se trouvent complétement 
rejetés en dehors. Ce développement de la commissure, cette dilata- 
tion du canal central, qui s’accentuent encore, plus haut, sont les 
deux faits les plus remarquables de l'anatomie du bulbe auquel on 
peut dire qu'ils donnent sa physionomie. La première conséquence qui 
en résulte est une modification dans la disposition de la substance 
grise, modification qui est d’ailleurs progressive. 

Quant à la disposition des éléments, nous retrouvons dans les pre- 
mières coupes du bulbe une disposition presque en tout semblable à 
celle de la moelle. Au-dessous du canal central, de chaque côté de 
la ligne médiane, est un gros faisceau bien limité de fibres longitudi- 
nales très-volumineuses dont le diamètre est en moyenne de 0"",095 
à 0,030. Ce faisceau se poursuit dans toute la longueur du bulbe: il 
est la continuation directe des faisceaux inférieurs (antérieurs) de la 


486 FRANÇOIS VIAULT, 

moelle (voir pl. XX, fig. 7 et 8). La substance grise devient de plus en 
plusréticulée et les cornes inférieures, très-distinctement reconnaissa- 
bles au-dessous du canal central ouvert maintenant, se dirigent obli- 
quement en bas et en dehors. Elles contiennent de très-belles cellules 
multipolaires semblables à celles de la moelle et pourvues de prolon- 
gements qu'on peut suivre assez loin dans différentes directions. La 
base de la corne est formée par une substance grise compacte qui, à 
la périphérie de la corne, devient réticulée et émet de nombreux trac- 
tus qui pénètrent en dehors et en bas la substance blanche jusqu’au 
bord externe de la coupe et, s'anastomosant entre eux, donnent à la 
coupe l'apparence d'un vaste réseau à mailles plus ou moins larges 
dans lesquelles sont des faisceaux de fibres longitudinales. Ce réseau, 
qui ira se développant de plus en plus, constitue ce qu’on appelle chez 
les mammifères la formation réticulaire (voir pl. XX, fig. 7 et 8). Il en- 
globe à peu près toutes les fibres longitudinales des cordons latéraux 
(c. L.) et postérieurs (c.p.). Ces fibres, du moins celles des cordons 
postérieurs, sont beaucoup plus fines que celles aes cordons anté- 
rieurs (inférieurs) (€. 2.). 

Le raphe médian (7) qui n'est que la commissure transverse de la 
moelle très-développée et s'étendant jusqu’au bord inférieur par suite 
de la disparition presque complète du sillon longitudinal inférieur, 
est relié à la formation réticulaire par des tractus fibreux assez ré- 
gulièrement disposés de chaque côté. Il est formé par des fibres ner- 
veuses dont les unes descendent de son extrémité supérieure, venant 
de la substance grise périventriculaire latérale, dont les autres 
arrivent par les côtés pour passer d'une moitié du bulbe dans l’autre 
en formant entre elles un entre-croisement très-marqué. 

Sur une coupe telle que celle que représente la figure 7 de la plan- 
che XX, on peut voir tous les détails dont nous venons de parler. En 
examinant successivement les coupes qui l'ont précédée on voit appa- 
raître des cellules fusiformes ou triangulaires très-délicates avec de 
très-longs prolongements dans la partie inférieure de ce qui reste des 
cornes supérieures ou plutôt dans le réseau de substance grise situé 
entre la corne supérieure et la corne inférieure de chaque côté et qui 
paraît, jusqu'à un certain point, comparable au processus réticulaire 
qui existe chez les mammifères dans la portion tout à fait supérieure 
de la moelle. 

Pnis la corne supérieure disparaît peu à peu et est remplacée par 
un réseau gris qui fait partie de la formation réticulaire générale. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 487 


Seule sa base, c’est-à-dire sa portion qui arrive jusqu'au bord du ca- 
nal central où elle se confond avec la substance grise périventriculaire, 
conserve encore une certaine épaisseur. On y distingue quelques cel- 
lules (z') à formes plus massives que celles dont nous venons de par- 
ler. 11 nous reste à signaler enfin dans la figure 7 l’accroissement de 
la substance grise périventriculaire au niveau des cordons postérieurs 
dont elle coiffe pour ainsi dire complétement l’angle interne, et l’exis- 
tence d’un groupe de fibres longitudinales, de chaque côté, au-des- 
sous de l’ancienne corne supérieure et tout près des parois du ventri- 
cule. Ce groupe de fibres existe déjà en arrière dans la moelle et se 
poursuit en avant. 

La figure 8, représentant une coupe faite à un niveau antérieur, nous 
offre quelques différences avec la précédente. Le quatrième ventricule 
s’est largement étalé, les cordons antérieurs forment sur son plancher 
une double saillie très-prononcée traversée par un sillon central. En 
dehors de cette saillie médiane est une échancrure assez profonde, 
qui est limitée elle-même à son côté externe par une éminence latérale 
fort développée (/. v.) qui représente la coupe du faisceau moniliforme 
nommé par les auteurs lobus vagi. La formation réticulaire a en- 
vahi la plus grande partie de la coupe. Au niveau de l’ancienne 
corne inférieure est un groupe de grandes cellules qui continue en 
quelque sorte la colonne cellulaire des cornes inférieures et qui 
se poursuit en avant dans le bulbe. C’est la colonne d’origine de 
la plupart des nerfs crâniens moteurs depuis l’hypoglosse en ar- 
rière, 

C’est à peu près à ce niveau que commencent à apparaître de véri- 
tables fibres arciformes (f.a.) qui vont transversalement des cordons 
postérieurs au raphé médian. A leur extrémité interne, un certain 
nombre de ces fibres se mettent en rapport avec une partie de nou- 
velle formation située à la face inférieure du bulbe de chaque côté 
du raphé. Cette partie nouvelle {voir pl. XX, fig. 8 n. 0.) plus ou moins 
régulièrement arrondie se compose de très-petites cellules nerveuses 
pyriformes plongées dans une substance granuleuse assez analogue 
à celle du cervelet et très-riche en vaisseaux capillaires. On peut voir 
aussi quelques grandes cellules à forme motrice dans le voisinage im- 
médiat de ces noyaux qui paraissent comparables aux olives du bulbe 
des mammifères. Comme ces dernières, en effet, elles sont en rapport 
avec les fibres arciformes et les fibres de la formation réticulaire et, 
par elles probablement, avec le cervelet. Leur ensemble formerait 


488 FRANCOIS VIAULT. 


ainsi un petit système bulbo-cérébelleux semblable à celui qui se 
rencontre dans le bulbe des vertébrés supérieurs. 

Dans la partie supérieure de cette coupe on voit un faisceau de 
fibres (x) aller transversalement en se recourbant un peu en bas, de 
dehors en dedans. C’est une des racines postérieures du nerf vague ; 
une partie des fibres se rend dans le noyau que nous avons signalé 
dans la base de la corne supérieure (1). Ce noyau d’abord assez limité 
s'étend en dedans et en bas jusqu'à la base de la corne inférieure, 
et contient des cellules fusiformes ou triangulaires très-allongées 
(fig.8, x"). Les autres fibres pénètrent dans le lobus vagi pour s’y termi- 
ner d’une facon dont je n'ai pu me rendre compte, car il ne s'y trouve 
pas de groupe cellulaire analogue à celui dans lequel se rendent les fi- 
bres du faisceau inférieur. Des coupes longitudinales faites sur le lobus 
vagi ne m'ont pas éclairé davantage sur le trajet ultérieur de ce fais- 
ceau supérieur qu'on voit disparaître tout de suite après son entrée 
dans la substance extrèmement riche en noyaux qui forme ce lobe et 
qui paraît un épaississement de la substance grise périventriculaire. 
Les fibres du vague s’épuisent-elles entre ces noyaux, vont-elles 
plus loin en se recourbant? c’est ce que je n'ai pu déterminer. Sur 
la coupe transversale que nous venons d'étudier, le groupe de cellules 
supéro-latéral représenté figure 7 a disparu, mais on trouve alors 
un nouveau noyau situé en bas et en dehors dans le cordon latéral et 
comparable peut-être au noyau antéro-latéral. 

Des coupes faites plus en avant nous montreront, avec une disposi-. 
tion fondamentale à peu près semblable, une partie nouvelle d’abord 
peu développée, mais remplissant bientôt la cavité du quatrième ven- 
tricule. C’est la coupe du faisceau que nous avons appelé précédem- 
ment lobe marginal ou du {rijumeau. Y est en quelque sorte libre sur 
la plus grande partie de son étendue et n’est rattaché à la face in- 
terne du cordon postérieur ou restiforme que par un étroit pédicule 
par lequel passent des fibres qui, de ce lobe marginal, vont se perdre 
dans la formation réticulaire ou cheminent comme fibres arciformes. 
Dans le centre du bulbe, la colonne motrice de grandes cellules se 
poursuit toujours; on voit s’y rendre à ce niveau les fibres du moteur 
oculaire externe. 

Un peu plus en avant on voit la racine supérieure du trijumeau pé- 
nétrer dans le lobe marginal et le traverser en formant une douzaine 
de faisceaux de dehors en dedans. Aucun noyau ne paraît recevoir 
ces fibres. En effet, sur des coupes horizontales, on voit qu'une partie 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 489 
de ces fibres se dirige en avant, l’autre partie en arrière. On voit déjà 
très-bien à ce niveau que le lobe marginal n’appartient pas en réalité 
au bulbe, mais qu’il n’est que la continuation du feuillet latéral du 
quatrième ventricule ; la plus grande partie de son contour présente 
en effet la couche corlicale du cervelet qui s'étend même au-dessous 
sur le cordon restiforme ; et on voit à son sommet un amas de myé- 
locytes très-reconnaissables. La racine supérieure du trijumeau, en se 
jetant dans ce prolongement du feuillet latéral du cervelet, en modifie 
un peu la structure. C’est ainsi qu'une grande partie des fibres dont 
on voit la section sur des coupes transversales sont les fibres de cette 
racine, dont les unes s’épuisent peu à peu dans le cordon restiforme 
situé au-dessous avec d’autres fibres venues du cervelet, tandis que les 
fibres antérieures du trijumeau se rendent dans le cervelet. 

Au niveau des fibres antérieures de la racine supérieure du triju- 
meau on voit le nerf auditif entrer au-dessous du cordon postérieur 
par de nombreux petits faisceaux séparés les uns des autres et entre 
lesquels on peut voir un certain nombre de cellules nerveuses. 

Quant aux nerfs du groupe trijumeau proprement dit, qui outre 
ses racines sensitive et motrice contient les éléments du facial et dont 
l’auditif n’est même pas distinct au point de son émergence, les fibres 
de tous ces nerfs sont tellement entremêlées à leur entrée dans le 
bulbe, qu'il est impossible de les distinguer les unes des autres. La plu- 
part des nerfs de ce faisceau ont en outre, simultanément, des racines 
dirigées en arrière, en avant et en dedans, aussi n’ai-je pu arriver à 
mettre chaque racine de chaque nerf en rapport avec un noyau de 
cellules, J'ai constaté cependant aû niveau de ce groupe complexe la 
présence d’une accumulation de cellules, mais diffuse et non subdivi- 
sée en noyaux plus ou moins distincts comme chez les vertébrés su- 
périeurs. Je terminerai l'exposé si insuffisant de cette région obscure 
du bulbe en mentionnant la disparition du faisceau longitudinal re- 
présenté en /. /, fig. 8, pl. XX, et dans lequel il est peut-être permis de 
voir des fibres d’origine du facial ; enfin l’atténuation graduelle au 
niveau de la portion commissurale de la colonne motrice. 

Je n’entreprendrai pas d’exposer le trajet des fibres dans le bulbe ; 
cette tâche ne paraît pas plus facile chez les Plagiostomes que chez 
les vertébrés supérieurs. La science, on le sait, n’est pas faite à cet 
égard, et il n'y a que des opinions individuelles souvent fort diver- 
gentes qu'il est aussi permis de laisser que de prendre. Je dois résumer 
cependant en quelques mots la structure fondamentale du bulbe telle 


490 FRANCOIS VIAULT, 


qu’elle m'est apparue sur des coupes transversales. Il n’y a en somme 
que trois cordons appartenant réellement au bulbe : 1° le cordon infé- 
rieur (antérieur), continuation du cordon inférieur de la moelle, mais 
devenant profond dans les parties antérieures du bulbe au point de 
ne plus exister que tout à fait au-dessous du plancher du quatrième 
ventricule, où il forme deux gros cordons (fig. 8); 2° le faisceau latéral, 
qui se modifie considérablement par le développement de la forma- 
tion réticulaire et qui se réunit en bas sur la ligne médiane à son 
congénère en passant au-devant (au-dessous) du cordon inférieur 
qui devient alors central, 3° le cordon postérieur ou restiforme, dont 
la plupart des fibres paraissent venir du cervelet. Les fibres arciformes 
qui, dans la portion commissurale, viennent directement du cervelet, 
sont, dans la portion bulbaire proprement dite, une dépendance du 
cordon postérieur. Nées dans ce cordon par recourbement de fibres 
longitudinales, elles entrent en partie dans la formation réticulaire et, 
après avoir traversé le raphé médian, se recourbent probablement de 
nouveau pour redevenir longitudinales. Un certain nombre de ces 
fibres arciformes peuvent être aussi simplement commissurales entre 
les deux moitiés du bulbe. — Le lobe marginal ou du trijumeau n’est 
pas bulbaire à proprement parler. 

Comme la moelle, le bulbe se divise donc en trois faisceaux princi- 
paux, mais, par suite de l'ouverture du canal central et de l’étalement 
du bulbe; la disposition de ces faisceaux se trouve changée indépen- 
damment de la modification profonde que présente le bulbe par rap- 
port à la moelle, et qui consiste dans la réunion des deux cordons 
latéraux, par la formation réticulaire et le raphé au-devant (au-des- 
sous) des cordons antérieurs. Par suite de cet étalement du bulbe, 
les faisceaux latéraux forment une partie du plancher du quatrième 
ventricule, et les cordons que nous avons décrits sur ce plancher 
(p. 460), en particulier celui qui forme le lobus vagi, sont une dé- 
pendance du faisceau latéral (intermédiaire ou olivaire chez l'homme). 
On voit que cette description s'éloigne notablement de celle à laquelle 
conduit l'examen à l’œil nu. J’ajouterai plus loin (voir p. 524) quel- 
ques détails complémentaires au sujet de l’entre-croisement des fais- 
ceaux du bulbe. 

Bulbe des Raïes. — Chez les Raïes, le passage de la moelle à la 
portion ouverte du bulbe se fait d'une façon un peu différente de ce 
que nous avons vu. Dans la portion antérieure de la moelle, on voit 
sur une coupe que la portion centrale de la substance grise devient 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 491 
plus compacte, et n'offre plus la réticulation qu'elle montre dans le 
reste de la moelle. En même temps cette substance grise se porte 
vers la partie supérieure de la coupe. Les cornes inférieures, le canal 
central, n’occupent plus la région moyenne de la moelle, mais se trou- 
vent remontés vers le haut. Getle disposition s’accentue dans l’inter- 
valle qui sépare les premières paires spinales des dernières radicules 
du pneumogastrique, et à partir de celles-ci, jusqu à la pointe du qua- 
trième ventricule. La substance grise centrale et le canal centrai sont 
situés tout à fait dans la partie supérieure de la coupe. De la partie 
inférieure de cette masse grise, au-dessous du canal central, part un 
raphé encore étroit qui traverse ainsi verticalement la plus grande 
partie de la moelle. De chaque côté sont les cordons antérieurs de la 
moelle qui ont ici en quelque sorte leur maximum de hauteur, et qui 
déjà, comme plus haut encore dans le quatrième ventricule, occu- 
pent à proprement parler toute l'épaisseur de la moelle. Les parties 
latérales sont occupées par une formatiomæréticulaire très-développée 
qui provient des bords latéraux de la substance grise, et dans les 
mailles de laquelle sont des faisceaux de tubes nerveux très-fins pour 
la plupart, tandis que les tubes des cordons centraux (antérieurs) sont 
très-gros. Dans la partie inférieure de la coupe on voit la formation 
réticulaire de chaque côté arriver à peu près jusque sur la ligne mé- 
diane, et s’unir plus ou moins à celle du côté opposé. Du raphé partent 
de chaque côté un certain nombre de tractus fibreux transversaux qui 
traversent les cordons antérieurs, et vont se perdre dans la formation 
réticulée. Dans les régions supérieures du bulbe, ces tractus consti- 
tueront les fibres arciformes profondes, et traverseront toute la largeur 
de chaque moitié du bulbe. Les plus inférieurs de ces tractus, un peu 
plus volumineux, ont une direction oblique en haut, et vont se perdre 
assez loin dans la substance réticulaire. Il est possible qu'ils réalisent 
un certain degré d’entre-croisement entre les cordons de la moelle, 
mais un véritable entre-croisement comme celui qui a lieu chez 
l’homme et les mammifères ne s’observe point. (V. pl. XX, fig. 12”). 

Le passage de la partie postérieure du bulbe à sa partie antérieure 
étalée a lieu par l'agrandissement sueccessif du canal central dont la 
paroi supérieure finit par disparaitre, et la substance grise qui l’en- 
tourait, déjà montée avec lui à Ja face supérieure (postérieure) de la 
moelle allongée, se trouve ainsi naturellement étalée sur le plancher 
du quatrième ventricule. 

Le reste du bulbe diffère assez peu de ce qu’on voit chez les Squales. 


u 


492 FRANCOIS VIAULT. 


Je ne m'étendrai pas non plus sur le bulbe de la Torpille si carac- 
térisque, mais qui a déjà été plusieurs fois étudié. Les nerfs qui par- 
tent du lobe électrique sont le pneumogastrique et une branche.du 
trijumeau (probablement le rameau facial). Le noyau du pneumo- 
gastrique comprend deux parties : l’une énormément différenciée qui 
forme le lobe électrique, l’autre située au-dessous du premier qui est 
le noyau ordinaire (voy. pl. XXI, fig. 13). 


2. CERVEAU POSTÉRIEUR (portion commissurale, cervelet). — La portion 
commassurale du bulbe est, comme nous le savons, cette partie anté- 
rieure du bulbe qui est en rapport immédiatement avec le cervelet. 
Son caractère chez tous les vertébrés, c'est d’être en relation avec cet 
organe par un système de fibres arciformes plus ou moins développé 
qui représente une apparence de commissure transverse entre les 
deux moitiés du cervelet se faisant à travers le bulbe. Nous avons dit 
quel était le véritable trajét de ces fibres dont la plupart, après dé- 
cussation dans le raphé médian, deviennent longitudinales. Chez les 
mammifères, par suite du développement de masses grises de nou- 
velle formation dans l’épaisseur du bulbe à ce niveau, par suite aussi 
du faible volume du bulbe comparé à celui du cervelet et du cerveau, 
toutes les fibres transversales émanées du cervelet ne peuvent pas se 
loger dans l’intérieur du bulbe, et une partie marche en dehors et 
fait protubérance au-dessous de ce dernier. Chez les autres vertébrés, 
au contraire, et aussi chez les Plagiostomes, le bulbe bien développé 
relativement aux masses cérébrales et cérébelleuses, suffit à loger 
toutes les fibres longitudinales venues des parties antérieures du cer- 
veau, et toutes les fibres transversales venues du cervelet; aussi n’y 
a-t-il pas de fibres extérieures protubérantes. Mais la disposition fonda- 
mentale reste la même. 

Les mammifères ne sont donc pas à cet égard construits sur un autre 
type que les autres vertébrés, comme l'ont cru quelques auteurs qui 
ont voulu établir un rapport entre l'existence de la protubérance et 
le développement des lobes latéraux coïncidant avec le faible volume 
du lobe médian, ou inversement entre son absence et le développe- 
ment du lobe médian à l’exclusion des lobes latéraux. Ces rapports 
ne répondent qu'à des dispositions tout à fait superficielles. La pro- 
tubérance des mammifères n'est qu’une partie extériorisée d'un sys- 
tème qui se retrouve chez tous les vertébrés qui ont un cervelet un 
peu développé. Son existence est en rapport avec le développement 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 493 


du cervelet pris en fofalité, et non de tel ou tel lobe. Si elle n’existe 
pas chez les poissons osseux qui n’ont qu’un cervelet simple (que les 
auteurs ont comparé à tort au seul lobe médian du cervelet des mam- 
mifères), elle n’existe pas non plus chez les Plagiostomes dont beau- 
coup ont un cervelet uniquement composé de deux hémisphères laté- 
raux à peine réunis l’un à l’autre sur la ligne médiane. La division du 
cervelet en lobes à laquelle les anatomistes de l’homme ont attaché 
trop d'importance, est purement superficielle ; elle ne répond à au- 
cune différence réelle de structure. Chez tous les vertébrés, le cerve- 
let se développe par deux moitiés latérales qui se soudent plus ou 
moins intimement sur la ligne médiane. Mais que la soudure soit in- 
time comme chez les mammifères, les oiseaux, les reptiles et les té- 
léostéens, qu’elle soit superficielle comme chez les Plagiostomes, les 
connexions anatomiques de l’organe et son rôle physiologique sont 
les mêmes, et l'existence de la protubérance (sensu strictiorr) n’est 
qu'un détail presque secondaire. 

Etudiée au microscope sur des coupes transversales, la portion 
commissurale ne s'éloigne que peu dans sa structure, de la partie an- 
térieure du bulbe proprement dit, que nous avons précédemment 
étudiée. On peut voir que les fibres venues directement du cervelet 
entrent dans la formation réticulaire qu'elles contribuent à former, 
et passent d’une moitié à l’autre à travers le raphé. Les grandes cel- 
lules que nous avions observées dans le centre de la coupe, et qui 
représentaient morphologiquement la corne antérieure de la moelle, 
deviennent de plus en plus rares, et finissent par disparaître. Au-des- 
sous du plancher du quatrième ventricule, on retrouve la substance 
grise périventriculaire dont l’épaisseur est plus ou moins considérable 
(pl. XX, fig. 9). On reconnaît sur la ligne médiane du plancher ven- 
triculaire la coupe du sulcus centralis tapissé d’épithélium. 

À mesure qu’on avance de la portion commissurale vers la portion 
pédonculaire, on voit s’accentuer une disposition relative des deux 
substances grise et blanche inverse de celle qu’on trouve plus en ar- 
rière. Dans la moelle, la substance blanche est à la périphérie, la sub- 
stance grise au centre. Peu à peu on voit la substance grise se porter 
à la périphérie et envelopper la substance blanche qui devient cen- 
trale, et qui se place dans le voisinage des cavités ventriculaires dont 
elle n’est séparée que par la substance grise qui tapisse ces dernières. 
Les amas de substance grise se disposent en couches périphériques. 

La substance blanche diminue aussi par suite de l’absence des fibres 


494 FRANCOIS VIAULT. 


qui ont déjà trouvé leur terminaison dans le cervelet d'abord, pour 
les cordons postérieurs du bulbe, et ensuite dans l'émergence des 
nerfs crâniens dont quelques-uns ont un trajet longitudinal dans le 
bulbe. Il ne reste en quelque sorte que les fibres qui vont au cerveau 
antérieur. 

Cervelet (lame transversale. Feuillets restiformes). — Comme 
pour la moelle et le bulbe, et d'une facon générale, pour tous les cen- 
tres nerveux, la structure microscopique du cervelet ne peut être 
étudiée que sur des coupes dirigées dans des sens différents, et dont 
les plus importantes sont les coupes transversales. Déjà, à l'œil nu, 
sur de semblables coupes, on peut constater des différences de colo- 
ration entre l'écorce du cervelet et la partie située au-dessous de 
celle-ci. Les anciens anatomistes, et avec eux, Serres, Nat. Guillot, etc., 
semblaient attacher une grande importance à la couleur extérieure du 
cervelet qu'ils décrivaient ou rose ou grise, ou plus ou moins blanche, 
et croyaient caractéristique. Mais cette couleur n’a rien de constant, 
elle varie suivant l’âge de l’animal, suivant les genres, suivant l'état 
plus ou moins frais de l'organe, et elle importe peu en elle-même. Ce 
qui est seulement à noter, c’est que, sur une coupe, elle contraste plus 
ou moins avec la couche située plus profondément. A cette différence 
qui s'accentue encore plus après la coloration du durcissement chro- 
nique ou du carmin, correspond une différence dans la structure. 

Sur le cervelet du Trygon pastinara, trèsirrégulier, et dont la coupe 
n offre par suite, à certains niveaux, aucune symétrie, on peut voir 
que le centre de chacune des moitiés d'une coupe faite dans la partie 
antérieure de l’organe (voy. pl. XXI, fig. 14) est occupé par une fente 
qui répond à un prolongement du ventricule cérébelleux. Autour de 
cette fente, et constituant la plus grande partie de la coupe, est une 
substance qu'on reconnait tout de suite comme formée presque en- 
tièrement d'innombrables granulations, tout à fait analogues par leur 
aspect aux granulations de la couche rouillée du cervelet des mam- 
mifères. On y trouve aussi d'autres éléments sur lesquels nous allons 
revenir. Recouvrant cette masse granuleuse centrale d'une couche 
beaucoup moins épaisse, l'écorce du cervelet s’étend à la périphérie. 
Au point de contact, entre l'écorce et les granulations, dans une bande 
étroite souvent plus claire, sont réunies en série un grand nombre de 
cellules nerveuses très-reconnaissables. Cette couche de cellules sé- 
pare assez exactement la substance de l'écorce de la couche granu- 
leuse ou fibreuse, suivant les points, située au-dessous : aussi peut-elle 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 495 


recevoir le nom de zone limitante. Elle est facile à reconnaitre et ne 
peut prêter à la confusion. 

On retrouve ces éléments dans toute l'étendue du cervelet; mais 
sur des coupes faites âu niveau de la portion commissurale, c'est-à-dire 
des pédoncules cérébelleux moyens (voy. pl. XX, fig. 9), on peut voir 
que les granulations sont en quelque sorte repoussées en dedans vers 
la ligne médiane, et qu'elles sont séparées de l'écorce et de la zone li- 
mitante par une assez grande épaisseur de fibres nerveuses qui des- 
cendent vers le bulbe et forment le processus cerebelli ad pontem. 
Sur des coupes longitudinales perpendiculaires, on voit des parties 
antérieure et postérieure du cervelet, des faisceaux de fibres nerveuses 
se porter vers la région moyenne. Les unes, descendant verticalement 
dans le bulbe, formeront les fibres arciformes; les autres, dirigées en 
avant ou en arrière, formeront respectivement les pédoncules anté- 
rieurs et postérieurs. Sur des coupes transversales faites en avant ou 
en arrière de cette région moyenne, ces faisceaux sectionnés en tra- 
vers ou obliquement ne laissent voir que la coupe de leurs fibres. 

Si nous revenons maintenant sur chacun des divers éléments que 
nous ayons énumérés, nous voyons que les granulations de la masse 
centrale, extrêmement nombreuses, représentent des éléments cellu- 
laires d’une structure assez simple, auxquels on à donné le nom de 
myélocytes ou novaux libres. Mais ce sont de véritables cellules dans 
lesquelles le noyau, relativement très-gros, n’est enveloppé que par 
une très-mince couche de matière cellulaire. Leur diamètre atteint 
en moyenne de 0%%,004 à 0®%,006. [ls sont en outre pourvus d’un ou 
deux prolongements irès-délicats que l'emploi du chlorure d'or per- 
met de mettre en évidence. On distingue enfin dans la masse des 
myélocytes, un certain nombre de fibres nerveuses isolées ou réunies 
en petits faisceaux. Ces myélocytes sont plongés dans une substance 
très-finement granuleuse à peine visible. 

La couche corticale, dont l'épaisseur est assez uniforme, est consti- 
tuée essentiellement par une substance fondamentale finement granu- 
leuse, ou en certains points, surtout à la surface, finement fibrillaire. 
Elle présente des apparences de striation dues à des prolongements 
cellulaires qui la traversent de dedans en dehors. On y distingue aussi 
quelques noyaux disséminés ; mais dans les couches les plus externes, 
tout élément figuré paraît faire défaut. 

Les cellules situées au-dessous présentent un certain nombre des 
caractères de celles que Purkinje a, le premier, décrites autrefois 


496 FRANCOIS VIAULT. 

dans le cervelet des mammifères. Ovoïdes ou fusiformes, elles sont dis- 
posées en rangée simple ou double. En quelques points cependant 
(voy. pl. XXI, fig. 14), on peut voir des amas dans lesquels existent 
trois ou quatre rangs de cellules. Ce fait reconnaît en général pour 
cause l’adossement de la zone limitante à elle-même au niveau d'un 
pli. Ces cellules paraissent presque toujours pourvues de deux pro- 
longements qu'il est rarement facile de suivre bien loin. Un de ces 
prolongements pénètre dans la couche corticale pour y rester indivis 
ou mêmes y ramifier bientôt en un certain nombre de fibrilles, comme 
j'ai pu l’observer sur le cervelet d'un Requin; l’autre prolongement 
pénètre dans la couche de myélocytes où on le perd bientôt. C'est ce 
prolongement qui, en s'entourant de myéline, ira former les faisceaux 
de fibres qui se dirigent vers les pédoncules cérébelleux. Le grand 
diamètre de ces cellules est en général disposé parallèlement à la 
surface de la couche corticale, au lieu de lui être perpendiculaire 
comme chez les mammifères. Aussi le prolongement périphérique, au 
lieu de pénétrer immédiatement dans la couche corticale, doit-il mar- 
cher un certain temps dans la zone limitante pour se recourber en- 
suite en dehors. Durant ce trajet compliqué, il a toutes les chances 
d’être coupé par la section, et c’est sans doute pour cela que chez la 
Pastenague, où les cellules sont cependant fort distinctes, on ne leur 
voit que bien rarement des prolongements. 

Le volume de ces cellules est assez considérable; leur diamètre 
mesure de 0"%,016 à 0®%,020. Un noyau régulièrement arrondi les 
remplit en grande partie. Le contenu du noyau paraît toujours ho- 
mogène, et ne se colore que bien faiblement. Le protoplasma qui en- 
toure ce noyau paraît également homogène. 

Il existe au-dessous et en arrière du cervelet une lame nerveuse 
transversale que des coupes longitudinales et transversales montrent, 
à l'œil nu, n’être qu’un repli postérieur du feuillet nerveux qui con- 
stitue fle cervelet. Cette lame transverse se continue en dehors avec 
les lobes plus ou moins circonvolutionnés qui occupent les côtés du 
quatrième ventrieule. L'examen microscopique montre que tout ce 
système a exactement la structure du cervelet, telle que nous venons 
de l’exposer (voy. pl. XXI, fig. 17). On y trouve la couche corticale, 
les cellules, les fibres médullaires et l’amas de granulations en de- 
dans comme dans la figure 9, pl. XX; et si l’on compare les deux 
figures, on verra que la lame transverse et le lobe latéral de la 
figure 17 représentent exactement le cervelet de la figure 9 qui aurait 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 497 
été aplati et surbaissé. Les fibres nerveuses (d) allant de la lame trans- 
verse et du lobe latéral à la moelle allongée, sont la continuation 
postérieure du pédoncule cérébelleux moyen dont on pourrait dire 
qu’elles constituent comme la portion réfléchie, tandis que la figure 9 
en représenterait la portion directe. La limite de la portion commis- 
surale (protubérantielle) du bulbe se trouve donc en réalité portée 
beaucoup plus loin en arrière que ne le faisait supposer l'examen 
extérieur du bulbe. Par là se trouve expliquée l’apparente dérogation 
des Sélaciens au principe des connexions, en ce qui concerne l’ori- 
gine de la cinquième paire, qui à toujours lieu au niveau de la portion 
commissurale du bulbe. Tout ce groupe naîtrait, en effet, bien en 
arrière de la portion commissurale si l’on ne tenait compte que de la 
portion directe ou antérieure du pédoncule cérébelleux moyen. Dans 
les points où la lame nerveuse du cervelet se termine sur les parties 
latérales et supérieures du bulbe, la couche corticale s’amincit peu 
à peu et finit pour ainsi dire en mourant (fig. 9 et 17 a’). À ce 
niveau il n'existe plus de cellules de la zone limitante au-dessous 
d'elle. 

Faisant suite à cette lame transversale du cervelet, les feuillets ou 
lobes latéraux du quatrième ventricule montrent encore sur des 
coupes la même structure que le cervelet. La partie la plus posté- 
rieure de ces lobes va se terminer, en s’effilant, sous le nom de cordon 
marginal, dans la partie supérieure et interne du cordon postérieur 
ou restiforme du bulbe. Elle est traversée à ce niveau par les très- 
nombreuses radicules de la racine supérieure du trijumeau, qui don- 
nent à cette partie terminale du feuillet latéral un aspect un peu dif- 
férent, mais n'empêchent pas d’y reconnaître une dépendance, non 
du bulbe, mais du cervelet comme nous l'avons déjà établi à propos 
de la structure du bulbe. A 

On peut donc schématiquement concevoir le cervelet comme une 
lame composée de deux moitiés qui se soudent plus ou moins sur la 
ligne médiane. La plus grande partie de cette lame en s’épaississant, 
se plissant, etc., formera le corps du cervelet; mais son bord posté- 
rieur, qui Circonscrit l'ouverture postérieure du quatrième ventricule, 
se développera d’une façon particulière. La lèvre transversale ou su- 
périeure de cette ouverture, en se repliant en dessous, deviendra la 
lame transverse. Elle peut rester simple ou se plisser en long. Chacune 
des lèvres latérales, au lieu de se terminer à pic sur les côtés du bulbe, 
se termine très-obliquement en arrière, si obliquement, qu’elle de- 


ARCH. DE ZOOI. EXP. ET GÉN.—"T,. V. 1876. 39 


498 FRANCOIS VIAULT. 

vieni presque horizontale, et prend l'aspect d’un cordon du hulbe. Ce 
cordon, dans sa dernière portion, donne naissance à la branche supé- 
rieure du trijumeau. | 

L'étude microscopique du cervelet sur des coupes transversales et 
horizontales, montre qu'il possède au fond la même structure et la 
même disposition chez tous les Sélaciens, quoiqu'il soit en apparence 
assez différent chez les divers types. On comprendfa bien cette dis- 
position, si l'on songe que le cervelet est composé essentiellement de 
deux lames latérales, naissant des côtés du bulbe, et réunies entre 
elles sur la ligne médiane. Le rebord par lequel elles s'unissent, en 
partie par fusion de la couche corticale, en partie par quelques fibres 
iransversales, s’épaissit, et forme en dessous de la ligne d'union, 
c'est-à-dire dans l'intérieur du ventricule, un double bourrelet mé- 
dian. Les choses peuvent rester à cet état de simplicité, comme chez 
le Scymnus, par exemple, où le cervelet ne consiste qu'en une mince 
coque recouvrant un très-grand ventricule. Le bourrelet dont nous 
venons de parler est constitué presque uniquement par les granula- 
tions ou myélocytes. Mais ce bourrelet granuleux peut se développer 
bien davantage, au point même d'occuper la plus grande partie du 
rentricule. A mesure quil se développe, il se soude alors à la face 
interne de la lame cérébelleuse, qui, au lieu de rester simple comme 
elle l'était chez le Scymnus, peut présenter des plis plus ou moins 
nombreux. C'est ce qui a lieu chez les Raïes, et beaucoup de Squales 
(Carcharias, Galeus, etc). Le ventricule peut de la sorte être refoulé 
plus ou moins complétement vers le centre, et réduit à très-peu de 
chose, comme chez la Raïe, ou conserver, quoique peu développé, 
des prolongements étroits qui vont très-loin, comme chez la Paste- 
nague (voy. pl. XX, fig. 44, d). 

Malgré leur forme en apparence bien différente, le cervelet de la 
Raie, qui paraît double, et celui du Requin, qui paraît simple, ne dif- 
fèrent guère dans leur disposition intérieure. La soudure médiane des 
deux moitiés latérales s'est faite chez le Requin à la surface du cer- 
velet ; elle s'est faite chez la Raiïe au fond d’une scissure très-profonde, 
surtout en avant et en arrière, dans laquelle pénètre la pie-mère 
(pl. XXI, fig. 14, e), et c'est là seulement ce qui donne dans les deux 
cas un aspect différent à cet organe. Quant à sa complication et à son 
épaisseur chez ces deux poissons et chez d'autres, comparées à sa sim- 
plicité et à sa minceur chez le Scymnus, elle provient tout entière du 
développement intérieur de la masse de myélocytes. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 499 


3. CERVEAU MOYEN (/o6es optiques, portion pédonculaire). — On peut 
voir d'après la manière de diviser le cerveau que nous avons adoptée 
que nous nous proposons de décrire dans ce chapitre deux parties 
dont la description est souvent séparée par les auteurs : les lobes op- 
tiques et les pédoncules cérébraux. Mais ce sont là deux parties d'un 
même tout, le cerveau moyen, dont l’une, lobes optiques proprement 
dits, forme la partie supérieure ou le forf, tandis que les pédoncules 
forment la partie inférieure ou le plancher de la cavité ventriculaire 
que contient le cerveau moyen. Il y a tout avantage à réunir la des- 
cription de ces parties, qui se continuent l’une dans lautre sans li- 
mites tranchées. 

Le cerveau moyen est creusé d’un ventricule sur la description du- 
quel nous nous sommes suffisamment étendu dans le chapitre I. 
Nous passerons tout de suite à l’étude de la‘structure de cette région 
du cerveau. Si l’on fait une série de coupes transversales d’arrière en 
avant et qu'on les soumette à l'examen microscopique, on se rendra 
compte facilement de la difficulté qu’il y a à débrouiller cette structure. 
Les coupes qui paraïîtront les plus faciles à interpréter sont celles qui 
passent dans la partie antérieure du lobe optique au niveau du point 
d’émergence du nerf moteur oculaire commun. C’est une de ces coupes 
faites sur le lobe optique d'un requin que nous prendrons pour point 
de départ de notre description. 

L'ensemble de la coupe (voir pl. XXII, fig. 20) est presque cordi- 
forme et l’on voit que la cavité ventriculaire y occupe un espace con- 
sidérable. Cette cavité est subdivisée en deux parties, l'une supérieure 
transversale très-grande, l’autre inférieure allongée verticalement. 
Un pont de substance nerveuse sépare ces deux parties creuses. La 
fente transversale est la coupe du diverticulum antérieur très-dilaté 
du ventricule qui se termine un peu plus en avant en cul-de-sac (voir 
pl. XXI, fig. 19), tandis que la fente verticale représente la continua- 
tion du ventricule qui, devenu canaliforme, se rend obliquement en 
bas et en avant dans la région du cerveau intermédiaire. Le pont de 
substance nerveuse qui sépare les deux fentes est la coupe de la com- 
missure intra-optique ou Ccommissure postérieure. Toute la partie 
élargie, deux fois convexe, située au-dessus du ventricule et descen- 
dant sur les côtés jusqu’au niveau inférieur de la commissure, repré- 
sente le {of ou lobe optique proprement dit. La partie plus étroite 
située au-dessous représente la portion pédonculaire, et l'on peut voir 

qu'aucune limite tranchée ne les sépare. La moitié inférieure de la 


900 FRANÇOIS VIAULT. 


portion verticale du ventricule, qui descend assez profondément entre 
ces pédoncules, est due à l'élargissement du sillon central qui se pour- 
suit dans l’intérieur des cavités cérébrales depuis la pointe du qua- 
trième ventricule jusque dans les lobes antérieurs. De même les 
sillons longitudinaux externes inférieur et supérieur se traduisent 
sur la coupe par des échancrures plus ou moins profondes, et dont 
la supérieure diminue beaucoup, sur la ligne médiane, l’épaisseur du 
toit. 

Au premier abord on ne voit aucune délimitation tranchée entre la 
substance grise et la substance blanche, qui paraissent intimement 
mélangées l’une à l’autre. Seule la substance grise qui revêt les pa- 
rois du ventricule a une limite externe nettement accusée. Cette 
substance grise périventriculaire est extrêmement riche en vaisseaux 
qui marchent parallèlement à sa surface libre. De ces vaisseaux super- 
ficiels partent des capillaires très-nombreux qui pénètrent dans la 
substance du lobe optique et qui le traversent dans toute son épais- 
seur en s’unissant à des capillaires semblables venus de la surface 
externe du cerveau. Ces capillaires partent de la face profonde de la 
substance grise ventriculaire en formant des arcades, de sorte que 
sur des coupes le bord externe de cette substance a un aspect den- 
telé. 

Sur les côtés et dans la partie supérieure de la portion pédoncu- 
laire on voit de nombreuses cellules nerveuses très-petites, arrondies 
ou fusiformes, souvent entourées d’un petit espace clair, dont nous 
avons déjà donné la signification. Entre ces cellules, qui forment 
comme des traînées, marchent de minces tractus fibreux qui vont de 
haut en bas et d’arrière en avant, et dont on ne voit sur la coupe, par 
suite de leur obliquité en avant, qu’une longueur peu considérable. 
Ce sont les tractus d’origine des nerfs optiques. 

D’autres cellules très-volumineuses, multipolaires, forment, de cha- 
que côté du ventricule, dans la portion pédonculaire, un groupe par- 
ticulier en relation avec les fibres radiculaires du nerf moteur oculaire 
commun, dont ce groupe est le noyau d'origine. Ces cellules, au nom- 
bre d’une quinzaine environ de chaque côté, au niveau de la plus 
grande épaisseur du noyau, sont assez écartées les unes des autres et 
leur volume, à l'inverse de ce qui a lieu chez les mammifères, est à 
peu près aussi considérable que celui des cellules motrices des autres 
nerfs. Ces cellules ont plusieurs prolongements dirigés les uns en haut, 
les autres en bas et d’autres en dehors. On peut, sur certaines coupes, 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 501 
suivre ceux-Ci assez loin et jusque vers le milieu de l'épaisseur du 
pédoncule. 

En dehors du noyau du nerf moteur oculaire ‘commun existe un 
réseau de substance grise à mailles très-étroites dans lesquelles on 
apercoit la coupe de fibres nerveuses longitudinales à moelle. Ces fi- 
bres sont en général d’une finesse extrême et l’on n'en trouve de plus 
volumineuses que dans le voisinage immédiat du noyau oculo-moteur. 
D’autres fibres longitudinales existent : 1° en dedans de ce même 
noyau, c’est-à-dire tout à fait au-dessous de la substance grise ven- 
triculaire, où elles forment, de chaque côté, un faisceau arrondi rela- 
livement volumineux ; 2 en dehors, vers le bord externe de la coupe, 
où elles sont réunies en petits faisceaux. 

Comme fibres transversales, nous avons à signaler tout à fait sur le 
bord inférieur des pédoncules un faisceau de fibres arciformes qui 
paraissent être la continuation de celles de la moelle allongée. Enfin 
dans la partie la plus antérieure du lobe optique, on peut voir au- 
dessous du ventricule un entre-croisement très-évident des fibres op- 
tiques qui se sont réunies en deux faisceaux très-volumineux. 

Le toit du lobe optique consiste en une substance fondamentale 
finement granuleuse, dans laquelle sont plongées et plus ou moins mé- 
langées ensemble de très-petites cellules réduites probablement à un 
noyau et de fines fibres longitudinales. Il est donc difficile de distin- 
guer réellement plusieurs couches bien limitées. La zone la plus ex- 
terne, purement névroglique, paraît dépourvue d'éléments figurés. La 
zone interne est constituée par la substance grise ventriculaire dont 
nous avons déjà parlé. Entre les deux et formant pour ainsi dire toute 
l'épaisseur de la voûte optique, est une couche moyenne dans laquelle 
on distingue la coupe de très-nombreux faisceaux de fibres longitudi- 
nales. Entre ces faisceaux sont de petits éléments cellulaires sembla- 
bles à ceux que nous avons mentionnés dans la portion pédonculaire. 
Au-dessous de cette épaisse couche moyenne, c'est-à-dire entre elle 
et la substance grise ventriculaire, est une zone très-distincte de fibres 
neuveuses transversales qui réunissent les deux moitiés de la voûte 
optique. Ces fibres paraissent se perdre de chaque côté dans l’épais- 
seur de la paroi latérale du lobe optique. Enfin les fibres transversales 
très-nettes qui forment la commissure représentée en c. p., fig. 20, 
pl. XXII, doivent être considérées comme appartenant au système des 
fibres transversales supérieures qui ont suivi le toit du lobe optique 
dans son recourbement en avant et en bas. 


902 FRANÇOIS VIAULT. 


Les fibres obliques en bas et en dehors du tractus optique remon- 
tent dans la partie latérale du lobe optique jusqu’au niveau de la 
voûte et les petites cellules se continuent directement de la portion 
pédonculaire dans la voûte. 

Je dois signaler ici une source de difficultés dans l’étude microseco- 
pique des centres nerveux des Plagiostomes qui n'a nulle part plus 
d'inconvénients que dans les lobes optiques, dont la structure est déjà 
si difficile à saisir. C’est la présence d’un lacis très-serré de capillaires 
sanguins gorgés de globules qui gênent considérablement pour l’exa- 
men du tissu nerveux. En quelques points, les globules, par l'effet de la 
section ou de quelque rupture, paraissent épanchés dans la substance 
nerveuse et comme on ne voit pas autour d'eux les parois du vais- 
seau, on peut prendre leurs noyaux qui sont surtout bien apparents, 
pour des éléments cellulaires appartenant à la substance nerveuse. 
Mais ces derniers ont, en général, un volume supérieur ; l’espace clair 
qui les entoure est sans paroi et limité par un contour simple très-fin 
et comme ponctué; le corps cellulaire des globules qui reste clair 
aussi est limité au contraire par un trait fort net à deux contours. 

La structure fondamentale de la partie postérieure des lobes optiques 
est la même que celle que nous venons de décrire sur une coupe faite 
au niveau de l'émergence du nerf oculo-moteur. La seule différence 
notable est qu’on ne trouve plus, dans la portion la plus reculée, ces 
fibres obliques en bas et en avant qui sont l’origine du nerf optique. 
Extérieurement le lobe optique commence à proprement parler en 
arrière immédiatement en avant du point d'émergence du nerf pathé- 
tique. Sa structure intime revêt aussi son caractère particulier à par- 
tir de ce point, du moins pour la voûte, car la portion pédonculaire 
continue la portion commissurale sans présenter d'abord aucune mo- 
dification importante. Ce n’est que plus en avant qu'on peut constater 
quelque différence. Derrière l’entre-croisement des fibres du nerf pa- 
thétique on retrouve la structure du cervelet. 

La portion antérieure du lobe optique ne s'éloigne guère non plus 
de la description que nous avons faite. Nous devons signaler quelques: 
particularités au niveau du passage du lobe optique dans la partie 
située en avant, c’est-à-dire le cerveau intermédiaire ou troisième ven- 
tricule. Le sillon longitudinal supérieur devient plus profond entre 
les deux moitiés de la voûte optique, puis les fibres transversales de 
la commissure disparaissent, et le ventricule n’est plus recouvert en 
haut que par la substance grise qui revêt ses parois. Enfin celle-ci 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 503 


disparait aussi sur la ligne médiane et le ventricule reste ouvert en 
haut (voy. pl. XXII, fig. 25-27). | 

Sur les parties latérales on voit les tractus du nerf optique devenir 
de plus en plus compactes et s’entre-croiser en bas sur la ligne médiane. 
Au-dessous de cet entre-croisement très-manifeste et qu'on peut con- 
stater avec la plus grande facilité chez la Pastenague, se trouve la 
coupe des lobes inférieurs dont la substance paraît se continuer immé- 
diatement avec celle du lobe optique, mais qui appartiennent en réalité 
à la région du cerveau située en avant du lobe optique, où nous allons 
les décrire. 


4. CERVEAU INTERMÉDIAIRE (région du troisième ventricule, lobes in- 
férieurs, glande pituitaire).— Cette partie de l'encéphale des Plagios- 
tomes est, nous l’avons vu précédemment, constituée par une gouttière 
plus ou moins longue et plus ou moins profonde qui fait communi- 
quer les lobes optiques en arrière avec les lobes antérieurs en avant. 
Sa cavité est la continuation du ventricule optique dont la voûte s’est 
successivement amoindrie, puis a disparu. Des coupes transversales 
faites à divers niveaux nous montreront comment il est constitué. 

Si nous étudions d’abord une coupe passant par la partie moyenne, 
c’est-à-dire au niveau du chiasma des nerfs optiques, chez la Raïe par 
exemple, nous voyons que cette partie a une structure relativement 
beaucoup plus simple que les précédentes, puisqu'elle est réduite en 
quelque sorte au plancher des lobes optiques, c’est-à-dire aux pédon- 
cules cérébraux dont elle est, à proprement parler, la continuation. 
Nous observerons d’abord une différence assez tranchée dans la cou- 
leur de la substance qui entoure immédiatement la fente ventriculaire 
comparée à celle du reste de la coupe beaucoup plus claire. La pre- 
mière est en effet la substance grise assez épaisse à ce niveau qui re- 
couvre toutes les cavités cérébrales et qui présente ici, dans une sub- 
stance fondamentale finement fibrillaire, un certain nombre de petites 
cellules nerveuses et de nombreux noyaux. En dehors de cette couche 
grise on voit la coupe de nombreuses fibres à direction longitudinale, 
dont la plupart proviennent de la portion pédonculaire et quelques- 
unes des lobes optiques et se rendent dans les lobes antérieurs. Il est 
possible aussi qu’un certain nombre de fibres naissent dans la sub- 
stance grise du troisième ventricule. La partie inférieure de la coupe 
est occupée par des fibres transversales formant un are concave en 
haut; ces fibres appartiennent au chiasma. 


904 FRANÇOIS VIAULT. 


Les coupes faites immédiatement en avant du chiasma nous mon- 
trent les mêmes détails dans les parties latérales de la gouttière, mais 
le plancher de la gouttière s’est considérablement amoindri au point 
de ne plus consister qu’en une mince lamelle très-peu résistante et 
qui se détruit facilement. Cette mince lamelle qui réunit à peine les 
pédoncules (voy. pl. XXII, fig. 22) est la lamina terminalis. Elle repré- 
sente ce que les anthropotomistes appellent la lamelle triangulaire 
des nerfs optiques, qui s'étend du bec du corps calleux et du quadri- 
latère perforé au chiasma optique et dont la partie moyenne est si 
mince, qu’elle laisse voir par transparence la cavité du troisième ven- 
tricule. Chez les Plagiostomes la /amina terminals, qui est le prolon- 
gement de la partie moyenne de la face inférieure des lobes antérieurs 
n'est constituée que par une substance grise contenant de petites 
cellules nerveuses arrondies et des noyaux cellulaires. 

Le cerveau intermédiaire, avons-nous dit, a la forme d'une gouttière 
recouverte en haut par les membranes encéphaliques. Chez l'embryon 
cependant il est constitué, comme les autres parties du cerveau, par 
une vésicule absolument close. Mais la voûte de cette vésicule au lieu 
de s’épaissir par le progrès du développement, s’atrophie au contraire 
et disparaît, de sorte que son ventricule n’a plus de toit propre, mais 
un toit vasculo-membraneux formé par la pie-mère, comme on peut 
le voir avec la plus grande facilité chez la Raïe. Chez le Scyllium ca- 
nicula le toit nerveux ne disparaît pas complétement et l’on peut voir 
sur une Coupe passant immédiatement en avant du chiasma que le 
ventricule est fermé en haut par une lame nerveuse très-évidente, 
quoique relativement assez mince (voy. pl. XXII, fig. 22). Par-dessus 
cette lame nerveuse on reconnait la pie-mère. Cette lame nerveuse 
n'existe pas sur toute la longueur du cerveau intermédiaire, mais seu- 
lement vers sa partie moyenne, formant ainsi une bandelette qu’on 
pourrait, peut-être jusqu'à un certain point, assimiler à la commissure 
moyenne grise du troisième ventricule des mammifères. 

L’extrémité la plus antérieure du cerveau intermédiaire ne présente 
pas, au point de vue de sa structure, de particularité bien notable. Il 
n'en est pas de même de l'extrémité postérieure, qui se continue avec 
les lobes optiques. Nous avons dit comment la voûte de ceux-ci dis- 
paraît. Les coupes faites immédiatement en avant des lobes optiques 
passent par les deux petits tubercules pédiculés qui s’avancent en haut 
sur la ligne médiane jusqu'au contact l’un de l’autre et constituent 
comme un petit pont au-dessus de la gouttière ventriculaire. Elles 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 905 
passent aussi en bas par les lobes inférieurs et par le prolongement 
dirigé en arrière du troisième ventricule que nous avons désigné sous 
le nom d’énfundibulum. Elles intéressent aussi dans leur centre la 
base du chiasma des nerfs optiques ; ces coupes sont donc assez com- 
pliquées. La partie supérieure d’une coupe faite à ce niveau est repré- 
sentée pl. XXII, fig. 21. On voit que les deux petits tubercules qui 
sont ici presque sessiles ont la même structure que la partie située 
au-dessus qui représente la partie antérieure du lobe optique après 
que la commissure et la substance grise du ventricule ont disparu, 
comme l'indique la figure 27, pl. XXII. On y reconnaît des amas de 
petites cellules arrondies, desquels partent des fibres qui vont se réu- 
nir de chaque côté aux tractus optiques. Ces petits tubercules con- 
tribuent donc à donner naïssance aux nerfs optiques, mais ils n’en 
sont qu’une origine accessoire et non la racine principale, comme l’a 
cru À. Duméril. Au-dessous de ces tubercules est la coupe du troi- 
sième ventricule entouré de sa substance grise. Immédiatement en 
dehors etau-dessous de celle-ci, est la coupe des pédoncules cérébraux 
composés de faisceaux de fibres longitudinales et présentant de chaque 
côté les faisceaux devenus compactes des fibres optiques qui s’entre- 
croisent en bas sur la ligne médiane et constituent à ce niveau la 
partie postérieure ou adhérente du chiasma. Enfin, à la partie infé- 
rieure, plus ou moins fondus dans le plancher du cerveau intermé- 
diaire, sont les lobes inférieurs, dont la substance paraît très-semblable 
à celle dans laquelle sont immédiatement plongés les tractus opti- 
ques. Ces tractus forment en quelque sorte, à ce niveau, la limite su- 
périeure de ces lobes qui sont pleins sur la coupe que nous étudions. 

Lobes inférieurs. — Des coupes faites plus en arrière nous montre- 
ront une disposition différente des lobes inférieurs qui sont alors 
creusés d’une cavité plus ou moins développée, telle que nous la 
présente, par exemple, chez la Pastenague, la figure 18, pl. XX. Mais 
ces coupes sont faites en réalité sur les lobes optiques, et les lobes 
inférieurs appartiennent, avons-nous dit, au cerveau intermédiaire. 

Pour démontrer cette connexion nous choisirons l’Ange, chez lequel 
la forme primordiale de ces lobes n’a point été altérée. Tous les auteurs 
se sont trompés à propos des lobes inférieurs de ce poisson. Ils ne 
sont pas, comme le dit Duméril, transformés en une bourse vascu- 
laire ; ils ne sont pas creusés d’une grande cavité communiquant lar- 
gement avec l'infundibulum. Ce que les auteurs ont ainsi pris pour 
les lobes inférieurs n’est que le sac vasculaire, qui, chez l'Ange, a, il est 


506 . . FRANCOIS VIAULT. 


vrai, des parois plus épaisses que chez les autres, ce qui tient à ce que, 
chez lui, toute la pie-mère à une épaisseur considérable. Elle est de- 
venue en quelque sorte beaucoup plus fibreuse que vasculaire et les 
nombreux vaisseaux qu’elle contient affectent souvent la disposition 
de sinus comparables à ceux de la dure-mère chez les mammifères. 

Les lobes inférieurs existent done comme chez les autres Plagios- 
tomes, mais 1ls sont peu développés et traversés par un infundibulum 
vertical qui, à sa partie inférieure, s’évase de nouveau en un large 
entonnoir à base inférieure. Ce sont les parois mêmes de cet enton- 
noir qui constituent les lobes inférieurs, et c’est le rebord légèrement 
épaissi de l’orifice qui forme la faible saillie que font ces lobes à la 
partie inférieure du cerveau. Comme cet orifice est relativement très- 
large, le pédicule de la glande pituitaire {dont les appendices vas- 
culaires sont surtout très-développés), qui s’insère sur cet orifice, est 
aussi très-large et masque en grande partie les lobes inférieurs, qui 
ne constituent pour ainsi dire que la lèvre épaissie de l’orifice. C’est 
ce faible volume des lobes inférieurs, joint à la dimension considérable 
de l'infundibulum qui les traverse qui à trompé les auteurs. 

En même temps, mieux que chez aucun autre poisson, on peut, sur 
des coupes transversales examinées au microscope, acquérir la con- 
viction que ces lobes ne sont autre chose que l’épaississement infé- 
rieur de la substance grise qui forme les parois de l’infundibulum et 
de la partie antérieure du ventricule optique et qu'ils sont absolument 
homologues du {uber cinereum. On y trouve donc, au milieu d’une 
substance fondamentale, les petites cellules arrondies avec les noyaux 
que nous avons déjà maintes fois signalés (voy. pl. XXII, fig. 25 4.). 

Chez les Squales, chez les Raïes, les lobes inférieurs, beaucoup plus 
développés, empiètent sur les lobes optiques. On peut voir sur des 
coupes longitudinales que l’infundibulum qui les traverse est dirigé 
très-obliquement ou même horizontalement en arrière. On voit aussi 
que de même qu’il se continue en haut avec le ventricule optique 
(voy. pl. XXI, fig. 18), les lobes inférieurs se continuent avec la sub- 
stance du lobe optique. On peut supposer que ces lobes faisaient pri- 
mitivement saillie directement en bas, puis que, repoussés en arrière, 
ils se sont soudés sur une certaine étendue avec la face inférieure du 
lobe optique et enfin que, sur la ligne médiane, la cloison qui séparait 
alors le ventricule optique de l’infundibulum a disparu et que ces 
deux cavités ont communiqué ensemble plus ou moins largement. 
Mais, vers l'extrémité postérieure de l'infundibulum, la communica- 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES, 307 


tion que nous venons de signaler entre lui et le ventricule optique 
cesse, et sur une coupe un peu en arrière du point que représente la 
figure 18 on voit deux cavités très-inégales, l’une, supérieure, très- 
grande, est celle du ventricule optique, l’autre, située au-dessous, 
beaucoup plus petite et toujours en rapport avec la pituitaire, est celle 
de l’infundibulum. 

Sans recourir d’ailleurs à cette hypothèse, on peut admettre que si 
l’infundibulum est en réalité commun au troisième ventricule et au 
ventricule optique, c’est que la voûte du cerveau moyen ou des lobes 
optiques s’avance beaucoup plus en avant que son plancher ou por- 
tion pédonculaire et surplombe en quelqüe sorte au-dessus du cerveau 
intermédiaire. Il faudrait done considérer comme appartenant en 
réalité au troisième ventricule seul toute la partie du plancher optique 
située en avant du bord postérieur de l’infundibulum. Ce qui montre 
qu'il doit en être ainsi, c’est que chez les vertébrés supérieurs l'ori- 
gine apparente du nerf oculo-moteur commun marque la limite pos- 
térieure du troisième ventricule. Or, la position constante de ce nerf 
chez nos poissons un peu en arrière des lobes inférieurs, nous permet 
de reculer jusqu’à lui la limite postérieure du cerveau intermédiaire, 
dont les lobes inférieurs deviennent ainsi une dépendance exclusive. 
Chez les vertébrés supérieurs, il se passe d’ailleurs un fait inverse, 
je veux dire que, par suite du faible développement de la voûte du 
cerveau moyen qui forme les tubercules jumeaux, cette voûte se 
trouve en quelque sorte en retrait au-dessus du plancher qui forme 
les pédoncules cérébraux, extrêmement développés au contraire. Me 
rapprochant donc en cela de l'opinion de J. Müller et von Baër, dé- 
fendue aussi par Osc. Schmidt, je pense qu'il faut voir dans la partie 
antérieure du ventricule optique et de son plancher une partie du 
ventricule moyen, mais non tout ce ventricule, comme ils l’ont dit. 

Hypophyse. — Au cerveau intermédiaire se rattache un petit organe 
en quelque sorte surajouté, mais dont la constance dans la série des 
vertébrés est plus grande encore que celle de la glande pinéale. C'est 
l'hypophyse où glande pituitaire, située au-dessous des lobes inférieurs, 
avec son appendice, le sac vasculaire. Elle est en général très-déve- 
loppée chez les Plagiostomes, et nous ne reviendrons pas sur les diffé- 
rences qu’elle peut présenter chez les divers genres. Sa structure, qui 
diffère essentiellement de celle du tissu nerveux, a fait d'abord soup- 
conner qu'elle ne devait pas se développer de la même facon que ce 
dernier, mais on n’a pas pu s'entendre encore sur sa véritable origine 


908 FRANÇOIS VIAULT. 


embryogénique. Quoi qu’il en soit, une étude superficielle montre 
d’abord que c’est bien réellement une glande. Sur des préparations 
plus complètes faites sur l’hypophyse de la Raïe ou de la Pastenague, 
on constate que la glande est entourée d’une coque assez mince de 
tissu conjonctif, de la face interne de laquelle partent des prolonge- 
ments délicats pénétrant dans l’intérieur, et formant comme une 
sorte de stroma spongieux dans lequel est logée la substance glandu- 
laire. Ces prolongements conjonctifs portent des artères qui, dans 
les interstices de la substance glandulaire, se résolvent en un réseau 
capillaire très-riche duquel partent ensuite de nombreuses veines. 

La substance glandulaire consiste en tubes clos enroulés et circon- 
volutionnés dont le diamètre varie de 0%%,015 à 0®®,007. Dans l’hy- 
pophyse de la Raiïe et de la Pastenague (pl. XXII, fig. 28), ces tubes 
sont tellement enroulés et pressés les uns contre les autres, qu'il est 
difficile de suivre le même un peu loin. Ils sont constitués par une 
mince membrane propre et contiennent des cellules épithéliales 
cylindriques, fusiformes ou arrondies qui-les remplissent presque 
entièrement, ne laissant qu’une petite lumière au centre du canal, qui 
est quelquefois même complétement oblitéré. Cette description, on 
le voit, rappelle presque complétement la structure de certaines 
glandes vasculaires sanguines à éléments tubulés des vertébrés supé- 
rieurs et en particulier des capsules surrénales. C’est en effet à cet 
ordre d'organes qu’appartient le corps pitüitaire. Le prolongement 
Jlinguiforme, qui va jusqu’au chiasma des nerfs optiques, ne diffère 
pas dans sa structure du corps de la glande. 

Cette glande est rattachée à la face inférieure du cerveau par un 
pédoncule ou tige pituitaire plus ou moins long et assez large. On 
peut le voir figuré en #p, fig. 28. Ce pédicule, creusé d’une cavité, 
qui se continue inférieurement avec celle de l’infundibulum, s’insère 
sur les lèvres qui limitent l’orifice inférieur de celui-ci. Sa substance | 
fait suite à celle des parois de l’infundibulum et reproduit sa struc- 
ture. La tige pituitaire est fermée à son extrémité inférieure et le 
ventricule cérébral ne communique point avec l’intérieur de la glande 
pituitaire. C’est donc en réalité à l’extrémité inférieure aveugle de la 
tige pituitaire qu'est rattachée l'hypophyse par de minces tractus 
celluleux. 

C’est cette nature glandulaire du corps de l’hypophyse, nerveuse de 
son pédicule, qui a été la source des divergences d'opinion sur l’ori- 
gine embryogénique de cet appendice. Müller et Stannius l’ont con- 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 509 


sidéré comme une portion modifiée du cerveau et le font provenir de 
l’infundibulum. Rathke et beaucoup d’autres après lui, le font naître 
d’une involution du feuillet glandulo-pharyngien ; His, de l’extrémité 
antérieure de la corde dorsale; Reichert, d’une hypertrophie de la 
pie-mère. L'examen microscopique montre que la première et la 
seconde opinion sont vraies chacune en partie, la première pour 
la tige, la seconde pour le corps de la glande. L’épithélium qu’elle 
contient provient de l’'involution pharyngienne et ne se continue 
nulle part avec celui du ventricule cérébral. 

Les sacs vasculaires sont constitués par une membrane fibro-vascu- 
laire, plus ou moins épaisse suivant les genres, dont la face interne 
est revêtue d’un épithélium cylindrique et dont l'épaisseur est oc- 
cupée par des vaisseaux qui se touchent presque tous et qu’on ren- 
contre en général gorgés de globules. Sur une coupe mince cette 
membrane, véritablement plus vasculaire que fibreuse, se montre 
criblée de trous qui représentent la coupe des vaisseaux. La cavité 
des sacs vasculaires est remplie de masses épithéliales plus ou moins 
altérées. 


5. CERVEAU ANTÉRIEUR (lobes antérieurs). — Les lobes antérieurs 
forment une masse impaire creuse chez beaucoup de Squales, pleine 
chez les Raiïes, dont la structure est assez simple. Au milieu d’une 
substance fondamentale finement granuleuse sont plongées de nom- 
breuses cellules, fusiformes, pyriformes ou complétement arrondies, 
et des noyaux libres disséminés. La plupart de ces cellules sont 
arrondies et entourées d’une lacune claire que nous connaissons. Si, 
après le durcissement, elles ne montrent pas en général de prolonge- 
ments, il ne faudrait pas en conclure qu’elles sont toutes apolaires ; 
car, par la dissociation à l’état frais, on met parfaitement ces pro- 
longements en évidence. Lorsqu'il existe un ventricule bien déve- 
loppé on reconnaît que la plupart de ces cellules sont situées en 
couche épaisse au côté de la paroi de ce ventricule, tandis qu’elles 
sont peut-être un peu moins nombreuses à la périphérie. De même, 
chez la Raïe, ces cellules paraissent surtout accumulées vers le 
centre du lobe, mais la couche corticale fen contient aussi un grand 
nombre. 

Des coupes faites sur la partie postérieure des lobes antérieurs, 
c'est-à-dire au niveau de leur continuité avec le troisième ventricule, 
montrent dans la partie inférieure la section des fibres longitudinales 


910 FRANÇOIS VIAULT. 


des pédoncules cérébraux qui, réunies en une seule masse, pénètrent 
dans les lobes antérieurs pour se perdre au milieu de leur substance. 
Au-dessous de ces faisceaux longitudinaux, on voit des fibres trans- 
versales à disposition arciforme, qui doivent être considérées comme 
représentant le système de la commissure antérieure du cerveau, 
mais plus particulièrement, peut-être, l'étage inférieur de ce système 
connu sous le nom de commissura baseos alba. Une très-mince 
couche de substance grise à la face inférieure de ces lobes, sur la 
ligne médiane, se continue avec celle de la lamina terminahs, que 
nous avons vue dans le plancher de la partie antérieure du troisième 
ventricule. 

Les nerfs olfactifs qui naissent des lobes antérieurs ne paraissent 
pas provenir de cellules bien différentes de celles qui constituent le 
reste de ces lobes. Quand il n’y a pas pour ainsi dire de ventricule 
antérieur, comme chez la Raie, ces nerfs naissent d’une accumulation 
de cellules assez considérable située dans les parties latérales de 
ces lobes. Les fibres du nerf olfactif sont dépourvues de myéline. 
Dans la masse nerveuse où elles prennent naissance, elles s’entre- 
mêlent et s’entortllent en quelque sorte d’une facon très-irrégulière. 
Elles quittent ensuite les lobes antérieurs en formant un processus 
olfactif, plein chez la Raïe, creux chez beaucoup de Squales, qui pré- 
sente dans le bulbe olfactif une disposition intéressante que Leydig a 
fait connaître et sur laquelle nous n’avons pas à insister ici. 

Le ventricule rudimentaire ou très-développé dont sont creusés 
les lobes antérieurs se continue en arrière avec le ventricule moyen 
par un orifice qu'on peut comparer aux trous de Monro. Il est tapissé 
du même épithélium que les autres cavités cérébrales, épithélium 
qu'on voit se continuer aussi sur le prolongement de la pie-mère qui 
pénètre dans ce ventricule et qui est tout à fait analogue aux plexus 
choroides des ventricules latéraux des mammifères. Ce prolongement 
pie-mérien est constitué en effet par un lacis de capillaires artériels 
et veineux. J'y ai observé en outre un grand nombre de granulations, 
pédiculées pour la plupart, qui en augmentent beaucoup les dimen- 
sions. Parmi ces granulations j'en ai vu qui contenaient, au milieu 
d’un liquide, des lamelles eristallines losangiques fort nettes. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES, 51 


DEUXIÈME PARTIE. 


DES RÉSULTATS FOURNIS PAR LES DIFFÉRENTES MÉTHODES 
A LA DÉTERMINATION DES HOMOLOGIES DU CERVEAU DES POISSONS 
EN GÉNÉRAL. 


l 


REVUE HISTORIQUE ET CRITIQUE DES DÉTERMINATIONS QU'ONT RECUES 
LES DIVERSES PARTIES DE CE CERVEAU. 


On peut diviser en trois ou quatre groupes principaux les auteurs 
qui ont cherché à établir la détermination homologique des diverses 
parties du cerveau des poissons, depuis Camper en 1761. 

Les auteurs du premier groupe, considérant les trois segments prin- 
cipaux de ce cerveau : lobes antérieurs, lobes optiques, cervelet, ont 
regardé les lobes antérieurs comme lobes olfactifs, et les lobes op- 
tiques comme représentant plus ou moins complétement les hémi- 
sphères cérébraux avec leurs ganglions intérieurs. La détermination 
du troisième segment comme cervelet ne laissait aucun doute. Cette 
opinion, qui est la plus ancienne et qui s’impose en quelque sorte à 
l'esprit, si l’on. s’en tient aux ressemblances extérieures, sans envisager 
les parties aux points de vué de leur développement, de leurs con- 
nexions et de leur structure, a trouvé des partisans jusque dans ces 
dernières années. Mais le plus grand désaccord règne sur l’interpré- 
tation des parties secondaires. 

Venue plus tard, la deuxième opinion était le fruit d’études em- 
bryogéniques et morphologiques instituées avec une grande sagacité 
et constituait un progrès considérable. C’est celle qui nous paraît le 
plus se rapprocher de la vérité, et elle a été adoptée par un grand 
nombre d'auteurs. La détermination du cervelet ne change pas, mais 
les lobes optiques sont considérés comme représentant simplement 
les tubercules quadrijumeaux, tandis que les lobes antérieurs devien- 
nent homologues des hémisphères cérébraux. 

Une troisième opinion, qui n’est, à vrai dire, qu'une modification 
de la précédente, considère les lobes optiques comme représentant à 
la fois la région du troisième ventricule et les tubercules quadri- 
jumeaux. 


912 FRANÇOIS VIAULT. 


La quatrième opinion, venue tout récemment d'Allemagne, fait 
des lobes optiques l’homologue de la région du troisième ventricule, 
et du cervelet les tubereules quadrijumeaux ! Quant au cervelet, il 
n’y en aurait pas ou il serait très-rudimentaire. Nous allons donner 
quelques détails sur ces divers groupes d'opinions. 

4° Camper (1761) et Haller (1766) sont les seuls, parmi les anciens 
auteurs, qu'on puisse faire entrer dans cette revue historique. C’est à 
Camper, en effet, que revient le mérite d’avoir, le premier, essayé de 
comparer le cerveau des poissons à celui des mammifères, et il est 
vraiment le père de la première opinion. Haller poussa plus loin 
qu'aucun de ses devanciers l’anatomie du cerveau des poissons, mais 
il employa de mauvaises dénominations et désigna souvent une 
même partie par plusieurs noms. Quoiqu'il ait dit qu'il n’attachait 
aucune idée d’homologie à ces désignations, on peut voir qu'il se rap- 
proche, en somme, de l’opinion de Camper. 

Cuvier, dans la première édition de ses ZLecons d'anatomie comparée 
(1800), adopta la manière de voir de Camper. Il nomma corps cannelé 
ou'strié ce que Haller appelait {orus semicircularis, et considéra, pour 
la première fois, les lobes inférieurs comme des couches optiques, au 
lieu d’y voir, comme ses prédécesseurs, des tubercules mamillaires. 

En 1820, Kuhl, Treviranus et Fenner ‘ reproduisirent dans ses traits 
principaux l'opinion acceptée par Cuvier. Treviranus regarda cepen- 
dant les lobes antérieurs comme la partie antérieure des hémisphères 
dont les lobes optiques formaient la partie postérieure. Ces lobes op- 
tiques représentaient pour lui les couches optiques et les tubercules 
quadrijumeaux soudés en une masse commune, tandis que les éort se- 
mictreulares et le tubercule médian représentaient les corps striés et 
les cornes d’Ammon. Dans un travail postérieur (1831) il modifia seu- 
lement ces dernières déterminations. 

En 1898, Cuvier, dans son /istoire naturelle des poissons, maintint, 
malgré les travaux d’Arsaky, de Tiedemann, de Serres, sa première 
opinion et discula à fond la question des homologies. Nous examine- 
rons un peu plus loin les arguments qu’il a fait valoir. Au point de 
vue purement anatomique son travail est d’ailleurs beaucoup moins 
complet que certains travaux plus anciens. 


Pour un historique plus détaillé et pour les indications bibliographiques an- 
ciennes, voir Cuvier et Valenciennes, t. I; Baudeloi, Anat. comparée de l'encephale 
des poissons, in Mémoires de la Soc. d'hist, nat. de Strasbourg, 1869; A. Duméril, 
Hist. nat. des poissons. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 913 


Gottsche publia en 1835 -une importante monographie (in Archuw 
für Anatomie, von J. Müller, 4835) sur l'anatomie comparée du cer- 
veau des poissons à arêtes. C’est un travail purement descriptif, mais 
très-riche de détails, dans lequel l’auteur adopte l’opinion de Cuvier : 
quant aux ouvrages d’Arsaky et surtout de Serres, il n’a point assez 
de sarcasmes contre eux. Il arrive d’ailleurs, grâce à des préparations 
artificielles, à trouver dans le cerveau des poissons, un Corps calleux, 
une voûte à trois piliers, une couche optique, des tubercules quadri- 
jumeaux, une couronne rayonnante de Reil, un pont de Varole ; mais 
il ne trouve rien pour le corps strié et laisse les lobes inférieurs indé- 
terminés. 

L'opinion de Gottsche a été à peu près reproduite, il y a peu de temps 
encore, dans un mémoire envoyé à l’Institut pour le concours de 1864, 
par Mayer. Pour lui, lestrois parties du cerveau humain prosencéphale, 
mésencéphale et épencéphale, correspondent chez les poissons à ce 
qu'il appelle lobes olfactifs (lobes antérieurs des auteurs), lobe optique 
et lobe du cervelet. Mais ces trois parties du cerveau des poissons pré- 
sentent des degrés différents dans leur développement interne et ex- 
terne. Chez les cartilagineux, le lobe olfactif (antérieur des auteurs) 
se développe en un hémisphère cérébral de sorte que le prosencéphale 
forme un hémisphère olfactif ou un cerveau olfactif. Chez les osseux, 
le lobe optique se transforme en un hémisphère cérébral et leur mé- 
sencéphale représente un hémisphère optique ou un cerveau optique. 
L'épencéphale forme le cervelet. Quant aux parties intra-optiques, il 
les détermine comme Gottsche, moins les lobes inférieurs non déter- 
minés par ce dernier et dont il fait des tubercules mamillaires. 

Dans un mémoire envoyé aussi au concours de l’Institut de 1864, 
M. Hollard? adopte en quelque sorte une opinion mixte, en cesens qu’il 
considère les lobes antérieurs comme homologues des hémisphères 
cérébraux. Mais, pour la première fois, il fait des lobes inférieurs des 
corps striés en se fondant sur une disposition anatomique particulière 
qu'il aurait découverte et qui consisterait dans le passage à travers 
ces lobes de faisceaux de fibres venant des pédoncules cérébraux 
(plancher de lobe optique) et remontant vers les lobes antérieurs. 11 
est bien étrange qu'une disposition anatomique qu’on peut constater 


1 Ueber den Bau des Gehirns der Fische, in Verhandlungen der K. Leopold. Carol. 
Akademie der Naturforscher, Bd, XXX, Dresden, 1864. 


? HozrarD,Struciure et Homologies de l’encéphale des poissons, in Journal de l’anat. 
et de la physiol. de Ch. Robin, année 1866. 


ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉNs == T, V. 1876. 33 


14 FRANÇOIS VIAULT. 


à l'œil nu ait échappé à tous les anatomistes qui ont étudié le cerveau 
depuis un siècle, surtout dans les lobes inférieurs qui, toujours, ont 
particulièrement attiré l'attention des zootomistes. Mais, l’auteur lui- 
même ne paraît pas bien fixé sur sa découverte, car il dit: « Je n'ai 
pu encore me rendre un compte bien exact de la manière dont se 
comportent dans les lobes inférieurs les faisceaux qui les traversent.» 
Les lobes optiques sont pour lui des couches optiques creuses et réu- 
nies sur la ligne médiane, contenant dans leur intérieur les tubercules 
quadrijumeaux. Nous montrerons plus loin toutes les inconséquences 
de cette manière de voir. Les origines des nerfs et la structure in- 
time n’ont pas été traitées par l’auteur, non plus que le dévelop- 
pement. 

2° C’est dans une thèse soutenue à Halle, en 4813, par un médecin 
grec, Apostolus Arsaky, que fut, pour la première fois, développée 
la deuxième opinion, qui considère les lobes antérieurs comme repré- 
sentants des hémisphères, et les lobes optiques comme représentants 
des tubercules quadrijumeaux. Arsaky était arrivé à ce résultat d’une 
importance considérable en comparant le cerveau des poissons à ce- 
lui des embryons des animaux supérieurs. Il ouvrit ainsi la voie dans 
laquelle entrèrent peu de temps après Tiedemann (1816) et Serres 
(1821), qui arrivèrent aux mêmes conclusions que lui, en ce qui re- 
garde les lobes antérieurs et les lobes optiques. 

Serres étendit ces recherches d'embryogénie comparée à toutes les 
classes de vertébrés et s’attacha à démontrer, avec Tiedemann, que 
les formes transitoires de l’'encéphale des embryons, chez les verté- 
brés supérieurs, et les formes permanentes de cet organe, chez les 
vertébrés inférieurs, sont la répétition les unes des autres. Le grand 
volume et la cavité des tubercules quadrijumeaux dans les fœtus de 
mammifères le déterminèrent, comme Arsaky, à considérer chez les 
poissons les lobes placés au-devant du cervelet comme homologues 
de ces tubercules. Il insista aussi, d’une façon toute particulière, sur 
les preuves tirées du principe des connexions, preuves qui viennent à 
l'appui de celles que fournit l’'embryologie comparée. Mais il se sépara 
d’Arsaky au sujet des lobes inférieurs dont il fit, non plus des tuber- 
cules mamillaires {un des caractères pour lui du cervéau humain), 
mais une dépendance des nerfs de la vision et qu’il nomma lobules 
optiques. 

Desmoulins, à la même époque (1821), accepta complétement l'o- 
pinion d’Arsaky. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. D15 


Carus, qui l'avait aussi acceptée dès 1814 et qui s’efforca de la con- 
solider dans diverses publications, 1828, 1834 (Lehrbueh der Zooto- 
mie) la compléta, en effet, par une détermination très-vraisemblable 
des lobes inférieurs. Pour lui, ces lobes sont une expansion de la 
masse grise de l’infundibulum proportionnée au volume du corps 
pituitaire ; ils correspondent donc, non aux tubereules mamillaires, 
mais au tubercule cendré du cerveau des vertébrés supérieurs. Quant 
aux renflements contenus dans les lobes optiques des Téléostéens, il 
les considéra comme des ganglions d’origine du nerf optique. 

L'ouvrage de Natalis Guillot (1844) est loin d'apporter aucune lu- 
mière nouvelle à la question des homologies du cerveau des pois- 
sons. Sous une terminologie qui en rend la lecture difficile, on peut 
voir qu'il fait des lobes antérieurs les représentants de la couche cor- 
ticale des hémisphères et des lobes optiques des tubercules quadri- 
jumeaux. Mais, au mépris du principe des connexions, il met les 
couches optiques dans les lobes inférieurs. Son travail est en outre 
incomplet en ce qui concerne le cerveau des poissons et on y trouve 
un certain nombre de vues inacceptables. 

En 1864, dans le cours qu’il a fait au Muséum, M. Vulpian a con- 
sacré une leçon à l'exposition de la structure du cerveau des poissons. 
Ses nombreuses recherches sur ce sujet, consignées dans un mémoire 
resté malheureusement inédit et dont on trouvera la substance dans 
la trente-quatrième de ses Lecons sur la physiologie du système nerveux, 
l’ont amené à partager l’opinion d’Arsaky dans ce qu’elle a d’essen- 
liel. Ge fait est d'autant plus important à signaler que ses premières 
recherches l’avaient conduit à un résultat fort différent, comme l’a 
fait remarquer lui-même le savant professeur. 

En 1865, Baudelot (£'tude sur l'anatomie comparée de l'encéphale des 
poissons), ‘en 1867, Stieda (/oco ctato) ont également adopté cette 
manière de voir. 

3° La troisième opinion, avons-nous dit, n'est qu'une modification 
de la deuxième. Elle ne porte que sur les lobes optiques, qui, au lieu 
d'être regardés commie simplement homologues des tubercules qua- 
drijumeaux, représenteraient à la fdis le lobe du troisième ventricule: 
et les tubercules j jumeaux soudés ensemble. C'est Joh. Müller qui a le 
premier (1835) cherché à établir cétte double homologie, que, deux! 
ans plus tard, von Baër défendait aussi en se fondant sur l’ embryo- 


génie. Plus récemment (1865) Oscar Schmidt l’a aussi adoptée (Ver- 
gleich. Anatome). Ve ES 


Tableau synoptique des principales déterminations 


a 


1 2 a 3 
DÉSIGNATION. LOBES RÉGION LOBES LOBES 
ANTÉRIEURS. |DU 3 VENTRICULE.| INFÉRIEURS. OPTIQUES. 
Cuvier, 1800.........[ Lobes olfactifs. » Couches op- | Hémisphères 
tiques. cérébraux. 
Treviranus, 1820...., Hémisphères » » Hémisphères 
(partie antér.). (partie postér.). 
Gottsche, 1835. ......| Lobes olfactifs. » ? Hémisphères. 
Mayer, 1864.........| Hémisphères » Tub.mamil- Hémisphères 
olfactifs. laires, optiques. 
Hollard, 1865........1 Hémisphères » Corps strié. |Couche optique. 
(lobule 


de l’Insula). 
Arsakv. 1813 Tub. mamillaire 
Sa Ys 0 0-09 g “ L 
Tiedemann, 1816.....1 Hémisphères. » (Arsaky). 
setres, 1621.65 42e 


b. -] . 
Lobules optiq. Tone 


(Serres). 


N. Guillot, 1844..,,..1 Hémisphères Corps strié. |Couche optique.|Tub. 4-jumeaux. 
(couche corti- 


cale). 
Carus, 48416204 
lpi 2 me tes . : 
rite Hémisphères. |Lobe du 3° ven-|Tubercinereum.|Tub. 4-jumeaux. 
Baudelot, 1865....... trical 
= 1 L 
SHeda, 19072200 pa 
| Couche optique? 
J: Müller, 1835... 
V. Baër, 1837........1 Hémisphères. » » Lobe du 3e ven- 
Osc. Schmidt, 1865. tricule et tub. 
k jumeaux sou- 
dés ensemble, 
Miklucho - Maclay, 
1867-1870. ...( Hémisphères. | Commissure » Lobe 


Gegenbaur, 1870-1874. longitudinale. du 3° ventricule. 


des différentes parties du cerveau des poissons, 


d 


FIBRES 
TRANSV, DU TOIT. 


4 


CERVELET. 


PS el ne EEE TS, D 


a b (4 
TORI TUBERCULE TORUS 
SEMI-CIRCULARES, MÉDIAN, LONGITUD. SUPERIOR,. 
Corps cannelé |Tuber. 4-jumeaux. » 
(strié). 
Corne d’Ammon, 
é _ 1820. 
orps strie. : D 
: Tub. 4-jumeaux, 
1831. 


Couche optique. | Tub. 4-jumeaux. 


Corps strié. Tub. 4-jumeaux. 


» Tub. 4-jumeaux. | Languette for- 
micoïde. 
» » » 
» » » 
Ganglions du | Valvula cerebelli » 
nerf optique (Stieda). 
(Carus). 
» » : » 
Couche optique. » » 


Voüte à 3 piliers. 
Voûte à 3 piliers. 


» 


Corps calleux. 


Corps calleux. 


Commissure 
calloïde. 


Fibres transver- 
sales du toit. 


Cervelet, 


Cervelet. 


Cervelet. 


Cervelet. 


Cervelet. 


Cervelet. 


Cervelet. 


Cervelet. 


Cervelet. 


Tub. 4-jumeaux! 
Cervelet absent 
ou rudimentaire, 


518 FRANÇOIS VIAULT. 

4° Les divers auteurs que nous venons de passer en revue ont tous 
admis, quelles que fussent les différences de leur manière de voir sur 
les autres points, que la troisième partie impaire du cerveau des pois- 
sons représentait le cervelet des vertébrés supérieurs. C’est au ren- 
versement de cette détermination que s'appliquent les auteurs de la 
quatrième opinion. C’est en 1867 que Miklucho-Maclay ! exposa dans 
une Communication préalable, sa nouvelle interprétation du cerveau 
des Sélaciens (et des poissons en général) basée, dit-il, sur l’embryo- 
génie. 11 l’a développée, mais sans preuves nouvelles, dans un mémoire 
plus étendu publié en 1870°. Comparant le cerveau d'un jeune Sélacien 
(Heptanchus) avec celui d’un embryon de Chèvre et les étudiant sur 
des coupes longitudinales, 1l est frappé de leur ressemblance et, sur 
cette simple apparence extérieure, il conclut à l’homologie de cha- 
cune des parties du cerveau de l’Æeptanchus avec la partie qui lui 
ressemble dans le cerveau de l'embryon de Chèvre. Il arrive ainsi à 
regarder les lobes optiques comme cerveau intermédiaire (Zwischen- 
hirn), c’est-à-dire comme lobes du troisième ventricule, et le cervelet 
comme cerveau moyen (Mittelhirn), c’est-à-dire comme tubercules 
quadrijumeaux. Quant au cervelet ou Hinterhirn, il ne serait repré- 
senté, chez les Sélaciens, que par la lame transversale du cervelet 
qui, comme nous l’avons vu, n’est qu’une disposition particulière du 
bord postérieur du feuillet nerveux qui forme le cervelet, disposition 
qui ne se retrouve pas chez les poissons osseux. Gegenbaur a accepté 
cette interprétation du cerveau des Sélaciens et l’a étendue, plus en- 
core que Miklucho-Maclay, aux poissons osseux. 

Dans un chapitre qui n’a pu trouver place à la fin de ce mémoire 
nous avions développé les nombreuses objections que soulève en 
particulier la détermination de ces derniers auteurs. Nous en repro- 
duirons ici quelques-unes : 

La ressemblance passagère que présente le cerveau de l'Heptanchus 
avec celui de la Chèvre à un moment du développement embryogé- 
nique, ne paraîtra à aucun anatomiste un critérium infaillible qu'on 
doive préférer au principe des connexions et aux résultats fournis 
par l'histologie, principe et résultats dont ces auteurs disent qu'ils 
n'ont pas,. pour la détermination des homologies, l’importance qu'on 


1 Beitrage zur Vergleich. Anat. des Gehirns (Jenaische Zeitschr.f. Medicin u. Natur- 
wissensch., Bd. IV, 1868). 

2 Beilrage zur Vergleich. Neurologie der Wirbelthieren : I. Das Gehirn der Sela- 
chier. II, Das Mittelhirn der Ganoïden, von Miklucho-Macklay. Leipzig, 4870, in-40. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 919 


serait tenté de leur attribuer. Cette assertion serait facile à réfuter, 
mais, même au point de vue embryogénique, il est aisé de démontrer 
que la détermination nouvelle ne se soutient pas. En effet, la compa- 
raison de Miklucho-Maclay est arbitraire. C'est le cerveau compléte- 
ment développé d'un jeune Sélacien (et non d’un embryon) qu’il 
compare au cerveau à peine ébauché de l'embryon de Chèvre. Mais 
qu'on ramène le Sélacien à l’âge où son cervelet était aussi rudimen- 
taire que celui du mammifère et l'on verra si la ressemblance existe 
encore. Ou inversement, qu’on prenne la Chèvre à l’âge où son cer- 
velet est déjà presque complétement développé et qu’on compare 
encore. On verra dans les deux cas que le cervelet du Sélacien ne sau- 
rait être autre chose qu'un cervelet et que la partie qui semble faire 
défaut et ne se développe en réalité qu’assez peu est le cerveau inter- 
médiaire (couches optiques) et non le cerveau postérieur ou cervelet. 
Il serait trop long de passer en revue toutes les objections qu'on peut 
faire à cette manière de voir ; en effet, toutes les connexions des 
diverses parties du cerveau se trouvent renversées et le cerveau 
des poissons est ainsi placé absolument en dehors du type cérébral 
des vertébrés. Il y rentre au contraire très-naturellement si on s’ap- 
puie sur le principe des connexions ‘, sur l’embryologie sainement in- 
terprétée et sur les données de l’histologie, et l’on peut dire que chez 
les Plagiostomes, 1l réalise en quelque sorte ce type avec la netteté 
d’un schéma. 


II 


DES RÉSULTATS FOURNIS EN PARTICULIER PAR LES RECHERCHES HISTOLOGIQUES 
A LA CONNAISSANCE DU CERVEAU DES POISSONS ET DE SES HOMOLOGIES. 


Dans le chapitre précédent nous venons de retracer à grands traits 
les principales interprétations qui ont été données du cerveau des 
poissons par les anatomistes qui n’ont tenu compte que des rensei- 
gnements fournis par une étude superticielle des formes, ou par une 
morphologie rigoureuse et par l’histoire du développement. L'opinion 
que nous avons signalée comme la plus vraisemblable a été fondée 
d’abord sur l’embryogénie comparée, puis sur une des lois les plus 


{ On trouve dans Serres, loc. cit., dans Baudelot, id., dans Vulpian, id., la discus- 
sion des principales connexions. Mais ii y en a encore d’autres dont ils n’ont pas 
parlé. On peut dire que presque tout est connexion dans le système nerveux central, 
{ant les anomalies y sont exceptionnelles. 


520 FRANÇOIS VIAULT. 

importantes de la morphologie, la loi des connexions anatomiques. 
Voyons si l'étude de la structure intime, indépendamment des résul- 
tats bruts qu'elle donne au point de vue de la connaissance plus 
complète des centres nerveux des poissons, peut contribuer à étayer 
une des opinions que nous avons énumérées. Disons d’abord quelques 
mots des tentatives anciennes faites pour découvrir par le microscope 
Ja structure de ces centres nerveux. 

Remonter à un siècle ou même à un demi-siècle en histologie, 
surtout pour le système nerveux, c’est presque remonter aux temps 
mythologiques ; aussi ne parlerons-nous pas des observations de 
Leuwenhoeck, de Della Torre, des frères Wenzel et de beaucoup d’au- 
tres. Les curieux d’archéohistologie en trouveront le résumé dans 
Meckel (Manuel d'anat. générale, ete., Paris, 1895, I, p. 222), dans 
Leuret (Anat. du système nerveux, 1839). L'histologie du système ner- 
veux des poissons ne commence véritablement qu'avec Hannover‘ 
(1844). Leuret avait cependant fait de nombreuses recherches, mais 
avec une technique insuffisante, et ses résultats n’ont guère dépassé 
les données générales relatives à la constitution du tissu nerveux aux 
dépens de fibres et de globules. I1 établit du moins d’une manière 
certaine que la moelle des poissons contient de la substance grise, 
ce que Desmoulins avait nié, prétendant que: «il n’y a pas un atome 
de matière grise au centre de la moelle ; il n’y a sur toute la longueur 
que de la matière blanche fibreuse ». Desmoulins se fondait sur ce 
fait pour combattre les vues de Serres sur l’unité d'organisation des 
vertébrés ! Arsaky dit aussi que dans la moelle de la Torpille il 
n'existe aucun vestige de matière grise, fait quil explique par le dé- 
veloppement considérable des lobes du quatrième ventricule. Ces 
vues purent paraître acceptables à une époque où le cerveau était la 
seule partie noble du système nerveux et où l'on ne considérait la 
moelle que comme un gros nerf formé par la réunion de tous les 
nerfs du corps allant aboutir au cerveau. Mais la physiologie a prouvé 
que la moelle est un véritable centre nerveux et l’histologie y a mon- 
tré la présence de cellules nerveuses chez les poissons, même les plus 
inférieurs, tels que l’'Amphioxus, aussi bien que chez les vertébrés su- 
_périeurs. , 

Hannover, en imaginant de durcir le tissu nerveux par l'acide chro- 


1 Hannover, Recherches microscopiques sur,.le système nerveux, Copenhague et 
Paris, 1844. 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 521 


mique, put aller beaucoup plus loin dans son étude que tous ses de- 
vanciers, et la plupart de ses recherches sur le système nerveux de la 
Perche ont été confirmées par les travaux plus récents. Toutefois, il 
s’est borné à étudier les éléments en eux-mêmes et non au point de 
vue de leur arrangement réciproque. 

N’employant que les anciennes méthodes d'examen dont la princi- 
pale était l'étude des tissus à l’état frais, au moyen de la compres- 
sion, N. Guillot, Savi (sur la Torpille) et quelques autres, quoique 
observant à la même époque que Hannover, arrivèrent à des résultats 
bien inférieurs aux siens. 

Owsjannikow, Bidder (loc. cit.) étudièrent d’une facon beaucoup 
plus précise la moelle des poissons et insistèrent particulièrement 
sur la substance de soutien ou névroglie dont ils exagérèrent même le 
rôle. Leurs figures, absolument idéales, du reste, qui avaient la pré- 
tention de représenter la structure de la moelle d’un certain nombre 
de poissons, furent acceptées avec empressement par les physiolo- 
gistes comme éclairant d'un jour tout nouveau la physiologie de la 
moelle. Mais bientôt Kælliker, Stlling, Mauthner combattirent sur 
beaucoup de points les vues émises par Owsjannikow. 

L'étude histologique du cerveau proprement dit commenca sur- 
tout avec Stieda, qui étudia d’abord quelques parties du cerveau du 
Brochet (1861), puis, plus tard, le cerveau de la Lotte et de quelques 
autres poissons osseux (1867). M. Vulpian {/oc. cit.) avait aussi, 
dès 1864, fait d'importantes recherches sur la structure intime du 
cerveau de la Carpe qui lui avaient permis de se prononcer sur la na- 
ture et l’homologie de certaines parties. Dans les chapitres IT et III de 
la première partie de ce mémoire, nous nous sommes efforcé de con- 
tribuer au progrès de nos connaissances sur ce sujet en étudiant par- 
ticulièrement les Plagiostomes. Nous n’insisterons ici que sur celles 
de ces connaissances histologiques qui peuvent contribuer à la déter- 
mination de quelque partie du cerveau. 

C’est surtout en ce qui concerne le cervelet que ces résultats sont 
‘ importants. En l'absence du principe des connexions et de l’embryo- 
génie, l’histologie à elle seule permet de fixer l’homologie véritable 
de cette partie du cerveau et de démontrer la fausseté de l'opinion de 
Miklucho-Maclay et de Gegenbaur. Dans la structure de cet organe 
on retrouve en effet une disposition des parties élémentaires, fibres, 
cellules, granulations, presque semblable à celle qui existe dans le 
cervelet de toutes les autres classes de vertébrés, disposition qu’on ne 


522 FRANÇOIS VIAULT, 


retrouve plus la même dans le lobe optique ou les tubercules ju- 
meaux. Chez tous les vertébrés, en effet, le cervelet consiste en une 
lame plus ou moins épaisse et plus ou moins compliquée de sub- 
stance nerveuse présentant une couche corticale grise plus ou moins 
striée et finement granuleuse, une couche médullaire rouillée formée 
d'éléments très-reconnaissables, les myélocytes, et entre les deux une 
zone caractérisée par de grosses cellules nerveuses disposées en ran- 
gée simple ou double. Des fibres nerveuses relient cette lame céré- 
belleuse aux diverses parties du cerveau et en particulier au bulbe. 
On peut voir chez la Pastenague (fig. 9, pl. XX) une analogie de plus : 
entre son cervelet et celui des vertébrés supérieurs, qui consiste dans 
Ja présence de véritables circonvolutions. 

Au-dessous du cervelet existe, chez les Sélaciens, une lame ner- 
veuse plus ou moins repliée et connue, comme nous l'avons vu, 
sous les noms de lame transverse ou commissure du quatrième 
ventricule. Cette lame n'a rien de commissural. Des coupes longi- 
tudinales et transversales observées au microscope m’ont montré 
qu'elle a exactement la structure du cervelet et qu’elle n’est autre 
chose que la continuation du feuillet cérébelleux replié en dessous 
et en arrière, 

Il en est de même pour ces lobes qui bordent le quatrième ventri- 
cule et qui sont circonvolutionnés chez la Raïe, en forme d'oreille 
chez l'Ange. L'étude microscopique montre qu'ils ne sont encore que 
la continuation du cervelet. Le feuillet nerveux qui forme cet organe 
s'insère donc immédiatement et sur une grande longueur sur les 
côtés du quatrième ventricule, de sorte que ie cervelet est véritable- 
ment sessile au lieu d’être porté sur des pédonceules plus ou moins 
longs comme chez les mammifères. 

L'étude microscopique confirme aussi, comme j'ai pu le constater 
chez les Plagiostomes, l’homologie qu’on a établie entre les lobes op- 
tiques et les tubercules jumeaux des vertébrés supérieurs. Chez 
ceux-Ci, ainsi que chez l’homme, ces tubercules ont une structure très- 
compliquée et très-difficile à démêler, parce que les fibres et les cel- : 
lules y sont plus intimement mélangées qu'ailleurs et non disposées, 
les cellules en noyaux ou couches régulières, les fibres en faisceaux. 
Aussi est-il difficile de suivre des fibres sur une certaine longueur. Il 
en est de même chez les Plagiostomes. Mais la présence des tractus 
d’origine du nerf optique, l’existence, dans la partie antérieure de ces 
lobes, du noyau d’origine du nerf moteur oculaire commun sur les 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES, 523 


côtés et au-dessous du ventricule (aqueduc de Sylvius), et d’une 
véritable commissure analogue à la commissure postérieure du cer- 
veau des mammifères, permettent de reconnaître d’une façon certaine 
dans ces lobes optiques les parties homologues des tubercules ju- 
meaux (voir pl. XXII, fig. 20). Ainsi tombe l’opinion de ceux qui 
voudraient en faire ou des couches optiques creuses ou des hémi- 
sphères cérébraux. 

On arrive pour les lobes optiques beaucoup plus compliqués des 
poissons osseux à une détermination semblable, et l’on reconnaît, 
avec la plus grande facilité, sur des coupes transversales et surtout 
longitudinales, que le tubercule médian postérieur, situé dans l’inté- 
rieur de ces lobes, n’est autre chose qu'un repli du cervelet dont il 
offre toute la structure. Ce repli du cervelet en avant dans l’intérieur 
des lobes optiques est comparable au repli postérieur qui, chez les 
Sélaciens, forme la lame transverse dont nous venons de parler plus 
haut. Un des premiers, M. Vulpian (/oc. cit.) a insisté sur l’analogie 
de structure qui existe entre la couche corticale de ces renflements 
et la partie centrale du cervelet. « Si l’on considère en outre, dit-il, 
que ces renflements sont étroitement unis avec le cervelet ; que, sur 
des coupes appropriées à cette recherche, on voit leur couche corti- 
cale se continuer sans interruption avec la partie centrale du cervelet 
et enfin que, chez le Maquereau, la portion la plus interne de ces 
renflements est divisée superficicllement en lamelles transversales 
comme le cervelet de ce poisson, on sera conduit à rattacher ces 
renflements au système du cervelet. » Quant à l'assimilation immé- 
diate de ces renflements à une partie du cerveau des vertébrés supé- 
rieurs, il nous paraît, comme à Stieda, qu'on doit les regarder comme 
homologues du voile médullaire antérieur ou valvule du cervelet et 
non comme des tubercules quadrijumeaux. 

Quant aux lobes inférieurs ballottés depuis Camper entre toutes 
les homologies possibles et impossibles, comme le montre le tableau 
synoptique, p. 516, où nous n’en avons réuni que quelques-unes, 
l'histologie nous a permis d'en préciser la nature. Chez l’Ange, où 
ces lobes sont encore peu développés et où leurs connexions pri- 
mordiales n’ont pas été altérées, j’ai pu constater qu'ils ne sont rien 
autre chose qu’un épaississement de la matière grise qui revêt les 
parois de la partie antérieure et inférieure du ventricule optique et de 
l'infundibulum. Leur homologie se trouve ainsi établie d'une facon 
certaine avec le {uber cinereum, comme l'avait supposé autrefois 


924 FRANÇOIS VIAUCLT. 


Carus, sans apporter du reste de preuve certaine en faveur de son 
opinion, puisqu'en 1869 Baudelot (loc. «it.), évitant de se prononcer 
d’une façon catégorique sur la détermination de ces lobes, n’admet- 
tait l’opinion de Carus que sous bénéfice d'inventaire. 

En ce qui concerne le bulbe, l'application du microscope à son 
étude n’est pas non plus sans importance, quoique cette partie du 
cerveau n'ait pas subi les vicissitudes de détermination qu'ont eues 
les autres parties. La plupart des auteurs, cherchant à constater l’en- 
ire-croisement des faisceaux du bulbe chez les poissons par la dissec- 
tion simple, n’y sont pas parvenus. Mais cela ne paraît pas prouver 
grand'chose, puisque M. Philippeaux d’abord (1852), Baudelot en- 
suite (1865), disent avoir constaté un entre-croisement analogue à 
celui des pyramides antérieures chez l’homme. J’ai pu constater par 
la méthode des coupes qu’il n’y a chez les Sélaciens, dans la région 
correspondant aux pyramides antérieures, aucun entre-croisement 
en masse de certains faisceaux du bulbe et que, par suite, il n’y a pas 
à proprement parler de pyramides antérieures, mais simplement des 
cordons antérieurs qui se continuent directement de la moelle dans 
le bulbe. Seulement, la commissure antérieure de la moelle qui se 
développe dans le bulbe en un raphé médian très-prononcé et la for- 
mation réticulaire, qui, à un certain niveau, envahit presque tout le 
bulbe, sont en réalité des voies d’entre-croisement très-suffisantes, 
qui permettent de ne voir dans les pyramides qu’une disposition per- 
fectionnée, mais non fondamentale, puisque déjà chez certains 
mammifères elle est réduite à très-peu de chose. En d’autres termes, 
_chéz les Sélaciens, l’entre-croisement se fait successivement sur 
toute la hauteur du bulbe et non en masse et sur un même niveau, 
comme chez les vertébrés supérieurs, où il constitue alors l’entre- 
croisement des pyramides. Les éléments des pyramides ne sont pas 
de formation nouvelle, ils existaient déjà en haut pour les centrifuges, 
en bas pour les centripètes ; ils n’ont fait que se grouper d’une cer- 
taine facon pour s’entre-Croiser presque tous ensemble au même 
niveau. Là où ces mêmes fibres centrifuges et centripètes subissent 
individuellement la décussation, chacune à un niveau particulier, il 
n’y a pas de pyramides, mais en somme rien n’est changé pour cela 
au point de vue physiologique. 

Enfin la constatation de quelques-uns des noyaux d’origine des 
nerfs dans le bulbe et le plancher cérébral peut n’ètre pas sans im- 
portance, car elle étend en quelque sorte le domaine du principe des 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 525 


connexions appliqué aux origines des nerfs, de l’origine apparente, 
la seule qui ait été décrite jusqu'ici chez les Plagiostomes, jusqu'à 
l'origine réelle. Les quelques noyaux qui ont pu être ainsi déter- 
minés se sont montrés avec la même situation relative dans le cer- 
veau chez les Plagiostomes et chez les vertébrés supérieurs, fait 
important pour la détermination des homologies. 

Cet ensemble de faits, pour lesquels on voit les résultats fournis 
par l'histologie concorder avec Ceux que fournissent d'autre part la 
morphologie et l’évolution, me paraît bien suffisant pour donner la 
conviction que les poissons rentrent dans le type cérébral des autres 
vertébrés et que la détermination d’Arsaky, modifiée pour les lobes 
inférieurs et complétée par de nouvelles preuves, est la seule vraie. 
Comme assimilation immédiate, le cerveau des Plagiostomes res- 
semble plus, sous certains rapports, au cerveau des Batraciens qu’à 
celui des Téléostéens. Le bulbe et le cervelet sont infiniment supé- 
rieurs à ceux des Batraciens ; les cerveaux moyen, intermédiaire et 
antérieur me paraissent au contraire assez comparables dans les 
deux groupes. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XIX. 


F1G. 1. Deux cellules de la moelle de la Torpille (Torpedo galvanii), préparées et dis- 
sociées dans la solution chromique à un cinq-millième. Oc. 1, obj, vir (Verick). 


Fi. 2. Trois cellules de la moelle de la Pastenague (Trygon vaslinaca) ; mème pré- 
paration. Oc. 3, obj. vir. 


F1G. 3. Coupe transversale de la moelle de la Pastenague (région cervicale). a, canal 
central revêtu d’épithélium; b, corne inférieure avec grandes cellules nerveuses ; 
c, corne supérieure dépourvue de cellules; d, substance grise réticulée réunissant 
les deux cornes d’un même côté; ct, commissure transverse ; ci, cordons inférieurs ; 
ri, racine inférieure; rs, racine supérieure des nerfs spinaux. Oc. 2, obj. 1 (Na- 
chet). Les cellules sont dessinées à un grossissement un peu supérieur, — Tous 
les détails de la substance blanche n’ont pas été représentés de même que dans 
les figures 4, 7, 12’, 13. 


Fic. 4. Coupe tranversale de la moelle de la petite Roussette (Scyllium canicula); 
mème signification des lettres. 


Fic. 5. Coupe longitudinale horizontale de la moelle de Trygon passant par la corne 
inférieure en avant du canal central. aa, grandes cellules de la colonne cellulaire 


526 FRANÇOIS VIAULT. 


de la corne inférieure; b, fibres longitudinales des cordons latéraux de la moelle ; 
c, fibres longitudinales du cordon inférieur; d, prolongement inférieur médian de 
la substance grise au-dessous du canal central; fo, faisceaux de fibres pénétrant 
obliquement dans la colonne cellulaire pour se mettre en rapport avec les prolon- 
gements des celiules. Oc. 4, obj. ur. 


Fic. 6. Coupe longitudinale horizontale de la moelle du Trygon passant par le point 
d’émergence des racines supérieures (postérieures), rs, racines supérieures ; @, fais- 
ceau radiculaire dirigé en avant d’une racine supérieure faisceau ; p, radiculaire 
dirigé en arrière de la même racine ; /, fibres longitudinales de la moelle. 


PLANCHE XX. 


FiG. 7. Coupe transversale faite au niveau de la pointe du quatrième ventricule sur 
le bulbe d’un requin. a, le canal central très-dilaté dont la paroi supérieure (com- 
missure grise) vient de disparaitre; r, raphé médian ; b, corne inférieure très- 
nette avec grandes cellules motrices ; c, corne supérieure avec un noyau æ’ à sa 
base dans lequel se rendent des fibres du nerf vague æ; d, noyau supéro-latéral 
dans le processus reticularis; ci, cordons inférieurs ; cp, cordons postérieurs ; 
f!, faisceau longitudinal (du facial?). Oc. 4, obj. 1. 


/ 
Fic. 8. Coupe transversale sur le même bulbe faite un peu plus en avant. Les mêmes 


lettres ont la même valeur dans les deux figures. fa, fibres arciformes ; &, lobus 
vagi; no, noyau olivaire. 


Fi. 9. Coupe transversale du cervelet et du bulbe du Trygon au niveau de la por- 
tion commissurale. æ, repli d’arrière en avant de la lame cérébelleuse dans lequel 
pénètre un prolongement de la pie-mère; aaa, couche corticale du cervelet; a’, sa 
terminaison sur le bord externe du pédoncule cérébelleux moyen; b, cellules de la 
zone limitante; cc, amas internes de myélocytes; d, fibres descendant du cervelet 
dans le bulbe ; e, pédoncule cérébelleux moyen; f, ventricule éérébelleux ; g, qua- 
trième ventricule ; k, sulcus centralis où l’on voit lépithélium ventriculaire ; &, sub- 
stance grise du plancher du quatrième ventricule ; r, raphé ; s, formation réticu- 
laire; fa, fibres arciformes. Oc. 1, obj. 1. 


Fig. 10. Coupe transversale à travers le cervelet el la portion commissurale du bulbe, 
au niveau de la partie moyenne du cervelet, chez le Scyllium. a, ventricule céré- 
belleux se confondant en bas avec le quatrième ventricule ; b, voûte du cervelet ; 
c, double bourrelet médian formé par le recourbement en dedans du bord des 
deux lames latérales d. 


Fig. 11. Coupe transversale un peu en avant de la précédente, pour montrer le ven- 
tricule cérébelieux a en partie comblé par l’épaississement de la masse de myélo- 
cytese; a', quatrième ventricule. 


FiG. 12. Partie d’une coupe longitudinale du cervelet de Requin pour montrer les 
petites circonvolutions du feuillet cérébelleux et la différence à l'œil nu entre 
l'écorce et la couche profonde. 


PLANCHE XXI. 


Fi. 13. Coupe transversale du bulbe de la Torpille au niveau du tronc postérieur 
du nerf pneumo-gastrique. Toute la partie supérieure de la coupe est occupée par 


CENTRES NERVEUX DES PLAGIOSTOMES. 527 


le lobe électrique dans lequel pénètrent les faisceaux de fibres du nerf éicctrique. 
a, noyau ordinaire du pneumo-gastrique émettant des fibres qui vont se perdre 
dans le gros tronc nerveux; s, profond sillon de séparation des deux moitiés du 
lobe électrique faisant partie du quatrième ventricule. 


FiG. 14. Moitié gauche d’une coupe transversale de la partie antérieure du cervelet 
du Trygon. Elle est à ce niveau complétement séparée de la moitié droite qui n’est 
qu'indiquée, par une scissure e, dans laquelle pénètre la pie-mère. a, couche corti- 
cale du cervelet; à, cellules de la zone limitante ; c, amas central de myélocyles ; 
d, prolongement latéral du ventricule cérébelleux au centre de l’amas de myé- 
locytes. 


FiG. 15. Coupe transversale dans la moitié postérieure du cervelet du Scyllium. 
a, b, c, ut suprà; d, ventricule cérébelleux. 


FiG. 17. Coupe transversale du cervelet et du bulbe de la Raie dans la région posté- 
rieure pour la démonstration de la lame transversale du cervelet et des feuillets 
restiformes. La continuité entre le feuillet du cervelet et la lame transversale a 
lieu sur un plan antérieur à la coupe ; x, enfoncement dans lequel pénètre la pie- 
mère ; aaa, couche corticale du cervelet ; bbb, zone limitante; ce, amas de myélo- 
cytes ; d, fibres cérébelleuses; a'a'a', couche corticaie de la lame transversale et 
des feuillets restiformes; b'b'b', leur zone limitante; c', amas de myélocytes ; 
d', fibres nerveuses analogues à celles du pédoncule moyen (voir fig. 9) descendant 
de la face profonde de la couche corticale et de la zone limitante dans le bulbe; 
v, plancher du quatrième ventricule. 


F1c. 18. Coupe transversale passant dans la partie antérieure des lobes optiques du 
Trygon. a, lobes optiques proprement dits; b, portion pédonculaire ; c, lobes infé- 
rieurs ; d, glande pituitaire; e, tige pituitaire ; v, ventricule du lobe optique com- 
muniquant en bas par un espace rétréci avec l’infundibulum du troisième ventri- 
cule v’, 


F1G. 19. Coupe transversale dans la partie antérieure des lobes optiques du requin. 
a, voûte des lobes optiques; bb, portion pédonculaire ; c, commissure postérieure; 
v, ventricule optique se continuant en avant; v', diverticule supérieur aveugle de 
ce ventricule ; m, troisième paire nerveuse. 


PLANCHE XXII. 


F1G. 20. Coupe transversale du lobe optique du Requin, dans la partie antérieure du 
lobe au niveau du noyau d’origine du nerf moteur oculaire commun. v, ventricule 
du lobe optique se rétrécissant et allant s’ouvrir en avant dans le troisième ventri- 
cule; vw’, partie antérieure et supérieure très-dilatée de ce même ventricule ter- 
minée un peu plus en avant en cul-de-sac (voir pl. XXI, fig. 19); a, grosses cel- 
lules multipolaires assez écartées les unes des autres et représentant le noyau du 
nerf moteur oculaire commun; b, cellules plus petites, ovales ou fusiformes, dis- 
posées plus ou moins régulièrement entre les faisceaux obliques c, qui appartien- 
nent aux tractus optiques ; d, substance grise périventriculaire dans laquelle sont 
de nombreux vaisseaux contribuant à former les prolongements qui donnent un 
aspect dentelé à cette substance grise; e, fibres transversales du toit optique; 
f, faisceaux de fibres longitudinales ; g, granulations ; À, faisceaux de fibres longi- 
tudinales de la portion pédonculaire ; à, entre-croisement des fibres optiques ; 
fa, fibres arciformes; 1#n0, nerf moteur oculaire commun. (Demi-schématique.) 


528 . FRANÇOIS VIAULT. 


Fic. 21. Coupe au niveau de la partie postérieure du troisième ventricule pour mon- 
trer les petits tubercules d’où naissent des fibres optiques (Trygon). a, troisième 
ventricule; b, épithélium ventriculaire ; d, tractus optiques. 


F1G6. 22. Coupe du cerveau intermédiaire en avant du chiasma (Scyllium) ; a, ban- 
delette nerveuse passant au-dessus du ventricule ; b, épaississement dela substance 
grise ventriculaire ; c, troisième ventricule; lé, lamina terminalis; pe, faisceaux 
de fibres longitudinales du pédoncule cérébral. 


FiG. 23. Coupe un peu en arrière du chiasma pour montrer l’entre-croisement. 


FiG. 24, Coupe de la partie antérieure du lobe optique de la Raïe. a, ventricule 
optique; f, glande pinéale (?); c, lobes inférieurs ; e, tractus optiques. 


FiG. 25, 26, 27. Coupes dans la partie la plus antérieure du lobe optique pour mon- 
trer la manière dont la voûte optique s’ouvre par la disparition de la commissure 
postérieure c. 


F1G. 28. Coupe de l’hypophyse pour montrer sa structure et ses rapports. a, tubes 
glandulaires pleins d’épithélium, enroulés et remplissant toute la glande ; on n’en 
a dessiné que quelques-uns; /p, tige pituitaire ; 4, infundibulum; l, lobes inférieurs. 


Fic. 12’, PI. XX, coupe du bulbe de la Raïe (partie postérieure). 


MODE DE FORMATION 


DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES 


PAR CAMILLE DARESTE 


SOMMAIRE. 19 Considérations générales.—20 Formation de la triocéphalie.— 30 Kor- 
mation de la cyclopie. — 4° Formation de l’omphalocéphalie. — 50 Kormation de 
l’anencéphalie. — 6° Formation de la pseudencéphalie. — 79 Formation de l’exen- 
céphalie, — 8° Formation de la célosomie, — 90 Formation de l’ectromélie, — 
100 Formation de la symélie, 


8 1. 


J'ai signalé ce fait curieux que la série des monstres simples, telle 
qu'elle a été établie par Is. Geoffroy Saint-Hilaire, reproduit très- 
exactement, quand on la prend en sens inverse, l’ordre d'apparition 
des diverses monstruosités dans l’évolution embryonnaire. Je devrais 
donc suivre complétement cet ordre, dans l'étude du mode de forma- 
lion des monstruosités simples. Toutefois, le mode de formation de 
celles de ces monstruosités dont l'apparition est la plus précoce, celles 
qui appartiennent à l’ordre des monstres omphalosites, se lie, comme 
je l’ai déjà indiqué, à une condition physiologique particulière, la 
gémellité, qui est aussi le point de départ de la monstruosité double. 
L'étude des monstres omphalosites, pour être bien comprise, doit donc 
venir après celle dé la gémellité. Je l’ajourne donc, et je commen- 
cerai l'étude des monstres simples par celle des monstres simples au- 
tosites. Je suivrai, du reste, dans l’exposition de l’évolution de leurs 
différents types, l’ordre synthétique, c’est-à-dire l’ordre dans lequel 
ces monstruosités apparaissent dans l'embryon. 

Tous les types des monstres simples autosites ont un même point de 
départ, l'arrêt de développement. C’est là un fait très-général, qui 
résulte de toutes mes recherches. Mais cet arrêt de développement, au 
moins dans le plus grand nombre des cas, n’exerce pas d’abord son 
influence sur l'embryon lui-même; il atteint d’abord l’amnios, ainsi 
que je l’ai déjà indiqué. L’amnios, arrêté dans son développement, 
modifie consécutivement l’évolution des différentes parties de l’em- 
bryon, par la compression qu'il exerce sur elles. J'ai signalé ces 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN.=— 17. V, 1876, 3! 


930 CAMILLE DARESTE. 

faits depuis longtemps. Toutefois, des expériences toutes ré- 
centes m ont appris, à mon grand étonnement, que la compression de 
certaines narties de l'embryon, cause principale des monstruosités 
simples, peut se produire également dans le cas d'absence de l’amnios. 
Ce fait peut sembler étrange au premier abord; mais toute difficulté 
disparait si l’on réfléchit que l'embryon privé d’amnios, et par con- 
séquent reposant à nu sur le blastoderme, peut se comprimer au dé- 
but contre la membrane vitelline, et même contre la coquille. J'ai 
constaté ce fait d’une manière très-exacte dans certains cas de pseu- 
dencéphalie et d’exencéphalie. Au reste, c'est toujours, dans ce cas, 
un arrêt de développement, c'est-à-dire le défaut de formation de 
l’amnios, qui constitue le fait tératogénique primordial. 

Ce fait est-il nécessaire ? Et pouvons-nous attribuer la formation de 
toutes les monstruosités simples autosites au défaut de formation de 
l’amnios ou à son arrêt de développement? Je ne connais actuelle- 
ment aucune considération physiologique qui puisse m'autoriser à 
admettre une semblable généralisation. Je n’ai aucun motif de croire 
qu'un organe quelconque de l'embryon ne puisse être, aussi bien que 
l’amnios, frappé primitivement d’un arrêt de développement par l’ac- 
tion d’une cause tératogénique. Je dois done me borner à dire que 
le fait est très-général, sans pouvoir affirmer qu'il soit nécessairement 
la cause de la production de tous les monstres autosites. 

Le rôle tératogénique de l'arrêt de développement de lamnios est 
d'autant plus intéressant qu’il rend compte d'un fait très-remarquable, 
l'association fréquente sur un même individu des monstruosités les 
plus diverses. Ainsi l’ectromélie accompagne presque toujours la cé- 
losomie, et ces deux monstruosités sont elles-mêmes très-fréquem- 
ment associées à la pseudencéphalie et à l’exencéphalie. Les monstres 
qui présentent ces associations de différents types lératologiques 
peuvent être aussi affectés d’un nombre plus ou moins grand dhé- 
mitéries. La grande généralité de ce fait a été déjà signalée par 
Is. Geoffroy Saint-Hilaire ‘. Je l’ai expliquée dès le début de mes 
études, comme je l’explique aujourd'hui, par les arrêts de développe- 
ment de l’amnios ?. Mais j'ai pu aller plus loin. J'avais cru, à cette 
époque, que certaines monstruosités seulement pouvaient s'associer, 


1 Is. GEorFRoY SaINT-HiLaIRE, Trailé de tératologie, t. III, p. 400. 

2 DARESTE, Sur les condilions de la vie et de la mort chez les monstres ectroméliens, 
célosomiens et exencéphaliens, produits artificiellement dans l'espèce de la poule, dans 
les Ann, des sc. nat., he série, Zool., t. XX, p. 59, 1863. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 531 


tandis que d’autres me paraissaient beaucoup moins compatibles. Au- 
jourd'hui, le nombre immense des monstruosités que j'ai observées 
ne me laisse aucun doute sur la possibilité de l'association de ces 
diverses monstruosités sur un même sujet, association qui se produit 
par toutes les combinaisons possibles ?. 

Sans doute, les faits de la corrélation des organes ou de la corré- 
lation de croissance jouent un rôle très-considérable dans la pro- 
duction des monstruosités simples. Toute monstruosité consiste 
dans la réunion d’un certain nombre d'anomalies simples ou d’hémi- 
téries, qui ne peuvent coexister ou durer qu’à la condition de former 
une combinaison régulière. Mais ce qui est vrai de la combinaison 
de plusieurs hémitéries pour former une monstruosité, ne l’est pas 
de l’association de plusieurs monstruosités sur un même sujet. Cette 
association est fréquente, mais elle n’est pas nécessaire; elle dépend 
entièrement de l'unité de la cause tératogénique, de l'étendue et de 
l'intensité plus ou moins grande de son action. 


& 2. 


Le type des monstres autosites qui apparaît le premier dans l’évo- 
lution embryonnaire est celui de la triocéphalie, type caractérisé par 
ux arrêt de développement de la tête, qui ne présente ni appareil ocu- 
laire, ni appareil nasal, ni appareil buccal. Ce type, relativement 
rare, n'a pas encore été complétement étudié et ne nous est pas en- 
core connu dans toutes ses conditions anatomiques. 

J'ai rencontré plusieurs fois de semblables monstres en voie de 
formation. La tête consistait en un simple bourgeon présentant dans 
sa partie inférieure un cul-de-sac, le pharynx. 

Je n’ai pas vu d’une manière bien évidente le mode de formation 
de ces monstres ; mais je puis le déduire de considérations théoriques. 
J'ai observé, en effet, un très-grand nombre de fois, des anomalies 
très-diverses de la gouttière primitive dans la région de la tête, ano- 
malies sur lesquelles je reviendrai à l’occasion des monstres paracé- 
phaliens. Dans plusieurs de ces anomalies, j'ai vu la gouttière primi- 
tive ne pas atteindre l'extrémité antérieure de la tête. Il est évident que, 
dans ces conditions, ou bien la vésicule cérébrale antérieure et les 


‘ Les seules monstruosités incompatibles sont celles qui affectent les mêmes or- 
ganes. Ainsi la triocéphalie et la cyclopie sont incompatibles. Il en est de même 
pour l’anencéphalie, la pseudencéphalie et l’exencéphalie. 


232 CAMILLE DARESTE. 


vésicules oculaires, qui en sont des dépendances, ne peuvent point se 
former ; ou bien cette vésicule ne se forme qu'incomplétement et se 
constitue comme un simple rudiment. Si l'embryon continue à se dé- 
velopper, il présentera les caractères fondamentaux de la triocéphalie. 
Les embryons triocéphales que j'ai observés ne présentaient point 
le fait de l’otocéphalie. On pouvait se demander tout d’abord si ce 
fait, qui consiste, en apparence, dans la soudure des oreilles externes, 
ne doit pas faire défaut chez les triocéphales de la classe des oiseaux. 
Toutefois, la soudure des oreilles externes n’est qu’un fait accessoire 
de l’otocéphalie. Ce qui la caractérise essentiellement, c’est la perma- 
nence de la première fente branchiale, comme Huschke en a fait 
depuis longtemps la remarque*. Mais l'apparition des fentes bran- 
chiales est relativement tardive, et par conséquent leur. disparition 
beaucoup plus tardive encore. 

Mes études tératogéniques ayant été faites principalement pen- 
dant les deux premiers jours de l’incubation, puisque c’est pendant 
cette première période que les monstruosités se préparent, je n’ai pu 
rencontrer qu’une seule fois la permanence de la première fente bran- 
chiale. C'était dans un embryon dont les yeux étaient complétement 
séparés, qui appartenait par conséquent à un type très-distinct de la 
triocéphalie, et qui devait reproduire assez exactement les caractères 
du type que Geoffroy Saint-Hilaire a décrit sous le nom de sphénocé- 
phale. | 


$ 9. 


Le second type de la monstruosité simple est celui de la cyclopie. 
Il se présente dans la famille des monstres cyclocéphaliens, à laquelle 
je crois devoir réunir, comme je l’ai dit plus haut, les otocéphales 
_Cyclopes. | 

La cyclopie réalise très-exactement la conformation des cyclopes 
de la fable. Il est impossible de ne pas croire que cette fable ancienne 
n'ait eu pour point de départ de semblables faits de monstruosité, 
qui sont relativement assez fréquents, même dans l’espèce humaine. 
Comme l’a dit Pascal, « l'imagination se lasserait plus tôt de conce- 
voir que la nature de fournir ». L'homme invente peu: il est très-rare 
qu'il ne tire ses inventions de l’observation de la réalité. 


1 Huscuxe, Ueber die erste Entwickelung des Auges und die damit zusammenhan- 
gende Cyclopie, dans Archiv für Anatomie und Physiologie de Meckel, 1832, t. VI, p. 38. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 533 


Ce qui caractérise essentiellement la cyclopie, c’est l'existence d’un 
œil unique situé sur la ligne médiane de la face, œil qui est parfois 
complétement simple, mais qui est le plus ordinairement formé par 
les éléments, en plus ou moins grand nombre, de deux yeux. On 
donne par extension le nom de cyclopie à certaines monstruosités 
dans lesquelles il existe deux yeux, situés dans une même orbite mé- 
diane ; et même dans deux orbites séparées, mais très-voisines l’une 
de l’autre, et beaucoup plus voisines que dans l’état normal. Tous ces 
faits ne sont évidemment que les degrés divers d’un même type téra- 
tologique. 

Le mode de formation de la cyclopie a donné lieu aux explications 
théoriques les plus différentes. 

Is. Geoffroy Saint-Hilaire, se fondant uniquement sur l'étude des 
monstres eux-mêmes, rend compte de la cyclopie par l’atrophie de 
l'appareil nasal et la fusion plus ou moins complète des yeux1. 

Huschke, partant au contraire de l'observation des faits embryogé- 
niques, explique toutes les formes de la cyclopie par une série d’ar- 
rêts de développement. Il croit avoir vu que l’appareil oculaire serait 
unique à son origine, et formerait une vésicule située à l'extrémité du 
tube cérébro-spinal, immédiatement en avant de la première vésicule 
cérébrale. Cette vésicule oculaire unique aügmenterait de volume 
dans le sens transversal, puis ellesediviserait en deux parties, et finirait 
par constituer deux vésicules oculaires distinctes, et situées des deux 
côtés de la tête. L'intervalle entre les deux vésicules oculaires serait 
occupé peu à peu par le prolongement même du tube cérébro-spinal, 
qui formerait d’abord la vésicule du troisième ventricule, puis la vési- 
cule des hémisphères cérébraux ?. 

J'ai cru, pendant longtemps, que la théorie de Huschke rendait 
exactement compte des faits, et qu’elle se prêtait à l'explication de 
toutes les observations que j'ai faites de cyclopes en voie de forma- 
tion. Toutefois, je ne pouvais ignorer que tous les embryogénistes 
qui ont étudié la formation de l’appareil oculaire, avant et depuis 
Huschke, sont d'accord pour rejeter l'idée de l’unité primitive de 
cet appareil, et pour admettre qu’au moment même de leur appa- 
rition les vésicules oculaires sont distinctes aux deux côtés de la 
tête. 


1 Is. GEOFFROY SAINT-HILAIRE, Traité de téralologie, t. 1, p. 535 et suiv.; t. fl 
p. 375 et suiv. # 
2? Huscaks, loc. cit. 


934 CAMILLE DARESTE. 


J'ai donc repris la question du mode de formation de l’appareil 
oculaire ; et, bien que mes études ne m'en aient pas encore fait con- 
naître tous les détails, je suis arrivé, cependant, à me convaincre que 
l'arrêt de développement est bien la cause de la cyelopie, mais que 
cet arrêt de développement se produit d'une facon assez différente 
de ce qu'admettait Huschke. 

Il faut entrer ici dans quelques détails sur le mode de formation 
de la vésicule encéphalique antérieure, détails qui ne concordent pas 
exactement avec ceux que donnent les embryogénistes. Dans cette 
recherche, comme dans celle de la formation du cœur, j'ai pu aller 
un peu plus loin que mes devanciers, en sacrifiant un nombre extrè- 
mement considérable d’embryons ; ce qui m'a permis d'observer plu- 
sieurs phases mal connues jusqu'à présent. 

On sait que l’encéphale, dans son premier état, apparaît sous la 
forme d’un tube qui résulte d’une transformation de la partie cépha- 
lique de la gouttière primitive. Les deux bords de cette gouttière 
s'élèvent peu à peu, puis se rapprochent l’un de l’autre pour venir se 
conjoindre sur la ligne médiane. Cette transformation de la gouttière 
drimitive en un tube fermé s’opère d’abord à la tête; puis elle se pro- 
page peu à peu, d'avant en arrière, dans la région du tronc, jusqu’à 
l'extrémité caudale, pour former la moelle épinière. 

En même temps que cette transformation s'opère, l'extrémité 
antérieure du tube cérébro-spinal s'évase considérablement, et forme 
la seconde moitié d’une vésicule qui occupe la partie antérieure de 
la tête, et qui ne dépasse pas en avant l'extrémité en cul-de-sac du 
pharynx. Dans sa partie antérieure, cette vésicule est d’abord large- 
ment ouverte. | 

Ensuite, la vésicule antérieure se complète par un procédé que 
je n’ai vu décrit nulle part. Des deux parties latérales de l'ouverture 
qui la termine naissent deux petits prolongements qui grandissent 
peu à peu, dépassent en avant le cul-de-sac pharyngien, se rappro- 
chent l’un de l’autre en s’avançant vers le plan médian, et finissent par 
s'unir. C’est ainsi que l'ouverture antérieure, qui terminait en avant 
la vésicule cérébrale, se rétrécit et se ferme. La vésicule, complé- 
tement formée, présente alors la forme d’une sphère, dont l'hémi- 
sphère antérieur dépasse le cul-de-sac pharyngien. 

Dans une troisième période, la vésicule centrale antérieure s __n 
considérablement dans le sens transversal. Elle donne ainsi à la tête 
la forme de marteau qui a été observée par tous les embryogénistes. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 535 
C’est alors que l’on voit se produire les premières indications des 
yeux, ou, plus exactement, de ce que les embryogénistes appellent les 
vésicules oculaires primitives. On voit, en effet, dans les deux parties 
latérales de la vésicule, apparaître deux lignes, qui s’attachent, en 
arrière, à la paroi de la vésicule, et dont l'extrémité supérieure est 
libre dans l'extérieur de cette vésicule. Ces deux lignes sont convexes 
et se font face par leur convexité. Ce sont deux cloisons qui séparent, 
de la vésicule primitive deux parties qui deviendront les vésicules 
oculaires. 

Ce fait, à ma connaissance, n’a encore été vu que par Huschke, 
qui en a donné, en 1832, une figure! parfaitement conforme à celle 
qui accompagne cette page, et que j'ai dessinée d’après nature. Tou- 
tefois, je ne m'accorde pas avec Huschke relativement à l'origine de 
ces lignes. Huschke pense que ces deux lignes, ou ces deux cloisons, 
résulteraient de la division d’une cloison unique, mais perforée dans 
son milieu, qui séparerait, à une certaine époque, en deux partes la 
vésicule cérébrale antérieure. La partie de cette vésicule, postérieure 
à la cloison, serait la vésicule cérébrale ; la partie de cette vésicule, 
antérieure à la cloison, serait la vésicule oculaire, primitivement 
unique. C’est ainsi que, d’après Huschke, il y aurait, tout d’abord, 
à l'extrémité du tube qui deviendra le système nerveux central, 
une vésicule oculaire unique qui se scinderait el se diviserait en deux 
vésicules latérales. Or, j’ai cherché, avec beaucoup de soin, à consta- 
ter l'existence de cette cloison unique, sans jamais y parvenir. D'autre 
part, les observations que je viens de rappeler, relativement au mode 
de formation de l’extrémité antérieure du canal cérébro-spinal, me 
paraissent entièrement contraires à l’opinion de Huschke. 

Je crois donc, en me fondant sur de très-nombreuses observa- 
tions, et aussi sur l'examen de toutes les descriptions et de toutes les 
figures que j'ai pu étudier dans les ouvrages d'embryogénie, que, 
dans l’état normal, les vésicules oculaires sont séparées dès leur ap- 
parition, et qu'elles se produisent par le plissement de certaines par 
ties de la paroi même de la vésicule antérieure. 

Le reste de la vésicule éprouve d’autres transformations qui la 
transforment, peu à peu, en deux vésicules juxtaposées: une posté- 
rieure, la vésicule du troisième ventricule ou des couches optiques 
(Zwischenhirn des embryogénistes allemands) ; une antérieure, la vé- 


1 Huscake, loc. cil., pl, I, fig."3. 


936 CAMILLE DARESTE. 1 


sicule des hémisphères cérébraux (Vorderhirn des embryogénistes 
allemands). Je n'ai pas pu encore constater, par l'observation, la 


Fig. 1. — Formation de la vésicule céré- 
brale antérieure. Premier état, lorsque 
les bords de la gouttière primitive ne 
dépassent pas encore le cul-de-sac pha- 
ryngien. h, bords repliés de la gouttière ; 
g, extrémité évasée de la gouttière; 
a, repli de l'amnios; b, repli de l’ouver- 
ture ombilicale antérieure. 

Fig. 2. — Etat plus avancé de la vésicule, 
lorsqu'elle commence à s'étendre au-delà 
du cul-de-sac pharyngien. g, extrémité 
évasée de la gouttière primitive; À, pro- 
longement des bords de la gouttière qui 
s'étendent au-delà du pharynx ; a, repli de 
l'amnios; b, repli de l'ouverture ombi- 
licale antérieure. 

Fig. 3. — Vésicule antérieure, presque 
entièrement formée, mais non entière- 
ment fermée à son extrémité, qui pré- 
sente encore une ouverture tenant au 
défaut d'union de ses deux bords. à, ca- 


kg 1 


J--æ vité de la vésicule ; a, repli de l'amnios; 
b, repli de l'ouverture ombilicale anté- 
LEpe rieure. 


‘Fig. 4. — Vésicule antérieure compléte- 
ment formée, et élargie dans le sens 
transversal. ?, cavité de la vésicule ; 
j, première indication des vésicules ocu- 
laires tenant à l'apparition de deux lignes 
qui se regardent par leur convexité. 
C'est l'état que Huschke a représenté 
(pl. I, fig. 2). 

Fig. 5 et 6.—Tête plus développée de l'em- 
bryon, vue par la face supérieure (5) et 
par la face inférieure (6). m, vésicule des 
hémisphères; n, vésicule du troisième 
ventricule; p, vésicule des lobes opti- 
ques ; g, vésicule de la moelle allongée; 
00, vésicules oculaires. 

Fig. 7, — Origine de la cyclopie. g, vési- 
cule encéphalique antérieure, fermée par 
la jonction des bords de la gouttière 
primitive ; e, fossette oculaire formée par 
les bords réunis de la gouttière primi- 
tive qui devaient produire les vésicules 
oculaires; à, repli de l'amnios; b, repli 
de l’ouverture ombilicale antérieure. 

Fig. 8. Autre état de la cyciopie. c, fos- 
sette oculaire commune beaucoup plus 
élargie, et formée, comme dans la fi- 
gure 7, par la jonction précoce des deux 
bords de la gouttière. 


manière dont s'opère cette différenciation de la vésicule primitive ; 
et je n’ai pu suppléer à cette lacune de mon travail par les observa- 
tions des embryogénistes. Mais cette lacune, que je signale moi- 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. . 537 


même, ne rend en aucune facon défectueuse l'explication que je 
donne de l’origine de l’appareil oculaire . 

Ainsi donc, la cyclopie n’est pas, comme le pensait Huschke, la 
permanence d'un certain état embryonnaire; et cependant, 
comme je vais le montrer, elle est le résultat d’un arrêt de dévelop- 
pement. Cette proposition peut sembler étrange au premier abord ; 
mais elle est l'expression de la réalité. Cela tient à ce que l'arrêt de 
développement frappe la vésicule cérébrale antérieure, avant l'appa- 
rition des premiers indices de l’appareil oculaire. 

Quand on étudie les embryons monstrueux, on voit que la partie 
antérieure du tube cérébro-spinal présente de très-nombreuses ano- 
malies, qui tiennent au défaut d’évasement de la gouttière primitive 
de la région céphalique, et aussi au développement souvent très-iné- 
gal de ses deux bords. Toutes ces anomalies consistent dans des 
arrêts de développement généraux ou partiels, qui aboutissent à des 
variations innombrables dans la forme de la tête. 

Dans le plusgrand nombre des cas, les embryons qui présentent ces 
têtes plus ou moins complétement déformées, périssent de très- 
bonne heure. Toutefois, lorsque je m'occuperai des monstres ompha- 
losites, je montrerai comment ces embryons peuvent, dans certaines 
conditions, continuer à vivre et à se développer. Ils produisent alors 
ces monstres caractérisés par des têtes informes et rudimentaires 
qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire désignait sous le nom de monstres para- 
céphaliens. 

Dans d’autres cas, l'arrêt de développement du lobe cérébro-spinal 
dans la région céphalique se fait d’une manière régulière. Il produit 
alors les deux types de la triocéphalie et de la cyclopie. Bien que j'aie 
rencontré plusieurs fois des embryons triocéphales, je n’ai pu jusqu’à 
présent reconnaître de semblables embryons pendant leur période 
de formation. Je laisse donc cette question de côté, pour m'occuper 
exclusivement de la formation de la cyclopie, en faisant remarquer 


‘ Je rappelle, à cette occasion, que l’encéphale se constitue par la formation de 
trois vésicules ; une vésicule antérieure, dont j'ai décrit dans le texte le mode de 
formation; une vésicule moyenne, qui se produit ensuite, et enfin une vésicule pos- 
térieure, qui se produit la dernière. Ces vésicules ont reçu de Baer, qui en a donné la 
première description exacte, les noms de Forderhirn, Miltelhirn et Hinterhirn. La 
première, le Vorderhirn, se divise ultérieurement en Vord-rhirn (vésicule des hé- 
misphères) et Zwischenhirn (vésicule du troisième ventricule). La seconde, le Mit- 
telhirn, est la vésicule des lobes optiques. La troisième, le Hinterhirn, se divise en 
Nachhirn (cervelet) et Hinterhirn (vésicule de la moelle allongée). 


938 CAMILLE DARESTE. 


seulement que l'arrêt de développement du tube cérébro-spinal qui 
produit la triocéphalie est nécessairement antérieur à celui qui pro- 
duit la cyclopie. 

Il y a, comme je viens de le dire, dans les parois de la vésicule cé- 
rébrale antérieure, des parties qui sont destinées à se séparer de cette 
vésicule pour former les vésicules oculaires primitives. Elles occu- 
pent la base des prolongements qui doivent s'étendre au-delà du 
cul-de-sac pharyngien, pour constituer les parois antérieures de 
la vésicule. Dans l’évolution normale, la formation de la paroi an- 
térieure de la vésicule et son agrandissement dans le sens transversal 
ont pour conséquence d’éloigner l’une de l’autre et de maintenir à 
distance les parties qui doivent former les vésicules oculaires. Mais 
lorsque la gouttière cérébro-spinale est frappée d'arrêt de développe- 
ment, sa fermeture se produit plus tôt dans tous les sens. Il peut se 
faire alors que les parties prédisposées à devenir les vésicules oculaires 
viennent s'unir sur la ligne médiane, un peu en avant du cul-de-sac 
pharyngien. La vésicule cérébrale antérieure est ainsi beaucoup plus 
petite que dans l’évolution normale, et elle dépasse à peine l’extré- 
mité du pharynx. Elle est alors terminée, en avant, par une petite 
fossette, tantôt presque circulaire, et tantôt plus ou moins élargie 
suivant son diamètre transversal. Cette fossette est le point de départ 
d'une vésicule oculaire unique qui occupe l’extrémité antérieure du 
tube cérébro-spinal, et qui, par ses développements ultérieurs, de- 
viendra l'œil unique et médian qui constitue la cyclopie. Si elle est 
circulaire, l’œil sera unique et entièrement comparable à un œæil 
normal ; si elle s’allonge plus ou moins dans le sens transversal, on 
verra se constituer un œil unique, mais contenant, en nombre plus 
ou moins grand, les éléments de deux yeux ; puis deux yeux distincts, 
mais Contenus dans une orbite unique; enfin deux yeux séparés et 
ayant chacun leur orbite propre, mais beaucoup plus rapprochés qu'ils 
ne le sont dans l'état normal. J'ai observé un fait de ce genre qui 
présentait d'une manière très-nette les caractères du type tératolo- 
gique qu'Iis. Geoffroy Saint-Hilaire a décrit sous le nom de cébocé- 
phale'. Dans ce monstre, la cébocéphalie était associée à d’autres 
monstruosités, et particulièrement à l’hyperencéphalie. 

Il est curieux de voir que Huschke signale cette fossette 
et qu'il la décrit comme le point de départ d’une vésicule 


1 Is. GEOFFROY-SAINT-HiLaiRE, Trailé de tératologie, t. 11, p. 381. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 329 


oculaire unique. Mais il la considère comme un fait normal. Il est 
très-probable qu'il aura été induit en erreur par l’observation d’un 
cas de cyclopie et qu'il aura pris pour un fait normal un fait térato- 
logique. 

Dans tous les cas de cyclopie que j'ai observés, les deux yeux, 
lorsqu'ils existaient, se faisaient face par cette dépression du contour 
de la vésicule oculaire primitive, que l’on désigne sous le nom inexact 
de fente choroïdienne. La cause de ce fait m'échappe complétement. 
Elle se lie évidemment à une condition particulière de la production 
de cette dépression; mais les embryogénistes ne sont pas encore 
complétement d'accord sur ce point. 

Tel est le mode de formation de la cyclopie. Je l’ai observé dans 
un assez grand nombre de cas. Pendant longtemps je n'avais pu 
m'en rendre compte, mais des observations toutes récentes ne me 
laissent plus actuellement aucun doute. 

L'embryogénie nous apprend, en outre, certains faits qui se ratta- 
chent à l'histoire de la cyclopie, et dont la signification a été pendant 
longtemps ignorée. 

On a décrit un certain nombre de cas de cyclopie avec absence de 
l’œil. On voyait sur la ligne médiane une orbite unique, présentant 
au fond de la cavité une tache depigment noir'. Ces faits, tout étranges 
qu'ils paraissent, s'expliquent de la manière la plus simple par les 
connaissances que nous avons relativement à la formation de l’œil, 
connaissances que nous devons principalement aux travaux de 
Huschke *. 

L’æil est à son début une petite vésicule qui n’est, comme je viens 
de le dire, qu'une excroissance de la vésicule cérébrale antérieure, et 
dont la cavité communique avec la cavité de cette vésicule. À un cer- 
tain moment de son évolution, la surface convexe de cette vésicule ocu- 
laire, qui est en contact avec le feuillet séreux, s’aplatit, puis s’excave 
de manière à se transformer en une surface concave. La vésicule ocu- 
laire primitive prend alors la forme d’une coupe, dont la paroi supé- 
rieure se moule en quelque sorte sur la paroi postérieure, en laissant 
d’abord entre elles un petit espace vide, reste de la cavité oculaire pri- 
mitive. Plus tard cette cavité même disparaît ; et alors les deux lames 


1 Huscukxe, loc. cil., p. 27. - Is. GroFFROoY SAINT-HiLAIRE, Traité de tératologie, 


t. II, p. 389. 
? Huscake, loc. cit., p. 16. 


340 CAMILLE DARESTE. 

formées par les parois de la vésicule oculaire primitive s'appliquent 
l’une contre l’autre. La lame antérieure devient la rétine, la lame 
postérieure se remplit de pigment et devient la choroïde ®. 

En même temps que se produit la dépression de la lime antérieurede 
la vésicule, on voit apparaître dans la partie du feuillet séreux contre 
laquelle elle s'était adossée une petite excroissance transparente qui 
vient peu à peu se loger dans l’excavation produite sur la vésicule 
oculaire. C’est le cristallin qui, d'abord simple dépendance du feuillet 
séreux, finit par s'en séparer complétement et par occuper la cavité 
de la vésicule oculaire définitive. L’æœ1l se complète ainsi par l’adjone- 
tion d'éléments qui proviennent de l’enveloppe cutanée. 


£ Le. 13. 


Ces trois figures représentent la formation du cristallin et son invagination dans la dépression de 
la vésicule cérébrale antérieure. Elles sont prises dans l'ouvrage de Remak : Untersuchungen über 
die Entwickelung der Wirbelthiere, pl. V, fig. 58, 59, 60. 

On voit dans la figure 11 le cristallin c se produire comme une excroissance du feuillet séreux 
qui pénètre dans la dépression de la vésicule oculaire primitive, dont la cavité communique avec 
celle de la vésicule cérébrale. Le bord antérieur de la vésicule oculaire est la rétine, r; le bord 
postérieur, la choroïde, ch ; ou du moins la couche de pigment.—La figure 12 présente le cristallin 
complétement séparé du feuillet séreux. — Dans la figure 13, le cristallin s’est séparé de la rétine 
pour former la vésicule oculaire définitive, dont la cavité s’est remplie par l'invagination du corps 
vitré v, autre excroissance du feuillet séreux, comme nous le savons par les travaux de Schæler 
{De oculi evolutione in embryone gallinæ, 1848). La vésicule oculaire primitive s’est compléte- 
ment séparée de la vésicule cérébrale, et ses deux parois, la rétine et la choroïde, se sont appli- 
quées l’une contre l'autre, en laissant seulement un petit vide qui disparait peu à peu. 


Supposons maintenant que par suite d’un arrêt de développement 
cette production de cristallin n’ait point lieu, l’œil se trouvera réduit à 
la vésicule oculaire primitive ; c’est-à-dire qu'il ne contiendra que les 
éléments de la rétine et ceux de la couche de pigment. L’œil sem- 
blera donc ne consister qu’en une petite tache de couleur foncée, 
faisant plus ou moins saillie au fond d’une orbite unique. On pour- 
rait déduire évidemment cette conséquence des faits que je viens de 
rappeler relativement à l’évolution de l'œil. Mais l'observation directe 
m'a permis de constater que c’est ainsi réellement que les choses se 
passent. J’ai observé tout récemment un cas de cyclopie chez un 


1 Si toutefois la couche de pigment est véritablement une production de la choroïde. 
D’après plusieurs travaux récents, cette couche appartiendrait à la rétine. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 541 
embryon vivant, el qui avait atteint le septième jour de l’incubation. 
L’œil unique, existant en avant de la face, consistait en une petite 
vésicule sphérique, d’un bleu très-foncé. Il était réduit manifestement 
à la vésicule oculaire primitive. 

Cet arrêt de développement de l’œil réduit à la vésicule oculaire 
primitive ne se rencontre pas d’ailleurs spécialement dans la cyclopie. 
Il peut se produire également dans des yeux développés isolément. 
Je l’ai rencontré assez fréquemment dans mes expériences, et parti- 
cuhèrement dans les embryons affectés d’exencéphalie. Dans ces cas 
l’arrèt de développement affectait tantôt les deux yeux, et tantôt un 
seul œil. Ces organes paraissaient remplacés par de simples taches de 
pigment. 

La cyclopie est donc le résultat d’un arrêt de développement de la 
vésicule cérébrale antérieure, arrêt de développement dont la date 
elle-même est antérieure à celle de la formation des yeux ou des vé- 
sicules oculaires primitives. Je n’ai pas fait, comme je l’ai dit déjà, 
d'observations spéciales sur l’origine de la triocéphalie. Mais il est 
bien évident pour moi que son mode de formation ne peut laisser 
aucun doute. C’est un arrêt de développement de la vésicule céré- 
brale antérieure qui se produit à une époque encore plus reculée, à 
une époque où les parties qui devront former les yeux ne se sont pas 
encore produites dans les lames qui forment les bords de la gouttière 
cérébrale. | 

Comme l'œil unique, ou l'appareil oculaire de la cyclopie, se pro- 
duit toujours à l'extrémité antérieure du tube cérébro-spinal, sa 
formation détermine au dehors une forme particulière de la tête. 
Dans l’évolution normale, la tête, à un certain moment, se termine 
par un bord convexe. Dans la cyclopie, la tête présente au début une 
forme toute différente. Elle se termine par un bord rectiligne, plus 
ou moins allongé, suivant la longueur de la fossette oculaire. 

Plus tard, appareil oculaire frappé de cyclopie se déplace. Il s’é- 
loigne de l’extrémité antérieure de la tête, et vient se placer peu à 
peu sur sa face inférieure. J’ai constaté le fait, mais je n’ai pu encore 
constater par quel mécanisme il se produit. Mais 1l est bien évident 
que ce déplacement de l'appareil oculaire est une conséquence des 
modifications qui s’accomplissent dans la vésicule cérébrale antérieure. 
Ici, je puis suppléer au manque d’observations directes par la consi- 
dération des faits anatomiques que les tératologistes ont recueillis 
sur la cyclopie. 


D42 CAMILLE DARESTE. 


On voit, dans ces descriptions anatomiques, que l’encéphale pré- 
sente toujours des signes manifestes d’arrèt de développement. Elles 
sont trop peu nombreuses pour que je puisse actuellement détermi- 
ner, d’une manière exacte, leurs conditions générales. Il y a cepen- 
dant certains faits qui se reproduisent dans toutes ces descriptions. 
Telle est par exemple l'existence d'un ventricule unique qui remplace 
le troisième ventricule et les deux ventricules latéraux; l’absence de 
séparation des hémisphères ; l'absence des circonvolutions ; l'absence 
au corps calleux et de la voûte’. Tous ces faits indiquent manifeste- 
ment un arrêt de développement de la vésicule cérébrale antérieure, 
qui s’est constituée en conservant, dans une proportion plus ou 
moins considérable, ses conditions embryonnaires primitives. Elle ne 
s'est point divisée, ou ne s’est divisée qu'incomplétement en deux 
vésicules, la vésicule du troisième ventricule et celle des hémisphères. 
De plus, elle n’a pu séparer les vésicules oculaires, juxtaposées ou 
soudées dès le moment de leur apparition; mais elle s’est étendue 
au-dessus d'elles, et, continuant à s’accroître, elle les dépasse en 
avant. C’est ainsi que l’appareil oculaire, qui occupait primitivement 
l'extrémité antérieure de la tête, se trouve peu à peu refoulé en arrière; 
tandis que la vésicule cérébrale antérieure, qui d’abord ne dépas- 
sait pas l'appareil oculaire, s’étend ensuite au-dessus de cet appareil, 
puis vient se placer en avant et finit par occuper l’extrémité antérieure 
de la tête. 

I n’y a là, je le sais, que des notions purement théoriques. Mais je 
ne doute pas qu’elles ne soient pleinement confirmées par l’embryo- 
génie. 

Comme dans la cyclopie la tête est beaucoup plus courte que 
dans les embryons dont l'évolution est normale, et que, d'autre part, 
les cyclopes que j'ai observés étaient couchés à plat sur le vitellus, 
sans s'être retournés, j'ai cru, pendant longtemps, que ces monstres 
échappaient à la loi générale du retournement. Mais j'ai eu tout ré- 
cemment oceasion d'observer un cyclope qui s'était retourné. 

Ce retard dans le retournement de la tête s’accompagne presque 
toujours d’une inflexion de la tête sur le corps ; inflexion qui se pro- 


1 Il ne faut pas oublier ici que nresque toutes les observations de cyclopie ont été 
faites chez l'homme et chez les mammifères. Elles sont excessivement rares chez les 
oiseaux. Is. Geoffroy Saint-Hilaire n’en connaissait que cinq cas (Traité de térato- 
logie, t. II, p. 412). C'est pourquoi je cite ici l'absence du corps calleux et des cir- 
convolutions, qui n'existent pas chez les oiseaux. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 543 
duit tantôt à droite, tantôt à gauche, et qui est, au moins dans beau- 
coup de cas, sinon dans tous, en rapport avec un arrêt de dévelop- 
pement du capuchon céphalique de l’amnios. En effet, j'ai vu bien 
manifestement, dans ces cas d’inflexion du corps, la tête venir se 
heurter contre le pli antérieur que forme l’amnios, à l'endroit où il 
se recourbe pour former le capuchon céphalique. Je n'ai pu toutefois 
m'assurer que l'arrêt de développement du capuchon céphaliqüe de 
l’amnios serait, dans tous les cas, le point de départ de la cyclopie, 
par la pression qu’il exercerait sur la partie antérieure de la tête. 

L'existence d’un œil unique, où de deux yeux très-rapprochés sur 
la ligne médiane, entraîne l’absence des parties centrales de la face, 
et, en même temps, elle maintient les fosses nasales dans un état rudi- 
mentaire ou les transforme en une petite trompe située au-dessus de 
l'appareil oculaire. Je n’insiste pas sur ces faits, dont l’explication est 
toute simple. Je me contente seulement de signaler un caractère 


Fig. 9. — Face antérieure de la tête dans un embryon normal; a, hémisphères cérébraux ; 6b, yeux. 
ce, fentes nasales; d, blastème de l'intermaxillaire ; ee, blastèmes des maxillaires supérieurs : 
ff, blastème du maxillaire inférieur. 

Fig. 10. — Face antérieure de la tête dans un embryon cyelore. b, œil unique formé par la réunion 
des deux yeux ; ce, blastèmes des maxillaires supérieurs ; ff, blastème du maxillaire inférieur. 


remarquable que j'ai rencontré dans les embryons cyclopes; c’est la 
forme particulière de la bouche. Dans l’état normal, l’interposition, 
entre les yeux, d’un blastème qui deviendra l'os intermaxillaire et les 
os näsaux, a pour effet de donner à l'ouverture buccale la forme d’un 
quadrilatère, dont les côtés sont : supérieurement, le bord de l'in- 
termaxillaire ; latéralement, ceux du maxillaire supérieur ; infé- 
rieurement, celui du maxillaire inférieur. L'absence du blastème in- 
termaxillaire chez les cyclopes donne à la bouche la forme d’un 
triangle dont le sommet est en haut, tandis que la base est formée 
par le maxillaire inférieur. 

En dehors de la tête, la cyclopie, dans les cas que j'ai observés, 
s’accompagnait très-fréquemment d’autres anomalies, principalement 


D44 CAMILLE DARESTE. 


dans l’appareil circulatoire. L'anse cardiaque ne présentait pas tou- 
jours sa forme normale ; elle était très-déjetée latéralement, et ses 
deux extrémités supérieure et inférieure beaucoup plus rapprochées 
que dans l’état normal. Son volume était plus considérable que le 
volume ordinaire. J'ai observé également plusieurs fois l’incurvation 
de l’anse cardiaque à la gauche de l'embryon, fait initial de l’inversion 
des viscères ; et aussi la dualité du cœur. Il est bien clair, par tous 
ces faits, que la cause qui produit l'arrêt de développement de la tête, 
exerce aussi son influence sur le reste de l'embryon. | 

Une dernière anomalie que j'ai très-fréquemment observée dans les 
cas de cyclopie, c’est le manque de segmentation des lames dorsales, 
et, par suite, l’absence de ce que l’on appelle les prévertèbres ou les 
vertèbres primitives. Quelquefois l'embryon cyclope était affecté de 
fissure spinale ; mais le plus ordinairement les deux lames s'étaient 
réunies. On voyait très-bien, dans tous ces cas, la corde dorsale. 

Ces faïts conduisent, par une transition insensible, à certaines 
monstruosités omphalosites : au type des hétéroïdes, où la région du 
tronc ne s'est développée que d’une manière incomplète ; et au type 
des céphalides, où elle fait presque entièrement défaut. Ces monstres 
paraissent plus ou moins réduits à une tête; et cette tête est presque 
toujours, je ne puis dire encore toujours, affectée de cyclopie. 

Enfin, la triocéphalie et la cyclopie se rencontrent presque toujours, 
et peut-être même toujours, dans u type tératologique que j'ai dé- 
couvert, et que je désigne sous le nom d’omphalocéphale. 


4. 


Après la triocéphalie et la cyclopie, doit venir un type tératologique 
nouveau, que personne na décrit, que j ai rencontré souvent, mais 
dont je n’ai pu comprendre que tout récemment le mode de forma- 

tion. | 

Dans ce type, que je désigne sous le nom d’omphalocéphalre, la tête, 
lorsqu'on regarde l'embryon par la face ventrale, paraît sortir par 
l'ouverture ombilicale, au-dessous du cœur. Il semble que l’on ait, si 
l’on peut parler ainsi, une hernie ombilicale de la tête. 


1 Je rappelle à ce sujet que le seul cas parfaitement authentique de dualité du cœur 
dans les observations tératologiques a été observé par Collomb dans un cyclope 
otocéphale. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 545 

Voici le mode de formation de ce type tératologique, l’un des plus 
étranges que je connaisse. 

J'ai montré, dans un chapitre précédent, que le bord antérieur du 
disque embryonnaire, ou, si l’on aime mieux, du feuillet vasculaire, 
forme primitivement une ligne droite, dans la partie médiane de la- 
quelle se produit une petite éminence qui deviendra la tête. Des deux 
moitiés de cette ligne sortent deux lames qui, d’abord compléte- 
ment séparées, viennent peu à peu à la rencontre l’une de l’autre, 
et finissent par se conjoindre au-dessous de la tête. Les blastèmes 
cardiaques primitifs se produisent à la partie inférieure de ces deux 
lames. 

Ces lames antérieures du feuillet vasculaire peuvent, comme 
toutes les autres parties de l'organisme embryonnaire, être frappées 
d'arrêt de développement, soit simultanément, soit isolément. Le 
résultat le plus général de cet arrêt de développement, c’est la sé- 
paration complète de ces deux lames. Si, dans ces conditions, la tête 
continue à se développer, elle peut s’infléchir de haut en bas, de ma- 
nière à pénétrer dans l'intervalle qui sépare les deux lames; et elle 
vient alors se loger dans une excavation produite par la partie du 
blastoderme qui revêt le jaune. 

Il résulte parfois de cette pénétration de la tête dans une excavation 
de la membrane du jaune, que les deux lames antérieures du feuillet 
vasculaire ne peuvent se réunir et restent écartées. IL arrive alors, 
dans bien des cas, que les deux blastèmes cardiaques primitifs se 
constituent d’une manière isolée, et forment deux cœurs distincts. 
Mais 1l peut se faire aussi, et c’est le cas le plus fréquent, que les deux 
lames antérieures du feuillet vasculaire, bien que séparées par la tête, 
viennent se rejoindre au-dessus d’elle. Alors les deux blastèmes car- 
diaques primitifs, tantôt restent séparés et tantôt s'unissent au-dessus 
de la tête et forment un cœur unique. J’ai souvent observé ces em- 
bryons monstrueux en élat de vie; les battements des cœurs séparés, 
ou du cœur unique au-dessus de la tête, ne laissaient aucun doute 
sur l'existence de cette étrange organisation. 

J'ai vu cette monstruosité se produire chez des embryons dont le 
système vasculaire s'était complétement formé, et chez d’autres qui 
présentaient l'arrêt de développement des îles de sang et leur défaut 
de réunion que j'ai décrit ailleurs. Dans le premier cas, le cœur 
ou les cœurs battaient sur du sang rouge; dans le second, ils bat- 
taient sur un sang complétement incolore. 


ARCH. LE ZOOL. EXP, ET GÉN, == T. V. 4876. 35 


946 CAMILLE DARESTE. 


La tête ainsi engagée dans l'intervalle que laissent entre elles les 
deux lames antérieures du feuillet vasculaire, se trouve plus ou moins 
entravée dans son évolution; elle présente alors fréquemment des ar- 
rêts de développement. Tantôt elle est entièrement convertie en une 
masse informe, et rappelle, par conséquent, la tête des triocéphales ; 
tantôt son évolution a été plus loin ; on peut alors y reconnaître les 


7 16. 


Figures dessinées d’après nature et représentant la formation de l'omphalocéphalie.— 14 et 15. Om- 
phalocéphalie incomplète ; les lames antérieures du feuillet vasculaire ne sont’pas réunies. — 
14. Face supérieure. — 15. Face inférieure. 0, bord du capuchon céphalique; ce, cœurs distincts 
et très-inégaux ; 00, vésicules auditives ; {, tète recourbée dans la gouttière abdominale. —16. Om- 
phalocéphalie presque complète. r, ia tête engagée dans la gouttière abdominale au-dessous de 
deux blasièmes cardiaques, cc, encore séparés comme les lames antérieures du feuillet vasculaire 
à la base desquelles on les aperçoit. — 17. Omphalocéphalie complète. {, tête engagée dans la 
gouttière abdominale au-dessous des deux blastèmes cardiaques; ce, blastèmes cardiaques juxta- 
posés et très-visibles au point de jonction des deux lames antérieures du feuillet vasculaire; €v, 
vertèbres primitives. — 18. Omphalocéphalie complète. £, tète engagée dans la gouttière abdomi- 
nale au-dessous d’un cœur unique; €, cœur situé dans l'angle rentrant formé par les deux bords des 
lames antérieures du feuillet vasculaire ; cv, verfèbres primitives. 


vésicules encéphaliques, et l'appareil oculaire présentant d’une ma- 
nière plus ou moins complète les caractères des différentes formes de 
la cyclopie. J'ai même, tout à fait au début de mes études, rencon- 
tré un embryon dont la tête était bien conformée, mais doni le cœur 
était à nu dans la région dorsale, exactement, qu'on me passe cette 
comparaison, comme la hotte sur le dos d’un portefaix. Je ne pouvais 
comprendre alors cette organisation étrange. Aujourd’hui elle s’ex- 
pique de la manière la plus simple. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 547 


L'existence de cette monstruosité soulève plusieurs questions phy- 
siologiques que je n’ai point encore complétement résolues, et que 
je ne puis, par conséquent, qu'indiquer. Telles sont, par exemple, 
les relalions de l’amnios avec les différentes parties de lembryon. 
Telles sont également les conditions de viabilité de ces monstres. 
J'en airencontré un grand nombre qui étaient morts de très-bonne 
heure ; mais, comme ils étaient en même temps affectés d’autres ano- 
malies, et principalement de l'arrêt de développement des îles de 
sang, condition qui, lorsqu'elle a atteint un certain degré d'intensité, 
est nécessairement mortelle, je n'ai pu, jusqu’à présent, savoir si 
l’omphalocéphalie est par elle-même une cause de mort précoce. 
J'ai lieu toutefois de le croire, par suite de la gravité des anomalies 
qui la composent. 

Un fait intéressant de l’histoire de l'omphalocéphalie, c’est qu’elle 
peut se produire non-seulement dans les monstruosités simples, mais 
encore dans les monstruosités doubles. Je l'y ai rencontrée trois fois 
sur une trentaine de monstres doubles en voie de formation que j'ai 
pu examiner, et deux fois dans le type si curieux des monstres 
doubles à double poitrine et à tête unique, qui, dans la nomencla- 
ture d’Is. Geoffroy Saint-Hilaire, sont désignés sous les noms de jani- 
ceps, d’iniopes, de synotes et de déradelphes, et dans lesquels l’union 
des sujets composants se produit d’abord par les têtes, puis par les 
bords antérieurs des feuillets vasculaires. Or, il peut arriver que les 
têtes soudées entre elles s'engagent dans l’espace vide qui existe 
entre les quatre lames antérieures des feuillets vasculaires, et pénè- 
trent ainsi dans la cavité thoracique commune aux deux sujets. Dans 
les cas de ce genre que J'ai observés, les embryons étaient morts 
de très-bonne heure. Pourraient-ils continuer à vivre, et, dans ce 
cas, que deviendraient ces organisations dans lesquelles la tête for- 
mée de doubles éléments aurait pénétré dans la cavité thoraco-ab- 
dominale commune"? 


1 J'ai observé, dans cerlains cas, une autre forme de l’omphalocéphalie. Ici la 
tête ne s’est pas renversée ; mais, ne pouvant se développer en avant, par suite de 
l'obstacle que lui oppose le pli antérieur de l’amnios, elle a engagé sa parlie posté- 
rieure dans la cavité de l’æœsophage encore largement ouverte. Il y a dans ce cas 
une véritable hernie ombilicale de la tête. Je ne sais pas ce que deviennent de 
pareils monstres, lorsque l’existence se prolonge. 


D48 CAMILLE DARESTE. 


& 5. 


L’anencéphalie résulte d’un arrêt de développement qui se produit 
un peu plus tard que la cyclopie, lorsque toutes les vésicules encé- 
phaliques se sont constituées et qu’elles se sont isolées des appareils 
des sens. 

Dans cette monstruosité, l’encéphale manque complétement, et la 
moelle épinière manque, ou complétement (anencéphalie vraie), ou 
au moins partiellement, dans la région cervicale (dérencéphalie). Ces 
parties sont remplacées par une poche pleine de sérosité. Le crâne 
et la colonne vertébrale sont toujours ouverts en arrière. Les tégu- 
ments communs s'arrêtent à quelque distance de la poche séreuse, 
qui se trouve ainsi complétement à nu. 

Les monstruosités anencéphaliques ont été fréquemment étudiées 
au point de vue anatomique, et par conséquent leur organisation est 
bien connue. 

L'existence d’un amas de sérosité à la place de l’encéphale a con- 
duit depuis longtemps les anatomistes à considérer l’anencéphalie 
comme un événement pathologique, comme le résultat d'une hydro- 
pisie qui aurait détruit complétement la substance nerveuse, et 
aurait pris sa place. Cette explication, vaguement indiquée par Mar- 
cot, en 1726, a été reprise et développée par Morgagni, à l’occasion de 
plusieurs monstres anencéphales qu’il avait eu occasion d’étudier par 
lui-même, ou dont il avait recu des observations très- COMRICES 
provenant d’habiles anatomistes, tels que Valsalva. 

Meckel, en 1812, imagina une autre explication‘. Il admit que l’a- 
nencéphalie résultait d’un arrêt de développement, et 1l alla même 
jusqu'à compärer la poche séreuse des anencéphales aux vésicules 
encéphaliques de l'embryon du poulet. Geoffroy Saint-Hilaire, étu- 
diant ensuite ces mêmes faits, arriva à une conclusion toute sem- 
blable ?. | 

Il y a peu de monstruosités dans lesquelles l’arrêt de développe- 
ment soit aussi facilement reconnaissable. J’ai été conduit cependant, 
il y a dix ans, à donner une autre explication de l’anencéphalie *. Des 


1 Meckez, Handbuch der pathologischen Anatomie, t. I, p. 195 à 260. 

? E. GeorrroY SAINT-HiLAIRE, Philosophie anatomique, t. II, p. 149. 

$ DARESTE, Sur le mode de production des monstres anencéphales, dans les Comptes 
rendus, t. LXIIT, p. 448, 1866, 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 549 


observations récentes m’engagent actuellement à adopter sans ré- 
serves la thèse de Meckel et de Geoffroy Saint-Hilaire. Je dois 
dois entrer ici dans quelques explications. 

J'ai donné, dans un précédent chapitre, l'histoire de l’hydropisie 
embryonnaire, et J'ai montré que cette hydropisie se produit à la 
suite d'une modification particulière du sang, résultant elle-même 
d'un défaut de vascularisation de l'aire vasculaire. J'avais observé, 
entre autres conséquences de l’hydropisie embryonnaire, la production 
de l’hydrocéphale et de lhydrorachis; j'avais cru pouvoir en conclure 
que ces phénomènes pathologiques déterminaient l’anencéphalie. Je 
me rattachais donc aux idées de Morgagni ; toutefois avec cette diffé- 
rence, que je considérais l'hydropisie comme empêchant la formation 
des éléments de la substance nerveuse, et non comme détruisant une 
substance nerveuse préexistante. ; 

Un doute me restait sur cette question. En effet, les embryons 
anencéphales peuvent atteindre dans l'œuf l’époque de l’éclosion. 
Winslow a déjà figuré deux pigeons anencéphales t. Moi-même j'ai 
constaté de semblables faits. J'avais supposé, en partant d'idées théo- 
riques assez généralement acceptées, que, dans les cas que je viens de 
signaler, l’hydropisie se guérissait par suite de l’arrivée dans le sang 
des globules elliptiques. On a admis que ces globules se produisaient 
dans le foie. Leur arrivée dans le sang aurait eu pour résultat de 
réparer les désordres produits par l’hydropisie, sauf l’hydrorachis et 
l’hydrocéphale, où la désorganisation serait incurable. 

Aujourd'hui, je suis contraint de reconnaître que cette hypothèse 
n’est point fondée. J'ai multiplié considérablement mes observations 
sur les embryons hydropiques ; et j'ai toujours constaté que cette 
maladie embryonnaire produit des désordres absolument irréparables. 
Tous les embryons qui en sont affectés périssent de très-bonne heure. 
Je suis donc conduit à rejeter complétement l'explication que j'avais 
cru pouvoir donner de l’anencéphalie. 

D'autre part, j'ai observé plusieurs fois des embryons chez les- 
quels l'augmentation de la sérosité dans les vésicules cérébrales et 
médullaires s'était produite el dont cependant lesang était très-rouge 
et devait contenir autant de globules que le sang normal. Ils ne 
présentaient aucun autre fait d'hydropisie. Les vésicules cérébrales, 


1 WinsLow, Remarques sur les monstres, 11e partie, dans les Mém, de l’'Acad. des 
sciences, 1739, pl. XXX, fig. 15 et 16. 


990 CAMILLE DARESTE. 


dont le volume était augmenté, étaient d'ailleurs plus ou moins 
déformées, et ne fofmaient, à bien des égards, qu’une vésicule 
unique. 

Ces observations me donnent lieu de croire que l’anencéphalie 
véritable résulte essentiellement d’un arrêt de développement, comme 
Meckel et Geoffroy Saint-Hilaire l'avaient admis, 

Lorsque la gouttière primitive se transforme en un canal fermé, 
cette transformation se produit par le rapprochement, puis l'union 
des bords supérieurs du repli du feuillet séreux qui en revêt la cavité. 
On sait, en effet, depuis les travaux de Remak, que la gouttière pri- 
mitive est complétement revêtue par le feuillet séreux, qui forme ce 
qu’on appelle la /ame médullaire (Medullarplatte). 

Plus tard, cette lame médullaire s'épaissit par la formation d'’élé- 
ments nouveaux, qui sont irès-probablement le point de départ des 
éléments de la substance nerveuse. Mais cet épaississement de la 
couche du feuillet séreux qui tapisse la gouttière ne se produit pas 
simultanément dans toute l'étendue du conduit nerveux. Gela a lieu 
de très-bonne heure pour la moelle épinière, qui présente alors exté- 
rieurement deux cordons blancs séparés par un raphé. Maisil en est 
autrement pour les vésicules encéphaliques. Iei l'épaississement n’a 
lieu que dans les parois latérales. La paroi supérieure reste très- 
longtemps entièrement formée par les replis de l'enveloppe séreuse 
non modifiés. 

S'il arrive que ces parties restent frappées d’arrêt de développement, 
la sérosité qui la remplit dans l’état normal continue à se former ; 
il y a bien alors une hydropisie, mais une hydropisie physiologique 
si l’on peut parler ainsi. Cette accumulation de sérosité empêche la 
formation de la substance nerveuse ; de plus, elle maintient les blas- 
tèmes d’enveloppe dans leur premier état. Il en résulte que l'ossifi- 
cation de la colonne vertébrale et celle du crâne ne se produisent 
point dans la région supérieure, et que ces parties restent couvertes 
par une membrane d’enveloppe qui n’est autre chose qu'une dépen- 
dance de la membrane séreuse primitive. 

Je n'ai encore vu ces faits que d'une manière incomplète. L'arrêt 
de développement pur et simple est très-difficile à reconnaître au 
début même des formations, puisque tout s’y réduit à une question 
de date. Or, m’étant fait d’autres idées sur l’origine de lanencé- 
phalie, je n’avais pas lieu de porter mon attention sur des détails très- 
minimes, et dont je ne pouvais alors comprendre l'importance. J'ai la 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 551 
certitude de pouvoir compléter plus tard cette partie de mon travail. 
On comprend que, dans de pareilles conditions, je ne puisse 
donner” aucun document précis sur le fait initial de cette monstruo- 
sité, Toutefois la ressemblance complète que le crâne et la colonne 
vertébrale présentent, dans l’anencéphalie, avec ce que l’on observe 
dans les types de la pseudencéphalie et de l’exencéphalie, ne me 
permet pas de douter qu’elle ne résulte, comme ces types, d’une com- 
pression externe exercée par l'amnios, arrêté dans les premières 
périodes de son développement. J'ai constaté ces fails de la manière 
la plus certaine pour lexencéphalie ; je les ferai connaître lorsque 
je traiterai de l’origine de cette monstruosité. 


8 6. 


Le type de la pseudencéphalie diffère très-peu de l’anencéphalie et 
de l’exencéphalie. Les conditions anatomiques générales sont les 
mêmes. Seulement le système nerveux cérébro-spinal, qui fait dé- 
faut, au moins partiellement, n'est pas remplacé par une poche 
remplie de sérosité, mais par un tissu vasculaire plus ou moins com- 
parable au tissu des corps caverneux ou à celui de ces tumeurs 
que l’on a désignées en anatomie pathologique sous les noms de 
fongus hématodes, de tumeurs érectiles, de télangrectasres. 

Je n’ai jamais eu l’occasion de disséquer de pareilles tumeurs. Je 
suis obligé, pour faire connaître leur structure, de rappeler les paroles 
mêmes d’Is. Geoffroy Saint-Hilaire. 

« En examinant avec soin la tumeur vasculaire d’un monstre 
nosencéphalien, on y distingue trois sortes de parties : des vaisseaux, 
qui forment la portion constante et principale de la tumeur; des 
amas de sérosité, dont l’existence est assez ordinaire ; et quelques ves- 
tiges encéphaliques, ce qui est plus rare. 

« Les vaisseaux, qui composent la plus grande partie et quelquefois 
la totalité de la tumeur, sont surtout remarquables par l’abondance 
du sang dont ils sont gorgés. L'ensemble de la tumeur est toujours, 
à la surface, comme dans l’intérieur de son tissu, d’un rouge foncé 
semblable à celui d’un caillot récemment formé, et la moindre déchi- 
rure de la membrane mince et transparente qui la recouvre laisse 
échapper du sang. A l'intérieur, outre ces lacis de vaisseaux très- 
ténus et peu distincts, qui se présentent, quand on les incise, sous 
la forme d’un tissu spongieux criblé de petits trous, on apercoit 


302 CAMILLE DARESTE. 


quelques branches vasculaires assez grosses pour que leur injection 
soit facile ; ces branches sont : les unes, des artères qui s'ouvrent dans 
les carotides et les vertébrales ; les autres, des veines communiquant 
avec les sinus; et tous les petits vaisseaux sont évidemment des 
ramuscules artériels et veineux de ces branches principales. Au centre 
de la tumeur existe ordinairement une petite cavité dans laquelle on 
trouve du sang épanché, et, de plus, chez quelques sujets, et surtout 
chez ceux dont la tumeur est volumineuse, un amas de sérosité, 
tantôt limpide, tantôtcolorée par son mélange avec un peu de sang...» 

« L’écoulement de la sérosité et du sang épanché a nécessairement 
lieu quand on ouvre les vésicules. La tumeur, qui, dans son état 
naturel, est gonflée, dure au toucher et saillante, perd alors sa forme 
primitive, s’amollit, s’affaisse et se réduit à un petit volume. La 
dessiccation ou même un long séjour dans l'alcool en diminuent 
aussi, d'une manière notable, le volume, en même temps qu'ils en 
altèrent la structure et la couleur". » 

L'élément principal de ces organes tératologiques consiste donc en 
un tissu vasculaire, dont les caractères rappellent très-exactement 
ceux du tissu des corps caverneux dans l’anatomie normale, et des 
tumeurs dites érectiles dans l'anatomie pathologique. Assurément, 
je ne suis pas en mesure d'affirmer l'identité de ces tissus; mais je 
puis, du moins, en signaler la très-grande analogie. On peut d’ailleurs 
la constater en comparant deux dessins, donnés par J. Müller dans 
son travail sur les tumeurs, et qui reproduisent : l’un, l’aspect d’une 
coupe prise sur une semblable tumeur encéphalique ; l’autre, l’aspeet 
d’une coupe prise sur une tumeur érectile de la face ?. | 

Ce qui caractérise essentiellement ce genre de tissu, c’est la 
substitution, aux réseaux de vaisseaux capillaires ordinaires, d’un 
système particulier de lacunes remplies de sang, qui résultent de 
la dilatation plus ou moins considérable, et souvent énorme, des 
vaisseaux Capillaires. Or, bien que je ne connaisse pas par moi-même 
la constitution des tumeurs encéphaliques des monstres pseudencé- 
phaliens, et que je ne puisse m’en faire une idée que par les descrip- 


1 Is. GrorrroY SAINT-HiLAIRE, Trailé de tératologie, t. II, p. 337. 

2 Le dessin donné par J. Müller est le seul, à ma connaissance, dans lequel on ait 
figuré la texture d’une semblable tumeur. Malheureusement Müller n’en a pas donné 
la description. Elle devait faire partie de la seconde livraison de son ouvrage sur 
les tumeurs, livraison qui n’a pas été publiée. Voir MüLrer, Ueber den feineren Bau 
und die Formen der krankhafter Geschwulste, pl. TIT, fig. 16 et 47. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 553 


tions incomplètes des tératologistes, je ne puis douter qu’elles ne 
soient, au moins en grande partie, comparables, pour leur struc- 
ture, aux Corps caverneux et aux tumeurs érectiles. 

J'ai ignoré, pendant longtemps, le mode de formation du tissu 
vasculaire de ces tumeurs encéphaliques. Des observations toutes ré- 
centes me l'ont appris. C’est un des résultats les plus inattendus de 
mes recherches. 

Je rappelle ici les faits que j'ai décrits sur l'arrêt de développement 
qui frappe souvent les îles de sang dans le feuillet vasculaire. Ces îles 
peuvent rester, pendant un temps assez long, et parfois même tou- 
jours, à l’état de cavités closes, et ne pas émettre les prolongements 
latéraux qui, en s’anastomosant entre eux, les font communiquer les 
unes avec les autres. Dans ces conditions, elles s’hypertrophient et ac- 
quièrent un volume énorme; elles peuvent contenir alors un nombre 
extrêmement considérable de globules (deux cents ou trois cents). Ces 
îles, ainsi modifiées, et considérablement accrues, peuvent s'unir 
tardivement les unes aux autres ; elles constituent alors un réseau 
de lacunes qui communiquent ensemble, et dont l'aspect est entiè- 
rement différent de celui des vaisseaux capillaires ordinaires. 

Or, j'ai constaté récemment, dans les parois de certaines tumeurs 
pseudencéphaliques, l'existence d'îles de sang isolées et considéra- 
blement hypertrophiées. Ce sont les anastomoses de ces îles de sang 
qui produisent le tissu lacunaire sanguin de ces tumeurs. Bien que 
mes observations sur ce point aient été malheureusement très-peu 
nombreuses, je suis convaincu, d’après toutes les observations que 
j'ai faites sur la formation de ce tissu lacunaire dans le feuillet 
vasculaire, que les faits doivent se produire exactement de la même 
façon dans les membranes qui enveloppent les tumeurs encéphali- 
ques des monstres pseudencéphaliens. 

En dehors de la question spéciale de tératogénie qui m'occupe ici, 
je dois signaler deux conséquences très-remarquables de cette oh- 
servation. 

D'abord, elle nous fait connaître, très-probablement, le mode de 
formation du tissu lacunaire sanguin dans l’état normal comme dans 
l’état pathologique. 

Mais, en outre, elle nous fait connaître le mode de formation 
des vaisseaux capillaires, au moins dans un certain nombre d'organes. 

L'étude de la formation des vaisseaux capillaires, et même des 
vaisseaux d’un calibre plus considérable, les artères et les veines, n’a 


4 CAMILLE DARESTE. 


été faite encore, dans l'embryon du poulet, que d’une manière très- 
incomplète en dehors de l’aire vasculaire. Les faits que je viens de 
décrire prouvent d’une manière bien évidente que diverses parties 
de l'embryon peuvent, à un certain moment, produire des îles de 
sang tout à fait comparables à celles de l’aire vasculaire ; îles de sang 
dont les prolongements étoilés s'unissent entre eux pour former un 
réseau de vaisseaux capillaires. Ce fait s'explique très-facilement, 
puisque l'embryon et le feuillet vasculaire ne sont, au début, qu'un 
seul et même organisme, un disque dont toutes les parties sont en 
continuité les unes avec les autres. Je rappelle à cette occasion les 
organismes étranges que j'ai déjà décrits, et dans lesquels le corps de 
l'embryon et le feuillet vasculaire ne sont point différenciés. 

Il est possible d’ailleurs que ce mode de formation des vaisseaux 
capillaires ne soit pas général, et que, dans certains organes, les 
vaisseaux proviennent de prolongements produits sur des vaisseaux 
préexistants. Malgré tous les travaux qui ont été faits sur l’embryo- 
génie du poulet, l’histoire de la formation des vaisseaux sanguins dans 
les divers organes de l’embryon est encore à faire *. 


© 


1 Je n'ai trouvé à ce sujet que quelques vagues indications appartenant à Haller. 
Je les cite textuellement, parce qu’elles sont parfaitement d'accord avec les idées que 
je soutiens, bien que l'illustre physiologiste en ait tiré des conséquences toutes 
contraires. 

« Prima utique aorta apparet, paulo posi cor; venaque cava in aurem dextram 
immissa. Aortæ vero rami duo, in qua peracute finditur, hora 54 conspicui sunt, 
dum nulla alia in corpore pulli vasa apparent. 

« Die tertio in capite primo puncta apparent rubentia, tum striæ, quæ non multo 
tempore interlapso in lineas coeunt, et in truncum coalescunt, qui per collum in caput 
ascendit, quæ vena jugularis est. 

« Ex eo trunco mature, et die quarto videas exire ramos ad cerebrales vesiculos 
eleganter ramosos, quos magis et magis ætas evolvit. Eo tempore nulla alia arteria 
apparet. 

« Per universum corpus ramos arteriosos vidi hora 103. 

« In artubus serius vasa apparent, a die sexto. Et puncta quidem, deinde lineolæ 
conspiciuntur quæ sensim die fere nono in continua vasa coalescunt, quæ ossa et 
demum singulos digitos sequuntur. » HALLER, Opera minora, t. II, p. 104. 

On le voit, Haller décrit les faits apparents de la formation des vaisseaux dans 
l'embryon, exactement comme je les décris moi-même. Il les compare à ceux de la 
formation des vaisseaux dans l'aire vasculaire. Comment se fait-il cependant qu'il 
considère les réseaux vasculaires comme préexistant, et qu’il cherche à expliquer les 
trois apparences successives qu'il décrit dans la formation des vaisseaux, les points, 
les stries ét les lignes, comme résultant de la pénétration du sang dans des cavités 
antérieurement formées? C’est que cela était nécessaire dans la théorie de la préexis- 
tence des germes dont il s’était fait le défenseur, contre Wolff, qui soutenait, au 
contraire, que les vaisseaux sanguins résultent de la formation de lacunes dans le 
lissu de l'aire vasculaire ou, comme il l’appelait, de l’aire ombilicale. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 555 


On n’a, jusqu'à présent, signalé cette formation des vaisseaux 
comme des productions indépendantes de la circulation générale 
que dans un seul cas que présente la pathologie; c’est la formation 
des vaisseaux dans les fausses membranes qui se produisent si sou- 
vent dans les phlegmasies entre les deux feuillets des membranes 
séreuses. Mais ce mode de formation n'est pas généralement adopté 
par tous les histologistes. Les faits que je viens de signaler en 
établissent la possibilité 1. 

Les monstres pseudencéphaliens présentent d’ailleurs, si l’on fait 
abstraction de la tumeur encéphalique, une organisation crânienne 
qui rappelle très-exactement celle des monstres anencéphaliens 
et exencéphaliens, et dépend évidemment d’un même fait initial. 
J'expliquerai donc leur formation en même temps que celle des 
monstres exencéphaliens, sur lesquels j'ai recueilli le plus grand 
nombre de documents. 


1 Les idées que j'indique dans ce chapitre peuvent sembler en désaccord avec les 
notions que l’on admet généralement d’après les travaux récents des embryogé- 
nistes. Mais ce désaccord n’est qu'apparent. 

On pense généralement aujourd'hui que dans l'aire vasculaire les vaisseaux capil- 
laires apparaissent d’abord sous la forme d’un réseau de cordons pleins, qui se trans- 
formeraient en tubes creux par une modification de la substance que renferment 
leurs parois. Les îles de sang se produiraient sur un certain nombre de points isolés 
de ce réseau. La liquéfaction de la substance contenue dans l’intérieur de ce réseau 
aurait pour résultat d'établir des voies de communication entre les îles de sang et de 
mélanger les globules produits dans ces îles, avec le liquide résultant de la liquéfac- 
tion de la matière contenue dans l’intérieur des vaisseaux. 

M’occupant uniquement, dans mes recherches, d’études tératogéniques, je me 
suis jusqu'à présent renfermé dans la morphologie, et j’ai laissé intentionnelle- 
ment de côté les questions de pure histologie. Mais je dois faire remarquer que, 
dans la question actuelle, il importe peu que les îles de sang soient primitive- 
ment des cavités parfaitement isolées les unes des autres, ou bien qu’elles soient 
unies entre elles par des prolongements solides. Dans l’une et l’autre manière de 
voir, le fait physiologique est le même! la formation des globules du sang dans des 
cavités indépendantes. Or, l'indépendance primitive de ces cavités est surabondam- 

ment prouvée par leur hypertrophie, fait que j'ai décrit en détail dans un chapitre 
précédent. Comme je l'ai montré, les globules restent, pour la plus grande partie, 
emprisonnés dans des espaces clos dont ils ne peuvent sortir. 

Lorsque j'aurai terminé mes recherches sur la tératogénie, je reprendrai cette 
étude d’histologie, et je chercherai à déterminer la manière dont s'établit la com- 
munication entre les îles de sang. Résulte-t-elle de la formation et de l’anastomose 
de prolongements creux provenant de leurs parois? ou bien est-elle le résultat, comme 
beaucoup de personnes l’admettent aujourd’hui, de la liquéfaction de la partie cen- 
trale d’un réseau vasculaire d’abord complétement plein, et formé en même temps 
que les îles de sang? 


996 CAMILLE DARESTE,. 


8 7. 


Les différentes formes de l'exencéphalie ou des hernies de l’encé- 
phale présentent la même disposition du crâne et de la colonne ver- 
tébrale que l’anencéphalie et la pseudencéphalie. Elles diffèrent de 
ces deux types tératologiques par ce fait que la tumeur, au lieu d'être 
formée par une poche remplie de sérosité, ou par un tissu vasculaire, 
consiste en une partie plus ou moins considérable du système ner- 
veux cérébro-spinal. 

J'ai eu fréquemment occasion d'observer de semblables monstruo- 
sités pendant leur formation, et j'ai pu déterminer leur fait initial. Les 
faits que j'ai constatés, à cette occasion, étaient entièrement nou- 
veaux, lorsque je les ai fait connaître en 1863 *. 

Le point de départ de ces monstruosités est le plus ordinairement 


Fig. 19. — Coupe schématique représentant une vésicule encéphalique comprimée par l'’amnios. 
a, amnios ; b, partie supérieure de la vésicule encéphalique comprimée et faisant hernie: e, partie 
inférieure de cette vésieule, qui n’a pas subi l'influence de la compression. 

Fig. 20. Embryon représenté d'après nature et atteint d'hyperencéphalie, et en mème temps de 
célosomie et d'ectromélie partielle ; en, encéphale aplati par la compression de l'amnios:; €, cœur : 
ms, ms, membres supérieurs; f, foie ; mi, mi, membres inférieurs. Le membre inférieur droit est 
affecté d'arrèt de développement. 


un arrêt de développement de l’amnios, ou du moins du capuchon 
céphalique de l’amnios, qui reste appliqué sur la face supérieure de 
la tête, au lieu de s’en écarter, et la comprime en partie ou en tota- 
lité. Dans certains cas plus rares, le capuchon céphalique faisait 
complétement défaut; mais alors la tête de l'embryon était appliquée 
contre la paroi vitelline, ou contre la paroi interne de la coquille. La 
cause qui comprimait l'embryon était différente, mais les effets 
étaient toujours les mêmes. 


1 DaREsTE, Sur le mode de production de cerlaines formes de la monstruosilé simple, 
dans les Bulletins de la Société de biologie, 3° série, t. V, p. 445, 1863. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 557 


La tête, ainsi comprimée, présente une tumeur plus ou moins 
considérable, dont les bords externes dépassent les parois latérales. 
Cela se produit sur une étendue plus ou moins grande. 

Dans ces conditions, les membranes qui recouvrent la tumeur en- 
céphalique, et qui doivent, plus tard, constituer la peau, et la mem- 
brane qui deviendra le crâne, conservent leurs conditions primitives 
de membranes transparentes. La membrane extérieure ne se trans- 
forme pas en peau ; la membrane intérieure ne s’ossifie point. Il y a 
donc, dans toute la partie comprimée, un retard bien manifeste de 
l’évolution histologique ; au contraire, cette évolution se complète 
dans toute la partie du crâne qui a échappé à la compression. 

L'étude ostéologique du crâne dans les monstres qui appartiennent 
à ces différents types, étude que l’on doit principalement à Geoffroy 
Saint-Hilaire, montre, en effet, d’une manière très-évidente, ce qui 
doit se produire ultérieurement. L’'ossification se produit dans toute 
la partie de la vésicule qui n’a pas subi de compression ; mais elle 
s'arrête au fond du sillon qui sépare cette partie non comprimée de 
celle qui, par suite de la compression, s’est étalée au-dessus de ce 
sillon. 11 faut remarquer ici que cette différence est parfaitement en 
rapport avec ce que nous savons actuellement sur le mode d’ossifica- 
tion du crâne. Les os de la base du crâne, ceux qui se produisent 
toujours dans les cas d’exencéphalie, apparaissent dans des cartilages. 
Au contraire, les os de la voûte du crâne se produisent dans l’inté- 
rieur d’une membrane fibreuse résultant d'une transformation de 
la membrane transparente qui revêt la partie supérieure des vésicules 
encéphaliques. 

J'ai vu, dans mes observations, que la compression exerçait son 
action tantôt également sur les trois vésicules cérébrales antérieures 
(Vorderhirn, Zwischenhirn et Mittelhirn), et tantôt seulement sur cer- 
taines de ces vésicules. Ces différences dans l'étendue de la compres- 
sion correspondent aux différents types indiqués par Is. Geoffroy 
Saint-Hilaire. La compression totale produit l’hyperencéphalie, dans 
laquelle la voûte osseuse du crâne manque complétement ; et la 
podencéphalie, qui n’est qu'un degré plus avancé de l'hyperencéphalie, 
dans laquelle lossification, se continuant au fond du sillon, fait que 
la tumeur encéphalique semble sortir par un trou de la voûte du 


1 E. GEOFFROY SAINT-HILAIRE, Philosophie anatomique, t. II, p. 33 et 273. Îl est 
souvent revenu sur cette question dans ses mémoires ultérieurs. 


JOB CAMILLE DARESTE. 


crâne. Une compression partielle produit la proencéphalie, lorsqu'elle 
porte sur la partie antérieure de l'encéphale ; et la nofencéphalie, 
lorsqu'elle porte sur la partie postérieure. Je dois ajouter ici que ces 
dernières monstruosités ne sont pas absolument comparables chez 
les oiseaux et chez les mammifères, par suite du développement iné- 
gal des différentes parties de l’encéphale. Le grand développement 
des hémisphères cérébraux chez les mammifères fait qu'ils ne sont 
que partiellement atteints par la proencéphalie, tandis que chez les 
oiseaux atteints de proencéphalie les hémisphères cérébraux sont 
entièrement en dehors de la partie ossifiée du crâne. 

La proencéphalie, chez les oiseaux, présente d’ailleurs un fait re- 
marquable, que j'ai déjà indiqué dans un précédent chapitre, mais 
sur lequel je dois revenir. 

La proencéphalie n’est pas incompatible avec la prolongation de 
la vie. Les embryons d'oiseaux qui en sont atteints peuvent se déve- 
lopper jusqu à l’éclosion, et même vivre, après l’éclosion, d’une vie 
indépendante. Or, 1l peut arriver que, dans ces conditions, les mem- 
branes qui recouvrent la tumeur encéphalique, après un arrêt momen- 
tané dans leur développement, reprennent leur évolution normale et 
ne complètent par l'apparition des éléments histologiques définitifs. 
La membrane extérieure se transforme en membrane cutanée et se 
recouvre de plumes ; la membrane intérieure, qui forme, pour ainsi 
dire, une large fontanelle, s’ossifie peu à peu, et finit, au bout d'un 
certain temps, par former une coque osseuse qui revêt complétement 
les hémisphbères cérébraux. Cette monstruosité, parfaitement compa- 
tible avec la vie et avec l'exercice des fonctions génératrices, est héré- 
ditaire comme toutes les monstruosités qui possèdent ce double 
avantage. Elle est devenue le caractère d’une race particulière de 
poules, race originaire de Pologne, mais qui est connue sous le nom 
de race de Padoue. Nous ne connaissons point l’origine de cette race; 
mais Ce qui prouve bien sa formation accidentelle, c’est le fait attesté 
par plusieurs auteurs qu’à la fin du siècle dernier la proencéphalie 
appartenait en propre au sexe mâle, tandis qu'aujourd'hui elle existe 
dans les deux sexes. On voit, d'ailleurs, cette monstruosité apparaître 
sporadiquement dans d’autres races de poules, et même dans d’autres 
espèces d'oiseaux. Pour ma part, je l’ai rencontrée dans le canard do- 
mestique. Je suis convaincu que, dans cette espèce comme dans celle 
de la poule, elle pourrait devenir le point de départ d’une race dis- 
lincte. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 559 
J'ai montré déjà comment ces faits de proencéphalie normale 
ont très-probablement fait croire à Geoffroy Saint-Hilaire qu'il avait 
produit cette monstruosité artificiellement, tandis qu'il n'avait fait 
que l’observer sur des poulets de la race de Padoue. 

Ces observations sur le mode de formation des différents types de 
l’exencéphalie sont incontestablement applicables au mode de forma- 
tion des différents types de la pseudencéphalie et à l’anencephalie 
elle-même. La seule différence que présentent ces trois familles con- 
siste, en effet, dans la constitution des tumeurs encéphaliques. Dans 
l’anencéphalie, les membranes qui constituent les parois de ces tu- 
meurs, forment des poches remplies de sérosité ; dans la pseudencé- 
phalie, les membranes se transforment en un tissu vasculaire parti- 
culier. J’en ai douté pendant longtemps, parce que je n'ai reconnu 
que dans ces derniers temps des pseudencéphales et des anencéphales 
en voie de formation. Mais aujourd’hui j'ai acquis sur ce sujet une 
conviction complète. 

On aurait pu, d’ailleurs, déduire cette identité d’origine de la 
comparaison des têtes osseuses des différents types de ces trois fa- 
milles, qui se reproduisent très-exactement d’une famille à l’autre, 
et peuvent ainsi être disposés en séries parallèles, comme le disait 
Is. Geoffroy Saint-Hilaire. En effet, comme Is. Geoffroy Saint-Hilaire 
en a déjà fait la remarque, la nosencéphalie reproduit très-exacte- 
ment dans la famille des monstres pseudencéphaliens les caractères 
ostéologiques de la podencéphalie ; la thlipsencéphalie, ceux de l'hy- 
perencéphale ; la pseudencéphalie, ceux de l’exencéphalie. De même, 
dans la famille des monstres anencéphaliens, la dérencéphalie repro- 
duit très exactement les caractères ostéologiques de la thlipsencé- 
phalie, et l’anencéphalie ceux de l’exencéphalie. Je n'insisterai pas 
sur les caractères de cette concordance, dont on trouvera les preuves 
dans les écrits des deux Geoffroy Saint-Hilaire. Je me borne à signa- 
ler ce fait, que la similitude des effets indique nécessairement l’iden- 
tité de la cause. On peut penser seulement que les différences que pré- 
sente l’encéphalg, qui tantôt est caractérisé par la présence des 
éléments nerveux, tantôt est remplacé par un tissu vasculaire ana- 
logue au tissu des corps caverneux, et tantôt par des amas de séro- 
sité, dépendent uniquement de l'intensité de la cause comprimante, 
ou peut-être aussi de l’époque et de la durée de son action. Ces faits 
ne sont pas, d'ailleurs, séparés par des limites infranchissables ; car, 
dans la pseudencéphalie, on trouve souvent par places des amas de 


900 CAMILLE DARESTE. 


sérosité ou des îlots de substance nerveuse. Il est probable que tous 
ces faits se compléteront par des observations ultérieures. 

Un fait ostéologique très-intéressant, qui n’a encore été observé que 
dans l’anencéphalie, mais qui pourrait sans doute aussi s’observer 
dans les deux autres familles, c’est la division de la partie antérieure 
de la colonne vertébrale, ou du corps des vertèbres, division qu’on a 
quelquefois rencontrée dans la région cervicale, et qui se prolongeait 
même dans la partie supérieure de la région dorsale. On voyait alors 
certaines parties de la tumeur séreuse qui remplace l’axe cérébro- 
spinal venir s'engager dans l’ouverture formée par les deux moitiés 
de la colonne formée par les corps des vertèbres. 

A une certaine époque, on à Considéré cette division comme la 
permanence d’un état primitif, comme l'indice de la séparation des 
deux moitiés de la colonne vertébrale, au début de l’évolution, et, 
par conséquent, comme une preuve de la séparation primitive des 
deux moitiés de l'embryon. On sait que cette théorie de la dualité 
primitive de l’embryon a été très-habilement soutenue par Serres !. 

Cette théorie est entièrement contraire aux données de l’embryo- 
génie actuelle. La corde dorsale, qui est l’axe autour duquel se con- 
stituent les différentes parties de la colonne vertébrale, est parfaite- 
ment simple dès son début, et, par conséquent, l’embryon ne se 
constitue pas par la conjugaison, sur la ligne médiane, de deux moi- 
tiés primitivement distinctes. Ce qui a pu faire illusion à certains 
esprits, c’est que le fait de la conjugaison existe incontestablement 
pour certains organes, par suite du mode même de formation de 
l'embryon. Il se produit, en effet, à un certain moment, deux 
gouttières, l’une supérieure, l’autre inférieure, gouttières dont les 
bords vont à la rencontre l’un de l’autre, et finissent par se con- 
joindre pour former deux cavités fermées. La gouttière supérieure 
devient le point de départ du système nerveux central; la gouttière 
inférieure devient le point de départ du tube digestif et des parois 
thoraco-abdominales. C’est ainsi seulement que des organes doubles 
se forment sur la ligne médiane par la conjugaison de deux moitiés 
d’abord séparées. Mais ce fait n’appartient qu’à un nombre restreint 
d'organes. 

Mes études tératogéniques me permettent de donner l'explication 


1 Serres, Des lois de l'embryogénie, dans les Archives du Muséum, t. IV, p. 269, 
1844. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 561 
de cette division partielle de la partie antérieure de la colonne verté- 
tébrale, qui se forme au-dessous et sur les côtés de la gouttière pri- 
milive. Cette gouttière forme manifestement la ligne de moindre 
résistance du disque embryonnaire. Dans un certain nombre de cas, 
elle s'était rompue sur une étendue plus ou moins considérable. On 
conçoit facilement que, dans ces conditions de rupture partielle, Les 
éléments qui constituent la colonne vertébrale puissent continuer à 
s’accroitre et se constituer d’une manière isolée. Je n'ai pu, jusqu’à 
présent, déterminer les causes de cette rupture. 

Je suis peu disposé à contredire les observations qui appartiennent à 
des physiologistes qui sont morts depuis longtemps, et qui ne peuvent 
plus se défendre. Toutefois, l'intérêt de la vérité et celui de la 
science ne me permeltent pas de garder sous silence la cause d’une des 
plus étranges illusions qui se soient produites dans les études embryo- 
géniques. Serres, après avoir établi sur des considérations théoriques 
la loi de dualité primitive que je viens de rappeler, crut, à une certaine 
époque, avoir constaté, sur un embryon de poule, le fait de la sépara- 
tion primitive des deux moitiés de l'embryon. C'est ce qu'il appelait le 
zéro de l'embryogénie. Je m'étais demandé depuis longtemps quelle 
pouvait être la cause d’une semblable erreur. Il y a trois ans, j'en ai eu 
l'explication. Dans une discussion sur l’origine des monstres doubles, 
qui s'est produite devant la Société d'anthropologie, j'ai entendu notre 
regretté collègue Giraldès raconter le fait tel qu'il s'était produit. 
L'intérêt historique qui s'attache à celte question m'engage à citer 
textuellement les paroles du savant chirurgien : 

« M. Serres, qui, par ses travaux, a contribué à donner une certaine 
impulsion à l’embryogénie, procédait souvent dans ses études par des 
idées préconçues ; il supposait que l'embryon se développait par deux 
sacs embryonnaires, s’adossant l’un à l’autre pour venir former la 
ligne primitive. Voulant reprendre ses travaux, il me chargea de faire 
avec lui des études d’embryologie. Voulant examiner la composition 
microscopique de la ligne primitive de l'embryon, je pris un jour la 
cicatricule d’un œuf de poule, que je placai sur la lame de verre pour 
l’examiner au microscope; par malheur le couvercle avait été trop 
chauffé, si bien que la cicatricule se partagea par le milieu en deux 
parties égales. M. Serres s’émerveilla de ce résultat, qu'il cherchait, 
disait-il, depuis longues années, et qui lui permettait de démontrer 
la réalisation de sa théorie. Il alla plus loin, et il s’'empressa de lire, 
à l’Académie des sciences, une note sur le £éro de l'embryogénte, en 


ARCH,. DE ZOOL. EXP, ET GÉN.—7T, V. 18764 36 


562 CAMILLE DARESTE. 


s'appuyantsur le fait en question, qu'il attribuait à la grande habileté 
de son prosecteur. Or, si cet observateur avait été moins prévenu par 
ses idées théoriques, il y aurait regardé de plus près, et se serait bien 
aperçu de la cause réelle du fait qui l'avait émerveillé *. » 

Je ne puis pas non plus ne pas signaler ici un fait du même genre, 
indiqué par Lereboullet, et dont ce savant avait üré des conséquences 
importantes. Dans son beau travailsur la production des monstruosités 
chez les poissons, travail qui contient un grand nombre d'observations 
nouvelles et intéressantes, Lereboullet parle d’embryons qui auraient 
présenté une tête unique et une queue unique, mais deux corps in- 
terposés entre cette tête et cette queue ?. Il avait cru y voir une forme 
particulière de la monstruosité double. L'examen des dessins et du 
texte de Lereboullet m'a conduit à une interprétation tout à fait diffé- 
rente des faits dont il a donné la description. Dans ces embryons, il n’y 
a pas en réalité deux corps, mais deux moitiés de corps dont la sé- 
paration résulte de la rupture de la gouttière primitive. Ges embryons 
n'étaient donc point des monstres doubles, n1 même des monstres 
simples, c’étaient des embryons normaux dans lesquels une rupture 
médiane s'était produite, rupture qui devait amener plus ou moins 
rapidement la mort par la désorganisation des tissus embryonnaires. 
C’est en effet ce qui s’est produit dans un certain nombre des cas ob- 
servés par Lereboullet. 


AN 
Q0 


Toutes les monstruosités dont je viens de décrire le mode de forma- 
Lion se rattachent à la gouttière supérieure de Pembryon, et à l’évo- 
lution du tube cérébro-spinal et de ses enveloppes, qui résultent des 
transformations de cette gouttière. Elles se produisent toutes, je viens 
de le montrer, par un même procédé, l'arrêt de développement. 

La gonttière inférieure de l'embryon, ou la gouttière abdominale, 
veut, elle aussi, être frappée d’arrêt de développement. De là résultent 
également un certain nombre de monstruosités qui constituent les 
différents types de la célosomie. 

La célosomie est caractérisée par une éventration partielle ou to= 


1 Voir Bulletins de la Société d'anthropologie de Paris, 2e série, t. IX, p. 206, 1874. 
? LerepouLLeTr, Recherches sur les monstruosilés observées dans l'œuf et sur leur 
mode de production, dans les Ann, des sc, nat, #° série, Zool., t. XIX, p. 218 et suiv. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 563 
tale. Les viscères thoraciques et abdominaux sont en plus où Moins 
grand nombre en dehors de la cavité thoraco-abdominale. Chez 
l’homme et chez les mammifères, où ces monstruosités ont été ex: 
clusivement observées jusqu’à mes recherches, l’éventration s'accoma 
pagne de la brièveté plus où moins grande du cordon ombilical, 
brièveté qui résulte elle-même de l’imperfection des parois thoraco= 
abdominales !. | 

J’ai produit, dans mes recherches, un nombre extrêmement -Consi< 
dérable d'embryons célosomes. J’ai donc pu déterminer par l’obser= 
vation leur mode de formation, qu'il aurait été facile d’ailleurs 
de déduire théoriquement de la connaissance des faits embryogé< 
niques. fre 

La région inférieure du corps, de même que larégion supérieure, 
se constitue d’abord sous la forme d’une gouttière, par le repli des 
lames latérales. Ces lames, placées primitivement sur un même plan 
horizontal que leslames dorsales auxquelles elles font suite, et qu’elles 
entourent de tous les côtés, se reploient peu à peu, et viennent en- 
suite se conjoindre au-dessous de l'embryon lui-même. 

Ce repli se produit d’abord, d'avant en arrière, au-dessous de là 
région céphalique. Ensuite il se continue latéralement de manière 
à former la gouttière abdominale. Enfin 5l se produit à la région pos- 
térieure du corps, et d’arrière en avant. Ainsi se constitue au-dessous 
de la colonne vertébrale une gouttière qui présente une large com- 
munication avec le jaune, et qui se termine en avant et en arrière 
par deux culs-de-sacs, le pharynx et le rectum. 

En même temps que se produit le repli des lames latérales, elles se 
dédoublent en deux feuillets qui s’'écartent peu à peu l’un de l’autre, 
et produisent, par leur écartement, un espace vide que l’on désigne 
sous le nom de cavité pleuro-péritonéale, parce qu'elle est l’origine. 
des plèvres et du péritoine. 

Le feuillet extérieur donne naissance aux parois. thoraco-abdomi- 
nales, le feuillet intérieur au tube digestif et à ses annexes, Le pre- 
mier se continue sans interruption avec lamnios, le second avec la 
membrane qui enveloppe le jaune. 

La séparation de ces deux feuillets nese produit pas simultanément 
dans toute l’étendue des lames latérales. On voit, en effet, que la partie 


1 Le seul cas de célosomie observé chez les oiseaux, antérieurement à mes re- 
cherches, résultait des expériences tératologiques de Geoffroy Saint-Hilaire, 


564 CAMILLE DARESTE. 
antérieure de ces lames, qui se sont repliées au-dessous de la tête pour 


former le pharynx, reste pendant un certain temps sans se divi- 
ser, et même, dans certains animaux vertébrés, ne se dédouble ja- 
mais. | 

Pendant cette première période, les parois pharyngiennes devien- 
nent le siége d’un travail organogénique qui a pour résultat de pro- 
duire dans leur intimité des traînées de matière organique, que l’on 
appelle les arcs branchiaux. Is se séparent les uns des autres, en 
formant ce que l’on appelle les fentes branchiales, fentes qui mettent 
la cavité du pharynx en communication avec l'extérieur. Cet appa- 
reil branchial, qui se complète chez les poissons et chez les batra- 
ciens par la formation des lamelles branchiales, n’a chez les vertébrés 
supérieurs qu’une existence transitoire. Dans l’embryon du poulet, 
les fentes branchiales apparaissent vers le troisième jour de l’incu- 
bation ; elles disparaissent vers le sixième jour. Ce n’est que posté- 
rieurement à leur disparition que le tube pharyngien primitif se dé- 
double en formant deux tubes concentriques : un intérieur, qui 
forme le pharynx définitif; un extérieur, qui forme l'enveloppe cu- 
tanée!. 

Lorsque les deux feuillets des lames latérales se sont séparés l’un 
de l’autre, ils tendent à se fermer à la face ventrale de l’embryon; 
mais ils le font d’une manière assez différente. Les deux cæcums for- 
més par le pharynx et le rectum se rapprochent peu à peu l’un de 
l’autre, en marchant, le premier, d'avant en arrière, et le second, 
d’arrière en avant ; et ils finissent par constituer ainsi un tube inté- 
rieur, le tube digestif, qui, à un certain moment, n’a plus de commu- 
nication avec la cavité vitelline que par un pédicule creux dont la 
cavité ne tarde pas à s’oblitérer. La formation du tube digestif s’ac- 
complit assez rapidement. 

Le feuillet externe ou cutané reste beaucoup plus longtemps avant 
de se former. Il en-résulte que l'intestin, avec les viscères qui en dé- 
pendent, et aussi le cœur, restent à nu pendant un certain temps, et 


. 


1 Ily a là un fait curieux d’embryogénie comparée sur lequel je n’ai trouvé jusqu’à 
présent aucune indication dans les auteurs. Le pharynx des poissons n’est point 
comparable au pharynx définitif des vertébrés supérieurs, mais à leur pharynx pri- 
mitif, tel qu’il se constitue à son début par le repli antérieur des lames latérales. 
Comment et à quelle époque se produit ce dédoublement de la paroi pharyngienne 
primitive? C’est une lacune de l’embryogénie du poulet, qui contient encore tant de 
points obscurs malgré tous les travaux dont elle a été l’objet. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 565 
ne sont recouverts que plus tard par les parois abdominales. Ces pa- 
rois se produisent par le repli du feuillet externe, repli qui s'étend 
d'avant én arrière, C'est-à-dire au-dessous du cœur; d’arrière en 
avant, c’est-à-dire au-dessous du rectum ; et enfin latéralement. fl 
résulte du rapprochement progressif des bords de ce repli, que lou- 
verture antérieure de la paroi abdominale se rétrécit peu à-peu, et 
finit par devenir très-petite ; mais en laissant une ouverture, l’ouver- 
ture ombilicale, par laquelle, quelque temps avant l’éclosion, le sac 
vitellin rentre dans la cavité abdominale. 

La connaissance de ces faits d’embryogénie normale permet d’ex- 
pliquer avec la plus grande facilité la production des divers types de 
la célosomie : ils résultent tous d’un arrêt de développement du feuil- 
let externe des lames latérales, et de l’amnios, qui est, au début, la 
continuation directe de ce feuillet. 

Lorsque le feuillet externe des lames latérales ne se replie point, il 
y à, par cela même, absence complète des parois abdominales. Tous 
les viscères restent à nu, en avant de la partie antérieure de la co- 
lonne vertébrale. Le cœur lui-même se trouve dans cette condition. 
Ilse constitue, comme nous le savons depuis les travaux de Wolff, 
dans un espace intermédiaire laissé par lécartement du feuillet infé- 
rieur et du feuillet supérieur du repli antérieur des lames latérales, 
espace que Wolff désignait sous le nom de fosse cardiaque (fovea car- 
diaca). Or, ces deux feuillets ne se replient pas simultanément. Dans 
une première période, le feuillet extérieur ou cutané se replie immé- 
diatement à l'extérieur du pharynx, pour se continuer avec le capu- 
chon céphalique de l’amnios, tandis que le feuillet intérieur intesti- 
nal se prolonge en arrière pour constituer l’æsophage. Le cœur se 
produit au-dessous de l’œsophage, et il reste pendant un certain 
temps à nu, sans être recouvert par la peau. Plus tard le feuillet cu- 
tané se prolonge au-dessus de lui, de manière à lui former une enve- 
loppe. Il se trouve alors placé entre les deux feuillets qui résultent 
du dédoublement de la partie antérieure de la lame latérale. Toutes 
les personnes qui connaissent l’histoire de l'embryogénie savent que 
cette question de la position du cœur a été, ‘au siècle dernier, un 
épisode de la discussion de Haller et de Wolff, relativement aux doc- 
trines de l’épigénèse et de la préexistence des germes. Wolff admet- 
tait qu'il y à une époque où le cœur est à nu, et que ce n’est que 
plus tard qu'il se recouvre d’un tégument extérieur. Haller soutenait, 
au contraire, que le cœur est, dès son origine, revêtu d’un tégument. 


566 CAMILLE DARESTE. 


L'observation des faits donne complétement raison à à W olff, dns il 
soutenait que le cœur est primitivement à nu. Cela résulte égale- 
ment de ce que l’on observe dans certains 


ftg. ê1. cas de célosomie, où l'on voit le cœur, ainsi 
9e Fes __a que les autres viscères, complétement dé- 
/ SX. 4 Pourvu de tégument. 


L'arrêt de développement des parois abdo- 
minales, au lieu d’être total, peut n’être que 
partiel. Dans ce cas, la cavité abdominale 
existe partiellement ; et, par suite, l’éventra- 
ion ne porte que sur un certain nombre de 
viscères, 

Fig. 21.—Coupe transversale d'un Il ya donc un premier degré de la céloso- 
embryon normal, dans krégion jé qui tient à un défaut de formation plus 
abdominale. 4, amnios qui se ; . 
continue avecles parois del'ab- ou moins complet des parois abdominales. 
domen; b, lames dorsales; €, aa sde sos - t résul 
lames latérales continues avec Un secon egre de la CEIOSOMIE PEUL resutr 
l'amnies ; d, tube de la moelle {er de ce que les parois de l’abdomen con- 
épinière; e, corde dorsale; f, SL ; 
coupe de l'intestin attaché par Servent leur texture primitive, et persistent 
le mésenière à la paroi inf Gans leur premier état de membranes trans- 
rieure du eanal vertébral. k 

parentes, lorsqu'elles ne sont encore for- 


mées que par l’union du feuillet extérieur des lames latérales avec 


Fig. 22. — Coupe transversale (schématique) d'un embryon célosome, présentant le degré extrème 
de la célosomie, c'est-à-dire le défant de reploiement des lames latérales. Mèmes' lettres que dans 
la figure 21. 
Fig. 23. — Embryon célosome et ectromèle, d'après nature. e, cœur; f, foie; e, estomac (gésier); 
ms, membre supérieur gauche; ani, mi, membres inférieurs; le membre inférieur droit affecté 
d’ectromélie. - 


le feuillet séreux qui leur forme une sorte d'épiderme. Dans un 
second état ces parois se transforment par un double mécanisme. 
Les éléments cutanés définitifs apparaissent dans l'intérieur de ces 
membranes transparentes. Quant aux formations musculaires et os- 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES, 567 


seuses, elles se produisent, comme nous le savons par les travaux de 
Remak, par des prolongements latéraux des blastèmes des vertèbres 
primitives!. Ces prolongements s’écartent des deux côtés de la colonne 
vertébrale, suivent la courbe que forment les parois thoraco-abdomi- 
nales, et viennent enfin se rejoindre sur la ligne médiane. Ainsi se 
forment les côtes et le sternum qui leur fait suite, et aussi les muscles 
intercostaux. 

J'ai observé un très-grand nombre d’exemples de célosomie. Le 
plus ordinairement ils présentaient des cas extrêmes, en ce sens que 
les parois abdominales faisaient presque entièrement défaut, et que 
tous les viseères flottaient en avant de la colonne vertébrale. Dans 
un certain nombre de cas, le cœur présentait une disposition singu- 
lière : il était retourné et présentait sa pointe en haut, du côté de la 
tête. Ce fait est peu intéressant par lui-même ; mais il doit être si- 
gnalé, car on l’a indiqué dans un certain nombre de cas de célosomie 
observés chez l’homme. Il y a donc là une cause générale que je n’ai 
pu, jusqu’à présent, déterminer, Dans d’autres cas, les parois du thorax 
s'étaient plus ou moins constituées, tandis que celles de l’abdomen 
étaient complétement absentes. Le cœur était alors totalement, ou au 
moins partiellement enfermé dans la cavité thoracique. J’ai vu alors 
le cœur présenter un étranglement irès-marqué entre la région auri- 
culaire et la région ventrieulaire. 

Je n’ai que très-rarement observé de cas plus simples de célosomie, 
ce qui tient très-probablement à l’époque où j'ai fait mes observations. 
Mais, à défaut d'observations directes, les notions embryogéniques que 
je viens de rappeler donnent très-nettement l’explication de ces faits. 

Ainsi les parois abdominales peuvent être plus on moins complètes, 
et même fermées; mais elles ne constituent qu'une membrane trans- 
parente qui forme une poche renfermant les viscères, C’est évidem- 
ment le premier état des lames latérales. 

Dans d’autres circonstances, il y a formation mcomplète des parois 
osseuses et musculaires, 

Elles peuvent exister incomplétement ou complétement d’un côté 
du corps, tandis qu’elles font complétement défaut dé l’autre, et ne 
sont représentées que par une membrane transparente. 

Dans ce cas, la formation de la paroi musculaire et osseuse, forma- 
tion secondaire, comme l’a montré Remak, ne s’est produite que 


1 REMAK, Unlersuchungen über die Entwickelung der Wirbellhiere, p. 46. 


968 CAMILLE DARESTE. 


dans la lame latérale d’un seul côté, l’autre étant restée dans son état 
primitif. | 

Enfin, 1l y a des cas plus curieux encore, où la paroï thoraco-abdo- 
minale, s'étant complétement formée avec ses éléments osseux et 
musculaires, reste étalée des deux côtés de la colonne vertébrale, et 
même se relève sur ses bords en sens inverse de son plissement nor- 
mal. C’est ce que l’on observe dans le type si curieux des chéloni- 
somes, dont on doit la connaissance à M. Joly !, type dont j’ai disséqué 
deux exemples. Dans ces cas, les viscères placés en avant de la co- 
lonne vertébrale étaient enfermés dans une membrane transparente, 
qui était évidemment le résultat de la permanence de la lame laté- 
rale primitive avant la formation des parois musculaires et osseuses. 
Mais cette lame antérieure enfermait-elle complétement les viscères 
thoraco-abdominaux, et n’en laissait-elle pas une partie à nu. Je ne 
trouve pas cette indication dans le mémoire de M. Joly, qui n’avait 
pas disséqué son chélonisome; je n'ai pu moi-même constater l’état 
de cette membrane, qui avait été en partie détruite avant que j'aie pu 
étudier les pièces que j'ai observées. C’est une question que je sou- 
mets aux tératologistes. 

Ces faits conduisent insensiblement des cas les plus compliqués aux 
cas les plus simples d’éventration, à ceux qui résultent d’une simple 
fissure sur la ligne médiane, et aussi à ceux où cette fente est recou- 
verte par une membrane transparente. On sait que cela se présente 
dans les ectopies du cœur, qui tantôt est complétement à nu, et tan- 
tôt recouvert par une simple membrane transparente qui représente 
la peau et les parois musculaires et osseuses. 

J’ai observé assez souvent, dans les cas de célosomie, des adhé- 
rences des viscères avec la membrane qui enveloppe le jaune. On sait 
que ces adhérences sont très-fréquentes chez les monstres céloso- 
miens observés chez l’homme et les mammifères, et que Geoffroy 
Saint-Hilaire leur a attribué un grand rôle dans la production des 
monstruosités. Je ne reviendrai pas sur cette question, sur laquelle 
je me suis nettement expliqué, me bornant à rappeler que, dans ma 
pensée, ces adhérences sont consécutives, et que, par conséquent, 
leur rôle tératogénique, si tant est qu’il existe, est extrêmement res- 
treint. 


1 Jory, Mémoire sur deux genres nouveaux de monstres célosomiens, dans les Ann. 
des sc. nat. Zool., 3° série, t. III, p. 374, 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 569 


& 9. 


Les monstres ectroméliens sont caractérisés par l'absence ou le 
développement incomplet des membres. 

L'ectromélie est très-fréquemment associée à la célosomie, telle- 
ment qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire a fait de sa présence le caractère de 
certains types de monstruosités célosomiques. L'association de ces 
monsiruosités indique parfaitement leur origine. L’arrêt de dévelop- 
pement de l’amnios qui existe nécessairement avec la célosomie, est 
aussi la condition primitive de l’ectromélie. C’est la compression 
exercée par l’amnios, qui empêche la formation ou le développement 
des bourgeons qui deviendront les membres. J'ai pu m'en assurer 
dans beaucoup de cas. 

On a quelquefois cherché à expliquer l’ectromélie par le fait d'am- 
putation spontanée des membres produite dans l’intérieur de la 
matrice. Ces faits d’amputation spontanée sont incontestables. Il est 
très-évident qu’ils peuvent rendre compte de certains cas d’ectromélie 
qui appartiennent principalement au type des hémimélies, caractérisé 
par l'absence des segmentsinférieurs d’un membre. Il est même possible 
que le moignon du membre spontanément amputé, comme Montgo- 
mery et Simpson en ont fait depuis longtemps la remarque ", se régé- 
nère partiellement, et qu'il produise à son extrémité des appendices 
comparables aux doigts. Toutefois, si cette explication est valable 
dans certains cas, elle ne l’est pas dans tous, et particulièrement 
dans les cas où l’ectromélie atteint simultanément plusieurs membres. 
Il faudrait un concours bien étrange d'événements accidentels pour 
que deux ou plusieurs membres d’un même embryon fussent am- 
putés à la fois. Ces faits ne peuvent évidemment s'expliquer que par 
l’action d’une cause générale. 

Le fait de la compression peut seul d’ailleurs expliquer le type si 
‘curieux de la phocomélie, où l’arrêt de développement ne frappe que 
les segments moyens des membres. On comprend, en effet, que la 
compression, s’exerçant d’une manière inégale sur les différentes 
parties d'un membre, frappe les uns d’arrêt de développement, tandis 
qu'elle laisse les autres se développer librement. Du reste, je n'ai 
rencontré, dans mes études, aucun fait qui se rattachât manifestement 
à la phocomélie. 


. 


! Voir Dublin Journal of Medical Science, t, I, II et X. 


510 CAMILLE DARESTE. 


: $S 10. 


La famille des monstres syméliens présente la conformation la 
plus étrange que l’on puisse imaginer. 

Chez ces monstres, les deux membres postérieurs sont. soudés 
ensemble de manière à former un membre unique; mais, chose 
remarquable, ces deux membres, au lieu de s’unir par leurs faces 
internes, s’unissent par leurs faces externes ; en d’autres termes, ils 
sont retournés de telle sorte que le talon est en avant, les orteils en 
arrière ; que les gros orteils sont en dehors et les petits en dedans. 

Cette monstruosité a résisté jusqu’à présent à toutes les tentatives 
d'explication. Is. Geoffroy Saint-Hilaire, en signalant le fait, en appe- 
lait à. la science de l’avenir’. 

Le seul physiologiste qui ait fait faire un pas à la question, est Cru- 
veilhier. En étudiant l’organisation de ces monstres, il a bien vu que 
la cause qui les produit est une pression extérieure. Mais comment 
concevoir que Cette pression pouvait retourner des membres com- 
plétement formés, les appliquer l’un contre l’autre par leurs faces 
extérieures, et les unir ensemble en faisant disparaître un nombre 
plus ou moins considérable de leurs éléments osseux, musculaires et 
nerveux ? Et, d'ailleurs, quelle cause invoquer pour une pareille pres- 
sion? Cruveilhier croyait pouvoir l'expliquer par des contractions inso- 
lites de la matrice. Mais de pareils faits sont évidemment intermit- 
tents et ne peuvent, en aucune façon, expliquer une pression qui, 
pour être efficace, devrait être continue. 

La symélie, avant mes recherches, était donc une énigme indé- 
chiffrable. J'en ai donné l'explication *, en la rattachant à la cause 
générale qui produit la plupart des monstruosités simples, l'arrêt de 
développement de l’amnios. Ici, c’est l’arrêt de développement de la 
partie postérieure de l’amnios ou du capuchon caudal. Lorsque ce 
capuchon s’est peu développé, qu'il ne s’est pas replié au-dessous de 
l'extrémité pelvienne de l'embryon et qu'il reste appliqué sur elle, 
au lieu de s’en écarter, comme il le fait dans l’évolution normale, les 
bourgeons qui sont le point de départ des membres postérieurs, au 
lieu de descendre des deux côtés du corps, sont renversés en arrière 


1 ]s. GEorFRoY SAINT-HILAIRE, Trailé de téraiologie, t. Ii, p. 262. 
2? Dareste, Surle mode de formation des monstres syméliens, dans Îles Comples 
rendus, {. LXVT, p. 485, 1868, 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 571 


et viennent se placer au-dessous de l’extrémité de l'embryon. Ils se 
rapprochent alors l’un de l’autre par leurs bords extérieurs devenus 
internes. Puis, si la pression continue à s'exercer, ils se soudent 
entre eux et donnent naissance à un membre unique, contenant, en 
plus ou moins grande quantité, les éléments de deux membres; et qui 
tantôt se développe complétement, tantôt se réduit à un simple 
moignon, comme dans l’ectromélie. 


D mm mm ne Êg 25. 
res sn RÉ SE Smic 
NTI Sn CR CE ds 
se à God - 


Fig. 24, — Coupe transversale d'un embryon normal dans la région des membres inferieurs. 
P y Es 


a, amnios; #e, moelle épinière; e, corde dorsale ; mm, membres inférieurs ; à, intestin; al, al- 
lantoïde. 


Fig. 25. — Coupe transversale (schématique) d'un embryon symèle, dans lequel les membres in- 


férieurs sont retournés par suite de l'arrêt de développement de l'’amnios, Mêmes lettres que dans 
la figure précédente. 


Tous ces faits ne peuvent se produire que lorsque l'embryon est 
encore dans la période première, où toute son organisation consiste 
dans des cellules homogènes. C’est un des plus remarquables exemples 
de l'apparition d'emblée des organes définitifs dans des blastèmes 
préparés pour la monstruosité 


1 Ce mémoire est un chapitre détaché d’un livre actuellement sous presse, et qui 


a pour titre : Recherches sur la production artificielle des monstruosités, ou Essais 
de tératogénie expérimentale. 


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MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. 573 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XXIII. (Triocéphalie. — Cyclopie.) 


Presque tous ces dessins sont grossis cinq fois. 


LETTRES COMMUNES. 


a, appareil oculaire, formé par l'union ou la juxtaposition de deux yeux; b, corde dorsale; c, pli 
de l'amnios; d, anse cardiaque ; e, bords des lames antérieures du feuillet vasculaire ; f, gout- 
tière abdominale. 


F1G, 4, Embryon cyclope; face supérieure, Absence des vertèbres primitives. 

Fic. 2 et 3. Embryon cyclope; face supérieure (fig. 2); face inférieure (fig. 3). 
Absence des vertèbres primitives. Anse cardiaque sortant au côté gauche de l’em- 
bryon (fait primordial de l’inversion). 

Fra. 4. Embryon cyclope (face supérieure). 


Fic. 5. Embryon cyclope (face supérieure). Appareil oculaire occupant l’extrémité 
antérieure de la tête. Absence des vertèbres primitives, Existence de deux anses 
cardiaques des deux côtés du corps. 


Fic. 6 et 7. Embryon triocéphale; face supérieure (fig. 6) ; face inférieure (fig. 7). 


Fic. 8. Embryon cyclope; face supérieure. Tête au-dessus du capuchon céphalique 
de l’amnios. Cœur en communication avec d'énormes lacunes sanguines qui rem- 
placent les veines. 


Fic. 9. Embryon cyclope; face inférieure. Cœur dans son état primitif, formé par 
la juxtaposition de deux blastèmes cardiaques juxtaposés, mais non soudés et iné- 
gaux en volume. 


F1G. 10. Embryon cyclope; face supérieure. Les deux lames antérieures du feuillet 
vasculaire se joignent seulement au-dessus de la tête. Anse cardiaque sortie à 
droite de l'embryon. 

© Fig. 11 et 12. Tête d’un embryon cyclope ; face supérieure (fig. 41); face inférieure 
(fig. 12). Anse cardiaque sortie à la droite de l'embryon. 

Fi. 43 et 14. Embryon cyclope; face inférieure (fig. 13); face supérieure (fig. 14). 
Inflexion angulaire de la tête sur le tronc. Les deux lames antérieures du feuillet 
vasculaire sont écartées au-dessous de la tête, avant de se réunir. Anse cardiaque 
sortant à la gauche de l'embryon (fait primordial de l’inversion). 

F1G. 145 et 16. Embryon cyclope; face supérieure. Inflexion angulaire de la tête sur 
le tronc. Anse cardiaque sortie au côté droit. FiG. 46, un peu plus grand que 
nature. 

FiG. 17. Embryon cyclope avec son aire vasculaire. Un peu plus grand que nature. 


Fi, 18, Embryon cyclope avec une aire très-déformée. Un peu plus grand que 
nature. 


ARCHe« DE ZOOL. EXP. ET GEN. — T. V. 1876. 37 


D74 CAMILLE DARESTE. 


PLANCHE XXIV. (Omphalocéphalie.) 


Tous ces dessins sont grossis de cinq à six fois. 


LETTRES COMMUNES. 


a, amnios ; ce, cœur; {, tête; g, gouttière abdominale; f, f, bords des lames antérieures 


du feuillet vasculaire. 


FiG. 1 et2. Embryon omphalocéphale; face supérieure (fig. 1) ; face inférieure (fig. 2). 
Cœur unique et battant sur du sang incolore. On voit en v une vésicule hydropique. 


FiG. 3. Embryon omphalocéphale; face inférieure. Deux blastèmes cardiaques dans 
leur premier état. Absence des vertèbres primitives. 


F1G. 4 et 5. Embryon omphalocéphale ; face supérieure (fig. 4); face inférieure (fig. 5). 
Deux blastèmes cardiaques dans leur premier état. 


FiG. 6 et 7, Embryon omphalocéphale; facesupérieure (fig. 6); faceinférieure (fig. 7). 
Deux blastèmes cardiaques dans leur premier état. 


F16.,8 et9. Embryon omphalocéphale ; face supérieure (fig. 8); face inférieure (fig. 9). 

FiG. 10 et 11. Embryon omphalocéphale; face supérieure (fig. 10); face inférieure. 
(fig. 11). Cœur unique, mais formé par la jonction de deux tubes cardiaques, 
contractile et battant sur du sang incolore. 

Fic. 12 et 13. Embryon omphalocéphale; face supérieure (fig. 12) ; face inférieure 
(fig. 13). Cœur unique, contractile, battant sur du sang incolore. Absence des 
vertèbres primitives. 

FiG. 14. Embryon omphalocéphale vu par la face inférieure. Cœur unique, contrac- 


tile, battant sur un sang incolore. Vésicule hydropique énorme à l'extrémité infé- 
rieure du corps. 


FiG. 15 et 16. Embryon omphalocéphale ; face supérieure (fig. 15); face inférieure 
(fig. 16). Cœur unique, contractile, battant sur du sang incolore, bien qu’il co- 
existe avec des lacunes pleines de sang rouge. Gouttière abdominale fermée. 


PLANCHE XXV. (Exencéphalie. — Célosomie.) 


LETTRES COMMUNES. 


am, amnios ; al, allantoïde ; v, vitellus ; À, eucéphale faisant hernie ; à, œil; c, cœur; 7, foie ; 


g, gésier; ms, membres supérieurs ; mi, membre inférieur. 


KiG. 1, 2 et 3. Embryon affecté d’exencéphalie, de célosomie et d’ectromélie uni 
abdominale. Enveloppé dans l’amnios. Ombilic amniotique largement ouvert au- 
dessus du dos. Adhérences du vitellus avec l’amnios à ‘la tête et avec les viscères 
herniés. Grandeur naturelle. 


F1G. 2. Le même complétement sorti de l'amnios. Exencéphalie complète. Cœur, 
foie et gésier en dehors de l’ouverture ombilicale. Membre supérieur droit relevé 
le long de la tête. Membre inférieur gauche frappé d’arrêt de développement. 
Fic. 3, Région inférieure du corps grossie pour montrer les anomalies des membres. 


MODE DE FORMATION DES MONSTRES SIMPLES AUTOSITES. #75 


FrG, 4. Embryon affecté de nosencéphalie et de célosomie. Encéphale complétement 
hernié et présentant de vastes lacunes sanguines. OEil rudimentaire et remplacé 
par une tache de pigment. Bec supérieur plus court que le bec inférieur. Cœur, 
foie, gésier et plusieurs anses intestinales formant hernie, en dehors de l’ouverture 
ombilicale. Grandeur naturelle. 


FiG. 5 et 6. Embryon nosencéphale enfermé et comprimé dans l’amnios, Encéphale 
comprimé et faisant hernie, présentant de larges lacunes sanguines. Absence de 
fermeture des parois abdominales. Il y aurait eu très-probablement célosomie, si 
la vie s'était prolongée. Grossi deux fois. Fic. 6. Tête du même embryon grossie. 


Fi&. 7 et 8. Embryon affecté d’exencéphalie, de cébocéphalie et d'ectopie du cœur. 
Amnios enveloppant complétement l’embryon, mais présentant à la partie posté- 
rieure de la tête l’ombilic amniotique. Tête comprimée; elle ne s’est pas recourbée 
en avant ni retournée sur le vitellus. Yeux bien développés, et séparés l’un de 
l’autre, occupant la région antérieure et non les régions latérales de la face. Tronc 
présentant une inflexion latérale très-marquée. Gouttière abdominale non fermée. 
Cœur très-développé faisant hernie à la gauche de l'embryon (inversion). Allan- 
toïde assez développée. Voir page 538. Grossi trois fois. 


FiG. 9. Embryon présentant une atrophie complète de l’œil gauche. Grandeur natu- 
relle. . 


F1G. 10. Embryon affecté d’une ectopie considérable du cœur. Paroi supérieure de la 
tête séparée de l’encéphale par un amas de sérosité (e). Grossi trois fois. | 


FrG. 11. Embryon célosome avec retournement de la tête, qui est très-déformée. 
Grandeur naturelle. 


F1G. 12. Embryon nosencéphale et célosome. Arrêt de développement total de l’am- 
nios, qui forme seulement un pli saillant autour de l'embryon. Tête presque 
entièrement en dehors de l’amnios, et comprimée contre la membrane vitelline ; 
elle ne s’est point recourbée en avant, et ne s'est pas retournée sur le vitellus. 
Encéphale aplati présentant une énorme lacune sanguine. Tronc présentant une 
déviation latérale par suite de l'arrêt de développement de lamnios. Viscères 
thoraco-abdominaux en dehors du corps. Grossi trois fois. 


F1G. 143. Embryon célosome. Tous les viscères en dehors de la cavité abdomi- 
nale dont les parois ne sont point fermées. Cet embryon était mort asphyxié, 
lorsque j'ai ouvert l’œuf : d’où sa coloration tenant à une congestion générale. 
Grandeur naturelle. 


Fic. 14. Embryon affecté d’ectopie du cœur avec dilatation énorme de l'oreillette. 


F1. 15. Embryon présentant une eclopie du cœur avec défaut de fermeture de la 
cavité abdominale. C’est très-probablement un cas de célosomie commençante. 
Grossi trois fois. 


Fi. 16. Embryon célosome complétement enveloppé dans l’amnios. Cœur renversé 
et présentant sa pointe en haut. Allantoïde adhérente à l’amnios au niveau de 
l’œil droit. On aperçoit par transparence au-dessous de l’adhérence de l’amnios 
et de l’allantoïde, le membre supérieur droit qui est retourné et dont l'extrémité 
se rapproche de l'œil. C’est le même qui est figuré pl. XXVI, fig. 2. Grandeur 

. naturelle. 


F1G. 17. Embryon pleurosoime. Tête renversée. Viscères sortant du corps par une 
ouverture latérale. Grandeur naturelle. 


970 CAMILLE DARESTE. 


PLANCHE XXVI. (Exencéphalie. — Célosomie.) 


Toutes ces figures sont de grandeur naturelle. 


LETTRES COMMUNES. 


am, amnios; al, allantoïde ; », vitellus, 
Fic. 1. Embryon sorti de l’amnios et affecté de célosomie. Partie inférieure du 
cœur, foie, gésier et une partie de l'intestin en dehors des parois abdominales. 


FiG, 2. Embryon enfermé dans l’amnios et affecté de célosomie. Cœur, foie, gésier 
et une partie de l'intestin en dehors de l’abdomen. Adhérences de l’allantoïde et 


de l’amnios. Il est représenté par la face ventrale, pl, XX V, fig. 16. Ici il est wu 
par la face dorsale. 


FiG. 3. Embryon enfermé dans l’amnios et affecté de célosomie. Cœur, foie, gésier 
en dehors de l’abdomen. Adhérences du jaune et de l’allantoïde avec l’amnios. 


F1G. 4. Embryon enfermé dans l’amnios et affecté de célosomie incomplète; l’extré- 
mité seule du foie est à nu. 


Fi. 5 et 6. Embryo:’ enfermé dan$ un amnios distendu par le liquide amniotique. 
Ectopie du cœur. Ectromélie bis-abdominale. Yeux rudimentaires. 


FiG. 7 et 8. Embryon enfermé dans l’amnios. Célosomie complète; cœur, foie, 
gésier, intestin grêle en dehors de l'abdomen. Tête renversée en arrière Proen- 


céphalie. État rudimentaire de l’œil gauche. Bec supérieur plus court que la man- 
dibule. 


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TABLE DES PLANCHES 


Planches I à IV. Développement des Mollusques. Firoloïdes Desmareti. Plerotra- 
chæa et Carinaria, par Hermann Fol. 
—  V.  Ichthyophthirus multifillis, par Fouquet. 
— VI, Système nerveux des Actinies, par Korotneff. 
— VII à X. Tératogénie expérimentale, par Dareste. 
— XI à XIV. Loxosome des Phascolosomes, par Vogt. 
— XV et XVI. Histologie de l’'Hydre et de la Lucernaire, par Korotneff. 
— XVII. Podophrya fixa, par Maupas. 
— XVIII. Système nerveux des Oursins, par Fredericq. 
—  XIX à XXII. Histologie du centre nerveux des Plagiostomes, par Viault. 
—  XXIII à XXVI. Monstres simples autosites, par Dareste. 


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