"If ,. uà:- ^0 '"^m ^^ L /^ '%L.W'. 7> . ^' ^. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTAL!] ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXI'ÉltniENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DlnECrlON DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSBCR A lA SORBONNE DOCTEUR ES SCIENCES DIBECTEUR DtJ tABORATOIRE ARAGO SOUS-DIREOTEUR DU LABORATOIRE ARAGO TOME 51 ■^ii;— ■■'»— -ï». PARIS LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 Tous droits réservés 191S 1913 Z'fi à TABLE DES MATIÈRES du tome cinquante et unième (653 pages, IX planches, 214 figures) Noies et Revue ( 3 numéros, 84 pages, 80 figures ) Numéro 1 (Paru le 26 Janvier 1913. — Prix 2 fr. 50.) ]. — K. ABSOLOX. — Ueber eine neue subterrane Collembole (Insecta apterygota), AcherontieUu onychiuriformis n. g., n. sp., aus den Hôhlen Algiers (avec 2 fvg.) 1>. 1 II. — J. Berlan'D. — Note sur les mœurs de Nemoscolug Laurae E. Simon [avec ô fig.) p. 7 III. — R. Antosy et L. Chevrotox. — Considérations sur les attitudes et la locomotion de l'Hippo- campe {Étude chronopbotographique) (avec 10 fig.) p. 11 Numéro 2 (Paru le 25 Mars 1913. —Prix : 5 fr. 50.) IV. — r. Berlasd. — Note préliminaire sur le cribellum et le calamistrum des Araignées cribellates et sur les mœurs de ces Araignées (avec 42 fig.) p. 23 V. — P. DE Beauchamp. — Planaires de Broméliacées de Costa-Rica recueillies par M. C. Picado (Deuxième note) (avec 4 fig.) p. 41 VI. — A.-C'H. Hollande. — Coloration vitale[du corps adipeux d'un Insecte phytophage par uue anthocyane absorbée avec la nourriture (avec 'i fig.) p- 53 Numéro 3 [(Paru le 25 Avril 1913. — Prix : 2 fr. 50.) Vir. — B. COLLIS. — Sur un ensemble de Protistes parasites des Batraciens (Note préliminaire) (avec 12 fig.) P- ^9 VIII. — L. 5IERCIER. — Variations chez Panorpa communie L. et chez Panorpa (fenrutnica L. (avec ifig.) p. 77 Taille alphabétique des matièrcR p. 84 Fascicule 1 (Paru le 25 Novembre 1912. — Prix : 40 fr.) Ë. CoLLiN. — Etude monographique sur les Acinétiens. — Morphologie, physiologie, systémathique (avec 111 fg^ dans le texte et pi. 1 à VI) p. 1 Fascicule 2 (Paru le 10 Novembre 1912. — PrLx : 2 l'r.) A. Billard. — Hydroïdes de Roscoff (avec 8 fuj. dans le texte) p. 459 Fascicule 3 (l'arii le 10 Novembre 1912. — Pri.\ : 2 tr.) R. IssEL. — Biologia neritica mediterranea. — Richerche di etologia suirisopodo tubicolo Zcnohiana prismatica (Risso) [avec 6 fig. dans le texte) P- ^^9 Fascicule 4 (Paru le .') Février 19i:i. — Prix : 2 fr.) M. Bezzi. — Clunto adriaticiis Schiner, var. balearicas nov. (Diptères) (avec 9 fit/ ares dans le texte) P- ^01 Fascicule 5 (Paru le 15 Mai 1913. — Prix : 6 fr.) A. Alexeief. — Recherches sur les Sarcosporidies. — Etude morpho- logique [arec planche VII à IX) p. o2l Fontenay'-aux-Koses. — Itiip. L. Bellexand. ARCHIVES DE ZOOLOmi MPÉRlilEVfÂLl IT llL^ÉlliLE FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 51. NOTES ET REVUE Numéro 1. I UEBER EINE NEUE SUBTERRANE COLLEMBOLE (INSECTA APTERYGOTA) ACHERONTIELLA ONYCHIIJRIFORMIS N. G. N. SP. AUS DEN HÔHLEN ALGIERS Dr K. ABSOLON, tustos der zoologischen Abteilung am Laudes muséum in Briinu (Moravia;. (Aus der zoologisclieu Abteiluug am Laudes muséum iu Briinn). Ret;u le H Oclubrc 1012. Auch unter den KoUembolen ist es den verdienstvoUen Erforschern der Hôlilenfauna, Herren Dr. Em. G. Racovitza und Dr. R. Jeannel gegliickt eine ganze Reihe von bemerkenswerten Formen zu entdecken, welche demnâchst in der Série « Biospeologica » beschrieben und abg^- bildet werden. Eine derselben, vollkommen auf siibterranes Leben ar passte, phylogenetisch intéressante, blinde, depigmentierte neue Gatt iig, zu den Poduriden gehôrige Acherontiella n. g. verdient schon friiher den Fachgenossen bekannt gemacht zu werden. NOTES EX REVUE. — X. 51. — N" 1. A. ARCHIVES DE ZOOLOGIE Beschreibungd der Art Acherontiella onychiuriformis Kleine, schneeweisse, auf den ersten Blick Onychiurusartige, also mehr plumpe als schlanke Form. Pronotum von oben sehr gut sichtbar ; aile abdominale Kôrperabschnitte, also auch Ahcl. VI gut entivickeU. Es verhâlt sich Th. I : II : III : Abd. I : II : III : IV : V : -VI : 4 : 5:6:3:12:9:10:10:8:7:6:5. Kopf gross, fast dreieckig, so lang, wie aile drei thoraeale Glieder zusammen. Die Haut jein gekôrnelt, spârlich behaart, die Hârchen stehen namentlich auf Th. II, Abd. I-V in mehr oder weniger je zwei i^Reihen. Auf den Abdominalsegmenten l'IG. 1. Acherontiella onychiurijormis (das gaiize Tier vou der iSeite gesehen). x 100. sind die Hârchen sehr schwach, aber trotzdem deutlich serrât. Abd. VI. dichter behaart. Sprunggabel feJdt votlkomme^i, Furca sowie Tenaculum sind gânzlich riickgebildet. Ebenso fehlen voUkommen AnalpapiUen und Analdorne. Tibien ohne Keulenhaare nur am distalen Ende ober der Klaue inse- riert eine etwas verlângerte Sinnesborste. Klaue gross, ganz einfach, auf allen Beinpaaren gleicli gestaltet. Latérale Kanten ohne Zàhne, ventrale Lamelle ohne Zâhne. Eiripodialanhang fehlt voUkommen. Ausserliche Sehorgane fehlen gânzlich. Selbstverstândlich fehlen auch Augenpigmente und selbst bei Behandlung mit K H O ist von âusserlichen Sehorganen keine Spur zu finden. Ebensowenig konnte ich die Existenz der Postantennalorgane nach- weisen. Antennen im Ganzen cylindrisch, nur Ant. IV etwas konisch, etwa um 1/8 kiirzer als die Kopf diagonale. Ant. II nur wenig langer als Ant. I, NOTES ET REVUE 3 Ant. III = Ant. IV, Ant. III um 1/5 langer, als Ant. II mit einer Reihe spàrHcher, einfacher Borsten, Ant. III und IV mit unregelmâssig zer- streuten einfachen Borsten. Antennalorgan III in der bei Hypogastru- rinen iiblicher Form vorhanden : extern distal sitzen in einer Hautf alte sehr gut entwickelte Sinnesstâbchen, durch je 2 Steifborsten und Schûtz- borsten geschiitzt. Antennalorgan IV kompliciert imd ahiveicheml charak- teristisch gehaut. Die gewôhnlichen in verschiedener Zabi vorkommenden Plumiihaare fehlen gànzlich, dafiir sind ganz andere bisher unbekannte Gehilde entwickelt. Es sind 4 Sinneskolben von kugeliger Gestalt, die in es*. FiG. 2. — Antennen von Acherontiellu onyehiuriiormis. Man sieht 3 Glieder der linken Anteime extern iind eineu Teilder rechten Antenne intern; 1, 2, 3 externe kugelige Sinneskolben, 4, interner kugeliger Sinneskegel von Antennenorgan IV ; C. Sk. cylindrischer, intern distal liegender Sinneskolben im Autennal-organ IV ; Sk. Sinneskegel (?) mit Borsten. x 500. kleinen, rundlichen Vertiefungen sitzen und zwar di'ei extern, in dem letzten Drittel des Antennengliedes, eine intern aber knapp dorsal. Ein weiteres Gebilde sitzt intern, in der jNIitte nâchst dem Ende der An- tenne, ein zwischen Hautfalten sitzender, cylindiischer Sinneskolben und endlich 4 Sinneskegel mit Borsten an der Spitze, der kleinste extern, die 3 iibrigen grôsseren intern entwickelt. Mundwerkzeuge beissend. Lange von 0.8 mm. — 1 mm. Gefunden von H. D^ R. Jeannel und D^ G. A. Racovitza in der Grotte « If ri Ivenan » (nach « Biospeologica » VI (1) ist die Grotte « située à 2 km. à rO.de rOulad ben Dahmane, commune dePalestro, province d'Alger » (Algérie), Nummer 170 der Kollektion « Biospeologica ». Es ist ûberhaupt 4 ARCHIVES DE ZOOLOGIE die erste im modernen Sinne beschriebene nordwest afrikanische Kollem- bole (Marokko, Algier, Tunis), weil die seinerzeit von Prof. Corrado Parona beschriebenen 5 KoUembolen (2) einer grlindlichen Revision in- heutiger Auff assung benôtigen. Nâhsre Détails iiber das Vorkommen, Le bensweise u. s. w. des Tieres haben die Entdecker bisher nicht mitgeteilt, weil das Tier so unauffâlig ist. Nach der in « Ênumération » gegebenen allgemeinen Schilderung der Grotte « If ri Ivenan » (2, 364-365) scheint es, dass Acherontiella in der Grotte auf Fledermausexkrementen lebt. Systematische Eestreihung. Durch die ganze âussere Kôrperform, den ganzen Habitus, ver- schiedene négative Charaktere, wie Abwesenheit des Sprungapparates, Abwesenheit der Seliorgane, weisse Farbe ist Acherontiella tâuschend âhnlich einem kleinen Onycliiurus Gerv. (friiher ApJwrura Mac GUI), aber fehlende Pseudocellen, dieser wichtige, positive Charakter der Onychiuri- na^,lâsst augenblicklich systematische 'Emveih.u.ngYon Acherontiella zu den Hypogastrurinae Borner erkennen. Nach den Beschreibungen der letzten Jahren : Schâffer 1897 (3), Absolon 1900 (4), Borner 1900 (5), Willem 1902 (6), LiNNANiEMi 1912 (7) und durchfgefiihrter Revision (Litt. Verz. sub 7 und 8) unterscheiden wir bei der Subfamilie Hypogastrurinae dièse Gênera : Hypogastrura Borner (friiher Achorutes Templ.), Mesa- chorutes Absolon, Schàfferia Absolon, Xenylla Tullberg, Willemia cb, Triacanthella Schâffer, Triacanthurus Willem und Beckerella Linnan. Die wohlbekannten, durch viele Arten vertretenen und positive Cha- raktere (Anwesenheit der Augen, des Postantennalorganes, der Sprung- gabel) sich auszeichnenden Gattungen Hypogastrura ( -|- Subg. ScJioetella Schâffer), Xenylla Tullberg, und Triacanthella Schâffer (dièse auserdem subantarktisch !) kommen beim Vergleiche mit Acherontiella iiberhaupt nicht in Betracht, ebenso nicht die andere Antarctis bewoh- nende, zufâlligerweise auch von E.-G. Racovitza, dem Zoologisten der denkwiirdigen « Belgica » Siidpolarfahrt, entdeckte Form Triacanthurus clavaius Willem, (besitzt gut entwickelte Augen, Postantennalorgan, Sprungapparat, Empodialanhang, grosse Analpapillen mit Analdornen u. s. w.). Wichtiger ist es schon die ebenfalls hôhlenbewohnenden Gattun- gen Mesachorutes Absolon und Schàfferia Absolon in Vergleich zu ziehen. Mesachorutes im Habitus etwas der Acherontiella âhnlich, ist aber eine der « sprungfàhigsten CoUembolen » und besitzt ausserdem ein grosses NOTES ET BEVUE 5 Postantennalorgan und sehr grosse Aiigen mit tiefschwarzen Augenpigmen- ten. Schàfferia wnrde bis heutzutage in 2 weit enfernten Hohlengebieteii resp. Hôhlen gef unden und zwar zuerst in der Kolossalhôhle (( Katharinen- grotte » in Mâhren (ausserdem auch in der « Byciskâla-hôhle » sehr zahl- reich in den Fledermaiisexkrementen der hôher liegenden alten Rinnsâle (sg. « Brunnagrotte »), 2 Jahre spâter von Prof. D^ V. Willem in der belgischen Grotte « Han-sur-Lesse » von H. Prof. D"" V. Willem, dem meine Arbeit (4) wahrscheinlich entgangen ist allerdings als Octomma longispina n. g. n. p. beschrieben (9), doch st élite in demselben Jahre Koll. Borner (10) die Identitât von Octomma mit Schàfferia fest). Als dritter Fundort kommt dazu die im Département l'Ariège gelegene Hôhle genannt « La Caougne » de Montségur, ans der Kollektion « Biospéo- logica » (1, p. 358-360). Schàfferia ist also eine ansgesprochen subterrane Form, von grossem Areale, dessen Grenzen sich wahrscheinhch in der Zeit noch erweitern werden ; sie ist aber auch durch Anwesenheitvon Augen(3: 3 oder4 : 4), ein sehr auiïallendes Postantennalorgan, sehr grosse Analpapillen und Analdornen, gut entwickelten Empodialanhang- und Anwesenheit der Furca ganzYerschieden von Acherontiella. 'Es bleibt also die winzige Willemia C. B. iibrig, die bis heutzutage in' einer Art W. anophthalma aus Hessen, Finnland (Linnaniemi, 11), Russland (Umgebung von Reval, Linnaniemi, 12), Norwegen (Linnaniemi, 13), und England (Buckin- ghamshire, Shoebotham, 14) bekannt ist. Mit dieser Gattung ist auch Acherontiella blutverwandt, teilt mit ihr Zuriickbildung des Sprung- apparates, Abwesenheit der Augen und Farbe, unterscheidet sich aber durch Anwesenheit des Postantennalorganes und Anwesenheit des Empodialanhanges. Trotzdem hâtte ich aber Acherontiella dem Genus Willemia beigezogen und hâtte dementsprechend die Gattungsdiagnose von Willemia erweitert und die Gattung in 2 Subgenera getrennt, aber die sonderbare Bildung des Antennal-organes IV erlauben dièses Compro- miss nicht, sondern bieten fiir das nordafrikanische Hôhlentierchen eine neue Gattung aufzustellen. Nach dieser Aufïassung wâre die Gattungs- diagnose der Gattung Acherontiella im folgenden Sinne aufzustellen : Subclassis Apterygota Oudemans Ordo Collembola Lubb. Fam. Poduridae Lubb. B. Subfam. Hypogastrminae C. B. Acherontiella n. gen. n AFCHIVES DE ZOOLOGIE Onychiurusartige Kôrperform. Hmit gramdiert. Beissende Mund- icerkzeuge. Augejwrgane, Sprungapparat, Postmitennalorgan, Analpapillen, Analdorne, Empodialanhang fehlen. Anteymalorgan III normal, Antennal- organ IV aus 4 kugeligen Smmskolhen proximal, mis einem cylindrischen Sinneskolhen und iSinmskegehi distal bestehend. HôhlenbewoJmende, durch archaistische, négative Charaktere sich avszeichnende Form. Patria so weit hisher hekaymt, Algier. Bisher nnr eine Art A. onychiurijormis n. sp. Der von Koll. Linna- NiEMi (friiher Axelson) vorgeschlagene Schliissel zur Bestimmung der Hypogastrurinae Gênera wâre also in dieser Form zu ergânzen : I. Furca und Tenaculuin ganzlich riickgebildet, Aiigen fehlen. Analdornen sehr klein ndi-r fohlend, Korperfarbe weiss. In. Empodialanhang fehlend, Postantennalorgan fehlend. Antennalorgan IV mit 4 kugeligen Sinneskegel n Acherontiella n. gen. \h. Empodialanhang vorhanden, Postantennalorgan ausgebildet. Antennalorgan \\ normal mit mehrcren plumpen Sinneshaaren Willemia c. b. II. Furca und Tenaculum vorhanden, Augen vorhanden : Xenylla Tullb, BeckerelJa Linnan, Hypogasirura Boublet, Mesachorutes Abso- LON, Schàfferia Abso-i^on. (eventuell noch andere, bisher nicht geklarte Gattungen, wie Brachynsius Macg. Oudcmansia Schott). CITIERTE LITERATUR. 1 . Jeaxnei. (R.) et Racovitza (E.-G.). — Enumération des grottes visitées 190fi- 1907 (2'' série) (Biospéoîogica VI) {Arch. de Zoolog. expcriinenlale et ghiérale). A. XXXVIII, S. 4. T. VIII. N. 4. P. 327-414. 2. Parona (C). — Materiali per lo studio délia fauna Tunisiana raccolti da G. e L Doria. IV. Sopra alcune Collembola e Thysanura di Tunisi (Annali del Musen Civico. Ser. 2 Vol. I 1884. p. 425-438. Tav. II). 3. Sr.[i\FFER (C). — Apterygoten {Verôffentliehungen der Hamburger Magnlhnen- fiif^rhen Sammelreise. Hamburg 1897). {Triacanthelln). \. Aesolon (K.). — Vorlaufige Mitteilung liber einige neue Collembolen aus den Hôhlen des mâhrischen Karstes. {Zoologischer Anzeiger. Bd. XXIII. N. 615. 1900. p. 265-269.) {Schàfferia, Mesachorutes.). 5. Borner (C). — Ueber ein neues Achorutidengenus Willemia, sowie 4 weitere neue Collembolenformen derselben Familie. (ibidem. Bd. XXIV. N. 468. 1901. p. 422-433.) {Willemia) 6. Wii.LEM (V.). — CoUemboles. « Résultats du Voyage du S. Y. Belgica en 1897, 1898, 1899, sous le commandement de A. de Gerlache de Gomery. Rapports scientifiques. Zoologie. Anvers 1902. {Triacanthurus). 7. LiNNANiEMi(W.-M.). — Die Apterygoten Finnlands. IL— SpeziellerTeil. (^c^a.S'ocjV- tatis scientiarumFenniae.T. XL. N. 5. 1912. p. 1-362. n.l-XYl.){Beckerella.)- NOTES ET BEVUE 7 s. BiiRXER (C.)- — Das System der Collembol9n nebst Beschreibiing neuer Colleni- bolen des Hamburger Nalurhistorischen Muséums. ( Mitt. ans dem Natur- historischen Muséum ». Bd. XXIII, 1906. p. 147-188.) 9. Willem (V.). — Note préliminaire sur [les Collemboles des grottes de Han et de Rochefort. {Annales de la Sociélé Entomologique de Belgique >>. T. XLVI 1902, p. 275-283.) 11. l,TNNANiEAn (V.-M.). — Zur Kenntnis der Apterygolenfauna von Tvârminnc. {Feslschrift filr Palnién N' 15. Helsingfors 1905.) 1 2 . LixxANiEMi (W.-^I. ). — Beitrag zur Kenntnis der Collembolenfauna in der Umge- bung Revais. (Acta Societatis p"o Fauna et Flora Fennica. Bd. 28. N. 2. 1906. Sep. 22 p.). 13. LiNXANiEMi (W.-M.). — Zur Kenntnis der Apterj-gotenfauna Norwegens. {Bergens Muséums Aarbog. 1911. N. 1. Sep. 28 p.). 14. Shoebotham (J.-W.). — Some Records of Collembola new to England, with Description of a new species of Oncopodura. {Annals and Magazine of Satuial Hisiory ». Ser. 8. Vol. VIII. 1911. p. o7-?.9. PI. III.) II NOTE SUR LES MŒURS DU NE3I08C0LUS LAURAE E. SIMON Jeanne BERLAND Licenciée ès-scienees Reçu le 13 novembre 1012. Au mois de mai 1911, je capturai à Banyuls-sur-mer un Nemoscolus Laurae femelle, non adulte, avec sa retraite. Cette petite Araignée, qui appartient à la famille des Argiopides, est très proche de C y dosa conica Pall. et avait même autrefois été rapportée au genre Cydosa. Sa taille moyenne est de 9 à 11 mm. Je mis le Nemoscolus Laurae en observa- tion après l'avoir séparé de la retraite où il était caché, lorsque je le pris. Celle-ci est de forme conique, le sommet dirigé vers le haut, la base large avec, sur un côté, une pointe plus ou moins longue. Extérieurement ce tube est parsemé de brins de feuilles, de parcelles de terre, de débris ARCHIVES DE ZOOLOCtlE FiG. 1. Xemoscolus Laurae E. Simon. Première retraite ; a, abdomen de l'animal dépassant à la partie supérieure, x 131. FiG. 2. Première retraite à un état plus avancé après 2 jours de travail, x 131. NOTES ET REVUE d'insectes capturés etc. Intérieurement un tube de soie très fine et très serrée en fait une retraite confortable. L'ensemble du cône est tel qu'il est presque rigide ; la pointe est suspendue en haut par un fil gros et solide fixé à une branche d'arbuste ou une saillie de ro- cher ; la base est maintenue ou- verte par un ensemble de fils FIG. 3. Deuxième retraite, état définitif, x 3. FiG. 4. Retraite normale, x 3. prolongeant cette ouverture et décrivant un cercle beaucoup plus large. Je mis à la disposition du Nemoscolus Laurae de la terre et des brins d'herbe ; assez rapidement il fila d'abord sa toile et commença la cons- truction de sa cachette (fig. 1) . Malheureusement les détails précis sur la façon dont il s'y prend m'ont échappé, car, cpiel que fût Téclairage emplo3^é, le Nemoscolus Laurae n'a jamais travaillé devant moi ; dans la journée il ne file pas, la nuit il file, mais dans le silence et l'obscurité les plus NOTES El REVUE. — T. 51. S" 1. 10 ARCHIVES DE ZOOLOGIE complets. Je n'ai donc pu que vérifier son travail chaque matin. Il com- mence par la partie inférieure la plus large de sa retraite, ce qui est tout à fait étrange, la façon la plus simple de procéder nous paraissant être de commencer par la j)artie supérieure, ce qui a été observé pour d'autres Araignées que le Nemoscolus ayant une retraite à peu près de même type (1). Au fur et à mesure qu'il la tisse, il y ajoute des maté- riaux solides résistants. Mais au bout de deux jours les brins d'herbe se flétrissaient et le Nemoscolus n'avançait plus la construction de sa retraite, préoccupé de ré- tablir l'équihbre de celle-ci qu'il voulait verticale (fig. 2). Je la lui enlevai et lui mis des bruyères, afin qu'il s'en servît comme d'ap- pui rigide pour fixer les fils sus- penseurs. Une seconde fois le petit ani- mal se mit à l'œuvre et bâtit une cachette presque deux fois plus grande (fig. 3). Il lui fallut envi- ron une semaine pour la termi- ner ; dès le premier jour il s'y réfugia, la partie antérieure de son corps étant seule protégée, son abdomen restant à découvert hors du tronc de cône qui l'en- tourait comme d'une bague (fig. 1). Dès le début les fils qui tiennent l'ouverture béante sont placés et quelques fils provisoires maintiennent la partie supérieure de cette sorte de bague. Lorsque la construction est achevée le tube est vertical, et si par suite d'un accident il y a une rupture d'équilibre l'animal le rétablit la nuit suivante. Jamais il ne travaille de jour, même si une proie a dévasté sa toile, même si sa retraite est bousculée (2). Un fait assez curieux se produisit le cône étant achevé : une nuit il le tranporta à environ 15 centimètres de la place qu'il occupait tout d'abord et le suspendit Fig. 5. Deuxième retraite, x 1, 5. (1) Ifotamment pour VAraneus lahyrintheus Hentz d'Amérique. (2) La retraite construite diffère de la retraite normale d'un Nemoscolus par l'absence de pointe latérale (flg. 3, 4, 5). NOTES ET REVUE H à nouveau. H convient de remarquer que la retraite est beaucoup plus lourde et plus haute que l'animal lui-même, et qu'il la déplaça^ malgré les difficultés d'un chemin encombré de brindilles de bruyères emmêlées, sans la moindre déchirure. Le Nemoscohis Laurae s'il ne travaille que la nuit chasse toute la journée, matin soir, peu lui importe. Depuis le mois de mai jusqu'en octobre, je lui donnai des Diptères tous les jours à des heures différentes et régulièrement il guette la proie empêtrée dans sa toile, bondit sur elle, l'entoure de fils, la mord et la traîne, jusqu'au bord de sa retraite où il la suce. C'est à reculons qu'il entre, la proie reste à l'extérieur et à l'extrémité ouverte du tube, d'où le vent la détache ultérieurement. Au début de mai le Nemoscolus Laurae fit une mue, quatre semaines plus tard il en fit une seconde, qui fut la dernière. Il mourut à la fin de novembre 1911. III CONSIDÉRATIONS SUR LES ATTITUDES ET LA LOCOMOTION DE L'HIPPOCAMPE ÉTUDE CHRONOPHOTOGRAPHIQUE. PAR R. ANTHONY et L. CHEVROTON ^^ Reçu le 27 novembre 1912. Le film sur lequel est basé la présente étude a été réalisé par l'un de nous (2) au laboratoire privé du Professeur François-Franck, au Cap Ferret, près d'Arcachon. Dérivant incontestablement de formes téléostéennes plus adaptées à la vie nageuse, les Hippocampes, qui sont les plus spécialisés des Syngnathidse, se caractérisent surtout au point de vue éthologique géné- ral par le fait qu'iVs mènent une existence benthoniqiœ et sont arboricoles. (1) Travail de la Station physiologique du, Collège de France et du Laboratoire de M. François-Franck, au Cap Ferret. (2) L. ChevroloD. 12 ARCHIVES DE ZOOLOGIE Cette double condition d'existence a déterminé chez eux un ensemble de caractères morphologiques particuhers qui les différencient profonde- ment des t. ^ -c^«^ 4^^5i éM =h* é^ ^M éM ^%i % J^^ autres télé- ostéens. C'est sans doute à leur mo- de de vie benthoni- que qu'ils doivent l'aspect tourmenté de la sur- face de leur corps que n'ont pu polir les filets Uquides, l'état de régres- sion plus ou moins avancé de toutes leurs nageoires, a l'ex- ception de la dorsale, les dis- positions anatomiques spé- ciales en rapport avec le mode actif de respiration auquel sont astreints tous les Pois- sons de mœurs sédentaires. Mais, ce qui différencie essentiellement les Hippocam- pes des autres téléostéens du benthos, c'est qu'ils ne vivent pas comme eux en contact direct et permanent avec le fond. En raison de ce fait, au lieu de présenter comme eux une forme aplatie dans le sens de la pesanteur, dorso- ventrale chez les euthétiques comme les Callionymes, bitatérale chez les Pleuronectes, ils ont une section du corps plus ou moins arrondie. 4<^ >.^i ^ Fkî. 1. Trois fragments de la bande chronophotographique destinés à montrer quelques attitudes de l'Hippocampe. NOTES ET REVUE 13 FiG. 2. 1. Hippocampe nageant en position oblique. 2. Position verticale exagérée. De même, et cette particularité est, ainsi que nous le verrons plus loin, en rapport étroit avec leur arboricolisme, ils ont conservé leur vessie natatoire que les autres téléostéens benthoniques ont généralement perdu ou tendent à perdre. L'arboricolisme des Hip- pocampes a ceci de très par- ticulier que, contrairement à celui de l'Anabas et du Perio- phtalmus par exemple, sus- ceptibles, comme l'on sait, de pouvoir grimper le long des branches des arbres et des racines qui émergent de l'eau, il s'exerce au sein même du milieu liquide. Les plantes marines constituent le substra- tum de ces téléostéens arbori- coles tout comme la végétation terrestre est celui des arboricoles aériens. Au surplus, comme la grande généralité des oiseaux percheurs en milieu atmosphérique par exemple, les Hippocampes sont arboricoles en station seulement ; leur locomotion s'effectue à l'aide des mêmes moyens que celle des autres animaux de leur groupe c'est-à- dire par la nage. Leur fixation est exclusivement réalisée par la queue. Dans l'a- daptation à l'arbo- ricolisme en milieu aérien la queue ne joue au contraire qu'un rôle acces- soire, le rôle prin- cipal étant tenu par les extrémités. On conçoit que chez un Poisson dont les extrémités ont nécessairement subi du fait d'une spécialisation nectonique préexistante de profondes modifications et ont perdu par conséquent toute plasticité, il ne peut en être ainsi. 3. Hippoeamre nageant en position verticale. Au-dessous, groupe d'Hippocampes reposant sur le fond. 14 ARCHIVES DE ZOOLOGIE Comme celle de nombreux arboricoles en milieu aérien, la queue de l'Hippocampe est devenue préhensile. Elle présente d'ailleurs les mêmes caractères adaptatifs, la prédominance des muscles ventraux notamment. Enfin, en raison de sa spécialisation particulière, elle a complètement perdu sa nageoire terminale devenue inutile. L'existence arboricole implique des mouvements beaucoup plus variés et beaucoup plus complexes que la vie nageuse qui est celle qu'affec- tent dans leur ensemble les poissons téléostéens. Aussi, les Hippocampes se différencient-ils étrangement des autres animaux de leur groupe sous le double rapport des formes générales et de la musculature pour se fAAL FiG. 4. Hippocampe partant de la position de repos^d'^ image) ; nageant en position oblique (2« et 2," images) ; nageant en position verticale (4» image) ; position verticale exagérée (5« image). rapprocher au contraire par un curieux phénomène de convergence, des vertébrés supérieurs à existence aérienne. Effilé et se terminant par atténuation progressive leur corps est développé d'avant en arrière dans toute sa région antérieure qui présente extérieurement l'aspect d'un vrai thorax, dont les prolongements des écussons dermiques figureraient en quelque sorte les côtes, et même, plus bas, jusqu'à un certain point, d'un abdomen, l'ensemble de ces deux régions étant nettement distinctes de la queue. Leur musculature aussi diffère totalement de celle qui caractérise les poissons nageurs du type le plus habituel et se rapproche encore assez au contraire, à certains égards du moins, par le fait du même phénomène de convergence, de ce qui existe chez les vertébrés supérieurs à mouve- ments complexes. Il semble qu'on puisse expliquer de la façon suivante cette particularité. NOTES ET REVUE 15 Toute adaptation, et, plus particulièrement l'adaptation à la vie aqua- Tracé des silliouettes dorsales successives d'un Hippocampe s'élevant du fond (let2), nageant d'abord en position oblique (3 et 4), puis en position de plus en plus verticale (5, 6, 7). On peut voir l'augmen- tation progressive des courbures lombaire et cervico-dorsale, ainsi que la diminution également progressive de l'angle céphalo-rachidien. A partir du moment où il affecte la position verticale l'Hippocampe n'avance plus dans le sens horizontal, il se déplace seulement de bas en haut. 16 ARCHIVES DE ZOOLOGIE tique, lorsqu'elle atteint un degré de perfection suffisant et devient exclu- sive, présente ceci de caractéristique que les mouvements de l'animal tendent à être de moins en moins variés et à se répéter constamment toujours identiques à eux-mêmes. Il en résulte, en ce qui concerne le système musculaire du moins, une simplicité qui pourrait, à première vue et dans certains cas, être interprêtée, comme ayant une signification ances- trale et primitive et, qui est au contraire le résultat longuement acquis d'une évolution poussée dans ses dernières limites. Chez les Téléostéens nageurs bien caractérisés, le revêtement muscu- laire est, comme l'on sait, composé de tranches (myotomes) depuis la partie postérieure de la tête jusqu'à la nageoire caudale. Ces tranches musculaires séparées les- uns des autres par des cloisons fibreuses sont cons- tituées de courtes fibres rectilignes et parallèles. Déjà chez les Syngnathes, qui peuvent nous donner une idée des formes par lesquelles les Hippocampes se relient aux autres téléostéens nectoni- ques, les muscles répondant à un mode de vie très différent de celui des Téléostéens nageurs, ne forment plus une masse compacte et épaisse aussi nettement divisée en myotomes ; ils tendent au contraire à s'individualiser dans le sens longitudinal et à présenter une disposition plus compliquée, en rapport avec des mouvements également plus complexes. Il ne s'agit plus seulement pour ces animaux de maintenir leur axe rigide ou d'incur- ver légèrement leur corps à droite ou à gauche. Leurs mouvements ne correspondent plus uniquement à des besoins de direction toujours à peu près identiques, ce sont les résultats d'actes compliqués et sans cesse variables. Chez l'Hippocampe, la complication atteint son maximum, et, le proces- sus d'individualisation de muscles particuhers est beaucoup plus avancé. 11 existe par exemple de véritables courts et longs extenseurs de la tête développés aux dépens des segments musculaires dorsaux. Il existe aussi des fléchisseurs de la tête et du rachis qui dépendent des segments musculaires ventraux des Téléostéens nageurs. C'est au dépens enfin de la couche latéro-ventrale que se développent de véri- tables muscles intercostaux très comparables à ceux des Mammifères, et, séparés par des régions fibreuses transversales qui ont tout à fait l'aspect et la direction de véritables côtes. Il semble évident que ces sortes de muscles intercostaux se sont constitués par le fait de la compression exercée sur le revêtement muscu- NOTES ET BEVUE 17 laire continu par les prolongements latéraux des écussons dermiques qui Z^^- Fia. 6. Epure se rapportant à la figure précédente ; les points 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 marquent : en bas l'extrémité de la queue, au milieu l'extrémité supérieure de la nageoire dorsale, en haut la bouche. Par les dimensions des secteurs en noir et des longueurs des lignes en pointillé on peut apprécier la valeur des courbures rachidiennes dans leur ensemble suivant les différentes positions de l'animal. Le raccourcissement progressif de bas en haut des lignes rejoignant la nageoire dorsale à la bouche permet notamment de se rendre compte de l'augmentation de la courbure cervicale et de la dimi- nution.de l'angle céphalo-rachidien de 1 à 7. 18 ARCHIVES DE ZOOLOGIE joueraient ainsi le même rôle morphogénique que les côtes chez les Mammifères (1). Firx. 7. Tracé des silhouettes dorsales successives d'un Hippocampe nageant et passant de la position oblique (1, 2 et 3) à la position verticale (4 et 5). Mêmes observations pour la figure 5. (1) Voir pour la description plus détaillée de la musculature de l'Hippocampe : K. Anthony. Contribution à l'étude morphologique générale des caractères d'adaptation à la vie arboricole chez les Vertébrés. Ann. des Se nat. Zonlojie 1912). NOTES ET BEVUE 19 Dans les algues où ils vivent, les Hippocampes affectent une position dressée la tête dirigée en haut, ce qui leur est possible grâce au fait qu'ils possèdent une ves- sie natatoire. Si, comme la plupart des autres poissons benthoniques, ils étaient dépourvus de cet organe, en raison même du poids de leur corps ils affecteraient né- cessairement une position renversée peu favorable poar la recherche de la nourriture et pour le départ. C'est, t-il, à la naturelle semble- sélection que l'on S. doit attribuer dans ce cas la persistan- ce de cet organe. C'est aussi à leur attitude verti- cale que les Hippo- campes doivent de présenter avec la forme humaine un caractère de con- vergence des plus curieux et des plus inattendus. Chez les Téléos- téens du type habi- tuel la tête est dans le prolongement du rachis, et, ce dernier est surtout caractérisé par sa rectitude. On conçoit d'ailleurs, étant données les FiG. 8. Epure se rapportant à la figure précédente et cons- truite de la même façon que celle de la figure 6. Eu 1 et en 2 l'animal occupe à peu près la même position, les courbures sont identiques. En 3 la courbure lombaire commence à s'accuser. En 4 et 5 elle s'accuse de plus en plus en même temps que la courbure cervicale de^ lent plus prononcée et que l'angle céphalo-rachidien se ferme (diminution progressive des lignes pointillées de la nageoire à la bouche). 20 ARCHIVES DE ZOOLOGIE nécessités du mode de vie et du mode de locomotion de ces animaux, qu'il n'en saurait être autrement. Chez les Hippocampes la tête forme au contraire avec le rachis un angle de 90° à 100°. De plus, depuis son début jusqu'au commencement de la nageoire dorsale, ce dernier décrit une courbe parabolique à concavité antérieure. Au niveau de la nageoire dorsale il s'infléchit à nouveau présentant une courbure à concavité postérieure qui est une véritable courbure lombaire. Puis, après la nageoire dorsale, il s'incurve encore, présentant une nou- velle courbure à concavité ventrale, à laquelle fait suite une courbe modi- fiable en raison de la préhensiUté de la queue (voy.fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 et 10). Cette disposition très particulière peut être rapprochée de celle qui s'observe chez l'Homme qui, seul parmi les Mammifères, présente un angle céphalo-rachidien de 90° et une courbure lombaire nettement accusée. Dans les deux cas ce double caractère est en rapport avec les nécessités de l'attitude verticale et les conditions de l'équilibre. Lorsqu'on observe les Hippocampes au repos on les voit générale- ment accrochés par leur queue préhensile aux algues du fond ou noués en quelque sorte les uns aux autres formant des manières de paquets (voy. fig. 1 et 3). Ils présentent alors souvent une attitude verticale. Plus cette attitude est parfaite, plus leurs courbures rachidiennes s'accusent. Très souvent, pendant la station, la nageoire dorsale, qui est la plus développée de toutes et semble jouer de rôle de stabihsateur, est animée de mouvements. Elle paraît exécuter un mouvement particulier donnant naissance à une onde qui parcourt l'organe d'avant en arrière, chaque rayon décrivant, semble-t-il pour son propre compte, un déplacement angulaire d'un côté à l'autre du corps, et, les rayons se succédant dans ce mouvement d'avant en arrière de telle sorte que, dans le même moment, les uns occupent la position extrême de droite, les autres la position extrême de gauche, d'autres enfin la position intermédiaire. Pour se déplacer l'animal déroule sa queue et met en mouvement ses nageoires pectorales dont chaque point du bord paraît former en se déplaçant des 8 de chiffre ; généralement la nageoire dorsale continue à se mouvoir pendant la progression. ^j L'Hippocampe, lorsqu'il nage n'aiïecte jamais, comme les poissons téléostéens du necton, et, comme le font encore les Syngnathes ses proches voisins, moins spécialisés pour la vie arboricole, une attitude horizontale. I NOTES ET BEVUE 21 Son axe reste toujours oblique, parfois même tout à fait vertical. Il en résulte que lorsque l'animal veut se déplacer dans le sens longitudinal, il effectue nécessairement toujours en même temps une certaine ascen- sion. C'est dans ce .... cas que l'axe de son corps est obli- que. Il prend la position verticale lorsqu'il veut se déplacer en hauteur (voy.fig.2,3,4,5,7). Lorsque l'Hip- pocampe nage en position oblique ses courbures rachidiennes (cervico-dorsale et lombaire) sont peu accen- tuées et l'angle céphalo-rachidien plus ouvert, en même temps que la queue tend à prendre une direction rectihgne (voy. fig. 5, 6, 7, 8,). FiG. 9. Tracés des silhouettes dorsales successi- ves d'un Hippocampe nageant d'abord, puis se laissant tomber sur le fond. Fig. 10 Atterrisage de l'Hippocampe. f Lorsqu'il passe au contraire de la nage en position oblique à la nage en position verticale les mêmes courbures rachidiennes s'accentuant au maximum, l'angle céphalo-rachidien tend à se fermer et la queue se 22 ARCHIVES DE ZOOLOGIE rejette en arrière tendant à décrire une courbe inverse de celle qu'elle affecte lorsque l'animal s'en sert pour s'accrocher aux algues, (voy. fig. 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9). Les figures 5 et 7 rendent particulièrement bien compte de ce fait et les épures qui les complètent (figures 6 et 8) permettent d'apprécier les modifications que subissent les courbures rachidiennes suivant les diffé- rents moments de la locomotion. Lorsqu'il descend, l'hippocampe arrête (c'est du moins le résultat de nos observations actuelles) le mouvement de ses nageoires ; se ramasse en quelque sorte sur lui-même incurvant son rachis de façon à lui donner l'aspect d'une courbe générale concave en avant et se laisse tomber (voyez fig. 9 et 10.) Cette courte étude des attitudes et de la locomotion de l'Hippocampe est encore très incomplète. Il y aurait un très grand intérêt à rechercher avec l'aide des procédés chronophotographiques, les seuls indiqués pour ce genre d'investigation, le mode de fonctionnement des nageoires. Nous regrettons de ne pouvoir pour le moment fournir un éclaircissement à cet égard, mais nous avons réalisé cet été, dans le Laboratoire de M. François-Franck, au Cap Ferret, des prises de vues chronophotogra- phiques qui précisent très nettement le détail de ce fonctionnement. Nous avons surtout poursuivi l'analyse très délicate des ondulations si rapides de la nageoire dorsale. Ces divers points feront" l'objet d'un travail complémentaire. Les directeurs-gérants : Paru le 26 Janvier 1913. G. Pruvot et E.-G. Racovitza. l'oiitL'nay-iuix-Roses. — Ini]!. L. Bellesanji. — -IWVM ARCHIVES DE ZOOLOGIE HPÉRIliEïïiLE ET mUil FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOLS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du laboratoire Arago Tome 51. NOTES ET REVUE Numéro 2. IV NOTE PRÉLEMINAIRE SUR LE CRIBELLU2I ET LE CALAMI8TRUM DES ARAIGNÉES CRIBELLATES ET SUR LES MŒURS DE CES ARAIGNÉES PAR JEANNE BERLAND Licenciée ès-sciences Reçu le 28 janrier 1913. En 1911, je me suis occupée des Araignées Cribellates femelles au point de vue spécial des deux organes cribeUmn et calamistrum qui leur sont propres (1). Le cnbelliim est cette paire de filières supplémentaires qui a été décou- verte par J. Blackwall. Sa surface est tantôt unique, tantôt divisée en deux aires cribellées, très rarement {Dresser us) en plusieurs aires. Ce crïbeïlum est toujours (1) Jeaxse Courtois. Xote sur le cribellum et le calamistrum des Araignées Cribellates. Diplôme d'études supérieures. Faculté des Sciences. Paris, 1911. AECH. DE ZOOIi. EXP. ET GÉX. — T. 51. — ï. 2. B 21 ARCHIVES DE ZOOLOGIE situé entre les filières inférieures ou en arrière de celles-ci. La soie qui est issue des fusules du crihellum se distingue à première vue par son aspect floconneux, sa couleur bleuâtre (je donnerai quelques dessins un peu plus loin). En rapport avec le crihellum se trouve sur le métatarse de la quatrième paire, à la surface supérieure, le calamistrum, sorte de peigne constitué par des poils forts et plus ou moins régulièrement recourbés. Les Araignées cribellates se servent du calamistrum pour tordre la soie qui est alors dite calamistrée. Je poursuis aujourd'hui chez les mâles l'étude commencée unique- ment sur les femelles en 1911 ; j'ai pu observer sur eux ces organes spé- ciaux aux Araignées Cribellates. Ludwig Koch en 1871 (1) avait émis l'opinion que les femelles possédaient seules ces organes. F. Dahl en 1901 (2) disait en propres termes : « Le mâle, à sa der- nière mae, perd totalement ou ne conserve que des vestiges rudimentaires de ces organes, il ne file plus à ce moment de toile pour capturer les proies et peut être privé de crihellum et de calamistrum. H. CoMSTOCK en 1912 (3) dans un travail tout à fait récent, répète l'opinion générale des auteurs h ce sujet. 11 est assez curieux de voir une idée a 'priori suivie avec autant d'ensemble, et jamais mise en doute : le mâle file peu, donc il n'a pas besoin d'organes fileurs. Je rappellerai pourtant ici le cas très connu des Hersiliidœ, Araignées Ecribellées, dont les filières sont très longues (presque la longueur do corps) et qui ne sont pas fileuses. J'ai donc examiné un grand nombre de Cribellates mâles, jeunes et adaltes et j'ai fait porter mes observations sur le mode de vie, la biologie des Araignées Cribellates aussi bien mâles que femelles. Les Araignées examinées ont été mises très aimablement à ma dis- position par M. E. Simon dont la collection incomparable m'a été d'un grand secours, surtout pour les Araignées exotiques (4) et pour les types rares ou récemment décrits. Un exemplaire de Cœnoihele gregalis mâle adulte m'a été communiqué au laboratoire d'Entomologie du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. Les autres araignées proviennent de mes chasses aux environs de Paris et aux environs de Banyals-sur-mer. (1) L. Koch 1871 Die Arachniden Australiens t. 1. p. 220. (2) F. Dahl 1901 Sitzungsberichte der Gesellschajt naturjorschender Freunde, Berlin. (3) J. H. COMSTOCK 1912. The Book of Spiders. New-York, Doubleday Page et C. (4) Les araignées que M. E. Simon eut la bonté de me communiquer sont indiquées sur la liste par un asté" risque, Texemplaire communiqué par le Muséum est marqué d'un double astérisque. NOTES ET REVUE 25 Je rappellerai très brièvement que la fécondation chez les Arai- gnées est telle que le même mâle peut féconder plusieurs femelles, et que le plus souvent, il est errant ; mais, si généralement le nombre des mâles est inférieur à celui des femelles, il est des cas où il y a égalité entre les deux sexes, et le mâle vit sur une petite toile à côté de sa femelle. Les captures des mâles sont souvent aléatoires, aussi n'ai-je pu pour tous les genres et espèces examinés, me procurer, comme je l'aurais voulu, des spécimens à différents états de maturité. Je ne décrirai ici, à titre d'exemples, que quelques-unes des Araignées que j'ai observées et dont la liste vient ci-après. J'ai suivi l'ordre actuellement admis pour la Systé- matique des Cribellates (1) et je forme trois catégories suivant le plus ou moins de dimorphisme sexuel des organes cribellés chez les Araignées cribellates. A. — Mâles ayant le cribellum et le calamistrum aussi développés que chez la femelle. Famille des Hypochilid.î;. *Ectatosticta Davidi E. Simon 9 et o' (Chine méridionale). Famille des Uloborid^. S. F. Dinoinnœ. *Dinopis huho. B. Capello ç et o- (Congo). *Memieus tetragnathoïdes E. Simon 9 (Af. occidentale). S. F. Uloborinœ. Uloborus W alckenaerius Latreille 9 o' (Banyuls-sur-mer). Ulohorus plumipes Lucas 9 o^ (Banyuls-sur-mer). S. F. Miagrammopinœ. *Miagrammopes corticinus E. Simon 9 (Venezuela). *Hyptiotes paradoxus C. Koch 9 cf (Europe). S. F. ^hutinœ. *^Ebutina hinotata E. Simon 9 (Amazone). Famille Psechrid.î:. *Psechrus argentatus Doleschall 9 o' (île d'Amboine). *Fece7iia ochracea Doleschall 9 (île d'Amboine). *Fecenia macilenta E. Simon o' (presqu'île de INIalacca). (1) Tous les dessins ont été faits à la chambre claire d'ABBE avec microscope binoculaire Zeiss, le papier tant sur la table. La pilosité des téguments n'a été que faiblement indiquée afin de conserver plus de netteté aux parties spécialement dessinées. 26 ARCHIVES DE ZOOLOGIE B. Mâles chez lesquels le cribellum et le calamistrum sont un peu moins développés que ceux des femelles. Famille Zoropsid.î;. *Aca7ithoctemis Gaujoni E. Simon ç o- (Equateur). Zoropsis ocreata C. Koch ç a' (France méridionale). Famille Dictynid^. Amaurobius ferox Walckenaer 9 (Haute-Savoie). Amaurdbius similis Blackwall q- ad. (Paris). Amaurobius fenestraUs Strœm 6 jeune (Alpes). *TitanŒca nivalis E. Simon ç o" (Europe). *TitanŒca albomaculata Lucas ç o' (Europe méridionale). *Devade hirsutissima E. Simon ç à (France méridionale). *Lathys humilis Blackwall 9 o" (Europe). Dictyna arundinacea L. 9 o (Banyuls-sur-mer). Dictyna viridissina Walckenaer 9 o (Ban5mls-sur-mer). *Cœ7iothele gregalis E. Simon 9 (Mexique). **Cœnothele gregalis E. Simon o" adulte (Mexique). *Themacrys irrorata E. Simon 9 (Natal. Afrique S. E.). *Themacrys stolida E. Simon o" (Zululand). *Phyxelida makapanensis E. Simon 9 o' (grotte de Makapan au Transvaal). *Hœmilla tanganensis E. Simon 9 cf (grotte de Tanga). *Hœ7niUa mirabilis L. Koch 9 o' (Ethiopie méridionale). ^Myriopsis Backauseni E. Simon 9 (Terre de Feu). Famille Œcobiid^. Œcobius annulipes Lucas 9 o" (Banyuls-sur-mer). C. — Mâles chez lesquels le cribellum et le calamistrum, sont beaucoup moins différenciés que ceux des femelles. Famille Eresid.i:. *Stegodyphus lineatus Latreille 9 o" (Espagne, Algérie). Eresus niger Petagna 9 o (Banyuls-sur-mer). Famille Filistatid^e. *Filistata insidiatrix Forskol 9 o^ (Banyuls-sur-mer) {= F. testacea Latreille). NOTES ET REVUE 27 Je prendrai dans le premier groupe deux exemples celui des Dinopinœ et celui des Uloborinœ qui sont les plus différenciés au point de vue du crihellum et du calamistrum ainsi que par toute leur organisation générale. La sous-famille des Dinopinœ, lors de mon étude sur les^femelles, FiG. 1-5. Dinopis bubo. 1 Ç métatarse et calamistrum gr. 23,5. — 2 cf , métatarse et calamistrum gr. 35. — 3. 9 filières et cribellum gr. 23 — 4. cf filières et cribellum gr. 35. — 5. Ç coupe transversale du méta- tarse gr. 50. 28 ARCHIVEE DE ZOOLOGIE m'avait montré des caractères particiiliers que je rappelle brièvement : grand développement du cribelhim avec une large surface indivise garnie de fusules très nombreuses ; le calamistrum s'étendant sur une grande partie du métatarse, à partir de la base ; la surface d'insertion des poils du calamistrum large, nette, chacun de ces poils étant très fins à l'extré- mité, mais très élargi et aplati à la base. Or, les mâles étudiés depuis FiG. 6-9. Uloborus Walckenaerius. 6. 9 métatarse et calamistrum. gr. 52. — 7. cT métatarse et calamistrum gr. 50. — 8. 9 filières et cribellum gr. 52 — 9. cf filières et cribellum. gr. 50. présentent les mêmes caractères : le cribelhim indivis est aussi développé, le calamistrum aussi long que ceux des femelles. Dinojns bubo o" a le calamistrum formé des mêmes poils spéciaux à la sous-famille des Dinopinœ (environ un tiers de la longueur totale du métatarse (fig. 1 et 2). Je donne figure 5 la coupe du métatarse montrant la forme spéciale des poils chez les Dinopis. Le cribellum a été dessiné un peu plus de profil que celui de la femelle, les proportions sont les mêmes : longueur de la surface cribellée chez le NOTES ET REVUE 29 mâle 1 mm. longueur chez ]a femelle 1 mm. 03 (fig. 4 et 5). J'attire l'attention sur la disposition représentée sur le dessin 4 ; le cribellum n'est pas immobile, mais est susceptible de se soulever, de se replier, comme sur une charnière, une membrane blanche, mince, souple lui sert d'articulation ; et sous le microscope avec une aiguille, il m'a été possible de placer le cribellum du mâle (fig. 4) dans la position de celui de la femelle (fig. 3). J'avais pu constater sur d'au- tres araignées cribellates indi- gènes, des Amaurohms, les mêmes mouvements exécutés volontairement par l'animal vivant. D'après les auteurs qui ont pu observer les Dinopis, ces Araignées sont grandes fileuses et parmi les Cribellates ce sont elles qui présentent dans les deux sexes et au mê- me degré le développement le plus remarquable du cribel- lum et du calamistrum. Chez les Uloboridœ les mê- mes faits se reproduisent : Uloborus Walckeiiaerius femelle montre une remarquable in- curvation du métatarse pos- térieur, et une brosse, un peigne de poils solidement implantés, fortement recourbés ; l'impression qui se dégage en l'examinant est celle que pro- duirait la vue d'un outil robuste (fig. 6); chez le mâle (fig. 7) l'incurvation du métatarse est un peu moins forte et sa robustesse plus faible, mais à part cela l'ensemble est tout à fait comparable. Longueur du métatarse chez le mâle 1 mm. 47, longueur du calamistrum 0 mm. 053 (1). Le cribelluvi de la femelle n'offre qu'une seule aire renflée en sa partie médiane et arrondie aux deux extrémités (fig. 8). Chez le mâle (fig. 9), Fig. 10 et 13. Zoropsis ocreala Ç. — 10. métatarse et crtte- mistrum gr. 35. — 13. filières et cribellum gr. 23. (1) Les longueurs indiquées sont aussi exactes que possible, néanmoins, elles n'ont d'autre but que de donner un ordre de'grandeur approximatif. 30 ARCHIVES DE ZOOLOGIE l'aspect est le même, mais le développement un peu moindre. Lon- gueur de la surface cribellée chez le mâle 0 mm. 27. Longueur chez la femelle 0 mm. 32. Les Ulohorus font de gi'andes toiles orbiculaires réguhères ; à Banynls- sur-mer, j'en ai trouvé ayant tissé leur toile en- tre des feuilles d'Agave et se tenant au centre de cette toile, les deux paires de pattes anté- rieures allongées en avant, les deux paires posté- rieures étendues en ar- FiG. 11, 12, 1-i. Zoropsis ocreata o". 11 métatarse et calamistrum gr. IS. — 12 détail. — 14. filières et cribellum gr. 35. FlG. 15. Zoropsis ocreata Ç. Toile, gr. 50. rière, les rayons de la toile étaient très visiblement calamistrés. Dans le deuxième groupe où le mâle offre un développement moindre des organes cribellés que la femelle, je prendrai mes exemples parmi les Zoropsidœ et les Dyctinidœ. NOTES ET REVUE 31 Le Zoropsis ocreata femelle est caractérisée par un calamistrum formé d'un grand nombre de poils en séries occupant une aire ovalaire (fig. 10), les poils sont courbés au sommet et à part leur curieux groupement sur Fig. 16-18. Amaurobius. 16. A. ferox Ç métatarse et calamistrum gr. 35. — 17. A. fenestralis cf jeune, métatarse et calamistrum gr. 52. — 18. A. similis çf adulte métatarse et calamistrum. gr. 35. la partie basale de l'article (fig. 10), ils n'offrent rien d'anorma^ ; chez le mâle de Zoroysis ocreata le calamisirum (fig. 11, 12) est moins fourni, ses poils sont moins serrés, mais ils occupent la même position sur le méta- tarse où leur insertion se voit très nettement, même si ces poils sont tom- bés, ce qui arrive fréquemment lorsque la capture de l'Araignée n'a pas été faite avec soin. 32 ARCHIVES DE ZOOLOGIE I 21. ;^^9V Le crihélhim du Zoropsis femelle est petit, formé de deux aires assez rapprochées l'une de l'autre (fig. 13), chez le mâle la surface cribellée est moindre, l'espace dépourvu de poils qui sépare les deux plages cribellées est plus large (fig. 14). Les Zoropsis sont de bonnes fileuses, elles vivent sous les pierres ou sous les écorces et leur toile épaisse (fig. 15) ressemble à celle des Amaurobius. Passons aux Dic- tynidœ, famille très nombreuse dont il est aisé d'avoir et d'ob- server autant d'exemplaires que l'on désire. Amaurobius ferox femelle adulte a un calamistrum (fig. 16) formé par deux ran- gées de poils courbés sépa- rées par une gouttière glabre, il occupe la partie supérieure du métatarse ; j'ai pris un mâle à' Amaurobius fenestralis non adulte, un mâle jeune d'^. similis et voici quel est le calamistrum d^A . fenestralis : deux rangées de poils bien nettement courbés, un peu plus minces que ceux de la femelle séparés par un espace glabre mais non creusé en gouttière comme celui de la femelle (fig. 17). A côté du cala- mistrum, j'ai remarqué la pré- sence d'une série de poils fins, couchés sur le tégument presque sériés en files longitudinales et nette- ment différents des poils du tégument voisins et des poils du calamistrum,. J'ai examiné des mâles adultes des deux espèces précitées, ils m'ont Via. 19-21. A. jerox Ç filières et cribellum gr. 35. — 2U. ^4. jeneslralis cf jeune, filières et cribellum gr. 50. 21. A. similis cT adulte filières et cribellum gr. 52. NOTES ET REVUE 33 présenté les mêmes caractères, sans aucune réduction du calamistrum. JJA. similis mâle adulte (fig. 18) offre deux rangées de poils calamistrés, absence de rainure, présence de petits poils couchés sur le tégument ; longueur du métatarse chez A. similis mâle 3 mm. 3, longueur du cala- mistrum 1 mm. 3. Le crihellum de VA. ferox femelle (fig. 19) montre deux aires larges, ovalaires, bien séparées l'une de l'autre, chez le jeune mâle de VA.fenes- tralis (fig. 20) développement un peu moindre, les aires cribellées sont subrectangulaires, les angles arrondis ; les fusules ont le même aspect que chez 1'^ . ferox femelle ; le mâle adulte A. fenestralis et A. similis (fig. 21) présente la réduction de la surface cribellée, l'espace occupé par les fusules est restreint, mais l'en- semble du crihellum est analogue à celui de la femelle. Les Amaurobius vivent soit sous les pierres, soit dans les anfractuo- sités des murs, derrière les vieilles branches de lierre etc., où leur toile bleuâtre se fait remarquer au premier coup d'œil ; ils font un très large usage de leurs filières. Le mâle adulte qui, dans certaines espèces au moment de l'accouple- ment est errant se sert beaucoup moins de ses filières et de son crihellum, il est tout naturel que ce dernier organe soit moins développé chez lui que chez la femelle toujours sédentaire. Pourtant les Amaurohius Erheri mâle et femelle vivent côte à côte, le mâle tisse une petite toile contre celle de sa femelle. Un mâle adulte d' Amaurohius similis a filé dans un cristalUsoir où je l'avais mis en observation ; les proies jetées sur la toile s'y engluent peu ; et l'examen de la toile, à l'état frais, observée entre lame et lamelle au microscope, montre de gros fils épais non cribellés, et des fils cribellés minces très réfringents, un de ces fils est enroulé en spirale plus ou moins lâche, tortillé, bouclé; l'autre, rectiligne, sert comme d'axe à la spire, j'ai remarqué fort peu de mucus englobant ces fils cribellés (fig. 22). Les Dyctina s'il s'agit, par exemple, de la Dyctina viridismna aiment tendre leurs fils au-dessous des feuilles soit de lierre, soit de plantes Fig. 22. Amaurobius similis ô* adulte toile, gr. 50- 34 ARCHIVES DE ZOOLOGIE herbacées, la D. arundinacea fréquente de préférence les rosea^^x et , les herbes croissant à ^ l'humidité, la D. civica préfère le voi- sinage des maisons, leur toile très irrégu- lière chez les deux premières espèces, avec tendance à la régula- rité chez la dernière est très calamistrée, mais difficile à obser- ver dans toute sa fraî- cheur car, les poussiè- res, les particules sa- bleuses de toutes sor- tes etc., ont vite fait de s'y coller, l'ensem- ble est sale, gris, poussiéreux. Le cala- misirum de D. viridis- sima femelle (fig. 23) est très développé (longueur de l'article 1 mm., longueur du calamistrum 0 mm. 7. Les poils sont forts et courbés, celui du mâle adulte (jBg. 2, 4) est net (longueur de l'article 0 mm. 71, longueur du calamis- trum 0 mm. 42). H n'y a pas de différence appréciable avec celui de la fe- melle. Le cribellum de D. viridissima femelle (fig. 25) est formé de deux aires assez grandes, chez le mâle (fig. 26) ces aires sont réduites, sans pourtant présenter aucune apparence d'atrophie fonctionnelle. Je n'ai pas observé Fig. 23-26. Dyctina viridissima. — 23. Ç métatarse et calamistrum gr. 52. — 24. cT métatarse et calamistrum, — 25. Ç filières et crihellmn gr. 52. — 26. 5- — Filières et cribellum gr. 35. — 41. — Filières et cribellum gr. 50. ment (28 décembre 1912), je possède un mâle à' Eresus niger capturé le 20 mai 1912 (Banjnils-sur-mer) ; il a filé, dans le cristallisoir où je le tiens en captivité, une petite toile. Celle-ci ne paraît aucunement cribellée à l'œil nu, elle n'a pas l'aspect bleuâtre des autres toiles cribellées, les proies jetées n'y sont pas retenues, j'ai prélevé un fragment de sa toile, et je ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 51. — F. 2. C 40 ARCHIVES DE ZOOLOGIE l'ai examiné ad microscope (fig. 42); voici ce que j'ai remarqué : Présence des gros fils non collants, et des fils cribellés, fils rectilignes et des fils spi- rales en petite quantité autour de ces derniers, enfin pas de masse mucila- gineuse enrobant la masse des fils bouclés. Ceci me paraît en rapport avec l'absence de coloration bleuâtre de la toile et avec ce fait que les proies se promènent en toute sécurité sur la toile de VEresus niger mâle, celui-ci les capture au hasard de la rencontre, lorsqu'il les trouve sur son passage. J'aurais pu démontrer à l'aide de dessins faits d'après tous les Cribellates citées dans ma liste des faits semblables avec quelques variations, mais je me suis bornée aujourd'hui à citer seu- lement quelques exemples nécessaires pour établir les points suivants : . I. Tous les mâles d'Araignées Cri- bellates ont aussi bien que les femelles un cribellum et un calamistrmn. II. Les jeunes mâles (reconnaissables en tant que mâles) ont un cribellum et un calamisirum aussi développés que les mâles adultes. HT. Le développement de ces organes chez le mâle et chez la femelle est en cor- rélation avec leur utilisation. Bien déve- loppés chez les bonnes fileuses, moins chez les mâles. Ceux-ci, d'une façon générale, ne filent pas autant que les femelles, et leurs organes sont moins développés. Je ferai remarquer qiie tous les Cribellates examinés et tous les Cribellates connus sont sédentaires. On n'en connaît aucun dont les mœurs paissent être comparées à celles des Lycosidœ et des Sallicidœ dans la série des Araignées EcribePées. Le cn'&eZ/wm considéré par beaucoup d'auteurs (1), Montgomery 1909> en particulier, comme une quatrième paire de filières, représente-t-il une différenciation spéciale, en rapport avec la vie uniquement sédentaire, en existe-t-il des traces chez d'autres Araignées où il n'aurait pas encore été remarqué ? Peut-être. Et si ces traces sont encore visibles, il faut les Fig. 42. Eresus niger o" adulte. Toile gr. 50. (1) MONTGOMEEY Th. 1909, on the spiuuerets, cribellum colulus, trachae and lung books of Araneids. (Phi ladelphia Proc. Acad. Nat. Se, 61, 1905, pp. 295, 320). NOTES ET REVUE 41 chercher parmi les représentants d'une famille ayant les mêmes mœurs, la même biologie que les Araignées Cribellates. C'est ce côté de la ques- tion que je commence à étudier. Travail fait au Laboratoire (T Anatomie comparée, Sorbonne, Paris. PLANAIRES DES BROMÉLIACÉES DE COSTA-RICA RECUEILLIES par M^ C. PICADO (DEUXIÈME NOTE) PAR P. DE BEAUCHAMP Préparateur à la Faculté des Sciences de Paris. Reçu le 1" Février 1913. L'étude d'un second lot du matériel recueilli par M. Picado dans l'inté- ressant milieu biologique dont il a entrepris l'étude me fournit deux nouvelles espèces à ajouter à celles que j'ai décrites en 1912 ; l'une appar- tient comme les précédentes aux Triclades terrestres, l'autre, aux Rhab- docœles. Ce lot renfermait également de nombreux individus, de provenance diverse, de RhyncJiodemus hromelicola de Beauchamp, appartenant aux différentes variétés de couleur que j'ai décrites ; un individu adulte de Geoplana Picadoi de B. (Cartago, 1.500 m., octobre), conforme à ma description ; trois individus non sexués d'une Geoplana ayant à peu près la même longueur, et la même couleur que G. Picadoi, mais de lar- geur presque moitié moindre : il s'agit probablement d'individus jeunes de la même espèce. Deux d'entre eux, par la netteté avec laquelle se détachait au milieu du dos une bande longitudinale plus claire, avaient une certaine ressemblance avec G. Metzi von Grafï et G. Maximiliani Fr. Millier du Brésil, espèces dont l'appareil génital n'est pas connu (même provenance que le précédent) ; — enfin, une jeune Geoplana de forme trapue (13 xi mm.) se distinguant des précédentes par l'existence tout 42 ARCHIVES DE ZOOLOGIE autour de la face dorsale d'un liseré blanc jaunâtre et surtout par la disposition des yeux qui forment deux amas assez larges au sommet de la tête et de là s'étendent en deux ou trois rangs très irréguliers jusqu'à V extrémité inférieure. La bouche est située au-dessus de la moitié du corps. Malheureusement l'aj^pareil génital était rudimentaire. (Orosi, 1.300 m. janvier). Rhynchodemus costaricensis n. sp. Ce petit Rhynchodemus, dont je n'ai eu entre les mains que deux individus provenant également de Cartago et d'Orosi, est, par son appa- reil copulateur, totalement différent de Rh. hromelicola décrit par moi. Tandis que celui-ci est le moins différencié des Rhynchodemus connus, par l'absence totale d'un utérus et d'un pénis même ébauché, l'espèce actuelle nous montre l'un et l'autre avec un haut degré de complication qui la place au niveau de Rh. Scharfjî décrit par von Graff dans sa grande monographie. Il est d'ailleurs très voisin de cette espèce, qui a été trouvée une seule fois dans une serre en Irlande et devra peut-être un jour en être considéré comme une sous-espèce géographique. Mais toute considé- ration à ce sujet serait prématurée tant qu'on n'aura pas fixé par de nouvelles récoltes la répartition de Rh. Schar/fi dont l'indigénat en Ir- lande est probable d'après les commémoratifs rapportés par von Graff mais non certain, et celle de l'espèce actuelle, tant aussi qu'on ne connaîtra point l'anatomie des espèces plus ou moins voisines par l'aspect exté- rieur et l'habitat. En effet d'après les caractères externes il serait assez difficile de distinguer sûrement Rh. costaricensis non seulement de Rh. Scharffi, mais de Rh. stenopus, Blainvillei et pellucidus décrits par von Graff de l'Amérique du Sud et dont, en l'absence de toute donnée sur l'appareil copulateur, l'identification sûre sera ultérieurement à peu près impossible. La taille est de 10-12 mm. (de mes échantillons l'un n'était pas sexué, l'autre ne paraissait point arrivé à maturité tout à fait complète, car je n'ai pu distinguer l'orifice génital externe même après éclaircissement). La forme est grêle (0,7-0,8 mm. seulement de diamètre) régulièrement effilée aux deux bouts, la section cylindrique sauf à l'extré- mité supérieure, fortement aplatie et carénée latéralement par la présence des crêtes sensorielles qui se prolongent au-dessous des yeux de près de trois fois la distance qui sépare ceux-ci du bout céphalique. La teinte est d'un brun fauve assez clair (non franchement jaune comme dans NOTES ET REVUE 43 Rh. Scharffl), très uniforme ; la sole pédieuse étroite et d'un blanc jau- nâtre, allant d'un bout du corps à l'autre, tranche nettement sur elle. La bouche est un peu en dessous du milieu (dans Rh. Scharfjî, elle est reportée jusque dans le quart inférieur). Le pénis est un peu plus allongé que dans l'espèce de vox Graff, et nettement divisé en une partie basale presque cylindrique et une partie distale effilée en pointe, la première étant caractérisée par l'énorme développement de la musculature circulaire qui entoure le canal éjacu- lateur. Le détail de la dispo- sition des couches n'est pas le même que dans Rh. Scharffl ; il n'existe de couche longitu- dinale ni à la périphérie de la masse des fibres circulaires, ni dans le parenchyme tra- versé par quelques fibres ra- diaires qui l'entoure ; par contre, il en existe une, for- mée d'un seul rang de fibres, tout à fait à la périphérie, sous la couche circulaire également très mince qui double l'épi- thélium. Le canal lui-même, qui n'a pas de renflement indi- vidualisé, est revêtu d'un épithé- lium sécréteur, très baspphile, formant des crêtes longitudinales qui donnent à sa coupe une section étoilée. Sa base est entourée de fibres éparses, assez lâches, qui constituent le bulbe du pénis, traversé par les deux canaux déférents eux-mêmes entourés sur une certaine longueur d'une couche de muscles circulaires puissante. Dans la pointe du pénis le canal éjaculateur est beaucoup plus mince et la musculature annulaire perd rapidement son épaisseur. L'épithélium externe ne s'épaissit pas à ce niveau. L'atrium commun, non divisé en deux parties, est, comme la surface du pénis, revêtu d'un épithélium extrêmement mince qui n'acquiert une certaine épaisseur que dans les culs-de-sac situés à la base de celui-ci. od_ FiG. 1. Rhynehodemus costaricensis n. sp. Coupe sagittale schématique de l'appareil copulateur ; cd, canaux défé- rents ; ce, canal éjaculateur ; od, oviductes ; ut, utérus 44 ■ ARCHIVES DE ZOOLOGIE Cet épithélium plus haut se prolonge dans le vagin qui en naît dorsalement, se dirige vers le bas et se renfle pour recevoir les oviductes, le canal utérin et les conduits des nombreuses glandes qui entourent tous ces organes et se prolongent vers le bas beaucoup plus que les limites de la figure. Le canal utérin, lui, remonte vers le haut parallèlement à la paroi de l'atrium, puis se recourbe à nouveau pour aboutir dans l'utérus situé dorsalement à lui. Cette double courbe est encore un bon caractère de l'espèce par rapport à Rh. Scharfjî ; je puis . également affirmer que, contrairement à la description de von Graff, sa structure est la même que celle des oviductes (sauf tout à fait à son point d'abouchement dans l'utérus), c'est-à-dire que son épithéhum, bien développé, est cilié, et qu'il ne possède point de musculature (mais par contre un mince manchon glandulaire). L'utérus lui-même est entouré d'un réseau unistratifié de fibres musculaires de direction diverse. Sur mon échantillon il était com- plètement obstrué de cellules en continuité avec le très haut épithélium qui le revêt : évidemment sa lumière ne se produit qu'au moment de la maturité complète par fonte cellulaire centrale. Il n'existe pour ainsi dire pas de musculature commune à tout l'ensemble ou propre aux parois de l'atrium. Prorhynchus metameroides n. sp. ET QUELQUES REFLEXIONS MORPHOGÉNIQUES A SON SUJET. Je ferai connaître enfin un Rhabdocœle de la même faune qui, par la forme régulièrement pennée de l'intestin et de l'ovaire, au moins ébauchée d'ailleurs dans des espèces déjà connues du genre, se prête à des considérations intéressantes. Ma description sera sommaire au point de vue de l'anatomie fine, les matériaux que j'ai eus entre les mains, bien que fixés histologiquement, ayant été l'objet d'une conser- vation défectueuse. J'espère obtenir ultérieurement d'autres échantillons qui me permettront l'étude de particularités histologiques mal connues dans les autres espèces du genre. J'ai eu entre les mains sept individus fixés de Pr. metameroides, dont le plus grand mesurait 1 mm 650 de long sur 0,420 de large et le plus petit (dont l'ovaire était à peine développé), 0,670 x 0,230. La forme générale (fig. 2) est sensiblement celle de Pr. hygrophilus décrit en détail par Vejdovsky (1895) et avec lequel sont ses principales affinités : bords à peu près parallèles, extrémité supérieure cordiforme par la présence à son sommet de la dépression buccale (h) ; celle-ci la sépare en deux lobes NOTES ET REVUE 45 qu'il serait abusif de qualifier d'oreillettes comme dans Pr. sphyrocephalus (de Man) et d'autres espèces où ils sont allongés et divergents. Comme dans Pr. hygrophilus la ciliation, très courte, est limitée à la face ventrale (fig. 3) qui, par contre, est dépourvue sauf à ses deux extrémités des glan- des nombreuses sur la dorsale (gc). Ces glandes sont allongées et enfon- cées dans le parenchyme, flexueuses et remplies de petits grains intensé- ment sidérophiles. On en trouve, par place, d'autres, plus grandes, plus pro- fondes dans le parenchyme et prenant lelichtgrun. Dans la couche épidermi- que, je n'ai pu, non plus qu'aucun des auteurs qui se sont occupés du genre, distinguer de noyaux (caractère qui sera intéressant à approfondir, car il semble un acheminement vers la cons- titution du tégument chez les Platodes parasites), ni de rhabdites qui paraissent aussi manquer ou être très clairsemés dans les autres espèces. Il n'existe ni touffes latérales de soies comme dans Pr. hygrophilus, ni fossettes ciliées sur la tête comme dans Pr. fontinalis Vejd. et Pr. putmlis Haswell. La muscula- ture rappelle la description de Vej- DOVSKY pour la première espèce : muscles longitudinaux très développés sur la face ventrale {ml), beaucoup plus faibles et moins nets sur la dor- sale où je n'ai pu préciser s'il existe aussi des muscles circulaires. Enfin de grands muscles dorso-ven- traux à intervalles réguHers sur lesquels nous reviendrons {mdv). Le pharynx est court (1/6 de la longueur totale), cyUndi-ique, très peu saiUant à l'intérieur du vestibule buccal formé par simple invagination du tégument, et par conséquent, sans doute peu protractile. La structure est celle décrite par Vejdovsky, avec la couche interne de muscles cir- Fig. 2. Prorhiinchusmetameroidesn.s,\>.'&chimA général de l'organisation, vue par la face ventrale, x 70 environ, b, bouche ; g, cer- veau ; i, intestin et ses diverticules ; o, œuf dans l'ovaire ; 9 orifice génital. 46 ARCHIVES DE ZOOLOGIE culaires plus développée dans la partie inférieure tandis que la longitu- dinale externe l'est davantage dans la supérieure. L'intestin est remar- quable comme je l'ai dit par sa forme régulièrement lobée (fig. 1, i), il est garni de véritables caecums opposés, un peu étranglés à la base, que sépa- rent les muscles dorso-ventraux, au lieu de simples renflements comme ils sont connus chez Pr.hygrophilus et, avec moins de régularité encore, dans d'autres espèces. La seule qui s'en rapproche à ce point de vue est Pr. apjjlanatus décrit par von Kennel (1889) de la Trinité et qu'il ne serait pas étonnant de retrouver dans l'Amérique continentale. Mais l'animal ■^^.-- v; r:j3^iJi^.,ï*ÈîaEZ35*J*'^s;?.^.^.■?.^-^He.■^e^-:>■^7^^^^g^***^^''^^'^•'^•^ FlG.2. BaciUus enterolhrix n. sp. ; a, portion de filament sporulé (x 1.000) ; h, une partie plus grossie, montraul le couple de spores et la cloLson séparatrice ( x 2000) ; e. un bacille isolé par rupture, mesurant lOil . \ / ./. /'t& ■ ¥7 '\M \ '-^ , /• Fin. 11. Mnstigina hyJœ (Prenzel) x I.-'ÎOO. a à /, divers stades des kystes à 2, puis à 4 noyaux. corps protoplasmique l'occupe presque en entier ; mais, une fois fixé, il subit d'ordinaire une assez forte rétraction causant un vide artificiel (fig. 11 a à /). Grâce à cette paroi épaisse, à surface toujours visqueuse, ces stades se distinguent sans peine à la fois des kystes d'Opalines qui ont à peu près même grosseur et des kystes d'Entamibes que je n'ai du reste jamais vus chez les larves de Batraciens. Dans les kystes formés récemment, les noyaux montrent encore la forme typique en poire et des vestiges plus ou moins nets de l'appareil centro- somien qui, plus tard, semble régresser. Des « chromidies » (ici assez peu développées) sont émises dans le cytoplasma aux dépens des karyosomes (fig. Il a et h), comme Prowazek l'a constaté pour le cas des Enta- mibes (1912, fig. h, p. 245) ; il naît plus ou moins tôt une énorme vacuole NOTES ET REVUE 73 dont la présence n'est d'ailleurs pas constante, et les noyaux subissent des remaniements profonds (phénomènes précurseurs de la maturation ?) dont le détail m'échappe quant à l'ordre précis des stades (fig. Il c, d, e). Dans les kystes plus âgés (fig. 11 /), on observe 4 noyaux ayant la même structure que ceux des kystes à 2 noyaux dans les derniers stades figurés et c'est en cet état qu'ils paraissent d'ordinaire émis dans le milieu exté- rieur, avec les excréments. J'ignore de la façon la plus complète ce qui se passe en suite. On voit par ce court exposé l'intérêt qu'il y aurait à approfondir la question (ce que je compte d'ailleurs faire moi-même très prochainement), tant pour la connaissance générale des Mastigamœbiens eux-mêmes, sur le cycle desquels nous ne savons absolument rien en dehors du tra- vail de GoLDSCHMiDT (1907) déjà déclaré suspect à diverses reprises (1), que pour l'étude possible des relations phylogéniques entre Amibes Ubres ou parasites et Rhizomastigines. III. Flagellés. Bien que je ne me sois pas attaché d'une façon particulière à l'étude de ces organismes, je signalerai en passant, parmi les formes rencontrées, celles qui présentent quelque intérêt : Chilomastix Caulleryi x4lexeieff se trouvait d'ordinaire, en assez grande abondance, à la fois chez les larves de Bufo calamita prises à Viarmes et chez les têtards d'Aîytes à Selongey. Il était associé dans la plupart des exemplaires à la faune banale des Anoures : Hexaînitus intestinalis Du jardin (= Octomitus Dujardini Dobell), Octomitus intestinalis Prowazek, Monocercomonas bufonis Dobell, etc. J'ai rencontré aussi ce dernier Flagellé, en nombre prodi- gieux et à l'état à peu près pur, chez plusieurs Molge palmata Schneider pris à Viarmes également. Le curieux diplozoaire à faciès de Lamhlia. Giardia agilis Kûnstler, n'était pas rare non plus dans les têtards d'Alyte, mais en une seule station ; il n'était accompagné là d'aucun autre Flagellé. IV. Infusoires. Opalina cincta n. sp. Cette espèce rencontrée à Viarmes, chez plusieurs exemplairesMe Bufo vulgaris Laur., dans une station où vivaient aussi des Bmia (1) Voir en particulier : Alexeieff (1912 b), après Haetm.a^tn (1990). 74 ARCHIVES DE ZOOLOGIE abondamment parasités par Opalina ranarum Ehrg., se distingue fort aisément de toutes les espèces signalées jusqu'ici chez nos Batraciens indigènes et, parmi les formes exotiques, celle à laquelle elle ressemble le plus paraît être 0. lata Bezzenberger, de Rana limnocharis Wigm. Elle est remarquable surtout par la largeur exceptionnelle de son limbe ectoplasmique qui semble être une auréole, par son endoplasme très sombre -/:-.. ZEN- ■;^^. ©:->*i^' H^, ■•^ © ^4?Â'W>V' ,.^©^^ /z. /a Fio. 12. ff, Opalina cincta n. sp. ; espèce à large ectoplasme et noyaux volumineux, très.seriés ; h, Opalina ranarum Ehrg., provenant d'une Rana (même station) et dessinée au même grossissement comme objet de comparaison ( x 500 ; chambre, rl/iire) ; Carmin boracique, après fixation à chaud par le liquide de Bouin. et ses nombreux noyaux serrés les uns contre les autres, presque toujours en division. Leur diamètre au repos est d'environ 9 y., contre 6 à 7 /a chez Opalina ranarum (voir fig. 12 a et b). Par sa structure cytologique et en particulier par les détails de la mitose, cette nouvelle espèce paraît intermédiaire entre les Opalines à noyaux nombreux du type 0. ranarum et celles à 2 noyaux, du type 0. intestinalis. J'ai trouvé d'autre part des exemplaires libres et des kystes à'Oyalina dimidiata Stein (ou plutôt de 0. ranarum difficile à identifier au stade jeune), à la fois chez Alytes et chez Bujo calamita larvaires, tandis que les têtards de Pelobates cultriqies des environs de Montpellier renferment NOTES ET RESTE 75 exclusivement l'Opaline à 2 noyaux, 0. intestinalis Stei.v. Cette dernière pullulait aussi chez deux exemplaires 9 adultes de Bomhinator igneus Laur. capturés à Selongey, occupant la région rectale, tandis que l'anse duodénale de ces mêmes Batraciens était à peu près obstruée par une population compacte de Balantidimn elongatunt Stein, dont l'hôte le plus habituel est Molge palmata. J'ai observé de plus ce bel Hétérotriche, mais toujours en petit nombre, à Viarmes et à Montpellier, chez Rana esculenta, hôte déjà signalé par Stein (1867). Enfin, pour l'espèce très commune qu'est Nyctotherus cordiformis Ehrg., j'ai noté le fait suivant : chez la presque totalité (soit 92 %) des jeunes larves de Biifo calamita de Viarmes contenant cet Infusoire, il s'est trouvé un nombre notable d'exemplaires ex-conjugués, fort aisément recoimaissables par les fragments d'ancien noyau qui encombrent le cytoplasme et aussi par ]a^ présence du curieux spirème chromatique, pelotonné et déroidabîe, qui constitue le noyau jeune (1). Comme Stein, de son côté, se trouve avoir vu des stades semblables d'une manière exclu- sive chez des JRana esculenta très jeunes, en cours de métamorphose ou l'ayant à peine achevée (1867, p. 342), il est presque hors de doute que la conjugaison a lieu chez les têtards seulement, de suite après l'ingestion des kystes propagateurs. Des expériences d'infestation que je poursuis en ce moment, à l'aide de ces mêmes kystes, auront, j'espère, pour résul- tat de montrer l'existence chez un Infusoire vrai (à macro et micronucléus typiques) d'une localisation précise des phénomènes sexuels, semblable à celle rencontrée dans le cycle des Opalines et aussi des Entamibes, ce phénomène de convergence étant sans aucun doute l'effet d'une adap- tation parallèlle à la vie parasitaire. /J\fDEX DES AUTEURS CITÉS 1912 a. Alexieff (A.) Sur les caractères cj'tologiques et la systématique des Amibes du groupe Umax, etc. {Bull. soc. Zool. Paris. T. XXXVII, no 2). 1912 b. — Quelques remarques complémentaires sur la systématique des Amibes du groupe Umax {ibid. T. XXXVII, n» 4). 1904'. Bezzenbergeb (E.). Uber Infusorien aus asiatischen Anuren {Arch.f. Protistenk. Bd. III). (1) Voir les figures de Steis (1867, pi. XV, flg. 7 à 9), et aussi celles de Schneidep. {1886, pi. XXI-XXIl) ; ces auteiu'S ne représentant qu'une partie de l'évolutiou. 76 ARCHIVES DE ZOOLOGIE 1910 a. Chatton (E.). Protozoaires parasites des branchies des Labres : Amœba mucicola Chatton, Trichodina lahrorum n. sp. (Arch. zool. exp. [5] T. V., n» 5). 1910 b. Chatton (E.). Essai sur la structure du noyau et la mitose chez les Amœbiens. Faits et théories. {Arch. zool. exp. [5] T. V, no 6.) 1908. DoBELL (G. G.). Note on some parasitic Protists (Quart. Journ. micr. Se. Vol. LU). 1909. _ Researches on the intestinal Protozoa of Frogs and Toads {ibid. T. LUI). 1911. — Contributions to the Gytology of the Bacteria (ibid. T. LVI). 1912. Researches on the Spirocheets and related Organisms (Arch. f. Protistenk. Bd. XXVI). 1892. Frenzel (J.). Untersuchungen ûber die mikroskopische Fauna Argentiniens. I Die Protozoen. 1. u. 2 Abth. (Bibl. zoologica, Heft 12). 1907. GoLSDCHMiDT (R.). Lebensgeschichte der Mastigamœben Mastigella vitrea n. sp. und Mastigina setosa n. sp. (Arch. /. Protistenk. Suppl. Bd. I.) 1912. Gross (J.). Ueber Systematik, Struktur und Fortpflantzung der Spironemacea (Centralbl. f. Bakt. I. Abth. Orig. Bd. LXV). 1909. Hartmann (M.). Polyenergide Kerne (Biol. Centralbl. Bd. XXIX). 1849. Leidy (J.). Descriptions of a new gênera and species of Entophyta (Proc. A. N. S. Philadelphia. Vol. IV). 1910. Mercier (L.). Contribution à l'étude de l'Amibe de la Blatte (Entnmœha blattse Butschli) (Arch. /. Protistenk. Bd. XX). 1912. Xagler (K.). Ueber Kerntheilung und Fortpflanzung von Monas gelatinosa n. sp. (Arch. /. Protistenk, Bd. XXVII). 1909. PÉNARD (E.). Sur quelques Mastigamibes des environs de Genève (Rev. Suisse Zool. Vol. XVII). 1906. Prandtl (K.). Die Konjugation von Didinium nasutum (Arch. /. Protistenk. Bd. VII). 1912. Prowazek (S. V.). Weiterer Beitrag zur Kenntniss der Entamœben. VI (Arch. f. Protistenk. Bd. XXVI). 1902. ScHAUDiNN (F.). Beitrâgezur Kenntnis der Bakterien und verwandter Organis- men. I. Bacillus Biitschlii n. sp. (Arch. f. Protistenk. Bd. I). 1886. Schneider (A.). Fragments sur les Infusoires (Tablettes zool. Poitiers, T. I). 1867. Stein(F.). Der Organismus der Infusionsthiere; II Abth. 2. (Leipzig, W. Engel- mann): Naturgeschichte der Heterotrichen Infusorien. NOTES ET BEVUE VIII VARIATIONS CHEZ PANORPA C0MMUNI8 L. ET CHEZ PANORPA QERMANICA L. PAB L. MERCIER Chef des travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy to Reçu le 27 Mars 1913. Au cours de recherches que je poursuis depuis plusieurs années sur les Panorpes de la région Lorraine, j'ai éprouvé des difficultés au sujet de la détermination (1) de certains exemplaires par suite de la variabilité de plusieurs caractères utilisés par les taxinomistes. J'ai été ainsi conduit à étudier les variations que i^résentent deux formes com- munes, Pawor/^a communis L.(2) et Panorpa germanica'L. (3), et je consigne brièvement les principaux résultats de mes observations dans cette note préUminaire. Comme l'ont montré les travaux de Lang sur les Hélix, de Fage sur le Rouget, de Delcourt sur les Notonectes, de Neubaur sur les Gyclops, de telles recherches présentent un grand intérêt au point de vue de la compréhension de la notion d'espèce ; elles permettent de se rendre compte du degré de fixité des caractères utilisés pour la détermination, de voir si leur évolution est terminée, et dans le cas contraire de recher- cher le sens de leur orthogénèse. Variation dans le dessin des ailes chez P. communiai. Parmi les caractères utihsés pour la diagnose de P. communis, les auteurs (Brauer, Rostock, etc.) signalent la présence sur les ailes antérieures, d'une large bande anguleuse d'un noir brunâtre qui s'étend du ptérostigma au bord postérieur de l'aile. Girard (1879) a fait au sujet de cette bande une remarque qui. si (1) Je remercie vivement le P. L. Xavas, le savant spécialiste en Névroptères qui a dressé le catalogue des Panorpides des collections du Muséum, dont j'ai mis plusieurs fois la science à contribution. (2) Sous ce nom, je comprends également la forme P. vulyiiriK Imhoff (= P. communis var. diffinis M'L.). (3) Panorpa gerinanica L. = P. nwntana BR. 78 ARCHIVES DE ZOOLOGIE elle était exacte, présenterait un certain intérêt ; en effet, il note dans son traité d'Entomologie (T. II, p. 405) que la bande transverse est « souvent fourchue au bord interne chez la femelle ». D'après cet auteur, on pourrait donc admettre que cette particularité, sans être un caractère absolu, se rencontre uniquement chez les femelles. Or, j'ai capturé de nombreux mâles de P. communis qui présentent sur chacune des ailes antérieures une bande transverse fourchue ; chez d'autres (fig. 1), la bande est fourchue seulement sur l'une des ailes. D'autre part, de l'accouplement de mâles et de femelles de P. communis présentant la bande transverse fourchue sur chacune des ailes anté- rieures, j'ai obtenu un mâle ne présentant pas de fourche, et une femelle avec bande fourchue seulement sur une aile. ,.f i. Fig. 1. Ailes antérieures d'un mâle de P. communis. A, aile droite, la bande transverse (b) n'est pas fourchue à son bord postérieur. B, aile gauche, la bande transverse (b) est fourchue à son bord postérieur. En présence de ces faits, on est amené à conclure que la fourche de la bande transverse se rencontre aussi bien chez les mâles que chez les femelles ; que chez un même individu, elle peut exister sur une aile et ne pas exister sur l'autre. Dans l'état actuel de la question, il semble donc difficile d'attacher une signification précise à ce détail de dessin alaire présenté par P. communis. Anomalie de coloration du dernier segment de l'abdomen CHEZ P. communis. Chez le mâle de P. communis le dernier segment de l'abdomen avant la pince (cinquième segment pour les uns, sixième pour les autres) est donné par les auteurs comme étant entièrement noir ou faiblement bordé de jaune à son bord postérieur. Or, j'ai capturé, en août 1911, un certain nombre de mâles de P. communis chez lesquels ce segment offre une teinte rougeâtre très prononcée qui attire immédiatement l'attention. NOTES ET REVUE 79 On connaît déjà, chez les Insectes, de nombreux exemples analogues d'anomalies de coloration, et tout dernièrement G. Goury (1912) en a signalé un du même ordi'e chez un Hyménoptère du genre Macrocephus. L'auteur a constaté que « chez certains individus, les premiers segments de l'abdomen, ainsi que les hanches postérieures et presque tous les segments ventraux, au lieu d'être d'un noir profond, offrent une teinte rougeâtre très prononcée ». Il pense que cette coloration insolite, qui affecte toujours les mêmes parties du corps, présente tous les caractères d'une véritable (( aberration », et que les indi\ddus ainsi colorés ne sont pas tout simplement, comme on l'admet généralement, des imagos « immatures ». Je me range volontiers à la façon de voir de Goury en ce qui concerne l'exphcation à donner de l'anomaUe de coloration que je viens de signa- ler chez des mâles de P. communis. En effet, en consultant mes notes d'élevage pour l'année 1912, je constate, par exemple, qu'un mâle éclos le 17 juillet (1) avec un cinquième segment abdominal coloré en brun roux présente encore cette même coloration anormale à sa mort survenue le 16 août ; ce mâle s'est accouplé dès le 20 juillet, c'est-à-dire trois jours après l'éclosion. Cette observation suffit à démontrer que l'anomalie que je viens de signaler peut être indépendante du degré de maturité de l'imago. Est-il possible de donner une explication de cette coloration inso- lite ? On sait que beaucoup des fluctuations de couleurs présentées par les Insectes sont en rapport avec des variations dans la chaleur et l'humi- dité. Or, il est à noter, d'une part, que parmi les nombreux mâles de P. communis que j'ai capturés je n'ai constaté la coloration anormale du cinquième segment abdominal que sur des individus recueilhs au mois d'août 1911, c'est-à-dire de seconde génération (2). D'autre part, l'été de 1911 a été particuKèrement sec et chaud en Lorraine. On peut donc supposer que ces deux facteurs, sécheresse et chaleur, ont agi sur les processus formatifs des couleurs et ont déterminé cette fluctuation. Anomalies dans la nervation des ailes chez P. communis L. EN CHEZ Panorpa germanica L. Parmi les espèces du genre Panorpa connues en France, il en est deux très communes : P. communis et P. germanica ; elles se ressemblent beau- ci) La coloration du cinquième segment abdominal était normale chez les parents. i21 P. communis présente deux générations par an ; les individus de la première génération apparaissent fin avril. 80 ARCHIVES DE ZOOLOGIE coup, vivent dans les mêmes stations et se rencontrent aux mêmes époques de l'année (fin avril à septembre). D'après Girard, certains auteurs auraient même considéré P. germajiica comme une variété de P. communis ; mais on admet aujourd'hui (Rameur, Brauer, Ros- TOCK, Navas, Lameere, Lacroix, etc.) que ce sont deux formes bien distinctes constituant chacune une espèce. L'étude de nombreux exemplaires de P. communis et de P. germa- nica m'a permis de relever un certain nombre d'anomalies dans la ner- vation des ailes. De telles anomaUes sont fréquentes chez les Insectes ; néanmoins, je crois devoir consigner les observations que j'ai faites sur les Panorpes, car ainsi que Giard (1895) l'a fait remarquer : « L'étude des cas tératologiques de la nervation chez les Insectes présente un intérêt considérable au point de vue de la philosophie biologique. Il importe de ne pas laisser perdre des documents que la nature nous four- nit ainsi d'une façon exceptionnelle ». Dans cette note, je m'occuperai tout particuUèrement des disposi- tions que peut présenter, chez P. communis et chez P. germanica, un rameau secondaire du secteur de la nervure radiale. Lameere (1900), dans son Manuel de la faune de Belgique, utiUse dans sa clef dichoto- mique, un caractère tiré du fait qu'un rameau secondaire du secteur de la nervure radiale est deux fois (P. communis, P. vulgaris) ou une fois (P. germanica, P. cognata) fourchu après le ptérostigma. Or, ce caractère n'est pas absolu. P. communis. Sur 58 P. communis examinées (28 femelles et 30 mâles), j'ai constaté que chez 48 exemplaires (22 femelles et 26 mâles) les ailes antérieures présentent bien un rameau secondaire du secteur de la nervure radiale deux fois fourchu après le ptérostigma (fig. 2 : A) ; mais chez 10 autres individus, j'ai relevé les anomalies suivantes : 10 Le rameau secondaire est deux fois fourchu sur une aile et seule- ment une fois sur l'autre (fig. 2 : B, constaté sur 2 femelles). 2° Sur chacune des deux ailes, le rameau secondaire est seulement une fois fourchu (fig. 2 : C, constaté sur 3 mâles et 2 femelles). 3° La seconde fourche se trouve tantôt sur la ramification supérieure, tantôt sur la ramification inférieure (fig. 2 : D, constaté sur 1 mâle). 40 Chez un même individu, le rameau secondaire est normal sur une aile et présente sur l'autre une comphcation du fait que chacune des ramifications est fourchue (fig. 2 : E, constaté sur 2 femelles). NOTES ET REVUE 81 P. GERMAJsriCA. Sur 65 p. germanica exa,mméea (33 femelles et 32 mâles), le rameau secondaire du secteur de la nervure radiale présente bien chez 59 exemplaires (30 femelles et 29 mâles) la disposition donnée comme / c-oinmunià A 'Ùtin-Oy/li^CCi^ FiG. 2. Tableau schématique des anomalies de nervation relevées chez P. communis et chez P. germanica. Le rameau secondaire du secteur de la nervure radiale étudié est seul représenté en trait plein ; pi, pté- rostigma. P. communis. A, type normal ; B, première anomalie (l'aile droite est anormale, l'aile gauche est normale). C, deuxième anomalie (l'aile droite seule est représentée; les deux ailes sont du type P. germanica). D, troisième anomalie (noter la situation de la seconde bifurcation du rameau de l'aile gauche). E, quatrième ano- malie (noter sur l'aile gauche une bifurcation supplémentaire). P. gerr)Mnica. a, type normal ; 6, première anomalie (l'aile droite est anormale et du type P. coprmu- nis ; l'aile'gâuche est normale), c, deuxième anomalie (roter le point de naissance de la bifurcation sur les deux ailes), d, troisième anomalie (l'aile droite est normale, l'aile gauche anormale). 82 ARCHIVES DE ZOOLOGIE normale par Lameere (fig. 2 : a) ; mais chez les 6 autres, j'ai constaté les anomalies suivantes : 10 Le rameau secondaire est normal sur l'une des ailes ; sur l'autre, il est deux fois fourchu après le ptérostigma, comme chez P. communis (fig. 2 : b, constaté sur 2 femelles et sur 2 mâles). 2° Chez un même individu, le point où naît la bifurcation qui donne la fourche n'occupe pas la même position sur les deux ailes, ce qui fait que les branches de la fourche sont plus ou moins longues, (fig. 2 : c, constaté sur 1 mâle). 30 Le rameau secondaire est normal sur l'une des ailes tandis que sur l'autre l'une des branches de la fourche n'atteint pas le bord de l'aile et se raccorde par une nervure transverse à un autre rameau (fig. 2 : d, constaté sur 1 femelle). Ces observations montrent que le rameau secondaire en question présente chez P. commimis et chez P. germanica des anomalies notables et relativement fréquentes. D'autre part, si l'on compare entre elles les deux colonnes du tableau donné figure 2, on voit que des P. communis (5 sur 38) présentent sur les deux ailes une nervation du type P. germanica . que P. communis et P. germanica présentent une anomalie de nervation absolument iden- tique, puisque chez l'une (B) comme che^ l'autre (6) de ces deux espèces on rencontre des exemplaires dont l'une des ailes est du type P. communis et l'autre du type P. germanica. En présence de ces faits, on est amené à conclure que le mode de rami- fication du rameau secondaire n'a pas la valeur d'un caractère absolu per- mettant à coup sûr de différencier les deux espèces. Conclusion. — En résumé, certains des caractères utilisés pour la détermination de P. communis et de P. germanica ne sont pas d'une fixité absolue ; je me propose d'étudier, par des élevages méthodiques, les limites et l'importance des variations qu'ils présentent. fNDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 1857. BRAtTBK Neuroptera austriaca. (Cari Gerold's Sohn, Wien) 1895. GiARD. Sur un exemplaire chilien de Pterodela pedicularia L. à nervation dou- blement anormale. (Actes de la Soc. Scientif. du Chili, T. V., p. 19.) 1879 Girard. Traité élémentaire d'Entomologie. Paris, Baillière. 1912. GouRY. Etude comparative entre le Macrocephus xanthostomus Ev. et le M. linea- ris ScHRK. (Hym.). [Feuille des Jeunes Naturalistes [V.-S.] 42^ A. p. 142.) NOTES ET REVUE 83 1912, Lacroix. Contribution à l'étude des Névroptères de France. {Feuille des Jeunes Naturalistes [V. S ]. 42^ A. p. 165.) 1900. Lameere. Manuel de la faune de Belgique. Bruxelles. Lamertin. 1909. Xavas. Catalog-ue des Panorpides des collections du Muséum. {Bull, du Mus. Hist. Nat. T. 15, p. 526.) 1842. Rameur. Histoire naturelle des Insectes Névroptères. {Suites à Buffon. Pans. Roret, p. 328.) 1887. RosTOCK. Neuroptera germanica. {Sonderabdruck aus dem Juhresb. d. Vereins f. Nnturkunde zu Zwickau.) TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1913. — Tome 51. Articles originaux Absolon (K.)- — Ueber eine neue subterrane Collembole (Insecta apterygota), Acherontiella onychiuriformis n. g., n. sp., aus den Hohlen Algiers (avec 2 fig.), p.l. Antony (R ) et Chevroton (L.). — Considérations sur les attitudes et la locomo- tion de l'Hippocampe (Étude chronophotographique) {avec 10 fig.), p 11. Beatjchamp (P. de). — Planaires de Broméliacées de Gosta-Rica recueillies par M. C. Picado (Deuxième note) {avec 4 fig.), p. 41. Beri.and (J.)- — Note sur les mœurs de Nemoscolus Laurae E. Simon [avec 5 fig.), p. 7. BerijAND (J.). — Note préliminaire sur le cribellum et \e calatnislrum des Araignées cribellates et sur les mœurs de ces Araignées {avec 42 fig.), p. 23. Golijn(B.). — Sur un ensemble de Protistes parasites des Batraciens (Note prélimi- naire) {avec 12 fig.), p. 59. Hollande (A-Ch ). — Coloration vitale du corps adipeux d'un Insecte phytophage par une anthociane absorbée avec la nourriture {avec 3 fig.), p. 53. Mercier (L.). — Variations chez Panorpa communis L. et chez Panorpa germanica L. {avec 2 fig.), p. 77. Les directeurs -gérants : ' Paru le 25 Avril 1913. G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Fonteiiay-aux-Roses. ■ — Imp. L. Bellen.wd. — ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 51, p. 1 à 457, pL I à VI 25 Notembve 1912 ETUDE HI)^'lllillAIMIII)UH SUR LES ACINÉTIEXS [I ''' Morphologie, Physiologie, Systématique PAR BERNARD COLLIN Ciiei des travaux à la Shitioa Zoologique ik- C^tte SOMMAIRE : Piices. Introduction'. Plan et but de ce travail 3 îl istorique ■"' jratérlel et technique 1 " T.iste des formes observées 1 - PREMIÈRE PA RTIB : MoupHOi r.<;iK 1 J C'iiAriTEK I. Mofpholoiiie ycnérale (s>imct>-ie et oiicnlu-'ion). n. Symétrie homaxone (p. 16) ; h. Syuiétrie monaxono (p. 17) ; c. Symétrie rrriite (i---ray( i.i t>) '.\\ :8) ; (i. Symétrie bilatérale (p. 18) ; e. Symétrie irrégnlière (p. 20). Chapitre II. Structure du corps protoplasmique § I. Appareil tcgiimeniaire 2f a. Pellicule (p. 20) ; b. Ectoplasme (p. 24) ; c. Plasma cortical (p. 28) ; '.'. Myonèmes (p. 20). § II. Bndoplasme et ses enclaves ' :51 a. Substance fondamentale (p. 31) ; b. Inclusions diverses (éléments «plu' m la ires, enclaves alimen- taires et granules d excrétion) (p. 32). 5 III. Tentacui.ex 0.') a. Morphologie externe (forme et distribution) (p. 35) ; b. Structure fine (gaine pelliculairc, plasma cortical (luide, paroi du canal interne) (p. 39) ; c. Valeur morpholov:ique (p. 46) ; d. Appen- dices prélienseurs (p. 52). S IV. Vacuoles coiitraciiles 56 a. Présence et nombre (p. 50) ; b. Position et pore excréteur (p. 59) : c. Paroi vacuolaire (.y. 62). § V. J ppareil nucléaire 6;! (t. Macronucléi : 1" Présence et nombre (p. 63) ; 2° Forme extérieure (p. ) : 3" Structure flne au repos (p. 69) ; 4" Structure pendant la division (p. 82) h Micronucléi : 1" Présence et nombre (p. 93) ; 2" Structure au repos (p. 96) ; 3"> Structure pen- dant la division (p. 97). . Des auteurs plus récents ont suivi cette nomenclature que je crois devoir abandonner; entre autres SCHE- wiAKOFF (1893), ISHIKAWA(1896) et FlLlPJF.v (1910). Quand il s'api)lique aux Ehizopodes, pour lesqucl» il fut créé, le tenue A'ectoplasme (ou ectosarc : DrJARDiN, 1835) désigne ime formation essentiellement vivante, en liai- son intime et constante avec les autres éléments d\i corps cytoplasmique, non pas une couche parcheminée faci- lement isolable, comme est la pellicule des Infusoires suceurs. 22 BERNARD COLLIN constitue aussi les enveloppes squelettiques {loges ou coques) chez les espèces qui en possèdent. En faisant abstraction de ces appareils annexes qui seront décrits plus loin (chap. III, p. 99) d'une manière indépendante, la pellicule proprement dite ne recouvre le corps que dans celles de ses parties qui sont directement en contact avec Vexiérienr. On n'en trouvera donc aucune trace, ni sur toute la région du pôle basai où s'insère le pédoncule, chez les Tokophnja (fig. x, p. 71). Discophrya (fig. m, p. 28), Ephelota (fig. 40 et 42, pi. III ; fig. 105 et 110, pi. VI), etc., ni sur toute la partie du corps intérieure à la loge, dans les genres Acineta (fig. 23, 26, 27, pi. Il), Periacimta (fig. xi h, p. 73) et Paracineta (fig. 54, 64 et 65, pi. IV). Si l'on peut isoler une membrane différenciée à la surface de ces par- ties, ainsi qu'il arrive quelquefois (Fraipont, 1877-78, chez Acineta tuherosa, Entz, 1879, chez la forme fœtida de ce même Acinète, et ici même, fig. xlix c, p. 175, xxviii e, p. 126 et 23, pi. II, pour A. papilli- fera), il s'agit bien certainement d'une couche ectoplasmique, non pas d'une pellicule, comme l'indiquent les réactions. Partout où la pellicule existe, elle apparaît sur coupes comme un mince liseré superposé à l'ectoplasme, colorable électivement en vert par la méthode de Prenant (fig. 54 cà 60, 65 à 70 et 73 à 75, pi. IV) et en bleu par le Mann (fig. 105, 109, 110 et 111, pi. VI), comme presque toutes les cuticules. Je la crois homogène et sans structure aucune, et je n'ai jamais réussi à distinguer à sa surface (même avec les meilleurs objec- tifs : Zeiss 2 mm. apochromatique) les « perles n que décrit Sand (1901, p. 21). Elles n'ont d'ailleurs encore été vues par personne, depuis cette première description, et Filipjev (1910, p. 120) déclare les avoir recherchées en vain chez Tokophrya quadripartita. Quant aux « fins bâtonnets » orientés en tous sens et faisant quelque peu saillie à la surface du tégument (Hertwic4 1876, chez Ephelota gemmipara ; Ishikawa 1896, chez E. hiXtschliana) leur présence est incons- tante. Je les ai observés souvent chez la première des deux espèces, chez Discophnja Lynghyei (fig. xvii e, p. 103) et chez un très grand nombre d'autres Acinétiens, soit sur le corps, soit sur la coque, soit sur le style (fig. 47, pi. III). Il s'agit simplement, comme l'établissent sans peine les stades de division, de Bactériaciées saprophytes qui sont, selon les cas, des Bacilles ou des Microcoques. Ces derniers représentent peut-être les vraies « perles » de Sand, bien qu'ils soient assez loin d'en avoir la disposition régulière, par rangées parallèles horizontales et verticales, ACINÉTIENS 23 formant un « quadrillé mathématiquement régulier », comme le dit l'auteur belge. Au point de vue chimique (malgré ses réactions spéciales vis-à-\às des colorants, et quelle que soit son épaisseur) la pellicule appartient au même type que le tégument des Infusoires ciliés : Elle « se comporte comme le plasma » (Bûtschli 1889, p. 1846), bien qu'un peu plus résistante. Sand la dit <( chitineuse » et formée probablement par i( sécrétion » ; il renvoie à ce sujet au travail de Querton (1897) relatif aux Arthropodes et n'indique aucune réaction. F. Cohn (1854) commettait une erreur sem- blable en parlant des Paramécies, mais à une date où ces notions étaient beaucoup moins précisées ; il a été démontré depuis, à maintes et maintes reprises, que le tégument des Infusoires, même dans ses parties squelettiques (voir plus loin, p. 100) est de nature alhumi- noïde. La même conclusion d'ensemble est appliquable aux Acinètes ; car la soude et la potasse caustiques, tous les carbonates alcalins, ainsi que l'ammoniaque, dissolvent instantanément (même à froid) ectoplasme et pellicule. Les acides minéraux concentrés (sulfurique, azotique, chlorhydrique, etc.), exercent une action semblable ; tandis qu'à faible dose (de 2 à 10 %), ils agissent comme « fixateurs » et durcissent l'une et l'autre couches qu'ils conservent fort bien. Quand la pellicule s'isole, par la mort do l'animal ou encore par le départ d'un embryon total (fig. liv, p. 188), elle supporte mieux que l'ectoplasme l'attaque des bactéries et résiste un certain temps à la putréfaction ; la même chose a été constatée fort souvent pour le tégu- ment coriace de beaucoup de Vorticellides, par Stein (1854 et 1867, p. 32), Claparède et Lachmann (1858-60), Saville Kent (1880-82, p. 711), et enfin Schrôder (1906 h, fig. 9). Or, il est un détail de structure tout à fait caractéristique de ces derniers Ciliés et auquel leur enveloppe doit sans doute en partie son énorme résistance : ce sont les fines anne- lures transverses, formées de rides convexes, équidistantes et parallèles, qui sillonnent la pellicule à partir du pôle inférieur, jusqu'au niveau du péristome. Ce détail se retrouve chez différents Acinétiens : R. Sand l'a signalé (1901, p. 23, et fig. 8, pi. VIII), en l'attribuant aux rangées transversales de k perles », chez Discophrya cylindrica et je l'ai moi- même décrit d'une part chez les larves vermiformes de Dendrosomides paguri (1906, fig. 2 l, p. LXV), d'autre part chez les embryons ciliés de Discophrya cyhistri (voir fig. xxxvii, a et d, p. 144). 24 BERNARD COLLIH B. Ectoplasme. L'ectoplasme, au sens restreint que j'ai défini plus haut, a été aperçu, çà et là, par différents auteurs, chez beaucoup d'Acinétiens, mais rap- porté à tort tantôt à la pellicule, tantôt au plasma cortical. Il fut pour la première fois décrit avec assez de précision par Ishikawa (1896) chez Ephelota hûtschliana, et dénommé par lui (( couche membraneuse sidérophile ». Son principal caractère consiste dans sa grande densité ; d'où son aspect très réfringent, quand on l'examine in vivo, et sa colorabihté intense par la méthode de Heidenhain. Il se teinte d'ordinaire en violet par le Mann (fig. 105, 109, 111, pi. VI) et, par la méthode de Prenant, si l'on décolore beaucoup, on peut l'obtenir en rouge (fig. 54 à 58, et 73 à 75, pi. IV). Sa présence est générale ; mais il atteint, selon les cas, un déve- loppement très différent. Chez les formes à tégument mince, telles que les Tokophrya, Podo- phrya, Sjjhœrophrya, la plupart des Acineta et des Pseudogemma, il n'est pas isolable et constitue une simple « croûte « (au sens de F. E. Schultze, 1896) assez mal limitée du côté de sa face interne, par conséquent très peu distincte du plasma cortical. On pourrait nommer « crustiforme » (de crusta = croûte) le type représenté par cette première série (1). Ailleurs, la couche ectoplasmique se différencie davantage et devient membraneuse, c'est-à-dire isolable et à double contour très net, intérieur et extérieur ; elle forme, à proprement parler, un second tégument au- dessous de la pellicule. C'est le type « membraniforme ». Enfin, dans certains cas, cette sorte de basale est reliée à la couche externe acidophile par une série de trabécules délimitant des alvéoles. C'est la forme la plus complexe, ou tyj)e « alvéolaire )\ Un ectoplasme du premier type existe non seulement chez les genres qui viennent d'être cités, où il recouvre toute l'étendue du corps d'une manière uniforme, mais aussi chez tous les autres Acinètes en certains points mieux protégés, comme au contact du style et à l'intérieur de la loge. On n'observe jamais en ces points de téguments sidérophiles haute- (1) ScHEWiAKOFF (1893), chez Tolcorihnia cychpv.m, puis Fit.iPJïT il910) chez T. quadriparti'a^ signalent un Il ectoplasme alvéolaire » que je ne parviens <à dérouvrir ni chez l'une, ni chez l'autre espèce, bien c^u'elles soient des plus communes et que j'en aie fait souvent, in vivo et sur coupes, un examen très attentif. Mais, comme il s'agit là de détails fort difficiles à bien élucider, je n'avance que sous toutes réserves 1 'opinion formulée plus haut, touchant l'absence de cette structure. KErrr.x lui aussi (1888, fîp. 14, PI. 1) a représenté chez deux Pseu- dogemma, dont le tégument s'est isolé sous l'influence des réactifs, une très fine striation radiaire que l'on pourrait interpréter comme une couche alvéolaire. Je n'en ai vu dans aucun cas, la moindre trace chez les Pseudogemma d' Acineta tuberosa, ni chez celles des Paracineta patula et limbafa, que j'ai seules étudiées. ACINÉTIENS 26 ment différenciés, des deuxième et troisième types ; il est très remar- quable, chez Dendrocomete-s paradoxiis, où la large surface basale adhé- rente au support est bien certainement l'homologue de la région d'inser- tion du style chez les formes pédonculées, de voir cette même région garnie d'un ectoplasme mince, à peine plus colorable que le cytoplasme ambiant, tandis que la face en contact avec le milieu extéiieur apparaît revêtue d'une cuirasse très résistante. Le rôle du tégument interne sidé- rophile, comme élément de soutien renforçant la pellicule, se trouve ainsi démontré d'une manière incontestable (voir les fig. 18, et 19 à 21, pi. I). Tant que la couche ectoplasmiqiie est très mince (0,2 y. à 0,5 ij. par exemple) elle demeure continue et sans structure aucune. Mais dès qu'elle s'épaissit plus ou moins notablement (elle acquiert près de 3 ^., chez certaines Discophri/a : fig. xc\t:, b, p. 367), son extrême densité met- trait un obstacle aux échanges osmotiques, respiratoires ou autres, qui doivent sans cesse s'effectuer entre le corps de l'Acinète et le liquide ambiant ; c'est à quoi obvient des dispositions variées, dont aucune jusqu'ici n'a encore attiré l'attention des auteurs. Chez les quelques Ciliés cuirassés des genres Coleps et Tiarina, il existe des fentes nombreuses entre les plaques tégumentaires, per- mettant l'aération du plasma sous-jacent. C'est une armure grillagée, dont les fentes sont d'ailleurs elles-mêmes nécessaires pour le passage des cils. Chez lès Acinétiens où cette disposition est absente (au moins au stade adulte), comme l'appareil locomoteur qui en est la raison d'être, nous trouvons simplement des « téguments criblés ». Vu de face (fig. 70, pi. IV), l'ectoplasme apparaît entièrement perforé de minuscules ponc- tuations arrondies, assez comparables sans doute à celles présentées par le test sihceux de la plupart des Diatomées, par la coque cellulosique de beaucoup de Péridiniens, ou enfin par la membrane d'un nombre incal- culable de cellules végétales, surtout celles qui sont lignifiées. Leur rôle est très probablement identique dans tous ces cas. Je connais ces ponctuations chez Discophrya Steinii (fig. 68 à 70, pi. IV), D. cybistri, D. elongata, où on les observe surtout avec une grande netteté chez les exemplaires âgés, à ectoplasme très colorable ; mais on les voit aussi sur les individus jeunes (fig. 11 et 12, pi. I) et même sur la paroi des cavités embryonnaires. J'ai cru les reconnaître également chez Dendrosomides paguri et chez Dendrocometes, où leur observation réclame une extrême attention. Elles existent sans doute, plus ou moins apparentes, chez toutes les formes d'Acinètes à ectoplasme épais. 26 BERNARD COLLIN Malgré l'examen répété des sections verticales les plus minces que j'aie pu obtenir, je ne suis pas encore parvenu à savoir d'une manière bien certaine si les (c ponctuations » traversent le tégument de part en part (ou du moins l'ectoplasme, car la pellicule les recouvre) ; elles m'ont pres- que toujours paru plutôt constituées par de simples logettes creusées dans sa substance, comme seraient des vacuoles (fîg. 68, 69). Les travaux de O. MuLLER (1899-1901) et Schutt (1896) ont conduit cependant à des FiG. n. ParacUieta crenafa (Fraipont), x 1000. Coloration totale à l'hématoxyline ; a, exemplaire à macro- nucléus fibreux, fusiforme et arqué, niontrant 3 niicronucléi ; pellicule criblée du dôme ; tigelles sque- lettiques du style pénétrant dans la loge ; b, tégument plus grossi de la face apicale, montrant les ponc- tuations ; c, exemplaire au bourgeonnement avec fossette ciliée à droite, macronucléus ovoïde et 4 niicro- nucléi au repos : deux seulement des tigelles squelettiques pénètrent dans la loge. conclusions quelque peu différentes, pour les Diatomées et les Péridi- niens (1). Chez les diverses espèces du genre Paracineta, on trouverait bien certainement, dans le tégument du « dôme » (seule partie du corps exté- rieure à la loge), toute la série des transitions entre les ectoplasmes mem- (1) On pourrait être tenté, à première vue, d'homologuer les logettes ectoplasmiques que je décris ici chez certains Aciuètes, avec les « pertes » considérées par Sand (voir plus haut, p. 22) comme formations pellicnlaires. Il y aurait simplement, dans ce cas, erreur de localisation ; mais, d'une part, Sand a décrit les « perles », non seulement sur le corps, mais aussi sur le style, sur la loge et sur les suçoirs de tous les Acinètes observés par lui, à, trois ou quatre exceptions près (1901, p. 37). Elles n'auraient donc rien à faire avec un ectoplasme épais. D'autre part, il est impossible de trouver aux ponctuations ectoplasmiques des Discophrya et autres, l'aligne- ment géométrique exigé pour les « perles » ; dès qu'on tente de les unir, dans n'importe quelle direction, on aboutit ^dRst^a:és irréguliera qui s'entrecroisent sans cesse, car elles n'ont jamais entre elles un éloi.:;neuient constant (flg. 12 et flg. II, 6). comme dans le schéma donné par SAND. AGINÉTIENS 27 braneux criblés et ceux du type alvéolaire, ce qui affirme les rapports étroits de ces deux catégories et établit ainsi leur pleine équivalence au point de vue morphologique. Nous possédons dès à présent les étapes principales de cette évolution : chez Paracineta limhata et chez P. crenata (fig. Il a k c, p. 26) on reconnaît sans peine les mêmes ponctuations que chez Discophrya Steinii, mais elles sont beaucoup plus larges et en même temps plus rapprochées. Il est probable qu'elles n'atteignent ])as toute l'épaisseur de l'ectoplasme, mais en représentent simplement des régions plus amincies. La substance qui les sépare peut donc être considérée comme un « réseau d'épaississement » reliant la pellicule avec la lame basale. De là aux parois étroites limitant des '( alvéoles » entre ces deux membranes, il n'y a plus qu'un pas, et nous le trouvons franchi dans une espèce voisine : Paracineta hoinari (fig. 64 et 77, pi. IV); chacune des ponctuations est devenue polygonale et démesurément élargie, tandis que l'épaisseur des travées du réseau se trouve réduite à presque rien. Enfin, chez Paracmeta patula (fig. 54 et 60, pi. IV, et partie basale des fig. 55 (à 58), les parois alvéolaires sont d'une finesse incomparable et elles simulent, en coupe optique, une sorte de « brosse » qui se colore comme l'ectoplasme, c'est-à-diré en noir ou en rouge (jamais en vert) dans la méthode de Prenant. L'illusion se complète d'autant quand les parois alvéolaires sont libres (fig. 54 et 60), par soulèvement de la pellicule sous l'action des réactifs. La même structure se retrouve, mais beaucoup plus visible et facile- ment observable in vivo, chez Choanophrya infundibidijera (fig. xLVii, p. 169 ; Li, p. 184 et 73, pi. IV) ; Hartog (1906, fig. 62, p. 162) l'y avait déjà montrée d'une manière très distincte, mais sans se prononcer sur sa valeur exacte au point de vue cytologique. Il est à remarquer qu'ici (fig. 73) les parois alvéolaires ont tendance à se colorer en vert par le Prenant, ce qui indique un degré de cuticularisation un peu plus avancé que dans les formes précédentes : elles se montrent, du reste, presque aussi résistantes que la couche pelliculaire. Enfin chez les Ephelota (du moins chez E. gemmipara, seule espèce qui me soit connue d'une manière détaillée), l'ectoplasme membraneux est également relié avec la pelhcule par des travées alvéolaires d'une extrême déhcatesse et visibles seulement aux plus forts grossissements (fig. 43, pi. III, et 109, 111, pi. VI); on les retrouve intactes sous la paroi du kyste (fig. 45, pi. III). Rappelons pour finir que cette structure tégumentaire bilaminée 28 BERNARD COLLIN se trouve être précisément celle que l'on rencontre, parmi les Infusoires ciliés, chez tous les Péritriches du groupe des Vorticellid^. La pré- sence d'alvéoles entre les deux membranes, déjà admise par Butschli (1889), a été établie par les travaux récents (Fauré-Fremiet 1904 a et 1905 b ; O. ScHRÔDER, 1906 a, h, c) pour un certain nombre de formes solitaires ou coloniales. J'ai moi-même réussi souvent, par l'acide acétique ■Pï(i7,m7Discophrya cybistri n. sp., xf450. Vert de méthylejacétique-glycérine ; a et 6, exemplaires montrant bien la zone alvéolaire du plasma cortical ; macronucléus fragmenté ou rameux ; 4 à 8 micronucléi ; c, exemplaire à style anormal : rf, pellicule, ectoplasme et couche alvéolaire du plasma cortical à un fort grossissement ( x 1500) ; e, individu à style très court et vu de face (insertion excentrique) ; /, exem- plaire à macronucléus fibreux et cavité embryonnaire. dilué suivi de glycérine, à isoler l'une de l'autre les deux couches tégumen- taires, par suite de la rupture des travées qui les joignent, chez les Oper- cularia diverses des Dytiques et des Hydrophiles. On obtient aussi par- fois ce résultat sur coupes, quand la fixation est mauvaise et l'on constate que les travées se colorent en vert au Prenant, de même que la pelhcule, l'ectoplasme seul étant rouge, comme chez Choanophrya. C. Plasma cortical. De même que l'ectoplasme, le plasma cortical existe (plus ou moins différencié) chez tous les Infusoires suceurs. Il se confond naturellement ACINÉTIENS 29 avec la face interne de l'ectoplasme lui-même, dans les cas où celui- ci est du type crustiforme. Il n'a jamais de limites nettes vis-à-vis de l'endoplasme que d'une manière exceptionnelle. Signalé à diverses reprises par Hertwig, Maupas, Fraipont, Ro- bin, etc., il ne fut distingué nettement de la membrane ectoplasmique que par IsHiKAWA (1896). Cet auteur l'aperçut, chez son Ephelota hiïts- chlîana, comme une mince bordure hyaline, extrêmement peu colorable, à texture homogène et sans inclusions d'aucune sorte ; la présence de ces dernières marque l'entrée dans l'endoplasme. Je l'ai retrouvé pareil chez E. gemmipara, extrêmement distinct sur les préparations à l'hé- matoxyline ferrique (fîg. 40 à 44, pi. III), mais beaucoup moins sur celles à la méthode de Mann (fîg. do la pi. VI). Chez certaines Discophrya, telles que D. cyhistri (fîg. m a, b, et d, p. 28) et D. ferrum-equimim (fîg. xcvi b, p. 367), on observe au-dessous de la couche sidérophile équivalant à l'ectoplasme, une rangée d'alvéoles très distinctes qui ne peuvent être attribuées qu'au plasma cortical. Une telle structure d'ailleurs est connue chez les Ciliés à tégument très déve- loppé, tels que les Nassula et les Urocentrum (voir Bùtschli 1887-89, p. 1278 et aussi Schewiakoff 1889, p. 25, 29, 51, et fig. 43-46, pi. III et 76-78, pi. VI). D. Myonèmes. Il existe, chez beaucoup de Protozoaires (en particuher des Grégarines et des Infusoires ciliés), des différenciations sviperficielles qui, par leurs connexions et sans doute leur origine, se rattachent très étroitement à l'appareil tégumentaire. Elles sont douées à un haut degré de propriétés contractiles et sont capables de fonctionner connue fibrilles musculaires ; on les nomme des myonèmes. Chez les Acinétiens qui sont des êtres peu mobiles, leur présence est assez rare ; on les rencontre çà et là, comme à l'état d'épave, de souvenir hérité sans doute d'ancêtres fort lointains, soit pendant le stade adulte, soit dans la vie embryonnaire. C'est ainsi qu'on retrouverait la trace atrophiée du système musculaire ascendant des Vorticellidae dans le faisceau divergent de « fibrilles de soutien », qu'avait décrit Plate (1888) chez Stylocometes et que j'ai revu moi aussi sur ce même Acinète. On devrait, pour pousser la comparaison jusqu'au bout, assimiler au «plasma cortical)) toute la partie du corps extérieure aux fibrilles, ainsi qu'il est classi- que de le faire pour les Infusoires discotriches. Cette interprétation, 30 BEBNARD COLLIN déjà proposée par BûTSCHLi (1889, p. 1848) me paraît la seule acceptable (1). Un tel exemple nous permet d'homologuer maintenant, d'une manière à peu près certai- ne, avec ce même faisceau, le cu- rieux appareil basai que mon ami Chatton a bien voulu me signaler chez les individus probos- cidiens d'Opryo- dendron trina- crium et que je reproduis ici d'a- près ses prépara- tions (fig. IV a et 6). Il consiste en un paquet com- pact de filaments très réfringents, intensément si- dérophiles, qui prennent leur in- sertion au niveau du style, à peu près vers le mi- lieu de la face inférievire. Ils montent ensuite verticalement, traversant le corps entier suivant l'axe, à moins qu'ils ne soient déviés Fio. IV. Ophryodendron trinacrium (Grxjber), x 500. Coloration in Mo à l'hé- iiiatoxyline ferrique (préparation de E. Cliatton). Cliez les deii.x indivi- dus, tubes internes des suçoirs formant un chiasma dans les trompes et faisceau flbrillaire (myonèmes 7) allant de la base de ces dernières au sommet du pédoncule. En a, macronucléus à nombreux nucléoles : deux micronucléi ; en 6, macronucléus à 1 seul gros macrosome : 4 micronucléi et cavité embryonnaire qui refoule latéralement le faisceau sidérophile. (1) Je ne signale que pour mémoire l'hypothèse d'après laquelle les baguettes de Stylocomeies représenteraient des rayons de la sphère attractive détachés du centrosome » et seraient par là même » homologxies aux fils axiaux des pseudopodes d'Héliozoaires » (Saxp, 1901, p. 58). Malgré son intélêt phylogénétlque évident (au sens où l'en- tendait l'auteur, dans le passage que j'ai cité), ce rapprochement ne se prête guère à l'examen approfondi : d'une part, parce qu'il n'existe (à ma connaissance du moins), aucune trace de « centrosome » chez aucun Acinétien (chap. II, p. 94) • d'autre part, parce que les fibrilles basilaires de Stylocometes n'ont aucun rapport possible avec les tentacules et que ceux-ci (quoi , 1901, p. 57) ont partout la même structure dans l'étendue du groupe entier, ainsi qu'il sera démontré plus loin (chap. Il, p. 45). ACINÊTIENS 31 de cette même position (comme sur la fig. iv b) par la présence acci- dentelle d'une cavité embryonnaire. Les diverses fibrilles commencent à s'écarter à partir du tiers inférieur de la hauteur de l'Acinète et leur extrémité distale s'insère à l'ectoplasme vers la base des trois trompes. Comme Ophryodendron trinacrium paraît être, in vivo, un animal peu contractile, il y a lieu de se demander si ces baguettes de cytoplasme plus condensé sont bien de vrais « myonèmes » ou simplement des fibrilles de soutien, analogues aux « tonofibrilles » des cellules de Métazoaires. Il n'importe d'ailleurs* en rien, au point de vue phyhgénique : car un élément donné peut fort bien, au cours de l'évolution d'un groupe, s'adapter à des conditions différentes, changer son rôle et sa fonction, sans cesser d'être un seul instant comparable avec lui-même, à travers toute une série de formes étroitement parentes. Une objection plus gi-ave, pour l'homologie proposée, serait (au moins en apparence) la position très nettement « endoplasmiqne » du faisceau basilaire ; mais la difficulté paraîtra beaucoup moins grande si l'on veut bien songer aux rapports que présentent quelques Vorticelliens plus ou moins aberrants tels que Opercidaria (Cochlearia) Faurei (Collin 1910 a), chez lesquels les myonè- mes, extrêmement contractiles, forment un cordon massif qui parcourt l'animal suivant Vaxe, sur les deux tiers au moins de la hauteur du corps. Toute autre est la valeur des myonèmes transverses, parallèles aux rangs de cils, que j'aurai plus tard à décrire sur toute la face ventrale des embryons à'Ephelota gemmipara et chez divers Hypocoma. Ils n'ont point d'homologues connus jusqu'à présent chez les Vorticellides, sinon peut-être, et en partie, chez les formes pourvues d'un réseau musculaire, par ex. Campanella (voir Schrôder, 1906 a). § II. — Endoplasme et ses enclaves. A. Substance fondamentale. Si on le suppose débarrassé de toutes ses inclusions grossières, c'est- à-dire à peu près tel qu'on l'observe par places, sur un animal éclairci par un jeûne prolongé, l'endopla&me des Suceurs apparaît comme une masse homogène et fluide, brassée dans sa totalité par de lents courants de cyclose (chap. viii p. 276). Je me suis en vain efforcé de saisir in vivo ces structures alvéolaires si bien représentées par Bûtschli (1892, pi. II, fig. 7) sur un jeune Acinète qui correspond probablement à Periacineta 32 BEBNARD COLLIN Buckei (S. Kent) (voir fig. xcii, p. 354), puis par Schewiakoff (1893) chez Tokophrya cyclopum et chez TricJiophrya cordiformis. Filipjev (1910, p. 120) les signale également, mais sans y insister, chez Tokophrya quadripartita. Sur les préparations fixées, et surtout sur les coupes, la structure alvéolaire est presque toujours fort nette avec des objectifs puissants (imm. homog. 1/12 x comp. ocul. 8 ou 12), tantôt très fine et régulière (fig. 68, 69, pi. IV), tantôt un peu plus fruste (fig. 79 à 96, pi. V) ; mais je ne me suis pas attaché à en reproduire l'aspect sur les figures exécutées à des grossissements plus faibles, parce qu'elle devient alors extrêmement peu perceptible. Pour l'interprétation qu'il convient d'en donner, je me rallie presque entièrement aux idées émises sur ce sujet par E. Fauré- Fremiet (1910 a) au cours de la très intéressante étude qu'il donne du plasma des Ciliés : se basant à la fois sur l'observation in vivo et sur celle post 7}iortem, l'auteur conclut au maintien de la vieille conception du « sarcode » homogène et sans structure de Dujardin (1841) et Maupas (1883), regardant les « alvéoles » de l'école de Butschli (au moins celles de l'endoplasma) comme de purs artefacts produits par coagulation. Une position moyenne est adoptée par Prowazek (1910 a, p. 10 et 11) lequel admet pour le plasma un état structural polymorphe et changeant, tantôt alvéolaire et tantôt homogène. Le même auteur indique ailleurs (1910 h, p. 227) qu'à l'état non comprimé aucune structure nette n'est perceptible dans l'endoplasme de Colpidium colpoda, ni par les moyens optiques ordinaires, ni par l'éclairage spécial de l'ultramicroscope (con- densateur paraboloïde de Zeiss^ ; à part les granules d'excrétion (lam- progranula) et les vacuoles contractiles ou alimentaires, il paraît presque a optiquement vide «. La structure alvéolaire devient fort nette par com- pression (changement d'état subit du plasma colloïde), mais pour dis- paraître aussitôt que la compression cesse. Elle est donc anormale. B. Inclusions diverses. Sur les coupes colorées par l'hématoxyline ferrique et différenciées à point (par ex. fig. 68, pi. IV), l'endoplasme paraît semé de multiples granules ponctiformes, de dimensions immesurables (au-dessous de 0,1 //) et situés d'ordinaire aux « points nodaux » des alvéoles. Ces inclu- sions ne sont pas visibles et sans doute n'existent pas dans le plasma vivant ; on les voit se former avec une grande rapidité dès que celui-ci ACINÉTIENS ^ 33 s'altère par suite du manque d'oxygène, ou encore par l'action de quel- que substance toxique, et ils entrent de suite en danse brownienne active : le plasma est passé de l'état de « colloïde vrai » à celui de « snspensoïde ». Si nous ne tenons pas compte de ces infimes granulations qui répon- dent probablement aux « cytomicrosomes » des auteurs, nous pourrons distinguer, dans le plasma des Acinètes, trois catégories d'inclusions : 1° Les éléments sphérulaires albuminoïdes (sphéroplastes) n'ayant aucun rapport direct avec la nutrition ; 2° Les enclaves alimentaires de nature très diverse ; 30 Les granules (Texcrétion. Sur la formule précise et la répartition des éléments du premier groupe je ne possède actuellement que des données trop fragmentaires pour qu'il soit de quelque intérêt d'y insister ici ; la plupart devront sans doute prendre place à côté des formations décrites par Fauré-Fremiet (1904 a et 6; 1905 h, /, g ; 1906 a, b ; 1907 h et 1910 a), chez les Infusoires ciliés et chez d'autres Protozoaires, sous le nom de « sphérojjlastes », et assimilées par lui à Vappareil mitochondrial des cellules de Métazoaires. Les enclaves du deuxième groupe comprennent l'ensemble des élé- ments absorbés au moyen des suçoirs, ainsi que les produits qui en déri- vent directement (substances assimilables et substances de rebut). Ce sont principalement : des sphères protoplasmiques, des sphères huileuses qui noircissent par l'acide osmique (Plate 1886 et 1888, Ishikawa 1896, Sand 1901, Martin 1909 b, p. 383), des sphères de « tinctine », colorables comme le noyau et se trouvant en effet toujoiu"s de prove- nance nucléaire, enfin des résidus pigmentaires ou autres (trichocystes, némotocystes, etc.). L'origine et la valeur de toutes ces inclusions, ainsi que le sort différent qui leur est réservé, pourront être étudiés seule- ment dans la suite (chap. VII, p. 265), en même temps que les phéno- mènes concernant la nutrition. Quant aux grains d'excrétion, qui représentent, comme ceux des Infusoires ciliés, le terme extrême du métabolisme trophique, la « subs- tance de désassimilation » fabriquée par le C3rtoplasme et rejetée ensuite par lui (chap. VII, p. 272), leur existence pouvait être prédite a priori chez tous les Acinétiens. Déjà Bûtschli (1889, p. 1851) proposait, avec une certaine réserve, cette interprétation pour les granules brillants observés par Wrzesinowski (1877) chez Discophrya Lichtensteinii, par Stein (1854) chez cette même espèce et chez D. Steinii, et enfin par Keppen (1888) chez Acineta papillifera. Il les figure lui-même plus tard ABCH. EE ZOOL. EXP. ET OÉX. T. 51. — Kl i 34 BERNARD COLLIN (1892, pi. II, fig. 7) chez Periacineta Buckei (voir p. 31) et tout récemment FiLipjEV (1910, p. 120) établit leur biréfringence chez Tokophrya qua- dripartita, comme Maupas (1883) l'avait fait avant lui pour ceux des Infusoires ciliés. Comme le remarque l'auteur russe, on les voit d'autant mieux quand les exemplaires sont à jeun et débarrassés par là-même de toutes les autres inclusions (voir mes fig. x a et &, p. 71) (1). Quant à la nature chimique de la substance dont ces grains sont com- posés, elle n'a encore été l'objet d'aucune recherche approfondie, pour le groupe des Acinètes. Les quelques réactions que j'ai pu effectuer concor- dent assez bien avec celles indi£[uées pour les grains des Ciliés ; on sait que les cristaux maclés que l'on rencontre fréquemment chez ces derniers Infusoires et en particulier chez les Paramécies {Paraniœcium, aurelia) seraient formés par un phosphate bicalcique ou tricalcique (Schewia- KOFF 1894) et non par de l'acide urique comme l'avait cru Maupas et après lui Rhumbler (1888). D'une manière provisoire, nous pouvons supposer la même composition pour ceux des Acinètes, mais non la tenir pour démontrée (2). La taille des grains d'excrétion est toujours assez faible (1 k 2 y. au plus) ; leur forme est irrégulière, et ne m'a jamais semblé bien nette- ment cristalline. Comme le remarque Filipjev, (( ils ne sont pas présents chez tous les exemplaires ». On les trouve isolés, ou par petits groupes, mais sans contact entre eux ; c'est seulement chez Pseudogemma Fraiponti que j'ai rencontré parfois des concrétions volumineuses, à divers stades de développement (fig. 56, 57, 58, pi. IV). La coloration de Prenant leur avait communiqué comme un reflet verdâtre, dû peut-être uniquement aux substances mucoïdes enrobant les granules ; la vacuole qui les entoure sur les deux derniers exemplaires est certainement un artefact. Il s'agit, d'autre part, sans aucun doute possible, de produits d'excrétion, non de résidus alimentaires, puisque Pseudogemma est^ une forme parasite. (1) L'observation de Wrzesxiowski, d'après qui les granules seraient inclus, à plusieurs, dans des « vésicules » spéciales, me paraît avoir trait plutôt à des spliérules de nutrition très pâles, avec grains rélrigents, considérées k tort comme étant des « vacuoles ». .T'ai observé maintes fois des formations très comparables, incolores ou d'un jaune-verdâtre, chez Dendrocomeies ( « pigments d'excrétion » de BtJTSCHLi et Platk), chez Tokophnja cyclopum (fig. XXII a h d. p. 113) et chez Mynchophrya (flg. xcvili e, p. 375). Les « grains brillants » inclus proviendraient alors de la proie. (2) C'est par suite d'une confusion du texte de BiJTSCHLi (1889, p. 18.51) avec les résultats d'ana- lyse obtenus par Schewiakoff sur les seules Paramécies, que nous lisons dans Sand (1901, p. 35) : « Schewiakoff (94) a démontré l'existence de granules d'excrétion chez Tokophrya Steinii, Tokophrya Lichten- steinii et Acineta papilUiera ; leur composition est : (PO')'Ca' ou (P0')= Ca'H=. » — Or Schewiakoff n'a jamais démontré rien de tel, pour la simple raison qu'il ne cite, au cours de son travail, aucun nom d'Acinète comme étant relatif à ses observations propres. ACINÉTIEXS 35 § III. — Tentacules. A. Morphologie externe (forme et distribution). Les tentacules sont, à beaucoup près, les organes les jjlus hautement caractéristiques de l'organisme desAcinètes; d'où le nom d'Infusoires « tentaculifères », souvent donné au groupe entier. A l'exception de quelques formes ecto- ou endoparasites, qui se nourrissent par osmose, d'une manière exclusive, pendant tout ou partie du cycle évolutif {Sphœrophrya p. p. Endosphœra, Tachyhlaston et Pseudogemma), tous les Acinétiens sont pourvus de cette sorte d'appendices (1). BÛTSCHLi (1889, p. 1852) distinguait parmi ceux-ci « deux formes fondamentales, mais qui semblent reliées entre elles par des passages très progressifs» : d'une part les tentacules «en aiguillon ou en épine », plus étroits au sommet qu'à la base, et terminés en pointe aiguë ; d'autre part, ceux qui sont « d'égal diamètre sur toute leur étendue », et coupés carrément ou renflés à leur extrémité distale (1). Comme exemples de la première forme, que j'appellerai « type conoïde » Butschli cite les tentacules des Dendrocometid^ (o-. Den- drocometes et Stylocometes), qui sont de petits tubes très courts, pro- tractiles et rétractiles, portés à l'extrémité de « bras » simples ou rameux, prolongements du corps lui-même et non faisceaux de suçoirs soudés, comme l'admettait Maupas (1881) ; puis les prétendus « tentacules ravisseurs » des Ephelotid/E (g. Ephelota et Podocyathus) ; enfin les appendices encore énigmatiques d'une forme qui paraît jusqu'ici très aberrante : Thaumatophrya trold. La deuxième catégorie comprend au contraire les suçoirs de tous les autres Acinètes. Or, j'ai montré (1907), précisant les données d'HERTWiG (1876) et confirmant les faits déjà connus grâce au travail d'IsHiKAWA (1896), que les appendices préhenseurs (Fangf âden) des Ephelotid^ n'ont ni la forme, ni la structure, ni la valeur morphologique des suçoirs vrais (Saugrôhren) ; il serait même désirable qu'on cesse de leur appliquer le terme de « ten- (1) Les Pseudogemma. d'Aeineta papiltifera {Ps. Keppeni n. sp.) en auraient quelquefois aussi, d'après Keppex 1888, p. 50). L'autour ne donne aucune figure à l'appui de cette observation, et, comme je n'ai moi-ninme ja- mais rien vu de semblable chez les autres espèces du genre (Ps. Fraiponti et Ps. pachystyla), je crains qu'il n'ait confondu avec ces parasites qu'il prenait pour des « bourgeons », de véritables embryons â'AcineUi papilliUta développés en adultes in situ d'une manière anormale. (1) Delaoe et HftROUARD (1896, p. .')03) ont proposé les noms de < styliformes » et « capités » pour .lésigner respectivement ces deux catégories d'appendices; mais le 2= terme ne convient pas, car une partie seulemeut des tentacules du 2= type sont munis en permanence d'un l)outon terminal. (Voir plus loin, p. 37). 36 BERNARD COLLTN tacules », puisque celui-ci répond, chez les arutres Acinétiens, à un concept structural très nettement défini. Au contraire, les suçoirs coniques de Dendrocometes et Stylocometes, malgré leur aspect un peu aberrant, sont de vrais tentacules, pareils à ceux des autres formes par les traits essentiels de leur constitution. Ils fonctionnent du reste comme eux (chap. VII p. 252 et 259). Il en est sans doute de même pour la partie distale et rétractile des appendices de Thaumatophry a, tandis que l'éminence sur laquelle chacun d'eux repose serait simplement comparable aux « bras » de Stylocometes et aux digita- tions en forme de bouteille dont il sera question bientôt pour Dactylo- phrya (voir fig. xciv, p. 359). Les suçoirs de la deuxième catégorie (soit du type cylîndroïde) présen- tent selon les cas, trois modes de terminaison bien distincts : ou bien, ils sont « tronqués » (fig. vi a, p. 43) c'est-à-dire coupés carrément, sans aucune dilatation terminale ; ou bien, ils s'évasent en une cupule for- mant ventouse et sont « injomlihulés » (fig. vi h) ; ou enfin, ils sont sur- montés d'un bouton renflé subsphérique beaucoup plus large que le corps même de l'organe ; c'est la forme « capitée », dite encore « en tête d'épin- gle » (fig. VI c). Le f)remier mode se trouve seul chez les Ophryodendron, à l'exclusion de deux espèces certainement plus primitives (0. trinacrium et 0. conicum) lesquelles sont pourvues de suçoirs capités typiques. Le deuxième mode est propre aux tentacules assez larges ou très larges, tels les suçoirs des Choanophrya (fig. lxxi, p. 260), Rhynchophrya (fig. xcviii, p. 375), Ephelota et Podocyathus (fig. cvii, p. 415 et fig. cviii, p. 416), tandis que la terminaison capitée n'existe en général que pour les appendices très grêles, tels que ceux des Podophrya, Sfhœrophrya, Tokophrya, Acineta, etc. (fig. viii, p. 60 ; xiv, p. 92 ; XXIX, p. 128 ; XL, p. 156). Un exemple fort net à l'appui de cette opinion est celui donné^par Maupas (1876) pour Podophrya libéra et pour P. Maupasii ; les tentacules extrêmement longs et minces de la première espèce sont toujours capités, tandis que ceux de la deuxième, plus courts et plus massifs, sont au con- traire terminés en cupule évasée. On observe d'ailleurs toutes les tran- sitions possibles entre les trois modes indiqués, et cela quelquefois dans une seule et même espèce. Que l'on considère une quelconque de ces Discophrya très aplaties des Coléoptères aquatiques {D. Steinii, D. cyhistri, D. acilii, etc.) aussitôt après l'avoir isolée par grattage des élytres de son hôte : auaim tentacule n'est visible (fig. ni c, p. 28) ; tous se sont rétractés ACINÉTIENS 37 sous l'influence de la secousse. Mais après quelques instants (fig. m e), on les voit proéminer faiblement, puis s'étaler de plus en plus (fig. m a et /), tout d'abord terminés par une simple surface tronquée comme ceux des Ophryodendron. Ils ne prennent le plus -souvent la forme infondibulée qu'après étalement complet. Enfin, si l'observation se prolonge sans renouvèlement d'eau ou encore si l'on exerce une pression sur le couvre-objet, la première trace d'altération consiste en ce que les tentacules deviennent fort nettement capités. Cette altération cesse, si l'on ramène à temps les conditions normales. Le mécanisme par lequel les trois aspects décrits se peuvent succéder sur un seul et même organe, se trouvera de lui-même expliqué dans la suite, par l'étude de la structure fine. FiLiP.TEV (1910, p. 122) a remarqué aussi comment la capitation disparaît, chez Tokophrya quadripartita, dès que le tentacule se rétracte et G. Entz senior (1902, fig. 7 et 8, pi. V) figure côte à côte, pour les suçoirs volumineux d'Acineta tripiharetrata, les terminaisons infundibulée, tronquée et capitée. Quant à la fine pointe aiguë par laquelle finiraient les suçoirs, d'après Stein (1854), chez Discophrya cothurnata et Tokophrya carckesii, je crois avec Butschli, qu'elle ne répond pas sans doute d'une façon très exacte à la structure réelle, ainsi qu'aux documents que nous possédons par ailleurs (Lachmann 1856, fig. 14 et 15, pi. XIV ; Clapa- RÈDE et Lachmann, Etudes, III, fig. 7, pi. I, 1 à 4 et 6 à 8, pi. IV ; Keppen, 1888, fig. 52 et 53, pi. IV) sur chacune de ces espèces. La même pointe est encore figurée récemment par Hickson et Wadsworth (1909, pi. X, fig. 36, 37, 38 et 45) pour les tentacules d'Urnula ; ces figures sont trop insuffisantes, au point de vue cytologique, pour permettre d'en tirer une conclusion définitive (1). Le nombre des suçoirs est rarement bien défini. Il n'y on a jamais qu'un seul chez deux genres très différents : Hypocoma et Rhyncheta ; ailleurs, leur nombre varie de un ou quelques-uns {Acinetopsis, Urnida, Rhijnchophnja) à une centaine et plus [Demlrosoma, Dendrosomides, Paracineta rmdtitentaculata (2) et divers Orphryodendron). Par suite même de leur rôle actif dans la capture et la succion des (1) D'après Keppen aussi (1888, p. 15), pour la capture des zoospore? d'Algues, les tentacules Dormaux et capités û'Acineta papiUifera s'allongeraient démesurément en devenant pointus et presque comparables d'aspect ■ aux organes prélienseurs des Ephelotid.f.. Il y aurait, d'après lui, transformation temporaire des « Saugrôhnn » eu " Fawiiddcn \ ce ((ui, pour l'>s raisons de structure qui seront exposées i)liis loin, est entièrement inadmissible. La proie ne saurait d'autre part être ingérée à la base de l'organe, ainsi que Tauteur l'admet d'une manière hypothétique, tandis qu'il représente (flg. 55, PI. V) la capture habituelle par le sommet du tentacule. (2) In Sa>jd (1901, p. 174 et 281). 38 BERNARD COLLIN proies, les tentacules se localisent aux points les plus saillants du corps et les plus exposés au contact. D'où une série croissante de spécialisations progressives, à partir des formes sphériques (homaxones) qui sont cer- tainement les plus simples, au point de vue géométrique, sinon les plus anciennes et les plus primitives. Chez ces dernières, comme je l'ai dit plus haut (chap. I, p. 16), nous trouvons les tentacules également répar- tis sur la surface entière et s'irradiant à la fois suivant toutes les direc- tions. A mesure que la symétrie monaxone s'accentue, les suçoirs tendent à se grouper vers la face apicale de l'Infusoire, tantôt distribués sans ordre sur toute son étendue laissée libre par la loge ou la coque, s'il y en a une {Acineta de la deuxième série, Discophrya des premières et troi- sième séries, Paracimta, Choanophrya et Rhynchophrya. Ephelota et Podocyathus), tantôt au contraire disposés par faisceaux rayonnants autour de centres définis {Acineta de la première série, Tokophrya, Dis- cophrya de la deuxième série, Thecacinata, Periacineta et Solenophrya p. p., la plupart des Trichophrya, Lernœophrya, Dendrosoma et Dendroso- mia.es, Staurophrya, Astrophrya, etc.). La première disposition sera dite « dispersée » et la deuxième « fasciculée ». Dans la plupart des cas, le faisceau de suçoirs repose sur une simple hernie de cytoplasme clair, sorte de coussinet basai assez peu rétractile (fig. 17, j)l. I). Mais chez les formes plus évoluées sous ce rapport, le fais- ceau acquiert plus d'indépendance et garnit l'extrémité d'une éminence bien définie, qui peut à volonté faire saillie, ou s'invaginer. On ne saurait donner un exemple meilleur de ce genre de structures que les « lobes tentaculifères » latéraux des Acineta tuherosa et papillifera qui proéminent hors de la loge à l'état d'extension (fig. 22 et 33, pi. II), puis se retournent en formant comme des poches protectrices pendant la rétraction (fig. 23, 26,27, pi. II). C'est encore à la même série qu'appartiennent à la fois la « trompe » des Ophryodendron et celle des Bhyncheta; la première terminée par un grand nombre de tentacules, la deuxième par un seul très court, le « Ventil » de Zenker (1866). Les formes inférieures du genre Ophryodendron, telles que 0. conicium et 0. trinacrium (fig. iv, p. 39) offrent même une tran- sition extrêmement curieuse entre les faisceaux de suçoirs pareils à ceux des Acineta et les trompes proprement dites des espèces plus évoluées {0. ahietinum, 0. porcellanum, etc.). Les « bras » rameux de Dendrocometes occupent une place fort isolée, ACINÊTIENS 39 tandis que les bras simples de Stylocometes se relient étroitement aux prolongements coniques qui supportent les suçoirs chez Dactylophrya et Thaumatophrya. B. Structure fine. La structure des tentacules (je veux dire des « tubes suceurs », car celle des appendices pointus des Ephelotidae sera décrite à part) a fait l'objet d'un très grand nombre de théories diverses, d'autant plus proches en général de la réaHté que les observations sur lesquelles on les basait avaient été effectuées sur des espèces plus favorables, quelle que soit par ailleurs la date de ces observations. C'est ainsi que Ze.nker (1866), sur une forme à très larges suçoirs {Clioanophrya infundibulifera Hartog, parasite des Cyclops) décrivait d'une manière presque correcte la structure de ces organes ; tandis que tout récemment, un éminent cytologiste, M.Heidennain (1911, p. 1894 et suiv.), sur deux espèces examinées par lui à propos de recherches générales sur la contractiUté musculaire, n'a pu voir ni pelhcule recouvrante à la surface des tentacules, ni canal à leur intérieur (1). C'est pourquoi, il considère les tentacules des Acinètes (d'une manière générale, sans doute, bien qu'il ne le dise expressément) comme « des fila- ments plasmatiques d'wie certaine rigidité, massifs et sans enveloppe, et tirés à la règle » ; en d'autres termes, comme étant de simples pseu- dopodes de sarcode orienté, « à structure métafibrillaire ». Or, c'est là, ainsi que j'aurai à le démontrer plus loin (p. 43), le résultat très incom- plet d'une étude in vivo et en milieu normal, absolument insuffisante pour les cas difficiles. Contrairement aux conclusions émises par Maupas (1881, p. 349 et suiv.), citées et adoptées dans la plus large mesure par Keppen (1888, p. 19), la prétendue variabilité de structure des suçoirs d'Acinétiens est un aspect tout subjectif, en entier dépendant de nos moyens d'observation. En fait, ces organes sont construits, dans l'étendue du groupe entier, suivant un plan fondamental unique et seules les dimensions des parties composantes sont sujettes à varier d'une façon considérable. Sur tout suçoir bien étudié, on devra distinguer, de l'extérieur vers l'intérieur : (1) Ces deux espèces sont d'une part une forme spliérique libre (Spkarophrya ou Podophrya .') à tentacules fort minces ; d'autre part un « AcinHa » donné sans nom d'espèce, mais qui est certainement, d'après les figures de l'auteur, Metacineta myslacina, sous sa forme la plus typique (cf. ûg. LIU a à d, p. 187). 40 BERNARD ÇOLLIN 1° La gaine pelliculaire ; 20 Le plasma cortical fluide ; 3° La 2M7'oi du canal interne. La présence d'un revêtement tégumentaire, prolongement direct do la pellicule du corps, à la surface des tentacules est admise d'une façon générale, par tous les auteurs récents à partir de Butschli (1889), excep- tion faite toutefois de Heidenhain (1911) dans Ic/travail déjà cité. Cette pellicule formant « gaine » autour du plasma liquide qui garnit l'intérieur, est observable in vivo sur la plupart des formes ; en tous cas, là même où elle n'apparaît pas nettement ainsi {Podophnja, Sphœrophrya, quelciues Acineta ou Paracineta, Metacineta mystacina), sa colorabilité spéciale la révèle sur les coupes. Elle présente les mêmes caractères que la pellicule du corps, sauf qu'elle paraît un peu plus mince (voir fig. 59, 60, 64, à 68, 73 et 74, pi. IV). On la suit sans difficulté jusqu'au sommet du ten- tacule. On doit homologuer au « plasma cortical » le liquide peu réfringent, hyalin et sans inclusions, qui garnit l'espace compris entre la gaine pelliculaire et la paroi du canal interne. Il est réduit naturellement à une épaisseur minime (0,1 u. environ), sur les suçoirs les plus ténus, et n'appa- raît, sur coupes, que comme un liseré clair séparant les deux parois. On ne saurait mieux le comparer qu'à la mince lamelle d'huile qui, dans un corps de pompe, s'interpose entre le piston et le cylindre où il se meut (voir fig. 67). En le représentant sur une coupe optique transversale, chez Discophrya elongata (voir fig. vi /, p. 43), Butschli (1892, pi. IV, fig. 6) y dessine une rangée d'alvéoles que je n'ai pu apercevoir sur aucun Acinétien, même sur des espèces infiniment plus favorables, telles que Choanophrya infimdibulifera (fig. xxiii/, p. 11 4 et 73, pi. IV) et surtout Rhynchophrya palpans (fig. xcviii, p. 375) ; je le tiens donc pour homo- gène. Chez la dernière espèce citée, si l'on observe un tentacule qui se meut encore faiblement, tout au début de la nécrose par désoxygénation, on pourra voir à l'intérieur un mouvement brownien intense d'innom- brables granules ponctiformes qui résultent d'un précipité formé par coagulation partielle du plasma cortical (fig. xcviii e). Ils s'agitent dans l'espace compris entre la gaine relativement très large et le canal très étroit. Un phénomène pareil peut être constaté aussi sur un grand nombre d'autres formes, bien qu'avec une évidence moindre, et c'est sans aucun doute à cette altération qu'il convient de rapporter les « granules en enclave » qui sont visibles, d'après Keppen (1888, p. 17) à l'immer- ACINÉTIENS 41 sion 1/18, dans la paroi des tentacules, chez Acineta papillifera. De tontes les parties du suçoir la jxirot du canal interne est celle au sujet de laquelle il semble régner encore le plus d'obscurité, dans les descriptions des auteurs. Commençons par écarter de suite l'opinion à coup sûr erronée soutenue par INTAurAS (1881) pour Sphœrophrya magna et étendue ensuite par Sand (1901, p. 55 et suiv.), à tous les Acinétiens. Il y aurait au centre du tentacule, le traversant de part en part selon l'axe, une « baguette massive d' endoplasme » qui serait la « substance axiale », et se continuerait seule à l'intérieur du corps. Outre qu'on ne saurait expliquer, si cette structure était réelle, le mécanisme intime du phé- nomène de la succion (chap. VII, p. 263), il apparaît manifestement sur les coupes chez toutes les espèces favorables, (fig. 40 et 44, pi. III, fig. 73, 74, pi. IV) que l'axe du tentacule est un canal optiquement vide. En dehors du moment même où il est parcouru par le courant des particules alimen- taires émanées du corps de la proie (fig. v, b, p. 43 et fig. lxxii, p. 265) il ne contient qu'un liquide hyalin, dont la composition diffère sans doute fort peu de celle de la masse d'eau ambiante. L'existence d'une paroi membraneuse différenciée limitant le canal interne, par rapport au plasma cortical qui l'entoure, a été signalée pour la première fois par Plate (1886) pour les très courts suçoirs de D&ndroGometes ; l'auteur parait l'admettre aussi, d'une manière moins explicite, pour Stylocometes (1888) ; mais Butschli l'élève au rang de structure d'ordre général : « A mon avis, dit-il (1889, p. 1856), il s'agit probablement dans l'un et l'autre cas, d'une différenciation plus ou moins évidente du plasma tentaculaire en une lamelle limitante compa- rable à la pellicule et qui peut naturellement se trouver, selon les cas, plus ou moins difficile à mettre en évidence. » Cependant, des auteurs récents ont contesté ce point : Schewiakoff (1893) ne dit mot d'une paroi du canal chez Tokophrya cyclopum, non plus que G. Entz senior (1902) chez Acineta tripharetrata, et Filipjev (1910) déclare même en termes exprès : « Eigene Wandungen besitzt der Kanal nicht » (p. 128), au cours de son étude sur Tokophrya quadripartita. Le même auteur me prête d'ailleurs, au sujet des suçoirs cVEphelota gemmipara, une opinion que je n'ai jamais soutenue, au moins dans les mêmes termes : (Collin « vermuthet dass die Kôrperpellicula sich auf die innere Verldîigerung des Tentakels umschldgt »). Or, une telle interprétation de la structure des tentacules n'a encore été donnée, à ma connaissance du moins, que par Hartog (1902 et 1906, p. 159), à la suite de ses recher- 42 BERNARD COLLIN ches sur Choanophrya et elle est inexacte, ainsi que je vais le démontrer. Sans doute, le tube interne du suçoir est en contact et même, pourrait- on dire, en continuité de substance avec la pellicule, par son bord supérieur ; il n'en est pas le simple prolongement, au point de vue morphologique, car sa nature est différente. Par l'ensemble de ses réactions vis-à-vis des colorants, il se rapproche bien plus de la couche ectoplasmique sidéro- phile que du revêtement pelliculaire. Comme la première, il se colore en rouge ou violet, non en bleu, par le Mann (fig. 104 et 105, pi. VI) ; en rouge et non en vert, par la méthode de Prenant (fig. 68, 73 et 74, pi. IV), si l'on pousse assez loin la différenciation après l'hématoxyline fer ri que. C'est pourquoi j'ai jdu écrire (1907, p. XCVII) que le tube interne du tentacule devait être considéré comme résultant d'une « invagination profonde » de la couche sidérojjhile (ectoplasme), et non pas de la pellicule qui forme la gaine externe seule. Et je maintiens cette opinion. L'ecto- plasme n'est pas, il est vrai, au contact direct du tube interne, sur l'Aci- nète adulte ; il est même perforé par lui (voir les figures citées et fig. 70, pi. IV). Mais le tube interne en provient au cours de l'ontogenèse (chap. IV, p. 182) ; il se détache ensuite, devenant libre par en haut et fait en même temps hernie en entraînant la pellicule. Le plasma cortical s'insinue dans l'espace qui sépare les deux tubes, et ainsi se trouve établie la structure définitive (1). Mais ce n'est pas seulement sur les préparations fixées (et en parti- culier sur coupes) que l'on peut étudier, d'une manière approfondie, la structure des tentacules. Les phénomènes d'altération qui surviennent naturellement, par suite d'une nécrose lente en milieu confiné (entre lame et lamelle, par exemple, au bout d'un certain temps), sont aussi fort instructifs. Chez Discophrya Steinii (fig. v a), on observe des suçoirs plus ou moins rétractés, ayant perdu en général leur aspect rectiligne, et sur lesquels on distingue bien : d'une part, la pellicule gonflée et distendue par accumulation d'eau dans le plasma cortical : d'autre part, le tube interne, beaucoup plus résistant et encore inaltéré. Leurs rapports ne peuvent être nulle part saisis avec une netteté plus grande. Chez les (1) L'hypothèse de la pénétration totale des tentacules dans le corps, à travers le tégument, admise par Hekt- wiCt (1876) et Maupas (1881) pour le cas d'Epkelota, se trouve donc à rejeter. Elle n'est exacte qu'en partie : le tube interne pénHre seul et ne perfore que l' ectoplasme, puisque la pellicule le revêt. Cette interprétation avait déjà été suggérée par BtJTSCHLl (1889, p. 1858) à, titre d'hypothèse probable. — D'autre part, Stfin" (1854) admet- tait chez Discophrya Steinii. et D. cothurnaia, deux téguments superposés, dont le plus intérieur devait se pro- longer seul à la surface des tentacules, l'externe étant troué par eux ; c'était là précisément l'iin erse de la struc- ture réelle. ACINÊTIENS 43 espèces à suçoirs très grêles, telles que Metacineta mystacina (1' une des formes précisément c^ue Heidenhain étudia en vain), on obtient tout a.. Fio. V. a, Discophrya Steiiiii (CL. et L.), x 1500. Tentacules très altérés en milieu désoxygéné, pour mettre en évidence la paroi propre du canal ; b, Tokophrya cyclopum (CL. et L.), x 1250. Cinq tentacules dont 3 gonflés par la succion de la proie (P), laissant voir dans leur axe le courant des granules qui se con- tinue dans l'endoplasma. En a et 6, vacuole contractile et canal. d'abord, par ce même procédé, la formation locale de varicosités ; à l'inté- rieur on voit nettement passer la paroi du canal, ainsi que Maupas l'a FiG. VI, a, b, c. Diagrammes schématiques, pour la structure des tentacules à terminaison tronquée (a), évasée (h), ou capitée (c) : rf, e, extrémité d'un suçoir de Tokophrya qmdripartita (Cl. et L.) en extension, puis en rétraction, d'après Filipjev (1910) ; /, coupe optique transversale d'un suçoir de Discophrya élon- gâta (Cl. et L.) avec plasma cortical alvéolaire, d'après BtJTSCHil (1893». figuré (1881, fig. 4, pi. XIX) chez Sphœrophrya magna. Puis, le phénomène s'accentuant (surtout si l'on ajoute une trace d'ammoniaque ou de potasse très diluée) la pellicule se dissout en entier, ou plutôt sehquéfie 44 BERNARD GOLLIN par décoagulation, et le liquide qui en résulte, uni au plasma cortical, se forme en gouttelettes le long du tube interne mis à nu par endroits. On a tout à fait l'image de perles de passementerie enfilées sur un cor- don ou de sphérules' fluides sur un axe métallique. De ces faits, et surtout de la figure donnée pour Discophrya Steinii, il résulte avec évidence : 1° que le canal possède une paroi propre, d'une résistance relative assez grande, et constitue un squelette « solide » (au sens physique du mot), un « gel » à forme définie et durable, au sein du plasma cortical liquide ; 2" que la pellicule formant gaine ne se termine point par un bord libre épaissi, laissant saillir par intervalles une sphère de cytoplasme nu (« 7iakte Plasmakugel »), laquelle constituerait le bouton terminal, comme l'a cru Filipjev (1910, p. 122). Je reproduis ici ses des- sins (fig. VI d, e) pour opposer comparativement sa conception et la mienne propre représentée par trois diagrammes (fig. vi a, b, c). Mes figures montrent, d'autre part, comment les trois modes de ter- minaison qui ont été décrits (p. 36) peuvent résulter mécaniquement de la structure même du suçoir et de la résistance inégale des parois. Si la ligne circulaire de jonction entre la pelKcule et le canal interne, au sommet de l'organe, a la même élasticité que le reste, mais pas plus, la forme sera simplement tronquée (fig. vi a) ; si au contraire, elle repré- sente une région plus extensible, elle tendra à se constituer (par l'effet de la turgescence générale du corps et de l'afflux constant du plasma cortical) en un bourrelet saillant évasé vers le dehors, d'où l'aspect en cupule (forme infondibulée : fig. vi b) ; enfin si la dilatation s'accentue et s'étend en même temps à une zone plus considérable autour de la hmite fictive, il y aura formation d'une couronne renflée qui se transforme bientôt en bouton subsphérique, au centre duquel le canal se trouve presque oblitéré ; c'est la forme capitée (fig.. vi c). On reproduirait sans peine ces différents aspects avec deux tubes de caoutchouc de diamètre inégal, insérés l'un dans l'autre et réunis en haut par une suture plus élastique, si l'on injectait par en bas, dans l'espace qui les sépare, un liquide ou un gaz sous pression. On comprend également pourquoi des suçoirs terminés en cupule, comme ceux des Discophrya d'eau douce prennent la forme capitée dès qu'ils commencent à s'altérer, la zone de raccord, plus molle, se trou- vant la première atteinte. Au contraire, dans la rétraction, cupule et bouton terminal disparaissent chez les espèces qui en possèdent, toutes les fois que, par suite du raccourcissement du tube interne à parois con- ACTNÉTIENS 45 tractiles (chap. viii, p. 286), la région dilatable se trouve ramenée à l'in- térieur du manchon pelliculaire. Elle n'exerce plus alors aucune action sur la forme du tentacule, lequel redevient tronqué (1). Pour en avoir fini avec la structure des suçoirs, il ne reste plus à par- ler que de quelques détails concernant les « prolongements internes ». Comme je l'ai dit plus haut déjà (p. 42) ils sont constitués d'une manière exclusive par la paroi différenciée du canal axial qui se continue dans l'endoplasme, jusqu'à une certaine distance au-dessous du point de péné- tration, parfois même (fig. 65, pi. IV) presque jusqu'à la base du corps. Leur présence est générale et a pu être constatée chez toutes les espèces étudiées par des méthodes cytologiques ; on les trouvera sans aucun doute là même où des auteurs récents, comme G. Entz (1902), pour Acineta tripharetrata, n'ont pas encore réussi à les mettre en évidence. Sand ne cite qu'une exception : « Les tentacules de Stylocometes, dit-il (1901, p. 57) ne présentent pas de prolongements internes ; mais de la plaque basale, un faisceau de baguettes diverge vers le noyau ». Ayant déjà précisé (p. 29) la valeur de celles-ci, je me contenterai de rappeler qu'elles n'ont absolument rien de commun avec des tubes tentaculaires, lesquels sont ici présents à leur place habituelle. Le canal interne des suçoirs, nous dit en effet Plate (1888), s'arrête à la base des bras et ne pénètre pas ou fort peu dans le corps proprement dit. Mais, puisque les bras eux-mêmes sont des prolongements du corps, la chose n'importe guère au point de vue morphologique ; toute la partie du canal qui succède au suçoir terminal fort court et traverse le bras, est pleinement équivalente aux prolongements tentaculaires des autres Acinètes. Quand les tentacules sont placés radiairement sur une surface hémisphérique, qu'il s'agisse d'un dôme terminal unique, comme chez Paracineta crenata (fig. 65, pi. IV) ou de plusieurs lobes arrondis, comme chez Ophryodendron trinacrnim (fig. iv a et b, p. 30), il arrive nécessaire- ment que les prolongements internes se croisent tous à peu près au même point, ou chiasma, et divergent ensuite suivant une aire conique. Or, ce point de croisement est souvent le lieu d'élection de structures particulières dont le rôle est certainement de consoHder les suçoirs. Tantôt, c'est un simple cône assez mal limité de plasma dense, plus colorable, tel que celui (1) J'ai observé une fois sur les huit tentecules suceurs d'un seul et même exemplaire d'Ephelo'a çcmmipara, la très curieuse malformation suivante : le contact semblait s'être rompu entre la gaine pelliculaire et la partie réfléchie formant le tube interne, puis la rupture cicatrisée après un certain glissement des deux tubes, de sorte que chacun des suçoirs présentait à peu près rimage d'une sorte de trompette :\ double pavillon. Je ne saurais indiquer quelle pouvait ëtro l'origine de cette diftoriuité dont je n'ai plus jamais rentontré d'autre exemple (voir p. 289, flg. LXXVU a). 46 BERNARD COLLIN décrit par Filipjev (1910, fig. 5 et 6, pi. VIII) chez Tokophrya quadripar- tita et rencontré par moi aussi, d'une manière très inconstante, chez Tokophrya cydopum (fig. 87, 90, 91, pi. V). Tantôt c'est un collier de jjerles sidérophiles, plus ou moins différenciées au sein d'un empâtement, comme chez Dendrosomides paguri (fig. 17, pi. I), ou encore une plaque massive en lentille plan convexe, qui se résout en fibrilles, ou même dis- paraît complètement dans certaines conditions de culture, comme chez Discophrya elongata (Collin, 1911, fig. iv et viii). A côté de ce dernier exemple, il convient sans doute de rappeler celui d'Ephelota hutschliana, chez qui Ishikawa (1896) décrit un fais- ceau fibreux annulaire placé à la partie équatoriale du corps et mainte- nant liés en gerbe lâche, non seulement les tubes internes des tentacules suceurs, mais aussi les paquets de filaments axiles qui servent de sque- lette aux appendices préhenseurs. Chez quelques autres formes, sans doute plus évoluées à ce point de vue spécial, on observe non pas un appareil de soutien collectif, pour l'ensemble des tentacules, mais des différenciations indépendantes, affectées à chaque suçoir d'une manière individuelle. Ainsi chez Para- cineta crenata (fig. 65, 66, pi. IV) sur une certaine longueur à partir de son point de pénétration dans le corps, chaque tube axial est entouré d'une sorte de gaine sidérophile très dense, laquelle m'a paru résulter de l'enroulement à tours serrés, d'une spirale granuleuse (1). Chez Èhyn- chophrya palpans (fig. xcviii a, h, c, p. 375) et chez Discophrya Steinii (fig. 68, pi. IV) l'appareil est plus condensé et n'est représenté que par un bouchon conique, perforé par le tu*be interne et situé immédiatement sous l'ectoplasme. Par contre, sur des Acinétiens de plus faibles dimen- sions, trouvés sur les mêmes Dytiques que Discophrya Steinii et que je crois devoir considérer comme formes jeunes de cette espèce, les suçoirs étaient garnis, sur tout leur parcours interne, d'une spirale granuleuse fort nette (fig. 11, pi. I). Cette spirale, en se condensant progressivement dans la direction du point de sortie du tentacule, donnerait ainsi naissance à l'appareil compact et massif que l'on trouve chez l'adulte. C. Valeur morphologique. La structure fine des tentacules étant ainsi connue, il reste à cher- cher avec soin de quels autres organes, parmi ceux des différents groupes (1) L'idée s'offre de suite d'un rapprochement possible entre cette gaine sidérophile et la sjnre tnilccfiondrUik qui sert si fréquemment de squelette aux spermiesldes Métazoaires (Benda, 1897, Koltzoff, 1906, etc.); mais je n'ai pas réussi à la colorer encore par une méthode bien spécifique et sa nature reste douteuse. ACINÊTIENS 47 de Protistes, il y aurait lieu de les rapprocher. Les h3rpothèses émises jusqu'à présent sur ce sujet peuvent être groupées comme suit, d'après leur ordre d'apparition : 1" Théorie de Vhomologie avec les pseudopodes et en particulier avec ceux des Sarcodaires supérieurs (Radiolaires-Héliozoaires). C'est l'idée à laquelle se rallient, plus ou moins explicitement, presque tous les anciens auteurs : Ehrenberg (1838), Dujardin (1841), Weisse (1847), Perty (1852) et Stein (1854). Elle fut reprise plus récemment, d'une manière très détaillée, par Maupas (1881), Keppen (1888) et Sand (1901). 2° Théorie de l'indépendance absolue, d'après laquelle les tentacules suceurs sont des organes sui generis propres au groupe des Acinètes et sans équivalents dans les autres séries. Elle fut soutenue surtout par Claparède et Lachmann (1858-61), Hertwig (1876), Fraipont (1877- 78) et Plate (1888). 3° Théorie de Vhomologie avec les a tentacules » de Ciliés gymnostomides {Acfinobolus, Mesodinium, etc.). La comparaison fut faite pour la pre- mière fois par Stein (1867) à l'occasion de sa description cV Actinoholus radia7is, et poursuivie principalement par Mereschkowsky (1882-83 : polémique avec Maupas) et par G. Entz (1882, 1884). 40 Théorie de Vhomologie avec les cils des Ciliés, esquissée par Gegen- BAUR (1870), ressuscitée depuis, mais d'une manière insuffisante, à titre de simple indication, par Hickson (1903). 50 Théorie de Vhomologie avec la bouche des Ciliés {Enchelines ou Vor- ticellides). Cette conception qui est la dernière en date, et peut-être la plus exacte, a été développée uniquement par Butschli (1889, p. 1859 et 1869-70); j'ai déclaré m'y rallier (Collin 1907), pour les suçoirs d'Ephelota. Des arguments divers que l'on peut opposer à la comparaison faite par Maupas (1881, p. 253 à 259) et reproduite en entier par Sand (1901, p. 66 à 70), entre suçoirs et pseudopodes, je n'en retiendrai qu'un seul, indiqué par Butschli (1889, p. 1867); il repose à la fois sur la structure du tentacule et sur son mode de fonctionnement. Quand il existe un axe à l'intérieur des pseudopodes (Radiolaires, Héliozoaires, et certains Mastigamœbiens : Goldschmidt, 1907), cet axe est purement squelettique et moteur, jamais formé par la paroi d'un canal alimentaire, librement ouvert au dehors. Que la digestion ait lieu à l'extérieur du corps, dans le réseau des pseudopodes, comme chez beaucoup de Fora- 48 BERNARD OOLLIN minifères du groupe des « Eeticulosa », ou au contraire à l'intérieur, comme chez Actinosphœrium, Actinophrys et Mastigamœba, le courant de trans- port est toujours « dans toute la niasse du pseudopode » (Butschli), ou bien encore à sa surface, « jamais dans Vaxe seul ». C'est par cela en par- ticulier que la prétendue <( succion » des Vampyrelles, encore tout récem- ment invoquée par Calkins (1910 a, p. 51) au sujet des Acinètes, diffère d'une manière absolue de la succion de ces derniers. Quant aux sept autres considérations que S and (1901, p. 71-72) a cru devoir ajouter à la thèse de Maupas, elles sont toutes également sans valeur. J'y ferai ces simples remarques : 1^ Les varicosités qu'on observe parfois à la surface des tentacules (Maupas, Sand, pi. III, fig. 2) ne sont que des altérations produites par le ramollissement local de la gaine pelliculaire (voir jj. 43). 20 La colarabilité par la méthode de Heidenhain est une raison bien peu solide pour décider de l'homologie de deux organites cellulaires ; elle indique au plus la possession commune d'une structure moléculaire très dense avec laquelle coïncident (du moins dans le cas présent) des pro- priétés spéciales de contractilité. 3° La structure tuhulaire de Vaxe des pseiidopodes chez Camptonema nutans (Schaudinn 1896) est sans doute intéressante ; elle ne prouve en aucune façon l'existence d'un canal ayant les mêmes fonctions que dans les tentacules d' Acinètes. 40 Le mode même de capture des proies, chez cet Héliozoaire, rap- pelle fort bien comme le dit Sand, le phénomène pareil chez une Ephelota, mais il s'agit uniquement dans cette comparaison, du rôle joué par les appendices préhenseurs, lesquels n'ont rien de commun (Collin, 1907) avec les suçoirs d' Acinètes. 5° Le fait que ces derniers organes, comme ceux des Héliozoaires, se raccourcissent après la capture de la proie, est une simple analogie, dénuée de toute importance au point de vue qui nous occupe. 6^ Inexistence très précoce des tentacules des gemmes chez Ephelota gemmipara et Podocyathus diadema, leur persistance à l'état enkysté chez la première espèce citée, sont des faits très exacts ; mais, j'ignore en quoi ils démontrent l'idée d'une parenté possible de ces organes avec les pseu- dopodes à filament" axile, comme ceux des Héliozoaires. Quant à la préexistence des suçoirs chez les embryons d^ Acinètes, pendant le stade mobile, Sand y croit par hypothèse, car le passage cité par lui, d'après Claparède et Lachmann, pour Tokophrya quadripartita, n'établit abso- ACINËTIEN8 49 lument rien ; c'est une supposition gratuite formulée par ces auteurs. II se trouvera qu'en fait, les suçoirs préexistent chez quelques Acineta, ainsi que mes observations l'établissent (chap. IV, p. 174!), tandis qu'on n'en rencontre précisément pas trace chez les Tokophrya. Comme les deux précédents, du reste, ce fait est sans rapport avec la question d'homologie. 7*^ Enfin, Thaumatophrya trold n'engloutit pas sa proie « à la manière des Sarcodaires » (soit par un point quelconque de la surface du corps), mais bien à la manière des autres Acinètes et des InjufRiires ciliés, c'est-à- dire par un orifice défini et permanent, qui n'est autre que le canal d'un suçoir rétracté et démesurément élargi (1). La deuxième théorie, celle que j'ai appelée « de l'indépendance abso- lue », se contente d'affirmer la nature sui generis des tentacules d'Aciné- tiens ; elle ne fournit par conséquent matière à aucune discussion spéciale, mais il n'y aurait lieu de l'accepter, qu'après avoir démontré l'impuissance de toutes les autres hypothèses. La troisième prétend s'appuyer sur la présence d'organes tentaculi- formes chez quelques Infusoires ciliés, qui appartiennent tous également à la série unique des Gymnostomides {Gymnostomata Bûtschli). Le plus anciennement connu est Actinobolus radians (Stein, 1867), mais la structure fine de ses appendices, telle que l'ont révélée les recherches de R. Erlanger (1890) ne permet plus d'accepter même l'idée d'un rappro- chement. Du reste, la manière dont fonctionnent ces organes offensifs por- teurs de trichocystes a été récemment observée et décrite par Calkins (1910 a, p. 50 et 1910 h, p. 76) et ne ressemble en rien à celle que l'on connaît chez les suçoirs des Acinètes, pas davantage non plus à celle des axopodes préhenseurs des Ephelotidae. Bûtschli a eu raison de placer au voisinage immédiat d* Actinobolus radians, le curieux Ileonema dispar (Stokes 1884) qui ne possède qu'un seul appendice similaire situé au sommet du corps et à proximité de l'orifice buccal. Enfin les appenchces capités prébuccaux de Mesodinium pulex, sur lesquels Mereschkowsky (1882-1883) a appelé pour la première fois l'attention (l'espèce était connue de Claparède et Lachmann sous le nom erroné d' « Halteria pulex ») n'ont certainement rien de commun avec des suçoirs vrais, car ils n'ont pas de tube interne. L'étude de ces diverses formes sera d'ailleurs reprise d'une manière détaillée (chap. XI, p. 317) au point de (1) J'ai décrit tout récemment (1912) un curieux Kliizopode lol)é, Chlamydamœba tenfanili/era CoLLis, entouré d'une coque glutineuse et présentant des pseudopodes que traverse selon Taxe un « tube interne » mem- braneux, servant à l'ingestion des proies, comme l'organe de même nom dans les tentacules d'Acinétcs. C'est là un cas intéressant eomme « phénomène de convergence, » mais sans valeur phylogénique. AEOH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — T. 51. — F. 1. 4 50 BERNARD COLLIN vue plus général de leurs affinités prétendus avec le groupe des Acinètes, Je ne m'attarderai pas longtemps à la quatrième hypothèse, d'après laquelle les suçoirs sont placées sur la même ligne évolutive que les cils des Ciliés et proviendraient, en fait, de ces derniers organes, par différen- ciation progressive. Seul Hickson(1903, p. 370) a donné quelques détails sur cette évolution qu'il propose à la place de celle adoptée par Bûtschli et comme étant « plus simple ». La forme de transition serait le tentacule pointu des Ephelotidae (appendice préhenseur) qui a encore la forme du « cirre », pas de canal probable, et simplement au centre un axe de cytoplasme fluide (?) et réfringent. Plus tard serait venu le tentacule suceur, de forme cylindrique, à structure tubulaire et sommet capité. Or, cette conception comporte deux inconvénients graves : d'une part, on prend comme point de départ une forme de tentacules jort rare, représentée seulement dans deux genres qui se trouvent être, à tous égards, les plus différenciés du groupe entier, et cette forme diffère telle- ment du tentacule suceur, par sa structure intime, qu'on ne voit abso- lument pas comment elle pourrait y conduire. D'autre part, les cils sont des appendices formés de cytoplasme nu ; ils peuvent se souder entre eux, en groupements complexes (cirres, membranules, ou mem- branelles), leurs granules basilaires restant presque toujours distincts ; ils ne sauraient donner naissance au tentacule d'Acinétien (préhenseur ou suceur), lequel est un prolongement du corps revêtu d'une pellicule. Il faudrait par ailleurs, si l'on voulait être logique, homologuer le prolonge- ment interne du suçoir avec une racine ciliaire, ou un faisceau de telles racines, ce qui n'explique en rien la présence du canal. La cinquième et dernière théorie, proposée par Bûtschli, au contraire des précédentes, n'a fait que croître en vraisemblance à mesure que la structure des tentacules s'est trouvée mieux connue. Déjà, au sujet du tube interne des suçoirs d'EphelotU, l'auteur fait remarquer (1889, p. 1859) qa'un organe qui s'enfonce ainsi dans l'endoplasme et s'y ouvre à plein canal « n'est pas sans ressemblance avec le tube œsophagien d'une Encheline ou le profond pharynx de beaucoup de Vorticellides ». Et plus loin [ibid. p. 1869-70), il développe longuement les motifs d'une pareille comparaison. Il paraît attacher une importance spéciale au fait que chez certains Acinétiens, par exemple Hypocoma (on pour- rait, avec HiCKSON 1903, ajouter aussi Rhyncheta), il n'existe jamais qu'un tentacule unique, et que chez quelques autres {Choanophrya, d'après Zenker 1866, et Stylocometes, d'après Plate 1888) le développe- A0INÊTIEN8 51 ment commence avec un tentacule, auquel d'autres s'ajoutent ensuite (voir BûTSCHLi p. 1911). Telle serait la marche suivie au point de vue phylogénique : il y aurait multiplication qwogressive des organes, à mesure que s'effectue l'évolution du groupe ; et l'auteur cite comme référence les Porpites et les Vélelles (I). Je laisse ici de côté, comme touchant de beaucoup trop près au pro- blème des origines (chap. XI, p. 322) la question de la régression possible de la bouche primitive, entraînant avec elle (si on l'admet comme établie) la néoformation de tous les tentacules. Leur nombre plus ou moins grand perdrait alors toute importance et il n'y aurait plus aucun motif valable pour déclarer « plus primitives » les formes qui demeurent pourvues d'un tentacule unique. Au point de vue structural, la presque identité de constitution d'un pharynx de cilié et d'un tentacule d'Acinète me semble résulter d'une manière assez nette de l'interprétation déjà donnée (p. 40) des diverses FiG. VII. a, b, c, trois stades hypothétiques montrant la transformation possible d'un pharynx de Cilié eu suçoir d'Acinète. parties qui composent ce dernier et je me contente de résumer, par les diagrammes de la figure vii, les trois stades principaux d'une évolution théorique conduisant de l'un à l'autre. Au point de vue fonctionnel, l'analogie profonde qui existe également entre eux apparaîtra d'elle-même par l'étude attentive des phénomènes de la succion et de la déglutition', car les Acinètes, eux aussi, ingèrent parfois des proies d'un volume considérable, tout à fait à la façon des Ciliés les plus voraces (chap. vu, p. 257). (1) Etant donnée la possibilité d'interpréter la structure de ces Siphonophores dans le sens de la théorie dite coloniale ou poli/personnelle (Perrier, Haeckel, etc.), je préférerais substituer à. ce dernier exemple celui des curieuses planaires ^ pharynx nmltiples (Wrazek, 1903). ((ui sont bien certainement des individus simples. 52 BERNARD COLLIN D. Appendices préhenseurs. Comme je l'ai dit plus haut (p. 35), ces appendices que l'on pourrait nommer aussi « faux -tentacules », les opposant aux suçoirs vrais, n'existent que chez deux genres composant à eux seuls la famille des Ephelotid.e : les genres Eyhdota et Podocyathus. Ils y sont distribués sur la face apicale entière, par rangées concentriques peu nettes, autour du groupe central formé par les suçoirs ; ce n'est que chez une forme extrêmement différenciée {Ephelota bûtsMiana) que des cycles bien définis, ayant chacun leurs caractères propres, ont pu être distingués. Leur structure est partout la même et présente à considérer : une gaine pelliculaire qui prolonge directement la pellicule du corps, un contenu liquide répondant au (( plasma cortical )) des suçoirs et enfin un ou plusieurs filaments squelettiques. La pellicule qui revêt les appendices préhenseurs est d'une extrême ténuité ; elle se poursuit sans aucun doute sur leur longueur entière et se termine en cœcum. Il n'existe jamais en ce j)oint aucune trace d'orifice, ni de canal interne, contrairement à l'hypothèse formulée par Bûtschli (p. 1860) (1) et acceptée ensuite par Delage et Hérouard, au cours du premier tome de leur « Zoologie concrète » (1896, p. 503). Cette pellicule se hquéfie d'une manière très rapide, dès que l'animal se trouve placé dans des conditions mauvaises, et, par son peu de résistance, c'est presque un périplaste plutôt qu'une membrane vraie. Sand pourtant (1901, p. 52) dit l'avoir isolée, par écrasement du corps ; il est vrai qu'il ne précise pas si les « tubes » observés par lui représentaient le revêtement des appen- dices préhenseurs, ou celui des suçoirs, ou les deux à la fois, et qu'ainsi quelque doute persiste, touchant cette observation. Je n'ai jamais réussi, pour ma part, à l'effectuer de nouveau, malgré des tentatives nombreuses. Un caractère particulier de la gaine des <( fangfàden » est la présence constante de très nombreux granules de taille réguhère (environ 0,2 [x), faisant sailHe à sa surface et en même temps, autant qu'il semble, par- tiellement inclus dans sa masse. Ils sont très visibles in vivo, par leur forte réfringence (fig. lxxvii, p. 289) et se conservent également bien sur les préparations fixées (fig. lxi, p. 215 et fig. 40, 43, 44, pi. III). Ce sont eux principalement qui, en se groupant en rangs serrés pendant la con- (t) Voitti le texte même auquel je fais allusion : « An den dicken kurzen SaugrOhren der Epheloten ist nach Hertwio, Maupas u. a. die MUndung recht dcutlich. Wir zweifeln uicht, dasa sie Uberall in àhnlicher Weise wiederkehrt imd aueh den Qreijtentakeln nicht fehlt ». ACINÉTIENS 53 traction (fig. Lxxvn c, e, j) concourent à renforcer le relief des plis en accordéon formés par la pellicule et donnent l'illusion de cette « spirale tentaculaire » entrevue par Hertwkj (1876, fig. 8, pi. T), par Fraipont et par Kent. Ils constituent aussi (icrtainemont en partie les « perles » décrites par Sand (1901, p. 52) les seules, à mon avis, réellement exis- tantes, car il n'y en a jamais sur aucun tentacule suceur. Je n'ai pu recueillir encore d'indications précises sur leur nature chimique, car aussitôt la pellicule dissoute (fig. lxxvii g, h, i), ils se dis- persent et entrent en danse brownienne dans le liquide ambiant, où on lee perd bientôt, au milieu des multiples granules produits par la désagréga- tion du plasma. Au point de vue physiologique, leur localisation très pré- cise sur les seuls appendices préhenseurs semble indiquer nettement leur rôle de granules adhésifs, facilitant la capture de la proie, laquelle peut avoir lieu en n'importe quel jjoint, sur toute la longueur de l'organe. Je les crois homologues aux curieux « Klebkorner » décrits à la surface d'un Mastigamœbien {Mastigella vitrea) par Goldschmidt (1907) et retrouvés aussi, chez l'Héliozoaire Actinophrys sol, par Distaso (1908). Le plasma cortical qui remplit le tube conique formé par la peUicule, présente les mêmes caractères que dans les tentacules suceurs; c'est aussi une substance hyaline et fluide, capable de former çà et là des accu- mulations locales qui donnent à l'appendice un aspect variqueux déjà remarqué par Hertwig (1876, pi. I, fig. 8, à gauche) et résul- tant dans tous les cas d'une altération de la gaine (voir p. 288 et fig. LXXvn d). Mais ce qui caractérise nettement les appendices préhenseurs par rapport aux suçoirs et les écarte de ces derniers d'une manière définitive, c'est la présence à leur intérieur d'un ou plusieurs filaments squehttiques tout à fait comparables à ceux qui parcourent l'axe des pseudopodes d'Héhozoaires. Ces filaments se forment de bonne heure dans le corps des embryons (fig. 100 et 101, pi. VI) et il n'y en a jamais qu'un seul, au début, pour chacun des tentacules. Leur cahbre originel est d'une extrême ténuité (environ 0,1 p. à 0,2 p.), mais il s'accroît e^^uite, à mesure que l'appendice lui-même se développe, sans dépasser jamais (pour les pseudo- tentacules les plus anciennement formées, chez les plus grands individus) environ 0,6 [i. Leurs substance est homogène et réfringente, observable in vivo en milieu hypotonique, très colorable par l'iode, par l'hématoxyhne ferrique (fig. de la planche III) et surtout par l'éosine dans la méthode de 54 BERNARD COLLIN Mann (fig. 100, 101, 105 et 110, pi. III). Dans la coloration de Benda, par la Safranine-Lichtgrim, ils conservent la safranine d'une manière très élective. Par contre, ils sont rouges au Biondi, ou encore par l'héma- lun-éosine, d'un vert brillant par le bleu polychrome de Unna, de même que par la méthode de Cajal au carmin boracique et carmin d'indigo picrique. Ce sont là des réactions des substances musculaires et en par- ticuher des myonèmes dans les coupes d'Infusoires. J'établirai d'ailleurs, d'une manière plus précise, la contractihté des filaments axiles, dans la partie physiologique (chap. VIII, p. 288). Chez l'espèce japonaise sur laquelle Ishikawa (1896) fit connaître pour la première fois l'existence de ces structures, par l'étude de coupes sériées {Ephelota bûtschliana), il y a, pour les deux cycles d'appendices principaux (l'un situé à la périphérie de la face apicale et l'autre entou- rant l'équateur), quatre fibrilles par appendice, exactement parallèles entre elles et toujours orientées suivant un plan radial, par rapport au grand axe du Tentaculifère. Pour les appendices accessoires, de moindre taille (les uns disséminés sur le sommet du corps, les autres eç cercle autour du style), il n'y a qu'un ou deux filaments, de plus faibles dimen- sions. On n'observe jamais, chez les autres Ejyhelota que j'ai pu moi-même étudier, en particuHer chez E. gemmvpara, une pareille régularité dans le nombre et l'ordonnance des axes squelettiques. Les (( tentacules préhen- seurs » de l'âge le plus ancien, sans doute (en tous cas les plus développés), sont ceux de la périphérie ; ils contiennent tantôt deux, tantôt trois filaments inégalement robustes et dont un seul en général atteint le voisinage de l'extrémité libre. Les autres s'arrêtent plus ou moins haut, souvent avant d'avoir parcouru la moitié de l'appendice, ou même à son tiers inférieur (voir fig.LXi, p. 215, et fig. 40 à 43, pi. III); ils représentent par conséquent des formations complémentaires, d'âge récent par rapport à Taxe primitif. Et de même qu'il se crée sans cesse de nouveaux appen- dices de capture pendant tout le cours de l'existence d'un exemplaire à' Ephelota, il se crée sans cesse aussi de nouveaux axes squelettiques. Les plus gros seulement parmi eux laissent voir, sur les coupes trans- versales étudiées à un fort grossissement, une structure tubulaire; du moins les voit-on composés d'une substance axiale incolore et d'une écorce plus colorable. En coupe optique longitudinale, cet aspect simule aisément celui d'un « filament doubJe », formé de deux hgnes parallèles étroitement accolées, ainsi que l'a décrit sans doute à tort Ishikawa ACINÉTIENS 55 (1896) chez E. biitschliana (voir Collin 1907, p. XCVII et ici même, fig. 52, pi. III, partie gauche de la figure) (1). La même structure tubulaire se retrouve, comme je l'ai dit déjà (p. 48) dans le filament central des axopodes rayonnants d'un grand Héliozoaire : Camjytonema nutans, d'après la description de Schaudinn (1896), et peut-être également chez d'autres formes du même groupe qui, par suite de leur taille moindre, ne se prêtent guère à l'étude de détails aussi ténus. J'ai cru en particulier saisir ce caractère sur des coupes extrêmement minces de la variété marine d' Actiîiophrys sol, à plasma non vacuolaire. Ainsi se trouverait précisée la comparaison, déjà faite par Ishikawa, entre les filaments axiles des pseudopodes d'Héhozoaires et ceux des appendices préhenseurs des Ephelotidae. Il existe toutefois entre eux une différence fondamentale, au point de vue de leur origine et de leurs rapports respectifs avec les autres parties de l'organisme cellulaire •: les premiers viennent reposer, dans la majorité des cas, soit sur un noyau central unique {Actinophrys), soit sur des noyaux multiples {Campto- nema), soit sur un « corps central » émané du noyau et jouant le rôle de centrosome {Acanthocystis, Raphidiophrys, Vagnerella). Les seconds sont sans rapport aucun avec V appareil nucléaire, mais au contraire tendus d'ectoplasme à ectoplasme, à la façon des myonènes (myonèmes ascen- dants et rétracteurs du disque) chez les Infusoires péritriches. Je ne veux point dire par là que je les considère comme étant homologues avec ces derniers éléments, mais seulement comme formés de même, en cours d'évolution, par mécanomorphose, sur le parcours habituel des ondes de contraction. Sur les exemplaires jeunes d'Ephelota gemmipara (fig. 42, pi. III), on suit sans difficulté le trajet presque rectiligne des axes squelettiques, depuis leur point de pénétration dans le corps, à la base des appendices, jusqu'à leur insertion sur la face basilaire, juste au niveau du pédoncule (voir même disposition sur la fig. 110, pi. VI). Ishikawa signale aussi (1896, p. 123 et fig. 3, pi. XII) des rapports équivalents pour les filaments axiles de l'un des cycles tout au moins, chez E. Biltsch- (1) Je profite de roccasion pour rectifier deux inexactitudes légères que renferme l'analyse donnée parSASD (1901, p. 58) des résultats d'ISHiKAWA. L'auteur belge dit en effet, d'une part, qu'Isliikawa « décrit, chez E. hut- schliana, les tentacules conune dépourvues de pellicule » : ce qui est en contradiction avec le teste original (p. 122), au moins pour ce qui concerne les appendices préhenseurs. D'autre part, il indique que dans les tentacules suceurs (il écrit « préhenseurs « par lapsus), « les filaments réunis forment un tube »; touchant cette assimi- lation que, pour ma part, je n'admets point, le savant japonais (p. 124) use de formules plus réservées. 56 BERNARD COLLIN liana ; il n'établit pas, pour les autres, le mode de terminaison. Sur les exemplaires âgés (fig. 40, pi. III) les filaments ténus des appen- dices néoformés ont une orientation apico-basilaire assez nette, tandis que ceux plus robustes des appendices anciens (cycle périphérique) décrivent, peu après leur entrée dans le corps, une courbe en U ou en V à concavité supérieure, parfois même une boucle complète, comme sur la figure 44 (pi. III), et se dirigent ensuite obliquement vers l'axe de symétrie. Leur parcours enchevêtré et la confusion facile qui a lieu d'une coupe à l'autre, dans la reconstruction des séries, ne m'ont pas encore permis de savoir s'ils onu ou non perdu leurs attaches primitives avec le pôle basai. En tous cas, leur situation primitive me paraît établie sur des faits non douteux et c'est elle surtout qui importe, au point de vue morphologique. Quant à la valeur propre des appendices eux-mêmes, en t^nt que prolongements du corps revêtus d'un tégument continu terminé en cœcum, je la crois facile à fixer : je les comparerais volontiers aux longs « fulcres » rayonnants, disposés en deux couronnes (l'une autour du péris- tome et l'autre équatoriale) chez un curieux Vorticellien : Hastatella radians Erlanger (1) ; sauf qu'il s'agit, dans ce dernier cas, d'appendices de sustentation rigides et rectilignes, non pas flexueux et mobiles comme ceux des Ephelotid^. L'analogie de ces derniers avec les axpodes d'Héliozoaires est purement superficielle et résulte sans aucun doute d'un phénomène de convergence par identité de fonctions, dans deux groupes fort éloignés. § IV. — Vacuoles contractiles. A. Présence et nombre. Bien que la présence constante d'une ou plusieurs vacuoles à pulsa- tions r3rthmiques ne soit pas encore établie pour toutes les formes d'Aci- nètes actuellement connues, il paraît très vraisemblable que la cause en est surtout dans l'état incomplet des diagnoses données ; certains caractères spéciaux aux Tentaculifères, tels que l'opacité souvent fort grande du plasma obstrué par les grains de nutrition, et d'autre part la lenteur extrême des pulsations chez les formes marines, sont des obs- tacles ^suffisants pour expliquer beaucoup d'erreurs. (1) Voir pour la bibliographie et différents détails conccrnaut cet Infusoire : P. de Beauchamp et B. CoLLiN 1910). ACINÊTIENS 57 BûTSCHLi fait remarquer (1889, p. 1871) que les espèces à vacuole unique sont celles de dimensions faibles ou moyennes, tandis que les vacuoles multiples caractérisent en général les formes de grande taille. Et c'est là un principe absolument exact. Mais en dehors de l'action directe de la masse cytoplasmique (qui est ici incontestable), d'autres facteurs interviennent aussi pour fixer le nombre des vacuoles ; en par- ticulier les rapports d'ordre phylogénique. Si, par exemple Rhynchophrya, malgré sa taille assez réduite, présente une bordure continue de vacuoles à long canal (fig. xcviii cl, p. 375) cinq à huit en moyenne, elle le doit sans aucun doute à ses affinités très étroites avec les Disœphrya des Insectes d'eau douce qui présentent constamment pareille dispo- sition. De même le minuscule Hyjiocoma parasite des Acinètes {H. acinetarum, Collin 1907), possède quatre à cinq vacuoles alignées en file unique au côté gauche du corps, ce qui n'est pas sans rappeler les vacuoles souvent nombreuses des embryons d'Ephelota dont il reproduit fidèlement toute la morphologie, et desquels peut-être il dérive. Toutes les fois qu'il existe une vacuole unique (ou des vacuoles peu nombreuses, mais dont le nombre est fixe) on les voit apparaître de très bonne heure quand l'embryon se forme et elles sont en même nombre que plus tard chez l'adulte ; ainsi deux (quelquefois trois) pour Tokophrya injusionum, toujours trois pour T. qvxidripartita, etc. Chez certains Acinétiens brévistyles trouvés par eux sur des Lemna et considérés comme identiques avec T. cyclopmn (était-ce bien cette même espèce ?) Clapa- RÈDE et Lachmann ont vu selon les exemplaires, tantôt une, tantôt deux vacuoles, et ce nombre se transmettait réguHèrement à l'embryon, créant ainsi deux variétés à caractères héréditaires (voir Etudes II 1856-60, p. 110). Je puis citer moi-même un autre cas très comparable : Paracinetn limbata ne possède d'ordinaire qu'une vacuole unique placée latérale- ment. Ayant rencontré par hasard, dans un peuplement très nombreux, un exemplaire pourvu de deux vacuoles opposées, j'en vis sortir bientôt après un embryon pourvu lui-même de 2 vacuoles similaires qu'il conserva du reste pendant tout le cours du développement (fig. xxx^^II akd, /). 147). A moins de supposer (ce qui n'est pas fort impossible) que l'espèce n'ait toujours deux vacuoles dont l'une aurait jusqu'ici échappé aux auteurs (Maupas, Mœbius et S and) et à moi-même aussi, à cause de la lenteur des pulsations non synchroniques, l'une étant disparue quand 58 BERNARD COLLIN l'autre apparaissait, il en faudrait conclure à la transmission fidèle d'une véritable anomalie. Chez Periacineta Buckei qui ne possède à l'état jeune qu'une vacuole unique, occupant le milieu de la face apicale, on voit paraître chez les exemplaires plus âgés deux vacuoles supplémentaires de dimensions beau- coup moindres et situées latéralement (fig. xcii a, b, c, p. 354). Un tel fait paraît très rare dans l'ensemble du groupe. Par contre, chez les formes à vacuoles nombreuses et en nombre inconstant, il y a pendant tout le cours du développement adjonction successive de vacuoles néoformées, car l'embryon en contient toujours beaucoup moins qu'il n'y en a chez l'adulte ; ainsi chez les Ephelota (Hertwig1876, Ishikawa, 1896) l'embryon n'a guère plus de trois ou quatre vacuoles ; pas davantage non plus chez Dendrosoma radians (Kent 1882, Hickson et Wadsworth 1909), tandis que chez Disco- phrya Steinii (Collin 1911, fig. xxii, p. 463) leur nombre peut varier de trois ou quatre à quinze ou vingt, selon la taille des jeunes larves, d'ailleurs très inconstante. J'ai montré d'autre part que chez Discophrya elongata (voir ibid. p. 457 et fig. xvi à xix, 1911) le nombre des vacuoles qui ne dépasse guère trois ou quatre chez les individus normaux, s'élève progressivement, dans la croissance hypertrophique du corps protoplas- mique, à une centaine ou plus. Il semble qu'il y ait là comme un rapport constant entre les dimensions du corps et la masse des vacuoles, ce qui s'expHque aisément si l'on songe à leur rôle physiologique, en partie excréteur, en partie respiratoire. En tout cas, les vacuoles ne m'ont jamais paru provenir par division de vacuoles préexistantes, ni pendant l'évolution strictement ontogénique, ni même pendant les premiers stades des phénomènes reproducteurs. Comme l'ont bien étabh Bûtschli (1876) et Plate (1886), l'un pour Toko- phrya quadripartita, l'autre pour Dendrocometes, les vacuoles de l'embryon naissent toujours indépendamment de celles de l'individu mère et sou- vent en un point tout à fait opposé. J'ai revu la même chose chez Toho- phrya cydopum (fig. xxii, p. 113), chez Tokophrya injusionum (Collin, 1911, pi. X, fig. 4), chez Metacineta 7nystacina, chez les Acineta tuberosa et papillifera, enfin dans le bourgeonnement multiple d' Ephelota gemmi- para. Chez cette dernière espèce pour laquelle S and (1901, p. 80 et fig. 6 et 8, pi. XIV) décrit de longs canaux d'union entre les vacuoles contractiles des parents et celles des embryons, je n'ai jamais pu arriver à me con- vaincre de la réalité d'une pareille structure et je repousse Taxiome de ACINÉTIENS 59 Sand que toute vacuole provient d'une vacuole antérieure par le moyen d'une division. Si l'on tient à rechercher la cause possible de cette erreur, on ne devra pas oublier que Claparède et Lachmann avaient antérieurement décrit comme « vaisseau contractile », la silhouette claire du long macronucléus rameux de Dendrosoma radians (1858-60. Etudes III, p. 141); peut-être l'auteur belge a-t-il eu même illusion? B. Position et pore excréteur. La position la plus fréquente pour une vacuole unique, particulière- ment chez les formes à deux faisceaux de tentacules {Acîneta tuberosa et A. papillifera, Tokophrya cyclopum, Periacineta Buckei jeune, etc.), semble être au sommet du corps, à peu près vers le centre de la face apicale et environ à mi -distance des deux faisceaux tentaculaires. Mais toutes les fois que le corps se termine par un dôme tentaculifère unique {Paracineta patula, P. crenata, P. homari), ou que les suçoirs sont répartis sur sa surface entière {Paracineta limhata et les diverses Podo- phrya) la vacuole tend à devenir latérale ou inférieure. C'est là une règle assez constante, en dépit des variations spécifiques ou même individuelles que l'on ne manquera pas d'observer bien souvent, sans pouvoir en rendre compte par aucune raison mécanique. Quant aux vacuoles multiples, elles peuvent être rangées soit en cou- ronne irrégulière autour de la face apicale [Ephelota gemmipara), soit en bordure marginale orientée frontalement {Discophrya jerrum-equinu7n, Rhynchophrya palpans) ou enfin réparties sans ordre en tous les points du corps {Discophrya Steinii) ou seulement à la base des faisceaux ten- taculaires {Dendrosoma radians et Dendrosomides paguri). Quand la place des vacuoles est très superficielle {Podophrya, Sphœro- phrya etc.), elles s'ouvrent au dehors par un simple pore excréteur, sans longueur appréciable et traversant la pellicule ; parfois même, il y en a plusieurs placés en ligne unique {Metacineta mystacina, d'après Bûtschli 1876) ; ce sont là en général des formes à tégument très mince, à peine différencié. Dès que la couche ectoplasmique s'accroît en épaisseur, la vacuole se trouve par là même refoulée beaucoup plus profondément et commu- nique avec l'extérieur par un canal véritable à parois bien définies. Ce canal est fort court encore chez les Tokophrya (fig. x a et 6, p. 71 ; xxxn, p. 138 et Lxx, p. 259) ainsi que chez la plupart des espèces des genres Acineta et Paracineta {A. tuberosa, A. pajnllifera, etc.). Plus accusé 60 BERNARD COLLIN déjà chez Rhynchophrya pulpans (fig. xcvni, p. 375) et chez Discophrya elongata (fig. xc^^I, p. 371), il atteint sa longueur maximale chez les espèces de ce dernier genre où le tégument lui-même est le plus déve- loppé, comme s'il existait un rapport constant dont la nature m'échappe (pressions de turgescence ?) entre la résistance mécanique de l'enveloppe Fig. VIII. a, et 6, Acineta tuberosa Ehk. var. fœtida, du marais de Frontignan (eau douce) ; viv., x 560. En a vacuole pulsatile profonde pendant la diastole et vésicules formatives secondaires ; en b, même vacuole plus rapprochée de la surface au moment de la systole et enfoncement compensateur ; c, Dendroco- metes paradoxus Stein, viv., x 1200 ; marge inférieure du corps avec vacuole, canal et puits. et le niveau des vacuoles. Le canal en effet mesure 7 à 8 p.. chez Discophrya Steinii, pour atteindre ou dépasser 10 u. chez D. ferrum-equinum (voir fig. V a, p. 43 et fig. xcvi b, p. 367). Pour cette dernière espèce, le canal se complète d'une disposition très curieuse, non encore signalée : tout autour de l'orifice externe, il existe une dépression circulaire du tégument, en forme de cuvette à bords largement évasés, sorte de « puits préstoîiiatique », pareil à ceux que l'on rencontre chez tous les végétaux à cuticule épaisse, au point d'ouverture ACINÊTIEN8 61 des stomates. Un vestibule similaire, plus étroit, mais plus profond aussi, se retrouve chez Dendrocometes où Butschli (1877) ni Plate (1886) no mentionnent son existence en parlant du canal (1) (fig. viii c, p. 00). On sait que chez beaucoup de Vorticellides (voir Butschli 1887-89, p. 1423 et suiv. puis Schrôder 1906 h) le canal de la vésicule pulsatile ne s'ouvre pas directement à l'extérieur, mais dans une invagination spécia- lisée du vestibule : le « réservoir ». L'existence d'une semblable disposition est affirmée à deux reprises chez des Acinétiens. Keppen (1888, p. 13) dit n'avoir jamais aperçu chez les exemplaires marins à'Acineta papillifera le canal de la vacuole, mais sur un exemplaire d'eau douce de cette même espèce il aperçut un canal distinct allant de l'extérieur à une cavité non contractile au-dessous de laquelle (sans communication apparente) se trouvait la vraie vacuole. Quand celle-ci se contracte, l'autre cavité s'élargit, puis s'affaisse à la diastole, jouant ainsi le rôle d'un « réservoir passif ». De son côté, Dangeard (1890) à propos d'une espèce d'eau douce assi- milée par lui à tort avec « Podophrya fixa » 0. F. M. [c'est en réalité Tokophrya infusionum (Stein)] décrit à côté de la vésicule contractile un « réservoir ovale » qui se remplit quand elle se vide et se vide à son tour quand elle se remplit, sans qu'il semble exister entre eux de communica- tion directe. Ce réservoir du reste n'apparaît qu'au moment où l'animal va former un embryon. « Bientôt, il se recourbe en faux et des cils se montrent sur le bord interne ; ils s'agitent à chaque systole ». Puis « la vacuole cesse de se vider de ce côté ; elle se déverse dans un autre réser- voir du côté opposé, il se forme ainsi un nouvel espace qui finit par rejoin- dre le premier et isoler l'embryon ». On voit d'après cette description dont j'ai cité tout l'essentiel, que le terme de «réservoir» désigne ici improprement la cavité embryonnaire en formation, Dangeard n'ayant aperçu ni le col d'invagination qui réunit la cavité à l'extérieur, ni le canal de la vacuole s'ouvrant dans cette cavité ; nous aurons occasion de revenir plus loin sur le sujet et de préciser ces rapports en parlant des embryons (voir p. 168). Je n'aurais pas hésité à interpréter d'une manière identique la remar- que de Keppen déjà citée, et à croire que l'exemplaire unique observé (1) T/existence de canaux excréteurs multiples indiquée par BttTSCHLl (1889, p. 1872) pour . Tokophrya cothurnata • (en réalité CVioanopAn^o) d'après Zenker (1866) et pour CwopAn/a S^emtï d'après les dessins inédlU d'Engehnann, ne me paraît admissible pour aucune des deux espèces. J'ai toujours vu leurs vacuoles se vider chacune au dehors par uu canal unique. 62 BERNARD COLLIN par l'auteur russe se trouvait simplement au début d'une gestation ou encore montrait un reste de cavité embryonnaire (voir les fig. xlviii a et h, p. 170), n'était une observation récente de Martin (1909 a). Chez des exemplaires d'eau saumâtre de ce même Acineta papillifer'a étudié par Keppen, l'auteur anglais constate « presque toujours » deux vacuoles situées côte à côte (et non plus superposées). « L'une d'elles, dit-il, appa- raît comme la vraie vacuole contractile, avec un temps de pulsation d'envi- ron une minute, tandis que l'autre semble agir à la façon d'un réservoir, conservant une taille constante égale environ au quart de la vacuole contractile pleine ». Des relations des deux vésicules entre elles ou avec l'extérieur, il n'est rien mentionné. N'ayant jamais aperçu, pour ma part, chez la forme marine de cette même espèce, qu'une vacuole unique se vidant au dehors par un canal très court, je ne saurais émettre sur les données fournies par Keppen et Martin, une opinion définitive. J'incline à croire toutefois que le pré- tendu « réservoir » pourrait représenter une vacuole annexe à pulsation tardive, ainsi que Maupas (1876, p. 414) l'a signalé déjà chez une Podo- phrya. C. Paroi vacuolaire. Comme Bûtschli et Maupas l'ont montré, les phénomènes accom- pagnant la pulsation (systole et diastole) enlèvent toute vraisemblance à l'hypothèse de l'existence possible d'une paroi membraneuse persis- tante autour de la vacuole, comme autour du corps lui-même. Sand, il est vrai (1901. p. 80), déclare avoir « constaté nettement la présence d'une membrane vacuolaire chez Podocyathus diadema » et suppose d'autre part (p. 78) que, chez toutes les espèces pourvues d'un canal excréteur « la paroi de la vacuole doit être permanente ». Le pre- mier point est un fait d'observation parfaitement exact, non seulement pour P. diadema, mais pour tous les Acinètes et l'on pourrait même ajouter, sans aucune crainte de se tromper, pour la plus grande partie des Protistes pourvus d'un appareil pulsatile. Comme l'a montré Rhum- BLER (1898) le fait même de l'accumulation, en un point du plasma, d'un liquide un peu différent par ses propriétés de l'eau d'imbibition des interstices protoplasmiques, suffit pour assurer la formation d'une mem- brane précipitée (Niederschlagsmembran) que Prowazek (1910 b, p. 229) compare fort justement à ceUe des vacuoles alimentaires et déclare être i sol ab le par diffluence del'Infusoire (chez Colpidium colpoda). ACINÉTIENS 63 Ce même auteur, d'autre part (1910 a, p. 70), indique que par l'action de certains réactifs (Chinine, Saponine, Atropine) ces membranes isolables acquièrent une plus grande résistance et peuvent subir sans se rompre à la fois des pressions et des déformations multiples. On les voit d'ailleurs, sur les coupes, comme un liseré plus colorable. Quant au deuxième point, persistance de la membrane d'une diastole à la suivante, je crois qu'il s'agit là d'une hypothèse peu justifiée ; Sand ne fournit en somme qu'un argument en sa faveur : l'absence de vacuoles formatrices multiples chez les espèces pourvues d'un canal excréteur. Or cette supposition est en grande partie inexacte, ainsi que je le montrerai dans l'étude de la diastole (chap. VIII, p. 290). D'autre part, chez ces formes, la pellicule tégumentaire revêt, très amincie, la paroi du canal qui seul est permanent, mais non la vésicule qui chaque fois disparaît et se reforme de novo, au sein du cytoplasme. §V. — Appareil nucléaire. La notion du dimorphisme nucléaire (c'est-à-dire de l'existence de deux sortes de noyaux : l'une à rôle somatique et chargée des fonctions de la vie gétative : macronucléus, l'autre exclusivement sexuelle : micronucléi) peut être considérée comme étant apphcable aujourd'hui, avec une cer- titude à peu près absolue, au groupe entier des Acinètes ; non pas que l'on ait encore établi la présence effective des noyaux hétérodynames chez la totalité des espèces et genres connus ; il reste encore de ce côté des lacunes fort nombreuses. Mais nous pouvons conclure par voie d'analogie qu'ils doivent exister partout, comme une différenciation très cons- tante. Si l'origine du dimorphisme nucléaire des Infusoires peut être un jour élucidée, ainsi c^u'on l'a tenté d'une manière incertaine (Lœwenthal 1904; Neresheimer 1907 et 1908a; Lebedew 1908, Metcalf 1909, etc.), ce sera par l'étude des Cihés primitifs ou de leurs ascendants directs, non par celle des Acinètes qui représentent un groupe très hautement évolué, situé au sommet d'une série naturelle. A. Macronucléi. 1° Présence et nombre. Tout Acinète normal est pourvu typiquement d'un macronucléus unique. 64 BERNARD COLLIN L'état anucléé se rencontre, par-ci, par-là, à l'état d'exception (voir Keppen 1888, p. 57) et j'ai montré moi-même (1911, fig. ii c, p. 436), comment il peut résulter d'un bourgeonnement pathologique entraînant la division du corps sans la division du noyau. La même chose est bien connue parmi les Infusoires ciHés (voir Bûtschli 1887-89, p. 1491). L'état multinucUé est par contre assez fréquent, mais anormal aussi, en ce sens qu'il ne constitue jamais comme chez certains Ciliés {Loxodes, Tracheloœrca, DiUptus) une étape nécessaire du cycle évolutif. Il reconnaît, selon les cas, deux origines distinctes : ou bien, chez un ex-conjugué, deux ou trois des produits du micronucléus fécondé évoluent simultanément en macronucléi (voir fig. lxiii, j, k, p. 227 et fig. 27, pi. II pour Acineta papillifera ; puis fig. 90, pi. V pour Tokophrya cydopum) ; ou bien il y a fragmentation d'un macronucléus primitivement unique. Keppen a rencontré ce dernier phénomène (très souvent impossible à distinguer du précédent, en dehors de la période même pendant laquelle il s'accomplit) chez un Acineta papillifera qui présentait à l'état de repos un macronucléus étiré en bissac, déjà presque divisé (1888, pi. II, fig. 24); mais il admet, je crois, sans raisons suffisantes que les fragments ainsi produits peuvent se ressouder dans la suite, et sa figure 32 (pi. III), avec deux noyaux subsphériques simplement en contact, me paraît peu démonstrative. J'ai figuré déjà, comme accidents pathologiques, des noyaux en bissac chez Tokophrya quadripartita et Paracineta crenata (Collin 1911, fig. 17, "pi. X, fig. II e, p. 436 et fig. xxviii /, p. 471) ; d'autre part, des noyaux doubles et complètement indépendants ont été vus par moi {ibid. PI. X, fig. 12), chez Tokophrya infusiommi, par Sand (1901) chez Paracineta crenata, par Schrôder (1907, pi. XII, fig. 2) chez Theca- cineta calix. Sans vouloir allonger cette liste outre mesure, je signalerai encore la présence de noyaux doubles, triples ou multiples, chez Discophrya cybistri (fig. m, p. 28) chez Trichophrya salparum (fig. xcix e, p. 381) et chez les O'pryodendron annulatorum et reversum (fig. civ, p. 393 et fig. lv, p. 191). Des fragments d'un volume plus ou moins considérable se déta- chent fort souvent du noyau principal, sans qu'il y ait trace d'altération, chez Discophrya Steinii, chez Deiidrosomides paguri (fig. lvii 6, p. 196) et chez Dendrosoma radians (Hickson et Wadsworth, 1909, p. 156). ACINÊTIEN8 05 La fragmentation apparaît enfin comme un caractère très nettement dégénératif chez les Discophrya elongata et Paracineta patula dont le corps est déformé par la « croissance hypertrophique » (voir Collix 1911, fig. V, VI, VII, XVII, xvm, XIX et xx etfig. 23 à 30 bis, pi. XI). 2^ Forme extérieure. Comme Butschli le remarque (1889, p. 1874), il existe un rapport certain, mais non pas absolu, entre les dimensions relatives du corps protoplasmique et la forme du noyau. Les espèces de petite ou moyenne taille possèdent en général un macro- nucléus ovoïde ou sphérique (ainsi les Podophrya, Sphœrophrya, Endos- phœra, Pseiulogemma, toutes les Tohophrya {sensu stricto) la plupart des Acineta, Paracineta, Periacineta, etc.). Dès que le corps s'allonge dans une direction définie, soit selon l'axe morphologique {Discophrya cylin- drica et D. elongata) soit dans le sens transversal {Acineta tripharetrata et Stylocometes), le noyau montre une tendance à s'allonger lui aussi dans cette même direction et devient fréquemment rubané. Il est enfin rameux chez quelques formes de grande taille {Ephelota gemmijmra, Discophrya Steinii) et épouse étroitement les contours généraux du corps proto- plasmique chez Dendrosoina radians et Dendrosomides paguri (voir fig. LViii, p. 198 et fig. c, p. 385). Ces faits peuvent s'expliquer en partie tout au moins, d'une part, par des nécessités d'ordre physiologique, d'autre part et surtout par des raisons mécaniques. Dans une ceUule de dimensions assez considérables, telle que le corps de certains Infusoires (Cihés ou Acinètes), il est a priori très certaine- ment avantageux que la masse nucléaire puisse étendre son influence et rayonner pour ainsi dire d'une manière à peu près égale sur l'étendue entière du territoire cj^toplasmique ; ce à quoi la forme rubanée et mieux encore la forme rameuse se prêtent d'une manière parfaite, tout en multipUant par là même les surfaces de contact, donc les régions d'échange possible. Cette raison paraîtra d'une certaine importance, si l'on consi- dère que dans les tissus variés des êtres multicellulaires, ce sont presque toujours les cellules volumineuses qui possèdent un noyau rameux (tubes de Malpighi et glandes séricigènes des chenilles de Lépidoptères, aux noyaux desquelles Hertwig déjà (1876), comparait le macronucléus rameux d'Ephelota gemmipara, glandes sahvaires des Plu*yganides, cellu- les nourricières des ovaires d'Insectes, Vanessa, Forficida ; hépatopancréas ARCH. DS ZOOL, £ZP. ET OËK. — T. 51. — t. 1. 6 66 BERNARD COLLIN de certains Isopodes, etc.), ces cellules étant en même temps des élé- ments de haute activité trophique (1). Par ailleurs, et au point de vue purement physique, la forme la plus normale pour tout élément nucléaire en état d'équilibre au sein du cytoplasme, est celle d'un sphéroïde, le noyau étant alors assimilable à un globule non miscisible tenu en suspension (émulsoïde de chro- matine entouré d'une membr.ane). Toute déformation doit pouvoir s'expliquer soit par des causes externes (inégahté des pressions dans le corps cellulaire), soit par des causes internes (inégahté de tension dans ie noyau lui-même, suivant certaines zones de situation définie). Envisa- geons d'abord cette dernière hypothèse ; comme on l'a dès longtemps démontré, tout noyau est turgescent ; c'est la conséquence même des phénomènes d'osmose qui ont heu continuellement de part et d'autre de sa couche hmitante (membrane) entre la masse interne et le cytoplasme ambiant. Si la membrane présente en certains de ses points une moindre résistance, par suite de conditions locales (minceur plus grande, décoagu- lation partieUe, etc.), il y aura nécessairement croissance suivant cette direction, d'où une altération notable de la symétrie primitive. La membrane, dans la suite, se reconstituant par passage de sol en gel, la forme acquise se trouve fixée. De même dans le cas de pressions exté- rieures inégales sur les faces de la membrane, il y aura déformation croissante de la sphère nucléaire jusqu'à ce que l'équilibre des pressions s'établisse. J'ai déjà tenté d'exphquer par un raisonnement semblable l'analogie constante entre la forme du corps et la forme du noyau chez un Infusoire astome parasite des Gammarus : Anoplophrya {Collinia) branchiarum (Stein) (2) et je crois qu'il s'agit là d'un processus très général. Dans le cas des noyaux rameux, chaque bourgeon nucléaire donnant un nouveau rameau indiquerait un point de moindre résistance où se produit une « hernie » ; et ceci.se répète, dans tout le cours de l'ontogenèse, avec une rapidité et une fréquence plus ou moins grandes qui varient à l'infini, suivant les genres et les espèces. Les noyaux à structure moniliforme (dite encore articulée), si fré- (1) .."ai montré (1911) pour un cas bien défini, Discophrya eJongata. comment la forme du noyau est sous la dépendance étroite de l'état de nutrition et aussi de l'accroissement du corps protoplasmique, et comment on peut obtenir, pour ainsi dire à volonté, en partant d'un type simple à noyau ovoïde, des formes de plus en plus grandes à noyau rubané puis rameux, ne le cédant en rien, par l'étendue des branches et leur enchevêtrement complexe, à celui de Dendrosoma radians et des Ephelola. (2) Voir COLIIN (1909 g), p. 381 et suiv. _ ACINÊTIENS 67 quents chez les Hypotriches, Hétérotriches et Scaiotriches {Stylonychia, Stentor, Lichnophora) ne paraissent se rencontrer, du moins à l'état nor- mal, chez aucun Acinète ; cependant, j'ai réussi à les obtenir en culture, FiG. IX. Deudrosomides paguri Collix. Préparations totales au carmin boracique, x 650 ; a et 6, exemplaires vermiformes ; c et d, exemplaires trifurqués ; stades de dégénérescence du niacronudéus avec aspec moniliforme, puis vacuolisation ; microuucléi bien visibles. 68 BERNARD GOLLIN par dégénérescence d'un noyau rubané, chez Dendrosomides paguri (fig. ixakd, p. 67), sous leur forme la plus typique. Or, il est ici certain qu'on doit interpréter les zones locales de gonflement qui répondent aux « articles «, comme zones de moindre résistance de la membrane d'enve- loppe, tandis que les « connectifs » très fins qui les unissent répondent à des zones d'affaissement dans les régions interposées (voir plus haut, p. 43 et 53, ce qui est dit d'un phénomène en tous points analogue observé pour les tentacules). Après dégénérescence de ces sortes de ligaments formés par la membrane, les segments nucléaires finissent par s'isoler ; les suçoirs sont alors entièrement rétractés (fig. ix d). BÛTSCHLi (1889, p. 1874) signale avec raison, comme exception inté- ressante à la loi du noyau sphériqiie ou ovoïde chez les formes de petite taille, la présence très constante d'un noyau rubané, voire même courbé en fer à cheval, chez l'une des espèces du genre Hyj)ocoma {H. parasitica Grubek). La même structure existe, mais plus remarquable encore chez deux autres espèces nouvelles : H. acinetarum Collin et H. asci- diarum (voir fig. cix, p. 419 et cxi, p. 421). La biologie même de ces Hypocoma permet d'en rendre compte dans une certaine mesure : vers le centre du corps (place normale du noyau) on rencontre toujours, chez les exemplaires bien nourris, une ou plusieurs inclusions extrêmement volumineuses : les bols ahmentaires. Le noyau se trouve par là même refoulé vers la périphérie ; s'il s'allonge, il devient forcément rubané et s'incurve en fer à cheval autour de la masse centrale résistante, comme le ferait un globule d'huile dans les mêmes circonstances (1). Mais comme sa viscosité se trouve être beaucoup plus grande (et par là même ses déplacements plus lents) tout au moins en dehors des périodes de division (cf. p. 91), il conserve cette forme en fer à cheval très fermé même en l'absence momentanée des inclusions cytoplasmiques. Nul doute cependant qu'il n'éprouve des mouvements amœboïdes très lents (sans doute difficilement observables in vivo) à chaque changement considé- rable de l'équilibre cellulaire. En dehors de ces cas spéciaax que nous pouvons interpréter dans une certaine mesure, nous ne devons pas oubHer qu'il en est un grand nombre d'autres inexphcables actuellement par la voie mécaniste : ce sont ceux qui résultent de caractères héréditaires profondément fixés, acquis par les (1) Un phénomône physique de même ordre intervient dans la fusion accidentelle (flg. 93,1P1. V), néanmoins démonstrative, des deux macronucléi anciens autour du macronucléus nouveau, pendant la conjugaison de Toko- phrya cyclopum. ACINÉTIENS 69 ancêtres aujourd'hui disparus, et dans des conditions qui nous sont incon- nues, puis transmis par la suite à tous les descendants dans des mesures diverses. C'est ainsi, par exemple, que l'on rechercherait en vain pourquoi les EPHELOTiDiE possèdent presque toujours un macronucléus rameux, quelles que soient leurs dimensions, tandis que dans une même section du genre Discophrya, de deux espèces très voisines, semblables par ailleurs et de forme et de taille {D. Steinii et D. jerrum-equinum) l'une est pourvue d'un noyau abondamment ramifié dans le plan général d'aplatissement du corps, l'autre, au contraire, d'un noyau massif, ovoïde ou réniforme (voir fig. xcvi, p. 367). 30 Structure fine au repos. Le macronucléus des Tentaculifères appartient sans conteste, par ses caractères de structure, à la catégorie des « noyaux massifs » de Gruber (1884 a), ainsi nommés par opposition à ceux du type « vésiculaire », c'est-à-dire à corps chromatique central entouré d'une zone périphérique riche en suc nucléaire. Ces derniers, comme on sait, se rencontrent sur- tout chez certains Champignons (Myxomycètes, Chytridinées, etc.), les Rhizopodes, les Flagellés et beaucoup de Sporozoaires ; ce sont ordinaire- ment des « centronucléi » (au sens de Boveri 1901), c'est-à-dire des noyaux possédant en eux-mêmes leur propre centre cinétique, tandis que les noyaux massifs, ou bien ont un centrosome extérieur (voir certains Héliozoaires, les Noctiluques, etc.), ou bien en manquent totalement et se divisent alors par amitose (macronucléus des Ciliés) (1). Chagas (1911) pense avoir observé dans le macronucléus do différents Ciliés des centrioles en division, ce qui amènerait ces noyaux à faire aussi partie des « centronucléi ». D'après les figures de l'auteur obtenues sur frottis et sur du matériel pas toujours très bien fixé, je crois que ces faits auraient besoin d'une sérieuse confirmation pour pouvoir être admis à titre définitif. Je n'ai pour, ma part, réussi à rien voir de semblable chez aucun Acinétien. Nâgler tout dernière- ment (1912) trouve aussi un grain central ayant valeur de centrosome dans le macronucléus extrêmement particulier de Chilodon dentatus et (1) Sand (1901, p. S4) conteste à tort la distinction établie par Geuber et acceptée depuis par presque tous les auteurs (voir Doflei.v, 1909, 1911), sous prétexte qu'elle reposerait sur une simple apparence produite parles réactifs». L'aspect « vésiculaire typique » que Sanp a observé sur « quelques exemplaires » d'Acineta tuberosa, Paracineta patula et Thecacineta solenophrvalormis:, serait à mon avis l'expression très probable do la présence accidentelle, par dégénérescence, d'une zone centrale chromatolytique, sinuilant un karyosome, comme celles que j'ai moi-même décrites et fl<;urées chez Tokophrya infusiomim et Paracinata homari, au cours des stades de dépression (Collin, 1911, p. 432 et 472 ; flg. 7 à 11, PI. X et flg. XXVII e, g). 70 BERNARD COLLIN dans le micronucléus de ce même infusoire. Faudra-t-il généraliser ? Il conviendra de considérer, dans l'étude de la structure fine : (a), les grains de chromatine {microsomes) (6) les nucléoles vrais {7nacrosomes) (c) la substance intercalaire, et enfin (d) la membrane. a. Grains de chromatine. La chromatine, substance essentielle du noyau et sans doute le siège des énergies transformatrices, se présente à l'état de repos sous forme de sphérules plus ou moins volumineuses que nous nommerons avec Green- WOOD (1896), des « microso7nes », quelles que soient leurs dimensions. Chez bon nombre d'espèces, ces granulins sont presque à la limitede visibilité (0,a,l à 0!j.,3) et leur forme précise est alors peu discernable ; ainsi chez les Acineta titberosa (fig. 31, 32, pi. II) et papillifera (fig. 27, p] . II) leur accumulation donne à l'ensemble du noyau cet aspect extrême- ment dense et finement ponctué, déjà fort bien décrit et interprété par Keppen (1888, p. 26 et fig. 7, 22, 23, 26, 37, 38), connu d'ailleurs aussi chez les noyaux de Vorticellides (Greenwood, 1896 ; Schrôder, 1906 a, h, c, et Fauré-Fremibt, 1904 a, 1905 d, etc.). La même structure se retrouve, avec des éléments peut-être un peu plus gros, chez Paracineta patula (fig. 54, 61, 62, 63, pi. IV), chez Choa- nophrya (fig. 74, pi. IV) et chez Ephelota gemmipara (fig. 40 à 44, pi. III). Très souvent, le noyau de cette dernière espèce, comme également celui de Dendrocometes (fig. 18, 19, pi. I) ne montre que des blocs chromatiques irréguUers, entassés au hasard sans aucune symétrie, et résultant sans doute d'agrégats de sphérules. Les microsomes atteignent enfin des dimensions beaucoup plus consi- dérables (1 à 3 ij.) chez certains Acinétiens d'eau douce, et en particulier chez ceux du genre Tokophrya (voir Keppen 1888, fig. 45-46, pour T. car- chesii, Collin 1911, fig. 1 à 3 et 15 à 19, pi. X, pour T. iyijusionum et T. quadripartita, enfin les fig. 1 à 8, pi. I, et 79 à 95, pi. V, du présent travail, pour T. cyclopum) (1). Ordinairement sphériques, comme autant d'éléments liquides flottant dans le suc nucléaire amorphe, à la façon d'une émulsion (avec tendance (1) Chez Tokopkrm quadriparli'a, FiLipjEV (1910) décrit et figure avec beaucoup de précision ces sphérules chromatiques volumineuses (surtout chez les embryons et les exemplaires affamés : fig. 8 o et 14 à 29) mais il les interprète à tort comme étant des « macrosomes ». J'ai relevé déjà (1911, p. 434), cette erreur regrettable et je montrerai plus loiu (p. 74) que le terme de « macrosomes » doit être réservé, d'une manière exclusive, aux véritables nuMoles, à réaction acidophile. De même, Hicksok et Wadsworth (1909) ayant aperçu, chez Dendrosoma radians, des granules colorables intranucléaires de taille extrêmement variée (depuis 0,5 à 2 ou 4 ij.) hésitent à faire la part des microsomes et macrosomes. Si, comme il est probable d'après la descrip- tion donnée par les auteurs (p. 154-155) ces granules sont bien tous formés de chromatine, ce sont tous des « microsomes » en dépit de leurs dimensions. ACINÉTIENS 71 parfois à devenir polygonales par déformation réciproque), les goutte lettes chromatiques apparaissent in vivo, soit en clair, soit en sombre, selon la mise au point. Nulle part, que je sache, dans toute la série des Protistes, on ne saurait les voir avec plus d'évidence. D'une réfringence moyenne, moiiis forte que celle des grains brillants du cytoplasme, elles se colorent toujours intensément par le vert de méthyle, avec une électivité Fio. X. Structure du macronucléus. a, Tolcophrya quadripartifa (Cl. et L.), très jeune individu ; noyau à sphérules chromatiques peu nombreuses, hypertrophiées, les 3 plus grosses creusées d'une vacuole centrale ; b, Tokophrya cydopum (Cl. et L.), jeune exemplaire avec début de cavité embryonnaire au-dessus de la vacuole, noyau à sphérules plus nombreuses, sub-égales. En a et b, indication de la Scopula au sommet du pédoncule, grains d'excrétion dans le cytoplasme ; plasma périnucléaire plus sombre (zone d'assimilation?) coloré au rouge neutre, viv. x 1500. parfaite. Elles se montrent d'ordinaire homogènes et massives, ou quel- quefois plus claires au centre, donnant alors l'impression fort nette d'une sphérule creuse à parois épaisses. Elles réalisent ainsi cette forme de structure élémentaire que l'on peut indifféremment nommer « vésicule » avec KÛNSTLER (1884), « vacuolide » avec Raphaël Dubois (1887), ou encore « Cavula » avec Prowazek (1910 h). Cet aspect, chez les individus où il existe, est également bien perceptible sur le vivant (fig. x a, p. 71) et sur les coupes (pi. V, fig. 79 à 96) ; et il arrive fort souvent que, dans un même noyau, certaines sphérules soient massives tandis que d'autres 72 BERNARD COLLIN sont pourvues d'une cavité centrale. C'est là, je crois le début d'une dégénérescence. L'hypertrophie des microsomes, telle que nous la voyons sur la figure X a (individu très jeune provenant d'une culture fortement surali- mentée), est certainement un phénomène d'ordre pathologique. Elle n'entrave point cependant, au moins d'une manière immédiate, la vitalité de l'Infusoire et n'est même pas incompatible avec la reproduction, La figure 95 (pi. V) nous montre, chez Tokophrya cyclopum, un exemplaire, en bourgeonnement, ou, plus exactement, déjà pourvu d'un embryon. Dans le noyau de ce dernier, comme aussi dans le noyau du parent, les sphérules chromatiques hypertrophiées (vésicules à paroi mince ?) sont en train de se fusionner et sont déjà groupées en un boyau arqué d'aspect moniliforme ; à un stade postérieur, la fusion plus complète aurait donné naissance à une enclave compacte, à structure vacuolaire, comme celle contenue dans le noyau représenté par la figure 92 (pi. V). b. Nucléoles vrais. — Greenwood avait distingué (1896), dans le noyau de Carchesium, à côté des microsomes et flottant comme eux libre- ment dans le suc nucléaire, d'autres enclaves volumineuses et de formes très variées, qu'il appela les « macrosomes ». Ces enclaves sont connues depuis longtemps déjà dans le noyau des Acinètes et figurées par Stein (1854, pi. V, fig. 1) chez un très grand individu de Discophrya Steinii, comme étant des « vacuoles ». Depuis lors, BÛTSCHLi (1877 et 1889), Fraipont (1877-78), Maupas (1881), Daday (1886), les ont représentées chez des espèces diverses, sans bien préciser leur nature. Plate (1886 et 1888) les retrouve en grand nombre chez Dendrocometes et Stylocoînetes, deux formes où Schneider (1886 et 1887) les mentionne également, tout en les confondant avec les microsomes sous la désignation impropre de « chromatosphérites ». En 1888 (p. 26 à 29), Keppen consacre à leur étude, chez les Acineta tuberosa et papillifera, un paragraphe plein d'intérêt ; mais il les homo- logue lui aussi avec des « sphères de chromatine » et il admet leur parenté très proche avec les nucléoles nucléiniens [nucléoles mixtes) de Carnoy. La même erreur se perpétue dans les travaux les plus récents et s'aggrave même, à mon avis, de confusions nouvelles : d'après Hickson et Wadsworth (1902), les grains sombres du noyau de Dendrocometes ne sont point des inclusions libres (« Binnenkorper ») comme le croyait Plate (1886), mais des épaississements localisés de la trame nucléaire, ACINÉTIEN8 73 continus avec celle-ci ; la zone claire {aréa) qui paraît exister autour d'eux dans les préparations totales ne serait qu'un « effet de réfraction » et ne se montrerait point sur coupes. Martin (1909 a), arrive à des conclu- sions identiques pour Acineta jjajnllifera et affirme que les inclusions du noyau « sont plutôt des karyosomes que de vrais nucléoles ». Or, on appelle karyosomes, au moins chez les Infusoires ciliés, des plages FiG. XI. Periacineta linguifera (Cl. et L.), x 500. Coloration en masse au carmin boracique ; o, grand exem- plaire avec base de la loge formant pédoncule plein ; noyau à zone centrale plus dense ; 8 à 10 micro- nucléi ; 6, exemplaire moyen vu en coupe sagittale ; c, individu pourvu d'un embryon et d'une loge creuse jusqu'à la base ; en d et c, zone externe du noyau complètement vacuolaire. particulières à structure plus condensée, mais formées de chromatme comme le reste du noyau ; ce qui correspond bien d'ailleurs avec les défini- tions des trois auteurs anglais. Ces « lokale Verdichtungen des Kernin- halts », comme les définissait déjà Bûtschli (1889, p. 1510) se retrouvent chez beaucoup d'espèces diverses : qu'il suffise de citer Bursaria trunca- tella (Bûtschli ibid. et Prowazek, 1899) plusieurs espèces de Prorodon (LiEBERKÛHN, in BuTSCHLi, puis ScHE^^^AKOFF 1889), Colpidium col- poda (Resch, 1908), Leucophrys patula (Prowazek 1909) et la plupart des Golpoda (Enriques, 1908). Chez les Acinétiens, par contre, je les crois extrêmement rares et c'est à peine si je puis signaler certains exemplaires de Discophrya Steinii 74 BERNARD COLLIN (surtout les individus jeunes : fig. 11, pi. I ; voir aussi fig. 69, pi. IV) et de Periacineta linguifera (fig. xi a, h, c, p. 73) comme possédant souvent un noyau peu condensé à la périphérie (et même vacuolaire), tandis que la région centrale, plus dense et plus chromatique, constituerait un « Karyosome » temporaire et inconstant (1). En dehors de ces deux cas douteux, dont je n'ai même pas suivi conve- nablement l'évolution (j'espère y revenir un jour), je ne connais, dans le noyau des Tentaculifères, que de vrais macrosomes. Je les définirai comme suit : enclaves liquides ou du moins visqueuses in vivo, fortement réfringentes et très coagulables par la plupart des fixateurs, enfin et sur- tout c( complètement indépendantes de la traîne nucléaire », pour autant du moins que celle-ci existe (voir plus loin p. 79). Au point de vue microchimique, les macrosomes ne sont point de la chromatine, ainsi que beaucoup d'auteurs l'ont pensé jusqu'ici. Sans doute le carmin, au moins sous les formes employées par les anciens auteurs (picro-carmin : Fraipont, carmin au lithium : Keppen, carmin acétique : Schneider)' les colore avec autant ou plus d'intensité que l'ensemble des microsomes ; le carmin boracique, dont j'ai usé surtout pour les préparations totales, n'a point cet inconvénient et laisse en général les macrosomes en clair, si l'on prend soin de différencier d'une manière suffisante. L'hématoxyline ferrique donne des résultats très variables selon les espèces étudiées : tantôt elle se fixe énergiquement sur la substance des macrosomes (2) ; ainsi chez les Acineta tuberosa et papillifera (fig. 27, 28, 29, 32, 39, pi. II, et fig. 17, pi. I). Tantôt, elle les colore à peine ; ainsi chez Paracineta patula, Pseudogemma Fraiponti (fig. 54 à 64 pi. IV), Epholota gemmipara (fig. 40, 50, 51, 52, pi, III.) Je ne saurais dire toutefois si cette colorabilité spéciale, qui paraît très constante pour une espèce donnée, répond à une diversité réelle dans la composition chimique ou à une simple différence dans l'état de condensation de la substance des macrosomes. En tous cas, toutes les méthodes qui permettent de différencier con- venablement les nucléoles vis-à-vis de la chromatine, dans les cellules de (1) SwAREZEWSKY (1908) chez son « Acineta qelatinosa » (= A. Swarezeivskyi Collin 1911) figure assez souvent toute la masse cliroinatique du- macronucléus comme écartée de la membrane et reliée à celle-ci par de minces trabécules ; mais comme il ne signale point cette structure dans sou texte, je suis tenté de croire qu'il s'agit dans ce cas d'un vulgaire artefact de fixation, comme est celui que j'ai moi-même représenté (avec un moindre déve- loppement) chez Paracineta crenata (fig. 65, PI. IV). (2) Ceci doit nous prémunir contre l'équivalence fâcheuse, trop souvent adoptée par certains cytologues, entre les deux expressions : « sidiropMle » et « chromatique ». ACINÉTIENS 75 Métazoaires, colorent toujours les macrosomes comme les nucléoles vrais ; ainsi, ils sont en rouge par la méthode de Mann (fîg. 100 et 101), en rouge aussi par le Biondi ou la méthode au Krésylblau-fuschine-orange (fig. 94, pi. V), en vert par la Safranine-lichtgriin (fig. 76, pi. IV) etc. (1). Enfin, je citerai, comme dernière réaction tout à fait caractéristique, ce fait que la substance des « macrosomes », de même que celles des nucléoles, se dissout par la pepsine (suc gastrique artificiel), tandis qu'elle peut résister fort longtemps aux alcahs qui dissolvent la chromatine avec une grande facilité. La présence des macrosomes dans le noyau des Acinètes est des plus inconstantes ; c'est ainsi qu'ils m'ont semblé très rares chez les Toko- phrya (2), et au contraire extrêmement fréquents (ne manquant presque jamais, hors des stades de division) chez les Acineta et Paracineta. Ils paraissent d'ordinaire répartis au hasard dans la masse du noyau (voir A. hiberosa,ûg. 32 et ^. jjapillifera, fig. 39), ou au contraire se groupent dans la région centrale (P. crenata, fig. 65), ou en couronne périphérique {P. patula, fig. 54 et 62), et montrent une tendance fort nette à se dis- poser en file, dans les branches étroites du macronucléus rameux de Dendrosomides paguri (fig. 17, pi. I et fig. lviii, p. 198), ou de Discophrya Steinii (Stein 1854, pi. IV, fig. 1, et Collin 1911, fig. xxiii, p. 464). La plupart des macrosomes sont sphériques ou ovoïdes ; on en voit cepehdant qui sont irréguhers, allongés en haltère, ou rameux (fig. 28- 29, pi, II, et fig. 61, pi. IV), comme s'ils étaient formés par suite d'un phénomène de confluence. Il se peut qu'il s'agisse aussi, dans certains cas spéciaux, de division par étirement (Keppen, 1888, fig. 24, pi. II). Le plus souvent, ils se colorent d'une manière uniforme et semblent homo- gènes, même à un grossissement très fort ; d'autres fois on y distingue soit des couches concentriques d'inégale densité, les unes sidérophiles et les autres acidophiles (fig. 63, pi. IV), soit des vacuoles grossières par- fois recloisonnées (fig. 94, pi. V, et Keppen 1888, fig. 18, pi. II) ; certains d'entre eux enfin sont très finement spongieux et à structure alvéolaire (fig. 28, pi. II ; fig. 69 et 76, pi. IV). Sur la dernière figure citée, on trouve (1) Ces résultats s'étendent aussi aux macrosomes des Ciliés, et, bien que Rhode (1903), dans un travail d'ensemble sur la substance nucléolaire, n'ait point su mettre en évidence leur réaction acidophilc, celle-ci est affirmée par Heidenhaim (1907, p. 178). Mes propres expériences sur un très grand nombre de formes, appartenant i\ presque tous les groupes d'Infusoires, ont confirmé cette conclusion. (2) J'ai rencontré deux fois des macrosomes typieiues chez Tokophrya eycloptim (tlg. 9, PI. I et fig 94, PI. V) etjecrH3qaeli.< vacuole » sigii lise pir Filipjev (1910, PI VIII, fig. 7) dans le noyau d'un exemplaire de T. qua- dripartita serait aussi un macrosome. Quant à rénorme corps clironiatique représenté chez un autre exemplaire (fl?. 8 du m?in3 auteur) c'est une zone de chromatolyse, comme celles que j'ai moi-même plusieurs fois figurées chez T. injmionum. (C0LLI.\ 1911, flg. 7, 8 et 11, PI. X). 76 BERNARD COLLIN d. -^^pM.Si>^ même à la fois, dans la substance des macrosomes, alvéoles et vacuoles, ces dernières étant remplies d'une très fine poussière clu-omatique (ou du moins basopliile par la méthode Safranine-Lichtgriin) ; j'ignore abso- lument leur signification. Cet aspect paraît très rare et je ne l'ai observé qu'une seule fois, malgré l'examen attentif de plusieurs milliers d'exem- plaires contenus dans mes coupes (1). Quant à la question complexe de l'origine des macrosomes et de leur rôle physiologique, nous ne possédons encore actuellement aucune des données nécessaires pour pouvoir la résoudre. En l'absence d'études expé- rimentales portant sur des espèces fa- vorables, elle ne saurait être traitée que par voie d'ana- logie. Trois théories sont en présence, dont une seule con- cernant directement les Infusoires. D'après Fauré- Fremiet (1905 d, p. 603etl907c,p. 114) les « nucléoles vé- siculeux » des Vorticellid^ {macrosomes de Greenwood), provien- draient c( de la fusion d'un certain nombre de Karyosphéridies usées et ayant perdu leur acide nucléique ». Ces microsomes dégénérés, « devenus plus volumineux », se creuseraient « d'une vacuole », puis s'uniraient par confluence. Quoiqu'un phénomène similaire paraisse bien ressortir de mes figures 92 et 95 (pi. V), je n'ai jamais constaté aucun stade démon- trant qu'il puisse en résulter des nucléoles acidophiles. D'autre part, Heidenhain (1907), partant d'un point de vue tout à «pi:>^. FiG. xn. Vyrosfoma gifjanUum Lesukuk. Cellules migratrices du sang, ( x 1800) ; a, amœbocyte jeune avec noyau nucléole, mais sans cristalloide ; 6, f, d, amœbocytes plus âgés avec cristalloïde intranucléaire ; (en rf, ce dernier oreanîte est vu par l'un des pôles) • e. expulsion du cristal- loïde (on en trouve souvent rejetés dans le plasma sanguin, sans qu'il semble y avoir mort nécessaire de la cellule qui les portait). (1) Je ne sais pas non plus quelle interprétation donner du noyau à couches concentriques, chromatiques et achromatiques, figuré par Keppen (1888, PI. II, fig. 17) pour Aeineta papillifera ; il s'agit là probablement de quelque aspect pathologique, avec triage mécanique des substances nucléaires au cours d'une sorte de karyolyse. Des images très semblables ont été obtenues par AIitkophanow (1903, flg. 2, 10, 11, 12, 16, etc.) chez des Para- mécies soumises à des changements de température brusques (de SS^C à 2°, 5). • — .T'ai trouvé d'autre part aussi, chez Pseudogemma Fraiponti, à côté de macrosomes extrêmement volumineux (flg. 55 et 56, PI. IV) une sorte d'axe sidérophile lancéolé et très aigu dont j'ignore tout à fait la valeur. Serait-ce peut-être quelque chose de comparable aux « cristalloldes intranucUaires », que l'on rencontre assez souvent dans les noyaux âgés ? (A'oir pour les cellules cylindriques de l'intestin des Orthoptères : Léger et DrposcQ, 1899, p. xxxvii, fig. 2 a, 6 ; et pour le sang des Pyrosomes, la fig. xn ci-contre, ainsi que Netjmann 1909 fig. 7, pi. VUI). AGINÊTIENS 77 fait opposé, considère la plastine (substance des nucléoles) comme un produit de dédoublement très riche en albumine et très pauvre en phos- phore, éliminé lors de la synthèse de la chromatine aux dépens des nucléoprotéides (albuminoïdes déjà riches en phosphore et représentant sans doute la forme sous laquelle les produits d'assimilation pénètrent dans le noyau). Cette théorie très conforme aux recherches chimiques de KossEL, MiESCHER, Malfatti etc., est aussi acceptée par Haecker (1903), pour qui le nucléole apparaît comme un déchet lentement accumulé, puis expulsé périodiquement, pendant la division. Enfin, Hertwig (1902) fait de la substance nucléolaire {Nucleolar- suhstanz) un principe actif et constant du noyau, d'une importance au moins égale à celle de la chromatine et partout alhé avec elle comme substratum morphologique. Elle « organise la chromatine ». Quand cette substance est en excès, elle se précipite sous la forme de plasmo- somes ou nucléoles, qui constituent ainsi une substance de réserve et non pas un déchet. Des faits jusqu'ici connus sur les rapports qui s'étabhssent entre la taille des macrosomes et les états physiologiques (accroissement par la faim chez Carchesium, d'après Greenwood 1896 et chez Didinium nasutum d'après Thon 1905 ; accroissement par l'alimentation trop intense chez une forme expérimentale d'eau putride : Vorticella Mans : Fauré-Fremiet, 1904 c, ou chez Paracineta patula ; Collin 1911), nous ne pouvons encore actuellement tirer aucun enseignement positif ; car ils se laissent interpréter à peu près également bien suivant l'une ou sui- vant l'autre de ces trois théories ; l'avenir seul en décidera. c. Substance interstitielle. — Tous les anciens auteurs admettaient pour le noyau des Infusoires une structiu-e purement « granulaire «, c'est-à-dire qu'ils considéraient les inclusioAS diverses (macrosomes et microsomes) comme flottant hbrement dans un suc nucléaire amorphe. BÛTSCHLi qui, tout d'abord, s'était rangé à cet avis, au sujet de Tokophrya quadripartita et de Dendrocometes (1876 et 1878), appUqua dans la suite au noyau des Infusoires (Ciliés et Acinètes) ses idées géné- rales de « structure alvéolaire » (1887-89, p. 1508 et p. 1875). En 1892, l'une des planches de son bel atlas sur les structures protoplasmiques (pi. II, fig. 7) montre distinctement dans le noyau d'un jeune « Acineta sp. » {Periacineta Buckei selon moi), un tissu réguher d'alvéoles avec grains chromatiques occupant les points nodaux, le tout étant figuré en entier sur le vif. 78 BERNARD COLLIN A sa suite, Schewiakoff (1893), décrit et représente une structure analogue chez Tokophrya cyclopum et chez Trichophrya cordiformis ; puis Prowazek (1899, fig. 7 a k d), donne une image complètement néga- tive du noyau des 8phœrophrya parasites chez Bursaria truncatella, inter- prétant comme « alvéoles » les gros granules de chromatine et comme « travées interalvéolaires » les espaces intergranulaires. Sand (1901, p. 84 et fig. 11, pi. VI) admet l'aspect « réticulaire » pour tous les Acinètes, mais ne représente que des granules. Enfin, G. Entz senior (1902), à propos d'Acineta tripharetrata, associe les deux théories et expose une concep- tion extrêmement compliquée, applicable, dit-il, « à tous les noyaux des Protistes convenablement fixés », et aussi au cytoplasme (1). Fauré-Fremiet (1909, 1910), après avoir admis dans quelques-uns de ses précédents travaux (1904 a, 1905 b et d), l'existence d'un « réseau lininien » servant de support aux microsomes chez les Vorticellides, a repris l'ancienne idée des structures « granulaires ». Par une série d'essais ingénieusement conduits in vivo, et en particulier par l'étude à l' ultra- microscope en milieux alcalins de diverses concentrations, il arrive à considérer le contenu du noyau (abstraction faite des nucléoles) comme étant une « solution colloïdale de chromatine », à granules de taille variable suivant l'alcalinité du milieu, capables de danse brownienne dans certaines conditions et doués de propriétés électronégatives (2). D'autre part, Hickson et Wadsworth, après avoir décrit (1902), chez Dendrocometes un « réseau chromatique distinct » (linine -|- micro- somes) baigné par le suc nucléaire, ne signalent plus (1909), chez Dendro- soma radians et chez Lernœophrya, que des granules de chromatine flottant en suspension dans une « matrix » fluide, homogène et sans structure, « même aux forts grossissements ». Les auteurs déclarent du reste n'être point arrivés à de telles conclusions « sans examen approfondi et de nombreuses expériences ». Dans son travail très consciencieux sur Tokophrya quadripartita, (1) Voici, brièvement résumée, quelle est cette conception : les microsomes ne sont point, comme on l'avait cru jusqu'ici, des sphérules régulières, mais des cônes dont la pointe est tournée vers le centre du noyau et la base vers l'extérieur. Leur taille diminue constamment du dedans au dehors, dans chacune de^ couches concentriques qui composent le noyau, et la membrane elle-même, qui paraît " percée de pores », est formée de tes mêmes coudies encore plus condensées. Dans chaque couche, les bases des cônes sont reliées par une fine » 1 a m e 1 1 e d e pi a s m a » tandis que d'une couche à l'autre sont tendus des filaments plus denses qui se recoupent entre eux dans les trois directions, à, des angles de 60° et qui limitent ainsi des triangles isocèles où chacun des trois sommets se trouve occupé par un cône. Les filaments ne sont parallèles entre eux que de deux en deux couches, mais obliques, à IW>, d'une couche à la suivante. tJn graphique fait mieux comprendre les rapports supposés, peut-être trop géométriques pour être absolument vrais. (2) J'ai répété moi-même certains de ces essais, chez les Acinétiens, et obtenu des résultats entièrement concordants. ACINÊTIENS 79 FiLiPJEV (1910) ne cache point la surprise que lui fit éprouver la vue de structures entièrement contraires (« en apparence » selon lui, en réalité, selon moi) aux schémas les plus classiques. « La structure des noyaux, dit-il, me jeta tout d'abord dans un grand étonnement. Il y a bien en vérité une structure alvéolaire visible, mais elle est très particu- lière : c'est Vintérieur des alvéoles qui est rempli de chromatine». Ce qui revient à dire que les images alvéolaires ne sont (comme je l'ai moi-même indiqué plus haut, pour les figures de Prowazek) que le cliché négatif de la structure réelle ; elles deviendraient exactes en y remplaçant les cavités alvéolaires par de vrais microsomes (beaucoup plus volumineux ainsi que ne l'ont figuré les auteurs), et le blanc par le noir (1). De l'ensemble de mes recherches portant sur un nombre assez notable d'espèces de TentacuKfères et aussi d'Infusoires ciliés, je crois pouvoir conclure avec Fauré-Fremiet dont j'accepte pleinement les vues à cet égard, que seules les structures granulaires sont des structures objectives, réellement existantes in vivo dans les noyaux normaux, tout le reste étant artefact ou illusion d'optique (2). Il n'existe d'abord aucun doute pour les noyaux pourvus d'énormes microsomes, comme sont ceux des TokopJirya et de quelques genres voisins ; le contour des sphérules est absolument net in vivo et sur coupes, et l'on ne saisit dans les espaces interposés nul indice de l'existence d'un substratum capable de réprésenter la linine. Bien plus, on obtient facilement la mise en liberté des sphérules chromatiques sur le frais, et sur coupes eUe se produit parfois de telle façon que l'espace nucléaire demeure entièrement vide à la suite des colorations, lavages, etc. (consulter, pour une observation certaine de l'expulsion hors du noyau de quelques microsomes chez l'embryon vivant et nullement altéré de divers Acinétiens, Collin, 1908, p. XXXVI et Filipjev, 1910, p. 133). Dans ces conditions, il me semble que parler de l'existence d'un « réseau (1) J'ai réfuté aiUeuis (1911, p. 437) les raisonnements par lesquels Fiupjet a tenté d'échapper aux conséquences extrêmes que comportent à, mon sens ses observations très exactes et je crois inutile d'y revenir ici, ayant exposé en détail tous les faits en litige. (2) Cette conclusion ne se limite pas exclusivement aux macronucléi d'Infusoires et, comme l'a dit avec raison Fattrê-Fremikt (1910), certains noyaux de Métazoaires à rôle exclusivement trophique, comme le gros noyau des Ciliés, sont aussi de bons types de structure granulaire ; ils se divisent d'ailleurs uniquement par anii- tose. Parmi eux, je citerai seulement ces énormes noyaux rameux des glandes séricigénes des chenilles de Lépi- doptères, dont l'aspect rappelle tant le macronucléus des diverses Epheloia ou de Discophrya S'.emii ; (comparaison déjà faite par Hertwig (1876), pour E. gemmipara). Ni Meves (1897), ni Khode (1903) n'y ont pu découvrir aucune trace de réseau lininien. De même Maziarsky (1910, 1911) pour ces mêmes éléments et les ceUules intestinales ou hépatopancréatiques de divers Isopodes, n'a rencontré le plus souvent aucun corps figuré contenu dans le noyau, en dehors des nucléoles et des grains chromatiques. Ces derniers peuvent, en se gonflant et deve- nant creux au centre, donner naissance à des structures pseudo-alvéolaires, semblables à celles dont j'ai parlé pour Tokophrya cyclopum (flg. 92, PL V). 80 BERNARD COLLIN nucléaire » invisible, c'est émettre une hypothèse démentie par les faits. Chez d'autres Acinètes, surtout ceux à granules de moyennes dimen- sions, comme Discophrya Steinii (fig. 11, pi. I et fig. 69, pi. IV),]on aperçoit sur coupes, entre les microsomes, un substratum alvéolaire à réaction aci- dophile ; mais n'ayant jamais pu l'observer in vivo (la danse brownienne des microsomes s'obtient au contraire aisément aux premiers stades de la nécrose), je serais fort tenté d'y voir une simple figure de coagulation donnée par un suc nucléaire plus riche en albumine que dans le cas précédent. La place des microsomes aux points nodaux des « alvéoles » s'expliquerait d'elle-même au point de vue mécanique : ils serviraient ici de centres naturels d'attraction aux molécules précipitées, tels les fils que l'on trempe dans les solutions saturées pour grouper les cristaux (sucre candi, par exemple). Enfin, dans les noyaux compacts, à microsomes très fins (fig. 28, 29 et fig. 61, 62, 63) on acquiert l'impression confuse d'une substance inter- calaire amorphe qui se prendrait en bloc sous l'influence des réactifs. Il s'agirait d'un suc nucléaire plus épais, intensément coagulable. C'est également l'aspect décrit par Hickson et Wadsworth (1909, p. 154) chez Dendrosoma radians. Quant aux observations de Bûtschli et Schewiakoff qui ont vu in vivo, à la fois les grains chromatiques et les parois alvéolaires, voici comment je crois devoir en rendre compte : si, transportant la question dans le domaine des faits presque macroscopiques, nous formons à la sur- face d'un peu d'eau albumineuse contenue dans un verre de montre une série de bulles d'air suffisamment petites, au moyen d'une pipette fine, puis les examinons sous un faible grossissement (30 à 50 diamètres), ces bulles nous paraîtront unies par un réseau dont elles occupent les points nodaux. Cette illusion provient des phénomènes de réflexion totale qui se produisent entre les bulles, à chacun de leurs points de contact. Si nous supposons la structure de beaucoup plus ténue, l'illusion est invincible. C'est là une expérience très simple et bien facile à reproduire. Elle n'en est pas moins convaincante. d. Membrane. — L'existence d'une membrane définie autour du macronucléus des suceurs est admise d'un commun accord par Stein (1854), Maupas, Bûtschli, Scedsteider (voir fig. 5, pi. VII, 1887), Keppen (1888, p. 26), et Sand (1901, p. 84). Swarczewsky (fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8) la représente aussi nettement (et parfois isolée du noyau) chez ACINÉTIENS 81 son « Acineta gelatinosa » (= A. Swarczewskyi). Enfin Martin (1909 b), déclare avoir trouvé, chez les individus proboscidiens et vermiformes d'Ophryodendron abietinum « a distinct (nuclear) membrane ». Seuls HiCKSON et Wadsworth (1902 et 1909) contestent sa présence effective non seulement chez Dendrocometes, mais aussi chez Dendrosoma radians et chez Lernœophrya. Pour ces deux derniers genres, ils remar- quent cependant qu'en colorant sur coupes par l'hématoxyline ou la brasihne au fer, suivie de rouge Congo, on aperçoit autour du macronu- cléus une hgne « qui pourrait être confondue 'avec une membrane Umi- tante ». Après des recherches prolongées, ils demeurent toutefois convaincus « que cette hgne ne représente point une membrane continue et qu'elle appartient, non pas au noyau, mais au cytoplasme ambiant » (1909, p. 153). Contrairement à ces conclusions, je crois devoir admettre, comme un fait étabh, la présence très constante d'une membrane isolable autour du macronucléus des Suceurs. Chez Dendrocometes, ma figure 19 (pi. I) montre précisément cette membrane isolée, portant encore à sa face interne quelques grains chromatiques, tandis que le reste du noyau s'est très fortement rétracté, comme dans une cellule végétale en voie de plasmolyse. Des fixations défectueuses, mais très instructives par là même, donnent souvent cet aspect. On l'obtient également sur le frais, en isolant dans l'eau le macronucléus, par pression ménagée du corps de rinfusoire, ainsi que le recommande avec raison Butschli (1887-89, p. 1506) ; les images sont plus nettes ainsi que par tout autre procédé. La membrane nucléaire se colore assez souvent par l'hématoxyline ferrique, ce qui fait que certains auteurs la décrivent comme étant de nature « chromatique » ; c'est une erreur assurément, car dans toutes les colorations véritablement électives (méthode de R. y Cajal au carmin et indigo, méthode de Benda à la Safranine-Lichtgriin, etc.), elle se com- porte comme élément acidophile (fig. 76, pi. IV). Chez certaines espèces même où elle s'isole fort aisément, comme chez Paracineta crenata (fig. 65, pi. IV), elle acquiert une consistance assez voisine de celle des cuticules et se colore, comme ces dernières, en bleu dans la méthode de ]\Iallory, tranchant ainsi à la fois sur le cjrtoplasme gris-rosé et sur la chromatine orange. Chez Tokophrya cydopum (fig. 1 à 7, pi. I ; fig. 79 à 88 et 93 à 95, pi. IV), peut-être aussi chez Choanophrya (fig. 10, pi. I et fig. 74, pi. IV), on trouve à la périphérie du macronucléus, immédiatement sous la membrane, une iRCa. DE ZOOti. KXP. ET GÉN. — T. 51. — il 8 82 BERNARD COLLIN série de granules plan-convexes qui se colorent comme la chromatine par l'hématoxyline ferrique, mais présentent au contraire un ton rouge violacé (réaction acidophile) par la méthode extrêmement fidèle de colo- ration triple au Krésylblau-fuschine-orange (voir les fig. de la pi. V). Quand la masse chromatique se sépare de la membrane (artefact assez fréquent chez T. cyclopum), ils adhèrent à celle-ci et deviennent d'autant mieux perceptibles que le vide produit est plus grand. Ces grains, dont j'ignore encore à peu près la valeur et que je nomme- rai « grains pariétaux » pour ne rien préjuger (voir cependant chap. IV p. 231) n'ont pas de représentants chez les espèces les plus voisines de Tohoj)hnja cyclopum {T. iîifusiommi et T. quadripartita par ex.), mais ont déjà été décrits chez deux Infusoires cihés : d'une part Prowazek (1903, pi. V, fig. 49) les signale comme « granules de chromatine » résistant fort longtemps à la décoloration, chez un Olaucoma sp. ; d'autre part, Fauré- Fremiet les dénomme plus justement <( nucléoles acidophiles « au cours de son étude sur Glaucoma jnriformis (1906, text fig. 1). Je les ai rencontrés moi-même chez le Glaucoma sci7itillans, bien distincts surtout sur les macronucléi jeunes, encore peu chromatiques, des exemplaires ex-conju- •gués. 40 Structure pendant la division. Malgré l'étude attentive de la division macronucléaire que j'ai pu faire à loisir, in vivo et sur coupes, chez un grand nombre d'Acinètes, je ne saurais actuellement reconnaître à ce phénomène aucune particu- larité susceptible de le caractériser vis-à-vis de la division macronucléaire des Infusoires ciliés, tant les aspect sont identiques. Des tentatives ont été faites pour rapprocher ces divisions soit de la mitose véritable (ou « métaomitose » de Chatton 1910 h), soit des formes inférieures de celle-ci (« promitose » de Nagler ou (( haplomitose » de Dangeard), telles qu'elles nous sont connues dans les autres groupes de Protistes. Ces tentatives ont avorté et reposent toutes exclusivement sur l'interprétation mauvaise de phénomènes normaux ou sur la confu- sion que l'on a faite entre ceux-ci et des aspects certainement nécrotiques n'ayant aucun rapport avec la division. ÉIeppen le premier (1888), imbu des idées de Carnoy sur l'existence constante d'un spirème continu, dans les stades du moins qui précèdent la mitose, s'est efforcé de retrouver des structures équivalentes dans le noyau des Acinètes ; c'est ainsi qu'il compare au « peloton chromatique », ACINÉTIENS 8â les tramées filamenteuses formées par alignement, puis soudure des microsomes (p. 33), homologue au diaster décrit chez Eurjhjpha par ScHEWiAKOFF (1888), les images obtenues sur la fin de la division, avec reflux de la chromatine aux pôles (p. 34), et parle même d'une «plaque équatoriale » aperçue <( une fois, » avec bâtonnets courbes, d'une certaine épaisseur, colora blés en entier au car min et simulant des chromosomes. Malheureusement, par suite de l'absence de figures, cette description demem'e absolument énigmatiquo et comme elle ne corres- pond d'ailleurs à aucun des aspects que j'ai moi-même pu rencontrer, je m'abstiendrai à son sujet de tout essai de commentaire. On doit le regretter d'autant plus que les observations de Keppen sont, sur les autres points, d'une exactitude admirable ; seules ses vues théoriques étaient défec- tueuse^ et l'ont égaré parfois. J'en citerai un autre exemple, relatif lui aussi à la division nucléaire : il s'agit des « Polplatte ». L'auteur ayant ren- contré, au proche voisinage du noyau, à des stades de repos (par ex. fig. 6 de sa pi. I) des amas de substance claire semée de granules brillants dont il ne s'expliquait pas la nature, suppose sans autre preuve, qu'il s'agit peut-être là de « corps polaires » semblables à ceux présents chez Euglypha et chez Actinosphœrium (p. 38). Il n'en avait pourtant jamais vu la moindre trace dans les figures de division qui eussent dû les pré- senter au maximum de développement ; on verra dans la suite (chap. VII, p. 275) quelle interprétation foncièrement difterente, il convient d'en donner. Les « mitoses » décrites par Sand (1901, p. 87 et suiv.) pour le noyau des Acinètes, malgré leur concordance parfaite avec les donnée? de Schau- DiNN (1896) relatives aux divisions nucléaires complexes de certains Héliozoaires (par ex. Acanthocystis), ne subsistent pas davantage que la « Karyocinèse raccourcie » invoquée par Keppen. J'ai tenté (1911, p. 434) d'interpréter certains aspects représentés par l'auteur belge chez des Acinètes au repos (voir sa pi. VI, fig. 6), comme répondant à des stades spéciaux de dégénérescence avec cloisonnement du noyau dans le sens de la longueur, par des travées achromatiques dans l'intervalle des- quelles viennent se grouper les microsomes. Je figure ici même (fig. 96, pi. V) un noyau montrant bien cette disposition chez un exemplaire qui se trouve au début du bourgeonnement ; ce cas est extrêmement rare, à tel point que je n'ai pu l'observer qu'une seule fois, tandis que j'ai vu par centaines les noyaux cloisonnés semblables dans les stades de repos ; cet aspect particulier n'a donc aucun rapport avec la division. J'ai 64 BERNARD COLLIN pu constater sa présence chez Tokophrya injusionum, T. quadripartita, Paracineta homari (Collin 1911, fig. xxvii) et Paracineta crenata {ibid. ûg. xxviii) ; et ici même chez Tokophrya cydopum (fig. 8, pi. I). Quant aux autres figures de Sand (pi. XXIV de cet auteur), elles sont à tel point schématiques et simplifiées que je crois inutile d'en chercher l'interprétation détaillée ; il se peut que beaucoup d'entre elles répon- dent à des noyaux fibreux de l'état quiescent, d'autres à des divisions effectives, ce que seul l'examen du corps protoplasmique permettrait d'élucider ; or, ce dernier n'est pas représenté par Sand. Je croirais volon- tiers que les prétendus « centrosomes » relativement volumineux (et non toujours polaires, comme il est indiqué par le texte), sont en réaUté des micronucléi simplement superposés à la figure fibreuse du macronucléus. Du reste, malgré le nombre considérable des exemplaires examinés et les observations précieuses que nous lui devons sur d'autres points, le sagace observateur belge ne paraît pas avoir eu une idée parfaitement nette des phénomènes de division, ni même des conditions dans lesquelles ils s'opèrent. Quand il insiste, par exemple (p. 81 à 83), sur l'extrême difficulté que présente cette étude et cite à ce sujet un passage de Maupas relatif uniquement dans le texte original à la recherche des fuseaux micronudéaires de la conjugaison, tous les arguments qu'il invoque reposent sur des faits inexacts. Passons sur la « rareté » (très relative) du matériel ; sur 1' « opacité » prétendue du corps protoplasmique que quelques jours d'afïamement rendent cependant fort diaphane, dans la plupart des cas ; sur la « petitesse » extrême des éléments à observer (il s'agit cepen_ dant de « macronucléi»!) ;et ne retenons que ces trois points: rapidité de la division (supposée mais non observée) ; synchronisme rigou- reux des stades dans un même groupe d'individus ; accomphssement nocturne du phénomène de division. Tous les auteurs qui ont suivi la division sur le vivant, comme BûTSCHLi, le premier, chez Tokophrya quadripartita (1876 b), sont una- nimes à remarquer sa durée considérable ; je l'ai vu moi-même souvent se prolonger pendant une heure. Nous sommes loin des « minutes » auxquelles Sand fait allusion! J'ai, d'autre part, effectué de nombreuses fixations en masse des espèces les plus diverses, soit de cultures entières prélevées par raclage du fond d'un verre de montre, soit de peuplements naturels sur Hydraires, sur Algues, ou sur Crustacés ; et j'ai toujours trouvé (quand il y avait des divisions) les stades quelconques éparpillés sans aucune trace de synchronisme. Des expériences de statistique que je ACINÉTIENS 85 poursuis en ce moment sur le taux des divisions, dans des conditions de milieu aussi variées que possible, ne m'ont jamais non plus indiqué nette- ment un rythme nycthéméral, comme celui qu'on connaît chez les Pro- tistes à Chlorophylle (Engléniens, Diatomées, Péridiniens). C'est là d'ailleurs un fait assez compréhensible ; car, ni la capture des proies, ni l'assimilation, ni le mouvement (quand il y a lieu) ne « cessent », comme le croit S and, à aucune heure de la journée. Comme Maupas et d'autres auteurs l'ont montré pour le développement des Ciliés, la lumière est une chose parfaitement indifférente. Dangeard (1902), au cours de son travail sur le groupe des Eugléniens, décrit chez ces Flagellés un mode de di\ision spécial, avec élongation en biscuit, puis en haltère, du Karyosome central volumineux, la chroma- tine périphérique se groupant tout autour en segments spirales (« chro- mospires ») provenant du spirème continu de l'état de repos, qui existe- rait chez ces êtres comme chez les Péridiniens. L'auteur nomme cette structure de repos : « structure pseudogranuleuse », en raison de ce fait que la coupe optique des replis réguliers du cordon nucléaire donne d'une manière presque in^^ncible l'illusion de grains chromatiques mul- tiples tout autour du karyosome. Le mode de division qui correspond à cette structure est lui-même dit « haplomitose». Or Dangeard dit également (p. 342) : « Les observations que nous avons faites sur le gros noyau d'une Podophrya indiquent aussi l'existence de r haplomitose dans la famille des Acinétiens ; le nucléoplasme a une structure pseudogranuleuse exactement semblable à celle du noyau des Eugléniens ; au centre se trouve un gros nucléole qui, au moment de la division, forme un axe s'étendant jusqu'à la surface nucléaire ; les chro- mospires deviennent visibles ; le noyau s'allonge en un long biscuit courbé en arc ou replié sur lui-même ; on voit toujours au centre l'axe nucléolaire et les chromospires parallèles à cet axe. Nous n'avons pas vu malheureuse- ment le dernier stade de la division, mais il est dès maintenant presque certain que la division nucléaire des Acinétiens est une haplomitose ». J'ai tenu à citer ici ce passage intégralement, à cause des affirmations très nettes qui y sont contenues, affirmations que je ne puis, hélas, confir- mer sur aucun point. En étudiant plus haut la structure du noyau au repos, je crois avoir montré qu'elle est véritablement granuleuse, au sens propre, et nullement « pseudogranuleuse », puisque les micro- somes y sont indépendants dans un suc nucléaire amorphe (p. 79), 86 BERNARD COLLIN sous forme de sphérules parfaitement définies, faciles à isoler par rupture de la membrane. D'autre part, je n'ai jamais constaté, ni chez Podophrya fixa, P. Maupasii ou P. Sandi (les seules espèces du genre que j'aie exa- minées), ni chez aucun autre Acinète, la présence d'un nucléole central constant pouvant jouer le rôle du Karyosome des Eugléniens. Que la « Podophrya » invoquée par Dangeard soit une Podophrya véritable et authentique, ou qu'elle soit simplement, comme sa « Podophrya fixa » de 1890, un stade podophryoïde d'une Tokophrya quelconque, la chose im- porte peu pour le problème ici posé. Car dans l'un ou l'autre genres, tous les noyaux normaux m'ont paru composés uniquement de microsomes, avec absence de macrosomes. Dans les genres au contraire où ces orga- nites sont fréquents (par ex. Acineta) le noyau en est criblé, mais on pour- rait chercher en vain, dans la plupart des cas, un nucléole prépondérant. Les noyaux que l'auteur compare à ceux des Eugléniens ne peuvent guère s'interpréter, je crois, que comme relatifs à des stades de dépression profonde, avec chromatolyse centrale, simulant un karyosome. Ils seraient l'équivalent des noyaux « vésiculeux » vus par Sand et par moi- même (cf. plus haut, p. 69) chez des espèces diverses parmi lesquelles se trouve Tokophrya infusionum, c'est-à-dire l'espèce même observée par Dangeard en 1890. Il est possible qu'à ce stade, si le noyau s'étire pour une division (ce que je n'ai jamais encore réussi à constater), la zone chromatolytique se trouve elle-même allongée passivement, puis s'étrangle en bissac et enfin se partage entre les noyaux fils. De là à faire de cette partie manifestement nécrotique, l'agent directeur nécessaire de toute division normale, il y a un pas qui me paraît peu aisé à franchir. Keppen a figuré, d'autre part (1888), un noyau à peu près sphérique pourvu d'un macrosome énorme, chez Acineta papillifera (fig. 10, pi. I), et, chez cette même espèce aussi (fig. 24, pi. II), un noyau en bissac avec un macrosome semblable subissant la chvision. Il s'agit là de cas fortuits, de valeur exceptionnelle et d'une extrême rareté, non d'une structure constante et caractéristique ; chez Tokophrya cydopum où les macrosomes sont rares (à peine en trouve-t-on un pour 1.000 indi- vidus !) j'ai vu l'un d'eux rester, sans s'être divisé, dans le noyau du parent (fig. 9, pi. I), l'embryon n'en contenant point. On ne saurait donc, ici non plus, parler de « rôle directeur » sous quelc{ue forme que ce soit. Ceci dit, passons de suite à l'étude objective du phénomène de divi- sion et des formes différentes qu'il revêt, selon les genres ou les espèces. On y pourra toujours distinguer quatre phases : stade de co7ice7itration, ^ ACINÊTIENS 87 tendant à donner au noyau une forme sphéroïde qui n'est presque jamais atteinte que dans une mesure imparfaite ; stade de bourgeonnement pro- prement dit, ou «croissance de division » {Theilungswachsthum des auteurs allemands), stade d'étranglement progressif amenant la séparation ; enfin retour au repos, pour les deux noyaux fils. Dans le cas le plus simple et aussi le plus instructif, celui d'un noyau granuleux à structure uniforme, c'est-à-dire composé exclusivement do microsomes, sans macrosomes interposés, le prélude de la division obser- vée in vivo consiste en mouvements de brassage d'abord extrêmement lents, incertains, comme hésitants, mais témoignant avec netteté d'une rupture d'équilibre ; on dirait une amibe qui se prépare à se mettre en marche. Et telle est en effet, selon toute vraisemblance, la cause de la division ; de même que l'on explique les mouvements d'une amibe comme un simple effet produit par l'inégahté de tension superficielle sur ses différentes faces (Quinke, Rhumbler, etc.), de même on peut, je crois, rendre compte de toute la marche du processus amitotique en le considé- rant comme étant provoqué par le seul fait du développement continu et progressif de l'aire embryonnaire au sein du cytoplasme. Ce serait alors un acte absolument passif, une adaptation pure et simple d'un corps déformable et plastique aux conditions nouvelles de l'équihbre cellulaire. Malgré l'avis contraire de Sand (1901, p. 90), il est absolument certain que, comme l'a vu Butschli (1876 h) chez Tokophrya quadripartita, la divi- sion cytoplasmique est toujours en avance sur la division nucléaire qu'elle précède et qu'elle provoque. Dès que les courants de brassage ont acquis une certaine intensité, on voit, par pression réciproque, les microsomes s'étirer, puis s'orienter en files parallèles aux courants, enfin (plus ou moins tôt, plus ou moins tard), se souder bout à bout entre eux, dans une même file, domiant ainsi naissance à des fibres continues où leur individuaUté semble en entier s'évanouir. On pourrait nommer ces stades, d'après l'analogie frappante que présentent les microsomes avec des Bactéries diversement logées au sein d'un mucilage : stade « en zooglée non orientée », puis « en zooglée orientée », et enfin en « zooglée pelotonnée » ou filamen- teuse (1). C'est d'ordinaire à ce moment que l'on voit s'amorcer la phase de (1) Comparer ea particulier le dessin donné par Migula (1900, p. 27, flg. 30) pour le BacMus subiilU Ehken- BERG, avec celiù représentant (flg. XLVII, p. 169. de la présente étude) le noyau ftlamentaux, ^ microsomes encore distincts, de Choanophrya. 88 BERNARD COLLIN * bourgeonnement proprement dit, une partie de noyau faisant tout à coup hernie, à la façon d'un pseudopode, dans la direction du corps du futur embryon (fig. xxii a, p. 113 et xlvii, p. 169). Sans nul doute, de ce côté, par suite des réactions spéciales du cytoplasme embryonnaire dont la composition et les propriétés diffèrent certainement beaucoup de celles du plasma du parent, il se produit une tension moindre, cause immé- diate de l'écoulement. Une fois le flot de substance parvenu dans cette zone de nouvelle formation, l'équilibre troublé se trouve presque rétabli et la division s'achève par simple étranglement de la région qui joint le parent à l'embryon ; ici encore c'est à coup sûr le cytoplasme, et sans doute même l'ectoplasme plus particuHèrement contractile (chap. viii, p. 279) qui dirige le phénomène. J'ai montré la même chose, pour la division par moitié des macronucléi anciens, au moment de la rupture des couples conjugués, chez l'Infusoire astome Collinia hran- chiarum, parasite des Oammarus (Collin 1909 a, p. 382). Parfois la structure fibreuse se conserve quelque temps après la rupture qui a lieu par étirement (fig. xxv c, p. 121) ; parfois au contraire, elle cesse avant même que l'amitose soit accomplie intégralement, et par fragmentation des fibrilles chromatiques, on voit se reformer peu à peu les microsomes. Leur reconstitution a lieu souvent dans l'embryon en premier lieu, dans le parent seulement ensuite. Un phénomène intéressant et sur lequel j'ai appelé pour la première fois l'attention (Collin 1908, p. xxxvi) est la genèse de sphérules de taille très inégale dans les deux noyaux fils, celles du noyau embryonnaire atteignant un volume souvent double, triple ou quadruple de celles du noyau du parent (voir fig. xxii d) ; c'est là ce que j'ai appelé « amitose hétéro polaire ». FiLipJEV (1910, p. 124) s'appuyant sur ce fait que, dans les exem- plaires maintenus en état d'inanition, il se produit un accroissement notable de la taille des granules chromatiques du macronucléus (fait que j'ai pu moi-même également confirmer : Collin 1911, p. 434) a tenté d'expliquer par le même processus la structure caractéristique du noyau embryonnaire ; la grosseur des sphérules serait causée, dit-il, par l'afïa- mement forcé auquel est soumis l'embryon dans la cavité maternelle. Il est difficile d'admettre qu'il en soit vraiment ainsi, quand nous voyons les microsomes se reformer d'emblée, avec leur taille très différente dans leparentet l'embryon, dès le passage au repos, et ceci aux dépens de structures fibrillaires identiques de part et d'autre. Mais il suffit de modi- ACINÉTIENS 89 fier de très peu cette précieuse donnée découverte par l'auteur russe, pour la rendre, je crois, entièrement acceptable : le cytoplasme embryonnaire est en effet à peu près dépourvu d'inclusions; c'est en quoi il est « épuré », selon l'opinion classique (HERT^\^G, Butschli, etc.) ; mais, par là même aussi, il se rapproche étrangement d'un cytoplasme placé en « état d'ina- nition»; il jouit très probablement d'un chimisme identique. Et comme nous savons d'autre part que dans une solution colloïdale de chroma- tine, telle qu'est un macronucléus d'Infusoire (voir plus haut, p. 78) les dimensions moyennes des granules en suspension sont susceptibles de varier dans une mesure très large, suivant les quaUtés d'ambiance, rien ne doit plus surprendre dans le fait qu'un noyau embryonnaire se trouve être très comparable à un noyau d'adulte transformé par le jeûne. Et cela n'entame d'autre part en rien les conclusions légitimes que j'ai cru pouvoir en tirer au point de vue de la « rénovation » à la fois nucléaire et cytoplasmique du corps de la jeune larve. Le «stade de concentration» précédant la division se trouve être à peine sensible et difficile à observer dans le cas d'un noyau ovalaire ou subsphérique ; il est au contraire évident dans le cas d'un macronucléus rubané, ou même simplement conique ou pyramidal, comme celui des grands exemplaires de Tokophrya qiiadripartîta. Je l'ai constaté très nette- ment chez cette dernière espèce, ainsi que l'avaient fait avant moi Butschli, Keppen et Filipjev. Mais la concentration d'un grand noyau rameux, tel que celui, par exemple, des Ephelotid^ n'avait encore été, je crois, remarquée par personne, malgré la fréquence relative de ces images intéressantes dans tous les peuplements fixés et colorés en masse. Pour le cas particulier d'Ephelota gemmij)ara, HERT^\^G avait cru pouvoir accorder au noyau un rôle prépondérant dans la formation des bourgeons : il suppose en effet que le nombre et la place respective de ceux-ci se trouvent à l'avance désignés par le nombre et la place des rameaux nucléaires dirigés vers le haut. C'est par une sorte de refou- lement occasionné sans doute par la croissance de ces derniers, que se trouverait provoquée la croissance des bourgeons. Or, d'une part, il n'y a pas toujours concordance exacte entre les branches nucléaires au début du bourgeonnement et la disposition des ébauches embryonnaires ; d'autre part, et surtout, comme l'a bien remarqué Butschli (1889, p. 1893) d'après les figures mêmes d'HERTWiG, le noyau ne pénètre point dans les jeunes embryons jusqu'à un stade fort avancé de leur évolution. Néanmoins, le savant auteur des « Protozoa » conserve encore l'idée de 90 BERNARD COLLIN l'existence probable et même presque certaine d'une influence déter- minante du macronucléus (1). Or, c'est là une hypothèse à laquelle la découverte du stade de con- centration semble enlever désormais toute trace de vraisemblance. On verra sans aucune peine, sur les figures données plus loin au sujet du bourgeonnement à'E^ilidota gemmipara (fig. xlii à xliv, p. 160 et suiv.) que les branches nucléaires ascendantes du début du bourgeonnement ne sont précisément pas celles qui iront aux embryons ; car la masse du noyau doit subir dans l'intervalle de très profonds remaniements. Le premier signe d'altération de la forme du noyau consiste dans l'épaississement des branches (tant celles du haut que celles dvi bas : fig. XLII a) et leur raccourcissement concomitant, en même temps qu'appa- raît la structure fibrillaire. J'ai tenté d'expliquer plus haut (p. 66) la permanence de la forme du noyau au repos, dans les cas où elle s'éloigne plus ou moins notablement de l'état sphéroïde, par la grande ténacité de quelques-unes de ses parties, surtout par celle de la membrane préci- pitée en gel instable. Au moment de la division le noyau redevient fluide, comme le prouvent les courants dont sa masse est parcourue et il tend, comme un corps visqueux dépourvu d'élasticité, à prendre lentement la forme d'élément sphéroïde, au sein du cytoplasme. De plus, une attraction d'ensemble causée par la résistance moindre du côté qui est tourné vers la face apicale (ou aire embryonnaire) le fait monter vers cette face avec étirement croissant des travées inférieures qui finissent par se résorber (fig. xlii b). Quand ce mouvement a pris fin, un stade très condensé en peloton fibreux ((( Knauelstadium » de Bùtschli 1876 b, chez Tokophrya quadri- partita) se trouve ainsi réalisé. Mais déjà des pointements nouveaux sont présents à la face apicale, en face de chacun des bourgeons qui ont alors atteint un développement considérable. Leur formation répond au « Theilungswachstum » de la division simple, et représente comme celle-ci un phénomène purement passif quant au rôle du noyau. C'est là, à mon avis, malgré la très réelle analogie d'aspect, une différence fondamentale entre la division macronucléaire d'Ephelota gemmipara et les curieuses divisions multipolaires du noyau des Aggregata figurées par Moroff (1908) ; chez ces derniers Sporozoaires, le noyau prend la forme étoilée sous l'influence attractive de cônes centrosomiens multiples émanés de sa (1) « Dagageu ist wuhl sichcr, écrit BtJTSCHU (toc. cit.), dass diu Knospungsstellen durch die liera utre tende Kemâste bestiiuut vverdeu. » AGINÊTIENS 91 substance même, tandis que chez Ephelota, le rôle de centres d'attraction se trouve joué par la masse plasmique du corps des embryons (fig. XLiii a et 6, p. 161). A partir de ce stade, les diverticules nucléaires supérieurs pénètrent plus avant dans chacun des bourgeons, d'abord aigus et effilés, puis renflés en massue obtuse (fig. XLiv a, p. 162), et enfin se recourbant en un fer à cheval ^^.^^ ^^ très fermé sui- ^LNV ^""^"^^ I ' » r/ vant le pro- cessus même observé par H E R T w I G (1876). La rup- ture a lieu seu- lement lors de la libération (fig. XLIV b et c). La concen- tration nuclé- aire se retrou- ve, sous une forme égale- ment très net- te, dans la division du noyau rubané, arqué, des di- vers Hypoco- ma, et en particulier de H. acinetanim et H. ascidianmi ; je l'ai représentée chez cette dernière espèce (voir fig. cxi c, d, e, p. 421) et je crois inutile d'insister pour montrer jusqu'à quel point ce stade se trouve superpo- sable aux figures similaires obtenues chez les CiHés. Ici et là tout s'expHque de la manière la plus parfaite par la fluidification du noyau au moment où s'accomphssent les phénomènes reproducteurs. Cependant, si l'on connaît, chez les Infusoires cihés, quel- ques cas exceptionnels, tels (pie celui de Rhizocarijum coticavivm (CÉPÈDE 1910, fig. XI, p. 446) ou encore des Chromidina et Opa- FiG. xiii. Acineta tuberosa EHRO. (forme Fraiponli). Coloration sur coupes par la mé- thode de Mann), a, 6, c.dlvers stades du macronucléus x 1000. Les macro- somes nombreux dans le noyau au repos (m), s'étirent dès le début du stade fibreux (&) pour disparaître ensuite totalement (c). Ils se reconstituent vers la fin de la division (d). On voit également en rf ( x 800) les 2 faisceaux tenta- culaires, les rangs de cils de l'embryon et le col d'invagination de la cavité maternelle. 92 BERNARD COLLIN Unopsis (DoBELL 1909), où un noyau rameux se divise sans concen- tration, ces cas ne font pas défaut non plus chez certains Acinétiens : chez Dendrosoma radians, il se forme de place en place et d'une manière indépendante, des embryons multiples en des points différents du corps, mais sans qu'il y ait entre eux aucune trace de ce synchronisme qui est si rigoureuxpour les larves d'Ephelota. Or,HiCKSON et Wadsworth ont montré (1909) qu'il s'agit d'amitoses partielles, pour ainsi dire FiG. XIV. Tokophrya iniusiomim (Stein). Coloration im to'o par l'hématoxyline ferrique et Téosine. a, exem- plaire normal montrant bien le chiasma des faisceaux tentaculaires, x 600 ; b, macronucléus et micro- nucléus d'un autre individu x 1200 ; c, exemplaire en bourgeonnement (fin d'amitose du macronucléus et micronucléus déjà divisé) x 800. « locales », la structure fibrillaire ne se montrant dans le noyau qu'en face du point précis où se forme un embryon. C'est qu'ici, par suite des rap- ports même de dimensions de l'embryon et du parent, et par suite égale- ment de la forme rameuse du corps, l'influence modificatrice de la zone embryonnnaire n'affecte qu'une région entrêmement limitée du macro- nucléus. Un phénomène semblable pourrait être observé dans la genèse d(^ l'embryon unique chez Discophrya Steinii, ainsi que dans le bourgeon- nement externe qui produit les vermiformes chez Dendrosomides pagtiri (voir fig. lvtii a, p. 198), probablement aussi chez les grands ACINÊTIENS 93 Ophryodendron pourvus d'un noyau rameux, comme 0. porcella- nnm. J'ai négligé complètement à dessin, de parler jusqu'à présent des « macro s o me s », pour ne pas compliquer l'étude du phénomène de divi- sion. Dans les cas où ils existent, je ne les ai jamais vus expulsés du noyau, ainsi qu' Awerinzew (1908) l'a constaté fort nettement chez un Cilié parasite, Biltschliella opheliae ; je ne Crois pas non plus, comme le pensait Keppen, qu'ils prennent part directement à la constitution des fibrilles chromatiques, et jouent ainsi le rôle d'un « réservoir de chroma- tine », comme le peut faire dans certains cas le nucléole nucléinien des cellules ovulaires; leur nature s'y oppose. Étant d'abord sphé- riques (fig. xiii a), on les voit s'étirer dès le début de l'ami- tose (fig. XIII h), pour disparaître complètement pendant le stade en peloton (fig. xiii c et fig. 78, pi. IV) et reparaître ensuite, plus ou moins tôt selon les cas, vers la fin de la division (fig. xiii d, et fig. 9, pi. I). Les stades représentés chez A. tuherosa (fig. xm akd) ont été figu- rés après coloration sur coupes à la méthode de Mann et l'aspect serait identique chez A. papillifera. Toutes les structures réticulau-es signalées par Keppen (1888) dans le noyau de cette espèce (voir en particulier sa fig. 25, pi. I) seraient à mon avis l'expression incom- prise des nombreux macrosomes qui commencent à reparaître dans la trame nucléaire dès après la division. Elles n'imphquent en aucune façon l'existence effective du « réseau lininien » de tous les schémas classiques. B. MiCRONUCLÉl. 1» Présence et nombre. La présence d'un corpuscule analogue au micronucléus des Cihés a été signalée pour la première fois chez un Acinétien par Butschli (1876). Il s'agissait alors des Sphœrophrya parasites de Paramœcium Bursaria. Ce même fait fut confirmé sur diverses autres formes par Maupas, Mœbius, Keppen, et dans sa révision d'ensemble (1889) le savant professeur d'Heidelberg déclare nettement se ranger à l'hjrpothèse de l'existence constante des micronucléi chez tous les Acinètes. Depuis lors, les recherches de Dangeard (1893), Schewiakoff 94 BERNARD COLLIN (1893), IsHiKAWA (1896), Sand (1901) (1), Hickson et Wadsworth (1902 et 1909), G. Entz (1902), Schrôder (1907), Martin (1909 h et c) et enfin Filipjev (1910) ont encore étendu considérablement nos connais- sances sur leur répartition dans l'ensemble du groupe. J'ai rencontré moi-même, au cours de mes recherches, un micronucléus unique chez Tokophrya cydopum (parent et embryon : fig. xxv c, p. 121), T. infusionum (fig. xiv, p. 92), T. quadripartita (fig. 96, pi. V et 1911, pi. X, fig. 15 à 19), Discophrya elongata (1911, fig. iv, p. 441), Rliabdo- phrya trimorp)^ (fig. ci, p. 387), Choanophrya infimdibulifera (fig. 75, pi. IV), Rhynchophrya j^lpans (fig. xcviii, p. 375, a et c), Acineta papilli- fera, Acineta constricta (fig. lxxxviii, p. 346), Paracineta limhata (fig. Lxxix &, p. 307), Paracineta patida (fig. lxii a, p. 219), Pseudogemma pachystyla (fig. xcv, p. 361) et Pseudogemma Fraiponti (fig. lxxviii a, p. 306 et fig. 55 à 58, pi. IV) ; enfin chez Hypocoma ascidiarum, où il a fréquemment l'aspect d'un ellipsoïde ou même d'un fuseau biconique (fig. cxi, p. 421), tandis qu'il est toujours sphérique chez les autres espèces citées. J'en ai vu au contraire trois à cinq chez Dendrocometes et Styloco- metes, deux à quatre chez Acineta tuberosa (fig. lxxxii p. 338), Ophryo- dendron trinacrium (fig. iv a et h, p. 30), Acinetopsis campanuliformis (fig. xciii p. 357) de trois à cinq et même sept chez Paracineta homari et chez P. crenata (fig. 64, 65, pi. IV et fig. ii, p. 26; voir aussi 1911, fio-. xxvii et fig. xxviii) ; de six à douze chez Periacineta linguifera, (fig. XI, p. 73)', Discophrya Steinii, D. acilii (fig. xv p. 95) et D. cyhistri (fig. III, p. 28). Je crois qu'il en existe aussi plusieurs chez Triclio- phrya salparum adulte, bien que je n'en aie jamais trouvé qu'un seul chez l'embryon (fig. xcix /, p. 381). Il me reste encore à citer, dans cette catégorie : Dendrosomides paguri, les Ophryodendron porcellanum et sertulariœ, enfin Ephelota gemmipara, quatre espèces pour lesquelles des particularités intéressantes doivent être signalées. Chez Dendrosoma radians, Hickson et Wadsworth (1909) décrivent des micronucléi nombreux, répartis au hasard à la fois dans le stolon (1) Sand, il est vrai, nia l'existence des micronueléi comme tels, mais sur 16 espèces diverses (voir sa liste • 1901, p. 86) il reconnaît des corpuscules colorables et voisins du noyau, qu'il appelle des « cenfrosomes ». 71 est à peine besoin de réfuter cette théorie, basée d'une part sur la croyance que jamais ces corps ne sont en plus grand nombre que deux dans un même Acinète (sauf dans les cas de bourgeonnement multiple : Ephelota, Discaphrya Lyiighyei et Podocyathus) — d'autre part sur leur rôle prétendu pendant la« division mitotique udu noyau prin- cipal ; ils devraient se porter aux pôles de celui-ci, en jouant un rôle directeur. — Cette dernière erreur avait d'ailleurs été commise à propos d'un Cilié (Kentrochona nebaliae) par Rompel (1894), mais rectifiée depuis par Doplein (1897). ACINÉTIENS 95 basai et dans les rameaux ascendants du corps protoplasmique. Souvent, ils sont groupés par paires, comme s'ils provenaient d'une division récente, ou même par « nids » localisés de huit ou dix, ou davantage. Chez Den- drosoniides pagiiri, au contraire, j'en ai trouvé seulement trois à cinq en moyenne, toujours situés dans la région basale, dans le tiers et même le quart inférieur chez les individus vermiformes, et au-dessous du point de divergence des branches chez les exemplaires trifurqués (fig. LVii, p. 190 ; LViii, p. 198 et c, p. 385). Chez O phryodendron porcellanum (individus proboscidiens), on ren- contre de quinze à vingt micronucléi fusiformes à pôles aigus, orientés en tous sens autour du noyau principal rameux (fig. cii, p. 391). Il y en a seulement huit à dix, sphériques ou ovoïdes, et de dimensions bien moindres chez Ophryo- dendron sertulariae (fig. cm a, b, c, p. 392) et je n'en ai rencontré c[u'un seul dans la masse em- bryonnaire. Martin (1909 c), chez O. abieti- num n'a point réussi à les voir dans le corps des parents trop bourré d'inclusions, mais il en signale aussi (fig. 7, 8, 9, pi. XV) un seul chez les embryons. Enfin, Ephelota gemmipara renferme un très grand nombre de micro- nucléi ovoïdes très petits (jusqu'à 30 ou 35 pour un grand exemplaire) et ce sont certainement bien eux qu'avait aperçus Maupas (1881, p. 360) sans oser l'affirmer. Ils sont ordinairement répartis au hasard dans l'étendue entière du corps protoplasmique, mais au moment du bour- geonnement, ils se groupent plus ou moins vers la face apicale (fig. XLn, p. 160) et trois d'entre eux au moins passent dans chacun des embryons (fig. XLiii, p. IGl et XLiv, p. 162). FiQ. XV. Discophrya ncilii n. sp. x 600. Exemplaire en bourseon- neiuent ; cavité embryonuaire formant une fente oblique ; macronucléus fibreux condensé ; 10 micronucléi sont visibles (vert de niéthyle). 96 BERNARD COLLIN 2° Structure au repos. A l'état de repos complet, tout micronucléus d'Acinète apparaît (au moins sur des préparations convenablement traitées et avec un très fort grossissement) comme composé d'un globule chromatique central, d'un espace clair périphérique et enfin d'une membrane (fig. 55, 56, 57, et 75, pi. IV ; fig. 103, 109 et 110, pi. VI). La membrane est toujours ferme et à contour bien net, d'une exis- tence incontestable. Par contre la zone claire a reçu selon les auteurs deux interprétations diverses : ou bien, elle correspond à une structure réelle et représente soit la substance achromatique (hnine), soit le suc nucléaire (voir Maupas 1889, pour les Infusoires ciliés) ; ou bien, elle est un artefact, causé par rétraction de la substance interne sous l'influence des réactifs. Cette dernière théorie est soutenue formellement par Hickson et Wads- WORTH (1909) pour Dendrocometes et pour Dendrosoma, probablement aussi d'une manière générale. Etant donné d'une part que la zone péri- phérique ne se colore jamais par aucun réactif et d'autre part qu'elle ne semble avoir été vue par aucun observateur in vivo (je ne parle point des isolements dans l'eau qui peuvent causer la rétraction), je me range- rais volontiers à l'avis des deux auteurs anglais. Quant à la substance centrale, elle se montre d'ordinaire tout à fait homogène (cette apparence est due à son extrême condensation), ou parfois laisse entrevoir des granules de taille diverse et plus ou moins nombreux, avec ou sans travées d'union allant à la membrane (voir Keppen 1888, fig. 11, 29 et 46 ; Hickson et Wadsworth, 1909, fig. 22, 23 et mes fig. 3, 4, 5, 7, pi. I ; 79 et 96, pi. V). Sans doute cette masse résulte d'un mélange assez intime (juxtaposition ou fusion ?) d'éléments achromatiques et d'éléments chi'omatiques vrais. Elle se colore intensé- ment par le carmin et l'hématoxyhne ferrique, mais par le mélange de Biondi ou celui au Kresylblau-fuschine-orange, elle prend une couleur violet-rouge, ou même parfois rouge vif (voir les fig. de la pi. V) bien différente du ton bleu ou vert franc des sphérules chromatiques du macro- nucléus (1). (1) Des colorations similaires ont été constatées déjà, pour le micronucléus des Ciliés par Peenant (1906, p. 141, flg. 145) à l'aide de la coloration triple par Safranine-gentiane-orange ; par Lœwenthal (1908-, p. 119) avec le C.iemsa employé sur des coupes ; enfin par Statjftacher (1910, p. 36) avec la méthode de Biondi. Kazanzeff au contraire, chez Loxodes rosirum (1910, p. 83) obtient, avec un certain mélange de vert de méthyle et de fuschine acide, les macronuclei en rouge, les micronwlei en vert ; mais c'est là, comme l'auteur le remarque, un résultat très isolé qu'on n'obtient pas de même sur d'autres Infusoires.Le Biondi par contre est constant dans ses indications, d'après mes propres expériences. ACINÉTIENS bl 30 Structure pendant la division. Kèppen le premier réussit (1888, fig. 50 et 51), sur des Acineta papilli- fera conjugués, à observer comme des fuseaux très pâles, finement striés en long, les figures de division des micronucléi. IVIaupas (1889, p. 385) les a revus souvent en étudiant des couples de Tokophrya cyclopum et de Podophrya fixa, mais n'a point publié les dessins s'y rapportant. Dangeaed (1890) représente chez Metacineta mystacina, à une échelle malheureusement trop faible, des micronucléi récemment dédoublés, mais ne fournit aucune indication sur la mitose elle-même. D'après Sand (1901, p. 86-87) le micronucléus des Suceurs (acentro- some » selon sa théorie) « est absolument homogène à Vétat de repos comme lors de sa division ». Il se divise par étranglement « en deux sphères accolées », lesquelles « s'éloignent ensuite pour se placer aux deux pôles du nucléus » (macronucléus). Cette description suffit pour qu'on puisse hardiment affirmer que l'auteur n'a jamais observé au cours de ses recherches un fuseau micronucléaire authentique. Au contraire Prowazek (1902, fig. 2), en représente un exactement chez un exemplaire brévistyle di Acineta tuherosa ; mais il faut arriver aux deux très importants mémoires de Hickson et Wadsworth (1902 et 1909) sur Dendrocometes et sur Dendrosoma pour rencontrer une des- cription vraiment complète des divers stades de la mitose. Pour le premier de ces deux genres, il est question exclusivement des divisions qui ont lieu au cours de la conjugaison ; pour le deuxième, exclusivement des divisions végétatives, qui peuvent d'ailleurs ou non coïncider avec le bourgeonnement. La marche du processus diffère assez notablement dans l'un et l'autre genres ; mais ne pouvant insister ici sur ces détails, je me contente de renvoyer au texte et aux figures des deux travaux cités. Personnellement, j'ai observé la division végétative du micronucléus au début du bourgeonnement chez Tokophrya cyclopum, T. infusionum, T. quadripartita, chez Choanophrya injumlihidijera (fig. 75, pi. IV), chez Paracineta patula et aussi chez Pseudogemma Fraiponti (fig. 58, pi. IV) ; de même, au cours de la division fissipare, chez Hypocoma ascidiarum (fig. cxi c, d, p. 421). Le seul détail cytologique valant la peine d'être noté est la présence constante de la structure fibreuse, sans aucune trace de chromosomes distincts, ni même d'aucun élément chromatique colorable électivement par l'hématoxyhne ferrique. Il en est de même aussi pour les mitoses ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊX. — T. 51. — F. 1. 7 98 BERNARD COLLIN observées pendant la conjugaison chez Acineta papillifera, où je n'ai guère obtenu de figures plus satisfaisantes que celles de Keppen (1888) et de Martin (1909 a) : (voir ma fig. 71, pi. IV). Chez Tokophrya cydopum où j'ai vu très fréquemment les première et deuxième mitoses précédant la copulation (fig. 79 à 83, pi. IV) je n'ai pu constater autre chose que le gonflement énorme du noyau à la prophase, coïncidant avec la naissance d'un réseau alvéolaire, avec granules oxychromatiques aux points nodaux (toujours aucun élément basophile observable : fig. 80-81). Plus tard, ce réseau se déploie avec étirement des mailles (alvéoles), en un fuseau fibrillaire biconique d'où tout granule a disparu : c'est le stade de métaphase (fig. 83). Enfin, en télophase (fig. 82), les deux extrémités sont renflées comme ■^ /~.^' /^\ v^- les sphères d'une liai- %M tère, et, la tension ~^- ^ " ayant cessé, les mail- ^- i' ^' ^^" les polygonales repa- FiG. XVI. Ephelota gemmipara (Hert\vig). Mitoses végétatives du micro- raisSCUt, Sauf CCpCn- nucléus ; a, stade de repos (face et profil) ; b, prophase avec i / • spirême sidérophile ; c, anaphase avec masses polaires compactes ; daut danS la région d, télopliase ( x 2000). moyenne amincie en un tube connectif très pâle et probablement formé par la membrane seule. Chez Ephelota gemmipara les mitoses qui se produisent pendant le cours du développement végétatif sont toujours fort petites et je les connais trop peu encore pour pouvoir les décrire (voir fig. xvi b, c, d). Par contre, j'ai pu observer à loisir, chez ce même Acinétien, tous les stades successifs des mitoses de conjugaison (numérotés de 1 à 12 sur les fig. 51-52, pi. III). Après une prophase subsphérique (1 et 2) à réseau bien distinct et granules basichromatiques uniformément répartis, le noyau s'étire en ellipsoïde (3 et 4), puis devient fusiforme, avec fibrilles différenciées de mieux en mieux par résorption des anastomoses trans- verses (5, 6, 7), tandis que les granules (ayant sans doute valeur de chromomères) s'ordonnent en files moniliformes vers la région équatoriale sans jamais se fusionner en chromosomes compacts. Après ce stade peu prononcé de « plaque équatoriale », le fuseau s'allonge encore et souvent s'incurve (8). La chromatine reflue vers les pôles qui se renflent et déserte en même temps toute la région moyenne étirée en tube connectif, où ne subsistent plus que les fibrilles achromatiques (9, 10). Aux derniers stades enfin, quand le noyau a pris la forme typique en haltère, toutes ACINÉTIENS 99 ces fibrilles s'unissent en un cordon axial (11-12) trave^'sant le connectif. Le réticulum est alors pleinement rétabli aux pôles qui donneront les noyaux fils. Je n'ai point rencontré d'image de leur libération. Dans les noyaux gamètes (fig. 53 a et b), on ne distingue rien autre chose qu'une masse fibrillaire, sans granules chromatiques définis. Leur forme biconique semblerait indiquer pourtant qu'ils sont à un stade de mitose. Le même fait se présente aussi chez les Vorticellides (Enriques 1907), et également chez un Cilié astome : Anoplophrya {Collinia) hranchiarum (Collin, 1909) comme chez les Paramécies. CHAPITRE III FORMATIONS CUTICULAIRES ANNEXES Il m'a semblé avantageux de réunir sous ce nom, pour en faire une étude séparée, les formations cuticulaires diverses qui peuvent s'ajouter au corps protoplasmique, chez certains Acinètes, soit pour jouer le rôle à' appareil de fixation (tels le style et la plaque basale), soit pour servir d'enveloppes protectrices (telles les loges et les coques, ou les revête- ments gélatineux). En mettant peut-être à part cette dernière catégorie, dont l'origine reste douteuse, on doit actuellement considérer comme démontré que toutes ces formations sont, au point de vue morpholo- gique, de simples dépendances du tégument, en sa partie la plus externe : la membrane peUiculaire. Elles s'en distinguent cependant, d'une manière générale, par une consistance plus ferme et une résistance bien plus grande vis-à-vis des réactifs. C'est même pour cette raison (à cause du changement brusque de la nature de la membrane) que la zone de hmite entre la peUicule du corps et celle du pédoncule constitue, chez les espèces non pourvues d'une loge, une hgne de rupture facile, avant comme après fixation. Hertwig (1876) dit en particuHer avoir pu constater d'une manière lamentable l'exactitude de cette remarque sur de riches peuplements d'Ephelota gemmipara qu'il rapportait de Helgoland, les ayant plongés dans des tubes pleins d'acide chromique dilué. A la suite des secousses répétées du voyage, presque tous les individus étaient tombés de leurs pédoncules, ceux-ci demeurant seuls fixés à la surface de l'Hydraire hôte. La même chose n'a jamais lieu quand le style se continue par une loge ou une coque. Ces formations (style, loge et coque) sont très souvent considérées, 100 BERNARD COLLIN mais à tort probablement, comme étant constituées par une substance « chitineuse» (voir en particulier Sand 1901, qui ne fournit à ce sujet aucune réaction tant soit peu démonstrative). D'après les travaux récents, il semble de plus en plus que les membranes d'enveloppe et organes de fixation d'apparence cuticulaire, chez les différents groupes de Protistes, résultent non pas d'une « sécrétion », comme on le croyait autrefois (Maupas 1881, p. 344 et Bûtschli 1887-89, p. 1558 et p. 1881), mais de la transformation pure et simple, parce Kératinisation», d'une couche extérieure de plasma. C'est ce que Khainsky (1910 h) a démontré nettement pour la coque des Arcelles. Des recherches chimiques très pré- cises effectuées par différents auteurs et sur des matériaux divers, amè- nent nécessairement à conclure dans le même sens ; c'est ainsi que AwERiNZEW (1903 et 1906) a montré que la coque des Foraminifères marins, de même que celle des Thalamophores d'eau douce, a pour substance fondamentale une membrane organique azotée, riche en soufre isolable, non attaquée par le suc digestif artificiel, mais soluble à chaud dans les alcalis. Cette substance, dit-il, « montre toutes les réactions des combinaisons albuminoïdes et, par ses propriétés, se rapproche de la Kératine » ; il propose de la désigner sous le nom de « pseudochitine». ScHRÔDER (1906 a) aboutit aux mêmes résultats pour le style si souvent prétendu « chitineux » des Vorticelliens coloniaux {Campanella umbella. ria), ainsi que G. Entz junior (1909) pour la coque des Tintinnides. J'ai répété ces réactions (toutes celles du moins qu'on peut tenter sans isolement préalable des objets à essayer) sur les styles, loges ou coques de beaucoup d'Acinètes et toujours les résultats ont été identiques à ceux qu'ont obtenus les trois auteurs cités. Je conclurai donc avec eux, et malgré que je n'aie pu faire la réaction sur lame d'argent pour mettre en évidence le soufre (ceci faute de matériel facilement accumulé), que la chitine véritable est encore inconnue chez les Protozoaires. La solu- bilité des formations énumérées dans les acides minéraux forts et les alcalis concentrés, sous l'influence de la chaleur, fournit à cet égard un diagnostic facile. Maupas déjà (1881) déclarait expressément que, chez Paracineta limhata, l'enveloppe gélifiée et aussi le pédoncule résistent à l'action de l'acide suKurique et de la potasse à froid, mais se dissolvent à chaud dans ces mêmes réactifs. Ceci est important au point de vue de l'origine, du mode de formation et de la valeur morphologique des « appareils annexes (1) ». (1) HERTWia (1876) avait indiqué aussi des réactions semblables pour le style à'Ephelofa. ACINÉTIENS 101 § I. — Appareil fixateur. J'ai dit plus haut, au sujet de la symétrie (chap. I, p. 17), l'énorme prédominance des formes à vie fixée sur les formes à vie libre, dans le groupe des Acinètes ; de sorte que l'on peut affirmer, en parlant de ces orga- nismes, avec presque autant d'exactitude que pour les Infusoires disco- triches (Vorticellides sensu lato) que la fixation explique et domine toute leur morphologie. Quelques genres, peu nombreux d'ailleurs {Trichophrya, Lernœophrya, Dendrosoma, Hallezia et Rhyncheta), plus deux ou trois Ophryodendron et une espèce d^Ephelota, semblent n'adhérer au support que par simple viscosité, ou peut être en faisant ventouse à l'aide de leur face ventrale élargie et parfois disciforme. Partout ailleurs, il existe un appareil cuti- culaire différencié, soit une plaque basale isolée, soit un style proprement dit. A. Plaque basale. La plaque basale, sorte de ciment fixateur unissant l'Acinète avec son substratum, existe seule chez Dendrocometes et Stylocometes (Bûtschli 1877 ; Plate 1886, 1888), puis chez Solenophrya, Periacineta et Meta- cineta, ces derniers genres étant pourvus d'une enveloppe cuticulaire directement fixée par sa face inférieure (voir fig. lhi, p. 187 et fig. xci, p. 383). Partout ailleurs, elle coexiste avec un style plus ou moins long ; elle m'a paru jusqu'ici ne manquer chez aucune forme pédonculée. Le premier, Hertwteg (1876) découvrit à la base du pédicule d'Ephe- lota gemmipara une sorte d'empâtement discoïde, isolable du style par dissociation et très colorable au carmin. Sans raisons décisives, il le considéra comme une altération locale du périsarc de l'Hydraire hôte, sous l'infiuence de l'Acinète. Fraipont refit la même erreur (1877-78), tandis que INL^upas, observant la cupule adhésive chez d'autres Ephelota, puis chez les Acineta fœtida et Jolyi, et chez Paracineta limbata (1881) en fit, comme plus tard Sand (1901, p. 45) un simple «élargissement basai », non distinct du pédicule qu'il continue directement. Ce dernier auteur écrit même {loc. cit.) : « par les réactifs, cette cupide se colore comme le reste du pédicide ». Pourtant, dans l'intervalle, Keppen (1888) pour Acineta jjapillifera, A. tuberosa, et Ephelota gemmipara, puis Ishikawa (1896) pour une espèce exotique {Ephelota biitschliana) confirmaient l'opi- nion d'Hert^vig touchant la colorabilité spéciale du disque basilaire. 102 BERNABD COLLIN Depuis lors, Schrôder (1907) chez Thecacineta calix, puis Filipjev (1910) chez Tokophrya quadripartita, l'ont décrit très exactement et j'ai moi-même fait remarquer (1911, p. 448 et fig. iv, viii, xviii et xx) la pré- sence de la plaque basale chez Discophrya elongata, ainsi que son rôle tout spécial dans une race culturale de cette même espèce où elle sert de flotteur (1). Comme l'a remarqué Bûtschli pour Dendrocometes, la plaque basale subsiste fort longtemps après le départ ou la mort du corps protoplas- mique, marquant ainsi la place qu'occupait l'animal. Tl en est de même aussi pour les espèces pédonculées où la plaque reste seule adhérente au substratum, quand le style a disparu. Outre cette grande résistance vis-à-vis des agents de destruction divers, le ciment basai se caractérise aisément par ses réactions vis-à-vis des colorants : la méthode de Mann le colore en rouge vif, celle de Mallory en orange, le style lui-même étant blea pur dans l'un et l'autre cas. Dans la coloration triple indiquée par Prenant, il absorbe l'éosine d'une façon très élective (fig. 72, pi. IV), non pas le vert lumière comme le font les cuticules et aussi les mucilages. Une formation équivalente existe bien certainement chez tous les Infusoires fixés soit par un pédoncule rigide ou contractile, soit par une coque cuticulaire. Schrôder (1906 b) figure distinctement la « plaque basale » d'Epistylis plicatilis, sans lui donner de nom particuUer ; de même aussi Fauré-Fremiet (1905) pour celle de Campanella. Te l'ai moi-même observée souvent, soit chez des Opercularia, soit chez Zootham- nium ou chez Carchesium, et ses réactions sont les mêmes que chez les Acinètes ; elle serait à rechercher encore a a pied de la coque des Cothur- nies et sa présence est signalée chez les Vaginicoles et les Folliculines (voir les citations dans Bûtschli (1887-89, p. 1548). B. — Style proprement [dit P Ses éléments constitutifs. Le style des Acinètes, très semblable à celui des Vorticelliens rigides (du type c Acontractilia «) comme le remarque avec raison Bûtschli (1889, (1) La plaque basale provient, comme nous le verrons plus tard (chap. IV, p. 183) d'une sécrétion visqueuse émise au pôle, de l'embryon, au moment même où il se fixe. Si cette fixation a lieu, comme c'est ici le cas, à la face'libre d'un liquide, la gouttelette s'étale en un plateau concave et frangé sur les bords, tout à fait comme ferait dans les mêmes conditions une petite masse de coUodion ou bien une goutte de stéarine. Son pouvoir comme flotteur repose uniquement sur ce fait qu'elle n'est point mouillée par l'eau. C'est là un caractère commun à la plupart des cuticules et qui fait que les petits animaux cuirassés (Ostracodes et Copépodes, Eotifères, etc.), une fois parvenus à la surface de l'eau d'un cristallisoir, ne peuvent plus y rentrer, incapables qu'ils sont de vaincre la tension superficielle énorme. (Voir en particulier De Beauchamp, 1909, p. 92). ACINÉTIENS 103 p. 1876), comprend, à son degré de plus haute complexité, trois élé- ments distincts : une gaine cuticulaire, servant d'enveloppe externe ; un faisceau strié squelettique, plein ou creux ; enfin une substance axiale qui n'existe évidemment que dans le cas d'un faisceau creux. Fio. xvn. Discophrya Lynghyei (Cl. et L.). a, exemplaire adulte in vivo ; 6, le même fixé et coloré (carmin '.bora cique), montrant macronucléus et mlcronucléus, x 600 ; c, portion du style plus grossie et d, unBuçoir également plus grossi ( x 1200) avec rides superficielles donnant en coupe optique l'illusion de granules (« perles » de Sand) ; e, portion du tégument recouverte de Bactéries dont beaucoup en division ( x 1500) a. Gaine cuticulaire. — L'existence de la gaineon enveloppe externe du style a été reconnue de bonne heure chez certaines formes favorables : Discophrya Steinii (Stein 1854), D. Lichtensteinii (Wrzesniowski 1877), Ephelota gemmipara (HERT^\^G 1876). Bûtschli et Sand l'admettent chez tous les Acinètes (1889) et (1901). Ce dernier auteur suppose avec Wrzesniowski {loc. cit.) qu'il y a con- 104 BERNARD COLLIN tinuité directe et identité de nature entre le tégument du corps et l'enve- loppe du style ; en conséquence, il admet sur cette dernière aussi son « réseau de 'perles » et c'est à leurs rangées verticales et horizontales que serait due presque toujours la striation du style en long et en travers. Je crois au contraire pour ma part que de semblables « perles » n'existent dans aucun cas, et je montrerai plus loin que toutes les striations fines ont leur siège, soit dans le faisceau strié, soit dans la substance qui rem- plit l'intérieur de celui-ci. Seules les rides grossières, à saillie bien accusée, doivent leur exis- tence aux plissements qui affectent la gaine ; ainsi chez Discophrya Steinii, D. astaci, D. cothurnata (Stein, 1854), D. interrupta et D. cam- panula (Schrôder 1907) et parfois chez Ephelota. Chez deux autres espèces : Discophrya Lyyighyei (fig. xvii, p. 103) et D. conipes (Mereschkowsky, 1879), ces plissements sont remarquables par leur finesse relative et leur régularité, sans qu'il faille, je crois, l'attribuer, comme le fait trop ingénieusement l'auteur russe (pour la dernière espèce citée), « à l'alternance régulière des jours et des nuits » entraînant une croissance alternativement plus intense et plus faible et permettant d'évaluer « par le nombre des anneaux le nombre exact des jours qu'a vécus l'Infusoire », En dehors des traces de phures provenant d'accident (on en voit deux ou trois sur les fig. xvii a et 6), la plupart des ridements de la gaine pelliculaire me paraissent provenir du fait que celle-ci s'accroît souvent plus rapidement que le faisceau strié et se sépare de lui par places, se tas- sant en soufflet d'accordéon, comme ferait sur un bras maigre une manche trop longue. J'ai même observé une fois, chez un exemplaire bien vivant et normal par ailleurs de Discop>hrya elongata (fig. xviii a et 6, p. 105), un soulèvement à coup sûr pathologique de l'enveloppe du style, s'éten- dant environ aux deux tiers supérieurs de l'organe. La partie inférieure ne montrait que quelques rides transverses peu développées, situées exactement au point où, après une région basilaire étroite, le diamètre s'accroît soudain d'une façon considérable, autre caractère aberrant. Vis-à-vis des réactifs, la gaine du style se comporte à la façon des cuticules ; elle se colore en bleu par la méthode de Mallory et la méthode de Mann, en vert par le Prenant, et se distingue aisément du faisceau squelettique en ce qu'elle est moins sidérophile. h. Faisceau strié. — Le faisceau squelettique se compose de minces tigeUes, peut-être tubulaires ( ? ) et étroitement agglutinées ; dans un cas ACINÉTIENS 105 cependant (voir Choanophrya : fig. xxiii e, p. 1 14), j'ai réussi leur isolement par la rupture du style, de même que Fauré-Fremiet l'avait fait avant moi (1905 a, fig. 5, p. 214) chez le Vorticellien : Campanella umhellaria. C'est l'ensemble de ces tigelles qui cause l'aspect de striation en long, placé à tort par Bûtschli et par Sand (1901, p. 47) dans la « substance axiale ». Hertwig seul avait eu raison en les localisant, du ' " moins chez Ephelota (1876), dans la « couche corticale » sous-jacente à la pellicule. Il est des faisceaux striés massifs, remplissant en entier l'intérieur de la gaine ; ainsi chez les Discophrya, Ehyncho- phrya, ToJcophrya, chez cer- tains Acineta {A. tuberosa, A. constricta) et Paracineta (P. homari, P. crenata), etc. Ce même cas est réalisé, parmi les Vorticelliens, pour les Epistylis, Opercularia et au- tres. Il est aussi des faisceaux tubulaires, comme celui de Campanella (Schrôder, 1906 a ; Faurb - Fremiet 1905) ; ainsi chez Acineta jMpillifera (fig. XLix, d, p. 175), Paraci- neta patula et Paracineta lim- hata (fig. XXXVIII, p. 147), chez Choanophrya injundihu- lifera et chez toutes les Ephelota (fig. xx, p. 109 et fig. xxiii, p. 114). Enfin chez quelques formes, je n'ai pu observer aucune trace de tigelles, soit à cause seulement de leur extrême ténuité, soit par le fait de leur absence qui paraît très probable. Ainsi chez les Podophrya (P. fixa, P. Maupasii) où déjà Maupas (1881) admettait cette structure, et chez Paracineta livadiana où Sand (1901, p. 47 et 50) reconnaît la non-stria- tion, le pédicule serait formé aux dépens de la gaine seule, plus la subs- tance axiale. Fig. XVIII. Discophrya elongata (Cl. et L.) mv., ( x 1250) î a, région supérieure du style montrant la scopula, ainsi que le décollement local de la gaine ; h, région intérieure du style du même individu et plateau cémen- taire (plaque basale). 106 BERNARD COLLIN c. Substance axiale. — Quand la cavité du style est remplie d'une substance mucilagineuse amorphe, uniformément répartie, elle appa- raît optiquement vide sans le secours des réactifs. Un procédé intéressant pour déceler les cavités des objets microscopiques est celui indiqué par H^CKEL (1862) à propos des spicules de certains Radiolaires : imbibition successive par le carbonate de potasse, puis l'acide acétique ; si l'objet examiné est creux, aussitôt il s'injecte des bulles d'anhydride carbonique qui résultent de la réaction. HERT^VIG (1876) qui cite cette méthode ingé- nieuse, dit l'avoir appliquée en vain au style d'Ephelota ; je n'ai pas réussi davantage pour le style d'autres espèces à faisceau tubulaire, d'où je dois conclure avec lui à l'existence constante de la gelée axile. Dans d'autres cas, le mucilage est visible in vivo, quand, par exemple, il n'occupe qu'incomplètement la cavité pédonculaire. Maupas dit en parlant du style très grêle de PodopJirya Maupasii (1876, p. 412) : « Avec un fort grossissement, on distingue à l'intérieur un plasma très peu réfringent, distribué irrégulièrement à la surface de sa paroi et qui, en certains endi'oits, forme de petits amas obstruant complètement la lumière du cahbre. Cette disposition rappelle assez bien l'aspect de cer- tains mycéliums de Moisissures ». ( Voir fig. lxviii, p. 245). A part le terme de « plasma » qui est ici impropre, comme l'a déjà remarqué Bûtschli (1889, p. 1880), puisqu'il s'agit d'un jjroduit sécrété inerte, ne montrant pas trace de cyclose, et non pas d'une substance vivante comme le croyait Maupas, cette description s'apphque également bien au style d'une espèce fort voisine : Podophrya fixa, (fig. lxvii, p. 242), dont la structure est identique. Kbppen (1888, p. 25) a trouvé chez certains exemplaires à'Acineta papillifera des accumulations de sphérules hyalines « qui finissent par se confondre en une masse continue », à l'intérieur du pédoncule. Il ne doute point que ce ne soient là des résidus alimentaires excrétés dans la loge et de là dans le style « d'où, peut-être, en se diluant, le produit passerait même dans V algue sur laquelle VAcinète est fixé ». C'est là une hypothèse absolument invraisemblable, étant donné d'une part que chez l'Acinète en question la cavité du style ne communique ni avec le dehors, ni avec l'intérieur de la loge, et d'autre part que les produits dits à'excrétion sont généralement insolubles à l'intérieur de l'organisme, toutes les fois qu'ils se présentent ainsi sous forme figurée. Pour ma part, j'ai rencontré fréquemment cet aspect chez des espèces diverses à style creux (p. ex. fig. xlix c, p. 175) et le considère simple- ACINÉTIENS 107 a. *i'^Vt.'^*j H-S^ /a ment comme le résultat d'une altération de la substance axiale, tout d'abord homogène et continue, ensuite vacuolaire (peut-être chez les exemplaires âgés?). Maupas (1881, p. 331 et fig. 13, pi, XX) et Sand (1901, p. 46 et fig. 5, PL XV) signalent cette même apparence après l'usage des réactifs, et aussi in vivo, chez une Ephelota et chez A. tuberosa. Chez Choanophrya, à l'intérieur du faisceau strié tubulaire dont l'épaisseur varie beaucoup suivant les individus (fig. xxiii a et c, p. 114), la cavité étant parfois réduite à presque rien, on n'aperçoit d'abord qu'une gelée homogène amorphe ou vaguement fibrillaire. Un examen plus attentif, surtout après coloration par une solution aqueuse d'iodure de potassium iodé, démontre dans cette masse une fine structure alvéolaire, vi- sible chez certains exem- plaires seulement et tout à fait comparable, pour la forme des alvéoles, à celle que décrit Schrô- DER (1906 a et 6), pour les tigelles mêmes du faisceau squelettique, à la fois chez Epistylis et chez Campanella. Les dimensions sont toutefois beaucoup moindres, le diamètre transversal étant pour chaque file d'alvéoles d'environ 0,3 u, tandis qu'il est pour chacune des tigelles (qui se projettent au-dessus, sur la fig. xxm e) à peu près de 0,6 u.. Enfin, Ephelota gemmipara, l'un des Acinétiens les plus hautement différenciés par l'ensemble de l'organisation, présente un style avec subs- tance axiale très réguhèrement statifiée et formée de couches alternantes d'inégale densité. Fraipont (1877-78) avait déjà reconnu cette structure, contrairement aux données antérieures d'HERTWiG (1876) qui croyait seulement à des diaphragmes annulaires rétrécissant la cavité. Sand (1901, p. 48, 49) est dans l'erreur la plus complète en locaHsant l'aspect de striation transverse dans la gaine pelliculaire et en tentant de l'expli- quer par l'alternance des « rangs de perles » et des « espaces interperlaires » qui n'existent ni ici, ni ailleurs. J'ai précisé moi-même (1907) les notions sur ce point : les couches plus denses sont des lamelles qui cloisonnent de Fig. XIX. Ephelota gemmipara (R^KiwiQ), x 1000. Région moyenne du style ; a, style adulte à lamelles devenues ondulées par l'ac- tion de l'alcool iodé ; b, style jeune à granules dispersés dans une substance amorphe : c, style adulte à granules colorables groupés sur les lamelles ; 6 et c, après coloration double sur coupes au carmin boracique et picro indi?ocarmin (Méthode de R. Y. Cajal). 108 BERNARD COLLIN part en part la cavité du style et qui, homogènes et planes in vivo (parce que bien tendues) se déforment et chevauchent dès que le style est rétracté par certains réactifs (chlorure de zinc iodé, alcool, etc.), ou même par la plupart des liquides fixateurs (voir fig. xix a). Sur les pédoncules jeunes, on n'observe point ces cloisons, mais un mucilage amorphe irrégulièrement semé de granules colorables à la fois par le carmin et l'hématoxyhne ferrique (fig. xix h). A mesure que la structure stratifiée s'établit, ces granules dont la nature m'est encore inconnue se concentrent dans les parties plus denses, et bientôt se trouvent répartis par triage mécanique exclusivement sur les cloisons (fig. xix c). Il arrive quelquefois qu'un artefact heureux isolant la substance axiale, la rétracte sous la forme d'un cylindre irrégulier, au centre du man- chon formé à la fois par la gaine et le faisceau strié ; l'image devient ainsi beaucoup plus instructive (fig. 47, pi. III). J'ai observé souvent une structure similaire à l'intérieur du pédon- cule du kyste, chez Podophrya fixa (fig. 13 et 14, pi. I) et aussi, mais une seule fois, dans la gelée qui remphssait la coque, chez un jeune exem- plaire du genre Paracineta, sans doute. P. patula (fig. xxix, p. 128). 20 Origine et mode de croissance du style. Fauré-Fremiet (1904 c, 1905 a) a émis, au sujet des Vorticellides, cette très intéressante hypothèse que l'appareil fixateur dériverait ici, comme chez d'autres Infusoires {Cydidium, Strobilidium, Ancystrum, etc.), d'une adaptation spéciale du système vibratile ; le faisceau strié du pédoncule serait tout à fait comparable à une « cuticule striée à crois- sance indéfinie », naissant sur une bordure en brosse du pôle basai, la « scopula », tandis que la gaine amorphe qui l'entoure apparaît simple- ment sécrétée par un cercle de protoplasme périphérique, ou « bourrelet périscopulien ». J'ai montré (1907) que cette même théorie s'applique de la façon la plus parfaite au style des Tentaculifères, qui prend naissance exactement comme le style des Vorticellides et s'accroît en longueur par le même processus. Fauré-Fremiet (1910 b, p. 45) confirme ainsi mon opinion touchant la « scopula » des Infusoires suceurs : « J'ai souvent eu, dit-il, l'occasion de l'observer moi-même, mais je n'ai pas coloré les corpuscules basaux qui semblent exister à l'origine des bâtonnets. Ces bâtonnets sont particuhèrement visibles chez les embryons de Podophrya (lisez Ephelota) gemmipara, prêts à se fixer ». ACINÊTIENS 109 Sans avoir réussi pour ma part, faute peut-être d'occasions particu- lièrement favorables, à discerner la scopula au pôle basai des embryons, au moins chez Ephelota (voir mes figures 99 à 102, pi. VI), je ne doute en aucune façon de son existence effective et j'admets simplement qu'elle a du m'échapper. En tous cas, chez l'adulte, on l'observe in vivo sans grande difficulté ; en détachant le style du corps protoplasmique par pression ménagée (fig. xx a, p. 109), on fait sortir les poils de la brosse hors de la ;V riGG. XX. Ephalota gemmipara (Hertwioï, x 1000. a, exemplaire détaché de son style montrant les poils de la scopiila et leur logette en creux au sommet des tigelles squelettiques ; b, base de pédoncule avec double cupule élargie ; c, base d'un autre pédoncule avec plaque céme.itaire moulée sar le support (rameau d'Alaues) ; rf, sommet de style anorma!, avec faisceau strié brusquement interrompu : e. coupe optique médiane du pôle basai d'un exemplaire détaché de son style, mettant en évidence le ^«bour- relet périscopulien ». cavité qui contient chacun d'eux au sommet du faisceau strié et ils appa- raissent comme de fins prolongements de nature protoplasmique, longs d'environ la, 5 à 2 \x et très facilement altérables. Je les ai représentés aussi, à la naissance du style, chez des individus intacts de diverses autres espèces : Discophrya elongata (1) (fig. x\T:n, p. 105) Tokophrya quadripar- tita et Tokophrya cyclopum (fig. x a et 6, p. 71) également in vivo. Sur les préparations fixées, jamais je n'ai réussi encore à démontrer en cet endroit, ni grains basaux, ni plaque basale, comme on l'obtient (1) J'ai rencontré souvent, chez les exemplaires astyles de cette même forme (Collix, 1911) l'appareil fixateur riluit à la ssopili. C'est alors l'équivalent du stade réalisé chez les Vorticellides du genre Scyphidia. 110 BERNARD COLLIN si facilement chez certains Vorticellides, entre autres les Opercularia des Dytiques et des Hydrophiles. Faut-il l'attribuer à l'extrême délicatesse des tigelles squelettiques (donc de la scojmla) chez la plupart des Aci- nètes, ou encore à l'imperfection des méthodes techniques employées ? L'un et l'autre est possible, mais non pas nécessaire : car, si l'on consi- dère avec beaucoup de cytologistes (Prenant, Gurwitsch, etc.), que la bordure en brosse est une bordure ciliaire devenue immobile et figée par régression, rien ne s'oppose à ce qu'elle puisse (au moins dans certains cas) perdre également ses différenciations basilaires, quel que soit leur rôle effectif d'ailleurs tant discuté : trophique, moteur ou de soutien. Les divers modes de fonctionnement de la scopula, selon les formes considérées, permettent de comprendre aisément toutes les particularités de forme et de structure que présente le pédoncule dans la série des Acinètes. Chez les espèces à style massif, la scopula fonctionne dans sa totalité, pendant toute la durée du cycle évolutif. Quand le diamètre s'élargit progressivement de bas en haut, (par ex. fig. xcvi, p. 367) cet accroisse- ment semble se faire par interposition de tigelles néoformées s'ajoutant aux anciennes (la scopula pouvant doubler ainsi le nombre de ses élé- ments), plutôt que par augmentation de calibre de chacune des tigelles ; la striation, en effet, reste aussi fine en haut qu'en bas. Mais toutes les fois que le style est creux, la scopula dégénère de bonne heure en sa partie moyenne, devenant annulaire, et le centie ne sécrète plus qu'un mucilage amorphe qui sera la substance axiale. On suit par- faitement sur le pédoncule dCEpTielota gemmipara, les diverses étapes de cette dégradation par laquelle l'écorce striée s'amincit de plus en plus à mesure que le diamètre augmente et, presque massive à la base (c'est- à-dire au début de la période de sécrétion), ne forme plus en haut qu'un tube à paroi mince, composé d'un seul rang de tigelles squelettiques (voir fig. XX a et c, p. 109) (1). La scojyula peut même, à partir d'un certain niveau, cesser tout fonctionnement, et la gaine continue seule alors, à partir de ce point. J'ai déjà signalé (1911, p. 464 et fig. xxi, p. 462) que le fait se produit fré- quemment en culture, comme indice dégénératif , chez Discophrya Steinii. (1) Les très fines dentelures dessinées par Hertwig (1876, fig. 7 e, PI. I) .à la base du pédoncule de ce n"iême Acinète, comme servant à la fixation, et dont Maupas (1881, p. 334, en note), déclare « n'avoir vu aucune trace » chez tous les exemplaires observés par lui, représentant bien certainement l'extrémité inférieure des tigelles, sur un style violemment séparé de sa plaque adhésive. Quant à la forme « en bulbe » indiquée pour la base du style, elle est fort loin d'être constante. J'ai rencontré bien plus souvent l'élargissement cupuliforme que l'on connaît aussi chez d'autres Acinètes, et même une fois, sur un style anormal (fig. xx 6), un double paviUnn. ACINÊTIENS 111 Je l'ai trouvé une fois aussi, chez une Ephelola (fig. xx d), mais comme il existait, au point où les tigelles se terminaient, une trace évidente de pliure, j'ai cru devoir conclure que la séparation d'avec la scopula résul- tait sans doute ici d'un accident subi, d'un choc probablement, la gaine seule conservant son adhérence au bourrelet périscopulien. De deux espèces intéressantes étudiées récemment par O. Schrôder (1907), l'une, Disœphrya campanula, est pourvue d'un style assez grêle et cylindrique dans toute sa moitié inférieure que remplit en entier un faisceau strié massif ; la partie supé- rieure au con- traire se dilate en une cloche evasee qui supporte le corps, mais le faisceau n'y pénètre point. Chez l'autre espèce, Disco- phrya inter- rwpfa, les tigel- les n'existent plus que dans une courte zone basale (nommée socle par Schrôder), la partie supérieure étant creuse en entier. Chez les très jeunes individus où la partie basale est seule encore formée, le style a donc même apparence que chez toute autre espèce du genre Disœphrya. Une structure similaire se rencontre parfois, à titre d'anomaUe, chez Disœphrya cybistri (fig. m c, p. 28) (1). (1) Par suite du mécanisme qui aonne naissance à la gaine, ainsi qu'aux libelles squelettiques, la croissance du style en diamètre après sa formation est une chose inadmissible. Chacune de ses parties possède invaria- blement et d'emblée, à mesure qu'elle s'édifie, ses dimensions définitives ; si des ol)servations contraires ont paru être faites, nous pouvons affirmer qu'elles reposent sur une erreur. S and, par exemple, écrit (1901, p. 372) au sujet (l'Acineta iuberosa : « Il semble que le calibre du pédicule de l'individu jeune soit plus faible que le calibre du pédi- cule de Tadulte. » Les quelques mensurations que j'ai pu opérer sur des exemplaires suivis ii partir de l'embryon, et jusqu'à deux jours après la période de fixation ne confirment en rien ces données, comme on pouvait d'ail- leurs le prévoir aisément. De ce que l'on rencontre souvent, pour une même espèce, des exemplaires de tailles diverses ayant dans une certaine mesure, un style d'épaisseur adaptée aux dimensions du corps, il n'y a, ce me semble, nulle raison d'en conclure que les moins développés d'entre eux sont nécessairement des » stades jeunes » capables d'égaler les plus grands parmi les autres, dans leur développement postérieur. Ils peuvent être tout aussi bien des individus nains et destinés fi le rester. L'existence d'une semblable race mine, probablement hérédi- FiG. XXI. Six exemplaires de la race naine d'Acineta Iuberosa (dont un réduit au pédoncule par la chut« de la loge), fixés sur un Acineta papillijera Keppen, recouvert de Schizophytes : viv. ( x 350). 112 BERNARD COLLIN C. Formations suprastylaires. Quand la croissance est terminée, l'extrémité supérieure du style reste en contact permanent soit avec le pôle basai du corps protoplasmique, soit avec l'enveloppe protectrice (loge ou coque), si l'animal en possède une. Il apparaît en cet endroit, chez bon nombre d'espèces, des diffé- renciations variées que l'on pourrait nommer des « structures de raccord «, mais que j'ai préféré désigner du nom purement topographique de « for- mations suprastylaires ». L'un des cas les plus simples est l'évasement soudain du sommet du pédoncule en forme de a rosette « (Filipjev 1910), chez les Tokophrya. Comme l'auteur russe l'a remarqué pour T. quadripartita (voir fîg. x a p. 71), et comme on peut le voir aussi chez d'autres espèces du genre (p. ex. T. cyclopum : fig. x h, et fig. xxv, p. 121, plus les fig. de la pi. V), cet élargissement terminal est causé par l'accroissement individuel du diamètre des tigelles qui se renflent en massue dans leur dernière partie formée. Il n'existe naturellement aucune trace de cette structure chez les très jeunes individus dont le style peut s'accroître encore en lon- gueur. L'avantage évident d'une telle disposition est de fournir au corps une base d'appui plus large, par conséquent plus stable. J'ai fait connaître (1908) chez Tokojjfirya cydopum une structure beaucoup mieux adaptée encore à ce même rôle de sustentation et que je croyais alors commune à tous les grands « exemplaires adultes » de l'espèce en question. Ayant dû par la suite abandonner cette manière de voir inexacte, je désigne aujourd'hui comme var. actinostyla {nov. var.) l'ensemble des individus considérés, provenant tous d'ailleurs d'une seule et même station (1). On aperçoit déjà, chez les très jeunes individus (fig. xxn e, p. 113) des tigelles squelettiques continuant à croître après que la croissance de la gaine a pris fin, et repoussant devant elles la matrice scopulienne qui se déprime en dôme. La cavité close de toutes parts qui est ainsi formée, taire, me paraît presque établie pour Acineta tuberosa (fig. xxi, p. 111), Paracineta homari (fig. xxvii c, p. 124). Ephelota gemmipara, fig. LX c, p. 209 et LXV c, p. 234). Sand (1901, p. 51 et 388) avait déjà décrit, chez cette dernière espèce, des exemplaires pygmées à style « toujours très court » (variété brevipes) et en même temps très grêle, par rapport à celui des exemplaires de plus grande taille sur lesquels ils sont fixes. (Voir sa figure 8, PI. XXII). J'en ai rencontré, pour ma part, d'autres pourvus d'un style relativement très loLg, malgré leurs dimen- sions réduites ; voir les figures citées) ; leur présence exclusive au milieu de peuplements nombreux d'Epftelota gemmipara normales ne permet guère de supposer non plus qu'il s'agisse là d'espèces distinctes et la même conclu- sion s'applique sans doute aussi aux Ephelota microsoma et Thouleti, dénommées par^MAUPAS (1881), ainsi qu'à l'E. pusilla de von Koch (1876). (1) Voir la partie systématique, p 332., au sujet de cette variété. ACINÉTIENS 113 grandit avec les tigelles qui s'y épanouissent en une gerbe irra- diée et s'élargit en même temps par leur écartement. La partie libre FiG. xxn. Tokophrya cycloputn (CL. et L.), var., actiiwiiy^a : a, b, c, d, stades successifs du bourgeonnement sur un seul et même exemplaire ; tentacules non représentées ( x 1000) ; e, individu très jeune, mon traut déjà les tigelles irradiées au sommet du pédoncule ( x 750). des baguettes peut atteindre environ 10 ;;, (fig. xxn c, d) (1). Une dépression circulaire se forme en même temps autour du pôle (1) Ces figures représentent, pour la région basale, deux coupes optiques différentes en tant que mise au oint: l'une (c) presque superficielle et l'autre (d) submédiane. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 51. — P. 1; 8 114 BERNARD COLLIN inférieur, sans doute par suite d'un affaissement invaginant la cuticule. J'ai rencontré souvent une structure identique, chez Choanophrya (fig. XXIII a, p. 114) à cette seule différence près que le style étant creux, les tigelles semblent reposer directement sur la substance axiale ; ce n'est Fig. XXIII. Choanophrya injundibuUjera Hartog. a, style en coupe optique médiane, avec plaque cémentaire, gaine, faisceau strié tubulaire, substance axile d'aspect fibreux, et tigelles terminales irradiées dans une substance muqueuse ; b, autre stade, après disparition des tigelles irradiées ; bouchon muqueux compact au sommet du pédicule (mise au point sur la surface externe du faisceau squelettique) ; c, coupe optique transversale du style ( x 1500) ; d, substance axiale alvéolaire très grossie et projection comparative (en bas) des tigelles squelettiques (ca. x 3000) ; c. tigelles squelettiques isolées par rup- ture du sommet du style ( x 800) ; /, 2 suçoirs en contraction et bactéries fixées sur la couche pellicu- laire (cf. p. ) x 1000. peut-être là qu'une simple apparence. En tous cas, cette formation est ici transitoire : les baguettes radiantes se résorbent bientôt et l'ensemble se fond en un bouchon muqueux amorphe, occupant la cavité (fig. xxiii h, et fig. 10, pi. I). La consistance gélatineuse peut en être aisément démontrée par pression ou écrasement opéré in vivo. Chez les individus dont la ACINÉTIENS 115 croissance est terminée, on observe à sa place une sorte de plateau très ferme (parfois même craquelé à la face inférieure, fig. xxiii e, p. 114 et fig. Li h, p. 184) ; c'est le disque sujyrastylaire caractéristique de l'adulte, seul stade décrit et figuré par Zenker (1866) et Hartog (1902). Sa forme, en coupe optique verticale, est exactement celle du chapeau d'un champignon (Agaric ou Coprin) dont le style serait le pied. Cette curieuse ressemblance est encore accusée par la présence fréquente, au point d'union, d'un rebord ou anneau qui équivaut à la « rosette » du genre Tokophrya (fig. XL vu. p. 169). Lorsqu'il existe une enveloppe protectrice, loge ou coque, il est rare que le style continue d'adhérer au corps protoplasmique comme chez les formes nues ; [voir cependant Acineta tuberosa (fig. lxxxii, p. 338), Thecacineta cothurnioîdes (fig. lxxxix, p. 350, Acinetopsis campanuliformis (fig. xcni, p. 357) etc.] Le plus souvent, il ne reste en contact qu'avec la loge elle-même, par suite du détachement du pôle basai du corps, et par conséquent cesse de croître dès que celle-ci est formée. C'est ce qu'a fort bien reconnu Sand (1901, p. 50), malgré qu'il ait eu tort d'en faire une loi sans exception, puisqu'il peut y avoir loge sans détachement du corps vis-à-vis du pédoncule. Quant au faisceau strié, il se comporte, selon les cas, de deux façons fort différentes : ou bien il se sépare d'un coup d'avec la scopula et toutes ses fibrilles composantes s'arrêtent au même niveau à l'entrée de la loge (ainsi chez Acineta constricta, fig. lxxxviii, p. 346) ; ou au contraire l'adhérence se maintient davantage pour les tigelles périphériques, qui continuent à croître pendant un certain temps, formant un pinceau diver- gent à l'intérieur de l'enveloppe. Cette pénétration des fibrilles dans la cavité loculaire, dont elles suivent en général étroitement la paroi, a été clairement décrite et figurée par Sand (1901, p. 47; fig. 1 et 3, pi. XIV et fig. 5, pi. XVI) pour Paracineta divisa (= patula ?) et Podocyathus diadema. Elle existe au même degré, mais d'une façon plus inconstante, chez Paracineta homari et Paracineta crenata (comparer les figures ii a et c, p, 26, xx\^, p. 123 et xxvii a, h, d, e, p. 124) ; enfin, cette fois invariable- ment, chez Acineta pajnllifera, où Keppen (1888, p. 7), avait aperçu les fibrilles sans bien comprendre leur origine. De plus, une structure toute spéciale existe chez trois ou quatre espèces, au point précis d'union du style avec la loge, assurant leur mobilité, telle une surface articulaire. Naturellement cette différenciation IIG BERNARD COLLIN ne s'effectue jamais que sur les exemplaires adultes, où le style a conquis sa longueur définitive. Chez Paracineta patula, l'appareil de flexion consiste dans un segment très aminci, déjà décrit par les auteurs (voir S and, 1901, p. 284 et fig. 10, pi. XV) et qu'en raison de sa colorabilité (fig. 54, pi. IV), je crois devoir considérer comme résultant d'une zo7ie de géliflcation survenue secondaire- ment, sur le style déjà formé. La substance ramollie semble s'être affaisée en oblitérant la cavité interne, tout comme cela a lieu pour un mince tube de verre qu'on chaufferait au brûleur à gaz en un point défini. Chez Podocyatlms diadema où le pouvoir oscillant de la loge sur le style est également très remarquable, la constriction n'atteint que le fais- ceau strié, non la gaine (Sand 1901, fig. 5, pi. XVI). Bien que nous ne connaissions point d'une manière suffisante, par la courte description d'iMHOF (1884), la structure fine du renflement sphérulaire qui s'inter- pose entre le sommet du style et la base de la loge, chez son « Acineta » {Paracineta ?) elegans, commensal des Cladocères, il est permis de suppo- ser qu'il s'agit, dans ce cas aussi, d'une particularité augmentant l'amph- tvide des déplacements passifs. Un aspect tout semblable se retrouve en effet chez une forme marine beaucoup mieux étudiée, grâce aux recherches successives de Keppen (1888), puis Martin (1901 a) : Acineta papillifera. Le premier des deux auteurs a fort correctement décrit la paire de « papilles » opposées qui se rencontrent au niveau du renflement du style et dont la présence est rappelée par le nom même de l'espèce. Mais la description qu'il donne de leur mode de formation m'a paru fort peu claire. D'après la combinaison des stades que j'ai moi-même pu rencontrer, voici comment je conçois l'ensemble du phénomène : sur l'animal très jeune, le style et la loge sont d'une seule venue et les fibrilles du faisceau squelettique se continuent de l'un à l'autre, sans aucune trace d'interruption ; puis un gonflement local survient qui distend sur une certaine longueur la paroi de la gaine, donnant ainsi naissance au court « tube de raccord » signalé par Martin. Au même point, le faisceau fibrillaire se détruit, et sa substance gélifiée, forme les deux papilles accolées tout d'abord étroitement l'une à l'autre (fig. XLix b, p. 175), puis de plus en plus écartées (fig. xlix c) à mesure que l'appareil atteint sa structure définitive. Je me hâte d'ajouter que, faute d'occasion favorable, je n'ai pu suivre encore entièrement in vivo toute la série des phases de cette évolution ; mais je ne l'en considère pas moins comme étant à peu près certaine, d'une ACINÉTIENS 117 part à cause du lien logique qu'elle seule permet d'établir entre les aspects constatés, d'autre part, à cause du rapprochement qui, par là-même, s'impose avec Paracineta patula et Podocyathus diadema. § IL — Enveloppes protectrices. A. Loges et Coques. Je désignerai sous ces deux noms, jusqu'ici confondus dans un usage commun, toutes les enveloppes membraneuses et d'une grande consis- tance qui, chez beaucoup -d'Acinétiens, couvrent tout ou partie du corps protoplasmique, sans être toutefois en contact immédiat avec lui, comme est le tégument. Je propose cependant, pour plus de précision, de réserver le nom de « coque » aux enveloppes terminées supérieurement par un bord libre, ainsi que cela a lieu (parmi les Infu- soires ciliés) chez les Cothurnies, Vaginicoles, Follicuhnes etc., et au contraire, celui de « loge » aux enveloppes qui se trouvent par en haut au contact de la face supérieure du corps, et continues avec celle-ci. Un tel cas est plus rare en dehors des Acinètes ; il ne se rencontre guère que dans le genre Lagenophrys parmi les Vorticellides, et chez quelques Tin- tinnides. 1° Présence et répartition. Les loges sont de beaucoup les formations les plus commîmes, parmi les Tentaculifères, et leur présence caractérise les genres Acineta, Peria- cineta, Acinetopsis, Tachyblaston, Paracineta et Podocyathus (en tout 45 espèces connues) ; tandis que les coques n'existent que chez les The- cacineta, Solenophrya, Metacineta et Urnula (en tout 15 espèces). H est remarquable que toutes les loges se rencontrent chez des espèces pourvues d'un pédoncule, sauf dans un genre unique : Periacineta ; tandis que toutes les coques sont sessiles, si l'on fait exception des Thecacineta. C'est là un fait de pur hasard, sans importance phylogénique. Du reste, la distinction que j'ai cru devoir poser entre ces deux catégories d'enveloppes n'a d'existence réelle qu'au point de vue descriptif et de valeur qu'au stade adulte. Car, si l'on considère les stades du dévelop- pement (voir Metacineta mystacina, chap. IV p. 185) et aussi, par compa- raison, les phases initiales de la formation de l'enveloppe chez les Vagini- coles (Fatjré-Fremiet 1904e), les Cothurnies (Stein 1854, Iwanowsky 1909) et divers Tintinnides (Entz 1885 et Schvveyer 1905), on constatera 118 BERNARD COLLIN sans peine que toutes les coques commencent par être d'abord des loges, et restent adhérentes au corps par leur bord pupérieur, jusqu'à ce qu'elles aient enfin terminé leur croissance. 2" Forme extérieure. La forme générale des loges et des coques est celle d'un cône à pointe orientée vers le bas, chez toutes les espèces ayant conservé la symétrie primitive monaxone, et celle d'un étui conique comprimé la téraleAent, chez les espèces dont le corps est devenu biradié. Tantôt la loge n'abrite qu'une portion très minime du corps de rinfusoire et se h mite ainsi à son extrême base {Paracineta limhata et P. vorticelloïdes) ; tantôt elle le renferme au contraire en entier, ne lais- sant à nu, au sommet, qu'une surface étroite pour la sortie des tentacules {Paracineta elegans et P. livadiana) ; le même genre fournit du reste, entre ces cas extrêmes, toute la série des transitions (P. Jorisi, P. patula P. crenata, P. homari, etc.). Chez les espèces nombreuses du genre Acineta, le corps est presque toujours inclus en entier dans la loge et l'on décrit celle-ci comme étant, selon les cas, « totalement ouverte » à la face apicale {A. 'payillijera, A. ornata, etc.) ou percée d'une « fente » unique {A. emaciata, A. constricta) ou encore d'un ou de plusieurs « trous «, un pour chacun des faisceaux de suçoirs {A. tuberosa, A. Jolyi, A. tripJiaretrata). Mais, comme l'a remarqué Feaipont (cité et approuvé par Sand, 1901, p. 40-41), de pareilles expres- sions sont, en un sens, fort inexactes, puisqu'il s'agit toujours d'orifices virtuels, formés par reploiement de la membrane pelliculaire, quand les faisceaux sont rétractés, et non de solutions réelles de continuité dans cette même membrane. Cette structure est reconnaissable sur les figures 22, 23 et 33 (pi. II) et mieux encore sur une loge vidée d' Acineta tuberosa (fig. xxiv a, p. 119) après la destruction complète du corps de l'Infusoire. Au fond de chacune des poches coniques (lobes tentaculifères rétractés) dont la paroi s'est conservée intacte avec la loge proprement dite, on aperçoit une déchi- rure de forme irrégulière qui marque la limite peu nette entre le tégument putrescible entourant les suçoirs et celui, plus résistant, qui constitue les lobes. Chez Acineta papillifera, la limite fictive de la loge est nettement mar- quée par une brusque différence d'élasticité des couches tégumentaires ; ce qui fait que la pellicule de la face apicale, plus mince (mais non pas ACINÉTIEN8 119 l'ectoplasme, lequel est rétractile) prend d'ordinaire sur coupes un aspect sillonné, dû à de très fines rides orientées frontalement (fig, 24, 25 et 38, pi. II). Dans le genre Periacinefa, en particulier chez P. Buckei (fig. xcn, p. 354) et chez P. linguifera (fig. xi a et c, p. 73 et fig. xci a et b, p. 353 ; voir aussi les dessins de Stein 1854, pi. III, fig. lia 19), on a tout à fait l'impression que la loge se termine en haut par une fente effective, comme serait le bord libre d'un étui très aplati, et que par cette fente font saillie, à l'état d'ex- i ^ ; tension, les deux lobes tentaculifères, ou même par- fois la face apicale tout entière (fig. 1 1 et 12 de Stein). Sur les coupes (fig. XI b) on se rend compte sans difficulté que le bord libre n'existe point et n'est qu'une illu- sion causée par un bourrelet saillant entourant la face apicale et formant en même temps la limite de la loge. La paroi de cette dernière est d'une épaisseur remarquable qui peut atteindre et dépasser 2a, et persiste fort longtemps après la mort de l'Infusoire ; elle est alors ouverte en haut, comme une coque véritable et possède un bord libre (voir fig. xci c, et Stein 1854, fig. 17, pi. II). Ce caractère se retrouve in vivo chez tous les genres pourvus normale- ment d'une coque, le corps n'adhérant à celle-ci, que par en bas et par ses faces latérales, sur une hauteur variable. L'orifice est circulaire ou elliptique, à rebord vertical, chez les Solenophrya, vertical également chez Thecacineta cothurnioîdes (fig. lxxxix a et 6, p. 350) ; il présente un Fig. XXIV. a, loge vidée à'Acineta tuberosa Ehro. (var. Fraiponti), recouverte do schiTOphytes et laissant voir la pellicule invaginée des deux poches tentacu- laires ( x 750) ; 6, Acinefa papillilera Keppex, montrant le tégument ectoplas- mique du corps isolé sous la loge, par macération (carmin acétique de Schneider, glycérine diluée) ; coupe optique sagittale ( x 500). 120 BERNARD COLLIN rebord évasé chez Thecacineta calix et T. speciosa, une sorte de goulot rétréci, puis dilaté, chez T. solenojjhryaformis (Sand 1901, p]. I, fig. 4), enfin des lobes saillants, arrondis ou aigus, chez T. Cattanei, T. tulipa et Metacineta mystacina. Il est souvent triangulaire, ou encore irréguher, dans le genre Urnula (1). S*^ Constitution et structure fine. La paroi de la loge, partout où cette formation existe, est toujours constituée par une membrane anhiste d'une certaine rigidité, continuant directement la pellicule du corps et se colorant comme elle par les métho- des cytologiques. Je ne reviendrai pas ici sur sa nature chimique, les diver- ses h3rpothèses émises ayant déjà été examinées plus haut (p. 100). Quant à son origine par décollement partiel de la couche tégumentaire, donc, en somme, par une sorte de mue, elle me semble établie, d'après les faits actuels, d'une manière indubitable. Sand admettait à ce sujet une très curieuse distinction ; se fondant, ici comme ailleurs, sur l'existence des « perles », critérium essentiel selon lui, il écrit (1901, p. 37) : « P Chez Acineta (= Paracineta) livadiana, la loge n'est pas perlée, elle est homogène et lisse ; c'est un produit de sécrétion, une coque, une loge squelettique ». (. 2^ Chez tous les autres Tentaculifères, la loge est perlée et nous devons accepter dans son intégrité l'opinion de Fraipont, confirmée par nous en 1895 : c'est une loge pelliculaire ». Une semblable mise à part de Paracineta livadiana, opposé à la totaUté des autres espèces connues, semblera d'autant plus étrange que l'auteur lui-même indique {ibid. en note) « n'avoir pu s'assurer de la présence des (1) Stein (1867, p. 107) donne, au sujet de l'unique espèce du genre (£/. episti/lidis), la description suivante : « Chez les individus complètement développés, la capsule est en forme d'ovoïde renversé, amincie et recourbée en bec à son point d'attache, rétrécie soudainement ou graduellement en col, à l'ouverture. A l'ori- fice, la paroi de la coque se rabat vers l'intérieur et forme ainsi un court et large tube à paroi mince, qui se continue avec la pellicule du corps et tient celui-ci suspendu librement dans la capsule. « Si ce dernier détail, dont les auteurs suivants (Saxd, 1901, HiCKSON' et Wasswoeth, 1909) ne font plus aucune mention, était reconnu exact, on devrait en conclure que l'enveloppe A' Urnula est une « loge » et non une « coque ». J'ai le regret de n'avoir point ici d'opinion personnelle, n'ayant jamais moi-même rencontré cette espèce, qui pourtant ne semble pas rare. J'ai eu l'occasion toutefois, d'observer récemment à Cette 3 ou 4 exemplaires vivants de Thecacineta calix &t j'ai pu constater, qu'eu réalité, chez cette forme (détail non décrit par O. Schroder 1907), la membrane de la coque, après avoir formé les plis en accordéon qui font saillie vers l'extérieur, se rabat en dedans, tapissant la face in- terr\e sans former aucuyi plissement et s; continue ensuite avec le tégument du corps. Le « bord libre » serait donc dans ce cas tout au moins, une simple apparence et la structure concorderait au fond aves celle des Acineta : le repli qui limite l'orifice virtuel résulte sans aucun doute d'une descente du corps dans la loge, chez l'animal néofixé ; descente scmblible à celle qu'aocoiuplit, au cours de sa métamorphose, la larve do Metacineta (voir p. 185 et flg. m). ACINÉTIEN8 121 perles » chez Urmda epistylis, Acineta parva et Solenophrija crassa. La logique n'imposait-elle pas, dès lors, pour ces espèces aussi, et (d'une manière probable) également pour d'autres, une conclusion pareille ? A défaut du critérium des « perU<^ », qui est pour moi invérifiable (voir plus haut, p. 22), il est d'autres arguments d'une valeur plus convain- cante : G. Entz (1902), au sujet à' Acineta tripharetraia et de Tokophrya lemnarum, a parfaitement montré comment, dans une seule et même espèce, il y a loge totale, partielle ou nulle, selon que le décoUement FiG. XXV. Tokophrya cychpum (CL. et L.) ; a, dcéoUement latéral du tégument chez un individu en voie de reproduction ; b, décollement coronaire tout autour du pôle basai ; c, isolement complet de la membrane pelliculaire, après macération ; a et 6, in vivo ( x 800) ; c, avec coloration par le vert de méthyle acé- tique, puis séjour prolongé dans la glycérine diluée ; le système nucléaire est mis en évidence dans le parent et l'embryon ( x 1200). tégumentaire est poussé plus ou moins loin (1). Il insiste à ce propos sur l'impossibilité matérielle où l'on est de marquer nettement les limites respectives des deux genres Acinela et Tokophrya, tels que les définit BÛTSCHLi (1889), le premier étant caractérisé par la présence d'une loge et le second par son absence. C'est là principalement pourquoi, dans la partie systématique, je me suis efforcé d'en préciser les diagnoses en les faisant porter sur d'autres caractères. J'ai moi-même souvent rencontré, chez la forme la plus typique de (1) La flg. 2, PI. V, de 0. Entz {loc. cit.) où le corps cytoplasmique est figuré entih-ement lihre et flottant () l'in- térieur de Venreloppe, et détaclié nihiie des suçoirs, ne saurait être considéré, ainsi que l'auteur déjà l'admet (p. 452), que comme un nrteiaci produit par l'action du formol employé comme fixateur. D'un grand nombre d'aspects semblables que j'ai moi-même obtenus dans mes préparations traitées par la glycérine acétique, après une fl.\a- tion légère (surtout chez des Discophn/a), je puis conclure sans hésiter qu'il s'est produit ici aussi, par suite de la rétraction, rupture des tubes internes (prolongements des suçoirs) que l'auteur n'a point aperçusi, mais qui existent certainement chez A. tripharelraia, comme chez tous les Acinètes. 122 BERNARD COLLIN Tokophrya cydopu^n (sur Cydops quadricornis et autres) un soulève- vement localisé de la couche pelliculaire,- soit sur les faces latérales, soit autour du pôle inférieur (fig. xxv a et h, p. 121). Chez la forme actinostyla de cette même espèce (voir plus haut, p. 112) l'espace en dôme où s'irra- dient les tigelles squeletciques émanées du pédoncule, ne représente-t-il pas lui aussi comme une loge rudimentaire ? La limite inférieure de la loge n'est pas toujours mieux arrêtée (même comme conception théorique) vis-à-vis du sommet de la gaine membra- braneuse du style chez les espèces pédonculées. L'une et l'autre parties se confondent parfois à tel point que l'on se prend à hésiter sur la déno- mination qui convient à leur égard. N'étaient les autres caractères qui indiquent d'une façon précise leurs affinités véritables, pourquoi ne mettrait-on point, par exemple, les Discophrya campanula et interrupta (voir plus haut, p. 111) parmi les autres espèces des genres Acineta ou Paracineta, en considérant comme une « loge « toute la partie supérieure creuse de l'appareil pédonculaire, et comme « style » proprement dit seulement la région basale que remplit un faisceau squelettique massif ? Il en serait de même de certains exemplaires de Discophrya Steinii à faisceau squelettique abortif (Collin 1911, fig." xxi, p. 462), à cette différence près que, chez cette dernière espèce, la partie supérieure de la gaine ne s'évase jamais en une cupule servant d'abri à la région basale du corps, comme chez les deux précédentes (voir Schrôder 1907, pi. XXVII, fig. 6, 10, 11 et 15). D'autre part, si l'on considère que le faisceau strié n'est pas un élé- ment essentiel du pédoncule, mais qu'il le différencie néanmoins par rapport à la loge, dans les cas où il existe, pourquoi appelle-t-on déjà « loge » la partie dilatée de la gaine pédonculaire qui succède au style cylindrique, chez les Acineta et Paracineta, alors que bien souvent (voir plus haut, p. 115) les fibrilles squelettiques y pénètrent et s'y prolongent plus ou moins loin ? Toutes ces énigmes sont insolubles, en partant d'un point de vue purement morphologique. J'ai tenu à les rappeler ici, préci- sément parce qu'elles montrent jusqu'à quel point ces trois régions que l'on nomme : pellicule propre du corps, gaine pelliculaire du style et paroi de la loge, font partie d'un ensemble unique et indissoluble. D'une manière assez fréquente, et comme la pellicule du style, la pelli- cule de la loge présente des séries de plissements ou des rides transver- sales plus ou moins accusées. La cause en est parfois aux contractions actives du corps protoplasmique, dans les cas où celui-ci demeure adhé- ACINÉTIENS 123 rent par sa base à la base de la loge, par conséquent au pédoncule ; il en est ainsi par exemple chez Acineta fuherosa (au moins dans la forme type étudiée par Fraipont) . Mais dans tous les autres cas, de beaucoup plus nombreux, où le corps se détache et flotte librement suspendu dans la cavité loculaire, touchant à la paroi par en haut seulement, on ne saurait invo- quer la même exphcation. Les plis proviennent alors soit d'irrégularités temporaires dans la croissance de la membrane, au moment même où elle se forme, soit plutôt d'affaissements successifs qui ont lieu çà et là, ou encore périodiquement, avant qu'elle ait atteint sa structure définitive. De tels plissements caractérisent Par acineta crenata, où ils sont développés d'une manière très inégale, non seulement suivant les sta- tions diverses, mais aussi sur des exemplaires voisins, dans un même peuplement. J'ai ren- contré deux ou trois fois, chez cette espèce aussi (parmi plusieurs milliers d'individus exa- minés) un large pli équatorial saillant, en for- me d'anneau de Saturne non encore détaché (fîg. xxvi). J'estime qu'une semblable structure ne saurait prendre naissance que par suite d'une poussée d'accroissement très vive, causée par l'ingestion d'une proie d'un volume anor- mal ; le segment néoformé se serait pour ainsi dire effondré sur lui-même en cours de durcissement (1). Les mêmes ondulations se retrouvent, mais très atténuées, chez Paracineta Jiomari, (fig. xxvii a, b, d, e), et au contraire exagérées chez Paracineta ornata (Sand 1901, p. 43 et fig. 3 et 7, pi. XV), puis, avec un caractère (1) D'après Saxd (1901, p. 3.50 et flg. 2, 6, 7, 8, PI. IX) la paroi de la loge serait ici « assez épaisse » et lisse intérieurement, la sculpture étant seulement sur la face extérieure ; cette disposition indiquée par SAND ne m'a paru réalisée que d'une manière exceptionnelle et chez une variété spéciale, qui est sans doute la seule que l'auteur belge ait rencontrée. A cause de l'épaisseur, en effet considérable, des parois loculaires, je désignerai cette forme comme variété pachylheca (Voir fig. rvi, p. 406). A un examen attentif, on se rend compte toutefois que la pellicule de la loge est, ici comme ailleurs, simplement ondulée et partout d'égale épaisseur, de sorte que chaque saillie sur une des faces répond à une dépression sur l'autre et vice versa. — Mais cette structure est masquée, chez la forme pachiitheca, par une couche de gelée tapissant la face interne. C'est à ce fait que Sasp a voulu faire allusion, sans doute, quand il dit (p. 42) que, chez P. crenata, la couche extérieure de la gelée qui remplit la loge « peut renforcer la pellicule ». Je ne connais cette variété que par une quinzaine d'exemplaires d'âges divers, rencontrés k Koscoff sur Campanularin amulata, presque en face du laboratoire ; elle m'a paru manquer à Cette. Fiu. XXVI. Paracineta crenata (Fraipont) x 500. Exemplaire h loge anormale portant un large pli équatorial saillant ; fibrilles du faisceau stylaire pé- nétrant dans la loge (vert de méthyle acétique, glycérine). 124 BERNARD COLLIN toiit spécial, chez Podocylhus diadema. La loge de cette dernière espèce a déjà été décrite d'une manière satisfaisante par S. Kent (1880-82) et par Sand (1901, p. 390) ; j'ai néanmoins représenté (fig. cviii a, h, c, p. 416) quelques types qui montrent bien : d'une part un bourrelet très comparable à celui de la figure xxvi pour Paracineta crenata, mais à l'état non écrasé; d'autre part, les diverses phases de la Fia. XXVII. Paracineta homari (Sand), x 500. a, exemplaire anormal avec insertion excentrique de la loge sur le pédicule, noyau vu par transparence (in vivo) ; b, grand exemplaire avec fibrilles stylaires revêtant la paroi intérieure de la loge ; c, individu de race naine, fixé sur le précédent; d, exemplaire à ten- tacules très contractés, rappelant beaucoup l'aspect d' « Aetinocyathus cidaris » Kent ; e, loge vidée montrant bien le plancher de la loge. descente progressive du corps dans la loge, à mesure que celle-ci s'af- faisse. Chez Acineta papiUifera dont la loge est toujours décrite comme abso- lument lisse (Keppen 1888 et Martin 1909 a) j'ai observé parfois, tantôt de fines rides transversales régulières plissant la loge sur toute son éten- due (fig. XXVIII c et d, p. 126), tantôt des plis en accordéon moins nom- breux, ne formant qu'une ceinture locale (fig. xxviii 6) ; mais, ce sont là, chez cette espèce, des ornements exceptionnels, expliquables sans doute (au point de vue mécanique) comme ceux des formes précédentes, par tassement survenu pendant la période jeune où la loge est très malléable. ACINÊTIEN8 125 40 Substance axiale, plancher de la loge et pellicule interne. Déjà Fraipont (1877-78) et Bûtschli (1889, p. 1884) admettaient la présence, à l'intérieur de la loge, d'une substance gélatineuse amorphe prolongeant la substance axiale {Marksubstanz) du pédoncule. Sand partage cette conception (1901, p. 42) en lui attribuant une portée géné- rale, et il écrit à ce sujet : « Le contenu de la loge est facilement mis en relief par le violet de méthyle combiné à l'éosine : la pellicule se colore en violet et la gelée en rose ». J'ai répété cette expérience qui donne toujours en effet un résultat fort net, mais, je ne crois en aucune façon à sa valeur démonstrative : le triage des deux couleurs peut fort bien s'expliquer par les seules propriétés physiques de la pellicule de la loge, qai fixe le colorant violet et ne se trouve perméable que pour le colorant rouge. Celui-ci imprègne alors uniformément l'intérieur, qu'il s'agisse d'un liquide aqueux dans lequel il diffuse, ou d'une substance mucoïde. Par contre, sur les coupes, les méthodes les plus favorables, telles que celles de Prenant (fig. 64 et 65, pi. IV), de Mallory ou encore de Benda au siilfate d'alizarine et KristaU violet, ne donnent qu'un résultat entière- ment négatif : la loge paraît optiquement vide (1). Cette conclusion est confirmée d'ailleuis d'une manière indubitable par le fait que, chez Acineta papillifera, Keppen et moi avons observé (voir fig. xlix, p. 175) des embryons accidentellement captifs dans la loge du parent, et les avons vu s'y mouvoir en tous sens, à l'aide de leurs cils vibratiles, avec autant de facihté que s'ils eussent été Ubres dans le miheu extérieur. On ne sau- rait, dans ces conditions, croire à l'existence d'une gelée, si fluide qu'on la suppose. Nous pouvons, du même coup, repousser l'interprétation proposée par BÛTSCHLI (1889 p. 1884) au sujet de la membrane appelée par Fraipont (1877-78) chez divers Paracineta (P. patula, P. crenata, P. vorticelloïdes), le « plancher de la loge ». H s'agit, comme on sait, d'une cloison plane, convexe ou concave, tendue horizontalement contre la face supérieure de la loge. On la voit bien surtout après la mort de l'animal. Or, Bûtschli {loc. cit.) suppose que cette cloison pourrait bien n'être qu'une appa- rence optique causée par la hmite externe de la « substance axiale » ; si celle-ci n'existe point, l'argument tombe à faux. J'ai moi-même aperçu le plancher de la loge comme cloison membra- neuse parfaitement différenciée, chez Paracineta patula (Collin 1911, (1) Sur ma fig. 54, PI. IV, la teinte verte indique la membrane vue de face, non la substance Interne. 126 BERNARD COLLIN pi. XI, fig. 25), P. crenata, P. homari (fig xxvii e, p. 124), P. limbata, et aussi d'une manière très nette, chez Paracineta linguijera (fig. xci c, p. 353) et P. Buckei. Sand le signale d'autre part chez Podocyathus Fig. xxvni. Acineta papilUfera Keppen ( x 400) ; c et e, in vivo, a, h, d, t, après coloration au carmin acétique fl, exemplaire avec embryon inclus (macronucléus du parent non représenté) ; 3 cloisons secondaires dans la loge, en partie résorbées ; b, loge à plis en accordéon dans son 1/3 inférieur (anormal) ; e et d, individus à loge finement plissée (face et profil) ; e, corps partiellement détaché du tégument ecto- plasmique qui forme « plancher » de la loge ; /, loge avec 1 cloison secondaire et masse résiduelle. diadema (1901, p. 390), tandis que chez une variété de cette même espèce {ibid. p. 391) il décrit un prolongement de la face basale du corps, relié par quatre filaments divergents, symétriques deax à deux, à la paroi interne de la loge, et conclut en même temps à l'absence de plancher. Comme on n'observe d'ordinaire, sur les coupes, aucune indication ACINÉTIEN8 127 de la présence d'une pellicule appliquée sur la partie du corps intérieure à la loge, mais seulement une inembrane ectoplasmique plus ou moins différenciée (voir plus haut, p. 22), on doit nécessairement conclure que c'est cette dernière seule et non la pellicule qui constitue en s'isolant le plancher de la loge. Par la mort de l'animal, la pellicule du dôme se détache en effet du bord supérieur de la loge et se détruit, ainsi que l'ectoplasme sous-jacent, presque en même temps que les parties molles. Au con- traire la portion ectoplasmique basale, intérieure à la loge, résiste comme cette dernière à la putréfaction et se conserve inaltérée. Parfois même il arrive (mais ces cas sont relativement très rares) que le plancher se trouve déjà isolé in vivo et prenne alors les caractères et aussi les réactions d'une véritable pellicule. Sand (1901, p. 38) dit avoir vérifié ce fait chez Paracineta crenata (1) et je l'ai rencontré moi-même deux ou trois fois (fîg. 64, pi. IV) chez Paracineta Jiomari. Il peut même se produire à diverses reprises chez un même individu, au cours du déve- loppement, et ainsi prennent naissance ces cloisons successives dans la loge, déjà remarquées par Keppen (1888) chez Acineta papillifera et revues par moi,* cà et là, chez certains exemplaires appartenant à cette espèce. Au bout d'un certain temps, elles semblent se résorber par leur partie moyenne et prennent alors l'aspect de diaphragmes annulaires à très large ouverture (fig. xx^^II a, p. 126) ; sur un autre individu, ne possédant qu'une seule cloison, on pouvait observer, au centre de celle-ci, une sorte de mamelon saillant à la face inférieure, très colorable au carmin, comme la plaque basale du style, et sans doute constitué par une substance résiduelle (fig. xxviii /). Ailleurs encore (fig. xx^^II e), il arrive que le corps se rétracte sur presque toute l'étendue de sa face infé- rieure, n'attenant plus que par places, au moyen de fines brides irrégulière- ment espacées, au tégument ectoplasmique en train de devenir un plan- cher de la loge. Sand (1901, p. 372 et pi. XVII, fig. 9) me paraît avoir également rencontré cet aspect, d'une manière accidentelle, chez^l. tuhe- rosa, à cette différence près que, dans ce dernier cas, les trabécules sont figurées comme rehant directement le corps avec la loge. J'ignore encore, pour le moment, si l'on doit considérer comme cloi- sons successives, partiellement gélifiées, les fines lamelles transversales, en forme de verres de montre à concavité inférieure, qui rempHssaient (1) La figure invoquée par Fauteur (pi. XVII, fig. 6) montre des tentacules pointus et des fllamenta divergents reliant la base du corps au plancher de la loge. Elle ne parait, pour cette raison, se rapporter beaucoup plutôt à Podocyathus diadema. 128 BERNARD COLLIN tout l'espace vide de la loge (fig. xxix, p. 128) chez un très jeune individu de Paracineta patula, ou d'une forme très voisine. Je n'ai pu constater cette structure qu'une seule fois et l'aspect était pleinement celui de la gelée axile stratifiée du pédoncule à'Ephelota gemmipara (fig. xix, p. 107). ou encore de la partie basale étroite du kyste de Podophrya fixa (fig. 13 et 14, pi. I). Par contre, je crois pou- voir interpréter sûrement, comme causé par la pré- sence d'un plancher de la loge extrêmement déve- loppé, le curieux diaphrag- me qui sous-tend le bourre- let convexe de la face api- cale de la loge, chez Para- cineta livadiana, d'après Daday (1886). L'auteur considère que l'enveloppe est formée de deux couches concentriques dont l'interne, plus étroite, se sépare vers le haut pour gagner en hgne directe l'orifice circulaire auquel le corps est suspen- du. Les deux membranes demeurent au contraire ac- colées sur toute leur éten- due chez P. neapolitana, qui est une forme très voisine, ou même une simple variété. Bien que n'ayant jamais réussi à distinguer les deux parois avec autant de netteté que le représente Daday, sur des figures trop schématiques, j'adopte néan- moins en principe la même explication. Mais, tandis qu'il croit voir dans la membrane interne une continuation directe de la substance du pédon- cule, ce qui est inexact (Sand, 1901, p. 50), je regarde cette membrane comme répondant à une couche ectoplasmique durcie, détachée de fort bonne heure du corps de l'Inf usoire et demeurée en partie adhérente à la loge (voir fig. XXX a, et b, p. 129). Un semblable phénomène se produit quelque- fois, mais à un degré moindre, chez Acineta papillifera (fig. xlix c, p. 175). Fia. XXIX. Paracineta pafuîa (Cl. et L.), x 650. Jeune exemplaire montrant comme une gelée stratifiée dans la loge (in vivo) ACINÊTIENS 129 B. Revêtements gélatineux. -^.b: a. Répartition. — Certains Acinétiens présentent à la surface du corps, par-dessus la pellicule, un revêtement gélatineux qui ne se distingue véri- tablement des gelées kystiques dont il sera question plus loin (chap. VI, p. 238) que par ce fait qu'il coexiste avec des suçoirs en extension et qu'il est traversé par eux. Chez les espèces qui le possèdent, son épaisseur est très variable selon les exemplaires et il peut même manquer tout à fait chez certains indi- vidus, par suite de conditions encore mal précisées. L'exemple le mieux connu est celui de Paracineta limbata (voir fig. XXXVIII, p. 147 et fig. Lxxix,). Matt- PAS (1881) qui le premier observa cet- te espèce, insiste déjà sur le dévelop- pement très inégal du « hmbe » gélati- neux, sans recner- ^^^ ^^^ Pamàneta Uvadlana (Mereschk), x 665. a, exemplaire maigre, plipr l'oriffinp dp PPS ^ '^TS réduit ; 6, exemplaire gras suçant une proie. En a et 6, on voit Cliei 1 uiig,iiic U.O y.va nettement le diaphragme formé sous la face apicale de la loge (plancher?) curieuses diss.em- blances. La première hypothèse qui se présente à l'esprit est qu'il s'agirait là de divers stades du développement, la sécrétion périphérique s'augmen- tant avec l'âge : mais le simple examen des figures de Maup as (fig. 7, 8 et 9, pi. XX) montre que précisément la masse de la gelée est inversement pro- portionnelle avec la masse du corps. Ce n'est pas là un fait de pur hasard, car j'ai pu d'une façon générale constater la même chose chez les très nombreux exemplaires que j'ai examinés. En conséquence, je croirais volontiers (en attendant des données expérimentales plus précises) que la gelée périphérique est un moyen de protection dont l'animal s'entoure d'autant plus abondamment que son état physiologique est moins satisfaisant ; or son état de santé varie non seulement selon les conditions ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.V. — T. 51. — F. 1- 9 139 BERNARD COLLIN générales de l'ambiance (qualité de l'eau, température, etc.), mais aussi pour des motifs tout à fait individuels, comme les hasards qui l'ont ou non favorisé dans la capture des proies, comme aussi son âge et sa place dans la série des générations métagames. C'est ce qui explique que l'on rencontre côte à côte, sur le même rameau d'Hydraire ou la même patte de Crustacé, des exemplaires bien florissants à corps volumineux, à gelée presque invisible et d'autres chétifs, à corps très réduit, à tentacules souvent rétractés (comme dans la fig. 9 de Maupas), mais pourvus d'un limbe énorme. Un revêtement très semblable, agglutinant des bactéries qui peut-être s'en nourrissent, existe assez souvent sur toute la face du corps extérieure à la loge, chez Paracineta crenata (Collin 1911, fig. xxviii, p. 471) et chez P. homari {ihid. fig. xxvii, p. 469). Clapaeède et Lachmann (1858-60) l'avaient également aperçu à la surface du dôme portant les tentacules, chez une autre espèce du même genre : Paracineta jmtula, où je l'ai moi-même retrouvé (voir pi. IV, fig. 54) sur quelques exemplaires, surtout sur ceux dont les tentacules étaient plus ou moins rétractés. Lewick (1880) signale sur le corps entier de Dendrosoma radians (à l'exception de la face inférieure adhérente au substratum) un revête- ment visqueux, retenant les particules de vase et les menus débris. HiCKSON et Wadworth (1909) ont trouvé d'ordinaire aussi cette même espèce tellement encombrée d'impuretés agglutinées sous l'inflnence de la gelée que l'observation par transparence sur l'animal vivant en devenait presque impossible. AwERiNZEW (1904) a rencontré dans le plankton de la Volga un Acinétien très voisin de Dendrosoma radians et dénommé par lui Astro- phrya arenaria, à cause du revêtement arénacé (reposant sur un enduit muqueux) qui garnit tout le corps, sauf le sommet des rameaux par où sortent les tentacules. J'ai fait connaître en collaboration avec E. Chatton (1910) chez Rhabdophrya trimorpha, tentaculifère parasite d'un copépode fouisseur des fonds sableux, une mince couche hyahne recouvrant la pelhcule chez tous les individus. Cet enduit de consistance assez ferme, comme l'indique son pouvoir agglutinant très médiocre, doit être considéré surtout comme jouant un rôle protecteur vis-à-vis des chocs répétés auxquels F Aciné- tien est sans cesse exposé par suite même du mode de vie très spécial de son hôte. La coque muqueuse à contours irréguliers et à partie basale amincie ACINÊTIENS 131 et fixée que Stein connaissait déjà chez certaines Tokophrya injusionum (1854, pi. IV, fig. 45) et que j'ai pu moi-même obtenir en culture (Collin 1911, fig. 7 à 11 et 13 à 14, pi. X), après Buck (1884), se montre avec l'aspect d'une production pathologique, propre aux stades de dépression, chez cette espèce normalement nue ; ce qui confirme en quelque sorte l'hypothèse énoncée plus haut pour Paracineta limbata. Au contraire, l'abri transparent, mais souvent recouvert de débris étrangers, que présente une espèce du genre Hypocoma {H. acinefarum), quand eUe vit sur la loge des Acineta papillifera (voir fig. cix a et fig. 49, pi. III) ne peut être considérée que comme un mode de protection bio- logiquement, sinon morphologiquement semblable aux loges et aux coques. Chose étrange, l'Infusoire n'en possède pas la moindre trace quand il vit sur le style ou sur le corps d'Ephelota gemmipara (fig. cix h). Parmi les productions également inconstantes, de nature mucoïde, il reste encore à mentionner l'enveloppe externe gélatineuse de quelques Discophrya vivant sur les élytres des Coléoptères aquatiques {D. Steiniî, D. cybisti, D. ferrum equinum, etc.), car elle n'apparaît ici qu'en certaines circonstances, par exemple quand l'hôte, en demeurant longtemps à la surface de l'eau, a soumis ses parasites à une émersion prolongée. H faut plutôt l'interpréter comme tentative d'enkystement ; car nous verrons (chap. V, p. 241) que chez Discophrya elongata la membrane da kyste se forme au début exactement de la même façon, dans l'enkystement par la faim, au fond du Hquide de culture. b. Structure ; nature chimique ; valeur morphologique. — ]\Iaupas (1881) aiïirme que la gelée périphérique de Paracineta limbata est absolu- ment homogène et sans structure aucune ; Mœbius au contraire la trouve chez cette même espèce (1888) finement granuleuse et d'aspect ponctué. Sand (1901, p. 340) confirme son assertion pour certains exemplaires. Je n'ai jamais réussi pour ma part à revoir cette structure sur des indi- vidus vivants, tandis qu'elle apparaît nettement après l'action des réactifs. Je ne saurais dire s'il s'agit d'une structure spumeuse véritable, existant déjà sur le vif, mais très peu apparente par la réfringence faible des par- ties, ou bien d'un artefact tel que pourrait en provoquer la déshydratation. Nous retrouverons la même structure, beaucoup plus prononcée, dans la membrane de certains kystes (chap. V, p. 247). La même différence apparaît entre les images observées sur le vif et celles que l'on obtient sur les préparations fixées, chez la plupart des autres formes où il existe une couche muqueuse au-dessus du tégument. 132 BERNARD COLLIN Quant à la nature chimique de la gelée, il est bien difficile de la déter- miner par quelques réactions. J'ai déjà cité plus haut (p. 100), l'observa- tion de Maupas sur la résistance de la gelée à l'acide sulfurique et à la potasse à froid et sur sa solubilité dans ces mêmes réactifs à chaud, chez Paracineta limhata. J'ai pu vérifier ces réactions et les obtenir également sur quelques-unes des autres formes (P. patula, P. homari, etc.). L'acide acétique glacial produit assez souvent un gonflement très prononcé sur les gelées peu denses. Vis-à-vis des colorants, les affinités sont les mêmes que celles que nous aurons à constater chez les membranes kystiques, c'est-à-dire en général acidophiles. Au point de vue morphologique, Maupas (1881) sans doute influencé par les rapports étroits qu'il concevait entre les Tentacuhfères et les Sarcodaires supérieurs, propose de comparer la substance du hmbe chez Paracineta limhata avec la gelée extracapsulaire des Radiolaires. Sans doute, la comparaison ne manque pas d'une certaine justesse si l'on con- sidère des formes comme les Thalassicolla et les Collozoum, mais il vaut mieux actuellement rechercher des homologies moins lointaines, telles que nous les montrent, sans aucune difficulté, les Infusoires Ciliés. On pourrait penser par exemple à la mince couche gélatineuse qui recouvre le tégument chez Trachelophyllum apiculatum et chez Nassula elegans (voir BÛTSCHLi 1889, p. 1539) ou mieux encore à la gelée compacte, si abondante, des colonies d'Ophrydium, parmi les VorticeUiens. CHAPITRE IV REPRODUCTION Le cycle des Acinètes, très comparable en cela à celui des Infusoires ciliés et de la plupart des autres Protistes, se décompose fort aisément en deux phases alternantes de durées très différentes : d'une part une phase asexuée (évolution agame)où des divisions répétées, qui peuvent d'ailleurs s'effectuer suivant des modes divers, donnent naissance à des séries nombreuses de générations successives ; d'autre part, une phase sexuée (évolution gamogonique), ayant pour objectif et pour résultat essentiel une fécondation nucléaire ou karyogamie. Il ne sera question ici que de la première de ces deux phases ; car elle seule constitue chez les Acinétiens (ainsi que Maupas l'a démontré, 1889, p. 435, pour les Infusoires cihés), une « reproduction » au sens vrai, ACINÉTIENS 133 puisque seule elle accroît le nombre des individus existants. Nous aurons à examiner d'une manière successive : 1» La reproduction par larves mobiles toujours ciliées (sauf dans un cas) et qui seront désignées, quelle que soit leur origine, sous le nom d'embryons; ce mode reproducteur ne fait défaut, probablement, à aucun Acinétien. 2° La reproduction par larves mobiles non ciliées (larves nématoïdes, dites aussi exemplaires vermif ormes, ou encore lagénif ormes) et qui semblent jusqu'ici l'apanage exclusif de genres très spécialisés, où elles coexistent d'ailleurs avec les embryons ; peut-être ce mode est-il dérivé du précédent. 3° La reproduction par fissiparité proprement dite qui, aux dépens d'un exemplaire « adulte », donnerait naissance d'emblée à des individus également (( adultes », sans qu'il y ait métamorphose. Ce mode paraît extrêmement rare, si même il existe. § I. — Reproduction par embryons. Contrairement à l'usage assez généralement admis (voir en particulier Sand 1901), je désignerai comme « embryons » toutes les larves ciliées d'Acinètes, quel que soit par ailleurs leur mode de formation, au lieu de réserver ce nom à celles-là seulement qui naissent en profondeur, au sein d'une cavité formée par invagination dans le corps du parent, et d'appe- ler toutes les autres simplement « gemmes » ou « bourgeons ». n n'existe d'une part aucune .différence de nature entre le phénomène du bourgeonnement externe et celui du bourgeonnement interne, et l'on trouve même entre eux tout une série d'intermédiaires (voir plus loin, p. 159). D'autre part, les larves ciliées se ressemblent ou se différencient, et s'ordonnent en un mot en séries naturelles, non d'après leur origine, mais d'après leurs caractères de structure et leurs adaptations. Il existe, dans des espèces d'ailleurs voisines, des embryons externes qui ressem- blent tellement à d'autres embryons internes, qu'après leur libération on a peine à les distinguer (voir en particulier Paracineta patula, fig. xli, p. 158 et Paracineta limbata, fig. xxxvm, p. 147). A. Morphologie des embryons. Si nous n'avions à étudier les phénomènes reproducteurs que chez un seul Acinétien, il serait certes avantageux de se conformer scrupuleuse- 134 BERNARD GOLLIN ment à l'ordre même des faits et de ne décrire les structures qu'à mesure qu'elles apparaissent. Mais dans un exposé d'ensemble, cette marche est impossible ; la liaison très étroite des premiers stades entre eux, dans la série des Acinètes, exige pour apparaître avec une netteté suffisante la connaissance précise des larves qui seront le terme ultime de cette évolution progressive et continue. C'est pourquoi nous prendrons les embryons tout développés (c'est-à-dire tels qu'ils sont pendant leur période de vie libre, depuis leur séparation du parent jusqu'à leur méta- morphose), comme une réalité donnée, avant qu'il soit question du bour- geonnement lui-même. Les anciens auteurs s'étaient tout d'abord efforcés de définir les embryons d'Aciné biens d'après la disposition apparente de leur revête- ment vibratile, et, homologuant les diverses formes rencontrées avec les groupes correspondants des Infusoires ciliés, ils distinguaient : P, comme holotriches, les embryons couverts de cils sur leur surface entière ; 20 comme péritriches, ceux dont l'appareil locomoteur se trouvait locaUsé en rangs transverses formant ceinture ; 3° comme hypoiriches, ceux dont la ciHation semblait uniquement ventrale, tout le reste étant glabre. Sand adopta (1901, p. 94-95) cette division telle quelle, en y joignant encore deux autres catégories ; celles des embryons « rnérotriclies » et « podotriches ». Il ne semble pas d'ailleurs s'être attardé beaucoup à des récherches sur ce sujet, car il ne donne personnellement aucune description d^etnbryons et pas davantage de figures originales s'y rapportant (1). Cependant, déjà Bûtschli (1889, p. 1904 et suiv.) fut amené à sup- poser que la ciliation péritriche, c'est-à-dire formée de couronnes vibra- tiles parallèles, était seule réellement existante ; car, dit-il, « toutes nos données sur les formes holotriches proviennent d'un temps déjà ancien » et l'on pourrait « douter aussi de la ciliation hypotriche, si Gruber et Plate, récemment (1884 et 1888) n'avaient reconnu comme telle la ciUa- tion d^Hypocoma ». Et de fait, ainsi que je l'ai montré moi-même depuis, dans diverses notes préhminaires (voir en particulier 1909 b) tous les embryons d' Acinètes, quels que soient la forme et l'aspect qu'ils revêtent, à la suite d'adapta- tions diverses, ne forment en réalité qnhine seide et înême série fonda- (1) Le terme de « mérotriches » désignerait les embryons qui ne sont ciliés qu' « en partie >', par exemple anté- rieurement (Sand) ; or, cette désignation ne répond h aucun fait précis, car la plupart des embryons se trouvent plus ou moins « mérotriches », y compris les « péritriches ». D'autre part, l'existence d'embryons « -podoiriches » c'est-à-dire pourvus de cils vibratiles insérés « sur le pédoncule » (') repose bien certainement sur une erreur d'ob- servation, (Voir plus loin, p. 167). I ACINÉTIENS 135 mentalement péritriche. On peut toujours distinguer chez eux, comme d'ailleurs chez l'adulte (voir plus haut, p. 170) un axe principal mor- phologique, ou axe dorsiventral, joignant la face supérieure ou apicale à la face inférieure ou hasale qui correspond au pôle fixé. Ce dernier pôle est de bonne heure aisément reconnaissable grâce à la présence d'une ventouse à rebord circulaire, déjà remarquée par Stein (1859, p. 105) chez divers embryons et fort exactement interprétée par lui comme « ventouse de fixation « et première ébauche du style futur. Même disposition fut revue par Hertwig (1876) chez les gemmes d'Ephelota gemmipara, puis par Maupas (1881), Extz (1876, 1882), Buck (1884), Keppen (1888), Dangeard (1890) et Filipjev (1910) chez divers Acineta et Tokophrya. La ventouse est surmontée d'un amas caractéristique de fine sécrétion granuleuse, ordinairement groupée en une sorte de gerhe dont les brins divergent ou s'irradient vers la face apicale (voir fig. 32, 38 et 39, pi. II ; fig. 48, pi. III ; fig. 75, pi. IV ; fig. 99 à 103, pi. VI). Cette gerbe paraît manquer, ainsi que la ventouse elle-même, aux formes dont l'adulte est libre {Sphœrojjhrya, Stauphrya), ainsi qu'à celles fixées par la face basale entière, sans style différencié, comme les Tricho- phrya. On n'en a pas non plus observé jusqu'ici, sans doute pour le même motif, chez Dendrocometes et Stylocometes, et Hickson et Wadsworth (1909) n'en parlent point davantage chez Lernœophrya et chez Dendro- soma, dont ils figurent les embryons. Si la sécrétion radiée existait chez ces formes, eUe servirait sans doute à former une plaque basilaire qui serait à rechercher ; car elle correspond bien partout où elle se développe, à ces granules de sécrétion décrits et figurés par FAURÉ-FREanET (1905 ; 1910 a, fig. xxx\T et xxx\t:i) chez les VorticeUiens errants, quand ils vont se fixer (1). Les cils des "embryons n'ont rien de' très particulier et c'est en vain que Sand (1901, p. 95) dans un but « phylogénique » assez peu déguisé, (voir plus loin, p. 313) s'efforce de démontrer que ce « sont plutôt des fouets que des cils, qu'ils « ondulent et ne battent pas » et qu'il faut les « rap- procher des cils des Végétaux », bref, qu'ils n'ont rien de commun avec ceux des Ciliés. La conclusion contraire s'impose d'une manière évidente : (1) Des granules d'aspect très analogue, mais de valeur assurément fort différente (puisqu'il n'existe pas ici de style à sécréter), ont été signalées chez certaines Grégarines, en particulier chez des Monocystidées d'Anné- lides polvch^tes, au pôle de firnUon (voir Brasil 1909, V\. VII, fig. 6 ; PI. VIII, fig. 1 et 2 ; PI. IX, fie. 6 h 13 et PI. X, fig. 1, 2 et 4). Ils sont sans doute l'indiee du rôle élaborateur et tropliique joué par répimérite qui serait X'organe d'absorption du corps de la Grégarine. (Voir Léger et Dcboscq, 1904, p. 339 et 760). 136 BERNARD COLLIN si l'on trouve chez certains embryon? à natation peu vigourease (tels que ceux des Ephelota ou des Paracineta) des cils longs et flasques, à ondula- tions molles, que ne les compare-t-on mieux à ceux des Anoplophrya et autres Infusoires astomes à vie parasitaire, qui ont exactement le même mode de vibration (voir Cépède 1910). Des palettes plus robustes, battant l'eau vigoureusement, se rencontrent d'autre part chez les embryons bons nageurs, comme ceux des Tokophrya. La comparaison faite par Schewiakoff (1893) entre les « cirres des Hypotriches » et les cils des embryons de Tokophrya cyclopum est toutefois fort inexacte, car les cils d'Acinètes sont toujours des cils simples, et non point des complexes, leur base n'ayant jamais qu'un grain basai unique (voir fig. 35 et 36, pi. II ; fig. 48, pi. III ; fig. 76, pi. IV et fig. 97, pi. VI). L'appareil ciliaire comprend, chez un embryon quelconque, d'une part, les couronnes vibratiles transverses qui sont plus ou moins nombreu- ses selon les cas donnés (de trois ou quatre à quinze ou vingt, rarement plus) et dont l'ensemble correspond, ainsi que je l'ai montré (1908, p. XXXVIII), à la « frange locomotrice » des Vorticelliens au stade Hbre ; d'autre part, des cils plus raides et d'ordinaire très peu nombreux, situés sur la face apicale, le plus souvent presque inactifs, ou bien vibrant par intervalles ; en tout cas ne concourant pas à la nage, servant plutôt de gouvernail. C'est la « zone adorale », ainsi que je l'ai nommée (1908) affirmant son homologie avec l'appareil vibratile prébuccal des Vorticelli- des dont elle représente un reste, une sorte de vestige ancestral assurément très régressé. L'histoire de la découverte de cet intéressant appareil mérite d'être rappelée brièvement, car les faits vus par d'autres (et longtemps avant moi) viennent confirmer sans peine ceux que j'avance ici comme étant le résultat de mes propres observations. Bûtschli (1876) décrivit le premier, chez Tokophrya quadripartita, outre les couronnes transverses, d'autres cils en petit nombre et au pôle postérieur dans la nage (qui est ici pôle apical), et il les marque fort nettement sur l'une de ses figures. Celle-ci est reproduite d'une manière intégrale dans les « Protozoa » (1889, pi. LXXVII, fig. 9 d), mais il n'est plus question de la zone adorale au cours du paragraphe cependant fort étendu que l'auteur a consacré dans son texte aux cils des embryons. Aurait-il douté lui-même de son observation ? En tous cas, la figure relative à Tokophrya quadripartita est prise de nouveau par Lang (1901, fig. 195, p. 185) pour son traité classique, mais la ciliation du pôle postérieur de la larve est supprimée ACINÉTIEN8 137 sans laisser trace et l'auteur n'indique en rien sur quelles raisons s'appuie cette correction inopportune. De Lang, l'erreur passe à Dofi.ein qui se sert du même cliché (1909, p. 871, fig. 820 /, et 1911, p. 992, fig. 946 /) et elle acquiert ainsi droit de cité complet en Protozoologio. Par une autre inadvertance, Calkins, dans ses « Protozoa » (1910 a, p. 199, fig. 111) reproduit comme étant la figure de Bûtschli pour Tuko- phrya quadripartita, une image prise dans Schewiakoff (1893) et fournie par cet auteur pour « Tokophrya cyclopum » ; elle a trait en effet à cette Fio. .XXXI. Tokophrya cyilopum (CL. et L.). viv (x 1000) ; a. b, c. 3 formes d'embryons, montrant les .legrés divers d'ailongement suivant Taxe ; le dernier exemplaire (c) à ventouse fixatrice dévice (d'où symé- trie bilatérale) ; d, le même opérant sa sortie ; e, embryon néofixé, avec style et tentacules (coun-nnes ciliaires en régression). dernière espèce, mais ne mentionne comme cils (dans Schewiakoff» comme dans Calkins) que les ceintures locomotrices. Il faut, pour rencontrer la suite des observations de Bûtschli (1876), se reporter au précieux mémoire de Keppen où la zone adorale est fort bien indiquée (1888, fig. 41, pi. III) pour l'embryon d'Acineta tubeiosa et décrite avec soin ; le même auteur la trouve aussi, d'une façon c(ms- tante, et cette fois en relation avec une invagination profonde, arquée^ en demi-lune et à bord épaissi, chez Acineta papillifera et la soupçonne peut- être chez les larves à'Ephelota (1888, p. 63 et 69) en même temps qu'il confirme la présence du « cytostome « d'HERT^^^G (voir plus loin, p. 152). Enfin, j'ai vu moi-même cette formation et indiqué son sens ])ro- bable chez Ephelota gemmipara (1907), chez Tokophrya cyclopum et 138 BERNARD COLLIN Choanophrya infwndihulifera (1908 b), chez Tokoj)hrya quadripartita, Tokophrya injusioniim, Acineta tuberosa (type) et sa forme fœtida, Meta- cineta mystaciîia (1909 b). Filipjev (1910) l'a revue aussi, comme Bùtschli et moi-même, chez T. quadripartita, mais conteste sa signification en tant que « zone adorale ». Il s'appuie surtout sur ce fait que le pôle apical (ou « postérieur ») de l'embryon ne correspondrait pas au pôle apical de l'adulte, mais seule- (2> /. FiG. XXXII. Tokophrya infusionum (Stein'), a, embryon libre, avec ceinture ciliaire à 5 rangs, ventouse de fixa- tion, zone adorale (5 à 7 cils) ; b, le même néoflxé, avec cils en régression et 2 faisceaux tentaculaires ( X 1200). Noyau rendu plus visible, comme après coloration ; micronoyau non figuré. ment à une face latérale de ce dernier. Cet argument sera discuté en trai- tant de la fixation (p. 182). La zone adorale existe sans doute encore chez beaucoup d'autres embryons, où des recherches ultérieures ne manqueront pas de la révéler, pour peu qu'on y prête attention. Il s'agit de cils peu nombreux, à. mou- vements peu accusés et pas toujours faciles à mettre en évidence au cours de la période de nage. Au reste, je croirais volontiers qu'ils peuvent être inconstants, ou du moins très caducs, chez telles ou telles espèces, et même manquer complètement chez d'au ti es, ou dans certaines loca- lités. Je n'ai pas encore réussi à revoir la cavité « buccale » observée par Keppen chez A. papillifera, ni celle indiquée par Stein (1851, pi. XVIII, fig. 9 et 12) chez Tokophrya injusionum et tout à fait semblable d'après ce dernier auteur, à un pharynx de Vorticelle ; je n'aurai garde toutefois de mettre en doute leur existence, car il s'agit, à mon point de ACINÉTIENS 139 vue précisément, d'organites très régresses, en voie de disparition. Le plan de structure général des larves d'Acinètes étant ainsi connu, il reste à examiner l'ensemble des variations effectivement réalisées sur ce thème primitif, et à grouper les divers types autant que possible d'après la nature même des causes qui les ont spécialisés dans des direc- tions définies. Il s'agira donc de séries avant tout adaptationnelles, et nous verrons plus tard seulement (chap. XI, p. 326) dans quelle mesure elles correspondent à ce'que l'on peut apercevoir des séries phylogéniques. En tenant compte simplement de l'ordre de complexité morphologique croissante, sans faire appel pour le moment à aucune considération d'ori- giiie, il importe de placer a la base des séries les formes monaxones, qui présentent une infinité de plans de symétrie verticaux, passant par l'axe morphologique ou axe dorsiventrnl (axe du style de l'adulte). Première série : Embryons monaxones typiques. Ce sont en particulier tous les embryons « péritriches » des plus anciens auteurs, les plus voisins aussi du type VorticeUien, à la fois par leur forme ovoïde et par leurs rangs de cils peu nombreux groupés en une ceinture étroite, généralement plus proche de la face inférieure, comme est la « frange locomotrice ». On en pourrait donner pour tjrpes celui de Tokophrya cyclopum (fig. xxxia à cl, p. 137) avec 4à 5 rangs de cils, ou de T. injusionum (fig. xxxii a et h, p. 138) avec cinq rangs, celui de T. qua- dripartita avec cinq rangs aussi (Filipjev 1910) et non pas quatre seule- ment, comme le pensait Bûtschli (1876) ; enfin celui de Choanophrya à quatre rangs presque médians (voir fig. xlvii, p. 163 et fig. 75, pi. IV). Les embryons moins bien connus de Tokophrya pyrum (Claparède et Lachmann, Etudes, 3^ partie, fig. 1, pi. II), de Tokophrya lemmarum (très semblables d'après Entz, 1902, aux larves de T. cyclopum), ceux des Endosphœra (Claparède et Lachmann, Etudes III, fig. 1, 2, 3, 10 et 11, pi. VII) et des Pseudogemma (voir fig. Lxxviii, p. 306 et fig. xcv, p. 361), sans doute aussi des Rhyncheta (Hartog, 1902) font partie du même groupe. Toutes ces formes nagent activement en pleine eau, se « vissant autour de leur axe », le pôle inférieur en avant et la zone adorale en arrière, c'est-à-dire dans la position même que prend spontanément un Vorti- ceUien libre, par raison mécanique bien facile à comprendre. Mais, tandis que le VorticeUien peut aussi renverser sa nage en faisant agir seulement les cils du péristome, la larve d'Acinète en serait incapable, vu l'état 140 BERNARD COLLIN rudimentaire de sa zone adorale. Comme sa mobilité est seulement temporaire et n'a guère d'autre emploi que de lui faire rencontrer un substratum approprié, pour subir la métamorphose, la larve tend, chez certaines formes, à devenir rampante, et par ce fait bilatérale. Une telle adaptation peut se trouver réaUsée suivant deux modes distincts : ou bien par inflexion du corps, trop peu stable sur sa pointe, l'une des faces acquérant un développement supérieur à celui de la face opposée et les rangs de cils devenant obliques par rapport au grand axe ; ou bien par simple aplatissement dans le plan transversal, suivi d'élongation antéro- postérieure qui confère à l'animal une forme en lentille ellipsoï- de plan convexe ou bi-convexe. Deuxième série : Embryons bilatéraux par inflexion. FiLiPJEV (1910, p. 133) fait remar- quer que les em- bryons de Toko- phrya quadripartita observés par lui n'ont pas du tout la symétrie radiaire (= monaxone) décrite et figurée par Bûtschli (1876) et par moi (1909 b), mais sont nettement bilatéraux ; ils ont « en gros la forme d'un ellipsoïde comprimé et tronqué obliquement à son pôle antérieur ». Les figures de FiLipjEV que je reproduis ici (fîg. xxxiii a, b, c) montrent bien cette disposition, ainsi que l'obliquité des couronnes vibratiles qui nécessaire- ment en résulte. Je ne mettrai pas en doute l'exactitude de ces dessins, ayant moi-même représenté (1909 b, fig. 1 [3j) un embryon à pôle basai asymétrique pour cette même espèce ; mais je crois qu'il s'agit là encore d'une tendance peu définie, éminemment variable selon les individus et peut-être plus accusée chez certaines races locales. La même déforma- tion commençante se retrouve, comme je l'ai dit d'ailleurs {ibid.), chez Tokophrya cyclopum, principalement chez les larves très allongées selon leur axe (voir fig. xxxi c, p. 137), mais les types à symétrie monaxone réguUère y dominent de beaucoup. La bilatéralité des larves apparaît au contraire comme un caractère «>. c-. Fig. XXXIII. Embryou de Tokophr./a quadripartita (Cl. et L.) ; a, face posté- rieure ; b, face antérieure ; c, profil (d'après riLiPjEV, 1910). I AGINÊTIENS 141 structural constant (au moins en l'état limité de nos données actuelles), chez les diverses espèces du genre Acineta. L'obliquité des rangs de cils par rapport à ce que l'on peut appeler Vaxe dorsiventral -primitif y est toujours très évidente (1). Chez Acineta fœtida {= A. tuberosa Ehrg., var. fœtida, d'après Sand, 1901) Maupas décrit fort bien (1881, p. 321-22), les cinq sillons obliques, portant chacun un rang de cils, qui découpent le corps en segments « dont l'épaisseur va croissant régulièrement d'avant en arrière » (c'est- à-dire de bas en haut, selon notre nomenclature). «J'ajoute en forme Fis. XXXIV. Acinsta tuberosa Ehrq. var. Fraiponti ; a, embryoa libre nageant (5 rangs de cils, ventouse anté- rieure, zone adorale) ; b, embryon plus âgé, cherchant à se fixer (ventouse plus reculée, reportée vers le centre de la surface ventrale et devenue excentrique par rapport aux rangs de cils) ; c, individu néofixé, à 2 faisceaux de suçoirs ( x 1100). de remarque, dit-il, que si à Roscoffles sillons m'ontparu décrire des cercles fermés, j'ai cruau contraire à Algerles voir disposés en une spirale qui, au dernier tour postérieur, de venait brusque- ment très oblique et allait se terminer à l'extrémité postérieure du corps». D'après mes propres recheiches (voir fig. Lxxxni, p. 338) l'hypothèse des cercles fermés est la seule correspondant à la structure (1 ) FiLiPJEV propose d'appeler, chez 7 . qu-ndriparii'.a , face ventrale ( « Bauchseiie ») la face la plus développée qui porta la zone adorale et dont se rapproche davantage la ventouse excentriqre de la face basilaire ; il nomme face dorsale iP.ûckenseite) l'autre face opposée plus courte. Par une comparaison directe avec les formes qui vont suivre, je désisne au contraire ces deux faces comme étant res-pectivement antérieure et postérieure, malgré le sens de la translation qui a lieu encore selon l'axe, chez T. qvadripariita, comme chez les formes monaxones ; les deux termes << dorsal » et « ventral » ne pourront d'ailleurs jamais s'appliquer qu'aux faces polaires (voir plus haut, p. 135) si l'on tient compte des conceptions admises dans les autres groupes des Ciliés et en particulier chez les Infusoires discotriches, au sujet de l'orientation. La nomenclature que je crois devoir adopter d'ime manière exclusive, comme étant seule rationnelle, se montre d'ailleurs justifiée par la position même de l'embryon sur le parent (voir p. 159 et n. 163) la face que Filiptiiv désigne comme « dorsale • et que j'appelle • postérieure • se trouvant constamment la dernière adhérente d l'organisme m-a'.ernel. 142 BERNARD COLLIN réelle ; l'autre n'est qu'une illusion causée par la « zone adorale », dont Maupas avait eu au moins un pressentiment. Chez Acineta tuberosa typique (var. Fraiponti, d'après S and) la larve est plus volumineuse et en même temps plus allongée, son grand axe antéro-postérieur devenant presque parallèle au plan des couronnes vibratiles. La ventouse fixatrice et la masse de sécrétion dont elle est sur- montée, indiquent toujours exactement le pôle hasilaire primitif ; selon les exemplaires (comparer fig. xxxiv a et h) et, sans doute aussi, selon que l'animal se contracte plus ou moins, comme il le fait toujours en appro- chant du stade de la métamorphose, la ventouse est à l'avant (fig. xxxiv a) ou bien reportée au contraire plus ou moins vers l'arrière, parfois presque au contact de l'extrémité postérieure des couronnes vibratiles (fig. xxxiv h), c'est pourquoi elle peut paraître ici, comme Maupas l'a remarqué pour A. fetida et Filipjev (1910, p. 136) pour T. quaclripartita, tout à fait excentrique par rapport à ces dernières, suivant que l'axe dorsi ventral lui-même se trouve plus ou moins infléchi (voir la fig. xxxv). De cette différence de structure résulte naturellement une différence très nette dans la locomotion ; tandis que la larve dressée de la forme fœtida nage souvent en pleine eau ou se déplace en pivotant sur son pôle basi- laire, avec l'axe du corps incliné en arrière, celle de la forme type (var. Fraiponti) devient à peu près exclusivement rampante et se déplace suivant son axe antéro-postérieur. Chez Acineta papiïlifera, les embryons tels qu'ils ont été vus par Keppen (1888, fig. 59 et 60, pi. V), par Martin (1909 a, fig. n et m, p. 364) et par moi (fig. xlix, p. 175) se rapportent encore à ce même faciès et se distinguent simplement par le nombre des rangs de cils beaucoup plus considérable et par leur forme plus massive. On y compte en moyenne six à douze couronnes vibratiles, quelquefois quinze ou vingt, et le corps en est alors, comme le dit Keppen lui-même (1888, p. 68) « presque recouvert de haut en bas «. La larve à' Acineta emaciata simplement entrevue par Maupas (1881) et celle à' Acineta constricta (voir fig. Lxxxvin c p. 346) se placeraient sans doute au très proche voisinage, tandis que celle d'^. tripharetrata (d'après G. Entz, 1902, fig. 3, pi. V) paraît se rapprocher bien plus de la forme monaxone; peut-être l'auteur a-t-ilvu la gerbe de sécrétion radiée, qu'il figure exceyitrique et oblique ? Une transformation de même ordre, à partir de la symétrie primitive, a dû s'accomplir[aussi chez la plupart des espèces du genre Discophrya et y donner naissance à ces gros embryons ram- ACINÉTIENS 143 pants que les anciens auteurs décrivaient comme « holotriches », et qai ne sont en réalité que des formes « péritiiches » un peu spécialisées. Leur corps s'est allongé, dans le sens transversal, en une massue cylindroïde à extrémité postérieure ordinairement Jplus grosse et plus arrondie ; les FiG. XXXV. Diagramme montrant l'inflexion progressive, vers l'arrière, de l'axe dorsiventral chez les'embryons d'Acinètes. Le stade I (a) correspond à Tokophrya ciiclopum ou T. iniusionum, le stade II (6) à Toko- phrya guadripartila : le stade III (c) à Acineta tuberosa et aux formes voisines. rangs de cils se relèvent sur la face antérieure obliquement tronquée (là persiste toujours la ventouse basilaire) et couvrent toute la face ventrale, tandis que la face dorsale est glabre. C'est ce que l'on voit nettement sur les figuies de Schrôder (1907, pi. XXVII, fig. 13 et 16) pour D. campa- nula et D. interrupta ; sur celles de Stein (1854, pi. VI, fig. 36 à 39) pour FiG xxxvi Discophrya elongata (CL. et L.), viv. ( x 500) ; a, embryon nageant, vu de profil ; b, le même (face dorsale) • c, embryon au début de la métamorphose (face ventrale) : cils ne battant plus, ventouse fixatrice apparente et déjà quelques suçoirs ; , ng. ), le noyau devient sphérique, sans doute par accroissement de sa propre tension vis à vis du cytoplasme. 158 BERNARD GOLLIN d'exemples fort curieux, depuis les cas les plus typiques de bourgeonne- ment externe, jusqu'au bourgeonnement interne. Greeff (1868) a décrit, chez Paracineta iMtula, les divers stades du phénomène d'une manière assez précise, tandis que Claparêde et Lach- MANN {Etudes III, pi. V, fig. 17), n'ayant aperçu l'embryon qu'à l'instant même de sa libération, ont cru à tort qu'il s'agissait d'un embryon interne. La première phase consiste dans l'apparition à la face apicale du parent, souvent un peu latéralement (fig. xli a), d'une éminence de cytoplasme FiQ. XLI. Paracineta patiila (Cl. et L.), x 500 ; a, h, d, e, f, in vivo ; c, après coloration ; n, b, c, 3 stades du bourgeonnement ; d et /, embryons libérés avec cils et tentacules ; e, individu néoflxé. clair destinée à fournir le corps du futur embryon. Celui-ci se couvre bien- tôt de rangées de cils nombreuses, transversales par rapport à son axe, tandis qu'à son pôle apical (orienté à gauche sur mes fig. xli b et c) nais- sent de courts tentacules. Greeff les dit hérités du parent, mais je les crois néoformés (1). Dans la suite, la hernie se pédicuhse, entraînant une partie du noyau et l'embryon mûr se détache (j&g. xli d). Chez Paracineta vorticelloïdes, le phénomène doit avoir lieu d'une manière très semblable, d'après l'unique figure de Sand (1901, pi. VIII, fig. 1) ; chez P. homari et chez P. crenata, il existe un mode fort curieux découvert par le même auteur (1901, pi. I, fig. 2, pi. XXIII, fig. 7 et 11) chez la première des deux espèces, revu par moi (1911, fig. XXVII a, (1) Les Podophr'ja, peut-être aussi les Sphaerophri/a, sont à ma connaissance les seuls Acinétiens chez les quels les suçoirs semblent passer directement du corps de l'individu reproducteur au corps de la jeune larve. ACINÉTIENS 159 p. 469 et ici même : fig. il c, p. 26) chez l'une et l'autre et que je nomme- rai bourgeonnement demi-externe. On voit tout d'abord se creuser en un point défini de la face apicale, d'ordinaire excentriquement, une fossette ovalaire, bientôt garnie de rangs de cils parallèles et situés transversale- ment par rapport au grand axe ; puis, comme le dit Sand (1901, p. 92), « le cytoplasme y fait hernie, se coiffe de la membrane ciliée de la cavité et la retourne comme un doigt de gant : Vembryon est devenu un bourgeon qui se pédiculise et s'étrangle peu à peu ». Enfin, chez Paracineta limbata, toutes les phases du développement m'ont paru avoir Heu dans le corps du parent, mais je n'ai pas suivi encore le détail du processus qui pour- rait offrir sans doute des caractères de transition tout spécialement inté- ressants. La recherche mérite d'être un jour entreprise. Telle est, pour le moment, la presque totalité des cas de bourgeonne- ment externe simple. Quant au bourgeonnement multiple, on ne le connaît encore que chez deux genres seulement (les g. Ephelota et Podocyathus) qui composent à eux seuls une famille bien distincte et très spéciaHsée : les Ephelotidae, Prenons d'abord pour type l'espèce classique : Ephelota gemmipara (Hertwig 1876) et poussons aussi loin que possible l'analyse des phéno- mènes ; nous verrons dans la suite par quels caractères se distingue le bourgeonnement des autres formes. Les premiers rudiments des bourgeons apparaissent comme autant d'éminences de cytoplasme clair, rangées en cercle autour de la face apicale, en dedans des tentacules (fig. 40, pi. III). On y distingue de très bonne hevire une face plus aplatie (face ventrale de l'embryon), tournée vers l'axe du parent et une face extérieure plus convexe (face dorsale) ; sur la hmite entre les deux, mais plutôt ventralement (fig. 97, pi. VI), se différencient les couronnes vibratiles, arceaux concentriques à concavité supérieure, qui deviendi'ont plus tard des ellipses fermées. La face hbre du bourgeon sera le pôle antérieur de la larve et sa face adhérente sera le pôle postérieur. Cette partie est entourée, comme l'avait déjà vu Hertwig, par un rebord saillant, (surtout net à l'extérieur : même figure), que l'on peut également bien interpréter comme une tendance actuelle vers le bourgeonnement interne, ou comme souvenir ancestral de ce même phénomène. Sur un embryon plus âgé, tels que ceux de la figure xlii a, h, c, (p. 160) ou de la figure 98 (pi. VI), toute la région de la face ventrale qui corres- pond à l'insertion des ceintures vibratiles s'invagine profondément en une gouttière arquée, suivant la forme des rangs de cils eux-mêmes (voir la 160 BERNARD COLLI^ coupe transversale, fig. 103, qui se rapporte à un embryon de même âge exactement que celui de la figure xlii c). A ce moment, on aperçoit déjà, au centre de la face ventrale {pôle basai morphologique) les premières traces de la gerbe de sécrétion qui donne naissance au pédoncule et, plus bas, l'ébauche très distincte du « cytostome «. Dans la suite, à mesure que l'embryon grandit (fig. 99 à 101) la gout- FiG. xva. Ephehta gemmipara (Hertwig), a et 6, 2 phases de la concentration nucléaire, au début du bour- geonnement, et migration partielle des micronucléi dans le corps des embryons, (prép. totales au car- min boracique, x 380) ; c, noyau fibreux plus condensé et structure des embryons (coupe sagittale submédiane, safranine-lichtgrûn, x 570). tière s'aplanit et peu à peu se dévagine ; la ventouse de fixation se diffé- rencie également et enfin, au dernier stade, la masse de sécrétion se con- dense en un cône granuleux compact étroitement apphqué au bourrelet cuticulaire. On aperçoit, dès longtemps avant la libération, çà et là sur la face dorsale, le début des filaments ravisseurs, encore très peu proémi- nents, mais bien reconnaissables, grâce à leur fil axial (fig. 100 à 102). En même temps paraît l'ébauche des suçoirs vrais (fig. 101, 102) et, par suite de l'étranglement qui s'accentue toujours à son pôle postérieur adhé- rent, l'embryon se libère bientôt. AGINÉTIEN8 161 Je n'ai pu suivre en entier les phases du processus sur un même exem- plaire maintenu entre lame et lamelle ; l'altération survient trop vite chez cette espèce très délicate. Pour leur accompUssement total, Robin (1879) estime qu'il faut de 2 h. ^4 à 3 heures, ce qui est peut-être un peu court, d'après les documents d'ailleurs très incomplets que je possède sur ce point; la chose mérite d'être éclaircie. Je n'insisterai pas ici sur le rôle du noyau au cours du bourgeonne- ment, ayant déjà dé- crit plus haut (chap. II, p. 90) cette « ami- tose multipolaire ». Je rappellerai seulement l'existence bien étabUe du « stade de concen- tration )) qui ne per- met plus d'attribuer aux rameaux macro- nucléaires d'avant la division le rôle d'orga- nes directeurs que leur conférait Hertwig. Ce n'est point leur place et leur nombre qui indiquent à l'avance et la place et le nom- bre des futurs em- bryons, car il n'y a pas, entre les deux, concordance nécessaire; et d'autre -part, ils disparaissent au cours du stade en peloton ; ils subissent une évolution régressive pen- dant que les bourgeons progressent. Ici donc comme ailleurs {in BûTSCHLi 1889, p. 1889 et 1893), c'est le plasma et non le noyau qui com- mence la division (voir fig. xlhi p. 161 et xliv, p. 162). Tel est le processsus normal de la reproduction par embryons cihés, chez E. gemmipara. Il nous reste à examiner toutefois un certain nombre de questions connexes, ne rentrant pas dans le cadre des faits déjà cités. D'une part, Fraipont, qui n'admettait à tort qu'une seule rangée de cils au bord même de la face ventrale, exphquait les stries concentriques dont celle-ci est parcourue comme la trace de fins myonèmes. Mes figures AIIOH. DE ZOOL. EXP. ET GÊ.V. — T. 51. — f . 1 . H Fia. XLin. Epheloia gemmipara (Hertwig), x 500. a, grand exem- plaire en bourgeonnement, à noyau condensé ; un pointement se dessine vers le corps de chaque embryon (vue oblique, latéro- apicale) ; 6, embryon vu de profil (coupe optique submédiane). 162 BERNARD COLLlN montrent l'existence des cils d'une manière indabitable sur la face ven- trale entière, à l'exception toutefois de la région médiane où se déve- loppera la papille destinée à former ventouse de fixation (voir fig. 97 et suiv.). D'autre part, Sand (1901,(p.[382)[assure avoir observé un mode de Fio. XLiv. Ephelota gemmipara (Hertvvig), prép. totales au carmin boracique ; a, coupe optique submédiane d'un exemplaire en bourgeonnement, passant par la face interne (ou ventrale ) des embryons; diverticules nucléaires obtus allant à ces derniers ; 6 et c, embryons plus âgés, l'un en voie de libéra- tion et l'autre libéré déià, vus par la face dorsale (en c, le cystostome est aperçu par transparence) ; a = X 500 ; 6 et c = x 730. bourgeonnement très spécial, non conforme à celui décrit par les auteurs : (( Au milieu des tentacules, dit-il, se forme non pas un bourgeon, mais deux bourgeons qui grandissent parallèlement en s'éloignant de la surface du corps, puis se rejoignent pour former un fer à cheval » ; « celui- ci se creuse et dans la cavité prennent naissance des cils nombreux dis- posés en rangées régulières ». Les figures qu'il invoque (fig. 7, 8, 9, pi. XIV) et qui représentent, dit-il, les transformations successives ACINÉTIENS 163 d'un seul et même bourgeon observées in vivo (p. 423), ne me paraissent aucunement justifier cette assertion étrange. Au premier stade (fig. 7) le corps de l'embryon est manifestement unique et tout à fait semblable à la forme observée par moi-même (fig. XLin 6, p. 161) aux stades corres- pondants ; rien absolument n'indique une origine double. Plus tard (fig. 8) Sand dessine une extrémité supérieure tronquée, en apparence bifide et à coup sûr très différente de tous les aspects normaux rencontrés par Hertw^g, par Fraipont et par moi ; je ne puis interpréter ce stade Fig. XLV. Ephelota gemmipara (Hertwig) x 500 ; a, exemplaire de Eoscofl avec gros embryon unique de (orme très aberrante (en oublie) ; b, exemplaire avec 13 à 15 « bourgeons tentacules y. de ROBIS. {in vivo). que comme une forte contraction de tout le pôle antérieur, sous l'influence sans doute des conditions mauvaises où se trouvait l'embryon pendant cette longue observation (les stades ont été pris de deux heures en deux heures, est-il dit, p. 423, et l'espèce est fort déhcate, ainsi que j'ai pu m'en rendre compte). Enfin, sur la figure 9 de Sand (peut-être après renouvellement du Hquide de la préparation), la jeune larve a repris un aspect plus voisin de la structure habituelle et son pôle antérieur, une fois décontracté, forme une courbe réguhère en dôme, comme sur les exem- plaires normaux; seul le volume exagéré des vacuoles témoigne d'un certain malaise d'asphyxie commençante. (Pour la prétendue division de ces derniers organes et leur transmission directe du parent à l'em- bryon, représentée aussi sur la figure de Sand, voir chap. II, p. 58). Sur la question desmyonèmes concentriques invoqués par Fraipont, 164 BERNARD COLLIN retrouvés plus tard par Plate (1888) chez une espèce d'Hypocoma {H. parasitica Gruber), je n'ai pu arriver encore à une certitude absolue : d'une part, chez les embryons d'Epheloia gemmipara (fig. 98 à 103, pi. VI), d'autre part, chez Hypocoma acinetarum Collin (fig, 49, pi. III), on aper- çoit nettement sur coupes, surtout sur les sections un peu obhques (voir la dernière figure citée) une séiie très constante de bâtonnets très colo- rables au-dessous des rangs de cils ; leurs dimensions sont trop fortes pour qu'il s'agisse de grains basaux et, sur les exemplaires rencontrés tangentiellement, on peut les suivre sur un parcours plus ou moins long, comme rubans continus, non décomposables en granules, même aux forts grossissements. Ils ne paraissent pas exister sur la Hgne ventrale médiane, postérieurement à la ventouse. Ce sont sans doute les myo- nèmes. Enfin, j'ai trouvé à Roscofï, sur un Hydraire provenant d'un rocher très battu par la vague (Roches Duon), un Acinète en bourgeonnement' dont je reproduis la silhouette (fig. xlv a) ; par ses caractères de structure le parent ressemblait tellement à n'importe quel exemplaire d'Ephelota gemmipara que je ne puis pas hésiter à l'identifier pleinement avec cette dernière espèce. Cependant l'embryon (même fig.), mesurant environ 62 X 38y., c'est-à-dire les dimensions d'un grand embryon normal, était d'aspect tout différent : il était comme roulé « en oublie », au lieu d'être simplement concave, et sur toute sa face ventrale, no7i ouverte en arrière, de nombreux rangs de cils s'étalaient avec la disposition normale en ellipses concentriques. Aucune trace de tentacules. Il s'agit là, à mon avis, d'une forme involutive, due peut-être aux conditions très spéciales du milieu, et qui, probablement, n'eût pas été viable. Robin a signalé (1879), en dehors des embryons cihés décrits par Hertwig et Fraipont, d'autres bourgeons externes tentacules et non ciliés, de forme ovoïde ou p3n:amidale, constituant pour E. gemmipara un deuxième mode reproducteur. Us reposent, dit-il, sur le corps du parent par un mince pédicule formé de substance « homogène ou à peine grenue », mais non pas « tuhuleux » comme celui des adidtes. Comme l'aateur ajoute, d'autre part, en parlant des mêmes bourgeons, que le style « est la seule partie constitua7ite dont ils manquent pour être semblables à leur générateur)), on peut en conclure hardiment que le pédicule décrit n'est autre chose que l'isthme protoplasmique par lequel ils se relient à l'organisme mater- nel. Sand a revu ces gemmes tentaculées (1901, p. 383) et considère ACINETIENS 165 (p. 384) qu'un tel mode reproducteur « établit toutes les transitions entre la scissiparité et le bourgeonnement » proprement dit ; il confirme à nouveau Vabsence totale de cils. ï\ note aussi, par ailleurs (p. 388) le développement progressif d'un pédoncule par lequel ces embryons se fixent latéralement sur le style du parent, donnant ainsi naissance à ces ensembles rameux, d'aspect pseudo-colonial, que Sand lui-même (1895) avait nommés à tort / antérieurement « Den- ^^■..-A-JI J droyhrya gemmipara » ; il néglige malheu.reu- . sèment d'indiquer en \ quel point précis du bourgeon se développe le pédoncule. J'ai rencontré moi- même, bien qu'assez peu fréquemment, (fig. XLV 6) ce même mode reproducteur et je suis en mesure, je crois, d'établir sa valeur morphologique d'une façon définitive : il s'a- git, sans aucun doute possible, d^embryons ahortifs. D'une part, j'a vérifié, comme le demandait Bûtschli (1889, p. 1894), les rapports génétiques entre le noyau de ces embryons et le noyau du parent (fig. xlvi, p. 165), ce qui exclut toute hj^othèse relative au parasitisme. D'autre part, j'ai rencontré sur coupes (par exemple, fig. 48, pi. III) différents stades intermédiaires entre les embryons normaux et ceux à ciliation complètement régressée ; leur principal caractère consiste dans Vatrophie de la face ventrale par rapport à la face dorsale de beaucoup prépondérante, et si les tentacules se déve- loppent davantage chez de tels embryons, c'est simplement parce qu'ils restent plus longtemps sur le parent. Keppen a vu (1888, p. 64) les ten- r Fig. xlvi Ephelotn gemmipara (Hertwig) x 630 : exemplaire pourvu de 4 » bourgeons de Eobin • non encore libérés : dégénéreacence du noyau à l'intérieur de res derniers (prép. totale au carmin boracique) 166 BERNARD COLLIN tacules se montrer pendant la période de nage, chez les embryons normaux d'Ephelota gemmipara et je les ai rencontrés (fig. 100 à 102, pi. VI) en voie de développement dès avant la libération. Du reste, S and connaissait ces embryons à face ventrale atrophique et à ciliation régressée, mais non totalement disparue ; il les décrit même quelque part (p. 382) d'une façon très reconnaissable. Mais, faute d'avoir sans doute observé leur origine, il n'a saisi leurs rapports ni avec les embryons normaux, ni avec les « gemmes tentaculées » découvertes par Robin. Le cône cilié dit « latéral » (?) et orienté comme tel sur l'unique figure qu'il en donne (pi. XVI, fig. 10) correspond en réalité au pôle basai réduit d'un embryon tentacule. Je ne saurais dire encore quelle est la cause physiologique de ces curieuses anomalies dans l'acte reproducteur ; mais j'incline fort à supposer que l'origine en devra être recherchée dans l'épuisement sénile de l'organisme du parent. Ceci pour trois raisons : 1*^ l'apparition toute sporadique du phénomène, les exemplaires atteints se trouvant parmi un grand nombre d'autres à reproduction normale (fait déjà constaté par Robin et par S and) ; 2° la libération tardive de ces « gemmes » atrophiques qui ressemblent beaucoup aux « embryons non libérés » se développant sur le parent, chez les Acinétiens amenés au stade de dépression par culture intensive (Collin, 1911) ; 3^ enfin, l'état de leur noyau très souvent fragmenté ou réduit, ou même totalement absent (voir fig. xlvi, p. 165) (1). Le bourgeonnement des autres espèces du genre paraît ressembler beaucoup à celui d'Ephelota gemmipara ; ainsi pour E. sessilis (fig. cvn, p. 415), E. Lacazei, E. crustaceorum, E. coronata. Chez l'espèce japonaise, Ephelota hûtschliana, Ishikawa (1896) décrit deux sortes d'embryons : d'une part, des bourgeons antérieurs elliptiques à face ventrale ciliée concave, à face dorsale convexe tentaculée (ce sont là bien certainement les embryons normaux) ; d'autre part, des corps reproducteurs de forme assez semblable à celle des précédents, mais à face ventrale et ciliation réduites, à tentacules plus développés, correspondant par conséquent de la façon la plus exacte aux embryons de Robin chez E. gemmipara. Leur inter- prétation se complique ici du fait qu'ils ont un pédoncule courbé à angle droit, c'est-à-dire dirigé d'abord suivant l'axe morphologique de l'embryon (donc perpendiculaire à l'axe du parent), puis remontant de bas en haut, (parallèlement à ce dernier axe). L'auteur remarque, chose étrange, (!) Le quatrième bourgeon, situé à l'arrière-plaii de la figure et visible en partie seulement, est tout à fait anucléé. ACINÊTIENS 167 que la courbure nécessitée par la croissance même du style quand les embryons sont nombreux (il y en a jusqu'à seize à la fois), se reproduit, par suite d'hérédité fixée, quand il n'y a qu'ww embryon. Etant donné d'une part que l'on n'a pas suivi, dans leur sort ultérieur, ces derniers embryons ; d'autre part, qu'IsHiKAWA ne dit point avoir rencontré d'adultes à style ainsi coudé et que l'on conçoit mal aussi comment s'opérerait le redressement spontané d'un tube cuticulaire une fois incurvé, on est conduit à se demander si ces larves sont viables, ou si plutôt elles ne dégénéreraient point, aussitôt après qu'elles se sont détachées du parent. La dernière hypothèse me paraît d'autant plus pro- bable que je ne puis me représenter d'aucune façon logique comment un embryon déjà pédoncule parviendrait à se fixer, sans l'aide d'une sécrétion visqueuse, expulsée à Vinstant même ; or, Ishikawa constate (comme on pouvait d'ailleurs aisément s'y attendre), que la plaque basi- laire est formée dès l'origine du style (1). Chez Podocyathus diadema, Sand a reconnu la présence d'un bour- geonnement simultané multiple, très semblable à celui d'Ephelota gemmi- para. Tl décrit (1901, p. 94, 328 et 393) ces embryons tentacules « en forme de semelle », comme étant très aplatis dans le sens dorsiventral et totale- ment privés de cils. Je les ai revus à Roseoff (fig. cvm c, p. 416) ainsi que les jeunes individus qui en proviennent par fixation indépendante sur l'Hydraire hôte (fig. cvni d), mais sans approfondir aucun détail de leur structure intime ; il me paraît au moins probable qu'on trouverait, sur coupes, un rudiment plus ou moins net des ceintures locomotrices et de la ventouse basale. Du reste, sont-ils bien le seul mode reproducteur de cette espèce intéressante ? Sand a parlé aussi (1901, p. 246) de « bourgeons multiples cihés » chez Discophrya Lynghyei ; mais comme cette même espèce se reproduirait de plus par embryons internes (Claparède et Lachnman, Etudes III, pi. i, fig. 9) je crains qu'il n'y ait eu confusion avec quelque Ephelota. De nouvelles recherches s'imposent. 2° Bourgeonnement interne. Comme l'a bien remarqué Butschli (1889, p. 1895) le mode de repro- (1) Le savant japonais décrit, tout autour de la plaque basale, une couronne de « fins cils vibratiles » ondulant lentement, cheit les deux formes d'embryons, phénomène qui paraît tout à fait inadmissible au point de vue cytologiqne, des cils ne pouvant aucunement subsister sur un organe cuticulaire inerte, loin de tout cytoplasme. Je ne doute pas un seul instant qu'il ne s'agisse de Schizophyteg — (Spirilles ou Spirochètes) vivant là en parasites ; de semblables confusions ont été faites ailleurs et déjà rectifiées : voir Léokr (1902) au sujet des « cils vibratiles » qu'avait déciits Vic.xox (1899) dans l'intestin d'un Arthropode (larve de Chirononie), et la très intéressante découverte faite par Fai'rê-Frejuet (1909) d'un revêtement spirillaire complet chez une Trichodine réputée jusqu'alors « aberrante i> : Trichodina varadora (CL. et L.). 168 BERNARD COLLIN duction par embryons internes est de beaucoup le plus répandu dans le groupe des Suceurs. Dans la classification adoptée au cours de ce tra- vail, il caractérise d'une manière exclusive les cinq premières familles (AciNETIDiE, DlSCOPHRYID^, DbNDROSOMID^, DENDROCOMETID-aEÎ, Ophryodendrid^), tandis que le bourgeonnement externe ne se ren- contre que chez deux seulement (Podophryid^, Ephelotid^) et la fissiparité vraie chez une seule (Hypocomid^). D'autre part, le phénomène se déroule chez toutes les espèces et genres avec une très grande uniformité, de sorte que l'on retrouve partout dans ses traits essentiels le processus fondamental et classique décrit pour la première fois par Bûtschli (1876) chez Tokophrya quadripartita. Les différences ne portent que sur des caractères variables et secondairement acquis. En étudiant tout récemment T. quadripartita, Filtpjev (1910) a ajouté, entre autres faits intéressants : 1° l'exphcation de la papille saillante observée par Bûtschli au sommet du corps du parent, pendant le bourgeonnement, et qui provient, dit Filipjev, de l'extensibihté plus grande du tégument ectoplasmique, tout autour du point même où l'inva- gination s'opère (vérifié in vivo, par compression légère) ; 2° l'invagination profonde des ceintures vibratiles au début de leur formation et la pré- sence en cet endroit d'une bande ou cordon de cytoplasme condensé, plus colorable, que j'ai revu aussi sur mes préparations et que je comparerais volontiers à une sorte d' « arcJwplasma », homologue à celui au sein duquel se différencient les irradiations polaires, dans une division mito- tique ; 3° enfin, une définition plus précise de l'orientation de l'embryon dans le corps du parent. Sur ce dernier point, Filipjev admet pleinement ma théorie sur l'orientation perpendiculaire des deux axes maternel et larvaire (Collin 1907 et 1908) (1). Chez les autres espèces du genre, telles que Tokophrya cyclopum (fig. XXII akd,^. 113) et T. injusionum (fig. xiv c, p. 92) mes propres observations ne font guère que confirmer les descriptions et les figures déjà données par les auteurs (Stein 1851 et 1854, Dangeard 1890, Schewia- KOFF 1893). J'ai montré cependant (Collin, 1908), pour la première de ces deux formes, et aussi pour Choanophrya dont le bourgeonnement est très semblable (fig. xlvii, p. 169), que l'invagination qui a lieu au sommet du corps entraîne, en se formant, la vacuole pulsatile unique jusque dans (1) Sur une différence de détail entre mon interprétation et celle de l'auteur russe, qui ne peut être discutée qu'en étudiant la fixation, voir plus loin (p. 182). i ACINÊTIEN8 169 la partie profonde de l'Infusoire. La cavité embryonnaire une fois diffé- renciée, le canal excréteur s'ouvre donc à l'extrémité d'un diverticule de celle-ci, la partie antérieure servant seule à former l'embryon. Les deux parois s'écartent davantage à chacune des contractions, sous la poussée du liquide que la vacuole expulse, puis s'affaissent de nouveau pendant la diastole. FiG. XLVII. Choanophrya infundibuUfera Hartoq ; viv. ( x 1350). Exemplaire en bourgeonnement avec noyau fibreux à microsomes distincts (stade de zooglée orientée) : à droite, vacuole et son canal ouvert au fond d'un diverticule de la poche incubatrice. Cette dernière contient également (en haut) un embryon nou encore libéré. Cette communication du canal de la vacuole avec la cavité embryon- naire avait déjà été plus ou moins clairement pressentie par Engelmann (1876) chez les Endos phœra parasites de VoHicella microstoma, et ensuite par G. Entz (1879), chez Acineta tuherosa ; Bûtschli (1889, p. 1872) avait alors donné, à titre d'hypothèse, l'interprétation très correcte de l'une et l'autre observations. Aux exemples cités, il convient de joindre encore, d'après mes recherches plus récentes : Acineta papillifera (fig. 24 et 38, pi. II) et Pseudogemma Fraiponti (fig. i a, p. 19) ; je ne 170 BERNARD COLLIN doute pas d'ailleurs que le même phénomène n'existe chez tous les Tenta- culifères à vacuole contractile apicale, à cette seule condition que la sortie de l'embryon ait lieu aussi par le sommet. Chez Tokophrya injusionum (nommée à tort par lui : « Podophrya fixa Millier ») Dangeard (1890) décrit, comme le prélude constant du bourgeonnement, la formation d'un « réservoir » annexe de la vacuole, dans lequel celle-ci se déverserait a par osmose ». Or, il est bien évident que ce « réservoir » n'est autre que la cavité embryonnaire elle-même, son orifice externe et le canal de la vacuole étant simplement demeurés tou.s deux ina- perçus ; l'une au moins des deux vacuoles caractéristi- ques de l'espè- ce se trouve donc comprise ici dans la sur- face invaginée, comme je l'ai d'ailleurs r e- présenté moi- même depuis (COLLIN 1911, pl. X, fig. 4). Dès que la cavité embryonnaire régresse, après la sortie de l'embryon ( 1 ) (fig. Li b, p. 184) et fig. XLViii b, p. 170) la vacuole se trouve par là même ramenée progressivement à la surface et reprend sa position au sommet du corps du parent. Les figures xl\t:ii a, p. 170 et x b, p. 71, représentent au contraire le début du phénomène par lequel elle s'inva- gine, quand se forme la cavité. J'ai représenté (fig. xxn, p. 113) quatre stades successifs du bour- geonnement interne, chez Tokophrya cyclopum, pour montrer à la fois : la Gy: h. Fig. xlviii. 2 exemplaires de Tokophrya cyclopum (Cl. et L.) ; l'un (a) au début du bourgeonnement, avec canal de la vacuole au tond de l'invagination commen- çante ; l'autre (&) avec cavité embryonnaire en régression, après le départ de l'embryon et vacuole contractile en train de remonter vers la surface iviv.) X 1000. (1) Cette sortie a lieu normalement dans le sens même de la nage, avec le pôle basai dirigé en avant : voir fig. XXXI d (p. 137) ; mais il arrive aussi que, par suite d'une fausse manœuvre, ce soit l'extrémité apicale de la larve (p61e « postérieur » physiologique) qui s'engage le premier dans le col maternel. La sortie est alors plus lente ; j'ai vu cet accident se produire plusieurs fois, ainsi chez Choanophrya (fig. XLVII, p. 169 et Tokophrya cyclopum). Pour la dernière espèce, Clapakêdf et Lachmann ont décrit un fort curieux accident de parturition (FAudes va, p. 110 et fig. 8, Pl. Il), avec dévagination totale de la cavité maternelle due sans doute à l'adhérente tardive du corpa de la jeune larve. ACINÊTIENS 171 forme de la cavité, ses rapports avec l'embryon, la naissance précoce des cils, de la sécrétion basilaire surmontant la ventouse et enfin de la vacuole (cette dernière apparaissant dès le stade de la fig. xxn a, en un point très éloigné de la vacuole maternelle ; par conséquent, sans aucun doute, néoformée). Le processus de division du macronucléus a été décrit plus haut (chap. II, p. 87) ; c'est pourquoi je me bornerai à signaler ici la place d'abord centrale du diverticule nucléaire destiné à l'embryon (fig. XXII a, b, c), puis son émigration vers le pôle apical de la larve, dès que la rupture a lieu (fig. xxn d). [- . Par un phénomène assez rare, l'embryon non libéré est franchement oblique sur l'axe du parent, chez l'exemplaire choisi ; c'est là une simple anomalie sans importance morphologique, une déviation accidentelle à règle fondamentale de perpendicularité des axes. J'ai observé aussi (fig. xLi, p. 1 58) des cas très comparables, plus fréquents même, chez Para- cineta patula, P. crenata, P. homari, et Swarczewsky (1908) a constaté chez l'espèce qu'il nomme à tort « Acineta gelatinosa Buck » {= A. Swarczewskyi Collin 1911) une inconstance beaucoup plus grande encore du sens suivant lequel le bourgeonnement s'opère. Dans le genre Discophrya, ou du moins chez certaines espèces des première et deuxième séries {D. cothurnata, D. ferrum-equinum, d'après Claparède et Lachmann, 1858-60 et Stein 1854 ; D. Steinii, D. cyhistri, D. acilii, D. elongata, d'après mes propres recherches : 1911, fig. xxi, p. 462 et ici même, fig. m /, p. 28 ; xv, p. 95 et xcvii a, p. 371) par suite d'adaptations non encore précisées, la cavité embryomiaire se différencie toujours à partir d'un point latéral et non plus apical. Le col de l'invagi- nation, qui sert en même tempp d'orifice pour la sortie de l'embryon, est situé ainsi à des hauteurs diverses, sur l'une des doux faces larges ; mais plus souvent, m'a-t-il semblé, vers la région équatoriale. Il affecte la dis- position d'une large fente transverse, pea visible en dehors du moment même de la sortie. L'orientation de l'embryon varie au moins chez Discophrya Steinii (voir les fig. citées) ; chez D. elongata, le grand axe de la larve (qui est un axe physio'Ogiquo antéro-postérieur et non pas l'axe dorsi ventral) se trouve être dans le même sens que l'axe du parent, et comme les couronnes vibratiles elliptiques sont dans un plan vertical lui aussi (de même que dans le bourgeonnement typique de T. quadripartita) la règle générale m'a paru respectée. J'espère du reste revenir, dans un prochain travail, sur tous ces cas intéressants qui méritent une étude beau- coup plus attentive. Bûtschli (1889, p. 1899) expUque le changement de 172 BERNARD GOLLIN place du col invaginé, par la présence de tentacules au pôle supérieur même, ce qui comporte, à mon avis, une très large part d'hypothèse. Chez RhyncJio'phrya palpans (fig. xcviii c, p. 375), la cavité est orien- tée en long et sans doute l'orifice dé jeté latéralement comme chez les Discofhrya précédemment citées. D'autres espèces de ce dernier genre, bien qu'ayant également l'embryon situé de même, ont un col de sortie apical, par exemple D. Astaci (Stein 1854, pi. VI, fig. 29, 30, 31, 33, 34, 35). Chez Dendrocome,tPS et Stylocometes le col invaginé est toujours latéral (BûTSCHLT 1878 et 1889 ; Plate 1886 et 1888 ; Schneider 1887) et l'orien- tation de l'embryon paraît assez particulière, en ce sens que le plan des couronnes vibra tiles (plan équatorial de la larve) coïncide avec le plan de même nom du parent. La règle de Bûtschli {correspondance des axes) se trouverait ici vérifiée, si l'on admet que l'embryon se fixe par sa face ventrale, ce qui ne paraît pas devoir être douteux, bien qu'on ne l'ait pas encore observé de visu. Une étude plus complète révélera sans doute l'énigme d'un phénomène que je considère provisoirement comme étant une exception. Je ne crois pas toutefois devoir avec Bûtschli (1889, p. 1906) refuser d'homologuer l'axe dorsiventral des Dendrocometid^ avec Vaxe dorsiventral des autres Acinètes. Ce sont là des rapports primor- diaux intangibles, alors que nous savons (voir plus haut, p. 171) que la position même de l'embryon varie parfois de la valeur d'un angle droit dans une seule et même espèce. Pour les détails du phénomène, l'examen d'un ceitain nombre de stades sur coupes me fait conclure, avec Bûtschli contre Plate, à la pré- sence constante du col invaginé, depuis le début jusqu'à la fin du bour- geonnement; l'embryon ne sort pas par orifice néoformé. La figure 8 de Plate (1886) pour Dendrocometes, représente un exemplaire anormal à deux noyaux, comme il n'est pas rarp d'en trouver chez beaucoup d' Aci- nètes (chap. II, p. 64) et n'autorise nullement à supposer avec l'auteur une division précoce du macronucléus dès la première apparition d'une cavité embryonnaire. Quant à l'amitose extrêmement tardive constatée par Bûtschli (1878) et revue par Plate (1886) mais une fois seulement, sur l'embryon déjà sorti, je la considère comme l'efïet d'une libération pénible anormale, comme celles que j'ai signalées (Collin 1911, p. 467) au cours des stades de dépression chez des espèces variées {D. f^teinii, D. elongata et Paracineta patida). Les divers Acineta que j'ai pu examiner m'ont paru présenter un mode de bourgeonnement extrêmement voisin de celui des Tokophrya, AGINÉTIENS 173 voire même identique, contrairement à l'opinion jusqu'ici professée par différents auteurs. Chez A. tuberosa, Fraipont (1877-78) décrit la for- mation de l'embryon comme ayant lieu toujours à partir de V intérieur . H se différencie, dit-il, à un moment donné, « dans la partie profonde de la région antérieure du corps », une zone protoplasmique de forme circulaire, peu nettement limitée au début et se colorant par les réactifs <( tout autrement que le reste du corps » (c'est un point que je puis confirmer personnellement :.voir fig. lxxxiii, p. 338) ; aux dépens de cette zone s'individualise l'embryon. Maupas (1881, p. 320-321) cite en entier le texte de Fraipont qu'il accepte intégralement, pour la forme A. fœtida, et Sand (1901, p. 371) déclare s'y rallier d'après ses observa- tions. Keppen de son côté (1888, p. 42 à 45) soutient cette même idée de la formation endogène, tout en reconnaissant que la différenciation de la cavité embryonnaire progresse de haut en bas, et il admet comme Maupas (1881, p. 321) que l'embryon sort par une « déchirure » de la paroi maternelle ; l'existence du caTial serait très inconstante, chez A. tuberosa et A. papillifera (les deux seules espèces du gem-e étudiées par l'auteur) et constituerait un retour au mode ancestral et « plus primitif » que l'on trouve à l'état constant chez Dendrocometes et chez T. quadripartita. De mes propres recherches sur ces mêmes Acinètes {A. tuberosa et A. papillifera) il résulte avec évidence que l'embryon se forme ici comme partout de V extérieur vers Vintérieur, avec col d'invagination. Si ce dernier est parfois difficile à bien reconnaître in vivo (à cause de la minceur des parois qui s'apphquent l'une contre l'autre en ne laissant qu'une fente étroite), on ne manquera jamais de l'apercevoir sur les coupes en série, à n'importe quel stade (fig. 15 et 16, pi. I et fig. xni d, p. 91). Ma figure Lxxxviii c (p. 346) le montre aussi extrêmement net sur un Aci- neta constricta préparé in toto. La genèse de l'embryon à partir des premiers stades est d'un intérêt tout spécial chez A. papillifera (fig. 15 et 16, pi. I et fig. 35 à 39, pi. II), à cause de la différenciation très précoce des organes. Les rangs de cils déjà formés (fig. 15) garnissent la largeur entière d'une sorte de gouttière à fond plat, arquée seulement en fer à cheval, dans le sens du plan équa- torial du futur embryon. Puis cette gouttière s'invagine, devenant semi- lunaire en coupe (fig. 16) comme chez Ephelota (voir plus haut, p. 160) et le corps de la larve, déjà distinct comme un amas de cytoplasme clair, finement granuleux (« zone embryonnaire » de Fraipont et Keppen), se trouve fortement incurvé, comme on en peut juger d'après J'ébauche de 174 BERNARD COLLIN la ventouse, visible au côté droit de la zone vibratile, sur la figure 16. Les figures 35 et 36 montrent la coupe plus grossie des ceintures, avec les grains basaux des cils, en long et en travers ; une légère invagination à gauche, sur la figure 36 est peut-être la place de la ventouse non encore différenciée. C'est à ce moment aussi qu'apparaît en général la structure fibrillaire du macronucléus. A mesure que la « cavité en fente » (comme l'a nommée Keppen) s'accroît sur les côtés, elle délimite de mieux en mieux la masse embryon- naire et tend à l'isoler en se rétrécissant vers le bas. En même temps (fig. 37) sous la pression du cytoplasme et du diverticule nucléaire qu'il entraîne avec lui, le corps de l'embryon se déploie en quelque sorte, de concave devenant convexe, avec effacement des plis en accordéon qui séparaient les rangs de cils. La ventouse est très visible, marquant le pôle ventral de la larve, tandis que sur Fa face bombée {dorsale) on voit paraître çà et là les tubes internes des suçoirs. Au stade suivant (fig. 38) la sécré- tion basale est déjà différenciée, ainsi que la scopula et l'embryon pres- que isolé. Quand il est prêt à sortir et complètement formé (fig. 39 où il est vu en coupe frontale) la ventouse est entourée d'un rebord cuticu- laire, comme chez Ephelota (fig. 100 à 102, pi. VI). Les faits sont très comparables chez A. tuherosa, sauf que les tentacules au lieu d'être dispersés au stade embryonnaire, sont déjà fascicules (fig. 31, 32, pi. II). Il m'a paru, d'après l'exemplaire ici même représenté (fig. 32) que de ces deux faisceaux, l'un et l'autre dorsaux, le premier est antérieur, le deuxième postérieur ; de telle sorte que le plan frontal de l'adulte biradié (voir p. 18) correspondrait avec le plan sagittal {antéro- postérieur) de la larve bilatérale. Tandis que chez le type (var. Fraiponti Sand) il n'existe jamais qu'un embryon unique, il y aurait souvent deux à quatre embryons à la fois, dans une même cavité, chez les « formes » fœtida, cucullus et poculum (Sand 1901, p. 263) dont l'identification avec A. tuherosa n'est du reste pas établie d'une manière définitive. Ces embryons peuvent résulter soit d'un bourgeonnement simple plusieurs fois répété comme le montre la figure d'HERTWiG (1876, pi. II, fig. 13) pour A. pocidum, soit d'une division en deux ou quatre d'un embryon unique primitivement formé, ainsi que l'ont admis Maupas (1881) et Florentin (1899) au sujet de A. fœtida. J'ai étudié cette dernière forme (fig. Lxxxiii a à c?, p. 338) sans parvenir à démontrer l'une ou l'autre hypo- thèse, faute de stades appropriés. Keppen dit avoir vu souvent, chez A. papillifera (1888, p. 52-53 et ACINÉTIENS 175 fig. 13, pi. II) des embryons ciliés normaux qui, au lieu de s'échapper par un orifice apical, opéraient leur sortie par le pôle inférieur du parent et se trouvaient ainsi captifs dans la cavité de la loge. Après un temps de nage variable, ils se développaient sur place en adul- tes ; en l'absence de toute nutri- tion possible, leur sort le plus as- suré est la mort par la faim. J'ai observé moi-même une fois (fig. XLix a) ce phénomène pathologi- que extrêmement curieux, qui annihile ainsi les effets de l'acte reproducteur. Son point de dé- part m'a paru être un bourgeon- nement normal opéré trop pro- fondément ; l'embryon ainsi for- mé, ne parvenant pas sans doute à passer par le col (duquel on voit encore la trace, entre les deux faisceaux tentaculaires, sur l'ex- emplaire représenté), et rencon- trant en bas une moindre résis- tance, a fait hernie en cet endroit, dans la cavité de la loge, en rom- pant la pellicule. La brèche une fois ouverte, tous les embryons successifs émis par l'individu suivront nécessairement la même voie anormale et deviendront captifs à l'instar du premier. Sur la figuie xlix a, on voit deux embryons ciliés complète- ment détachés, se mouvant dans la loge (l'un d'eux se reproduisant par fissiparité binaire égale) et un troisième en formation. Ce dernier n'a point de cils ; c'est une simple hernie cytoplasmique ovale, entraînant avec elle à peu près les deux tiers du noyau du parent. Il doit être interprété com- FlG. XLIX. Aeineta papillilera Keppev ; a, exemplaire à bourgeonnement anormal s'elïectuant par le bas ; deux embryons captifs dans la loge, l'un d'eux en division ( x 540) ; h, style jeune, les 2 papilles de l'appareil de fléchissement sont encore en con- tact ; c, style plus âgé, les 2 papilles sont écar- tées ; globules de dégénérescence dans la cavité stylaire ; d, coupe transversale du style, mon- trant la cavité du faisceau strié tubulaire, les tigelles et la game ( x 1200). 176 BERNARD COLLIN me un embryon abortif . La figure donnée par Keppen montre de plus, à droite, deux petits bourgeons nucléés, tentacules, qui doivent également (à mon sens) être considérées comme des ébauches larvaires non libérées, développées in situ. Je ne serais nullement étonné que ces productions monstrueuses soient en rapport étroit avec l'état physiologique des exemplaires parents, peut-être avec des stades de dégénérescence ou de croissance hjrpertrophique non encore élucidés. Quant au « bourgeonnement externe » indiqué par Keppen (1888, p. 54 à 57) pour le même Acinète, il repose uniquement, comme l'a fort bien montré Martin (1909 a) sur la confusion commise d'une part avec les « processus conjugatifs » émis avant l'accouplement, d'autre part avec les conjugaisons entre adultes et embryons (voir chap. v, p. 206 et 216). Les « gros embryons «non ciliés, ovalaires ou sphéroïdes, qui d'après Keppen aussi (p. 46à51,etfig. 6, 14 et 15), demeurent fixés à la face apicale du corps ou enfoncés dans sa substance même et y donnent naissance à leur tour à de « petits embryons » ciliés piriformes, sont par contre des parasites, ainsi que l'auteur le reconnaît en appendice à son travail (p. 205-206), et ceux-là même que je nommerai (p. 362) Psemlogemma Keppeni (1). Par une disposition jusqu'à présent unique, Acineta tripharetrata possède, d'après G. Entz senior (1902), chez-tous les exemplaires et à par- tir des plus jeunes stades (fig. 6, pi. V), une invagination apicale tubulaire et phssée, comparable dit l'auteur « au pharynx d'une Enchélyne ». Ce canal, qui serait comme un col d'accouchement permanent, s'élargit pour donner la cavité incubatrice, au moment de la reproduction. On doit renoncer, quant à présent, à toute interprétation précise tou- chant le mode de genèse des embryons multiples signalés et figurés par Claparède et Lachmann (1856-60) chez Tokophrya pyrum, Discophrya Lyngbyei, Thaumatophrya trold, et plus récemment pour O. Schrôder (1907) chez Discophrya interrupta et chez D. campanula, les premières phases du phénomène n'ayant pu être observées. Par contre, dans le genre Trichophrya (qui correspond peut-être d'ail- leurs à un groupement inhomogène) nous avons des exemples certains de deux modes reproducteurs distincts, donnant l'un et l'autre naissance (1) Par des erreurs semblables, reposant sur des faits de parasitisme ou autres, s'expliqueront sans doute tAt ou tard les prétendues observations de modes reproducteurs multiples chez uneseu'e et même espèce (en exceptant toutefois le cas bien établi de la reproduction par individus vermiformes). En dehors des exemples nombreux qui seront passés en revue au chapitre : Parasitisme, on peut dire également que les deux sortes d'embryons admises par O. Ent? (1879), chez Podophrija fira, n'existent que par suite de la confusion très facile, faite aussi par Danoeaup (1890) et par Stkin (1854) entre cet Acinète à embryons externes et les stades atypiques d'une espèce toute différente : ToJcopkri/a iniusionum, à embryons internes. ACINÉTIENS 177 à des larves multiples. D'une part, chez Trichophrya epistijlidis d'après Stein (1867) et Butschli (1876) les embryons sont tous ensemble renfer- més dans une poche unique et le premier des deux auteurs affirme qu'ils proviennent du partage deux ou trois fois répété d'un même embryon primaire. D'autre part, chez Trichophrya salparum, parasite de divers Tuniciers (voir p. 301 et fig. xcix, p. 381) j'ai eu l'occasion d'observer de un à quinze ou vingt embryons, tous produits par bourgeonnement multiple simultané et renfermés chacun dans une cavité propre. Ce remarquable phénomène correspond exactement, dans la série des bour- geonnements internes, au cas d'Ephelota 'geinmipara parmi les bour- geonnements externes. Toute différente est la reproduction des genres Lernœophrya et Dendrosoma (LE^^^CK 1880 ; Kent 1880-82 ; Pékez 1903 ; Hickson et Wadsworth 1909), bien qu'il n'y ait ici également « jamais plus d'une seule larve dans une chambre incubatrice » ; à cause du manque de synchronisme, on doit considérer ces genèses d'embryons comme autant de bourgeonnements simples, s'efiectuant çà et là en divers points du corps, d'une manière indépendante. Dans le cas des Ophryodendron (qui renferment d'ordinaire un grand nombre d'embryons mêlés dans une seule cavité), la genèse par division d'un embryon primaire déjà soupçonnée par Claparède et Lachmann (1858-60) chez 0. abietinum a été observée et suivie in vivo par Martin (1909 c). Le phénomène débute, nous dit l'auteur, par l'individualisation « d'un bloc central de protoplasme {masse embryonnaire primitive) qui contient la plus grande partie du noyau du parent. Cette masse fournit ensuite six à huit corps ovoïdes {embryons secondaires) de 46 x 14 y. environ, qui développent des cils et nagent activement dans la poche maternelle ». Ceux-ci se divisent encore une ou deux fois pour donner les embryons définitifs, au nombre de quinze à vingt, voire même trente ou davantage. Le fait intéressant est que, dans cette série de fissiparités, les deux ou trois premières au moins semblent s'effectuer à l'état imma- ture, c'est-à-dire avant que les embryons soient pourvus de ceintures cihaires. Un fait de tachygenèse beaucoup plus remarquable encore est celui fort bien décrit par Stein (1867, p. 117) au sujet des embryons multiples (deux ou tiois) rencontrés par lui quelquefois chez les Endosphœra : « Dans certains cas, dit-il, la fente semi-lunaire (= cavité d'incubation) forme un arc particulièrement large... et alors, le bord libre ou convexe AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 51. — S. 1. 12 178 BERNARD COLLIN {= plancher de la cavité) apparaît profondément échancré en son milieu, de telle façon qu'il présente deux éminences égales, disposées côte à côte et contenant chacune une vésicide contractile ». L'ignorance où nous sommes ici touchant le rôle du noyau ne saurait, à mon avis, nullement empê- cher d'interpréter le phénomène, avec grandes chances de certitude, comme étant une division d'embryon extrêmement précoce, effetcuée pen- dant le cours du bourgeonnement lui-même. Malgré toutes les variantes dont il est susceptible, le bourgeonnement interne n'en demeure donc pas moins toujours conforme à un même type fondamental, si caractéristique qu'il pourrait à lui seul permettre de définir et de classer parmi les Tentaculifères tout être chez lequel on l'aurait observé ; c'est en particulier le cas pour les Endosphœra (voir p. 363) et les Pseudogemma (p. 360) qui n'ont jamais de tentacules à aucun stade connu et qui sont néanmoins des Acinètes indubitables, d'après leur mode reproducteur. C. Fixation et Métamorphose. Lachmann (1859) et même déjà Cienkowsky (1855) furent les pre- miers à observer la fixation des embryons de divers Acinétiens, après une période de natation libre (qui peut varier, selon les cas, de quelques minutes à cinq heures et plus) et à les voir se transformer ew yiouveaux Acinètes adultes. Convaincu par ce fait sans réplique, Stein renonça d'un coup à sa célèbre théorie de la « Reproduction des Vorticellides jjar phases acinétiformes » (voir 1849, 1852 et surtout 1854) et c'est à lui que nous devons (1859, p. 105) les premiers renseignements précis sur la région du corps par où la fixation s'opère ; il décrit la ventouse chez cinq espèces d'embryons, indique nettement son rôle et observe fort bien la régression des cils. Les recherches postérieures d'HERTWiG (1876), Fraipont (1877-78), Robin (1879) sur Ephelota gemmipara ; celles de Maupas (1881) sur Aci- neta fœtida (= tîiberosa ?), de G. Entz (1882) sur divers embryons, de BucK (1884) et Dangeard (1890) sur Tokophrya infusionum ; enfin, celles de Keppen (1888) sur les Acineta tuberosa et papillifera, confirment d'une façon parfaite ces premiers résultats. Et si Bûtschli (1889, p. 1909- 1910) éprouve un embarras visible à concilier ces faits entre eux, c'est parce qu'il prétend les subordonner tous à une même conception théorique qui se trouve être erronée : celle de la correspondance des axes du parent AGI N ET I EN s 179 et de V embryon. Si les régions de la mère et les régions de la larve coïnci- dent, dit-il, celle-ci doit se fixer « par la partie qui, au cours du développe- ment, était tournée vers le point d'insertion du style sur le corps de la mère, c'est-à-dire par le point où s'est achevé l'étranglement qui libère V embryon ». Or pas un seul des cas jusqu'ici étudiés n'a confirmé cette hypothèse et j'ai moi-même rectifié (1908) l'assertion inexacte émise par Schewtakoff (1893) pour Tokoplirya cyclopum : l'embryon de cette espèce se fixe, comme toutes les larves d'Acinètes, par son pôle basilaire ou ventral (antérieur dans la nage), non par « une région définie des couronnes vibratiles opposée à la vacuole » (c'est-à-dire sur le côté). Ce que j'ai dit plus haut (p. 135 et suiv.) pour la place de la ventouse chez les différents embryons, me dispense de revenir sur ce point très important. La première phase de la métamorphose consiste dans la disparition rapide de tout ce qui, dans l'embryon (forme différenciée du corps et système vibratile), était une adaptation temporaire en rapport avec la vie libre. La deuxième phase, succédant presque aussitôt, et même par- fois concomitante, est l'acquisition progressive des caractères d'adulte (symétrie définitive et ordonnement des tentacules ; sécrétion du style, s'il y a lieu). Dès la fin de la période de nage, l'embryon ralentit sa marche, qui devient plus hésitante ; il s'arrête, puis repart pour s'arrêter encore, jusqu'à ce qu'il ait trouvé l'emplacement définitif . La ventouse fait prise à la surface du substratum et aussitôt la plaque basale est sécrétée, ser- vant de ciment fixateur ; le corps alors se rétracte en tendant vers une forme brièvement tronconique, ou encore subglobuleuse. Chez les em- bryons monaxones allongés dans le sens de l'axe dorsiventral, le corps se trouve orienté d'emblée perpendiculairement au support et le raccour- cissement a lieu uniquement de haut en bas ; il en est ainsi par exemple chez Tokophrya cyclopum (fig. xxxi e, p. 137), Tokophrya injusionum (fig. XXXII 6, p. 138), Choanx)phrya injundihulijera (fig. li a, p. 184), Paracineta limbata (fig. xxx\t:ii c, d, p. 147) et Paracineta patula (fig. xli e, p. 158). Au contraire, l'embryon très aplati de Discophrya cybistri (fig. xxxvii d, p. 144) se renfle selon son aivO, en bombant sa face dorsale et rétrécissant son diamètre. Chez les autres Discophrya, à embryons bilatéraux, avec le plus grand axe antéro-postérieur et le pôle de fixation rejeté vers l'avant du corps, telles que Discophrya Steinii (Collin, 1911, fig. xxn a, d, /, p. 463) et D. elongata (fig. xxxvi c et d, p. 143 du présent travail), la larve 180 BERNARD COLLÎN est d'abord orientée très obliquement par rapport au substratum et le plan d'aplatissement du corps {plan frontal de l'adulte) coupe suivant un angle aigu le plan du disque basilaire ; il se redresse ensuite peu à peu, par croissance inégale des deux faces opposées, jusqu'à lui devenir tout à fait perpendiculaire. Le même redressement a lieu, par un mécanisme semblable, chez tous les embryons dont l'axe dorsiventral se tfouve être infléchi (embryons bilatéraux de la deuxième série, p. 140) ; qu'il suffise de consulter, sur ce point intéressant, les figures de Keppen (1888, pi. I, fig. 5 et pi. V, fig. 59 à 63) et de Martin (1909 a, p. 365) pour Acineta papillifera, comme aussi celles de Filipjev (1910, pi. VIII, fig. 19 à 26) pour Tokophrya quadri- partita. Chez ces deux formes, en particulier, on observe que la face ven- trale s'invagine très profondément à l'instant même où la larve se fixe, de sorte que le style paraît être implanté dans la région centrale du corps. La symétrie primitive înonaxone des larves d'Acinètes se trouve ainsi rétablie avant le passage au stade adulte et celui-ci ne montrera plus aucune trace de la structure bilatérale' qn^ avait fait naître la vie libre. Il n'en advient pas autrement pour les embryons des troisième et quatrième séries qui sont les plus différenciés ; qu'il y ait ou non redresse- ment d'axej le corps se contracte et s'égalise pour ainsi dire dans toutes les directions, autour d'une droite verticale passant par la ventouse et qui est l'axe définitif. C'est ce que l'on voit sans peine quand la larve rectangulaire de PodojjJirya fixa (fig. xl, /, g, p. 156) se renfle en ellip- soïde, puis devient complètement sphérique, les ceintures vibratiles en voie de régression formant une bande équatoriale, ainsi que cela a lieu pendant toute la durée du stade mobile lui-même chez Podophrya Sandi (fig. cv /, g, p. 400). Un phénomène identique se rencontre chez Meta- cineta (fig. lu c, et d, p. 186), mais bien plus remarquable encore pour l'embryon d'Ephelota (fig. xxxix b, c, d, p. 151 et fig. l a à c, p. 181). En même temps que la face ventrale se dévagine, mettant en évidence la foi me circulaire des couronnes vibratiles, le corps subit une rétraction de l'arrière vers avant ; ce mouvement reporte la ventouse au centre géo- métrique et réduit d'environ un tiers de sa longueur l'axe physiologique antéro-postérieur appelé à disparaître, tandis que l'axe dorsiventral est surélevé d'autant. La zone adorale s'efface de très bonne heure et le cytostome régresse, comme on le voit également sur les figures d'HERTWiG (1876) ; de sorte que bientôt la jeune Ephelota présente la même forme conique et la même symétrie que les stades correspondants de Tokophrya ACINÉTIENS 181 ajclopum (fig. xxxi e, p. 137) ou de Choanophrya (fig. li a, p. 184). Sur le mode de disparition des couronnes vibratiles, l'accord est loin d'être parfait entre les différents auteurs : pour certains, en effet, les cils sont résorbés (Maupas 1881) et pour d'autres rejetés (Entz 1879 ; BÛTSCHLi 1889, p. 1911 ; Keppen 1888, p. G4 ; Schewiakoff 1893). En réalité, les deux processus s'accompagnent dans la plupart des cas. D'une manière très générale, le cil qui dégénère se liquéfie à partir du sommet ; il s'enfle en cet endroit, en même temps qu'il se raccourcit, et la gout- telette ainsi acquise se détache fort souvent par le battement des cils voisins ; la partie basilaire au contraire se résorbe à la façon d'un pseu- dopode. Ces cils en régression, gonflés par absorption du liquide ambiant a,. Fig. l. Ephelota gemmipara (Hertwig), x 500 ; 3 stades d'un exemplaire néoflxé (embryon de race naine) moutrant la dévagination de toute la face ventrale ; a, vue polaire ventrale ; 6 et o, profil ; la plaque basale de a est figurée en clair, le style en sombre (par transparence). et surmontés d'un bouton subsphérique (fig. xxxix a, p. 151) ressemblent en miniature, comme l'a fort bien dit Keppen, à des « tentacules capités » de très faibles dimensions ; ils ont d'ailleurs été pris pour tels plusieurs fois par les auteurs, et c'est ainsi que s'expliqueraient, je crois, le plus naturellement ces « petits tentacules provisoires » indiqués par G. Entz (1879) chez Acineta tuherosa (1), puis par Hickson et Wadsworth, tout récemment (1909, p. 174), chez les Urnula parasites de Dendrosoma radians. A peu près en même temps que la régression des cils, s'opère la sortie des suçoirs ; ceux-ci apparaissent d'ordinaire dispersés sur toute l'étendue de la surface dorsale et ne se localisent qu'ensuite en faisceaux séparés, si l'espèce en possède. Keppen a indiqué un très bel exemple du fait (1888, pi. I, fig. 1 à 4) chez Acineta papillifera, tandis que chez (1) Le même auteur (1902, p. ir>3) a retrouvé, chez les exemplaires jeunes A'Jcineta iriphareirato, quatre rangées transverses de petits appendices « en soie de porc » ; mais il les interprète cette fois correctement comme provenant de la dégénérescence des cils de l'embryon. Je n'ai jamais revu la « mue pelliculaire » décrite par lui en 1879, chez .1, tuherosa, au moment de la fixation ; je U crois inexistante. Ig2 BERNARD COLLIN l'espèce voisine, Acineta tuherosa (fig. xxxiv c, p. 141) les tentacules se montrent d'emblée très nettement fascicules ; ainsi que je l'ai dit plus haut (p. 174) ces deux modes d'arrangement préexistent déjà chez les embryons respectifs de l'une et de l'autre espèce, dès un stade assez précoce, au cours du développement. EiSMOND (1891) a très bien observé, sur les suçoirs un peu spéciaux de Dendrocometes, que le canal interne se forme tout d'abord par invagi- nation, du sommet à la base de l'organe ; il débute donc vers Vextérieur, puis s'ejijonce qwogressivement dans la région centrale du corps. Ces résul- tats sont apphcables à l'ensemble des Acinètes, comme le prouvent mes coupes d'embryons; le tube interne se montre seul au début (chez les Acineta par exemple), tout entier contenu à l'intérieur du corps. Il s'exté- riorise ensuite en partie, au moment de la fixation, ou plus tôt ou plus tard, et entraîne à sa suite (dans son mouvement ascensionnel) un man- chon pelliculaire. Ainsi se trouve constituée la région hbre du suçoir. Au cours d'un travail récent, Filipjev (1910, p. 135) a complété, en l'appuyant sur tout une série d'excellentes figures, la description anté- rieurement donnée par Keppen (1888, p. 68) de la sortie des tentacules chez Tokophrya quadripartita. Par un phénomène très curieux (et que j'ai pu moi aussi vérifier soigneusement, sans en comprendre encore le sens, ni la portée morphologique), les quatre faisceaux de suçoirs apparaissent non point, « antérieurement » comme on pourrait l'attendre (c'est-à-dire sur la face apicale), mais bien latéralement : deux en haut et deux en bas des ceintures vibratiles. Quand celles-ci ont disparu, une sorte de vire- ment s'opère, qui ramène les quatre faisceaux vers le haut, et c'est ensuite seulement que se différencient les quatre éminences ou lobes sur lesquels ils reposent. L'auteur croit devoir en conclure que « l'axe de la Tokophrya adulte se trouve, dans l'embryon, courbé à angle droit. » C'est ce que l'on voit d'ailleurs clairement sur le schéma donné par lui (p. 136, fig. d). On me permettra cependant de ne pas admettre cette conclusion comme tout à fait définitive ; car, étant bien établi que chez tous les Aciné- tiens dont la fixation ept connue (et en particulier chez les autres espèces du g. Tokofhrya, telles que T. cyclopum, fig. xxxi e, p. 137 et T. infusionum, fig. XXXIII b, p. 138) l'axe de l'embryon correspond avec l'axe de l'adulte, il semble difficile de croire que cette règle morphologique fondamentale puisse se trouver violée autrement qu'en apparence, chez T. quadripar- tita. De fait, si nous considérons, non point le schéma de Filipjev, mais ses figures exactes (fig. 22 et 23, pi. VIII) il devient manifeste qu'ici ACINÉTIENS 183 comme partout ailleurs, le plan des ceintures ciliaires de la larve corres- pond à un plan transversal de Vadulte, donc se trouve perpendiculaire à son axe morphologique ; ce n'est point par redressement de ce dernier, qui est d'emblée définitif, que s'opère le transport des faisceaux de suçoirs à la face apicale, mais bien par simple déploiement de la face inférieure, quand le style se dévagine (fig. 24 à 29, pi. VIII du mémoire déjà cité). La genèse des appareils annexes (plaque basale, style, loge ou coque, si l'espèce en possède) s'effectue successivement et toujours dans un ordre constant {de la hase au sommet) à partir du début de la métamorphose. La 2)laque basale est naturellement sécrétée la première et par elle se trouve assurée l'adhérence de l'Acinète et du support. Filipjev (1910, p. 134) la croit produite « par la totahté de la face antérieure de la larve ». (pôle basai selon moi), et c'est pourquoi il considère ensuite (p. 136) que « le point de fixation et le point d'origine du style sont deux choses diffé- rentes ». Il résulte au contraire de mes observations, non seulement sur l'espèce étudiée par l'auteur russe {T. quadripartita), mais sur beau- coup d'espèces diverses {Discophrya elongata, Discophrya Steinii, Ephelota gemmipara, etc.) que la plaque est sécrétée, comme le style lui-même, par cette région différenciée qui forme la ventouse, donc par un point bien défini, et s'étale seulement ensuite, pour se mouler sur le support. Le mécanisme qui préside à la genèse du style ayant déjà été décrit dans ses traits essentiels (chap. III, p. 108), je n'y insiste pas ici. Filipjev (p. 134) a très bien observé les « mouvements actifs » des granules de l'amas de sécrétion dont la substance pédonculaire tire sans doute son origine ; mais il est faux que ce soient ces granules eux-mêmes qui s'ajou- tent directement pour constituer les tigelles. La substance sécrétée vient sourdre, sous forme tout à fait fluide et ininterrompue, autour et à l'extré- mité des cils scopuliens peu visibles ; en d'autres termes, la sécrétion est un acte continu d'exosmose, non pas une expulsion de granules détachés. Puis, par un simple élargissement du cahbre des tigelles (donc sans doute par gonflement des poils de la scopula) se différencie la « rosette » qui ter- mine le style adulte. La marche du phénomène est d'ordinaire rapide : Bûtschli (1889, p. 1912) et Sand (1901, p. 96) ont cité, d'après Claparède et Lachmann {Etudes, III, p. 120) l'exemple d'une Tokophrya quadrijmrtita qui, en 4 heures et demie à partir de la fixation, avait formé un style égal à une fois et demie la longueur de son corps. J'ai observé souvent des vitesses 184 BERNARD COLLIN de croissance bien plus considérables ; en particulier, chez Choanophrya, un style de 27w fut sécrété en quinze minutes, par un embryon de 18 x 20a (fig. Li a, p. 184) et chez Paracineta limbata, une larve nageuse qui, au stade fixé subsphérique (fig. xxxviii d, p. 147) mesurait 33 /j., émit en l'espace d'une heure à peine, un style de 168 p., soit égal à plus de cinq fois le diamètre du corps. Ce pédoncule était -de même largeur que celui du parent (4 [j. 5 à la base et 3 p. au sommet), mais ne possédait encore Fm. LI. Chronophrya infundibulifera Hartog, viv. ( x 1200) ; a, embryon néofixé encore pourvu de ses rangs de cils ; style sécrété en 15 minutes ; b, l'individu parent dessiné en même temps, soit 35 minutes après la sortie de la larve ; cavité embryonnaire déjà partiellement régressée, vacuole et canal : gouttes d'huile dans le cytoplasme, de couleur rouge-orange. aucune indication de la cupule apicale élargie qui constitue, chez cette espèce, comme une loge rudimentaire ; sa croissance était du reste, selon toute vraisemblance, loin d'être terminée, car le style du parent marquait au micromètre 345 |^. Quant aux coques et aux loges, si caractéristiques de certains Acinètes, leur formation a lieu (comme je l'ai dit déjà chap. III, p. 120) aux dépens de la pellicule qui se soulève et se détache du corps protoplasmique sur une surface plus ou moins grande (généralement de bas en haut), ou bien encore par sécrétion, sans qu'il existe d'ailleurs, entre l'un et l'autre modes, aucune différence essentielle : toutes les loges et coques en effet, quelle AGINÉTIEN8 185 que soit leur origine, peuvent être considérées comme prolongeant directe- ment la pellicule pédonculaire, laquelle semble bien « sécrétée ». Il est assez remarquable que, chez Paracineta patula, très peu après la fixation (fig. xli e, p. 158) on observe déjà fort nettement la limite entre la partie du corps qui sera renfermée dans la loge (encore inexis- tante), et la partie supérieure libre, ou dôme tentaculaire. Cette distinction n'existe pas chez Aciîieta papillifera où, d'après la description et les figures de Keppen (1888, p. 65 et pi. I, fig. 1 à 4) confirmé par Martin (1909 a) la loge débute au sommet du style, puis gagne progressivement sur les faces latérales, en s'élevant de plus en plus, jusqu'à ce que le corps entier soit protégé par elle. Pour A. tuberosa, comme l'a montré Fraipont, le décollement a lieu d'une manière exclusive, chez le type Fraiponti (Sand), suivant les quatre faces verticales, les quatre angles demeurant adhérents à la loge sur toute la hauteur de celle-ci ; de même, la base du corps demeure adhérente au style qui peut, chez cette esj)èce, continuer à croître après que la loge est formée. Je citerai, pour terminer, un cas tout spécialement intéressant et non encore décrit : celui de la formation de la coque à six valves, à partir de l'embryon fixé, chez Metaciîieta mystacina : c'est là une métamorphose véritablement féerique, à cause de la rapidité extrême avec laquelle elle s'accomplit. Le corps cytoplasmique de l'embryon contient, en dehors de la vacuole contractile unique, latéro-antérieure, un macronucléus sphérique avec granules de chromatine assez volumineux, un micronucléus très petit, peu visible in vivo, et des enclaves ellipsoïdes (grains de nutri- tion ou de réserve ?) qui, aussitôt que la larve est fixée, tendent à se réunir à la face inférieure. Les rangs de cils disparaissent presque ins- tantanément, sauf la . Ou au con- traire la fusion s'accentue et la hmite disparaissant, les deux individus de- meurent réunis en un seul d'une isbçondé/lnitive ; c'est la a conjugaison totales. L'existence du premier mode (de beaucoup le plus fréquent parmi les Infusoires ciliés) a été constatée avec toute la sûreté désirable, par Schneider et Plate chez Dendrocometes et Stylocometes, par Keppen et Martin chez Acineta papillifera et enfin par Maupas (1889) pour Podo- 212 BERNARD COLLIN phrya fixa. Je puis ajouter pour ma part : Discophrya elongata, Acmeta tuberosa et Paracineta limbata, non pas que j'aie suivi chez aucune de ces trois espèces tout le détail du processus, mais le fait que les ex-conjugués se rencontrent toujours par paires, au très proche voisinage l'un de l'autre, me paraît indiquer avec une certitude suffisante qu'il n'y a pas fusion totale. Cette dernière est au contraire affirmée par Stein (1854, p. 148) d'une façon formelle pour cet Acinétien dont j'ai déjà parlé plus haut et qu'il nomme indifféremment : « Podophrya fixa » ou « Actinophrys sol » (= Tokophrya injusionum). Il dit en parlant des stades observés : « que ce ne sont point là des divisions comme le pense Ehrenberg », parce que « le sillon de séparation au Heu de s'accentuer s'efface, de sorte qu'il y a fusion des deux individus en un corps ovale unique ». Claparède et Lachmann ont observé, autant qu'il semble, un phé- nomène équivalent chez Tokophrya pyrum {Etudes III, p. 123) et signalent la conjugaison de Metacineta rnystacina comme « un cas intéressant par cette particularité que le corps de Vun des individus abandonne sa coque et passe dans la coque de Vautre » {Ibid. p. 229.) Si la forme trop laconique de cette constatation peut laisser quelque doute sur la fusion réelle des corps protoplasmiques, ce doute ne saurait subsister après le travail de Gruber (1879) relatif à une variété de la même espèce. Les figures 11 à 14 de cet auteur, données comme formant une série obtenue en entier in vivo, par conséquent incontestable, sont seules à représenter, comme je l'ai dit plus haut déjà (p. 203), ce que Gruber appelle « la division fissi- pare vraie » (c'est-à-dire en réalité un bourgeonnement abortif et à répé- tition). Toutes ses autres figures (surtout 8, 9 et 10, qui sont à prendre en ordre inverse) montrant deux gros noyaux et deux vacuoles contrac- tiles dans une même masse de sarcode indifférencié, ne peuvent plus être interprétées que comme relatives à des individus mixtes ou zygotes à fusionnement total. Cependant Bûtschli (1889, p. 1917) après avoir cité la plupart de ces faits, réserve encore son opinion et conclut que la conjugaison totale ((( copulation ») « n'est pas encore connue avec ane sûreté suffisante » parmi les Tentacuhfères. La même année, Maupas l'observait d'une manière non équivoque chez Tokophrya cyclopum (1889, p. 385). Le détail de ses remarques et les figures qui s'y rapportent n'ayant point paru depuis je vais tenter de retracer, d'après mes propres recher- ches, les diverses phases du phénomène. Après que les appendices ACINÉTIENS , 213 copulateurs décrits plus haut (processus de conjugaison) sont entrés en contact, la surface de soudure s'élargit, à mesure que par leur rétraction active les deux corps se rapprochent. La figure 79 (pi. V) montre que l'un des styles, plus long et plus grêle que l'autre, s'est pUé sous cet effort. Les deux styles de la figure 87, se rapportant à des conjoints déjà presque complètement fusiomiés, sont restés courbés l'un et l'autre. La fusion gagne bientôt toute l'étendue des faces en contact (fig. 80, pi. V, où la coupe ne passe que par un seul des pédoncules) et quelque temps après l'un des gamètes arrache l'autre de son style (celui de ce dernier est seul représenté sur la fig. 82, saisi au moment même où l'Infusoire s'en déta- che). Jusque-là, les deux conjoints étaient égaux en tout, et, comme l'a dit Maupas, « rien extérieurement ne désigne Vun plutôt que Vautre au rôle de microgamète ». C'est d'ailleurs uniquement par la perte du style chez l'un d'eux qu'ils diffèrent et l'on ne saurait dans la suite (si l'on fait abstrac- tion de cet appendice non vivant) étabUr aucune dissemblance dans leur rôle mutuel. Tandis que chez Spirochona (Plate 1888), la conjugaison s'établit tout d'abord entre conjoints égaux et devient ensuite anisogame, parce que l'un résorbe l'autre, chacun des deux ici prend une part égale à la constitution de l'individu mixte qui résulte du fusionnement : l'un perd sa moitié droite, l'autre sa moitié gauche (ainsi nommées pro- visoirement sans aucun sens morphologique) avec les tentacules corres- pondants (fig. 83) ; de sorte que le zygote n'aura, comme les individus normaux, que deux faisceaux tentaculaires. Les deux vacuoles contractiles arrivent ainsi peu à peu au contact, puis qu'elles occupent le plan médian des deux individus primitifs, et se fusionnent plus ou moins tôt (fig. 85, 87, 88). La Hgne de séparation des deux corps protoplasmiques reste long- temps visible, surtout dans la région basale, comme un sillon profond placé un peu latéralement par rapport au pédoncule (fig. 85, 87, 90) mais finissant par disparaître (fig. 88, 89, 91). Chez Choanophrya infundihnlifera, l'union est également totale et définitive entre les deux conjoints, comme le prouve suffisamment ce fait que l'on rencontre, chez les ex-conjugués, deux macronucléi anciens, encore à peu près intacts, à côté du noyau nouveau ; on n'en voit, il est vrai qu'un seul sur l'individu mixte de la figure 74 (pi. IV), mais l'autre se retrouve dans l'une des coupes suivantes de cette même série. G. Entz senior (1902) a rencontré aussi, chez Acineta tripharetrata, l'union sexuelle 214 BERNARD COLLIN aboutissant à la fusion totale, mais avec cette particularité dont on ne connaît pas jusqu'ici d'autre exemple dans le groupe, que les conjoints unis s'entoureraient d'une membrane résistante et passent à l'état de repos dans un vi^ai zygocyste (voir chap. VI, p. 246). Quelques faits comparables ont déjà été décrits chez certains Infusoires, sans compter les Opalines des Batraciens (v. g. Opalina ranarum) chez lesquelles Léger et Duboscq (1904 a) ont suivi in vivo la formation des « kystes de conjugaison », sans réussir à déterminer leur évolution ulté- rieure ; Gerbe {in Bûtschli 1887-89, p. 1586 et 1599) aurait observé également l'enkystement des couples de Golpoda cucullus et le même phé- nomène a été retrouvé par Brumpt (1909) et (1910, fig. 91, p. 149) chez Balantidium coli. L'étude cytologique du contenu du kyste n'a pu être encore faite pour aucun de ces cas, de sorte qu'on ne saurait affirmer sans imprudence qu'il s'agit effectivement d'ime union sexuelle. L'hypothèse d'une copulation de nature végétative, avec fusion possible des noyaux somatiques, mais sans fécondation vraie (voir Doflein 1907 b) reste encore très admissible, même pour A. triphareirata. Seuls les stades d'union latérale représentés par G. Entz (1902, fig. 1 et 2, pi. VI) dont l'un avec quatre pronucléi s'affrontant sur la limite, corres- pondraient dans ce cas à la conjugaison, les zygocystes prenant place à une phase différente du cycle. Reste la conjugaison, à coup sûr sexuelle et de forme anisogame, d'Ephelota gemmipara. J'ai déjà indiqué plus haut quelle est la position réciproque des conjoints pendant l'accouplement (p. 209), mais n'ayant jamais assisté au débvit du phénomène, je ne saurais dire si l'individu supérieur plus petit, qui joue le rôle de microgamète, est arraché de son pédoncule par l'individu inférieur plus fort (macrpgamète) comme chez Spirochona, ou si au contraire il passe par une phase de vie libre, peut être même mobile, pour venir à sa rencontre comme chez les Vorticel- hens. L'une et l'autre hypothèse offrent, à mon avis, et jusqu'à plus ample informé, une part égale de vraisemblance. En tous cas, le gamète mâle montre toujours fort nettement (au moins sur les couples à conjoints opposés : fig. lx a et lxi p, 215) une dépression circulaire du pôle basai entourée d'un rebord saillant que nous devons homologuer au bourrelet périscopulien des exemplaires fixés ; c'est la trace indéniable de la présence d'un style dans les stades antérieurs. • La surface de contact entre les deux gamètes est assez étroite au début (fig. LX a), mais s'étend par la suite jusqu'à occuper la largeur entière ACINÊTIENS 215 du corps chez les deux individus. La fusion n'a lieu qu'assez tard, à une période très probablement postérieure à la fécondation, car c'est seule- ment dans les couples où le macronucléus jeune est déjà constitué que FiG. LXI. Epkelota gemmipara (Hertwiq), x 1500. Coupe verticale d'un couple à conjoints opposés ; dans cha- cun de ceux-ci, 3 fuseaux micronucléaires. l'on voit le gamète cf subir une assez rapide diminution de volume et son contenu passer en entier (cytoplasme et fragments nucléaires anciens) dans le gamète 9, après rupture de la paroi qui séparait les conjugues (fig. 105, pi. VI). J'ignore s'il existe ici, comme chez les Vorticelliens, un résidu tégumentaire qui se détache, ou si la pellicule elle-même est aussi 216 BERNARD COLLIN résorbée. Le fait que la conjugaison anisogame d'Ephdota gemmipara doit dériver directement des conjugaisons totales isogames de formes moins différenciées, me paraît plutôt en faveur de la deuxième alternative. Quant à savoir pourquoi trois modes de conjugaison différents (iso- gamie partielle, isogamie totale et anisogamie) existent simultanément chez les divers Acinétiens, je n'en saurais encore fournir aucune explication plausible. On a pensé, avec quelque raison sans doute (Mau- PAS, BÛTSCHLi, Versluys, etc.) que, chez les Vorticellides, la conjugaison inégale avec microgamète représentait une conséquence directe du mode de vie fixé. Le fait que l'union gemmiforme occupe chez les Suceurs (à peu près tous fixés) une place sinon exceptionnelle, à coup sûr très restreinte, semble indiquer que cette raison, à elle seule, ne suffit pas. La conjugaison totale isogame a pu et dû naître aussi de ce même mode de vie et on ne la trouve, chez les Ciliés précisément, que dans un petit groupe aberrant de formes toutes fixées : les Spirochonidae, tandis que les Lichnophora, probablement distinctes au point de vue phylogénique et capables de déplacement, n'ont révélé encore que la conjugaison temporaire et partielle (voir Stevens, 1903). DoFLEiN (1907 h), puis Lebedew (1908), le premier pour Para- mœcium putrinum, le second pour Trachelocerca phœnicopterus, ont montré comment l'inégalité fortuite de la taille de deux conjoints peut amener l'un de ceux-ci à être absorbé par l'autre ou du moins vidé par lui du meilleur de sa substance et ensuite abandonné. C'est un passage du mode total au mode partiel, ou plutôt inversement, puisque l'union normale est une isogamie partielle chez l'une et l'autre espèces. Un cas du même genre a été trouvé récemment par Martin (1909 a) parmi les Acinètes ; cet auteur a étudié et suivi in vivo de très curieuses conjugai- sons, peut-être pathologiques, d'un adulte et d'un embryon, chez Acineta papillifera, en même temps qu'il observait la conjugaison entre adultes. Or, tandis que cette dernière, ayant lieu le plus souvent entre conjoints égaux (ou du moins subégaux) reste toujours partielle, il se trouve que l'embryon s'unissant à l'adulte est résorbé par celui-ci, tel un micro- gamète (1). Par contre, il ne semble pas que la fusion totale égale, avec féconda- tion probable, telle que nous la trouvons chez Tokophrya cydopum et (1) Eeppen avait déjà eu la chance de rencontrer (1888, fig. 17, P.l l'\ ) de telles unions disparates : mais il se méprit complètement sur leur signification et crut y reconnaître des stades de « bourgeonnement externe ", phénomène qui n'existe sans doute chez aucun « Acineta », du moins avec le sens restreint où je prends ce nom de genre. ACINÉTIENS 217 autres, puisse être en rapport étroit avec les «copulations» encore énigma- tiques étudiées par Engelmann (1876), Plate (1888) et Doflein (1907), chez Paramœciuni putrinum et chez divers Stijlonychia. Quelle que soit l'interprétation que l'on puisse donner de celles-ci : conjugaisons ordi- naires abortives, comme le suppose Doflein ; ou retour à un mode d'union primitif et ancestral, analogue à celui dont parle Versltjys (1906), — les conjugaisons d'Acinètes n'en sauraient dériver, ni s'expUquer par elles. § IL — Phénomènes micronucléaires. L'évolution micronucléaire n'a pu être suivie jusqu'ici sans lacunes que chez un seul Acinétien : Dendrocometes paradoxus (Hickson et Wadsworth, 1902). Néanmoins, je veux tenter d'ajouter à cet exposé une étude comparative des divers stades chez les autres formes du groupe, en unissant les données fragmentaires d'autres auteurs et mes propres observations également incomplètes. On saisira mieux ainsi la concor- dance entière des faits déjà connus avec ce qui a lieu chez les Infusoires ciliés et l'on se rendra mieux [compte de l'étendue considérable des lacunes à combler. A. Di\t:sions de maturation. Les divisions de matura.tion que les travaux récents ont permis de considérer, du moins chez les Ciliés (Prandtl 1906, Popoff 1907, Enri- QUES 1907 et 1909, Collin 1909), comme des divisions réductrices, foncièrement équivalentes aux divisions de même nom chez les Méta- zoaires, me semblent constituer l'un des faits indispensables de toute conjugaison, puisque par elles sont préparés les noyaux sexuels, un pour chacun des conjugués. Maupas les avait reconnues l'une et l'autre chez les deux Acinétiens qui furent le sujet de ses observations de 1889, Podophrya fixa et Tokophrya cyclopum. Chose étrange, dans leur beau mémoire sur le processus sexuel chez Dendrocofnetes, Hickson et Wadsworth (1902) ne mentionnent qu'une seule division des trois à cinq micronucléi que renferme l'Infusoire et admettent que l'un des produits de cette unique division deviendra le noyau élu donnant naissance directement aux gamètes c? et 9 (« noyaux- germes » des auteurs ou encore « jyronudéi »). La preuve qu'il ne s'agit pas ici d'un lapsus involontaire, est que, dans le diagramme final de la 218 BERNARD COLLIN • conjugaison fourni par ces naturalistes, la même particularité s'observe que dans leur texte descriptif. C'est pourquoi, employant la nomenclature classique établie par Maupas (1889) pour la désignation des étapes succes- sives, ils donnent aux mêmes lettres une signification entièrement diffé- rente, sans en faire la remarque, et appellent par exemple : A l'accouple- ment, B l'accroissement des micronucléi avant la première mitose (ceci étant en fait le stade A de Matjpas) etc., bref, ne gardent que la forme des divisions imaginées par le savant français (1). Bien que je n'aie pas étudié pour ma part le détail de la conjugaison chez Dendrocometes, j'ai quelque peine à croire à l'existence chez cet Acinétien d'un processus si aberrant, d'autant mieux que la pluralité des micronucléi dès le stade de repos et leur nombre inconstant doivent rendre très difficile la distinction des deux mitoses : à supposer qu'il existe en effet deux mitoses de maturation (comme cela a lieu partout dans les cas jusqu'ici observés), on ne saurait les reconnaître sur les préparations que par des caractères cyiiologiques, et en particulier par le nombre des chro- mosomes. Or HiCKSON et Wadsworth n'ont pas pu les compter ; il est donc fort possible que la deuxième division leur ait simplement échappé comme telle et que, s'ils l'ont rencontrée, ils l'aient prise pour la pre- mière. Les mêmes raisons aussi m'ont empêché de distinguer nettement, sur les nombreux couples d'Ephelota gem/mipara que j'ai pu examiner, entre les images de la première et celles de la deuxième mitose. Il est probable néanmoins que les exemplaires à fuseaux micronucléaires disséminés dans toute la masse cyloplasmique (fig. lxi, p. 215) appar- tiennent à des stades de début (première mitose), tandis que ceux où ces mêmes images de division, d'ailleurs plus petites et plus nombreuses en même temps, se montrent groupées sur la limite des conjugués (fig. 50, 51 et 52, pi. III) représentent une période plus voisine de la fécondation (deuxième mitose). De même Prowazek (1899), chez Bursaria truncatella, ne semble pas avoir remarqué de différences morphologiques précises entre les deux mitoses et conclut à leur existence surtout par estimation du nombre total des fuseaux, qui peut atteindre, dit-il, chez cette espèce, de soixante (1) Martin (1909 a, p. 360) commet donc une erreur certaine en attribuant à Hickson et WAnswoRTH la mention de deux mitoses préparatoires chez Dendrocometes : « They found tliat there were normally tiiree micro- nucléi, wich undergo tiro succensives divisions. Of the products of thèse divisions, one divided again to form the maie and female pronuclei. » Ceci est plus conforme au schéma classique et normal, mais nullement à l'opinion des deux auteurs cités. ACINÉTIENS 219 à soixante dix-huit pour les deux individus d'un même couple. Et si Prandtl (1906) a pu décrire séparément avec une entière certitude les deux divisions successives des micronucléi multiples de Didinium nasu- tum, c'est surtout grâce à la découverte d'un phénomène qui n'avait jamais été jusqu'alors constaté chez les Infusoires, depuis la pré- diction théorique de Weissmann : la réduction chromatique. Cette dernière a été confirmée depuis sur beaucoup d'autres Ciliés Fifi. Lxn. Paracineta pa'ula (Cl. et L.), x 1000. Exemplaires conjugués : a, couple à 2 fuseaux uiicronucléaires par conjoint (2« div. de maturation) ; 6, stade à 4 micronucléi, Ma. allongés en fer à cheval ; c, stade similaire des Ma et 2 micronucléi en prophase (2'' div.). (Enriques 1907 et 1908, Popoff 1908, Collin 1909), mais elle n'est encore connue chez aucun Acinétien, faute de cas favorables pour comp- ter les chromosones. Ou bien, en effet, ceux-ci sont totalement invisibles sur les fibres du fuseau, acidophiles d'un bout à l'autre, comme je l'ai fait remarquer déjà en étudiant la division du micronucléus d'Acineta papilli- fera, de Paracineta patula ou de Tohoplirya cyclopum ; ou leur durée est trop éphémère, et trop rares les fuseaux où on pourrait les dénombrer. Popoff (1908) a montré chez Carchesium, où le stade à chromosomes est également très fugtif, que la réduction chromatique peut être constatée 220 BERNARD COLLIN aussi en dehors de ce stade, par l'estimation approximative du nombre des granules basophiles représentant les cliromomères. Les essais de numé- ration auxquels je me suis livré sur un matériel nombreux d'Ephelota gemmipara n'ont pas abouti jusqu'ici à des résultats suffisants pour qu'il y ait lieu d'en rendre compte : on comprend d'ailleurs aisément la difficulté du travail par les dimensions exiguës des granules en question, répartis au hasard dans les différents plans de la trame nucléaire. Quoi qu'il en soit, chez toutes les formes à micronucléus unique, l'existence de deux mitoses successives est un fait évident, des plus faciles à constater. Martin (1909 a) les a figurées l'une et l'autre chez Acineta papillifera, et je les ai revues moi-même chez cette espèce, aussi (fig. 71, pi. IV), chez Paracineta patula (fig. lxii, p. 219) et chez Tohophrya cyclopum (pi. V, fig. 79 à 83). Chose assez remarquable, dans aucun de ces trois cas, non plus que chez Ephelota, ni chez Dendrocometes, le début de la première mitose ne semble présenter cette prophase atypique à faciès de synapsis que l'on connaît depuis Maupas dans un nombre toujours croissant d'Infusoires ciliés très divers ; mais il est fort probable que des recherches ultérieures démontreront son existence, sinon chez ces espèces mêmes, au moins chez d'autres formes. Martin (1909 a, p. 368) signale du reste que chez A. papillifera le stade en question « présente quelque analogie avec la phase dite en croissant chez Paramœcium », mais la figure qu'il en donne ne permet pas encore de s'en faire une idée suffisam- ment précise. Partout ailleurs, on n'a pu observer qu'un gonflement souvent énorme du micronucléus qui développe à son intérieur (fig. 80 et 81, pi. V) un réseau très délicat, sans cesser d'être sphérique. b. Division du noyau sexuel et fécondation. — Quel que soit le nombre total des produits micronucléaires à la suite des mitoses de maturation, il semble bien qu'ici, comme chez les Infusoires ciliés, ils doivent tous disparaître à l'exception d'un seul privilégié : le noyau sexuel. Celui-ci se divisant donnera directement naissance aux deux noyaux gamètes que renferme chacun des conjoints avant la fécondation : noyau mâle ou « migrateur », noyau femelle ou « stationnaire ». C'est du moins le processus qu'ont pu suivre en détail Hickson et Wadsworth (1902) chez Dendro- cometes. Les deux fuseaux (un pour chacun des conjugués) sont ici situés de part et d'autre de la cloison séparatrice, parallèles à cette paroi et parallèles entre eux, de sorte qu'après la mitose les quatre pronucléi sont déjà rapprochés par couples, tout prêts à copuler. Leur fusion a lieu ACINÉTIENS 221 ensuite au voisinage immédiat de la limite entre les conjugués, et la distance à parcourir se trouve réduite au minimum. Le couple d'Acineta tripharetrata représenté par Géza Entz (1902, fig. 2, pi. VI) montre bien certainement aussi les quatre pronucléi à un stade fusiforme, deux par deux de chaque côté de la paroi, peu avant leur fusion. Martin (1909 a, fig. 5, pi. VII) a saisi chez Acineta papillifera le stade même de la fécondation et fait remarquer à ce propos, sur celui des deux couples de pronucléi qui n'est pas encore fusionné, l'énorme différence de volume entre le noyau mâle et le noyau femelle. Pareil fait avait déjà été décrit, comme l'auteur le rappelle, chez Didinium 7iasutum par Prandtl (1907) et aussi (même année) chez Paramœcium aurelia par Calkins et S. W. Cull. Malheureusement les phases correspondantes ne me sont pas connues dans les conjugaisons totales que j'ai eu jusqu'ici l'occasion d'étudier. Leur histoire serait pourtant d'un intérêt très vif, étant données les hypo- thèses qu'en l'absence de données exactes il est permis de formuler ; on en pourrait proposer trois : F Les deux noyaux sexuels (un pour chacun des Infusoires unis) copuleraient directement sans s'être préalablement divisés en deux noyaux gamètes, d'où il résulterait un synkaryon unique. Ce processus n'est nullement improbable, puisque Versluys (1905) l'a démontré théoriquement comme le type ancestral nécessaire de la conjugaison des Infusoires, et que Russo et Di Mauro l'ont retrouvé peu après (1905 c) réalisé en fait chez CryjÉochilum echini. 2° Le dédoublement des noyaux sexuels en pronucléus mâle et pronu- cléus femelle aurait heu comme d'ordinaire, conformément au schéma classique de Maupas ; mais un seul des deux couples précopulatoires ainsi formés s'unirait par fusion effective, l'autre dégénérant sans produire de noyau mixte, ainsi que cela arrive toujours dans la conjugaison totale chez les Vorticelhdes (Maupas 1889, Enriques 1907, Popofp 1908). 30 Les deux couples de pronucléi s'uniraient l'un et l'autre, poursui- vant une évolution égale et parallèle, de sorte que l'individu mixte issu de la fusion totale des conjugués renfermerait deux synkaryons. Cette dernière hypothèse est peut-être la moins probable, car eUe ne s'appuie jusqu'ici sur aucun fait pareil connu et observé ; mais je ne vois en somme aucun motif plausible pour l'écarter a priori. Ces diverses possibiHtés devront être envisagées dans une étude future de la conjugaison des Acinètes et j'espère obtenir bientôt moi- 2â2 ËERNARD COLLIN même, à l'aide d'un matériel plus abondant, des certitudes de fait sur chacun de ces points. Pour l'instant, je ne puis signaler qu'un stade à quatre noyaux fusif ormes réunis deux par deux de chaque côté de la paroi mitoyenne chez Choanophrya infundibuUfera et représentant sans doute quatre pronucléi (fig. lxii bis, p. 222), puis un stade à deux noyaux sembla- bles (il n'y en avait point d'autres perceptibles dans aucune des coupes précédentes ou suivantes) chez Ephelota gemmipara (fig. 53, pi. III). En l'absence d'autres don- nées, il est actuellement impossible de dire s'il s'agit, dans ce dernier cas, de noyaux sexuels ou de pronucléi. Leur taille extrêmement pe- tite, leur colorabilité très faible et l'absence (au moins apparente) de granules basichro- matiques, les distingue à première vue des mi- cronucléi d'autres sta- des, chez cette même espèce (fig. 51 et 52). c. Evolution du noyau fécondé. — D'a- près HiCKSON et Wadsworth (1902) chez Dendrocometes, le micronucléus fécondé subit en général deux divisions successives et des quatre produits ainsi formés, l'un s'accroît aussitôt en ébauche macronucléaire, tandis que les trois autres persis- tent comme micronucléi. Parfois, mais assez exceptionnellement, il arrive que deux parmi ces derniers se divisent encore une fois, d'où les ex-conjugués à cinq micronucléi. On rencontre aussi, de temps en temps, d'après les tuêmes auteurs, deux ébauches macronucléaires à développe- ment simultané et j'ai moi-même représenté un pareil cas (fig. 21, pi. I). Chez Aci7ieta papillifera, Martin (1909 a) décrit deux divisions du noyau fécondé et deux modalités possibles de la reconstitution du nou- veau macronucléus, soit qu'il y ait une seule ébauche, soit qu'il y en ait Fig. lxii bis. Choanophn/a infunâibulifem Haetog. Coupe verticale d'un couple, x 1500. Sur la limite des 2 conjoints, i micronucléi opposés deux par deux, sans doute les noyaux gamètes (" pronu- cléi »). L'individu de droite n'est que partiellement représenté (combiné d'après 2 coupes successives : hém. ferrique-éosiue). ACINÊTIEN3 223 deux « qui se fusionneraient ensuite ». L'aufceur ne semble pas d'ailleurs avoir observé de visu cette fusion, dont il ne donne aucune image, mais plutôt la déduire de la présence des deux ébauches. Or, j'ai pu constater moi-même, chez des ex-conjugués très nombreux appartenant à cette espèce, la présence fréquente non pas seulement de deux, mais de trois et même quatre macronucléi jeunes (fig. 26, 27, pi. II) et j'ai acquis la certitude qu'ils peuvent poursuivre leur développement jusqu'à atteindre la structure adulte (fig. 27 et fig. Lxni k, p. 228) sans jamais manifester aucune tendance au fusionnement. J'ai déjà indiqué par ailleurs (voir plus haut, p. 64) que les individus pourvus de plusieurs noyaux ayant la structure normale, sans être absolument communs, ne sont pas une rareté ; sans nul doute, ils représentent (au moins partiellement) d'anciens ex-conjugués pourvus d'ébauches multiples. Quant au micronucléus il n'en persiste bien certainement qu'un seul, chez cette espèce, puisqu'il n'y en a, semble-t-il, jamais plus d'un chez l'adulte. Chez Choanophrya infundibulifera, Discophrya elongata et Paracineta limbata, je n'ai jamais rencontré qu'une ébauche macronucléaire avec un micronucléus, pour les ex-conjugués (en nombre assez restreint) que j'ai pu observer. Chez Tokophrya cyclopum, il y a deux divisions du noyau fécondé, et des quatre produits un seul ou parfois deux évoluent en macronucléus, un seul en micronucléus ; le ou les autres disparaissent par résorption (fig. 85, 86, 90). Maupas avait déjà constaté tous ces faits dès 1889, tandis que chez Podophrya fixa, où il n'a jamais trouvé « qu'un seul nouveau corps nucléaire et un seul micronucléus », ceux-ci seraient pro- duits par une division unique da noyau fécondé, ainsi que cela a lieu chez certains Infusoires ciliés, entre autres les Chilodon (Maupas 1889, Enri- QUES 1908). Enfin Ephelota gemmipara ne renferme jamais, autant qu'il m'a semblé, qu'une ébauche macronucléaire unique, mais il y a sans doute plusieurs mitoses successives du noyau fécondé, étant donnée la plurahté normale des micronucléi. § ni. — Phénomènes macronucléaires a. Métamorphose régressive des macronucléi anciens et leur disparition. — De même que chez les Infusoires ciliés, les anciens macronucléi dis- paraissent dans tous les cas à la suite de la conjugaison, pour faire place 224 BERNARD COLLIN au noyau nouveau de régénération issu d'un des produits du noyau fécondé. Les affirmations contraires de Schneider, Plate et Sand doi- vent être aujourd'hui complètement abandonnées, comme Bûtschli, puis Maupas (1889) le soutenaient déjà contre les deux premiers auteurs. Toutefois la manière dont cette disparition a lieu peut revêtir, selon les espèces étudiées, des aspects fort différents : tantôt, comme chez Discophrya elongata, Choanophrya infundibulifera ou Tokophrya cyclo- pum, le noyau végétatif ancien ne semble éprouver aucun changement notable dans sa forme ou sa structure jusqu'à un stade fort avancé du phénomène sexuel, et c'est seulement après que le noyau nouveau des- tiné à lui succéder a pris un développement déjà considérable (fig. 87-88, pi. V) qu'on voit apparaître les signes de sa prochaine destruction. Chez Tokophrya cycîopum en particulier, il se produit comme une sorte de gonflement accompagné de chromatolyse, qui fusionne l'ensemble des granules chromatiques en un magma vacuolaire (fig. 89) lequel bientôt se fragmente (fig. 90) ;puis ces fragments eux-mêmes, après avoir perdu peu à peu leur colorabilité par les teintures basiques (c'est un stade de digestion .'fig. 91), finissent par disparaître. Mais il est d'autres Acinétiens où les faits sont beaucoup moins simples. Déjà Schneider et Plate ont remarqué chez les couples de Dendrocomefes l'allongement énorme des macronucléi qui deviennent fusiformes, puis rubanés, dès les premiers stades de la conjugaison, et ensuite (manquant d'espace pour s'étendre dans le corps cellulaire) se recourbent en anse, puis en S, en nœud coulant, ou bien en cor de chasse ; les figures de Schneider (1886, pi. XIX, fig. 1 et 2, et pi. XX, fig. 1 et 2) donnent une idée très suffisante de ces aspects divers. J'ai ajouté seule- ment, d'après une de mes préparations, la vue d'un exemplaire, de profil, dont le noyau ancien est longuement bifide à l'une de ses extrémités (fig. 20, pi. I), car le fait m'a semblé rare chez l'espèce en question. Au cours de ce processus d'étirement, le noyau a pris une structure fibreuse par suite de l'alignement des microsomes en rangées parallèles orientées selon son grand axe, tout comme pendant la division. Cette structure semble due, comme dans ce dernier cas, à un accroissement progressif de la tension interne, à une sorte de turgescence plus forte que les pressions que le noyau supporte de la part du cytoplasme ambiant; d'où sa tendance à l'expan- sion. L'accroissement s'opère surtout dans la longueur, car c'est sans doute la direction de moindre résistance, mais il est bien certain qu'il augmente en volume aussi, qu'il se gonfle par endosmose, et que la masse ACINÊTIENS 225 totale du boudin nucléaire au stade de la figure 20 (pi. I) surpasse celle d'un macronucléus normal, dans un exemplaire au repos. Quand, vers la fin de la conjugaison, au stade H de ^La.upas, le noyau se fragmente, il arrive que les débris (d'abord très peu nombreux) con- servent pendant un certain temps encore la structure fibrillaire et prennent une forme en fuseau, avec les pôles assez aigus. Bûtschli (1889, p. 1919) avait cru reconnaître, dans trois fragments semblables que renferme le conjoint de droite, sur la figure 3 (pi. XX) de Schneider, trois fuseaux micronucléaires. Cette interprétation est sûrement erronée, comme le montre ma figure 21 (pi. T) représentant un stade semblable avec deux noyaux jeunes et deux fragments fusif ormes et striés du macronucléus ancien. Les figures de division des micronucléi ne sont à beaucoup près ni si aisément apparentes, ni si compactes et colorables ; ni Schneider, ni Plate ne les ont aperçues. A un stade plus avancé, le? fragments nucléaires sont de taille beau- coup plus petite et en même temps plus nombreux, dispersés sans aucun ordre en tous les points du corps. Comme Hickson et Wadsworth l'ont fort bien figuré (1902, pi. XVIII, fig. 15), ils présentent une structure typique, tout à fait comparable à celle des fragments nucléaires des couples de Vorticelliens (Enriques 1907, Popoff 1908) c'est-à-dire un semis de fins granules chromatiques à la périphérie, et, au centre, un cor- puscule compact, très colorable au fer (nucléole de plastine ?) nageant dans un suc abondant. Ils réaUsent ainsi presque entièrement l'aspect de noyaux vésicul aires à gros karyosome central, tels que les noyaux classiques d'Amibes ou de Flagellâtes. En dehors de ces structures, Hickson et Wadsworth ont encore cons- taté, dans la conjugaison de Dendrocometes, un fait plus important : la copulation temporaire (Us macromidéi. « A un certain moment, durant les trois derniers stades (H. J. K), disent ces auteurs, l'une des extrémités du macronucléus passe à l'intérieur du processus conjugatif et, s'appro- chant de la membrane Hmitante, la traverse, puis se fusionne avec l'extrémité correspondante du macronucléus de l'autre individu » (p. 331). Cette jonction « qui n'est pas un contact purement occasionnel, mais une véritable connexion organique «, ne dure que peu de temps, et bientôt les deux noyaux se séparent, puis se fragmentent. Les figures données pour ce stade ne semblent laisser aucun doute sur la réahté du processus, mais peut-être lui attribue-t-on une importance exagérée. Je ne puis que m'associer aux réserves exprimées par Martin (1909 a, p. 370) au sujet ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — T. 51. — F. 1. 15 226 BERNARD COLLIN de cette idée de Hickson et Wadsworth que malgré la destruction des macronùcléi anciens, « leur nucléoylasme demeure toujours vivant et diffusé sous une forme modifiée à travers le cytoplastne ». Martin fait remarquer qu'ils sont au contraire digérés, comme le serait une proie d'origine étrangère, et que par conséquent leur conjugaison ne peut être que d'un effet nul, puisque de leur substance il ne subsiste rien d'intact. J'ai d'ailleurs tenté moi-même une explication mécanique du phéno- mène, à l'occasion d'un autre fait plus ou moins analogue (échange par moitié des macronùcléi anciens, au cours de la conjugaison chez Anoplo- phrya Iranchiarum, Collin, 1909, p. 378 à 386), et indiqué en cet endroit quelle est, à mon avis, la signification des cas de ce genre, quant à l'histoire phylogénique des phénomènes sexuels dans le groupe des Infusoires ; ce qai me dispensera d'y revenir ici. Chez Stylocometes diqitatus, Schneider et Plate avaient remarqué l'un et l'autre la forme rubanée des macronùcléi chez certains couples conjugués, et leur tendance à s'approcher de la paroi limite, « Je ne les ai jamais vus, dit Plate, en contact direct, mais rien ne prouve que ce stade ne m'ait pas échappé ». Cet auteur aurait donc deviné ou plutôt pressenti la conjugaison macronucléaire ; Hickson et Wadsworth la concluent sans hésitation d'une figure de Schneider (1887, pi. VIII, fig. 7) qui repré- sente en effet deux exemplaires voisins réunis par la base, avec les deux noyaux en continuité. Mais, si probable que puisse paraître cette inter- prétation, il n'est peut-être pas encore tout à fait démontré qu'il ne s'agit pas là d'une division égale par fissiparité, comme le croyait Schneider, et cet exemple aurait besoin d'être encore confirmé par l'étude in vivo. J'ai rencontré aussi des couples d'Ephelota où, parmi les rameaux du macronucléus, certains se continuent indiscutablement de l'un à l'autre individu, à travers la limite. S'il s'agit bien de conjugués (voir plus haut, p. 209) il y aurait là copulation certaine des macronùcléi (fig. 50, pi. III). Un autre fait du même genre nous est encore fourni par Tohophrya cyclopum ; on constate d'ordinaire que les deux macronùcléi anciens dégénèrent côte à côte sans s'être fusionnés (fig. 87, pi. V). Dans la très grande majorité des cas, la cause en est dans un obstacle mécanique : le macronucléus jeune en voie de développement (fig. 88, 89). Parfois, cependant, et d'une façon exceptionnelle, quand la nouvelle ébauche est plutôt latérale, il arrive que les deux noyaux anciens confluent en une masse unique, entourant le noyau jeune, comme feraient deux gouttes liquides, deux globules d'huile, par exemple, en même situation (fig. 93), ACINÉTIENS 227 Le cas devient identique (sous ce rapport au moins) à celui de Spirochona où Plate (1886) semble avoir presque établi la fusion des deux noyaux au com*s de la zygose. Il se pourrait que cette fusion ait lieu dans certains cas d'une façon régulière et normale, chez d'autres espèces d'Aci- nètes à conjugaison totale ; Stein prétend l'avoir observée (1867, p. 140) chez sa « Podophrya fixa » (= Tokophrya infusionum) et il étend le pro- cessus, au moins à titre d'hypothèse, à tous les Acinétiens. Cette généra- lisation hâtive est sûrement inexacte, mais l'exemple particuUer peut fort bien être vrai. n s'agirait là d'ailleurs d'un phénomène annexe, intéressant sans doute à constater, s'il existe, mais pouvant se produire ou non, sans que les caractères essentiels de la conjugaison soient en rien modifiés. Son influence à mon avis n'est pas plus grande, ni sa signification plus profonde que n'est celle, par exemple, de la fusion des vacuoles pulsatiles (voir plus haut, p. 213) chez TokopJmja cijdopum. L'allongement des macronucléi et aussi leur courbure en forme de croissant s'opère également dans les couples de Paracineta patula, mais n'ayant observé que des stades de début correspondant aux phases B et C de Maupas (fig. Lxn, p. 219) j'ignore absolument ce qui advient ensuite. Par contie, j'ai pu suivre, chez Acineia papiUijera, tout l'ensemble du processus et l'étudier en détail sur de très nombreux couples; j'en profi- terai donc pour étendre et compléter les quelques indications que nous devons déjà, sur le même sujet, à Keppen (1888) et à Martin (1909 a) (1). La première transformation du macronucléus s'annonce par une mise en fuseau à pôles aigus, d'abord droit (fig. lxiii a, p. 228) puis incurvé en arc (fig. Lxm h) et bientôt étiré en un long ruban qui traverse toute l'étendue du corps protoplasmique. Continuant à s'allonger, ce boudin nucléaire se reploie en S (fig. lxiii c), s'em-oule en boucle (Martin 1909 a, fig. 5, pi. VII) ou bien encore se ramifie (fig. lxiii d et fig. 71, pi. IV). Dès le début est apparue la structure fibrillaire, conséquence de l'étirement, par un processus identique à celui déjà décrit chez Demlroco- metes (p. 224). Pas plus que Martin, je n'ai réussi à retrouver ici la conju- gaison macronucléaire, bien que les deux noyaux soient souvent fort voisins, mais cette observation négative ne prouve évidemment rien contre son existence possible, chez A. papillifera. A un stade un peu plus avancé, le boyau nucléaire se segmente par (1) Les rares conjugaisons que j'ai observées cà et l.i, chez uae espèce voisiae : Acineta ■.ubercsn, font pré- sumer aussi d'une évolution macronucléaire semblable, que je me contente de signaler. 22a BERNARD COLLlN étirement de quelques-unes de ses parties en très fins connectifs tout à fait comparables à ceux qui se produisent au cours d'une amitose (fig. Lxm e) et les fragments eux-mêmes se multiplient à leur tour par Fia. LXIII. Acine'a papîlUfera Keppen (x 350). Evolution des macronucléi au cours de la conjugaison (les fuseaux micronucléaires, trop peu visibles à ce grossissement, n'ont pas été représentés) ; a, b, allonge- ment au stade initial, avec structure fibreuse ; c, d, e, reploiement, bourgeonnement et ramification du ruban nucléaire ; /, fragmentation multiple avec pseudomitose ; g, fragmentation moniliforme chez un ex-conjugué ; k, i, vacuolisation des fragments et développement du noyau jeune achromatique ; j, exemplaire à 3 noyaux achromatiques : A:, stade plus avancé d'un autre exemplaire comparable, avec noyaux ayant atteint leurs caractères définitifs ; fragments anciens eu entier résorbés. ACINÊTIENS 229 un semblable processus. Le corps des conjugués est alors entièrement criblé de figures en haltère (fig.LXiii /), ou encore en fuseau à pôles obtus qui les unes et les autres rappelleraient d'une façon beaucoup plus frap- pante encore que les stades correspondants chez Deridrocometes, les images d'anaphase ou de télophaso des mitoses micronucléaires. Mais leur taille beaucoup plus grande et leur colorabihté intense les en dis- tinguent toujours sans aucune difficulté. La ressemblance d'aspect est encore augmentée par le parcours sinueux et souvent tordu sur lui- même des très longs connectifs fibrillaires, tels qu'on les voit dans la mitose du micronucléus chez Anoplophrya Brasili (Léger et Duboscq 1904 6). D'autres fois, le noj^au se paitage, par une série d'étranglements, en articles successifs qui restent unis en chaîne, et il revêt ainsi l'aspect d'un noyau de Stentor ou de Spirostomum un peu irrégulier (fig.Lxm g). Quand tous ces processus de fragmentation ont pris fin, la structure fibreuse disparaît et les masses nucléaires, désormais isolées et arron- dies, commencent à dégénérer ; une vacuole se creuse au centre où se réunit im amas de substance nucléolaire, tandis que la chromatine se dépose en calottes périphériques, immédiatement sous la membrane (fig. LXiii h, i). Ce stade correspond tout à fait à celui décrit par Hickson et Wadsworth (1902) chez Dendrocometes, puis par Enriques (1907) et PoPOFF (1908) chez les Vorticelliens. (Voir ci-dessus, p. 225). Plus tard, on ne retrouve plus que des granules épars en voie de diges- tion (fig. LXiii j). Sur les coupes, ils apparaissent avec une structure homo- gène et très dense, sauf pour les plus volumineux d'entre eux qui mon- trent des cloisons courbes achromatiques, en verre de montre (fig. 24, pi. II) sortes de cassures conchoïd«s, ou encore une calotte chromatique marginale avec prolongement centripète en forme de battant de cloche (fig. 25 et 30, pi. II) ; d'autres enfin présentent une écorce chromatique continue reliée par de très fins tractus à un globule central sphérique (fig. 30, au centre). Tous, dans la suite, s'émiettent encore davantage, puis finissent par disparaître. 6. 31 ode de différenciation du macronucléus jeune. — Le macronucléus néoformé, qui doit remplacer l'ancien après la conjugaison, a d'abord été aperçu par Plate (1886) chez Dendrocometes, puis par Schneider (1887) chez Stylocometes ; Keppen (1888), puis Martin (1909 a) l'ont étudié aussi chez Acineta papillifera, mais parmi ces auteurs aucun n'avait suivi la série des différents stades. Seuls Hickson et Wadsworth (1902) l'ont fait chez Dendrocometes en partant du micronucléus (issu du noyau 230 BERNARD COLLIN fécondé) qni se gonfle et s'accroît, jusqu'à ce qu'il ait acquis sa taille et sa constitution définitives de macronucléus adulte. Le fait le plus remarquable de cette évolution serait, d'après les deux auteurs, le passage du noyau par un stade entièrement u vide de chromatine », celle-ci étant re jetée dans le cytoplasme sous forme de fins granules qui bientôt dégénè- rent. HiCKSON compare ce processus aux expulsions chromatiques déjà signalées par lui dans l'œuf des Hydrocoralliaires et des Alcyonaires, par Hecking dans celui des Insectes, par Boveri dans les cellules somatiques di Ascaris, etc. Malgré ces analogies, d'ailleurs un peu lointaines (car ce n'est pas le 7nacronucléus en voie de développement, mais bien le micro- nucléus au stade A de la conjugaison que l'on devrait homologuer avec un noyau d'ovocyte) le fait même du rejet de chromatine aurait besoin d'être établi d'une façon plus précise et je préfère en attendant supposer avec Martin (1909 a, p. 372) que la diminution de chromaticité est causée simplement par l'énorme accroiss'ement en volume avec absorption d'eau, comme l'a bien établi Maupas (1889) pour le cas des Ciliés. Quant à moi, j'ai observé jusqu'ici le macronucléus jeune chez les espèces suivantes : Paracineta limbata, Disco'phrya elongata (1911, fig. iv e, p. 441), Choa?iophrya infundibulifera (fig. 74, })1. IV), Dendrocometes paradoxus (fig. 20 et 21, pi. I), Tohophrya cyclopîim, Acineta papillifera, Ephelota gemmipara. J'étudierai seulement sa genèse chez les 3 dernières de ces formes, d'abord parce que j'en possède un matériel plus riche, ensuite et surtout parce que les stades de développement s'y succèdent selon trois types très différents. Chez Tokophrya cyclopum, l'aspect du noyau jeune est au début peu différent de celui du micronucléus gonflé dans la prophase de la première mitose (fig. 80, pl.V), sauf que les mailles du réseau sont plus grosses et les granules oxychromatiques qui en occupent les points nodaux, beau- coup plus volumineux. L'individu du centre sur la figure 84 (pi. I) nous montre cet aspect. Le noyaa grandit encore et les granules se multiplient (fig. 85, 86, 87) ; en même temps que le réseau s'épaissit, toute la masse fondamentale devient plus colorable et se teint très vivement par les couleurs acides (fig. 88 et 93). Les granules oxychromatiques du début semblent s'être portés à la périphérie et leur diamètre augmente ; ils confluent même parfois en flaques irrégulières à contour étoile (fig. 89). Si cet aspect est peut-être un actefact, il témoigne en tous cas de ce que les granules sont, à ce stade, extrêmement altérables. Ce sont eux qui don- neront, dans le macronucléus adulte, ces calottes plan-convexes immédia- ACINÊTIENS 231 tement appliquées contre la face interne de la membrane nucléaire et que j'ai nommées antérieurement (p. 82) grains pariétaux. Ils représentent ainsi, autant qu'il m'a semblé, toute la chromatine héritée directement du micronudéuset, comme cet élément au repos, ils se colorent en violet par la méthode au krésylblau-fuschine-orange. Quant à la chromatine propre- ment basophile, le noyau n'en renferme encore à ce stade aucune trace, et c'est un peu plus tard seulement qu'elle apparaît sous forme de très fines parcelles colorables en bleu ou vert (fig.90) dans les points nodaux du réseau toujours oxychromatique. Ces grains en s'accroissant donneront les microsomes du noyau définitif, tandis que le réseau lui-même disparaît en entier, résorbé ou dissous (fig. 91). J'ai décrit tous ces aspects, tels qu'ils se présentaient sur les prépara- tions fixées, et sans prétendre discuter leur valeur objective, car je ne les ai point suivis sur l'animal vivant. L'existence réelle des structures réticulaires (ou alvéolaires) dans les stades de début, semble peu contes- table, puisque le noyau jeune dérive directement d'un micronucléus dont la structure fibreuse (alvéoles étirées ?) apparaît même sur le frais dans les stades de mitose. Que ce réseau alvéolaire se maintienne dans la suite et que l'aspect écumeux de la substance fondamentale, sur les figures 88, 89, 90 et 93, corresponde bien à une structure positive et non à une simple précipitation des éléments coagnlables (albuminoïdes) contenus dans le suc nucléaire, c'est peut-être un peu moins sûr. En tout cas, je crois avoir suffisamment montré (p. 79) que dans le noyau adulte de Tokophrya cydopum, il n'existe in vivo ni sur coupes, aucun élément figuré en dehors des microsomes. Chez Acinefa papilUfera, les nouveaux corps nucléaires sont au début absolument sphériques, avec une structure spongieuse ou réticulaire enchevêtrée, qui rappelle vivement celle des stades analogues chez les VorticelUdes (Maupas, Enriques, Popoff). Comme chez ces derniers Infusoires, le contenu des ébauches se montre très coagulable et se rétracte par plasmolyse à l'intérieur de la membrane avec une grande facilité, sous l'action des réactifs (fig. 26, pi. II). Le carmin colore la masse en rose pâle avec des grains plus foncés aux points d'intersection du réseau ; mais dans la suite, quand le nouveau noyau s'est accru davan- tage, il ne semble plus contenir aucun élément chromatique basophile et devient presque invisible si l'on n'adjoint au carmin un colorant acide. Dans la tiiple coloration par l'hémalun, l'éosine et l'orange, il absorbe r orange avec intensité, tandis que les fragments du macronucléus ancien 232 BERNARD GOLLIN se teintent d'un bleu profond et le cytoplasme en rose. Sa forme est devenue le plus souvent ovalaire à ce stade (fig. lxiii i, j, p. 228) ou même un peu irrégulière. Sur les coupes, sa texture apparaît massive, faite d'une substance achromatique très finement ponctuée, ce qui est peut-être l'indice d'une structure alvéolaire trop ténue pour pouvoir être mise en évidence. L'iiéma- toxyline au fer y colore des granules en séries sinueuses et formant des traînées dont l'aspect rappelle assez celui des chromosomes dans le noyau des ovocytes de beaucoup de Poissons, de Reptiles et d'Oiseaux (voir RucKERT 1893, Loyez 1905, etc.). J'ai moi-même observé, dans les Fig. lxiv. Ephelota gemmlpara (Heetwio). Macronucléus jeune après conjugaison ; a, avec nombreux <■ cliro ino- somes doubles » (pseudoge mini) x 2200 ; 6, stade plus âgé, après chromatolyse, x 1500. œufs ovariques de la Baudroie {Lophius piscatorius L.), des images presque superposables à celles fournies par le noyau d^Acineta papillifera ou de A. tuberosa, au stade de la figure 24, pi. II. Hâtons-nous d'ajouter toute- fois qu'il s'agit là d'une ressemblance superficielle et non d'une homologie, car les figures colorables au fer, dans ces noyaax d'Acinétiens, sont des ébauches de nucléoles. Nous trouvons dans la suite, à la place des granules alignés, des sphères disséminées de dimensions déjà notables, entourées d'un halo clair (fig. 25, pi. II). Ces corps n'ont qu'à grandir pour donner les macrosomes. Puis la chromatine basophile se développe peu à peu, soue forme de très fines granulations (microsomes) dans la substance fondamentale, et la structure définitive du macronucléus adulte se trouve ainsi réalisée (fig. 27). pi. ii). Enfin, le dernier exemple (et de tous le plus curieux) de la différencia- tion du macronucléus jeune, est celui d'Ephelota geminipara. La structure commence par être très semblable à celle que nous avons trouvée chez Acineta papillifera, comme on pourra s'en rendre compte en comparant ACINÉTIENS 233 l'image d'un stade très jeune (fig. 104, pi. VI) avec la figure 26 (pi. II), puis celle d'un stade plus âgé (fig. LXiv b, p. 232) avec la figure 24 (pi. II). Mais à un moment donné, et sans que j'aie pu suivre encore le mécanisme exact de cette apparition, on constate dans la masse fondamentale du noyau (structure achromatique réticulo-alvéolaire) la présence de remarquables bâtonnets doubles, généralement incurvés et semblables à des chromosomes qui seraient groupés par paires ; je nommerai ces figures des « yseudogemini )\ Tantôt, ils sont peu nombreux (fig. 105, pi. VI) et l'on compte dix à douze couples à peine, dans les coupes succes- sives d'un même élément nucléaire ; tantôt, au contraire ils sont plus fins et plus serrés (fig. lxiv a, p. 232) et le total des paires est de 50 ou plus, pour un seul macronucléus. J'interprète comme un stade très probablement antérieur, le noyau de la figure 106 (pi. VI) montrant la fissuration longitiidinale de ces mêmes bâtonnets arqués ; l'image ressemble alors d'une manière extraordinaire- ment frappante à la section transversale ou oblique (on ne voit pas de centrosomes !) d'une mitose de Salamandre, un peu avant la phase de plaque équatoriale. Mais bientôt, comme passant par un stade de fluidité plus grande, les pseudogemini se raccourcissent en gouttelettes oblongues ou en larmes, dont le groupement par paires reste toujours fort net (fig. 107, pi. VI). Puis, par suite de courants de brassage dans la masse nucléaire (nettement exprimés sur les coupes par la torsion et l'étire- ment des mailles da réseau), les bâtonnets perdent leur ordonnance deux par deux, et s'unissent en rosaces d'agglutination, en des points qui corres- pondent sans doute anx remous du courant (fig. 108, pi. VI). Je ne saurais actuellement me prononcer sur la nature exacte et la valeur de ces formations temporaires que sont les pseudogemini ; par suite de la rareté relative du matériel, je n'ai pu essayer sur eux la méthode de Biondi, ni celle au krésylblau-fuschine-orange. La coloration par le Mann, en un violet-rougeâtre qui varie d'ailleuis beaucoup d'un stade à l'autre (fig. 105 à 109) semble indiquer qu'il s'agit bien de chromatine, non de substance nucléolaire. Les nucléoles sont d'ailleurs totalement absents du macronucléus jeune d'Ephelota pendant assez longtemps (fig. 110 et 111 et n'apparaissent que bien plus tard (1). (1) T.es seuls exemples comparables sont, à ma connaissance du moins : d'une part, les curieuses figures en V observées par Mitrophaxov (1903), et nommées par lui « chromosomes », dans le noyau des Paramécies (voir surtout ses fie. 17, 18, 22 et :J8 c, f, q) ; d'autre part, les soi-disant a chromosomes quiescents » obtenus par HciF. (1S97), également plies en v et toujours en nombre fixe, dans les noyaux des poils de Drosera, après alimen- tation intense au moyen d'albumine. >îi dan< l'un, ni dans l'autre de ces cas, on n'avait observé le groupement des fi7ures chromatiques par paires, rappelant certains aspects des mitoses sexuelles, comme chez Ephtlota. 234 BERNARD COLLIN Au stade de la figure 109 (pi. VI) il se produit comme une sorte de fonte des amas chromatiques qui semblent diffluer de toutes parts en traînées irrégulières (phénomène correspondant à la phase étoilée des granules pariétaux chez Tokophrya c^/do^mw :fig. 89, pi. V); c'est alors qu'une partie d'eux-mêmes se dissout dans le suc nucléaire qui devient plus colorable. Puis ces amas s'émiettent jusqu'à disparition complète, ou plutôt se dissocient en très fins microsomes occupant les points nodaux FiG. ixv. EpJielota gemmipara (Hertwig), x 400. a, exemplaire de forme aberrante avec microgamète en par- tie résorbé; b, exemplaire enkysté avec 2 microgamètes ; c, Individu de race naine, fixé sur le style de a. du réseau fondamental, dans le noyau déjà rameux qui s'accroît de plus en plus (fig. 110 et 111, pi. VI). Mais cette structure réticulaire est propre au noyau jeune qu'elle distingue à première vue, sur les préparations; dans les noyaux adultes la structure est beaucoup plus dense, avec blocs chromatiques compacts de forme irrégulière, noyés dans une subs^ tance fondamentale amorphe (voir fig. 99 à 102, pi. VI, et les fig. de la pi. III). § IV. — Anomalies a. Conjugaisons triples. — Les conjugaisons triples, ou couples à trois individus, ne semblent pas beaucoup plus rares chez les Acinétiens ACINÊTIENS 235 que chez les Infusoires ciliés. Plate (1888) les avait déjà rencontrés chez Stylocomefes ; il les signale aussi (1886) chez Dendrocometes où HiCKSON et Wadsworth (1902) les ont revus depuis, mais trop rarement pour pouvoir approfondir leur évolution nucléaire. J'en ai observé quelques-uns pour ma part chez Tokophrya cyclopiim ; celui de la figure 84 (pi. V) est encore à un stade de début avec micro- nucléus unique, au repos, dans chacun des trois conjoints. Dans cette même série j'ai observé un tel couple en train d'accomplir déjà la deuxième mitose de maturation, ce qui indique une évolution normale au moins commencée. Chez Ephelota gemmipara, j'ai rencontré souvent, comme chez les VorticelKdes, deux microgamètes unis simultanément à un seul macrogamète (fig. Lxv b). La figure 50 (pi. III) montre un couple similaire dans lequel les fuseaux micronucléaires de l'individu 9 sont répartis à la fois vis-à-vis des deux conjoints cf. Je suis enfin un peu perplexe sur l'interprétation qu'il convient de donner à la conjugaison formée par trois individus en série linéaire, sur la figure lxvi (p. 238). Il est possible que les individus extrêmes {a et c) ayant gardé leur pédoncule, soient l'un et l'autre macrogamètes, ayant saisi en commun, chacun par une extrémité, le même microgamète (6) ; mais peut-être l'individu a est-il lui-même un mâle, encore non détaché du style et accouplé avec le mâle intermédiaire (b). L'observation des stades postérieurs du même couple, que j'ai trouvé malheureusement dans une préparation fixée, aurait seule pu nous l'apprendre, bien que la première hypothèse me paraisse plus vraisemblable. b. Individus reconjugants. — Un phénomène beaucoup plus digne d'intérêt que la copulation triple (déjà fréquemment observée, bien que le détail en soit encore mal connu) est la « reconjugaison », signalée pour la première fois par Enriques (1908) chez Chilodon dentatus. EUe con- siste dans ce fait que des individus sortant de conjugaison et n'ayant pas encore reconstitué leur appareil nucléaire normal (ce qui les rend morpho- logiquement reconnaissables, sans aucun doute possible, comme des ex- conjugués) s'accouplent de nouveau, soit entre eux, soit avec des indivi- dus neufs et recommencent ainsi le cours de l'évolution sexuelle, sans divisions végétatives interposées. DoFLEiN avait déjà indiqué (1907 a) quelque chose d'approchant, mais cependant distinct par suite des circonstances où le phénomène a lieu : chez Paramœcium caudatum, dit-il, u si l'on désunit artificiellement des couples conjugués à un stade déjà avancé, on peut facilement obtenir 233 BERNARD COLLIN que les ex-conjoints s'accouplent avec d'autres individus : soit avec ceux qui n'ont pas encore été conjugaés du tout, soit avec des ex-conjugués d'autre stade ». J'ai rencontré plusieurs fois, chez Tokophrya cyclopum, la reconjugai- son telle que la décrit Enriques, c'est-à-dire accomplie par un individu qui s'accouple à nouveau, après avoir déjà traversé une première fois le cycle complet d'une conjugaison précédente, donc sans aucune inter- ruption ou perturbation quelconque expérimentalement apportée aux phénomènes normaux. L'union présente ici ce caractère particulier que le « reconjugant » est déjà constitué par la fusion complète des deux individus du couple primitif et possède par conséquent, à côté d'un macronucléas jeune en voie de développement et d'un à trois micronucléi (dont un seul restera), deux macronucléi anciens, non encore résorbés. Dans le couple triple de la figure 84 (pi. V) l'individu médian est un reconjugant, comme l'indiquent ses deux noyaux, plus une ébauche de noyau jeune ; tandis que l'exemplaire de gauche sur la figure 81 est un conjugué neuf, malgré ses deux noyaux. Il peut même arriver, comme c'est le cas pour le couple complexe de la figure 86, fort étrange à première vue, que les conjoints soient tous les deux des exemplaires reconjugants ; ils ont alors entre eux quatre macronucléi anciens, puisqu'ils repré- sentent la fusion, par deux conjugaisons successives, de quatre individus normaux. Et même l'individu de droite montre en outre, dans son cyto- plasme, deux corps chromatiques violacés qui, par leur forme et leur structure, sont bien certainement les restes de deux anciens noyaux : on distingue même encore la couronne périphérique de granules pariétaux autour de chacun d'eux. Ces éléments très régresses fournissent la preuve indiscutable que l'exemplaire qui les contient, provient lui- même d'un couple où l'un des deux conjoints était reconjugant. Un même Infusoire peut donc, dans certains cas, traverser sans arrêt ni repos trois conjugaisons successives. CHAPITRE VI ENKYSTEMENT Il est classique de distinguer, avec Balbiani (1881) et Fabre-Domer- GUE (1888), parmi les formations kystiques des Infusoires ciliés, deux grandes catégories : P le « kyste de division «, simple abri muqueux tem- ACINÉTIENS 237 poraire où a lieu la reproduction, soit d'une manière exclusive {Colpoda, Holophrya, Ophryoglena, Mycterothrix, etc.), soit en partie seulement {Lacrymaria, Trachelocerca, Glaucoma, etc.) ; 2° les « kystes de conser- vation » {Dauercysten ou Ruhecysten des auteurs allemands) qui prennent naissance seulement quand les conditions ambiantes se trouvent défa- vorables. Ils servent à assurer la permanence de l'espèce et facilitent sa dispeision ; ce sont de beaucoup les plus fréquents. Ainsi que l'avait leconnu Bûtschli, (1889, p. 1920) les kystes des Suceurs appartiennent presque tous à cette deuxième catégorie, à l'excep- tion d'an ou deux cas dont il sera question plus loin. § I. — Mode de formation des kystes Malgré des observations répétées sur des espèces diverses, je ne suis pas encore arrivé à déterminer avec précision par quelle sorte de pro- cessus la membrane kystique prend naissance à la surface de l'Infusoire : si c'est par sécrétion, aux dépens d'une substance émise à travers la pellicule et se condensant ensuite par-dessus cette dernière, ou bien par une Tnue du système tégumentaire, comme nous l'avons admis plus haut pour les coques et les loges (cliap. III, p. 120). La question ne semble pas davantage éclaircie pour le kyste des Ciliés, la plupart des auteurs admettant avec Bûtschli (1889, p. 1659) la théorie de la sécrétion, tandis qu'un certain nombre d'autres (voir en particulier Prowazek 1904 et 1910 a, p. 110) tiennent pour l'hypothèse de l'exuviation, sans apporter d'ailleurs d'arguments décisifs (1). J'indiquerai çà et là, à propos des formes citées, les remarques effectuées, sans prétendre baser sur ces données trop fragmentaires, une conclusion d'ensemble. En ne tenant pas Compte de ce problème irrésolu, pour la solution duquel des recherches plus détaillées s'imposent, on peut reconnaître aisément, d'après les caractères morphologiques de la paroi du kyste : d'une part, les phénomènes de protection temporaire in situ, consistant dans la naissance d'une enveloppe gélatineuse dont l'animal s'entoure, après rétraction totale ou partielle des suçoirs, sans quitter son pédoncule et sans subir non plus aucune modification structurale ; d'autre part, V enhjstement wai, dans lequel le corps devient sphérique et libre à l'inté- (1) Cependant BncMPT (1910, p. 150) dit avoir observé facilement sur la paroi du kyste de Balanfidium coH, les stries méridiennes indiquant encore la place des rangs de cils disparus et montrant avec évidence que cette paroi se forme aux dépens du tégument. J'ai pu, de mon côté, vérifier la même chose sur les kystes spliéri- qi.e3 des vulgaires Nyclotherus du rectum des Batraciens {N. tordijormis Ehkq.) 23 s BERNARD COLLIN rieur d'une enveloppe membraneuse de forme définie, le plus souvent ornée de sculptures spécifiques. L'animal perd ainsi, en apparence du moins, toute trace d'orientation et n'est plus qu'une goutte amorphe de plasma nuclée, qui devra traverser à la sortie du kyste, les étapes successives d'une véritable ontogenèse. A. Protection temporaire in situ (kystes gélatineux). Le plus connu des faits de la première catégorie, et en même temps l'un des mieux observés, est l'enkystement temporaire ô^ Ephelota gemmi- FiG. Lxvi. Ephelota gemmipani (Hertwig), x 500 ; couple triple enkysté <à deux luatTogamètes (a et c) réunis entre eux par le corps d'un troisième individu (c), sans doute microganiète ? para. La chose a été vue par HERT\\aG (1876), par P. J. van Beneden (m Fraipont 1877-78), Robin (1879) et Keppen (1888) ; c'est bien à tort queSAND(1901,p. 381) l'indique comme étant «très rare chez cette espèce». Il suffit de conserver vingt-quatre ou quarante-huit heures, dans un cristal- lisoir d'eau de mer, des peuplements d^Ephelota, pour trouver la plupart des animalcules enkystés, soit par le manque de nourriture, soit surtout par défaut d'eau courante, inconvénient auquel ils sont extrêmement sensibles. Il est à remarquer que, dans une expérience donnée, les couples conjugués (fig. LXV&, p. 234 etfig. Lx^n, p. 238), ou encore les exemplaires en « division sexuelle « (fig. lx h, p. 209), s'enkystent beaucoup plus tôt que les individus voisins, comme s'ils étaient rendus plus susceptibles par leur état physiologique. ACINÉTIENS 239 L'enveloppe gélatineuse apparaît comme une mince couche hyaline à la surface du corps, en contact intime avec lui, tant qu'elle s'accroît en épaisseur par incessante apposition de couches néoformées, qui parais- sent de plus en plus denses de l'extérieur à l'intérieur. Les particules étrangères dont elle est souvent recouverte, comme l'avait déjà vu Hertwig, témoignent d'une viscosité prononcée. Au bout de quelque temps, quand sa formation a pris fin, la gelée laisse entre elle et le corps un espace vide produit soit par pénétration d'eau, soit plutôt par rétraction de la masse cjrtoplasmique. Pendant les premières heures qui suivent la formation du kyste, les tentacules (ou plus exactement : les appendices préhenseurs seuls) con- tinuent à proéminer à la face apicale. Ils disparaissent ensuite à peu près complètement dans les kystes plus âgés, comme l'indique le dessin repro- duit par Fraipoxt (1877, pi. V, fig. 8) d'après van Beneden. Une coupe faite à pareil stade (fig. 45, pi. III) montre que les suçoirs sont rétractés jusqu'au niveau de la surface tégumentaire, le tube interne persistant seul intégralement et laissant voir, à son sommet, l'élargissement en cupule qui formait la ventouse. Quant aux filaments squelettiques des « Fangfâden », ils se conservent de même intacts dans la masse endoplas- mique ; mais leur extrémité supérieure est tronquée, comme s'il y avait eu résorption de toute leur partie non incluse, et non pas simple rétraction. On voit sur les coupes aussi (fig. 45 et 50, pi. III) que la paroi du kyste forme un bourrelet très épaissi, au niveau du sommet du style, et cette même place présente un rabat, ou collier sidérophile retombant vers le bas, dont on ne trouve aucune trace sur d'autres exemplaires. Il s'agit là, probablement, d'une sécrétion annexe, émanée de la zone périsco- pulienne et dont la fonction paraît être de rendre le joint plus étanche. Le tégument alvéolaire se reconnaît fort bien, à un fort grossissement, sous la paroi du kyste ; mais la pellicule est peu nette. C'est peut-être là un indice qu'elle est représentée en fait, après accroissement énorme en épaisseur suivi de décollement, par la paroi du kyste. Un mode de protection de tous points comparable existe aussi (mais avec rétraction complète de tous les tentacules, dès le début) chez un certain nombre d'espèces du genre Discophrya. C'est sans doute à l'obser- vation de quelques stades initiaux ayant rapport à ce phénomène qu'il faut rapporter, ainsi que l'avait indiqué Bûtschli (1889, p. 1847), les brèves indications de vStein sur la présence d'un tégument externe géla- tineux, par-dessus la pellicule propre du corps, chez D. cothurnata, 240 BERNARD COLLIN D. Steinii et D. Lichtensteinii. Le même auteur représente également (1854, pi. VI, fig. 28) un aspect similaire chez D. astaci, mais sur un exemplaire où quelques tentacules sont encore étendus. On obtient l'enkystement d'une manière assez facile, pour les Disco- phrya des Coléoptères aquatiques {D. Steinii, D. cybistri, D. acilii, etc.) en laissant séjourner quelque temps à l'air libre, ou encore en chambre humide bien aérée, les élytres de l'hôte, afin de produire une mise à sec très progressive des Acinètes. Le phénomène doit avoir lieu, dans la nature, chaque fois que la face dorsale de l'insecte reste un certain temps émergée (ainsi qu'il arrive fréquemment pour les Dytiques et Hydrophiles), et surtout quand l'hôte s'envole pour voyager d'une mare à l'autre. Des con- ditions œcologiques semblables sont offertes d'autre part à une espèce du même genre : Discophrya elongata, qui vit sur la coquille des Lymnées et des Paludines ; car ces Gastropodes aquatiques (les premiers principale- ment) ne craignent pas l'émersion totale ou partielle, quand ils rampent sur la marge des aquariums et des bassins, ou encore sur les végétaux incomplètement baignés par l'eau. Dans des cultures nombreuses de D. elongata, j'ai réussi à provoquer la formation des kystes (Collin 1911, p. 446) par une méthode toute différente : celle du jeime prolongé en eau pure, soit à la température ordi- naire du laboratoire, soit à l'étuve à 25<'. Martin (1909 a) a pratiqué aussi l'afïamement chez cette espèce, mais ne dit pas avoir jamais observé de kystes, tandis que j'ai atteint plusieurs fois des moyennes de 50 et même 75 %. Il est remarquable, dans ce cas, que tous les exemplaires qui s'enkystent le font environ en même temps, soit vers le quatrième joui et avant V épuisement complet des réserves accumulées. Ceux qui ont dépassé cette période critique et dont le cjrtoplasme est devenu très trans- parent, sans qu'il y ait eu en même temps rétraction des suçoirs, parais- sent avoir perdu la faculté de passer par un stade de repos et, si loin qu'on prolonge la durée de l'expérience, ils ne s'enkystent plus. Leurs change- ments se bornent à une diminution progressive de volume, ainsi que l'a représenté Martin (fig. 3 et 4, pi. VIII) dans le travail déjà cité, la masse cytoplasmique se consumant d'elle-même, beaucoup plus vite que le noyau, par une sorte d'autophagie. Sur la morphologie des kystes de D. elongata (au moins pour ceux des exemplaires pédoncules normaux) il y a peu à ajouter, car ils ressemblent étrangement à ceux déjà décrits pour les Ephelota, sauf leur aspect plus allongé, comme la forme du corps lui-même. Le bourrelet d'épaississe- ACINÊT1EN8 241 ment basai, entourant le sommet du style (fig. lxix a, &, c, p. 249) ne semble pas accompagné ici d'un collier sidérophile, comme chez E. gemmi- para. Chez la race culturale astyle, j'ai décrit (1911, p. 447 et fig. v o) des kystes ovoïdes sans orifice polaire et clos de toute part. La couche exté- rieure glutineuse est toutefois plus développée en un point qui sans doute correspond à la place du pédoncule absent. Sur les coupes d'exem- plaires en voie d'enkysté ment, la paroi kystique apparaît comme formée par le gonflement progressif de la membrane pelHculaire, plutôt que comme une sécrétion distincte ; et quand elle se sépare, api es avoir acquis son épaisseur totale, l'ectoplasme (ou tégument sidérophile criblé) semble être à nu à l'intérieur du kyste. Si ces résultats sont exacts, ainsi que j'ai Heu de l'espérer, la théorie de l'exuviation se trouverait ici démontrée. J'ai d'autre part, obtenu des images entièrement concor- dantes, pour Discophrya Steinii et pour D. cybistri. G. Entz (1902) est arrivé à la même conclusion pour les kystes solitaires d'Acineta tripharetrata, qui, comme ceux des Discophrya, enveloppent simplement l'Infusoire au sommet de son pédoncule, étant de plus fixés par une large surface basale aplatie que limite un cercle saillant. Sur les kystes âgés, la paroi est brunâtre, d'aspect très condensé, et paraît homogène. Mais, sur les kystes jeunes, surpris en formation, cette même paroi est hyaline, de consistance muqueuse et laisse voir nettement de fines cloisons radiales qui seraient l'image très agrandie des alvéoles tégumentaires. Il y aurait même fréquemment deux ou trois couches concentriques, montrant cette structure cloisonnée et pro- venant sans doute d'autant de mues successives. En dehors de l'enkyste- ment, la structure alvéolaire « n'apparaît qu'avec peine et par places » dans la membrane d'enveloppe qui, par son soulèvement partiel, sert à constituer la loge (1). B. Enkystement vrai (kystes membraneux). Les plus anciennement connus, dans cette deuxième série des « kystes membraneux » que l'on pourrait aussi nommer kystes à forme définie, sont ceux de Podophrya fixa (genre « Orcula » Weisse 1847). Ils (1) Ces données de G. Entz ne concordent qu'en partie avec mes observations ; car sur toutes les espèces que j'ai personnellement étudiées (cf. plus haut, p. 22), j'ai toujours vu la loge formée par la pellicule seule, c'est-à-dire par une membrane homogène et anhiste, et non point par l'ensemble des deux couches téaumentaires (ectoplasme et pellicule). Je signale cette divergence, sans prétendre trancher la question dans un sens ou dans l'autre, pour A. tripharelrala. AEOH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — T. 51. — S. 1. 16 242 BERNARD COLLIN ont été revus, décrits ou figurés, par Stein (1854), Cienkowsky (1855), Maupas {in Bûtschli 1889, pi. LXXVI, fig. 14 /) (1) et Sand (1901, p. 122 et 223). On les voit apparaître en grand nombre dans les cultures un peu âgées, même parfois dans les cultures jeunes, dès que l'aliment vient à manquer. Grâce à l'extrême facilité avec laquelle on les obtient, j'ai pu approfondir quelques points contestés touchant leur structure intime et leur mode de formation. A l'état d'achèvement complet, on y distingue sans peine deux enveloppes concentriques : ectocyste et Fia. LXVII. Podophri/a fixa (O. P. MÛller), x 500 ; viv. ; a, début du bourgeonnement (pseudo-flssiparité) ; a', style plus grossi ( x 1500) pour montrer le gelée axile vacuolaire ; b, libération de l'embryon ; c, début d'enkystemeut ; d, e, kystes achevés à 4 et 5 anneaux transverses. endocyste. La première est subglobuleuse, terminée supérieurement par un manchon tronconique à rebord ondulé, et inférieurement par un appendice tubulaire arqué qui joue le rôle de pédoncule. La deuxième, qui paraît beaucoup plus mince, est complètement sphérique ; étroite- ment appliquée au début sur le corps protoplasmique, elle se détache ensuite par rétraction de ce dernier. On la voit fort nettement sur les figures 13 et 14 (pi. I) ; Cienkowsky admettait déjà son existence, mise en doute par Bûtschli (1889, p. 1921) et confirmée, je crois, par Sand (1901) (2). (1) Les fig. 14 e et /, PI. LXXVI, ont été désignées, dans le texte des « Protozoa » et dans l'explication jointe aux planches, comme flg. 9 6 et c, par suite d'erreur typographique. (2) B Nous avons vu, dit Sand (p. 122), chez Podophrya libéra et Podophrya fixa, une membrane très nette qui recouvrait le corps à l'intérieur du kyste » ; ce qui ne paraît pas devoir être entendu de la simple existence d'une pellicule tégumentaire, bien que ce passage unique puisse prêter à équivoque. ACINÉTIENS 243 L'ectocvste porte en outre quatre et parfois cinq bourrelets circulaires saillants, à bord mince et tranchant, séparés les unes des autres par des sillons concaves et disposés transversalement à distance à peu pi es égale, « comme les cercles de latitude d'une sphère « (vSand). D'après les rensei- gnements à lui transmis par Maupas, Butschli (p. 1921-1922) décrit, h la surface du kyste, de fines stries méridiennes qui s'étendraient du bord de chaque bourrelet jusque vers la moitié des espaces intermédiaires, en ee dirigeant vers le bas ; j'ai re\ni ces mêmes stries, plus ou moins pronon- cées selon les exemplaires (plus nettes en général sur les kystes plus âgés), mais s'étendant toujours sur la surface entière de la membrane, à partir du mamelon de la face apicale, d'où elles divergent en rayon- nant, jusqu'à la base du pédoncule. Comme l'ont observé les auteurs (Steen, Cienkowsky et Maupas) la formation du kyste a lieu progressivement de la base au sommet (voir fig. Lxvii c, p. 242) et les suçoirs eux aussi se rétractent à mesure. La paroi est d'abord de consistance gélatineuse, avec bourrelets convexes à bord épais et arrondi, comme l'a figuré Cienkowsky. Cet aspect m'a paru s'expliquer aisément par gélification et soulèvement partiel de la couche pelHculaire, suivant certaines zones hmitées en forme d'anneaux trans- verses, s'opérant à partir du style et gagnant de proche en proche vers la face apicale ; la dernière zone de soulèvement est celle qui donne naissance au mamelon terminal tronqué. En même temps, et à mesure que le corps se rétracte, les intervalles concaves, demeurés adhérents, s'infléchissent et s'affaissent vers l'intérieur, les cercles qui font saillie acquérant par là même leur profil à angle aigu. Quant aux stries méri- diennes, qui sont plutôt de très fines rides, elles se forment en dernier lieu et sont sans doute le résultat d'une déshydratation partielle de 1-a couche membraneuse, à mesure qu'elle acquiert une plus grande fermeté (1), Une question fort contestée est celle de l'origine exacte du pédoncule du kyste. Tandis que Stein admet qu'il dérive directement du pédon- cule ancien de la Podophrya, Cienkowsky le fait naître d'une manière indépendante et le croit néoformé. Butschli (p. 1920) tient cette der- (1) On obtient des rétractions semblables, avec rides irrégulières, en traitant par l'alcool ou par d'autres coagulants les capsules gélatineuses de beaucoup d'Algues inférieures (Desmidiacées, Protococ- coïdées, etc.), parfois même des stries irradiées autour des centres de résistance formés parles corps cellu- laires disposés dans la gelée, chez les formes coloniales (Volvocinées, Tétrasporacées, Palmellacées, etc.); de sorte que l'orientation régulière des stries dans le sens du plus grand axe, chez un kyste de Podophrya, serait l'indice d'une tension dominante dirigée de pôle à pôle, d'une ligne de plus grande résistance passant par l'axe du style. C'était ce que l'on pouvait déjà prévoir a priori, par l.i forme même du kyste. 244 BERNARD COLLIN ni ère opinion pour « certaine » et la considère comme basée sur des arguments décisifs. D'après l'ensemble des stades observés, et bien que n'ayant pas encore suivi sur un seul et même exemplaire toute la série évolutive, je n'hésiterai pas à conclure dans le même sens que Stein, contre Bûtschli et Cienkowsky, Le pédoncule du kyste dérive du style ancien, parce qu'il porte constamment à son extrémité une plaque basale (plaque cémentaire) qui ne saurait être formée que par une sécrétion spéciale, émanée de l'embryon au moment même où il se fixe. Comme on le voit déjà sur les figures 31 et 30, de Stein (1854, pi. IV), le style se raccourcit et s'épaissit progressivement pendant la formation du kyste ; c'est sans doute là une conséquence d'une transformation pareille à celle que subit en même temps la pellicule tégumentaire pour devenir paroi du kyste, je veux dire le passage par l'état de gelée demi- fluide, extrêmement malléable. Que si le pédicule apparaît comme un appendice, une prolongation directe de la paroi kystique, ainsi que l'avait reconnu Stein, nous ne devons pas oublier que, chez tous les Acinètes, la gaine membraneuse du style, malgré ses propriétés spéciales et sa résis- tance plus grande, continue directement la pellicule tégumentaire. Quant à la gelée amorphe, souvent vacuolaire, qui remphssait la cavité (voir plus haut, p. 106) elle subit une métarmorphose très spéciale, dont je n'ai pu suivre les phases, et devient très nettement lamellaire et stratifiée comme dans le style d^Ephelota (voir fig. 13 et 14, pi. I). Les arguments sur lesquels Bûtschli pense établir son opinion sont : d'une part que Cienkowsky aurait aperçu quelquefois le pédoncule ancien à côté du pédoncule nouveau du kyste ; d'autre part, que les espèces rarement pédonculées telles que Podophrya libéra, ou même tou- jours astyles comme les SphœropJirya, paraissent avoir des kystes cons- tamment pédoncules. Je ne mettrai point en doute l'observation de Cienkowsky, bien que n'ayant jamais réussi à la vérifier pour ma part ; mais je crois qu'elle peut s'expHquer comme répondant à une forme de développement raccourci que rien n'empêche de concevoir : si un individu, sur le point de « passer à l'état mobile » (voir chap. IV, p. 188) et déjà orienté par rapport au nouvel axe, sans avoir encore quitté le style ancien, se trouve surpris par des conditions mauvaises qui déter- minent l'enkystement, ce phénomène aura lieu dans le sens de l'axe nouveau, donc avec productiond'un style nouveau, autrement orienté. Et si Podophrya libéra, peut-être aussi les Sphœrophrya (voir Bûtschli, p. 1920) ont des kystes pédoncules, ne peut-on tout aussi bien ACINÉTIENS 246 conclure que, par suite de nécessités inconnues, ces formes habituelle- ment libres doivent se fixer pour s'enkyster, et sécréter un pédon- cule toutes les fois qu'il leur manque ? En l'absence de données certaines, ce raisonnement paraît pour le moins vraisemblable et serait même corroboré par le fait du réenkystement observé par Carter (1865) chez Podophrya libéra (voir Bûtschli, p. 1922), avec style nouveau implanté dans la cavité de l'ancien. Quoi qu'il en soit, et même si l'on admet, comme je crois devoir le faire, l'hypothèse de la persistance du pédoncule ancien et de sa trans- a-. FiG. LXVIU. Podophrya Maupasii BtiTSCHLi, x 650 ; a, exemplaire vivant avec limbe gélatineux (début d'enkys- tement) ; un phytoflagellé s'est pris par l'un de ses 2 flagelles à la ventouse d'un tentacule ; 6, même exemplaire après coloration, montrant le limbe mieux limité et 2 macronucléi fortement inégaux. formation normale en pédoncule du kyste, il y a bien enkystement vrai chez Podophrya fixa et chez P. libéra, puisque le corps en se rétrac- tant cesse d'adhérer au style, devenant hbre et sphérique à l'intérieur du kyste. L'endocyste dont la présence est établie plus haut pour la première espèce (on le trouvera sans doute aussi chez la dernière) doit être considéré comme résultant d'une deuxième mue qui se produit à ce moment même, tout autour du corps rétracté, alors qu'il n'est plus en contact avec la pellicule primitive que suivant un certain nombre de cercles équatoriaux qui répondent aux zones d'affaissement. Par contre, chez une espèce voisine, Podophrya Maupasii (fig. Lxvni, p. 245), il n'y a qu'un simple enveloppement par un Umbe gélatineux, comme chez Ephelota, les tentacules sortant même au début à travers la gelée, ainsi que cela a lieu chez Paracineta limbata. 246 BERNARD COLLIN FiLiPJEV a décrit (1910, p. 138), chez Tolcophrya quadripartita, un enkystement typique des adultes ou des embryons, les premiers aban- donnant à ce moment leur pédoncule, de sorte que le kyste est toujours libre et sphérique. La paroi est rehaussée de saillies régulières donnant l'aspect échinulé, et sa couleur est brun-jaunâtre. J'ai souvent obtenu moi-même, soit par le séjour prolongé en chambre humide, comme le recommande Filipjev, soit plus sûrement encore par la méthode de l'affa- mement, les kystes très comparables de Tokophrya cyclopum ; ils sont libres et sphériques, de même que ceux que j'ai fait connaître déjà (Collin 1911, pi. X, fig. 6 et 12) chez T. infusionum. Dans l'un et l'autre cas, leur membrane était lisse et sans teinte appréciable. Chez les formes pourvues d'une loge ou d'une coque, l'enkystement a lieu à l'intérieur de celle-ci, qui se trouve alors constituer une sorte d'ectocyste, morphologiquement homologue à l'enveloppe de même nom, chez Podophrya fixa, comme ayant même origine. Le premier fait de ce genre qui ait été décrit est l'enkystement d'Acineta papillifera, obtenu par Keppbn (1888, p. 61, et fig. 48, pi. IV), mais chez quelques exemplaires seulement, après séjour en chambre humide, Prowazek signale ensuite (1900) même phénomène chez la forme Fraiponti-hrevipes d'Acineta tuherosa ; ici le kyste est figuré comme elliptique et porte encore la trace des deux lobes tentaculifères, sous forme de pointements latéraux symétriques. H est possible que l'auteur n'ait observé que des kystes récents et que le corps s'arrondisse dans la suite d'une manière plus parfaite, en perdant toute orientation (1). Enfin, il est un cas du plus haut intérêt, mais pour la connaissance approfondie duquel nous manquons encore de données ; c'est celui ren- contré par G. Entz (1902, fig. 3 et 4, pi. VI) chez Acineta tripharetrata. Deux exemplaires voisins s'accouplent et, rapprochant leurs coques bord à bord, sommet contre sommet, ils se contractent pour donner par fusionne- ment un véritable» zygocyste ». Sur la signification qu'il convient d'attri- buer à ce phénomène énigmatique et sur sa place possible dans le cycle évolutif, j'ai risqué une hypothèse déjà (chap. V, p. 214) qui me dispen- sera d'y revenir. La forme du kyste est celle d'un ovoïde, ou d'un « citron » mamelonné, de couleur jaune très accusée. Détail intéressant, un bourre- let équatorial saillant, orienté dans le même sens que le grand axe de (1) D'après Sand (1901, p. 3J7) Parucincta livndiana peut aussi s'enkyster de même, « la loge se transformant en un kyste ovoïde dans lequel flotte, sans y adhérer, le corps devenu sphérique ». Il y a donc également selon toute vraisemblance, ectoryste et endocyste. ACINÉTIENS 247 l'ovoïde, semble indiquer d'une manière permanente la trace du plan de copulation. A les juger d'après leur forme, on devrait peut-être faire rentrer provisoirement aussi dans cette même catégorie des kystes doubles ou zygocystes, les curieuses capsules flottantes attribuées par Zaccharias (1894, p. 118) à l'Acinétien planktonique découvert et décrit par lui : Staurophrya elegans. L'enveloppe interne, ou endocyste, paraît être fort mince et sphérique, appliquée sans doute étroitement au corps protoplas- mique ; de sorte que sa présence a pu ne pas être remarquée (l'auteur ne la signale point) ; l'enveloppe externe qui, par ses caractères (plissements longitudinaux très fins orientés selon l'axe) correspond à l'ectocyste d'un kyste de Podophrya, se présente comme formée de deux cônes opposés, unis par leurs bases dilatées, comme seraient deux chapeaux de clown placés bord contre bord. L'un des cônes peut manquer. Ces deux pièces distinctes, isolables, ne seraient-elles point l'indice d'un acte sexuel (ou tout au moins copulatoire) à l'origine du kyste ? Malheureuse- ment la formation n'a pas été suivie ; les kystes sont d'une manière probable ceux de Staurophrya, car ils apparurent, deux années successives, dans le plankton du lac de Pion, en même temps que les Acinètes, et d'autre part Voigt (1902), dans un grand nombre d'autres lacs, a toujours retrouvé les kystes quand l'Acinétien disparaît. § II. — Structure de la paroi kystique Toutes les fois que la paroi possède une certaine épaisseur, comme c'est le cas en général pour les kystes gélatineux, un examen attentif in vivo ou sur coupes y fait aisément découvrir une structure stratifiée, avec couches concentriques d'inégale épaisseur et de densité croissante de l'extérieur vers l'intérieur. Van Beneden (in Fraitont 1877-78) l'avait déjà constaté pour les kystes d'Ephelofa (sans doute E. gemmipara). Je l'ai revu moi-même chez cette dernière espèce (fig. lxxiv h, p. 272) et chez diverses Discophrya {D. elonqata, D. cyhistri etc.) ainsi que chez Podophrya Mavpasii (fig. lx\'tii, p. 245). Observée in vivo, la gelée de la paroi du kyste est toujoars homo- gène, ce qui n'est peut-être qu'un effet de sa très grande transparence. Examinée sur coupes et à de forts grossissements, après une coloration énergique (par exemple par la méthode de Mallory qui la teinte en bleu intense), elle montre une fine structure spongieuse-alvéolaire, comme 248 BERNARD GOLLIN la gelée du limbe chez Paracinata limhata. Je ne saurais dire ici non plus si cet aspect est primitif , je l'ai constaté en tous cas, d'une manière extrêmement nette chez Discophrya elongata (fig. lxix d, p. 249) et chez diverses autres espèces appartenant à ce même genre. Rappelons d'autre part que BÛTf=CHLi (1892, 1896, 1898) a signalé cette même constitution pour presque toutes les gélatines. Dans les kystes membraneux, la paroi est mince et dure, et à part les quelques cas où des saOlies superficielles ont été indiquées (cf. p. 243 et 246), on n'y décèle aucune structure. § m. — Évolution ultérieure et rupture des kystes La destinée des kystes, après leur formation, a été jusqu'ici peu sui- vie, et à part les données que nous devons à Carter sur Podophrya libéra (phénomène anormal déjà cité plus haut, p. 245), on ignore totale- ment sous quelle forme l'Acinétien s'échappe pour reprendre sa vie libre. Les revêtements gélatineux examinés en premier lieu et qui se forment sur rinfusoire non détaché de son pédoncule, ne peuvent évidemment servir qu'à la protection temporaire dans le milieu même où l'être a vécu, et leur rôle est à peu près nul comme moyen de dispersion. Il en est tout autrement des kystes libres et sphériques, ceux du type membraneux (deuxième catégorie) qui peuvent être aisément emportés, chariés par le vent, les poussières ou les courants, comme les kystes de Ciliés. A cela s'ajoute une différence fondamentale dans les transformations concomitantes à la sortie du kyste : dans les kystes membraneux, tout l'organisme est à refaire au point de vue morphologique et de ses carac- tères de structure il ne subsiste rien que des « potentialités spécifiques », tout aussi mystérieuses que celles qui déterminent le développement d'un œuf suivant telle voie bien définie, chez un Métazoaire. Au contraire, les revêtements muqueux n'ont qu'à se résorber ou bien à disparaître de quelque autre façon que ce soit, pour que l'être se retrouve absolument tel qu'avant, par la simple extension de ses tentacules rétractés. Ces données générales, concevables a priori, se trouvent du reste vérifiées par les quelques observations que j'ai pu faire sur les conditions qui provoquent la déhiscence du kyste et sur le mode de déhiscence. J'ai dit plus haut déjà avec quelle facilité Eplielota gemmipara s'enkyste à la suite d'un séjour de vingt-quatre à quarante-huit heures en milieu ACINÉTIENS 249 confiné. Or, il suffit de replacer dans le milieu normal, c'est-à-dire en eau courante d'aquarium, ou mieux encore à l'endroit même où la récolte a été faite (la chose est fort aisée dans les canaux et bassins des ports) les rameaux d'algues ou d'Hydraires recouverts par les kystes, pour qu'en dix ou douze heures tous les kystes aient disparu sans laisser aucune trace. FiG. LXix. Discophrya elongata (CL. et L.), x 600 ; n, exemplaire sortant du kyste, l'enveloppe kystique ayant glissé de long du pédicule ; h, autre exemplaire, même stade, sortant par une fente latérale ; c, kyst« rompu par détachement d'une calotte irrégulière ; d, paroi d'un kyste, très grossie { x 1800), laissant voir une structure spumeuse. J'ai pu suivre d'autre part en détail toutes les étapes de la sortie du kyste chez Discophrya elongata, grâce à des exemplaires nombreux obtenus en culture et enkystés par affamement. Le premier indice per- ceptible est un gonflement progressif du corps dont la paroi pelliculaire vient s'apphquer très étroitement contre la face interne du kyste. L'aug- mentation de turgescence ainsi réalisée, sans doute par absorption d'eau à travers la membrane dont les propriétés osmotiques ont changé, a pour résultat immédiat de faire éclater celle-ci. La rupture du kyste a Heu en un point absolument quelconque et sans direction définie, preuve qu'il 250 BERNARD COLLIN n'existe pas de zone de moindre résistance établie par avance ; tantôt c'est une fente verticale s'étendant de haut en bas sur la longueur presque entière de l'enveloppe (fig. lxix a, p. 249), tantôt une fente latérale par laquelle le corps fait hernie, poussant le kyste par côté (fig. lxix b), ou encore une fissure circulaire transverse, soulevant une calotte apicale (fig. lxix c), qui se détache et disparaît, comme dans un œuf d'Insecte. Quel que soit le mode de rupture, le kyste n'étant plus maintenu par en haut, se desserre également à l'endroit du collier basilaire et glisse ensuite le long du style, comme un vêtement trop large (fig. lxix a). Il semble persister longtemps en cette situation, peut-être même pendant toute la durée de la vie de l'individu, au moins tant que n'intervient aucun heurt accidentel. C'est ainsi que j'ai figuré (Collin 1911, fig. xviii a, p. 459 et fig. XX b, p. 461) chez des Discophrya elongata hypertrophi- ques âgées d'environ trois semaines ou un mois, la persistance de kystes qui dataient d'une période d'afïamement subie par l'Infu- soire presque au début de son existence. Ces kystes permettaient dans ce cas d'estimer de la façon la plus exacte l'accroissement de volume réaHsé par le corps protoplasmique depuis l'époque de la rupture. Quant à l'évolution des kystes membraneux, à forme définie et à con- tenu sphérique, elle serait certainement de beaucoup la plus intéressante et celle qu'il importerait de rechercher et de suivi-e chez le plus grand nombre de formes possible. Je n'y ai réussi jusqu'à présent que pour un cas : celui de Podophrya fixa et j'ai fait connaître déjà dans une note préhminaire (1909 rf), tout l'essentiel du phénomène : c'est qu'il y a division du contenu du kyste en deux, puis en quatre, précédant la sortie. Un kyste de conservation se trouve donc, en même temps, fonctionner ici comme kyste reproducteur. Aucun autre exemple du fait n'est connu chez les Acinètes, mais je ne doute pas que des recher- ches poursuivies sur d'autres formes n'amèneraient la mise à jour de phé- nomènes très comparables. Comme dans le cas précédent (celui de D. elongata), il m'a semblé remarquer que la déhiscence des kystes s'obtient plus réguhèrement et d'une façon plus assurée, avec l'eau d'une culture en pleine prospérité, très chargée d'Infusoires, qu'avec de l'eau à peu près pure, comme l'eau de pluie par exemple. Je serais ainsi tenté d'attribuer quelque influence déterminante à l'ensemble des produits dissous excrétés par les Infusoires ACINÉTIEN8 261 ou par les Bactéries dont ils font leur nourriture ; ces produits agi- raient peut-être comme une sensibilisatrice vis-à-vis de diastases d'ores et déjà renfermées sous la paroi du kyste au moment de sa for- mation. Une lésion mécanique peut hâter le phénomène : j'observais un jour un kyste à contenu déjà divisé en quatre rejetons immobiles et sphériques, sans cils, ni tentacules. Une rupture s'étant produite vers le sommet du kyste, à la suite d'une pression légère sur la lamelle couvre- objet, l'une des jeunes Podophrya fit hernie au dehors sans toutefois par- venir à se libérer complètement. Une partie de son cytoplasme demeura engagée et étranglée dans la fente du kyste, tandis que sur la portion libre se montraient quelques tentacules chétifs. Il était environ quatre heures du soir. Bien que la fente se trouvât ainsi assez passablement obturée par le corps du rejeton captif, un peu d'eau fraîche du dehors dut péné- trer cependant et s'infiltrer lentement à l'intérieur du kyste. C'est à son action probable que je crois devoir attribuer les changements d'état qui vont suivre. Vers 4 h. ^, un des individus sphériques de l'intérieur du kyste se mit à développer également ses suçoirs, mais cette fois nombreux et fournis malgré leurs courtes dimensions. En même temps, les deux autres subis- saient la transformation dite de k l'état mobile », c'est-à-dire en réahté (voir plus haut, p. 189) le passage total à F état d' embryon : ils se mirent dès lors à tourner vivement dans le kyste, se frottant l'un contre l'autre, entraînant même parfois dans leur rotation continue l'animalcule immo- bile tentacule qui s'accrochait par ses suçoirs à la paroi du kyste. Le mouvement dura jusqu'à six heures (soit 1 h. 14 environ) pour l'un des embryons, et pour l'autre jusqu'à 6 h. 14 (exactement 2 heures), puis cessa tout à fait. Comme le premier individu émis, déjà quelqae peu nécrosé par suite de la pression, menaçait d'obstruer indéfiniment l'ori- fice de sortie, et vouait par là même ses trois frères à une mort certaine, faute d'issue et d'ahment, le kyste fut fixé et monté en préparation, comme particulièrement démonstratif (voir fig. 13, pi. I). Je ne sais si la division simple ou répétée, puis la sortie à l'état d'em- bryon, constitue ou non pour le contenu des kystes une évolution néces- saire. Toujours est-il que dans mes cultures beaucoup de kystes qui n'avaient point subi la division sont morts au bout de quelque temps sans avoir évolué, et je n'ai d'autre part jamais assisté à la sortie de l'animal dans un kyste indivis. 252 BERNARD COLLIN DEUXIÈME PARTIE Physiologie CHAPITRE VII NUTRITION § I, — Choix de la proie et sa capture Comme on sait, les Infusoires Ciliés constituent la nourriture de beau- coup dominante et même presque exclusive des Tentaculifères. Les espèces qui sont connues pour avoir un mode de nutrition plus ou moins aberrant, telles que les Ophryodendron parasites des Hydraires (voir plus loin, p. 259), ou qui se nourrissent surtout d'Amibes et de Flagellés, comme Devdrocometes et Stylocometes (Plate 1886-1888) ou Periacineta Buckei (NuTTiNG 1888), capturent parfois aussi des Infusoires ciliés (voir Martin 1909 c, p. 465, Sand 1901, p. 336, Plate 1888, p. 149 et ici même, fig. xcn c p. 354). Presque tous les auteurs s'accordent pour attribuer à la « consistance visqueuse » de l'extrémité du suçoir le phénomène de la capture (voir BÛTSCHLi 1889, p. 1864; Sand 1901, p. 61 et Filipjev 1910, p. 126). Or l'expérience montre aisément qu'il ne suffit pas d'un contact quel- conque pour provoquer une adhésion. Car la « viscosité » du tentacule n'est pas, comme celle d'un corps inerte, une propriété permanente : elle apparaît comme réaction à une excitation donnée, de nature assez précise. Si nous posons délicatement, à la face libre d'une culture contenant des Acinètes, une lamelle couvre-objet, la plupart des suçoirs venus au contact du verre y font prise instantanée et l'on peut retirer la lamelle, l'immerger dans un fixateur, sans que la ventouse se détache ; les suçoirs demeurent tendus. J'ai réussi par ce moyen de très nombreuses prépara- tions de Tokophrya infusionum et aussi de la race flottante de Discophrya elongata (forme culturale brévistyle, à très large plaque basale : voir Collin 1911). Mais avec d'autres espèces, telles que Podophrya fixa, cette méthode ne m'a donné que des échecs constants. C'est là une diffé- rence de « sensibilité » et non de viscosité. ACINÉTIEN8 253 Il en est de même aussi vis-à-vis des Infusoires, ou de tout autre organisme susceptible d'être une proie. Les nombreuses expériences que j'ai faites à cet égard m'ont donné des résultats parfaitement concor- dants avec les faits classiques de « choix » notés par Engelmann (1876), Maupas (1876 et 1881), Dangeard (1890) et Sand (1901). Rien de plus commode que d'isoler, par la méthode des cultures pures, un ou plusieurs Acinétiens au milieu d'Infusoires d'une espèce déterminée. Si l'espèce leur convient, les captures ont lieu coup sur coup, par tous les suçoirs disponibles, et cela sans qu'une limite quelconque de satiété m'ait paru pouvoir être atteinte ; on constate simplement, quand les proies sont très nombreuses, qu'elles ne sont plus sucées à fond, mais abandonnées à mesure avant d'être épuisées, comme si l'activité se concentrait surtout sur les captures nouvelles. Si, au contraire, l'espèce ne convient point, pas une seule capture ne s'opère et les Suceurs montrent bientôt tous les signes caractéristiques de l'afifamement complet, tout à fait comme dans une eau dépourvue d'Infusoires. Ils dépérissent progressivement et meu- rent d'inanition au bout d'un temps plus ou moins long, s'ils ne par- viennent à s'enkyster (1). C'est ainsi que Podophrya fixa refuse d'une manière absolue, à la fois les Paramécies, les Golfidium, Cyclidium et Glaucoma, ainsi que les Stentor {S. polymorphus de même que S. cœruleus) et accepte au con- traire avec avidité la plupart des Hjrpotriches, surtout les Stylonychia histrio, pustulata et 7nyiilus. Ce dernier Infusoire qui est de très grande taille, relativement aux dimensions de la Podophrya, lui échappe fort souvent à cause de ses mouvements très brusques, bien que la prise ait lieu à chacun des contacts, par plusieurs suçoirs à la fois. En tournant sur lui-même avec rapidité, dès que les suçoirs l'ont saisi, il emmêle ces derniers et les tord l'un sur l'autre en spirale serrée, comme les brins d'une corde, et c'est ainsi qu'il se libère. Il arrive cependant, çà et là, qu'il succombe, comme l'a déjà observé Stein (1867, p. 53). Discophrya elongata qui s'élève très facilement, soit avec des Para- mécies, Colpidium ou Glaucoma d'espèces diverses, soit avec des Stentor (voir Martin 1909 a) n'accepte pas les Hjrpotriches et en particuher Urostyla grandis. Deux exemplaires de cette espèce s'étant par mégarde introduits dans une de mes cultures de l'Acinétien susnommé, s'y sont (1) Des faits de ce genre ont été signalés cliez les Héliozoaires par PÉnard (1889) et Distaso (1908) et aussi chez certains CiUés, teb que V Actinobolus radians Stein, par Calkixs (1910). Ce dernier Infusoire paraît se nourrir exclusivement d'HuUcria grandinella (O. F. Ai.) qu'il capture au moyen de ses très nombreux tentacules terminés par un trichocyste. 254 BERNARD COLLIN en quelques jours multipliés si bien qu'ils absorbaient à eux seuls la pres- que totalité des Paramécies et des Colpidium que je distribuais comme nourriture, à l'intention des Acinètes. Ayant cessé dès lors toute alimen- tation, je vis les Urostyla s'enkyster sans qu'un seul eût subi la moindre tentative de capture de la part des Suceurs affamés (1). Un nettoyage des plus attentifs me permit d'enlever les kystes et d'en libérer la culture. Je pourrais répéter, pour un grand nombre d'autres formes, des obser- vations similaires ; mais, parmi les « immunités » dont certains Inf usoires jouissent vis-à-vis des Acinètes, il en est une très remarquable et sur laquelle je crois utile d'insister davantage : c'est celle des embryons vis- à-vis des adultes, dans les limites d'une même espèce. En effet, lorsqu'on affame une culture en verre de montre, on voit les embryons, bien plus nombreux alors qu'ils ne le sont même en temps normal (Filipjev 1910, CoLLiN 1911), parcourir le liquide en tous sens, heurtant les tentacules, sans courir le moindre risque. Stokes dit, il est vrai (1885 &) au sujet de sa « Podophrya » {Hallezia ?) hrachypoda, que souvent les embryons « sont capturés comme proie et dévorés par les adultes », ce qui me semble être un cas tout à fait exceptionnel et propre à cette espèce. Chez la plupart des Acinètes, en dehors même des formes dont j'ai pu suivre des cultures et dont les habitudes me sont par là bien mieux connues, il arrive que l'embryon dans les premiers instants où il est libéré, ne se déplace que fort lentement, comme encore mal préparé à la vie indépendante. Or, dans ces conditions, il serait une proie facile, soit pour le parent lui- même (si cette sorte d' « homœophagie », ou « pœdoj^hagie », était un tactisme possible), soit pour les exemplaires voisins, surtout s'il est émis (voir en particulier les embryons multiples d'Ephelota gemmipara) au sein d'un peuplement très dense. Mais l'immunité n'est pas d'une espèce à une autre, même quand il s'agit de formes rehées entre elles par des rapports étroits d'adaptation parasitaire ou de commensahsme. J'en citerai plus loin (p. 362) un exemple typique. De par leur nature même d'êtres sédentaires et fixés dans la très grande majorité des cas, les Acinètes sont d'ordinaire des chasseurs purement passifs, attendant la proie au passage . Seules, quelques formes (1) Cet Hypotriche de grande taille, quand on l'élève en culture pure, exhale une très forte odeur de moisi due sans doute aux produits qu'il excrète et qui, peut-être, seraient cause de la répulsion qu'il inspire à l'appétit des Acinètes. AGINÉTIENS 255 mobiles, se hâlant sur leurs tentacules, peuvent être comparées aux Infu- soires voraces à prédation active ; c'est ainsi qu'une espèce indéterminée (sans doute une Sphœi'ophrya, d'après les figures de l'auteur) est signalée par Entz (1901 a) comme pouvant envahir la coque des Cothurnies et en extraire à l'aide de ses suçoirs, le légitime propriétaire. A citer égale- ment toutes les formes ecto ou endoparasites qui recherchent leur « hôte » c'est-à-dire en somme leur proie, pendant leur phase larvaire mobile (chap. IX, p. 302 à 305) ; et surtout les Hypocoma, chez qui cette phase de vie mobile dure pendant l'existence entière. Ailleurs, l'Acinétien, bien que fixé, possède de longs tentacules flexueux, explorant l'espace en tous sens et constituant ainsi des organes actijs de capture ; mais ce sont là des exceptions plutôt rares. L'atti- tude typique des suçoirs est celle de baguettes rigides, d'ordinaire presque immobiles pendant les périodes d'attente et n'entrant en mou- vement que lorsque la capture a Heu. C'est pourquoi Buck s'imaginait, à tort assurément (1875), que ces animalcules ne reçoivent leur nourri- ture que du fait du courant, dans un aquarium par exemple, et « mour- raient de faim dans une eau calme où les Ciliés peuvent éviter les extrémités des suçoirs ». La seule partie capable de capture effective, dans tous les « suçoirs » vrais, est le bouton qui les termine, ou plus exactement la ventouse (chap. II, p. 36) ; tandis que les «filaments ravisseurs» des Ephelotidae, ou pseudo-tentacides, se montrent en général capables d'adhésion sur leur surface entière grâce à un mécanisme indiqué antérieurement (chap. II, p. 53). Ceci me porte à croire que l'adhésivité du suçoir n'est due en aucune façon à une « viscosité », même temporaire, de son sommet, et qu'elle résulte simplement du début de succion provoqué par le contact (1). Maupas (1881), Keppen (1888) et Filipjev (1910), contrairement à la conception que je soutiens moi-même ici, admettent l'existence, au sommet du tentacule, d'une « sphère de protoplasme nu » {nackte Plas- makugel, dit le dernier auteur, p. 122) ; Maupas aurait même vu cette substance étirée en de fins filaments ou franges, qui se rétractent ensuite à la façon do pseudopodes, quand un Cilié, tout d'abord capturé, parvient à s'échapper (2). J'ai répété souvent la même observation, chez les (1) Nous verrons dans la suite (p. 261) quelques exemples de succion antérieure au contact. (2) Cf. également, sur ce point, Prowazee (1900, flg. 5 d), pour la forme Fraiponti-breeipes d'Acineta tube- rosa. 256 BERNARD COLLIN espèces les plus diverses ; mais je l'interpréterai d'une manière fort diffé- rente : la substance qui garnit alors la ventouse et se rétracte en effet par l'orifice du canal, dès que la prise a cessé, n'apjMrtient pas à VAcinète, mais bien à sa victime : elle représente une partie du sarcode superficiel durci (pellicule tégumentaire) qui, après s'être liquéfiée par pression au contact de la ventouse, demeure adhérente à cette dernière quand l'Infu- soire s'enfuit. Quant à l'action paralysante ou « toxique » qui serait exercée par les suçoirs, au moment même de la capture, sur le corps de la proie (ainsi qu'il est admis par la majorité des auteurs depuis Stein et Maupas), elle me semble pour le moment, tout à fait problématique ; Hickson et Wadsworth (1909, p. 150) croient l'avoir observée chez DeTidrocometes, mais n'en ont pas trouvé trace chez Dendrosoma radia^is. Elle ne se con- çoit bien, du reste, que comme une conséquence du « courant centrifuge » hjrpothétique, allant de l'Acinète au corps de sa victime (Maupas 1881) et nous verrons bientôt (p. 263) que ce courant n'existe point dans la réaHté. La mort de l'Infusoire saisi peut survenir au bout d'un temps extrême- ment variable (depuis quelques minutes, jusqu'à une heure et plus) après le début de la succion ; c'est cette dernière qui paraît être la seule cause efficiente pendant tout le phénomène ; et, plus elle est active, plus le drame s'achève vite. Dès le début, la soustraction d'une certaine quantité de substance au corps de la victime (lequel est toujours entouré d'un tégument différencié, dans le cas d'un Infusoire cilié) provoque nécessairement un appel immédiat du hquide ambiant pour combler le déficit ; comme l'osmose est plus ou moins rapide selon les formes consi- dérées, on s'explique pourquoi, selon les cas, tantôt la proie se gonfle et tantôt elle s'affaisse. Quoi qu'il en soit, la pénétration d'eau a pour effet de coaguler peu à peu toute la substance vivante, à mesure que s'étend son action, et l'on comprend qu'elle paralyse en première ligne les organes locomoteurs, ainsi atteints par Vintérieur. Le phénomène produit est très exactement comparable à celui qui a Heu dans la diffluence par pres- sion (avec rupture du tégument), dans les différents cas si bien étudiés par KôLSCH (1902). § IL — Divers modes d'indigestion La nutrition des Tentaculif ères peut s'opérer, selon les formes, suivant . trois modes bien différents ; par succion, par déglutition et enfin par osmose; ACINÉTIENS 257 les deux premiers modes sont propres aux genres et aux espèces pourvus de tentacules, le troisième existant d'une manière exclusive dans les cas de parasitisme, quand les suçoirs sont régresses. A. Succion. Comme le nom même l'indique, la succion consiste dans un acte d'aspiration portant sur le contenu liquide seul, le corps même de la proie dans ses parties solides (tégument et enclaves gros- sières) n'étant pas absorbé. Ce mode est de beaucoup le plus répandu parmi les Acinètes, qui lui doivent comme on sait, la désignation de « Suceurs » (Suctoria) souvent donnée au groupe entier. On ne trouve pas, d'ailleurs, à ce qu'il semble, d'autre exemple du fait dans les diver- ses familles de Protistes, sinon peut-être chez certains Bodonidae (Flagel- lés) comme Bodo caudatus Dujardin, dont il sera question plus loin (chap. X, p. 308) et aussi si l'on en croit Maupas (1881, p. 365), chez une petite espèce marine du groupe des Péridiniens qui vivrait en parasite sur des Infusoires ciliés et posséderait même « un suçoir ». Peut-être s'agi- rait-il de quelque Gymnodinium, avec stades ectoparasites et pourvus d'un rostre pointu, à la façon des Oxyrrhis ? B. DÉGLUTITION. Par le terme de déglutition, on désigne au contraire une absorption totale du corps alimentaire, qui se trouve ainsi pénétrer dan son intégrité à l'intérieur du cytoplasme. Ce procédé ne s'applique que fort rarement aux Infusoires ciliés, leur volume étant d'ordinaire beaucoup trop consi- dérable. Claparède et Lachmann {Etudes III, p. 128) en ont pourtant décrit un exemple typique, à savoir l'absorption de la moitié d'un Tintin- nide par l'un des larges tentacules de Thaumatophrya trold. Tant que la structure sûrement aberrante des suçoirs de cette très remarquable forme ne nous sera pas mieux connue, il est inutile de songer à pouvoir interpréter le détail du phénomène. Il en est tout autrement d'un deuxième fait du même genre que Dangeard (1890) déclare avoir observé chez un petit Acinétien d'eau douce qu'il considère comme inédit et qu'il appelle : « Trichophrya angulata ». Un Cilié de genre Colpoda aurait été saisi, puis amené au con- tact du corps, par rétraction des tentacules, et absorbé directement. Sand AECH. DE ZOOIi. EXP. El GÉN". — T. 51. — F. 1. i7 258 BERNARD GOLLIN (1901, p. 329) juge un tel mode de nutrition tout à fait suffisant pour exclure du groupe des Tentaculifères l'animal qui le possède ; c'est là, à mon avis, un moyen trop radical, car où donc mettrait-on, dans le système des Protistes, « Trichophrya angulata », si l'on en voulait faire autre chose qu'un Suceur ? Cette forme me paraît même si peu caracté- risée par sa morphologie que j'estime qu'il faut y voir (Collin, 1911, p. 426) une simple variété astyle d'un Acinétien bien connu : Tokophrya infusionum. Quant au mode d'ingestion prétendu, je le tiens pour inadmissible, étant donné d'une part que les tentacules fort grêles qui caractérisent cette espèce ne sauraient certainement jamais, si élargis qu'on les sup- pose, absorber un Infusoire entier, comme ceux de Thaumatophrya, et d'autre part que l'ingestion directe à travers le tégument, telle que l'indique Dangeard, est encore plus incroyable. L'unique solution ration- nelle consiste, je crois, à supposer que l'observation 2^^ut avoir eu lieu dans des conditions mauvaises, par exemple en vue oblique, le corps de rinfusoire cihé étant en partie masqué par celui du Suceur, au moment même du rapprochement ; l'illusion qui suit est alors très facile à com- prendre, si le corps de la proie diminue, puis soudain s'évanouit, par l'effet d'une succion rapide, suivie de dififiuence. De tels cas sont très fré- quents et déjà signalés du reste par un certain nombre d'auteurs (voir BÛTSCHLi 1889, p. 1866). Par contre, l'ingestion in toto, par le canal des tentacules, de granules chlorophylliens et surtout de zoospores d'Algues (en particuher d^Ulva) a été suivie plusieurs fois chez Acineta tuberosa, A. papillifera, Ephelota gemmipara (Wright, 1859 ; Entz, 1879 ; Keppen, 1888). La même conclusion s'impose pour Acineta tripharetrata, chez lequel G. Entz (1902) a rencontré souvent, inclus dans le cytoplasme et en nombre très variable, des corps nuclées ovoïdes pourvus d'un chromatophore. L'auteur les assimile avec les ColaciuTn qui vivent fixés en colonies nom- breuses, précisément sur les Daphnies qui portaient les Acinètes. J'ai trouvé moi aussi (fig. Lxx, p. 259) à l'intérieur du cytoplasme d'une Tokophrya cyclopum- récoltée sur un Gyclops couvert de Colacium vesi- culosum Ehrenberg, au moins trois de ces Eugléniens encore très reconnaissables. D'autres enclaves volumineuses (fig. lxx, à gauche et en haut) représentaient sans doute d'autres proies similaires, à un stade de digestion beaucoup plus avancé. Il s'agit donc bien certainement (l'état des chromatophores est typique sur ce point) d'enclaves alimen- ACINÉTIENS 259 taires et non pas de « zoochlorelles « vivant en symbiose, comme l'admet G. Entz pour A. tripharetrata (1). Zacharias (1893) indique également la présence d'une Diatomée {Cymhella sp.) à l'intérieur du corps de l'Acinétien planktonique : Stauro- yhrya elegans. Quant aux « grains verts » trouvés par Stein (1854) dans les Stylocomeies qui vivent fixés sur la gelée des colonies à'Ophrydium et, dit-on, se nour- rissent de ces Vorticellides, lear valeur est problématique ; peut- être s'agit-il en effet de zoochlo- relles semblables à celles de l'hôte, ou bien de grains d'excré- tion pigmentaires tels que ceux trouvés par Plate (1888) en observant le même Acinète siir la branchie des Asellus. Une étude plus détaillée permettra seule de motiver une conclusion définitive. Pour deux espèces du genre Ophryodendron, Martin (1909 c) a démontré, par l'observation directe in vivo, l'existence d'un mode de nutrition très spécial, aux dépens des Hydraires sur lesquels vivent ces Acinètes. L'in- fusoire étend sa trompe et se fixe par ses suçoirs aux cellules ecto- dermiques (nématoblastes) des tentacules de l'hôte. Puis, se rétrac- tant vivement, il an-ache ces cellules qu'il ingère ensuite en entier. Ceci explique la présence dans le cytoplasme à la fois de « grains de tinctine » (les noyaux des cellules) et de nombreux nématocystes ((( corpuscules naviculaires » ou « pseudo-trichocystes » des plus anciens auteurs). Les individus vermif ormes absorbent de même les cellules entières de l'hôte (1) Le « itade de division » signalé par l'auteur à l'intérieur de l'Acinête, comme preuve pour sa théorie (1902, PI. V, flg. 9) n'cnest certainement pas un. Les Colacium se multipliant soit par division libre longitudinale (d'où formation des colonies), soit par division en 2 ou 4 scus la membrane de la cellule mère (formation des • zcospores ») il n'y a, dans aucun cas, étranglement transverse, comme celui qu'a cru voir E.nt7. FiG. LXX. Tol-ophnja cyclopum (Cl. et h.), x 1800. Exemplaire ayant ingéré cinq Phytoflagellés {Colacium sp ) encore reconnaissables au sein du cytoplasme. Carmin acétique-glycérine. 260 BERNARD COLLIN en y appliquant la très puissante ventouse de leur pôle apical (1). Trichojtlirya cordiformis qui vit toujours fixée dans l'angle de la jurca, chez Cyclops phahratvs, se nourrirait peut-être des matières fécales de son hôte, introduisant à l'orifice rectal de celui-ci ses tentacules légèrement courbés et dilatés en ventouse à leur extrémité ; c'est du moins l'hypothèse émise par Schewiakoff (1893). Sand (1901, p. 161), sans avoir à nouveau étudié cet Acinète, suppose qu'il se nourrirait plutôt « des Infusoires du FiG. LXXI. Ckoanophrya infundibulifera Hartog. ( x 600) viv. Jeune individu absorbant par ses larges suçoirs les éléments dissociés d'un Cyclops (gouttes d'huile, débris protoplasniiques, fibres striées, etc.). Cou- rants d'aspiration indiqués par des flèches. rectum des Cyclops » (j'ignore, pour ma part, quels ils sont), ou « plus vraisemblablement encore, que les matières fécales expulsées par le Cyclops attireraient des Infusoires dont Trichophrya fait sa proie ». Je crois qu'il suffira d'observer un instant des Cyclops, aussi bien dans l'eau des mares que dans un cristallisoir où on les tient captifs, pour rejeter d'emblée cette opinion si « vraisemblable », car les Cyclops ne (1) L'origine externe possible des « pseudo-trichocystes » avait déjà été soupçonnée, mais sans preuves d'obser- vation, par S. Kent (1880-82), puis par Sand (1901, p. 35). Ce dernier auteur ne désigne les trichocystes que par le ternie un peu vague de « granulations de l'ectosorc des Hydraires », de sorte que l'on sait à peine si c'est bien d'eux qu'il veut parler. D'autre part, il admet un mode de transmission tout à fait indirect, qui peut-être existe aussi à côté du mode direct observé par Martin : des Infusoires ciliés absorberaient les capsules urticantes après la mort de l'Hydraire hôte et seraient ensuite sucés par l'Ophryodendron. Il cite les Coihurnia ; Martin (p. 648) déclare de son côté avoir trouvé les nématocystes de la vulgaire Hydre d'eau douce chez Kerona pediculus et ceux de l'Hydraire Eudendrium chez un Infusoire marin du g. Holosioma. ACINÊTIEN8 261 séjournent jamais longtemps sur place, même pour accomplir l'expul- sion de leurs résidus digestifs. Il nous leste, pour terminer cette énumération sommaire de tous les phénomènes d'ingestion in toto jusqu'ici reconnus, à parler d'un autre Tentaculifère également commensal de divers Cyclopides d'eau douce : Choanophrya injundihulijera Hartog. Cette remarquable forme qui vit exclusivement fixée sur les pièces buccales de son hôte, ou encore sur le thorax lui-même, au proche voisinage de la bouche, est capable d'absor- ber des particules volumineuses, grâce au diamètre inusité de ses très larges tentacules, dilatables en entonnoir. On ignore encore quel est son mode d'alimentation normal. Le seul auteur qui s'en soit occupé, Hartog (1881 et 1902), estime qu'elle se nourrit probablement des reliefs du Cyclope, quand celui-ci « dissèque sa proie «. Or, cette dernière consiste, d'après mes observations, en débris organiques variés, animaux ou végé- taux, en Rotifères, en Infusoires, etc. En tous cas, il est certain (et je l'ai constaté comme Hartog) que quand on écrase et démembre un Cyclope, pour isoler l'Acinétien, celui-ci absorbe indistinctement avec une grande avidité et attire à distance toutes les substances qui s'échappent des tissus de son hôte. Tantôt, ce sont des gouttes d'huile jaune ou rouge du tissu adipeux périintestinal, qui restent longtemps visibles à l'intérieur de l'Acinète grâce à lear vive couleur (fig. lxxi, p. 260 et fig. li h, p. 184) ; tantôt des fibres musculaires striées, que l'on retrouve ensuite aux diveis stades de digestion et qui se colorent fort bien sur coupes, tant que les disques sont conservés (fig. 10, pi. I) ; voire même des grains de carmin, si l'on en sème au voisinage. Ces derniers, employés seuls, n'excitent géné- ralement pas VAcinète et ne provoquent aucune succion (1). C. Osmose. Le troisième mode de nutrition (nutrition par osmose) est caracté- ristique, comme je l'ai dit plus haut, des formes parasites privées de ten- tacules. L'absorption s'opère d'une manière uniforme, par la surface entière du corps, qui est toujours régulièrement sphérique, chez les trois genres : Sphœrophrya, Endosphœra et Tachyblaston. Elle a lieu au con- traire en un point défini, chez les diverses espèces du genre Pseudogemma qui n'adhèrent à leur hôte que par le pôle basai, à la façon des Flagellés (1) La fig. 74, pi. IV, montre ea plusieurs endroits des fibrilles musculaires ingérées, saisies à l'intérieur même du canal des suçoirs. 262 BERNARD COLLIN fixés et de la plupart des Grégarines (voir plus loin, p. 304). Les condi- tions physiologiques se trouvent exactement les mêmes, au sein de la cellule hôte, pour les trois premiers genres cités, que pour une Coccidie par exemple, ou encore une Chytridinée. Metchnikoff (1892, p. 27) relevait déjà, au sujet des Sphœrophrya parasites des Paramécies, la situation étrange de ces formes d'Acinètes incluses dans le cjrtoplasme des Infusoires, et n'étant cependant pas tuées et digérées comme serait une proie. « Il est probable, dit-il, que ces para- sites sécrètent quelque substance toxique », capable d'exercer « une influence paralysante sur l'action digestive ». Nous pouvons aujourd'hui reprendre la même pensée, en employant un terme devenu très classique (surtout grâce aux travaux du savant déjà cité) et dire que le cas des Acinètes doit rentrer en même temps qu'un nombre énorme d'autres, dans la vaste catégorie des phénomènes d'' immunité. Nous devons donc supposer, pour parler d'une façon précise, et d'accord avec les faits actuelle- ment mieux étudiés sur d'autres organismes, que le parasite émet d'une part un anticorps pour neutraliser les ferments digestifs de son hôte, et d'autre part, un ferment propre, ou cytase, pour digérer l'hôte à son tour. Naturellement, il ne pénètre dans le corps de l'Acinète que des substances dissoutes, directement assimilables, la digestion étant ainsi tout entière extracellulaire. § III. — Mécanisme de la succion Les phénomènes de l'ingestion étant ainsi connus dans leurs appa- rences extérieures, il importe d'en pénétrer le mécanisme intime, au moins pour les deux cas {succion et déglutitio7i) où il y a transport, du dehors au dedans, d'éléments figurés. Car la nutrition par osmose se trouve expli- quée d'elle-même, du fait que l'on suppose une certaine perméabihté des couches tégumentaires ; qu'il y ait par ailleurs « succion » ou bien « déglutition », la chose importe peu au point de vue mécanique, car l'un et l'autre phénomènes sont certainement produits par une cause identi- que. Les diverses explications proposées jusqu'ici, et dont aucune, je crois, n'est encore à vrai dire pleinement satisfaisante, sont au nombre de quatre : la plus ancienne, en date est celle de R. Hertwig, proposée avant tout pour le cas d'Ephelota (1876), confirmée depuis par Plate (1886 et 1888) pour Dendrocometes et Stylocometes , et admise également, d'une manière générale, par Maupas (1881, p. 349) pour tous les Acinètes « à AGINÊTIENS 263 suçoirs tubiilaires » (c'est-à-dire en réalité pour l'ensemble des formes actuellement connues). La deuxième proposée par ^Lvupas lui-même {ibid. p. 303) pour un cas particulier {Sphœrophrya magna), fut ensuite étendue par Sand (1896 et 1901, p. 62 à 65) à la totalité du groupe, par suite d'une fausse interprétation de la structure des tentacules. Enfin, deux hypothèses récentes et partant de principes tout à fait diffé- rents (qui seront discutés à part) sont celles émises par Eismond (1890), puis par Hartog (1902). Pour HERT^\^:G, la succion est causée par des mouvements alternatifs de montée et de descente qu'exécuteraient les tentacules, à la façon du piston qui se meut dans un corps de pompe. Mais la comparaison est pure- ment superficielle et, comme l'a fort bien indiqué BÛtschli (1889, p. 1867), « la simple montée et descente d'un tube à paroi rigide, d'ores et déjà rempli de liquide ava^it le début du phénomène, ne peut causer aucune succion « ; d'autre part, on n'observe dans la très grande majorité des cas, aucune trace de ces mouvements et le courant est continu. L'explication est donc entièrement à rejeter. La théorie de INIaupas, pour Sphœrophrya magna, également critiquée par BÛTSCHLI {ibid,) ne résiste pas davantage à l'examen approfondi. Elle repose tout entière sur cette conception erronée que le tentacule est parcouru par un axe massif de substance cytoplasmique et non point par un canal. La seule chose à retenir est la déviation possible du courant de cyclose, chez l'Infusoire ciHé, par suite de la perforation produite dans le tégument,- au point de contact de la ventouse ; mais si un trou béant, fait d'un coup d'aiguille par exemple, peut suffire à faire écouler une par- tie du cytoplasme, à cause de la tension interne du corps de l'Infusoire, il est douteux qu'il en soit de même si l'orifice est en contact, non pas avec le miHeu extérieur, mais avec le canal du suçoir. La distension, par le plasma de la proie, du corps de l'Acinète (qui a aussi sa tension propre), ne paraît guère pouvoir résulter d'un écoulement pur et simple, sans qu'une autre force entre en jeu pour vaincre la résistance. On ne saurait aucunement comparer ce qui se passe pour les Suceurs avec ce qui a lieu dans le cas des Rhizopodes, où, comme l'a fait remarquer BÛtschli (p. 1867), le courant est « dans toute la masse » ou seulement superficiel (Radiolaires, Héhozoaires), jamais dans l'axe exclusivement. Eismond (1890) a prétendu expliquer la succion comme un appel de liquide causé par les contractions rythmiques de la vacuole pulsatile. Sand (1901, p. 61-62) s'est attaché tout particuUèrement à réfuter cette 264 BERNARD COLLIN théorie et me semble y avoir réussi d'une manière définitive ; je me contenterai de renvoyer au quatre arguments qu'il indique. Beaucoup plus intéressante est l'idée énoncée par Hartog (1902) à la suite de ses observations sur Choano'phrya. Il se crée chez cette espèce, dans la période de fonctionnement des suçoirs (c'est-à-dire quand l'ani- mal est excité par le voisinage de la proie) un courant aspirateur en avant de l'orifice par lequel le tube interne communique avec le dehors. Si l'on suppose que ce courant existe de la même manière et d'une façon inter- mittente (c'est-à-dire seulement au contact de la proie) chez tous les Acinètes, on aura expliqué d'un coup à la fois les phénomènes de suc- cion et ceux de déglutition, sous quelque forme qu'ils se présentent, excepté chez l'aberrante Thaumatophrya trold. L'auteur pense que la tendance aspiratrice est seulement l'expression d'un courant de diffusion dû à la sécrétion instantanée, par le corps de l'Acinète, « de substances d'une haute puissance osmotique ». Cette explication se relie d'une manière très étroite aux idées géné- rales sur la tension superficielle comme origine possible de mouvements divers (Bûtschli, Quincke, Rhumbler, Verworn, etc.), et l'on peut se représenter, d'après elle, l'attraction des particules alimentaires par un suçoir d'Acinétien à peu près de la même façon qu'on rend compte du mouvement d'un amibe ou d'un leucocjrte vers un amas de Bactéries, ou encore d'un « tactisme chimique » exercé par une substance quelconque. En l'absence de recherches précises dont l'intérêt serait actuellement très grand, la conception d'HARTOG demeure une hypothèse a priori, sans doute très vraisemblable, mais non pas démontrée. En dehors ^d'elle et ne l'excluant pas, je crois qu'il faut faire une part importante, dans le phénomène de la succion, à l'influence directe des contractions actives d'un élément du tentacule : la paroi du canal interne. Déjà, dans la critique qu'il donne de l'opinion d'HERTWiG, au sujet des « mouvements de pompe », Bûtschli (1889, p. 1866-67) explique quelles sont les conditions dans lesquelles ces mouvements provoqueraient la succion : « Celle-ci aurait lieu, dit-il, si la lumière du tube {canal tentaculaire) se trouvait rétrécie à chaque raccourcissement et au contraire élargie à chaque allongement, ce qui doit sans doute arriver dans la contraction et l'extension du tentacule ». Il faudrait de plus « que le rétrécissement de la lumière s'opère du sommet à la hase, et, au contraire, r élargissement de la base au sommet ». Or un mouvement semblable a lieu dans la paroi du tube interne, ainsi ACINÊTIEN8 265 qu'on peut s'en rendre compte sur toutes les formes favorables, non seulement sur celles à très larges tentacules (telles que Choanophrya), mais aussi à tentacules de largeur ordinaire, comme Tokophrya cyclopum ou Discophrya Steinii (fig. v b, p. 43 etfig. Lxxii) ; les suçoirs s'élàrgissant toujours du double ou du triple pendant le cours de la succion, le canal et sa paroi deviennent très apparents. Une observation attentive y révèle, en même temps que le courant continu des granules absorbés (voir déjà Lachmann 1856), précisément ces « mouveynents péristaltiques », auxquels Stein avait songé (1859, p. 76), comme à une explication probable, mais dont il nie la présence, faute d'ob- jectifs très pénétrants. Il re- marque en effet que « les contours des tentacules demeurent totit à fait immiiables pendant le cours de la succion » ; ce qui s'applique évidemment aux contours « extérieurs » fournis par la gaine seule, et non au tube interne dont Stein igno- rait la présence chez tous les Acinètes. Nous pouvons donc conclu- re, en opposition formelle avec l'idée d'HERTWiG, que les mouvements de pompe, (expansion et rétraction du tentacule), s'ils ont lieu quelquefois pendant le cours de la succion, sont sans influence aucune sur la marche du phénomène. Celle-ci dépend par contre, dans une mesure au moins notable (mais peut-être pas exclusive), des ondes de contraction qui se succèdent à la surface du tube interne et qu'on voit progresser, comme le voulait Bûtschli, du sommet vers la base. Le mécanisme en est semblable (à la complexité près des éléments en jeu) à celui par lequel les aliments progressent dans le tube digestif de tous les Métazoaires. Fig. lxxii. Région périphérique de Discojthrya Steinii (CL. et L.) en un point où 4 suçoirs adhérents au corps de la proie laissent voir à leur intérieur le courant des granules ; viv. ( x 800). §IV. Sort des éléments absorbés Les données les plus récentes et en même temps les plus complètes sur l'ensemble des phénomènes qui succèdent à l'ingestion, sont celles four- 266 BERNARD COLLIN nies par Filipjev (1910, p. 127 à 130), d'après des Tohophrya quadripar- tita qu'il nourrissait de Paramécies. Grâce à l'action du Noutralroth qui colore vitalement le cytoplasme de l'Acinète avec une grande intensité et au contraire fort peu le cytoplasme de la proie, l'auteur a réussi à suivre le sort de ce dernier d'une manière très précise : la substance absorbée n'est jamais incorporée directement et jjar si^nple mélange, comme le croyait Maupas (1881), mais au contraire subit une véritable digestion avant d'être assimilable, selon l'idée soutenue par Bûtschli (1889, p. 1867) et acceptée par Sand (1901, p. 31-32), Les conclusions de Filipjev diffèrent toutefois de celles de l'auteur belge sur plusieurs points importants. Sand (p. 30 à 34) admettait trois stades successifs dans l'évolution des produits : les « sphères de tinctine », résultant du mélange des substances nucléaire et cytoplasmique de la proie et représentant « le premier état » du plasma ingéré ; les « sphères protoplasmiques » (sphères albuminoïdes peu colorables) dérivant des précédentes par digestion plus avancée ; enfin les « sphères huileuses » (ou graisseuses) formant la dernière étape de la transformation chimique, la « substance de réserve » qui sera consommée à mesure des besoins. Or, d'après Filipjev, dont les observations concordent de la façon la plus parfaite avec les miennes propres sur T. quadri^iartita et sur bien d'autres Acinètes, les substances ingérées ne sont point réduites en sphérules de faibles dimensions dès leur sortie du tube interne du suçoir, mais s'amassent tout d'abord en un grumeau volumineux (« Klumpen erster Ordnung » de Filipjev), sorte de bol alimentaire qui peut égaler environ la moitié du corps de l'Acinète, puis se fragmente en amas de moindre taille {Klumpen zweiter und dritter Ordnung). Des grumeaux de deuxième ordre peuvent d'ailleurs être formés directement quand la succion se ralentit. C'est seulement dans les grumeaux de troisième ordre (correspondant aux « sphères protoplasmiques » de Sand) que commence la digestion : entrée par endosmose de ferments digestifs, liquéfaction du plasma absorbé, condensation par exosmose et disparition progressive des subs- tances assimilables. Le résidu est un granule fortement réfringent, très colorable par l'hématoxyline de Heidenhain, mais beaucoup moins par les colorants nucléaires électifs. Les vrais « grains de tinctine », de nature chromatinienne, sont par contre assez rares et ne sauraient provenir que de fragments nucléaires absorbés. Quant aux « sphérules graisseuses », Filipjev les a recherchées en vain, chez T. quadripartita, soit par le AGINÉTIEN8 267 Soudan III, soit par l'acide osmique, et conclut avec raison qu'elles ne constituent nullement (chez cet Acinète au moins) « un produit indispen- sable du métabolisme vital ». Martin (1909 a) a établi expérimentalement l'origine de la « tinctine », • en nourrissant de Stentors Discophrya elongata. Toutes les fois que le noyau de la proie demeure intact dans la dépouille, il n'y a pas augmen- tation sensible du nombre des grains de tinctine chez les exemplaires repus, par rapport à ceux du lot témoin non alimenté ; si au contraire les noyaux sont absorbés, les Acinètes sont tous « bourrés » de granules chromatiques, d'une manière extraordinaire. Des noyaux sont d'ailleurs ingérés in toto dans presque tous les cas où il y a déglutition (voir en par- ticuher le cas des Ophryodendron, p. 258 et celui des Acineta engloutis- sant des zoospores, p. 259). La tinctine peut provenir en outre des Aci- nètes eux-mêmes, soit par fragmentation du macronucléus ancien après la conjugaison (Schneider 1886-87 ; Butschli 1889, p. 1850 ; Martin 1909 a), soit par émiettement du noyau actuel pendant la vie végétative, au cours des stades de dépression (Collin 1911). Dans l'une ou l'autre alternatives, les grains de tinctine finissent par être résorbés, c'est-à-dire digérés, mais sans jamais donner naissance à des « sphères protoplas- miques », comme Sand l'a cru à tort. Quant aux sphérules huileuses, colorables par le Soudan III et par l'acide osmique, elles existent d'une manière incontestable chez beaucoup d'Acinètes. Leur origine peut être double, soit qu'elles naissent par synthèse dans l'Acinète, lui-même comme Nirenstein (1905) l'a démon- tré pour les Paramécies, soit qu'elles viennent du dehors, étant ainsi absorbées en suçant des Infusoires, ou encore par déglutition (voir pour Choanophrya p. 261 et fig. Lxxi, p. 260). Staniewicz (1910) admet l'indi- gestibihté absolue des graisses par les Paramécies (de même Mesnil et Mouton, 1903, pour les Amibes) et, par suite, l'absence de lipase chez ces mêmes organismes. Mais si ces résultats sont valables sans doute pour les graisses commerciales essayées par l'auteur, ils ne s'apphquent cer- tainement pas de la même manière aux diverses substances huileuses qui sont propres aux Infusoires et que ceux-ci fabriquent par synthèse. S'ils ne jouissaient pas du pouvoir de les résorber, par conséquent de les digérer, on ne comprendrait pas le rôle de ces dernières comme « substances de réserve », rôle démontré par l'expérience. Les Tentaculifères absorbent également parfois amidon et chlorophylle, en se nourrissant d'algues, et digèrent ces corps en partie, comme le font 268 BERNARD COLLIN les Ciliés. L'origine alimentaire des « pigments » ge trouve ainsi démon- trée, pour presque tous les Acinètes (voir Keppen, 1889, p. 11, Sand 1901, p. 34, et FiLiPJEV 1910, p. 129). J'ai moi-même signalé (1907, p. XCV) les inclusions spéciales 6CEphelota gemmipara qui donnent à cette espèce sa couleur brune, verdâtre ou jaune-orange, et qu'on retrouve identiques chez un assez grand nombre de Tentaculifères marins {Aci- neta tuberosa et A. papiïlijera, Discophrya Lyngbyei, Periacineta patida et P. limbata, Trichophrya salparum, etc.). Ces « enclaves à cupule » (car je les nomme ainsi d'une façon provisoire, faute de connaître encore leur origine exacte) sont celles-là même qu'avait déjà représentées Keppen (1888, fig. 57, pi. V), chez A. tuberosa et qu'il nomme « pyrénoïdes » ; il déclare qu'elles proviennent des algues absorbées. Bien que cette opinion me paraisse a priori être la seule acceptable, j'aurais aimé à préciser et voulu pouvoir indiquer de quelles algues il s'' agit ; car je n'ai pas connaissance que des structures semblables aient été rencontrées ailleurs. Malheureusement, tous mes efforts sont demeurés sans résultat et seule l'observation directe du phénomène de l'ingestion pourra nous renseigner. Keppen signale les zoospores d' Ulva comme for- mant la nourriture la plus habituelle des Suceurs observés par lui ; or celles-ci ne contiennent rien de semblable aux prétendus « pyrénoïdes » figurés par l'auteur russe et cette désignation même est certainement mal appliquée. Elle ne convient qu'au grain central des inclusions cupu- lif ormes déjà représenté par Keppen et visible in vivo comme un corps très réfringent. C'est ce grain qui se colore avec le plus d'intensité par l'hématoxyline ferrique (fig. 22, 23, 35, 36, pi. II, et fig. 40 et 44, pi. III) et par la Safranine. Il est au contraire insensible à l'hémalun ou au carmin et prend les couleurs acides (bleu de Lyon ou éosine) dans les méthodes combinées; il est rouge au Blondi, rouge également au Mann (fig. 101, 105, 110 et 111, pi. VI) et sa texture est homogène. Je n'ai pu découvrir en son proche voisinage aucune trace de noyau ; or celui des zoospores est toujours très apparent et l'on sait que la nucléine est parmi les substances qui résistent le plus longtemps, pendant les stades de digestion. Par contre, observé in vivo, le pyrénoïde est coiffé cons- tamment d'une ou plusieurs cupules de sîibstance amylacée qui n'est pas un amidon typique bleuissable par l'iode, comme celui des Phanérogames ou des Algues chlorophycées. Si l'on colore par l'eau iodée l'amidon de pomme de terre, on obtient la teinte classique d'un violet améthyste, que l'on peut virer au bleu ciel, sous l'influence de HCl très étendu ; si l'acide ACINÊTIENS 269 est trop fort, il y a décoloration, puis destruction du grain qui se gonfle et éclate. Les enclaves cupuliformes se colorent au contraire en un brun vineux par l'iode, comme l'amidon des Floridées ; HCl ajouté les fait virer, comme ce dernier, au noir hleiiâire profond, puis au gris (teintes approxi- matives de l'hématoxyline ferrique). La potasse à 1 % fait disparaître instantanément la coloration par Fio. LXXIII. Ephelota gemmipara (Hertwig) ; a, exemplaire vivant, très légèrement gonflé en milieu hjTwtonique ; dans son cytoplasme, enclavesénigmatiques avec chromatophore et cupules amylacées, les unes, encore incluses et d'autres isolées ; pelottes de pigment résiduel, dont l'une est expulsée par la face apicale ; 6, autre individu traité par la potasse à 1 %, lavé, puis coloré à l'iode et enfin édairci par Tacide acétique dilué. Les cupules d'amidon restent seules colorées ; au centre du corps, le macro- nucléus apparaît comme une masse lobée granuleuse ; c, d, cupules et grain central (leucite ou pyré- noïde) dans leur concavité, avant et après la coloration par l'iode ; e, plaquettes hexagonales résultant probablement de la digestion des cupules ; a et 6 ( x 1000) ; c, rf, e ( x 1500). l'iode et les calottes amylacées semblent elles-mêmes s'évanouir dans la masse différente du cytoplasme de l'Acinète ; en réalité, elles deviennent simplement invisibles par suite d'un gonflement qui modifie leur réfrin- gence. Car, au bout de deux ou trois heures, si on lave à l'eau pure pour éliminer KOH, et qu'on recolore par l'iode, les calottes reparaissent, mais leur paroi s'est épaissie d'une façon très notable (fig. lxxiii a et b). Au contraire l'acide HCl concentré, ou en solution forte (25 à 50 %) opère comme un dissolvant véritable et d'action très énergique. Si on lave ensuite à l'eau et colore par l'iode, on n'aperçoit plus aucune trace des cupules ; elles ont été sacchari fiées. De même, après l'action de la 270 BERNARD GOLLIN salive filtrée, agissant à l'étuve à SS"*, pendant une ou deux heures. L'acide acétique glacial n'attaque point les cupules et les met bien en évidence ; il gonfle le grain central {pyrénoïde) et le rend si transpa- rent qu'il en est presque invisible. Mais si l'on colore ensuite (par l'acide chromique par exemple), on le retrouve encore intact, tandis que la potasse le fait disparaître en entier. Les cupules sont souvent isolées au sein du cytoplasme, avec ou sans leur grain central (fig. Lxxxin a, en haut) ; mais ce n'est certainement point là leur situation primitive. Les plus fréquentes sont celles qu'on rencontre groupées en nombre plus ou moins grand (de deux ou trois à huit ou dix), à l'intérieur d'une sorte de chromatophore en gobelet qui les enve- loppe de toutes parts. Ces chromatophores sont solitaires, ou réunis par deux, trois ou quatre se faisant face par leurs côtés concaves ; ce sont eux qu'on voit sur les coupes, comme autant de croissants assez nettement sidérophiles entourant les pyrénoïdes. Leur taille varie de quatre à six et même 8/^., tandis que les cupules amylacées ne dépassent pas 2jy.,5 à 3p. et disparaissent toujours, soit au cours de la fixation (si celle-ci a lieu à chaud), soit par suite des manipulations qui précèdent l'inclusion. La couleur des chromatophores (surtout quand ils sont peu nombreux, par exemple fig. Lxxiii a, ou quand on les isole par diffluence de l'Aci- nète) est un jaune brunâtre ou verdâtre dont la teinte rappelle assez exactement 1' « endochrome » des Cryptomonadines, de certains Péridi- niens ou encore des Diatomées (1). Il est pourtant peu vraisemblable qu'ils appartiennent effectivement à des Algues de ce groupe, car on n'y trouve jamais (à ma connaissance du moins), d'amidon cupuHforme. Ils sont décolorés par l'alcool (qui les pâlit d'abord en vert en démas- quant la chlorophylle) et aussi, instantanément, par l'acide acétique. D'où une méthode fort commode pour mettre en évidence les enclaves amylacées, à l'intérieur d'un Acinète fortement pigmenté : on colore par l'eau iodée avec assez d'intensité, puis on fait passer un courant d'acide acétique dilué entre la lame et la lamelle : l'amidon seul reste teinté (fig. Lxxin d) et l'on ne voit plus que de vagues contours de ce qui fut les chromatophores. Quelle que soit l'origine, non encore élucidée, de ces très curieuses enclaves, il est un fait certain : c'est qu'elles sont digérées. Sur les exem- plaires bien nourris qui se trouvent en reproduction, le cytoplasme des embryons peut en être aussi chargé (ou presque) que celui du parent, (1) Voir, pour cette même comparaison, Sand, 1901, p. 35. ACINÉTIENS 271 mais il y a moins de résidus à des stades avancés. C'est le chromatophore qui paraît s'altérer tout d'abord ; sa substance vire au rouge brun ou jaune-orangé très vif, se ratatine et peu à peu se fragmente en granules de taille irrégulière et d'aspect très réfringent (1). Par ce fait, les cupules amylacées se dispersent dans le cytoplasme et alors se fragmentent (fig. lxxiii e, à gauche), ou simplement se gonflent, perdant ainsi leur aspect cupuliforme, qui peut-être n'est pas primitif (voir les expériences de Bûtschli 1906, fig. 14, 37 et 39, sur le paramylon des Euglènes). Leur colorabilité par l'iode diminue à mesure, et bientôt on voit à leur place de minces tablettes elliptiques, hexagones ou falci- formes (fig. lxxiii e), ce dernier aspect répondant aux tablettes vues par leur tranche. Ce sont là, semble-t-il, des sortes de cristalloïdes dont la composition n'a pu être déterminée ; mais leur origine à partir de la substance amylacée laisse penser qu'il s'agirait d'un isomère de l'ami- don, peut-être de grains comparables au paramylon des Euglènes. De grands corps bacillaires prismatiques, appartenant sans doute à la même évolution, ont été déjà figurés par Maupas (1881, pi. XX, fig. 16) dans le plasma d'un exemplaire fixé par l'acide chromique dilué, puis gonflé et éclairci à l'aide de la glycérine. Ces corps se conservent fort bien par la plupart des réactifs et se retrouvent sur les coupes comme élé- ments sidérophiles (fig. 41, 42, 44, pi. II) et colorables en rouge par l'éosirie, dans la méthode de Mann (fig. 100, 101, 110 et 111, pi. VI). Quant aux grains orangés provenant du chromatophore et représen- tant la partie non assimilable de ce\ui-ci{pigment proprement dit, sans doute assez voisin du groupe des « carotines ») ils sont éliminés comme subs- tance de déchet. On les voit s'amasser en grumeaux floconneux, à contours irréguhers (fig. 41, au centre) qui conservent leur couleur même sur les coupes après teinture à l'hématoxyline ferrique, et se trouvent finalement expulsés lentement, par un point mal défini de la face apicale. Je ne crois pas qu'il y ait ici d'anus, comme chez les Infusoires cihés. Ce phénomène que j'ai suivi plusieurs fois in vivo, sans compression aucune, et qui est certainement normal, permet de comprendre pourquoi l'on peut, en un jour ou deux, « dépigmenter » par le jeûne tout un lot d'Ephelota ; des rameaux d'Algues ou d'Hydraires qui montraient, à l'œil nu, un revêtement doré de ces derniers Acinétiens, en semblent par la (1) Il s'agit là sans doute d'un processus d'oxydation très semblable à celui qui accompagne la digestion de la chlorophylle chez les antres Protozoaires phytophages (Ciliés, Flagellés, Ehizopodes) et aussi chez les Boti- fères. (Voir Dk BeaUCHAM.», 1909, p. 305). 272 BERNARD COLLIN suite entièrement dépourvus, tant est grande leur transparence. Si la membrane du kyste se forme avant l'expulsion complète de ces résidus digestifs, ceux-ci demeurent emprisonnés, d'une façon permanente, dans l'espace libre entre le corps et la paroi kystique (voir fig. Lxxm a et fig. Lxxiv a et 6, p. 272). Keppen (1888, p. 9) signale également la présence, chez un Acinétien marin qui se nourrit de zoospores {Acineta tuberosa). d'amas granuleux FiO. LXXiv. Ephelota gemmipara (Hertwig). vir. ( x 650) ; a, exemplaire affamé à cytoplasme clair, expulsant par le pôle apical des granules orangés (pigment résiduel) ; 6, exemplaire enkysté, où la même expulsion a eu lieu sous la membrane du kyste. brunâtres qui s'accumulent entre le corps et la paroi limitante de la loge et représentent ici aussi un pigment résiduel. Il aurait vu des corps hyalins ayant même origine, chez Acineta papillifera, mais c'est à tort qu'il suppose que ces corps sont susceptibles d'émigrer dans la cavité stylaire, et de là au dehors (p. 25) ; j'ai déjà fait remarquer (chap. III, p. 106) en quoi cette conception me paraît invraisemblable (1). Ces deux observations confirment les résultats obtenus antérieure- ment par Lewick 1880, sur Dendrosoma radians, chez qui la défécation (1) D'après l'aspect particulier que présentaient les formations citées, chez le seul exemplaire où j'aie pu led observer (flg. LXXV, p. 273),. il m'a paru qu'il s'agissait de grains d'excrétion vrais, c'est-à-dire de produits fabriqués par Vêire lui-même et non pas empruntés au milieu extérieur, par exemple à la proie. ACINÉTIENS 273 s'opère « à la base des tentacules », tandis que le courant excréteur sor- tant par les tentacules eux-mêmes (Nutting, 1888), chez Periacineta Buckei, ne me paraît pas avoir cette signification ; il s'agirait peut-être simplement ici, de nourriture régurgitée pea après son ingestion. Ainsi se multiplient, dans le groupe des Acinètes, les exemples d'expul- sion de produits figurés à travers le tégument, par rupture localisée ; c'est là d'ailleurs un phénomène que l'on doit considérer comme une née es si t é phys iologi que inéluctable (sous peine d'encrassement complet, à un délai très bref), chez toutes les formes capables d'ingérer des proies volu- mineuses qu'elles n'assi- milent pas en entier. Martin (1909 c, p. 647) ajoute à cette série un cas intéressant : celui des Ophnjodendron, qui expul- sent (périodiquement sans doute, bien que l'auteur ne l'ait pu constater qu'une seule fois) les né- matocystes d'Hydraires absorbés en grand nombre au cours de la succion, FiLiPJEV de son côté (1910, p. 128) observe, chez Tokophrya quadripartita, la persistance assez longue des trichocystes de Paramécies ingérés en même temps que le plasma de ces Infusoires, et ne semblant pas attaqués par les sucs diges- tifs. Je les ai retrouvés moi aussi, in vivo et sur coupes, aussi bien chez cette espèce que chez d'autres Acinètes (par exemple Discophrya Steinii, fig. 70, pi. IV), soit massés à l'intérieur des sphérules de nutrition (iC^Mm- pendritter Ordnung), soit même libres dans le cytoplasme, sans aucune trace d'altération. Je n'ai pu établir encore, faute d'observation prolon- gée, s'ils finissent par se dissoudre ou s'ils sont rejçtés comme les nématocystes. La deuxième hypothèse me paraît plus admissible. Chez les Hypocoma, et en particulier chez H. acinetarum (fig. cix. Fig. lxxv. Acineta papilliiera Keppen' ( x 465). Coloration sur le frais au vert de méthyle acétique ; corps et partie supérieure de la loge d'un très grand exemplaire ; macronucléus dou- ble ; grains d'excrétion nombreux (incolores et biréfringents) expulsés dans la loge. Sur la face apicale, entre les deux faisceaux de suçoirs, sont fixées des Diatomées du g. Navicula. iLRCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.V. 18 274 BERNARD COLLIN p. 419) et H. ascidiarum (fig. cxi, p. 421) le plasma absorbé au cours de chaque succion, au lieu de se fragmenter en multiples spliérules comme chez les autres Acinètes, demeure en un seul bloc (ou hol alimentaire) qui se concentre peu à peu, par une lente exosmose des parties assimi- lables, et finit par être expulsé. C'est du moins ce que j'ai suivi, sur la première des deux espèces, pour deux masses successives qui firent hernie l'une après l'autre (à quelque dix minutes d'intervalle) sur la face latérale gauche et furent ensuite éliminées par rupture du tégu- ment (fig. LXXVI a, h, c). Quand plusieurs de ces masses coexis- tent dans un même Acinète, leur ordre de formation est fa- cile àreconnaître, à la fois par leur forme, leur volu- me et leur cou- leur. Les plus ré- cemment intro- duites sont celles de plus grande taille, les plus pâles aussi et les plus aisément déformées (fig. lxxvi d, e, /), tandis que les anciennes, par concentration progressive des pigments absorbés (qui proviennent du corps de l'hôte : Acineta, Ephelota), sont d'une teinte foncée, jaune ou brune, et d'une grande consistance, avec volume réduit. Elles persistent longtemps intactes, même après leur expulsion. Le corps de l'Infusoire est quelque- fois ridé (fig. lxxat: c) à la suite de ce changement subit, mais il a bientôt repris, par élasticité, son aspect originel. En somme, dans ces différentes phases de la nutrition des Suceurs, soit par succion ou par déglutition, s'il s'agit de formes libres, soit par simple endosmose, pour les formes parasites privées de tentacules, on Pia. LXXVI. Hypocoma acinefarum Collin. viv. ( x 600) ; a, b, c, même individu suivi pendant l'expulsion successive de 2 bols alimentaires ; d, e, autre exemplaire (face et profil) avec 3 bols alimentaires d'âge différent ; i etg, stade final d'une division {/, plan profond : g. plan superficiel) vu par la face ventrale. AGINÊTIENS 275 n'observe rien qui diffère d'une manière essentielle des faits jusqu'ici connus dans la nutrition des Ciliés. Le parallélisme est surtout frappant entre les phénomènes qui précèdent et qui suivent l'ingestion de la proie, chez les Acinétiens à tentacules très dilatables (par exemple : Choano- phrya), et ceux que l'on peut étudier chez tous les Cihés dégluteurs (1). n y a en particuHer, dans l'un et l'autre cas, ce phénomène très remar- quable que les enclaves à digérer sont au contact direct de rendoj)lasme, sans vacuole interposée. Ce n'est pas qu'on n'ait parlé, à diverses reprises, de « vacuoles ali- mentaires » chez les Acinétiens ; mais ces cas sont très rares (voir Keppen 1888, p. 24 et fig. 30, pi. III, pour A. jJapillifera), et n'ont certainement jamais la même signification que chez les Ciliés hyménostomides, se nour- rissant par tourbillon. Le liquide de la vacuole ne provient pas du dehors et n'est pas englouti en même temps que la proie ; il se forme secondai- rement, par exsudation du plasma de l'Infusoire lui-même, ainsi que ScHE^^^AKOFF {in Bûtschli, 1889, p. 1399) l'a démontré pour les Cihés gymnostomides et Filipjev plus récemment (1910, p. 128) pour Toko- phrya quadripartita. Quant aux amas de substance claire que l'on aper- çoit çà et là, dans les régions profondes, au-dessous des tentacules, pen- dant le cours de la succion, comme si le corps, soudain, se creusait de « vacuoles » (Keppen 1888, fig. 6, pi. I ; Dangeard 1890, p. 19 ; Collin, 1911, fig. XXI a, p. 462), ils sont le résultat d'une simple différence entre l'indice de réfraction du plasma absorbé et celui du Suceur. Ce sont les « bols ahmentaires » de premier et deuxième ordre ; leur présence n'a rien d'aberrant, mais les voyant près du noyau, Keppen avait tenté de les homologuer avec des « cor2:)s polaires ». J'ai réfuté ailleurs (chap. II, p. 83) cette assertion paradoxole. CHAPITRE VIII MOUVEMENTS En dépit de leur attitude généralement rigide et de l'immobihté pres- que complète qui leur a valu leur nom, les « Acinètes )^ (du grec àzir/iTo: = immobile) offrent néanmoins à considérer plusieurs ordres différents de phénomènes rapportables soit à des mouvements d'ensemble atteignant (1) Voir à ce sujet les observations de MAtiPAS (1883, p. 601-606), ainsi que les critiques partielles formulées par Fabre-Domergce (1888, p. 129), puis par Bctschli (1889, p. 1801), quant :\ la théorie de rassimilation directe du sarcode absorbé. 276 BERNARD COLLIN toute la masse du corps, soit à des mouvements locaux, limités à certains organes. Dans la première catégorie, il convient de citer, d'une part la circulation continue de la masse endoplasmique (cyclose) ; d'autre part, les contractions actives de la couche ectoplasmique amenant un change- ment de formes. Dans la deuxième, on peut compter : le battement vibratile (ciliation des embryons), les mouvements variés qu'effectuent les suçoirs et les appendices préhenseurs, enfin les pulsations rythmiques de la vacuole contratile. § I. — Circulation endoplasmique (cyclose) Sand (1901, p. 36) déclare « n'avoir jamais observé la cyclose chezlesTentaculifères)sil admet cependant en principe son existence probable, parce que seule, dit-il, elle peut expHquer l'aspect non granu- leux, dépourvu d'inclusions, du plasma périnucléaire. Du reste, beaucoup d'auteurs, avant lui, l'avaient aperçue fort nette- ment sur des espèces diverses, tels Claparède et Lachmann (1858-60), Keppen (1888) etc. et je l'ai retrouvée sans aucune difficulté, sur les exemplaires transparents, chez toutes les formes étudiées avec quelque attention. Il suffit de fixer, à un fort grossissement, un point bien défini, pour observer au bout de quelques instants le déplacement continu des granules et de toutes les enclaves de faibles dimensions. Si au con- traire le cj^toplsame se trouve encombré d'inclusions relativement volu- mineuses, celles-ci arrivent à se bloquer par contact réciproque et mettent alors obstacle aux déplacements d'ensemble ; les courants continuent seulement par places, ralentis et hésitants, se glissant çà et là dans les intervalles libres. Si la forme du corps se rapproche de la sphère, le courant de cyclose est une rotation continue autour du noyau comme centre ; il ne m'a point paru que la cyclose ait lieu dans un sens toujours le même, mor- phologiquement défini, mais je crois au contraire qu'elle varie d'un ins- tant à un autre et suivant les individus. Le noyau n'y prend jamais part, au moins d'une façon normale, ou, s'il est quelquefois légèrement déplacé par un courant plus fort, ou entraîné à pivoter de quelques degrés autour de l'un de ses axes, il reprend aussitôt, par un mouvement inverse, sa station primitive. C'est un recul automatique, nécessité par les condi- tions même d'équihbre à l'intérieur de la cellule et tout à fait comparable au mouvement qu'exécute un flotteur, ou une bouée momenta- ACINÉTIENS 211 nément écartée de la ligne verticale passant par son point d'attache. J'ai observé plusieurs fois cet intéressant phénomène chez des Sphœ- rophrya et des Podophrya, chez Metacineta mystacina et chez les exem- plaires jeunes, à macronucléus sphérique, de diverses Tokophrya (entre autres T. injusionum). Tl n'existe dans aucun cas de formations compa- rables au curieux « Karyophore » signalé chez quelques Ciliés {Isotricha, Nyctotherus), pour maintenir le noyau en relation directe avec la couche ectoplasmique, immobile dans la cyclose. Quand le corps est allongé, le trajet du courant est calqué sur sa forme même, et l'on peut distinguer une ligne ascendante et une ligne descendante, ainsi que l'avait déjà fort bien décrit Lewick (1880) pour Dendrosoma radians. Hickson et Wadsworth (1909) ont depuis lors entièrement confirmé ses dires et j'ai moi-même refait une observation similaire chez Dendrosomides paguri et chez les individus vermiformes de plusieurs Ophryodendron. La cyclose est plus intense à l'intérieur du corps proprement dit, mais se continue parfois assez loin dans les bras, chez Dendrocometes, tandis que je n'ai pas réussi à la suivre dans les appendices plus étroits de Stylocometes, presque en entier remphs par le canal interne émané du suçoir qui termine chacun d'eux. n importe de ne pas confondre avec la cyclose vraie, courant inin- terrompu et constant, les mouvements temporaires causés par l'absorption des proies (Sand 1901, p. 36) ou encore par les déformations d'ensemble de la masse protoplasmiqae qui nous restent à étudier. § IL — Contractions du corps Des mouvements amœboïdes très lents « appréciables seulement en dessinant l'animal de minute en minute » ont été signalés par Sand (1901, p. 143) chez deux espèces nouvelles découvertes par lui : Tricho- ])hrya odontopliora et Tr. amœboïdes (p. 195 et 197); mais je ne sais pour- quoi l'auteur ajoute que « l'existence de mouvements amœboïdes chez un Tentaculifère adulte est un phénomène hautement intéressant ». Serait- ce à cause du rapprochement préconisé par lui avec les Sarcodaires ou simplement parce que le fait lui a semblé nouveau ? Keppen cependant (1888, fig. 54, pi. IV) avait donné un diagramme des changements suc- cessifs de contour effectués par le corps d'un Acineta papillifera, dans un laps de 10 minutes, et la même observation pourrait être répétée pour 278 BERNARD COLLIN un grand nombre d'autres formes, en particulier celles à tégument mince, comme les Sphœrophrya et les Podophrya. La formation des « processus conjugatifs « (Cf. chap. V, p. 205) comme prélude à l'accouplement, constitue encore un autre genre de phénomènes très comparables en soi à l'émission d'un pseudopode, sans qu'il y ait lieu pourtant (à mon sens) d'y voir un argument capital à faire entrer en ligne dans la discussion de l'important problème de l'origine du groupe. De même, la rétraction des bras chez Dendrocometes, lors de condi- tions défavorables ou avant la transformation en embryon total (Plate 1886), ne présente guère d'autre caractère propre que son extrême lenteur, puisqu'elle exige près d'une journée pour s'accomplir en entier; ce n'est pas là un fait typique des Rhizopodes, bieu que certains d'entre eux le présentent également, entre autres, Trichosphœrium Sieboldi d'après Schaudinn (1899). Par contre, les mouvements plus rapides ne manquent pas non plus à certains Tentacuhfères ; qu'il suffise de rappeler les oscillations conti- nuelles de la trompe des Ophryodendron (Claparède et Lachmann, Robin, etc.) et la rétraction brusque des lobes tentacalifères et de toute la face apicale, avec ou sans plissement du corps et de la loge, chez Peria- cineta linguijera et chez Acineta mherosa (Stein 1854 : Entz, Frai- pont, etc.). Chez la dernière de ces espèces, la rétraction est tellement vive que je n'ai pu fixer les suçoirs à l'état complet d'extension que par le sublimé bouillant (voir fig. 33, pi. II). On sait le rôle actif des contractions du corps dans le phénomène de l'accouchement, chez un certain nombre d'espèces de Suceurs et en par- ticuher chez ToJcophrya quadripartita (Stein, Claparède, et Lachmann, BuTSCHLi 1876), et j'ai observé moi-même des mouvements rythmiques d'expansion et de rétraction d'une intensité remarquable chez un exem- plaire de cette espèce qui s'efforçait, mais en vain, de parvenir à l'ex- pulsion d'un embryon mort-né. Les mouvements nématoïdes des individus vermiformes sont depuis longtemps connus chez les diverses espèces du genre Ophryodendron et ont frappé tous les auteurs qui s'en sont occupés. Non seulement ils se recourbent en tous sens autour de leur point d'attache et parfois même s'enroulent jusqu'à former une boucle complète en forme de cor de chasse (fig. civ c, p. 393) ; mais, pendant leurs périodes de vie hbre (ils en auraient peut-être plusieurs séparées par des stades fixés ?) on les voit ramper, dit Martin (1909 c, p. 649) à la surface de l'Hydroïde qui leur sert ACINÉTIENS 279 de support (du moins pour 0. abietinum et 0. sertulariœ), (leur extrémité antérieure dilatée fonctionnant comme ventouse. Le même auteur décrit un mode de translation tout à fait comparable chez les prétendus « bourgeons tentacules » d'une forme parasite : TacJiyhlaston epheîotensis (voir 1909 h, p. 385). Or j'ai montré plus haut (chap. iv, p. 199) que ces corps reproducteurs sont pleinement homologues, par leur place dans le cycle, aux individus allongés des Ophryodendron. J'ai vu d'autre part moi-même les larves vermiformes d'autres espèces de ce dernier genre, ainsi que celles de Dendrosomides paguri, progresser d'une manière assez rapide, par une série de contractions en arc suivies de détentes brusques, ainsi que cela a lieu chez beaucoup de petits Nématodes et chez certaines larves de Diptères, telles que celles des Cidex et des Chironomus. Dans ces mouvements, la substance contractile est sans doute l'ecto- plasme que sa très forte réfringence et son affinité très gi-ande pour l'hématoxyline ferrique rapprochent certainement beaucoup des subs- tances musculaires. L'endoplasme suivrait comme élément passif, et les afflux de substance que l'on a souvent décrits (Keppen 1888, Bûtschli 1876 et 1889) comme pouvant prendre une part active au processus me semblent simplement le signe de l'étabhssement d'un nouvel équilibre. Je les comparerais volontiers (en faisant abstraction des phénomènes annexes qui s'y joignent et les compliquent : cj^close, etc.) aux déplacements produits dans une masse liquide pour toute déformation de la paroi du vase. J'ai décrit plus haut les ridements sidérophiles locaUsés dans la couche ectoplasmique chez les individus vermiformes de Dendrosomides paguri (fig. lvi a p. 199) ; leur situation constante du côté contracté, ainsi que leur aspect en section mince (fig. Lvn c), m'engagerait à y voir autre chose que l'effet du ridement passif d'une cuticule, et peut-être l'équi- valent des ondes de contraction révélées par Heidenhain (1911, fig. 386, p. 656) dans les fibrilles des muscles lisses. § III. — Mouvement ciliaire Je serai très bref sur ce sujet, n'ayant pas étudié spécialement le mouvement des cils chez les embryons d'Acinètes ; je dois dire toutefois qu'ils ne m'ont point paru posséder de caractères distinctifs importants vis-à-vis des organes homologues des Infusoires ciliés. S AND remarque (1901, p. 95) que « les cils des embryons sont plutôt 280 BERNARD COLLIN des fouets que des cils » (c'est sans doute pour les rapprocher des flagelles de quelques Héliozoaires, comme Myriophrys paradoxa Pénard), et que « chez Ephelota gemmipara, les cils ondulent et ne battent pas «. Ce dernier caractère (assez exact en effet pour tous les cils longs et fins des embryons rampants) se retrouve identique chez d'autres Infusoires possédant des cils analogues, ainsi en particulier chez les genres parasites à ciliation très dense, comme les Isotricha, Dasytricha et beaucoup d'Anoplophrya. Au contraire, tous les embryons monaxones adaptés à la nage en pleine eau, surtout ceux du genre Tohophrya, à ceintures vibratiles peu nom- breuses, sont pourvus de cils puissants qui « battent » de la façon la plus typique. Si l'on observe un de ces embryons (celui de T. quadripartita, par exemple), par le pôle apical, on constate aisément ces mêmes ondes métachroniqties connues depuis Verworn pour l'appareil vibratile des Infusoires ciliés, et l'on a par suite de leur succession très rapide une illusion d'optique semblable à celle produite par le disque des « Rotateurs », (Rotifères) : à savoir celle d'une roue dentée qui tourne à une certaine dis- tance autour du corps de l'animal, sans contact immédiat avec lui. HiCKSON et Wadsworth ont représenté cet aspect d'une manière intégrale dans l'image donnée par eux de l'embryon à coupe transver- sale circulaire de Dendrosoma radians (1909, fig. 2, pi. X). Il s'agit évi- demment là d'une simple apparence, tous les cils étant égaux et non soudés entre eux, et ne différant les uns des autres que par leur degré de courbure plus ou moins accusé, à l'instant considéré. § IV. — Mouvements des tentacules A. Différentes formes de mouvements. BÛTSCHLi (1889, p. 1860-1861) a proposé de ramener tous les mouve- ments dont les tentacules des Suceurs se montrent susceptibles à trois catégories : P mouvements de latéralité avec flexion (courbure en diffé- rents sens, ploiement en boucle, enroulement en cor de chasse, etc.) ; 20 mouvements de latéralité sans flexion (déplacement pendulaire) ; 3° mou- vements verticaux, selon Taxe (extension et rétraction). Les mouvements de la première sorte existent probablement, à des degrés divers de vitesse et d'amplitude, chez tous les Acinétiens. Bûtschlt a donné (1889, p. 1861) la liste des formes les plus remarquables à cet ACINÊTIENS 281 égard ; j'ajouterai, parmi les espèces plus récemment décrites : Toko- phrya marina (Andrusov, 1886), Trichophrya cordiformis (ScHE^\^AKOF^, 1893), Choanophrya infundibulifera (Hartog, 1901) enfin Acineiopsis campanuliformis et Rhynchophrya palpans (Collin 1909 c). On remarquera que parmi ces formes (dans la liste de Butschli et aussi dans la mienne) dominent de beaucoup celles à suçoirs peu nom- breux, le mouvement actif ayant pour elles l'avantage d'étendre l'aire de capture dans toutes les directions. Comme le dit fort bien Parona (1881) à propos de son Acinète à deux suçoirs {Acineta dibdalteriana) : « les organes s'étant réduits en nombre, les fonctions se sont concentrées et chacun des tentacules vient à jouer un rôle multiple ». Quant aux mouvements de la deuxième sorte, ou déplacements pemlu- îaires, ils se rencontrent chez toutes les formes, mais d'une façon plutôt exceptionnelle, à ce c^u'ils m'a semblé, et surtout dans le cas où quelques tentacules accidentellement déviés par le passage d'un Infusoire ou la capture d'une proie (voir Sand 1901, p. 60) ont à reprendre peu à peu leur position normale, c'est-à-dire à s'orienter en direction perpendicu- laire à la surface du corps. Le siège du mouvement, dans ce cas, serait d'après Butschli (1889, p. 1861) « non pas dans le tentacule lui-même, mais à la surface du corps, au point d'émergence de l'organe ». « De faibles modifications dans la position du point d'origine, dit-il, peuvent naturelle- ment modifier d'une façon considérable la direction da tentacule ». Sans vouloir nier qu'il puisse parfois en être ainsi, je ne crois pas que l'explication donnée soit appliquable d'une façon générale, car nous voyons le phénomène se produire aussi bien chez des espèces à tégument épais, comme Discophrya elongata et D. Steinii, que pour les formes à tégument mince, aisément déformable par des mouvements amœboïdes, comme Metacineta mystacina et les Podophrya. Pour moi, il ne s'agit (le plus souvent du moins) dans les oscillations pendulaires des suçoirs, que d'une courbure localisée à Vextrême base de ces organes, c'est-à-dire en somme d'un cas très peu différent des mouvements de la première sorte. Sand (1901, p. 60) ajoute à ces données, comme un fait d'expérience (?) l'explication suivante : « Le prolongement interne qui fait corps avec le tentacule, exécute chaque fois le même mouvement que lui, mais l'inser- tion sur la pellicule étant le pivot, la direction du mouvement du pro- longement est toujours exactement inverse de celle du déplacement du tentacule ».Un schéma (pi. XXIT,fig. 2) illustre cette conception nécessaire 282 BERNARD COLLIN a priori, sans doute, s'il s'agissait d'un axe rigide, indéformable, tel qu'une barre métallique ou une baguette de verre, mais totalement invraisem- blable pour un organe aussi souple et flexible que l'est le tube interne, pro- longement du tentacule (voir fig. xx\t:ii a, p. 126). Du reste, toutes les fois que j'ai pu observer in vivo quelques-uns de ces prolongements (on y arrive assez souvent sur des exemplaires favorables) je n'ai vu aucune trace du phénomène que décrit S and, et je puis affirmer de la façon la plus formelle Vàbsolue indépendance des tubes internes vis-à-vis des déplace- ments latéraux que peut effectuer (activement ou passivement) la partie libre du suçoir. Le tube interne adhère beaucoup trop au cytoplasme fluide dans lequel il est plongé, pour pouvoir être soumis à quelque autre impulsion que ce soit, et si une cause mécanique pouvait agir sur lui, ce serait bien plutôt la cyclose. Restent, poar terminer, les mouvements selon Taxe (expansion et rétraction) ; ce sont de tous les plus fréquents et aussi les plus remar- quables, étant donnée leur amplitude. Aussi bien chez les formes à suçoirs très courts, comme les Dendrocometid^, que chez celles à suçoirs très longs atteignant 300 ou 400 ^. (soit de cinq à sept fois le diamètre du corps), comme pour les genres Urnula, Metacineta, Acinetopsis et Rhyn- chophrya, ces organes paraissent joair de l'étrange faculté de rentrer en entier à l'intérieur du cytoplasme, à la façon des pseudopodes, et d'en sortir de même par croissance indéfinie, sans changer leur largeur. Il semble que l'on doive admettre, au moins dans ces cas extrêmes, qu'il y a bien réelle- ment apport et retrait de substance dans la masse de l'organe. Mais, si l'on se reporte aux données précédemment acquises au sujet de la structure (chap. II, p. 39), on comprendra sans peine que cette variation de masse ne peut guère être attribuée qu'à la substance Hquide comprise entre les deux membranes (tube externe pelliculaire et paroi du canal), c'est-à-dire au plasma cortical. Du reste, les apparences précises du phénomène vérifient cette conclu- sion : on sait depuis longtemps (Zenker 1866, chez Choanophrya) que dans la rétraction vive des tentacules très contractiles, la gaine se plisse en accordéon, le tube interne demeurant tendu, et que par contre dans la rétraction lente (Hertwig 1876, chez Ephelota gemmipara ; Entz 1879, chez Acineta tiéerosa) le profil de l'organe se conserve rectiligne et qu'aucun plissement n'intervient. Or, si toutes les parties de l'organe se résorbaient pareillement dans la substance du corps, comme ferait un appendice de sarcode homogène, il ne devrait jamais se former la moindre ACINÉTIENS 283 ride, quelle que soit la vitesse du mouvement effectué. Si au contraire nous supposons la pellicule capable de s'étirer ou de se raccourcir, en vertu de son élasticité propre, sans que sa masse varie, on comprendra sans peine pourquoi, dans la rétraction vive, elle s'affaisse sur elle-même, tandis que, dans la rétraction lente, elle arrive à s'adapter à la diminution progressive de longueur de l'organe, à mesure que se retire le plasma cortical. Beaucoup de corps visqueux sont ainsi rétractiles avec une cer- taine lenteur et incapables de mouvements tout à fait instantanés (1). Divers auteurs et en particulier Fraipont (1877-78) pour les tenta- cules préhenseurs de sa « Podophrya tru7icata»{= Ephelota), Saville- Kent (1880-82) pour les suçoirs de Discophrya elongata, sans doute aussi Robin (1879) pour Acinetopsis rara, ont cru à l'existence d'une délicate « fibrille » ou « membrane ondulante « spiralée, tordue de bas en haut tout autour de l'appendice. G. Entz parle même, pour Acineta tripharetrata, de deux fibrilles distinctes entrecroisées et enroulées en sens inverse, et les représente sur ses dessins (1902, pi. V, fig. 8). En réa- lité ces fibrilles (que l'on veuille ou non s'en servir pour expliquer, avec Fraipont, la contractilité des suçoirs), n'ont aucune existence effective, ainsi que j'ai pu m'en assurer sur la totalité des formes que j'ai eu l'occa- sion d'étudier. Elles résultent, comme l'avait déjà fort bien remarqué Maupas (1881, p. 237), d'une simple illusion produite par le phssement spirale de la gaine tentaculaire. En aucun cas, la présence d'un élément structural plus dense, qui ne manquerait pas d'être électivement colo- rable par la méthode de Heidenhain, n'a pu être remarquée. B. MÉCANISME DU MOUVEMENT (THEORIE DE LA CONTRACTION). Les diverses interprétations qui ont été données des mouvements des tentacules sont naturellement en rapport fort étroit avec l'idée que l'on s'est fait de leur structure intime. C'est ainsi que les plus anciens auteurs : Ehrenberg, Dujardin, Stein et même Maupas (pour une partie au moins des Acinètes) considé- rant les suçoirs comme de simples baguettes massives de plasma, homo- loguaient leur mode de contraction avec celui d'un pseudopode. Hei- (1) Quoi qu'en ait dit Hertwio (1876, p. 35) les tentacules suceurs d'Fphelota gemmipara sont susceptibles, comme les autres, de se plisser fort nettement pendant la contraction, et sur l'une de ses propres figures (PI. I, fig. 12) ou distingue (marqués de la lettre s) deux organes tubulaires à rides transversales et qui sont, sans aucun doute, des suçoirs très rétractés. Cet aspect se retrouve également, quoique moins accusé, sur ma fig. ixxvii h, (p. 289) qui concerne la même espèce. (Voir aussi fig. LXXin a et b, p. 269). 284 BERNARD COLLIN DENHAIN (1911, p. 994, etc.) est revenu sur ce sujet en partant des mêmes données : ses observations personnelles ne lui ayant révélé chez 3Ieta- cineta mystacina, et chez une Podophrya (ou Sphœrophrya ?) aucune trace de structure (ni pellicule, ni canal interne), dans les suçoirs, il en conclut que ces organes sont des filaments plasmiques massifs et homo- gènes, doués d'une certaine rigidité et « comme tracés au tire-ligne ». Dès lors il applique à toute leur masse, comme à un pseudopode de Dactylosphœrium ou de Difflugia, sa théorie des « protomères », éléments submicroscopiques à orientation définie, et de la a contraction par ondes ». Nous reviendrons plus loin à cette explication ; mais, sous la forme même où l'auteur la présente, elle ne saurait être acceptée, puisqu'elle s'appuye sur des données morphologiques que j'ai montré plus haut (chap. ii, p. 43) être fort inexactes. On peut faire le même reproche aux deux théories adverses émises par ScHÂFER (1904) et PÛtter (1904), surtout pour expliquer le mou- vement des cils vibratiles, mais aussi (par comparaison) celui des suçoirs d'Acinètes. Pour le premier des deux auteurs, cil et suçoir sont au fond identiques et constitués l'un et l'autre par une évagination en doigt de gant du tégument superficiel ; leurs mouvements seraient causés par afflux ou par retrait de la masse liquide interne en continuité directe avec le plasma du corps. Les flexions proviendraient soit de l'inégale épaisseur des parois du tube sur ses différentes faces, soit d'un renforce- ment spécial suivant une hgne spiraloïde. Pour Putter au contraire, cils et suçoirs s'opposent comme ayant une structure précisément inverse : le cfl serait formé d'un axe solide de plasma réfringent, jouant le rôle pas- sif de ressort antagoniste, et d'une couche corticale fluide qui représente à elle seule l'élément contractfle ; le tentacule serait comparable à un cil « dont l'axe aurait disparu pour faire place à un canal », étant en même temps supplée, dans son rôle mécanique, par une enveloppe pelhculaire. Et l'auteur de conclure (p. 33) : « De même qu'au principe du squelette externe des Arthropodes s'oppose celui du squelette interne des Vertébrés, ainsi à la cuticule extérieure de soutien des suçoirs d'Acinètes s'oppose le soutien intérieur formé par l'axe des cils ». ScHUBERG (1905) à la suite de ses belles recherches sur la structure des cils de divers Infusoires ciliés (Stentors et Paramécies), par la méthode d'imprégnation de Golgi et Cajal, adopte complètement l'hypothèse théorique de Putter, contre celle de Schafer, mais réserve son opinion pour les tentacules d'Acinètes qui n'ont, dit-il, rien de comparable avec I ACINÉTIENS 285 les Cils « ni au point de vue morphologique, ni au point de vue physiolo- gique ». KoLTZOFF (1906), comme conclusion à son travail sur la forme et les mouvements des spermies des Décapodes, fait une revue complète de tous les organites mobiles, intra ou extra-cellulaires. Partant du même prin- cipe que PuTTER et Schuberg, il considère que toute substance solide, c'est-à-dire douée par elle-même d'une forme définie (donc possédant un coefficient d'élasticité positif) ne saurait être autre chose qu'un « sque- lette morphogène » [fonnbestimmendes Skelet) vis-à-vis du plasma liquide du reste de la cellule. Le rôle de ce squelette pendant la contraction con- siste à transformer en « mouvement ordonné » (c'est-à-dire orienté dans un sens défini) la contractilité diffuse de la masse sarcodique amorphe (1). En apphquant cette théorie aux tentacules des Acinètes, Koltzoff suppose partout la présence d'un squelette spirale qui aurait été vu par Hertwig (1876, pi. II, fig. 8) sur les « suçoirs » d'Ephelota. Or, d'une part, la figure citée ne se rapporte nullement aux suçoirs (Saugrôhrchen) ainsi que l'a cru le savant russe, mais bien aux appendices préhenseurs (Fang- fâden) qui sont d'aspect tout différent ; d'autre part, le prétendu sque- lette n'a d'existence réelle sur aucun tentacule d' Acinète, suceur ou préhen- seur ; comme je l'ai dit déjà (p. 283), il n'est qu'une illusion causée par les pHs spirales que forme la peUicule. J'avais tenté moi-même (1907, p. XCVII) d'adapter la théorie de Koltzoff à la structure vraie des suçoirs, en supposant leurs mouve- ments causés par la contractihté diffuse du plasma cortical enfermé entre deux tubes inertes, réunis par leur bord supérieur : la paroi du canal interne et le manchon pelliculaire. J'ai dû renoncer depuis à cette exph- cation, qui était toute provisoire et ne s'est point montrée d'accord avec les résultats obtenus par l'étude in vivo sur des espèces plus favorables qn' Ephelota gemmipara. Comme on l'a vu plus haut, au sujet de la succion (chap. VII, p. 265), il existe bien certainement, quand l'Acinétien s'incorpore la substance de sa proie, des mouvements péristaltiques de la paroi du tube interne ; or ceux-ci ne sauraient être causés que par la contractihté propre de la subs- tance du tube et non par le mouvement d'afflux ou de reflux du plasma cortical. De même, il n'y a pas d'autre explication possible du remar- (1) Ce point de vue était déjà celui adopté par Leydig (18851 puis par BtÎTSCHLi (1901). Il semble dominer dans les travaux récents (voir en particulier : Peowazek leiO, p. 80 et suiv.) et s'oppcse au principe de la coii- trnciillté des fibrilles soutenu par Ekgelmaxx, Ballowit7, vo.\ BBÛ.vy, Duboscq (1907), etc. 286 BERNARD COLLIN quable élargissement en entonnoir de la partie distale des très larges ten- tacules de Choanophrya, mouvement bien décrit par Zenker (1866), revu et confirmé par Hartog et par moi. J'ai retrouvé ce curieux mou- vement chez Rhynchophrya palpans (fig. xcviii, p. 375), dans des condi- tions identiques. Il était donc tout indiqué de songer au même méca- nisme pour tous les déplacements quelconques accomplis par les tentacules en dehors de la succion : extension et rétraction, flexion dans les différents sens, déplacement pendulaire, etc. Zenker, pour expliquer ces mouvements, supposait comme nécessaire l'existence d'une musculature complexe, à la fois longitudinale et trans- versale, alors qu'il nous paraît aujourd'hui bien établi que la paroi con- tractile n'est qu'un tube de sarcode homogène, sans aucune trace de fibrilles optiquement décelables. Néanmoins, le sens constant de la con- traction comme aussi la forme linéaire de l'organe (car c'est le tube interne qui sert de squelette au tentacule, en même temps qu'il en est l'élément moteur) obligent à supposer qu'il s'agit d'un sarcode orienté, comme est celui d'un pseudopode, d'un axe de cil ou de flagelle, ou d'une fibrille musculaire ; c'est-à-dire que les particules de la substance qui le com- pose (« inotogmes » d'ENGELMANN ou « protomères » de Heidenhain) se trouvent toutes disposées parallèlement, dans une direction définie qui est l'axe de l'organite et forment par leur alignement comme une série de fibrilles idéales capables de contraction propre. Cette structure d'ordre moléculaire, non visible. par nos moyens optiques, constitue ce que Heidenhain appelle la « structure métafibrillaire )^ (1911, p. 977 et siiiv.). Si au lieu d'appliquer l'idée de cette structure au tentacule entier considéré comme organe homogène, ainsi que l'a cru devoir faire l'émi- nent professeur de l'université de Tubingue, nous la restreignons à la seule paroi du tube interne, tous les mouvements les plus complexes du tentacule se trouveront sans peine expliqués. Heidenhain a montré (1911, p. 1002 et suiv.) comment l'effet produit par les ondes de contraction sur un axe massif, tel que celui d'un cil ou d'un flagelle, varie à l'infini selon le rythme, la fréquence ou la longueur des ondes, ou encore et surtout selon leur point d'application : si tous les éléments, se contractent à la fois, il y aura raccourcissement de Vorgane selon son are, sans changement de position. Si au contraire la contraction se localise d'un seul côté, dans les éléments métafibrillaires d'une seule face, il y aura courbure du côté qui se contracte, courbure plus oa moins prononcée et plus ou moins brusque, selon que les ondes elles- ACINÉTIENS 287 mêmes se propagent plus ou moins loin, ou bien prendront naissance en te] ou tel point de l'organe. Si enfin elles restent limitées à l'extrême base de celui-ci, le mouvement décrit sera précisément le mouve- ment pendulaire. La théorie ne perd rien de sa valeur pro- bante si les ondes de contraction, au lieu de se produire à l'intérieur et sur la surface d'un cylindre massif, ont pour siège la paroi d'un tube (]). On a souvent parlé de « torsion spiral ée » des suçoirs, pendant la rétraction, ces organes prenant la forme en zigzag ou en tire-bouchon. Très fréquemment pareil aspect n'existe que pour la gaine, le tube interne restant droit (fig. lxxvii 6, p. 229) ; plus rarement il y a courbure de l'organe tout entier, y compris le tube interne (fig. xcii h, p. 354). Dans le premier cas, c'est là un effet mécanique résultant de la contrac- tion du tube, et pareil à celui dont j'ai démontré l'existence dans la partie basale du corps chez certains Vorticelliens à myonèmes très développés, tels que les Opercularia Faurei et médians (Collin 1909 /, fîg. 1 et 2 et p. XXV). Dans le second cas, on doit recourir à l'hypothèse de la contraction par ondes métachroniques se succédant en ordre inverse sur les différentes faces de l'organe, comme celles qui parcourent la surface d'une membrane ondulante, d'un cil ou d'un flagelle (voir Heidenhain 1911, p. 1004 et fig. 610). Un résultat pareil pourrait d'ailleurs être obtenu, si l'on suppose la paroi du tube lésée par endroits, de façon à donner une contraction discontinue, par segments indépendants. Et de fait, la torsion en zigzag extrêmement rare, je crois, pendant les stades normaux, devient des plus habituelles sur les exemplaires en nécrose ; les tentacules qui l'éprouvent montrent souvent beaucoup de peine à reprendre leur aspect rectiligne, si même ils le reprennent. Comme le remarque avec raison Hartog (1901, p. 372) il n'y a, en tous cas, jamais rotation de l'organe, mais simplement torsion sur place, chacune des dififérentes surfaces restant tournée du même côté. L'auteur en a acquis la preuve en étudiant pendant leurs mouvements d'extension et de rétraction, des tentacules de Choanophrya sur lesquels se trouvaient fixés des débris ou des Bactéries. J'ai pu faire, pour ma part, sur cette espèce aussi, des constatations identiques (fig. xxiii /, (1) Martin- (1909 c) a voulu tenter d'attribuer à Taction de « myonèmes » les mouvements des tentacules et de la trompe des Ophnjodendroti, et en particulier de 0. nbietinum, qu'il a plus spécialement étudié. D'après la brève description qu'il en donne (p. 640) accompagnée de deux flgures (p. 639, texte Bg. 1 a et b), il ne paraît pas douteux que l'auteur n'ait eu affaire simplement aux tubes internes, très colorablcs, comme il le dit, « par l'éosine >, et non à des éléments musculaires spéciaux qui n'existent pas là plus qu'ailleurs. 288 BERNARD COLLIN p". 114) ; la même chose s'observe d'ailleurs dans la contraction d'un flagelle ou d'un style de Vorticellien. J'ai parlé jusqu'ici, d'une manière exclusive, des mouvements des suçoirs, négligeant à dessein tous les phénomènes présentés par les appen- dices préhenseurs des EpHELOXiDiE. La structure est différente dans un cas et dans l'autre, mais les données mécaniques du problème sont néan- moins très comparables. Au lieu d'un axe tubulaire unique, se rehant par son bord supérieur avec la pellicule, il existe ici plusieurs axes (de un à quatre en général) non fixés supérieurement (1). En dehors de la façon dont se comportent vis-à-vis des colorants (chap. II, p. 54) ces organites pareils aux substances muscu- laires, il est quelques observations faciles à effectuer in vivo et dont le résultat m'a paru très convaincant. L'eau de mer diluée, appliquée avec certains ménagements, constitue un moyen fort commode pour éclaircir par gonflement le corps souvent opaque d'Ephelota gemynipara et pour faire apparaître les filaments axiles. Dans ces conditions, la pellicule s'altère et se liquéfie souvent par places, mais les mouvements persistent pendant un certain temps, de même que dans les spermies géantes de Vivipara contecfa (Paludine) étudiées par von Brûnn (1884) puis par DuBOSCQ (1907). Or j'ai vu, par exemple, sur un tentacule préhenseur dont la couche corticale rompue avait mis entièrement à nu, sur une certaine longueur, le filament axile unique (c'était un appendice jeune), j'ai vu, dis-je, à plusieurs reprises des flexions latérales suivies de redressements, avec incurvation prédominante de la partie lésée{ûg. lxxvii e, p. 289). J'en conclus que l'axe sidérophile est la seule partie active pen- dant la contraction, et son rendement plus grand sur le point dénudé provient précisément de l'absence en ce point de toute force antagoniste, comme celle causée par l'inertie de la gaine pelliculaire. r Si l'eau de mer diluée agit trop brusquement, elle provoque la dégéné- rescence plus rapide des appendices, elle aussi très instructive : on voit, dès le premier contact du liquide hypotonique, chacun des organes préhen- seurs subir une rétraction très vive, avec mouvement serpentiforme (fig. LXXVII /), par contractions métachroniques ; puis la pellicule se rompt, mettant en liberté les granules adhésifs qui couvraient sa surface (gra- nules représentés en noir sur la fig. lxxvii c à i, mais seulement très (1) Ce (ieruier point importe peu, car leur action d'ensemble sur la niasse de l'appendice s'explique assez par « adhérence de contact » avec le plasma cortical, au sein duquel ils sont plongés. Les filaments axiles des « F an g- fâden» sont donc libres em haut, mais fixés par en bas (chap. II, p. 55), à l'inverse précisément des tubes internes de.s suçoirs qui sont libres en bas, mais fixés par en haut. ACINÊTIENS 2S9 réfringents), et le filament axile se raccourcit en tendant vers la base de l'organe, d'un mouvement propre évident, et enfin se désorganise: toute la région distale en contact avec l'eau se fragmente en bâtonnets, lesquels, se liquéfiant, s'arrondissent en sphérules (fig. lxxvii g, h, i). La contraction étant ainsi, sinon entièrement expliquée dans son mécanisme intime, du moins localisée avec autant de précision qu'on peut le faire actuellement, il me reste à ajouter quelques mots au sujet Fig. lxxvii. Ephelota gemmipam (Hertwig.). viv. ( x 1000) ; a, tentacules suceurs anormaux ^ double pavillon ; b, tentacule suceur plissé pendant la rétraction ; c, appendice préhenseur avec zones de contraction; d, un autre avec altérations vésiculeuses localisées ; e, flexion d'un appendice au point de rupture de la gaine (fil axial mis à nu) ; la ligne double ponctuée indique la position primitive de l'orsane ; /, g, h, i, phases successives de destruction d'un appendice préhenseur en milieu hypotonique (libération des «kiebkôrner » et émiettement du fll axial). de l'extension des appendices et des suçoirs. Comme l'a remarqué Zenker (1866), celle-ci ne peut-être attribuée à la pellicule d'enveloppe, puisque, sur l'animal mort, ces organes restent contractés ; d'ailleurs, l'élasticité du manchon pelliculaire est faible, ainsi que nous l'avons vu plus haut, et son point mort est bien plutôt à l'état rétracté. Par contre, l'organe actif du tentacule, c'est-à-dire l'axe musculaire doit par lui- même, une fois la vague de contraction passée, tendre à récupérer sa longueur primitive par simple « décontraction». Mais surtout un facteur entre en jeu, jusqu'à présent trop négligé : c'est la tension propre du corps cellulaire, par rapport au milieu qui l'entoure, pression de turgescence, qui doit agir surtout sur les points les plus faibles de la membrane enve- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN". — T. ,'51. — F. 1. 19 290 BERNARD COLLIN lôppante, ou plus exactement sur ceux qui sont capables d'être refoulés vers l'extérieur, tel le piston d'un corps de pompe dans lequel on introduit la vapeur d'eau sous pression. Or, c'est ainsi précisément qu'on doit concevoir le suçoir à l'état rétracté, et si l'organe ne s'étend plus sur l'animal mort ou fixé, c'est qu'il n'y a plus de turgescence. Ce serait donc l'afflux spontané du plasma cortical qui déterminerait l'extension, d'une façon partielle au moins. § V. — Mouvements des vacuoles contractiles A. MÉCANISME DES PULSATIONS {SystoU et diastole). Ici, comme chez les Infusoires ciliés, la systole est en général un mou- vement brusque, vidant la vacuole à fond chez les exemplaires bien por- tants, et au contraire plus lent et d'ordinaire inachevé chez ceux qui souffrent déjà d'une nécrose commençante; de sorte que l'on peut, par le seul examen des phénomènes de pulsation, acquérir une idée très exacte des conditions bonnes ou mauvaises où se trouve l'infusoire observé. C'est là un critérium souvent assez précieux, pour l'étude d'êtres immobiles, comme le sont les Acinètes. Longtemps, on a fait reposer sur les «propriétés générales de contractilité du plasma » l'explication physiologique du mouvement de systole, et Maupas en particulier (1876, p. 413 et 415) a soutenu cette opinion. Bûtschli par contre s'en est déclaré l'adversaire, s'appuyanb surtout sur ce fait que la vacuole se forme au sein d'un plasma quelconque, plasma cortical ou endoplasme, « aa sein duquel on n'a jamais observé aucune contraction vive » ; il propose d'y substituer (avec raison, je crois) une théorie purement physique, basée principalement sur les lois de la tension moléculaire à la surface des liquides (voir 1887-89, p. 1381 et suiv.). Cette tension est, comme on sait, pour toute masse liquide sphérique, inversement proportionnelle au diamètre de la sphère consi- dérée ; on peut donc assimiler la vacuole « contractile » qui se vide dans le milieu extérieur par son pore ou canal, à une gouttelette d'extrême- ment faibles dimensions (donc à tension superficielle énorme) qui ren- contre par contact une goutte incomparablement plus grande (donc à tension superficielle très faible) et s'y vide par confluence. Mais puisque le phénomène n'a heu que d'une manière alternative et qu'à chaque pulsation une gouttelette se reforme pour la systole sui- ACINÉTIEN8 291 vante, on doit nécessairement penser que le contact avec l'extérieur est un contact intermittent ; Bûtschlt l'explique par la présence d'une lamelle très fine de plasma qui sépare chaque vacuole néoformée du milieu extérieur, en obstruant l'orifice interne du canal, puis se distend par suite de l'accroissement même de la goutte vacuolaire et crève enfin à la sys- tole. Cette hypothèse est pleinement d'accord avec les conceptions actuelles sur l'existence nécessaire et constante d'une paroi de la vacuole, ayant à peu près la nature des « membranes haptogènes » (chap. IT, p. 62) ; et quand cette membrane se rompt, nous pouvons ajouter sans crainte qu'il s'agit d'un phénomène de décoagulation par pression, comme ceux déjà cités au sujet du tégument. Un aspect particulier que l'on peut fort bien observer sar tous les Suceurs à tégument mince, consiste dans la formation, au moment même de la systole, d'une dépression superficielle juste en face de l'endi'oit où se trouvait la vésicule. Bûtschli l'avait déjà remarquée et figurée (1877, pi. I fig. 1.6) chez Metacineta mystacina et l'attribue à la pression du liquide expulsé entre la coque et la paroi du corps, plus vite qu'il ne parvient à s'écouler. Cette tentative tombe d'elle-même devant le fait certain que Maupas (1876, p. 413) avait réussi à faire une remarque iden- tique chez un Acinétien sans coque : Podophrya Maupasii et que j'ai renouvelé moi aussi cette même observation chez d'autres formes simi- laires : Podophrya fixa, Tokophrya infusionum et une Sphœrophrya sp., ainsi que sur la variété fœtida (d'eau douce) ô^Acineta tuberosa. Il existe, il est vrai, dans ce dernier cas, une loge ; mais la vacuole pulsatile, par suite de sa position apicale constante, s'ouvre toujours directement à l'extérieur et non dans l'intervalle compris entre le corps et l'enveloppe protectrice, comme chez Metacineta. C'est sans doute un phénomène d'ordre assez comparable que Sand a signalé (1901, p. 62) chez Podophrya Sandi, sous le titre fort expressif d' « enfoncement compensateur » ; à ceci près toutefois que, suivant l'auteur belge, l'enfoncement aurait lieu «en un endroit variable de la surface du corps ». Ce détail, à mon avis, doit être contesté, au moins provisoirement, non seulement comme contraire aux observa- tions effectuées par Maupas, par Bûtschli et par moi, d'une manière concordante, mais encore et surtout parce qu'ainsi envisagé 1' « enfonce- ment compensateur » de\àent inexplicable au point de vue mécanique et perd toute raison d'être. Au contraire, en face de la vacuole et en cet endroit seulement, sa présence s'interprète sans peine comme 292 BERNARD COLLIN résultat d'un affaissement causé par la soustraction même du liquide expulsé ; chez les formes à tégument épais, peu flexible, telles que les Discophrya, la déformation légère causée par la systole se répartit sans doute sur une plus grande surface et devient inobservable (1). Le mouvement inverse de la systole, c'est-à-dire la diastole ou réappa- rition progressive d'une nouvelle vésicule à la place de l'ancienne, peut s'opérer, suivant les cas, de deux façons distinctes : tantôt, le liquide surabondant qui imbibe le plasma commence par s'amasser en goutte- lettes multiples, « mal définies d'abord et très petites », dont le nombre « varie d'une diastole à l'autre « ; elles grossissent rapidement, tandis que par là même leurs parois s'amincissent et elles finissent par se con- fondre. C'est ce que Maupas (1876) a fort bien vu chez Podophrya Mau- pasii (2) et plus tard (1881) chez une forme marine à pulsations très lentes : Acineta Jolyi. Tantôt au contraire, il semble que la vacuole reparaisse comme une sphérule liquide unique, « située toujours au même endroit du corps et grossissant régulièrement». C'est ce que Keppen indique (1888, p. 13) d'une manière très formelle, pour Acineta papilli- fera, et c'est aussi la description donnée par Sand (1901, p. 79) pour les espèces nombreuses qu'il a eu l'occasion d'observer. Sand {ibid, p. 78) semble vouloir opposer l'un à l'autre chacun de ces deux modes, comme répondant à une structure différente de la vacuole contractile : chez les espèces pourvues d'un canal excréteur, la vacuole aurait une paroi propre (( permanente » (?) et se reformerait par une sphérule unique ; au contraire chez les espèces sans canal excréteur (sans doute pourvues d'un simple pore), il y aurait vacuoles multiples, par l'absence de paroi propre. C'est là, à mon avis, une schématisation hâtive efc en même temps très peu conforme à l'ensemble des faits établis; car Wrzesniowsky, par exemple (1877), chez Discophrya Lichtensteinii, a décrit en même temps l'existence très constante d'un canal excréteur pour chacune des vacuoles que possède cet Acinète et la reformation de chacune d'elles par vésicules multiples. J'ai moi-même observé pareil fait chez les autres espèces du genre {D. Steinii, D. cyhistri, D. acilii, D. elongata, etc.) à cette différence près que l'existence de vacuoles annexes y est très inconstante; on peut donc observer à loisir, (1) Voir un fait de même nature indiqué par Penaud (1889), pour les Héliozoairea : les figures en ont été repro- duites, et en même temps schématisées par Eeiage et Hérotiard (1896, p. 157). (2) Sa\J) (1901. p. 78) écrit, en citant le passage auquel je viens de faire allusion : « Podophrya fixa ». Or, en 1876, Maupas n'avait jamais encore observé cette dernière espèce, ainsi qu'il le reconnaît lui-même expres- sément (1881, p. 309). ACINÊTIENS 293 dans ce cas, chez une seule et même forme, les deux modalités diverses du phénomène de diastole. Par contre, chez les Tokophrya {T. quadri- partita, T. cyclopum et T. infusionum), et chez Acineta tuberosa, var. fœtida, j'ai presque toujours trouvé les vacuoles annexes, et ces espèces possèdent, ainsi que je l'ai dit plus haut, un canal excréteur parfaitement défini (chap. II, p. 59). Sand décrit et figure en détail, pour Podophrya Sandi (1901, p. 79 et pi. X, fig. 8 à 11) une très curieuse « émigration » de la vacuole, qui s'allonge et s'étrangle en haltère, pour se porter vers la surface, où ses deux moitiés viennent alors éclater successivement. Je puis confirmer aussi l'existence de ce phénomène auquel j'ai assisté souvent, chez Podophrya "fixa, surtout chez les embryons (voir fig. XL e, p. 156), qui, par leur transparence extrême, se prêtent mieux à l'examen. Il en est de même des retards de pulsation signalés par Maupas (1881, p. 414) chez Podophrya Maupasii, où quelques vacuoles annexes conti- nuent parfois à s'accroître pendant un temps plus ou moins long sans s'être fusionnées, leur contenu n'étant expulsé qu'après deux ou trois diastoles. Tous ces aspects divers s'expliquent sans aucune peine par les circonstances différentes et variables qui accompagnent la formation des vacuoles annexes, telle que leur situation profonde ou superficielle, la plus ou moins grande consistance du cytoplasme ambiant et sa richesse en eau, enfin leur éloignement les unes par rapport aux autres. Une seule chose est constante chez toutes les formes pourvues d'un canal bien développé ; à savoir la naissance d'une vésicule formatrice princi- pale, qui reparaît toujours au même point précis, au contact immé- diat de l'orifice interne du canal excréteur sans accomplir de migration. B. Rythme des pulsations. Le rythme des pulsations, c'est-à-dire l'intervalle de temps qui sépare l'une de l'autre deux systoles consécutives, est susceptible de varier dans d'assez larges proportions, d'une part sous l'influence immédiate des conditions ambiantes (salinité, température, etc.), d'autre part suivant les facteurs intrinsèques, spécifiques ou individuels, de l'être considéré. J'insisterai fort peu sur les faits concernant la première catégorie (influences extérieures), car ils sont pour la plupart bien connus et, de plus, communs non seulement aux Tnfusoires (Ciliés et Acinètes), 294 ^ BERNARD COLLIN mais à l'ensemble des Protistes. C'est ainsi que l'on sait qu'un accroisse- ment de température rend les pulsations plus rapides, en augmen- tant l'intensité des échanges, et qu'au contraire le froid tend à placer l'être dans des conditions d'inertie et de ralentissement vital qui reten- tissent nécessairement sur le nombre des pulsations et accroissent leur intervalle. De même, il est connu depuis assez longtemps que la forte salinité du milieu diminue le nombre des pulsations et que celles-ci sont à la fois très lentes et très espacées chez tous les Infusoires marins. Chez une seule et même espèce, Acineta papillifera, Keppen (1888) donne pour les exemplaires marins de la côte de la mer Noire, une durée de quinze minutes entre deux pulsations (dont deux minutes pour la systole), tandis que Martin (1909 a), sur des exemplaires d'estuaire, par consé- quent d'eau presque douce, trouve une pulsation par minute (1). Beaucoup plus intéressante est, au point de vue spécial qui nous occupe ici, l'influence de ce que j'ai appelé les «facteurs intrinsèques » sur le rythme des pulsations. Il est a priori probable qu'en vertu de son chi- misme propre, de la perméabilité spéciale de son système tégumentaire, et de beaucoup d'autres conditions qu'il resterait à préciser, chaque espèce d'Acinètes possède un rythme défini des pulsations vacuolaires, quelque peu différent de celui d'autres espèces placées dans le même milieu. C'est là ce que j'appellerais son rythme spécifique; bien qu'ayant déjà réuni çà et là quelques observations sur ce point, je ne possède pas encore un ensemble de données suffisant pour mériter rénumération détaillée. Et surtout la question se complique du fait qu'il existe aussi un rythme individuel, variable au cours du cycle évolutif, de sorte que pour prendre des numéraions valables, pour le rythme spécifique, il importe tout d'abord de ne comparer entre eux que des exemplaires parvenus au même point du cycle. Keppen, en effet, a le premier remarqué (1888) pour Acineta papilli- fera marin, que la rapidité des pulsations se trouve notablement plus grande chez l'embryon que chez l'adulte, l'intervalle entre deux systoles étant, par exemple, de huit minutes, au lieu de quinze minutes, pour la larve encore contenue dans la cavité maternelle. De même Florentin (1899) pour Acineta tuherosa, var. fœtida, des mares salées de Lorraine, évalue ce même intervalle, chez les jeunes exemplaires fixés, à une, deux ou six minutes au plus, au lieu de vingt minutes chez les exemplaires âgés ; une autre fois, il observa un intervalle de six minutes pour le parent (1) ZtTELZER (1910) observe des faits anib^uji pjar la vacuole pulsatile des amibes. ACINÉTIENS 295 et de quatre seulement pour l'embryon inclus. J'ai obtenu souvent des rapports similaires et même plus significatifs encore (pulsations deux ou trois fois plus rapides) du parent à la larve, pour les espèces d'eau douce, entre autres Tokophrya cychyum, T. quadripartita, T. infusionum, Discophrya elongata et D. Steinii, Dendrocomeies, etc. ; je ne doute en aucune façon qu'il ne s'agisse ici d'une loi très générale. Ce nous est une nouvelle preuve du rajeunissement physiologique profond éprouvé par l'embryon par rapport à son parent, fait sur lequel j'ai insisté déjà (1908, p. XXXVI et 1911, p. 492), en partant d'autres points de vue. CHAPITRE IX ADAPTATIONS BIOLOGIQUES § I. — Répartition géographique La répartition des familles, genres et espèces de Tentaculifères à la surface du globe terrestre est un problème beaucoup trop vaste pour pouvoir être même entrevu à la lumière des documents épars qui consti- tuent la somme de nos connaissances actuelles sur ce point important. En dehors des pays d'Europe (et encore par ceux-ci faut-il entendre surtout des régions fort Hmitées autour de quelques grands centres) nous ne possédons aucune recherche faunistique tant soit peu considé- rable, pour le groupe qui nous occupe. Nul doute que beaucoup d'Aci- nètes (tant parmi les espèces marines que parmi les formes d'eau douce) n'aient une aire de dispersion très vaste. Sand (1901, p. 153) en a doimé quelques exemples intéressants qui justifient ses conclusions contre Mereschkowsky (1880) ; mais il faut songer aussi que les cas de commen- sal isme et de parasitisme plus ou moins spécifique étant fort répandus ici, la dispersion géographique d'un certain nombre de Tentacuhfères peut se trouver limitée par la dispersion même de leurs hôtes. Ce sera l'objet des recherches de l'avenir de montrer quelle peut être, dans ce cas, la part des phénomènes de suppléance. Certaines formes ne sont connues encore que de pays fort lointains : des lacs de la Patagonie (Entz 1902), ou de l'Afrique sud-orientale alle- mande (Daday 1910) et parmi les cinq espèces observées par Schrôder (1907) dans un matériel provenant des régions antarctiques, quatre formes sont nouvelles, tandis que la cinquième n'est autre que la vulgatissime 296 BERNARD COLLIN ' Ephelota gemmipara. Mais vouloir tirer de ces faits, pour l'instant, une conclusion quelconque serait prématuré, si l'on songe à la facilité très grande avec laquelle on découvre espèces et genres nouveaux (pour peu qu'on veuille les rechercher) dans notre vieille Europe, soit au proche voisinage de stations maritimes bien connues, comme Banyuls et Roscoff, soit même parmi la forme d'eau douce, infiniment mieux explorée. § II. — Répartition (écologique La distribution des Suceurs selon les qualités diverses du milieu qui constituent les « stations » (répartition œcologique) présente un tout autre intérêt et peut être dès maintenant assez bien déterminée. La faune des formes d'eau douce et celle des formes marines s'équi- valent à peu près par le nombre et la variété (76 espèces pour la première, contre soixante-treize pour la seconde) et, comme le remarque Sand (1901, p. 154), « peu d'espèces leur sont communes ». L'eau saumâtre paraît posséder en propre une petite f annule spéciale (trois sp. d'après Sand, p. 179). Quant à l'espèce unique : Sphœrophrya parva, rencontrée (en un seul exemplaire du reste) parmi les mousses humides (Greefp 1888) i] me paraît exagéré d'en faire avec cet auteur un représentant de la « faune terrestre » (Binnenlandfauna), d'autant plus que son autonomie comme forme spécifique est peut-être discutable et que rien n'indique qu'il ne s'agisse d'un kyste apporté par le vent, s'ouvrant là par hasard. La prétendue espèce ne semble présenter d'ailleurs aucune adaptation spéciale au milieu qu'on lui assigne, comme en montrent par exemple Amœha terricola ou divers autres Rhizopodes. L'existence planktonique est un mode de vie très rare chez les Aci- nétiens ; elle n'apparaît parmi eux qu'à l'état d'exception. Seules quel- ques formes aberrantes semblent vraiment spécialisées dans ce sens, telles que Staurophrya elegans (Zacharias 1893, 1894 ; Voigt 1902, etc.) peut-être aussi Tetraedrophrya planktonica (Zykoff 1902). Quant au genre Astrophrya créé par Awerinzew (1904) pour un seul exemplaire trouvé dans le plankton de la Volga, le revêtement de particules sableuses qui recouvre tout le corps empêche d'y voir un vrai « Planktonte », et tendrait à faire penser qu'il s'agit bien plutôt d'un organisme à vie ben- thique, assez peu différent en somme, au point de vue biologique, des formes les plus affines morphologiquement parlant, telles que les Trichojihrya, Dendrosoma radians et Lernœophrya. ACINÉTIEN8 297 Certaines espèces cependant, comme les Sphœrophrya à vie libre {S. magna, 8. hydrostatica, S. soliformis, etc.), quelques Podophrya sou- vent privées de pédicule [P. libéra et « P. fixa » malgré son nom spécifique), souvent aussi Tokophrya injusionum, sont volontiers flottantes à la sur- face des petites collections d'eau, voire même dans les vases de culture, mais ne sauraient être considérées comme faisant partie normalement du plankton où on les rencontre parfois ; car l'existence rampante et benthique leur convient mieux encore. Quant aux autres Acinètes (ceux-ci pourvus d'un pédoncule) qui apparaissent çà et là dans les listes des limnologues (Calkins 1899, Zykoff 1902, Kofoid 1908, etc.), il s'agit sans aucun doute de formes riveraines arrachées par le courant soit aux roches de bordure, soit aux végétations diverses flottantes ou submer- gées. C'est là, à proprement parler, un Plankton « d'occasion » (formes tychopotamiques de Grefff). Enfin d'autres espèces peuvent être considérées, au moins à titre indirect, comme limnétiques ou pélagiques passives, par ce seul fait qu'elles habitent sur un hôte Kmnétique ou pélagique. Ainsi Trichophrya simplex, recueillie sur les colonies flottantes d'une diatomée : Fragilaria crotonensis (Zacharias 1893), Tokophrya cyclopum signalée, çà et là, sur divers Copépodes plus ou moins planktoniques, Acineta elegans (Imhof 1883) sur les pattes de Cladocère : Bythotrephes longimanus et aussi, quoique à un degré moindre, A. tripharetrata, parasite des Daphnies (Entz 1902). De même, pour les formes marines, Acineta tuberosa est fréquent sur les Salpes, ainsi que Trichophrya salparum dans leur cavité pharyngienne (Entz 1884) ; Ephelota gemmipara a été vue en grand nombre sur la coque d'un Ptéropode : Clio sidcata (Schrôder 1907), et j'ai trouvé moi- même, dans une pêche pélagique, sur la carapace des Cypridines : The- cacineta cypridinœ, n. sp. Ces dernières formes constituent une transition toute naturelle vers les espèces fixées commensales ou parasites, pour lesquelles les conditions d'habitat se compliquent par l'adjonction de rapports facultatifs ou nécessaires avec un autre être vivant, servant d'hôte. § III. — Commensallsme Au sens étroit du mot, le « commensal » est l'être qui « partage la table » de son hôte, c'est-à-dire se nourrit des déchets alimentaires que ce der- 298 BERNARD GOLLIN nier rejette autoui de lui sans les utiliser. A ce sens, il n'y a guère (peut- être même point) de commensaux certains parmi les Acinètes qui ne se nourrissent en général que de proie vive. Par contre, au sens large, ce même terme est souvent étendu aux cas où l'hôte ne fournit que des conditions spéciales de milieu, sans procurer directement la subsistance. Dès lors, nous pouvons dire que la plupart des Acinètes, en raison même de leur vie fixée, montrent des tendances fort nettes vers le commensa- lisme. Ils sont en cela sembablesaux autres groupes d'Infusoires séden- taires, tels que les Scaïotriches et les Vorticelliens. a) Ecto-commensalisme. — Au plus bas degré, le commensalisme consiste dans le choix de ce que j'appellerai un support fluctuant, c'est-à- dire susceptible d'être agité passivement par l'action des courants ; telles seront, pour l'eau douce, les diverses plantes aquatiques {Nitella, Potamogeton, Lemma) et, pour les miheux marins, les Zostères, les touffes d'algues, les colonies d'Hydraires et de Bryozoaires. Ces supports sont rarement spécifiques, mais ne sont pas non plus quelconques ; car parmi les formes qui croissent côte à côte en une même station, certaines seulement présentent pour telle ou telle espèce d'Acinétiens un optimum des conditions favorables à son développement. Quoi qu'en dise Sand (1901, p. 159) il existe sous ce rapport des préférences marquées, grâce auxquelles certains supports sont à peu près constamment cou- verts d'un revêtement dense d'Acinétiens, dans une localité donnée, tandis que d'autres tout voisins sont à peu près déserts. Pour les Suceurs marins, j'ai observé le fait bien souvent (p. 407, p. 412 etc.) et pour la faune d'eau douce, je rappellerai simplement que Discophrya cothurnata n'a jamais été observée ailleurs que sur les racines de Lemna. En dehors de leur avantage principal qui consiste dans l'abri qu'ils offrent et leur richesse en Infusoires pouvant servir de proies, ces sup- ports assurent sans doute par leurs oscillations continues un meilleur renouvellement d'eau. Ayant rencontré de nombreux Acinétiens appar- tenant à trois espèces diverses, sur des Cladophora toujours agités, dans un aquarium d'eau vive, Buck (1875) en vint même à penser que ces animaux « reçoivent leur nourriture uniquement par le courant et mour- raient de faim en eau calme, où les Infusoires peuvent éviter l'extré- mité des tentacules ». Cette conclusion repose sur une exagération évi- dente, puisqu'il est bien certain que l'ensemble des eaux stagnantes est beaucoup plus peuplé d' Acinètes (et d'Infusoires aussi) que ne le j ACINÉTIEN8 299 sont les eaux courantes ; mais il n'en reste pas moins vrai qu'une légère agitation multiplie les chances de contact entre l'Acinète et sa proie. Sand (1901, p. 162) a cru remarquer que sur les colonies d'Hydraires ou de Bryozoaires, les Suceurs se placent de préférence vers l'orifice des loges, au voisinage des tentacules, « à cause, dit-il, du mouvement de l'eau déterminé par ces organes ». Mais c'est là une observation que je n'ai pu vérifier et même j'ai remarqué^ qu'en général les colonies les plus florissantes de Suceurs se trouvaient sur des rameaux d'Hydraires ou de Bryozaires en fort mauvais état, sans doute à cause du plus grand nombre d'Infusoires qu'attiraient les cadavres des polypes ou polypites en décomposition. Un degré de commensaKsme plus avancé est le choix d'un support mobile par sa propre énergie ; l'hôte sert ainsi de véhicule. Discophrya elongata choisit de préférence les coquilles de Mollusques gastéropodes variés (Paludines, grandes et petites Lymnées, etc.) tandis que beau- coup d'espèces habitent exclusivement sur les élytres et sur les pattes des Coléoptères aquatiques. L'hôte est souvent dans ce cas très étroite- ment déterminé : c'est, par exemple, l'Hydrophile brun {HydrojMlus piceiis) pour Discophrya ferrum equinum et pour Rhynchophrija, Dysticus marginalis pour Discophrya Steinii, et au contraire les Cybister pour l'espèce toute voisine : D. cyhistri, qui est une forme bien à part. Contrairement à ce qu'on pourrait croire, cette association rigou- reuse et constante dans les conditions naturelles n'est nullement néces- saire. Sans doute un tactisme puissant (chémotactisme provoqué par quelque sécrétion ?) doit contraindre les embryons à se fixer sur l'hôte qui leur est propre et si parfois ils manquent de le rencontrer, ils ne peuvent suivre ailleurs leur complète évolution. Mais, en culture, on élève aisément ces mêmes Acinétiens sur une élytre détachée du coléoptère hôte, donc en l'absence de tout mouvement ; bientôt même le support primitif peut être enlevé sans préjudice, les embryons s'étant fixés en nombre immense au fond du verre de montre. J'ai gardé dans ces conditions, pendant près d'une année, à la fois D. elongata et D. Steinii, en changeant simplement l'eau tous les deux ou trois jours et ajoutant chaque fois, comme pâture, une nouvelle provi- sion d'infusoires. No as avons ici l'exemple d'un comme nsalisme en soi facultatif, qui devient (sans doute par suite des conditions trop 300 BERNARD COLLIN dures de la lutte pour l'existence) commensalisme obligatoire (1). Les Vers n'ont fourni encore que très peu d'Acinètes : à part Ophryo- dendro7i annulatorum (De Saint-Joseph, 1886) rencontré sur des Polychètes de tribus fort diverses, et Thecacineta calix (Schrôder 1907) trouvé sur un Nématode, je ne connais guère qu'un Acineta probable- ment nouveau, observé par mon ami E. Chatton sur les Desmoscolex, à Banyuls, et non encore décrit par lui. Le petit groupe des Pycnogonides (en particulier les Nymphon et les Phoxichilidium) fournit souvent asile à des colonies nombreuses d'Acinétiens divers, mais dont le commensalisme n'a rien de très électif. On y trouve par exemple (souvent en peuplements très purs, d'une seule et même espèce), soit les Acineta tuberosa et papillijera, formes très ubiquistes, soit Paracineta limbata que l'on rencontre également fixé dans les proches environs, sur les Algues, les Hydraires ou les Bryozoaires. Par contre, sur les Crustacés vit tout une faune extrêmement riche, composée en majeure partie de Tentacuhfères étroitement adaptés à leur hôte et ne se trouvant nulle autre part. Sur les poils des pattes des Pagures [Eupagurus excavatus (Herbst), Eupagurus cuanensis (Thompson)] on rencontre non seulement des formes ubiquistes, commensales par hasard [Acineta tuberosa, Discophrya Lyngbyei) mais aussi des formes spéciales comme Paracineta homari (trouvé par Sand, 1901, sur les Homards), Acineta constricta et Dendrosomides paguri. Une espèce de même lignée, Rhabdophry a trimorpha, vit fixée sur un Copépode fouisseur du genre Cletodes, tandis que parmi les Ophrijodendron, deux sont sur des Copépodes (0. trinacrium et 0. reversum), une sur un Isopode : Idotea {0. 7nulticapitatum),-ane enfin sur les poils des larges pinces d'un Ano- moure : Porcellana platycheles (0. porcellanum). Il ne semble exister, dans ces cas, aucun lien bien précis entre le développement phylogénique des hôtes et celui des parasites. On connaît la localisation rigoureuse de Dendrocometes sur les plaques branchiales des Gammarus {G. pulex et Nyphargus puteanus,) « très excep- tionnellement sur les poils des pattes de ces mêmes Crustacés » d'après Sand (1901, p. 187) ; celle de Stylocometes sur les branchies d'Asellus (rarement sur Gammarus ou sur Ophrydium) et celle encore plus curieuse (1) D'après Kent (1881-82, p. 821) od trouverait aussi dans la nature D. elongata fixée sur diverses plantes aquatiques, entre autres les Eanunculus. C'est là, à mon avis, un fait plutôt exceptionnel ; en tout cas, pour les autres formes citées, parasites des Insectes, personne que je sache ue les a jusqu'ici rencontrf es ailleurs que sur leurs hôtes respectifs. ACINÊTIEN8 301 des « individus uncif ormes « de Ehabdophrya trimorpha sur l'article élargi des antennes, chez les Cletodes a (Chatton et C!ollin, 1910). Deux Acinétiens des Cyclops {Trichophrya cordiformis sur C. phale- ratus et Choanophrya infimdibidifera sur C. coronatus Claus) méritent d'être cités, tant en raison de leur place absolument constante en un point déterminé de la surface de l'hôte, que parce qu'ils seraient peut-être des « commensaux », au sens le plus étroit et étymologique du mot. L'un fixé sur les pièces buccales ou au proche voisinage de la bouche du Copé- pode, vivrait des débris de ses proies (Hartog 1902, pour Choanophrya), tandis que l'autre, placé à l'opposé, vers l'ouverture anale, profiterait des reliefs du festin (Schewiakoff 1893, pour T. cordiformis) (1). b) Endocommensalisme. — Il nous reste à citer, pour finir, deux ou trois cas particuliers à' endocommensalisme : il s'agit d'Acinètes qui se sont installés dans des cavités naturelles de leur hôte, ouvertes largement et parcourues par un courant d'eau continu venant de l'extérieur. Entraî- nés là, sans doute au début par hasard, ils s'y sont multipliés et ont fait souche d'espèces distinctes qui trouvent ainsi tout à la fois support, abri et nourriture. Cette nourriture doit consister avant tout en animalcules divers amenés du dehors par le renouvellement d'eau, ainsi qu'en Ciliés parasites ou commensaux du même hôte, vivant dans ces mêmes cavités. C'est ainsi que Trichophrya piscium, fixée sur les branchies de divers Poissons d'eau douce, vit peut-être en partie aux dépens des Trichodines et Chilodon qui abondent presque toujours en cet endroit (2). C'est du moins là une hypothèse qu'il faudrait vérifier si l'on retrouvait cette espèce que j'ai toujours cherchée en vain. En tout cas, il est bien certain que Trichophrya salparum, qui vit dans la cavité pharyngienne des Salpes (et aussi des Ascidies de presque tous les groupes) profite indirectement du courant de particules alimen- taires causé par les cils vibratiles de la branchie de l'hôte, laquelle, ainsi qu'on sait, agit comme un filtre puissant sur un nombre colossal d'orga- nismes planktoniques. I) est a priori fort probable que telle est également la raison pour laquelle les Crustacés parasites des Ascidies (et en particulier les Copépodes du genre Notodelphis) se montrent si souvent recouverts en entier d'Acineta tuberosa, auxquels s'ajoutent parfois quelques Dis- cophrya Lyngbyei. Sand, le premier (1901) a signalé le fait intéressant (1) Voir aussi à ce sujet le chapitre de la Nutrition, p. 260 et 261). (2) La même circonstance expliquerait sans doute aussi pourquoi Leydio {Horae zoologicae 1902) trouva une fois une femelle de « TriZort fu?(/am 1) (= tœniatus) couverte d'un revêtement dense d'Jcineta sp. (?) «sem- blable à une moisissure ». 302 BERNARD COLLIN de leur présence presque constante, et mes propres observations l'ont aussi confirmé. Trichophrya Salparum présente encore un autre intérêt : son existence simultanée chez des membres très différents de la classe des Tuniciers, soit adaptés à la vie pélagique comme les Salpes, soit au contraire essen- tiellement benthiques comme les Ascidia, les Perophora, les Molgules, les Polyclinum et les Botryllides, laisse supposer un commensalisme remontant à une date très ancienne et sans doute antérieure au point de bifurcation de l'arbre généalogique du groupe des Urochordés. C'est, si j'ose dire, un commensalisme « d'origine phylogénique ». § rv. — Parasitisme De même que nous avons trouvé, parmi les Acinètes, ecto- et endo- commensaux, de même aussi nous devons distinguer entre ecto-et endo- parasites. a) Ecto-parasitisme. — Si nous mettons à part les Ophryodendron, dont deux espèces au moins {O. abietinum et 0. serhdariae) vivant sur les Hydraires, se nourrissent aux dépens des cellules ectodermiques de l'hôte, comme l'a démontré Martin 1909 c (voir plus haut, p. 259), tous les autres Suceurs ectoparasites se rencontrent sur des Infusoires fixés, c'est-à-dire sur des Vorticelliens ou bien sur d'autres Acinètes (1). Gruber (1879) ayant trouvé sur des Carchesium de nombreux exemplaires de Metacineta mystacina, a constaté qu'ils y vivent en dévas- tant les colonies sur lesquelles ils se sont établis ; car on trouve très souvent, dit-il, « adhérant encore à leurs suçoirs », les dépouilles de leurs victimes, et il étend cette conclusion à tous les autres Tentaculifères qu'on rencontre fixés sur les Vorticelliens. Or ces formes sont nom- breuses {Tokophrya carchesii, Urnula epistylidis, Trichophrya episiy- lidis, Tokophrya quadripartita, voire même Stylocometes, sur les Ophrydium), et l'on n'a pas encore, que je sache, établi pour aucune d'elles ce que prétend Gruber. Tokophrya quadripartita, en particulier, m'a paru se nourrir toujours exclusivement d'Infusoires libres et non d'Epistylis (2). (1) On pourrait même dire, au sens large, que la nutrition par succion aux dépens d'Infusoires libres {qui ne sont point absorbés en entier, mais seulement ridés plus ou moins complètement) constitue un cas spécial à'ecto- parasiiisme sur des Protozoaires ; car le seul fait que l'hôte choisi est à vie libre ou fixée ne saurait constituer une différence fondamentale. (2) Le terme do « Symbiose » par lequel Filipjev (1910, p. 138) caractérise les rapports de ce suceur avec son h^te m'a semblé peu exact ; car si l'Acinétien retire certainement de l'association des bénéfices multiples, on ne voit pas nettement ce que YEpistylis y pourrait bien gagner. ACINÉTIENS 303 Au sujet des Urnula, il est utile de remarquer que beaucoup de points dans leur biologie sont fort loin d'être éclaircis et que nous ne connaissons absolument rien concernant leur nutrition. Nous savons seulement qu'en dehors des Epistylis, leurs hôtes habituels, on les rencontre aussi sur des Acinétiens. Stein (1854, pi. I, fîg. 17àl9et21à 22) décrit et représente, comme fixés sur la coque de Metacineta mystacina, des « kystes gélatineux » contenant chacun un « embryon » ovoïde ou réniforme, pourvu de cils qui battent au fond d'une échancrure. C'est là évidemment, pour lui, la forme reproductrice de ce même Acinète. Il reconnut plus tard (1867, p. 108) par de noavelles observations, que l'animal renfermé dans le prétendu « kyste » peut faire saillir par instants un tentacule long et flexible, animé de mouvements de va et vient très vifs, subitement rétractile ; qu'il présente avec les Urnula d'Epistylis <; la plus grande ressemblance » et se reproduit comme elles par division oblique et un peu inégale (1). On ne peut plus actuellement douter qu'il ne s'agissait bien là (malgré que Stein ait conservé sa première conclusion), de véritables Urnula fixées sur Metacineta, mais sans aucun rapport avec son cycle évolutif. HiCKSON et Wadsworth ont de même établi récemment (1909) que les « bourgeons externes », pourvus d'une coque et de suçoirs, observés par Saville Kemt (1880-82) vers l'extrémité des rameaux, chez Dendro- soma radians, étaient aussi des Urnula (sans doute U. epistylidis). Mais ils n'ont pu savoir avec certitude (p. 173) si l'animal se comportait, vis- à-vis de son hôte, comme un parasite vrai ou comme un simple épizoïte. La question reste encore tout entière à résoudre. Des ectoparasites, bien plus différenciés sous le rapport de l'adapta- tion à la vie parasitaire, sont les « diverticules générateurs » signalés, comme un mode de reproduction spécial, par Fraipont (1877-78) chez Para- cineta patula, puis par Keppen (1888) chez les Acineta titberosa et papilli- fera. Je les ai revus fréquemment, à la fois chez P. patida et chez P. lim- bata ainsi que chez A. tuherosa, et j'ai créé pour eux (1909 a) le genre Pseudogemma. Keppen déjà, dans un supplément ajouté à son travail (p. 206) les regardait comme étant « probablement des parasites » et BûTSCHLi (1889, p. 1895) se basant sur la critique des données de Fbai- (1) Les cils représentés sur les figures de 1854 ont trait sans doute à des individus saisis tout au début du phénomène de bourgeonnement, bien que les formes dessinées ne s'accordent pas tout à fait avec cette hypo- thèse. 304 BERNARD COLLIN PONT, arrivait d'une manière tout à fait indépendante à la même conclu- sion. Keppen les aurait vus quelquefois développer des tentacules (?), mais ni Fraipont, ni moi, n'en avons jamais aperçu. Ils se reproduisent par embryons internes et sont fixés sur l'hôte par un court pédicule implanté dans son cytoplasme. Etant donnée la minceur des parois de cet appareil fixateur tubulaire (fig. 54, 55 et 57, pi. IV), il ne me paraît pas impossible qu'il ne joue un rôle absorbant, comme on l'admet pour un organe semblable et semblablement situé : l'épimérite des Grégarines (LÉGER et DuBOSCQ 1904 d). Les Pseudogemma parasites d'Acineta papillifera qui semblent cons- tituer comme une espèce à part {Ps. Keppeni) seraient d'après Keppen (1888, fig. 6 et 15) plus ou moins invaginées à la surface de l'hôte ou même totalement incluses, ce qui est une indication très précieuse de passage progressif vers le parasitisme interne. Il reste encore à mentionner, parmi les ectoparasites, des Suceurs toujours mobiles, demeurant toute leur vie au stade embryonnaire cilié et pourvus d'un tentacule unique ventral ; ce sont les diverses espèces du genre Hypocoma. Deux d'entre elles {H. parasitica et H. zoothamni ; Gruber 1884, puis Plate 1888) dévastent les colonies de Vorticelliens marins du genre Zoothamnium ; une troisième vit aux dépens de deux Acinétiens à la surface desquels on la rencontre toujouis bien pourvue d'aUments (H. acinetarum, Collin 1907) ; une quatrième enfin s'observe en compagnie de Trichophrya Salparum, sur la branchie des Ascidies, mais j'ignore quel est au juste son mode de subsistance {H. asoidiarum, n. sp.) b) Endoparasitùme. — Je serai très bref sur la question des endo- parasites, n'ayant guère eu l'occasion de les étudier par moi-même d'une manière approfondie. Les moins modifiés de tous sont assurément ceux du genre SpJiœro- phrya, vivant soit à l'intérieur des Stentor, soit dans les Paramécies et divers Hypotriches ; ce sont là les « embryons » décrits par les anciens auteurs (voir surtout les magnifiques planches de Stein, 1859 et 1867). Ces espèces diffèrent à peine des autres du même genre vivant à l'état libre, sinon par la rétraction complète de tous leurs tentacules, pendant les stades de vie interne. Mais ces organes reparaissent dès qu'elles se trou- vent à l'état libre. Peut-être même certaines espèces peuvent-eUes vivre indifféremment selon l'un ou l'autre mode ? ACINÉTIENS . 305 Plus transformées sont les Endosphœra (« embryons de Vorticelliens » d'après Claparède et Lachmann, Stein, Engelmanx (1862) ; « petits embryons de Tokophrya quadripartita » d'après Claparède et Lachmaxn, puis Keppen, 1888). Ces parasites sphériques se nourrissent uniquement par osmose, n'ayant jamais de tentacules ; ils ne présentent non plus aucun stade de vie libre en dehors de celui de la période embryonnaire. Leur mode de reproduction par embryon interne (comme pour les Pseudo- gemma dont ils sont très voisins) est le seul caractère qui leur reste en tant qu'Acinétiens. Citons enfin, pour terminer, le très curieux parasite d'Ephelota gemmi- para : Tadiyhlaston ephelotensis, dont le cycle complexe, moitié externe, moitié interne, a déjà été discuté plus haut (chap. IV, p. 199 et 201), d'après le mémoire de Martin (1909 h). Je ne saurais toutefois admettre avec l'auteur anglais, que cette évolution spéciale « est en liaison directe avec la vie parasitaire » ; car, d'une part les endoparasites des trois genres précités {SphœropJirya, Endosphœra et Pseudogemma, p. p.) n'en présen- tent pas la moindre trace, tandis qu'elle se retrouve au contraire chez des formes commensales (ou au plus ectoparasites) comme Dendrosomides paguri, Rhabdophrya trimorpha et tous les Ojifiryodeiulron. CHAPITRE X PARASITES ET ENNEMIS Je ne reviendrai pas ici sur les divers Acinétiens viv^ant eux-mêmes en parasites sur d'autres Acinètes {Urnuîa, Psevdogemma, Hypocoma acinefarum, Endosphœra et Tachyhlaston), tous les faits qui les concernent ayant déjà été traités au cours des pages précédentes (p. 302 à 305). J'ajouterai seulement quelques détails complémentaires relatifs à l'action qu'ils exercent sur l'hôte. Les Urnuîa et les Pseudogemma semblent des parasites assez inoffen- sifs dont la valeur exacte ne pourra guère être établie que quand leur mode de nutrition nous sera mieux connu. Hickson et Wadsworth remarquent cependant que les Dendrosoma infestés d' Urnida « ne semblent pas en aussi bonne santé que ceux qui en sont dépourvus ». J'ai moi-même observé, d'autre part, que le style rudimentaire de Pseudogemma Fraiponti produit parfois, à son point d'insertion dans le cytoplasme de l'hôte, une réaction qui se manifeste par une légère protubérance (fig. Lxxvin a, b ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN*. — T. 51. — F. 1. 20 306 BERNARD COLLIN et fîg. Lxxix'a) ; mais dans l'immense majorité des cas, on ne remarque absolument rien (1). Les parasites peuvent être au nombre de douze à quinze sur un même Acinète sans que celui-ci présente le moindre signe d'un état anormal. Hypocoma acinetarum, par contre, est beaucoup plus nocif. Je n'ai pas observé quel est son effet sur Acineta papiUifera chez qui il vit fixé à la surface extérieure de la coque, dans un abri gélatineux (voir p. 131 et Fio. LXXViii. Paracineta patula (CL. et L.), x 650 ; a et 6, deux exemplaires déformés par l'insertion du style de Pseudogemma Fraiponti (parasite). Sur l'individu a (à droite). Pseudogemma en bourgeonnement c, embryon de Pseudogemma, x 800. fig. cix a, p. 419) ; mais chez EpJielota gemwivara qu'il attaque de pré- férence au point d'union du style avec le corps (fig. cix 6, p. 419), sa pré- sence amène de bonne heure la fragmentation du noyau, suivie de la dégénérescence de toute la masse cytoplasmique, qui bientôt se détache. Les parasites se transportent alors sur un autre individu. Tachyhlaston, en pénétrant dans l'intérieur de l'hôte, produit la même altération plus rapidement encore, d'après Martin (1909 h). Ces phéno- mènes sont identiques à ceux décrits chez les Ciliés envahis par des (1) Un exemplaire de Paracineta limbata qui s'était assez fortement rétracté à l'intérieur de son enveloppe gélatineuse (flg. Lxxix b p. 307)'ra'a paru avoir fait lâcher prise, par ce fait, à deux des parasites qu'il portait, ceux-ci étant restés à la surface du limbe. On trouve d'ailleurs souvent piqué sur le corps de l'hôte (surtout de P. patula) le pédicule très longtemps persistant de Pseudogemma disparues. ACINÉTIENS 30" Sphœrophrya ou des Endosphoera (Claparède et Lachmann, Stein, Eberhard, Metchnikoff, Prowazek, etc.). Je crois bien reconnaître dans les « parasites « que représente Ism- KAWA (1896, fig. 19, pi. XIII) à la surface du style des embryons, chez Ephelota bûtschliana, des Tentaculifères du genre Hypocoma, semblables à ceux que j'ai décrits. J'avais cru devoir aussi (1907) homologuer à ces derniers 1' « Infusoire hypotriche » à multiplication rapide, qui dévaste, d'après Hertwig (1876, p. 49), les peuplements d'^/jMoto gremmï>am, sur la côte d'Helgoland ; mais comme il est dit qu'il t< pénètre à Vintérieur Fig. lxxix. Paracineta limbata 'Maupas), a. réaion périphérique d'un exemplaire parasité par Pseudogemma Fraiponti Collin ; le parasite est pourvu d'une cavité embryonnaire à 4 rangs de cils ; son corps s'est rétracté en se détachant du tégument qui forme loge partielle ; le style est implanté, à travers l'épais- seur du limbe, sur le corps même de l'hôte, déterminant une saillie conique à son point d'insertion ; 6, exemplaire parasité par trois Pseudogemnw dont 2 sont détachées et restant adhérentes au limbe, par rétraction du corps de l'hôte {a, in vivo, x 1000 ; 6, après coloration par le vert de méthyle acé- tique, X 400). de Vhôte » pour le détruire, je pense actuellement qu'il s'agirait plutôt du genre Tachyblaston. Cependant celui-ci rappelle bien moins l'aspect d'un « Hypotriche » et pénètre dans l'hôte, non point comme embryon, cihé, mais comme larve vermiforme (Martin 1909 b) ; ce qui laisse planer quelques doutes sur l'une et sur l'autre hypothèses. FiLiPJEV (1910, p. 138) affirme avoir revu chez un Acinétien d'eau douce, Tokophrya quadripartita, ce même genre Tachyblaston, ainsi qu'un autre parasite ^également Acinétien. Mais la valeur de cette observation me paraît très incertaine. (1). (1) Voici intégralement la phrase de Filip.tev, que je ne comprends pas en entier : « Parasiten habe ick zwei- mnl beobachtet, einmal ans der Galtung Tachi/blaston Martin (flg. 13i, eiyi anderes Mal aus der Oattung Acinetopsis RoniN, der von COLLIN gestelUen, von Kôppen uusmhrlich beschriebenen Fr.AIPONT'sc/ien « diverticules générateurs ». — La figure à laquelle il est lait allusion ne suffit nullement pour prouver qu'il s'aait d'un « Tachi/blnston », mais ressemble au contraire beaucoup ■'i la figure donnée par Stein' (1854, PI. T, fig. Z0\ des parasites de Metacineta 308 BERNARD COLLIN Je ne sais pas non plus ce que représente au juste le prétendu « bour- geon externe » trouvé une fois à la base du corps, toujours sur T. quadri- paHita, par Claparède et Lachmann {Etudes III, p. 117 et fîg. 7, pi. VI). N'étaient les « quelques suçoirs fort courts » que les deux auteurs pensent avoir aperçus {mais dont on ne trouve pas la moindre trace sur leur figure précitée) j'admettrais volontiers l'identité de ce parasite avec celui que j'ai rencontré sur le même Acinétien, du reste en position tout à fait concordante. Il s'agissait dans ce dernier cas bien certainement d'un Flagellé qui avait perdu ses flagelles par une adap- tation mo- mentanée à la vie sédentaire, comme font tant d'êtres du même groupe ; c'est, je crois, Bodo caudatus (Du jardin), déjà figuré par Stein (1878, pi. II, Abtli. FiG. Lxxx. Acineta iuberosa Ehrenberq ; viv. x 500 ; a et 6, deux exemplaires para- V, fig.l5) COm- sités par des Chytridinées (en b, iuférieurement, les sporoductes). me ectopara- site d'un Infusoire cilié : Colpoda cucuUus, puis revu sur ce même Infu- soire par Gonder (1910) qui n'a point reconnu sa nature véritable et se demande s'il faut le placer a parmi les Ciliés, les Mastigamœbiens ou les Chytridinées ». Ces derniers organismes ont été décrits, dans plusieurs cas, comme parasites d'Acinétiens, ainsi par Claparède et Lachmann, puis Stein (1859) chez Urnula et par ce dernier auteur seul (1854-1859-1867) chez mysiacina, lesquels sont des CnviTiiDiNÉES, comme l'indiquent leurs sporoductes. Et quant au second cas, il est h peine besoin de remarquer qu'il n'existe aucun rapport entre V Arinetopsis de Bobim et le genre P^eudogemmt- que j'ai créé pour les « divertieules générateurs » de Fkaipoxt et Keppk.v ; de sorte que je ne sais pas auquel des deux I'ilip.iev a voulu faire allusion. Si le nom d' « Acinetopsis » lui a été remémoré, ainsi qu'il est possible, par la vue d'un lana tentacule flexible et subitement rétractile (bien qu'il n'en parle point), il s'afirait peut-être simplement d'une UrniUa, parasite déj'i observé, mais non reconnu, par JIeppf.n il888, p. 73) à la surface du même hôte : T. quadripartila. AGINËTIENS 309 Metacineta mystacina et chez ToJcophrya lemnarum. Je ne les ai observés pour ma part qu'une seule fois, chez des Acineta iiiherosa fixés sur des FiLCus, à l'embouchure de la Penzé, près Roscoff. C'étaient des enclaves volumineuses, exactement sphériques, logées au nombre d'une à trois dans le cvtoplasme de l'Acinète (fig. lxxx a et b). Leur taille assez diverse dans un même hôte indiquait fort nettement des infections d'âge différent. Les plus âgées d'entre elles, se préparant sans doute à l'émis- sion des spores, poussaient déjà leurs sporoductes. Je n'ai pas suivi le détail de leur évolution, mais constaté simplement sur coupes : soit le stade initial uninucléé qui répond absolument comme aspect au stade correspondant du parasite des Eugléniens {Polyphagus euglenœ Dangeard), soit un stade plus mûr avec cytoplasme encore indivis, creusé d'une large vacuole centrale, et noyaux périphériques nombreux, à karyosome très net entouré d'un espace clair (fig. 31, pi. II). Ces don- nées trop incomplètes ne permettent pas encore de préciser la place exacte du parasite dans la systématique (1). A Roscoff également, Sand a trouvé dans les Acineta tuberosa, qui peuplaient les touffes d'algues du vivier du laboratoire, d'autres cham- pignons parasites, du groupe des Saprolégnacées. Je renvoie à ce qu'il dit (1901, p. 170-171) au sujet de leur développement, car je ne les connais pas par moi-même, les algues et Acinètes ayant depuis lors disparu à la suite d'une réparation où le vivier fut mis à sec. J'ai rencontré en outre à l'intérieur du cytoplasme de plusieurs Choanophrya infuTidibulifera, toutes portées par un même Cyclops, des inclusions très particuUères avec une calotte fortement colorable à l'un des pôles et une vacuole claire à l'autre extrémité. Une étude atten- tive fait penser qu'il s'agit des spores d'une Microsporidie, probablement d'un Nosema, puisque ces spores sont isolées. Chose étrange, sur l'un des exemplaires saisi au cours du bourgeonnement (fig. 75, pi. IV) V embryon n'est pas infecté. Des parasites du même groupe ont été rencontrés par Stein (1867) puis par Lutz et Splendore (1908) et enfin par Léger et DuBOSCQ (1909) et Mercier {inédit) chez des CiHés divers. Léger et DuBOSCQ (1909 a et h) ont trouvé des Nosema et des Perezia (disporées) chez certaines Grégarines. Enfin, une dernière catégorie d'organismes parasites aux dépens (1) L'Invasion par les Cliytridinées ne semble pas compromettre gravement, dès le début, la vitalité de l'In- fusoire atteint, car précisément l'exemplaire représenté sur la dernière figure citée contient un embryon normalement développé. Mais la suite de l'infection est certainement mortelle, ici comme pour les Eugléniens. 310 BERNARD COLLIN d'Acinétiens est formée par des Schizophytes du groupe des Bactéria- cées simples ou filamenteuses {Haplo- et Trichohactéries). Les espèces qui végètent à la surface du corps ou bien sur des parties inertes, comme le style et la loge (fig. xxi, p. 111 ; fig. xvii e, p. 103) peuvent être consi- dérées comme des formes simplement commensales et sans grande impor- tance pour la biologie de leur hôte. C'est au plus si quelques-unes d'entre elles, étroitement appliquées au support, pourraient vivre aux dépens de l'exsudat mu queux qui recouvre le tégument. J'ai signalé plus haut que certaines formes de petite taille (Bacilles ou Microcoques, fig. x^^I e, p. 103 et fig. 47, pi. III) en colonies serrées et à écartement souvent très régulier, avaient pu être prises parfois pour une structure du tégument, « perles », « granules », ou « bâtonnets » (Maupas, Hertwig, Ishikawa et Sand 1901.) Beaucoup plus rares sont celles qui pénètrent à l'intérieur de l'hôte, pour vivre dans son cytoplasme en endoparasites. Bien que le fait ait été constaté fort souvent et soit classique chez les CiHés, je n'en connais jusqu'ici, chez les Tentaculifères, qu'un exemple douteux. Il s'agit d'inclusions rameuses, intensément sidérophiles et de forme bien irré- gulière pour être des Bactéries typiques ; je les ai rencontrées çà et là, et sur coupes, chez de rares exemplaires seulement de Discophrya Steinii. Ces inclusions (que je ne saurais d'ailleurs comment interpréter, si l'on n'en fait des parasites) ressemblent quelque peu aux divers Schizophjrtes intra-ceUulaires décrits et figurés par Hesse (1909, pi. III, fig. 85 à 95), chez les Monocystis de plusieurs Oligochètes. Je ne les connais encore que d'une manière trop incomplète. (1). (1) J'ai observé tout récemment (fig CVII e, p 415) chez une Epheluta commensale des Pyrosomes {E sessi- lis D. sp.) des paquets filamenteux à colorabilité intense, qui s'identifient cette fois complètement par leur aspect avec les Bactéries endoparasites étudiées par Hafkixe (1890), chez les Paramécies et dont je possède moi-même de nombreuses préparations Ces parasites semblent s'installer tout d'abord dans le macronucléus, puis après destruction de ce dernier par karyorhexis, ils se trouvent libres dans le cytoplasme, comme au stade représenté dans la figure citée. ACINÉTIENS 311 TROISIÈME PARTIE Systématique CHAPITRE XI AFFINITÉS ET PHYLOGÉNÈSE Comme tout effort systématique doit avoir pour but essentiel de tendra à un groupement plus naturel des formes, c'est-à-dire plus rapproché de leur ordi^e de filiation réel ou supposé, il importe, avant d'entrer dans l'étude détaillée des familles, genres et espèces qui composent les Acinètes, d'examiner de très près : d'une part quelle est leur place parmi l'ensemble des Protistes, d'autre part, quels documents nous possédons permettant de fixer leur origine probable. C'est ensuite seulement qu'il pourra être question de la marche éventaelle du développement phylogénique à l'inté- rieur du groupe. A. Place des Acinétiens dans la classification des Protistes. Les relations ou affinités des Acinètes ont été recherchées, comme on sait, dans deux directions différentes : d'une part, du côté des organis- mes du groupe des Rhizopodes, en particuher des Héhozoaires, avec lesquels ils présentent parfois une ressemblance superficielle tout à fait incontestable ; d'autre part, du côté des Infusoires cihés. La première opinion a été, plus ou moins impHcitement, celle d'EHRENBERG, de Stein et de Dujardin, mais n'a été formulée d'une manière vraiment nette et précise que par Maupas (1881) et plus encore par Sand (1901, p. 133 à 135). La deuxième théorie fut soutenue par Hertwig (1876) et Bûtschli (1876, 1877 et 1889, p. 1934 à 1938) ; elle est adoptée depuis lors dans tous les traités classiques et dans l'ensemble des mémoires parus soit avant, soit après l'œuvre monographique de Sand, les idées soutenues par ce dernier auteur n'ayant pas eu d'écho. Les arguments fournis par Sand se réduisent aux suivants : 1^ Les phénomènes nucléaires. « Suceurs et Héliozoaires, dit-il, présententuncentrosome,des*chromosomes, un fuseau, un stade 312 BERNARD COLLIN spirem» {sic). Ceci est vrai en partie pour certains Héliozoaires, ou plus exactement à certaines phases de leur cycle ; car il y a chez eux aussi des divisions directes du noyau sans participation du corps central et même des divisions avec centrioles et asters, qui par leur aspect d'ensemble et l'absence à peu près complète de chromosomes et de fuseau sont presque des amitoses (Zuelzbr 1909, fig. 35 et 37 e, d, pour Wagner ella). Quant à la « mitose » des Suceurs, telle que l'a observée Sand, j'ai dit déjà ce que j'en pensais (Collin 1911, p. 434, et ici même, chap. II, p. 83), si bien que je crois inutile d'y revenir encore. 2° La plastogamie « existe, dit Sand, chez les uns comme chez les autres (Acinèteset Héliozoaires); elle est relativement rare chez tous les deux, tandis que la karyogamie est fréquente chez les Ciliés. Chez les Héliozoaires comme chez les Suceurs, trois animalcules cojjulent quelquefois. » Il est à peine besoin de remar- quer : a, que les Acinètes possèdent non pas une « plastogamie », comme celle qui est fréquente (et non pas « rare ») chez la plupart des Rhizo- podes, mais une vraie conjugaison karyogamique entièrement homologue à celle des Infusoires ciliés (chap. V, p. 204 à 236) ; b, que la karyogamie ne manque pas non plus aux Héliozoaires, bien que sous d'autres formes : isogamie (Schaudinn 1896, chez Actinophrys sol), ou autogamie (Hertwig 1899, chez Actinosphœrium) (1) ; c, que les unions à trois ou quatre individus n'ont rien de particulier aux Suceurs ou aux Héliozoaires, mais sont aussi un fait banal dans les conjugaisons de Ciliés (Maupas 1889, etc.). 3° Le mode de reproduction : « les uns et les autres (Suceurs et HéKozoaires), dit toujours Sand, se multiplient par fîssiparité, par gemmes et par embryons ». Il y a là un rapprochement en partie inexact, en partie intéressant; je crois avoir montré (chap. IV, p. 201 à 203) que la fissiparité vraie est extrêmement limitée, si toutefois elle existe, chez les Acinétiens. Par contre, les deux groupes ont bien certainement en commun la curieuse faculté, assez rare chez les Protistes, de libérer de temps à autre des corps reproducteurs à développement interne, soit, si l'on veut, des « embryons » au sens large du mot. Cependant si l'on suit, dans l'un et l'autre groupes, la marche du processus d'une manière plus détaillée (voir pour les Héliozoaires, Zuelzer 1909, pi. VII), (1) D'après Distaso (1908), il y aurait, chez Actinophrys sol, comme cliez Actinosphœrium, une véritable autogamie (ou âdelphogamie), les deux individus aptes à, se fusionner résultant de la division d'un même kyste primaire, et se trouvant ainsi des individus frères. ACINÊTIENS ' 313 on s'aperçoit très vite que La comparaison n'a qu'un intérêt médiocre, à cause des divergences fondamentales dans le mode de genèse. Les autres arguments de Sand (n^ 4 à 10) : homologie des tentacules et des pseudopodes, mouvements amœboïdes, gelée périphérique de Paracineta limhata, halo clair autour du noyau, choix de la nourriture, analogie d'aspect et phénomènes d'enkystement, ou bien ont déjà été réfutés (chap. II, p. 47 ; chap. VIII, p. 277 ; chap. III, p. 132), ou bien ont une valeur probante si faible qu'il n'y a guère heu d'en tenir compte. Nous pouvons donc passer, sans laisser en arrière aucune incertitude, à l'examen des faits sur lesquels est fondée l'hypothèse la plus classique : celle d'un rapport étroit des Tentaculifères avec les Infusoires cihés. Elle repose principalement : P Sur la ciliation très constante des embryons d'Acinétiens ; 2° Sur l'extrême ressemblance du système nucléaire dans l'un et l'autre groupes ; 30 Sur la presque identité des phénomènes du cycle. Chacun de ces points mérite d'être un peu précisé. P La ciliatioîi. Sans doute les cils vibratiles ne sont pas l'apanage exclusif des Infusones cihés et des embryons d'Acinètes; ils sont répartis, çà et là, non seulement chez les Protistes et chez les Métazoaires, mais aussi chez les Métaphytes. Je ne veux point parler des zoospores de cer- taines Algues siphonées, les Vaucheria, qui possèdent, comme on sait, un revêtement vibratile complet ou incomplet, formé de cils nombreux. Grâce aux travaux de Strasburger (1876 et suiv.), il semble bien qu'on soit en droit de les considérer non comme des individus simples, mais comme un cœnohium syncytial et compact de zoospores biflagellées, chacun des groupes de deux flagelles reposant sur un noyau. On pourrait donc citer plutôt les zoospores di Eudogoniwn pourvues d'un seul noyau et d'une couronne antérieure de «cils» (ou flagelles ?), et sur- tout les remarquables « gamètes cihés » (spermatozoïdes ou « anthéro- zoïdes ))) des Gingko, Zamia, Cycas et des Cryptogames vasculaires. Mais, comme il s'agit là d'appareils vibratiles très manifestement produits par développement d'un centrosome (Weber 1897, Ikeno 1897-98, Schaw 1898, Belajew 1899), on ne peut mettre en doute qu'ils n'équivalent pleinement aux douze ou quinze flagehes des spermies oligopyrènes de la Paludine (Meves, 1902). Il en est de même, sans doute, en partie, pour l'appareil flagehaire extrêmement complexe de certaines Trichonym- phines ; à part ces derniers organismes, dans toute la série des Protistes, 314 BERNARD COLLIN on ne trouve guère à rapprocher des Ciliés et Acinètes, comme possé- dant des cils, que les diverses Opalines (qui ne sont pas des Ciliés vrais) et quelques rares Héliozoaires, tels que Myriojjhrys paradoxa (PÉNARD 1897) et une autre forme inédite à laquelle Sand fait allusion (1901, p. 131) (1). Je crois en tout cas, comme Hertwig (1876) que l'on doit attacher une importance majeure au fait de la réapparition de cils, à chaque géné- ration, dès ]e début de l'ontogenèse et pour une période de vie larvaire relativement très courte, chez des êtres qui pendant leur stade d'adultes en sont entièrement dépourvus. Ainei que l'ont montré Léger et Duboscq (1910, p. 224) au sujet des gamètes flagellés desCoccidies et Grégarines et {ibid. p. 216) au sujet des sporozoïtes arqués de ces mêmes orga- nismes, de tels stades de début ou de terminaison du cycle, à existence éphémère et évolution très rapide «ont grande chance de présenter des caractères primaires », parce qu'ils ont échappé plus que les autres stades aux effets de l'adaptation. 2° L'appareil nucléaire. Ce qui a été dit du système nucléaire (macro et micronucléus) chez les Acinétiens (chap. II, p. 63 à 99) suffira pour démontrer l'absolue identité de structure et de fonction entre cet appareil et l'appareil correspondant des Infusoires ciliés. Or, c'est là un caractère d'une très haute importance et qui, précisément, en dépit des théories sur la « binucléarité » originelle et essentielle de toute cellule vivante (ScHAUDiNN, GoLDSCHMiDT, etc.) ne se retrouve nulle part ailleurs, du moins sous la même forme, soit dans l'ensemble des Protistes, soit dans les groupes plus évolués (Métazoaires et Métahpytes). Les « Binu- cleata » d'HARTMANN sont basés en réahté sur une toute autre conception, (1) On ne saurait en aucune façon se baser sur ces deux formes, d'ailleurs très mal connues, pour étayer le rapprochement (Héliozoaires-Acinétiens) que j'ai rejeté plus haut ; mais des recherches plus complètes permet- tront peut-être un jour d'en tirer quelque parti pour le problème si troublant et si énigniatique encore de l'ori- gine des Ciliés. On ne peut nier la ressemblance structurale fort grande entre certains noyaux d'Héliozoaires (par ex. WajnereUa) et les macronucléi d'Infusoires. Le centrosome complexe et jouissant ici d'une grande indé- p3ndance vis-à-vis du noyau {Waynerelki) ne paraît pas incapable de fournir quelques indices sur la genèse possible du micronucléus; son rôle prédominant chez les Infusoires ciliés et .Acinètes (puisque c'est lui qui engendre le noyau somatique au lieu d'être engen d ré par lui) représenterait sim.pleraent une modification secon- daire due à un changement de fonction, le «centrosome » cessant d'être noyau moteur llcinclonucléus) pour devenir noyau sexuel (gamétonucléus). Je rappellerai enfin que si Peowazek (1910a et 6) considère comme des « diplosomes » (c'est-à-dire des centrioles émanés du trophonucléus) les grains basaux des cils chez Colpi- dium cnlpoda et autres Infusoires, et si Chaoas ;(1911) a cru voir dans certains m.acronucléi des centrioles en division (encore incertains, je crois, mais non pas impossibles), j'ai décrit de mon cAté (Collin, 1909, p. 351 et flg. I), chez Anoplophrya {CoUinia) branchiarum, partant du grain basai de chaque cil, un prolongement interne très ténu ou racine, formé sans doute par l'axe du cil et allant jusqu'au noyau. C'est là, très exactement, ce qu'on voit chez les Flagellés pourvus d'un rhizoplaste et aussi (mais avec moins de précision, par absence du grain distal) ce qui est réalisé chez Actinophri/s sol. Je n'indique ces rapprochements, entre Ciliés-Héliozoaircs, qu'à titre très problématique et à cause de l'absence presque complète encore de données rationnelles sur l'origine des Infusoires. ACINÉTIENS 315 celle du noyau cinétique et du noyau trophique, qu'il ne m'appar- tient pas d'approfondir ici, car elle est sans rapports avec le sujet proposé. 30 Les phénomènes du cycle. En dehors du fait commun sans doutt^ à tous les Protistes, de la possession d'un cycle évolutif à deux phases alternantes, l'une sexuée (gamogonique) et l'autre asexuée (agame), on trouve chez les Ciliés comme chez les Acinètes un ensemble de carac- tères donnant à ces deux groupes d'organismes un aspect d'étroite parenté : d'une part, la reproduction s'effectue, chez l'un et l'autre, par fissiparité binaire, ou encore par bourgeonnement simple ou multiple, jamais par une (c schizogonie » vraie dans laquelle l'être parent se résout tout entier en un nombre plus ou moins grand de rejetons tous équivalents, à déve- loppement simultané. D'autre part, l'union sexuelle ne s'y montre pré- cédée ni suivie d'aucun acte reproducteur à faciès différent de la repro- duction végétative normale; c'est une simple «conjugaison » entre adultes, avec rénovation cytoplasmique partielle et karyogamie limitée aux produits dérivés du noyau sexuel. Quand, par hasard, l'union des noyaux somatiques se produit également pour des causes mécaniques (chap. V, p. 228), elle demeure inefficace. On ne connaît pas d'autre exemple d'un cycle présentant de pareils caractères. Une conclusion s'impose : c'est que le groupe classique des « Infusoria » (BÛTSCHLi), comprenant à la fois Ciliés et Acinètes, et eux seuls, doit être conservé d'une manière intégrale. Je préfère cet ancien nom, ainsi bien précisé, à celui plus nouveau suggéré par Hickson (1902 et 1903) : « Hétérokaryota » ; car, par son étymologie même et son sens littéral, ce dernier terme peut produire une confusion fâcheuse avec des êtres très différents, qui possèdent eux aussi deux noyaux de valeur fort inégale, tels que certains des « Binucleata » d' Hartmann, par exemple les Tr3rpanosomes. B. Origine probable du groupe des Acinètes. A priori, trois hypothèses peuvent être formulées au sujet des rap- ports réciproques entre Ciliés et Acinètes : ou bien les Acinètes représen- tent actuellement la forme ancestrale et primitive de la classe des Infu- soires et c'est d'eux que procèdent les Ciliés par voie de descendance ; ou bien l'un et l'autre groupes reposent sur un passé commun, dérivant des mêmes ancêtres, mais par deux voies très divergentes ; ou enfin, les 316 BERNARD COLLIN Ciliés sont le groupe primitif duquel proviennent les Acinètes. C'est cette troisième et dernière hypothèse qui me paraît seule acceptable. En laissant de côté les données qui n'ont plus aujourd'hui C[u'un inté- rêt tout historique (prétendus « embryons de Cihés » à faciès d'Aciné- tiens, « phases acinétiformes » dans le cycle des Vorticellides, etc.), la question qui se pose me paraît la suivante : la structure des Acinètes, tant à l'état d'adultes qu'à l'état d'embryons, fournit-elle oui ou non quelque chose qui rappelle les Ciliés primitifs et qui puisse, à l'occasion, leur servir de point de départ ? A ceci, je répondrai par la négative abso- lue. La première chose en effet, ou au moins la plus saillante, que l'ensemble des Ciliés aurait dû hériter de la structure des Acinètes (si l'on suppose que ceux-ci sont les ancêtres véritables), c'est à coup sûr la ciliation. Or il est remarquable que, chez les embryons des Tentaculifères, la ciliation est toujours et uniquement formée de couronnes vibratiles tr ans ver ses, perpendiculaires à l'axe principal de symétrie (ou « axe morphologique »), tandis que chez les Cihés, surtout chez les plus simples comme organisa- tion (Gymnostomes et Trichostomes aspirotriches) les rangs de cils sont toujours en lignes longitudinales, parallèles au grand axe, ou plus ou moins tordues comme cet axe lui-même, et à trajet hélicoïde. Ce n'est que chez les formes très étroitement spécialisées dont il sera question plus loin {Cycloclinîdœ et « Péri triches « proprement dits), que la ciliation rappelle, soit de près, soit de loin, celle des embryons d' Acinètes. Le même argument s'applique aussi, avec toute sa force, à l'idée for- mulée par H^CKEL (1866), idée d'après laquelle Ciliés et Acinètes auraient pour ancêtres communs des organismes à la fois ciliés et tentacules, comme sont, par exemple, les larves du genre Sphœrophrya. Nous pouvons répliquer de même que l'ancêtre commun supposé aurait dû nécessaire- ment transmettre aux deux branches du phylum une ciliation commune et à direction concordante ; ce qui n'est pas le cas dans la réalité. Reste donc seulement la troisième hypothèse ; mais, dès lors qu'on l'admet, il faut aussitôt préciser de quel groupe actuel de Ciliés sont sortis les Acinètes. Les différents ancêtres proposés jusqu'ici, pour expliquer cette filiation (en ne tenant pas compte de mes notes préliminaires, 1907, 1.908, 1909 a et b) se rapportent exclusivement au groupe des Gymnostomes : ce sont d'une part des formes « holotriches », à revêtement ciliaire complet et régulier, comme Actinobolus radians Stein et Peitiadia ynirabilis Frenzel ; d'autre part des espèces à ciliation réduite, formant couronne transverse (genre Mesodinium) et que l'on ACINÉTIENS 317 pourrait assez bien dénommer, je crois, les « pseudo-péritriches » : c'est le groupe des Cyclodinidae ; enfin des formes à face dorsale glabre et face ventrale aplatie et seule ciliée, que les anciens auteurs (Stein en particulier) ont confondues longtemps avec les « hypotriches » : les Chlamydodontid.î:. Examinons l'une après l'autre ces possibilités diverses. Les organes tentacalif ormes d'Actinobolus radians nous sont fort heureusement mieux connus qu'au temps où Stein (1867) les comparait d'emblée aux suçoirs des Acinètes, et qu'à celui où G. Entz (1882), ayant revu lui-même l'animal en question, tenait cette homologie pour certaine. Leur structure, étudiée d'une manière approfondie par Erlanger (1890) a livré les faits suivants : chaque appendice comprend une partie proto- plasmique en forme de mince filament cylindrique, assez fortement renflé à son point d'insertion sur le corps et tronqué au sommet (extrémité distale). Ce sommet porte une partie plus étroite et plus réfringente qui est un trichocyste capité terminé en tête d'épingle ; à l'état d'exten- sion de l'appendice, il fait saillie presque en entier, mais il peut également rentrer dans le protoplasme pendant la rétraction. De la capitation ter- minale peut sortir une pointe aiguë, sétiforme, à la suite d'un éclatement naturel ou provoqué. On le voit, ces organes n'ont rien de comparable avec des tentacules suceurs, tels que ceux des Acinètes. Peitiadia mirabilis Frenzel, découverte par cet auteur (1891) dans un marais lagunaire de la République argentine, est à coup sûr une forme étrange. Il ne paraît pas improbable que les deux prétendus «tentacules capités» qui garnissent la face apicale et sont portés chacun au bout d'un appendice conique spécialisé, ne se trouvent être équivalents, quand on les connaîtra mieux, aux trichocystes capités d' Actinoholus radians. Peitiadia aurait alors sa place toute naturelle à côté de ce der- nier genre et du genre, également mal connu : Ileonema Stokes. Rien n'indique toutefois, dans la disposition du revêtement vibratile, une parenté possible avec les Acinètes. Beaucoup plus intéressante, sous ce rapport du moins, est l'analogie proposée par Mereschkowsky (1882 et 1883) entre le genre Mesodinium et les Tentaculifères. Outre les « tentacules » prébuccaux dont la valeur est imprécise, mais qui fonctionnent bien certainement comme organes fixateurs et non pas comme suçoirs, ainsi que l'a remarqué avec raison Maupas, Mesodinium pidex (la plus ancienne espèce du genre) présente vers la partie médiane une ceinture circulaire d'appendices assez rigides 318 BERNARD COLLIN qui sont probablement des cirres (1). Cet ensemble pourrait être consi- déré comme ayant des rapports étroits avec les couronnes vibratiles trans- verses des embryons d'Acinétiens ; et ceci d'autant mieux, semble-t-il, que chez une autre espèce plus récemment décrite {Mesodinium cinctum Calkins, 1901), il s'ajoute à cet appareil une couronne de cils libres. Maupas (1882) objecte à cette comparaison qu'en aucun cas les Acinètes ne paraissent posséder de cirres et n'ont jamais que des cils simples. Mais j'y vois, pour ma part, un autre inconvénient plus grave (car on peut concevoir sans peine la transformation des cils en cirres, et l'inverse) : c'est que, si l'on admet une telle phylogénie, une partie significative de la ciliation typique d'un grand nombre d' Acinètes, à savoir la «zone a do raie », demeure inexpliquée. C'est ce qui me conduit à rejeter entière- ment cette hypothèse. Reste la tentative dont Bûtschli est l'auteur (1889, p. 1938) et qui consiste à supposer que l'on peut faire dériver le groupe entier des Aci- nètes d'une Enchélyne à bouche ventrale et à ciliation « hypotriche », et ce parle moyen du genre ^2/ï^ocoma considéré comme « sûrementtrès primitif » {ïbid. p. 1869). J'ai déjà eu l'occasion (1907, p. CIII) dans une note préliminaire, de protester vivement contre cette dernière donnée qui ne me paraît plus appuyée par l'étude comparative des larves d' Aci- nètes, telle qu'elle est possible aujourd'hui au moins dans les grandes lignes. Même en partant d'un point de vue strictement morphologique et en écartant d'avance toute hjrpothèse phylogénique, ainsi que je me suis efforcé de le faire dans la première partie de ce travail, Hypocoma se manifeste comme le terme extrême d'une série elle-même très transfor- mée et d'une haute complexité. L'analogie d'aspect avec certaines Enchélynes rampantes (par exemple les Chilodon) est évidente à première vue et se trouve même encore accrue du fait de la torsion secondaire asymétrique, chez deux espèces nouvelles que j'ai personnellement étudiées : H. acinetarum et H. ascidiarum ; mais une différence essentielle subsiste qui les sépare à jamais de tous les Chlamydodontides, y compris les Chilodon : c'est la ciliation péritriche. Et cela seul suffit à rendre inacceptable la dérivation séduisante proposée par Bûtschli. En dehors des Gymnostomides, dont l'impuissance radicale au point de vue de l'origine du groupe des Acinètes me paraît ainsi démontrée, un seul ensemble, à mon avis, peut fournir une solution : c'est celui des (1) L'étude non encore faite de leur structure intime et de leur appareil basai permettrait seule de l'établir avec une entière certitude. ACINÉTIENS 319 Péritriches (Vorticellides sensu lato). Les raisons à faire valoir pour un tel rapprochement sont d'ordres très variés et je vais m'efforcer d'indi- quer brièvement quelles sont les principales. 1° La ciliation fondamentale péritriche de toutes les larves d'Aci- nètes est un caractère si précis que je ne crois pas utile d'insister davan- tage et je me contente de renvoyer à l'étude comparative qui en a été faite au sujet de la reproduction (chap. IV, p. 136). Je rappelle que, selon moi (1908), cette ciliation correspond tout entière à l'anneau vibratile inférieur ou sub-médian, que développent les Vorticelliens pour « passer à l'état librej) et que l'on désigne en général sous le nom de frange loco- motrice. Cette frange se compose, comme on sait, de plusieurs rangs de cils étroitement accolés et soudés en membranelles (ou « membranules », selon Maier 1908) ; mais on peut fort bien supposer que chez les Vorti- celUens primitifs d'où sont sortis les Acinètes, les cils étaient indépendants. Cette formation existe à l'état permanent chez les Péritriches non fixés du groupe des Trichodines (famille des Urceolarid^) et chez quelques Vorticelliens vrais à vie toujours errante, tels que VOpisthonecta Henneguyi (Fauré-Fremiet 1906). Au contraire chez les formes fixées {Ejnstylis, Cothurnia, Carchesium, Vorticella, Lagenophrys, etc.), elle n'apparaît qu'à certaines phases du cycle, notamment chez l'un des produits après la reproduction, c'est-à-dire en quelque sorte comme chez les Aciné- tiens. 2» Il existe chez beaucoup d'embryons d' Acinètes, répartis dans des genres très divers {Tokophrya, Acineta, Choanophrya, Metacineta, Ephe- lota) un appareil vibratile supplémentaire, d'une importance physiologique probablement très faible, mais d'un grand intérêt au point de vue mor- phologique. J'ai nommé cette formation (1907, 1908, 1909 et ici même chap. IV, p. 136) «zone adorale», la comparant avec l'organe de même nom chez les Vorticelhdes. Ce serait là en effet un organe transitoire, sans grande utilité actuelle, mais qui reparaît à chaque génération, au début du développement, comme simple « souvenir ancestral ». En connexion certaine avec cette zone adorale (qui a probablement disparu dans certains cas, sans laisser aucune trace), on retrouve çà et là, d'une manière très sporadique, une cavité ciliée ou non, que l'on peut inter- préter comme une bouche rudimentaire. Telle est l'invagination ciliée aperçue par Keppen sur la face postérieure et dorsale des embryons eC Acineta papillifera et celle figurée par Stein (1851), à deux reprises diverses, au pôle apical de la larve de Tokophrya infusionum ; le (( cytos- ââO BEÈNAUD COLLIN tome » d'HEETWiG chez l'embryon d'Ephelota et celui non moins net d'une espèce d'Hypocoma {H. acinetarum), peiit-être aussi la « fente ventrale « de la larve aplatie de Dendrocometes (Stein 1854 et Bûtschli 1877) sont sans doute des formations de valeur très comparable. La position ventrale de l'invagination dans ces trois derniers cas (embryons très transformés) s'expliquerait probablement par un déplacement secon- daire en rapport avec la forme très aplatie du corps. 30 L'appareil fixateur que j'ai montré plus haut (chap. III, p. 102) être par sa structure et son mode de formation entièrement homologue à celui des VorticeUiens à style non contractile (groupe des Acontractilia) se développe au même point, dans l'un et l'autre groupes, sur l'infusoire néofixé ; et ce point correspond, dans les deux cas aussi (au moins pour tous les types primitifs monaxones), à la partie située en avant dans la nage chez la forme mobile. Rappelons d'autre part que l'existence d'une scopida, et d'un style à faisceau strié qui en est la conséquene, n'est connue nulle part ailleurs que chez les Acinètes et les Vorticellides. 40 La possession en commun, par les uns et les autres, de certains détails de structure assez particuhers, qui ne s'expliqueraient guère sans admettre une origine commune, vient encore s'ajouter, à titre complé- mentaire, aux arguments déjà cités. J'indiquerai en particulier les curieuses fibrilles basales de Stylocometes et l'appareil basilaire de sou- tien intracytoplasmique des individus vermiformes d'Ophryorlendron trinacrium (chap. II, p. 29 et 30) qvie l'on ne parvient à rapprocher que du faisceau basai de myonèmes chez les Infusoires péritriches ; puis la structure bilaminée de la paroi tégumentaire, avec couche alvéo- laire résistante et isolable, dans certains genres tout au moins [Paracineta, Ephelota) comme chez les Epistylis et les Operculaires ; enfin les stries annulaires et concentriques de la cuticule de revêtement, si répandues chez les VorticeUiens divers {Scyphidia, Hastatella, Campanella, Cothur- nia, etc.) et qui se retrouvent sûrement chez deux Acinétiens : Discophrya cylindrica et Discophrya cyhistri (pour cette dernière espèce, sealement chez la larve). 5P Enfin, les phénomènes spéciaux qae présente à considérer le cycle évolutif, dans la série des Acinètes (prédominance presque exclusive de la reproduction par bourgeonnement simple ou multiple et d'autre part fréquence relativement très grande de la conjugaison totale, égale ou inégale) demeurent presque une énigme, si on ne les interprète comme étant le résultat de tendances déjà en germe dans le ACINÊTIENS 321 cycle des Péritriches, et chez eux seulement parmi tous [les Ciliés. Ce n'est pas que l'on puisse comparer directement avec un bourgeonne- ment d'Acinète un bourgeonnement de Cilié quel qu'il soit ; car on n'a pas encore trouvé, dans oe dernier groupe d'Infusoires, un seul cas bien avéré du phénomène de « changement d'axe », constant chez les Aci- nètes. Cependant l'examen très attentif des faits permet d'en recueilhr çà et là quelques traces : tandis que chez les VorticelUdes qui présentent des divisions très inégales (voir Bûtschli 1889, p. 1579-80), le plan de division est toujours parallèle au grand axe, comme dans la divi- sion binaire égale, nous voyons chez Spirochona et chez les formes voisines, une forte obhquité du plan de division par rapport à ce même axe (1). Resterait à savoir si les SpiROCHONiDiE sont bien en réalité de proches parents des Péritriches, ainsi qu'on l'a toujours admis ? Je ne possède point les éléments pour trancher la question ; mais cette parenté provi- soire étant supposée vraie, il est intéressant de remarquer que le bour- geonnement multiple de Kentrochonopsis multipara Doflein (cas unique chez les Ciliés) fait inévitablement penser au bourgeonnement simultané multiple des diverses Ephelotajdt de Trichophrya salparum (chap. IV p. 159 et 177) (2). Quant à la conjugaison, on ne connaît qu'un seul cas d'union totale isogame chez les Infusoires cihés, celui de Spirochona ; tandis qu'il en existe assurément un certain nombre chez les Tentaculifères. Par contre la conjugaison inégale et totale, avec microgamète, si générahsée parmi les Vorticelhdes actuels, n'est connue jusqu'ici que chez un seul Aciné- tien : Ephelota gemmipara (chap. IV, p. 209 et 214). Ce sont en somme des processus qui ne sortent pas du groupe : Péritriches -i- Acinètes et contribuent à renforcer l'idée de leur dépendance réciproque. Maintenant, par quels moyens pourrait-on concevoir, au moins d'une manière approchée, l'accompUssement du passage du Péritriche à l'Aci- nète ? Avant d'admettre une « théorie », il importe de montrer que les transformations qu'elle suppose réalisées peuvent en effet s'effectuer sans (1) Un phénomène très comparable a été mis en évidence par Peowazek (1908) dans la division transversale égale d'un Infusoire aspirotriche : Glaucoma sdntUlans (voir aussi Schewiakoff, 1889, p. 33. et flg. 51 à 53, PI. IV.). (2) Récemment, Swakezewskt (1912 p. 98 et flg. 10-11. PI. IV) a décrit et figuré un curieux phénomène de bourgeonnement multiple chez un Tintinnide pélagique : Dictyocysta elegans Ekhbq. ,11 me paraît qu'il s'agit là non pas d'un mode reproducteur régulier et normal, mais bien d'un processus de croissance dégénéra- tive avec flssiparité incomplète, comme celui étudié par Keppen (1888) chez Âcineta papillifera (voir plus haut. p. 176) ou par moi-même (1911, p. 476 et flg. 23, 21, 26. PI. XI) chez Paracineta pâtula. AfiOH. DE ZOOL. EXP. El GÉN. — T. 61. - F. 1. 21 322 BERNARD COLLIN aucun préjudice grave pour les êtres dont il s'agit ; sinon elle serait incompatible avec l'existence du phylum. Naturellement, nous devons penser que les ascendants directs des Tentaculifères n'étaient peut-être pas exactement semblables à nos Vorticéllides actuels qui sont très spécialisés; mais c'étaient à coup sûr déjà de véritables « Péri triches », c'est-à-dire des organismes à ciliation réduite, par rapport à celle des Ciliés primitifs, et ne comprenant plus qu'une zone adorale tout autour du rebord supérieur ou péristome, une couronne locomotrice à plusieurs rangs de cils, située plus ou moins haut, et enfin une bordure en brosse {scopula) garnissant le pôle inférieur et capable de donner naissance à un style structuré. C'est en somme à peu près le faciès du genre Scyphidia, ou du genre Rhabdostyla (ceci pour éviter de prendre une forme coloniale, comme les Epislylis, puisque nous ne connaissons point encore, au moins d'une façon courante, d'Acinètes coloniaux). Au contraire, les Infusoires aspirotriches proposés par Fauré-Fremiet (1905) comme pouvant être de Propéritriches {Ancystrum, Hemispeira) ne rempHssent point ces conditions et ne peu- vent guère, semble-t-il, être considérés comme la souche immédiate du groupe des Acinètes. Quant au point capital, la naissance des tentacules, ou suçoirs, si caractéristiques du type Acinétien, deux hypothèses sont en présence : ou bien le groupe a débuté par des formes à un seul suçoir, comme sont encore actuellement les genres Hypocoma et Rhynchœta, ainsi que les Choanophrya et Rhynchophrya au stade jeune, et alors ce suçoir unique proviendrait directement de la bouche primitive; ou bien il y a eu d'emblée un nombre quelconque de suçoirs, tous pareillement néoformés et la bouche primitive a disparu par régression. La première alternative a été soutenue par Bûtschli (1889, p. 1938) et aussi, partiellement, par Hickson (1903) ainsi que je l'ai dit plus haut (chap. II, p. 50) en traitant de la valeur morphologique des tentacules. Elle présente en apparence l'avantage d'une plus grande simplicité, mais en apparence seulement, puisqu'il faut toujours admet- tre, chez les formes qui succédèrent à ces formes « primitives » unitenta- culées, la genèse d'autres suçoirs entièrement néoformés. D'autre part, l'hjrpothèse se présentait avec une extrême vrg-isemblance en faisant dériver, comme le pensait Bûtschli, le groupe des Acinètes d'Infusoires gymnostomes (ce que j'ai montré plus haut être aujourd'hui inaccep- table); eUe est beaucoup moins séduisante en partant des Péritriches, dont ACINÊTIEN8 323 le long pharynx tortueux, alternativement dilaté et rétréci, et surtout à paroi mince, ressemble beaucoup moins au tube interne d'un suçoir que le pharynx d'une Enchélyne. La deuxième alternative, qui est celle que je choisis (et que je crois seule d'accord avec les jaits bien établis), ne me paraît pas, à tout prendre, beaucoup plus compUquée, ni plus invraisemblable. Car il suffit d'admettre (ce qui est légitime) que la bouche n'a régressé qu'à mesure que les suçoirs fonctionnaient davantage et que ceux-ci ont commencé par coexister avec elle. Ces êtres de transition auraient eu alors, peut-être, un aspect similaire à celui que Frenzel (1891) avait cru trouver réaUsé chez sa « Suctorella ciliaîa » (voir au sujet de cet animal, chap. XIII, p. 426). Quant au fait que les suçoirs se rapprochent beaucoup plus d'une bouche de Gymnostome, c'est-à-dire de Cihé primitif, que d'un pharynx de VorticeUe, il s'exphque fort aisément, et même le fait contraire aurait heu d'étonner ; des organes d'absorption entièrement néoformés comme les tentacules d'Acinètes (que ce soient tous, ou tous moins un, la chose importe peu) ont dû nécessairement tenter de se constituer par la voie la plus simple, c'est-à-dire suivant un type conforme au type de la bouche des Cihés primitifs, sans même qu'il soit besoin de fane intervenir le souvenir direct d'un ancêtre lointain. Enfin, il est un argument qui me semble d'un certain poids, pour quiconque admettra, comme j'ai cru devoir le faire, l'origine des Acinètes aux dépens de Vorticellides ; si la bouche fonctionnelle chez l'ancêtre s'était effectivement transformée en suçoir, on ne deviuit pas voir repa- raître à chaque génération cette curieuse cavité d'existence si éphémère, mais dont la présence est constante chez certains embryons, comme je l'ai dit plus haut (p. 319). Ou si cette cavité ne doit pas être interprétée comme la bouche primitive qui régresse chez les descendants au cours de la métamorphose, de même qu'elle avait régressé à l'origine du groupe, sa signification demeure à jamais énigmatique. C. RÉPARTITION DES FORMES EN SERIES NATURELLES. La question de l'origine globale des Tentacuhfères étant ainsi éluci- dée dans la mesure où le permettent les faits acquis jusqu'à présent, il importe de rechercher suivant quelles directions principales a dû s'effec- tuer l'évolution du groupe, s'il y a eu formation de séries divergentes ou d'une Hgnée unique, et quelles sont parmi les formes actuellement 324 BERNARD COLLIN représentées celles que l'on peut considérer comme étant plus primitives, c'est-à-dire plus voisines par leur structure d'ensemble du point de départ présumé. Au cours de cet examen, j'ai cru devoir laisser entièrement de côtelés anciennes divisions proposées par Haeckel (1876) en Monacinetin^ et Synacinetin^, de même que celles de Kent (1880-82) en Siictoria proprement dits et Actinaria, ou encore celles de Plate (1886) en Radiformia et Fasciculifera. Abandonnées déjà par Bûtschli et par S AND, et basées en effet sur des données morphologiques reconnues com- plètement inexactes, elles n'ont plus aujourd'hai qu'un intérêt tout his- torique. En l'absence de documents fossiles pouvant nous éclairer sur le passé du groupe, les caractères utilisables ne peuvent être tirés que : 1° de la morphologie pendant le stade adulte ; 2° de la morphologie de l'embryon ; 30 de la façon particulière dont s'effectue le bourgeonnement, les autres modes reproducteurs étant sans aucun doute d'importance secondaire. 1° Caractères tirés de la înorphologie de Vadulte, En étudiant (chap. I, p. 16) l'orientation morphologique des divers Acinétiens et en même temps leur symétrie, nous avons pu constater que les formes les plus simples, géométriquement parlant, sont les formes sphériques (homaxones). Or elles ne sont certainement pas des formes primitives au point de vue phylogénique ; elles résultent en effet d'adap- tations secondaires, soit à la vie errante et non fixée, soit au parasitisme. Un exemple fort net, concernant le premier cas, a été signalé par moi (1911) : c'est celui des exemplaires flottants à corps sphérique et tenta- cules disséminés (formes « Sphserophryoïdes) que l'on peut obtenir en culture aux dépens d'une espèce normalement bipolaire et fixée, Toko- 'plirya infusionum. Un exemple du deuxième cas est le curieux genre Tachyhlaston qui, d'ordinaire sphérique, comme toutes les formes à exis- tence endoparasitaire, tant qu'il demeure à l'intérieur de l'hôte, redevient aussitôt monaxone dès qu'il en est sorti (« stade Acinetopsis » de Martin 1909 h, et individus vermiformes qui en proviennent par bourgeonne- ment). Du reste la présence extrêmement inconstante de l'appareil pédonculaire chez diverses Podophrya et son absence complète chez les Sphœrophrya (deux genres à corps sphérique, le dernier composé en par- tie d'espèces endoparasites) confirment pleinement ces données. D'autre part, les diverses symétries rayonnée, bilatérale et irré- ACINÊTIENS 325 gulière, ne sont certainement pas, elles non plus, primitives, mais proviennent toutes ensemble de la symétrie monaxo ne, symétrie fonda- mentale de l'ancêtre Vorticellien. Elles résultent simplement d'une croissance inégale suivant diverses directions et l'on peut les obtenir pour ainsi dii'e à volonté, ainsi que je l'ai montré (1911) pour Discophrya elongata, Discophrya Steinii, Tokophrya injusionum et Paracineta patula. Je serais même fort enclin à voir dans des phénomènes dégénératifs de « croissance hypertrophique », semblables à ceux produits dans mes cultures, mais héréditairement fixés, l'origine effective d'un cer- tain nombre d'espèces à corps irrégulier, lobule ou rameux, teUes que les grandes Trichophrya {Tr. epistylidis), Lernœophrya, Asfrophrya et Dendrosoma radians. Enfin, dans un même groupe et dans une même hgnée (toutes autres considérationsmises à part), on devra considérer comme étant plus primitives les formes à tentacules également répartis, par rapport aux espèces à tentacules fascicules (voir une confirmation dans le développe- ment des embryons, chap. IV, p. 181) ; de même les types à tégument non détaché par rapport à ceux pourvus d'une loge ou d'une coque, ces différenciations étant sans doute acquises à une date plus récente (1). Au contraire la présence ou l'absence de style et même de plaque basale ne saurait être un indice très certain quant aux rapports phylo- géniques ; car si l'on peut d'une part considérer ce caractère comme (-primitif», c'est-à-dire indiquant que l'ancêtre Vorticellien était lui-même sessile ou pédoncule, aucune raison valable n'empêcherait non plus de penser que d'Acinétiens sessiles ont pu naître, dans certains cas, des formes nouvelles avec un style progressivement plus développé ; ou au contraire que des formes astyles ont pu prendre origine aux dépens d'au- tres antérieures pourvues d'un pédoncule. J'ai même prouvé '(1911) la réalisation effective du dernier de ces 2 cas, par voie expérimentale, pour Tokophrya injusionum, Tokophrya cydopum, Discophrya elongata et Discophrya Steinii. Une conclusion pareille peut être formulée, à titre d'induction logique extrêmement vraisemblable, pour une petite espèce, seule sessile dans un genre tout entier pédoncule : Ephelota sessilis, com- (1) Une réserve doit être faite, au moins provisoirement, pour certaines formes très spéciales du g. Theca- cineta Si l'on arrivait à montrer qu'elles descendent directement de Péritriches à coque, tels que les Cothumies (cf. T. calix, T. eothurnioides, etc.), il faudrait par là même admettre que l'enveloppe protectrice est un héritage ancestral direct et non une néoformation, d'origine secondaire. Du reste, même en ce cas, le point de vue ne sau- rait être que très peu différent, l'Iiifusoire étant regardé comme » plus évolué », en tant que descendant d'an- cêtrss eux-mêmes plus évolués. Mais rien ne prouve, pour le moment, qu'il ne s'agisse pas là de phénomôQca de convergence. 326 BERNARD COLLIN mensale des Pyrosomes. Mais il arrive le plus souvent que les documents font défaut pour établir un diagnostic. 2° Caractères tirés de la morphologie des embryons. Pour un ensemble de raisons déjà données (chap. XI, p. 314), les caractères tirés de la morphologie larvaire sont d'une importance domi- nante vis-à-vis de ceux fournis parla morphologie de l'adulte. Nous pourrons néanmoins être très bref à leur sujet; car l'ordre d'enchaîne- ment logique qui nous a permis (chap. IV, p. 139) de classer les divers embryons en quatre séries à structure et symétrie de plus en plus complexes, me semble correspondre, à très peu de chose près, à ce que l'on peut regarder comme leur ordre de dérivation, au point de vue phylé- tique. La première série en effet (embryons monaxones) doit être consi- dérée comme étant de beaucoup la plus proche de l'ancêtre VorticelJien, par tous ses caractères (forme générale du corps, rangs de cils peu nom- breux, position des ceintures et de la zone adorale, etc.), tandis que les deuxième et troisième séries sont déjà plus transformées et la quatrième enfin, tout à fait aberrante. Cette dernière correspond même, d'une manière au moins probable, à une souche différente, bien que toujours comprise dans le groupe des Péritriches. 3° Caractères tirés du mode de bourgeonnement. Nous avons distingué (chap. IV, p. 153) trois modes de bourgeonne- ment : bourgeonnement externe, bourgeonnement interne et une étape intermédiaire, ou bourgeonnement demi-interne. On pourrait croire à priori que le bourgeonnement externe est, par définition même, le mode le plus primitif, car c'est de beaucoup le plus simple au point de vue morphologique. But.schli (1889, p. 1888 et suiv.) en avait jugé ainsi, en pensant rencontrer dans le groupe des Acinètes, toute la série des stades, depuis la fissiparité binaire égale comparable à celle des Ciliés, jusqu'au bourgeonnement interne. Mais depuis que j'ai montré (chap. IV, p. 154) que le bourgeonnement des Acinètes semble avoir, sous toutes ses formes, pour caractéristique essentielle et constante le phénomène du changement d'axe, on peut dire sans paradoxe que le bourgeonne- ment externe est presque aussi différent de la fissiparité des Ciliés que l'est de cette dernière le bourgeonnement interne. Si l'on considère d'autre part que tous les embryons formés par bourgeonnement externe appar- tiennent, sans aucune exception, à la quatrième série, c'est-à-dire à AGINÊTIEN8 327 celle qui se trouve la plus éloignée des formes primitives, tandis que tous les embryons typiques (première, deuxième et troisième séries) sont exclu- sivement produits par bourgeonnement interne, on en viendra à se demander si ce dernier mode ne constituerait pas, en dépit des appa- rences, le mode primitif et fondamental de reproduction des Acinètes. Les cas de bourgeonnement demi-interne, tels que ceux présentés par Sphœrophrya stentoris, Paracineta homari et Paracineta crenata devraient alors s'interpréter comme des stades d'extériorisation progressive (secondaire) de l'embryon interne. Le fait de la présence d'un cas bien constaté de bourgeonnement interne chez une forme qui ne peut être qu'à la base d'une série naturelle indéniable, formée par les espèces du genre Paracineta {P. lim- bata), alors que tous les autres membres de cette même série sont à embryons externes, ou au moins demi-externes, me paraît fort démons- tratif. C'est un argument probant dans le sens que j'indique. En combinant entre eux, par ordre d'importance, ces trois sortes de caractères (ceux provenant de l'adulte, ceux provenant de l'embryon et ceux qui sont tirés du mode reproducteur), on arrive à dégager une conception d'ensemble de la phylogénie du groupe que je résumerai ainsi : Les Acinètes sont tous issus d'ancêtres péritriches ; mais, parmi eux, les plusvoisins de lasoucheprimitive (au moins telle qu'elle est représentée par les Vorticellides actuels) se trouvent être précisément toutl'ensembledesformes à reproduction interne (embryons peu transformés). Au contraire, les plus éloignés de cette même origine (à embryons très aberrants) se reproduisent exclusivement, à une seule exception près, par divisions exter- ne, ou au moins demi-externe. On aurait pu donner à ces deux catégories (que je désignerai provi- soirement comme « sous-groupes », et non comme sous-classes) les noms de Suctoria « Endogenea » et « Exogenea ». Ces noms, assez exacts dans l'ensemble, ne le sont pas dans le détail, si on les prend au pied de la lettre, puisque le mode de bourgeonnement n'est pas le caractère essentiel et unique différenciant les deux séries. Aussi bien est-il préfé- rable de conserver à celles-ci leur caractère indéfini et quelque peu flottant, jusqu'à ce que des recherches nouvelles aient permis de préciser, et de n'en pas faire, pour [le moment, des unités systéma- tiques. 328 BERNARD COLLIN D. Filiation hypothétique. On ne saurait résumer, dans un tableau d'ensemble, que quelques aperçus sur les rapports phylogéniques (ou génétiques) des diverses familles entre elles ; l'exposé des relations existant entre les genres, ou entre les espèces d'un même genre, nous entraînerait beaucoup trop loin et surtout formerait, faute de documents suffisants, une ébauche trop disparate. Il existe en effet un grand nombre de formes dont le mode reproducteur nous est totalement inconnu, ou encore est décrit avec si peu de précision qu'il est presque inutile d'essayer d'en tenir compte. La description des larves est encore plus imparfaite, pour la majorité des cas. Toutes ces formes mal connues ne peuvent être classées que par voie d'analogie et un peu au hasard. J'admettrai en principe, comme répondant à des lignées que l'on peut considérer comme [séries naturelles, la plupart des" familles propo- sées par BûTSCHLi et par Sand, non sans y faire, çà et là, d'assez graves modifications; mais les « groupes de familles » constitués par l'auteur belge (1901, p. 136-137), de même que son « arbre généalogique » {ibid. p. 139) ne sauraient que difficilement s'accorder avec la concep- tion de l'origine des Acinètes que je défends ici. Sand place à l'origine de sa classification des Suceurs la famille des Dendrocometidae [Dendrocometina Bûtsghli), comme étant la plus proche du type Héliozoaire. La transition doit s'opérer, à partir à! Acanihocystis, parles deux espèces du genre « Heliocometes » Sand, dont l'une mènerait en ligne droite à Dendrocometes, la deuxième à Stylocometes. Or, je mon- trerai plus loin (chap. XIII, p. 225) que, de ces deux espèces, l'une est une forme problématique, actuellement inclassable et l'aatre.... quelque chose de très différent de ce que son auteur pensait. J'estime avec Butschli et aussi avec Doflein (1901) que les Dendrocometidae n'ont rien de pri- mitif et constituent un petit groupe a part, extrêmement transformé. Je les place au voisinage des Ophryodendridae, auxquels par leur structure ( les « bras » étant l'exact équivalent des « trompes ») et par leurs embryons ils ressemblent beaucoup. L'une et l'autre famille dériveront aisément des Trichophryidae {Dendrosomina Bûtsghli). Ces derniers animaux, à part l'absence de pédoncule et le défaut de symétrie (ce second caractère résultant sans doute du premier : Collin 1911, p. 481), sont les plus proches parents des Acinetidae {Acinetina de Butschli et de Sand), ainsi que l'indique fort nettement l'étude des embryons (chap. IV, p. 145). Mais je m'abstiendrai de décider si ACINËTIEN8 329 l'une des deux familles (et laquelle) a pu engendrer l'autre ; ou si toutes deux proviennent, par des voies différentes, d'ancêtres très rapprochés. C'est là, pour le moment une énigme insoluble. Reprenant l'ancien genre Discoj)hrya Lachmann, que Bûtschli (1889, p. 1929) avait fait rentrer dans son genre nouveau : Tokophrya (duquel probablement il dérive en effet) je l'ai institué comme type d'une famille indépendante, celle des Discophryidae, dont les membres se reconnaissent à la largeur de leurs suçoirs, et aussi (en partie) à l'aide de caractères fournis par les embryons. Dans ces cinq premières familles, qui répondent ensemble à mon «premier sous-groupe», la reproduction a lieu, sans aucune exception connue, par embryons internes. Dans les trois suivantes et dernières («deuxième sous-groupe») se trouvent maintenant réunies toutes les formes à embryons externes. Ce sont : d'une part les Podophryidae {Podophryina Bûtschli) rendues plus homogènes par l'exclusion d''E7idosphœra, dont l'embryon rappelle celui des Acinetidae (chap. XII, p. 363) et aussi par l'adjonction des genres Paracineta, Metacineta, Urmda, qui ne m'ont point paru devoir former des groupes distincts ; d'autre part, les Ephelotidae {Ephelotina S and) isolées avec raison par cet auteur, tant pour leur mode de repro- duction par embryons externes, multiples et simultanés, que pour leurs très curieux appendices préhenseurs (Fangfâden) entourant les suçoirs ; enfin les Hypocomidae {Hypocomina Bûtschli) qui forment la terminaison naturelle de cette série, puisqu'on ne peut les faire dériver que des larves Ephelota (chap. IV, p. 152). 'ili J'ai tenté de rendre accessible, d'un seul coup d'œil, cette conception, dans le tableau suivant : PHYLOGENIE DES ACESTETES FORME ANCESTRALE GENRE SOUCHE FAMILLES SOUS-GROUPES Tokophrya Acinetidae Discophryidae VORTICELLIDES ' No 1 Trichopliryidae acontractiles ' Trichophrya < Ophryodendridae (sessiles ' Dendrocometidae ^ ou pédoncules) ? Podophryidae (formes marines voisines Ephelotidae No 2 de Paracineta) Hypocomidae 330 BERNARD COLLIN CHAPITRE XII RÉVISION DES FAMILLES, GENRES ET ESPÈCES Famille I : Acinetidae (Acinetina BtJTSOHLl 1889 et Sand 1901, pro parte) Ce groupement qui comprend les Acinètes les plus typiques et en particulier le grand genre Acineta, est peut-être aussi le plus difficile à bien caractériser. Ce sont en général des Infusoires de forme grêle et à tégument mince, pourvus de suçoirs également grêles, rectilignes (rare- ment flexueux par suite de leur mobilité), capités, le plus souvent fas- cicules, quelquefois peu nombreux, voire même totalement absents chez les genres parasites. Il existe presque toujours (sauf chez le premier genre et chez les deux derniers) une enveloppe protectrice (loge ou coque) sessile ou pédonculée. La reproduction a lieu par embryons internes, chez tous les genres du moins où nous la connaissons. Les larves sont en général pourvues de couronnes ciliaires peu nombreuses, groupées à la région moyenne du corps (type « péritriche » des plus anciens auteurs) et beaucoup ont conservé la symétrie primitive monaxone, ou la présentent peu altérée. Genre I. TOKOPHRYA Bûtschli, emend. Collin. (Tokophrya Bûtsohli 1889 et Sand 1901, pro parte) Au lieu de comprendre comme à l'origine tous les Acinétiens pédoncules sans coque et se reproduisant par embryons internes, ce nom de genre sera restreint au troisième groupe indiqué par Bûtschli et par Sand, c'est-à-dire aux espèces « à corps piriforme ou pyramidal, avec tentacules fascicules (un à quatre faisceaux) toîis groupés à la face apicale ». Le style est à faisceau massif, d'ordinaire assez mince et isodiamétrique sur pres- que toute son étendue ; les embryons sont ovoïdes et toujours presque monaxones, avec tendance cependant à la bilatér alité, par le développe- ment inégal des deux faces opposées. « Zone adorale » souvent bien nette, implantée latéralement. L'orifice de sortie du parent est toujours apical (1). (1) Les premier et deuxième groupes du geure Tokophrya Bûtschli, i)as;seiit de droit au m'urc THscophrya Laohmann (voir plus loin, p. 365) dont la priorité paraît incontestable. AGINÉTIEN8 331 Les espèces sont les suivantes : 1) Tokophrya quadripartita (Cl. et L.) (Voir flg. X a, p. 71). « Phase Acinôte d'Epistylis pHcatUis » Stkin, 1854. « Acinète à style » d'UDEKEM, 1856. Acineta tuberosa Weisse, 1847, (non Ehreaberg.) Podophrya quadripartita. Clapakiîde et Lachmann, 1858-60, etc. Acineta qiMdriloba Stein, 1859. — quadripartita Stein, 1867. Tokophrya quadripartita (Cl. et L.) BtÎTSCHll, 1889, Sand, 1901, FlUPJEV 1910, Collin 1911. Cette espèce varie peu. Je crois avec Bûtschli (1876) contre Sand (1901) à l'existence constante de trois vacuoles pulsatiles ; il y en a six seulement quand il existe un embryon. Celui-ci est toujours péritriche (voir sa structure p. 140 et fixation p. 182), jamais « soit holotriche, soit très petit et dépourvît de cils », comme l'écrit Sand (1901, p. 263). Peut-être l'auteur faisait-il allusion au prétendu « bourgeon basilaire » décrit par Claparède et Lachmann, revu par moi aussi et qui n'est qu'un parasite (chap. VIII, p. 308). Sur la structure particulière que revêt quelquefois le macronucléus, voir figure 96 (pi. V) et 1911 (PI. X, fig. 15 à 19). 2) Tokophrya pyrum (Cl. et L.) Podophrya pyrum Clapaeède et Lachmann (1858-60). Tokophrya pyrum (Cl. et L.) BtJTSCHll (1889). Sand (1901). 3) Tokophrya diaptomi (Kellicott) Podophrya diaptomi Kellicott (1885). Tokophrya diaptami (Kellicott), Sand (1901). 4) Tokophrya infusionum (Stein) (Voir flg. XIV, p. 92). 1 Stade Acinète de Vorticella microstoma » Stein (1851). « Podophrya fixa » (O. F. Millier). ) „, , ,„,, . ,. , , , ', . , Stein 1854 pro parte. « Aclmophrys sol » (F/hrenberg). ) Acineta infusionum Stein (1859). Podophrya infusionum (Stein) Engelmans (1862), Kent (1880-82). Acineta qelatinosa BvCK (1884) non Swarczewsky (1908). Tokophrya infusionum (Stein) BtJTSCHLI (1889, p. 1929). Sand (1901), COLLIN (1911). Trichophrya infusionum (Stein) Bûtschli (1889, p. 1912.) Podophrya fixa (MûUer). _, . , , , , ,o> ( Dangeard (1890). Trichophrya angulata (?). ) J'ai fait connaître (1911) et d'une manière assez complète pour qu'il n'y ait plus lieu d'y revenir ici, l'histoire des variations vraiment étranges de cette espèce très polymorphe qui reçut tant de noms divers, soit sous sa forme astyle, soit sous forme pédonculée. On ne saurait proposer là aucun classement par « variétés y>, puisqu'il s'agit de simples aspects 332 BERNARD GOLLIN correspondant à des phases définies du cycle évolutif et provenant tous les uns des autres. La diagnose de Sand (1901, p. 266) est correcte pour le type, mais ne saurait évidemment concerner que lui seul. (Pour l'embryon, déjà bien observé par Buck et par Dangeard, voir les détails complémentaires chap. IV, p. 139 et fig. xxxii, p. 138). 5) Tokophrya cyclopum (Cl. et L.) « Acinête de Cyclops quadricornis », Stein (1854 fia;. 38-41, PI. III). Podophrya cyclopum, Claparède et Lachmann (1858-60). Acineta cyclopum Stein (1859). Tokophrya cyclopum (Stein), BtJTSCHLi (1889), Schewiakoff (1893), Collin (1908 et 1911), etc, Sand (1901) pro parte. J'adopte pour cette espèce des limites beaucoup plus strictes que celles proposées avant moi par Sand (1901, p. 264 et suiv.). J'élimine en particulier Toko'phrya lemnarum et sa synonymie (voir ci-dessous, p. 333) et surtout Choanophrya infundibulifera (anciennement « Podo- phrya » : Haetog, 1881). C'est par suite d'une confusion tout à fait inexpli- quable avec cette dernière forme que Sand décrit, chez Tokophrya cyclopum, des tentacules cylindriques « plus ou moins capités, quelquefois terminés en entonnoir » et <( quelquefois reliés entre eux », de faisceau à faisceau par des « suçoirs intermédiaires ». Tous ces détails sont inexacts et doivent être supprimés. '^^fPar Tokophrya cyclopum,, je désignerai donc exclusivement la forme brévistyle des Cyclops, Diaptomus (Voigt, 1902) Gammarus (Sand, 1901) 'à qui ce nom s'applique en toute certitude. L'identité de cette espèce avec les formes longistyles que l'on rencontre au voisinage sur les plantes aquatiques (voir Tokophrya lemnarum) ne me paraît reposer jusqu'ici sur aucun fait indubitable. En dehors des individus atrophiques avec un seul faisceau tentacu- laire (Collin, 1911) ou au contraire hypertrophiques, avec trois ou quatre faisceaux (Claparède et Lachmann, 1858-60), je distinguerai du type normal : 1° Comme variété patagonica {nov. var.) la forme avec couronne basale de suçoirs en plus des deux faisceaux, décrite par G. Entz senior (1902, pi. VI, fig. 5 et 6) sur Cyclops spinijer Daday, des lacs de Patagonie (1) ; 2° Comme variété actinoslyla (ifiov. var.) ceUe que j'ai rencontrée moi-même en une seule localité (étang de Vernois, Côte-d'Or) pêle-mêle (1) Je n'ai jamais réussi à trouver sur le type la disposition spiraUe des tentacules de chaque faisceau, telle que la représente Entz, à la fois pour cette forme (voir les deux figures citées) et pour son Acineta tripharetrata (ibid, fig. 6, PI. V). La ligne hélicoïde dessinée par l'auteur (peut-être est-ce un schéma ?) me parait surtout ir- réelle. I ACINÉTIEN8 333 avec le type, mais plus rare, et s'en distinguant sans peine par les curieuses baguettes rayonnantes qui surmontent le pédoncule, refoulant devant elles le corps protoplasmique (Sur cette structure" particulière, voir chap. m, p. 112 et fig. xxii, p. 113). Le style n'est nullement ici « cre,ux et homogène » comme l'affirme à tort ScHEWiAKOFF (1893) mais au contraire rempli par un faisceau strié massif (voir p. 105 et fig. x 6, p. 71, xxii, p. 113 et xxv, p. 121). Sur la morphologie de l'embryon, sa fixation, son développement, voir p. 139, 182, 188 et fig. xxxi, p. 137 ; sur la conjugaison et ses diffé- rents stades, fig. 1 à 7 (pi. I) et fig. 79 à 91 (pi. V) ; sur la structure nucléaire (microsomes et leur fusionnement, macrosomes, « grains pariétaux », etc.) mêmes fig. et p. 70, 72, 75 et 82. 6) Tokophrya lemnarum (Stein) « stade AciDôte de Vortieella nebulifera » Stein (1854) (1). „ — d'Epistylis {Opercularia) nutans » Stein (1859). « Acinete der Wasserlinsen » Stein (1854). Acineta lemnarum, Stein (1859), Kent. Bûtschli, etc.. Podophrya mollis, Kent (1880-82). Tokophrya lemnarum (Steiii), G. Entz senior (1902). Tokophrya cyclopum (Cl. et L.) Sand (1901) pro parte. J'hésite à ajouter encore à cette liste synonymique : « stade Acinète d'Epistylis branchiophila » Stkin (1854). = Acineta phryganidarum, Stein (1859). = Podophrya phryganidarum (Stein) Kent (1880-82). l'auteur même ayant certifié, après un nouvel examen (Stein 1867, p. 105) qu'il s'agit bien « d'une espèce distincte à la fois de T. cyclopum, de T. quadripartita et de T. lemnarum ». Cette forme trouvée par lui sur des larves de Phryganides et aussi de Chironomes, toujours en compa- gnie d'Epistylis branchiophila, ne semble pas avoir été revue depuis cette époque éloignée ; c'est pourquoi je laisse en suspens la question de son autonomie réelle ou supposée. R. Sand en fait un synonyme de Tokophrya cyclopum. G. Entz (1902, p. 464 et suiv.) discute fort longuement, d'après les exemplaires trouvés par lui dans le lac Balaton (Hongrie), la question de savoir s'il faut ou non homologuer T. lemnarum avec T. cyclopum. H considère comme caractéristique de la première espèce, outre la taille beaucoup plus grande et le style bien plus long par rapport aux dimen- (1) La flg. 34, Pl.ni, de Stein (1854) avec tentacules iiradiés sur la surface entière du corps (qui est ici exac- tement sphérique) me paraît concerner plutôt une des multiples apparences de T. infusionum ; (Cf. Colun, 1911, flg. I c). Nous ignorons cependant jusqu'à quel point s'étendent les variations possibles de Tokophrya lemnarum. 334 BERNARD COLLIN sions du corps : a) le tégument épais, souvent ridé, parfois soulevé infé- rieurement chez certains exemplaires, tout à fait comme la loge d'un véritable Acineta ; h} un macronucléus ovoïde, réniforme ou rubané (non Fio. LXXXI. Tokophrya lemnarum (Stein) ; viv. ; a, jeune exemplaire x 700 (style incomplet) ; &, grand exem- plaire adulte, de forme très allongée x 450 ; c, couple en conjugaison x 450 (certains tentacules sont tordus par altération nécrotique, à la suite d'observations trop prolongées ; d'autres se sont détachés par phénomène d'autotomie), sphérique comme chez T. cyclopum) ; c) enfin plusieurs micronucléi (trois à cinq) au lieu d'un seul. Les embryons, sauf la taille, sont identiques de part et d'autre. L'auteur conclut que ces différences peuvent tenir ACINÉTIEN8 335 en grande partie au milieu différent où évoluent ces deux formes : l'une, vivant fort à l'aise sur les végétations flottantes (en particulier les racines de Lemna) et entourée de proies abondantes et faciles, atteindrait un plus ample développement ; l'autre, fixée sur un support mobile et sans cesse bal- lottée, n'ayant qu'une nourriture probablement précaire, se maintiendrait à l'état jeune par une sorte de « néoténie ». « N'oublions pas toutefois, dit G. Entz en terminant, que tout cela est possible ; même probable, non démontré ». C'est pourquoi j'ai cru devoir maintenir, au moins provisoirement, l'autonomie complète de Tokophrya lemnarum, en attendant le résultat d'études expérimentales qui, seules, pourront un jour (dans l'un ou l'autre sens) donner la preuve définitive. Je ne connais T. lemnarum que sous sa forme à tégument non détaché (forme P. mollis Kent) pour l'avoir rencontrée siu- racines de Lemna, dans une mare attenant à l'étang de Vernois (Côte-d'Or) et par ailleurs abondamment peuplée de Cijclops quadricornis avec T. cyclopum, (Voir fig. Lxxxi a k c, ). Certains exemplaires se montraient sub-globu- leux, d'autres plus allongés ; le style atteignait en moyenne deux fois la longueur du corps. H est à remarquer (en faveur de la liaison possible avec T. cyclopum) que Claparède et Lachmann {Etudes (III). PI. II fig. 7, 8 et 9, p. 110) ont trouvé, sur racines de Lemna, une forme brévistyle tout à fait comparable à celle qui vit sur les Cyclops. 7) Tokophrya carchesii (Cl. et L.) Podophrya carchesii, Clapakède et Lachmanx (1858-60). Tokophrya carchesii (Cl. et L.), BÛTSCHU (1889), Sand (1901). Cette ciu-ieuse forme qui possède une symétrie bilatérale par suite de la présence d'un faisceau de suçoirs unique et situé excentriquement, n'est pas sans ressemblance avec les formes atropliiques de Tokophrya cyclopum, pourvues aussi d'un seul faisceau (Colun 1911). La morpho- logie très spéciale de l'embryon (voir chap. IV, p. 153) ne permet point cependant de douter de son existence comme espèce autonome, actuelle- ment fixée. Elle pourrait provenir de quelque autre Tokophrya (par ex. T. cyclopum) par une adaptation étroite aux conditions de vie toutes spéciales qu'elle rencontre sur la tige des VorticeUiens contractiles du genre Carchesium. 336 BERNARD COLLIN 8) Tokophrya flexilis (Kellicott, Podophrya flexilis Kellicott (1887). Tokophn/a flexilis (Kellicott), BtJTSCHLl (1889), Sand (1901). Espèce à tentacules réduits en nombre et encore trop peu connue ; sa place ici est incertaine. Toutes les Tokophrya {sensu stricto) sont donc exclusivement jusqu'ici des espèces habitant Veau douce, et l'on peut fort bien supposer qu'elles sont elles-mêmes issues des Péritriches d'eau douce. Genre II. ACINETA Ehrenberg, emeiid. Collin (Acineta BtJTSOmj 1889 et Sand 1901, pro parte) Conformément aux lois de la nomenclature, le nom de genre Acineta doit rester à l'espèce la plus anciennement décrite : Acineta tuberosa (Ehrbnberg, 1833), ainsi qu'aux formes très voisines, à corps protoplas- mique à peu près entièrement inclus dans une loge sans bord libre, et en même temps plus ou moins fortement « comprimé » (c'est-à-dire aplati dans le plan frontal), avec généralement deux faisceaux de tentacules. La reproductio7i a lieu toujours par embryo7is internes. J'en ai donc éliminé ; d'une part les espèces du « premier groupe » de Bûtschli et de Sand, lesquelles ont d'ailleurs trouvé place dans mon genre Paracineta (Collin, 1911) ; d'autre part, quelques espèces du « deuxième groupe » des mêmes auteurs, lesquelles sont entrées à leur tour dans les deux genres nouveaux Periacineta et Thecacineta (Collin, 1909 c). Ainsi restreint, le genre Acineta forme un tout bien homogène et composé d'espèces fort étroitement parentes ; il cesse d'être une sorte d' « asile de nuit », selon l'expression pittoresque de Claparède et Lachmann {Etudes m p. 251) et comme un déversoir où l'on accueille sans distinction les gens de toutes provenances, qui n'ont point d'autre abri. Mais comme les espèces qui y rentrent sont encore assez nombreuses (on en compte environ vingt-cinq, et ce chiffre sera de beaucoup dépassé, pour peu qu'on s'en occupe) j'ai cru avantageux de les subdiviser comme suit : P tentacules nettement fascicules = 1^^" groupe : 2° tentacules dispersés ou en ligne = 2^ groupe. ACINÉTIENS 337 PREMIER GROUPE I 1) Acineta tuberosa Ehrenberg Acineta tuberosa, Ehrenbero (1833), Steix (1854i, Fraipont (1877-78), Bûtschu et Sand (pro parte), etc... Acineta cucullus, Clapaki>.de et Lachmaxx (1858-60), Hertwio (1876). Acineta poculum, Hertwio (1876), Ke.nt (1880-82). Acineta fœtida Maupas (1881), ESTZ (1834), Florentin (1899), etc.. Acineta corrwjata Stokes (1894) '?... Acineta sp. ? GRrtiER (1884). Acineta sp. ? PROW.i.ZEK (1900). (1). Il est assez difficile de limiter exactement cette espèce très polymor- phe, cependant l'une des plus communes parmi les Tentaculif ères marins ; la forme que l'on rencontre d'ordinaire sur les Algues, Bryozoaires, Hydraires, les Pantopodes, les Salpes, les byssus de Mollusques, les Crustacés ascidicoles et autres, et que l'on peut (je crois) considérer comme tyj>e, est celle décrite avec soin par Fraipont (1877-78), appelée depuis par Sand (1901, p. 362) variété Fraiponti. Elle est caractérisée par ce fait que le corps reste toujours adhérent à la loge à la fois au pôle inférieur (point d'insertion du style) et aux deux angles supérieurs (point d'émergence des tentacules) ; il peut, en outre, adhérer suivant quatre lignes longitudinales ou arêtes, en tout ou en partie. La longueur du pédoncule n'est jamais inférieure à une fois au moins la hauteur de la loge. C'est une forme longipes. Mais on rencontre aussi quelquefois dans la nature, bien plus sou- vent par contre dans les cultures et aquariums d'eau de mer (surtout sur les fragments dTlva) une forme brevipes de cette même variété. Elle se distingue à première vue par l'absence presque complète de ces résidus pigmentaires jaunes ou bruns, dont tout le cytoplasme est constamment bourré, dans la forme tyi^ique ; on acquiert ici l'impression d'une trans- parence cristalline et l'on distingue toujours sans peine après coloration, autour du macronucléus ovoïde, trois à cinq micronucléi (fig. lxxxii a, h, c, p. 338) ; les exemplaires à micronucléus unique sont plutôt une exception (2). (1) On pourrait ajouter à cette liste déjà longue des synonymies plus anciennes, mais en même temps plus, incertaines, fournies par Ehrenberg lui-même (1838, p. 241) : a Clostcrings polypes » n= xi xii, Baker (1754, PI. XIII, &?. 11-12) ; Brachionus lu'ierosug, Pallas (1766 p. 105) ; Vorticella tuberosa, O. F MÛLLER (1786, PI. XLIV, fi?. 8-9); Volverolla asioma Bory (1824). X'était l'usage courant et généralement aJopté, de ne point remonter pour les Protistes au delà d'EHRENBERO, l'animalcule devrait s'appeler : Acineta tuberosa (Pallas). (2) C'est la forme même étudiée par Prowazek (1902) à l'aquarium de Vienne et non déterminée par lui : e l'ai trouvée .aussi, en même temps qu'une riche population à'Euplotes harpa et de Tricho'phœriitm sieboldi, dans un bocal d'eau de mer de l'Institut de Zoologie de Munich (l'envoi provenait de Naples), ainsi que dans diverses cultures de Rhizopodes, à Cette. La genèse aux dépens du type mériterait d'être établie par voie expé- rimentale. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 51. — F. 1. 22 338 BERNARD COLLIN Quant aux deux « variétés » : cucullus et poculum {in S and, 1901, p. 262 et suiv.) la question de leurs affinités réelles avec le type tuberosa . r FiG. LXXXii. Aiineta tuberosa Ehrg., forme Fraiponti brevipes x 750 ; a et 6, exemplaires possédant 3 à 5 micro- nucléi, dispersés tout autour du noyau principal ; c, coupe transversale d'un exemplaire à 3 micro- nucléi, protubérances particulières, aux 4 angles du corps ; d, exconjugué. En a, b, et d, on aperçoit nettement les prolongements internes des deux faisceaux tentaculaires (préparations totales au car- min boracique). me paraît beaucoup moins nette : j'ai rencontré parfois, çà et là sur des algues, un Acinète répondant assez bien aux deux dessins d'HERTWiG FIG. ixxxiii. Acineta tuberosa Ehrg. x 600. (var. fœlida Matjpas) ; a et &, petit et grand exemplaire in vivo (a, suçant deux infusoires du g. Cryplochilum) ; c, d, e, individus pourvus d'un ou de deux embryons (coloration au krésylblau-fuschine-orange ; le plasma des adultes est rose, celui des embryons orange);/, embryon in vivo ( x 725), avec zone adorale et 4 rangs de cils. ACINÉTIENS 339 (1876, pi. II, fig. 12 et 13) pour « Acineta cucullus ». Mais la figure donnée par les auteurs mêmes de ce nom (Claparède et Lachmann. Etudes (m) pi. IV, fig. 12) d'après un exemplaire unique trouvé par eux, détaché du support, dans une pêche pélagique, me paraît mieux se rapporter au faciès ordinaire d'^. papillifera Keppen, si l'on admet seulement qiie l'appareil de fléchissement (au point de jonction de la loge et du pédon- cule) n'a été aperçu que d'une manière très incomplète. Il n'est pas indi- qué du tout sur la figure 15 (pi. II) d'HERTWiG 1876, pour « Acineta poculum », bien que je sois tenté de proposer pour elle aussi même inter- prétation. Une révision future de ces formes s'impose. Enfin, la « variété » fœtida [Acineta fœtida Maupas) est, comme son nom l'indique, une forme d'eau putride ; de même que le savant protistolo- gue d'Alger, je l'ai tou- jours rencontrée vivant à la surface de macéra- tions d'algues dans de petits cristallisoirs, tant à Cette qu'à Roscoiï (fig. Lxxxm, p. 338). Chaque fois, elle appa- rut avec une telle rapidité que je ne pus observer aucun fait positif étabUssant son origine, bien qu'il paraisse au moins probable qu'elle dérivait effectivement d' Acineta tuherosa typiques, fort communs sur ces mêmes algues examinées à l'état frais (1). La forme fœtida paraît aussi très répandue (mais avec un faciès quel- que peu différent) dans les eaux continentales riches en NaCl : étangs saumâtres de la Hongrie (Entz seniœ; 1876. 1878), de l'Amérique du Nord (Stockes, 1894), de la Russie méridionale (Butschinsky, 1897) ; mares salées de la Lorraine (Florentin, 1899) etc. Je l'ai rencontrée moi-même (fig. vni a, p. 60) dans une eau presque douce, au miUeu Fig. lxxxiv. Acineta eorophii n. sp., x 600, viv. ; exemplaire de moyenne taille, pourvu d'un embryon ; 1 vacuole contractile intérieure ; à droite, enclave alimentaire relativement volumineuse. (1) J'ai rencontré à Eloscoff également, dans un ruisseau saumâtre et vaseux que traverse la digue de Saint-Pol-de-Léon, un petit Acinète très semblable pour l'extérieur à VAeineta fœtida. Mais comme il vit exclusivement sur les lamelles branchiales des Corophium longiconie (Fabricius) qui al>ondept en cette station, il se pourrait qu'il s'agisse-là d'une espèce bien distincte ; son embryon d'ailleurs m'a paru différent. Je propose de le nommer, au moins provisoirement, Acineta eorophii n. sp. (fig. lxxxiv, p. 339). '340 BERNARD COLLIN d'une faune dulcaquicole typique^ au marais de Frontignan près Cette (1). Sur la structure fine diAcineta tuberosa typique (forme Fraiponti- longipes) : tentacules, noyau, embryons, parasites, etc., voir p. 38, 74, 142, 309 ; et fig. 31 à 34 (pi. II), XIII (p. 91), XXXIV, (p. 141) et LXXX (p. 308). 2) Acineta papillifera Keppen X. papillifera Keppen (1888), BtiTSCHLi (1889), Sa\d (1901), Martin (1909 a). Acineta compressa, Clapaeêde et Lachmaxn (1858-60), Bûtschli (1889), Sand (1901), eto... Contrairement à la précédente, cette espèce se reconnaît toujours avec facilité, grâce à un détail de structure qui n'appartient qu'à elle : l'appa- reil de fléchissement au sommet du pédoncule (cf. p. 116 et fig. xlix, p. 175). Claparède et Lachmann ont distinctement figuré chez leur « Acineta compressa » {Etudes ii pi. XXI, fig. 12), le renflement sub-globulaire qui existe en cet endroit, mais non point les (c papilles » qui ont valu son nom à l'espèce à coup sûr identique observée par Keppen. Je lui conserverai le nom donné par ce dernier auteur (malgré la loi de priorité), parce que, le premier, il a su la décrire avec assez de précision pour éviter toute équivoque. Je rappelle d'autre part, la synonymie possible, mais douteuse, avec les Acineta poculum ^eiiwig et cucidJusQl. et L. {non Hertwig) (2). Sur la structure de la loge, du corps protoplasmique, des tentacules et du noyaa, ainsi que pour les stades du bourgeonnement et de la conju- gaison, voir p. 124, 127, 38, 75, 173, 228, et fig. xxiv h, p. 119, xxviii, p. 125, Lxm, p. 228 ; 22 à 30 et 35 à 39 (pi. II), 59, 71, 72, 76, et 78 (pi. IV). La reproduction normale a toujours lieu par e^nhryon interne unique, non point par « embryons multiples » ou par <( diverticules générateurs », comme le dit Sand à tort, d'après Keppen (1888). Sur les anoma- lies et sur les parasites, voir fig. lxix (p. 175) et chap. IX (p. 303 et 304). (1) n. ESTZ senior (1901 a, p. 110) rejette avec raison l'hypothèse d'après laquelle Acineta fœtida provien- drait d'une forme d'eau douce, telle que, par exemple, Acineta (Periacineta) linquijera Cl. et L. (Voir Florentin 1899) soit par une adaptation lente, soit « par retour à la forme originelle marine » : Acineta tuberosa. (Juant à la forme d'eau douce vue par Stein (1854, PI. III, flg. 46 à 50) et décrite par lui comme un « stade Acinète de Zoothamnium affine » (= A. tuberosa Ehrenberg), je crois, malgré l'opinion contraire de BÛtschli (1876 b, p. 140), de Maupas (1881, p. 321, en note) et de Sand (1901, p. 264) qu'il s'agit bien effectivement de la variété /œtida d' Acineta tuberosa. La flg. 46 de Stein {jLoc. cit.) indique même une tendance manifeste vers la forme Fraiponti. (2) Cf. plus haut, p. 339. _ ACINÊTIEN8 341 3) Acineta grandis Kent (1880-82) 4) Acineta fluviatiUs Stokes (1886-88) 5) Acineta lacustris Stokes (1886) 6) Acineta œqualis Stokes (1891) 7) Acineta cuspidata Kellicott (1885) forment tout une série d'espèces d'eau douce à deux faisceaux de ten- tacules, correspondant assez aux espèces marines précitées. Mais en l'abeence de documents concernant leurs embryons, nous ne pouvons encore savoir s'ils sont à rattacher phylogénétiquement au groupe de A. tuberosa, ou bien aux Tokophrya pourvues d'une loge rudimentaire, telles que T. Umnarum. Cette liste s'est encore accrue récemment de deux formes de l'Afrique sud-orientale allemande : 8) Acineta symbiotica Daday (1910) 9) Acineta calyx Daday (1910) (1) Deux espèces à trois faisceaux (deux latéraux, un apical) méritent une place à part : 10) Acineta Jolyi Maupas (1881) 11) Acineta tripliaretrata Entz senior (1902) Malgré ce point de convergence dans la distribution des suçoirs, ces deux formes ne sont point parentes (ou au moins proches parentes); l'une se relie directement aux Acinètes marins du groupe A. tuberosa, A. papillifera, tandis que l'autre a certainement ses affinités les plus étroites du côté des Tokophrya brévistyles telles que T. cyclopum. Cette opinion est confirmée par ce qu'on sait de l'embryon (voir Entz, 1902, fig. 3, pi. V). Les trois formes d'eau saumâtre : 12) Acineta crustaceorum Sand (1899 et 1901) 13) Acineta nieuportensis Sand (1899 et 1901) 14) Acineta ornata Sand (1899 et 1901) ainsi que l'espèce d'eau douce : (1) Ce nom peut subsister, malgré la présence antérieure d'une espèce homonyme orthographiée différem- ment : Acineta calix, Schrôder (1907), car cette dernière sera dans ma nomenclature (Cf. plus loin, p. 348) : Thecacineta calix (Schrôder). 342 BERNARD COLLIN 15) Acineta flava Kellicott (1885) nous sont encore trop peu connues pour pouvoir leur assigner une place bien définie dans la série nombreuse des formes à deux faisceaux. Je range aussi parmi ces dernières : 16) Acineta dibdalteria Parona (1881) espèce spécialisée, où chacun des faisceaux ne comprend plus qu'un ten- tacule unique animé de mouvements constants dans toutes les directions. Comme le dit l'auteur italien, « les organes s'étant réduits en nombre, les fonctions se sont concentrées », et chacun des deux suçoirs rempUt un rôle multiple. 17) Acineta pyriformis Stokes (1891) forme d'eau douce, avec une loge acuminée et un seul faisceau de suçoirs implanté sur le pôle apical, pourrait bien n'être qu'une variété réduite de V Acineta œqualis du même auteur, si l'on en juge par la ressemblance extrême des deux figures reproduites à ce sujet par Sand (1901, pi. XIX, fig. 5 et 6). 18) Acineta contorta Gourret et Rœser (1886) d'après l'unique figure donnée par ces auteurs, rappelle étonnamment l'aspect de certaines variétés à'Aciyieta tuberosa (forme Fraiponti-brevipes) communes en eau putride, et je suis fort tenté de l'identifier avec elles purement et simplement. Sans doute, on n'y décrit qu'un faisceau de suçoirs ; mais, s'il s'agit d'une vue de profil, l'autre faisceau a peut-être échappé aux deux observateurs qui trouvèrent cette espèce aux embou- chures d'égout, dans l'eau mal odorante du vieux port de Marseille, soit que ce faisceau fût momentanément rétracté, soit qu'il ait disparu chez une race locale atrophique (voir Tokophrya cyclopuni) (1). 19) Acineta Parroceli Gourret et Rœser (1886) Tokophrya Parroceli (G. et R.) BtJTSCHLi (1889) et Sand (1901) n'est peut-être lui aussi qu'une loge vide ou altérée de cette même variété d' Acineta tuberosa ; la « sécrétion gélatineuse » serait le simple produit de Bactéries en zooglée recouvrant l'Acinétien et les prétendus « ten- tacules )) qui proéminent de toutes parts seraient d'autres schizophytes (1) La même interprétation s'appliquerait sans doute avec facilité à la première des deux figures rappor- tées par M.EBIUS (1888, PI. IX, fig. 16 et 17) h VA. contorta G. et R., mais la seconde me paraîtrait beaucoup plutôt une « édition avant la lettre » de V Acineta ornata Sand, aperçu seulement de profil. ACINÊTIENS 343 {Leptothrix, etc.) si abondants en général dans les bassins des ports. C'est du moins la seule interprétation qui me paraisse probable au sujet de cet Acinétien, par trop énigmatique si l'on s'en tient aux paroles mêmes des auteurs qui l'on décrit. Passons maintenant à l'examen d'espèces qui, bien que possédant encore deux faisceaux tentaculaires distincts, montrent cependant FIG. LXXXV. Acineta complanata Gruber, viv. ( x 400) ; a, exemplaire pédoncule normal ; b, et c, exemplaire détachés de leur pédoncule (ou race dégénérative astyle ?), l'un capturant un Hypotriche {Euploles sp.), l'autre se hâlant sur un rameau d'Hydraire k l'aide de ses suçoirs. (dans la disposition plus lâche des suçoirs qui composent ces faisceaux), un caractère de transition fort net vers les espèces du deuxième groupe, où l'individualité même des faisceaux disparaît. Ce sont : 20) Acineta complanata Gruber (1884) Je crois devoir rapporter sans aucun doute à cette espèce quelques Acinétiens que j'observai une fois, sur des rameaux d'Hydraire {Halecium Beanii. Johnston) rapportés d'un draguage ; ceci bien que la face inférieure ou basale de leur loge fût bombée et non plane, comme sur la figure de Gruber. C'est là,' probablement, une différence de race locale, tout à fait 344 BERNARD COLLIN insignifiante. Plus curieuse est la faculté que possède cet Acinète d'aban- donner son pédoncule pour mener la vie flottante, ou se hâler sur son support à l'aide de ses ventouses, comme les Sphœrophrya (fig. lxxxv a, h, c) à moins qu'il ne s'agisse d'une variété particulière c- astyle » formée sous l'influence de conditions défavorables, ainsi que j'ai pu l'obtenir expérimentalement pour d'autres Acinètes (voir Collin, 1911). Cette dernière hypothèse me paraît même la plus probable, car je n'ai pas suivi le fait du détachement et l'Hydraire hôte était déjà en pleine putréfaction et rempli d'Infusoires, quand eut Jieu J examen. 21) Acineta truncata Collin (1909 c) Cette espèce se rencontre, assez rarement du reste, fixée sur les antennes de Copépodes harpactici- des {Anieira sp.) (1) en compagnie d'Ophryodendron rêver sum et diAci- netopsis ca7npa7iuliformis, à Cette et k Roscofï. Style court, cylindri- que (15 à 16 y. X 5 a) à faisceau strié massif, surmonté d'une coque en cône renversé, à bord supérieur sinueux et obliquement tronqué, laissant la face apicale libre. Celle-ci porte deux faisceaux lâches de suçoirs latéraux assez longs, fle:xueux et terminés en ventouse aplatie ; ils sont reliés entre eux par des suçoirs intermédiaires plus courts, parfois rudimentaires. Noyau central, ovoïde ou subsphé- rique. Vacuole non observée ; phénomènes reproducteurs totalement inconnus. Hauteur de la loge 50 y. : largeur 35 à 40 y. Corps de mêmes dimensions. Longueur des tentacules de 4 à 45 y. (fig. lxxxvi). 22) Acineta craterellus Collin (1909 c) Acineta tuberom (Ehrg.) Saxd (1901), pro parle ? Je crois pouvoir rapporter à cette espèce non décrite quelques figures de Sand (1901, pi. IV, fig. 5 ; pi. V, fig. 6 ; pi. XI, fig. 8 ; pi. XVII, fig. 2) Fig. lxxxvi. Acineta truncata Collin, x 600, fixé sur une antenne de Copépode harpacticide (Ameira sp.). (1) Je dois cette détermination d'il' te, pour les trois Acinètes, à l'extrêuie obligeance de mon ami E. Chatton, que je suis heureux d'en remercier. ACINÉTIENS 345 données comme relatives à A. Uiberosa et n'ayant certainement rien à voir avec cette dernière forme. La principale caractéristique de l'espèce est la présence d'un long style tubidaire à faisceau strié réduit (simple couche corticale fibreuse au- dessous de la pellicule) et qui passe insensiblement, par dilatation progres- FlG. LXXXVII. Achwto CTO?fre//MsîCOLLlN",^xï450 ; a et b, même exemplaire aussitôt après la capture, puis après quelques instants de repos (corps devenu plus symétrique et tentacules mieux étalés) ; c, d, e, exem- plaires colorés (prép. totales au carmin boracique) ; en d, plancher de la loge. sive du sommet, à une loge cupuliforme, abritant seulement la base du corps protoplasmique, ou parfois le corps entier (fig. LXXX^^I a à e). Celui-ci est ovoïde, d'ordinaire bilobé à la face apicale, chacune des deux éminences portant un faisceau lâche de suçoirs capités rectilignes, mais capables, par flexion de leur partie basale,* de se mouvoir en tous sens. Noyau sphérique ou ovoïde, avec gros nucléoles ; une vacuole contractile 346 BERNARD COLLIN apicale. Reproduction non observée. Hauteur du style et de la loge ensemble : environ 220 a. Corps 55 x 60 [j.. Tentacules 25 à 50 ;;.. Mer. Fréquent sur les Bryozoaires {Bugula neritina L. etc.) en compagnie des Acineta tuberosa et papiUifera, dans les canaux du port de Cette. Cyto- plasme jaunâtre, comme chez ces 2 dernières formes. 23) Acineta constricta Collin (1909 c) (Voir flg. Lxxxvm a, b, c). Style cylindrique assez long, rectiligne ou sinueux, à faisceau strié Fia. Lxxxviii. Acimta constrkta Collin ( x 650) ; a et 6, exemplaires vivants (face et profil) : c, exemplaire eu bourgeonnement, fixé et coloré (préparation totale au carmin boracique). massif. Sa partie supérieure élargie (ou « rosette ») s'insère au fond d'une invagination en calotte hémisphérique du pôle basilaire de la loge. Celle- ci est arrondie, à section transversale elliptique en sa partie moyenne, de plus en plus comprimée vers le haut, où elle s'évase brusquement (suivant le plan frontal) avec fente allongée à bord courbe. Cette fente qui forme la face apicale très réduite, donne issue aux suçoirs, lesquels sont implantés en deux faisceaux fort lâches et se rejoignant presque. Macronucléus sphérique auquel est accolé un micronucléus ; une vacuole contractile apicale, à pulsation très lente. Reproduction par un embryon interne ovoïde, à rangs d? cil^ nom- ACINÊTIEN8 347 breux, orientés obliquement. L'émission a toujours lieu par le sommet du corps, entre les tentacules. Hauteur du pédoncule : environ 80 ij, ; hauteur de la loge 50 à 60 jj. ; largeur 45 p. ; diamètre sagittal à la partie moyenne : 30 p. Mer. Sur les poils des pattes de Eupagurus cuanensis Thompson, au large de Cette. 2^ GROUPE : Acineta emaciata Maupas (1881) 2) Acineta pusilla Maupas (1881) Ces deux formes, extrêmement voisines l'une de l'autre (à tel point que l'on peut même se demander si la deuxième ne constituerait point une sorte de « type réduit », ou une race naine de la première) se différencient surtout des espèces précédentes en ce que la distinction des tentacules en deux faisceaux y devient impossible. Je ne saurais dire toutefois si c'est là un stade primitif dans la phylogénie (une évolution moins avan- cée), ou au contraire une régression. En tout cas l'étroite parenté avec A. Constricta me paraît évidente, étant donnée la forme même de la face supérieure de la loge. Enfin, en appendice au genre Acineta, comme espèce de place incer- taine, je citerai pour terminer : Acineta Swarczewskyi Collin (1911) Acineta gelatinoga (Buck) SWAKCZEWSKT (1908) non BucK (1884). Cette espèce que l'on pourra toujours identifier très aisément, grâce à ses remarquables embryons amœboïdes, totalement dépourvus de cils, nous est fort mal connue par sa morphologie d'adulte : Swarczewsky, le seul auteur qui l'observa (et en l'honneur duquel je lui donnai son nou- veau nom), la rapporte sans la décrire, et bien à tort à mon avis, à r (( Acineta gelatinosa » Buck, ce dernier étant identique, ainsi que je crois l'avoir amplement démontré (Collin 1911), à Tokophrya infu- sionum (Stein). Des figures publiées dans le mémoire cité, nous pouvons seulement conclure à la forme du corps, lequel est ovoïde ou pyriforme, reposant sur un style cylindrique assez long, et enveloppé jusqu'à environ mi- hauteur par une loge peu apparente, mais à limite supérieure nette. 348 BERNARD COLLIN Noyau sphérique ou ovoïde, quelquefois étiré en fuseau {par dégénéres- cence : CoLLiN 1911, p. 430). De la forme, du nombre et de la disposition des suçoirs, il n'est fait nulle mention. Trouvé sur le pédoncule contratile de Carchesium polypimmi, dans l'un des aquariums de l'Institut de Zoolo- gie de Munich. Serait-ce une forme alliée avec Tokophrya carchesii et pourvue d'un embryon plus adapté encore à l'existence rampante qu'il ne l'est chez cette espèce ? Des recherches ultérieures pourront seules nous l'apprendre (1). Genre III. THECACINETA Collin (1909 c) Acineta Butschli (1889), Sand (1901), etx;., pro parte Selon toute vraisemblance, ce genre ne représente point un groupement naturel, c'est-à-dire un ensemble d'espèces que l'on puisse supposer dérivées d'une souche ancestrale commune, mais une juxtaposition pro- visoire de formes caractérisées par ce fait qu'elles possèdent comme enveloppe protectrice une « coque » et non une « loge » (Voir les deux défi- nitions adoptées pour ces termes : chap. III, p. 117). C'est là évidemment un caractère d'une importance morphologique réelle ; il resterait à le compléter par l'examen d'autres symptômes d'affinités, tirés de la struc- ture du corps protoplasmique lui-même et surtout des embryons. Peut-être des dédoublements devraient-ils en résulter ? Mais le travail est pour l'ins- tant encore tout à fait impossible, par l'absence de documents ; un détail suffira, je pense : la reproduction est inconnue chez toutes les espèces du genre. 1) Thecacineta calix (Schrôder) Acineta ealix, Schkôder (1907). Thecacineta calix (Schrôder), Collin( 1909 c) mérite d'être pris pour type, non point comme étant la première espèce décrite, mais parce que le critérium essentiel du nouveau genre y fut pour la première fois affirmé d'une manière indubitable. Schrôder trouva sept exemplaires de ce curieux Acinétien sur un Nématode libre recueilli (1) Pendant l'impression de ce travail, M. le B' Swakczewsky a bien voulu m* adresser par lettre, en même temps qu'un croquis de l'Acinète observé par lui, les renseignements suivants : la hauteur de l'Infusoire, y compris le pédicule, atteint 170 à 180 p ; le style occupe en général un peu plus de la moitié de cette lon- gueur totale, bien qu'on trouve également quelques individus avec des styles moins longs (par ex. longueur totale 180 // ; style 75 y). Les suçoirs sont répartis en deux groupes latéraux et leur nombre ne semble pas dépasser 4 à 5 pour chaque groupe. Les jeunes individus fixés sur le pédoncule des parents ont les mêmes dimensions relatives et la même disposition des suçoirs que les exemplaires adultes. ACINÊTIEN8 349 par l'expédition antarctique allemande (1901-1903) ; c'est la seule espèce connue sur un hôte de ce groupe. L'auteur tente un rapproche- ment, d'ailleurs fort bref, avec « Acineta » (Paracineta) crenata ; mais, à part les annelures de la loge qui sont communes aux deux espèces, la structure du corps lui-même me paraît fort différente. 2) Thecacineta inclusa (Meunier) Acineta inclusa Meunier (1910) Cette espèce ne se distingue guère de T. calix que par la forme un peu plus allongée de la coque et par le nombre plus grand des bourrelets transversaux en relief qui garnissent la surface extérieure de celle-ci. Il existe de plus un renflement notable au point d'union de la coque et du style, tout à fait semblable à celui de T. cothurnioïdes. Peut-être s'agirait- il d'une simple variété? Un seul exemplaire observé, détaché du support, dans une prise planktonique faite au sud de la mer de Barents. J'ai moi-même trouvé à Cette, dernièrement, sur un Copépode har- pacticide non encore déterminé provenant des algues du brise-lames, une espèce bien identifiable à Thecacineta calix (Schrôder), mais portant déjà la trace d'un léger renflement au sommet du pédoncule ; je compte publier sous peu quelques observations sur ce Tentaculifère. (Voir déjà, pour un détail intéressant la structure de la coque et sa formation pro- bable par reploiement, chap. m p. 120.) 3) Thecacineta cothurnioides (ColHn 1909) est au contraire une forme à coque entièrement lisse. J'en ai trouvé deux exemplaires seulement, fixés sur le tergum des deuxième et septième somites abdominaux d'un Copépode harpacticide fouisseur : Cletodes longicaudatus (Bœck) ; le même hôte (cf) portait, fixé sur l'une de ses antennes, un individu unciforme de Rhabdophrya trimorpha. Le style est assez grêle et un peu incurvé (sans doute par suite des mouvements constants du Copépode) et, après un léger renflement sans appareil arti- culaire, son sommet s'insère à la base de la coque. Celle-ci est tout d'abord conique (environ jusqu'à moitié), puis continue par une partie cylindrique ou à peine évasée, parfois même un peu rétrécie ; le bord libre en est cir- culaire. Le corps protoplasmique adhère à l'enveloppe par sa partie basale, et, plus haut, se sépare en un dôme assez fortement rétractile, portant les tentacules ; à l'état d'extension complète, ceux-ci sont seuls à faire saillie en dehors de la loge. Leur nombre était de cinq à six sur 350 BERNARD COLLIN mes deux exemplaires (fig. lxxxiti a et h), mais un croquis de E. Chat- ton que je reproduis ici (je lui dois également la détermination d'hôte) montre sur an individu plus âgé, dessiné en rétraction, au moins quinze tentacules pour les deux faces de l'animal (fig. lxxxix c). Le noyau PlO. LXXXIX. Thecacineta cothurnioîde.s Collin ; a et 6, deux exemplaires fixés sur la face dorsale des segments de Cletodes longicaudatxis (Bœck) ; préparation totale au vert de méthyle-glycériue (x 600); c, autre exemplaire à faciès différent (croquis communiqué par E. Chattou) ; in vivo ( x 1000). est sphérique et, un peu au-dessous de lui, se trouve une très petite vacuole contractile. Hauteur du style 28 p. ; hauteur de la loge 50 ^y. ; largeur à l'orifice 18 à 20 A'.. Mer : à Banynls, fonds sableux, sur Cletodes longic-audaiits (Bœck). 4) Thecacineta cypridinœ n. sp. Style plus robuste que dans l'espèce précédente et aussi un peu incurvé (même mode de vie sur un hôte très mobile) ; la longueur varie de ACINÉTIENS 351 FiG. xc. Thecacineta cypridinae n. sp. ; viv. ( x 400), a et b, exem- plaires à coque plissée, non remplie par le corps ; c, exem- plaire à coque lisse et remplie presque entièrement. deux tiers à un tiers de la hauteur de la coque. Celle-ci est en forme d'ovoïde tronqué supérieurement, avec bord libre denté ou ondulé d'une façon irrégulière; souvent des plis longitudianux formés par affaissement, comme chez Metacineta mystacina. Comme chez cette espèce aussi, le corps est suspendu librement dans la coque près de l'orifice su- périeur ; il est ovoïde, avec face apicale tronquée, apla- tie, ou même concave. Noyau sphérique, central ; vacuole contractile non ob- servée : mode de reproduc- tion inconnu. Les tentacules sont peu nombreux (4 à 6) et partent tous du centre de la face apicale (fig, xc a, h, c). Hauteur totale (style et coque) de 75 à 100 (j., sur une largeur de 30 à 35 y.. Mer; sur la carapace bivalve de Cypridina mediterranea Costa. (?) Rencontré une seule fois, dans une pêche planktonique en avant du port de Cette, en cinq ou six exemplaires fixés sur un même hôte, 'tous vers la face interne du bord libre des deux valves. 5) Thecacineta solenophryaformis (Sand) Acineta solenophri/aformù, Sand (1899 et 1901). Thecacineta solenophryajormis (Sand), Collix (1909). Cette intéressante espèce fut rencontrée par Sand, en août-septembre 1897, sur les algues du vivier du laboratoire de Roscoff. Je l'ai cherchée en vain dans cette même station, d'où des remaniements divers, effectués depuis, l'ont sans doute fait disparaître. Je range aussi dans le même genre, quoique avec moins de certitude, d'autres espèces d'eau douce à deux faisceaux de tentacules latéraux (donc voisines des Acineta), mais qui paraissent posséder une coque et non une loge. Ce sont : 6) Thecacineta speciosa (Maskell) Acineta elegans, Maskell (1886) non Tmhof. ■»^, Acineta speciosa Maskell (1887), Sa\d (1901). S52 BERNARD COLLIN 7) Thecacineta lasanicola (Maskell) Acineta lasanicola, Maskell (1887), Sand (1901). 8) Thecacineta simplex (Maskell) Acineta simpler, RFaskell (1886), Kir.K (1887), Sand (1901), non Zacharias 9) Thecacineta tulipa (Maskell) Acineta tulipa, Maskell (1887), Sand (1901). 10) Thecacineta Cattanei (Parona) Acineta Cattanei, Takona (1883 h), Bùtschli (1889), Sand (1901). Genre IV. PERIACINETA Collin (1909) Acineta, Stein, Bùtschli, Sand, pro parte. Hallezia, Sand, 1899 et 1901, pro parte. è J'ai créé ce nouveau genre pour les Acinétiens pourvus d'une loge qui est fixée directement au suhstratum, sans l'intermédiaire d'un pédoncule structuré {style proprement dit). La base de la loge s'atténue toutefois au-dessus du point de fixation, siinidant un pédicule, au lieu d'être adhé- rente par toute la face basale, comme cela a lieu pour la coque des SoJeno- phrya. 1) Periacineta linguifera (Cl. et L.) .i ^ t i. \ 6) D. Lichtenstemu (Clap. et Lachm.) n Pliase Arinète de YOpercularia Lichtensteinii Stein (1854). Acineta hijphydri, Stein (1859), Wrzessiowsky (1877). Podophrya Lichtensteinii, Claparèoe et La.CHJ[ann (1858-60). Podophrya Wrzesniowskyi, S. Kent (1880-82). Tokophrya TAehiensteinii (CI. et L.), BtJTSCHLi (1889), Sasd (1901). Cette espèce a été rencontrée par Stein (1854) sur Hyphydrusbicolor et par Wrzesniowsky (1877) sur Hydroporus picipes. Kent a cru devoir ARCH. DE ZOOii. EXP. ET GÉN. — T. 51. — F. 1. 24 370 BERNARD COLLIN considérer comme une espèce à part celle vivant sur le deuxième hôte ; c'est là une opinion possible, mais que rien actuellement ne permet d'appuyer ; toutes ces formes sont à revoir et surtout leurs embryons dont la morphologie est encore inconnue. En tout cas, par la forme très allon- gée du corps (qui est deux fois plus haut que large) D. Lichtensfeinii fait nettement passage à la deuxième section du genre Di'irophrya. Voici les dimensions indiquées par Wrzesniowsky (bien supérieures à celles données dans la diagnose de Sand) : Hauteur du corps, 63 à 240 y. ; largeur 36 à 156 y. ; épaisseur, jusqu'à 15 u. Style, longueur 24 à 99 y. Epaisseur de la pelHcule (sans doute y compris l'ectoplasme ?) 1 y, 2. non point 12 y. (!) comme l'écrit Sand (1901, p. 255), probablement par suite d'un lapsus typographique. Section II. 1) Discophrya astaci (Clap. et Lachm.) « Acinete des Flusskrebses », Stein (1854). Acineta asUtci, Steix (1859). Podophri/a astaci, CLAPARfiDE et Lachmann (1858-60). Tolophrya astaci (Cl. et L.). BtJTSCHLi (1889), Sand (1901). Cette espèce est relativement bien connue par les nombreuses figures de Stetx (1854, pi. VI, fig. 27 à 41). Par son pédoncule robuste, de forme conoïde et progressivement évasé, elle se rattache encore aux espèces qui viennent d'être étudiées {Dùcophrya du premier groupe), mais la morphologie du corps est beaucoup plutôt celle des espèces qui vont suivre. La reproduction a heu par embryon interne allongé, ovoïde et aplati, cilié antérieurement et sur la face ventrale (donc très probablement à rangs de cils obliques, comme chez D. elongata). La cavité embryonnaire est allongée dans le sens du plus grand axe du corps et située latéralement par rapport au noyau ; la sortie a lieu cependant par le pôle apical (Stein). 2) Discophrya elongata (Clap. et Lachm.) Pndophrya elongata, ClapaeèDE et Lachmann (1858-60). Tokophrya elongata (Cl. et L.), BtJTSCHLi (1889), S\^T> (1901). Discophrya elongata (Cl. et L.), Collin (1911). J'ai suffisamment insisté sur la morphologie de cet Acinétien, tant à l'état normal qu'à l'état dégénératif (Collin, 1911, p. 440 à 462, et fig. IV à xx), pour pouvoir être bref ici. L'ectoplasme est finement criblé, ACINÉTIENS 371 comme chez D. Steinii, mais les ponctuations y sont plus difficiles à mettre en évidence à cause de la moindre épaisseur. Je n'ai jamais trouvé chez le type normal <; quatre faisceaux )> tentaculaires, comme le dit Sand (1901, p. 260), mais seulement trois : un apical et deux autres latéraux. La reproduction a lieu par embryon interne (chap. IV, p. 143 et fig. xcvii a) dont la sortie s'opère par une fente latérale. a. Fia. xcvii. Discophrya elongata (Ct. et L.) : a, exemplaire brevistyle à large plaque basale (race culturale flot- tante), avec ébauche embryonnaire x 650 ; h, exemplaire à tentacules peu nettement fascicules ; style dilaté au sommet enveloppant la base du corps (= var. Scyphostyla nov. var.) viv. x 500. Je signalerai en terminant une variété spéciale que j'ai trouvée tout récemment sur des coquilles de Paludines {Vivipara contecta, Mill.) dans l'un des bassins du Jardin des Plantes de Montpelher. Sans cesser d'être à faisceau strié massif, comme dans la forme type, le style qui est ici fort court (20 à 25 fA environ) se dilate supérieurement en une sorte de cupule évasée sur laquelle repose la base du corps protoplas- mique, comme un œuf sur son coquetier. Je nommerai cette forme (qui est constante et exclusive dans la station sus-indiquée) : var. scyphostyla, 372 BERNARD COLLIN nov. var. (voir fig. xcvii b, p. 371). Il y a tendance également chez elle à la multiplication des faisceaux tentaculaires, ou à leur confusion. 3) Discophrya cylindrica (Perty) Podophrya cyliti'ldca, Perty (1825). Tol-ophrya cylindrica (Perty), BliTSCHU (1889), Sand (1901). 4) Discophrya inclinata (Kellicott) Podophrya inclinata, KeilicOTT (1885). Tokophrya inclinata (Kellicott), BtJTSCHLl (1889), Saxd (1901). Je ne connais personnellement ni l'une ni l'autre de ces deux formes. Section III. 1) Discophrya Lyngbyei (Ehrenberg) Acineta Lynhyei, Ehkenbeko (1838). Podophrya Lyngbyei (Ehrg.), Clapauède et Lachjiaxx (1858-60), non Robin (1879) (1). Tokophrya Lyngbyei (Ehrg.), Bûtschli (1339), Sand (1901). J'ai rencontré quelquefois cette espèce sur les poils de divers Crustacés marins (des Pagures en particulier), mais beaucoup trop rarement pour avoir pu en faire une étude approfondie. Le style est à faisceau massif avec la gaine finement plissée, et de la base du corps partent souvent des stries radiales ou crêtes ascendantes, assez semblables à celles vues par Hertwig (1876) chez Ephelota gemmijMra. Ici non plus, elles ne sont point constantes, ni caractéristiques de l'espèce. J'ai toujours vu le cytoplasme bourré de grains d'un jaune doré ou quelquefois brunâtre. Le noyau était ovalaire, avec un micronucléus unique (voir fig. xvii a p. 103). Le mode de reproduction nous est encore fort mal connu : Claparède et Lachmann {Etudes (II) pi. [, fig. 9), auraient vu des embryons internes multiples (jusqu'à cinq à la fois sur un même individu) et de taille fort inégale ; rien ne prouve absolument que ce ne soient point des parasites, des E7idosphœra,'pa,r exem-ple. D'autre part, Sand (1899 et 1901) indique (mais sans description, ni figure) des « bourgeons cihés multiples -5 à déve- loppement extérieur ; n'y aurait-il pas eu ccnfusion avec Ephdoia ? 2) Discophrya Francottei (Sand) (Tokophrya Francottei, Sand (1895, 1899, et 1901). . Très voisine de la précédente, sauf par son pédoncule plus mince et ses suçoirs bien moins nombreux ; cette espèce m'est inconnue. (1) Ch. Robin appliqua à tort ce nom à un Acinétien d'un groupe tout différent, VEphelota gemmipara (Hert\vig) dont il prétendait, sans aucune raison solide, devoir nier rautonomie. ACINÉTIENS 373 3) Discophrya conipes (Mereschkowsky) Podopliryii coniiies, Mekkscukowskv (1879). Tokophrya conipes (Mereschk.), BtJTSCHLl (1889), Sand (1901). Cette forme a été retrouvée récemment par Meunier (1910, pi. XIII, fig. 46) dans les matériaux rapportés de la mer de Barents, au cours de la croisière accomplie par le duc d'Orléans (1907). La « Podophrya macropus n. sp. » figurée par le même auteur {ibid,p\:XIV, fig. 11) ne me paraît en différer par aucun caractère important ; sa place naturelle devra être en simple synonyme. Au plus y pourrait -on voir une variété très peu tranchée de Discophrya conipes. 4) Discophrya interrupta (Schrôder) Tolophrya interrupta, SCHRÔDER (1907). 5) Discophrya campanuïa (Schrôder) (Tokophrya campanuïa, Scheôdee (1907). Cette espèce et la précédente, découvertes simultanément sur des Copépodes pélagiques des genres Euchœta et Metriclia, rapportés par 1' « Expédition sud-polaire allemande », se trouvent être des plus curieuses par la structure du pédoncule, occupé seulement en partie par le faisceau strié (cf. chap. II, p. 111). La reproduction a lieu, chez l'une et l'autre, par embryons internes, simples ou multiples, cihés ventralement et antérieurement, donc sans doute très comparables, au point de vue morphologique aux embryons de D. Steinii, D. astaci et D. elongata (chap. IV, p. 143). Ceci confirme d'une façon parfaite les affinités des trois groupes du genre Discophrya tel que je le comprends ici (1). J'y rattacherai encore, mais avec moins de certitude, les trois espèces suivantes encore trop peu connues (les deux premières d'eau douce et la dernière marine) : (1) Schrôder (1911) a fait connaître, sous le nom de Tokophrya Steueri n. sp., également sur un Copépode pélagique (Emhoeta hebes Giesbr.) provenant cette fois des zones profondes de l'Adriatique, une Discophrya (sensu meo) qui tient en quelque sorte une place intermédiaire entre D. interrupta et D. campanuïa : elle a le style de la première, à fort peu de ciiose près (plaque eémentaire mieux développée) et de la deuxième la forme discoidale du corps avec les tentacules également répartis. Un intérêt spécial s'attache à la présence, chez quelques grands exemplaires et chez eux seulement, d'un cycle périphérique de tentacules pointus.'rudimentaires, que l'auteur compare (comme position sinon comme fonction) aux tentacules ravisseurs d'Ephelota gemmipara. Il est permis de se demander s'il n'y aurait point là comme une indication précieuse en faveur de l'origine possible des Ephe- lotidm à partir des Discophrya mariaes de la troisième série, et si D. Steueri (Schrôder) ne marque pas préci- sément un début de différenciation dans ce sens. 374 BERNARD COLLIN 6) Discophrya macrostyla (Stokes) Podophrya macrostyla, Stokes (1885 a). Tokophnja macrostyla (Stokes), BtJTSCHLi (1889), Sand (1901) 7) Discophrya macrocaulis (Stokes) Acineta macrocaulis, Stokes (1887). Tokophrya macrocaulis (Stokes), Sand (1901). 8) Discophrya marina (Andrusov) Podophrya marina, Andrusov (1886). Tokophrya maritia (Andrusov), Sand (1901). Genre II. THAUMATOPHRYA n. g. J'ai créé ce nouveau geme pour une forme très aberrante, découverte par Claparède et Lachmann (1858-60) sur un Cemmium de la côte de Norvège {un seul exemplaire observé) et non retrouvée depuis. Espèce unique : 1) Thaumatophrya trold (Clap. et Lachm.) Podophrya trold, CLAPARfiDE et Lachmann (1858-60). TSphelota trold (Cl. et L.), Kent (1880-82). Tokophrya trold (Cl. et L.), Bûtschli (1889), Sand (1901). La structure des suçoirs encore énigmatique, mais à coup sûr extrême- ment spéciale, suffit à elle seule à différencier cette espèce de tous les autres Acinétiens connus. C'est un caractère d'importance tout au moins générique, peut-être même bien davantage (chap. II, p. 39). J'ai placé le nouveau genre parmi les Discophryidae ; car, par sa morphologie e,N:terne qui nous est seule connue et par son aspect d'ensem- ble, Th. trold m'a paru (ainsi qu'à mes prédécesseurs, Bûtschli et Sand) avoir de très nombreux rapports avec les espèces marines du genre Discophrya (troisième section) et en particulier avec D. Lijnghyei de laquelle elle pourrait assez logiquement dériver. Genre III. RHYNCHOPHRYA Collin (1909) Gem-e établi pour une saule forme qui est remarquable à la fois par la symétrie bilatérale du corps, incurvé selon son axe, ainsi que le pédoncule, et par la taille démesurée de ses rares tentacules, tant en longueur qu'en épaisseur. ACINÉTIENS 375 1) Rhynchophrya palpans Collin (1909 c) (Voir tig. xcvni, a l'i f). Style de forme trapue, à faisceau strié massif, toujours plus ou moins fortement courbé, faisant un angle aigu avec le substatam ; sa hauteur est égale à une fois ou deux fois sa largeur. Il s'élargit très légèrement de la base au sommet. Le corps est un ellipsoïde allongé, très aplati et même concave suivant une de ses faces, très convexe suivant l'autre ; Fie. xcvill. Rliynchuphrya palpans COLLIN' ; a, h, c, exemplaires en coupe verticale pour montrer les 2 noyaux (Ma et Mi.), la structure des tentacules et une cavité embryonnaire en c; d, exemplaire vivant ( x 650) avec tentacules complets, canal des vacuoles, etc. ; e, partie antérieure plus grossie ( x 1000), avec grains d'excrétion en amas disséminés çà et là dans le cytoplasme ; tube interne et gaine d'un suçoir ; /, même suçoir en coupe optique transverse. ce qui détermine aussitôt un 'plan de symétrie uniq^ie antéro- postérieur . Pondant longtemps, je n'ai connu que des exemplaires jeunes (voir fîg. xcvi, p. 367) pourvus d'un tentacule unique, constamment implanté vers le sommet du corps, toujours plus près de la face plane. Cet unique suçoir, flexueux et mobile en tous sens, comme ceux des Urnula et des Acinetopsis (caractère de convergence !) s'allonge et se rétracte avec une grande rapidité ; il atteint 180 ^.. Il peiit ensuite disparaître en entier dans l'espace de quelques secondes, une légère dépression ou fossette 376 BERNARD COLLIN " " de la surface du corps indiquant seule la place où il s'est comme évanoui (fig. xcvi à gauche) (1). Sur les individus plus âgés (p. ex. fig. xcviii a et d) il s'ajoute à ce suçoir primitivement formé d'autres tentacules plus petits, deux ou trois en moyenne, et de préférence sur le tiers supérieur de la face la plus bombée ; un seul atteint en général les dimensions énormes du tentacule primaire (j'en ai mesuré souvent d'une longueur de 200 [j.l) les autres demeurant plus ou moins abortifs, au moins d'après les exemplaires assez nombreux (une centaine environ) que j'ai pu examiner. J'ai décrit anté- rieurement (chap. II, p. 36, 40, 46) la structure fine de ces suçoirs et leur cône d'insertion ; je n'y reviendrai pas ici, sinon pour dire que le tube axial, relativement très fin par rapport à la gaine, se prolonge à l'intérieur presque jusqu'à la base du corps (fig. xcvni a et c). Le macronucléus est en ruban arqué, avec un micronucléus unique et très volumineux (5 [j.) dans sa concavité. Les vacuoles contractiles, au nombre 6 à 10 environ, pourvues chacune d'un long canal, sont rangées suivant une ligne en fer à cheval dans un plan perpendiculaire aux deux faces plane et con- vexe, surtout dans les deux tiers supérieurs de l'Infusoire. Par ce dernier caractère, ainsi que par le mode de reproduction (bour- geonnement interne, avec cavité embryonnaire allongée verticalement et orifice de sortie latéral : fig. xcviii c), Rhynchophrya palpans se rehe très étroitement aux Discophrya des premier et deuxième groupes. Son mode de vie l'en rapproche aussi, car je l'ai encontrée jusqu'ici exclusive- ment sur le corps et les élytres de V Hydrophilus piceus L. où elle vit en compagnie de nombreux Vorticellides, de Periacineta linguifera et de DiscojjJirya jerrum-equinum. Elle est même très souvent fixée sur la coque ou le style de ces deux dernières formes (fig. xcvi, p. 367). L'embryon n'a jamais été vu après sa libération ; il est probable que son étude viendrait utilement confirmer le rapprochement systéma- tique que je propose ici. Dimensions d'un exemplaire adulte : style : 20x 10 yoi; hauteur du corps : 85 y^t; largeur : 50 ^; épaisseur : 38 jj.. Longueur des tentacules de 10 à 200^. (1) C'est d'après ces exemplaires seulement que j'avais établi la diagnose préliminaire (1909 &) qui se trouve à présent fautive ; je la rétracte ici en ce qu'elle a d'inexact : ;\ savoir la présence constante d'un tentacule unique. Je dois corriger en même temps une erreur typographique qui s'est glissée dans le texte de cette même commu- nication, car on a imprimé : « Rhynchophrya palpavs ». ACINÊTIENS 377 Genre IV. CHOANOPHRYA Hartog (1902) Se distingue par ses larges tentacules (larges à la fois par la gaine et par le tube interne) susceptibles de se dilater en entonnoir à leur extrémité, pour engloutir des particules volumineuses qu'ils attirent à distance en fonctionnant à la façon d'une pompe aspiratrice (chap. VII, p. 264). 1) Choanophrya infundibulifera (Hartog) Acineta ferrum-e^juinum (Ehrg.), Zenker (1866) non Ehrenberg (1840). Podophnja ? infundibulifera, Hartog (1881) (1). Acineta infundibulifera, (Hartog), Kent (1880-82). « Podopkrya infundibuliformis » (sic), BtJTSCHLI (1889, p. 1888). J'ai rencontré en abondance cette forme très curieuse fixée sur les pièces buccales de Cyclops coronatus Claus (même espèce où Zenker jadis la découvrit) dans l'étang de Vernois, ainsi que dans ceux de Pon- tailler-sur-Saône (Côte-d'Or). Elle m'a paru fort rare ou même inexis- tante en d'autres localités. Sur la forme du pédoncule à faisceau strié tubulaire et sur la structure fine de la substance axiale, voir fig. xxiii (p. 114). J'ai décrit également (chap. III, p. 115) le curieux « disque suprastylaire » et son mode de for- mation. Les tentacules d'ordinaire peu nombreux (dix à douze en moyenne chez les plus grands individus) sont irréguhèrement répartis sur la surface entière du corps, parfois groupés d'un seul côté (fig. lxxi, p. 260). Sur la structure du tégument (peUicule -|- ectoplasme alvéolaire, déjà signalé par Hartog 1906) voir p. 27 et fig. li (p. 184) et 73 (pi. IV). Macronucléus ovalaire ou sphérique, avec « grains pariétaux « et membrane facilement isolable (fig. 10, pi. I). Un micronucléus accolé ; voir sa figure de division (fig. 75, pi. IV). La reproduction a lieu par embryon interne, comme l'avait déjà vu Zenker ; cet embryon est du type monaxone, à quatre rangs de cils, très voisin de celui de Tokophrya cyclopum, quoique plus allongé (fig. xlvii, p. 169, LI, p. 184 et 75, pi. IV). Les individus jeunes n'ont d'abord qu'un seul tentacule, comme sur la figure de Zenker reproduite par Hartog (1906) et par Kent (1880-82) ; le nombre de ces organes s'accroît ensuite progressivement, mais avec une certaine lenteur et je suis pour ma part persuadé que 1' « Acineta {?) (1) Comme le l'ai dit (p. 332), Sand (1901) met ce uom eu synonyme à Tokophrya cyclopum, erreur trop évi- dente pour qu'il y ait lieu d'y insister. 378 BERNARD COLLIN crassipes Fric et Vavra (1894) trouvé sur un Cyclops sp. (= Tokophrya crassipes (F. et V.) dans Bûtschli et dans Sand) ne représente rien autre chose que le stade non adulte de Choanophrya. Ce nom serait à ajouter à la synonymie que j'ai donnée plus haut. Rousseau et Schouteden (1907) en faisant la révision des Acinètes d'eau douce, mettent le genre Choanophrya parmi les Podophryidae. C'est là une erreur évidente, cai l'Acinétien des Cyclops découvert par Zenker n'a certainement aucune affinité avec les genres Podophrya et Sphœrophrya, lesquels se reproduisent toujours exclusivement par division externe. Les affinités de cette espèce à faciès aberrant avec les autres Dis- COPHRYID.E, et en particulier avec le genre Discophrya, me paraissent assez probables, mais non pas démontrées ; la présence de l'embryon pourvu d'une symétrie monaxone n'est en tous cas pas un obstacle, car il existe aussi chez Discophrya cybistri (cf. plus haut, p. 369) un embryon du même type. Dimensions maximales observées : style : 56 X 6 à 8 u.; corps : 65 x 60 v.; tentacules : 100 x 3 u. à l'état d'extension, 15x5 ;/ à l'état contracte'; lumen : 1 «, 5 à 2 7.; entonnoir terminal : 5 à 8 y. (1). Genre V. RHYNCHETA Zenker (1866) Ce genre se distingue aisément entre tous par un corps protoplasmique fixé directement au substratum, sans style ni loge, et effilé supérieure- ment en un long prolongement très mobile ou trompe (« tentacule « des auteurs), lequel est terminé par un suçoir unique d'une extrême brièveté. (Pour cette notion morphologique, que je crois établie sur des bases bien certaines, voir chap. II, p. 38.) La place de Rhyncheta est encore imprécisée ; il n'a en tout cas rien à faire avec les Urnula et Acinetopsis desquels Bûtschli et Sand l'ont rap- proché à tort, en une famille des « Urnulid.e » tout à fait artificielle. Je l'ai mis provisoirement à côté de Rhynchophrya et Choaiiophrya, parce que la structure de la trompe rappelle très fort celle des suçoirs à large gaine de ces deux derniers genres ; mais il faudrait songer aussi à des affinités (1) Ces chiffres ne coïncident guère avec les dimensions inormes indiquées par Zenker, reproduites après lui par Hartog (1902) : Style : 0,20 Mm. x 0,02 Mm. Largeur des tentacules : 0,020 à 0,030 Mm. Lumen : 0,007 Mm. et entonnoir 5 fois plus large. Il y a l.i certainement une erreur de mesure, peut-être même erreur dans l'évaluation d.' ! unité métrique dont il est fait usage. ACINÉTIENS 379 possibles avec le groupe si aberrant des Dendrocometid^, la « trompe » de Bhynchœta, avec son court tentacule terminal étant tout à fait l'homo- logue de l'un quelconque des « bras » de Stylocometefi. 1) Rhyncheta cyclopum Zenker Trouvé par Zenker (1866) et par Entz (1896) sur l'abdomen et sur les pattes de Cydops coronatvs Claus. ; puis par Hartog ( 1902) sur Cyclops gigas. 2) Rhyncheta obconica Hartog (1902) Espèce toute provisoire et dont l'autonomie paraît douteuse à son auteur lui-même ; un seul exemplaire rencontré, également sur Cydops gigas. Reproduction par embryon interne du type « péritriche » monaxone, assez semblable à celui de Choanophrya. 3) Rhyncheta gammari Eismond (1895) En Bohème, sur les plaques branchiales de Gammarus pulex. La pré- sence de vacuoles contractiles multiples (9) sur le bord marginal serait- elle un indice de relations de parenté avec Discophrya ? Famille III. Dendrosomidae {Dendrosomina BtJTUCHLi (1889) et Saxd (1901). Cette famille qui serait peut-être mieux nommée encore : famille des Trichophryid.^ (d'après le genre principal Tridiophrya, origine fort probable de la plupart des espèces de ce groupe) est bien caractérisée par la forme irrégulière du corps qui tend à perdre de plus en plus toute trace de la symétrie primitive monaxone, à mesure que ses dimensions deviennent plus considérables. L'animal est d'ordinaire fixé au substra- tum par toute sa face basale, sans aucune différenciation stylaire, ni sans plaque adhésive. Un pédoncule, d'ailleurs fort court, apparaît seulement chez les deux derniers genres {Dendrosomides et Rhabdophrya) qui font passage au groupe suivant, les Ophryodendridae. Reproduction par bourgeonnement interne, simple ou multiple, quelquefois par individus vermif ormes. Genre I. TRICHOPHRYA (Claparède et Lachmann) Ce genre comprend les formes les moins différenciées, les moins asymé- triques aussi et en même temps toutes celles des plus petites dimensions ; 380 BERNARD COLLIN l'aspect est très variable, même pour les individus compris dans une espèce unique. L'autonomie du genre a été contestée à diverses reprises, certains auteurs ne voulant voir avec Badcock (1880) et Entz (1884), dans les Trichophrya, que les « formes sessiles » d'Acinétiens pédoncules ; Bûtschli (1889) et Schemt:akoff (1893) ont combattu cette opinion. Je me range à leur avis pour la plupart des espèces qui ont été décrites et nommées jusqu'ici, mais j'ai montré moi-m*^me (1911) (^ue l'on peut obtenir aisé- ment en culture, pour des Acinétiens divers normalement pédoncules, des « formes Tricho'phrya « (races culturales astyles) parfois très modifiées et jamais réversibles. Au sujet de l'origine possible du groupe des Trichophryid^, très probablement polyphylétique, ceci n'est point sans importance. 1) Trichophrya epistylidis (Claparède et Lachmann) Actinophrys sol (Ehrbg.), Peety (1852) 7wn Ehrenberç;. Acineta sp. ? Cienkowsky (1855 b). Adnète sessile, D'Udekem (1857). Trichophrya sinuosa, Stokes (1886). Trichophrya sp. ? (sur Gammarus), Eismond (1895). Dendrosoma astaci, Stein (1859) (1). 2) Trichophrya cordiformis Schewiakofif (1893) 3) Trichophrya piscium Biitsclili (1889) » Acinete der Fischkiemen » I.iEBERKtTHN {inédit). \ I 4) Trichophrya salparum Entz (1884) Trichophrya ascidiarum, Lachmann (1859 6) {non d(cril). Comme sa synonymie l'indique cette espèce vit en même temps sur les Tuniciers pélagiques (Salpes) et sur les Tuniciers benthiques (Ascidies). G. Entz l'a trouvée à Naples sur Salpa democratica et mon ami E. Chatton m'a dit l'avoir rencontrée également à Banyuls sur cette même espèce. Je l'ai pour ma part toujours cherchée en vain à Cette, sur Salpa demo- cratica-mucronata et sur Salpa runcinaia-jusijormis. Lachmann en avait fait la découverte sur des Ascidies composées du genre PolycUnum et Calkins depuis l'a revue (1901) habitant la branchie d'une forme non coloniale : Molgula manhatensis. Elle est à Cette en abondance sur Ciona intestinalis L., sur les Ascidiella aspersa et scabra et enfin suV les Botrylles. Chez ces deniers, si l'on monte in toto des colonies préalablement éclair- cies et colorées, on observe une répartition très constante des Acinètes, (1) L'identité de ces deux- dernières fonues avec Tr. epts/î//irfi.s ne me paraît pas être romplètement établie; la dernière même est considérée par S. Kent (1880-82) et plus récemment encore par ITiCKSOV et Wadsworth (1909, p. 144), comme « très probablement synonyme de Dendrosoma radians. » ACINÉTIEN8 381 qui sont fixés exclusivement sur la surface comprise entre le cercle tentaculaire et le cercle péricoronal de chaque ascidiozoïde. D'après l'expérience très étendue de M. le Professeur Julin (communication verbale), c'est aussi leur lieu d'élection sur la plupart des Ascidies. Les deux faisceaux de suçoirs, dont chacun est porté par un lobe Fia. xcix. Trichophrya salparum ExTZ. ( x 500) ; a, exemplaire de moyenne taille (in vivo), à noyau encore sphérique ; 3 vacuoles contractiles et inclusions cupuliformes dans tout le cytoplasme ; b et c, jeunes exemplaires dont un à 3 noyaux distincts ; d, e, /, individus adultes (tentacules incomplets), l'un avec noyau rameux, les 2 autres en bourgeonnement multiple ; en ;, microuucléus visible dans certains embryons (prép. totales au carmin boracique). Sur la dernière figure, l'Infusoire est représenté en coupe optique transversale. apical du corps, sont souvent bien séparés, mais souvent aussi confon- dus par suite de la présence de tentacules intermédiaires. Le cj^toplasme que G. Entz dit incolore (au moins sur les exemplaires des Salpes), m'a paru presque toujours (sur ceux des Ascidies) bourré de pigment jaune, comme il l'est chez la plupart des Tentacalifères marins. Noyau sphérique, rubané ou fragmenté (fig. xcix a a d) ; repro- duction par bourgeonnement interne, multiple et simultané (chap. IV, p. 177 et fig. xcix e, /). Les embryons sont ovoïdes avec des rangs de cils 382 ' BERNARD COLLIN transverses qui m'ont paru assez nombreux ; je n'ai jamais encore assisté à leur sortie, ni réussi à les voir libres. 5) Trichophrya simplex (Zacliarias) Acineta simp!e.r, Zacharias (1893), non Maskell. Trichopliri/a simplex (Zacharias), Saxp, (1901). 6) Trichophrya amœboïdes Sand (1899, 1901) 7) Trichophrya variabilis Sand (1899, 1901) 8) Trichophrya odontophora Sand (1899, 1901) 9) Trichophrya mirabiUs Sand (1899, 1901) sont autant de formes peu connues, encore à réétudier. Genre II. STAUROPHRYA Zacharias (1893) Ce genre est caractérisé par sa symétrie très spéciale {symétrie polyaxone, chap. I, p. 17) qui est une conséquence de son adaptation à la vie pélagique. 1) Staurophrya elegans Zacharias (1893) Espèce unique jusqu'à présent ; d'après les nombreuses mentions qui en sont faites au cours des hstes faunistiques, par Zacharias et ses élèves (p. ex. M. Voigt 1902) elle parait être fort commune dans les lacs de l'Allemagne du Nord. Zykopf (1902) l'a retrouvée aussi dans le plankton de la Volga. Sand (1901, p. 331) a cru devoir exclure cette forme des Tentaculifères, sans doute à cause des tentacules décrits comme « non capités ». Mais Zacharias avait déjà rectifié cette erreur de sa description première et indiqué .(1894), dans une notice très importante qui semble avoir échappé à Sand, à la fois le mode de reproduction par embryon interne à rangs de cils antérieurs et l'état enkysté sous lequel probablement l'Acinétien traverse la période hivernale (voir chap. VI, p. 247). Genre III. TETRAEDROPHRYA Zykoff (1902) Genre nommé et non décrit ; est sans doute à placer au voisinage du précédent, adapté comme lui à la vie planktonique ; une seule espèce. 1) Tetraedrophrya planktonica Zykofï (1902) ACINÊTIENS S83 Genre TV. ASTROPHRYA Awerinzew (1903) Caractérisé par la symétrie rayoïinée du corps, formé d'une partie centrale massive avec huit prolongement dont chacun se termine par un faisceau de suçoirs capités. La «coque » (Gehaiise) formée de particules de sable agglutinées paraît être l'homologue du revêtement muqueux, souvent recouvert de débris et de particules vaseuses, de ï)endrosoma radians et non une loge pelliculaire vraie. Une seule espèce : 1) Astrophrya arenaria Awerinzew (1903) Décrite d'après un exemplaire unique du plankton de la Volga (cf. p. 296). Genre V. LERN^EOPHRYA Pérez (1903) Caractérisé à la fois par ses grandes dimensions (jusqu'à 400 [j.) et par un corps aplati, encroûtant, étroitement appliqué avi support, et duquel s'élèvent des digitations obtuses terminées par un faisceau de très longs tentacules. 1) Lernaeophrya capitata Pérez (1903) Jusqu'ici seule espèce du genre, découverte par Pérez, sur les tiges de l'Hydraire Cordylophora lacustris Allmann, dans une eau à peine saumâtre, aux bassins des Docks du port de Bordeaux ; retrouvée depuis par HiCKSON et Wadsworth (1909) vivant sur le même hôte, cette fois en eau complètement douce, dans un canal fluvial d'Angleterre. Ces deux auteurs ont ajouté à la description primitive certains détails intéressants, et en particulier pour ce qui concerne les embryons ; ils n'ont pas pu apercevoir de micronucléi. Genre VI. DENDROSOMA Ehrenberg (1837) Même structure que Lernœophrya ; ramification du corps beaucoup plus avancée, avec stolon basai et rameaux ascendants, eux-mêmes pour- vus de branches secondaires. Dimensions vraiment colossales pour un Protozoaire (jusqu'à 2.400 [;.). Espèce unique : 384 BERNARD COLLIN 1) Dendrosoma radians Ehrenberg (1837) Cette remarquable forme dont l'aspect extérieur nous était assez bien connu, par suite de recherches datant des plus anciens auteurs (Ehren- berg 1837, 1840, 1862 ; Claparède et Lachmann 1858-61 ; Lewick, 1880 ; S. Kent 1880-82), a été étudiée récemment, d'une manière plus approfondie, par Hickson et Wadsworth (1909). Les deux savants anglais ont insisté surtout sur la structure intime du système nucléaire, macro- et micronucléi (voir chap. II, p. 70 et 97), et sur les phénomènes de la reproduction. Celle-ci a lieu exclusivement par embryons internes monaxones et aplatis en lentille plan-convexe, quelquefois aussi ovalaires ; les prétendus « bourgeons externes » observés par Saville Kent sont en réalité d'autres Acinètes parasites : Urnula epistylidis (voir chap. IX, p. 303) . Genre VII. DENDROSOMIDES Collin (1906) Corps rameux comme Dendrosoma, mais pourvu d'un pédoncule et beaucoup moins variable dans sa morphologie ; reproduction par individus vermiformes, probablement aussi par embryons. 1) Dendrosomides paguri Collin (1906) Style toujours assez court, à faisceau strié massif, et progressivement élargi de la base au sommet. Corps massif à la base et ensuite trifurqué ; la longueur des trois bras est d'ordinaire égale et, sur tout leur parcours, des renflements alternatifs ou des lobes latéraux servent de point d'inser- tion aux faisceaux tentaculaires. Nombreuses vacuoles contractiles, le plus souvent situées à la base des faisceaux, mais moins nombreuses que ces derniers (cinq à six pour chaque bras au lieu de dix à quinze). Macronucléus rameux, formé d'une partie basalé indivise et de trois branches ascendantes, une pour chacun des bras ; trois à cinq micronucléi, toujours au voisinage de la partie basale. J'ai observé une fois un exem- plaire dont l'un des bras portait un rameau secondaire sans diverticule du noyau (fig. c a) et une fois aussi un exemplaire à quatre bras, tous les quatre pourvus du diverticule nucléaire (fig. c 6) ; ce sont les seules ano- malies que j'aie pu constater, pour deux ou trois cents exemplaires étudiés. Sur la structure des vermifonnes, voir chap. IV (p. 195) et fig. lvi ACINÉTIENS 385 (p. 194) et sur leur métamorphose en exemplaires adultes tentacules et trifurqués, chap. IV (p. 197) et fig. Lvn (p. 196) et L\^II (p. 198). Longueur du style 50 à 80 y. ; largeur en haut 15 [j.. Hauteur totale du Fig. c. Dendrosomides pat/uri Coliin ( x 300) ; a et b, deux exemplaires anormaux pourvus chacun d'un ver- miforme ; en a, la branche de droite émet un rameau supplémentaire, mais sans diverticule du'macro- nucléus ; en 6, il y a 4 branches égales, pareillement nuclées (prép. totales au carmin boracique). corps (en y comprenant les bras) 200 à 300 y.; largeur des bras 30 y.. Dimen- sions des plus grands vermiformes 350 x 25 y. Je n'ai jamais rencontré cette espèce ailleurs que sur les deux hôtes cités dans ma notice préhminaire (1906) : Eupagurus excavatus Herbst AECH, DE ZOOi. EXP. ET GÉN. -^ T. 51. — ?. 1. ^J 386 BERNARD COLLIN et Eupagurus cuanensis Thompson ; elle habite presque exclusivement (et souvent en abondance) sur les longs poils portés par les appendices thoraciques. Genre VIII. RHABDOPHRYA Chatton et Collin (1910) Corps porté sur un court pédicule, comme dans le genre précédent, mais simplement allongé en « baguette y. (ainsi que le nom même l'indique), et pourvu d'un noyau ovoïde auquel est accolé un micronucléus unique. La section transversale est souvent elliptique (d'où une tendance légère à la symétrie biradiée) ; deux à trois vacuoles ; tentacules dispersés sur la hauteur entière du corps. Mode de reproduction inconnu, mais présence très constante de trois sortes d'individus : a) les tentacules qui viennent d'être décrits ; b) les grands exemplaires vermif ormes ; c) les individus uncijormes (vermiformes de type réduit, à pédoncule rudimen- taire et corps trapu, très incurvé). 1) Rhabdophrya trimorpha Chatton et Collin (1910) Je reproduis pour cette espèce, qui est encore l'unique du genre, un dessin montrant bien les trois aspects sous lesquels elle se présente (fig. ci a, b, rf), ainsi qu'un phénomène qui est peut-être un bourgeonnement (fig. ci c). Je renvoie pour le reste aux descriptions données par mon ami Chatton et moi (1910). Famille IV. Dendrocometidae VeiidfucontetHleu, Stein (1867). Dendrocometina, BÛtschli (1889), Sand (1901). Ce petit groupe, créé pour deux formes d'eau douce aberrantes, se relie fort étroitement aux Trichophryd^î:, à la fois par le mode de fixation, sans style ni loge, au moyen d'une large surface basale adhérente, et par la forme du corps dont la face supérieure est munie d'expansions régulières portant les tentacules. Mais ici les prolongements sont des organes S}iécialisés qu'on a nommé des « bras » et qui sont fort bien limi- tés par rapport à la partie basale massive, ellipsoïde ou globuleuse. Des ÂCINÉTIENS 387 suçoirs fort courts les terminent, sortes de pointes coniques et qui sont par leur forme même aisément rétractiles. FiG. CI. Rhabdophnja trimorpha Chatton et CoLLijr ( x 970) ; a, individu vermiforme ; b, individu tentacule ; c, autre exemplaire portant une expansion latérale (bourgeon ?) ; d, individu unciforrae. — D'après Chattos et CoiLiN- (1910). La reproduction a lieu par embryon interne en forme de lentille, mais de lentille elliptique comme chez Dendrosoma. (Cette différenciation s'accentuera encore dans la famille suivante.) 388 BEBNARDICOLLIN Genre I. DENDROCOMETES Stein (1851) Caractérisé par des bras ramifiés où chacun des rameaux se termine par un suçoir. 1) Dendrocometes paradoxus Stein (1851-1854) « stade AciDète de Spirochona gemmipara, Stein {ibid.) (1). Genre II. STYLOCOMETES Stein (1867) Caractérisé par des bras non rameux dont cliacun est terminé par un suçoir unique. 1) Stylocometes digitatus Stein (1867) « Gcfiugerte Aeinete » Stein (1854). « Stade Acinète d'Ophnjdium versatile » Stein (1854). Acineta dijitata, Stein (1859). Triehophrya dijitata, ClaparÊde et Lachmasn (1858-61). Trichophrya ophrydii, Claparêde et Lachmann (1858-61). Digitophrija, Fraipont (1877-78). Pericomeies digitatus, Schneider (1887). Asellicola digiiata. Plate (1888). Famille V. Ophryodendridae Ophryodendrea, Stein (1867). Ophryodendrim, BtiTSCmi (1889), Sand (1901). Cette famille qui ne comprend qu'un genre unique, le genre Ophryo- dendron, est alliée comme la précédente aux Trichophryid^, et en dérive comme elle par spécialisation des prolongements du corps portant les tentacules. Cette spécialisation a lieu dans une toute autre direction : au lieu de « bras » rigides, à peu près immobiles (leurs déplacements, quand ils ont lieu, exigent quelquefois des heures) il se produit ici (au ncins chez les formes supérieures, les plus hautement différenciées) une 1 u plusieurs « trom'pes » flexibles, extensiles et rétractiles avec une grande rapidité et portant de nombreux suçoirs, quelquefois plus d'un cent. Corps £p«sile ou pédoncule (parfois dans une même espèce). (S) î,'une des figures de Stein (1851, fig. 17, pi. XVUI) ainsi qu'une figure de WKZEsniowsky (1877) ■•eproduite par Saville Kent (1880-82, l'I. XLVIII, flg. 12) comme représentant Tcmbryon de D. paradoxus, est rshMve bien certainement, non à cet Acinète, mais à Spirochona gemmipara qui vit sur le même hôte. On s'expîiqae mal cette confusion, car, en réalité, les deux larves sont des plus différentes (Herwig, Plate, etc.) ACINÉTIENS 389 La multiplication s'opère par embryons multiples, tous produits par division d'un embryon primaire unique. La forme de ces larves est celle d'une lentille elliptique plan-convexe, avec la face ventrale entièrement garnie de cils. Elles ne sont connues encore que dans trois espèces seulement, mais leur existence générale apparaît très probable. Sur la question des vermif ormes qui sont presque toujours produits par bourgeonnement externe ou parfois demi-interne, et qui constitueraient, chez certaines espèces du moins, des exemplaires dimorphes, voir cliap. IV (p. 195). Un seul genre est décrit jusqu'ici ; Genre I. OPHRYODENDRON Claparède et Lachmann (1858-61) On peut partager ce genre en deux sections fort naturelles, mettant dans la première les formes primitives chez lesquelles les prolongements de la face apicale se réduisent à de simples lobes fort peu différenciés (c'est ce que l'on pourrait appeler les Pro-Oj^hryodendron) et dans la deuxième (celle des Eu-Ophryodendron) toutes les espèces pourvues d'une trompe vraiment typique, quelquefois de 2}lusieurs (ces dernières formes faisant transition avec le premier groupe). Section I. {Pro-Ophryodendron) 1) Ophryodendron trinacrium (Gruber) Aeineta trinaeria, Gruber (1884). Stylostoma jorrestii, Milse (1886). Ophryodendron trinacrium (Gruber), BtrxscHLi (1889), Panp (1901). J'ai décrit pour cette espèce (voir fig. iv, p. 30) le curieux [appareil fibrillaire de soutien (myonèmes ?) dont la présence était restée jusqu'ici tout à fait insoupçonnée, et qui jette un jour nouveau sur les relations phylogéniques possibles entre les Acinètes et les Vorticellides (chap. XI, p. 320). Pour la structure fine du noyau, et la présence cons- tante des micronucléi, voir fig. rv (p. 30) et chap. II (p. 34). Cette espèce n'est connue jusqu'ici que sur un hôte bien défini : Idya furcata (Baird) (= Tisbe jurcata Claus) et l'indication de Milne (1886) sur « Cydops sp. », bien que reproduite par Sand (1901, p. 203) me paraît reposer sur une détermination douteuse. 390 BEB.NARD COLLIN « 2) Ophryodendron conicum Schrôder (1907) Connu seulement d'après huit exemplaires, fixés sur un Copépode provenant de la station du « Gauss » (Expédition sud-polaire allemande). Cinq à six bras chez les adultes ; vermif ormes non observés. Section II. {Eu-Ophryodendron) Tandis que dans les deux espèces du sous-genre précédent les suçoirs étaient toujours très nettement capités, comme dans le groupe originel (les Dendrosomid^), ils sont ici terminés par une pointe obtuse ou cou- pés carrément, sans montrer aucune trace de bouton terminal. C'est sans doute pourquoi Robin (1878), ne connaissant pas encore leur mode de fonctionnement, les dénommait des « palpocils » et refusait de les assi- miler aux tentacules s uceurs des autres Acinètes. Les scrupuleuses observations de Martin (1909 c) ont réduit à néant toutes ces difficultés (voir chap. VII, p. 259). 1) Ophryodendron variabile Griiber (1884) Corps de forme irréguUère, à mouvement amœboïde, portant une ou deux trompes. Le long prolongement cylindrique dessiné par Gruber (fig. 69 a, 1884) était probablement un bourgeon vermiforme. Quant aux nombreux petits 7 au-dessous de la pellicule, un ectoplasme perforé à faciès alvéolaire (chap. II, p. 27 et fig. n 6). Pour la structure des tentacules et la curieuse « manchette basale », ainsi que pour le chiasma hélicoïde des prolongements internes, il suffira de se reporter aux descriptions déjà données (chap. II, p. 38, 40, 45 et fig. 65, 66, 67 pi. IV). De même pour le noyau, ses corpuscules et sa membrane et les micronucléi voisins (chap. II, p. 75, 81, 94 et fig. 65). J'ai indiqué (1911, p. 469) la locahsation favorite de l'espèce (au moins dans la région de Cette) sur l'Hydraire : Perigonimus repens Wright, lequel est fixé lui-même sur les parapodes et les soies des Aphrodites {Aphrodite aculeata L.). La plupart de mes exemplaires avaient cette origine. 6) Paracineta homari (Sand) Acineta homari, Sand (1899 et 1901). Paracineta homari (Sand), Collîn (1911). Très voisine de la précédente (même par les annelures transversales de la loge qui se rencontrent çà et là sur certains exemplaires), cette espèce s'en distingue cependant par une forme plus trapue, un pédicule ordinairement beaucoup plus court, plus robuste aussi (à cause de sa largeur plus grande), et souvent implanté en apparence excentriquement (fig. xxvii a à e, p. 124) (1). A ces caractères se joignent d'autres données cytologiques, assez diffi- cilement observables in vivo, mais permettant sur les préparations et surtout sur les coupes, un contrôle très facile : d'une part, l'absence totale des « manchettes » à la base des tentacules (fig. 64. pi. IV), d'autre part, les alvéoles beaucoup plus grandes du tégument à\\ dôme, réduisant la substance interalvéolaire à n'être plus qu'un fin réseau (fig. 77, pi. IV). J'ai fait connaître antérieurement pour P. homari et pour P. crenata (CoLLiN, 1911, p. 468 à 472 et fig. xxvn et xx\^II), divers aspects patho- logiques du macronucléus simulant parfois tous les stades d'une véritable promitose, mais dont l'achèvement complet paraît extrêmement rare. La reproduction normale a lieu par embryon demi-interne, tout l'essen- tiel du processus étant déjà fort bien décrit par Sand (1901, p. 279). Voir aussi ma fig. xxvn a, h, c (1911, p. 469). Trouvé par Sand (1901) sur les poils du telson et de l'orbite d'un Homard à Roscofï, puis par moi-même, à Cette, sur divers autres Déca- podes, en particulier des Pagures (surtout P. cuanensis Thompson). (1) Quelle que soit sa position au point de vue gêom'trinue, le point d'insertion du style sur la loge n'er marque pas moins, dans tous les cas possibles, le pCle basai morphologique, c'est-A-dire le point par lequel l'embryon s'est fixé pour'donner l'être adulte. 408 BERNARD COLLIN 7) Paracineta parva (Sand) Acineta parva, Saxd (1899 et 1901). 8) Paracineta multitentaculata (Sand) Hollezia multitentaculata, SAND (1895). Acineta multitentaculata, Sand (1899 et 1901). 9) Paracineta livadiana (Mereschkowsky) Cnthurnia havniensis, Eitrexbep.o (1838), Eichwald (1847). (1). Sp ? gen ?... Alder (1851), Slack (1864), Rop.in' (1879, «g. 10, T\. XXXIX). Acineta livadiana, Mereschkowsky (1881), Dapav (1886). Acineta neapoUtana, Dadat (1886). D'accord avec Sand (1901) qui a beaucoup étudié cette espèce, je considère « Acineta 7ieapolitana » Daday comme étant identique à P. liva- diana. Les deux figures données par Daday diffèrent beaucoup entre elles, mais ne correspondent ni l'une ni l'autre exactement au type que j'ai rencontré, soit à Cette, soit à Roscoff, sur les Algues et les Hydraires. Celui-ci par contre répond de la façon la plus parfaite aux descriptions et aux figures données par l'auteur belge, de sorte que je ne crois pas qu'il ait lieu de créer des variétés nouvelles avant que les types de Daday aient été réétudiés. J'ai toujours vu la face apicale former un bourrelet circulaire convexe, et non une surface coronaire plane ou concave, reliée à angle vif aux parois latérales de la loge. Quelles que soient les variations de forme et de volume du corps, par rapport au volume de la loge (voir fig. XXX a et 6) le profil de cette dernière se présente immuable et d'une extrême constance, sur tous les exemplaires que j'ai pu examiner. J'ai retrouvé sur tous également le diaphragme annulaire sous-apical qu'avait décrit Daday. Ainsi que je l'ai dit plus haut (cliap. III, p. 128) je considère cette formation comme une simple dépendance du « plancher » de la loge ; Sand n'y fait aucune allusion, ni dans le chapitre général qu'il consacre aux enveloppes, ni dans sa diagnose de l'espèce, qui est pourtant fort détaillée. Ce détail manque également dans ses figures (fig. 3 et 10, pi. III, 11, pi. XXVII, etc.). La reproduction aurait lieu par embryons ovoïdes très petits qui demeu- rent un certain temps prisonniers sous la loge avant leur libération (Sand); le processus de leur genèse aurait besoin d'être éclairci. Quant à la repro- duction par « fissiparité » (Sand 1901, p. 276 et 347), je l'interpréterai comme chez P. divisa (voir plus haut, p. 405 et chap. IV, p. 208). (1) Clap.A.KÈRE pt LACHirANS (1858-60), puis Kent (1880-82) s'aBCordent pour regarder comme un Acinétien ce prétendu Tnfusoirc discotriche ; mais taudis que les deux iiremiers auteurs le considèrent comme identique à leur CI Acineta compressa » (= A. papillilera Keppen), il me paraît que la figure reproduite par S. Kent (PI. XL, fig. 19), répond mieux au faciès ordinaire de P. livadiana qu'à celai de A. compressa. AGINÉTIENS 409 10) Paracineta elegans (Tmhof) Acineti eleijans, Imhof (1883), >ion Maskell (1886). Je crois devoir ranger ici cet Acinète commensal d'un Cladocère d'eau douce {Bytliotre plies longimanus Leydig), bien que ses rapports d'affinités avec les formes précédentes marines soient certainement bien moins étroits que ceux de ces dernières entre elles. L'appareil de flexion qui joint la loge au pédicule le rapproche d'ailleurs assez de Paracineta pat nia. La connaissance exacte du mode de reproduction serait un cri- térium précieux, qui fait défaut actuellement. 11) Paracineta bifaria (Stokes) Aclnela hlutria, Stokes '1887-88) et Sand (1901). Si l'on accepte pour cette forme, encore très insuffisamment connue, l'hypothèse de Stokes d'après laquelle la partie basale renflée et finement tuberculeuse serait l'homologue d'une loge, le nom de Paracineta est pour elle justifié. Si au contraire il s'agit, comme Butschli l'a suggéré (1889, p. 1887) d'une enveloppe kystique dont l'animal sort à moitié sur les exemplaires vus par Stokes (comparer ma fig. 13, pi. I) il s'agirait sûrement d'une Podophrya très différente par son kyste de celles qui ont été décrites. Quoi qu'il en puisse advenir, son mode de reproduction par division externe du corps protoplasmique oblige à la classer parmi les Podophryidœ, dans l'une comme dans l'autre h3rpothèses. Genre IV. METACINETA Butschli (1889) Ce genre composait à lui seul, dans Butschli et dans Sand, la famille des « Metacinetina )>, placée par ces deux auteurs dans le voisinage immédiat des Podophryidœ. En l'y faisant rentrer, j'ai voulu simple- ment souhgner l'unité fondamentale du groupe et les rapports étroits déj.à signalés par Stein (1859, p. 50) entre 1' « Acineta mystacina « d'Ehren- berg et les Podophrya. Malgré les différences réelles qui existent dans l'arrangement des suçoirs (et sont d'ailleurs uniqviement motivées par l'existence d'une coque à plusieurs valves, chez les formes du premier type) il ne m'a pas paru qu'il y ait là autre chose que des caractères secondaires, justifiant amplement une coupure générique, mais non pas l'isolement en une famille distincte. 410 BERNARD COLLIN 1) Metacineta mystacina (Ehrenberg) Cothurnia mystacina, Ehrexbeeg (1831). Acinnia mystacina, Ehrenbeeo (1838). « Phase Acinôte de Vafiinicola cryslallinn » Stein (1864). " Phase Aclnète de Cothurnia maritrwa », Stein (1854) ? Jeineta cothurnia, Clapariïde et Laohmanx (1858-60). Acineta alata, Stokes (1865 a). Acineta stn^natilis, Stokes (1886-88). Acineta acuminata, Stokes (1887). Acineta flerilis, Stokes (1894). j Acineta angularis, Maskeil (1887). Acineta flos, Maskeli. (1887). Metacineta mystacina (Ehrenberg), BflTSCHLi (1889) et Saxt) (1901). Je ne connais de cette espèce unique, éminemment variable, à la fois marine et d'eau douce, que la forme courte et trapue (var. brevipes Sand) que j'ai trouvée sur les conferves et les plantes aquatiques en diverses localités. J'ai toujours vu six fentes réunies en étoile au centre, telles que les figure Stein (1854), donc six valves triangulaires, dressées ou rabat- tues, au sommet de la coque. Celle-ci, très effilée inférieurement, se dilate à sa base en une cupule étroite fixée au substratum par un ciment peu développé {plaque basale rudimentaire). La reproduction a lieu exclusivement par embryon externe formé à la face apicale du corps, puis s'échappant entre les valves, dès sa libé- ration. La prétendue « scissiparité », avec sécrétion immédiate d'une loge, décrite autrefois par Gruber (1879) et acceptée par Sand (1901, p. 236) ne représente bien certainement que le développement anormal d'un embryon non libéré et aussi en partie (chap. V, p. 212) les stades mis à rebours de la conjugaison totale. Sur la morphologie des larves et leur métamorphose, voir chap. IV (p. 149 et 185) et fig. lu (p. 186). Genre V. URNULA Claparède et Lachmann (1858) Ce genre qui ne comprend jusqu'à présent qu'une seule espèce, a été situé par Butschli à côté des Rhyncheta dans une famille à part : « Urnulina ». Sand y joignit encore (1901) le genre Acinetopsis. C'était là, à mon avis, comme je l'ai dit antérievu'ement (p. 378), un groupement très hétérogène, impossible à maintenir. Malgré la forme un peu spéciale de ses longs tentacules peu nombreux (un à trois en moyenne) Urnula ne sera pas plus isolée parmi les Podophryid^ (où la range son embryon) que ne sont Choanophrya, RJiynchophrya et Rhyncheta parmi les Dis- COPHRYID.E, ou encore Acinetopsis parmi les Acinetid.ï:. ACINÊTIENS 411 1) Urnula epistylidis Claparède et Lachmann (1858-60) « Boiirsieons d" <\'EpiH>iIi^ », Steiv (1859). Les Urnula n'avaient été trouvées, ou du moins reconnues, par les anciens auteurs que sur le style des colonies d'Epistylis {E. plicatilis d'après Claparède et Lachmann, E. hranchiophila et crassicolUs d'après Stejn). Ce dernier savant se refusa tout d'abord (1859) à les considérer comme Infusoires indépendants et les faisait rentrer de force dans le cycle de leurs hôtes, avec le rôle essentiellement problématique de bour- geons o\ Plus tard (1867, p. 105 à 107) il rétracte cette opinion qu'il ne trouve plus défendable contre les preuves précises invoquées par ses adversaires, mais il inclut à tort aussi dans le cycle à' Urnula les kystes trouvés par lui (1859) à la base des colonies et qui sont ceux d'Epistylis. Il fournit un détail précieux, intéressant à vérifier, touchant la structure de la loge (voir chap. III, p. 120). Des travaux plus récents ont fait connaître la présence d' Urnula (très probablement identiques comme espèce à U. epistylidis) vivant en ectoparasites ou ecto-commensaux sur d'autres Acinètes : Dendro- soma radians, Metacineta mystacina, peut-être aussi Tokophrya quadri- ptartita ? (Voir chap. X, p. 308). Famille VIL Ephelotidae Podophri/ina, BtJTSCHLi (1889), pfo parte. Ephelotina. Pand (1899 et 1901). Ce groupement créé par Sand avec juste raison, forme un ensemble des plus naturels et les deux genres qui le composent diffèrent de tous les autres Acinètes : d'une part, par la présence constante d'appendices préhenseurs en dehors des suçoirs (chap. II, p. 52 à 56) ; d'autre part, par la reproduction qui consiste en un très curieux bourgeonnement externe multiple et simultané, dont on ne connaît point d'autre exemple dans le groupe des Infusoires, sinon chez Kentrochonopsis multipara (Doflein 1897). Genre I. EPHELOTA Str. Wright (1858) non Kent Uemiophrua, S. KEXT (1880-82). Comprend toutes les espèces à corps dépourvu d'enveloppe, c'est-à- dire sans coque ni loge ; les limites respectives de ces formes sont loin 412 BERNARD COLLIN d'être encore établies avec une entière certitude et si j'adopte provisoire- ment les listes sjmonymiques telles qu'elles sont établies par S and, c'est surtout parce que je manque d'éléments d'appréciation qui me soient personnels. En dehors d'une espèce nouvelle {E. sessilis) à faciès très particulier, je ne connais que l'espèce la plus vulgaire, d'ailleurs assez poly- morphe : Ephelota gemmipara. 1) Ephelota gemmipara (Hertwig) Ephelota apiculosa, Wright (1859) ? Podophrija gemmipara, Heetwio (1876). HemiopJirya gemmipara, (Hertwig), Kent (1880-82). PodopJirya Lynghyel (Ehrg.) Eonix (1879), non Ehrenberg. Poâophrya Bencdeni, Fraipont (1877-78). Hemiophrt/a Benedeni (Fraipont), Kent (1880-82). Heminphrya microsoma, Maupas (1881). Hemiophrya Thoiileti, Maupas (1881). Podophrya pusilla von KoCH (1876). Hemiophrya pusilla (Koch), Kent (1880-82). Dendrophrya gemmipara, Saxd (1895). Ephelota gemmipara (Hertwig), BtJTSCHLl (1889) et Sand (1901). Sp. î gen ? Catolixi (1785), Aider (1852), LiEBERKtJHN (1870), P. J. van Beneden {in Fraipont). Cette espèce est très répandue dans les canaux du port de Cette, sur les Algues, Bryozoaires, Hydraires, et sur beaucoup d'autres sup- ports; Elle arrive à former parfois un revêtement complet, simulant à l'œil nu un duvet de Mucorinées de couleur jaune-orange, comme Hertwig l'a vu aussi à Helgoland, sur la souche des Tubulaires. Elle atteint dans ces conditions un développement très remarquable, non seulement comme nombre d'individus, mais aussi comme dimensions, si j'en juge du moins d'après les tailles maximales indiquées par Sand, lesquelles résul- tent à la fois des données des auteurs et de ses observations propres (1901, p. 326). Mes chiffres sont beaucoup plus forts : C'est ainsi que le plus long pédicule rencontré par moi mesurait 1570 y. (au heu de 1150 y.) ; et pour les deux diamètres (horizontal et ver- tical) du corps, j'ai noté plus d'une fois 220 x 250 y ; voire même chez un seul exemplaire : 292 ;x de haut x 234 p. de large (au lieu de 140 X 200 p.). Les dimensions moyennes des embryons étaient aussi bien supérieures : 60 x 35 y. (au lieu de 40 x 30 y) et leur nombre plus grand aussi sur un même individu. Au lieu de 1 à 12 indiqués par Hertwig (le chiffre est reproduit dans Sand comme étant un maximutn) j'en ai compté souvent 20, 22, 25 et même, une fois, 32 ! J'ai décrit en détail la srtucture du tégument (cliap. II, p. 27) celle du corps protoplasmique, avec ses énigmatiques « enclaves alimentaires » ou corpuscules cupuliformes, origine du pigment (chap. II, p. 33 et chap. AGINÉTIENS 413 VII, p. 268) ; celle des deux sortes de tentacules (chap. II, p. 41 et 52 et fig 40 à 45, pi. III) ; celle du noyau rameux, des micronucléi (chap. II, p. 89 et 95) et enfin celle du style, avec sa gelée axile si curieusement différenciée (chap. III, p. 105 et fig. xix, p. 107 et 47, pi. III) sa scopula (chap. III, p. 108 et fig. xx, p. 109) etc. Sur la reproduction, le phénomène du bourgeonnement, la mor- phologie des larves et leur métamarphose, celle des embryons abortifs ; sur la « division sexuelle » encore hypothétique et la conjugaison (qui a heu ici selon le mode dit « gemmiforme ») etc., voir chap. IV (p. 150, 159, 165, 180) et chap. V (p. 209 et 214) ainsi que les figures de texte afférentes et les fig. de la pi. VI (97 à 111). 2) Ephelota truncata (Fraipont) Podophrya truncata, Fraipont (1877-78). Hemiophrya truncata (Fraipont), Kent (1880-82). Ephelota truncata (Fraipont), BtJTSCHU (1889) et S.\.\D (1901). 3) Ephelota coronata Wright (1858) Ephelota coronata (Wright), Kent, Butschli, Sand, etr;. Hemiophrya Dalyelli, HOLT (1891). Ephelota Dalyelli (Holt), Sand (1901). 4) Ephelota crustaceorum (Haller) Podophrya crustaceorum, H.U,lee (1880). Hemiophrya crustaceorum (Haller), Kent (1830-82i. Ephelota crustaceorum (Haller), EtJTSCHLi (1889), Sand (1901). D'après la description très incomplète de Holt, il est permis de se demander si les deux derniers synonymes de E. coronata ne seraient pas mieux placés ici. Pour E. crustaceorum, Haller a indiqué comme hôtes les « Lœmodipodes filiformes » (Caprelles, etc.) et non point, comme l'écrit Sand (1901, p. 322) « Lœmodipodes flijormis « ; car ce nom, pour autant que je sache, est encore inconnu dans la nomenclature carcinolo- gique. 5) Ephelota neglecta Sand (1899-1901) 6) Ephelota Lacazei (Gourret et Rœser) Hemiophrya Lacazei, Gourret et Roeser (1887). Ephelota Lacazei (G. et B.), BtÎTSCmi (1889), Sand (1901). Si la description est exacte et si les quelques exemplaires observés ne constituent pas simplement une monstruosité fortuite, cette espèce mériterait d'occuper une place à part, à cause de son aplatissement dans le sens du plan frontal ; car pareil caractère ne se retrouve, semble- t-il, chez aucune autre Ephelota. La reproduction a heu comme chez E. gemmipara, par embryons externes à force ventrale concave. 414 BERNARD COLLIN 7) Ephelota butschliana Ishikawa (1896) Cette magnifique Ephelota qui constitue, à beaucoup près, le tjrpe le plus hautement évolué parmi les Tentaculifères, fut découverte en nombre immense sur une Sargasse cF hiver dans les mers du Japon. Elle aurait été retrouvée depuis (1900-1910) par Calkins, sur la côte américaine du Pacifique, ce qui indique une aire de répartition assez vaste ; mais la figure unique donnée par cet auteur ne permet point de vérifier s'il y a bien identité avec la forme originelle. L'aspect du pédoncule qui s'élar- git progressivement en une sorte de loge conique, renfermant la base du corps, s'éloigne en tout cas beaucoup de celui représenté sur les dessins d' Ishikawa. Pour l'interprétation que j'ai cru devoir donner des deux sortes d'em- bryons, simplement par extension de mes propres résultats sur E. gem- mipara, voir chap. IV (p. H36). 8) Ephelota sessilis n. sp. Cette nouvelle espèce, découverte à Villefranche-sur-mer par mon ami E. Chatton qui me l'a aussitôt et fort aimablement transmise, se ren- contre en assez grand nombre à la surface des colonies de Pyrosoma ele- gans Le sueur, mais ne pénètre jamais à leur intérieur, autant que j'ai pu m'en rendre compte par l'examen de coupes nombreuses, ou de tranches épaisses de l'hôte colorées in toto au carmin boracique. Le caractère essentiel de la nouvelle espèce est, comme son nom l'indi- que, l'absence de pédoncule. Le corps, de forme tronconique, comme chez E. gemmipara, adhère au substratum par sa face basale entière, sans ciment ni scopula, ainsi que cela a Heu chez les Trichophrya (par ex. T. salparum). La structure fine est identique à celle de l'espèce type et je ne trouve guère à signaler, comme particularité d'un certain intérêt, que la taille remarquable des tentacules suceurs par rapport au volume de l'organisme entier. Tandis que chez les plus grandes E. getmnipara, ces appendices ne dépassent pas 3 y. de largeur au sommet, ils ont ici, pour un Infusoire beaucoup moindre, jusqu'à 4 et 5 u. (dont 3 a. 5 environ pour la largeur du tube interne sidérophile). La reproduction a lieu par embryons à face ventrale ciliée, très sem- blables à ceux d'Ephelota gemmipara, pourvus comme eux d'un cytos- tome demi-cilié, contre la paroi duquel s'amassent les mêmes granules ACINÉTIENS 415 de sécrétion. La ventouse stylaire est aussi surmontée d'un amas granuleux, radié pendant les stades jeunes. J'ai vu le plus souvent quatre à cinq embryons à développement simultané ; parfois, il n'y en a qu'un y - 1 ii:.*cvii. Ephilota sessilis u. ?p. ; a et h, 2 exemplaires en bourgenimeiiieut (prép. totales au cariiiiii boraciijue, X 250) ; c, embryon vu en coupe oblique, montrant le cystostonie, la ventouse, les rangs de cils et une partie au moins du macronucléus arqué ( x 1000) ; d, jeune exemplaire avec 2 tentacules suceurs et nombreux filaments d'appendices préhenseurs, ( x 1000) ; e, exemplaire dégénéré, à tentacules déviés par la présence de Bactériacées parasites ; boules hyperehromatiques dans le plasma ( x 650) ; /, mê- mes parasites plus grossis ( x 2000). Eu a, h, d, e, cellules tunicales de l'hôte (amœbocytes dégéné- rés) à la base de l'Infusoire. :,e:il ou deux et l'animal présente un aspect asymétrique (iig. cvii à). Dj même que chez E. gemmipara, les bourgeons nucléaires ne pénè- 416 BERNARD COLLIN trent que fort tard dans le corps des embryons, alors que ces derniers présentent un développement considérable et laissent déjà nettement percevoir le début du futur cytostome (voir fig. cvii b). Dans deux ou trois individus, j'eus la fortune de rencontrer ces très curieux paquets de Bactéries filamenteuses disposées en faisceaux, et que l'on connaît fort bien dans le noyau des Ciliés, surtout des Paramé- cies (voir fig. cvii e, /, et cliap. X, p. 310). Genre II. PODOCYATHUS Kent (1880-82) Ce genre diffère du précédent: d'abord par la présence d'une loge qui protège la base du corps, puis par son pédicule plus mince, à peu près cylindrique et à faisceau strié massif, autant du moins qu'il m'a sem- blé sur les quelques exemplaires que j'ai vus à Roscoff. L'espèce unique du genre n'a jamais été signalée en dehors des mers septentrionales où elle est des plus communes et ne semble pas exister dans la Méditer- ranée. 1) Podocyathus diadema Kent (1880-82) Actinocijathus ciilnris, KENT (1880-82). Fig. cviii. Pvdocyathns diadema S. KENT ( x 700) ; a et b, exem- plaires avec loge pourvue de replis annulaires ; c, individu en reproduction, avec 2 tourgeons tentacules ; d, exemplaire jeune néofixé. La forme mise en sy- nonyme n'est qu'un faciès d'altération, avec surçois très rétractés et gonflés par la nécrose, comme l'a fort bien démontré Sand (1901, p. 394) ; mais des aspects très comparables peuvent être fournis aussi par Para- cineta crenata et par P. homari (fig. xx\ti d, p. 124). Sur les plissements de la coque et sur la reproduction, voir fig. CVIII a à d ; sur la mor- phologie des larves, chap. IV (p. 167). ACINÉTIÉNS 417 lamille VIII. Hypocomidae Hypocomina BUtschli (1889) et Sand (1901) Un genre unique : Genre I. HYPOCOMA Gruber (1884) Acineto'iiUs l'LATK (1888). Ce genre s'éloigne de tous les Tentaculifères connus par ce fait qu'il se reproduit et surtout se nourrit à l'état d'embryon, sans jamais passer, semble-t-il, par un stade adulte fixé. Il est pourvu en permanence d'un tentacule unique ventral. Par son mode de ciliation, il se rapproche plus que de tous autres des embryons dCEphelota et la découverte d'une invagination postérieure ciliée chez l'une des espèces du genre {H. acine- tarum, Collin 1907) n'est certes pas pour infirmer une hypothèse de descendance. C'est pourquoi je le place ici, faisant suite immédiate aux EPHELOTiDiE et couronnant le groupe des Tentaculifères, au lieu d'en être à l'extrême base comme le voulait Bûtschli (voir plus haut, p. 318). 1) Hypocoma parasitica Gruber (1884) Acinetoïdes GreeUil, Plate (1888). Bien qu'ayant recherché cette espèce avec soin sur les Vorticelhdes où elle vit d'ordinaire (surtout les Zoothamnium), je n'en ai rencontré qu'une seule fois un ou deux exemplaires et n'ai pu en tirer aucune remar- que intéressante. Je signale donc l'espèce à Cette, sans y insister davan- tage. 2) Hypocoma zoothamni (Plate) Acinetoïdes zoothamni, Plate (1888). Hypocoma zoothamni (Plate), Bûtschli (1889) et Sand (1901). 3) Hypocoma acinetarum Collin (1907) Cette espèce partage avec l'embryon d^Ephelota gemmipara ce carac- tère extrêmement remarquable d'avoir une symétrie bilatérale faussée, c'est-à-dire une morphologie secondairement asymétrique, mais révélant nettement un ancêtre bilatéral. L'aspect superficiel est celui d'un Chilodon et c'est tout d'abord sous ce nom d'Infusoire holotriche gymnostome que j'avais classé dans mes notes H. acinetarum. La face ventrale est aplatie, seule ciliée ; la face dorsale au contraire est convexe et complètement glabre dans toute son étendue. Comme chez AROH. DE ZOOt. EXP. ET GÉ.V. — T. 51. — f. 1. 27 418 BERNARD COLLÎN les CMlodon aussi, l'une des faces latérales est bien plus développée que la face opposée, de sorte que l'extrémité antérieure est déviée ; dans l'un et l'autre cas, la déviation a lieu à gauc*lie sur l'animal vu dorsalement. Le tentacule unique ventral, également dévié dans le même sens, se trouve ainsi occuper la position exacte qu'aurait l'appareil pharyngien chez Chilodon uncinatus ou Chilodon cucuUulus (0. F. M.). Mais, tandis que chez ces Infusoires (1) les cils sont en rangs parallèles plus ou moins incurvés, se recoupant supérieurement à angle aigu pour former comme une zone adorale rudimentaire (Bûtschli), ils sont au contraire disposés chez H. acinetarum (probablement aussi chez les autres espèces du genre Hypocoma) en ellipses concentriques, simplement un peu déformées par la torsion asymétrique du corps et concordent en somme avec le type de structure invariable des larves d'Acinètes (fig. cix c?, p. 419 et fig. Lxxvi g, p. 274). Presque à l'extrémité postérieure du champ cilié ventral, les rangs de cils pénètrent dans une cavité en doigt de gant, for- mée par invagination et dirigée très obliquement vers l'extrémité anté- rieure de la région dorsale. Au lieu d'être déviée, comme est la cavité correspondante de l'embryon d'Ephelota, elle occupe une position assez exactement médiane ; il est vrai qu'elle ne répond peut-être qu'à la pre- mière partie ciliée (également symétrique par rapport au grand axe) du « cytostome » d'HERTW^G. Le noyau est rubané, ordinairement enroulé en un fer à cheval très fermé autour d'une sphère alimentaire extrêmement volumineuse (voir fig. cix a et b, puis chap. II, p. 68 et chap. VII, p. 274). Le micronucléus qui est sans doute très petit, n'a pu être observé ; quatre à cinq vacuoles pulsatiles à contraction très lente sont rangées, suivant une ligne antéro- postérieure, tout le long du bord gauche (fig. lxxvi a, b, c, p. 274). La reproduction a lieu, sans quitter le stade mobile, par simple divi- sion transverse égale, comme chez un Infusoire cilié quelconque ou chez les embryons des Ophryodendron, ou même (exceptionnellement) chez ceux d'Acineta papillifera (voir chap. IV, p. 175 et 201). Chacun des rejetons conserve d'ordinaire, pendant quelques instants après la sépara- tion, une sorte de papille temporaire saillante, antérieure pour l'an, postérieure pour l'autre, indiquant le point exact où eut lieu la rup- ture (fig. Lxxvi / et g, p. 274). J'ai cru apercevoir une fois, sur un individu que j'observais depuis (1) Voir les figures de Steis (1853, PI. T, flg. «, 7, 8), en partie reproduites par BtJTSCHLi (1887-89, PI. LX, fig. 8 rt et 6). AGINÉTIENS 419 assez longtemps déjà, entre lame et lamelle, tous les stades initiaux de la transformation en « stade adulte » (hjrpothétique) à tentacules dorsaux. Mais ce n'était qu'une illusion, ainsi qu'il apparut très clairement par la suite : l'exemplaire en question, à faciès jusque là entièrement normal, ralentit tout à coup sa démarche, puis cessa son battement ciliaire, en même temps qu'il se contractait en boule, tout comme fait un embryon au cours de la métamorphose (chap. IV, p. 179). Et à mesure naissaient, sur sa face dorsale, des expansions filiformes et mobiles de cytoplasme FiG. Cix. Hypocoma acinetarum CoLLix, a et 6, nombreux parasites vivant dans un abri gélatineux sur Aeineta papillifera Keppex, ou à nu sur le style d'Epkelota gemmipara Hertwig ; le noyau de ce dernier hôte est complètement fragmenté (prép. totales au carmin boracique, x 350) ; c, d, e, coupe optique trans- versale, face ventrale et profil de l'Infusoire plus grossi (in vivo x 600). clair que je pris pour des suçoirs (fig. ex 6). Mais bientôt ces filaments qui se courbaient et battaient en tous sens, et à qui un léger renflement termi- nal prêtait un faux aspect très convaincant, commencèrent à devenir de plus en plus irréguhers et variqueux, puis soudain à se désagréger en sphé- rules, tandis que le corps lui-même montrait déjà des traces de nécrose avancée (fig. ex c). L'animal fut abandonné et je commençai dès lors à concevoir des doutes sérieux sur la nature réelle de ces très curieux appen- dices. D'autres observations suivirent et je pus obtenir ensuite à volonté la production du phénomène. C'était une apparence causée par le simple épuisement progressif du miheu en oxygène, dans une goutte d'eau non renouvelée, et les fila-r ments mobiles qui simulaient des tentacules devaient être dès lors con- 420 BERNARD COLLIN sidérés comme des fusées d'hyaloplasme, aussitôt revêtues d'une mem- brane {membrane « haptogène » de Prowazek 1910) par le seul fait de leur contact avec le milieu extérieur et ainsi fixées dans leur forme. Des aspects très comparables ont été obtenus par Kôlsch (1902, fig. 24, 25, 32) en usant de la compression sur divers Infusoires, entre autres Prorodon teres et surtout les Opalines (Opalina dimidiata et Opalina ranarum). Ces filaments que l'auteur nomme « figures myéliniques », à cause de leur ressemblance extrême avec les figures fournies par la myéline artificielle (oléate d'heptylamine), au contact de l'eau, doivent sans Fig. ex, a, tentacules de Discophrya elongata (Cl. et L.) amputés par autotomie ; b, c, d, stades de dégénères cence nécrotique chez Bypocoma acimlarum Collin (profil, vue frontale et face ventrale), avec émis- sion de •■■ filaments myéliniques » ; x 1000. doute leurs mouvements à des changements locaux de tension super- ficielle. Voici les termes mêmes dont Kôlsch se sert pour les décrire : « E71 dehors de leur poussée d^ épanchement dans une seule direction, ils ont des flexions ew sens divers, des oscillations, des ondulations, et semblent tâter çà et là avec leur extrémité antérieure )>. Or on pourrait peindre exacte- ment ainsi les mouvements des faux tentacules observés chez Hypocoma. C'était là plus qu'il n'en fallait pour produire au moins une surprise. Quand la nécrose s'accentue, principalement par la pression (fig. ex d) les filaments formés sont plus larges et moins mobiles en même temps qu'ils rappellent mieux les « gouttelettes sarcodiques » typiques. La confusion devient alors tout à fait impossible avec des tentacules. Dimensions les plus normales de H. acinetarum : longueur 35 à 50 p. ; largeur 25 à 30 ^. ; épaisseur 20 à 25 a. Longueur du tentacule (y compris le tube interne) 15 «. ACINÉTIENS 421 Trouvé à diverses reprises, sur Acineta papillifera et sur Ephelota gemmipara, dans les canaux du port de Cette. Sur son mode de vie diffé- rent à îa surface de ces deux hôtes et sur les c balles de nutrition », voir chap. III (p. 131) chap. IX (p. -306) et chap. VII (p. 274). 4) Hypocoma ascidiarum n. sp. Même forme et à peu près même taille que l'espèce précédente, avec FIG. c;a. Hypocoma ascidiarum n. sp. ( x 1000) ; ns et 6, deux exemplaires, profil et face ventrale, avec irrégularité (ramiflcation latérale) du macronucléus en 6 ; c, d, e, stades de division ; /, ?, petits individus (race naine ?) h, i, exemplaires à noyau rubané sinueux. l'extrémité antérieure également déviée à gauche, mais beaucoup plus acuminée ; s'en distingue également et surtout par l'absence totale d'invagination postérieure. Noyau longuement rubané, ployé de même en fer à cheval autour des corps de nutrition centraux qui sont ici moins gros et moins constants. Un micronucléus marginal, toujours du côté droit, le fer à cheval nucléaire étant ouvert à gauche. Sur les formes irréguhères du noyau principal, voir figure cxi b, /, h,iet chap. II (p. 68) ; sur sa concentration avant la division, figure cxi c, d, e et chap. II (p. 91). Trouvé en assez grand nombre sur d'anciennes préparations de colonies 422 BERNARD COLLIN très transparentes de Boiryllus sp., jamais revu sur le vivant. Ces exem- plaires provenaient des bords de l'étang de Thau où leur hôte est abon- dant, fixé sar les Zostères. Les parasites occupent d'une manière exclu- sive le cercle péricoronal c'est-à-dire tout l'espace compris entre la gouttière vibratile transverse et la couronne des tentacules ; ils sont souvent en compagnie de Trichophrya salparum (voir plus haut, p. 381). APPENDICE Formes douteuses ou exclues Je donnerai ci-dessous, par ordre alphabétique, l'énumération des formes rapportées à tort au groupe des Acinètes, ou décrites seulement d'une manière trop incomplète pour qu'on puisse leur attribuer une posi- tion systématique. Certains parmi ces noms désignent des êtres recon- naissables et conservent leur valeur dans la nomenclature, demeurant provisoirement des « incertae sedis » qu'une étude ultérieure permettra sans doute de classer. D'autres sont au contraire à jamais énigma- tiques et, ne pouvant être identifiés par vice de description première, doivent devenir [« nomen nudum » et comme tels disparaître d'une façon définitive. Je l'indiquerai ici, dans la mesure du possible. 1) Acineta lappacea Stokes (1885) 2) Acineta stellata Kent (1880-82) sont l'un et l'autre assimilés par Butschli (1889, p. 1930) avec l'Hélio- zoaire desmothoracide Hedriocystis pellucida HERT^VIG et Lesser. Leurs dimensions minimes s'accordent d'ailleurs assez bien avec cette hypothèse qui semble très naturelle et que j'accepte volontiers. 3) Acineta solaris Stein (1859) n'a jamais été figuré, et, d'après sa description sommaire, on peut tout aussi bien supposer qu'il s'agit soit d'une Podophrya (Sand 1901, p. 226) soit d'un « stade podophryoïde » de quelque Tokophrya {T. infusionum par exemple). L'animal fut trouvé par Stein, très fréquemment, dit-il, dans des mares à fumier. 4) Acineta puteana Meniez (1889) fut rencontré sur les pattes postérieures de « Gammarus puteanus » ( = g. Neoniphargus) et assimilé par l'auteur aux corps problématiques ACINÉTIEN8 423 vus jadis par Lachmann (1859 a) sur le même Amphipode. En l'absence de figures, les détails donnés sont insuffisants pour classer l'animal qu'il faudra retrouver ; Moniez l'appelle aussi {ibidem) : Podophrya puteana et lui prête un style court, une pellicule que le corps « remplit presque entièrement », pas de loge et des tentacules dispersés, sans capi- tation nette. Serait-ce une Discophrya ? 5) Acinetactis mirabilis Stokes (1886) est très probablement une forme de transition entre les Flagellés et les Héliozoaires, et, comme telle, sans doute assez voisine des genres Acti- nomonas Kent et Dimorpha Gruber ; ce n'ast pas un Acinète. 6) Actinolophus capitatus Pénard (1890) D'abord décrit par son auteur comme une forme d'Héliozoaires, puis cité par Sand comme tj^e de transition entre ce dernier groupe et celui des Suceurs (1901, p. 134), serait enfin d'après Pénard (1904, p. 316) un véritable Acinétien, dont l'étude reste à faire. 7) Actinosphœridium pedatum Zaccharias (1893) serait, d'après Pénard (1904, p. 318) soit un Héliozoaire voisin de Nuclea- ria caulescens, soit un Acinétien, peut-être une Tokophrya ? S) Amœbophrya Sticholonche Kœppen (1894) 9) Amœbophrya acanthometrae Kœppen (1894) furent l'un et l'autre attribués au groupe des Acinètes, parce que l'on croyait avoir aperçu chez eux une sorte de bourgeonnement interne au sein d'une cavité creusée par invagination, et aussi de courts « tentacules capités )) (sans doute des cils en régression avec goutte sarcodique ter- minale) garnissant la surface au stade libre. Ces curieux parasites des Radiolaires ont été réétudiés d'une manière approfondie par Borgert (1897) qui fit connaître tout le détail des structures fines, sans réussir à élucider la question toujours pendante du cycle évolutif. Bien que modifiant du tout au tout les notions primordiales établies par Kœppen, et montrant la présence, sous les sillons ciliaires, d'une sorte de couche épithéloïde syncytiale. avec noyaux multiples, il adopte néanmoins la même conclusion que son prédécesseur touchant la place systématique de ces deux organismes ; il en fait lui aussi des Tentaculifères aberrants, sans pouvoir le démontrer. 424 BERNARD COLLIN Je préfère de beaucoup adopter ici l'opinion de Neresheimer (1908 b) qui les inclut provisoirement dans le groupe inconsistant et fort mal limité que sont les « Mésozoaires ». C'était un peu, du reste, l'idée de KoROTNEFF (1891) qui plaçait Amœbophrya à côté des Orthonectides ; Cette dernière parenté semble toutefois bien compromise. 10) Dyscophrya speciosa Lachmann (1859). J'ai expliqué plus haut (p. 368) pourquoi cette forme non décrite et indiquée sans hôte exact, doit demeurer nomen nudum. 11) Erythropsis agilis R. Hertwig (1884) Rapporté tout d'abord par Hertwig aux Inf usoires ciliés (groupe des Vorticellides ?) cet être planktonique marin qui paraît jusqu'ici fort rare, fut ensuite attribué par Mecznikoff (1885) aux Tentaculifères. L'auteur voulait voir en effet dans le prolongement caudal mobile et contractile, l'homologue de la « trompe » des Ophryodendron. Je cite cette opinion simplement pour mémoire, car la place à' Erythroj^sis nous est aujour- d'hui bien connue : dans le premier volume de la Zoologie concrète, Delage et HÉROUARD (1896, p. 387) ont réussi à démontrer, avec un esprit critique d'une remarquable pénétration et sans avoir eux-mêmes observé V animal, qvC Erythropsis est un Péridinien relativement peu aberrant, très voisin des Pouchetia. Cette conclusion put être affermie et précisée, par Pavillard (1905), grâce à la rencontre heureuse d'un nouvel exem- plaire intact et bien vivant, dans le plankton de l'étang de Thau. Un autre individu semblable et de même provenance fut encore aperçu, quelques années après, au cours d'une manipulation d'élèves, à la sta- tion de Cette. 12) Heliocometes cojispicuus (Zacharias) Acanihocystis conspicua, ZACHARIAS (1897). Heliocometes conspictius (Zacharias), Sand (1901). Cette forme également planktonique, découverte dans le grand lac de Pion, n'a évidemment rien à faire avec les Acanthocystis, genre d'Hélio- zoaires caractérisés par la possession d'un squelette formé de spicules siliceux radiaires et tangentiels ; on a donc eu raison de créer pour la dési- gner un nom générique nouveau. Mais, comme le dit fort bien Pénard (1904, p. 314), ce n'est pas un Héliozoaire ; moins encore y pourrait- ACINÉTIEN8 425 on voir un type de transition entre ce dernier groupe et celui des Suceurs, comme Sand (1901, p. 128-129) s'est efforcé de le démontrer. La place de cet organisme reste en tout cas provisoirement des plus énigmatiques ; si l'on admet avec Zacharias que les trois « embryons ciliés » observés une seule fois par lui « ne sont pas des parasites » (?) il resterait possible que H. conspicims fût le kyste flottant d'un Cilié déjà connu, à division intrakystique, ou même d'un Acinète. La présence d'un noyau excentrique et arqué en forme de boudin (Zacharias) et même d'un micronucléus (« centrosome » d'après Sand) paraît justifier à l'avance une semblable hypothèse. 13) Heliocometes digitatus Sand (1901) L'organisme ainsi nommé et trouvé trois fois par Sand, dans des pêches pélagiques effectuées à Concarneau, est de taille vraiment colos- sale par rapport à l'espèce précédente (300 à 400 y., au lieu de 60 à 70 y, sans compter les prolongements). Encore moins que cette dernière peut- il faire transition entre Héliozoaires et Suceurs, car c'est à n'en pas dou- ter quelque chose de fort différent d'un Tentaculifère. « H. digitatus » qui n'a d'autres caractères communs avec H. conspicuus que le fait de porter des épines (et combien d'êtres en sont là ! ) ne ressemble pas tant que Sand le veut bien dire (1901, p. 125) à l'Acinétien Dendrocometes : par son corps à peu près sphérique, bourré de sphères huileuses, par les prolongements rameux de sa coque « chitineuse » (tubes entièrement vides, sans aucune trace de cytoplasme), il rappelle beaucoup plus cette catégorie d'œufs épineux flottants connus depuis longtemps par les planktologistes sous le nom de « Xanthidium ». LoHMANN (1904) montre que ce sont là tout simplement les œufs de divers Copépodes pélagiques et dit en avoir vu souvent sortir les Nau- plius. Il cite et figure entre autres (p. 31 et fig. 7, pi. V) comme « Ovum hisjndum gigas » la forme même que Sand appelle « Heliocometes ». Je connais personnellement, pour l'avoir vue en abondance dans le plankton du port de Cette (et souvent même associée en chaîne à deux rangées alternes : souvenir du sac ovigère) une forme très voisine, mais spéci- fiquement distincte, de taille moindre (78 p.), à piquants ramifiés plus grêles et plus nombreux. Souvent les coques sont vides, mais quand on les observe avant leur éclosion, les colorants montrent fort bien les stades variés du blastoderme. Sand n'a vu, sur ses exemplaires, « ni noyau, ni vacuole » (1901, p. 105). 426 BERNARD COLLIN 14) Microhydrella tentaculata Frenzel (1891) 15) Peitiadia mirabilis Frenzel (1891) sont l'un et l'autre, à tous égards, des incertae sedis ; si le premier (sur- tout d'après l'aspect allongé et compact du noyau) a plus de chances de devenir un Acinète que d'être un Flagellé, le second paraît devoir pro- bablement rentrer dans les Infusoires holotriches gymnostomides, au proche voisinage des genres Actinoholus et Ileonema. 16) Podophrya gasterostei Lachmann (1859 c) Forme nommée et non décrite, trouvée sur les branchies de l'Epi- noche {Gasterosteus aculeatus L.) ; n'est point classable actuellement. Mais en raison de l'habitat très spécial, excluant à peu près toute con- fusion probable avec un autre Acinétien (sauf Trichophrya piscium ?) le nom peut être conservé. 17) Podophrya gracilis Calkins (1901) Espèce marine à corps sphérique très petit (8 u.) et pédoncule très grêle (40 ,a. sur moins de 1 (j.) ; les nombreux « tentacules capités », insé- rés radiairement sur le corps, à travers une couche de gelée (d'après l'uni- que figure publiée par l'auteur) pourraient bien être des spicules et la forme serait à classer parmi les Héliozoaires du groupe des Chalarotho- raca (Hert\\t:g et Lesser, 1874). Ceci expliquerait mieux à la fois ses dimensions et son aspect d'ensemble, bien étranges pour un Acinète. 18) Solenophrya odontophora Stokes (1887) comme l'ont dit Butschli (1889, p. 1931) et Sand (1901, p. 330) n'a aucun point commun avec les Tentaculifères. 19) Suctorella ciliata Frenzel (1891) est au contraire un suceur non douteux (nombreux tentacules radiaires, mode de nutrition observé, etc.), mais pas encore assez connu pour oser l'appeler avec Sand (1901, p. 253) : Tokophrya ciliata (Frenzel). N'était son mode de bourgeonnement un peu particulier (car la bouche prétendue était bien certainement une cavité embryonnaire en voie de formation), rien ne s'opposerait à sa mise en synonymie tout au moins provisoire avec une forme telle que T. injusionum. ACINÉTIENS 427 CHAPITRE XIII RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS Ainsi que je l'ai dit au début de ce travail {Introduction, p. 4), je n'ai nullement tenté une révision complète, déjà faite avant moi par BÛTSCHLi et par Sand, des données plus anciennes concernent les Aci- nètes ; ces auteurs en effet résument fort bien l'histoire de nos connais- sances sur le groupe et se complètent mutuellement de la façon la plus heureuse, le premier s'attachant surtout aux problèmes généraux (morphologie, physiologie), le deuxième au contraire étant plus attentif aux questions systématiques. Mes observations ont porté sur soixante-deux formes différentes (espèces ou variétés) dont dix-neuf sont nouvelles, et je n'ai fait allusion aux recherches concernant les autres formes que dans la mesure même où il y avait intérêt à les faire intervenir comme point de comparaison (ceci principalement pour tous les travaux antérieurs à 1889). Néanmoins, il n'est peut-être pas inutile d'indiquer, en un bref résumé des résultats acquis, en quoi et sur quels points mes conclusions s'écartent de celles admises jusqu'ici d'une manière générale par mes prédécesseurs, et quelles notions nouvelles se dégagent de cette étude. Preivoère partie : Morphologie Ayant précisé tout d'abord (chap. I, p. 15), au point de vue descrip- tif et pratique (c'est-à-dire géométrique et non point phylogénique) les définitions relatives aux diverses symétries, envisagées par ordre de complexité progressive, j'ai abordé (chap. II, p. 20) l'étude du corps protoplasmique. L'examen du tégument in vivo, sur les préparations totales fixées ou macérées, et surtout sur les coupes, révèle l'existence constante de deux couches toujours distinctes (ectoplasme et pelUcule) auxquelles s'ajoute d'ordinaire un plasma cortical, plus ou moins net selon les cas, homogène ou alvéolaire. La pellicule est une membrane d'origine proto- plasmique, de nature albuminoïde et non pas '< chitineuse «, comme Sand l'a cru à tort. Les formations granulaires (« perles » en reUef ou excavées) admises par cet auteur à la surface du tégument, n'ont été revues dans aucun cas, ni par moi, ni par d'autres; leur existence est fort douteuse. 428 BERNARD COLLIN L'ectoplasme est bâti suivant l'un des trois types : crustiforme, membrani- forme, alvéolaire. Compact et homogène toutes les fois qu'il est mince, il devient au contraire criblé de fines plages amincies dès qu'il augmente en épaisseur (nécessité constante des échanges osmotiques) ; et de ces « ponctuations « dérivent par simple agrandissement les véritables alvéoles. Au plasma cortical se reUent des formations de soutien fibrillaires, peut-être même des fibres contractiles véritables, homologues aux myo- nèmes ; mais leur présence est rare, par une suite toute . naturelle de la vie sédentaire, sans changement d'attitude. L'endoplasme est un Kquide visqueux, tenant en suspension des inclusions multiples (alimentaires ou excrétrices), mais ne laissant per- cevoir, sur l'animal vivant, aucune structure alvéolaire. Celle-ci est au contraire fort nette sur les préparations fixées et je crois devoir l'inter- préter avec beaucoup d'auteurs (entre autres Fauré-Fremiet) comme ne préexistant pas à l'usage des réactifs. J'adopte ainsi pleinement, contre BÛTSCHLi et ses élèves (au moins pour les Acinètes) la théorie de l'homo- généité absolue du Sarcode, émise jadis par Dujardtn, puis soutenue par Maupas dans ses divers travaux concernant les Infusoires. En traitant des tentacules, je crois avoir montré d'une manière suffi- sante leur identité de structure dans l'étendue du groupe entier, quelle que soit leur forme extérieure, leur taille, ou leur mode de terminaison ; j'ai même tenté d'interpréter comme résultant exclusivement de la résis- tance des parois les variations considérables notées par les auteurs tou- chant ce dernier point et que mes propres recherches me permettaient de confirmer. J'ai restreint cependant la notion de « tentacule » aux seuls tentacules suceurs, caractéristiques du groupe, éliminant comme for- mations non homologues les pseudo-tentacules des Ephelotidae, ou « appen- dices préhenseurs « surajoutés aux suçoirs vrais. Après quelques détails sur les vacuoles pulsatiles, leur canal et pore excréteur, quelquefois précédé d'une curieuse formation non encore signalée :1e «puits préstomatique », je passe à l'étude détaillée du sys- tème nucléaire. xA.vec Bûtschli et contre Sand, j'admets chez les Aci- nétiens, comme chez les autres Infusoires, l'existence très constante de deux sortes de noyaux : des noyaux végétatifs ou macronudéi et des noyaux sexuels ou micronucléi. Les macronudéi sont très souvent mul- tiples, soit par suite de la pluralité d'ébauches à développement simul- tané, chez les ex-conjugués, soit seulement par fragmentation d'un macronucléus tout d'abord non segmenté. Leur structure est granuleuse ACINÉTIENS 429 et Texamen le plus attentif ne permet d'y découvrir que des sphérules de chromatine fort nettes (microsomes) et de volumineux amas de subs- tance nucléolaire à réaction acidophile (macrosomes), sans qu'apparaisse jamais la substance lininienne sous forme figurée, formant réseau ou alvéoles. Ces structures existent pourtant, d'une manière à peu près certaine, chez les macronucléi jeunes, après la conjugaison. Les micro- iiucléi présentent au contraire au repos une texture presque homogène ; mais, lors du gonflement qui précède la mitose, se dessine un réticulum régulier avec gi'anules aux points nodaux, et c'est à ses dépens que s'édifient ensuite les fibres fusoriales. A la surface de ces dernières, on voit chez certaines formes des clu"omosomes différenciés, granulaires ou compacts, tandis que chez d'autres espèces et par des méthodes identiques, il ne s'en révèle aucune trace, par suite de l'absence peut-être complète de chromatine basophile. J'ai d'aillem's insisté quelque peu sur les réactions chromaticiues très spéciales aussi des micronucléi au repos. La division macronucléaire n'est pas du tout une karyocinèse vraie, même raccourcie, comme l'ont pensé Keppen et Sand ; pas davantage un mode d'haplomitose, comme chez les Eugléniens, ainsi que l'a cru Dangeard, mais une«amitose fibrillaire» tjrpique, les fibrillesétant formées par alignement des microsomes, tandis que les nucléoles dis- paraissent. Le noyau n'ayant pas en lui-même de centre de division, ses changements de forme, son étirement, puis sa rupture en deux moitiés (symétriques ou non symétriques) ne sont que des phénomènes passifs, explicables en entier par l'action du cytoplasme et de la « zone embryon- naire ». Je passerai brièvement sur le chapitre III, consacré en entier à ce que j'ai appelé les «formations cuticulaires annexes», ou dépendances du tégument, c'est-à-dire l'appareil fixateur si remarquablement analogue à celui des Vorticelliens (scopula, pédoncule et plaque basale), l'appareil protecteur (loges et coques) et les revêtements gélatineux. J'admets avec Fraipont et Saxd, contrairement à l'hjrpothèse de Maupas appuyée par BuTSCHLi, leur continuité morphologique parfaite avec le tégument du corps, malgré la différence certaine de leur état chimique et leur plus grande condensation. Ce sont là en tout cas des dérivés albuminoïdes (Kératine ?), comme pour les appareils similaires dans les autres groupes de Protistes (Rhizopodes, Tintinnides, Vorticellides), et non point de la « Chitine », comme l'a prétendu Sand en dépit des réactions. J'ai étudié par contre d'une manière attentive (chap. IV, p. 132) 430 BERNARD COLLIN les phénomènes reproducteurs et j'en ai distingué trois modes : repro- duction par embryons, par individus vermiformes et par scissiparité (ce dernier n'étant connu avec une entière certitude que dans la vie embryonnaire). J'ai appelé « embryons », au sens large, toutes les larves ciliées externes ou internes, tant à cause des transitions qui existent en fait entre ces deux catégories, que pour l'identité des caractères mor- phologiques observables de part et d'autre. En tenant compte unique- ment de la différenciation croissante, sans considérer l'origine ni le mode de développement (profond ou superficiel) de ces larves, j'ai été amené à les répartir en quatre séries naturelles : embryons monaxones typiques, embryons bilatéraux par inflexion, embryons bilatéraux par compression, et enfin embryons « atypiques » qui se trouvent être tous (à une seule exception près) des embryons externes, ceux des trois premières séries étant tous des embryons internes. Dans le phénomène du bourgeonnement (qu'il soit d'ailleurs simple ou multiple, successif ou simultané), j'ai pu arriver à établir en tendance générale, sinon en règle absolue, même pour une espèce donnée, au lieu de la théorie de la «correspondance des axes» du parent et de l'em- bryon (voir BuTSCHLi 1876 et 1889), le fait qui me paraît incontestable de V orientation perpendiculaire de la larve et du parent qui la produit. Ce détail important fait qu'on n'a plus aujourd'hui le droit d'homo- loguer directement le bourgeonnement d'un Acinète, fût-ce une Podophrya ou encore une Urnula, avec la division par fissiparité égale ou inégale d'un Infusoire cilié quelconque. Il est curieux de remarquer que pour découvrir l'analogue d'une semblable disposition, il faut laisser de côté tout l'ensem- ble des Protistes et se reporter au bourgeonnement latéral de certains Cœlentérés {Hydra, Lizzia, etc.). Dans le cas des Ephelota, j'ai montré d'autre part que les bourgeons tentacules, que l'on opposait jusqu'ici aux embryons ciliés, comme deuxième mode reproducteur, ne constituent très probablement qu'un faciès anormal et aberrant de ces derniers, avec atrophie commençante de la surface ventrale ciliée et libération plus tardive. Enfin, pour les vermiformes, confirmant les données de Martin quant à leur origine par bourgeonnement externe, aux dépens des proboscidiens, j'ai montré par l'exemple de Dendî'osomides paguri que leur place dans le cycle est sujette à varier, selon les genres ou les espèces, et que la notion du di.mor- phisme est une notion toute provisoire pour expliquer leur rôle qui reste à préciser. Seule l'étude approfondie de phénomènes sexuels non encore ACINÊTIENS 431 signalés, mais dont l'existence est probable, permettra de faire sur ce point une lumière définitive. Quant à la conjugaison, telle qu'elle nous est connue pour les autres Acinètes (chap. V, p. 204), il est dès à présent certain qu'elle se trouve représentée par les trois mêmes modes que chez les Infusoires ciliés : conjugaison partielle entre gamètes égaux, conjugaison totale égale ou subégale, et enfin conjugaison avec microgamète ou union gemmiforme. Ce dernier mode n'est signalé, jusqu'à ce jour, que pour une seule espèce : Ephelota gemmipara (Collin 1909), si l'on fait abstraction de très curieuses conjugaisons entre adultes et embryonslétndiées par Martin (1909 a) chez une forme qui est d'ordinaire isogame. Je n'insisterai pas sur les phénomènes micronucléaires qui paraissent, dans l'ensemble, exac- tement semblables à ceux décrits chez les Cihés ; je ne possède à leur égard que des séries très incomplètes. Je rappellerai seulement quelques aspects intéressants des macronucléi anciens : stades dégénératifs avec « pseudomitoses » chez Acineta papillifera (voir fig. lxiii, p. 227) et la fusion accidentelle de ces mêmes macronucléi chez Tokophrya cydopum (fig. 93, pi. V), fait rappelant leur conjugaison temporaire signalée par HiCKSON et Wadsworth pour Dendrocometes, puis retrouvée par moi dans un couple d' Ephelota (fig. 50, pi. III). J'ai observé aussi, à titre d'anomalies, des conjugaisons triples, et même, assez souvent, des exemplaires reconjugants, tels que ceux dé- couverts par Enriques chez CMlodon et dont il convient, je crois, au moins pour le moment, de ne pas exagérer la portée théorique en en faisant l'arme invincible contre l'idée de sénescence exposée par Bûtschli, par Hertwig et par Maupas. La hgnée descendant de ces ex-conjugués n'ayant été encore suivie dans aucun cas, nous ignorons s'ils sont viables et si leur reconjugaison est bien pleinement équivalente, au point de vue physiologique, à la conjugaison normale. Enfin, j'ai pu suivre de près, pour des espèces diverses, tous les détails cytologiques de la reconstitution du macronucléus jeune chez les ex-con- jugués ; pour deux d'entre elles, j'ai rencontré des formations sidérophiles spéciales, très semblables d'aspect aux chromosomes des ovocytes, tandis que chez Ephelota, où ces mêmes figures sont doubles d'une manière très constante, elles méritent vraiment le nom de « pseudogemini ». Leur présence est temporaire et elles disparaissent bientôt par la suite du développement, sans laisser aucune trace dans le macronucléus adulte. Leur signification précise m'échappe pour le moment. 432 BERNARD COLLIN Parmi les faits d'enkystement (chap. VI, p. 236), j'ai cru devoir dis- tinguer deux grandes catégories : d'une part les phénomènes de pro- tectio7i temporaire in situ, où ranimai s'entoure d'une enveloppe géla- tineuse sans modifier sa forme et sans subir de régression, au point de vue morphologique ; d'autre part, V enkystement vrai, caractérisé par la perte de toute orientation et la forme subsphérique 23rise par le corps protoplasmique. Il y a, dans ce dernier cas, régression des organes qui devront être reformés à la sortie du kyste. J'ai pu suivre celle-ci, pour les deux modes d'enkystement, dans les genres Podophrya, Discophrya, Ephelota, le premier seul possédant des kystes proprements dits et pré- sentant de plus cette particularité jusqu'alors inconnue chez les Aciné- tiens, de se reproduire par division à l'intérieur du kyste. Deuxième partie : Physiologie En étudiant la nutrition (chap. VII, p. 252), j'ai été amené par des expériences répétées à confirmer de la façon la plus formelle les idées énoncées par Maupas, Dangeard, puis S and, sur le choix opéré par beaucoup d'Acinétiens parmi les Infusoires ou autres organismes dont ils peuvent faire leur proie. Mais, tandis que le phénomène demeure inexplicable si l'on attribue, comme l'ont fait les auteurs précités, l'acte de la capture à une simple« viscocité » permanente et passive du som- met des tentacules, tout devient clair si l'on démontre (et je crois l'avoir démontré par des preuves d'observation) que la capture n'est autre chose que le début de la succion, c'est-à-dire un réflexe élémentaire qui ne peut-être déclanché que par une excitation précise, très nettement spécifique. Certains Protistes seraient capables alors d'agir comme « stimulus » sur l'extrémité des suçoirs de tel ou tel Acinétien, tandis que d'autres, dont le contact ne provoque aucune « réponse », jouiraient par ce fait même, d'une véritable immunité. Après avoir énuméré mes observations propres sur les trois modes de nutrition connus chez les Acinètes (succion, déglutition, osmose) j'ai tenté d'élucider par l'examen critique des diverses théories jusqu'ici proposées, le mécanisme intime du courant alimentaire, c'est-à-dire l'aspiration produite par les suçoirs. Sans repousser l'idée énoncée par Hartog touchant le rôle possible de phénomènes de dift'usion dûs à des substances sécrétées, j'ai montré qu'on peut accepter d'une manière ACINÉTIENS 433 intégrale et comme explication tout au moins suffisante, l'hypothèse de Zenker (1866) attribuant l'appel de fluide aux contractions péristal- tiques de la paroi du tentacule. Parmi les éléments divers absorbés par les suçoirs et dont le sort détaillé a pu être suivi, j'ai insisté surtout sur des enclaves particuhères (encore énigmatiques) rencontrées en grand nombre chez les Acinétiens marins (par exemple Ephelota gemmipara) et qui semblent des algues de provenance inconnue. Les mouvements de tous genres (circulation endoplasmique ou cyclose, contractions actives du corps, battement vibratile, mouvements des ten- tacules et mouvements de la vacuole) font l'objet du chapitre VIII (p. 275 à 295). D'une manière générale, j'ai cru devoir me ranger à l'avis d'ENGELMANN et aussi de Heidenhain qui cherchent la contractilité dans les parties plus condensées du cytoplasme, contrairement à l'opinion de BÛTSCHLi, QuiNCKE, Rhtjmbler, Koltzoff, Prowazek, etc., auteurs d'après lesquels les différenciations sohdes ne joueraient que le rôle passif de ressort antagoniste. C'est ainsi que j'ai admis que les mouvements du corps proviennent de l'ectoplasme fortement sidérophile et non de l'endoplasme ; que la partie contractile, dans les suçoirs, n'étant point la pelhcule, est certainement le tube interne, et qu'enfin, dans les appen- dices de capture des Ephelotidae, les fils axiles jouent le rôle de véri- tables myonèmes. Cette interprétation me paraît seule compatible avec un certain nombre de détails très précis observés in vivo. Le chapitre IX (p. 295), sous le titre général : i( Adaptations biologiques)), fournit une révision rapide de diverses questions encore trop peu connues (répartition géographique, répartition œcologique), puis une étude plus détaVllée des faits de commensalisme et de parasitisme. J'ai montré en particuher comment, dans certains cas, un commensaUsme spécifique, exclusif et constant à l'état naturel, peut fort bien n'être pas nécessaire, et comment certaines espèces, en relation, par exemple, avec un Coléoptère aquatique très nettement défini, peuvent prospérer dans les cultures en verre de montre, même en l'absence de tout débris du Coléoptère hôte. Enfin le chapitre X (p. 305) traite des Parasites et ennemis des Aci- nètes, parmi lesquels j'ai fait connaître, d'après mes observations propres, un Flagellé du genre Bodo, une Chytridinée, une Microsporidie {Nosema ? ) et plusieurs Bactériacées, soit ecto-, soit endoparasites. ARCH. DE ZOUL. EXP. ET OÊS. — T. 51. — F. 1. 28 434 BERNARD COLLIN Troisième partie : Systématique. J'ai placé comme Introduction à la partie systématique (chap. XI, p. 311) un certain nombre de résultats qui m'ont paru former le point d'aboutissement nécessaire de cette monographie et qui se rapportent au problème de l'origine et des affinités du groupe des Acinètes, ainsi qu'à l'histoire probable de son développement phylétique. Examinant d'abord la place des « Inf usoires suceurs » dans la classification des Pro- tistes, j'ai cherché à montrer que les relations sont nulles du côté des Rhi- zopodes, malgré l'avis contraire de Maupas et de S and, tandis qu'elles se rencontrent d'une manière exclusive et tout à fait étroite du côté des Ciliés, selon l'idée admise à partir de Bûtschli (1889) par presque tous les auteurs. Ni la constitution du système nucléaire, ni l'existence pré- tendue d'une « plastogamie », ni le mode de reproduction, ni l'allure générale du cycle (arguments invoqués par Sand) ne sauraient justifier un rapprochement direct avec les Héliozoaires. Il serait possible toutefois (mais les bases manquent pour l'affirmer) que ces derniers organismes ne soient pas tout à fait étrangers au problème encore obscur de l'origine globale du groupe « Infusoria » (= Ciliés + Acinètes). L'origine des Acinètes pourrait être conçue de trois façons distinctes, dont chacune est acceptée par un certain nombre d'auteurs : ou bien ils représentent la souche dont les Ciliés sont dérivés ; ou bien ils forment avec ceux-ci deux rameaux divergents émanés d'un tronc commun ; ou enfin ils descendent directement des Ciliés vrais. Cette dernière hypo- thèse s'est montrée, après un examen soigneux, seule compatible avec les faits ; il restait alors à savoir de quel groupe de Ciliés descendent les Acinètes. Les diverses dérivations jusqu'ici proposées indiquent toutes, comme point de départ, des Infusoires gymnostomides ; ce sont des formes holotriches pourvues de prolongements qui simulent plus ou moins les suçoirs d' Acinètes (par exemple Actinobolus), ou des formes à ciliation réduite que l'on pourrait appeler de « pseudopéritriches » (voir Mesodi- nium) ; ou enfin des espèces adaptées à la vie rampante et à faciès à^Hypo- coma, telles que les Chilodon. Aucune de ces hypothèses n'est au fond jus- tifiable. J'ai donc dû reprendre ici, en la précisant davantage, l'idée déjà exprimée par moi (1907 à 1910) dans diverses notes préliminaires, que les affinités directes et sans doute définitives des Infusoires tentaculif ères sont ACINÉTIENS 435 du côté des Péritriches, et, parmi eux, surtout du côté des Vorticellides. Cette conclusion s'appuye : 1° sur la présence constante, chez tous les embryons d'Acinètes (sauf un cas de régression) d'une ciliation fondamen- talement péritriche, que l'on peut homologuer sans peine à la « frange locomotrice» temporaire ou permanente de tous les Discotriches ; 2° sur la « zone adorale » de beaucoup d'embryons et la bouche nidimen- taire constatée chez certains d'entre eux («cytostome» de HERT^\^G) ; 3° sur la presque identité de structure des organes fixateurs (scopula, style à faisceau strié, plaque basale) dans l'un et l'autre groupes, ce qui ne semble guère pouvoir être expliqué comme convergence accidentelle ; 40 sur la possession commune de certains détails de structure assez particuliers (faisceau basai de fibrilles divergentes, homologues aux myonèmes, chez Stylocometes et chez Ophnjodendron trinacrium ; struc- ture bilaminée du tégument avec alvéoles unissantes chez Paracineta pahda, Ephelota gemmipara, etc. comme chez les Epistylis et Opercula- ria ; striation de la peUicule transversalement à l'axe du corps chez deux formes au moins : Discophrya cylindrica et Discophrya cybistri) ; 5^ enfin, sur plusieurs points de ressemblance dans le cycle évolutif, le bourgeon- nement simple ou multiple et la conjugaison totale, isogame ou gemmi- forme, ne se trouvant guère ailleurs, parmi les Infusoires, que chez les Péritriches et les Acinétiens. Après avoir indiqué, au moins dans ses grands traits, la marche la plus probable de cette dérivation à partir des Vorticellides, j'ai montré que l'on pouvait, en tenant compte à la fois des caractères triés de la mor- phologie de l'embryon, de la morphologie de l'adulte et du mode de bourgeonnement, répartir tous les Suceurs en deux grandes séries natu- relles (peut-être d'origine distincte, mais peut-être également dérivées l'une de l'autre par spécialisation) : les « Exogenea » et « Endogenea ». Et j'ai été conduit uniquement par les faits à poser cette assertion, en apparence paradoxale, que la plupart des formes à bourgeonnement externe me paraissent, à tout prendre, beaucoup moins primitives que l'ensemble des formes à bourgeonnement interne et que par conséquent le premier de ces deux modes représente le mode dérivé, non point le mode originel, comme le pensait Bûtschli. Ayant appliqué ces données à la conception des rapports existant entre les familles (je ne modifie que fort peu celles admises avant moi), j'ai tenté de résumer la fihation des Acinètes dans un tableau d'ensemble (p. 329). Le reste de cette étude (chap. XII, p. 330) comprend la systématique 436 BERNARD COLLIN à proprement parler, soit la disposition en série linéaire (forcément non concordante avec les lignes phylogéniques rameuses) des familles, genres et espèces reconnus jusqu'à ce jour. J'y ai joint la diagnose des formes inédites dont il a été question dans le cours du travail, ainsi que mes observations ou remarques critiques sur les espèces déjà connues. J'ai ajouté pour terminer, sous forme d'appendice, une révision rapide des espèces douteuses ou exclues. //i/DEX DES AUTEURS Les travaux concernant directement les Acinètes sont marqués d'un astérisque (*). *1851. Alder (J.). An account on three new species of Animalcules. {Ann. mag. Nat. Hist. (2). Vol. VII.) 1911. 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Les espèces signalées : Tokophrya infusionvm, Toko- phrya quadripartita, Podophrya libéra, Podophrya fixa et Sphœrophrya pusilla, sont toutes des formes communes avec la faune européenne. 440 BERNARD COLLIN *1890 Dangeard (P. -A.). Les Acinètes {Le Botaniste, série II.) *1900. — Recherches sur les Eugléniens. {Le Botaniste, série VIII.) *1896. Delage et Hérouard. Traité de Zoologie concrète : I. La Cellule et les Pro- tozoaires (Paris, Schleicher). 1908. DisTASo (A.). Sui processi vegelativi e sull' incistidamento di Actinophrys sol. {Ai-ch. j. Protistenk. Bd. XII.) 1909. DoBEix (G. Cl.). Some observations on the Infusoria parasitic in Cephalopoda. {Quart. Journ. Micr. Se, Vol. LUI, p. 2.) *1901. DoFLEiN (F.). [ Etude monographique sur le groupe des Infusoires tenta- culifères, par R. Sand ]. {Beferat.) Zool. centralbl. Bd. VIII.) 1897. — Studien zur Naturgeschichte der Protozoen : I. Kentrochona nebaliae RoMPEL ; II. Kentrochonopsis muUipara n. g. n. sp. {Zool. lahrb. Abth. f. Anat. 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Exemplaires plus ou moins déformés par l'émission de 1 à 4 appendices de copulation (» pro- cessus conjugatils ») ; en (2), migration du noyau î\ l'intérieur du prolongement. FiG. .5 et 6. Exemplaires h deux appendices qui s'appliquent l'un contre l'autre : commencement d'avlozygose. FiG. 7. Stade initial d'accouplement ; les deux processus du conjoint de droite s'unissent simultanément à un même appendice latéral du conjoint de gauche ; infléchissement des deux corps sur leur axe pédon- culaire. Micronucléi au repos. FiG. 8. Macronucléus et micronucléus plus grossis ( x 2000) empruntés au conjoint de gauche (voir la structure cloisonnée du macronucléus). FiG. 9. Exemplaire hypertrophique vers la fin du bourgeonnement (peu après la rupture de l'isthme rucléaire). Embryon à noyau dégénératif atrophique ; dans le cytoplasme du parent, à droite du noyau prin- cipal uninucléolé, noyau ancien dégénéré montrant deux nucléoles à cavité centrale, et micro- nucléus (?) FiQ. 10. Choanophri/a infundibuîifera Harto?. x 1000. (Coupe sagittale colorée à l'hématoxyline ferrique, fixa- tion au picro-formol.) Trois tentacules montrant le tube interne. Noyau avec grains pariétaux ; adhérents à la membrane ; on voit dans le cytoplasme de très nombreuses fibrilles musculaires de Cyclops à divers stades de digestion. FiG. 11, Diseophrya Steinii (Cl. et L.). Très jeune exemplaire il noyau sphérique et plusieurs micronucléi (?); une spirale granuleuse autour des tubes Internes des suçoirs, x 1300. FiG. 12. Même espèce ; coupe transversale en « calotte », d'un exemplaire de même taille ou un peu plus âgé, montrant bien à la fois la structure des suçoirs (tubes internes) et celle du tégument, x 1800. Pour cette figure et la précédente, fixation au picro-formol et coloration de Prenant. FiG. 13 et 14. Podophrya fim (0. F. Millier). Kystes à contenu divisé, soit en deux, soit en quatre, et sortie des produits, x 1000 (in viw). FiG. 15 et 16. Anneta papillifern Keppen. Début du bourgeonnement ; deux coupes de cavité embryonnaire par le grand axe de l'embryon, la première seule passant par le col d'invagination, l'autre n'en lais- sant voir qu'une très faible partie. Fixation au Flemming. coloration fl l'hématoxyline ferrique x 1000. FiG. 17. Dendrosomides paguri Collin. Extrémité d'un bras avec ramification nucléaire, une des vacuoles con- tractiles et cinq faisceaux de suçoirs ; structure fine de ces derniers et n coUier de perles » sidéro- phile à l'endroit du chiasma. Fixation au Zenker, coloration sur coupes à l'hématoxyline ferrique X 1000. FiG. 18 à 21. Dendrocometes paradoxus Stein. x 1000. (Fixation au picro-formol, coloration à l'hématoxyline ferrique ou au Mann, sur coupes) — Tégument très colorable à la face supérieure, beaucoup plus mince à la face inférieure : j'ai représenté au-dessous la cuticule branchiale de l'hôte. Fin. 18. Face inférieure détachée par suite de la rétraction ; cavité embryonnaire. FiG. 19. Noyau imparfaitement fixé, montrant sa membrane isolée et des grains chromatiques adhérents. Fia. 20. Ex-conjugué à noyau ancien rubané-fibrillaire et rameux ; dans la région centrale du corps, cinq micro- nucléi et un noyau de remplacement. FiG. 21, Ex-conjngué avec fragments de noyau ancien (les deux plus gros fusiformes et fibreux) et, il droite, deux noyaux de remplacement. PLANCHE II Fio. 22 à 30. Acineta papUWera Keppen. (Coloration sur coupes à l'hématoxyline ferrique, après fixation au Flemming ou Zenker; sauf la figure 26 : coloration totale au carmin boracique). FiG. 22-23. Coupes sagittales non-médianes, passant par l'un des deu.x faisceaux tentaculaires. Lobe tenta- culifère saillant ou rétracté ; à l'intérieur du cytoplasme, inclusions « en cupule ». x 650. (Voir les mêmes sur la figure 35, en haut). FiG. 24. Coupe sagittale d'un ex-conjugué ancien à noyau très fragmenté (fragments sphériques à cassures conchoîdes) et macronucléus jeune acidophile, avec alignements sinueux de granules sidéro- philes. Tégument crénelé à la face apicale et fente embryonnaire en régression, au contact de vacuole, x 900. 454 BERNARD COLLIN Via. 25. Coupe sagittale un peu oblique d'uu autre ex-conjugué encore plus avancé. Fragments du noyau ancien très petits et vacuolaires : noyau nouveau avec ébauche déjà distincte des tnncrosomeg x 900. FiG. 26. Ex-conjugué entier vu frontalement, avec restes du macronucléus ancien et quatre noyaux de rem- placement très jeunes, x 750. FiG. 27. Exemplaire à. trois noyaux (coupe frontale sub-médiane). x tOOO. FiG. 28. Noyau montrant bien la membrane, les très flna microsomes, les mavrosomes de formes diverses et à struc- ture vacuolaire. x 1500. Fio. 20. Noyau ne possédant qu'un seul macrosorae rameux, presque tout entier dans la ccupe. x 1500. FiG. 30. Fragments de noyau ancien montrant les diverses structures (conchoïde, trabéculaire, en battant de cloche, etc.) ; toutes images extraites des coupes du même ex-conjugué déjà représenté (fig. 25). X. 2.200. Fig. 31 à 34. Acineia tuberosa Ehrenberg. Fixation au Flemming chaud ; coloration sur coupes à l'hématoxy- line de Heidcnhain. Fig. 31. Cîoupe oblique d'un exemplaire qui contient un embryon bien développé (à deux faisceaux tentaculaires internes) et, vers le haut, deux Chytridinées parasites dont on voit les noyaux disposés tout autour d'une cavité centrale, x 1000. Fig. 32. Coupe sagittale d'un exemplaire non parasité avec son embryon, x 1000. Fig. 33. Coupe d'un prolongement tentaculifère presque entièrement dévaginé. (La cavité du tube interne des suçoirs n'est pas mise en évidence.) x 1500. Fig. 3-). Coupe horizontale du corps avec lobe tentaculifère partiellement rétracté ; ( les prolongements internes des suçoirs apparaissent nettement comme tiihex.) x 1800. Fig. 35 à 39. Acineia papilHtera Keppen. (Coloration sur coupes à l'hématoxyline ferrique, après fixation an Flemming chaud.) Fig. 35. (3oupe tangentielle de la paroi d'une cavité embryonnaire, montrant les rangs de cils en long, déjà pourvus de leurs grains basaux. x 2000. Fig. 36. Coupe verticale submédiaue, passant par l'axe de l'embryon, mais non point par le col de la cavité maternelle (stade plus jeune que celui des figures 15 et 16, PI. I). Eangs de cils coupés transver- salement et laissant voir leurs grains basaux. Eudiment de la ventouse encore très peu visible (légère dépression sur la gauche) indiquant néanmoins le pôle basai de l'embryon, x 2000. Fig. 37 et 38. Deux stades du bourgeonnement (coupe verticale de l'embryon, dirigée selon son grand axe) montrant bien la hernie du cytoplasme et du noyau et les progrès de l'étranglement. Sur la figure 38, communication évidente de la vacuole contractile avec la cavité embryonnaire, x 1000. Fig. 39. Coupe transversale du parent, montrant une partie du noyau et les deux faisceaux latéraux de tubes tentaculaires, vus seulement en projection. Au centre est l'embryon, déjà libre dans la cavité interne et vu en coupe frontale. Au pôle apical ébauches des suçoirs ; au pôle basai la ventouse et la sécré- tion stylaires. PLANCHE m FîG. 40 à 48. Ephelota gemmipara (Hertwig). Fixation au liquide de Flemming, coloration sur coupes à l'héma- toxyline ferrique. (De même pour les fig. 50 à 53). Fig. 40. Coupe longitudinale axile d'un exemplaire de moyenne taille au début du bourgeonnement ; trois bour- geons à la face apicale. Structure des tentacules et des appendices préhenseurs à filaments axiles ; deux branches macronucléaires latérales et quatre micronucléi ; dans tout le cytoplasme (surtout la région centrale), nombreuses « enclaves cupuliformes ». x 850. Fig. 41. Coupe transversale équatorialc. Fer à cheval nucléaire à la périphérie ; dans la région centrale, coupe de trois tubes suceurs et tout autour, filaments axiles nombreux groupés par deux ou trois. Cristal- loïdes bacillaires semés dans le cytoplasme, x 1500. Fig. 42. Coupe longitudinale submédiane d'un très jeune exemplaire. Filaments axiles .rectilignes, tendus entre leur insertion basale et le sommet du corps où leur contraction produit des poches invaginées. Cris- talloïdes bacillaires de très grandes dimensions, x 1500. Fig. 43. Portion latéro-apicale du corps d'un grand individu.'Structure tégumentaire, rameaux macronucléaires, deux vacuoles contractiles et appendices préhenseurs pourvus de deux à trois filaments ; évagina- tions du corps à leur base (état de pleine extension), x 1800. Fig. 44. Coupe longitudinale non axile, montrant bien le parcours en boxich des filaments sidérophiles, avant d'entrer aux appendices ; trois enclaves en cupule dans la partie basale et cristalloïdes bacillaires, X. 1500. Fig. 45. Coupe longitudinale d'im kyste ; persistance de toutes les structures internes (tubes suceurs et fils axiaux) ; rameaux macronucléaires et cinq micronucléi. Cîollier sidérophile au point d'insertion du kyste sur la gaine du pédoncule, x 600. ACINÉTIENS 455 FiG. 46. Cupule basale du style d'un très jeune exemplaire, avec plissements radiaires d'origine inconnue, x 2000. (anormal). FiG. 47. Fragment de style en coupe oblique. Substance corticale et substance médullaire isolées par rétraction. Structure de la gelée axile ; pellicule recouverte de nombreux micrococques. x 1500. FiG. 48. Coupe sagittale médiane d'un embryon abortif ("bourgeons tentaculH » de EoBix). Sur la droite, rudiment de la ventouse ventrale et de la sécrétion stylaire; plus haut, coupe transversale oblique des cein- tures vibratiles (grains basaux). x 1500. FiG. 49. Hypocoma acinetarum CoUin. Coupe transversale médiane, montrant les myonèmes ventraux, la section des deux branches du noyau en fer-à-cheval (avec gros nucléoles) et au centre un volumineux glo- bule de nutrition («hol alimentaire ») x 1500. En même temps que l'animal a été figuré l'abri gela" tineux qu'il produit nu-dessus de lui sur la loge des Acinètcs. FiQ. 50 à 53. Ephelota gemmipara (Hertwig). Diverses figures relatives. à la conjugaison. Fia. 50. Couple triple enkysté, ù, deux mâles, l'un et l'autre en position dite « superposée » par rapport à la fe- melle (macrogamète). Sur les faces en contact, fuseaux micronucléaires nombreux et ramaux macro- nucléaires traversant la limite (pseudo-copulation ?) x 500. FiG. 51. Deux fuseaux de taille réduite (noyaux gamètes .') se trouvant en présence de part et d'autre de la mem- brane qui sépare les conjugués, x 2200. FiG. 52 et 53. Deux coupes successives de la région limite entre les conjugués (même couple que la figure 50) montrant des micronucléi à tous les stades de la mitose (numérotés de 1 à 12). x 2200. PLANCHE IV FiQ. 54. Paracineta patula (Cl. et I..). Structure du tégument, tubes internes des suçoirs, noyau à gros nucléoles ; appareil de flexion au contact de la loge et du pédoncule, x 1000. FiG. 55 h 58. Pseudoyemma Fraiponti CoUin, fixés sur le dôme apical de Paracineta patula. (Le style des para- sites traverse le tégument alvéolaire de l'hôte pour s'implanter dans l'endoplasme ; sur la figure 57, il n'est pas compris dans la coupe). Fio. 55 et 56. Noyau fusiforme, avec structure sub-flbrillaire, énormes nucléoles et cristalloïde sidérophile axial. Ce sont sans doute des stades de dégénérescence (voir la situation excentrique du noyau, fig. 56). X 1500. FiG. 57. Exemplaire avec embryon libérable (coupe transverse de ce dernier). Macronucléus du parent fusiforme et incurvé. Micronucléus bien net dans l'un et l'autre individus (voir aussi fig. 55 et 56.) x 1500 Fig. 58. Très grand exemplaire au début du bourgeonnement, avec quatre rangs de ciLs au « plancher » de la cavité embryonnaire et micronucléus en mitose (le noyau principal est encore au repos complet.) Dans cette figure et les deux précédentes, une concrétion mamelonnée ou alvéolaire (excréta f) est colorée par le liohtgriin, dans la région basale du corps, x 1350. Fig. 59. Coupe sagittale d'un exemplaire d'Acineta papillifera, montrant le bourrelet périphérique limitant la face libre ; structure fine des suçoirs (gaine peUiculaire acidophile et tube interne sidérophile) X 2000. Fig. 60 à 63. Paracineta patula (Cl. et L.). Fig. 60. Portion de coupe sagittale du dôme tentaculaire ; structure fine des suçoirs et leurs rapports exacts avec la pellicule, x 1500. Fig. 61, 62, 63. Noyaux de formes diverses, avec couronne de macrosomes et nucléoles hétérogènes (fis. 63). X 1500. Fig. 64. Paracineta homari (Sand). Noyau fibreux (hypertrophique), trois micronucléi visibles ; tubes internes des suçoirs ; dôme revêtu d'un ectoplasme sidérophile aréole ; plancher de la loge, x 1200. Fig. 65 à 67. Paracineta crenala (Fraipont). x 1000. Fig. 65. Coupe verticale médiane, montrant la structure flLne du tégument et les tubes internes des suçoirs avec, a manchette sidérophile » à leur point d'insertion ; vacuole pulsatile excentrique ; noyau principal sphéroïde, avec macrosomes elliptiques dans la région centrale et membrane détachée ; trois micro- nucléi. Dans la base de la loge, faisceau de fibres divergentes émanées du pédoncule. Fig. 66. Coupe transversale du dôme, pour mettre en évidence la torsion hUicoide (en u tourbillon ») des prolon- gements tentaculaires au niveau du thiasma. Fig. 67. Coupe transversale superficielle, an point de sortie des tentacules. Fig. 68 à 70. Discophrya Steinii (Cl. et L.). x 1500. Fig. 68. Coupe frontale submédiane, passant par l'axe de trois suçoirs ; (rapports avec le tégument, cône basai d'insertion, tube interne). Fig. 69. Lambeau de tégument détaché et vu de face, montrant des ponctuations, ainsi que les trous pour la sortie des tentacules. Fig. 70. Structure du tégiiment (pellicule soulevée en partie) ; endoplasme à très fines alvéoles et globules ali- mentaires à divers stades de digestion, contenant des trichocystes de Paramaecium caudatum ; 456 BERNARD COLLIN quelques triehocj'stes libres, çà et là, dans l'endoplasme. En bas, une des branches terminales du macronucléus rameux, avec région centrale plus dense et nucléoles vacuolaires. FiG. 71 et 72. Acineia papiMifera Keppen. x 1000. FiG. 71. Coupe frontale à travers un couple conjugué ; macronucléus rubané, rameux et déjà fragmenté. Deux fuseaux micronucléaires dans chaque individu. FiG. 72. Base de l'un des pédoncules, avec disque fixateur (= plaque basale cémentaire). Fio. 73 à 75. Choanophrya infundihuHfera Hartog. FiG. 73. Deux tentacules très grossis, gaine et tube interne montrantbien leurs rapports avec le tégument à structure alvéolaire, x 2000. FiG. 74. Ex-conjugué avec noyau ancien (au centre), noyau nouveau acidophile (à gauche et en haut), et frag- ments en résorption (à droite, intérieurement). Tubes internes des tentacules et muscles de Cydops absorbés (en noir). Disque suprastylaire coloré par le lichtgrun. x 1000. FiG. 75. Embryon non libéré avec macronucléus et micronucléus, ceinture à quatre rangs de cils, ventouse basale et sécrétion. A droite, sur le « plancher » de la cavité embryonnaire, ranes de cil? d'un nouvel em- bryon et (au-dessous) mitose du micronucléus. Dans le cytoplasme du parent, nombreuses Micros- poridles parasites (Nosema spj) ; l'embryon n'est point infesté, x 1500. FlQ. 76. Acineia papilUfera Keppen. Macronucléus à membrane bien distincte et très fins microsomes; nucléoles volumineux à stroma alvéolaire, semés de vacuoles avec inclusions basophiles. x 1000. Fia. 77. Paracineta homari (Sand). Vue latérale du dôme tentaculaire (coupe tangentielle épaisse) montrant le réseau sidérophile ectoplasmique, au-dessous de la pellicule. Cette structure s'arrête brusquement au niveau du bord supérieur de la loge, x 1500. FiG. 78. Acineta papilUfera Keppen. Exemplaire en bourgeonnement, avec noyau en amitose ; grains de « tinc- tine » dans l'endoplasme. En haut, section transverse d'une poche tentaculaire. x 650. Toutes les figures de cette planche sont dessinées d'après des coupes ; fixation au Flemming, Bouin ou Zenker, coloration triple selon Prenant (fer-fosine-Hchtgriln). Par exception, les figures 71 et 72 sont obtenues par la méthode au fer et l'éosine seule ; les figures 76 et 78. par la colora- tion de Benda (salranine-lichtgrûn). PLANCHE V FiQ. 79 à 91. ToJcophrya cydopum (Cl. et L.). Divers stades de conjugaison, x 1500. (La structure alvéolaire du plasma est partout très évidente). FiG. 79. Début de l'accolement par les faces latérales ; micronucléi au repos. Le style se courbe à angle droit chez l'un des conjugués. Fio. 80. Stade d'accolement plus prononcé ; micronucléi en prophase, avec réseau fort net. (L'un des styles manque dans la coupe). FiG. 81. Même stade ; l'un des conjoints a deux noyaux (anomalie assez fréquente) et l'autre un seul. (Son corps est figuré en partie seulement). Fio. 82. Télophase de la première mitose ; l'un des conjoints se détache déjà du pédoncule (l'autre style non représenté). FiG. 83. Accolement plus complet des corps protoplasmiques ; un seul style persistant ; deuxième mitose en métaphase. Fio. 84. Couple triple au premier stade (l'individu médian est un « reconjuguant », pourvu de deux noyaux an- ciens, d'un nouveau macronucléus et d'un seul micronucléus). FiG. 85. Couple normal, après fécondation ; fusion plasmique très avancée, « conjugaison n des vacuoles. Outre les deux noyaux anciens, trois micronucléi et un macronucléus jeune, représentant les produits du noyau fécondé. FiG. 86. Même stade dans un couple anormal où chacun des deux conjoints est un reconmguant (voir flg. 84). L'individu de droite se conjugue même pour la troisième fois, comme l'indiquent deux résidus (rouge violacé) de noyaux plus anciens. Fio. 87. Même stade, couple normal ; vacuoles non fusionnées ; un rest« d'incisure à la face inférieure, marquant la limite ancienne des corps protoplasmiques. Deux styles, dont l'un abandonné. FiG. 88. Développement du macronucléus jeune, plus ou moins comprima entre les deux noyaux anciens. Vacuoles prêtes à se fusionner. FiG. 89. Dégénérescence vacuolaire des deux noyaux anciens et accroissement hypertrophique du noyau jeune acidophile ; micronucléus à droite. Fio. 90. Exemplaire à deux noyaux jeunes (anomalie), au sein desquels on saisit la naissance des sphérules basophiles (= futurs <■ microsomes »). Un seul micronucléus et débris hyperchromatiques des deux anciens noyaux. FiG. 91. Ex-conjugué pourvu de sa structure définitive (macro- et micronucléus adultes). Les restes des deux noyaux anciens ont viré au ton violet, sauf un seul. ACINÉTIENS 457 J<'ia. 92 à 95. Tokophn/a cyclojmm (Cl. et L.). Diverses anomalies de stnirture nucléaire. Fia. 92. Noyau à boudin central réniforme, né par fusion des mierosomes. x 1500. Fia. 93. Fusion des deux noyaux anciens autour du macronucléus jeune, partiellement représenté ; (= copula- tion mncTonuclcaire anormale), x 2000. FiG. 94. Micro- et macronucléus ; au centre de ce dernier un nucléole vacuolaire. x 2000. Fia. 95. Parent et embryon. D.\ns le uoyau de l'un et de l'autre, mierosomes hypertrophiqucs dégénérés, en train de se fusionner pour former un boyau central {cf. fig. 92). x 2000. Fio. 96. Tnkophn/a qmflriparti'a (Cl. et L.). Exemplaire en bourgeonnement; micronucléus en prophase et macronucléus piriforme avec cloisons achromatiques alignant les mierosomes (stade dégénératif) X 1500. Pour toutes les figures de cette pioche, coloration sur coupes par le mélange au krfsylblau- imchine-oranje, de ÎIOREt et Dalous, après fixation au Flemming chaud. 'Macronucléi anciens verts, avec grains pariétaux violets ; ébauches macronucléaires rouges ; micronucléi au repos violets ; micronucléi en mitose rouges ; cytoplasme d'un gris rosé et tégument rose vif. PLANCHE VI Fia. 97 i\ 103. Ephelola gemmipara (llertwig). Développement des embryons, x 1500. Fis. 97. Bourgeon au premier stade, vu par la face ventrale (rangs de cils en fer-à-cheval non fermé en bas.) La base est enchâssée dans le corps du parent. FlG. 9.S. Autre bourgeon plus avancé, vu en coupe sagittale. Rangs de cils invaginés ; face ventrale proéminente, ébauche du « cytostome ». Trois micronucléi à la base, achevant leur pénétratioi», (celui d'en haut est vu de face). Fia. 99. Embryon déjà pourvu du diverticule nucléaire encore fibreux, sectionné à la base et dans sa courbe supérieure. (De même en 100 et 101). Développement du cytostome et de la sécrétion ventrale. Fia. 100. Formation de la ventouse et du bourrelet cuticulaire qui est le rudiment du style ; gerbe de sécrétion. Des granules s'amassent aussi autour du cytostome (en partie non compris dans la coupe). Fia. 101. Gouttière ventrale dévaginée par élongation du corps de l'embryon ; sécrétion plus compacte ; nais- sance des tentacules. Le cytoplasme est parsemé à la fois de cristalloïdes et d'enclaves cupuliformes. (Voir aussi fis. 99, 100, 105, 110 et 111). FiG. 102. Cjupa transversale subraédiane passant par la ventouse et la sécrétion radiée ; (anse macronucléaire dans le plan airière de la figure). Stade compris entre 100 et 101. Fia. 103. Coupe transversale submédiane d'un embryon plus jeune ; (stade compri? entre 98 et 99). Fie. 101 à m. Ephelota gemmipara (Hertwig). Développement du macronucléus après conjugaison. Fia. 101. Plus jeune stade rencontré sphérique, avec granules chromatoïdes. x 2000 Fio. 105. Stade à réseau achromatique distinct et masses chromatoïdes couplées ("psetidogemini »). Çà et là dans le cytoplasme, débris de l'ancien noyau en train de se résorber. En haut, à gauche, micro- gamète à noyau fragmenté ; l'un des fragments fait irruption à travers la limite, x 950. Fio. 106. Stade un peu antérieur : réseau achromatique en différenciation et pseudogemini naissant par cloison- nement. X 2000. Fia. 107. Dispersion et contraction des pseudogemini. En bas et à droite, micronucléus en prophase, x 2000. FiG. 108. Groupement en rosaces, ou palmettes, des pseudogemini dispersés. Réseau tordu par les courants intranucléaires. x 2000. Fia. 103. Dégénérescence des pseudogemini et stade de chromotolyse. Un grand espace artificiel s'est formé par rétraction ; la membrane continue d'adhérer au cytoplasme. (En haut et à droite, micronu- cléus au repos.) x 2000. Fio. 110. Ex-conjugué de faible taille, avec noyau déjà rameux ; aux points nodaux des mailles apparaissent les mierosomes ; trois micronucléi. x 1500. FiG. 111. Coupe à travers un rameau de noyau plus âgé, encore rétieulaire, mais à mailles bien plus ténues. Struc- ture du tégument (voir aussi flg. 109.) x 2000. Toutes les figures de cette planche représentent des coupes colorées par la méthode de Mann, après fixation au Bouin ou au sublimé chaud. Ventouse stylaire en bleu, ainsi que la pellicule ■j^auinSntaire ; ectoplasme violet ; noyaux anciens et micronucléi violets ; macronucléus jeune pourpre ou violet; enclaves cupuliformes et filaments axiles en rouge. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 51, p. 459 à 478 10 Noccmbre 1912 HYDROÎDES DE ROSCOFF PAR Armand BILLARD Le séjour que je fis au mois de septembre 1911, à la station biologique de Roscofï, me permit de recueillir un certain nombre d'Hydroïdes (1). La plupart des espèces sont les mêmes que celles qui ont déjà été récoltées et signalées par Bedot (1911), mais quelques-unes sont nouvelles et intéressantes pour cette localité ; de plus j'ai eu l'heureuse chance de découvrir une espèce nouvelle {Diphasia Delagei) dans la collection du laboratoire et je la décris plus loin. Dans une première liste, je donnerai avec l'indication des lieux de récolte, les Hydroïdes déjà signalés par Bedot et qui ne présentent aucune particularité intéressante, sauf la différence de localité (2). Puis dans une seconde liste, je placerai les espèces nouvelles pour la localité ou qui donnent lieu à quelques remarques et observations intéres- santes. Dans ces deux listes la lettre [G], initiale du mot gonange, signifie que les espèces étaient à l'état de reproduction sexuée, au moment de la récolte. Les localités qui m'ont fourni les échantillons sont celles de la liste ci-dessous à laquelle je renvoie pour chaque espèce, afin d'éviter les répétitions. (1) Qu'il me soit permis d'adresser tous mes remerciements à M. le Professeur Delage, directeur de la Station pour les facilités de travail qu'il m'a données. Je remercie aussi mon collègue, M. de Beauchanip, qui m'a rapporté quelques espèces des excursions dirigées par lui et m'a confié pour l'étude certains échantillons de la collection du laboratoire. M. Bourcard a soumis à mon examen les Hydroïdes qu'il a récoltés, je lui en suis reconnaissant, ainsi qu'à tous ceux qui m'ont aidé dans ma tâche. (2) Pruvot (1897) a donné aussi une liste des Hydroïdes qu'il a rencontrés sur les côtes de Bretagne et il en a indiqué les conditions d'habitat. AROH. DE ZOOL. KXP. ET QftN. — T. 51. — F. 2. 30 460 ARMAND BILLARD Dragages : Stat. 3, — 4 août 1909 ; clochers de Saint-Pol par le phare et Ti- saoson par Penven ; 65 m. Stat. 45 à 51. — 19 août 1911 ; 36 milles N. N. W. de l'île de Bas ; 90 m. ; fond de gros cailloux, sables et coquilles (surtout Pecteri opercu- laris). Stat. 18 a. — 5 septembre 1911; clochers de Saint-Pol par la pointe de l'île de Bas à 7 milles 14 N. N. W. ; 70-80 m. (1). Stat. 58. — 20 septembre 1911. Clochers de Saint-Pol par Ti-saoson et Penven par la pointe N. de l'île de Bas ; sable coquillier ; 60 m. environ. Stat. 59. — 20 septembre 1911; clochers de Saint-Pol par Ti-saoson et Penven par le phare ; fond à Ophiures; 60 m. environ. Stat. 60. — Clocher de Roscofï par Horville et Penven ouvert de sa grosseur au sud de Belledan ; fond à Polycarjm et gros graviers ; 60 m. environ. Excursions a marée basse : Rivière la Penzé, 18 juillet 1906. Perharidi, 8 septembre 1911. Rochers de Primel, 9 septembre 1911. Le Cerf, 11 septembre 1911. Locquirec, 24 septembre 1911. Le Béclem 25 septembre 1911. a) Duon (Estelen bihan), août 1910. 0) Duon (Estelen bihan), 27 septembre 1911. HYDROIDES GYMNOBLASTIQUES Clava sqiiamata Mûller [G]. Penzé (abondant). Hydractinia echinata Flemg. [G] Locquirec, commun sur les coquilles habités par des Pagures. Podocoryne carnea Sars. [G] Locquirec, sur Nassa reticulata (rare). Tubularia indivisa L. Stat. 18 a (rare). Myriothela Cocksi Vigurs [G] Primel (rare). HYDROIDES CALYPTOBLASTIQUES Halecium halecinum (L.) Stat. 58 et 60 (rare). Halecium Beanii Johnst. [G] St. 59, sur Eponges et Ascidies (rare). (1) Cette station que j'appelle 18 a se trouve entre les stations 18 et 19 portées sur les cartes du laboratoire. HYDROIDES DE ROSCOFF 461 Lafœa serpens (Hassal). Stat. 45-51, sur Abietinaria abietina ; Stat. 18 a sur Tubularia indivisa; Stat. 58 sur Ab. abietina; Stat. 60 sur Thuiaria argentea. Clytia Johnstoni (Ald.). Le Béclem [G], sur Laminaria flexicaulis ; Stat. 18 a sur Diphasia pinaster ; Stat. 59 et 60 [G]. Obelia genicidata (L.) Le Cerf, le Béclem [G] sur Laminaires. Campanularia flexuosa Hcks. [G] Perharidi sur Fucus ; Le Cerf, voûte des rochers. Campanularia angulata Hcks. Perharidi, en mauvais état, sur Zos- tères. Sertularella polyzonias (L.). Stat. 45-51. Diphasia pinnata (Pallas) [G] Stat. 45-51 (abondant). Diphasia pinaster (Ellis et Sol.) Stat. 45-51; Stat. 18 a [G] (abon- dant) ; Stat. 58 ; Stat. 60 [G]. Diphasia attenuata Hcks. (1) Stat. 45-51 [G] (abondant) Stat. 18 a, sur T. indivisa, S. polyzonias, D. pinaster, Cellaria fistulosa (abondant), Stat. 58 (rare) ; Stat. 59 [G] (rare), Stat. 60 (rare). Abietinaria abietina (L.) Stat. 45-51 (abondant); Stat. 58 (rare). Thuiaria argentea (L.). Duon (a) ; Stat. 60 (rare). Hydrallmania falcata (L.). Stat. 18 a, 58 et 60 (rare). Plumidaria setacea (L.) Stat. 59, sur Ascidies [G] ; Stat. 58 et 60 sur cailloux ; Stat. 60 sur Aglaophenia tubulifera [G]. ; Nemertesia antennina (L.) Stat. 45-51 [G]. Stat. 18 a, 59 et 60 (rare). Nemertesia ramosa (Lamk.) Stat. 45-51, 18 a, 58 et 60 (rare). Aglaophenia pluma (L.) Perharidi sur Cystosires, Le Cerf sur Hali- drys siliquosa, Duon (6), sur Rhodymenia palmata ; Stat. 60. Aglaophenia tubulijera Hcks. [G] Stat. 3 ; Stat. 18 a (rare) ; Stat. 58 (rare) ; Stat. 60 (abondant). GYMNOBLASTIQUES Turris neglecta Lesson J'ai rencontré cette espèce dans les bacs de l'aquarium, sous les réser- voirs d'eau de mer. Elle est bien reconnaissable à un stolon rampant d'où (1) Cette espèce est caractérisée par ses rameaux stoloniques qui servent à la multiplication. Grâce à leur courbure terminale, ils s'accrochent facilement aux supports voisins qui est soit une colonie d'Hydroïde, soit un Bryozoaire et en bourgeonnant, ils reproduisent de nouvelles colonies. 462 ARMAND BILLARD s'élèvent isolément des hydranthes présentant des tentacules disséminés, sauf les quatre distaux qui forment un verticille. Cladonema radiatum Dujardin Je n'ai pas rencontré moi-même cette espèce, mais M. de Beauchamp me l'a signalé comme existant dans les bacs de l'aquarium sous les réser- voirs d'eau de mer et on y trouvait au mois de juin polypes et méduses. Eudendrium capillare Alder Lieu de récolte. — Stat, 60, sur cailloux, (rare) ; Stat. 59, sur Eponges [G] (rare). Eudendrium ramosum (L.) Lieu de récolte. — Stat, 18 a, (rare) : 3 petites colonies de 1cm. de hauteur. Corymorpha nutans Sars Je n'ai pas trouvé moi-même cette belle espèce, mais quelques exemplaires vivants m'ont été remis par M. Wietrzykowski, qui les avait récoltés en pleine période d'essaimage des méduses à la lin d'août. CALYPTOBLASTIQUÉS Halecium tenellum Hincks Lieu de récolte. — Stat. 18 a, sur Diphasia pinasier (rare). Halecium sesslle Normajst tLiEU DE RÉCOLTE. — Stat. 60, 1 colonic cf. Halecium labrosum -Alder Je ferai remarquer que le pédoncule des gonothè- ques s'insère dans une légère excavation de leur partie proximale (fig. 1). Lieu de récolte. — Stat. 18 a, quelques -Fia. 1. Gonophore cf bcllcs colouies cf fixécs sur des Bryozoaires ; Stat. 60 d'Halecium labrosum. , » X 34. 1 fragment. HYDROIDES DE ROSCOFF 463 Obelia bidentata Clarke Obelia bidenlula ClaRKK (1876), p. 58, pi. IX, fig. i. J'attribue cette forme à l'espèce de Clarke, car elle en possède l'hydro- caule polysiphonique, les hydrothèques allongées et pourvues de dents bifurquées. Elle en diffère par la taille qui est de 3 cm. 5 au lieu de 15 cm., mais ce caractère est peu important, car il est très variable dans une même espèce ; les colonies observées par Jaderholm (1903) atteignent 5 cm., de plus les hydrothèques de notre forme manquent complètement fii^mm de stries longitudinales ce qui la distingue de la forme américaine (fig. 2). Comme dans l'exemplaire étudié par Jaderholm, les hydranthophores varient beaucoup de longueur et l'on compte de 5 à 20 annulations ; il est donc impossible d'après cela, ainsi que le remarque Jader- holm, qui a fait la même constatation, de distinguer 0. bidentata d' 0. bicuspidata, ces deux espèces ne diffèrent d'après Clarke que par la longueur des hydranthophores et par le nombre des annulations. Cette variation dans le nombre des annulations tient souvent à la régénération des hy- dranthes ; en effet, les hydrothèques se détachent facilement après la résorption de l'hydranthe, puis les hydranthophores régénèrent un nouvel hydranthe après s'être allongés et avoir ainsi développé de nouvelles annulations. Les annulations au-dessus du point d'insertion des hydrantho- phores varie de 2 à 5 et on compte de 10 à 12 paires de dents qui sont légèrement infléchies vers le dedans. Quelques rameaux se terminaient par des stolons. Dimensions : Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 200-340 u Longueur des hydrothèques ; 715-880 u. Lieu de récolte. — Stat. 60, 1 colonie. Distribution géographique. — Long Island (Amérique du Nord) et Cap Frio (Brésil). Fig. 2. Deux hydrothèques d'Obelia bidentata. x 56. 464 ARMAND BILLARD Obelia longissima (Pallas) (1) Lieu de récolte. — Stat. 59, sur Eponges (rare). Obelia dichotoma (L.) Lieu de récolte. — Stat. 45-51, sur Bryozoaires; Stat. 59, sur Sertularella Gayi (rare). Campanularia hincksi Alder Lieu de récolte. — Stat. 18 a, sur Dijjliasia pinaster et Sertularella polyzonias ; Stat. 58, sur Halecium halecinum et Sertularella Gayi ; Stat. 59 sur cailloux et Ascidies, sur Plumularia echinulata et Diphasia attenuata ; Stat. 60, sur Aglaophenia tubulifera et Bryozoaires {Cellaria) [G]. Campanularia raridentata Alder Lieu de récolte. — Stat, 18 a, suv Diphasia attenuata; Stat. 58, sur Sertularia distans et Thuiaria tenera (rare). Lafœa dumosa (Fleming) (2) Lieu de récolte. — Stat. 45-51, hydrocaule dressée; Stat. 18 a, hydrocaule rampante ou dressée sur Dijyhasia pinaster, D. attenuata, Tuhularia indivisa, Hydrallmania falcata. Eponges, Ascidies ; Stat. 59, hydrocaule dressée. Sertularella gayi (Lamx.) (3) Lieu de récolte. — Cette espèce est assez abondante à cette époque de l'année et je l'ai trouvée dans les différents dragages effectués : Stat. 45-51, 18 a [G], 58, 59 [G], 60 [G]. Sertularella gaudichaudi (Lamk.) (4) Les échantillons provenant de Roscoff ne sont pas ramifiés et les plus hauts atteignent 2 cm. 5 ; ils possèdent les caractères de l'espèce, c'est-à- dire les sailUes internes des hydrothèques, mais celles-ci sont un peu plus (1) Pruvot loc. cit. (2) Cette espèce figure dans le tableau donné par Pruvot (1897). (3) Pruvox loc. cit. (4) Cette espèce a pour synonyme S. mediterranea Hartl. (v. mon mémoire (1909)). HYDROIDES DE R08C0FF 465 allongées et plus effilées. Les gonothèques ne présentent rien de particu- lier et ont les caractères propres à l'espèce. Stechow (1912) considère Sertularella mediterranea, comme identique à l'espèce cosmopolite S. polyzonias (L.) ; il a trouvé des formes S. medi- terranea dont les hydrothèq ues montrent des saillies internes, mais dont les gonothèques sont pourvues d'un marsupium externe comme chez *S'. polyzonias, aiors que son absence serait caractéristique de S. medi- terranea. Je crois que la présence des dents à l'ultérieur des hydrothèques est suffisante pour caractériser S. mediterranea ou plutôt S. Gavdichaudi qui a la priorité. Vanhôffen (1911) admet aussi à tort que les formes munies de dents appartiennent à S. polyzonias. Lieu, de récolte. — Stat. 59, sur Ascidies [G] ; le Béclem [G], à la voûte des rochers, zone des Laminaires (rare). Diphasia tamarisca (L.) Lieu de récolte. — Stat. 58 (rare). Sertularia distans (Lamx.) var. gracilis Les formes que j'ai récoltées correspondent au Sertidaria gracilis Hassall (1) ; mais je crois qu'on peut confondre cette espèce avec le Sertîi- laria distans (Lamk.), comme je l'ai proposé (1906 et 1909), car les carac- tères sont les mêmes ; seulement comme les formes de nos côtes sont de taille plus exiguë (5-8 mm., pour les exemplaires de Roscoff) et de plus que les dimensions sont légèrement différentes, je pense qu'on peut en faire une variété sous le nom de Sertidaria distans gracilis. Dimensions : Longueur de la partie externe des hydrothèques 270-285 a _ — hbre — 175-190 a — — soudée — 200-215 y. Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 80- 95 y. Intervalle entre les paires d'hydrothèques 245-405 y. Largeur de l'hydrocaule 80-110 y. Lieu de récolte. — Stat. 18 a, sur fragment d'Hydroïde indétermi- nable ; Stat, 58, sur cailloux (rare). (1) Pruvot loc. cit. (zone des Laminaires). 466 ARMAND BILLARD Sertularia operculata (L.) (1) Les exemplaires rencontrés à marée basse sur les pieds de Lami- naires à Duon (6) étaient abondants, mais de petite taille n'atteignant pas plus de 1 cm.; et les colonies étaient dépourvues de gonothèques ; j'ai aussi trouvé cette forme naine ou jeune sans gonothèques à la voûte des rochers du Béclem, dans cette même zone des Laminaires. Les exemplaires des dragages sont de taille normale. Lieu de récolte. — Stat. 45-51 [G] ; Stat. 18 a; Stat. 59 et 60 (rare). Diphasia delagei n. sp. Cette espèce se présente sous la forme de petites colonies (2 mm. 5 à 3 mm. 5) débutant par un court article basai sans hydrothèques (270 à 945 p.) et terminé par une articulation oblique au-dessus de laquelle vien- nent les hydrothèques disposées par paires légère- ment écartées ou ser- rées les unes contre les autres comme le montrent les figures Set 4. Les hydrothè- ques présentent de nombreuses annula- tions qui les font fa- cilement reconnaî- tre ; leur orifice est pourvu de deux dents latérales mousses de sorte que leurs bords dorsal et ventral sont légère- ment excavés ; de face, cet orifice est demi-circulaire. L'opercule adcauli- naire place cette espèce dans le gen- re Diphasia. FiG. 3. Portion de l'hydrocaule du Diphasia delagei. x 57. FiG. 4. Partie inférieure du Diphasia delagei. x 56. (1) Prcvot loc. cit. HYDBOIDES DE ROSCOFF 467 Quand les paires d'hydrothèques sont disposées à une certaine dis- tance les unes des autres, les hydrothèques d'une même paire sont rap- prochées au point de se toucher sur la face ventrale et sont un peu écar- tées sur la face dorsale. Dans ce cas la partie libre est environ les 2/5 de la longueur totale des hydrothèques ; par contre quand les hydrothèques empiètent l'une sur l'autre, leur partie libre n'est guère que le 1/10. La partie soudée est d'autant plus grande qu'on se rapproche de l'extré- mité distale de la colonie. Dans le cas des hydrothèques empiétantes les deux faces de la colonie sont semblables et les deux hydrothèques d'une même paire sont écartées. Dimensions : Longueur de la partie libre des hydrothèques (1" cas) 160-215 y. _ _ _ _ (2e cas) 80-110 il. — — soudée — (1^' cas) 270-300 rz _ _ _ _ (2e cas) 405-580 ja Largeur des hydrothèques (à l'orifice de profil) (1" cas) 95-160 u- Largeur des hydrothèques (à l'orifice de profil) (2e cas) 110-120 a Intervalle entre les paires d'hydrothèques 120-200 [>. Cette espèce se rapproche du Diphasia tropica Nutting (1904) (p. 110, pi. XXX, fig. 1) par les annulations de ses hydrothèques, mais elle en diffère par deux caractères : d'abord les hydrothèques moins écartées ne sont pas à 5 côtés comme dans l'espèce de Nutting et l'ouverture n'est pas circulaire. L'espèce américaine provient des îles Bahama ou Lucayes au S.-E. de la Floride. Lieu de récolte. — Stat. 3, sur Aglaophenia tuhulifera. Thuiaria tenera (Sars) Sertularia teyiera G. G. SaRS (1873), p. 108, pi. IV, fig. 1-4. La présence de cette espèce à Roscoff est intéressante car elle n'avait pas été signalée dans la Manche. Lieu de récolte. — Stat. 58, 1 colonie seulement. Antenella secundaria (Gmelin) (1) Quelques rares colonies fixées sur des cailloux et ne présentant rien de particulier. Je ferai remarquer cependant que les dimensions sont un (1) Cette espèce a été signalée à Roscoff par Bedot (1891) sous le nom de PlumuJaria secundaria. J'exposerai dans un prochain mémoire les raisons qui me font admettre maintenant le genre Antenella. 468 A B 31 AND BILLARD peu plus faibles que pour les échantillons des Expéditions du « Travail- leur » et du « Talisman ». Je renvoie à ce sujet, à mon mémoire (1906) sur les Hydroïdes de ces expéditions. Dimensions : Longueur des articles hydrothécaux 420-540 p — — intermédiaires 340-540 p. Largeur — intermédiaires 70-105 p-. Longueur de la partie externe des hydrothèques 200-245 p Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 245-270 p. Lieu de récolte. — Stat. 58 et 59. Antenella siliquosa Hincks Pluniularia siliquosa HiNCKS (1877), p. 148, pi. XII, flg. 2-6. Plumularia siliquosa Hcks. Biliakd (1906), p. 208. Les colonies venant de RoscofE sont conformes au type décrit par Hincks. La détermination de leurs dimensions m'a donné des chiffres faiblement différents de ceux obtenus avec les colonies provenant de l'expédition du « Travailleur ». Deviensions : Longueur des articles hydrothécaux 860-120 [i. Largeur — — 95-135 u Hauteur des hydrothèques 365-390 fx Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 270-285 p. Cette espèce est intéressante, car c'est la troisième fois seulement qu'elle est signalée. Les deux premières localités sont la côte de Guer- nesey (Hincks) et S. W. de Toulon (Billard). Lieu de récolte. — Stat 18 a, abondant sur Cellaria fistulosa et sinuosa, sur coquilles, Eponges, Tubulaires (G. cf 9) ; Stat. 60, sur Aglaophenia tubulifera. Plumularia alternata Nutting Plumularia alternata Nutting (1900), p. 62, pi. IV, flg. 1. 2. Par sa taille de 1 cm. comme par l'ensemble de ses caractères, la forme de nos côtes ne peut être distinguée de la forme américaine, mais elle présente quelques particularités qui méritent d'être signalées. L'hydrorhize est munie de dactylo thèques ; la tige débute par une courte partie basale irrégulièrement divisée par des articulations transverses. En général, les IIYDBOIDES DE ROSCOFF 469 articles intermédiaires proximaux de la tige possèdent deux dactylo- thèques et les distaux une seule. Parfois dans la région proximale on trouve deux articles intermédiaires avec chacun une dactylothèque (fig. 5), ou bien la partie distale de l'article hydrothécal est allongé et FiG. 5. Région proximale du Plumularia alternata. x 55. muni d'une dactylothèque médiane, tandis que l'article intermédiaire qui suit ne possède qu'une dactylothèque. Dans le premier cas l'article intermédiaire primitivement unique s'est divisé en deux, dans le second l'article intermédiaire proximal s'est soudé à l'article hydrothécal ; ces deux cas sont représentés dans la figure ci-contre. Dans la région distale de la tige il s'intercale généralement entre l'article hydrothécal et l'ar- 470 A R 31 AND BILLARD ticle intermédiaire principal un à trois petits articles intermédiaires accessoires sans dactylothèques. L'hydrocaule est moins flexueuse que dans la forme américaine, l'angle formé au niveau de l'insertion des hydroclades étant très ouvert. Souvent à droite et à gauche de la première hydrothèque caulinaire naissent deux hydroclades un de chaque côté, tandis que pour les sui- vantes, il n'y en a qu'un alternativement à droite et à gauche. Chaque hydroclade débute par un, deux, trois ou même quatre petits articles basaux sans dactylo thèque, suivis d'un plus long avec en général deux dactylothèques ou seulement une comme dans l'espèce américaine. Ensuite viennent en alternance les articles hydrothécaux et intermé- diaires. NuTTiNG indique que les dactylothèques latérales sont supportées par un fort processus, cependant la figure qu'il donne ne met pas en évi- dence ce caractère et en effet, le processus ou pédoncule est faible ; on ne le voit que lorsque l'hydroclade est placé bien de profil ou de face. Enfin entre l'article intermédiaire principal, il peut s'intercaler comme pour la tige un ou deux petits articles intermédiaires accessoires. Dans une colonie j'ai observé un hydroclade secondaire né à la base d'une hydrothèque. Les colonies examinées ne portaient pas de gonothèques. Celle-ci a été décrite pour une colonie provenant de la mer Rouge [Billard (1904) p. 484]. Dimensions : Longueur des articles hydrothécaux de l'hydrocaule 280-515 [j. Largeur des articles hydrothécaux de l'hydrocaule (partie distale) 55-110 p Longueur de l'article basai principal (hydroclade) 340-420 p. Longueur des articles hydrothécaux de l'hydroclade 300-380 p. Longueur des articles intermédiaires principaux de l'hydroclade. 200-310 p. Largeur des articles intermédiaires principaux 55- 65 p Hauteur des hydrothèques 175-190 p Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 150-160 p Lieu de récoltm. — Stat. 59 et 60 sur des cailloux. Distribution géographique. — Barracuda Rocks (Nutting) ; Obock (Billard) ; Bermudes [Congdon (1907) p. 484] ; Khor Dongola, Mer Rouge, [Thornely (1908), p. 84] ; golfe du Mexique et N. W. de Cuba [Stechow (1912), p. 363 (1)]. La présence de cette espèce à Roscoff est intéressante à signaler, car elle n'avait pas encore été trouvée de ce côté de l'Atlantique. (1) Stkchow considère que le P. allernata est très voisin de P. diaphana (Heller), sinon identique. " HYDROIDES DE ROSCOFF 471 Plumularia pinnata (L.) Après une nouvelle étude des formes que l'on a l'habitude de rattacher aux deux espèces Plumularia pinnata (L.) et P. echinulata Lamk., je suis arrivé à cette conviction qu'il n'y a aucune raison de les séparer spéci- fiquement. J'avais pensé trouver autrefois (1904), des caractères distinc- tifs dans l'absence des dactylozoïdes situés derrière l'hydrothèque et à l'aisselle des hydroclades, mais j'avais eu malheureusement entre les mains des échantillons mal conservés où, le cœnosarque étant en mau- vais état, les dactylozoïdes avaient disparu, et j'avais cru que les dactylo- trèmes étaient fermés. Récemment comme je me livrais à la détermination des Hydroïdes de la collection du Musée d'Histoire naturelle de Belgique, à la demande de M. le directeur Gilson, j'eus l'occasion d'examiner des échantillons typiques bien conservés et provenant de la côte belge (Ostende) ; or je fus très surpris de voir que, contrairement à mes asser- tions primitives, il existait des dactylozoïdes axillaires et suprahydro- thécaux sortant par des dactylo trèmes (1). Cependant, il n'y avait aucun doute, j'avais bien affaire au P. pinnata (L.) tjrpique reconnaissable à sa grande taille (6 à 7 cm.) (2) à ses hydroclades insérés au nombre de 2 à 5 sur le même article de l'hydrocaule, à ses gonothèques disposées en rangées le long de l'hydrocaule. Que reste-il alors comme caractère différentiel entre le P. pinnata et le P. echinulata ? Simplement que chez le P. pinnata, il existe plusieurs hydroclades sur chaque article de l'hydrocaule, tandis que chez le P. echi- nulata il n'y en a qu'un. Ce caractère est de peu d'importance et il perd toute sa valeur de ce fait qu'il existe des formes comme la variété P. echi- nulata pinnatoides (3) qui montre des articles supportant un hydroclade et d'autres deux. Les formes draguées à Roscoff (Stat. 59 et 60) sont dans, le même cas, à côté d'articles supportant un hydroclade, il en est d'autres qui donnent insertion à deux ou trois hydroclades. Les exem- plaires sont de faible taille ne dépassant guère 2 cm. ; ils sont de plus immatures mais ils diffèrent en outre, du P. pinnata typique en ce que certains articles hydrothécaux de leurs hydroclades sont plus longs et atteignent jusqu'à 675 p.. Cette variabihté de la taille des articles (1) L'existence de ces dactylozoïdes a été signalée sans que j'y ai pris attention autrefois, par Xuttisg (1898), Schneider (1897), Boxsevie (1898) et ce dernier auteur a montré que P. elegantula Sars est synonyme de P. pin- nata, (2) Cette forme peut atteindre jusqu'à 17 ou 18 cm. (3) BULARD (1904). 472 ARMAND BILLARD a été signalée par Marktanner (1890) qui en a observé atteignant jusqu'à 800 u. Je ferai remarquer que la colonie décrite par Bedot (1911) sous le nom de P. echinulata et draguée entre Astan etTi-saoson (p. 223) ne diffère que par sa taille un peu plus faible du P. pinnata typique et s'y rap- porte par tous les autres caractères, cet auteur a aussi remarqué au- dessus de riiydrothèque un dactylozoïde, présent aussi chez les exemplaires des stat. 59 et 60. Je propose donc en raison de ces faits de considérer le P. echinulata Lamarck comme une variété du P. pinnata (L.) et de comprendre sous le nom de P. pinnata var. echinulata les formes à un seul hydrodade par article caulinaire, dont les hydroclades sont dépourvus (ou presque totalement) d'articles intermédiaires ; cette variété correspondrait à l'ancien P. echinulata typique ; on pourrait grouper sous le nom de P. pinnata var. articulata l'ensemble des formes possédant le premier caractère, mais dont les hydroclades montrent des articles intermédiaires, tout en remarquant qu'elles présentent des caractères un peu différents suivant l'habitat : Zostères, Cystosires, Chorda fiïum, Himanthalies. Quant aux formes des dragages de Roscoff et au P. echiriulata pimia- toides, dont le nom doit disparaître, ce sont, à mon avis, des variétés naines locales du P. pinnata. C'est à Roscoff que j'ai observé la forme qui croît sur les Himan- thalies, elle est différente de celles que j'ai décrites antérieurement (1904). Elle se rapproche beaucoup de cette variété que j'avais appelée P. echimdata zostericola par les épaississements internes des hydro- clades, par ses hydrothèques larges et peu profondes, avec sa paroi anté- rieure fortement épaissie ; mais elle en diffère par le nombre plus faible des articles intermédiaires ; ceux-ci se rencontrent, en effet, principale- ment vers l'extrémité distale des hydroclades comme dans la forme qui, à Saint- Vaast, croît sur les Chorda fllurn, mais chez celle-ci les épaissis- sements sont un peu moins marqués et les dimensions des hydrothèques un peu plus faibles. Les gonothèques sont pour la plupart garnies d'épines et sont portées soit par l'hydrorhize, soit par l'hydrocaule dans les colonies âgées. Bedot fait remarquer avec raison que la forme des articles de l'hydro- caule est en rapport avec le mouvement des eaux, et l'atténuation des articles vers le bas donne à la tige une grande flexibilité lui permettant soit de supporter le courant de marée, soit lorsque la mer découvre, de HYDR0IDE8 DE BOSCOFF 473 s'accoler sur toute la longueur au Fucus qui lui sert de support. Dans ce dernier cas, la colonie est beaucoup moins exposée au dessèchement. On peut ajouter que la division de la tige en nombreux articles suppor- tant un seul hydroclade parle dans le même sens et rend aussi cette tige plus souple et plus flexible. D'autre part, la flexibilité des hydroclades est augmentée par leur division en articles hydrothécaux et intermé- diaires. Il est intéressant de remarquer que les formes qui présentent cette particularité sont justement celles qui sont soumises à des déplacements étendus puisqu'elles occupent l'extrémité de longues lanières telles que les Zostères, les Chorda filum, les Himanthalies qui oscillent largement au gré des vagues. Ce qui corrobore encore ce point de vue, c'est le fait que les articles intermédiaires sont surtout fréquents à l'extrémité des hydroclades où la flexibihté doit être plus grande pour ne pas que ces hydroclades soient brisés par les déplacements brusques. Nous avons donc chez cette espèce un excellent exemple de modifications étendues ayant pour cause l'action du milieu. Les colonies provenant des Stat. 59 et 60 montrent de très rares articles intermédiaires, mais leurs hydroclades présentent de nombreuses cassures suivies de réparations qui feraient croire à l'existence d'articles intermédiaires plus nombreux, si l'on n'était pas mis en garde contre cette erreur. Ces cassures ont dû être déterminées par les animaux qui marchent sur le fond; elles n'existent qu'à l'état de rareté chez les formes à hydi'ocaule et hydroclades flexibles. Lieu de récolte. — Perharidi et le Cerf sur Himanthalies [G] ; Stat. 59 sur Eponges ; Stat. 60, sur cailloux. Halicornaria montagui nov. nom. Je propose le nom d'' Halicornaria montagui pour l'espèce des côtes européennes qui a été désignée à tort sous le nom (T Halicornaria penna- tula. (Eli. et Sol.) En effet, le Sertularia pennatula Ellis et Solander (1786), originaire des Indes Orientales est tout à fait différent, autant qu'on puisse en juger par la figure imparfaite qu'en a donné l'auteur (p. 56, pi. 7, fig. 1, 2) (1). Mais, comme on peut le remarquer et comme l'indique aussi la description, le bord des hydrothèques est denté avec deux des dents (une de chaque côté) plus longues que les autres. Ce carac- (1) LAMOUROtJX {1816 et 1821) n'en donne pas une description originale, mais se contente de copier la dia- gnose et la figure d'ELLis et Solan'Der. 474 ARMAND BILLARD tère sépare nettement l'espèce d'ELLis et Solander de la forme euro- péenne signalée pour la première fois par Fleming (1820-1821) et qui avait été récoltée par Montagu (1) sur les côtes d'Angleterre. Cette espèce est la même que celle décrite exactement et figurée par Johnston [(1838), p. 145, pi. XVIII, fig. 1, 2)] et après lui par HmcKS [(1868), p. 292, pi. LXIII, fig. 3] ; c'est la même forme que j'ai retrouvée à Roscoff. Le bord des liydrotlièques de l'espèce européenne est faiblement sinueux, avec une dent latérale peu accentuée (fig. 6) ; ce qui le distingue de l'espèce d'ELLis et Solander. On ne peut donc conserver le même nom pour deux formes distinctes. Malgré mes tentatives, je n'ai pu identifier le Sertularia pennatula Eli. et Sol. qui reste pour le moment indéterminé. Coughtrey (1874) a figuré d'une façon très grossière une espèce qu'il appelle Plumularia 2)ennatula EU. et Sol. puis (1876), Aglaophenia pennatula Eli, et Sol., mais rien ne prouve que sa détermination soit bonne et son dessin ne peut lever l'indécision ; d'après sa description il s'agit bien d'un Aglao'phe^iia, puisqu'il signale des corbules. L'espèce européenne appartient au genre Halicornaria par ses gono- thèques qui s'attachent à la tige et ne sont entourées d'aucun appareil protecteur, comme chez les Aglaophenia. Cette espèce est rare ; depuis Hincks, elle a été signalée en Irlande par DuERDEN (1896) et en Ecosse par Ritchie (1910-11) ; pour cette raison sa présence dans les eaux de Roscoff est intéressante à noter. Les trois exemplaires de cette région atteignent de 4 à 8 cm. Cette espèce montre de grandes ressemblances avec V Halicornaria plumosa AlLman [(1883), p. 52, pi. XVIII, 4 fig.] et que Marktanner (1890) a nommé H. allmani (p. 277, Taf VI, fig. 13), parce que le premier nom était déjà employé. Malgré les analogies, je pense qu'on peut faire de ces deux formes deux espèces distinctes qui dérivent vraisemblable- ment d'un même type et qui sont séparées par des différences adap- tatives. Chez 1'^. montagui la dent latérale des hydrothèques a son bord pos- térieur plus droit ou alors oblique, mais en sens inverse de ce qui existe chez V Halicornaria allmani. Cette dent est, en effet, variable quand on examine un certain nombre d'hydrothèques. Chez 1'^. montagui le bord (1) Fleming indique (1821) p. 412 que Montagu, dans une lettre du 27 décembre 1808, l'informe qu'il a décou- vert le Sertularia pennatula d'EUis sur les côtes du Devonshire et qu'ensuite il lui en donna un bel échantillon. Il est donc juste de donner à cette espèce le nom de celui qui l'a le premier découvert en Europe. HYDROIDES DE ROSCOFF 475 FiG. 6. Article hydrothécal A'HaHcornaria montagui ; au-des- sus, les diverses formes qu'affecte le bord des hydro- thêques successives, x 91. postérieur de la dent latérale devient de plus en plus oblique et l'angle de plus en plus ouvert à mesure qu'on se rapproche de la partie proxi- male de l'hydroclade et chez les hydrothèques anciennes la sinuosité du bord est tout à fait atténuée (fig- 6). Au contraire chez VH. aïl- mani (1) l'échancnire située au-dessous de la dent se rétré- cit de plus en plus au fur et à mesure qu'on va de la partie distale à la partie proximale (fig. 7). J'ajouterai que la direc- tion générale du bord des hydro- thèques fait avec l'axe, chez cet- te dernière espèce, un angle plus petit que chez 1'^. moidagui. D'autres caractères différentiels peuvent être trouvés dans les dactylo- thèques. D'abord chez 1'^. alhnani la dactylothèque médiane constitue un tube ouvert à sa base et à son extrémité distale, tandis que chez VH. montagui elle a la forme d'une gouttière, particularité qui n'avait pas été signalée. Les dactylothèques latérales de 1'^. Ilontagui sont plus largement ouvertes vers le haut et un peu du côté ventral (2) ; la dactylothèque médiane foi me une gouttière au lieu d'un tube ouvert à sa base et à son sommet. D'autres différences résultent de la disposition des hydroclades et de la forme des dactylothèques cauli- naires. Chez VH. montagui chaque article caulinaire porte deux hydro- clades très rapprochés l'un de l'autre, mais alternes, on trouve trois dactylothèques à leur insertion : la dactylo- thèque inférieure et les deux dactylothèques axillaires ventrale et dor- (1) J'ai eu l'occasion d'examiner l'espèce type H. plunwsa Allm. d'où ces caractères sont tirés. (2) Je rectifie par une nouvelle figure celle que j'ai donnée antérieurement (1910) de l'hydrothèque d'H. plu- mosa type (= allmani) et où la dactylothèque latérale est représentée à tort tournée du côté ventral (p. 45, flg. 20). Fig. 7. Article hydrothécal d'Halicornaria ailmani ; au-dessus les diverses formes qu'affecte le bord des hydrothèques succes- sives ; en bas et à gauche, dactylothèque inférieure, à droite dactylothèque latérale X 91. ARCH. DE ZOOt. EXP. ET GÉN. — T. 51. 31 476 ARMAND BILLARD FiG. 8. Anomalies présentées par VHalicornaria mon- tagui X 84. sale ; toutes ces dactylothèques sont du même type que les dactylo- thèques latérales ; on ne voit pas de mamelon basai. Chez 1'^. allmani les hydroclades sont portés par des articles séparés et il existe aussi trois dactylothèques à la base; ce que j'avais pris antérieurement (1910) pour le mamelon basai n'est autre que la dactylothèque inférieure. Ces dactylo- thèques ventrale et dorsale pos- sèdent deux orifices et la dacty- lothèque inférieure en a trois. J'ai observé chez 1'^. mon- tagui deux anomahes curieuses que je signale car elles sont excessivement rares. Une hydro- thèque est incomplète et fermée (fig. 8), la dactylothèque médiane est normale ; l'hydrothèque sui- vante ne diffère des autres que par le moindre développement de l'épaississement intrathécal, mais elle possède deux dactylo- thèques médianes au lieu d'une et ces deux dactylothèques sont tubul aires. Dimensions : H. montagui H. allmani (1) Longueur des articles hydrothécaux (2) 340-380 il 310-325 p Largeur des articles hydrothécaux (au milieu). 80-120 p. 70-110 u. Hauteur des hydrothèques (3) 280-310 y. 240-270 i>. Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 200-230 u. 160-190 (/ On voit en outre que dans ces deux formes les dimensions sont légèrement différentes. Lieu de récolte. — • Stat. 3 et 58. Je pense que Marktanner a fait erreur en identifiant la forme qu'il a examinée avec 1'^. plumosa d'ALLMAN et pour moi il s'agirait d'^. mon- tagui ; le dessin donné par cet auteur montre pour le bord une sinuosité qui est caractéristique de cette dernière espèce ; de plus, il dit qu'il n'a pas observé d'ouverture à la base de la dactylothèque médiane, or chez (1) Dimensions rectifiées (2) Intervalle des échancrures dorsales. (3) Intervalle compris entre deux plans perpendiculaires à l'hydroclade, passant par la partie la plus élevée de l'oriflee et le fond de l'hydrothèque. HYDROIDES DE ROSCOFF 417 VH. montagui celle-ci est creusée en gouttière et si l'on n'y regarde pas avec attention on croirait que l'on a affaire à un tube continu. Cette erreur n'empêcherait pas de conserver à VH. plumosa le nom d'H. allmani, si la forme signalée et décrite par Marktanner se rapporte bien, comme je le crois à H. montagui. La forme étudiée par Marktanner provient du Cap de Bonne Espé- rance, et je ferai remarquer que Krauss (1837) et BusK (1850) ont signalé V Aglao'phenia {Halicornarii) pennatula dans l'Afrique du Sud. /IVDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1883. Allman (G. J.) Report on the Hydroida dredged by H. M. S. « Challenger » I Plumularidœ {Rep. scient. Residts Chall. Zool, 4°, vol. VII, 55 p., 20 pi.) 1911. Bedot (M.). Notes surles Hydroïdes de RoscofT {Arch. Zool. exp. [5] T. VI p. 201-228, pi. XI). 1904. Billard (A.). Contribution à l'étude des Hydroïdes (Multiplication, régéné ration, greffes, variations [Thèses Paris et Ann. se. nat. zool. [8], t. XX p. 1-251, pi. I-VI). 1904 a. Billard (A.). Hydroïdes récoltés par M. Ch. Gravier dans le golfe de Tadjou rah (Rull. Mus. H. N., Paris, vol. X, p. 480-485, 4 fig.). 1906. — Expéditions scientifiques du « Travailleur » et du « Talisman ». 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Zenohiana seconde i ceniii di alcuni autori 480 3. — Qualità e scelta dell' abitazione 481 4. — Movimenti e ritmo vitale 48;( 5. — Reazioni tigniopatiche ; morte apparente 485 6. — Aderenza aile pareti del tubo e penetrazione nel tubo 486 7. • — - Di alcune reazioni caratteristiche délia Zenohiana iu tubi conipleti e in tubi dimezzati 492 8. — Coabitazione coniugale 496 9. — Riassunto dei fatti principali 498 1. - Etologia e Zoologia lo son persuaso che gli stiidi di « etologia sperimentale » (1) non debbano soltanto servire corne punto di partenza per aiïrontare gli ardui problemi délia psicologia comparata, ma siano degni di venir coltivati anche sotto un punto di vista più stretta mente zoologico. Infatti l'inda- gine metodica sui costami (in senso lato) degli animali puô foinire allô zoologo document! important! per acquistare un concetto più largo délie relazioni fra l'animale e l'ambiente ; accanto alla « faciès morfclogica » giova studiare anche la « faciès etologica ». (1) Preferisco questo uome a quello pooo estetico di « comportamento a di cui si valguno alcuni, tradu- cendo alla lettera il « behavior » inglese, nonchè a quello di « physiologie éthologique », adottato dal Bohu e, in termini italiani, dal Brunelli (1910) e dal Polimanti (1912). ARCH. DK ZOOL. KXP. ET GÉN. — T. 51. — F. 3 32 480 RAFFAELE I88EL In Francia, il Bohn, procedendo sulla via additata dal Giard, studia con cura le condizioni ambienti degli animali in relazione alla variabilità che questi presentano nel modo di reagire, e l'opéra sua riesce intéressante cosî per i] fisiologo e lo psicologo corne per lo zoologo. Negli Stati Uniti le ricerche di « animal behavior » vanno salendo in tanto cnore da fornir a limento ad uno apposito periodico (Journal for Animal behavior, dal 1911), collaborano anche zoologi. Questo indirizzo, al quale s'informa, in parte, il présente lavoro, meriterebbe forse di trovare, anche fra i nostri zoo- logi, un numéro meno.esiguo di seguaci. Da qualche tempo vado raccogliendo materiali per la conoscenza etologica di alcuni crostacei isopodi, appartenenti alla famiglia degli Idoteidi, ed abitatori délie praterie di Posidonia lungo le coste Liguri. Le specie considerate, perché più comuni ed interessanti, sono tre : Idoihea hectica Pall, Stenoso7na apjjendiculatiwi (Risso), Zenohiana prismatica (Risso). Le prime due si attaccano generalmente aile foglie di Posidonia, e sono degne di nota sopratutto per la spiccata omocromia col substrato végétale ; la terza non si trova che in via temporaria suUe foglie ed è intéressante per la sua abitudine di vivere rifugiata entro a cannucce. Scopo délie mie ricerche sarebbe di determinare e di comparare, fin dov'è possibile, il tipo etologico di questi animali in relazione coll'am- biente. In queste prime pagine mi occuperô soltanto délia Zenohiana prismatica, riferendomi agli altri due Idoteidi soltanto per poche osser- vazioni di confronto. Il materiale venne pescato a Portofino (Liguria) fra 2 e 10 metri di profondità e mantenuto vivente, in piccoli acquari, a Quarto dei Mille. 2. - Diffusione dell'habitat tubicolo nel gen. Zenobiana seconde i cenni di alcuni autori Brevissimi cenni, aggiunti a descrizioni tassonomiche, rappresentano tutto quanto era noto finora intorno ai costumi tubicoli délia Zenobiana prismatica. Il Risso (1826), che diede il nome questo Isopodo, si limita a dire, a proposito del suo habitat : (( dans les interstices des polypiers corticaux » ; ora non è facile il capire che cosa abbia voluto intendeie con questa frase il naturalista nizzardo, dal momento ch'egli riunisce sotto il nome di olypiers corticaux disparatissimi organismi, quali sarebbero le gorgonie e le alghe incrostanti. G. Dollfus (1894-1895) è più esplicito : « Cette ZENOBIANA 481 espèce — egli scrive — habite des morceaux d'algues ou des brindilles de bois dont elle se fait un fourreau ». Gli zoologi délia « Marine Biologi- cal Association » (1904) riferiscono di aver trovato nei dintorni di Ply- mouth un esemplare « inhabiting a dead Zostera stem ». Per quanto riguarda le specie esotiche di Zenobîana, riunite finora sotto il nome generico di Cleantis Dana (1), licorderô un cenno di G. M. Thomson, riportato dal Chilton (1899), il quale si riferisce alla Zenobiana tuhicola (Thomson) : « The tube in which this animal was found is about y^ ^^^^^ long and appears to be part of some plant. Whether the présence of the animal in this tube is accidentai or habituai is uncertain, but the short legs and strong antennse seems to favour the latter supposition ». Finalmente la Signorina Richardson (1912) nella sua descrizione délia Zenohiana Japonica (Rich.) si esprime cosi : « Cleantis planicauda Benedict, Cleantis linearis Dana, Cleantis occidentalis Richardson also hâve the narrow body and short fourth pair of legs. The tube-dwelling habit is perhaps common to ail thèse species ». Queste concise indicazioni bastano per dimostrare come Vhabitat tubicolo sia générale, o almeno molto largamente difïuso nel gen. Zeno- hiana. 3. - Qualità e scelta dell'abitazione Nessuno ha detto se la dimora délia Zenohiana prismatica sia fissa o mobile, se comunichi coll'esterno mediante un apertura sola o mediante due, se l'impiego che ne fa l'animale risulti subordinato ad una certa scelta o dipenda da fortuito incontro. Poichè si tratta di punti non indifïerenti per lo studio dell'etologia, giova rendersi conto in modo preciso di sifïatte relazioni. Le cannucce che ho esaminato sono in grande maggioranza libère, appartenendo a frustoli di plante terrestri che i venti oppure i corsi d'ac- qua hanno trascinato al mare. Due sole volte mi è occorso di osservare dimore fisse, di scoprire cioè individui di Zenohiana alloggiati in piccole radici cave, ancora in situ. Queste radici cave si diramavano dal rizoma nodoso di una Posidonia Caidini Koen. Quando si tratta di pezzetti di fusto, questi sono per lo più pervii, cosî, fra 151 osservati, ne ho contati ben 145 aperti aile due estremità; 6 soltanto occlusi da un nodo. (1) E'in corso di stampa una nota su questa sinonimia (Annuar Mus. Xapoli). 482 BAFFAELE ISSEL Il midollo in alcuni casi è consumato completamente ; in altri ne rimangono resti più o meno abbondanti. Questa circostanza solleva una quistione : la Zenohiana profitta di pezzetti di fusto già perforati oppure, provvede, con mezzi propri, a sçavare nella cannuccia la galleria che la deve accogliere ? Onde acqiiistare un indizio intorno a questo punto, ho esaminato il contenuto gastrico di alcuni individui fissati subito dopo la raccolta. In tutti ho trovato brandelli di tessuto legnoso, in qualcuno si notavano anche pochi filamenti di alga, di avanzi animali non ho veduto altro che una S3tola di anellide policheto. E' dunque assai probabile che la Zenohiana corroda il midollo coUe sue robuste mandibole, partecipando cosî ai costumi scavatori di un altro isopodo : la Limnoria lignorum. Non v'ha scelta alcuna da parte dell'ani- male per quanto concerne la quahtà délia cannuccia ; nel materiale impiegato si trovano infatti frammenti riferibili a monocotiledoni marine (radici di Posidonia) a monocotiledoni terrestri (paglie di Grami- nacee) ; a dicotiledoni di vari gruppi, cosi ho potuto facilmente ricono- scere, dai caratteri esterni, ramoscelli nodosi di ciHegio, cauli a sezione tetragonale di una Labiata, ecc. Una volta verificata la grande varietà del materiale, mi è sembrato inutile di procedere ad un esame minuzioso per deteiminare in modo approssimativo tutte le famiglie vegetali in esso rappresentate. Una certa scelta compie senza alcun dubbio la Zenohiana per quanto si riferisce al diametro interno délia cannuccia, questo infatti non mi risultô mai molto superiore a quanto è strettamente necessaiio per con- tenere il corpo dell'isopodo. Ne consegiie che una nuova dimora viene sostituita aU'antica, aUor- quando quest'ultima si è fatta troppo angusta. Mentre la Zenohiana adulta raggiunge 13 mm. di lunghezza, ho trovato due volte giovani individui lunglii soltanto 5 mm. e già protetti da un minuscolo astuccio. Ho pure rinvenuto, a Quarto, un esemplare lungo 3 mm., già fornito di 7 paia di pereiopodi, ma coi tegumenti ancora diafani, alloggiato in una radichetta tutta contorta di Posidonia lunga 4 mm. E' noto che i piccoli isopodi quando escono dall'uovo non hanno che sei paia di pereio- podi. Ora siccome gli individui in questa condizione provenienti da Por- tofino raggiungono 2 mm. di lunghezza, se ne deve concludere che la penetrazione riel primo nascondiglio debba verificarsi a brevissima dis- tanza dall'acquisto délia forma definitiva, cioè dallo stabilirsi del numéro normale di zampe ambulatorie. ZENOBIANA 483 4. - Movimenti e ritmo vitale. La Zenobiana è stabilmente alloggiata nella sua dimora e, dovunque vada, se la trascina dietro ; corne ho già accennato altrove si ha qui un caso intéressante di convergenza fra questo isopodo ed i Paguridi simme- trici délia fauna indiana appartenenti al gen. Xylopagums, i quali vivono entro a legni cavi, a canne di bambù, ecc. (1). Quando cammina, émerge dal tubetto col capo e coi primi tre seg- mehti del pereion, muniti di zampe molto lunghe (in modo spéciale il 2° ed il 3°) ; le sole che funzionino da zampe ambulatorie nelle con- dizioni ordinarie di esistenza. Il moto di traslazione si puô agevolmente osservare in un acquario la cui parete inferiore sia ricoperta di sabbia come i fondi a Posidonia dove si raccolgono generalmente questi cros- tacei, E' un' andatura rapida, che diventa qualche volta una vera corsa, durante la quale il crostaceo non sempre tocca il fondo con passo regolare, ma si solleva tratto tratto pro38dendo a saltelloni. Questa particolarità vien determinata non soltanto dal movimento dei pleopodi, ma anche dal tenue p33o sp33ifico dslla cannuccia, non si verifica infatti nell'animale libarato dalla sua dimora. Negli a^quari ove riunisoo un certo numéro di Zenobiana régna durante il giorno, scarsa animazione. 31a appsna scesa la notte i piccoli isopodi diventano irrequieti, e dimostrano una spiccata tendenza a saUre in alto ; infatti, se nell'acquario si colloca una planta di Posidonia, non tardano ad arrampicarsi sulie foglie in numéro molto maggiore di quanto sogliano fare durante il giorno. V'è adunque un ritmo vitale determinato dall'altemanza d'un periodo diurno di attività moderata con un periodo notturno di attività intensa. Degni di nota sono poi altri movimenti, i quali non provocano alcuna traslazione del corpo : le Zenobiana, in buone condizioni fisiolo- giche, non rimangono a lungo immobili, ma ogni tanto, ad intervalli irregolari, fanno capolino dall'apertura o colla testa soltanto oppure coi primi segmenti del corpo, per ritirarsi poi precipitosamente nell'interno. Mi sono convinto che la causa principale di queste apparizioni e scomparse successive risiede in differenze, anche molto tenui, che si pro- dacono nella intensità délia luce. La riprova sperimentale è délie più semplici ; basta cogUere il momento (1) Brevi notizie suUa Zenobiana contiene un mio Livoro, in corso di stampa, intorno al bentos délie Posidonie {Zool. Jahrbûzher, Syst.). 484 RAFFAELE ISSEL in ciii il crostaceo sporge dalla cannuccia e far passare la mano anche ad iina certa altezza al recipiente in cui si trova perché l'ombra tenuissima cosî prodotta lo faccia immediatamente scomparire nel suo nascondiglio Ho ripetuto l'esperimento tante volte da poter escludere in modo assoluto che la coincidenza fra il passaggio dell'ombra e l'atto del crostaceo sia dovuta al caso. Giova osservare che mentre l'animale sta camminando, un oscura- mento, sia pm-e inteso ed improvviso, non vale a determinare la retro- cessione nel tubo. Di notte, tanto l'animale fermo quanto l'animale in moto non sembrano manifestare spéciale sensibilità di fronte all'alternarsi di luce e di ombra. Sifïatte reazioni appartengono al novero di quelle che il LoEB (1906) ed il Bohn (1911) ascrivono alla sensibilità difïerenziale ed è notevole qome si ritrovino, per convergenza, in animali tubicoli di gruppi diversi. Considerando l'utilità del fenomeno, potremmo ricordare che agli irudinei del gen. Branchellion (Bohn) riesce vantaggiosa la reazione positiva al passaggio di un' ombra, perché il Branchellion puô attaccarsi in tal modo, quale parassita esterno, al pesce che ha proiettato l'ombra. AUa Zenohiana, come al Clihanarius torna invece utile la reazione negativa, poiché nel suo ambiente naturale l'ombra (se non é prodotta da nubi) é molto spesso determinata dal passaggio di un pesce che non tarderebbe a divorare il piccolo isopodo ove questi non fosse protetto. Infatti mi consta da personale esperienza che il Gobius paganellus ed il Blennius "pavo mangiano avidamente le Zenobiana spoglie del loro astuccio, mentre si contentano di addentare una volta, e lasciar subito cadere senza ulteriori tentativi i tubetti entro ai cpiali sta rannic- chiato il crostaceo, ed è probabile che al tri pesci si comportino nella stessa maniera. L'animale adulto, com'é natuiale, non puô spontaneamente nuo- tare. Ciô malgrado non ha perduto del tutto l'attitudine a questo génère di locomozione, tolto infatti dalla cannuccia e lasciata libéra nell'acqua ad una certa distanza dal fondo, si mantiene per brève tempo in equi- librio colle rapide vibrazioni dei pleopodi, tenendo il corpo leggermente inflesso e descrivendo, con oscillazioni continue dall'alto in basso, una linea a zig-zag lungo le pareti dell'acquario ; ben presto perô si lascia cadere al fondo. La Zoiobiana, appena uscita dalla tasca incubatrice délia madré, ZENOBIANA 485 fa délie nuotate assai più lunghe dirigendosi, più o meno direttamente, verso la parte più illuminata del vaso. 5. - Reazioni tigmopatiche ; morte apparente. Ciô che v'ha di più saliente nel modo di comportarsi délia Zenohiarm estratta dal suo tubo, è la prontezza colla quale suole attaccarsi a qua- lunque substrato solido che le capiti, purchè le ofïra sufficienti appigli. I sassolini e i tubi di vetro, a mo' d'esempio, vengono abbandonati dopo una brevissima esplorazione ; per contro l'animale aderisce a frammenti di legno di qualsiasi forma e dimensione ; l'ho veduta attaccarsi tenace- mente a minuzzoli di legno che avevano lunghezza appena bastevole per dar appiglio aile prime tre paia di pereiopodi. Se incontra una mezza cannuccia non tarda a penetrarvi e senz'altro vi si adatta, se dispone invece di una striscia di legno piano, sospesa nell'acqua, la percorre per tutta la lunghezza sulla faccia superiore, poi passa sulla faccia inferiore, a riparo dalla luce e quivi si trattiene per un tempo più o meno lungo. Questa reazione, mercè la quale il crostaceo ricerca il più esteso contatto possibile col substrato che lo stimola, attaccandosi poi al sub- strato medesimo, rientra nel campo délie tigmopatie, adoperando questo vocabolo per denotare reazione di contatto con traslazione del corpo. Lo manifestano in maniera ancor più évidente i due Idoteidi verdi che vivono sulle foglie di Posidonia : Idotea hectica Pall. e Stenosoma appen- diculatum (Risso). Mentre se ne stanno immobili, attaccati alla foglia, basta toccare le loro zampe anteriori con una striscia di métallo perche abbandonino immediatamente la planta e si attacchino al nuovo substrato, fermandosi sempre sulla faccia meno esposta alla luce, ed agganciandosi, con un certo numéro di pereiopodi, ai margini délia striscia. Presi e poi liberati nel bel mezzo dell'acquario, nuotano con maggiore agilità e più a lungo délia Zenobiana, sempre perô colla tendenza ad attaccarsi al primo oggetto che incontrino sul loro cammino, anche se questo ha colore molto di verso da quella délia foglia di Posidonia, loro sede abituale. A questi tigmotactismi è impossibile negare un carattere di adatta- mento, l'aderenza ben salda al substrato è vantaggiosa in ambiente sog- getto al moto délie onde, ne l'immobilità prolungata riesce meno utile al crostaceo, poichè la preda che si muove, assai più délia preda ferma suol richiamare gli assalti dei pesci carnivori. 486 RAFFAELE ISSEL Circostanza che inceppa di molto i movimenti délia Zenohîana è la facilita di cadere nella stato di morte apparente, durante il quale le zampe si mantengono rigide e ripiegate contro il corpo e l'immobilità è perfetta. Posso confermare, in massima, quanto risulta dalle esperienze del Fabre intorno a certi coleotteri e del Polimanti (1912) sopra alcuni crostacei decapodi marini, per ciô che concerne la dipendenza del feno- meno dalla temperatura ambiente ; allorquando la temperatura deU'acqua marina non supera IS^le crisi di morte apparente si succedono assai fre- quenti ; basta un guizzo un po' brusco, un piccolo urto, un movimento un po' disturbato da una disuguaglianza del fondo dell'acquario perché la Zenobiana si fermi di botto ed irrigidisca i suoi arti, spesso rovescian- dosi sul dorso ; per contro, quando la temperatura deP'acquario si aggira intorno ai 20°, il fenomeno si produce molto di rado, ed ha una durata assai minore ; d'estate quando la temperatura del laboratorio si innalza oltre a 25° la posizione di morte apparente viene assunta di nuovo con una certa frequenza. Richiamiamo l'attenzione dei lettori sopra un particolare intéres- sante : lo stato di morte apparente non è distinto dall'attività normale in modo assoluto, almeno nei casi studiati in cui l'animale, privo deDa sua cannuccia, giaceva immobile sul dorso. Talvolta lo stimolo meccanico délie appendici dà luogo a rifiessi abbastanza pronunciati : incurva- mento délie seconde antenne, agitazione vivace e perfino moto di pren- sione dei primi tre pereiopodi ; leggero movimento all'indietro degli ultimi ; tal'altra vi è compléta insensibihtà. Ho visto in alcuni individui continuare i movimenti respiratorî dei pleopodi (zampe addominali) in altri le vibrazioni dei pleopodi subire una sosta. 6. - Aderenza aile pareti del tubo e penetrazîone nel tubo Con quai mezzo la Zenobiana si attacca aile pareti délia sua dimora ? Qualche cenno intorno alla morfologia esterna del corpo ed in parti- colare délie appendici riuscirà utile per chiarire questo ed altri punti che si riferiscono alla etologia del crostaceo. L'adattabilità délia forma ad un foro cilindrico si rivela nel decorso parallèle dei margini del corpo e nella convessità molto accentuata délia superficie dorsale. Le prime antenne sono brevi e sottili ; brevi, tozze e robuste le seconde. I pereiopodi (zampe toraciche) délie prime tre paia sono diretti in avanti ed hanno lunghezza crescente dal primo al terzo. ZENOBIANA 487 Brevissimo, quasi rudimentale è il quarto paio, rivolto daU'interno all'esterno ; le ultime tre paia sono dirette all'indietro ed hanno lunghezza crescente dal quinto al settimo ; i cinque pleopodi (zampe addominali natatorie) sono stipati in brève spazio, si da occupare appena 1 /5 délia lunghezza totale del corpo ; gli uropodi (zampe caudali), com'è norma negli Idoteidi, ripiegandosi sui pleopodi e giungendo a reciproco contatto lungo la linea medio-ventrale for- mano, a protezione di queste appen- dici, una sorta di opercolo. La femmina è di color bruno o bruno-rossiccio chiaro ; il maschio FiG. 1. Un pereiopodo del IV palo (i 5 arti- coli terniinali). IngranJimento ri- dotto di V^- FiG. 2. Setole adesive del 4" articolo nei pereiopodi del lY paio. Ingrandimento ridott» di '/<• se ne distingue per la tinta générale alquanto più fosca, che si accentua nel capo e nelle antenne, ove di venta di un bruno molto carico, quasi nero ; tranne che all'apice dello prime antenne ove spicca una macchio- lina bianca, e al flagello délie seconde antenne, bianco-giallognolo cer- chiato da uno o più anelli bruni. Inoltre, nel maschio, il flagello délie seconde antenne è ornato, nella sua faccia inferiore, di una folta spazzola di setole, che manca al sesso femminile ; questo carattere, apprezzabile mediante il soccorso di una semphce lente, basta per distinguere con sicu- rezza il maschio dalla femmina quando si presentano femmine a tinta scura, nelle quali la colorazione non offrirebbe un criterio abbastanza sicuro. 488 RAFFAELE ISSEL Una conformazione di questo génère si presta per aderire fortemente alla parete del tubo, tant'è vero che volendo tirarne fuori l'inquilino colJe pinze, occorre vincere ima resistenza assai grande in confronto alla piccola mole del corpo. Taie resistenza è dovuta sopratutto ai pereiopodi del quarto paio. Estratta la Zenobiana dal suo astuccio, presentiamole un substrato qualunque, per esempio un pezzetto di legno a superficie piana ; l'animale vi si aggrappa immediatamente. Se poi si mette in cammino par spontaneo impulso o psrchè stuzzicato con un ago all'estremit à poste- riore, si vedrà che nella locomozione i pereiopodi del quarto paio toccano ben di rado il substrato. Punzecchiando fortemente queste zampe non si ottengono che movimenti dall'indentro all'infuori e vice- versa. L'aspetto microscopico dell'arto è specialmente intéressante quando se ne considerino i cinque articoli terminali (fig. 1). Questi articoli appariscono irti di grandi setole appattite, un poco ricurve, munite sul fianco di una setoHna capUlare. In tutto si contano, sui cinque articoli menzionati una trentina di setole, tutte dirette obhquamente in avanti. La disposizione loro s'intuisce particolarmente efficace ne! quarto articolo, ove due série di cinque oppure sei setole ciascuna cominciano al margine anteriore dell'articolo per- convergere alla parte mediana dello stesso (fig. 2) ; per contro nelle altre paia di zampe si vedono setole in numéro assai più scarso, disseminate su di una superficie più vasta e mai ordinate in série convergenti. Ora, data la direzione nella quale agiscono gU arti, facilmente s'in- tende come i movimenti dall'indentro all'infuori raggiungano l'effetto di incastrare le grandi setole nelle asperità délie pareti e di assicurare quindi un'aderenza ben salda dell'animale alla sua dimora. Per osservare il modo di penetrazione délia Zenobiana nel suo tubetto, cominciamo col trarla fuori dal tubetto stesso, aprendolo colle dovute precauzioni, oppure soffiandone via l'animale. Aspettiamo che questo sia tranquillo, e si riabbia dall'eventuale accesso di morte apparente, indi porgiamogli una cannuccia aperta aile due estremità, come quelle che normalmente gli servono di riparo. Avvertita la presenza délia can- nuccia, la Zenobiayia non pénétra subito nell'interno, ma compie una rapidissima ricognizione all'ingresso (fig. 3). Questo esame prehminare è affidato specialmente aile robuste antenne del secondo paio, le quali piegandosi fin quasi a descrivere un angolo retto, battono ripetutamente l'orlo délia cannuccia, la secondano perô anche i pereiopodi délie prime ZENOBIANA 489 tre paia. Indi l'animale pénétra nel tubo, lo percorre in tutta la sua kin- ghezza e va ad affacciarsi alla estremità opposta. E' un sistema di penetrazione nel nascondiglio, evidentemente adatto alla condizione che si présenta di gran lunga più fréquente in natura ; quella del fusto pervio. Ci domandiamo se il complesso di atti onde si compone il patrimonio etologico délia specie le permetta di adat- tarsi ad una condizione che la natura sembra offrirle soltanto in un numéro limitatissimo di casi. L'esperimento è assai semplice ; ad una Zenohiana priva di ricovero presentiamo una cannuccia otturata ad una délie estre- mità mediante una goccia di ceralacca. L'isopodo pénétra nella cannuccia col procedimento dianzi descritto. Ecco che di Il a pochi istanti ri- compare all'imbocca- tura la estremità»tron- ca dell'addome, segno che l'animale si è ri- portato alquanto in- dietro, poi l'addome scompare di nuovo, come se il crostaceo tornasse all'assalto, cercando di vincere la resistenza opposta dal diaframma di ceralacca. Dopo qualche momento, altra comparsa dell'addome, ma questa volta l'animale vien fuori comple- tamente dal tubo e frettolosamente si aggrappa al margine superiore delPapertura, si avanza per pochi millimetri lungo la parete superiore tanto da puntellarsi colle prime tre paia di zampe, quindi inarca il corpo a semicerchio e introduce l'addome nella cavità ritirandosi poi nel tubo quanto è necessario per mantenersi nella posizione normale (fig- 4.)- Ho ripetuto l'esperienza moite volte e verificato che le cose procedono sempre nello stesso ordine ; varia perô il tempo che intercède fra la penetrazione col capo e quella défini ti va coll'addome, anche prescindendo dagli eventuali accessi di morte apparente che nel frattempo si producono. Inoltre si possono osservare fra i due atti essenziali retrocessioni par- ziali più o nieno numerose, simili a quella che abbiamo descritta. Xelle. Fig. 3. Esplorazione e penetrazione col capo ^/,. Fig. 4. Penetrazione coll'addome. 490 RAFFAELE ISSEL mie esperienze il tempo ha variato da una ventina di secondi fino ad 8 minuti e il numéro délie retrocessioni da 0 fino a 22, ed è risultato che allorqiiando la temperatura deU'acqua raggiunge un grado elevato (intorno a 20°) le Zenobiana sono assai più vivaci che nell'acqua fredda, durante l'inverno, ed eseguiscono più in fretta, moite volte senza ten- tativi intermedi, l'accennato rivolgimento. Non è pura supposizione il ritenere che si tratti realmente di ten- tativi intermedi. E' facile accertarsi di ciô quando si disponga di tubetti nei quali è aperta una piccola finestra vicino alla estremità otturata, oppure si introduca il crostaceo entro a tubetti di vetro, il cui diametro interno sia di circa 2 mm. Vediamo infatti la Zenobiana battere la estre- mità chiusa con colpi rapidi e cadenzati délie seconde antenne e deUe zampe toraciche, specialmente di quelle del seconde paio che più délie altre si protendono in avanti. Non volendo limitarci alla pura verifica deU'atto e cercando di stu- diare un poco le circostanze che lo determinano, si affacciano subito due domande : 1° La penetrazione coll'addome è un atto che il crostaceo puô com- piere di punto in bianco, in presenza di condizioni nuove, oppure è coordinato ad atti precedenti ? 2^ La penetrazione coll'addome, dopo la prova fallita di coUocarsi nel tubo col capo all'innanzi, dipende dal fatto spacifico del tubetto imper- vio, oppure è un modo di reagire ad una impressione meno précisa ? Di fronte alla prima demanda mi sembra importante il porre in rilievo un particolave che risulta dalle esperienze precedenti ; una esplo- razione, per quanto fugace précède l'entrata col capo, mentre all'uscita definitiva tien dietro, senza verun preambolo, l'entrata coll'addome. Ugualmente interessanti ritengo poi alcuni dati sperimentali : ad un masohio molto vivace présente, con precauzione, un tubetto dalla parte otturata. L'animale procède alla solita esplorazione, fallita la quale si arrampica suUa parete superiore del tubetto, e corre alla estremità aperta, ove pénétra, more solito, col capo ; e soltanto dopo aver provato dall'interno la resistenza del diaframma esce e poi s'introduce coll'ad- dome ; Si puô ripetere l'esperienza moite volte di seguito senza che il procedimento venga modificato. D'altra parte una Zenobiana, natu- ralmente alloggiata in una cannuccia chiusa ad uno dei capi, quando ne venga scacciata, adopera per rientrarvi la tecnica cefalica e non la. tecnica caudale. ZENOBIANA 491 A fine di rispondere alla seconda demanda mi sono servito di parecchi artifizi. Uno di questi consiste nell'adoperare dei pezzetti, completamente pervii, di paglia secca e quindi galleggiante alla superficie dell'acqua. Con una pinza tengo ferma la cannuccia contre al fondo e la présente ad una Zenobiana abbastanza vivace ; aspette che il crestacee si sia intro- dotte col cape, ma non gli lascio tempo di mettere a ripare tutte il corpe e libère la cannuccia, che sale rapidamente a galla. Che cosa fa la Zeno- hiana ? In alcuni casi tutte si riduce ad un agitarsi incomposte délie zamp3, in un case invece l'ho veduta uscire precipitesamente dal sue astuccie e rientrarvi subito mediante la tecnica addominale or era descritta, Altro espediente : Spacco longitudinalmente uno dei soliti tubetti, ma non per tutta la lunghezza, lasciando cieè intatto un anelle lungo circa 4 mm. ; mette la cannuccia cosi ridotta a dispesizione di una Zeno- biana isolata poce prima. Questa entra senza indugie, ma evidentemente la incempleta protezione le arreca disagie, peichè, qualche minute più tardi, rétrocède, si trae fueri dalla cannuccia e vi rientra immediatamente coll'addome. Mi sembra che tutte cio dimostri due cese : P I due atti : penetraziene coUa testa e penetrazione coU'addome sono cencatenati ; il seconde non si produce di botte nell'individue libère, ma seltante come censeguenza dell'uscita dal tube per qualche sensa- zione sgradevole esercitata sull'animale nell 'interne délia sua dimora. 20 II seconde atte : penetraziene ceU'addome, cerrisponde, bielogi- camente parlande, ad una délie condizieni naturali deU'abitazione ; alla mené fréquente. Nondimeno esse non si preduce ceme reaziene speci- fica alla chiusura di une sbocco, ma apparisce connesso anche ad impres- sieni mené précise; ad una cendiziene di générale disagie. Crederei che si tratti qui di un precesso associative. E, in tesi générale, tutte mi fa ritenere che le attività psichiche délia Zenobiana siane poce mené com- plesse di quelle dei crestacei decapedi meglio dotati, ad esempie dei Paguridi, astraende, ben intese dall'assenza di fenomeni simbio- tici. Sebbene non dispenga ancera di verifiche sperimentali, supponge che i fenomeni di memoria asseciativa, che alcuni autori, come il Brtjnelli (1912) giudicano tanto importanti nella vita dei Paguridi, concorrano a perfezionare l'istinto délia Zenobianxi. 492 RAFFAELE I88EL 7. - Di alcune reazioni caratteristiche délia Zenobiana in tubi complet! e in tubi dimezzati. Descritti e discussi alciini fatti relativi al soggiorno ed alla pene- trazione nel tubetto végétale, non voglio lasciare da parte un'altra que- stione intéressante per l'argomento che ho impreso a trattare. Mi pro- pongo di studiare corne la presenza deU'astuccio végétale modifichi qualche reazione caratteristica dell'animale, occupandomi soltanto degli stimoli tattili, ai quali si deve attribuire corne abbiamo già notato, una grande importanza nel definire il tipo etologico di questi crostacei. Esaminerô prima di tutto corne reagiscano a stimoli tattili le Zenobiana rifugiate in tubetti longitudinalmente dimezzati, o libère sul fondo. Aspetto il momento in cui l'individuo, entri spontaneamente nella cavitâ e vi si mantenga tranquillo ed a suo agio con tutto il corpo, senza sporgere neppur colle antenne ; in ta] caso, tranne la mancanza di protezione dal lato dorsale, le sue condizioni non difïeiiscono per nulla da quelle di un individuo ben rintanato entro alla cannuccia intatta. Allora, mediante un ago, stimolo le antenne ed il tegumento dorsale ed ho cura di prescegliere non già un punto qualunque neU'interno dei segmenti, ma bensî il limite fra due segmenti consecutivi, raggiungendo cosî lo scopo di ottenere più precisi riferimenti. In 12 esperienze ho ottenuto i seguenti risultati : Toccando il margine anteriore del capo ed il limite fra il capo ed il primo segmento toracico, limite che indicherô con capo/I, si osserva un movimento piuttosto brusco all'indietro ; qualche volta un vero balzo all'indietro. Toccando gli intersegmenti I/II e II/III (denoto con lettere romane i segmenti successivi del pereion o torace) si osserva un movi- mento meno accentuato all'indietro, in qualche caso questo movimento si produce molto debolmente o non si produce afïatto per II/III. L'inter- segmento IV /V non dà per lo più alcun responso ; soltanto in alcuni casi avviene un movimento appena percettibile all'indietro oppure all'in- nanzi. Toccando V/IV l'animale reagisce con un movimento ben deciso in avanti. Spostamenti nella stessa direzione si determinano stimolando VI /VU e Vll/pleon (addome), corne pure un punto qualunque délia superficie dorsale o di quella posteriore, obliquamente troncata, del pleon, anzi in quest'ultimo tratto la reazione è di regola assai più energica che non negli ultimi segmenti toracici. Possiamo adunque concludere che quando l'animale aderisce comple ZENOBIANA 493 tamente ad un substrato, la stimolazione dorsale dei segmenti anteriori produce un movimento di regresso, la stimolazione dei segmenti poste- riori un movimento di progressiono, mentre le due regioni caratterizzate da opposti riflessi sono separate da una zona neutra (o quasi neatra) che ha per centro il IV segmento, ma puô estendersi anteriormente al III, e posteriormente al V (fig. 5). Non ho ancora compiuto ricerche altrettanto minuziose sui due Idoteidi délie foglie di Posidonia : Idotea hectica Pall. e Stenosoma appendicidatiim (Risso) ; posso perô accennare, a titolo di confronto, come si comporta, in linea générale, il secondo. E' un isopodo di génère affine a Zenobiana, ma da questa ben distinto per la forma appiattita, : I s 771 ;ù V VI Yiii jt -T" Fig; 5. Zenobiana prismuHca di profilo. Le frecce superiori indicano il senso délia reazione motoria nella cannucci» intera ; le frecce inferiori il senso délia reazione motoria nella canniiccia dimezzata: Lo zéro indica la zona neutra. anzichè convessa dei corpo, per gli epimeri triangolari e sporgenti, per l'addome a ferro di lancia, per le sette paia di zampe toraciche tutte presso a poco ugualmente sviluppate. Di color verde smeraldo con qualch<:' macchietta bianca, se ne sta attaccato aile foglie di Posidonia e vi rimane immobile anche per quai che ora. Ora lo Stenosoma attaccato alla foglia si comporta di fronte agli stimoli tattili, come la Zenobiana rannicchiata nella mezza cannuccia. Anche nel caso dello Stenosoma la parte ante- riore dei corpo risponde alla stimolazione dorsale con una reazione motoria all'indietro, la parte média non reagisce, la parte posteriore risponde con un movimento all'innanzi. Per quanto concerne le appendici le prime antenne, in posizione noimale stanno rivolte obliquamente in alto coi bastoncini olfattorî spiegati a ventaglio. Un colpetto a queste antenne derermina un rapido moto di depressione délie stesse ; le seconde antenne, quando sono ben applicate contro le pareti dell'astuccio, non reagiscono sensibil- mente. . 494 RAFFAELE 188EL La Zenohiana isolata dalla sua dimora, cioè in una condizione assai più lontana dalla normale e ferma sul fondo sabbioso, reagisce agli stimoli dorsali sui segmenti posteriori col solito movimento in avanti ; i segmenti anteriori danno reazioni poco energiche e mal definite. Se l'animale émerge col capo dalla mezza cannuccia, in modo che le seconde antenne sporgano liberamente, si détermina toccando queste antenne con un ago, l'incurvamanto délie antenne stesse ed un moto abbastanza vivace di prensione dell'oggetto stimolante da parte dei primi pereiopodi. Lo Jennings (19C6) osservô nel lombrico fatti analoghi a quelli poc'anzi descritti : movimento retrogrado per stimolazione dei segmenti anteriori e moto in senso opposto per stimolazioni posteriori ; egli crede che siffatte reazioni siano adattate all'esistenza normale deU'anellide, inquantochè l'animale aggredito dalla parte anteriore fuggirebbe con un movimento retrogrado e viceversa. Seguendo lo stesso ragionamento noi dovremmo prevedere che le reazioni poste in rilievo nella Zenohiana si mantengano taU e quali entro al tubetto e servano al crostaceo per sfuggire a qualche nemico. Ma se noi ci facciamo ad indagare come si comporti la Zenohiana comodamente stabilita nel suo tubetto, ci persuaderemo invece che le cose procedono in modo afïatto di verso. Sulle prime avevo pensato di adoperare in queste esperienze dei tubi di vetro, ma ho veduto che in ta! guisa l'animale si trova a disagio e le sue reazioni corrono il rischio di essere alterate. Per lo studio délia quistione si prestano abbastanza quegli individui, i quali spontaneamente hanno eletto dimora entro a pagliuzze sottili. In tah condizioni gli spostamenti dei corpo, che si profila come una macchia oscura attraverso aile pareti translucide dell'astuccio, si possono agevolmente verificare anche dall'esterno. Perché tutte le condizioni (tranne la cavità a tubo anzichè a doccia) si mantengano uguali a quelle délie precedenti esperienze, aspetto che l'animale si trovi completamente a riparo nella sua casa, indi con un fuscello o con un bastoncino di vetro piegato ad ango^o retto, stimolo prima la parte posteriore, poi la anteriore. Il risultato di queste esperienze è precisamente il contrario di quanto era lecito prevedere in base aile altre dianzi ricordate. Tocchiamo l'estremità caudale e ritiriamo subito il bastoncello ; l'animale dà un balzo all'in- dietro e viene a sporgere l'estremità posteriore dall'apertura corrispon- dente. Qualche volta la ritira subito, qualche altra volta invece rimane per parecchi secondi in queUa posizione. Se mentre l'addome émerge ZEXOBIAXA 495 ancora daJl'apertura lo tocchiamo di bel nuovo, si osserva quasi sempre un altro scatto all'indietro. Ora esercitiamo lo stimolo dalla parte del capo ; la reazione si mani- festa allora sotto forma di un movimento rapidissimo all'innanzi (fig. 5), e, se il bastoncello non è sollecitamente ritirato, l'animale vi si avvinghia par qualche istante coi lunghi pereiopodi anteriori. G)i esemplari molto vivaci danno prova talvolta di una sensibilità veramente squisita. Mi sono accorto infatti corne in alcuni casi non sia necessario di applicare lo stimolo direttamente sul corpo ; qualche colpetto all'apertura posteriore (quella cioè verso la quale è diretto l'estremo posteriore del corpo), ed ecco un movimento subitaneo di retrocessione ; qualche colpetto all'apertura anteriore e tosto l'animale si précipita minaccioso in avanti. Non saprei interpretare altrimenti questo responso a distanza se non ammettendo che la Zenohiana reagisca in questo caso non già ad uno stimolo localizzato, ma aile vibrazioni trasmesse dai margini estremi aile pareti délia cannuccia. Gli animali torpidi, quelli rimasti troppo a lungo in acquario con insufïîciente natrimento non reagiscono affatto o tutt'al più reagiscono molto debolmente. E' legittimo pensare che il modo di comportarsi délia Zenohiana rinchiusa nel suo tubo, di fronte a stimoli esterni, rappresenti una rea- zione con caratteri di adattamento, poichè l'animale lespinge con tal mezzo gli intrusi che si accingono a penetrare nella sua dimora. Se l'os- pite poco gradito possa essere un animale di specie di versa, ancora non mi è dato di conoscere ; ho scoperto una volta, rimpiattata nella camiuccia di una Zenohiana, la larva di un dittero marino indeterminato, ma non escludo che il reperto sia puramente eccezionale. Per contro non v'ha alcun dubbio che la difesa si eserciti soventi volte contro altri individui di Zenohiana. Difatti le Zenohiana private del consueto riparo, tentano sempre di penetrare in cannucce già occupate ogni quai volta ne tiovino sul proprio cammino, e non è difficile coglierle sul fatto. Awiene sovente che, dopo di essersi introdotto per pochi millimetri nel foro, l'invasore venga bruscamente ricacciato. Se la pene- trazione è avvenuta dalla parte posteiiore, è l'addome che lo respinge, se invece è avvenuta dalla parte anteriore l'intrusô viene afferrato dalle zampe toraciche anteriori dell'inquilino e i due restano per qualche istante avvinghiati, ma poi si separano senza lottare. Puô anche succedere che l'individuo in cerca di casa riesca a penetrare completamente col capo ARCH. DE ZOOt. EXP. ET OÉN". — T. 51. — F. 3. 33 496 RAFFAELE ISSEL all'innanzi, ma appena uscito e mentre sta compiendo la caratteristica manovra per collocarsi coU'addome all'ingiù, ecco sopravvenire il primo occupante che lo scaccia. L'altro allora, ch'era già riuscito ad aggrapparsi alla parete superiore del tubo, va avanti nella stessa direzione, corre alla estremità opposta e qui ritenta, con uguale insuccesso, di introdarsi nella cannnccia. Ho visto alcune Zenobiana ripetere un gran numéro di volte questi tentativi infruttuosi, e finir poi col rimanere attaccate alla parte esterna del tubetto. 8. - Coabitazione coniugale. Conformemente al modo di comportarsi délia Zenobiana coi suoi simili, non dovremmo logicamente raccogliere che frustoli abitati da un solo inquilino. In pra- , .^ ^ tica ciô non è sempre ^ /^^-^^■'^■^..>i^..::^^:er^'^.:^.:r~:^f^^i^^^g o vero, poichè a com- ^■(t; ^ plicare la questione _/ compariscono, in pri- mavera, alcuni tubetti FiG. 6. canuuccia coniugale. abitati da duc cseni- plari di Zenobiana. Si tratta allora o di un ramoscello biforcato, in cui da ciascun ramo délia biforcazione fa capolino un crostaceo, oppure di un ramoscello sem- plice, animato, aile opposte estremità, da due individui coabitanti coda contro coda (fig. 6). Sopra 151 cannucce che ho esaminato, 142 con- tenevano un solo individuo, due erano tubetti biforcati con due individui, 7 erano tubetti semplici con due inquiUni. In quest'ultimo caso la deam- bulazione è ridotta ad un curioso problema : i due sono di mole e di robu- stezza molto différente : e allora il più debole vien trascinato passivamente o quasi dal più forte, questo, come ho potuto più volte osservare, procède rapidamente per la sua strada, quello non fa che agitar le zampe di tanto in tanto, annaspando il terreno senza pratico risultato. Meno assurda è la condizione dei due inquihni allorchè le dimensioni del corpo sono presso a poco uguah. Ho osservato che or l'uno or l'altro degli abitanti assume in tal caso l'iniziativa e la guida del movimento ; perô mi è occorso talvolta di vedere come i due individui tentassero di muoversi voltando contemporaneamente in direzione opposta, e allora la cannuccia, soUe- citata dalla coppia di forze, compiva un movimento rotatorio più o meno continuato. ZENOBIANA 497 Corne mai pnô mantenersi una taie coabitazione ? INIi sembra tanto più logica questa demanda inquantochè, pur pre- scindendo da ogni interpretazione men che obbiettiva, uno almeno dei due coabitanti non dovrebbe sentirsi del tutto a suo agio. ]\Ia esa- miniamo attentamente il capo dei due associa ti e verificheremo subito questo fatto inteiessante : essi sono sempre di sesso différente ; almeno, tutte le cannucce che ho preso in esame contenevano un maschio ed una femmina. La coabitazione, era facile prevederlo, ha dunque una base ses- suale. Non è difficile d'altronde lo indurre che le coppie si possono mante- nere indipendentemente dallo stadio di attività sessuale délia femmina adulta, poichè in alcune di esse la tasca incubatrice appariva vuota, in altre era piena di uova nei primi stadi délia segmentazione ; in altre final- mente conteneva uova coll'embrione già ben delineato. Volendo esercitare una severa critica sulla mia interpretazione, qualcuno direbbe che il sesso différente dei due coinquilini puô essere dovuto al caso ; e che la reciproca toUeranza viene determinata soltanto dalla lunghezza relativamente grande délie cannuccie ove ha dimora al coppia. Un' esperienza molto semplice dissipera senz'altro questo dubbio. Da una cannuccia rettilinea, ove alloggiano un maschio ed una femmina, taglio via un pezzetto contenente la femmina ; ciô che rimane basta appena per accogliere i due individui ; tolgo allora la femmina dal pezzetto separato e la ripongo nella dimora coniugale cosi accorciata, coda a coda col maschio. Per quanto abbia aspettato non ho potuto sorprendere alcun movimento di repulsione ne da una parte ne dall'altra e i due hanno continuato a vivere pacificamente. La lunghezza délia cannuccia non ha dunque alcuna parte nello stabilire le accennate relazioni di convivenza. D'altronde, quando ho cercato di provocare ad arte invasioni di tubetti già occupati da maschi o da femmine, ho sempre osservato reazioni répulsive molto vivaci, indipendentemente dal sesso dell'invasore. Bisogna quindi concludere che soltanto in periodi déterminât!, senza dubbio connessi colla vita sessuale del crostaceo, si rende pcssibile l'alloggio in comune. Sebbene non abbia ancora potuto assistere all'ac- coppiamento ed alla inaugurazione délia dimora coniugale, non mi sono sfuggiti tuttavia i preliminari dell'atto e questi mi fanno ritenere che la inibizione da parte di stimoli tattili oppure odoriferi, relativi all'istinto sessuale, dei caratteristici movimenti di ripai sa si produca nelle ore not- turne. ;,;. .:: Durante la notte infatti l'acquario è percorso in tutti i sensi da indi- 498 B A FF AELE ISSEL vidui che si spostano con grande velocità, isolati od a griippi. Nei gnippi si notano femmine inseguite da uno o da parecchi maschi che sembrano dispatarsene la conquista. Osservando attentamente i loro movimenti ho veduto un maschio palpare dapprima l'orifizio posteriore di una can- nuccia abitata da ima femmina ; poi arrampicarsi e correre kmgo la parete superiore sino a raggiungere il dorso délia femmina stessa che sporgeva dal tubo con un terzo circa del suo corpo. Il maschio allora ha cominciato ad accarezzare la parte dorsale del capo e dei primi segmenti toracici délia compagna col moto ritmico ed energico délie seconde antenne, cho, volta a volta, venivano divaricate e incurvate all'infuori ; quindi riportate in posizione parallela. Ecco scoperta la funzione di quelle spazzole folte di setole, che, in occasione dei cenni morfologici, ho segnalato poc'anzi nel maschio ! Sotto l'eccitamento délie spazzole maschili la femmina sporgeva sempre più dalla cannuccia ed accennava ad uscire ; e ritengo probabile che la copula avvenga non appena l'involucro viene abbandonato. Pongo termine a questo capitolo con una considerazione d'indole storica se non voghamo dire filogenetica. E' intéressante notare come la Zenobiana ci ofïra, nella série animale, il primo esempio di una coabita- zione coniugale, limitata, molto probabilmente, ad un brève periodo di tempo. La natura dell'abitazione deve avère esercitato una parte prépon- dérante nella formazione délia coppia, e ciô rileva tanto dalla etologia délia Zenobiana, quanto da quella dei Gelasimus (decapodi brachiuri) in cui il maschio protegge, colla sua'chela ipertrofica, l'ingresso délia tana coniugale. 9. - Riassunto dei fatti principali. RiassumerÔ in poche righe le cose più notevoli esposte nel corso di questo lavoro : Stndiando fuori délia cannuccia l'Idoteide tubicolo Zenobiana prismatica (Risso) è facile rilevare come nella sua etologia abbiano gran- dissima importanza certe reazioni tigmopatiche, analoghe a quelle che si veiificano negli Idoteidi délie foglie. Inoltre movimenti retrogradi per stimoli dorsali anteriori e di avanzata per stimoli posteriori si manifes- tano tanto nella Zenobiana alloggiata in un ramoscello scavato a doccia (mezzo tubetto), quanto nello Stenosoma appendiculatutn (Risso), ade- rcnte aile foglie di Posidonia. ZENOBIANA 499 La protezione del tubetto integro, a cui l'animale saldamente ade- lisce, grazie sopratutto ai periopodi da] 4° paio, aU'uopo modificati, è connessa a particolari modificazioni etologicho : 1° Compariscono movimenti dovuti a sensibilitcà differenziale pcr la luce e comuni ad animali tubicoli d'altri gruppi. 2° A] riflesso dianzi accennato si sovrappone una reazione di segno contrario, délia qnale si dimostra, coll'esperimento, il carattere difensivo. 30 Quosta reazione piiô a sua volta, venire inibita da cause inerenti alla vita sessuale (vita di cui è suggostivo episodio la stimolazione délia femmina da parte délie spazzole antennali del maschio), cosicchè si rende possibile la coabitazione, addome con addome, di due individui di sesso diverso entro al medesimo tubetto. I due modi di penetrazione del crostaceo nel tubo sono fra di loro coordinati ; in qualsiasi cannuccia la Zenobiana psnetra ssmpre col capo (atto corrispondente alla cond'zione naturalç plù comune) ; se l'estremità opposta è turata, esce per rientrare coU'addome ; questo rivolgimento vien praticato non soltanto di fronte all'ostacolo speoifioo del tubo imper- vio, ma spesso anche per reagi^e ad una pos'zione incomoda. Cosi ad alcuni elementi etologlci fondamentali, ineranti al gruppo zoologico ed all'ambiente générale, altri si sovrappongono o si sostituis- cono, connessi alla particolare natura dell'abitazione ed allô stato fisiolo- gico delFanimale. Quarto dei Mille, il 1° Agosto 1912. BIBLIOGRAFIA 1826. A. Risso. Histoire naturelle des principales productions de l'Europe méridio- nale. Tome 5. Paris. Senza data. J. J. Fabre. Souvenirs entomologiques. 7^ série. {La simulation de la mort), pag. 14-27. Paris. 1894-1895. A. Dollftjs. Les Idoteidee des côtes de France : {Feuille jeun. 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Il dit (1855, p. 14) : « Schon in Triest, wo ich unfreiwillig mehrere Tage verweilen musste, die ich meist am Meeres- strande zubrachte, hatte ich die sonderbare Ueberraschung, beim Ablôsen ganzer Gruppen unter dem Wasserspiegel an Steinen sitzender MytUiis miniinus Poli kleine liellgelbHche Tipvlarien rasch entfliehen zu sehen. Es maclite ziemlich viele Miihe, dieselben zu haschen, und ich musste, wenn ich kleine Partien dieser Muschel mit dem Messer losgetrennt hatte, beim Herausheben aus dem Wasser schnell das bereit gehaltene Glas- rohrchen liber die Thierchen stiilpen, dass sie nicht entAvischten. Die Grundlage der oft ziemlich ausgebreiteten Gruppen jener kleinen IMies- nmschel bildet bis zu ein paar Linien Dicke ein filzig durchzogener Schlammpolster, in dem eine reichliche Menge von BorstenAvûrmern haust. Bis zur Tiefe einer Spanne unter dem Wasser, so weit ich nâmlich darnach suchte, findet sich mitten darinnem dièses Tliierchen ganz munter und beweglich. Obwohl ich bemiiht war, nach deren allfâlhgen Larven zu suchen, so blieb mein Forschen darnach doch fruchtlos, ob wegen Nicht vorhandensein, oder zu geringer Genauigkeit fiir diesen minutiôsen Gegenstand, weiss ich nicht zu sagen. » Nous avons ici un nouvel exemple des singulières coïncidences qui accompagnent souvent la découverte d'insectes de haute importance, ARCH. UE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 51. — h\ i. 34 502 BEZZI et dont les Diptères nous offrent des exemples bien notables. Il suffira de rappeler ici la découverte des Blépharocérides faite presque simulta- nément en 1842-44 par Westwood, Macquart et Loew, et celle encore plus frappante de leurs larves, faite environ 40 ans après, en même temps, par Fritz Mûller au Brésil, par Dewitz et par Wierzejski en Europe et par C.-V. Riley dans l'Amérique du Nord ! Et encore le singulier genre Orphnephila décrit presque simultanément, et auss sous trois noms différents, par Haliday, Ruthe et Macquart ! Mais revenant à notre insecte, nous trouvons qu'en 1856 le célèbre Schiner, se chargeant de nommer et décrire les Diptères observés par son savant compatriote, plaçait ces petits moucherons marins dubita- tivement dans le genre Clunio (qu'il écrivait alors Cluneo, comme ce l'est aussi dans le Nomenclator de Scudder), leur donnant le nom de Cl. adriaticus (1856, p. 217). Vraiment, il ne connaissait pas encore la description de Haliday, mais il avait reçu une notice manuscrite sur ce genre, accompagnée d'un dessin, de la part de Lœw, alors son ami. Et comme Schiner se proposait d'entreprendre la même année, un voyage à Trieste, il espérait faire (1856, p. 216) : « eine genauere Untersuchung in lebenden Thieren, die ich bei meiner beabsichtigen diessjâhrigen Reise nach Triest anzustellen vielleicht in der Lage sein werde. » En effet, l'année suivante (1857, p. 14), il nous donne une relation de ses efforts à Trieste pour retrouver l'intéressant Diptère ; mais « vergebens sass ich of t stund- enlang an allen nur môglichen Stellen, wo ein Felsstiick aus dem Meere hervorragte, an dem sich die brandenden Wogen zerschlugen, vergebens lôste ich eine Masse von Muschelcolonien, die an den Wànden, unter dem Wasserspiegel festgewachsen waren, los — es gliickte mir nicht, auch nur einen Fliigel der genannten Arten zu entdecken. » Néanmoins, il insère dans ce mémoire des observations importantes à propos de notre Diptère. Il a reçu de M. Haliday la description et des notices ; il peut faire une comparaison avec Cl. marinus, et donner les différences entre les deux espèces, dont on connaissait seulement les mâles. Nous pouvons dire qu'en 1857 s'achève tout ce que nous savons à propos de Clunio adriaticus, dont l'histoire dure ainsi trois années à peine : personne n'a pu depuis observer ce Diptère ! En effet Schiner en donne encore une brève description dans sa Fauna austriam (1864, p. 593), et le nomme dans son catalogue des Diptères européens de la même année (1864, p. 15); puis personne ne le nomme plus jusqu'à Walker (1874, p. 22), à Kertész dans ses catalogues et à M. le Prof. CLUNIO liALEARlCUS 503 KiEPFER, qui ne peut qu'en donner le nom dans sa Monogi'aphie des Chironomides (1906 a, p. 5).Funk et Graeffe ne l'ont pas pu retrouver à Trieste, bien qu'ils aient trouvé fréquemment son compagnon, c'est-à- dire la Thalassomyia Frauenfeldi (1895, p. 233) que Frauenfeld avait découvert associé avec Cl. adriaticus. M. le Prof. Strobl aussi, qui a beaucoup récolté sur le littoral autrichien et en Dalmatie, n'a guère été plus fortuné, bien qu'il ait ramassé beaucoup de Diptères marins comme Aphrosylus, Cayiace, etc., et bien qu'il ait trouvé aussi Thalassomyia Frauenfeldi. Combien différente et bien plus complète est, au contraire, l'histoire de l'espèce type du genre, le Clunio marinus ! Haliday l'avait observé à Belfast (Irlande), en 1845 ; puis le retrouva en 1854 à Valentia ; enfin, la découverte qu'il en fit en 1855 près de Dublin, le détermina à en publier la description (1855, p. 62). Puis il le retrouva (1856, p. 73) en d'autres lieux d'Irlande et même d'Angleterre où, paraît -il, Westwood l'a observé à Plymouth. Walker dans ses Diptera britannica (1856. p. 241, pi. XXV. f. 5), ne fait que reproduire la description de Halid.w, et Westwood aussi dans la planche ne fait qu'en reproduire les figures. En 1872, Dale le retrouve à Hastings ; Van d^r VVulp (1877, p. 307) et Theobald (1892, p. 195, fig. 40), ne font que reproduire dans leurs manuels, les descriptions ou les figures d'HALiDAY. Ce fut seulement le 28 avril 1894, à l'occasion d'une excursion scien- tifique du (( Dublin Naturalist's Field Ciub » à la Baie de Killiney près de Dublin, que notre Diptère fut observé par MM. De V. Kane et Car- PENTER. Ils virent les mâles « moving very quickly over tlie surface of the water in tlie rock-pools » ; et ils eurent aussi la chance de voir que deux de ces mâles « were carr3àng about with them (attached in cop.) loingless females ». Ainsi, M. Carpenter (1894, p. 129) put donner la figure et la description de cette singulière femelle aptère, presque vermiforme, qui a seulement 7 articles aux antennes et n'a pas de balanciers. Il figure aussi la larve, qui répond d'ailleurs parfaitement au type des larves des Tendipedides, et qui vit sur les toufïes d'algues vertes du genre Cladophora. H observa encore que les œufs sont déposés dans des tubes gélatineux, semblables à ceux de beaucoup d'autres Tendipedides. Ainsi le sort décida que la découverte d'HALiDAY fut complétée dans les mêmes parages où cet auteur l'avait primitivement faite. Et le fait est encore plus curieux, car cette même année 1894 (voici une autre coïncidence !) M. Che\tiel trouvait (1894, p. 583) cet insecte sur les 504 BEZZI côtes de la France septentrionale et en faisait connaître aussi l'histoire, en le décrivant comme une nouvelle espèce, Clunio syzygialis, qui fut plus tard reconnue comme identiqae avec Cl. 7narinus d'Irlande et d'Angleterre. Enfin Kieffer (1898, j). 107) donne une complète et exacte description de Cl. marinus, en figurant l'armure génitale ; le prof. Giard (1898, p. 299) s'occupe de l'anatomie de l'appareil trachéen ; M. H. Gadeau de Kerville dans ses intéressantes recherches sur la faune maritime de la Normandie (1898, p. 366 et 1901, p. 194) ajoute des notes à sa connais- sance ; M. JoHANNSEN (1905, p. 120, pi. 36) reproduit les descriptions et figures anciennes. A ce propos, il est intéressant d'observer la lente métamorphose que subissent les figures en passant d'un auteur à l'autre : la figure originale d'HALiDAY, en passant à travers les reproductions de Westwood et de Theobald, arrive à celle de Johannsen, où elle est parfaitement méconnaissable ! Nous voyons ainsi que Clunio marinus est localisé sur les côtes méri- dionales d'Irlande et d'Angleterre et sur celles septentrionales de France ; il est partout très rare, ou du moins difficile à trouver, car les listes locales ne le nomment jamais, et nous le trouvons cité seulement dans les deux catalogues de Diptères d'Angleterre, de M. Vbrrall (1888, p. 10 et 1901, p. 12) et dans celui de M. Wingate (1906 p. 47) qui a trouvé le mâle commun à Beadnell dans le Northumberland. En 1900, le Prof. Kieffer mentionne que sur les côtes de France vit une deuxième espèce, qu'il nomme Clunio bicolor, en la distinguant de 7narinus, surtout par la différente coloration des antennes et du thorax, et par une faible différence dans la nervation alaire. M. Gadeau de Ker- ville (1900 et 1901) et M. Chevrel dans son travail sur Scopelodromus (1903, passim) donnent des détails sur les habitudes et sur l'histoire de cette espèce. M. Imms enfin, en août 1902, la découvre à Port-Erin en Angleterre, et publie en 1903 une note, où il décrit aussi la femelle qui est bien semblable à celle de Cl. marinus. Le Prof. Kieffer, dans sa Monographie, donne une figure de son Cl. bicolor (1906, pi. 4, fig. 1). Je viens ainsi d'ébaucher l'histoire complète de nos connaissances, sur cet important genre de Tendipedides marins. On voit, combien on observe rarement ces Diptères, qui pourtant, paraissent n'être pas rares sur les bords de la mer ; leur observation seulement, paraît être difficile. C'est donc, avec le plus grand plaisir, que j'ai reçu, il y a quelques temps, de la part de M. le docteur E.-G. Racovitza, un tube avec de CLUNTO BALEARICrS ôo: nombreux échantillons d'un Clunio qu'il avait récolté près de Majorque, à l'occasion d'une excursion faite en 1904, aux îles Baléares avec le vapeur du laboratoire Arago. Je remercie ici bien vivement le docteur Raco- vitza d'avoir mis à ma disposition pour l'étude, ces intéressants maté- riaux, me félicitant avec lui d'avoir retrouvé après 58 années de complet oubli, une forme affine à l'espèce que Frauenfeld découvrit, prés de Triesfce. Malheureusement, ce matériel ne comprend aussi que des mâles, capturés au vol, sans qu'aucun portât dans ses pinces, des femelles. Je les rapporte, au moins provisoirement, à l'espèce de Schiner, dont ils diffèrent néanmoins sur plusieurs points et surtout, dans la taille qui est du double plus grande. Les habitudes aussi paraissent être différentes, selon les observations du docteur Racovitza, que je repor- terai plus loin. J'en ferai donc une nouvelle variété, dont je vais donner ici la des- cription, me réservant d'examiner plus loin les différences avec les autres formes connues du genre. La découverte que le Prof. Strobl a faite à Algesiras de la Thalassomyia Frauenjeldi, laissait déjà soupçonner la présence du Clunio, dans cette partie de la Méditerranée, car les deux Diptères ont été trouvés toujours de compagnie. Or, il faut faire remarquer que Strobl lui-même {Wien. ent. Zeit., 1900, XIX, p. 173) a trouvé que ses exemplaires espagnols diffèrent sensiblement de ceux de Trieste et de Dalmatie, au point d'en faire aussi une nouvelle variété, qu'il a nommée var. lutei'pes. Clunio adriaticus Schiner, var. baleari- cus nov. var., cs. Fig. 1. Disert a typo sta- tura fere duplo major i, macula nigricante verti- cali omnino nulla, vitta longitudinali intermedia thoracÂs suhtilissima et lineari, genitalibus deni- Ç[U6 OreVîOTlOUS. ^m. I. Clunio adriaticus Schin.. v.ar. balearicus nov. var. o' ^ -' non ÏÏEZ7A A bicolore Kieffer, ad quoqup valde affînis et similis, differt an- tennis totis alhidis concoloribvs et cor pore magis pallido aliterque picto. Long. corp. mm. 2 ; alarimi mm. 1,50 ; forcipis mm. 0,75. Ad Balearium insulam Majorca, in mari aperto prope sinum PoUensa vocatum, exemplaria permulta mascida, ineunte mense Auguste prima nocte per aerem voïantia, legit cl. doct. Racovitza (1). Entièrement d'un jaune très pâle, presque blanchâtre sur l'abdomen ; thorax et écusson d'un jaune un peu phis foncé, comme l'armure génitale, dont les deux pièces terminales sont encore plus obscures. Les veux sont fort éclatants par leur couleur noire intense. Dessin du thorax peu tranchant, mais bien distinct ; il y a une mince hgne médiane dorsale, d'un ferrugineux plus foncé, et deux bandes plus larges, mais moins foncées et peu distinctes sur les côtés, une de chaque côté, abré- viées en avant. Écusson sans hgne transversale brune. Les antennes et les pattes sont blanchâtres, les genoux et les articulations des tarses à peine plus foncés ; éperons des tibias noirâtres. Balanciers blanchâtres comme les pattes. Les ailes sont d'un blanc de lait, avec les veines à peine distinctes. Tête à peine plus étroite que le thorax, arrondie, très peu pro- longée en dessous ; bouche pa- raissant fermée, avec des très courts palpes uniarticulés, ovales et poilus et une protubérance médiane bilobée (fig. 2). Front très large, convexe, arrondie en dehors, plus large que deux fois le diamètre transversal de l'œil, nue, sauf une ])etite soie de chaque côté, près des yeux (fig. 3). Point d'ocelles ni de tnc'he ocellaire. Yeux très écar- ___^— -— — ;^'Tl3 tés, également éloignés entre eux en dessus et en dessous (dans la fig. 2, ils paraissent par erreiu' trop rapprochés sous les antennes), lein- dis- tance égalant environ deux Fifi. 2. CImuo haharicim nnv. var. Tête vue par l'avant x S5. Fio. 3. C'hinio halearkvx nov. dessus. X 85. var. Tête vue par en (1) Les exemplaires typiques de cette nouvelle forme ont été déposés au Muséum de Paris; des cotypes se trouvent aussi dans les collections du Laboratoire Arago à Banyuls-sur-Mer (Pyr.-Or.), dans celles du Musée de Turin et dans la collection de l'auteur. CLTJNIO BALEARICUS 507 fois leur diamètre transversal. Ils sont d'un noir très foncé, formés d'un petit nombre de facettes bombées, arrondies, avec des courts poils entre elles. Sous les yeux, sur la partie postérieure du péristome, on remarque de chaque côté, une petite tache noire arrondie. Antennes (fig. 4) composées de 2 + 9 articles, rapprochées à la base, puis dirigées en dehors. Les deux articles de la base sont nus, gros, arron- dis, de grandeur égale. Le troisième est cylindrique, très pâle sur les deux premiers tiers ; il est aussi long que les cinq articles suivants pris ensemble ; il porte dans le dernier tiers, deux soies noires assez longues, une au-dessus et une au-dessous, qui tombent assez facilement. Les sept articles suivants sont à peu près d'égale longueur, les quatre premiers plutôt carrés, les trois derniers plus arrondis et un peu plus longs ; ils sont légèrement velus et portent deux petites soies noires près de la base, qui tombent aussi faci- lement. Le dernier article est un peu plus long que les trois Fio. 4. C/inii» Intlcariom nov. var. Aiitciiiic. x S.']. qui précèdent pris ensemble ; il est très légèrement velu, avec une soie basale et une apicale plus longues ; sa forme est faiblement arquée en dessous, amincie à l'extré- mité. Les articles des antennes sont entre eux comme 3 : 3 : 13 : 2 i; : 2 K • 2 14 : 2 y, : 3 : 3 : 3 : 11. On observe, par exception, des exemplaires qui ont le funicule com- posé seulement de huit articles, c'est-à-dke qui ont seulement six petits articles au heu de sept, et dont les antennes sont par conséquent seulement 2-1-8 articulées. Ces exemplaires anormaux font passage à la femelle, qui a probablement les antennes 2-1-5 articulées, c'est-à-dire avec trois petits articles seuls parmi les deux allongés du funicule. Thorax de forme ovale, convexe, arrondi, prolongé en capuchon au dessus de la tête, avec quelques soies pâles sur les côtés en avant la racine des ailes. Poitrine bombée. Ecusson entièrement jaune, sans bande longitudinale médiane, court et large, arrondi, marginé, avec quelques poils le long de la marge pos- térieure. Balanciers très développés, à massue allongée. Pattes assez longues. Hanches grandes, les antérieures beaucoup éloignées des quatre postérieures, qui sont rapprochées entre elles. Pattes de la première paire (fig. 5, A) avec les hanches simples et les trochanters arrondis, dépourvus de dent proéminente. Cuisses assez ren- 508 BEZZI fiées, un peu échancrées à la base, avec plusieurs rangées de soies au-dessus et quelques poils au-dessous. Tibias longs comme une fois et demie la cuisse, avec deux rangées de soies et quelques poils et munies d'un éperon terminal bien développé. Tarses égalant en longueur la moitié du tibia, avec le premier article presque aussi long que les trois suivants ensemble et le dernier article arrondi. Les articles sont entre eux comme 3 : 0,75 : 0,75 : 0,75 : 1. Pattes de la deuxième paire (fig. 5, B) très semblables aux anté- rieures, mais plus velues et avec les cuisses plus longues et ïnoins ren- FiG. ,"). Clunio bnlearicus nov. var. Pattes, x 85. A Première paire. B Deuxième paire. G Troisième paire. fiées. Les articles du tarse sont entre eux comme 2,50 : 0,75 : 0,75 : 0,75 : L Pattes postérieures (fig. 5, C) avec les tibias et les tarses ciliés en dessus de deux rangées de longues soies. Tibias aussi longs que les cuisses. Tarses presque aussi longs que le tibia, avec le premier article très long et le troisième plus long que le deuxième, surpassant en longueur les deux derniers, pris ensemble. Les articles sont entre eux comme 4,50 : 2 : 3 : 0,75 : L Toul jiigles sont courts et robustes, simples, très courbés ; pelote unique, courte. Ailes (fig. 6) à surface glabre. La marge antérieure est ciliée jusqu'à la fin du R\ puis serrulée, mais plus brièvement ciliée jusqu'à la fin du R2-I-5 ; la marge postérieure est longuement ciliée à partir de l'angle axillaire jusqu'à la fin de Cu"-^ et ensuite très brièvement jusqu'à la fin du R^-H^. L'incision axillaire est arquée,^ parfaitement dépourvue CLUXIO liALEARICVS 509 de poils. La côte se présente épaissie et jaune jusqu'à sa fusion avec R2+^ ; puis, elle devient très mince, mais elle poursuit tout de même ^^^^^^^^:^^ Fio. 6. Clunio balearicus nov. var. Aile x 85. le contour de l'aile. La Se. est peu développée et libre à l'extrémité. Le W est épais et jaune, et aboutit à la marge antérieure avant le milieu de l'aile. Le R- +^ est épais et jaunâtre, parallèle avec la côte et aboutissant avant l'apex de l'aile. La M est très mince, peu distincte, naissante un peu en avant la fin du R^ ; elle est droite dans son parcours, aboutit à l'apex de l'aile, mais s'évanouit avant de le rejoindre. Le Cu est aussi très subtil et peu distinct, bien qu'épaissi à sa base ; il se bifurque contre la fin du R^ à angle presque droit ; le rameau supérieur ou Cu^, est faiblement arqué et s'éva- nouit avant de rejoindre la marge postérieure ; le rameau inférieur ou Cu^ part à angle droit, et puis se courbe en arrière, aboutissant à la marge postérieure. Après le Cu on observe deux faibles nervures, très peu distinctes, qui sont parallèles au Cai et entre elles et qui s'évanouissent avant le Cu^. Il n'y a pas d'alula, mais le lobe axillaire est bien développé, terminant à angle droit. Abdomen aussi long que le thorax, composé de cinq segments, qui sont bordés en avant de la marge postérieure d'une rangée de petites Firt. 7. Clunio balearicus nov. var. Annuro génitale Cf vue d'au-dessus, x 85. 510 BEZZI soies, assez distantes entre elles. Armure génitale aussi longue que l'abdomen, dont elle a aussi la même largeur. Elle est formée de deux lamelles latérales, plissées sur le long, échancrées à l'extrémité, où portent un appendice spécial, de forme subtriangulaire (fîg. 7), presque sécuri- forme, recourbé en crochet à la marge interne supérieure. Entre ces deux la- melles latérales, il y en a une autre mé- diane (fig. 8), arrondie en dehors, en forme de langue, en grande partie cachée en dessus, libre au-dessous, où Ton peut voir qu'elle est dilatée et arrondie à la base. A l'extrémité de cette lamelle médiane on observe dans le milieu, une petite proéminence cylindrique, qui paraît être la pointe du pénis. Vue de côté (fig. 9), cette singulière et gigantesque armure génitale, présente les deux lamelles latérales doucement arrondies en dessus et laisse voir la base de la lamelle médiane ; mais les choses plus étranges sont encore les deux appendices terminaux, faites à crochet en haut. Fig. 8. Clunio halearieus nov. var. Armure génitale cT vue d'en-dessous. x 85. Maintenant, si nous comparons cette description avec celle des espèces connues, nous trouvons quelques faits intéressants. En premier lieu, nous pouvons constater que cette forme est très différente de l'espèce typique du genre, à savoir Cl. marinus. Je n'en possède pas d'exem- plaires de comparaison ; /^tI2 /<^^^^^^~^^^ 1 mais, outre les bonnes descriptions de Haliday et de KiEFFER, j'ai la bonne fortune de possé- der dans ma bibliothèque, une pièce unique, qui m'a été fort utile dans cette étude. J'ai pu acheter, il y a quelques années, chez le libraire Dames, de Berlin, la li^Taison N» VI, Avril 1855, de la (c Natural History Review « que Haliday avait envoyée à Loew avec cette dédicace : « zum Herrn Fir,. 9. Clunio haleariciiK nov. var. Armure génitale cf vue do côté. X 8.'). CL UN 10 B A LEAR ICI' S ôll Dr. Loew. Director in Meseritz. A. H. Haliday ». Dans ce fascicule se trouve la planche noire ordinaire ; mais en outre, il y en a une deuxième, qui a été diligemment coloriée à la main, par Haliday, et ([ui porte au doa une autre dédicace : « zum Herrn Dr. Loew, Director in .Meseritz A. H. H. » D'après cette figure, chez Cl. marimis, le thorax, l'écu-sson et l'armure génitale sont d'un ferrugineux brunâtre très foncé ; sur le dos du thorax, on observe un dessin formé d'une mince ligne médiane com- plète et de deux bandes latérales plus larges, interrompues en avant, toutes de couleur noirâtre ; l'abdomen est presque noir avec des reflets blanchâtres ; les pattes ont les genoux ornés d'une tache noire. Notre balearicus, au contraire, est tout entier d'un jaune très clair, presque blanchâtre sur l'abdomen, et ne présente point de tache noire sur les genoux. En outre, les figiu-es de détail données par Haliday, montrent d'autres particularités bien plus intéressantes. La figure 4 C montre les yeux beaucoup rapprochés entre eux au-dessous des antennes ; la figure 4 S' montre les hanches de la première paire profondément échancrées à la base et le trochanter muni d'une forte dent. Ces deux derniers carac- tères sont fort importants, et ils paraissent distinguer nettement le marinus des autres espèces; car, chez les autres, on ne les rencontre pas, ou du moins, on ne les trouve pas mentionnés dans les descriptions. La fig. 4 D'" montre le troisième article des tarses postérieurs, replié d'une façon particulière, comme étranglé au miheu, chose qu'on observe ainsi dans la reproduction faite par Westwood, mais dont Haliday ne parle pas dans sa description. Si nous n'avons pas affaire ici avec une erreur de dessin, la chose est toute spéciale à l'espèce marinvs, car, ni chez bicolor, ni chez balearicus on n'observe rien de semblable. La fourche du Cu est enfin dessinée en angle aigu par Haliday, mais le Prof. Kieffer (1898, p. 107, note 2), a déjà corrigé cette erreur. ScHiNER a comparé en 1857 son adriaticus, avec la description de marinus de Haliday, et il a trouvé ces différences principales : 1° la grandeur est de moitié plus petite chez adriaticus ; 2" les yeux sont largement séparés entre eux, même au-dessous des antennes ; 3° le dos du thorax présente trois bandes longitudinales bien distinctes ; 4» les tibias antérieurs ne sont pas noircis à l'extrémité. Pour les charactères des antennes et des tarses, il ne donne pas de différences ; il adnu^t donc implicitement qu'ils sont les mêmes. Or, mes exemplaires de balearicus présentent en grande partie ces 512 BEZ7A cliaractères de adriaticus, et, à cause de cela, j'ai jugé opportun de les réunir provisoirement à cette espèce peu connue, en en faisant une variété. Surtout la coloration « lichtgelb » (Frauenfeld l'avait déjà nommée « hellgelblich ») corresponde très bien à celle des exemplaires des Baléares, contrairement à la coloration du marinus, que Haliday appelle « dusky ferruginous » et Kieffer « brunâtre ». Haliday dit que l'abdomen de son espèce est « dusky », et Schiner appelle celui de son espèce (( hellgrau ». Mais, en comparant halearicus avec la description détaillée que Schiner a donnée en 1856, de Cl. adriaticus, on trouve des différences bien sen- sibles. En premier lieu, les dimensions correspondent à celles &q marinus, c'est-à-dire sont le double de celles d' adriaticus. Puis, on n'observe point de trace de la tache arrondie noirâtre qui se trouve sur le vertex ; Schiner soupçonne qu'elle pouvait porter des ocelles, qui manquent complète- ment à mes exemplaires, et que Schiner même, confesse du reste n'avoir pas pu apercevoir. En outre, Schiner dit n'avoir pas pu voir des palpes, qui, au contraire, chez notre espèce, sont bien distinctes, à un grossisse- ment de 85, comme chez marinus. La bande longitudinale médiane du thorax n'est pas amincie postérieurement, mais elle est une mince ligne d'épaisseur égale sur toute sa longueur. L'armure génitale chez adria- ticus égale en longueur la moitié du corps, tandis que chez halearicus, elle mesure à peine un peu plus que le tiers de cette longueur. Schiner dit que les tibias égalent en longueur les cuisses ; chez notre espèce, ceux de la première paire sont plus longs du double. Enfin, il dit que M part du miheu de R^ +^, tandis que chez nos exemplaires, elle part en avant de la moitié ; Haliday dit, que dans son espèce, elle part exactement contre la terminaison de R^. Je suis tout de même persuadé que beaucoup de ces différences sont seulement apparentes et dérivent de l'inexacti- tude de la description de Schiner, imputable aux matériaux très restreints dont il disposait. Notre halearicus a beaucoup de ressemblance avec hicolor Kieffer, dont je possède 5 cret2 9 de Saint-Briac (lUe-et- Vilaine), grâce à l'obli- geance de M. Chevrel. Mais hicolor est aussi de coloration plus foncée ; le dessin du thorax et du scutellum est différent ; en outre, chez notre espèce, l'abdomen est blanchâtre et les antennes sont entièrement pâles, presque transparentes. Au contraire, il y a une grande ressemblance dans les dimensions et dans la longueur relative de l'armure génitale. Je ne trouve pas de différence dans la nervation des ailes, qui me paraît CL UNIO BALEARIC US 513 identique dans les trois formes : inarinus, hicolor et balearicus ; les deux faibles nervures parallèles après le Cu, sont toujours distinctes, et se trouvent aussi chez beaucoup d'autres Tendipedides. Une différence plus appréciable me paraît donnée par le fait que dans la figure de Kieffer (1906, pi. 4, fig. 1), la M et le rameau supérieur du Cu rejoignent la marge alaire, tandis que, chez balearicus, ils s'évanouissent avant de la rejoindre. Il me paraît que dans cette figure, les veines Se, R^ et R^ +^ sont repré- sentées trop détachées de la marge antérieure de l'aile ; par conséquent, la M a naissance presque au milieu de l'aile, fait qui ne se vérifie pas dans les exemplaires que je possède. Comme conclusion de tout ce qui précède, je crois pouvoir dresser le petit tableau suivant de distinction des espèces connues. 1 (2). Hanches antérieures échancrées ; trochanters antérieurs avec une dent ; abdomen noirâtre, avec des reflets cendrés marinus. 2 (1). Hanches et trochanters antérieurs simples ; abdomen verdâtre ou blan- châtre. 3 (4). Antennes noirâtres au miheu ; écusson avec une bande obscure transversale ; coloration générale plus foncée bicolor. 4 (3). Antennes entièrement blanchâtres ; écusson sans bande transversale ; colora- tion générale très pâle. 5 (6). Longueur de 2 mm. ; pas de tache verticale noirâtre ; armure génitale égalant en longueur seulement le tiers de la longueur du corps balearicus 6 (5). Longueur 1 mm. ; une tache noirâtre au vertex ; armure génitale égale à la moitié du corps adriaticus Il est très probable que les femelles inconnues de adriaticus et balea- ricus sont aussi aptères et vermiformes comme celles de marinus et bicolor. Du moins parle en faveur de cette idée, outre l'analogie, l'énorme armure copulatrice du mâle qui sert, comme l'a observé Carpenter (1894, p. 130) à : (c to hold the body of his mate out in a straight line with his o\\n. and tlius carry her about. » Que ces femelles doivent présenter un nombre réduit d'articles aux antennes est démontré par la réduction anormale que nous avons observée dans les articles du flagellum chez le màlo ; les femelles connues, présentent seulement 3 petits articles, c'est-à-dire, ont les antennes 2-1-5 articulées. n semble enfin que le Cl. balearicus soit différent des autres dans ses habitudes aussi. Les autres se tiennent en effet près des rochers, découverts à marée basse, où les mâles courent à la surface de l'eau en faisant vibrer leurs ailes, ou restent même sous l'eau, souvent dans les colonies des coquilles des genres Mytilus et Patellu. A propos de balea- 514 BEZZI ricus, au contraire, M. le docteur Racovitza me communique ce qui suit : « Le 3 août 1904, étant avec le vapeur du laboratoire Le Rolland., ancré dans la baie de Pollensa, Majorque, à 400 m. du rivage, nous avons été envahis vers les 9 heures du soir, par une nuée de petits Némocères qu'attirait la lumière posée sur notre table. Ces Diptères étaient en nombre colossal. J'ai été frappé du fait que tous étaient des o", mais comme je ne me doutais pas qu'il s'agissait d'an Clunio, je ne pouvais m'expliquer le fait et j'ai récolté des exemplaires pour les soumettre à un spécialiste. » De ces notices, on peut tirer des observations et des déductions importantes : 1° que les Clunio adriaticus et balearicus ont, à l'état adulte, des habitudes nocturnes. Ceci est peut-être en relation avec leur coloration si pâle et explique pourquoi on les observe si rarement. Leurs congénères des mers du Nord sont diurnes et de coloration foncée. 2° que les mâles de Cl. halearicus se réunissent en essaims volants, comme les maies de beaucoup d'autres Tenpedides. Les autres espèces volent près de la surface de l'eau, sur les petites flaques que la mer, en se reti- rant, laisse sur les rochers ; 3° que ces essaims volants peuvent aller bien loin du rivage, en pleine mer. Ce fait est le plus étrange, car il contraste avec la réduction des ailes, et, par conséquent de la faculté du vol, qui est la règle chez les Clunioninae. Tous les autres genres de cette sous-famille ont en effet les ailes atrophiées ou fort réduites et sans nervures dans les deux sexes ; Clunio est le seul genre qui, tout en ayant aussi la femelle aptère, présente des ailes chez le mâle. Ces ailes sont néanmoins molles, et avec des nervures peu développées, et paraissent ainsi peu aptes à des vols prolongés. Les mâles de marinus et bicolor volent en effet fort mal, et ne peuvent guère s'élever beaucoup dans l'air. Or, le colossal essaim de Cl. balearicus a été observé par le D'^ Raco- vitza* se transportant sur la mer à 400 mètres du rivage. Si ces Diptères étaient attirés par la lumière, comme presque tous les insectes nocturnes, on peut croire qu'ils venaient directement du rivage. Mais comme dans les premiers jours d'août, à neuf heures du soir, l'obscurité vient à peine de commencer à s'épaissir, il ne semble pas possible de croire que ces petits moucherons aient parcouru, en peu de temps, 400 mètres de dis- tance. Je crois ainsi que les essaims se trouvaient déjà loin du rivage, lorsque la lumière les attira à bord du Boland. Ils se sont peut-être en- volés du rivage à la faveur du vent, qui les porta loin sur la mer, où ces insectes doivent périr, à moins que leurs habitudes ne soient pas en effet, fort différentes de celles des autres espèces, fait qui paraît peu CLUMU BALEARiri S 515 probable. La bouche fermée montre que les adultes ne peuvent pas prendre de nourriture, et leur vie doit être ainsi bien éphémère. Com- ment se peut-il faire que les mâles volent aussi loin des femelles, qui, étant très probablement aptères, restent attachées au rivage ? et ils no paraissent pas avoir l'habitude de les enlever dans les airs, à l'aide de l'énorme armure génitale, comme on l'a observé chez mannus. Associé à Cl. adriaticus et en même temps, Frauenfeld trouva l'autre Tendipedide marin, que Schiner a nommé Thalassomyia Frauenjeldi : mais, tandis que du premier, il n'a trouvé que les mâles, du second il n'a trouvé que les femelles. Ce Tendipedide appartient à un autre groupe ; il est muni de bonnes ailes et il vole fort bien. Cela exphque peut-être pourquoi il a été trouvé plusieurs fois dans la suite, notamment par Strobl sur le littoral autrichien, en Dalmatie et dans le Sud de l'Espagne ; FuNK et Graffe l'ont retrouvé commune à Trieste, et ils disent (1895. p. 212) : « La rimarchevole TAa/. i^r., propria ai lididel mare, si fece vederc persino dall' ottobre al dicembre del freddo anno 1893. Questa piccola mosca s'aggirava colle sue ah vibranti tra i ccspiti ai Fucus virsoideus e d'altre alglie, rimasti ail' asciutto durante la bassa marea, lungo i moh e le rive di S. Andréa, mentre al di sotto si cullavano nell' onde gli sciami invernah délie salpe e délie méduse. » M. Chevrel a découvert une espèce affine des côtes de la Manche, qu'il appelle isemerinus, tout en faisant le type d'un genre nouveau Scopelodiwnus (1903, p. 1) ; il l'a observée aussi associé aux Cbniio et en décrit très bien les mœurs intéressants. Je crois que cette espèce, qui est le compagnon de Cl. marinus et bicolor est différente de Th. Fmuenfeldi, qui est le compagnon de Cl. adriaticus. Le fait est démontré, tant par les nombreux caractères mis soigneusement en é^ndence par Chevrel (1904, p. V), que par les époques diverses d'apparition : tandis que isemerina fait son apparition comme image seulement aux équinoxes, Frauenjeldi se trouve de préférence prés des solstices, en été et en hiver. Mais je suis convaincu qu'elles appartiennent au même genre, et que le mâle encore inconnu de Frauenjeldi présentera des antennes de 7 articles non plumeuses comme celles de la femelle. Le genre Thalassomyia doit être limité à ces formes marines ; Tomô.s- VARY a eu tort d'y ajouter sa Th. congregata du Danube, et aussi Johann- SEX d'y joindre les trois formes de l'Amérique du Nord ; pour ces espèces il faudra étabhr une coupe générique nouvelle. Chevrel même a admis (1904. p. II), que Scopelodromus est probablement synonyme de Thalas- 516 BEZZI somyia ; le prof. Kieffer, la même année, les donne une fois (1906 p. 327) comme synonymes, et une autre (1906 a, p. 12-13) comme diffé- rents. Des deux vrais Thalassomyia connues jusqu'à présent, l'une est propre aux côtes françaises et anglaises de la Manche et de la mer du Nord, l'autre à la Méditerranée. Ridley (1884, p. 10) en reportant la Thalassomyia Frauenfeldi de l'île de Wight, a très propablement commis une erreur : peut-être avait-il à faire avec isemerina. M. Verrall aussi, dans ses deux listes (1888, p. 8 et 1901, p. 11) place cette espèce parmi les douteuses. M. Chevuel en 1903 a fait connaître aussi la larve de Th. isemerina ; et Theobald (1894, p. 202) croit pouvoir rapporter à Th. Fraueyifeldi des larves trouvées sur les côtes d'Angleterre, et qui correspondent au Campontia erucijormis de Johnston. Or, comme la présence en Angleterre de Th. Frauenfeldi est presque impossible, tandis que celle de Th. ise- merina est fort probable, ces larves sont ATaisemblablement à attribuer à cette dernière ; mais Chevrel (1904, p. VI) dit que ses larves sont diffé- rentes de celles figurées par Theobald. Je crois néanmoins que les diffé- rences énumérées ne sont pas très importantes, étant donné que les tubes anaux sont rétractiles. Cette fameuse Campontia a une histoire bien intéressante et qui vaut la peine d'être rappelée d'après un travail peu connu que mon regretté maître, le prof. P. Pavesi, de l'Université de Pavie, a publié en 1892, et dont j'ai autrefois (1907, p. 293) fait mention. Johnston a décrit sa Caynponiia erucijormis (et non Compontia erucijormis comme l'écrit Theobald) de la baie de Berwick, en Angleterre, la plaçant parmi les vers annelés (1830, p. 235 et 1835, p. 179) ; Milne-Edwards (1838, p. 514 et 575) en fit même le type de la nouvelle famille des Cam^ioyi- tiadœ, toujours parmi les Vers annelés, disant avoir observé l'espèce en France, près de Toulon. Bien des années après, Johnston (1865, p. 276) professait encore la même opinion, et s'obstinait à placer le présumé ver dans le voisinage de Serpula et de Sahella. Mais déjà, Mac-Leay, peu après la découverte du singulier animal, avait exprimé l'opinion qu'on avait à faire avec une larve d'Insecte et non avec un Ver ; opinion géné- ralement acceptée et consacrée par Carus en 1861 {Bihliot. Zoolog., I, p. 543) et par Hagen en 1862 {Bihliot. entomolog., I, p. 402). Quatre- fages (1865, p. 677) exclut définitivement la Campontia des Vers annelés, la déclarant une larve de Diptère, et la rapprochant du Branchinrus qua- dripes décrit par Viviani (1805, p. 13, t. III, fig. 13-14). CLIMO BALEARICUS 517 Or, il est évident que nous avons affaire ici avec les larves de plu- sieurs espèces de Tendipedides marins. Le Branchiurvs, décrit de la Médi- terranée, pourrait bien être la larve inconnue de la Thalassowyia Frauen- feldi, comme la Campontia de la mer du Nord pourrait bien être celle de la Th. isemerina. Dans ce cas, le nom de Branchiurns 1805 aurait la priorité sur tous les autres. Mais il paraît qu'il y a beaucoup d'autres Tendipedides marins, vivant en compagnie des espèces citées ; Che- VEEL (1903, p. 2) en mentionne une qui vit avec Clunio et Sœpelodromus, et Alverdes (1911, p. 58) en décrit une autre de la Norvège. L'intéressante Psamathiomyia pectinata que Deby (1889, p. 180. pi. IV) a découvert en abondance à Biarritz, n'a pas été retrouvée depuis : elle est évidemment très rapprochée de Clunio, dont elle présente la même forme de thorax. Skuse (1889, p. 224) la croyait à tort, un Ceratopo- gonine. Kieffer la place avec raison (1906, p. 316), dans son groupe des Clunionines. Elle est de beaucoup plus dégradée que Clunio, car les deux sexes ont les ailes atrophiées et les antennes à 6 articles, c'est-à-dire 1+5 articulées, avec seulement 3 petits articles au funicule. Elle est presque deux fois plus grande que Cl. halearicus, mesurant 4 - 4,5 mm.; sa couleur est presque noire chez le mâle, grisâtre chez la femelle ; l'ar- mure génitale du mâle est en proportion bien plus faible. La larve vit aussi sur les algues vertes du genre Enteromorpha ; elle est très sem- blable à celle de Clunio, et très différente du Branchiurus ou du Campon- tia. Les adultes sortent à basse marée, et vivent quelques heures, jus- qu'à la marée montante suivante. D'autres fermes encore plus dégrac'ées de ce ^roipc enl été décritef, comme la singuHère Eretmoptera de Californie, dont le mâle a les an- tennes de 6 et la femelle de 4 articles, et plusieurs autres de la Patagonie et des Iles Kerguélen. AUTEURS CITÉS 1911. .Alvekdes (Fr.). Trichodadius mannus n. sp., eine neiie marine Chironomide ans dem noiwogiscl.en Skargasrd. (Zeitschr. j. wissensch. InseklenbioL, vol. VII, p. 58-63, 5 fig.). 1907. Bezzi (M.). Nomenklatorisches ùber Dipteren. 11.17. Chaoborus und die Nameii der Dipterenlarven. {Wien. entom. Zeit., vol. XXVI, p. 292-294). 1894. Carpenter (G.-H.). Clunio mannus, Haliday : a marine Chironomid. (Eut. monthl. Mag., vol. XXX, p. 129-130, fig. et p. 164.) 1894. Chevrel (R.). Sur un diptère marin du genre Clunio, Haliday. {Arch. Zoot. expér., vol. XXVIII, p. 583-598.) ARCH. DE ZOOL. EXP. ET 0É\. — T. 51. — f. 4. p»1 Q BEZZiL 1903. — Scopelodromus isemerinus. Genre nouveau et espèce nouvelle de Diptères marins {l c.,k^ sér., vol. 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VII à IX 15 Mal 1913 RECHERCHES SUR LES SARCOSPORIDIES I. ETUDE MORPHOLOGIQUE PAR A. ALEXEIEFF SOMMAIRE : I. Introduction 521 II. Technique 523 III. Kyste de la Sarcosporidie de l'œsophage du Mouton considéré dans son ensemble 524 IV. Membrane d'enveloppe du kyste 525 V. Etude du sporoblaste 530 VI. Etude de la spore 532 a) étude cytologique de la spore 533 6) spore envisagée comme élément glandulahe 540 c) involution de la spore 544 VII. Quelques présomptions sur le cycle évolutif des Sarcosporidies 546 VIII. A propos de la spécificité parasitaire des Sarcosporidies 553 IX. Sur les affinités des Sarcosporidies et Conclusions 558 X. Ilésumé des données morphologiques sur la structure du kyste et de la spore 562 XI. Index bibliographique 565 XII. Explication des planches 568 I. — INTRODUCTION Nos connaissances sur le cycle évolutif des Sarcosporidies sont consi- dérées comme extrêmement limitées pour ne pas dire nulles ; on pourrait croire que des recherches patientes et ayant un caractère expérimental conduiront seules à le bien établir. Or, comme nous le verrons, il est fort iEOH- DE ZOOL. EXP. El OÉN. — T. 51. — T. 5. 33 Ô22 A. ALEXEtEFl probable que ce cycle évolutif est déjà connu dans ses grands traits, mais ses diverses phases avaient été attribuées à des j^arasites différents (1° Sarcocystis tenella, 2° Coccidium Faurei, 8° Gastrocystis GilrutJii). En rapprochant et réunissant certaines observations, on peut voir que pour les Sarcosporidies il n'y a que les phénomènes sexuels qui restent inconnus. Certes, je ne me dissimule point la nécessité qu'il y a à légitimer le rapprochement, dont je ^viens de parler, par voie d'expérimentation, ce que du reste je me propose de faire dès que les circonstances me le permettront. Quoi qu'il en soit, il est incontestable que même les connaissances morphologiques (et en particulier cytologiques) sur les Sarcosporidies sont tout à fait insuffisantes ; les données des auteurs qui se sont occupés de ces Protistes sont contradictoires sur tous les points. Lorsqu'on par- court les résumés de nos connaissances sur ce groupe dans de très bons traités de Protozoaires, comme celui de Doflein (1911) ou celui de MiNCHiN (1912), on est frappé de la pénurie de documents bien établis à ce sujet : tout chez les Sarcosporidies est controversé, aucun point de structure n'est accepté unanimement. D'une façon générale la connais- sance de la structure du kyste et surtout de la spore chez les Sarcosporidies laisse encore beaucoup à désirer, malgré que le matériel en soit facile à se procurer et qu'il ne présente pas de difficultés de technique. En effet, si nous prenons, par exemple, la spore et envisageons ses trois formations les plus importantes, le noyau, les « corpuscules métachromatiques », la diffé- renciation du pôle anténucléaire aminci, nous verrons qu'il y a désaccord entre les auteurs sur tous ces points. Pour ne considérer que le noyau ; tandis que la majorité des auteurs avec Laveran et Mesnil (1899) le placent près du pôle obtus de la spore et le décrivent comme un ellipsoïde volumineux, Erdmanîs (1910) a prétendu récemment que ce serait là une « formation filamenteuse » (« Fadenapparat » = capsule polaire ou cni- doblaste) et que le véritable noyau se présenterait comme une petite sphé- rule située vers le milieu de la spore. Cette manière de voir est vraiment insoutenable, et néanmoins elle a été adoptée par Hartmann (1910) dans son « Praktikum der Protozoologie » (!) (V. sa fig. 21). L'étude de la spore (1) nous retiendra tout particulièrement. La paroi (1) Certains auteurs font remarquer que les germes des Sarcosporidies n'ayant pas de paroi résistante ne méri- tent pas le nom de spores et ils les désignent comme sporozoïtes. On peut cependant, 11 me semble, garder le nom neutre de « spore » au lieu de le remplacer par celui de « sporozoïte » qui supposerait que la formation de ces germCg a été précédée d'un phénomène de sexualité, idée très vraisemblable, mais qui reste à prouver. Janin (1906-07) fait un usage très particulier du terme « spore » : il l'emploie povir désigner les logettes renfer- mant les corpuscules reniformes (= spores des auteurs). Ls: 1 kCUSl 'Oni Jji A'N trlli du kyste sur laquelle il y a presque autant d'opinions différentes que d'auteurs l'ayant étudiée, sera décrite aussi et comme on le verra, ma manière de comprendre cette paroi permettra de considérer l'ensemble du kyste sous un jour tout nouveau. Les résultats de mes observations ont été consignés brièvement dans une note préliminaire (1911) (1). On trouvera une bibliographie assez complète concernant les Sar- cosporidies dans la revue « Sarcosporidia » faite par E. Teichmann (1912) in (c Handbuch der pathogenen Protozoen » de S. voN Prowazek, Cependant je ferai remarquer que Teichmann a tort de ne pas mentionner les recher- ches de Weber (1909-10) et celles surtout de Fiebiger (1910). En effet, si dans le travail de Fiebiger (travail fait en collaboration avec Th. Mo- roff) l'étude de la spore est très négligée, par contre on y trouve des don- nées exactes sur la constitution de la paroi kystique ; ce mémoire du reste est très rarement cité, il n'est guère cité que dans le livre tout récent de MiNCHIN (1912). II. — TECHNIQUE Les divergences dans l'Interprétation des diverses parties de la spore des Sarcosporidies étant dues en grande partie à des techniques différentes employées par les divers auteurs, j'ai tâché en variant beaucoup la tech- nique d'arriver à connaître la structure de cette spore dégagée en quelque sorte de l'influence de la technique employée. Pour la FIXATION, je me suis servi de Bouin à l'eau (pour les coupes), de Flemming et surtout de sublimé alcool o-acétique (suivant la formule de VON Lehnossek, c'est-à-dire : sublimé à saturation 75 ce, alcool absolu 25 ce, acide acétique glacial 5 ce. ; si je ne me trompe pas, on attri- bue quelquefois cette formule à Schaudinn). Une coloration très simple, à l'hématéine ou à riiénmhin. permet déjà de se faire une idée exacte de la structure de la s])orc. La métliode de Mann (bleu de méthyle-éosine) donne des contrastes de colorât iou frappants et très nets; cette méthode de coloration s'appUque surtout bien aux coupes sériées. Mais c'est naturellement l'hématoxyhne au fer di' Heidenhain qui en fin de compte donne des résultats les plus précieux. Cependant pour retirer tout le bénéfice de ce superbe colorant cytologique, il faut remphr les deux conditions suivantes : 1" pousser la différenciation (1) Ces recherches ont été entreprises sur le conseil de M. le Prof. JUsMi,.' 524 ^- ALEXElEFF à l'alun de fer assez loin et à des degrés variés ; 2° une autre condition consiste en une coloration plasmatique soignée. Du reste, si l'on a poussé la décoloration suffisamment loin pour que la laque ferrique ait quitté certains éléments nucléaires (la linine et la chromatine pure), cette colo- ration supplémentaire sera plus que plasmatique. Pour ma part, je me sers après l'alun de fer de colorations successives à l'éosine et au picro- indigo-carmin ; ce dernier colore le protoplasma en bleu verdâtre, tandis que l'éosine ne reste que sur les éléments nucléaires non couverts par la laque ferrique. Le caryosome qui est formé par un mélange intime de chromatine et de plastine est très sidérophile et garde la coloration noir intense. Dans ces conditions l'interprétation de diverses parties de la cellule est extrêmement facile (1). Je me suis servi aussi de Giemsa (frottis secs) et de vert de méthyle acétique, mais ce sont là les méthodes sur lesquelles on ne peut pas se baser en faisant des études cytologiques. III. — Kyste œsophagien de la Sarcosporidie du Mouton envisagé dans son ensemble <2) Je ne m'arrêterai pas sur l'aspect macroscopique des kystes œsopha- giens de la Sarcosporidie du Mouton : il est familier à tous les protisto- logues. Je ferai cependant remarquer la facilité avec laquelle ces kystes s'énucléent, ainsi que le fait qu'il faut exercer une pression assez forte pour qu'ils crèvent et laissent échapper un contenu blanchâtre plus ou moins hquide. Ces deux faits supposent l'existence d'une enveloppe propre, d'une cuticule enveloppant tout le kyste. Nous verrons que cette cuticule paraissant faire corps avec le kyste est en réalité une élaboration de la cellule hôte parasitée. (1) Eu somme c'est la triple coloration de Prenant daus huiiielle le vert lumière (Lk-htgiUu) est romplaeê par le picro-indigo-carmin. Je procède de la façou suivante : après dilfércuciation à l'alun de fer, la préparation est bien lavée à l'eau ; on la laisse séjourner une minute dans la solution aqueuse d'cosine à 2 "1°" ; ensuite, sans laver, on la transporte dans une solution aqueuse de picro-iudigo-carmin (titre variable, 1 % p. ex.) où on la laisse aussi à peu près une minute ; on passe par la série des alcools plus ou moins rapidement, xylol, baume de Canada. (2) Un fait assez curieux s'observe tous les ans aux Abattoirs de Vaugirard à Paris : on observe les liystes à, Sarcosporidies sur les œsophages de presque tous les Moutons pendant l'iiiver ; après les Pâques on ne peut plus eu trouver un seul qui soit parasité. Les bouchers expliquent cette absence de kystes par le fait, que ces Mou- tons non parasités sont tondus. Il est évident que daus ce cas l'on ne doit pas tenir compte des observations des gens, qui pourtant, maniant un grand nombre de Moutons auraient pu donner des indications précieuses. Ce doit être en réalité une question de provenance : après les Pâques on fait venir les Moutons d'un paj's où la Sarco- poridiose fait défaut (Algérie '.'). La question d'âge doit jouer un rôle aussi : les agneaux ne sont pas parasités ou le sont beaucoup moins que les Moutons adultes. SARCOSPORIDIES 525 Pour avoir une notion de la constitution du kyste, il faut avoir recours à la technique des coupes. Sur les coupes nous verrons : une membrane d'enveloppe de laquelle se détachent les tractus cloisonnant l'intérieur du kyste en un certain nombre de compartiments ; les compartiments périphériques sont occu- pés par les éléments polygonaux qui sont les sporoblastes, les comparti- ments situés plus à l'intérieur sont bourrés de spores en banane, enfin les compartiments plus voisins du centre du kyste sont vides ou ne présen- tent qu'un reliquat granuleux. Commençons par étudier la membrane d'enveloppe du kyste ; par cela même sera précisée la topographie parasitaire, c'est-à-dire la situation du kyste au milieu des tissus de l'hôte. IV. — Membrane d'enveloppe du kyste Suivant l'âge du kyste, l'épaisseur de l'enveloppe est variable. Cette enveloppe, très mince et peu différenciée au début (pi. VII, fig. 1), aug- mente peu à peu en épaisseur et se différencie d'abord en deux couches (pi. VII, fig. 2), ensuite en trois (pi. VII, fig. 3). Dans un gros kyste de l'œsophage du Mouton (pi. VIII, fig. 4 et 5) on rencontre en allant de la périphérie vers le centre, après la couche musculaire (m), une zone légère- ment striée, parallèlement à la surface du kyste (z. f.) qui poiurait être interprétée soit comme formée par les fibres musculaires dégénérées tassées par pression et qui auraient complètement perdu leur striation, soit comme du tissu conjonctif (fibres conjonctives) tassé et ayant acquis un développement considérable par suite de la pression exercée par le kyste en voie d'accroissement continuel ; c'est cette dernière manière de voir qui me paraît conforme à la réalité : en effet cette zone (z. f.) ne présente nullement les réactions colorantes du tissu musculaire, mais elle prend exactement la même coloration que le tissu conjonctif. Ainsi avec la méthode de Mann elle est colorée en bleu pur ; de même traitée par le picro-indigo-carmin elle prend une teinte bleue comme le tissu conjonctif le mieux caractérisé et non pas la couleur verte que présentent les muscles (voir pi. VII, fig. 1 et 3). Après cette zone on observe une autre membrane deux ou trois fois moins épaisse (3 t;. au lieu de 7-9 u. cpie mesurait la zone fibreuse, z. f.) qui se colore différemment (E), qui prend notamment avec le Mann une teinte rose brillant (pi. VII, fig. 2 et pi. VIII, fig. 5 ; E). Cette membrane d'enveloppe présente en réalité trois couches dont 526 Â. ALEXEIEFF deux, externe et interne, sont denses et assez homogènes, tandis que la couche moyenne (z. m.) est formée par des filaments dressés plus ou moins radiaireînent et intriqués de façon que leur ensemble représente une sorte de réticulum ; cette couche moyenne présente une teinte violacée après la coloration au Mann. La couche moyenne (z. m.) et la couche externe (z. e.) passent l'une dans l'autre d'une manière insensible ; par contre la couche interne (z. i.) est beaucoup mieux individuahsée. C'est de cette couche interne, comme sa continuation directe, que se détachent les nom- breuses cloisons (cl) qui donnent à l'ensemble du kyste un aspect aréolaire sur les coupes (cet aspect étant l'expression de la structure alvéolaire), et qui délimitent les « chambres » (ch. spl., ch. sp.) remphes de sporoblastes et de spores vers les parties périphériques du kyste, ne présentant qu'une masse granuleuse vers le centre de ce dernier. Quelle est la signification de toutes ces travées ? Doflein (1911) dans son traité classique exprime l'opinion généralement admise qu'il s'agit là des tractus protoi^lasmiques qui primitivement séparaient les sporoblastes (ou les « pansporoblastes »), ce seraient : Plasmareste zwischen den « Pansporoblasten «. De même, pour Doflein comme pour tous les autres auteurs, la membrane d'enve- loppe du kyste représenterait la cuticule du parasite et Doflein (1911) dit à propos de la striation de cette enveloppe : '< Wir kennen ganz âhnhche Srukturen bei Cnidosporidien und kônnen auf Grund der dort gemachten Befunde die bciden Schichten fiir Differenzierungen des EJctoplasmas halten ». Nous allons voir que cette opinion ne doit plus être soutenue. L'impression de rigidité que produisent la prétendue cuticule et les tractus qui s'en détachent, le double contour, les réactions colorantes, — aucun de ces caractères ne rappelle les propriétés d'un protoplasma peu différencié. Il s'agit là sans aucun doute d'une différenciation dans le sens du tissu connectif. On rejettera tout de suite l'idée des fibres conjonctives. En effet, ces dernières prennent une teinte bleu dans la méthode de Mann, et ici, ces cloisons se colorent en rose brillant par cette méthode. Ces cloi- sons présentent-elles les caractères du tissu élastique ? Elles les présen- tent tous : des fibres anastomosées ramifiées, sur le trajet desquelles on observe souvent les grains très sidérophiles groupés en chapelet (ces grains représentent le premier degré de la différenciation à partir du protoplasma indifférencié mais chromatophile) ; les fibres sont groupées en lames entières (comme cela a lieu dans les parois des vaisseaux p. ex.) Les fibres présentent un double contour, une réfringence toute spéciale ; SABCOSPORIDIES 527 elles ne sont pas rectilignes, mais présentent nn trajet sinueux avec des ondulations d'une amplitude plus ou moins grande (ces ondulations sont surtout nettes vers les parties centrales du kyste). Tout ceci représente autant de caractères du tissu élastique (1). Je conclus dont que les travées du kyste des Sarcosporidies, de même que la prétendue cuticule, loin d'être constituées par le protoplasma indifférencié, sont formées par de Vélastine {fibres et lames élastiques). H serait difficile d'admettre qu'un Protiste soit capable de sécréter les fibres élastiques bien différenciées. Il me paraît beaucoup plus vraisemblable que l'origine, l'élaboration de cette substance élastique doit être rapportée à l'hôte. C'est le sarcoylasme de la fibre musculaire jjarasitée qui évolue vers le tissu élastique sous l'in- fluence d'excitation due au parasite. Ce n'est point là une simple vue d'esprit, ni une présomption basée uniquement sur la difficulté d'admettre que la Sarcosporidie puisse élaborer des fibres élastiques : en faveur de cette manière de voir (qui change complètement la conception du kyste des Sarcosporidies) plaide hautement Vexistence des noyaux, appartenant sans auctvn doute à Vhôte et se trouvant enfoncés dans Venveloppe élastique (dans sa couche externe, z. e., pi. VIII, fig. 4 et 5) ; on voit aussi parfois des noyaux plus ou moins dégénérés qui se trouvent près de la couche interne condensée de cette enveloppe (pi. VIII, fig. 4, z. i.,jVers le haut de la figure) (2). Du reste, cette évolution du tissu musculaire en tissu elaptique n'a rien qui puisse nous surprendre : ne savons-nous pas en effet que selon certains auteurs les stries minces d'Amici (de même que le sarcolemme auquel elles se rattachent intimement) seraient formées par de la sub- stance élastique. Je ne saurais trop insister sur le changement profond que doit subir la conception du kyste des Sarcosporidies. En particulier en ce qui con- cerne l'interprétation qu'il convient de donner aux cloisons délimitant les loges, cette interprétation doit être radicalement modifiée. Dofleev (1) J'ai essayé la réaction :\ l"orcéine mais sans résultat. Ou sait d'ailleurs nue cette réaction est ilélicate i\ réussir, comporte de nombreux tâtonnements ; on peut dire que si la réaction positive doit imposer des conclu- sions définitives, le résultat négatif ne prouve pas encore qu'il ne s'agit pas de substance élastique. (2) Cette dégénérescence de certains noyaux n'est probablement pas déterminée par la compression Kraducllc- ment croissante exercée de la part du kyste, mais doit s'expliquer par la participation directe des substances nucléaires dans le développement du tissu élastique. L'élastine (de même que la kératine) a pour point de départ la chromttine qui est rejetée hors du noyau ; finalement tout le noyau se désagrège, se fond avec la substance élastique qui s'est différenciée autour de lui comme autour d'un réservoir de matériaux ou plutôt d'un foyer trans- formant le protoplasme indifférencié en chromatine qui, subissant certaines modifications physico-chimiques. formera de Télastine. C'est dans la zone interne de l'enveloppe élastique que la transformation du sarcoplasme en substance élastique est la plus complète, et c'est précisément dans cette zone interne qu'on observe des noyaux en voie de dégénérescence. 528 A. ALEXEIEEF (1911), comme je l'ai dit plus haut, interprète ces cloisons comme persis- tance des membranes intercellulaires, et c'est même là pour cet auteur un argument en faveur de ce qu'il faut considérer réellement comme « paiisporoNastes » les éléments cellulaires polygonaux : chaque pan- sporoblaste donnerait un certain nombre de sporoblastes qui se transfor- ment en spores ; les tractus-cloisons retraceraient exactement les limites extérieures des pansporoblastes et représenteraient les restes de leurs cloisons mitoyennes. La même opinion avait été formulée dans le traité beaucoup plus ancien de Delage et Hérouard (1896) (1). En réalité il n'en est rien ; les dimensions de ces chambres sont très variables et, comme on peut constater facilement sur mes figures, les chambres les plus petites sont occupées par plusieurs éléments polygonaux (prétendus pansporoblastes, en réalité simples sp)oroblastes) : il n'y a aucun rapport entre le nombre de ces éléments polygonaux ou sporoblastes et la dispo- sition des cloisons ; ceci s'exphque parfaitement si l'on accepte avec moi que les fibres élastiques se forment et envahissent l'intérieur du kyste sans que les éléments de ce dernier (sporoblastes et spores) prennent une part quelconque à ce phénomène. Ces fibres et ces lames élastiques s'insinuent suivant les lignes de moindre résistance, ou, autrement dit, ce ne sont pas les cloisons qui modèlent la constitution alvéolaire du kyste, mais tout au contraire, c'est le groupement des sporoblastes qui détermine la direction des travéçs élastiques cloisonnant l'intérieur du kyste en une série de loges. On doit se rappeler à ce sujet que cette disposition, où il y a pénétra- tion intime réciproque du parasite et des éléments tissul aires de l'hôte, ne serait pas isolée chez les Sporozoaires. On sait que pour certains auteurs (ScHRÔDER, ScHUBERG) Ics gros uoyaux dits végétatifs que l'on observe chez les Olugea dans la couche plasmodiale périphérique, appartiendraient à l'hôte (2). De même Mrazek (1910) considère que chez Myxocystis les noyaux (1) Delage et. Hérouard désignent sous le nom de spores (nues) ou de sporoblastes les « sphérules arrondies uninucléées » qui se trouvent délimitées par les cloisons : le même emploi du mot spore a été ensuite fait par Janin' (1906-07). Delage et Hérouard considèrent comme sporozoites les corpuscules réniformes des auteurs, je revien- drai sur ce point quand nous nous occuperons de la question si discutée de la place que doivent occuper les Sar- cosporidies dans la systématique des Sporozoaires. Cette remarque et quelques autres analogues ont pour but de permettre aux lecteurs qui n'ont pas fait la biblio- graphie concernant le groupe des Sarcosporidies de s'orienter dans la terminologie embrouillée adoptée par divers auteurs. (2) Stempel et ensuite Awerinzew et Fermor se sont opposés k cette manière de voir. Cependant il me semble qu'il suffit d'une simple inspeîtion de ces gros noyaux pour décider que ce sont là des noyaux de Mctazoaire avec cntte disTositjon de m it'^ri vxx nufl?air33 complexe et irrégulière toute spéciale. SARCO ositioii s'observe dans le uoyau de certaines My.xosporidies (p. ex. chez Ceratonv/xa drepaiioi>sellœ Awerinzew d'après .\weiuxzew, 1903) et de quelques Héniogrégarines (en particulier chez Karnol-fsus hcerturum Danilewsky, v. REirHENow, 1912, fig. 12). Chose curieuse : chez les Hémogrégarines certains auteurs ont interprété ce earyosome périphérique comme un blépharoplaste et même c'était là un argument impartant en laveur de l'opinion de Schavuinx sur la panante extrêmemeat étroite entre les Hémogrégarines et les Trypanosonies. La même erreur a été commise pour le noyau des Sarcosporidies : quand nous étudierons la structure de la spore, nous verrons que certains auteurs (en parti- culier V. Ratz, 1910), impressionnés par l'indépendance du earyosome vis-:\-vis du reste de noyau, (Mit voulu voir dans ce earyosome l'homologue du blépharoplaste. Cette manière de voir ne peut être soutenue pas plus (|ue dau., telle qu'elle existe dans le noyau des Protistes très variés ; j'évite cependant d'employer cette expression à cause de la position toujours très excentrique qu'occupe le caryosome. En effet, ce dernier est le plus souvent placé à l'un des deux pôles du noyau ; plus rarement il occupe une position intermédiaire tout en restant superficiel. Le caryosome est entouré d'un halo clair ; on voit souvent ce caryosome placé en dehors de l'aire nucléaire ce qui s'explique facilement si l'on se rappelle que la membrane nucléaire est virtuelle ; sur la signification de cette situation extranucléaire du caryo- some je reviendrai ultérieurement. SARCOSPORIDIES 535 La linine dont les tractus relient les grains chromatiques est peu abon- d,ante ; on voit ces tractus relativement bien sur les coupes (1). En résumé, le noyau de la spore des Sarcosporidies pourrait être carac- térisé : noyau de forme ovoïde ou ellipsoïdale, légèrement aplati, ne pos- sédant pas de membrane bien individualisée, avec un petit caryosome placé à la périphérie, qui peut même se trouver en dehors du noyau, avec des grains nombreux et plus ou moins fins de chromatine pure répartis sur un réticulum lininien peu développé. Le noyau de ce type est assez fréquent chez les Protistes ; il se ren- contre chez certains Flagellés parasites, ainsi p. ex. le noyau de Tricho- monas augusta Alex, ne diffère de celui que je viens de décrire que par la position du caryosome moins excentrique, — ce dernier n'est pas tout à fait rélégué à la périphérie. Le noyau de la spore des Sarcosporidies rap- pelle surtout celui des Mysosporidies. En effet, si l'on examine les figures de Keysselitz (1908) se rapportant au Myxoholus Pfeifferi, on retrouvera le même type du noyau à caryosome réduit, plus ou moins excentrique et entouré d'un halo clair, à chromatine « périphérique » abondante sous forme de grains qui sont reliés les uns aux autres par des tractus de linine. La même structure du noyau s'observe chez les Hémogrégarines (v. les figures de Reichenow, 1910, se rapportant à VHœmogregarina Stepanowi). Certains auteurs, en particuUer von Ratz (1910), de même que von Betegh (1909), en se basant sur l'indépendance que le caryosome paraît présenter vis-à-^às du reste du noyau, qualifient ce caryosome de cen- trosome ; von Ratz fait remarquer en outre que ce caryosome extranu- cléaire rappelle le blépharoplasfe des Flagellés ou encore le corps para- nucléaire {Nehenkern) de certains Protistes. Il est possible que ce grain se conduit pendant la division du noyau comme un centrosome, mais ceci est loin d'être prouvé (2). L'assimilation du caryosome avec le blépharoplasfe ou avec le Neben- kern ne peut pas être soutenue, car il n'y a entre ces organites qu'une ressemblance superficielle qui résulte de ce qu'ils sont tous des dérivés nucléaires. (1) Quand la tixatiou est défectueuse (dans les c mpas ou dans li's frottis), le (.oiitenu nucléaire (trrains do iliru- matine et tractus lininiens) se condense, se retracte vers le milieu du noyau et renseniblc figure ce qu'KRDMANX (1910) appelle « formation filamenteuse » (•■ Fadenapparat «) : contrairement A l'opinion de cet autour, il s'agit 1;\ incontestablement du véritable noyau de la spore. (2) Il se peut même qu'il ne fait que donner les deux centrioles par une sorte de bourgeonnement comme cela aurait lieu d'après Kf.ysselItz (1908| chez le Myiobolus P.leifferi, maU c'est là encore une simple supposition. Les figures que donne >'egri (1910) à propos des divisions des spores s'effectuant dans des kystes très jeunes de Sarcoojstis mutis ne nous édifient pas sur ce point cytulogique important, pas plus que les reclierches plu8 récentes de Teichmaxs (1911). 536 A. ALeXEIEPF En tout cas Fhomologie de ce grain, qu'il soit intra ou extranucléaire, avec un caryosome ne laisse aucun doute ; ses migrations qui aboutissent à sa sortie complète de l'aire nucléaire s'expliquent par les phénomènes sécrétoires dont la spore est le siège et sur lesquels je reviendrai plus loin. La structure du noyau de la spore des Sarcosporidies a été différem- ment interprétée et décrite par les auteurs. Laveran et Mesnil (1899) y ont signalé un caryosome central ou deux petits périphériques. Cette description est très inexacte : ces auteurs ne se sont point aperçus de l'existence de la chromatine en grains qui est pourtant abondante et de plus ils n'ont pas remarqué la position constamment excentrique du caryosome. Par contre, Perrier (1907) ne voit dans le noyau qu' « un grand nombre de grains de chromatine de formes irrégulières », la présence du caryosome lui a échappé. Weber (1909-10) donne d'assez bonnes figures du noyau dans la spore de Sarcocystis 'platydactili ; cependant là les grains chromatiques seraient très peu nombreux et les tractus plastiniens étant bien développés, la structure générale du noyau serait plutôt réticulée que granuleuse. Erdmann (1910), comme je l'ai déjà dit plus haut, a émis une opinion tout à fait paradoxale ; pour elle le noyau des auteurs serait en réalité la capsule polaire (« Fadenapparat ») ; nous avons vu que c'est là une erreur formelle ; ce qu'ERDMANN donne pour le noyau doit être en réalité tantôt le caryosome extranucléaire (ses figures 2 et 3), tantôt sim- plement, un de ces grains sphériques plus ou moins métachromatiques dont j'aurai à parler tout à l'heure (ses figures 4, 5 et 6). Selon Crawley (1911) le noyau de la spore de Sarcocystis Rileyi Stiles (il désigne ce noyau comme « corps chromatique n^ 1 ») serait du type massif ou compact et se colorerait comme le kinetonucléus des Trypanosomes. Partie polaire para- ou rétronucléaire. Cette partie présente un protoplasma assez dense semé de quelcpies petites granulations qui, réfringentes in vivo, prennent les colorants d'une façon un peu plus intense que le cytoplasma. Vers le milieu de cette région, on observe le plus souvent une petite vacuole qui est en rapport avec le dépôt du glycogène qui se fait dans cette région ; cette vacuole est sans aucun doute analogue à la « vacuole iodophile » des spores des Myxosporidies. Quelquefois on observe dans cette zone un ou plusieurs « grains sphériques » comme on en voit en plus grande quantité dans le segment moyen de la spore. Segment moyen de la spore. Ce segment moyen est surtout caracté- risé par la présence d'un plus ou moins grand nombre de grains sphériques SARCOSPORIDIES 537 très réfringents in vivo. Ces grains se colorent très bien, avec la plupart des colorants et surtout bien par l'hématoxyline au fer. Si Von différencie beaucoup après ce dernier colorant et (pi'on colore la préparation à l'éosine et au picro-indigo-carmin, les grains sphériques présentent une teinte jaune foncé parfois verdâtre. Erdmann (1910), après avoir effectué toute une série de réactions colorantes et dissolvantes, conclue que ce sont là des gi'ains métachro- maiiques. Je n'y ai pas retrouvé très nettement le caractère de méta- cliromasie, je ne l'ai observé ni avec l'hémalun, ni avec le bleu polychrome d'Unna, ni avec le bleu de méthylène (1). Cependant j'ai observé une métachromasie assez nette en colorant les spores directement (sans fixation préalable) avec le vert de méthyle acétique imjmr (quoique venant de chez Grûbler), — les grains avaient pris une teinte lilas (due au bleu de méthylène ? ) En somme le caractère métachromatique de ces grains sphériques est très fugace, et la iilwpart du temps très peu prononcé. Du reste, comme Erdmann en convient elle-même, dire corpuscules « méta- chromatiques » n'explique pas encore la nature de ces corpuscules (2) ; les auteurs qui ont étudié les corpuscules métachromatiques (ou grains rouges) se sont fait des opinions différentes sur leur signification : pour les uns ce serait le produit de dégénérescence, pour les autres — des maté- riaux de réserve, pour les autres encore — les enzymes. Quelle est la signification de ces grains, que Ton peut appeler, pour ne rien préjuger sur leur nature, les grains sphériques ? Il faut tout de suite rejeter toute idée d'un phénomène de dégénérescence, ces grains se trou- vant dans la spore à l'état « normal » et disparaissent au contraire, quand la spore commence à dégénérer (v, plus loin à propos d'involution de la spore). Ces grains pourraient être soit des matières de réserve soit du zymogène. Personnellement j'incline plutôt à les considérer comme des grains de zymogène ; je reviendrai sur ce sujet quand j'aurai à envi- sager la spore comme élément glandulaire. Crawley (1911) ne mentionne point l'existence de ces grains sphéri- (1) Selon Erdmasn, ces grains prennent une teinte rouge vineux par le bleu polychrome ou l'iu-nialun, après la fixation au Bouiu ou à l'alcool à 80°. Le caractère de métachromasie dépendrait beaucoup du fixateur employé, ainsi après la fixation au Fleniniing les grains n'ont pu être colorés par le bleu |n)lyclironie et cependant ces grains étaient conservés dans cette fixation comme l'a démontré la coloration ultérieure il rhémato.xyline ferriquc. D'autre part Erdmann' n'est pas sûre que tous les srains sphériciues que l'on observe dans le segment moyeu de la spore soient les corpuscules métachromatiques, et elle ajoute à ce propos : « Mir ist es stets aufgefallen, dass in den mit Heidenhaia gefârbten Praparaten sich mehr runde Kôrper beflnden als metachromatische Kôrper in den Pràparaten, die mit iliren speziûschen Fârbungen behandelt worden waren ». (2) Cependant il y a quelque chose de commun entre tous les grains métachromatiques : c'est leur origine ; pour moi ils sont toujours formés, au moins en partie, aux dépens de matériaux nvcléaires. AECH. DE ZOOI. EXP. El GÉX. — T. 51. — F. J. Si 538 A. ALEXEIEFF ques dans le segment moyen de la spore de <( Sarcocystis rileyi )> Stiles, mais à leur place il décrit une sorte de noyau du type vésiculeux dont la clu'omatine généralement serait condensée en un gros caryosome ; dans certains cas cette cliromatine se présenterait sous la forme de plusieurs petits caryosomes (ses figures 4 à 9, pi. XXXVI, montrant les différents aspects de son « corps chromatique n^ 2 »). Il me paraît indubitable qu'il s'agit là en réalité d'un amas de grains sphériques (dits métachromatiques), et l'inspection des figures dont je viens de parler le démontre très nette- ment. En conséquence je n'accepte point l'assertion de Crawley que les spores de u Sarcocystis rileyi » (est-ce une « bonne » espèce ?) possèdent deux noyaux (« chromatin body n^ 1 » et « chromatin body n^ 2 »), le corps chromatique n^ 2 de Crawley représentant manifestement l'ensemble de grains sphériques confluents par suite d'une mauvaise fixation ; l'affir- mation de Crawley que ces spores sont binucléées repose sur une erreur d'observation et d'interprétation. D'une façon générale, les figures que donne cet auteur, témoignent d'une technique défectueuse (ainsi en particuher la description du ^Tai noyau [ = corps chromatique n^ 1] comme étant tout à fait compact, sans aucune différenciation, résulte évidem- ment de l'examen des préparations mal fixées et surcolorées). Segment anténucléaire. Ce qui frappe surtout dans ce segment anténucléaire, c'est sa sidérophilie. Il se colore d'une façon très intense par l'hématoxyline au fer et il est le dernier à se décolorer. Ce n'est pas une coloration diffuse : on arrive facilement à discerner qu'il y a là des sphérules plus ou moins volumineuses, tassées les unes contre les autres et plus ou moins confluentes ; ce sont ces sphérules qui sont sidé- rophiles, tandis que le substratum dans lequel elles se trouvent est plutôt acidophile et fixe avidement l'éosine et l'orange. Si l'on différencie beau- coup à l'alun de fer et qu'on colore au picro-indigo-carmin, le segment anténucléaire prend une teinte distincte de la teinte bleuâtre que présente le protoplasma du reste de la spore. Pour se servir d'une formule un peu vague, le substratum dans lequel se trouvent plongées les sj)hérules sidé- rophiles, se présente avec les caractères du protoplasma différencié. Nous allons voir que dans Vinvolution de la spore, les sphérules sidérophiles disparaissent et la chromatophihe vis-à-vis des matières colorantes acides s'accroît ; on peut donc penser que Féosinophifie du protoplasme inter- sphérulaire du segment anténucléaire s'exphque par un commencement d'autolyse, de dissolution des sphérules sidérophiles qui sont d'origine caryosomienne. Je rappelle que dans la triple coloration que j'emploie, les I SARCOSPORIDIES 539 substances chromatiques (ou nucléaires d'une façon plus générale) seules gardent la coloration par l'éosine, ce qui démontre le bien fondé de cette dernière supposition : le « cytoplasme » intersphérulaire est très éosino- pliile parce qu'il renferme en plus ou moins grande proportion des subs- tances chromatiques d'origine nucléaire. Le petit rostre (1) qui termine le pôle anténucléaire {— antérieur) de la spore est assez sidérophile, toujours libre de sphérules et se colore en rose intense par l'éosine. Souvent, pendant la fixation, la mince 'pellicule qui entoure la spore est bien mise en évidence par suite de retrait que subit le corps proto- plasmique à l'intérieur de cette pellicule ; la cuticule apparaît alors comme un cj'hndroïde creux circonscrivant à une certaine distance le contour du corps sur une étendue plus ou moins grande du segment anténu- cléaire. La cuticule présente assez souvent des sortes de solution de continuité, des incisures en forme de coin pénétrant plus ou moins pro- fondément (pi. IX, fig. 24 à 26) ; ces fentes s'expliquent probablement par les plissements, par l'exagération de la courbure des spores ou au con- traire par le redressement forcé de cette courbure, qui peuvent avoir lieu pendant l'étalement des spores sur lame ; les incisures se font presque toujours vers le milieu de la spore, c'est là que se trouve l'endroit de moindre résistance, ou plus exactement c'est là que se fait surtout sentir la résultante des forces qui déterminent la rupture de la pelhcule. La striation que l'on observe parfois dans le segment anténucléaire est, comme je l'ai déjà dit, purement cuticulaire, superficielle. On a voulu voir dans cette striation l'expression du filament urticant d'une cajîsule polaire, analogue à celle des Cnidosporidies. Comme Dofleix (1911) le fait remarquer avec raison, cette opinion ne peut pas être soutenue, car les spores des Sarcosporidies sont uninucluées et par conséquent on ne peut pas accepter qu'il puisse y avoir une capsule polaire (avec son noyau). Cependant certains auteurs (Pfeiffer, plus récemment van Ecke) ont décrit un ou deux filaments dévaginés. C'était là, sans aucun doute un artefact de la préparation (étirement de la cuticule détachée de la spore sur une certaine étendue, ou ce qui est encore plus probable des filaments fibrineux attachés accidentellement à une extrémité de la spore). Laveran et Mesnil (1899) ont beaucoup contribué à l'extention de cette opinion erronée sur l'existence d'une capsule polaire dans la spore des Sarco- * (1) D'après l'ERUlEK (1907) le rostre •> semble être susceptible de faibles inoiivenieuts de protractioii et do rétraction ». 540 ^. ALEXEIEFF sporidies, en comparant la striation qui s'observe dans cette spore à celle des capsules polaires des Myxosporidies. Perrier (1907) a fait une juste critique de cette interprétation. D'après cet auteur (ses recherches avaient été effectuées au laboratoire de M. le Prof. Léger qui nie formel- lement lui aussi l'existence d'une capsule polaire dans la spore des Sar- cosporidies), la striation dont il est question « est due uniquement à de fins phssements de la couche externe différenciée de la spore ». Selon Perrier, cette striation absente dans les spores absolument fraîches, peut apparaître dans toutes les spores si on les chauffe légèrement ou si on les plonge dans une solution de NaCl plus concentrée que le liquide physiologique : l'osmose provoque une rétraction de la partie antérieure de la spore ; « de même, chez les spores provenant de pièces ayant séjourné quelque temps à l'air, la striation se produit normalement par légère déshydratation ». La question de la présence ou de l'absence d'une cap- sule polaire dans les spores des Sarcosporidies est importante, car c'est surtout sur la présence de cette capsule polaire à filament spiral qu'était fondé le rapprochement entre les Sarcosporidies et les Myxosporidies ; je reviendrai sur ce point lorsque je discuterai les affinités des Sarcosporidies. h.) Spore envisagée comme élément glandulaire. La spore des Sarcosporidies nous apparaît comme un élément très nettement 'polarisé : une extrémité nucléaire au niveau de laquelle les matériaux puisés par osmose dans le milieu ambiant subissent une trans- formation déterminée (deviennent notamment substance chromatique, caryosome, qui est ensuite rejeté dans le cytoplasme où il s'hydrate), une autre extrémité qui, formée par un protoplasme à caractères tincto- riaux particuliers, renferme le produit d'activité protoplasmique sous forme de sphérules sidérophiles ; entre ces deux régions se trouve la zone moyenne qui représente une région de transition. Il y a là en somme une 'polarisation comparable p. ex. à celle que présente une cellule muqueuse {calici forme). De plus, si l'on envisage la morphologie de la spore, les grains sphériques du segment moyen, si l'on prend en considération l'existence de glycogène, cette spore se présentera à nous comme ayant tous les attri- buts d'un élément glandulaire. Parmi les grains sphériques, il y en a qui paraissent être encore fixés sur les travées cytoplasmiques (ils sont alors en général assez petits) et 8ARC08P0RIDIES 541 il y en a d'autres, plus gros, qui sont déjà déposés dans les vacuoles entre les travées du réticulum cytoplasmique ; ceci correspond sans doute aux deux états d'une même substance, il doit s'agir là d'une transformation analogue à celle qui a lieu lorsque le prozymogène devient zymogène. Les boules du segment anténucléaire de la spore, plus irrégulières que les grains sphériques initiaux du segment moyen, variables quant à leurs dimensions et plus ou moins confluentes représentent dans ce cas l'état définitif de cette substance élaborée par la spore. Ce serait Venzijme, la « sarcocystine » de Laveran et Mesnil (1909 a) substance étudiée par plu- sieurs auteurs [Rievel et Behrens (1903) et plus récemment Teichmann (1911)] ; cette substance selon Erdmann (1910) exercerait une action nocive sur les cellules épithéliales intestinales des animaux inoculés. Ainsi, il n'y a pas de capsule polaire dans la spore des Sarcosporidies. La striation du segment anténucléaire est, comme nous l'avons vu, purement cuticulaire et la prétendue dévagination du « filament spiral » décrite par certains auteurs est due sans aucun doute à un simple artefact de préparation comme je l'ai déjà dit. Cependant, il ne faudrait pas perdre de vue la considération suivante : si le rôle toxique très particulier, le rôle pour ainsi dire « desquamant » (déterminant la chute de l'épithélium intestinal de l'hôte) attribué par Erdmann aux grains de zymine étant démontré, leur ensemble jouerait fonctionnellement dans l'infestation, un rôle analogue à celui de la capsule polaire des spores des Cnidosporidies. Ainsi on serait amené à la formule .• la spore des Sarcosporidies est jonctioniiellement (au point de vue évolutif) comparable à celle des Myxosporidies, elle ne Vest pas mor- phologiquement, formule, qui est juste inverse de celle à laquelle étaient arrivés Laveran et Mesnil : <( Si la spore des Sarcosporidies est mor- phologiquement comparable à celle des Myxosporidies, elle ne l'est pas physiologiquement » (il est vrai que dans la seconde moitié de la phrase, ces auteurs visaient surtout la fragilité, le peu de résistance que présentent les spores des Sarcosporidies vis-à-vis des agents extérieurs). Quant à la morphologie comparée, on sait à quoi s'en tenir à ce sujet depuis que l'absence de capsule polaire dans les spores des Sarcosporidies ne fait plus aucun doute. Après cette digression qui nous a permis d'envisager la spore au point de vue global de sa signification dans l'évolution des Sarcosporidies et de comprendre en même temps comment la fonction sécrétrice, glan- dulaire pouvait être au service de cette même espèce cellulaire sans 542 A. ALEXEIEFF être sacrifiée au profit d'un autre ensemble cellulaire (c'est-à-dire d'un tissu comme cela se passe quand il s'agit des cellules glandulaires chez les Métazoaires), revenons à l'acte sécréteur de la spore en nous posant cette importante question : quelle est I'origine des grains sphériques dits métachromatiques (grains de prozymogène et de zym,ogène) ? — Ces grains tirent leur origine du noyau et plus particulièrement du caryosome. En effet, on voit ce dernier passer de sa position périphérique à la position franchement extranucléaire et s'éloigner de plus en plus du noyau (pi. IX, fig. 16 à 18), dans lequel on voit apparaître un nouveau caryosome ; celui-ci se constitue par fusion de plusieurs grains de chromatine qui, en même temps, s'imprègnent de plastine. Le caryosome arrivé dans le cytoplasma subit quelques modifications, en particulier il se gonfle en s'hydratant et devient moins sidérophile. Quelle interprétation doit-on donner de ce processus ? Les nombreuses recherches effectuées sur les Protistes ces dernières années ont enrichi la cytologie générale d'un certain nombre d'acquisi- tions importantes. Cependant, certaines des généralisations proposées paraissent à l'heure actuelle insuffisamment démontrées et le nombre de leurs partisans va en diminuant tous les jours. Il en est ainsi pour la théorie du dtialisme Jiucléaire et pour celle de dualité chromatique. La théorie des chromidies qui a eu son heure de célébrité commence à avoir une application de plus en plus restreinte. Je rappelle en passant qu'on a distingué deux sortes de chromidies : les idiochromidies qui représente- raient le substratum de l'hérédité et les trophochromidies qui n'intervien- draient que dans les phénomènes de nutrition. La réalité des idiochromi- dies est plus que douteuse : je crois qu'elles n'existent point. Quant aux trophochromidies il ne faut pas y voir quelque chose de tout à fait spécial aux Protistes. Le sort des trophochromidies peut être très variable ; à des différents stades de l'évolution, dans certaines conditions naturelles ou expérimentales, il y a émission, rejet de substances nucléaires dans le cytoplasma, rejet en bloc. Les grains sphériques de la spore des Sarcos- poridies peuvent être rapportés à la catégorie des trophochromidies, mais il ne faudrait pas croire que les trophochromidies de ce genre n'aient pas été observées chez les Métazoaires ; on peut même se demander s'il est vraiment besoin de donner un terme spécial à ces émissions nucléaires et si on ne devrait pas plutôt leur appliquer le nom de pyrénosomes pro- posé par ViGTER 1901 {parasomes de Hexneguy, 1896). En effet la formation de ces grains sphériques rappelle point par SARCOSPOBIDIES 543 point la formation des qrains de sécrétion dans une celhde qlnndiilaire des Métazoaires où la participation du noyau et plus particulièrement des nucléoles dans la constitution des substances sécrétées a été soutenue par de nombreux auteurs. Il me semble que toutes les trophochromidies des Protistes peuvent être comparées à ce qui se passe dans les phéno- mènes sécrétoires chez les Métazoaires et qu'il n'y a pas lieu de désigner par un nom particulier un processus qui était déjà connu longtemps auparavant. Je ne passerai pas ici en revue les nombreuses observations des divers auteurs démontrant que le noyau contribue pour une part importante à l'élaboration de la substance de sécrétion dans les éléments glandulaires des Métazoaires. Je me bornerai à rappeler les observations particuliè- rement nettes de Vigier (1901) sur les cellules de l'hépatopancréas de l'Ecrevisse. Voici comment cet auteur décrit le processus : « ... quand le nucléole a acquis un certain développement, il perd sa forme sphérique ; il se met en rapport avec la membrane nucléaire par un prolongement qui lui donne l'aspect d'une massue : il devient cla vif orme. Au point de contact de ce col plus ou moins large avec la membrane, celle-ci se déprime légèrement ou même s'invagine, de telle sorte que le noyau paraît ombili- qué. vu de profil il est réniforme. Le nucléole s'applique à la face interne de la membrane ; il redevient alors sphérique ou hémisphérique. Puis il émigré dans le cytoplasme, non en repoussant la périphérie du noyau en une sorte de bourgeon, qui se détachera par étranglement, comme on en a décrit des exemples, mais bien plutôt par le fait d'une réflexion de la membrane derrière lui. On le voit faire saillie au dehors sous la forme d'une perle réfringente, sertie dans une cupule de la membrane. Finale- ment il est mis en liberté dans le cytoplasme, vis-à-vis d'une dépression de la membrane, et il constitue un pyi'énosome. Aussitôt, il se gonfle et devient moins réfringent et moins colorable ». Cette description est accom- pagnée des figures très claires et très démonstratives. Dans le cas de la spore des Sarcosporidies, l'absence (ou une très faible épaisseur) de la membrane nucléaire facilite le passage du caryosome dans le cytoplasme ; quant aux autres phases du processus, elles sont exactement comparables à celles décrites par Vigier. En définitive, voici comment on doit se représenter la spore des Sar- cosporidies si l'on veut envisager son activité sécrétoire : par osmose à travers la mince cuticule de la spore pénètrent dans son cytoplasme du glycogène des muscles et des watières protéiques de la lymphe ; ces subs- 544 A. ALEXEIEFF tances arrivent au noyau où elles sont assimilées et deviennent de la chro- matine et de la jjJastine ; le mélange intime de ces substances (ou pyrénine si l'on veut) est employé pour constituer un caryosome : celui-ci est rejeté hors du noyau dans le cytoplasme où il s'hydrate et constitue les grains de prozymogène (grains sphériques du segment moyen) ; cette substance subit quelques modifications de la part du cytoplasme et forme des boules de zymogène (boules ou sphérules sidérophiles du segment anténucléaire) ; le zymogène donnera, dans certaines conditions déterminées, le produit définitif ou zymase {sarcocystine de Laveran et Mesnil). c.) Involution de la spore. Si nous connaissons assez mal l'évolution de la spore, son involution peut être par contre facilement suivie. Cette involution s'effectue dans le sens centripète. En effet, si, dans une coupe on considère les spores en allant de la périphérie vers le centre, on verra que les grains sidérophiles du segment moyen (grains de zymogène ou plus exactement d© prozymo- gène) sont d'abord très abondants, et que le segment anténucléaire est très sidérophile ; ensuite les grains du segment moyen disparaissent petit à petit de même que la sidérophilie de la portion anténucléaire (pi. IX, fîg. 28 à 30). Les segments anténucléaire et moyen se colorent d'une façon intense mais diffuse par l'éosine. La courbure de la spore devient moins accentuée ; la largeur de la spore augmente. La spore dégénère et à la fin de ce processus d'autolyse, une masse granuleuse sans forme définie seule représente tout ce qui reste de la spore. Ce processus se passe dans tous les kystes un peu âgés et de nom- breuses chambres (sauf celles qui se trouvent tout à fait à la périphérie) ne renferment que cette substance granuleuse — le résidu obtenu à la suite du phénomène de la dégénérescence physiologique des spores. Mais bientôt après, ces restes granuleux disparaissent eux aussi et les chambres deviennent complètement vides. Fiebiger (1910) donne quelques détails sur le processus d'auto] yse des spores dans le chapitre intitulé « Das Zugrundegehen der SichelJcôrper )> : « Das Verschwinden ist meist ziemlick plôtzliches ; neben strotzend gefiillten Kammern finden sich schon leere. Der Zerfall des Sichelkôr- perchens scheint in der Regel von dem einen Ende auszugehen (fig. 3 g). Das Ende brôekelt sich in Form von Kôrnchen ab, der Inhalt verblasst, am lângsten hait sich ein grobmaschiges Geriist. Kleine, mit Eosin sich SARC0SP0RIDIE8 545 fârbende Scheibchen, welche sich vielfach noch finden, diirften der Rest der Sporen sein». D'après cet auteur le phénomène de dégéné- rescence des spores s'observerait aussi à la périphérie du kyste, au milieu des spores en plein épanouissement. Ce processus d'autolyse, peut-on l'expliquer en supposant que les propriétés protéoly tiques de la zymase (ou sarcocystine) se dirigent fina- lement contre la spore elle-même ? La spore serait digérée à l'aide de sa propre diastase. Mais comment exphquer que cette action digestive ne s'exerce qu'à partir d'un certain moment, sur les spores âgées seulement ? Ces spores âgées sont-elles affaiblies et cominencent-elles à « dégénérer » au moment où la diastase agit d'une façon destnictive sur elles ? Mais alors le rôle de la diastase dans le phénomène de la dégénérescence de la spore n'est que secondaire : la diastase dissout la spore morte ou très affaibUe, malade. On peut aussi supposer que la constitution du ferment définitif n'a lieu que longtemps après la différenciation de la spore ; si alors cette dernière est mise en contact avec les cellules intestinales d'un nouvel hôte, ses réserves en zymogène sont déchargées, le zymogène dans le milieu acide devient zymase et exerce son action « desquamante » sur les cellules épithéliales de l'intestin ; si la spore reste toujours au milieu du kyste intramusculaire et que cependant elle a atteint ce degré de maturité où le produit de sécrétion va être rejeté hors de la spore (1), la spore sera autolysée. Ici comme dans la plupart des questions de physiologie, il est difficile de saisir le mécanisme intime du phénomène. Quoi qu'il en soit, il faut se rappeler que les cas de dégénérescence jjJiysiologique aboutissant à la inort naturelle, sont loin d'être chez les Pro- tistes exceptionnels comme on l'avait cru il y a quelques années. Je me bornerai ici à désigner à ce sujet les observations de R. Hertwig (1904) sur la dégénérescence physiologique chez V Actinosphœrium Ekhorni, celles de Dobell (1907 et 1909) sur la dégénérescence physiologique chez les Opalines et chez VEntamœba ranarum. (1) Le rejet de boules sidérophiles doit se faire par le pôle anténucléaire ; je ne crois pas que les fentes latérales dans la cuticule au segment moyen que j'ai signalées plus haut (pi. IX, Ar. 24 à 26) puissent servir à la sortie de ces boules ; en effet dans le segment moyen les grains spliériTues (proznmojène) représentent un stade encore éloigné de l'état de prDluit définitif. Du reste c'est au pôle anténucléaire que la turgescence doit se faire sentir le plus, étant donné le sens de progression des matériaux sécrétés (noyau — ►- segment moyen ->- segment anté- nucléaire). Le rostre joue probablement un rôle d'organe de tact commandant en quelque sorte la décharge de l'élément glandulaire qu'est la spore ; peut-être jouit-il d'un chiraiotactisme particulier vis-à-vis des cellules intestinales. 546 A' ALEXEIEFF VII. — Quelques présomptions sur le cycle évolutif des Sarcosporldies Comme les recherches récentes de Negri et celles cI'Erdmann tendent à le montrer, le développement du « kyste » des Sarcosporidies doit être assez simple ; le stade du pansporoblaste est absent et les sporoblastes, après un nombre de bipartitions indéterminé se transforment directement en spores. Si l'on y ajoute cette nouvelle donnée que l'enveloppe du kyste et les travées qui cloisonnent ce dernier (ces travées qui ont été considé- rées comme persistance des limites entre les « pansporoblastes » imagi- naires) sont élaborées par l'hôte et par conséquent ne se rapportent pas directement à l'évolution du parasite lui-même, on voit que le développe- ment de celui-ci est effectivement fort simple. Ainsi on peut reconstituer l'évolution de la Sarcosporidie à partir de la spore de la manière suivante : la spore arrivée dans le milieu intes- tinal ( 1 ) touche sous l'influence de brassage péristal tique (ou peut-être par les mouvements propres qui ont été signalés par certains auteurs) aux cellules intestinales ; la décharge des grains de sarcocystine se produit (1) ; grâce à l'action toxique spécifique de cette substance les cellules épithé- liales de l'intestin se desquament ; le reste de la spore (« amœbida » ou germe proprement dit) pénètre dant la profondeur des culs-de-sac glandulaires et finit par arriver dans les espaces lymphatiques. Par l'appareil circula- toire le germe arrive jusqu'aux muscles, où il s'arrête en pénétrant dans une fibre musculaire ; là le germe s'arrondit, perd complètement son amiboïsme et commence à se diviser, ou plus exactement c'est seulement son noyau qui se divise plusieurs fois de suite, de cette façon il y a d'abord un stade plasmodial, mais à un certain moment les limites cellulaires deviennent bien marquées ; alors nous avons une sorte de tissu plein, constitué par des cellules indifférenciées, polygonales par pression réci- proque. Dès que les cloisons cellulaires se sont différenciées on peut don- ner le nom de sporoblastes à ces éléments ; ils continuent à se multiplier par bipartitions successives (nous savons du reste que même après la différenciation en spores falciformes, il y aura encore quelques divisions (1) L'existence d'un stade intestinal est surtout rendue très plausible et même nécessaire par les expérienecs de Nègke (1907). Cet auteur a réussi à infester les Souris saines en les faisant ingérer des crottes des Souris ayant mangé des muscles sarcosporidies ; ce pouvoir infestant durerait du 15" au 50-60'^ jour après Tingestion du muscle sarcosporidie. Selon Nègre la proportion des Souris infectées dans l'infection par ingestion des crottes est la même (lue dans le cas d'ingestion de muscles (58 à 60 p. 100). (1) On peut aussi supposer qu'un certain nombre de spores dégénèrent et provoquent ainsi par la mise en liberté de la sarcocystine une chute de l'épithéliura intestinal sur une certaine étendue ; alors d'autres spores plus favorisées par le sort pourront i)asscr à travers la l)rèclie ainsi produite. SABCOSPOEIDIES 547 longitudinales). Quand cet ensemble de cellules a acquis une certaine taille, plus ou moins considérable (suivant l'hôte ; se rappeler à ce sujet l'observation de Negri 1908, la Sarcosporidie de la Souris dans l'orga- nisme du Cobaye ne présente de travées à aucun moment de l'évolution), la fibre musculaire sous l'influence d'excitation toujours croissante commence à réagir et d'une part différencie à la périphérie du parasite, suivant la zone de contact, une membrane de nature élastique, d'autre part pénètre à l'intérieur de la masse parasitaire en la cloisonnant par de nombreux tractus élastiques. Les sporoblastes (= cellules sphériques ou polygonales par pression réciproque, indifférenciées) continuent à se mul- tiplier à la périphérie du « kyste », tandis que les sporoblastes les plus anciens, situés plus à l'intérieur du kyste, se transforment en spores par un processus bien simple : le noyau forme par les rejets répétés du caryo- some les grains sphériques (prozymogène) du segment moyen ; ces grains sphériques repousses dans le segment anténucléaire de la spore donnent des boules sidérophiles (zymogène) ; la forme extérieure change, l'élément de polygonal devient falciforme, en même temps que la pellicule devient plus ferme ce qui détermine les contours relativement rigides de la spore. Nous venons de reconstituer l'évolution sporogonique des Sarcospo- ridies dans ses grandes lignes. Quant aux processus sexuels, j'accepte très facilement qu'ils n'existent propablement pas, à moins qu'ils n'aient lieu pendant le stade amœhula {autogamie dans l'amœbula ou bien hété- rogamie entre deux amœbula). Pour moi, la partie essentielle de l'acte sexué étant le rétablissement du rapport caryocytoplasmique normal {Kernplasmarelafion de R. Hertwig), dans un élément à fonction glan- dulaire si prononcée l'équilibre entre le noyau et le cytoplasme est atteint par les sorties successives de caryosomes et il n'y a aucun besoin d'un autre processus autorégulateur : les manifestations de sexualité peuvent être supprimées (1). MiNCHiN a proposé de distinguer sous le nom de gymnospores les spores (= scJiizozoïtes ?) nues douées de mouvements (ces gymnospores servi- raient à la multiplication endogène du parasite dans un hôte donné), tandis que des spores possédant une cuticule assez ferme, les chlamy- (1) Toutes les discussioas sur la sexualité chez les Myxosporidies tiennent en partie ii ce que les auteurs se font (les conceptions différentes de « l'acte sexuel «. On sait que chez les végétaux inférieurs, en particulier chez les Champignons, l'autoganiie, qui est très répandue dans ce groupe, a complètement modifié nos idées sur la sexualité, et là aussi on a beaucoup discuté, tout comme pour les Myxosporidies, sur le moment de la « fécondation » ou d'uue façon plus générale de l'acte sexué Uvcond'ition Dangennlienne et fccomhlion Harperieniie). 548 -4. ALEXEIEFF dospores, assureraient la propagation du parasite dans d'autres individus hôtes. DoFLEiN (1911) fait remarquer que cette opinion est tout à fait hypothétique, car, jusqu'ici, dans une espèce donnée de Sarcosporidies on n'a trouvé qu'une seule de ces deux sortes de spores (tantôt des chla- mydospores, tantôt des gymnospores). Et cependant on doit se demander avec MiNCHiN s'il n'existe pas, à côté de cette évolution que nous venons de résumer plus haut et qui a l'allure d'une évolution sporogonique, un autre mode de multiphcation plus spécialement destiné à permettre au parasite de pulluler sur place, dans le même hôte, s'il n'y a pas, en un mot, une reproduction endogène, comme on disait, il y a quelque temps, c'est-à-dire une évolution schizogonique. J'ai déjà exposé dans ces « Ar- chives)) (1912) les nombreuses raisons qui plaident en faveur de ce que la formation parasitaire connue depuis Chatton (1910) sous le nom de « kyste de Gilruth )> représente l'évolution schizogonique du kyste des Sar- cosporidies à spores en banane. C'est, en somme, là qu'il faudrait voir la réahsation des présomptions de Minchin sur l'existence de deux sortes de spores d'inégale résistance : chlamy dospores, ce sont les « sjjores » en banane, gyynnospores ce sont les germes de Gilruth (= schizozoïtes). Kyste de Gilruth. Comme je l'ai déjà montré (1912) le « kyste de Gilruth )) qui serait d'après Chatton (1910) découvert par Gilruth en 1910, avait été en réalité très bien décrit avant cette date par Moussu et Marotel (1902) chez le même hôte (dans le Mouton). Le même para- site ou un parasite très analogue avait été aussi décrit dans la muqueuse de l'intestin grêle du Cheval par Max Flesch (1883 et 1884) qui lui avait donné le nom de Globidium Leuckarti. Glohidium Leuckarti Flesch 1883, Coccidium Faurei Moussu et Marotel 1902, Gastrocystis Gilruthi Chatton 1910, ces trois noms se rapportent au même parasite, dont l'autonomie du reste est, comme nous allons voir, fort suspecte, et il est bien possible que tous ces noms doivent tomber en synonymie avec Sarcocystis mie- scheriana (Kiihn 1865) {Synchytrium miescherianum'Kuhn 1865; le genre Sarcocystis Ray Lankester 1882 a la priorité sur Globidium M. Flesch 1883, et à plus forte raison sur Gastrocystis Chatton 1910). Il résulte du travail très documenté de Moussu et Marotel (1902) que ces formations parasitaires avaient été observées en 1903 chez les Bœufs par Smith (1903), et chez les Moutons par Maske (1903). Il m'a été impossible de consulter les mémoires originaux de ces deux auteurs, parus dans des publications très spéciales, mais je ne crois pas inutile de rapporter textuellement ce qu'en disent Moussu et Marotel, ceci nous SARCOSPORIDIES 549 facilitera les discussions sur les affinités systématiques des Sarcosporidies ; en effet nous verrons que l'idée de rapprochement entre les Sarcosporidies et les Coccidies-Grégarines était apparue à plusieurs observateurs qui avaient l'occasion d'étudier le kyste de Gilruth (M. Flesch, Smith, Maske, Moussu et Marotel). « Dans une note parue en 1893, Smith rapporte avoir observé sur la muqueuse de l'intestin grêle de Bœufs ayant succombé à la fièvre de Texas de petits corps blancs, sphériques, à peine visibles à l'œil nu. Il s'agissait de kystes du diamètre de 300 à 400 fj. et qui renfermaient à leur intérieur des formations rappelant, par leur aspect, les fleurs de tournesol [Hetianthus anmius). Leur partie centrale était granuleuse et de la périphérie de ces masses globuleuses se détachaient des corpuscules en croissant longs de 10 à 12 y.. Ces croissants se séparaient de la sphère et qui plus est, en les examinant dans la solution salée physiologique, il les a vus s'incurver de façon variable, en U, le plus souvent, puis, au bout d'une ou deux minutes, se détendre brusquement en même temps qu'ils étaient projetés à une distance quelquefois égale au double de leur lon- gueur... Smith a déjà rapproché ces figures des kystes essaimants dont l'existence venait d'être démontrée, en Allemagne, pour les Coccidies des Souris et des Lapins. C'est encore probablement de parasites semblables qu'il s'agit dans une note publiée la même année par Maske. Sur 70 % des Moutons examinés par lui, l'auteur a trouvé dans l'estomac de petits nodules siégeant dans l'épaisseur de la muqueuse et qui de la taille d'une tête d'épingle proéminaient à la surface. Au premier abord, il avait cru avoir affaire aux lésions dues à Strongylus convohitus et Str. vicarius {Str. Ostertagi) ; mais un examen plus approfondi montra qu'il s'agissait de Sporozoaires considérés par lui comme étant des Grégarines ». (Moussu et Marotel 1902, p. 94.) De cette citation, pour le moment, on retiendra surtout, la mobilité des germes du kyste de Gilruth (ces germes avaient la forme en croissant !) observée par Smith : ceci est à rapprocher de la constatation faite par plu- sieurs auteurs, que les spores (ou plutôt certaines spores) des Sarcospori- dies présentent des mouvements propres. Comme je l'ai déjà dit, il est fort probable que le kyste de Gihuth représente l'évolution schizogonique de la Sarcosporidie parasitant les fibres musculaires. Cela découle surtout des recherches de Moussu et Marotel (1902) ; en effet, ces auteurs ont observé d'une part l'évolution suivante : le premier stade est représenté par un parasite uninucléé situé 550 ^1. ALEXEIEFF à l'intérieur d'une cellule du cul-de-sac glandulaire, ensuite on a le stade plasmodial (naturellement multinucléé) placé dans le chorion muqueux, à ce stade succède un stade à éléments polygonaux, chaque élément poly- gonal donnant un élément falciforme en forme de navicelle ; ces élé- ments fusiformes rappellent beaucoup, comme le disent Moussu et Maro- TEL, les spores des Sarcosporidies. Dans d'autres formations kystiques se trouvant à côté des précédentes, ces auteurs ont observé une évolution différente qui aboutissait à des « formes à couronnes nucléaires >> ; dans ces îlots plasmodiaux, avec des noyaux se trouvant à la périphérie (comme les cellules d'une blastula) on reconnaît facilement ce que Chatton (1910) plus tard a désigné sous le nom de blastopJiores ; ces blastophores donnent naissance à des schizozoïtes (que Moussu et Marotel avaient pris pour des microgamètes) suivant le processus étudié en détail par Chatton. Moussu et Marotel croyaient qu'ils avaient affaire à une Coccidie. Chatton après avoir envisagé la possibilité de relations étroites entre le kyste de Gilruth et la Sarcosporidie du Mouton, incline plutôt à consi- dérer le kyste de Gilruth comme un Sporozoaire autonome appartenant au groupe des Coccidies-Grégarines. Si la présomption que le kyste de Gilruth représente la schizogonie de la Sarcosporidie du Mouton correspond à la réalité, alors le cycle évolutif complet de cette Sarcosporidie serait facile à établir ; à ce que nous avons dit de la sporogonie on devrait ajouter ceci : la spore en banane arrivée dans la caillette au contact des cellules épithéliales expulse le produit de sécrétion définitif (zymase ou sarcocystine) qui provoque la chute de l'épithélium intestinal (1) ; le parasite {amœbula) s'arrête dans une cellule glandulaire (ou dans un lymphocyte, voir plus loin, LympJiocystis macro- podis Gilruth et Bull), s'arrondit, s'accroît, multiplie ses noyaux ; pendant son accroissement, il est repoussé dans le charion où il arrive toujours renfermé dans la cellule parasitée hypertrophiée {cellule pariétale de Chatton) ; puis le kyste de Gilruth évolue suivant le mode indiqué par Moussu et Marotel et dont les détails cytologiques nous sont connus grâce à des observations de Chatton (1910). Peut-être y a-t-il une multiphcation plasmotomique de petits plasmodes, ou même des bipar- titions à l'état uninucléé. Pour effectuer la sporogonie le schizozoïte expulsé du kyste de Gilruth va émigrer par des métastases dans le tissu musculaire des organes les plus divers. Dans certains cas, la sporogonie pourrait (1) Ceci n'est pas du reste iuciispeusable dans l'évolution schizogoiiique, car il pourrait y avoir un stade intra- épithélial proprement dit. SARCOSPORIDIES ■ 551 s'effectuer à côté de kystes schizogoniques (cas de Moussu et Marotel qui ont observé des kystes à navicelles à côté des kystes à schizozoïtes). Un certain nombre de formations parasitaires analogues au kyste de Gilruth ont été étudiées récemment par Gilruth et Bull (1912) dans un travail qui ne m'est pas parvenu, mais dont je dirai quelques mots d'après l'analyse qui en a été faite par Chatton dans le Bulletin de V In- stitut Pasteur (1912). Dans un parasite désigné par Gilruth et Bull Sarcocystis macropodis, les germes formés aux dépens de blastophores mesurent 12 p. sur 4 a et sont très semblables aux spores des .Sarcospo- ridies ( !). Chez le Kangourou ces auteurs ont observé à la fois des kystes de grosse taille et de petits kystes ; les premiers représenteraient un para- site des cellules épithéliales (Ileocystis macrojjodis Gilruth et Bull), les seconds — un parasite des leucocytes mononucléaires {Lymphocystis macropodis Gilruth et Bull) (1). Je ne voudrais pas allonger outre mesure ce chapitre qui renferme, j'en conviens, plus de présomptions que de faits bien établis. Cependant avant de terminer je crois nécessaire de rappeler les assertions de Craw- ley (1911) d'après lesquelles les spores de Sarcocystis Rileyi Stiles seraient binucléées ; comme nous l'avons déjà vu, ce que cet auteur désigne sous le nom de « second noyau » de la spore, représente en réahté une masse compacte de substance d'origine nucléaire, il est vrai, mais ayant la signi- fication d'une substance de sécrétion, absolument analogue à l'ensemble de grains sphériques de la spore de la Sarcosporidie du Mouton. Et alors on est amené à comparer cette disposition avec ce que Chatton (1910) a observé dans les germes de son « Gastrocystis Gilruthi » ; Chatton décrit le ou les corpuscules paranucUaires de la façon suivante : « Par le Mann il est teinté en rose brillant. Souvent autour de lui se trouvent d'autres grains, d'affinités colorantes identiques et quelquefois de taille égale à la sienne. Ils s'en distinguent néanmoins par l'absence d'auréole claire autour d'eux. Le nombre de ces grains est quelquefois assez élevé, et dans ce cas ils sont de taille et de situation inconstantes, par rapport au grain principal. Mais le plus souvent, surtout dans les germes bien (1) UlLliUTH et Bull u'unt pas observé de geriuus iiiiirs A' Ileocystis macropodis ; il me semble possible que Lymphocystis macropodis et Ileocystis macropodis se rapportent à un seul parasite. D'une façon générale cette répartition de ces formes parasitaires entre trois genres dilîérents doit être considérée comme anticipée ; qu'où se rappelle le sort de genres Miesckeria et Balbiania de Bl.\.S('HAUD, qui avaient été, eux aussi, basés principale- ment sur l'habitat du parasite (et sur la constitution de sa cuticule). Du reste d'après Chatto.n les deux Ileocystis (Ileocystis macropodis et /. ivombuti) doivent rentrer dans le genre Gastrocystis Chatton, taudis que « Sarcocystis macropodis est aussi un Gastrocystis, mais à blastophores indépendants les uns "les autres, ce qui eu fera le type d'un nouveau genre : Uaployastrooystis ». (CHAITOX, 1912.) 552 A. ALEXEIEFF mûrs, il ne s'en trouve qu'un, deux ou trois qui sont avec le grain principal dans des rapports de taille et de situation toujours les mêmes ». Dans cette dernière phrase de Chatton on voit clairement une tendance à trouver une régularité et une constance dans la disposition où tout est variable : nombre, grosseur relative et situation, et à ce point de vue la fig. 3 de Chatton est très explicite ; Chatton donne le moyen de distinguer le « grain principal « (!) par la présence d'une auréole claire, mais je dois remarquer que celle-ci est probablement produite artificiellement et appa- raît comme résultat de fixation. On voit que Chatton a été impressionné par la ressemblance de ce corpuscule sidérophile avec le kinétonucleus des Trypanosomides, et que, si seulement cet auteur était certain que ce corpuscule a une origine nucléaire, il aurait affirmé l'homologie de celui-ci avec le kinétonucleus des Binucléates. En acceptant cette manière de voir on aurait fait fausse route, et je me suis arrêté sur ce point pour n'y plus revenir : le ou plutôt les corpuscules sidéropliiles du segment moyen des germes du kyste de Gilruth présentent analogie et ho7nologie absolues avec les grains sphériques du segment moyen de la spore en banane du kyste à Sarcosporidies ; la ressemblance est surtout frappante si l'on considère le Sarcocystis Rileyi Stiles : là aussi, tout à fait comme dans les germes du kyste de Gilruth, on observe un corpuscule fortement colorable (parfois remplacé par un certain nombre de grains plus petits) placé dans une vacuole (Crawley, 1911 ; pi. XXXVI, fig. 2 à 12, plus particuhèrement 4 à 9, où sont représentés les différents aspects de « chromatin body n^ 2 »). Ainsi nous voyons que, d'une part, Gilruth et Bull (1912) décrivent un « kyste de Gilruth » (« Sarcocystis macropodis » Gilruth et Bull) avec une évolution caractéristique pour le kyste de Gilruth (blastophores etc.), mais do7it les germes rappellent les spores des Sarcoporidies, et que d'autre part Crawley (1911) décrit les sj)ores d'une Sarcosporidie {Sarcocystis Rileyi Stiles) présentant la structure des germes du kyste de Gilruth (« Gastrocystis Gilruthi » Chatton). Cela revient à dire qu'on observe entre le kyste de Gilruth et le kyste à spores en banane des intermédia ires. En tout cas, si même les recherches ultérieures démontrent que les kystes de Gilruth et les Sarcosporidies représentent des parasites auto- nomes sans aucun rapport génétique, ce chapitre ne deviendra nullement inutile étant données les ressemblances importantes dans la structure de ces formations parasitaires ; si elles sont reconnues parasites autonomes, elles seront considérées comme des formes très affines. SARC08P0RIDIES 553 VIII. — A propos de la spécificité parasitaire des Sarcosporidies Comme cela est arrivé presque pour tous les groupes de Protistes parasites, on décrivait une « nouvelle » espèce de Sarcosporidies toutes les fois qu'on en trouvait dans un hôte nouveau. Parfois (mais non toujours) on cherchait à justifier cette spécification à outrance par les différences morphologiques soit dans la forme du kyste, soit dans la structure ou plu- tôt les dimensions de la spore (1). Les caractères tirés de la forme exté- rieure du kyste doivent déjà a 'priori être rejetés : cette forme est fonction de la résistance qu'opposent les tissus enviroimants à l'expansion de la formation parasitaire. D'autre part, il a été expérimentalement démontré que : P) une Sarcosporidie donnée peut très bien se développer dans plusieurs hôtes différents, 2°) les dimensions et même la forme des spores varient suivant Vhôte auquel ces spores sont inoculées. Ainsi Negri (1908) ayant transmis au Cobaye la Sarcosporidie de la Souris a vu que non seulement les kystes dans ce nouvel hôte étaient de forme et de dimensions spéciales, mais que même les spores avaient subi un changement, notamment elles étaient devenues beaucoup plus petites. Quant aux modifications survenues dans l'ensemble kystique, elles sont très intéressantes, et nous allons comprendre dans un instant toute l'importance de ces modifications. La membrane d'enveloppe du kyste dans l'organisme du Cobaye était mince, peu différenciée et il n'y avait pas de cloisons délimitant les chambres à l'intérieur du kyste. Maintenant, nous savons qu'il s'agit là non pas de la cuticule du parasite, mais de la réaction de F hôte. Rien d'étonnant que cette réaction varie suivant Vhôte considéré, tout s'exphque très facilement. A ce sujet on doit se rappeler les observations de Rievel et Behrens (1903) : ces auteurs considèrent comme un caractère distinctif pour la Sarcosporidie du Lama l'épaisseur très variable (de 2 p. à 20 y, et souvent davantage) des travées qui délimitent les chambres ! On voit par là combien peuvent être mal choisis les caractères sur lesquels on se base pour faire de la spécification. Le caractère d'épaisseur de l'enveloppe du k3'ste et des travées-cloisons est (c spécifique », si l'on veut, quand on envisage un tissu donné, dans un (1) Blanchard a même fait une tentative d'établir dana les Sarcosporidies trois genres baités sur la situation tissutaire du parasite (dana les muscles ou dans le tissu conjoiiclif) et sur les caractères de son enveloppe. On a démon- tré depuis que ces deux critères ne valent rien étant donné que le même parasite pendant son évolution peut passer par les divers éta.ts caractérisant ces trois genres. AECH. DE ZOOL. ES^P. El OÊK. — T. 51. — F. 5. 35 554 ^. ALEXEIËFF organe déterminé, chez un hôte déterminé lui aussi ; mais ce caractère n'est nullement spécifique si l'on considère le parasite, car, je le répète encore une fois, loin de faire partie du parasite, ces travées, de même que l'enve- loppe du complexe kystique, appartiennent à l'hôte. D'une manière générale les Sarcosporidies semblent être des parasites à spécificité parasitaire nulle. Von Betegh et Dorcigh (1912) dans un travail publié tout récemment rapportent qu'ils ont pu infecter avec la Sarcosporidie du Mouton la Souris, le Cobaye, la Poule et le Canard, et cette Sarcosporidie s'est très bien développée dans ces hôtes nouveaux. Par conséquent il devient de plus en plus probable qu'on sera amené à fondre toutes les « espèces » décrites en une seule espèce ubiquiste ou en un très petit nombre d'espèces (deux ou trois). En laissant provisoirement de côté le Sarcocystis Hueti Blanchard dont les spores paraissent assez aberrantes quant à leur forme extérieure (1), on doit mettre en synonymie, comme je l'ai proposé (1912 a) ailleurs, toutes ces « espèces » : Sarcocystis miescheriana (Kiihn) {Synchytrium miescherianum Kûhn, 1865). Sarcocystis Lindemanni (Rivolta) {GregarinaLindemanni Rivolta, 1878). Sarcocystis mûris (Blanchard) {Miescheria mûris Blanchard, 1885). Sarcocystis tenella Raillet {Sarcocystis tenella + Balhiania gigantea part. Raillet, 1886). Sarcocystis hirsuta Moulé {Balhiania jusijormis Raillet, 1897, Sar- cocystis Blanchardi Doflein, 1901). Sarcocystis Bertrami Doflein, 1901. Sarcocystis platydactyli Bertram 1892. Sarcocystis gracilis v. Râtz. Sarcocystis Horvathi v. Râtz. Sarcocystis Rileyi Stiles. Le nom Sarcocystis miescheriana (Kiihn, 1865) sera gardé comme ayant la priorité sur tous les autres. On sait que les Sarcosporidies avaient été observées aussi chez l'Homme ; du reste, les cas sont peu nombreux et le parasite est générale- ment très localisé, par conséquent, il y a heu de croire que les Sarcosporidies ne se trouvent dans l'Homme qu'à titre seulement de parasites erratiques. Quoiqu'il en soit on a décrit sept cas de parasitisme des Sarcosporidies (1) Ces spores sont insuffisamment étudiées ; il est possible que leur structure interne rappelle celle des germes du kyste de Gilruth, du moins leur aspect extérieur fusiforme porte à le supposer. Nous savons qu'une Sarcosporidie typique (aarcucijutis Rik'ji. Stiles) se rapproclic par sa structure des germes de « Gastroc>/stis Oilruthi » de CHATïON. SARCOSPORIDIES 555 chez l'Homme (v. pour les détails : ïkicilmann 1911, iii « Handbuch der pathogenen Protozoen » de von Prowazek). Le cas le plus anciennement observé est celui de Lindemann, mais ce cas est plutôt douteux en ce sens que la description de Lindemann ne permet pas d'affirmer qu'il s'agissait là vraiment des Sarcosporidies ; néanmoins « Sarcocystis Lindemanni » ( Oregarina Lindemanni Rivolta 1878) figure dans les traités classiques tels que le traité de Doflein (1911). Le cas le plus fréquemment cité est celui qui a été observé en 1894 par Baraban et Saixt-Remy qui ont trouvé le parasite dans les cordes vocales d'un supplicié. Il est curieux de voir toutes les discussions au sujet de la détermination spécifique de cette Sarcosporidie ; selon l'opinion de Braun et celle de Vuillemin (cet auteur a observé un autre cas de Sarcosporidiose humaine, aussi à Nancy comme le cas de Baraban et Saint-Remy ; v. Vuillemin, 1902), il s'agissait là de Sarcocystis tenella, tandis que d'après Blanchard, ce serait là Sarcocystis mûris {Miescheria mûris Blanchard, 1885) ; pour Teichmann (1911) cette opinion de Blanchard serait certainement erronée. Et cependant, quand on pense que toutes ces Sarcosporidies ne représentent qu'une seule espèce, combien toutes ces discussions parais- sent superflues et dénuées de toute base solide ! Ainsi nous venons de voir que la spécificité parasitaire étroite des Sar- cosporidies est très suspecte, et doit être en réalité nulle ou j)resque mdle. 11 faut rappeler que certains auteurs ont même mis en doute la nature parasitaire des Sarcosporidies et s'étaient demandé s'il ne s'agissait là tout simplement de productions pathologiques des tissus de a Vhôte ». Ainsi, tout dernièrement Fiebiger (1910) pose cette question ; ce qui lui paraît difficile à accorder avec la signification parasitaire que l'on attribue aux formations connues sous le nom de Sarcosporidies, ce sont les caractères suivants : au point de vue évolutif, la dégénérescence, la mort des parasites dans les kystes ; l'absence de ces parasites dans les animaux carnivores ; ensuite, au point de vue morphologique — l'absence de phénomènes sexuels dans la sporogonie ; les caractères bizarres de la (( spore » qui ne possède pas de cuticule rigide et est capable de se diviser. De plus, Fiebiger aurait observé des éléments tout pareils aux sporoblastes en dehors dit kyste ; cet auteur dit dans son chapitre sur les sporoblastes : « Als besonders aufïalend muss das Vorkommen ganz àhnlicher Gebilde, welche der Kapsel AUSSEN (fig. 1) aufsitzen, bezeichnet werden ». On doit supposer que c'étaient là les sporoblastes entraînés par le rasoir, ou bien que c'étaient en réalité des noyaux de l'hôte avec leur nucléole et non les spo- 656 -4. ALEXEIEFF roblastes avec leur noyau ; cette dernière confusion me paraît très plau- sible. Cependant Fiebiger dans ses conclusions insiste de nouveau sur cette disposition : « Die Beobachtung des Vorkommens von Ubergangs- formen, welche zu den fixen GewebszeUen zu f ûhren scheinen, veranlasst uns die Frage der Parasitennatur iiberhaupt in Diskussion zu stellen ». Et de la citation que je vais faire nous verrons que si Fiebiger n'ose pas nier formellement la nature parasitaire des Sarcosporidies et affirmer la signification pathologique de ces formations, il laisse néanmoins planer un doute sur cette nature. — « Wir verkennen nicht die Momente, welche von vorneherein die Gebilde als parasitische Protozoen erscheinen lasen ; ferner sind wir uns liber das Fehlen pathologistch-anatomischer Ana- logien klar, da wir keinen pathologischen Prozess kennen, durch welchen die GewebszeUen veranlasst wiirden, charakteristisch und gleich gef ormte Gebilde in so kolossaler Anzahl zu erzeugen, Wir fiihlen uns jedoch bezii- ghch der Protozoennatur zu zweifeln veranlasst durch die vielen Diffe- renzen, welche zwischen diesen Gebilden und allen uns bekannten parasi- tischen Protozoen bestehen. Bei dieser Gelegenheit sei nochmall auf die eingangs erwâhnte Ansicht altérer Autoren hingewiesen, welche allerdings zum Teil auf Grund einer unzureichenden Technik und zu einer Zeit, als unsere Kenntnisse auf dem Gebiete der Protozoenkunde noch gering waren, den parasitischen Charakter bestritten ». C'est certainement aller trop loin. Reprenons point par point les consi- dérations qui, selon Fiebiger, s'opposent à la nature parasitaire des Sarcosporidies. 1°) L'involution des spores ne doit pas nous embarrasser : on connaît chez les Protistes maints exemples de dégénérescence 'phy- siologique ; la mort naturelle n'est pas un phénomène réservé aux Méta- zoaires ; 20) l'absence (ou plus exactement rareté) de ces parasites chez les animaux carnivores doit s'expliquer probablement par une particu- larité du cycle évolutif, par quelques conditions spéciales de la dissémi- nation des Sarcosporidies ; 3o) l'absence des phénomènes sexuels, si elle est réelle, n'a rien qui doive nous surprendre : une fois pour toutes nous devons accepter que, si les processus sexués accompagnent souvent un mode de multiplication {sporogonie), ceci n'est point une règle absolue ; le phénomène sexuel par lui-même ne constitue pas du tout un procédé de multiplication, le plus souvent, tout au contraire il conduit à une réduc- tion (deux copulants se fusionnant en un seul individu) — c'est un pro- cessus régulateur qui accompagne fréquemment un mode de reproduction, mais qui peut être très bien remplacé par une autre régulation quelcon- SARCOSPORIDIES 557 que {autogamie, émission des chromidies, etc.) ; dans le cas particulier qui nous intéresse, l'autorégulation paraît résulter de Vexpidsion répétée du caryosome, expulsion ayant pour but la formation des grains de prozy- mogène ; 4^) l'absence d'une cuticule rigide chez les spores ne démontre absolument rien : les spores des divers Protistes sont très inégalement protégées par les enveloppes et partant sont très inégalement résistantes ; il est impossible de préciser à partir de quel moment on a le droit de don- ner le nom de « spore » à un élément constitué au terme d'évolution, de forme constante et caractéristique et relativement rigide ; la faculté que possèdent les spores des Sarcosporidies de se multiplier par division résulte précisément de ce que leur enveloppe est peu rigide, et permet la division longitudinale de l'élément ; 5<^) quant aux formes de transition entre les sporoblastes et les cellules tissulaires de l'hôte, je crois qu'il s'agit là d'une errear d'interprétation : ou bien ces sporoblastes ont été entraînés par le rasoir pendant la confection des coupes ou bien Fiebiger a pris les noyaux de l'hôte pour des sporoblastes. Fiebiger n'a pas envisagé le caractère glandulaire de la spore des Sarcosporidies ; s'il l'avait fait, il aurait pu indiquer que ce caractère ne s'accorde pas avec la signification parasitaire des Sarcosporidies. Nous savons, en effet, que la cellule glandulaire, c'est-à-dire une cellule où la fonction sécrétrice prime toutes les autres, ne se rencontre que chez les Métazoaires : la constitution pluricellulaire avec une division du tra- vail est une condition nécessaire pour qu'un tel élément cellulaire se diffé- rencie ; le produit de sa sécrétion est utile à l'ensemble des cellules diffé- renciées qui constitue le corps d'un Métazoaire. Mais cette difficulté n'est pas insurmontable pas plus que les précédentes ; elle n'est qu'apparente. Nous avons vu que l'acte de sécrétion qui se passe dans la spore des Sar- cosporidies a son équivalent physiologique dans la capsule polaire des Cnidosporidies ; dans les deux cas {capside polaire chez les Cnidosporidies, sarcocijstine chez les Sarcosporidies), il s'agit d'un caractère d'adaptation au régime parasitaire, d'un moyen particulier de dissémination ; ce carac- tère adaptatif permet l'infection de nouvel hôte (ou la réinfection du même hôte et par conséquent l'expansion endogène du parasite) ; que dans le cas de la spore des Sarcosporidies cette adaptation parasitaire soit réalisée au moyen d'un processus sécrétoire hautement différencié et très bien caractérisé, ceci ne suffit pas pour mettre en doute la nature parasitaire des Sarcosporidies : ce sont là bien des Protistes qui, dans leur adapta- tion au parasitisme, par un phénomène de convergence très curieux, ont 558 ^- ALEXEIEFF réalisé, au moins pendant le stade de la sjyore, un type de structure qui est qualifié de glancMaire quand il s'agit des cellules des Métazoaires. La cap- sule polaire des Cnidosporidies rappelle beaucoup le cnidoblaste des Coe- lentérés, et il est évident que là aussi on ne peut parler que de la res- semblance par convergence. IX. Sur les affinités des Sarcosporidies et Conclusions L'opinion classique, celle qui est généralement admise, est que les Sarcosporidies doivent être rapprochées des Myxo- et Microsporidies ; l'ensemble constitué par les 3Iyxosporidies, Microsporidies et Actino- myxidies forme l'ordre des Cnidosporidies de Doflein. Les Sarcosporidies sont généralement réunies avec les Cnidosporidies et depuis Schaudinn, tout cet ensemble est désigné sous le nom de Néosporidies {sous-classe des Sporozoaires), groupe caractérisé par le fait que les spores commencent à se former sans que la croissance soit terminée. Ce groupe a été opposé par Schaudinn aux Coccidies-Grégarines qui, sous le nom de Télo- SPORIDIES étaient précisément caractérisées par la formation des spores marquant la fin de la croissance et de l'évolution sporogonique. MiNCHiN (1912) à propos de la position systématique des Sarcospo- ridies dit dans son traité récent : « So far as it is possible to draw con- clusions in the présent state of knowledge, the Sarcosporidia would appear to be true Cnidosporidia, with spores which contain each a single polar capsule, and from which an amœbula is liberated, as in other Neospo- ridia (Amcebogeniee) ». Doflein (1911) hésite à accepter les affirma- tions de certains auteurs sur l'existence d'une capsule polaire dans la spore des Sarcosporidies et il fait remarquer à ce sujet : « Im allgemeinen werden von den Autoren Sporen und Sporoblasten als einkernig bezeichnet . Das wiirde auch gegen das Vorhandensein von Polkapseln sprechen ». Après avoir exposé les données très contradictoires des auteurs (Rh. Erd- MANN, Teichmann) sur l'existence ou l'absence du filament spiral chez les Sarcosporidies, Doflein émet la supposition suivante : « Sollten nicht etwa die neueren Untersuchungen iiber Mikrosporidien und iiber Para- myxa den Schliissel zu diesen Widerspriichen bieten, indem es sich in den Sarcosporidien auch um Cnidosporidien handelt, deren Fadenapparat in der Degeneration begriffen ist und daher bald mit grôsserer, bald mit geringerer Deutlichkeit nachweisbar ist ? » (p. 917). On ne peut pas accepter cette manière de voir : il n'existe dans la spore des Sa,rcosporidies SARCOSPOBIDIES 559 pas même un rudiment de la capsule polaire, et ceci à aucun moment de l'évolution de la spore. C'est à une erreur d'observation qu'il faut attri- buer les affirmations des divers autours sur l'existence d'un filament urticant, tantôt enroulé en spirale à l'intérieur de la spore, tantôt dévaginé (Pfeiffer, van Ecke, Laveran et Mesnil, von Ratz, Rh. Erdmann). Les « faits » sur lesquels se basaient les auteurs pour rapprocher les Sarcosporidies des Cnidosporidies étaient : P) la présence dans la spore des Sarcosporidies d'une capside polaire ; 2») l'enveloppe striée du kyste (= t< cuticule )' appartenant au parasite) ; 3o) le stade de pansporoblaste, qui indiquait l'analogie dans le cycle évolutif des Sarcosporidies et celui des Cnidosporidies, de même que le caractère néosporidien de l'évolution (formation des spores mûres vers le centre du kyste, tandis que les « pan- sporoblastes » continuent à se multiplier à la périphérie du même kyste.) A tout ceci nous pouvons répondre : 1°) il n'y a point de capsule polaire dans la spore des Sarcosporidies ; 2^) la cuticule n'existe pas non plus ; ce qu'on envisageait comme cuticule représente la réaction de l'hôte, appartient à la celluie-hôte hypertrophiée (1) ; 3o) le stade de panspo- roblaste n'existe pas chez les Sarcosporidies. Cependant on est obUgé de reconnaître certaines analogies dans la structure des spores des Sarcosporidies et des Cnidosporidies. Ainsi, malgré les caractères différentiels importants (absence de capsule polaire et de noyaux valvaires dans la spore des Sarcosporidies),. on notera quelques ressemblances, notamment dans la structure du noijau, dans la présence d'une vacuole iodophile. Il est vrai que ce dernier détail (vacuole iodophile) est probablement dû à un phénomène de convergence s'expHquant entière- ment par le parasitisme. L'analogie dans la structure du noyau peut être aussi fortuite ; il en serait autrement si l'on démontrait que la division nucléaire chez les Sarcosporidies est pareille à celle du noyau des Myxo- sporidies. Comme Glaser (1912) l'a proposé, on pourrait envisager les noyaux de la spore des Myxosporidies (sauf naturellement les noyaux du germe), comme une sorte d'épuration chromatique. La même interprétation est valable pour la spore des Sarcosporidies : les phénomènes de régulation caryo-cytoplasmique (Kernplasmarelation de R. Hertwig) sont représen- (1) Il est vTai que cela est probablement aussi le cas des My.wsporidies (v. plus haut au sujet des Reiires Olugea et Myxoeijstis, p. 528). Du reste je dois dire qu'on ne doit pas attribuer à la situation tLssulaire de para.sitps beaucoup d'importance dans la recherche des affinités : le plus souvent des phcnamènes de convergence dus au ptrasitisim interviennent ici. 500 ^4. ALEXEIEFF tés ici par les rejets successifs de canjosomes qui se reforment dans le noyau pendant un certain temps. Considérées à ce point de vue global la spore des Myxosporidies et la spore des Sarcosporidies sont équivalentes (1). Voyons d'autre part si la spore des Sarcosporidies présente quelque analogie avec les représentants du groupe Coccidies-Grégarines. — La spore des Sarcosporidies est une Hémogrégarine qui, au lieu de se trouver à V.intérieur d'une hématie, est placée au sein d'une cellule musculaire. J'ai déjà fait remarquer (1912) et je le répète encore : les analogies entre la spore des Sarcosporidies et les Hémogrégarines sont frappantes ; on les observe : 1° dans la forîJie extérieure (en croissant) ; 2» dans la struc- ture du noyau ; 3» dans la présence et répartition de grains métachromati- ques ; 4° dans la striation de l'extrémité anténucléaire (2). Evidemment, quand on considérait l'ensemble du kyste des Sarcos- poridies comme une formation entièrement parasitaire, il y avait dans cette comparaison une difficulté énorme : on devait comparer une petite partie extraite en quelque sorte de cet ensemble et faire abstraction de tout le reste. Mais cette difficulté n'existe plus depuis que nous savons que l'enveloppe du kyste et les trabécules qui s'en détachent et délimitent les loges appartiennent à l'hôte et non point au parasite lui-même. Dès lors un élément parasitaire pris dans ce complexus peut être comparé à une Hémogrégarine . Cependant ce qui manque à la spore des Sarcosporidies pour que cette comparaison puisse être poussée plus loin, ce sont les phénomènes sexuels bien caractérisés. Un jour peut-être les trouvera-t-on chez les Sarcospo- ridies ; qu'on se rappelle que d'après Reichenow (1910) les stries du seg- ment anténucléaire chez VHœmogregarina Stepanovi ne s'observent que dans les microgamétocytes. Si les recherches ultérieures démontrent que Gastrocystis et Sarcocystis ne font qu'un, c'est-à-dire que le <( kyste de Gilruth » représente un mode spécial de multiphcation (multiphcation endogène ou schizogonie) de la Sarcosporidie, on rapprochera sans hésiter les Sarcosporidies des Cocci- dies-Grégarines. En effet, comme l'a fait remarquer Chatton (1910), il y a des analogies profondes entre le mode de formation des germes aux dépens des blastophores dans le kyste de Gilruth et la formation des (1) L'épuratiJii nucléaire chez les Myxosporidies s'effectue à la suite de véritables divisions nucléaires, tandis que chez les Sarcjsporiiisi son m'îoauisme est plus simple : l'épuration résulte purement et simplement du rejet de caryosoines. Il ne faut pas attribuer beaucoup d'importance à cela : c'est une différence de détail. (2) Ce dernier caractère a été bien observé pour les Hémogrégarines par Reichenow (1910) ; v. ses figures se r-vpportait aux microgamétocytes A' Hcemojrejarina Stepanovi, comparez les à ma fig. 7 de la pi. IX. SARCOSPOBIDIES 561 gymnospores chez Porosjiora gigantea du Homard (ces gymnospores repré- sentent en réalité des groupes de schizozoïtes disposés radiairement autour de reliquats) étudiée par Léger et Duboscq (1909). Si, au contraire, on démontre que les formations parasitaires connues sous le nom de kyste de Gilruth n'ont rien à voir avec le cycle évolutif des Sarcosporidies (genre Sarcocystis), on sera amené à envisager chez celles-ci la période de multiplication des éléments polygonaux (sporoblastes) comme Vévolution schizogonique ; cette série de divisions binaires serait compa- rable à la division multiple qui a lieu chez les Hémogrégarines (jusqu'à 24 individus-fils chez Haemogregarina Stepanovi) pendant la schizogonie. Après un certain nombre de divisions binaires commence la sporogonie ; à cet effet le noyau du sporoblaste rejette plusieurs fois son caryosome (ce phénomène ayant pour résultat le rétablissement du rapport caryo-cyto- plasmique normal) ; dans cette évolution sporogonique le processus sexué est suppléé par les rejets du caryosome. La division binaire peut s'effec- tuer aussi pendant la période sporogonique de l'évolution (bipartition longitudinale des spores en banane complètement formées). Que peut-on dire en manière de conclusion sur la position systématique et les affinités des Sarcosporidies ? Fort peu de choses certaines. Il faut attendre que leur cycle évolutif soit mieux connu et qu'on étudie mieux les détails cytologiques, la division nucléaire tout particulièrement. Les caractères de la spore sont à vrai dire assez indécis : il y en a qui rapprochent les Sarcosporidies des Coccidies-Grégarines, il y en a d'autres qui les rapprochent au contraire des Cnidosporidies (1). Les Sarcosporidies ont peut-être dans le groupe entier des Sporozoaires sensu lato la même signification que les Aggregatidse dans le groupe des Coccidies-Grégarines : on sait que les Aggregata présentent certains carac- tères coccidiens et d'autres grégarinines et que leur place dans les Schizo- grégarines peut être discutée. De même il est possible que les Sarcospo- ridies ne pourront pas être classées définitivement dans l'un des deux (1) L'absence de capsule polaire ne suffit pas toujours pour séparer les Télosporidles des Cnidosporidies. Chat- ton (1911) l'a prouvé par la découverte de Paramyxa paradoxa qui est selon Chatton une « Cnidosporidie sans cni- doblaste » ; en effet l'évolution de ce Protiste rappelle entièrement celle des Cnidosporidies, tandis que la capsule polaire serait représentée seulement par un noyau qui dégénère, ainsi il n'y aurait ici qu'un rudiment de capsule polaire. D'autre part il ne faut pas attribuer une grande importance à la constitution cellulaire (parfois seulement nucléaire) de la paroi sporale : c'est un fait cytologique général que dans la formation des parois résistantes il y a souvent participation des matériaux nucléaires. Ainsi Cépède (1911) a montré que l'enveloppe sporale cliez Anu- risporidium Pelseneeri Caullery et Chappelier (une Haplosporidie ou « Acnidosporidie » suivant le terme proposé par CÉPÈDE) est nucléée. J'ai même observé la participation du noyau dans l'élaboration de la paroi kystique chez un Tetraniitus (Flagellé). Par conséquent c'est là un caractère sur lequel on ne doit pas se baser quand on discute l3s affinités, il est trop général, et cependant son absence ne peut servir non plus pour tirer des conclusions, car dam ui mlrm groupe ce ciructère peut être présent chez quelques-uns de ses représentants et manquer chez d'autres. 562 _A. ALEXEIEFF grands groupes de Sporozoaires sensu lato (Cnidosporidies et Télo- SPORiDiES ou Sporozoaires sensu stricto). S'il en est ainsi on ne pourra plus accepter les considérations suivantes de LÉGER et Duboscq (1909) sur la classification des Sporozoaires : « Les Néosporidies, telles qu'elles sont admises dans les livres classiques doivent disparaître. Les Nématocystides ou Cnidosporidies représentent à eux seuls une classe, nous dirions volontiers un embranchement du règne des Protistes. C'est un groupe aussi fermé, aussi homogène que le sont les Tnfasoires ciliés... Les Télosporidies resteront une classe à laquelle nous serions heureux de voir réserver le nom de Sporozoaires sensu stricto » (p. 220). Comme nous venons de voir, il est possible que, malgré tout ce qu'il y a d'artificiel dans le groupe disparate des Sporozoaires sensu lato, ce groupe est parfaitement viable et sa validité est précisément prouvée par les Sarcosporidies, groupe intermédiaire par ses caractères aux Télo- sporidies et aux Cnidosporidies. Par les Haplosporidies les Sporozoaires sensu lato se rapprochent des Protophytes, comme le font remarquer LÉGER et Duboscq (1909). Je compte revenir ailleurs avec plus de détails sur la question de la systématique des Sporozoaires sensu lato. X. — Résumé des données morphologiques sur la structure du kyste et de la spore En guise de résumé je reproduirai textuellement ma note préliminaire (1911) intitulée « Sur la morphologie de la Sarcosporidie du Mouton [Sarcocystis tenella Raillet) ». « Membrane d'enveloppe du kyste. — Cette enveloppe épaisse de 4 à 6 [j.. se colore en rose par la méthode de Mann (1), et est surtout dense dans ses couches externe et interne, tandis que sa partie médiane est formée par des filaments intriqués. La zone externe et la zone moyenne se pénètrent intimement ; par contre, la zone interne est bien indivi- dualisée. C'est de cette couche interne que se détachent les cloisons qui vont diviser l'intérieur du kyste en un certain nombre de chambres ou loges. En me basant sur l'aspect et le mode d'agencement de ces cloisons (double contour, réfringence, ramifications, grains, fibres, lames entières), je les considère comme étant de nature élastique. Uenvelopj)e du kyste, (1) La couche fibreuse située en dehors de cette enveloppe et les fibres conjonctives en général se colorent en bleu par le Mann. SABCOSPORWIES 563 de même que les tractus qui s'en détachent, ne doivent pas, pour moi, être rapportés au parasite, mais représenteraient la réaction de Vhôte. C'est le sarcoplasma de la fibre musculaire infectée qui aurait évolué dans le sens du tissu élastique sous l'influence de l'excitation due au parasite. La pré- sence de q\ielques noyaux dégénérés tout contre la limite interne de l'en- veloppe corrobore cette manière de voir. « Pansporoblastes )). — Ce sont les éléments plus ou moins polyé- driques par pression réciproque qui se trouvent dans les parties périphé- riques du kyste groupés par paquets. Ils présentent un noyau du type vésiculeux à caryosome franchement excentrique, qui est séparé par un halo claire du reste de la substance nucléaire finement granuleuse. Ce noyau est, comme nous allons le voir, en tous points comparable à celui des « spores ». Structure de la « spore «. La >< spore » est en forme de banane et, comme celle-ci, présente une extrémité obtuse et une autre amincie et terminée par une sorte de petit rostre. On peut distinguer dans la spore trois segments : 1° segment nucléaire, qui correspond à l'extrémité arron- die ; 2° segment moyen, renfermant des granules sphériques réfringents ; 3° segment anfénucléaire, qui correspond à la région avoisinant le pôle aminci. — F Segment nucléaire. Le noyau de la spore a été très diversement décrit par les auteurs. Voici quels sont, en quelques mots, les caractères de ce noyau : il est volumineux, de forme eUipsoïdale, ne présente pas de membrane bien individualisée ; un caryosome très petit entouré d'ime auréole claire est placé tout à fait à la périphérie et souvent pe2it même se trouver en dehors de Vaire nucléaire ; celle-ci est remplie de nombreux grains plus ou moins fins de chromatine pure répartis sur un réticulum lininien peu net. Ces grains sont moins sidérophiles que le caryosome, qui, étant formé par un mélange intime de chromatine et de plastine, se colore en rose brillant par le Mann, tandis que les autres grains chromatiques prennent avec cette méthode une teinte bleu foncé (1). 20 Segment moyen. Ce segment est surtout caractérisé par la présence de grains sphériques qui, réfringents in vivo, sont très chromatophiles (et en particulier sidérophiles). Ces grains ne m'ont pas présenté de méta- (1) Ce type de noyau est assez répandu chez les Protistes. Cette structure rappelle, en particulier, celle du noyau des Myxosporilies (par exemple, Mi/xobolus Pieifferi bien étudié par Keysselitz (1908). Certains auteurs donnent le nom de centrosome au caryosome qui paraît être plus ou moins indépendant du reste du noyau ; VOK Ratz (1910) le compare en outre au blépharoplaste ou au Nebenkern. Pour moi, cette position particulière s'explique p^r les phénomènes de sécrétion dont le noyau et le protoplasma sont le siège. 564 A. ALEXEIEFF chromasie nette après la coloration au bleu polychrome d'Unna. Ils ne peuvent être que des matériaux de réserve ou des grains de zymogène ; cette dernière interprétation est de beaucoup préférable. Le caryosome est employé à la formation de ces grains. 30 Segment anténiicUaire. Il présente parfois sur le vivant une fine striation ; les stries sont obliques, mais tendent à se rapprocher de la normale à l'axe de la spore. Ces stries sont purement cuticulaires. Ce seg- ment est très sidérophile ; on peut observer que la laque ferrique ne le couvre pas d'une façon diffuse, mais n'y colore que des sphérules plus ou moins nombreuses, tassées les unes contre les autres, parfois même confluentes. Le protoplasma dans lequel se trouvent ces sphérules pré- sente plutôt des affinités pour les colorants acides tels que l'éosine, l'orange ; le picro-indigo-carmin lui donne une teinte verte différente de la teinte bleuâtre que prend le protoplasma du reste de la spore. Il s'agit ici évidemment d'un protoplasma différencié. La spore des Sarcosporidies nous apparaît comme un élément cellu- laire très nettement polarisé ; il y a, en somme, une polarisation compa- rable à celle d'un élément glandulaire, d'une cellule mucipare (caHciforme), par exemple. Les granules sphériques du segment moyen sont probable- ment des grains de zymogène. Le produit définitif serait la sarcocystine de Laver AN et Mesnil (1899). Involution de la spore. — Si, dans une coupe, on considère les spores en allant de la périphérie vers le centre, on voit que les grains sidérophiles du segment moyen de la spore, d'abord très abondants, disparaissent petit à petit ; la sidérophilie du segment anténucléaire diminue et dis- paraît elle aussi. Ces deux segments se colorent alors d'une façon intense, mais assez diffuse par l'éosine. La spore s'élargit et sa courbure s'atténue. Finalement, la spore dégénère et ne laisse qu'un résidu granuleux. Ce processus d'autolyse constitue une sorte de dégénérescence physiologique dont on connaît quelques exemples chez les Protistes. Conclusions. — a) U enveloppe du hyste ap)partient à Vhôte ; le parasite est à nu et reste toujours intracellulaire. b) Le noyau de la spore des Sarcosporidies est bâti sur un type de noyau très répandu chez les Protistes, avec cette particularité que le caryosome est périphérique et j^eiit être même rejeté hors du noyau. c) Il n'y a pas de capsule polaire dans la spore. d) La spore a tous les attributs d'un élément glandulaire. e) Les spores d'un kyste présentent \\n processus de dégénérescence SARCOSPOBIDIES 565 physiologique s'effectuant dans le sens centrifuge. » (C. R. Soc. Biol. T. LXXI, no 31). Deux notions suivantes sont surtout à retenir : 1^ l'enveloppe du kyste ne représente point une « cuticule » appartenant au parasite.mais est élaborée entièrement far Vhôte, de même que les travées qui se détachent de cette enveloppe ; 2» les grains sphériques du segment moyen de la spore (grains de zymogène) représentent autant de caryosomes expulsés de l'aire nucléaire ; chacun de ces grains est un pyrénosome pour se servir du terme proposé par Vicier pour des formations similaires dans les cellules glandulaires des Métazoaires (ce sont les parasomes de Henneguy.) Je n'ai pas suffisamment insisté sur ce dernier point dans mon résumé et c'est pour cette raison que j'y reviens. Quant à la signification 7nor- phologique de ce processus glandulaire, elle est aussi importante que sa signification physiologique évolutive : on peut l'emàsager comme Véqui- valent d'une manifestation de sexualité ; en effet, ce processus a pour consé- quence le rétabUssement du rapport caryo-cytoplasmique normal, ce qui doit constittier la partie essentielle de tout acte sexué. [Laboratoire d'Anatomie comparée à la Sorbonne). INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1911. Alexeieff (A.). Sur la morphologie de la Sarcosporidie du Mouton {Sarco- cystis tenella Raillet) (Note préliminaire) (C. R. Soc. Biol, Paris, T. 71). 1912. — Le parasitisme des Eugléniens et la phylogénie des Sporozoaires sensu stricto. (Arch. Zool. exp. [5], T. X. N. R., n» 4). 1912 a. — Quelques remarques sur la spécificité parasitaire. Sur le véritable nom de Cryptobia{ = Trypanoplasma) intestinalis et sur celui du Trypanosome pathogène des Mammifères ; quelques autres questions de synonymie chez les Protozoaires. {Zool. 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A la partie supérieure de la coupe on voit le noyau (N) de la fibre musculaire parasitée L'enveloppe du kyste est mince et peu différenciée ; elle se colore en vert tout comme les muscles. Hématoxyline ferrique et picro-indigo-carmin. x 1000. FiG. 2. Id. mais le kyste est plus âgé. L'enveloppe du kyste est plus épaisse et différenciée en deux couches. La cloison qui se trouve vers le milieu du segment de la coupe figurée est coupée tangentiellement ; comme on le voit, c'est une lame entière qui se colore en rose brillant coinme la substance musculaire, tandis que le tissu conjonctif (et le sarcolemme) est coloré en bleu toncé. Mann, x 1.500. Fio. 3. Id. Portion périphérique d'un kyste plus volumineux. On distingue trois couches dans la membrane d'en- veloppe (E) du kyste ; les deux externes sont colorées en vert (z. e. et z. m.), comme les muscles, la couche interne (z. i.) est irrégulièrement sidérophile ; les cloisons qui se détachent de cette dernière couche présentent aussi des plages sidérophiles. H. F. + P. I. C. x 1.500. PLANCHE VIII FiJ. -1. Coupe longitudinale d'un kyste œsophagien du Mouton. La couche moyenne (z. m.) de l'enveloppe est très épaisse ; elle est formée de filaments intriqués. La couche interne (z. i.) sidérophile donne nais- sance aux tractus délimitant les loges. Remarquer deux gros noyaux plongés dans la couche externe de l'enveloppe, de même qu'un noyau en dégénérescence placé contre la couche interne de cette enveloppe ; tous ces noyaux appartiennent manifestement à l'hôte. Zone à sporoblastes qui remplissent plus ou moins exactement les alvéoles délimitées par les cloisons (cl.). Spores coupées de différentes manières : en long, en travers, obliquement (certaines spores seulement ont été figurées, en réalité elles sont plus nombreuses). H. F. x 1500. FiG. 5. Le même stade. 3 couches {z. e., z. m., z. i.) de l'enveloppe très nettes. Des noyaux « de Métazoaire ;> {— noyaux de l'hôte .') plongent dans la couche externe de l'enveloppe. Remarquer ici encore comme dans la fig. 2 de la pi. VII la réaction colorante des tractus délimitant les logettes : ces tractus se colorent en rose brillant comme la substance musculaire dont ils dérivent. Chambres à spores (ch. sp.) ; cham- ,■ > bres à sporoblastes {ch. spbl.) ; les noyaux des sporoblastes présentent un caryosome périphérique coloré en rose, tandis que les grains de chromatine pure ont pris une teinte bleu foncé. Mann, x 1,500. PLANCHE IX Toutes les figures sont dessinées à la chambre claire (comme du reste les figurée dès deux planches précédentes), avec un grossissement de 2.250. Etude de la spore sur frottis (sauf les fig. 19, 31 et 32 qui sont faites d'après les coupes). Fixation au sublimé alcoolo-acétique (sauf indications contrakes). Fig. 16 à 30 : spores du kyste œsophagien du Mouton ; fig. 31 et 32 : spores de la langue de la Souris. FlG. 6 et 7. Spores observées in vivo. La grosse vacuole ellyptique représente le noyau. Une autre vacuole plus petite se trouve dans le segment rétronucléaire, c'est la vacuole iodophile. Le segment moyen de la spore présente des grains sphériques réfringents. Dans la figure 7 le segment anténucléaire montre des stries cuticulaires. Fig. s. Spore après l'action du vert de méthyle. Les grains verts sont des grains de chronmline. Les grains violaccs ou lilas du segment moyen sont deb grains mCtachromatiqucs (grains de prozymugcne et de zymugéne). SABCOSPOBIDIES 569 Fio. 9. Spore après l'action do la solution de Lugol.La vacuole iodophile de l'extréiuité paranudéaire présente une teinte brun acajou. Vn autre amas do glycogêtic dans le segment moyen. FiG. 10 et 11. Spores colorées au Giemsa, après fixation à l'alcool absolu ; eu 11 on distingue dans le noyau le caryosome. FiG. 12 et 13. Spores colorées au Giemsa, après l'action des vapeurs osmiques à l'état humide et fixation à l'al- cool ; le segment anténucléaire est coloré en rose ; en 13 on distingue le caryosome. Fia. 14 et 15. Coloration à l'hémalun. Les grains du segment moyen sont assez pâles. FiG. 16 à 18. Coloration à l'hématoxyline ferrique. Diverses phases du rejet du caryosome. — 16 : le caryosome est intranuclé/iire ; 17 : le caryosome est rejeté hors du noyau ; 18 : le caryosome rejeté hors du noyau est hydraté et devient moins sidérophile, un nouveau caryosome (plus petit) s'est reformé au pôle inférieur du noyau. FiG. 19. Spore colorée au Mann. Les grains de chromatine périphérique sont colorés en bleu pur ; le caryosome, ainsi que les grains dits métachromitiques, — en rose vif ; chacun de ces grains dits métachromatiques est un pyrcnosome et REPRÉSENTE UN CARYOSOME. FiG. 20 à 30. Spores colorées par la méthode de triple coloration (H. F. + éosine + P. I. C). Les sphérules du segment anténucléaire sont plus ou moins grosses et plus ou moins confluentes. Suivant le degré de la différenciation à l'alun de fer le caryosome est tantôt coloré en noir (fig. 20 à 23 et 29), tantôt en rose par l'éosine (fig. 24 à 28). La charpente lininienne dans le noyau présente la même coloration que le protoplasma (bleu). Les grains du segment moyen sont colorés en jaune verdâtre (par le picro- indigo-carniin) (flg. 20 à 23). Le segment anténucléaire dans l'intervalle des sphérules sidérophiles présente une coloration rose diffuse. Fig. 24 à 26. Fentes très particulières vers le milieu de la spore. Fig. 28 à 30. Divers stades de Vinvolation de la spore ; 28 : perte de sidérophilie du segment anténucléaire et de celle des grains sphériques du segment moyen ; 29 : perte complète de sidérophilie ; 30 : id., mais le caryosome ne se reforme plus dans le noyau. Fig. 31 et 32. Spores du kyste de la langue de la Souris, colorées au Mann ; 31 : les grains sphériques du segment moyen sont nombreux ; 32 : peu de grains sphériques. Dans le noyau la charpente lininienne entre les grains de chromatine est assez nette. Arch.d© Zool Exp'-^et Génl' Tome 51, Pli. ZiihAnst.v£^ Fun}zje.Zdf£i^ ACINETIENs. Archde Zool Exp^^et Gén^' Tome 51 , PI JJ LUh AivitvEA Funhc .Leipzig ACINETIEN.S. Arch.de Zool Exp'-^et Gén^^ Tome 51, H III, • -■sr TA LUhJiisUv:EAFtui3u..Lci/u:ifr ACINETIENS, Arcti de Zool. Exp^^et Gén^' Tome 51 , PI IV £ith.AnstvSAf'tz7t?tt.Leip£t^ ACINETIENS Arch.de Zool. Exp'^et Gén Lith .■ittstvEAfmthe..Ltf^<^ ACINETIENS, Arch de Zool Exp^et Gén^^ Tome 51 , PI VI \ : 97 / ^f!\J 102 x^j^:^ ^'1. •(#• •*. ■.^■ 105 98 99 103 #" rt ' * ♦ V "À^' .îi*K^ 108 106 MA > 'Êi'^ 107 109 Arcli.de Zool. Exp^^et Géii. TomeSlPlW. \ Jx ^^ \1 ch. sp. 'i'vyi'i''''/''''V>\"A'''; ',"''i'y''.''';.".i''.'.'''.i.".'.'' ''■'j''.''.''''^>' iii/'îili P ,( Alexeieff fJULt KYSTES DE SARC CSPORIDIES CilJi AnstvFJ Fun>xLaf>£Ùf Arch.de Zool. Exp^et Gén^' Tome51.PlVni. E Zx. ^T^- Z.e. Z.i. Z.Tii. Z.e. ifo^ t^ , % '•;.,.'.' •,...•'•1 ^ ^i^ ••. '■ V,',\\',',\'f> § '■■■■■■-"!? c/i. .«pft ck.sp. ch.spb. ch. sp. A Aiexeietf' /tiii.t KYSTES DE SARCOSPORIDIE S f.UJt AnsLvSA rujxke,Laf>£iy /\rca.ae Zool Exp^et Gén^' 1 Torne5l.Pl.DC. <\ /^.y '\*j. i0 â?-"' SA- 10 • • • • 12 13 m 15 ff • •• , «:«: >: 21 # •• • •• 22 1^ A Attrcieff pULc 26 22 28 SPORES DE SARCOSPORIDIES ^^ VVf 31 ^s^ 32 Lilh Anst. •£•..-1 Ftu%ht, M^ipxuf I MBL WHOI LIBRARY UH 1?C3V S m^. .*'^. Viv '^i»"' '\v