:m ^> «^> t-^'^i ■V 4\i ti r •*■*. mm ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE ËXFIîKIIIENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR A LA SORBONNB DOCTEUR £S SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAQO SOUS-DIRECTEUR DU LARORATOIEE ARAOO TOME 55 ■w-^-»- PARIS LIBRAIRIE H. LE SOUDIER 174, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I74 Tous droits réservés 1914-1916 / 0 n^ TABLE DES MATIERES du tome cinquante-cinquième (636 pages, X planches, 192 figures) Noteà et Revue (5 numéros, 109 pages, 31 figures.) Numéro 1 (Paru le 5 octobre 1915. — Prix : 1 fr. 50.) I. — L. Mercier. — Caractère sexuel secondaire chez les Panorpes. Le rôle des glandes salivaires des mâles {avec 1 fig.) p 1 II. ■ — • V. Baldasseeoni. — Sul galleggiante délia Janlhina nitens Mke, {avec 1 fig) . , p. 6 III. — L. LÉGER et O. DuBOSCQ. — Pseudoklossia glomerata n. g.., n. sp., Coccidie de Lamelli- branche (avec i fig.) „....,.... p. Numéro 2 (Paru le 20 octobre 1915. — Prix : 1 fr.) IV. — L. Fage. — Keniarquee sur l'évolution des Gohiidœ accompagnées d'un synopsis des espèces européennes p 17 Numéro 3 (Paru le 20 mars 1910. — Prix : 1 fr. 50.) V. — G. Trégotjboff. — Sur quelques Protistes parasites rencontrés à Villefranche-aiir-Mer {avec 4 fig.) p . 3 > VI. — RI. ITeei.ant. — Action de l'oKazino sur les neufs et les spermatozoïdes de l'Oursin.... p. 48 Numéro 4 (Paru le 16 mai 1916. — Prix : 2 fr. .'lO) VII. — J, Berland. — Note préliminaire sur le cribellum et le calamisbum des Araignées cribellate< et sur les mœurs de ces Araignées (2« Note) {avec 8 fig.) p. 53 VIII. — A. Ch. Hollande. — Le rôle physiologique des cellules péricardi'iues des Insectes et leur coloration vitale par le carminate d'ammoniaque (Note préliminaire) p. 67 IX. — Ch. Fekriêre. — Description d'un Hyménoptère nouveau (Anteris Nepae) parasite des œufs de la Nèpe {avec 4 fig.) p. 75 Numéro 5 (Paru le 20 juin 1910. — Fris : 2 fr. 50) X. — E. TOPSENT. — Étude sur P<2/c^opscotalerapicla reazione, questa a più forte ragione è prodotta dall' improvviso movi- mento dell' acqiia generato dal posarsi di un uccello marino, o dalla scia di una barca, sul quieto specchio di un mare in perfetta bonaccia ; nel quale soltanto il nostro gracile gasteropodo si trova a suo agio. Ecco perché dalla barca non ml riusci di scorgere neppure una JaTii.^iwnattac- cata al suo galleggiante ! Quanto ho esposto mi pare renda évidente, che il galleggiante rap- presenta per la Janthina un buon mezzo di difesa e che la produzione e la forma del galleggiante stesso sono altamente protettive per la specie in discorso. La Janthina 7iitens^, da me catturata, visse tre giorni, ma alla sera del seconde giorno si staccô dal suo galleggiante e cadde sul fondo délia bacinella. La mattina dipoi la ritrovai che aveva fabbricato durante la notte o nelle prime ore del mattino un altro piccolo galleggiante, al quale eran sospese poche capsule ovigere, diverse per la forma dal primo. Questo seconde galleggiante, a parte le dimensieni, differisce da quelli raccelti in mare libère per la mancanza di una caréna assiale ; non è rile- vato, ma tutto piano, onde io sono pertato a supporre che la caréna sia prodotta dall' azione del moto ondose, la quale si fa sentire durante la produzione délie vescicole del galleggiante. m PSEUDOKLOSSIA GLOMERATA N.G. N. SP., COCCIDIE DE LAMELLIBRANC'HE PAR L. LÉGER et 0. DUBOSCQ Beçii le 2 août 101."). La seule Coccidie des Lamellibranches décrite jusqu'ici est celle que l'un de nous (Léger 1897) a signalée dans les Donax et les Tellines sous le nom de Hyaloklossia Pelseneeri Léger. C'est une forme encore insuffi- samment connue, et dont on ne peut préciser les véritables affinités puis- qu'on ignore encore les processus sexuels de son évolution. 1. Segnalo nel mio esemplare la presenza di una piccola Lepas attacata sul secondo anfratto. 8 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ 1 f.j^-. Nous avons rencontré fréquemment dans les Tapes floridus Lamarck de la Méditerranée, et, parfois, dans Tapes virgineus L., une Coccidie certainement différente, au moins spécifiquement, de Hyaloklossia Pel- seneeri. Elle rappelle à la fois les Klossia et les Aggregafa, types fonda- mentaux des Coccidies de Mollusques, mais elle ne peut pourtant, ainsi que nous le montrerons, être rattachée à aucun de ces deux genres, ce qui nécessite la création du nouveau genre Pseudoklossia que nous pro- posons^. Pseudoklossia glomerata n. g., n. sp. se développe presque exclusive- ment dans les rtMus du Tapes. Nous l'avons, cependantjObser- vée à plusieurs reprises dans les ganglions viscé- raux qui, comme on le sait, sont contigus au corps deBojanus. Qu'elle se dé- veloppe dans les culs -de -sac ter- minaux du rein ou dans le canal excréteur, la Coc- cidie se trouve contenue entièrement dans une seule cellule, dont elle détermine l'hypertrophie. Si la cellule parasitée fait partie des acini terminaux, la Coccidie se développe entièrement sur place. Elle se trouve enclose dans e parenchyme rénal massif et refoule simplement les cellules voisines. Si, au contraire, la jeune Pseudoklossia a pénétré dans l'épithélium du canal excréteur, la cellule hôte fait saillie de bonne heure au-dessus de la ligne des plateaux avec le paras te qu'elle contient. Bientôt, elle n'est plus retenue à la basale que par un pédicule filamenteux. Le corps cellulaire globuleux est rempli entièrement par le parasite et presque réduit à la membrane épaissie. Il ne reste guère de 1. Il nous paraît mauvaiB de maintenir le genre Hyaloklossia établi sur une méprise. Hyaloklossia Lieberkuhni Labbé est ime Diplospora, comme l'ont montré Laveran et Mesnil (1902). %i' ^É. )'-^ — -T^^TS*^^"'?^ Fio. I. Pseudoklossia glomerata dans le canal excréteur du rein de Tapes floridus. 1. 2. Pseudoklossia dans une cellule-hôte hypertrophiée encore attachée à la basale par im pédicule. 3. Pseudoklossia libre dans la lumière du canal excréteur et entourée par la cellule-hôte dont le noyau n simule un microgamé- tocyte ( x 1000). r NOTES ET REVUE 9 cjrtoplasme hyalin qu'au niveau du noyau, comprimé lui-même par le parasite. Ce noyau de la cellule-hôte, très hypertrophié, a conservé la structure commune des noyaux normaux de l'épithélium : un seul nu- cléole et de nombreux grains chromatiques assez régulièrement distribués. Souvent, cependant, il est hyperchromatique, le suc nucléaire étant vive- ment colorable (1, 2, fig. i). Malgré cette chromaticité, comme une petite zone claire entoure parfois le nucléole, on pourrait, à un examen superficiel, se méprendre sur la signification du noyau de la cellule-hôte et l'interpréter comme un microgamétocyte. Cela surtout lorsque la cellule-hôte, ayant rompu son pédicule, se détache de l'épithélium et se trouve libre dans la lumière du canal excré- teur (3, fig. i). Une telle apparence justifie déjà ,- ■^7^'^"" r \e noYR àe Psevdoklossia. , * "^'f L'hypertrophie du noyau de la cellule-hôte et la persistance prolongée de sa structure nor- male laissent supposer que, comme dans le cas ^^^. ^^ ^^i,„i^j^,,.i,t,ae7Coccidie3 de Caryotropha décrit par Siedlecki (1907), le '"'^^ '^^"^ '* ''^^^^ '^°*'^ parasite se nourrit par l'intermédiaire de la cellule qui l'enveloppe et dont il utilise à son profit l'activité nucléaire. Quand l'infestation est intense, les diverses Coccidies, entourées de leur cellule-hôte, s'accolent les unes aux autres. Il est fréquent, dans les frottis, de voir ainsi des agglomérations de 5 à 10 Coccidies (fig. 11) for- tement adhérentes entre elles, grâce, sans doute, à la viscosité de leur en- veloppe ; d'où le nom spécifique de glomerata que nous avons proposé. Notons qu'il n'est pas rare de trouver deux ou plusieiu"s Coccidies para- sites d'une même cellule (2, fig. i). Leur adhésion se trouve, de ce fait, encore pluscomplète. Nous n'avons observé, d'une façon certaine, que la gamogonie de notre Coccidie. Les plus jeunes gamontes observés étaient réniformes et mesuraient déjà 15 u. dans leur plus grande longueur. A ce stade, ils avaient à peu près la structure des formes uninucléées plus avancées : noyau avec un seul gros nucléole (karyosome des auteurs) ; cytoplasme bourré de paramylon et montrant, épars, les grains chromatoïdes. Au terme de l'accroissement, le macrogamète et le microgamétocyte sont peu différents. D'une façon générale, cependant, le microgamétocyte est plus petit que le macrogamète. Il est aussi plus cla'r, sur le vivant comme sur les coupes, malgré que les grains chromatoïdes soient aussi nombreux. 10 L. LÉGER ET O. DUBOSCQ Evolution nu microgamétocyte. — Dès que nommence la multi- plication nucléaire, le microgamétocyte est bien caractérisé. Sans parler de sa taille qui est petite (de 18 à 36 [i ), ses noyaux sont toujours très chromatiques, même dès les premiers stades de la multiplication. Le premier noyau se préparant à la division apparaît formé de nom- breux chromosomes moniliformes, en V ou en anneau ou en filaments intriqués (4, fig. m). On peut penser que c'est là l'ébauche d'une mitose pluripolaire, analogue à celle de certaines Aggregatidées. En tout cas, et bien que nous ne puissions préciser les phénomènes de la première division, il y a chance que le noyau 'soit polyénergide. Nous observons ensuite un stade à une quinzaine de noyaux, répartis inégalement à la périphérie du kyste. Dans ces premiers stades, en effet, certaines zones de la surface sont dépourvues de noyaux. Puis, à la suite de divisions répétées, la périphérie du kyste se trouve couverte de noyaux qui ont l'aspect connu : chromosomes moniliformes intriqués ou en rosette ou bien s'écartant pour la division mito- tique (5, fîg. m). Quand la multiplication nucléaire est terminée, les noyaux, toujours périphériques, se condensent en sphérules de chromatine massive. Le cy- toplasme, dense à la périphérie, semble se liquéfier dans sa partie centrale, représentée par une grande vacuole irrégulière où se rassemblent tous les grains chromatoïdes (6, fig. m). Les microgamètes mûrs proviennent des sphérules chromatiques que le développement d'une vacuole transforme en petites calottes chroma- tiques. De profil, ils apparaissent comme des corpuscules arqués (7, fig. ii). Ils sont, évidemment, entourés d'une mince couche cytoplasmique et sans doute pourvus de 2 flagelles, en particulier d'un flagelle dirigé en arrière, qu'on croit voir souvent prolongeant le corps. Mais nous ne sommes pas en mesure de préciser ces structures sur un matériel peu favo- rable. L'important était de démontrer que nous avions affaire à des micro- gamétocytes eimériens. Pendant l'évolution du microgamétocyte, les grains chromatoïdes. d'abord épars, se rassemblent dans la zone centrale lic[uéfiée, puis dis- paraissent. Le paramylon se consomme, et, au fur et à mesure de sa dis- parition, se trouve remplacé par une substance résiduelle, qui constitue un gros relic^uat à la maturation des m'crogamètes. Le reliquat se présente sous des aspects divers. La partie liquéfiée peut être disséminée en vacuoles éparses (7, fig. m) ou rassemblée en une grosse NOTES ET REVUE 11 •#» • ■ . >5 * ■ . , «( •.^•* *i • ■. ■ ■ • ; • , * n- . vacuole (8, fîg. m). Les microgamètes abandonnent directement le reli- quat d'un kyste normal pour émigrer au dehors, et, seuls, quelques retar- dataires peuvent ,^ ,,„-*-^ être emprisonnés dans la substan- • . ce résiduelle (8, . .. ' ' fîg. m). On ne confon- dra pas les stades ." : normaux de l'é- ^*v, ••; volution finale des microgamé- tocytes avec des formations spé- ^ ciales, qui, pour nous jont des kystes à micro- gamètes dégéné- rés. Ce sont des corps piriformes • ou tronconiques, #^ à peu près hya- lins, avec une ré- gion centrale en •• ••• ^ I *'<• • ^r ^' core plus liqué- fiée et remplie de corpu cules chro- matiques sphéri- ques ou virguli- f ormes (9, fig.iii). Que ces corpus- cules soient des microgamètes, mûrs ou non, voués à la dégé- nérescence,]! n'y a guère de doute. Mais, fait curieux, la cavité centrale du reliquat hyalin communique avec la périphérie du kyste par un canal aboutissant n V FiG. III. Evolution du inicrogamétocyto Ac Pseiidoklossia glomerata. 4. Promici noyau avant la divifîion. 5. Fin de la multiplication nucléaire ; n, noyau atrophié do la cellule-hôte. 6. Kyste à microgamètes en sphérules. 7. Kyste à microgamè- tes mûrs. 8. Keliquat de kyste normal. 9. Kyste en dégénérescence avec les microgamètes altérés réunis au centre ; n, noyau de la cellule-hôte (x 1300). 12 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ au sommet du cône, canal qui semble fait pou • donner issue aux corpuscules chromatiques. Comme nous n'avons pas suivi rigoureuse- ment les stades de la dégénérescence des microgamétocytes, nous ne pouvons expliquer la forme et la structure de ces kystes hyalins dégé- nérés. Elle est due peut-être a une invagination pareille à celle que Brasil (1909) a décrite pour lej reliquats normaux û'Angeiocystis. Evolution du macrogamète. — La croissance du macrogamète s'effectue suivant le mode normal. Le cjrtoplasme est bourré de paramylon et arci de grains chromatoïdes. Il montre, en outre, fréquemment, auprès du noyau ou en un point quelconque, un cristalloïde sidérophile dont nous ne connaissons pas l'origine (2, 3, fig. i). Ce cristalloïde provient peut-être d'une expulsion de substance nucléolaire et serait alors à rapporter aux phénomènes d'épuration nucléaire, souvent décrits. Le noyau à mem- brane mince, sphérique ou ovalaire, n'a jamais qu'un seu^ nucléole (ka- ryosome). Aux débuts de l'accroissement, on trouve, outre le nucléole, des grains chromatiques sur un réseau distinct. Vers la fin de l'accroisse- ment, le karyoplasme n'apparaît plus que comme un précipité dense, à travers lequel on perçoit difficilement l'ébauche du sp'rème. A la suite de la disparition de sa membrane, le noyau, devenu amœboïde, émigré à la périphérie. La croissance est terminée et le macrogamète, qui mesure 40 f/ en moyenne, va subir la fécondation. Le microgamète, attiré par ^e macrogamète mû", s'attache au point de la surface où est venu s'appliquer le noyau. A ce pôle nucléaire, le cytoplasme se soulève, tandis qu'une figure radiée part de ce cône d'at- traction. Le spermatozoïde est capté par ce cône et se résout bientôt en ses éléments chromatiques. On distingue 3 corpuscules sidérophiles : l'un est, sans doute, un centrosome et les deux autres des chromosomes. C'est au moment de la fécondation que le gros nucléole est expulsé. On le trouve bien ôt au pôle opposé au noyau (m, fîg. iv), puis il dispa- raît par la suite. En même temps que le métanucléole, on trouve dans le cytoplasme un corps qui ressemble à un noyau dégénéré (c, fîg. iv). C'est une petite masse hyaline, entourée d'une fine membrane, avec 2 ou 3 corpuscules chromatiques. Nous avons tendance à croire que ce corps nucléiforme représente le noyau de la cellule-hôte, absorbé par le macrogamète, comme le serait par un œuf un noyau de cellule folli- culaire. Il est certain qu'après un stade d'hypertrophie fonctionnelle, le noyau de la cellule-hôte subit une atrophie progressive. L'évolution du macrogamète fécondé se poursuit exactement comme NOTES ET REVUE 13 chez les Aggregata. A la suite de la fécondation s'établit une figure mito- tique bipola're, dont nous n'avons eu que des images médiocres. La mul- tiplication des noyaux donne, d'abord, un stade à noyaux peu nombreux et périphériques. Ils sont toujours faiblement chromatiques, et par là se distinguent facilement des microgamétocytes au même stade (11, fig. iv). JÛ 7J I 7n ^::*. ',.• yp \ $.0 ..«^ ^■.' *''t Fig. IV. Evolution du Macrogamète de Pseudoklonsia ijlomenda après l'accroissement. 10. Fécondation ; m. mé- tanucléole ; c, corps nucléiforme. 11. Stade à noyaux périphériques. 12. Stade de fissuration et lobu- lation. 13. Kyste à spores mûres ( x 1300). Quand les noyaux deviennent nombreux, le cytoplasme se fissure selon des sillons le long desquels les noyaux périphériques s'enfoncent peu à peu à l'intérieur de la masse (12, fig. iv). A la fin de ce processus, l'ookyste se trouve morcelé en un certain nombre de sphères uninucléées, qui sont des sporoblastes et qui remplissent sans rehquat tout l'ookyste. Le noyau de chaque sporoblaste se divise en 2 noyaux qui se portent à des pôles opposés. Entre les 2 noyaux, une vacuole se forme qui, en 14 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ saccroissant, découpe le sporoblaste en 2 sporozoïtes s'embrassant par leur concavité. Chaque sporozoïte a son noyau" déjà pourvu d'un petit karyosome excentrique. On observe, en outre, un corpuscule sidérophile, qui est peut-être un centrosome malgré son éloignement du noyau. Au cours du développement sporal, une membrane d'enveloppe, très mince, est apparue, et ainsi se constituent des spores sphériques, dépourvues de tout ornement. L'ookyste contient donc de nombreuses spores dizoïques, sans reliquat sporal, de 4 [j. 5 de diamètre (13, fig. rv"). Bien que nous ayons observé, à diverses époques de l'année, de nombreux Tapes infestés, nous n'avons pas rencontré, de façon certaine, de stades schizogoniques. Nous avons vu, cependant, une fois chez Tapes floridus, une autre fois chez Tapes virgineus, un faisceau de corps en croissant, qui ressemblait bien à un bouquet de schizozoïtes coccidiens. L'extrême rareté de ces schizozoïtes nous laisse dans le doute sur leur relation avec la Psevdoklossia glomerata. La schizogonie de Pseudoklossia pourrait bien, comme celle des Aggregata, ne pas exister chez le Mollusque et se poursuivre dans un autre hôte. Cette hypothèse eût paru improbable il y a quelques années. L'évolution des Porospora des Crustacés démontre qu'elle est possible. Notons, à ce propos, que nos Tapes sont souvent infestés par des spores nématopsidiennes, qui ressemblent beaucoup à celles de Porospora portunidarum. Ces spores se rencontrent dans la bran- chie, dans le manteau, et, souvent, dans le rein à côté des Pseudoklossia. Affinités. — Par son mode de fécondation et par l'évolution du ma- crogamète, par les caractères de son ookyste et de ses spores, par son habitat dans un Mollusque, Pseudoklossia glomerata, à cycle peut-être hétéroïque, se rapproche des Aggregata, dont la nature coccidienne n'est plus douteuse après les recherches de Dobell (1914) et de Mme Pixell- GooDRiCH (1914). Même si le cycle devait se passer tout entier dans les Tapes, nous serions toujours convamcus de la patenté des Pseudoklossia et des Aggregata, les ancêtres des Coccidies des Céphalopodes ayant certainement eu leur schizogonie et leur sporogonie dans un seul hôte. Toutefois, les microgamètes virguliformes des Pseudoklossia se rappro- chent beaucoup plus des microgamètes de Garyotropha et d' Angeiocystis que de ceux des Aggregatidées. A ce point de vue, la Coccidie des Tapes reste plus voisine des Coccidies des Annélides. Ces diverses Coccidies sont, d'ailleurs, toutes affines. Elles appartiennent toutes à la légion des Eiméridées polyzoïques, qui apparaît de plus en plus NOTES ET REVUE 15 comme un groupe naturel. A la base du groupe, se placent les Coccidies des Annélides {Angeiocystis, Caryotropha), dont les spores, relativement peu nombreuses, contiennent un grand nombre de sporozoïtes. De ces Coccidies d'Annélides à spores peu nombreuses, sont nés les divers rameaux d'Eiméridées à très nombreuses spores : Barrouxidées des Myriapodes et Insectes, Pseudoklossiidées des Lamellibranches, Aggre- gatidées des Céphalopodes. On constate ici, une fois de plus, une phylogénie des parasites qui s'accorde avec celle de leurs hôtes. Nous n'avons pu nous arrêter à l'idée que notre PseudoMossia repré- sente un stade d'Hémogrégarine de Poisson. Mais c'est seulement pour des raisons éthologiques et non parce que nous avons affaire à une Eimé- ridée. L'idée nous eût paru très soutenable si Pseudoklossia glomerata avait été parasite d'une Sangsue ou d'un Crustacé capable de se nourrir du sang des Poissons. On sait que Reichenow (1912) classe les Leiico- cytozoon dans les Eiméridées, et, si les Plasmodides sont des Coccidies comme l'ont pensé Metchnikoff (1887), Mesnil (1899) et beaucoup d'auteurs, ils ont dû dériver d'Eiméridées polyzoïques typiques, voisines des Coccidies d'Annélides et de Mollusques. A ce propos, nous pouvons peut-être rapprocher Pseudoklossia de l'intéressant parasite décrit par Chatton et Roubaud (1913), dans Glos- sina palpalis. A première vue, le Sporozoaire de la Glossine n'est pas sans analogie avec les Coccidies des Mollusques. Comme il se rapproche encore plus de VHepatozoon perniciosum, Chatton et Roubaud ont sans doute raison d'attribuer à l'évolution d'une ookinète tous les stades observés par eux, et de classer leur parasite dans les Hémogregarines adé- léidées. Mais la démonstration ne sera complète que par la description de la fécondation. Les auteurs n'ont pas vu de microgamétocyte adéléen et l'on j)eut même se demander si le stade à nombreux noyaux de leur ligure 8 ne correspond pas à un microgamétocyte eimérien. A U TE U fi S CITÉS 19Ô&. BrasIl (L.). — Docuiueuts sur quelques Spoiuzuaiies d'Annélides. [Arek. /. Protist. Bd XVI.) 1913. Chatton (Ed.) et Roubaud (E.). — Sporogonie d'une Hémogrégarine chez une Uétst (GlOioina palpàliô R. Ds3v.). {BulUtin £oc. Path. Exotique. VI.) IG L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ 1914. DoBELL Clifford. — Le cycle évolutif de l'Aggregata (N'oie préliminaire). {Bail. Inst. Océanographique n° 283.) 1902. Laveran (A.) et Mesnil (F.). — Sur la Goccidie trouvée dans le rein de la Rana esculenta. {C. R. Ac. Se. CXXXV.) 1897. Léger (L.). — Sur la présence de Coccidies chez les Mollusques Lamelli- branches. (C. R. Soe. Biol. XLIX.) 1899. Mesnil (F.). ■ — Coccidies et Paludisme, 2"= partie. (Revue générale des Sciences, 15 avril.) 1887. Metchnikoff (E.). — Russkaia Meditzina n» 128, (cité d'après Mesnil, 1899). 1914. Pixell-Goodrich (H.). — The sporogony and systematic position of the Aggregatidae [Quart. Journ. of Micr. Se., vol. fiO.) 1912. Reichenow (E.). — Die Hœmogregarinen. (Handbuch d. Pathog. Protozoen. Leipzig.) 1902. SiEDLECKi (M.). — Cycle évolutif de la Caryotropha Mesnilii, Coccidie nou- velle des Polymnies. {Bull. Ac. Se. Cracovie, octobre 1902.) 1907. SiEDLECKi (M.). — LIeber die Structur und die Lebensgeschichte von Caryo- tropha Mesnilii. {Bull. Ac. Se. Cracovie, mai 1907.) ARCHIVES DE ZOOLOdIE EIlilll^TilLE ET màM FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 55. NOTES Eï REV UE Numéro 2. Y REMARQUES SUR L'ÉVOLUTION DES GOBIIDM, ACCOMPAGNÉES D'UN SYNOPSIS DES ESPÈCES EUROPÉENNES. PAR LOUIS PAGE Naturaliste du service seientifique des pêches. Reçu le 25 août 1915, La famille des Gobiid.e est représentée dans la faune euroi^éenne par quatre de ses genres les plus importants : Gobius, Aphya, Crystal- logohius, Eleotris. Les deux genres Gobius et Eleotris comprennent des formes benthiques, littorales ou côtières, tandis que les genres Aphya et Crystallo gobius renferment exclusivement des espèces pélagiques. Cette diversité éthologique retentit profondément sur l'organisation des différents genres, dont chacun est strictement adapté à son mode de vie, et donne à l'ensemble de la famille une grande variété de forme qui ne rompt pas cependant une homogénéité solidement établie. Ce polymorphisme adaptatif rend l'étude de cette famille particu- lièrement attrayante et instructive en ce qu'il permet de saisir la manière dont réagit un même type, fondamentalement bien défini, mais extrême- ment malléable, aux différentes exigences du milieu. Une telle étude IsOTES El Revue. — T. 55. — K" 2. B. 18 L0VI8 F AGE mériterait d'être étendue aux nombreux genres exotiques dont certains : Oxuderces, Typhlogobius, Périophthahnus, Boleophthahnus, montrent d'étranges adaj)tations dont il ne paraît ])as impossible de déterminer la genèse. Cette lourde tâche est une des ])lus fécondes que puisse se proposer un iclitliyologiste : les Gobiid.î;, tard venus, sont encore en pleine voie de différenciation ; leurs 600 espèces peuplent non seulement la plupart de nos mers, mais débordent encore dans les eaux douces, se risquent même sur la terre humide, et fournissent ainsi des expériences toutes faites dont il suffirait de savoir enregistrer les résultats. Nous nous bornerons ici à passer en revue les genres européens en insistant particulièrement sur le g. Gobiufi qui est à la fois le mieux représenté et le plus important. Genre GOBIUS État actuel de la systématique Le g. Gobiiis est actuellement un des plus nombreux parmi les ïéléos- téens. D'origine assez récente^, il semble que nous le voyons bien près de sa phase de plein épanouissement. Sa distribution s'étend à toutes les mers, sauf à celles des régions arctiques et antarctiques, et dans chacune d'elles de nombreuses espèces se sont différenciées dont la localisation rela.tive contraste avec la large distribution du genre. Cette localisation des espèces s'exj)lique d'ailleurs parfaitement chez ces formes littorales dont les déplacements sont restreints et dont les œufs fixés ne favorisent point la dissémination des larves. Les Gohnis se tiennent de préférence dans les eaux tièdes des mer.? tropicales et sub-tropicales; c'est là qu'on en peut observer les formes les plus variées, aussi voyons-nous sans surprise que dans nos mers d'Eu- rope il est particulièrement bien représenté en Méditerranée. Sur une trentaine d'espèces qui fréquentent nos côtes, un quart à peine habitent normalement au nord de Gibraltar. Ceux-ci sont abondamment décrits et bien reconnaissables. Holt et Byrne (1901) en ont encore récemment précisé les diagnoses et facilité la détermination. Il n'en va pas de même en Méditerranée. Les nombreuses espèces qu'on y trouve nous ajDpa- raissent de prime abord si voisines entre elles qu'on croirait volontiers, 1. Les plus ancicus fossiles qu'où puisse lui attribuer — et encore sont-ils douteux — datent de rÉocène supérieur. };OTES ET REVUE 19 au moins pour quelques-unes, à leur différenciation récente et sur place. Leur détermination est en tout cas fort délicate. L'allure générale, la forme du corps, les nombres et les proportions varient peu d'une espèce à l'autre. Quant à la coloration, dont les taxonomistes ont fait un si grand usage, elle fournit des caractères si fugaces, si changeants qu'on ne peut en attendre aucune précision. La systématique de ce groupe, que vient encore embrouiller un dimorphisme sexuel très marqué, est donc restée sans base solide. 11 est alors arrivé — ce qui arrive toujours en pareil cas — (pie les auteurs ])ressés, n'ayant pas en main un guide sûr, un critérium auquel ils puissent se référer avec confiance, ont inter- prété, chacun suivant sont tempérament, l'importance des variations qu'ils observaient entre les individus, les uns multipliant les espèces, les autres réduisant leur nombre d'une façon exagérée. C'est ainsi que Carus (1893) peut citer pour la Méditerranée 42 espèces, là où Smitt (1899) n'en admet que 11. De nouvelles recherches s'imposaient donc qui ne devaient pas manquer d'êtreiructueuses ; elles furent entreprises par L. Sanzo ( 1911). Le distingué directeur de l'Institut thalassographique de Messine, suivant les conseils de son maître Raffaele, qui avait montré (1889) l'impor- tance pour la systématique des Scopelidœ des différents modes de dis- tribution des organes lumineux, a tenté d'applicpier aux Gobiidés une méthode analogue basée sur la distribution des papilles cutanées. On sait d'ailleurs, surtout depuis les travaux de Gûnther (1887), Lenden- FELD (1887), Garman (1888-1889), les relations étroites qui existent entre les organes lumineux et le système de la ligne latérale dont dépendent les papilles cutanées. Chez certaines formes abyssales, notamment chez les Halosaurus, on trouve même tous les passages entre le canal mu queux, les papilles muqueuses et les organes lumineux dont l'apparition marque le terme de cette évolution. Garman a indiqué aux taxonomistes tout le parti qu'ils pouvaient tirer de ce système. Sanzo a établi que ces ijapilles — qu'il appelle aussi avec Schultzb (1870) organes ciathif ormes — non seulement affectent chez les Gobiidés une disposition constante pour chaque espèce et permettent une déter- mination facile, mais laissent voir encore dans la façon dont elles sont réparties une complication progressive qui semble révéler les affinités des espèces entre elles — affinités parfois encore obscures et que certes ne peut prétendre à fixer l'étude d'un seul caractère, surtout quand celui-ci est^ emprunté aux organes des sens dont les réactions aux influences 20 LOUIS F AGE extérieures i)euveiit être .semblables chez des formes assez éloignées. Il est en tout cas incontestable (jue le groupement des espèces proposé par Sanzo et que nous suiva-ons ici réunit des formes ayant entre elles de nombreux points communs, malgré des dissemblances marquées dans leurs caractères adaptatifs. C'est donc à l'auteur italien que revient le mérite d'avoir mis un peu d'ordre dans le chaos que formaient autrefois les Gobius européens. J'ai indiqué ailleurs (1914), la technicpie spéciale employée par Sanzo et qu'on trouve décrite tout au long dans son mémoire qui traite égale- ment de ladistribution générale des papilles cutanées du g. Gobius et de leur distribution particulière dans 17 es^îèces méditerranéennes. J'ai étendu ces recherches à 24 espèces tant de l'Océan que de la Méditer- ranée, c'est dire qu'il en reste bien peu dont nous ignorons le système de la ligne latérale. Les i)a})illes qui le constituent sont généralement disposées en séries qui portent chacune une lettre distinctive, l'en- semble constituant une notation très utile que nous respecterons. Synopsis des espèces européennes GROUPE I. — type G. Lesueuri Risso. Seconde dorsale et anale à nombreux rayons ; écailles grandes et peu nom- breuses : D"-. 1/13-14 ; A. 1/12-14 ; Ec. 1. 26-29, tr. 4-9. — Deux paires de séries longitudinales de papilles (/• et s) sur la région dorsale du museau ; les séries préoper- culo-mandibulaires (e et i) se continuant sur le trajet vertical du sillon préoper- culaire jusqu'à la série transverse ;: ; pas de séries sous-orbitaires transversales. ■ — ■ Formes de haute mer peu spécialisées, et à diraorphisme sexuel peu accentué ou nul. 1. — Nuque dépourvue d'écaillés ; trois bandes obliques jaune nacré sur les opercules et les joues. — Les deux séries occipitales longitudinales h et g bien déve- loppée.-:;. — Long. 7-9 en ; vert. 2S-29. — jMcditerranée et Atlantique méridional G. Lesueuri Risso. — Nuque pourvue d'écailios ; ])as de baïuJes obliqiips jaune nacré sur les opercules et les joues 2 2. — Longueur de la mandibule faisant plus de 48 % et longueur de la tête (du bout du museau au bord postérieur du préopercule) faisant plus de 78 % de la longueur de la base de l'anale. — Pas de série occipitale longitudinale pos- 'éricrre (h). — Long 7-9 cm.; vert. 28-29. — Méditeirauée G. macrolepis Kolomb. — Longueur de la mandibule faisant moins de 48 % et longueur de la tête (du bout NOTES ET REVUE 21 du museau au bord postérieur du préopercule) faisant moins de 78% de la longueur de la base de l'anale. — Long. 10 cm.; vert. ?. — Atlantique Nord G. Friesi ^ Collett. Grofpe II. — type : G. quadrimaculatus C. et V. Seconde dorsale et anale à rayons peu nombreux : D-. 1/10-11 ; A. 1/9. — Deux paires de séries longitudinales de papilles (/• et s), souvent réduites à une seule papille, sur la région dorsale du museau ; les séries e et i ne dépassant pas en arrière le foramen s ; pas de séries sous-orbitaires transversales. — Deux sous-groupes com- prenant chacun deux espèces dont l'une (G. quadrimondaUis d'une part et G. .Je§reysii d'autre part) est une forme du large sans dimorphisme sexuel apparent et l'autre {G. colonianus d'un côté et G. affinis de l'autre) est une forme littorale ou côtière avec dimorphisme sexuel très net. 1. — Nuque pourvue d'écaillés. — Canaux muqueux rétro-orbitaires, sus-orbitaires et oculo-scapulaires percés de très nombreux foramens ; sur le tronc une série de papilles pour chaque écaille. — Vert. 33.. l''^ sous-gboupe 2 — Nuque dépourvue d'écaillés. — Canaux muqueux percés seulement des foramens habituels 2. — Vert 2<' sous-groupé 3 2. — Espace interorbitaire nul ; anus situé à égale distance du l^n-it du museau et de la base de la caudale ; hauteur du corps contenue 6 fois 1/2 dans la longueur totale. — Séries de la nageoire caudale au nombre de 3. ■ — Long. 8-9 cm., Ec. 1. 36-38. — Méditerranée G, quadrimaculatus C. ^^ ■ — Espace interorbitaire aplati, égal à la moitié du diamètre de l'œil ; anus beaucoup plus éloigné du bout du museau que de la base de la caudale ; hauteur du corps contenue 5 fois dans la longueur totale. — Séries de la nageoire cau- dale au nombre de 6. — Long. 7-8 cm., Ec. 1. 36-38. — Méditerranée. . , G. Colonianus Risso. 3 — Plus de 30 écailles (36) en ligne longitudinale. — Série longitudinale sous- orbitaire d à deux segments unisériés. — Méditerranée G. affinis Kolomb. — Moins de 30 écailles (25-29) en ligne longitudinale. — Long. 4-5 cm. — Atlan- tique septentrional G. Jeffreysii Gthr. Groupe m. — type : G. minutus PalJas. Seconde dorsale et anale à rayons peu nombreux: D-. 1/8-11 ; A. 1/8-11 ; taille petite (3,5-8 cm.); coloration généralement pâle. — Deux paires de séries longitu- dinales /• et s sur la région dorsale du museau ; les séries e et i ne dépassant pas en arrière le foramen s ; séries sous-orbitaires transversales en nombre variable (1-12) ; série sous-orbitaire longitudinale a continue. — Espèces littorales ou côtières. 1. La flisposition précise dos papilles cutanées est inconnue chez cotte espèce. 2. La disposition précise des papilles cutanées est inconnue chez le G. Jeffreysii. 22 LOUIS F AGE 1. — D'. vii-viii : o" fie chaque côté une tache noue arrondie au-dessus de la base des pectorales, une autre semblable à la naissance de la caudale ; 9 les taches des pectorales manquent. — Série a nombreux (18-20 papilles) atteignant le foramen « et ne donnant naissance à aucune série transverse la seule série sous-orbitaire transverse prend naissance au-dessous de la longitudinale h. — Long. fi-fi..5 cm. ; Ec 1. .'^'i-'iO ; vert. 31. — Atlantique et Méditerranée G. Ruthensparri Euphras. — D'. VI — au moins 4 séries sous-urbilaii-es transversales 2 2. — Moins de 55 écailles en ligne longitudinale 3 — Au moins 55 écailles en ligne longitudinale 7 3. — Bandes tranversales obscures sur les flancs allant de la région dorsale à la région ventrale 4 — Seulement des taches obscures ou des liandes inronrtlt-tes sur les flancs, surtout chez les 9 6 4. — Au moins 40 écailles (40-45) en ligne longitudinale : 13-14 bandes transversales obscures sur les flancs dans les deux sexes. — ■ Série sous-orbitaire longi- tudinale a nombreuse (12-15 papilles) et atteignant le foramen a. — Long. 3,5-4 cm. ; vert. 33. — Méditerranée G. Kneri Stndr. — Moins de 40 écailles ; 4-6 bandes transversales obscures sur les flancs. — Série a courte (7-9 papilles) et n'atteignant pas le foramen a 5 5. — 30-33 écailles en ligne longitudinale ; 4-5 bandes tranversales sur les flancs, la première située derrière la pointe des pectorales ; hauteur du corps contenu 7 à 8 fois dans la longueur totale. — Séries sous-orbitaires transversales antérieures très courtes (2-3 papilles ) et ne dépassant pas en dessous le niveau de la longitudinale b. — Méditerranée. ... G. quagga Heck. — 34-38 écailles en ligne longitudinale ; 6 bandes transversales sur les flancs, la première située devant D' ; hauteur du corps contenu 5 fois 1/4 à 5 fois 1/2 dans la longueur totale. — Séries sous-orbitaires transversales antérieures bien développées : au moins 3 séries supérieures (au dessus de b) et 5 infé- rieures de 8-10 'papilles. — • Méditerranée G. Canestrini Ninni. 6. — Taches noires en séries sur les dorsales ; 34- il écailles en ligne longitudinale. — Série sous-orbitaire longitudinale a composée de 10-1"2 papilles et n'atteignant pas le foramen a ; au moins deux séries ventrales antérieures à /c. — Long. 5-5,5 cm.; vert. 28. — Atlantique septentrional. ... G. p/ctus Malm. — Pas de taches noires en série sur D'- ; en général plus de 40 (35-52) écailles en ligne longitudinale. — Série a composée d'au moins 20 papilles et atteignant le foramen a : pas de séries ventrales antérieures à Iv. — Long. 3,5-6 cm. ; vert. 30-32. — Atlantique et méditerranée. ... G microps Kroyer. 7. — Nuque et gorge recouvertes d'écaillés ; 60-72 écailles en ligne longitudinale. - Série sous-orbitaire longitudinale b très longue (40 papilles), coupant 7-8 séries transversales postérieures ; série d composée dans sa partie anté- rieure oblique de plusieurs rangs de papilles ; série i dédoublée antérieu- rement. — Long. 8 cm. ; vert. 30-32. — •Atlantique. G. minutas Pallas. — Nuque et gorge sans écailles ; 55-58 écailles en ligne longitudinale. — Série h NOTES ET REVUE "23 courte (20 papilles) ne coupant que ^-4 séries transversales postérieures ; séries d et i simples dans toute leur étendue, — Long. 4,5 cm. — Méditerranée G, elongatus Canest. Oroupe IV. — type : G. niger L. Formules des écailles et des nageoires très variables ; taille généralement grande. — ■ Au moins 4 séries (/■ et s) paires et convergentes sur la région dorsale du museau ; les séries e et i ne dépassant pas en arrière le foramen s ; séries sous-orbitaires transversales au nombre de 6 et longitudinales au nombre de 2 {h et d). — Espèces littorales sauf rares exceptions. 1. — Moins de 50 écailles en ligne longitudinale 2 — Plus de 50 écailles (52-73) on ligne longitudinale 5 2. ■ — Coloration jaune vif, une large bande longitudinale brune allant de l'extrémité du museau à la base de la caudale. — Séries sous-orbitaires transversales postérieures 5 et 6 non prolongées en dessous de la série b. — Long. 2,2-3 cm. ; Ec. 1. 36. — Méditerranée G. vittatus Vincig. — Coloration entièrement différente sans bande longitudinale ainsi di.sposée. — Séries sous-orbitaires transversales postérieures se prolongeant au-dessous de la série b avec correspondance parfaite des segments supérieurs et infé- rieurs 3 3. — 30-33 écailles en ligne longitudinale ; D- 1/10-11 ; A. 1/8 ; coloration olivâtre plus ou moins obscure, variée sur les flancs d'une dizaine de bandes trans- verses jaunâtres plus ou moins visibles et sur l'occiput d'une large tache pâle dessinant un fer à cheval à concavité postérieure. — Les deux séries occipitales transverses postérieures o comprises entre les longitudinales g et se rencontrant sur la ligne médiane. — Long. 4-5,5 cm. — Méditerranée. . G. Zebrus Risso. — Plus de 36 écailles en ligne longitudinale ; D^. 1/11-13 ; A. 1/10-12. — Les deux séries o situées en avant de la série g et ne se rencontrant pas sur la ligne médiane. — Long. 10-16 cni 4 4. — Ecailles bien visibles non seulement sur la nuque et la gorge, mais aussi sur le bord supérieur des joues et des opercules. — Série longitudinale sous-orbi- taire rf à 2 ou 3 segments. — Long. 10 cm. ; vert. 28. — Méditerranée. . . G. auratus ' Risso. — Pas d'écaillés sur le bord supérieur des joues et des opercules. — série d ininter- rompue. — Ec. 1. 36-40 ; vert. 27-28. — Atlantique et Méditerranée G. niger. L. a. — Long. 10-12 cm. ; livrée généralement obscure ; écailles absentes sur la nuque et la gorge, ou incluses dans la peau et très difTicilement visibles. — Forme littorale et d'eau saumâtre forme niger L. 1. Stf.INDACHNER (1863) trouve a>ix jeunes du 0. ayratuf: 44-40 éraillps ef aux intUvirtus âgé's .'in-ôS. Je n'ai jamais compté plus de 47 écailles chez cette espèce. 24 LOUIS F AGE h. — Longueur jusqu'à 15 cm. ; livrée généralement plus claire ; écailles bien visibles sur la nuque et la gorge. — Forme côtière. . forme jozo L. 5. — D2. 1/10-11 ; A. 1/9-11. — Les 2 séries occipitales transverses postérieures o comjirises entre les longitudinales g et se rencontrant sur la ligne médiane — Long. 3-'» cm. — Méditerranée G. depressus' Kolomb. — B'-. I/I.'^-IG ; A. 1/10-14. — TiCS 2 séries o situées en avant des séries ^' cl ne se rencontrant pas sur la ligne médiane. — Long. 10-27 cm 6 6. — Pectorales pourvues de rayons crinoïdes 7 — Pectorales sans rayons crinoïdes 10 7. — Membrane antérieure des ventrales formant des lobes latérau.c bien dévcloppé.s. — Long. 18-27 cm. ; Ec. 1. 60-68 ; vert. 29. — Atlantique et Méditerranée, G. capito C. et \'. — Membrane antérieure des ventrales non lobée 8 8. — Ventrales nettement plus courtes que les pectorales, leur extrémité largement distante de l'anus ; partie supérieure des joues et des opercules pourvue d'écaillés ; une bande claire au bord supérieur de D 2. — Segments infé- rieurs des séries sous-orbitaires transversales 5 et 6 reportés très en arrière des segments supérieurs correspondants ; ébauche du canal muqueux infra-orbitaire munie d'un petit foramen contigu au segment supérieur de la série 6 ; une seule rangée longitudinale de séries latérales du tronc {hm) — Long. 12 cm. ; Ec. 1. 52-57 ; vert. 28-29. — Atlantique et Méditerranée G. paganellus L. — Ventrales presque aussi longues que les pectorales, leur extrémité pouvant atteindre l'anus. — Segments inférieurs des séries sous-orbitaires trans- versales 5 et 6 situés dans le prolongement des segments supérieurs ou à peine en arrière de ceux-ci ; pas d'ébauche de canal muqueux infra-orbitaire au moins 3 rangées longitudinales de séries latérales du tronc Itm. — Long. 10-16 cm.; Ec. L 53-56; vert. 28-29. — Méditerranée 9 9. — Nuque écailleuse^; marbrures foncées irrégulièrement disposées dans les régions dorsale et ventrale, larges taches diffuses sur les flancs. — Série longitudinale antérieure x du sillon oculo-scapulaire commençant au-dessus ou en avant du foramen j3 G. cruentatus L. — Nuque sans écailles ; pas de marbrures foncées dorsales ou ventrales, taches obscures au niveau de la ligne latérale plus petites, plus nettes et plus nom- breuses. — Séries x commençant en arrière du foramen p. G. geniporus C. et V. 10. — Teinte générale claire, ponctuée régulièrement de noir sur les côtés de la tête et les nageoires impaires, l'anale exceptée ; tache noire à la partie supérieure de la base des pectorales ; ventrales transparentes, leur extrémité atteignant 1. Ces caractères sont cens de la var. zehrata Kolomhatovic (1891). La var. guadrîvittala est bien différente de coloration. Cette dernière — et sans doute aussi la var. zebrata — a CO écailles en ligne longitudinale. 2. Steindachner (1868) qui réunit en une seule espèce les G. cruentatus, et geniporus dit avoir trouvé la nuque ccailleusc ou sans écailles dans les deux variétés. Tous les G. cruentatus examinés par moi avaient, comme d'ailleurs celui figuré par Steinhaciiner, la iukiiic écailli-use, ce i|ni n'a été le cas pour aucun des G. genijiorus que j'ai étudiés. NOTES ET REVUE 25 l'anus. — Les deux séries occipitales transverses postérieures o situées en avant des séries longitudinales g et ne se rencontrant pas sur la ligne médiane ; segments inférieurs des séries sous-orbitaires transversales 5 et 6 situées on arrière des segments supérieurs correspondants ; série longitudinale d interrompue par un large intervalle ; série préoperculo-mandibulaire interne i interrompue ei> son milieu. — ■ Long. 4,5-9,5 cm. ; Ec. 1. 55-60. — Médi- terranée G. bucchichii Stndr. — Teinte générale brune, marbrée de noir ; joues et base des pectorales marquées de blanc ; tache noire arrondie à la base de la caudale ; ventrales obscures n'atteignant pas l'anus. — T^ong. L^t-lS cm. ; Ec. 1. 60-64. — Méditerranée G, ophiocephalus ' Pall Observations. — Dans ces tableaux qui renferment 27 espèces — les seules, croyons-nous, qui soient strictement définies et désormais d'une détermination facile — ne figurent pas les G. scorpioides Collett et orca Collett, Ces pygmées du genre présentent d'ailleurs un ensemble de caractères spéciaux qui les mettent en marge des groupes que nous avons établis ici. Par l'absence de membrane antérieure aux ventrales ils doivent rentrer dans le sous-genre Lebetus, et l'ignorance complète ou le peu que nous savons de la disposition de leurs organes ciathiformes ne nous permet pas d'entrevoir leurs véritables affinités. La distinction des deux espèces se fait aisément grâce à la livrée brillante et carac- téristique dont elles sont revêtues, (v. Holt et Byrne 1901. Le Danois 1910 et 1913.) Nous avons également laissé de côté les espèces propres à la mer Noire. Elles nous sont inconnues en nature, et il en existe de bonnes descriptions et d'excellentes figures dans le récent travail d'ANTiPA (1909). On trouve en outre dans la littérature méditerranéenne les diagnoses incomplètes et ambiguës de quelques autres formes dont on ne sait si elles constituent de bonnes espèces ou si elles se rattachent à celles déjà connues. Tels sont le G. ater Belloti qui semble bien peu différent du G. niger; le G. 2^unctipinnis Canestr. qu'il paraît difficile de séparer du G. geniporus; le G. Panizzœ Verga dont la coloration rappelle un peu celle du G. vittatus et qui n'est certainement pas — ainsi qu'on l'avait prétendu — le o" du G. Kneri, mais pourrait bien être une bonne espèce. Il est enfin parti- culièrement malaisé de savoir à quoi correspondent les G. pusillus de Canestrini et fasciatus de Cocco. 1. La disposition des papilles cutanées du G. opMocephalm est inconnue. 26 LOUIS FACE Remarques sur l'évolution des Espèces Dans les tableaux qui précèdent il est fait allusion à certains points de la bionomie de nos formes européennes sur lesquels il est utile d'insister . Caractères adaptatifs. — On doit tout d'abord rappeler que les Gohius sont des Poissons de rivages par excellence, peu actifs, vivant parmi les prairies d'algues ou de zostères, ou parmi les rochers qui bordent la côte^, et c^u'un grand nombre des caractères qui leur donnent une physionomie propre sont dus précisément à leur adaptation à ce genre de vie — adaptation qui ne réussit pas à masquer leurs étroites relations avec les Percidœ. Parmi ces caractères adaptatifs nous citerons : la réunion des ventrales et leur soudure en un disque adhésif qui permet la fixation de l'animal sur les rochers, sur les pierres, sur les algues ; l'éta- lement des pectorales, souvent observé chez les formes benthiques relativement sédentaires, et dont les rayons inférieurs peuvent servir à appuyer l'animal alors C{u'il repose sur le fond, tandis que les rayons supérieurs devenus crinoïdes servent d'organes du tact ; enfin l'aplatissement dorso-ventral de la partie antérieure du corps, autre conséquence de la vie benthique. Les Gohius de nos côtes n'appartiennent pas tous à des formes lit- torales ; on trouve aussi parmi eux des espèces côtières, généralement moins sédentaires, chez lesquelles les particularités que nous venons d'énumérer, et qui se montrent ainsi réellement sous la dépendance du milieu, sont fort atténuées ou même totalement absentes. Dans tous les groupes, sauf dans celui du G. Lesueuri dont nous ne connaissons ([ue des représentants de haute-mer, on trouve ainsi réunies des espèces côtières et des espèces littorales qui, en dépit des caractères de conver- gence qui semblent de prime abord les rapprocher davantage de telle en telle forme d'habitat identique mais appartenant à un groupe voisin, montrent entre elles de réelles affinités. On pourrait donner plusieurs exemples de ces rapprochements inattendus et instructifs ; nous nous bornerons à invoquer celui que nous fournissent les G. qnadrimaculatus et col oni anus. Le G. quadrimaculatus est une espèce du large, que les pêcheurs 1. On pourrait les appeler actiohenthigite.<). (corfor, Qui se plaît sur les rivages) par opposition aux formes benthiques de haute mer ou pehKjnbenthiques NOTES ET BEVUE 27 prennent au chalut sur les fonds vaseux du plateau continental. Son corps est arrondi, élancé, sa hauteur est comprise 6 fois 1/2 dans sa longueur, la tête est pointue et les yeux reportés sur la ligne dorsale ne laissent entre eux qu'un intervalle extrêmement réduit. Les ventrales, médiocrement développées, sont transparentes, et réunies par une mem- brane antérieure très mince et très fragile ; les pectorales sont allongées et se terminent en pointe. Le G. colo7iianus, C|ui mène au bord du rivage une existence sédentaire parmi les algues et les rochers, a le corps trapu, déprimé dans sa partie antérieure, sa hauteur est comprise environ 5 fois dans sa longueur ; le museau est tronqué carrément, l'espace interorbi- taire large est aplati. Les ventrales bien développées sont réunies par une membrane solide, les pectorales sont étalées et arrondies. Malgré ces différences très nettes qui ne permettent aucune confusion, ces deux espèces sont étroitement apparentées. Non seulement leurs nageoires, leurs écailles, leur colonne vertébrale ont des formules iden- tiques, mais elles offrent aussi dans la constitution de leur système de la ligne latérale les mêmes remarquables particularités. Toutes les deux présentent notamment le caractère exceptionnel d'avoir conservé dans la structure de leurs canaux muqueux céphaliques une disposition très primitive ; les papilles y sont rares et le plus souvent remplacées par des foramens donnant directement accès dans la lumière des canaux sous- jacents. Toutes les deux montrent une dispersion étonnante, et qu'on peut aussi considérer à bon droit comme primitive, des papilles latérales du tronc : chaque écaille a sa série de telle sorte que l'ensemble constitue un réseau de papilles s'étendant à tout le corps aux dépens duquel se différencieront chez les autres formes les séries propres à chaque région déterminée. De telles ressemblances portant sur des caractères fondamentaux, donnent leur juste valeur aux légères différences C(u'ont entre elles ces deux espèces. Et l'on peut dire que les G. quadrimaculaius et colonianus ne se distinguent que dans la mesure où ils sont adaptés à un genre de vie différent et par le degré de spécialisation atteint dans cette voie par chacun d'eux. Caractères sexuels secondaires. — Le plus ou moins grand développement des caractères sexuels secondaires paraît être aussi en relation avec l'habitat des espèces considérées. Le dimorphisme qui en résulte porte principalement sur la forme de la papille uro-génitale, sur 28 LOUIS F AGE la coloration des nageoires et rallongement de leurs rayons. Or l'on observe à cet égard suivant les espèces : ou bien l'absence totale de caractères sexuels — sauf en ce qui concerne la forme de la papille uro- génitale qui a un rôle dans l'émission des produits génitaux et doit être considérée comme un caractère sexuel primaire — ou bien l'apparition de caractères spéciaux seulement chez les mâles, donnant lieu à un dimorphisme sexuel très net, ou bien l'apparition des mêmes caractères sexuels chez les mâles et chez les femelles. Les Gohins du groupe cUi G. Lesneuri qui sont tous des formes de haute mer ne montrent pas, à proprement parler, de dimorphisme. Aucun caractère particulier, si ce n'est peut-être un plus grand développement de la première dorsale des mâles, n'apparaît à l'ap- proche de la maturité sexuelle chez les G. Lesueuri et ^nacrolepis tandis qu'on observe à ce moment dans les deux sexes un léger a,llongement des nageoires impaires du G. Friesi. Dans le second groupe on saisit nettement la relation qui existe entre la manière d'être des espèces et l'importance que peuvent prendre ces caractères sexuels. Le G. quadrimaculatus C(ui vit dans la région côtière arrive à maturité sans aucune modification de forme ni de livrée ; il en est de même du G. Jeffreysii qui a des mœurs identiques ; mais le G. colonianus, espèce essentiellement littorale, acquiert au contraire un dimorphisme tel que les jeunes, les femelles et les mâles adultes ont été pris jwur des espèces différentes^ Dans le groupe du G. minutus dont toutes les espèces vivent près du rivage les mâles adultes revêtent des couleurs plus vives que celles des femelles, mais ne paraissent j^as être sensiblement modifiés dans leur forme. Dans le dernier groupe enfin, les mâles des espèces franchement littorales, G. paganellus, niger, etc., se distinguent nettement des jeunes et des femelles. Le G. niger, qu'on rencontre sous des formes différentes à la côte et au large, présente à ce point de vue, suivant le cas, des variations curieuses à observer. Tandis que seuls les mâles de la forme niger ont la première dorsale surélevée et pourvue de rayons filamenteux, dans la forme jozo C[u'on prend seulement au chalut et à une certaine distance du rivage ce caractère se retrouve dans les deux sexes. En résumé, on constate que les espèces du large n'ont pas de dimor- phisme sexuel ou ont un dimorphisme très atténué, alors f[ue les mâles 1. STEINDACHNF.R et Kolombavie (1883) ont reconnu qwc lo O. LieMenaleini St. et Kol. nVtait antre que le jeiino O. en'ovîanus. NOTES ET REVUE 29 adultes des espèces littorales sont facilement distincts des femelles. Cette relation n'implique pas, bien entendu, une influence directe de l'habitat ; il est beaucoup plus vraisemblable de supposer c|ue les modi- fications qui surviennent au moment de l'émission des produits sexuels sont liées au rôle plus ou moins important qui revient à chaque sexe. On sait — Guitel (1892-1895) pour plusieurs espèces en a fait le récit passionnant — à quelles manœuvres amoureuses se livre le mâle pour inviter la femelle à pondre ses œufs et quels soins il prend ensuite pour surveiller la ponte et l'éclosion. Or, nous ignorons si ces faits, qui jus- qu'ici ont seulement été observés pour des formes littorales, se produisent également chez les espèces du large. Peut-être celles-ci ont-elles des habitudes tout autres et les mâles se bornent-ils à l'acte rajjide de la fécondation. Et il paraît établi (Newmann 1908) que lorsque chez les Poissons l'action des hormones testiculaires détermine l'apparition de caractères sexuels propres aux mâles, elle détermine en même temps une exagéra,tion de l'instinct sexuel. RÉPARTITION ET DISPERSION DES ESPÈCES. — Nous avous indique, au début de cette note, que le g. Gohius est surtout bien représenté dans les mers sub-tropicales et que pour notre faune les espèces méditerra- néennes sont beaucoup) plus abondantes et plus variées que les espèces océaniques. Cette proportion est nettement établie dans le tableau suivant ESPÈCES EXCLUSIVEMENT ESPÈCES COMMUNES A ESPÈCES EXCLUSIVEMENT MÉDITERRANÉENNES L'ATLANTIQUE ET A LA MÉDITEKRAN ÉE ATLAXTigiTES G. macrolepis G. Lesueuri G. Friesii G. quadrimacu lalus G. Ruthensparri G. Jeffreysii G. colonianus G. microps G. pi dus G. a {finis G. niger G. inmutus G. quagga G. paganellus G. Kneri G. capUo G. Canestrini G. elongatus G. depressus G. zebrus G. cruentatus G. geniporus G. auratus G. vittatus G. bucchichii Alors que 15 espèces appartiennent en propre à la Méditerranée, 30 LOUIS F AGE 4 seulement sont exclusivement océaniques. Même en ajoutant à cette liste les deux représentants, uni([uement septentrionaux du s. g, Lehetus, les G. scorpioides et orca, on reste frappé de la pauvreté relative des mers du nord en Gobiidés. Cette pauvreté ressort encore davantage du fait qu(^ les G. Friesii, Jefjreysii et pictus paraissent être des formes représen- tatives, et en quelque sorte diminuées, d'espèces qui ont en Méditerranée leur complet développement. Parmi les espèces communes aux deux mers, celles qui sont abondantes daus l'une et dans l'autn^ {(j. itiino/hs, nù/er. pafidndhia) sont intéressantes à observer sans la manière dont elles se comportent ici et là. Le G. mi- crons, comme toutes les formes liées à un habitat particulier et bien défini, se retrouve identique dans l'Océan et dans la Méditerranée toujours auprès des estuaires, dans les étangs saumâtres, offrant les mêmes mœurs, la même physionomie. Le G. paganellus, très polymorphe dans les eaux méridionales, se présente sous trois formes dans lesquelles Cuvier et Valenciennes voyaient trois bonnes espèces : le G. bicolor Gm., le G. paganellus C. V. et le G. maderensis C. V. Dans l'Atlantique, au nord de Gibraltar, ses carac- tères sont plus stables, la var. maderensis n'existe plus et la var. bicolor semble rare. Le G. niger est extrêmement variable en Méditerranée ; il y revêt deux formes principales : une forme littorale et surtout d'eau saumâtre (6-'. niger s. str.) généralement plus petite (10-12 cm.), plus obscure, dont l'allongement de la j^remière dorsale est strictement lié au dimor- phisme sexuel des mâles et dont l'écaillure de la partie antérieure du corps est réduite, et une forme côtière ou du large {G. niger jozo L.) générale- ment plus grande (jusqu'à 15 cm.), de teintes plus claires, dont la pre_ mière dorsale est normalement plus haute que la seconde dans les deux sexes, et dont la gorge et la nuque possèdent des écailles bien visibles. Mais parmi les individus que nous rangeons dans ces deux formes de nombreuses variations moins importantes se reconnaissent qui ne lais- seraient pas de rendre les déterminations douteuses si l'on n'avait à sa disposition de sérieux caractères anatomiques. Dans l'Océan les deux formes sont encore représentées jusqu'à la hauteur du golfe de Gasgogne, mais semblent déjà mieux fixées. On ne trouve point notamment en dehors de la Méditerranée le type Ion qiradiatus de Risso, modification fréquente du G. jozo, ni le type viridis Risso du G. niger. Plus au nord, la forme niger paraît seule exister et, sous une livrée parfois changeante, NOTEii ET REVUE 31 reste toujours suffisamment reconnaissable pour (|ue les ichthyologistes mêmes les plus enclins à la subdivision des espèces n'aient jamais songé, à multiplier à son sujet les noms nouveaux qui eussent enflé sa synonymie. Nous avons donc ici un exemple très net d'une espèce qui en Méditerranée présente un polymorphisme intense que nous voyons dans l'Océan s'at- ténuer graduellement du Sud au Nord. Le cas du G. niger, particulièrement typique, pourrait bien nous offrir comme un raccourci de l'histoire de nos Gobius européens ; et nous envisagerions volontiers la Méditerranée avec sa faune si riche et si exubérante comme un centre où nos principales espèces se seraient différenciées et demeurent encore, mais duquel se seraient éloignées quelques formes — dont on retrouve les représentants — qui au fur et à mesure de leur migration vers le Nord se font plus rares et perdent de leur variabilité. Genres APHIA et CHRYSTALLOGOBIUS Les genres Aphya et Crystallogohius montrent une adaptation gra- duelle et de plus en plus parfaite du type Gobius à la vie pélagique. iVnatomiquement très voisins du g. Gobius, ils ne s'en distinguent cpie par de légères modifications dans la dentition et l'apparition de certams caractères adaptatifs : allongement et compression latérale du corps, transparence, etc. Or, on retrouve tous ces caractères dans les stades post-larvaires pélagiques de quelc{ues Gobius peu spécialisés. Les larves du G. Lesueuri notamment présentent une ressemblance frappante avec de jeunes Aphya ou Crystallo gobius. Et comme chez ces derniers les glandes sexuelles entrent de très bonne heure en activité — celles d'un Crystallogobius ç de 14 mm. de longueur totale s'engagent déjà au-dessus de l'anale — on est tenté de considérer ces deux genres comme de vrais Gobius arrivés à maturité à l'état larvaire, comme un cas particulier de progenèse. « Chaque fois qu'il y a progenèse dans un type déterminé, on constate donc un arrêt de croissance et de développement : l'animal progénétique a, par suite, l'aspect d'une larve sexuée, lorsqu'on le compare soit à l'autre sexe, soit aux formes voisines qui ne présentent pas le phénomène de la progenèse )). Giard 1887 p. 24). Quoi qu'il en soit de cette manière de voir — qui semble d'ailleurs s'accorder parfaitement avec la vie si éphémère de ces animaux — nous 32 LOUIS FAUE devons noter que dans Tun et l'autre genre ces caractères larvaires se maintiennent surtout chez les femelles qui disparaissent, on le sait, après la ponte. Les mâles, qui assument à ce moment le rôle important de veiller à Féclosion des œufs et deviennent sédentaires, arrivent à un développe- ment plus complet. Pour les Crystallogohms, ils atteignent une taille nette- ment plus grande, ce cj^ui est exceptionnel chez les Téléostéens, et possè- dent une première dorsale et des ventrales qui font défaut à l'autre sexe. Le G. Aphya, exclusivement propre à notre faune, renferme deux espèces qui se distingue de la façon suivante : — D2. 1/9-10; A. 1/9; braudiiospines iiionin^s ; Long. 3-3,5 cm. ; Vert. 30 — Méditerranée A. Ferreri Buen et Fage. — D-. 1/12-13 ; A. 1/12-13 ; branchiospines armées de dents ; Long. 4-5 cm. ; \'ert. 27. — Atlantique et Méditerranée A. minuta Risso L'unique espèce du g. Crystallogohius : Cr. Nilsonii (Dûb. et Kor.) se trouve dans l'Atlantique et la Méditerranée. Genre ELEOTRIS Le g. Eleotris, dont nOus avons fait connaître (1907) les deux seules espèces européennes, mais cj^ui compte de nombreux représentants dans le Pacifique, l'Océan Indien et l'Atlantique sud, diffère à première vue du g. Gohiiis uniquement par la séparation des ventrales placées côte à côte. Un examen suijerficiel pourrait donc faire prendre les Eleotris j^our des Gobius moins spécialisés auxquels manquerait la ventouse ventrale. En réalité ces deux genres sont séparés j^ar de profondes différences anatomic|ues que révèle leur ostéologie, notamment : la présence chez les Eleotris d'un mésoptérygoïdien ou ptérygoïdien interne bien déve- loppé, d'un hypercoracoïd large, donnant insertion aux rayons supérieurs des pectorales qui chez les Gobius s'inserrenfc directement sur le cleithrum. Ces différences ont été jugées telles que certains auteurs, T. Regan (1911) en particulier, font deux familles distinctes les Gobiidœ et les Eleo- trididœ dans le sous-ordre des Gobioidea. Il est sans doute vraisemblable qu'en dépit d'une conformité d'allure, remarquable, que viennent encore accentuer des adaptations analogues à celles qui ont amené la différenciation du g. Gobius, ces deux genres ont évolué séparément mais parallèlement. Leurs mœurs, leur manière d'être sont identiques. NOTES ET BEVUE 33 Nous distinguerons ainsi les deux espèces qui sont propres à la Méditerranée : — 24-26 écailles en ligne longitudinale ; branchiospines à 5 dents ; à la base de la caudale une paire ventrale et dorsale d'écaillés ti'iangulaires pourvues de longues épines; Vert. 28 ; Long. 1,9-3 cm. — Méditerranée occidentale et orientale E. balearicus Fage et Pellegrin. — 30-32 écailles en ligne longitudinale ; branchiospines à 10-12 dents ; écailles basilaires de la caudale rectangulaires ; Long. 3-7 cm. ■ — Méditerranée (îles Baléares) £. Pruvoti Fage. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1S09. Antipa (Gr.). Fauna Ichtiologicà a Romànici. (Acad. Romana. 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SUR QUELQUES PROTISTES PARASITES RENCONTRÉS à VILLEFRANCHE-SUR-MER PAR G. TRÉGOUBOFF Refu le 18 octobre 1915, Grâce à la bienveillante autorisation du regretté professeur A. Korot- neff, décédé récemment, ainsi qu'à celle de M. le D^ Davydoff, j'ai pu faire, en hiver et au printemps derniers, un long séjour au Laboratoire russe de Zoologie de Villefranche-sur-Mer et étudier un certain nombre de Protistes parasites nouveaux ou peu connus. Dans cette première note je vais décrire : I un Cilié astome nouveau, parasite cœlomique de Pneumodermopsis ciliatum Ganglb, Ptéropode Gymnosome ; II relater quelques observations sur Trichophrya salparum Entz, en faisant connaître deux formes nouvelles, l'une de Morchellium argus et l'autre de Pyrosoma elegans, bien différentes de la forme type ; III signaler un mode très particulier d'accouplement d'une Grégarine appartenant au genre Porospora, Porospora pisae Léger et Duboscq. Notes et Revtxe. — T. 56. — N" 3. D 36 G. TBÉGOUBOFF I. — Perezella pneumodermopsidis n. sp. Ce petit Cilié, qui vit dans la cavité générale du pou commun [Ptéro- pode Gymnosome Pneumodermopsis ciliatum Ganglbauer ^, a été trouvé seulement dans deux exemplaires sur plusieurs dizaines d'individus examinés, une fois par M. Schitz, qui s'en est désisté aimablement en ma faveur, et une autre fois par moi-même dans un exemjjlaire déjà fixé en vue d'une étude cytologique. Dans les deux cas l'infection était intense ; toute la cavité cœlomique de l'hôte était absolument remplie par ces Infusoires qui, observés sur le vivant, tantôt nageaient rapidement dans le liquide sanguin, tantôt se tenaient immobiles, accolés contre les tissus, ou s'insinuaient dans les moindres replis des organes sans se fixer en aucune sorte. L'Infusoire est allongé, de petite taille, ne dépassant que rarement 50 \x de longueur sur 14-15 [j. dans la partie moyenne du corps, la plus large (fig. 1 a). Chez les individus qui se ])réparent à la division transversale la taille s'accroît légèrement et peut atteindre 60 y. ; on trouve aussi des individus plus petits, de 35 p. au plus et de forme globuleuse ou piriformes, qu'il est facile de reconnaître pour des produits d'une division transversale toute récente. L'extrémité antérieure du corps, susceptible de s'incurver de façons très diverses suivant les mouvements, est effilée, la postérieure au contraire arrondie. La face ventrale est légèrement aplatie ou concave, et l'extrémité antérieure de l'Infusoire se trouve par là même être infléchie dans le même sens. La ciliation est uniforme, tous les cils sont à j^eu près de même longueur et mesurent près de 4 [j.. Ils sont répartis sur 14 rangs longitu- dinaux plus ou moins espacés, structure qui paraît être constante, pa- rallèles entre eux dans la partie moyenne du corps et se rapprochant aux extrémités. Chaque cil prend naissance sur un corpuscule basilaire. A ce corpuscule correspond une petite racine ciliaire qui se présente sous forme d'une baguette très colorable sur les frottis ou sur les coupes colorés à l'hématoxyline ferrique (fig. 1 h). Le corps de l'Infusoire est revêtu d'une cuticule mince, très légèrement renflée aux insertions ciliaires, et ne montre pas trace de cytopharynx, l'Infusoire étant com- plètement astome. L'endoplasme est très clair sur le vivant et paraît être homogène, sans enclaves d'aucune sorte. Il existe une vacuole pul- 1 . Je dois la détermination précise de l'hôte à l'obligeance de M. le professeur A. Vaissière, que je prie d'agréer pour cette indication mes remerciements les plus sincères. NOTES ET BEVUE 37 satile située invariablement à la partie postérieure de l'Infusoire dans le sens médian et qui mesure 4^/ de diamètre environ. Le macro nucléus unique chez les individus adultes est sphérique de 8-10 a de diamètre ; il occupe toujours la partie centrale de l'endo- :^^ «. é/. e. ./• Fia. I. Perezella pneumodermopsidis n. sp. — a etb; coupes longitudinale et transversale des Infusoircs adultes c, d, e et f stades successifs d'une division binaire transversale ; x 900. Fix. Bouin, Hématoxyline ferrique. plasme et est situé dans le tiers postérieur du corps de l'Infunoire ; au repos, il montre une structure finement granuleuse et homogène (fig. 1 a etb). Le micronucléus unique a une situation plus variable ; il est tantôt postérieur au macronucléus, prescpie au voisinage de la vacuole pulsatile, tantôt en avant du macronucléus ; le plus souvent on le trouve ajDpliqué 38 0. TBÉOOUBOFF contre les parois de ce dernier, logé dans une sorte de petite excavation. Au repos, il se présente comme un petit corpuscule très colorable par rhématoxyline ferrique, sj)hérique ou légèrement ovalaire ; il mesure 2-3 [X de diamètre. De stades évolutifs je n'ai rencontré que d'assez nombreuses figures de division transversale binaire. A cet effet, l'Infusoire grossit légèrement et devient plus renflé dans sa partie médiane, l'aplatissement ventral devenant de moins en moins prononcé (fig. 1 c). I^e macronucléus se renfle, s'allonge et peut atteindre avant son étranglement jusqu'à 26 ,a de lon- gueur sur 12 ;:z de largeur (fig. 1 c). Sa structure se modifie aussi en ce sens que de fine et homogène qu'elle était au repos elle devient granuleuse, constituée par de gros macrosomes. Son étranglement est précédé tou- jours par la division du micronucléus. Celui-ci se coupe en deux parties égales et massives qui s'éloignent de plus en plus tout en restant reliées entre elles par un connectif j)eu chromatique et formant ainsi un fuseau, disposé dans le sens de la longueur du corps de l'Infusoire (fig. 1 d). Dans cette division du micronucléus je n'ai pas observé de dispositions particulières fibrillaires de la chromatine, sa masse compacte paraissant se diviser brusquement en deux parties égales. Dans tous les cas observés par moi la division du micronucléus a lieu avant celle du macronucléus et les deux micro7nicîei-ûh regagnent leurs positions respectives aux deux extrémités de l'Infusoire. Cette disposition est constante et les înicro- nucléi, en exerçant certainement une action sur la division du macro- nucléus, se comportent en somme comme le corps central d'un Hélio- zoaire et paraissent jouer ainsi le rôle du véritable centrosome. C'est seu- lement après que le macronucléus à son tour commence à s'étirer et à s'étrangler en son milieu (fig. 1 e) ; cet étranglement est suivi bientôt de celui du corps plasmatique de l'Infusoire qui donne ainsi naissance à deux Infusoires-fils de forme presque ovalaire, ayant au plus 30-35 p. de longueur chacun (fig. 1 /). Le parasite, malgré l'intensité de l'infection, ne paraît pas provoquer de troubles quelconques dans l'organisme de l'hôte, ses tissus présentant l'aspect normal et le Mollusque conservant entièrement la liberté de ses mouvements. Quant aux affinités de cet Infusoire astome, il trouve sa place tout indiquée à côté de Perezella pelagica de Cépède (1910), parasite cœlo- mique lui aussi des Caîanides pélagiques {Cîausia elongata Bœck. Acartia cïausi GiESBRECHT et Paracalanus farvus Claus), avec laquelle elle NOTES ET REVUE 39 présente des affinités indéniables d'abord au point de vue du mode de vie (tous les deux étant parasites cœlom'ques d'animaux pélagiques ) et ensuite au point de vue de la structure, ne se distinguant l'une de l'autre que par leur morphologie externe. J'ajoute cependant que tout en faisant rentrer le parasite de Pneumodermopsis ciliatum Ganglbauer dans le genre Perezella, il y a lieu de formuler quelques réserves sur la valeur réelle du genre lui-même, Cépède ayant créé des genres et même des familles pour chaque espèce distincte étudiée par lui, dont beaucoup appartiennent certainement à un ensemble bien plus homogène, celui des Collinidés. Les caractères invoqués par cet auteur pour justifier ce démem- brement du groupe — la vacuole pulsatile, mode de vie — dans le cœlome ou dans les différents organes, foie — utérus ou testicule, ne sont pas bien solides, étant en rapport étroit avec le degré du parasitisme et suscep- tibles par conséquent de subir de modifications appréciables dans les espèces du même genre. IL — Sur les Trichophrya des Tuniciers Lachmann (1859) le premier a constaté la présence des Acinétiens chez les Tuniciers. Il les a trouvés dans les colonies de Polydinum de? Mers du Nord et, en notant seulement que cette espèce d'Acinétien vit fixée par une large base dans la cavité digestive de l'hôte, a proposé pour elle ]e nom de Trichophrya ascidiarum, sans donner aucune description. Entz. plus tard (1884) a décrit un Acinétien dans les Salpa democra- tica FoRSK. de Naples et lui donna le nom de Trichoprya salparum, ne tenant pas compte du nom proposé par Lachmann devenu « nomen nudum » faute d'une description suffisante. L'espèce de Entz a servi de type pour tous les autres Acinétiens trou- vés ultérieurement par les différents auteurs chez les Tuniciers ben- thiques-Ascidies simples ou composées. C'est à elle que Calkins (1901) et COLLIN (1912) ont rapporté toutes les formes trouvées par eux, par le premier dans Molgula manhatensis et par le second dans Ciona intestinalis L., Ascidiella scahra, Ascidiella aspersa et dans les colonies de Botryllus. Depuis quelques années déjà, je connaissais une Trichophrya qui vit fixée dans la région du cercle péricoronal des ascidiozoïdes de Morchel- lium argus, Sjmascidie assez commune à Cette. Quoiqu'elle m'ait paru être assez différente de Trichophrya salparum Entz, je la rattachais à cette dernière espèce, faute du matériel nécessaire pour la comparaison. 40 G. TBÉGOUBOFF Pendant mon séjour à Villefranche-sur-Mer j'ai pu récolter un matériel abondant sur Trichophrya salparum Entz qui est assez commune dans les Salpa democratica-mucronata Forsk, et étudier une autre forme de Trichophrya, non signalée encore, qui vit dans les colonies de Pyrosoma degans Lesueur. L'étude comparée de ces trois formes m'a convaincu que s'il existe des affinités assez étroites entre les Trichophrya des Salpes et des Pyrosomes, fait qui n'a rien d'anormal, étant donné la parenté étroite et le mode de vie similaire de leurs hôtes, toutes les deux s'éloignent assez de Trichophrya de Morchellium pour justifier la création d'un nom spécifique différent pour cette dernière forme. J'aurais proposé volontiers de reprendre le nom de Trichophrya ascidiarum de Lachmann pour cette espèce parasite d'une Synascidie. Mais justement le seul caractère ind'qué par Lachmann (large base) ne convient pas à l'espèce du Mor- chellium. Je crois donc bon de proposer pour elle le nom nouveau de Tri- chophrya morchellii n. sp. Trichophrya morchellii n. sp. Cet Acinétien se distingue de deux autres tout d'abord par sa taille ; en effet les adultes atteignent et même dépassent souvent 120-130 [j. de hauteur. (Il est à remarquer que Collin (1912) dans le diagnose du genre Trichophrya donne parmi les caractères justement la petite taille des espèces s'y rapportant et ce caractère s'applique bien aux Trichophrya des Tuniciers pélagiques qui atteignent à peine la moitié de la taille de celle de Morchellium.) La forme du corps est celle d'un cylindre de 50-60 [x de largeur, légèrement rétréci et arrondi aux deux pôles. La partie anté- rieure du corps est surmontée par un faisceau uniqvie de tentacules gros et courts (fig. 2 a), montrant bien nettement sur les coupes leur structure typique avec le canal axial (fig. 2, 6 et c). La particularité la plus intéres- sante au point de vue de la morphologie externe se trouve dans l'adap- tation spéciale en vue de la fixation ; en effet la partie postérieure du corps de l'Acinétien montre un certain nombre de crochets ou de prolon- gements courts et trapus (fig. 2 a) qui s'insinuent entre les cellules des tissus de l'hôte et servent à retenir en place tout le corps (fig. 2 h). Cette particularité distingue nettement Trichophrya de Morchellium de toutes les autres Trichophrya, qui adhèrent au support par leur fond large et plat sans aucune différenciation rhizoïdale. Le cj^toplasme est clair, vacuolaire et rempli d'enclaves de toute sorte et principalement par des globules du pigment jaune. Le macronucléus est en forme de ruban simple ou frag- NOTES ET REVUE 41 ''M/' >-« \h a. ô '^.-^ 4£. Fia, n. Trichophrya morchellii n. sp. — a, individu adulte montrant les prolongements servant à la flxation ; b, coupe longitudinale d'un individu adulte fixé sur le substratum ; c, coupe oblique d'un individu adulte montrant trois embryons et les détails de leur structure ; d, individu adulte énucléé avec vingt-trois embryons (en coupe optique) ; (a, b et d x 450 ; c x 600) ; Fix. Bouin. Eématoxyline f étriqué. 42 G. TRÉGOUBOFF mente et au moment de la formation des embryons présente la structure caractéristique, étant constitué par de nombreux gros macrosomes (fig. 2 c.) La reproduction se fait par bourgeonnement interne multiple et simul- tané et donne naissance aux embryons très nombreux (dans un parent complètement énucléé j'en ai compté une fois 23 (fig. 2d), ovalaires, de taille généralement petite, atteignant rarement 20 (j. de longueur sur 12 |U pour la partie la plus large, couverts de rangs de cils transverses nom- breux. Sur quelques uns j'ai pu bien distinguer leur structure interne : un petit micronucléus en voisinage du macronucléus ainsi qu'une sorte de striation longitudinale à l'extrémité effilée avec de nombreux grains de sécrétion très colorables par l'hématoxyline ferrique (fig. 2 c). Je n'ai assisté ni à la sortie des embryons ni à leur fixation. Trichophnya sa/paru m Entz. A la diagnose de cette espèce suffisamment bien faite par Entz (1884), je n'ajouterai pas beaucoup de détails ; j'en donnerai seulement une courte description pour faire mieux ressortir les différences qui existent entre les trois formes de Trichophrya étudiées par moi. Cet Acinétien est généralement de petite taille et à l'état adulte se présente sous une forme assez particulière ; il est aplati au sommet, tou- jours bien plus large que haut ; un des plus grands individus que j'ai rencontrés mesurait 70 /ji de largeur sur 38 [x de hauteur (fig. 3 a). Il est étroitement appliqué par sa base large contre le support et ne présente pas de différenciations d'aucune sorte au point de vue de la fixation. Les tentacules longs et grêles sont disposés en deux faisceaux nettement distincts. L'aplatissement du corps délimite l'orientation nucléaire. Le macronucléus en forme de gros ruban simple est disposé toujours parallèlement à la base. Le cytoplasme souvent incolore est rempli quelquefois de grosses sphérules du pigment jaune. La reproduc- tion se fait par bourgeonnement interne et non simultané ; il n'y a jamais plus de quatre embryons, quelquefois un seul, le plus souvent trois ; les embryons sont ovoïdes et de grande taille, jusqu'à 25-30 a de longueur, couverts de rangs de cils trans verses nombreux. Trichophrya salparum Entz, pyrosomae, n. subsp. La troisième forme de Trichophrya a été trouvée à Villefranche-sur- mer dans les colonies de Pyrosoma elegans Lesueur ; elle n'est point rare et se rencontre tantôt seule, tantôt en compagnie d'Ephelota sessilis NOTES ET REVUE 43 CoLLiN (1912) ; j'ai récolté notamment quelques colonies des Pyrosomes présentant cette infection mixte ; elles étaient littéralement couvertes par Ephelota sessilis, qui tapissaient non seulement la surface externe des colonies, mais aussi les parois de leurs cavités centrales, sans jamais pénétrer à l'intérieur ; par contre les Trichophrya étaient étroitement loca- lisées et occupaient la même place que dans les Synascidies. Par tous ses caractères importants — la forme et la structure des ten- tacules, le mode de la formation des embryons et leur forme et le nombre, cette Trichophrya se rattache intimement au Trichophrya Salparum Entz et ne s'en distingue que par l'orientation et la forme de son corps, ainsi que par le mode de fixation. Quand on examine un Acinétien adulte on se rend compte facilement que le corps peut être décomposé en trois parties distinctes ; on remarqvie d'abord une sorte de large sole plantaire étroitement appliquée contre le substratum et qui supporte un corps cylindrique, d'abord étroit mais qui s'élargit de plus en plus vers le sommet où il forme deux renflements ou lobes sur lesquels s'insèrent les deux faisceaux bien distincts de tenta- cules longs et grêles (fig, 3 b). L'Acinétien est de petite taille et dépasse rarement 50 [j. en hauteur. Chez un individu de 56 fi. de hauteur, un des plus grands que j'ai ren- contrés, les mesures respectives pour les trois parties distinctes du corps sont les suivantes : 34 [j. de largeur au niveau de lobes tentaculaires 20 jj. dans la partie la plus étroite du corps et 44 \). pour la largeur de la base. Le cjrtoplasme est homogène et incolore. Le macronucléus en ruban simple est orienté en hauteur, perpendiculairement à la base. Le bour- geonnement est interne et comme dans le cas de Trichophrya salparum il ne se forme jamais plus de quatre embryons, le plus souvent trois, qui sont d'ailleurs un peu plus petits, ovalaires et mesurent 18-20 ^m de lon- gueur pour 12-14 fjt, de largeur. La ciliation est la même que celle des em- bryons de Trichophrya salparum. La différenciation du corps de l' Acinétien en trois parties bien dis- tinctes, la base, le corps et la tête est absolument constante chez les Tri- chophrya des Pyrosomes et on peut l'observer déjà chez les individus très jeunes, nouvellement fixés, chez lesquels à peine s'est ébauchée la couronne tentaculaire. Par là, ainsi que par son orientation verticale, elle se dis- tingue de Trichophrya des Salpes qui, elle, ne présente jamais cette différenciation d'une partie du corps en une sorte de sole plantaire en vue de faciliter l'adhérence et qui est orientée d'ailleurs dans un sens tout 44 G. TRÉGOUBOFF autre, dans le sens horizontal. C'est pourquoi, tout en maintenant la Trichophrya de ; Pyrosomes dans l'espèce de T. salparum, Entz, je la dési- gnerai sous le nom d'une sous-espèce à part, Trichophrya salparum Entz, suhsp. pyrosomœ mihi. De cet aperçu rapide de trois formes des Trichophrya des Tuniciers on peut tirer la conclusion suivante : Trichophrya salparum Entz à laquelle les auteurs (Calkins, Collin) ont rattaché toutes les formes rencontrées chez les Tuniciers (Tuniciers pélagiques-Salpes et Tuniciers benthiques- 'fhs\\L - "lT"- "^ -~ large en arrière qu'en avant, avec striations longitu- ^— Z ^ dinales, s'arrêtant un peu avant le bord postérieur ; rio. iv. Fragment de l'aiie antérieure, 1 A-, •„•--„« 4- „ « j- 1 4. 1 avec les nervures marginale, post- le troisième est arrondi, un peu plus court que le marginale et stigmatique. x 75. deuxième, finement chagriné ; le quatrième est beaucoup plus court que le troisième, mais encore deux fois plus long que le cinquième ; celui-ci est à peine plus long que le sixième, qui est très petit. Tarière proéminente, très mince, environ de la même longueur que l'abdomen. Abdom.en du mâle arrondi, de la longueur du thorax ; premier segment aussi long que large ; deuxième segment le plus long. Pattes avec fémurs et tibias antérieurs légèrement élargis en massue ; premier article des tarses postérieurs 2 fois 1/2 plus long que l'article suivant. Corps très foncé, presque noir. Antennes et pattes brunes. Les mandibules, la base du scape, les extrémités des fémurs et des tibias et la base des tarses brun clair, les autres parties brun foncé. Longueur : ç 2,30 mm. ; cf 2 mm. Vandœuvres, près Genève. Parasite des œufs de Nepa cinerea (Dr. Brocher). Iç ; 2d', dont 1 extrait d'un œuf. BIBLIOGRAPHIE 1856. FôRSTER (A.), Hymenopt. Studien Vol. 2. p. 101 et 104. (Aachen.) 1858. Thomson (G. -G.), Skandin. Proctotruper. {Oefvers. Svensk. Akad. Fôrh. Vol. 15, p. 421.) 1863. LuBBOCK (J.), On two a quatic Hymenoptera, one of which uses its wings in .iwimming. (Trans. Ent. Soc. London, T. XXIV.) 80 NOTES ET REVUE 1893. AsHMEAD (W.-H.), Monograpli of the North American Proctotrypidae. {Bull. U. S. Nat. Muséum n° 45. Washington.) 1900. Marchal (P.), Sur un nouvel Hyménoptère aquatique. Le Limnodytes gerri- phagus n. gen. n. sp. {Ann. Soc. Eut. Fr. Vol. 29, 2'' trim.) 1902. De Stefani Pérez (T.), Osservazioni biologiche sopra un Braconide acqua- tico, Giardinaia urinator, e descrizione di due altri Imenotteri nuovi. {Zool. Jahresber. j. Syst. Vol. 15, p. 632.) 1908. Rrues (Ch.-T.), Hymenoptera. Fam. Scelionidae. {Gênera Insectorum, Wyts- manu. Fasc. 80.) 1908. 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ÉTUDE SUR PTYCHOPTERA ALBIMANA (Diptèee Némocère) PAR EMILE TOPSENT Directeur de la Station aquicole Grimaldl (Annexe de la Faculté des Sciences de Dijon) Reçue le 11 Mars 1916. L'adulte. — Ptyckoptera ou Liriope alhimana (F.) se reconnaît, même à quelque distance, à la coloration jaune très clair du premier ar- ticle du tarse de ses pattes postérieures, tranchant sur la nuance fauve plus ou moins foncée du tibia qui le précède et sur la teinte presque noire des quatre articles suivants du tarse ; la longueur de cet article, qui atteint près de 3 mm. et équivaut à plus de la moitié de la longueur totale du tarse, rend le contraste saisissant. L'espèce se distingue, en outre, de ses congénères par les taches de ses ailes, bien figurées par Grûxberg ^ Il faut peut-être encore noter cinq bandes longitudinales, d'un noir 1. GRtJNBERG (K.)- Diptern. {Die Sûn^wasserfauna Deutschlands, von D' Brauer, léna 1910.) Notes et Revue. — T. 55. — K» 5. H, 82 NOTES ET REVUE violacé, faites d'un semis de petits crochets, solitaires ou par groupes de deux à quatre (fîg. 6 e), qui courent le long des flancs, entre les tergites et, les sternites, depuis la naissance de l'abdomen jusque vers le milieu de son sixième segment. Elles sont surtout bien visibles chez les fe- melles (fîg. 1), à cause de la distension de leur abdomen, mais on constate aisément leur existence aussi chez ceux des mâles qui n'ont pas cette partie du corps trop grêle. Je fais mention de ces bandes longitudinales parce qu'elles me paraissent correspondre à cinq crêtes longitudinales des flancs des larves (fîg. 3), que je ne vois pas signalées sur les larves de Piychoptera contaminata, et qui, d'après cela, pourraient bien être le caractère le plus saillant de P. alhimana à l'état larvaire. Ces crêtes persistent sur les flancs des nymphes (fîg. 8 et 9), de sorte que la Mouche présente, à ses trois états, une ornementation latérale intéressante. D'après Grûnberg, le développement de Pfychoptera alhimana n'est pas connu. J'ai découvert une station permanente de ce Diptère à quelques kilomètres de Dijon, dans une clairière du bois de la combe de Champmoron. Un petit ruisseau, issu d'une source toute voisine, après une descente acci- dentée par des dépressions de terrain tapissées de feuilles en décomposition, ne fait que tra- verser la clairière, puis se perd en une sorte de marécage. C'est parmi les hautes herbes et les arbrisseaux de ses rives que les Ptychoptera adultes voltigent, se posent et s'accouplent. Leur apparition est notée par Grûnberg comme ayant lieu de mai à août. Je l'ai trouvée à la fois plus précoce et plus tardive. J'assistai, en effet, aux ébats de nombreux couples à la date, pourtant avancée en automne, du 23 octobre 1913, et je revis le même spectacle le 2 avril 1914, par une journée ensoleillée succédant à tout un mois pluvieux. Une promenade matinale à Champmoron, le 8 octobre 1915, m'en a, enfin, procuré quelques individus encore alanguis par la fraîcheur de la nuit. Diverses circonstances m'ont empêché de visiter la combe pendant la belle saison, mais je suis convaincu que les éclosions d'adultes s'y Fio. I. Abdomen d'un mâle et d'une femelle de PUjchoptern alhi- mana. EMILE T0P8ENT 83 succèdent du printemps à l'automne. En effet, quelques grosses larves recueillies le 2 avril 1914 subirent leurs métamorphoses au laboratoire et parvinrent à l'état adulte entre le 7 et le 25 mai. D'autre part, en fin d'octobre 1913, vivaient dans le ruisseau, avec des larves qui ne semblaient pas loin d'atteindre toute leur taille, d'autres larves plus petites, ne mesurant, par exemple, que quatre centimètres de longueur totale, auxquelles allaient se joindre les larves issues des pontes nouvelles. D'après la durée, brève, comme nous le verrons, de l'incubation des œufs et de la nymphose, et d'après ce que j'ai suivi du développement de larves printanières, je tiens pour probable que, normalement, deux géné- rations se succèdent au cours d'une année. Des pontes du printemps dérivent, au cœur de l'été, des couples dont les œufs fournissent des larves, déjà grosses à la fin d'octobre, mais incapables d'achever leurs métamorphoses avant le printemps suivant. Peut-être arrive-t-il que des adultes de l'arrière-saison aient pour parents des Mouches de l'année même, d'éclosion précoce. En tout cas, des causes perturbatrices doivent ralentir ou accélérer le développement de beaucoup d'individus et le cycle évolutif de Ptychoptera alhimana manque de régularité. C'est vers deux heures de l'après-midi, quand le soleil venait réchauffer la clairière que, par deux fois, j'ai vu s'animer le vol des Ptychoptera. Généralement bas, il s'élevait rarement jusqu'à trois mètres au-dessus du sol et ne s'étendait pas loin du ruisseau. Les mâles, légers, plus nom- breux, se montraient ardents auprès des femelles, alourdies et souvent posées. Je n'ai pas eu le loisir de mesurer la durée des accouplements qui se faisaient sur les Car ex et les Helosciadium. Des individus que je rap- portai pour les élever en cage au laboratoire, plusieurs s'accouplèrent. Us ne restaient unis que pendant quelques minutes ; cependant, je cons- tatai qu'ils pouvaient récidiver, et cela sans que les femelles pondissent dans l'intervalle. Les conjoints se tiennent en opposition dans le prolon- gement direct l'un de l'autre, mais le mâle, pendant toute la durée du phénomène, ne repose que sur quatre pattes, caressant avec les tarses et les éperons de ses tibias postérieurs le dessus de l'abdomen de la femelle et ne s'interrompant, d'instant en instant, que pour battre convulsive- ment des ailes ; la femelle, en apparence passive, finit par le repousser avec ses pattes postérieures. L'œtjf. — Vers quatre heures, l'activité des Ptychoptera se ralentit, puis les vols cessèrent. J'observai alors deux ou trois femelles qui, posées 84 NOTES ET REVUE '">'"l '11'' n Il'l'l ' ' I M l! 'i' ' ,' 1 p t\'n I iii iiiii Éil'iil sous des branchages émergeant de l'eau, exécutaient avec leur abdomen des mouvements rythmés, comme si elles déposaient à chaque fois un œuf h la face inférieure do leurs supports. Mon espoir d'y trouver, au bout d'un certain temps, une ponte fut déeu. De même, les femelles accouplées en captivité moururent avant d'avoir pondu. Je comptai 520 œufs dans l'une d'elles et 587 dans une autre. L'abondance de leurs larves dans le ruisseau s'explique même si, comme tant d'autres, ces Insectes ne pondent pas tous les œufs produits. L'une des femelles capturées le 2 avril, à 2 heures, effectua aussitôt une ponte partielle sur les parois du bocal où je l'enfermai et sur des brins d'herbe que j'y avais intro- duits. Cette circonstance heu- reuse me fit connaître les œufs de Ptychoptera alhimana. De couleur jaune pâle, un peu arqués, ils mesurent 0 mm, 825 de longueur et 0 mm. 264 de largeur au centre. Ils portent en relief une curieuse ornementation (fig. 2). La face externe de leur coque est semée d'éle\'ures étirées dans la direction des pôles, sinueuses et plus hautes que larges. Je les crois faites d'un dépôt d'une substance visqueuse destinée à coller les œufs à mesure qu'ils sont pondus ; en se desséchant, elle prend un aspect granuleux. De fait, les œufs que j'ai obtenus, disséminés dans le bocal, étaient attachés au hasard, par un côté ou par un pôle, dans toutes les attitudes. Leur évolution fut rapide. Le 6 avril, je distinguai à l'intérieur les larves en préparation, avec deux taches oculaires alors roses et relative- ment grandes ; et, le 9 avril au matin, moins d'une semaine après la ponte, leur sortie eut lieu. Elle se fît simplement, pour chaque œuf, par une dé- chirure longitudinale au voisinage de l'un des pôles. Les larves fraîches écloses mesuraient 3 mm. 85 de longueur, dont 0 mm. 99, soit un peu plus du quart, pour le siphon respiratoire. Elles descendirent toutes en ram- pant jusqu'à une petite nappe d'eau que j'avais versée au fond du bocal pour y maintenir l'air humide. Fio. II. a, œuf de Ptychoptera albimana ; 6, détail de la coque. EMILE T0P8ENT 85 La larve. — C'est par les larves que me fut révélée l'exis- tence de Ptychoptères dans la combe de Champmoron. Elles se tiennent, dans son court ruisseau, cantonnées le long des bords, comme l'exige leur mode de respiration. Enfouies dans son lit, à l'exception du siphon filiforme et transparent qui s'allonge de leur partie posté- rieure jusqu'à la surface de l'eau, elles passeraient inaperçues sans leurs déjections, courtes boulettes tronquées aux deux bouts, dont l'accumulation sur un fond uniforme de vase fine avertit de leur pré- sence. Dès qu'on vient à fouiller la vase, elles se rétractent brusqusment et, s'enroulant en spirale, se laissent entraîner sans mouvement par \e courant ; leurs contoisions pour s'arrêter un peu plus loin en guident la capture. A grands traits, elles ressemblent assez aux larves de Ptychoptera contaminata (L.) pour que j'aie cru d'abord avoir affaire à cette espèce, réputée commune. Grises et opaques au moment où on les recueille, à cause des particules de vase que retiennent les innombrables poils de leur tégument, elles se nettoient bientôt dans des récipients d'eau propre et deviennent blanches et transparentes. Les plus grosses, mesurées sur des mues à la nymphose, atteignent près de 70 mm. de longueur, dont au moins 20 mm. pour le siphon respi- ratoire en extension. Leur capsule céphalique, petite, arrondie et bombée en arrière, rétrécie et tronquée en avant, est opaque, brune, plus ou moins foncée, avec une bordure postérieure noirâtre qui passe sous la gorge, remonte de chaque côté en avant de l'œil jusqu'à la base de l'antenne, perpendiculairement à une bordure frontale brun noirâtre aussi ; la tache oculaire est petite, d'un noir parfait. Grobben 1 et Grûnberg déclarent l'un et l'autre le corps de la larve de Ptychoptera contaminata composé de douze segments ; mais ils ne les comptent pas de la même manière. Ainsi, le premier segment qui porte une paire de crochets ventraux en son bord j)ostérieur est le cinquième pour Grobben, le quatrième pour Grûnberg. Le compte des segments ne reste le même, au total, de part et d'autre, que parce que le désaccord règne dans les deux descriptions sur la constitution de la partie posté- rieure du corps, à partir du point où il se rétrécit ; là où Grobben a re- connu trois segments, Grûnberg en compte quatre (segments 9-12), 1. Grobben (C). XJeber blâschenfôrmige Sinnesorgane und fine cigenthlimliche Herzbildung der Larve von Ptychoptera contaminata L. {Sitz. E. Akad. Wiss. Bd. LXIX Wien. 1875.) NOTES ET ÈÈVUÉ /T ?N V ^ ' ■ M n ' \ • : ■; A ;:; t' U^ -H — -î' avec, en plus encore, une partie précédant, en extension, le siphon respira- toire et qu'il ne numérote pas^. Le corps de la larve de Plyr.hoptera alhimana présente trois régions. L'antérieure (fig. 3), qui correspond aux quatre premiers segments dé- crits par GrobbeNj comprend, en effet, d'avant en arrière, d'abord deux segments courts et étroits, puis deux segments plus longs, très dilatables, blancs, froncés, souvent plus épais, chez la larve âgée, que tous autres segments du corps. Par suite des contractions éner- giques dont la région est capable, il n'est pas tou- jours facile de distinguer ces divers segments, sur- tout les deux premiers ; on y parvient, d'habitude, quand même, si l'on remarque que, chez ces larves, les segments portent vers leur bord posté- rieur chacun une ceinture de poils bien plus hauts que le revêtement général. De profil, les ceintures apparaissent comme des houppes dressées sur le dos et sur le ventre. Il existe, d'ailleurs, un autre moyen de décider qui, de Grobben ou de Grûnberg a correctement établi le nombre des segments antérieurs : la dissec- tion de larves sur le point de se métamorphoser. A l'approche de la nymphose, elles donnent des signes d'agitation, sortent de la vase, se mettent à errer et vident leur intestin. On reconnaît qu'elles sont arrivées au terme de leur développement à ce que leurs deux premiers segments, distendus, laissent voir par transparence du tégument le plus grand des siphons respiratoires chitineux de la nymphe enroulé autour du premier segment et pelotonné sur les côtés du second, où il dessine comme une paire de lunettes brunâtres. La dissection montre aisément que les deux segments boursouflés de la région antérieure, les troisième et quatrième au compte de Grobben, représentent le mésothorax et le métathorax de la future Mouche, la nymphe en préparation y portant ventralement des pattes et dorsale ment les ailes ou les balanciers. Dans le segment situé en avant d'eux, le second de Grobben, par conséquent, on trouve la première paire de pattes et, dorsalement, les deux siphons respiratoires de la nymphe, qui se révèlent ainsi comme des expansions dorsales du Fig. III. Région antérieure et début de la région moyenne d'une larve de Plychoptera albi- mana. \. L, c. flg. 84. EMILE TOPSENT 87 prothorax, homologues des ailes. Mais, en avant du prothorax, la nymphe présente encore un segment, bien visible quand on l'a débarrassé, en les coupant au voisinage de leurs points d'attache, des siphons qui l'en- lacent (fig. 4). Il correspond sans doute à cette portion du bout antérieur de la nymphe (fig. 8) qui se recourbe en avant des siphons pour reporter sur la face ventrale les yeux et les antennes ; il appartient ainsi à la tête et en devient, chez l'adulte, la partie membraneuse, rétrécie, qui lui cons- titue un cou. Tl occupe, dans la larve, le premier segment de Grobren, et la ceinture de cils de ce segment suit l'anneau dessiné sous le tégument par le grand siphon respiratoire. Pour occuper le moins de place possible, ce long organe, implanté à droite sur le dos du prothorax, après s'être légèrement infléchi vers la gauche (fig. 4 6), r se dirige décidément à droite, s'enroule deux fois sur lui-même contre le flanc du prothorax, passe ensuite transversa- lement sous la face ventrale du premier segment, en avant des pattes reployées de la première paire et va former sur le ^ , Fig. IV. a, wia ventrale, et b, vue dorsale cote gauche du prothorax un nouveau de la partie antérieure d'une nymphe , . • -t , \ . , -t • en préparation dans une larve de Pty- peloton spirale, a quatre tours de spire, c^op(«ra ««mfma dont la dissection a j j. :i „ j ' 1 e ' M „ enlevé le tégument, mais conservé la dont il s.e dégage plus fonce ; il repasse ,^p,„i, céphaiique. alors à droite, dorsalement, en marquant, vers le milieu de sa course, une inflexion vers le bord postérieur de la capsule céphalique de la larve ; revenu au niveau de son premier pelotonne ment, il s'y enroule encore plusieurs fois sur lui-même, s'y dilate et, finalement, s'engage de nouveau sous la face ventrale, immédiatement en avant de sa première boucle et s'y termine par une sorte de pavillon cylindrique, précédé d'un étranglement. Le trajet du petit siphon est, naturellement, beaucoup plus simple : attaché à gauche sur le dos du pro- thorax, il passe, du même côté, sous la face ventrale et, s'ofïilant, y prend fin. La région médiane de la larve se compose de cinq segments allongés, cj'^lindriques, avec un bourrelet annulaire postérieur (fig. 3). Les trois premiers, ceux que Grobben a numérotés 5, 6 et 7, possèdent, pour la locomotion, sur la face ventrale de leur bourrelet, deux solides crochets chitineux, fortement recourbés, emmanchés chacun au sommet d'un mamelon (fig. 6 a, 6 a'). La longueur des segments augmente régulièrement d'avant en arrière. Tous portent, d'un bout à l'autre, une série d'anneaux êê NOTES ET BÉVUE tégumentaires en faible relief, pouvant dépasser une vingtaine et alternant avec des plis sous-tendus par des muscles circulaires. Sur leurs côtés cou- rent, en outre, cinq petites crêtes longitudinales qui débutent sur les seg- ments boursouflés de la région antérieure et, sans s'interrompre au ni- veau des bourrelets postérieurs des segments consécutifs, ne se terminent que dans la deuxième partie du dixième segment. J'ai déjà, à propos des adultes, fait remarquer l'intérêt qui paraît s'attacher à ces crêtes latérales. La région postérievire, enfin, commence par un segment, le dixième, compté pour deux (9® et 10^) à tort par Grûnberg. L'erreur s'explique parce que ce segment, qui va se rétrécissant de moitié et se déprimant vers l'arrière, présente deux parties à considérer (fig. 5) : l'antérieure, plus longue, mar- quée comme les segments précédents d'anneaux sail- lants et de crêtes longitudinales ; la postérieure, dépourvue de plis tégumentaires à l'exception de deux cordons latéraux qui, s'efïaçant vers le milieu de sa longueur, représentent la fusion et la termi- naison des cinq crêtes de chaque côté. La face dorsale de cette partie postérieure du dixième segment a ceci de remarquable qu'elle demeure enduite de vase après que la larve, placée dans une eau claire, a déjà déposé la souillure du reste de son tégument. La preuve pour moi que, malgré cette division appa- rente, tout cela constitue un segment unique, réside dans ce fait que c'est seulement à l'extrémité de sa seconde partie que s'implante une ceinture de longs poils après celle du bourrelet annulaire du dernier des segments cylindriques. La terminaison des crêtes latérales de la nymphe et des bandes de crochets de l'adulte s'effectue également au niveau de l'antépénultième segment du corps. Le onzième segment, compté encore pour deux par Grûnberg, est cylindrique, transparent, à peu près de même longueur que le dixième. Il se compose, lui aussi, de deux parties inégales, mais dont la postérieure est ici la plus longue ; un pli circulaire, permanent, les sépare. La partie antérieure n'a presque pas de poils ; la postérieure, d'abord nue, devient poilue en arrière et finit en un léger bourrelet garni d'une ceinture de IG. V. Les trois derniers segments en extension d'une larve de Pty- choptera albimana vue par la face dorsale. EMILE T0P8ENT 8d poils. Cette ceinture est, comme celle du sixième segment, un excellent repère, d'autant plus qu'elles se retrouvent toutes deux sur les segments correspondants de la nymphe qui, eux, sont indivis. Le douzième segment, enfin, beaucoup plus court que les autres et plus étroit encore que le précédent, est transparent, presque nu, et, par exception, sans ceinture de poils en arrière. Il porte le grand siphon res- piratoire, au-dessous de lui les deux « branchies trachéennes » et, plus bas FiG. VI. a, griffe dii cinquième segment d'une larve de onze jours ;a', griffe du cinquième segment d'une larve âgée ; &, poils du bord postérieur des segments des larves ; c, poils duveteux du revêtement général des larves ; c', poils du revêtement des segments antérieurs ; rf, poil de nymphe ; e, crochets des flancs des adultes. encore, l'anus. Il est destiné à subir au cours des métamorphoses de pro- fondes modifications. La région postérieure du corps est très contractile. A la moindre alerte, on voit brusquement le douzième segment rentrer tout entier dans le onzième et la partie antérieure du onzième se rétracter dans le dixième, de sorte que le corps ne laisse à découvert que des parties poilues, soit le dixième segment et la partie postérieure du onzième. Les poils de la larve de Ptychoptera albimana sont de deux sortes. Les uns, de beaucoup les plus nombreux, sont blancs, simples, fins, ondulés, laineux (fig. 6 c), excepté pourtant sur les segments de la région anté- rieure du corps, où ils se montrent courts, un peu crochus et relativement raides (fig. 6 c'). Les autres, jaunes sur les larves un peu âgées, sont pédi- cules et, pour la plupart, divisés en de longues lanières (fig. 6 6) ; ce sont ÔO NOTES ET REVUE eux qui, disséminés sur les bandes saillantes circulaires et longitudinales du tégument, se disposent en ceinture vers la partie postérieure des seg- ments. Il s'en implante aussi quelques-uns, mais de forme simple, sur la capsule chitineuse céphalique. A l'éclosion, les larves ne sont pas; comme plus tard, pointues en avant; leur capsule céphalique, aussi large, à ce moment, que les segments les plus épais du corps, rend leur forme plus trapue. Quoique déjà velues, elles sont alors d'une transparence parfaite qui laisse voir toute leur orga- nisation interne et notamment I3 cœur avec ses deux ostioles, la chaîne nerveuse et les deux paires d'otocj^stes découverts par Grobben. Ces organes sensoriels, situés vers le dernier quart du dixième segment et du onzième, m'ont paru contenir, les antérieurs, légèrement plus gros, quatre ou, plus généralement, trois otolithes, et les postérieurs, d'habitude, deux seulement. On ne peut pas les voir par transparence du tégument sur les larves de grande taille, sans doute parce que les segments qui les con- tiennent sont trop poilus à leur niveau. La croissance des larves doit être rapide. De celles qui m'étaient nées le 9 avril, j'en ai élevé qui mesuraient, en extension, 25 mm. le 24 avril et 45 mm. le 15 juin. Leur élevage est facile. Il suiïît de leur donner dans un cristallisoir une couche de la vase du ruisseau où elles se tiennent naturellement ; elles en font leur nourriture, l'avalent, en digèrent les matières organiques et la rejettent en petites boulettes après l'avoir épuisée. Elles sont cepen- dant capables de prendre une alimentation plus solide, car elles possèdent des mandibules robustes. J'en ai placé, sans vase, dans un récipient avec des Lombrics coupés en morceaux et elles ont mangé ces tronçons, s'y introduisant et n'en laissant que la peau, dont elles avaient ensuite de la peine à se débarrasser. Il faut les couvrir d'ass3z peu d'eau pour qu'elles puissent respirer l'air en nature. A cet effet, elles allongent de temps en temps leur siphon jusqu'à la surface et son extrémité s'y épanouit comme une rosette faite de deux valves pigmentées de noir et percées chacune d'un orifice pour les deux troncs trachéens. A l'exception de cet organe, elles se tiennent enfouies dans la vase et s'y déplacent en rampant. Pen- dant l'hiver, en captivité, elles perdent leur activité, cessent de manger, restent cachées et ne renouvellent sans doute leur provision d'air qu'à de longs intervalles. Quand elles sont en marche, tenant leur siphon redressé, elles laissent pendre ce que Grobben a appelé leurs « branchies trachéennes ». Ces deux EMILE T0P8ENT Ôl appendices, qui mesurent au plus 7 mm. de longueur, sont des tubes grêles (0 mm. 23-0 mm. 27), presque cylindriques, à surface très finement plissée et terminés en doigt de gant. Une trachée simple en suit l'axe jusqu'à quelque distance de leur extrémité ; là, un cordon, qui mue avec elle, attache en se dissociant sa portion termi- nale amincie à la paroi du tube (fig. 7). Le rôle respiratoire qui leur a été attribué me paraît très douteux. Leurs trachées sont de trop petit calibre pour suppléer efficacement les tubes tra- chéens, treize fois plus gros, du siphon quand l'animal subit une immersion prolongée ; et surtout leurs parois sont remarquablement épaisses, plus épaisses, contre toute attente, que le reste du tégument. Il est à remarquer qu'avec l'âge, leur surface se parsème de grains noirs qui ne se retrouvent pas ailleurs sur le corps et qui, s'accumu- lant peu à peu à la pointe de ces appen- dices, finissent par lui constituer une coiffe compacte, visible à l'œil nu comme une tache noire. Ne s'accom- plirait-il pas là quelque phénomène d'excrétion ? Le fait établi par van Gehuchten que, contrairement à la règle, l'intestin postérieur des larves de Ptycho'ptera contaminata concourt à l'absorption, appelle de nouvelles recherches sur la signification des appendices en question. Pour MiALL 1, Grobben n'a pas fourni de raisons suffisantes d'admettre le rôle auditif des deux paires de vésicules qu'il a décrites. Il est facile, en tout cas, de prouver leur qualité sismesthésique. Quand, au cours de la belle saison, je m'approchais sans précaution de la table où j'élevais des larves de Ptychoptera, je n'en trouvais jamais une seule en train de res- pirer ; à mon arrivée, les siphons étaient tous rétractés sous la vase et ne Fia. VII. Extrémités libres de « branchies trachéennes » de larves de Ptychoptera albimana après une mue. 1. MiALL (L. C). The natural history of aquatic Insects (London, 1903). 92 NOTES ET RÉ VUE s'allongeaient de nouveau jusqu'à effleurer la surface de Peau que si je m'imposais quelque temps d'immobilité ; un craquement du parquet sous mon poids, un petit coup sec frappé sur les parois des récipients provo- quaient, vif comme l'éclair, un nouveau retrait des siphons respiratoires. N'est-il pas raisonnable de considérer comme un réflexe défensif, com- mandé par l'ébranlement des otolithes, ce raccourcissement subit des seuls organes qui, encore que peu visibles, trahiraient au dehors la pré- sence des larves ? La situation même des oto- cystes, jugée assez extraordinaire, s'explique dès lors et paraît avantageuse. La nymphe. — Les larves subissent plu- sieurs mues. La première peut se faire peu après la naissance, car j'ai trouvé des dépouilles dont la longueur, sans compter le siphon, ne mesurait guère plus de 3 mm. 5. J'ai vu aussi muer le 20 avril une larve éclose le 9 de ce même mois. ■Aucun repère ne m'a donné l'âge d'autres mues observées et je n'en ai pas suivi la succession. A chaque fois, une fente longitudinale se pratique sur le dos des deux premiers segments et s'étend à la capsule céphalique. Celle-ci, qui se compose de trois plaques, une apicale et deux latérales, s'ouvre, d'un côté ou de l'autre, à l'iuiion de la plaque apicale et d'une des laté- rales. L'exuvie a le siphon respiratoire en exten- sion et porte en avant, inséré par ses bords sur le cadre chitineux qui entoure la bouche, le revêtement cuticulaire de l'œsophage, sous forme d'un tube transparent, flottant. La sortie de la nymphe s'effectue de la même façon. La rupture de l'œsophage et la libération du segment postérieur sont les deux points critiques du phénomène et nécessitent parfois des efforts prolongés. La nymphe, à son apparition, est blanche avec deux plages oculaires rosées annonçant les yeux composés de l'adulte. Les pattes qui, sous la peau de la larve, étaient repliées et rejetaient leurs extrémités en avant et de côté, s'allongent et se placent parallèlement entre elles contre la face ventrale, où elles atteignent le premier tiers environ du troisième segment abdominal. Le pénultième segment et l'antépénultième montrent latéra- FlG. VIII. Partie antérieure d'une nymplie de Ptychoptera albi- mana. EMILE TOPSENT 93 \> lement au niveau de leur ceinture de poils une paire d'orifices brunâtres (fig. 9 a) résultant de la rupture des gros troncs trachéens larvaires en ces points. Enfin, le dernier segment porte dorsalement un long tube que continuent encore quelquefois deux troncs trachéens (fig. 9 h). Ce tube est le vestige du siphon larvaire ; il se résorbe de plus en plus et finit géné- ralement par se réduire à un tubercule blanchâtre. A mesure que son tégument se durcit, la nymphe devient foncée. Elle n'a plus le revêtement duveteux de la larve, mais seulement les poils pédicules rameux, et ces poils se montrent maintenant (fig. 6 d) implantés chacun au sommet d'un haut mamelon, au milieu d'une couronne de den- ticules chitineux qui, peu à peu, se teintent en brun noirâtre. Leur distribution est alors facile à voir : à partir du sixième segment de la nymphe, ils par- sèment des bandes annulaires et aussi, de chaque côté, cinq crêtes longitudinales ; ils forment en outre une ceinture complète sur le bourrelet posté- rieur de chaque segment (fig. 8). Les crêtes longitudinales se ter- minent en convergeant contre la ceinture du dixième segment (fig. 9). Cette ceinture et celle du onzième segment forment comme le feston d'une bande de chitine brunâtre ; il s'en isole latéralement un petit lobe qui recouvre la cicatrice fermée des troncs trachéens larvaires. Le onzième segment est dépourvu de toute autre ornementation. La correspondance des segments de la nymphe avec ceux de la larve et de l'adulte s'établit aisément. La tête est repliée ventralement, avec les antennes rabattues et les palpes relevés. Entre elle et le prothorax, une région courbée, nue, représente le premier segment larvaire et proba- blement le cou de l'imago. Le prothorax porte les deux siphons respira- toires, dont le droit a une fois et demie la longueur du corps, tandis que le gauche demeure très court. Le mésothorax est fortement bombé. Le métathorax cache plus ou moins ses balanciers, lamelleux, sous les ailes. Fig. IX. a, partie postérieure d'une nymphe ; b, silliouette de la partie postérieure d'une nymphe dont le douzième segment porte un long vestige du siphon larvaire. 94 NOTEi ET REVUE "~ ' Le cinquième segment de la nymphe, comme aussi de la larve, le premier de ceux qui, chez la larve, possède deux crochets locomoteurs, est le pre- mier des huit segments de l'abdomen de la Mouche. I^ douzième, dont le siphon larvaire s'est résorbé, sera le segment génital de l'adulte, diffé- remment constitué selon le sexe ; il est, pour le moment, pareil chez tous les individus. La nymphe se tient en dehors de la vase, debout, avec son siphon flottant longuement à la surface de l'eau. Pendant la plus grande partie de son évolution , elle conserve une sensibilité et une activité surprenantes, se tordant dès qu'on y touche, se déplaçant d'elle-même sur le fond, et, de la sorte, sans doute, se maintenant au bord des eaux lorsqu'une crue vient à se produire. 11 ne se passe que dix à douze jours, souvent onze, au printemps, entre le début de la nymphose et l'éclosion de la Mouche. Au moment de la métamorphose, le tégument nymphal ne se fend, sur le dos, que jusqu'au bord postérieur du mésothorax, mais il s'ouvre lar- gement en avant. Le grand siphon est très caduc, et l'on voit quelquefois l'exuvie flotter sans lui, au gré du courant. A. P. DUSTIN XI A PROPOS D'UNE THÈSE RÉCENTE SUR LA BIOLOGIE DU THYMUS PAR A. p. DUSTIN Professeur d'histologie à l'Université de Bruxelles Be^e le 26 mars 1916. Les Archives de Zoologie expérimentale viennent de publier une thèse présentée à la Faculté des Sciences de Paris, par J. Salkind, et ayant pour objet « Contributions histologiques à la biologie comparée du thymus ». Nous saisissons cette occasion pour affirmer une fois de plus certaines conclusions que nous continuons à considérer comme fondamentales pour la biologie du thymus. Nous nous dispenserons de toute critique concernant les méthodes de travail, les techniques, les investigations bibliographiques de Salkestd. Le lecteur, au courant de la question, pourra aisément se faire une opinion à ce sujet. Nous ne pouvons que regretter, pour l'auteur de cette nouvelle thèse, qu'il n'ait pas jugé nécessaire de compléter et d'approfondir ses lectures concernant les travaux de ses devanciers. Déjà, à propos de deux notes antérieures, nous nous étions permis de lui signaler amicalement quelques lacunes dans ce domaine. Ces lacunes persistent malheureusement dans le nouveau travail. Comblées, elles eussent permis à Salkend, de constater, tout particulière- ment dans le domaine des Mammifères, des Reptiles et des Amphibiens, que des faits nombreux et des conceptions importantes, reposant sur des bases solides, avaient été démontrés ou affirmés avant lui. 96 NOTES ET REVUE Les travaux publiés par nous en 1913 et 1914, ont échappé aux re- cherches de Salkind i. Le temps parfois long que nécessite la publication d'un travail à l'époque troublée que nous traversons, la difficulté de réunir les indi- cations bibliographiques suffisent à expliquer ces lacunes. D'autre part, immédiatement avant la guerre, nous avions terminé, une série de travaux concernant l'histogenèse normale et expérimen- tale du thymus de i?awa fusca, l'histologie du thymus du chat, l'influence de l'alimentation sur le thymus de la grenouille adulte. Quelques-uns des résultats du premier travail avaient été présentés à la réunion des anatomistes, tenue à Lausanne en août 1913. Nous comptions exposer au Congrès de Lyon, en août 1914, les résultats obtenus chez le chat et chez la grenouille adulte. C'est à ce moment que les événements vinrent bouleverser tous nos projets... La publication de tout travail un peu important se trouve arrêtée par la force des choses, et pour combien de temps ?.., C'est une des raisons qui nous poussent à saisir l'occasion que nous offre Salkind, pour consa- crer quelques pages au thj'^mus. Nous en profitons, en même temps, pour présenter à M. le professeur Guitel l'expression de notre reconnais- sance pour l'hospitalité qu'il nous offre, en ce moment, dans son labora- toire. C'est grâce à lui que nous pouvons consacrer à l'histologie, les rares loisirs que nous laissent des occupations commandées par les événements. Nous envisagerons successivement, dans l'ordre adopté par Salkind, les thymus des Mammifères, des Oiseaux, des Reptiles, des Amphibiens. Nous terminerons par quelques conclusions d'ordre morphologique et fonctionnel. Mammifères. — Au cours de l'année 1914, nous nous sommes consa- crés à l'étude histologique, histogénétique et histophysiologique du thymus des Mammifères ; les variations considérables se manifestant dans la structure du thymus d'espèces animales différentes nous ont amenés à concentrer toute notre attention sur une seule et même espèce animale. Des raisons diverses nous ont décidés à choisir le chat comme matériel 1. A. p. DUSTIN : Nouvelle contribution à l'étude du thymus des Reptiles. (^rcA.^ooZ. £xp. et G^n. 1914.) A. P. DusTiN : Histogenèse normale et expérimentale du thymus de Rana ftuca. (Bibl. Anat. Congrèt de Lausanne, 1913.) A. P. DrsTiN : Sur les cellules myoldes et les corps de Hassall des Mammifères. (Bull. Soc. Roy. Se. med. et natuT. Bruxelles, 1914.) A. P. DusTiN : Influence de l'alimentation thyroïdienne sur le thymus. (Bull. Soc. Roy. Se. mtd. et natur. BrvxeUes, 1914.) A. P. DUSTIN 97 d'étude. Les différences profondes existant entre les thymus d'animaux cependant très semblables entre eux, en apparence, nous ont démontré la nécessité d'étudier un nombre considérable de thymus. Nos recherches — lorsque les événements nous auront donné le loisir de les achever — porteront sur plus de 250 thymus de chat de tout âge et environ autant d'embryons aux différents stades. Cette méthode de recherche est nécessairement longue et aborieuse, mais elle est aussi fructueuse. Entre autres faits intéressants, elle nous a démontré l'existence, dans le thymus des Mammifères, de cellules myoïdes typiques, aussi belles que celles observées chez les Oiseaux ou les Reptiles. Cette observation a une importance doctrinale considérable. A la suite de nos travaux antérieurs, certains auteurs se refusaient à en généraliser les résultats, objectant qu'il existait une différence fonda- mentale entre les thymus de Mammifères et les thymus de Sauropsides ou d'Ichtyopsîdes, différence résidant précisément dans l'absence de myoïdes chez les premiers. Nous pouvons affirmer actuellement que cette différence n'existe plus. Nos recherches nous ont montré que le thymus du chat peut renfermer des cellules myoïdes tout à fait typiques. Il ne s'agit pas de cellules plus ou moins globuleuses, pourvues d'une vague striation longitudinale ou concentrique, mais bien de cellules allongées, à structure fibrillaire parfaite, à striation transversale complète comprenant les disques biréfringents, les raies Z, etc. Chose curieuse, nous n'avons pu trouver ces cellules que chez les chats âgés de trois mois environ; avant ou après cet âge, et cela malgré le nombre considérable de sujets examinés, nous n'avons jamais eu l'occasion de retrouver ces myoïdes. Cette première constatation nous permet de croire que si, jusqu'à présent, aucun histologiste n'a pu observer de myoïdes chez les Mammifères, c'est que leur apparition, en quelque sorte fugitive, peut facilement passer inaperçue. Un examen attentif des thymus de chat de trois mois permet de se rendre compte de l'existence de toute une gamme de transitions entre les cellules épithéloïdes et les cellules myoïdes (pas de striation, striation longitudinale, striation longitudinale avec striation transverse partielle, enfin striation complète dans les deux sens). Disons enfin que le chat nous démontre d'une façon formelle l'origine de ces cellules myo-épithéloïdes, et cela beaucoup plus nettement encore que les Reptiles étudiés dernièrement par nous : les cellules myoïdes du 1. Voir figures dans la note à la Soc. Roy. Se. méd. et nat. de Bruxelles, 1914. Notes et Revue. — T. 55. — X" 5. I. ^■' 98 ■-- NOTES ET REVUE chat se rencontrent toujours et uniquement le long de travées conjonc- tivo-vasculaires, en voie de métaplasie. Nous ne parlerons pas, pour le moment, des corps de Hassall, des kystes ciliés et autres formations cellulaires dont l'étude sera faite dans notre travail in-extenso. Bornons-nous à remarquer que l'observation des cellules myoïdes chez les Mammifères montre que le thymus de ces derniers n'est pas, fon- damentalement, différent du thymus des Vertébrés moins évolués et que toute considération histologique ou histophysiologique appHcable aux uns est également applicable aux autres. Oiseaux. — Les recherches de Salkind sont tout à fait insuffisantes pour se faire une idée d'ensemble sur le thymus de ces vertébrés. Le nombre des espèces et le nombre des spécimens de chaque espèce étudiés sont absolument trop minimes pour permettre de poser des conclusions.' Nous ne pouvons que regretter que l'auteur n'ait pas profité de ses recherches sur les Oiseaux pour compléter un peu ses investigations et ses connais- sances sur les myoïdes de ces animaux. C'est, en effet, un des plus beaux matériel d'étude pour cette question, comme l'ont montré les recherches de Weissenberg et de Wassjutotchkin et, comme vient de nous le con- firmer récemment, l'examen des thymus d'une soixantaine d'espèces différentes. Reptiles. — En ce qui concerne le thymus des Reptiles, peut-être se- rait-il suffisant de renvoyer Salkind à la lecture des travaux faits avant le sien, sur la question, par Pensa, Hammar et nous-mêmes. Nous nous limiterons à l'énoncé de quelques erreurs flagrantes. Nous lisons : P. 229 : « Le thymus des Reptiles est rarement divisé en lobes « et lobules. » P. 233 : « Les corps de Hassall sont détruits avant d'avoir cons- « titué des organites volumineux. » L'auteur eût dû ajouter, dans les deux cas : « dans les coupes provenant des thymus étudiés par moi ». Sous la forme adoptée, ses deux affirmations sont deux erreurs, et il suffira, pour en convaincre le lecteur, de lui soumettre les planches annexées à nos travaux sur la question. Dans ces mêmes travaux, Sal- kind eût pu voir que la rapidité de destruction des formations hassal- liennes est fonction de l'âge de l'animal. ^ Enfin, pages 239 et 240, « que comprend-on sous le nom de cellules A.-P. DUSTIN 99 « myoïdes ? La réponse même à cette question élémentaire n'est pas « facile !.,. Ces formations musculaires vraies sont rares... » Ce qui amène l'auteur à distinguer les qiiasi myoïdes épithéliaux, les fseudomyoîdes connectifs, les vrais myoïdes {sic). D'après les figures données par l'auteur, il nous est malheureusement impossible de savoir sur quelles images microscopiques il fonde cette savante hiérarchie ; combien nous aimerions à trouver dans ses planches un bon dessin de myoïde ! Au moins, elle nous donnerait l'assurance que Salkind est arrivé à bien voir et à bien fixer un de ces intéressants éléments ! En tous cas, cette classification, absolument artificielle, est en contradiction formelle avec les conclusions de Hammar et les nôtres, concernant l'existence de tous les stades de transition entre cellules épithéloïdes et cellules myoïdes. Nous devons aussi regretter que Salkestd n'ait pas cherché à apporter une contribution à la question si intéressante des rapports à variations cycliques existant entre le thymus et les glandules thymiques chez cer- tains Reptiles. Cette curieuse évolution des glandules thymiques fut si- gnalée, pour la première fois, par Aimé. Dans notre dernier travail sur le thymus des Reptiles, nous avons confirmé les observations de Aimé et pu préciser certains détails d'évolution. La question mérite encore de retenir l'attention des histologistes. Amphibiens. — En août 1913, nous avons présenté au Congrès des Anatomistes, tenu à Lausanne, les premiers résultats de nos recherches sur l'histogenèse normale et expérimentale du thymus de Bana jusca. L'étude complète était terminée et prête à l'impression en juillet 1914. Les événements devant retarder de plusieurs années la publication de ce travail, nous saisissons l'occasion de la présente note pour exposer à nou- veau quelques-uns des résultats essentiels. D'après Salkestd, les lymphocytes thymiques proviendraient de deux origines distinctes ; l'une de ces origines est représentée par des cellules lymphogènes pénétrant à des stades précoces dans l'ébauche épithéliale, s'y divisant et donnant naissance aux petites cellules ; l'autre de ces ori- gines serait représentée par la trame connective jeune du thymus dont « beaucoup de cellules... peuvent... se libérer et constituent alors la popu- lation lymphoïde de l'organe », p. 263. L'auteur paraît même avoir tendance à admettre exclusivement, dans certains cas, cette origine con- nective des petites cellules thymiques. « En revenant au jeune têtard de 1)0 NOTES ET REVUE « Biifo, dit-il, page 264, notons que, jamais, on ne voit des cellules lympho- « cytoïdes dans le thymus, avant d'avoir pu apercevoir la pénétration « d'éléments conncctifs. » Pour Salkind, les petites cellules thymiques seraient donc de vrais lymphocytes, conformément à la théorie défendue jadis par Ver Eecke et plus récemment par Hammar et Maximoff. Depuis les recherches de Maximoff, dont Salkind n'a fait, à ce sujet, que s'approprier les conceptions, on a complètement abandonné l'idée d'une pénétration de lymphocytes parfaits dans l'ébauche épithéliale thymique, au cours de l'histogenèse. Les cellules qui pénètrent dans l'ébauche thymique sont, en réalité, des cellules d'assez grande taille, de grands lyywpJiohlastes qui, ultérieurement, donnent, par divisions suc- cessives, les petites cellules thymiques. Cette constatation, d'une grande importance, est malheureusement de nature à rendre les observations his- tologiques beaucoup plus délicates ; la distinction à établir entre grand lymphoblaste immigré et cellule épithéliale peut être difficile ; toutefois, des techniques appropriées, telle que l'inclusion à la celloïdine et la colo- ration à l'azur-éosine de Maximoff pourraient permettre de tourner la difficulté. Beaucoup plus compliquée, à notre sens, est d'établir, parmi les cellules exogènes jeunes pénétrant dans l'ébauche thymique, la distinc- tion entre lymphoblastes ou leucoblastes en général, scléroblastes, angio- blastes, chromoblastes pigmentaires, etc. C'est là que gît la grosse difficulté. Elle nous a amené à appliquer à l'histogenèse du thymus, la méthode expérimentale, seule capable de donner, dans ce domaine, des résultats indiscutables. Nous avons étudié successivement l'histogenèse du thymus chez les têtards de rana jusca élevés dans des conditions normales, chez les têtards exclusivement et abondamment nourris au moyen de thymus de Mam- mifères, chez les têtards soumis au jeûne absolu ; nous avons également étudié l'influence de l'alimentation thyroïdienne. Les résultats donnés par ce dernier mode d'alimentation sont moins importants au point de vue histogénétique, mais des plus intéressants au point de vue physiologique. a) DÉVELOPPEMENT NORMAL Les têtards de rana jusca que l'on peut se procurer facilement et abon- damment, coastituent un excellent matériel d'étude pour l'histogenèse du thymus. A.-P. DUSTIN 101 Cette étude nous a démontré l'exactitude de la doctrine que nous dé- fendons depuis longtemps et qui peut se résumer comme suit : Les petites cellules thymiques ne sont pas de vrais lymphocytes et pro- viennent des cellules opithéliales de V ébauche branchiale primitive. Les élé- ments myo-épilhéloïdes sont d'origine exogène et dérivent de cellules mésoder- miques introduites dans le thymus lors de Védification, du rernaiiiement ou du renouvellement du système conjonctivo-vasculaire intra-thymique . Dans les premiers stades, l'ébauche thymique est formée uniquement de cellules épithéliales. Ces cellules épithéliales se divisent fréquemment par mitose. Ces mitoses sont de grande taille et donnent naissance à des noyaux-fils de grandeur très semblable à celle des noyaux d'origine. Dès ces premières phases de l'histogenèse, au moment où les plaquettes vitellines achèvent de disparaître, on peut voir des éléments mésoder- miques s'accoler à l'ébauche épithéliale et, en certains points, la pénétrer. Ces cellules formeront la capsule conjonctive de l'organe et dessineront les premières travées conjonctives intrathymiques. A peu près vers la même époque, les premiers bourgeons vasculaires atteignent l'ébauche, la pénètrent et s'y ramifient. A des stades très précoces de l'histogenèse, des cellules mésodormiques, — nous ne dirons pas « envahissent », car elles sont trop peu abondantes pour qu'on puisse parler d'invasion — mais, « pénètrent » l'ébauche épi- théliale. Quelle est la nature de ces éléments et quelles sont leurs possi- bilités évolutives ? Ce sont tous les éléments du tissu conjonctif jeune : scléroblastes, leucoblastes, chromoblastes pigmentaires, etc. Leur évo- lution consistera : pour les premiers, à édifier les premiers tractus conjonc- tifs qui serviront de tuteur aux premiers capillaires, autour desquels ils édifieront plus tard les tuniques musculaires et advcnticielles ; pour les chromoblastes à élaborer les particules mélaniques pour les leucoblastes a continuer leur évolution comme ils Viusscnt fait après s^être infiltrés dans n'importe quel autre tissu ou épithélium. C'est là en effet que se trouve le nœud de la question. S'il est facile de démontrer la pénétration de jeunes éléments mésoder- miques mobiles dans l'ébauche thymique, pénétration qui peut, d'ailleurs, s'observer également dans différentes régions de la paroi pharyngienne, il est beaucoup plus difficile dn démontrer que ces jeunes éléments repré- sentent la souche des petites cellules thymiques. Une étude attentive, basée sur l'examen de séries très serrées et très complètes de têtards do rana, établit d'une façon formelle que les petites 102 NOTES ET REVUE cellules dérivent des cellules épithéliales, et ne peuvent dériver d'aucun autre élément. Si nous établissons de nombreuses mensurations des noyaux thymiques, ou plus simplement, si nous reproduisons ces noyaux à la chambre claire, à un grossissement constant, nous observons le phé- nomène suivant, A partir d'un certain stade, les mitoses de cellules épithéliales ne donnent plus deux noyaux de taille semblable à celle du noyau de la cellule-mère, mais en réalité de taille un peu plus petite. Ce phénomène va se renouveler et s'accentuer, mais très progressivement, de façon à n'aboutir qu'après la métamorphose à la formation de cellules thymiques comparables comme petitesse à celles du thymus de ra7ia adulte. Ce mode particulier de division, réduisant progressivement la taille des noyaux-fils pourrait être appelé « réductionnel », si l'on n'employait déjà ce terme dans une tout autre acception. Aussi, avons-nous proposé de leur appliquer la dénomination de mitoses élassotiques, du verbe grec ùfj.rraoM ; je diminue, le phénomène, en lui-même, portant le nom d'élassôsis. Au cours de ce processus, certains noyaux épithéliaux et particulière- ment ceux situés à la périphérie de l'organe conservent une taille plus considérable et jouent le rôle de cellules-souches de nouvelles petites cellules thymiques. La mitose élassotique est une des caractéristiques de l'évolution du thymus ; son aboutissant dans le thymus est la destruction pycnotique du noyau ; son apparition, sa rapidité, son évolution peuvent être, comme nous le verrons plus loin, influencés expérimentalement, tant chez l'embryon que chez l'adulte. Quant à la formation des cellules myo-épithéloïdes, l'étude du thymus larvaire de la grenouille montre, à l'évidence, que les cellules de l'ébauche épithéliale ne sont pour rien dans leur formation. Elles n'apparaissent qu'après que des cellules connectives ont envahi l'ébauche ; elles ne se développent qu'au voisinage immédiat de travées conjonctivo-vasculaires dont elles peuvent conserver longtemps les réactions histochimiques. Comme nous l'indiquerons de façon plus détaillée dans notre travail in- extenso, la métamorphose est souvent marquée par une vraie floraison de cellules bio-et rhabdomyoïdes. A ce moment, leur apparition, leur loca- lisation, leurs réactions ne laissent aucun doute sur leur origine. Telles sont, bien imparfaitement résumées en quelques lignes, les constatations fondamentales que nous avons pu dégager de l'examen de préparations relatives à l'histogenèse normale. Toutefois, nous n'avons A.- p. DUSTIN 103 voulu considérer les données de l'observation pures que comme des pré- somptions et avons voulu obtenir la preuve expérimentale de ce que nous avancions. b) DÉVELOPPEMENT DU THYMUS CHEZ LES TÊTARDS NOURKIS AU THYMUS L'alimentation abondante et exclusive des têtards au moyen de thy- mus de Mammifères, exerce une action très marquée sur la croissance. Les têtards deviennent notablement plus gros que les témoins nourris de façon banale. L'alimentation au moyen de corps thyroïde provoque un rapetissement de la taille et une métamorphose brusquée, précoce, pouvant entraîner la mort des animaux en expérience. C'est à Guder- NATSCH, que revient le mérite d'avoir attiré, pour la première fois, l'atten- tion sur ces faits. Si nous étudions le développement du thymus chez les têtards nourris au thymus, nous observons les trois faits fondamentaux suivants : 1'' Les ébauches thymiques épithéliales sont énormes, les divisions mitotiques étant très abondantes et les noyaux étant sensiblement plus volumineux que chez les témoins. 20 L'apparition des mitoses élassotiques est un peu p'us tardive que chez les témoins. 3° A une ébauche épithéliale volumineuse succède un volumineux thymus ; cette augmentation de volume résulte uniquement du nombre très grand des petites cellules thymiques, les formations myo-épithéloïdes n'étant pas plus abondantes que chez les témoins. Nous n'insisterons, pour le moment, que sur cette troisième proposi- tion, car elle constitue à nos yeux une preuve, quasi-évidente, de l'origine des petites cellules thymiques. Les partisans de l'immigration lymphoïde pourraient nous objecter qu'une grande ébauche épithéliale est le siège d'une vive infiltration lym- phoblastique. Les faits d'observation et le raisonnement se chargent de réfuter cette objection. La grande ébauche épithéliale des larves surali- mentées au thymus n'est jamais le siège d'une infiltration mésodermique plus vive que celle que l'on observe chez les témoins. D'autre part, sup- posons un instant que nous admettions cette hypothèse, nous demande- 1 . En attendant la publication du travail in-extcnso, nous renverrons le lecteur à notre note préliminaire publié dans les C-R. de la réunion des anatomistcs, tenue à Lausanne en 1913. Les quelques figures annexées à cette note feront bien saisir les faits décrits ci-dessus. 104 NOTES ET REVUE rons alors que l'on nous explique ce que devienneni les nombreuses cellules de l'ébauche épithéliale. Des cellules hassalliennes ? Certaine- ment non, puisque les grands thymus des larves nourries au thymus ne sont pas plus riches en formations hassalliennes que les thymus de nos témoins. Peut-être sont-elle.-^ masquées par Vahondance des lymphocystes ? C'est évidemment faux, puisque, d'une part, nous voyons les épithélo- cytes continuer à se diviser et subir progressivement l'élassôsis, et, que, d'autre part, l'infiltration mésodermique a été aussi discrète que chez les larves normales. Nous ne voyons donc pas comment on pourrait éluder les consé- quences logiques de l'expérimentation, conséquences qui ne font, d'ail- leurs, que corroborer ce que démontre l'observation faite avec suffisam- ment d'attention. Devons-nous insister sur le fait que, chez les larves soumises à l'ex- périmentation, pas plus que chez les larves normales, nous n'avons jamais pu observer la genèse de lymphocytes aux dépens des tractus conjonctifs intrathymiques. Le simple raisonnement suffit, d'ailleurs, à faire rejeter cette conception. Chacun sait que la prolifération des petites cellules thymiques se fait de la périphérie vers le centre de ces boules, ce qui donne naissance à l'aspect des deux substances « corticale » et « médullaire », plus ou moins tranché. L'hypothèse de Salkind étant vraie, nous devrions, au contraire, voir les petites cellules thymiques se disposer en traînées ou en manchons avoisinant les travées conjonctives, de même que la pulpe blanche de la rate engaîne les vaisseaux. Mais, ici encore, l'observation dément formellement la théorie. C) DÉVELOPPEMENT DU THYMUS CHEZ LES TÊTARDS SOUMIS AU JEUNE PRESQUE COMPLET Si nous laissons des larves de têtards sans aucune alimentation et en ayant soin de changer fréquemment l'eau dans laquelle elles vivent, la croissance se trouve nécessairement très ralentie. La survie peut être quel- quefois assez longue. L'étude du thymus de ces larves est des plus instructives. Nous obser- vons ici les phénomènes inverses de ceux étudiés chez les têtards surali- mentés au thymus. 1^ Les ébauches épithéliales restent très petites, les mitoses étant très peu actives. A.-P. DUS'tiN iOo 2° Les mitoses élassotiques apparaissent beaucoup plus précocement que chez les témoins. Elles se localisent à la périphérie du thymus et aboutissent rapidement à la pycnose d^^s petites cellules thymiques. A une petite ébauche épithéliale succède un petit thymus, quoique cette ébauche soit pénétrée, comme chez les témoins, par le mésoderme a voisinant. Lorsque les mitoses élassotiques se sont produites, on peut parfois observer quelques rares cellules hassalliennes. La mort de l'ani- mal survient d'habitude avant que ces cellules ne soient apparues en grand nombre. d) Influence de l'alimentation thyroïdienne sur le thymus Nous n'insisterons, dans la présente note, que sur un seul des résul- tats fournis par nos expériences. La thyroïdine paraît exercer une action très nette sur le thymus, en accélérant la désintégration pycnotique des petites cellules thymiques. Nous avons déjà signalé l'intérêt qui s'at- tache à cette observation dans une note préliminaire publiée en 1914 ^. Nous reviendrons sur ce fait, un peu plus loin, à propos de quelques consi- dérations sur la physiologie thymique. Avant d'aborder ces considérations, nous croyons utile de résumer très sommairement le sujet d'une communication que nous comptions également faire au Congrès des Anatomistos, qui devait se tenir à Lyon en août 1914. Il s'agissait de recherches concernant l'influence des ali- mentations exclusives sur le thymus de Rana fusca adulte. Sitôt après l'accouplement, des grenouilles furent maintenues à l'inanition absolue, puis, après un certain temps, alimentées avec diverses glandes à sécrétion interne. D'autres grenouilles reçurent en injection intrapéritonéale des émulsions de jaune d'œuf. Cette méthode, comme nous l'avons déjà signalé dans un travail antérieur, amène l'entrée en activité rapide des cellules souches intrathymiques ; le repeuplement de la corticale thy- mique se fait très rapidement. Nous ne voulons, pour le moment, attirer l'attention du lecteur que sur un fait, que l'on observe chez les grenouilles exclusivement et abon- damment nourries au moyen de thymus frais de Mammifères. Assez rapidement — moins toutefois qu'après les injections de vitellus — nous voyons la corticate thymique entrer en activité cinétique. Mais, chose curieuse, ces mitoses, au lieu d'être presque immédiatement élasso- 1. Bull. Soc. Roy. Se. médir. et natur. de Bruxelles 1914. 1Ô6 NOTES ET REVUE tiques et donner rapidement de petites cellules thymiques avec les carac- tères que nous leur connaissons, ces mitoses, disons-nous, donnent nais- sance à des cellules à noyaux assez grands, rappelant les noyaux épithé- liaux. Pendant une première phase, la corticale se repeuple de noyaux semblables ; ce n'est que plus tard et très progressivement, que les noyaux se condensent et prennent le type classique du pseudolympho- cyte thymique. Nous reproduisons ainsi, partiellement, chez l'adulte ce que nous avons étudié plus haut, chez la larve : une alimentation riche en produits thymiques, provoque la mitose des cellules-souches épithéliales et retarde le phénomène d'élassôsis. Cette observation nous apporte une preuve nouvelle et puissante de la véritable nature des petites cellules thymiques. Considérations morphologiques et fonctionnelles Au point de vue histophysiologique, Salkind a adopté l'ancienne théorie lymjjhothéliale défendue par l'auteur belge Ver Eecke et reprise ultérieurement par Hammar. Dans cette manière de voir, le thymus est un organe mixte, formé de l'association de cellules glandulaires épithé- liales et de tissu lymphoïde. De plus, le thymus serait un centre lympho- poirétique pour l'organisme en général. « Il est logique, dit Salkind, p. 264, que le thymus prenne part à la formation des lymphocytes de l'organisme... » et en cela, il adopte l'ancienne théorie de Beard. Mais, en même temps, le même auteur estime que le thymus est pro- bablement le plus important des centres leucolytiques : « ... destruction en masse des lymphocytes dans les organes leucolytiques, dont le thymus est probablement le plus important », p. 253. Enfin, nous avons eu le plaisir do constater, p. 256, que Salklnd considère la pycnose des petites cellules thymiques comme une manifestation fonctionnelle de l'activité thymique ; c'est une opinion que nous avons défendue dans plusieurs de nos travaux antérieurs, et, comme nous croyons qu'elle mérite quelque attention, nous nous permettrons d'en revendiquer la priorité. Mais ne donne-t-il pas la preuve de la hâte, pour ne pas dire de la légè- reté avec laquelle il a poursuivi ses recherches bibliographiques, lorsque Salkind nous attribue, p. 108, l'opinion suivante : « Dustin y voit (dans le thymus) le centre d'élaboration des nucléines de l'organisme. » Nous avons toujours parlé d'un centre de régulation, ce qui est loin À.-P. DUS'tiN 101 d'être la même chose. C'est par quelques considérations sur ce sujet que nous terminerons. Il est bien évident que toute théorie fonctionnelle doit avoir pour base de solides assises morphologiques. Près de dix années de recherches nous ont, croyons-nous, permis de préparer suffisamment le terrain, pour pouvoir y appliquer avec quelques chances de succès, les méthodes expérimentales. Or, nos recherches nous ont amené à deux conclusions morphologiques fondamentales : P Seules les petites cellules thymiques représentent l'élément, cons- tant, fondamental, spécifique du thymus. 2° Toutes les formations hassalliennes, épithéloïdes, myoïdes, ciliées et autres peuvent manquer; elles sont, en tous cas, très variables, très inconstantes, ne présentent aucun caractère de fixité morphologique sus- ceptible de servir de substratum à une fonction déterminée. Leur origine même et leur mode de formation en font des éléments métaplasiques, en quelque sorte monstrueux. Métaplasie et monstruosité sont le résultat du milieu dans lequel elles vivent ; ce ne sont pas les manifestations d'une fonction définie, mais bien les épisodes d'un mode spécial de dégénéres- cence. Ceci posé, examinons les manifestations fonctionnelles des petites cellules thymiques. Ce n'est certainement pas la fonction glandulaire qui prédomine chez elles : les cytoplasmes sont des plus réduits ; les chon- driosomes sont rares ; les produits de sécrétion décelables histologique- ment, presque nuls. Les étapes de l'activité des petites cellules sont, essentiellement : la prolifération mitotique des petites cellules ; l'accumulation des petites cellules dans l'organe ; la disparition plus ou moins rapide de ces mêmes cellules. Or, ces cellules, par leur nombre immense, par leur petite taille, par leur richesse en chromatine, constituent indubitablement une importante réserve nucléinienne. Cette réserve est augmentée, conservée ou répartie suivant les besoins de l'organisme. C'est ce que démontre à l'évidence, l'observation des variations saisonnières, de la périodicité sexuelle, des effets de l'inanition et de la suralimentation. Le mécanisme de la prolifération et de l'accumulation des petites cellules thymiques est bien connu. On peut dire qu'il est universellement admis, aujourd'hui, que le repeuplement du thymus se fait, non pas par infiltration, mais bien par prolifération cinétique des petites cellules 103 NOTES ET BEVUE préexistantes ou, plus exactement, de cellules souches à capacité mito- tique considérable. Le mécanisme de l'utilisation est plus délicat à saisir, et partant plus sujet à discussion. Le dépeuplement du thymus peut, en effet, se concevoir de deux façons : ou bien les petites cellules thymiques quittent le thymus, soit par émigration directe transcapsulaire, soit en s'engageant dans les capillaires sanguins ou lymphatiques, ow bien, au contraire, les petites cellules se détruisent sur place par pycnose et leur produit de désintégration sont, ou bien repris par des phagocytes, ou bien mis directement en liberté dans le système vasculaire sanguin ou lymphatique. Ce second mode de destruction peut s'observer, avec une intensité considérable, dans les thymus roentgénisés (voir la thèse de Crémieu). Diverses considérations nous amènent à considérer plus que jamais ce mode de destruction in situ comme l'aboutissant normal de l'évolution de la petite cellule thymique. Nos recherches sur l'influence de l'alimentation sur le thymus de Rana jusca larvaire ou adulte nous ont apporté à ce sujet des précisions intéressantes. Que constatons-nous, en effet ? 1° Qu'une alimentation très abondante en nucléine provoque la mul- tiplication active des cellules-souches, et que les cellules ainsi formées conservent plus longtemps que normalement des noyaux de taille assez considérable, rappelant les noyaux des cellules-souches ou des cellules épithéliales primitives ; l'élassôsis est plus lente et plus tardive. 2° Que la disette alimentaire provoque une accélération dans la réduc- tion nucléaire élassotique et, partant, une formation précoce de petites cellules rapidement frappées de pycnose. 3° Que la sécrétion thyroïdienne, dont l'action excitatrice générale sur l'évolution, la croissance, l'assimilation est bien connue, exagère et accélère la désintégration pycnotique des petites cellules thymiques. Ces observations permettent de concevoir, dès à présent, les grandes lignes de la physiologie du thymus, en tant qu'ww des centres de la régu- lation du métabolisme nucléinien. Elles nous laissent entrevoir l'interven- tion d'hormones parties d'autres organes et pouvant modifier l'accumu- lation ou la libération des produits nucléiniens. Au niveau du thymus, se pafise vraisemblablement pour la nucléine, ce qui se passe au niveau du foie pour le sucre et le glyeogène dont la fixation, la mobilisation, la des- truction sont profondément influencées par les hormones pancréatiques. Si l'on veut bien songer à l'importance primordiale du métabolisme A.-P. DUSTIN 109 nucléinien, en tant que facteur de la division cellulaire, si l'on veut se rappeler que la division cellulaire est à la base do la fécondation, de l'onto- genèse, de la croissance, puis plus tard do la réparation des tissus, et aussi, hélas ! de la formation des tumeurs malignes, on se rendra aisément compte du champ immense et fertile qui reste ouvert à l'investigation ! Rennes, 10 mars 1916. TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1915-1916 — Tome 55. Articles originaux Baldasseroni (V.). — Sul galleggiante délia Jantlnna nitens Mke. [avec 1 fig.), p. 5. Berland (J.). — Note préliminaire sur le cribellum et le calamistrum des Araignées cribellates et sur les mœurs de ces Araignées [avec 8 fig-), p- 53. DusTiN (A. p.). — A propos d'une thèse récente sur la biologie du thymus, p. 95. Fage (L). — Remarques sur l'évolution des Gobiid e accompagnées d'un synopsis des espèces européennes, p. 17. Ferrière (Gh.). — Description d'un Hyméiioptèi'e nouveau [Anteris Ncpae) parasite des œufs de la Nèpe (acec 4 fig.), p. 75. Herlant (M.). — Action de l'oxazine sur les œufs et les spermatozoïdes de l'Oursin, p. 48. Hollande (A. Gh.). — Le rôle physiologique des cellules péricardiques des Insectes et leur coloration vitale par le carminate d'ammoniaque, p. 67. Léger (L.) et O. Duboscq. — Pseudoklossia glomerata n. g., n. sp., Coccidie de Lamelhbranche [avec 4 fig.), p. 7. Mercier (L.). — Garactère sexuel secondaire chez les Panorpes. Le rôle des glandes salivaires des mâles [avec 1 fig.), p. 1. TopsENT (E.). Etude sur Ptychoptera albi rana (Diptère némocère) [avec 9 fig-), p. 81. Trégouboff (G.). — Sur quelques Prolistes parasites rencontrés à Villefranche- sur-Mer [avec 4 fig.), p. 35. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 55, p. 1 à 18 15 Novembre 1914. mu m BIOLOGIE CYTOLOGIOUE QUELQUES RÉSULTATS DE LA MÉTHODE DE CULTURE DES TISSUS IV. — LA RÉTINE PAR CH. CHAMPY Professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris. J'ai déjà indiqué, dans un article général, les faits principaux qui résultent de l'étude des cultures de rétire : la survie de la névroglie et la dégénérescence des éléments nerveux ; mais cet objet mérite à tous égards une étude plus détaillée. Je ne suis pas encore en mesure d'exposer des résultats tout à fait complets ; cela nécessite l'emploi de méthodes spé- ciales et inconstantes comme les méthodes d'imprégnation argentique et la difficulté de la technique histologique s'ajoutant aux difficultés expéri- mentales, il devient très laborieux d'obtenir des préparations. Je tiens cependant à signaler dès maintenant un certain nombre de faits inté- ressants^. Je ne crois pas utile d'exposer ici la bibliographie des cultures ,4e système ner- veux. Cette bibliographie est, d'une part très abondante, et d'autre part n'a que de lointains rapports avec les questions soulevées ici. On pourra voir les travaux de Harrisson {Journal of expérimental medizin, 1911) ; Marinesco [C. R. Soc. de Bio- logie, 1913) ; Legendre (C R. Société de Biologie, 1912); Oppel 1912, etc. 1. Les cultures ont été faites bien entendu dans le plasma de l'animal même qui a fourni la semence et laissées à la température du laboratoire. J'ai fait aussi quelques cultures de rétine de chat et de cobaye en plasma hétérospéciflque. C'est surtout aux rétines de lapin que j'emprimterai cet exposé. AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 55. — F. 1. 1 CIL en AMP Y Je n'indique pas non plus de noms d'auleurs à pr'Oj)os de la structure de la rétine, car je ne fais allusion qu'à des faits qui se trouvent consignés dans tous les traités classiques du système nerveux et particulièrement dans celui de Cajal. J'ai fait jusqu'ici des cultu- res de rétine de lapin d'une part et d'autre part des cul- tures de rétine de tortue. Ces deux objets présentent de no- tables différences d'évolution, mais aussi des ressemblances .ac Je ■ ne "!^^Âm^ qui sont d'autant plus inté- ressantes à noter. La différence capitale porte sur la durée des phénomènes. Chez la tortue, les choses vont environ quatre fois moins vite c|ue chez le la- pin. Les dégénérescences et les phénomènes de culture vérita- ble évoluent avec la même lenteur, La rétine est favorable à la culture à cause de sa minceur qui permet aux tissus de res- pirer à peu près convenable- ment. Cependant il y a, d'un point à l'autre d'une même culture, des différences d'évolu- tion selon qu'on est plus ou moins près de la surface, selon que la rétine s'est trouvée déployée ou tassée sur elle- même. Bien que ces différences ne soient jamais aussi grandes que dans les autres cultures, j'ai choisi pour cette étude les points où les conditions étaient les meilleures. Je vais maintenant étudier couche par couche l'évolution des divers éléments rétiniens. 1. Couche pigmentaire. — Lorsqu'on enlève avec une pince la riG. 1. Aspect d'ensemble d'une rétine de tortue (4 jours de ciiltiirc, II" 508). np, uoyau des cellules pigmentaires ; p, l)innieiit a(;iculairc ; zs, zone striée séparant le pigment des cellules visuelles ; ae, article externe ; ne, noyau des cônes ; nb, noyaux pycnoticjues appartenant sans doute i\ des cellules à bâtonnet ; ns, noyaux survivants ; np, noyaux pycnotiqncs de la eoiichc des grains nioyi>ns ; es, cellules survivantes ; cp, cellules pycnotii|ues d<' la couche ganglionnaire. Fixation de Bouin, coloration de Prenant.) CULTUBE DE LA RETINE rétine d'un mammifère, on sait qu'on obtient une membrane blanchâtre et que la couche pigmentaire reste adhérente à la choroïde. Je n'ai donc pas eu l'occasion d'étudier ici l'évolution des cellules pigmentaires^. (,^hez la tortue, au contraire, il s'est presque toujours trouvé que j'ai enlevé avec la rétine la couche pigmentaire et quelques bribes de choroïde. Les cellules pigmentaires restent vivantes dans les cultures. Après quatre jours, elles sont d'aspect et de structure encore à peu près normaux, autant que j'en ai pu juger avec les méthodes employées (fixation de Bouin). Le pigment semble s'être concentré autour des noyaux tandis qu'entre la zone proprement pigmentaire et les cellules visuelles se distingue une zone striée verticalement (fig. 1, 2) qui se colore en vert par la méthode de Prenant, Après huit jours, le pigment a considérablement diminué sans que j'aie pu déterminer comment il se résorbe. Les grains pigmen- taires aciculaires subissent d'abord une sorte d'agglutination en paquets denses puis se résorbent ensuite peu à peu sans laisser de trace. Le protoplasme des cel- lules pigmentaires est alors formé de tra- bécules verticaux de coloration mucoïde où l'on ne trouve plus que de rares grains de pigment (fig. 2). 2. La couche des cellules visuelles. — La rétine de lapin ren- ferme surtout des bâtonnets, au contraire les cônes sont très abondants chez la tortue. Chez le lapin, la dégénérescence des bâtonnets est rapide et brutale. En vingt-quatre heures, leurs noyaux se sont complètement pycnosés et ne forment plus qu'un bloc compact un peu vacuolaire. Le bâtonnet lui- même subit des transformations rapides qu'il est difficile de sérier : l'ar- ticle externe se divise en une partie périphérique, claire et incolorable, et une masse noire (a e fig. 3) qui présente souvent au début la trace d'une striation transversale. L'article interne subit une dégénérescence granu- leuse. La dégénérescence des bâtonnets est donc totale et synchrone. Au con- traire, il semble que les cônes survivent un temps 'plus long, du moins trouve- l''i((. 2. Aspect des cellules pigmentaires datis une préparation de rétine de tortue de 7 jours do culture (n" 569) le, limitante externe ; c, cônes ; zs, zone protoplas- mique striée ; a, amas de pigment rétinien agglutiné ; ch, pigment cho- roïdieu. (Même technique que fig. 1.) 1. M. F, Coca a étudié dans mon laboratoirel 'évolution de la rétine cilialre, et par conséquent du pigment rétinicni CH. CHAMP Y rio. 3. Modification des ceUtdes visuelles du lapin après 2 jours de culture. (N" 289 et 290) le, limitante externe ; ai, article interne ; ag, article externe des bâtonnets ; ne, noyau d'un cône ; nb, noyaux pycno- tiques des bâtonnets. (Fixation Benda, coloration fer.) t-on parmi les noyaux des cellules visuelles quelques noyaux survivant deux jours environ ; ils occupent la situation des noyaux des cônes, sont à peu près aussi nombreux qu'eux, ont la chromatine disposée autre- ment qu'elle est dans les noyaux des bâtonnets. Je ne suis pas ar- rivé à distinguer les cônes eux- mêmes^ perdus qu'ils sont dans le dégénérât provenant des bâ- tonnets. Le troisième ou le qua- trième jour, ces noyaux finissent par chromatolyse. Le fait que les cônes dégénè- rent moins rapidement que les bâtonnets ne doit pas étonner, puisqu'on sait que les bâtonnets sont de beaucoup les plus diffé- renciés et que les conditions de leur vie doivent sans doute être plus délicates. Les cônes de la tortue régressent lentement et présentent des aspects curieux. L'article interne devient réticulé ou vacuolaire et il y apparaît nettement un diplocentre. L'article externe était en général assez mal fixé dans mes prépara- tions. J'ai pu constater ''^ seulement que le cil qui en constitue l'axe rede- vient souvent très appa- rent (fig. 4). Les noyaux des cônes survivent long- temps, plus longtemps que ceux des bâtonnets et, comme chez la tortue les cônes dominent, la couche des noyaux des cônes et bâtonnets présente de très nombreux noyaux survivants et très peu de noyaux pycnotiques contrairement à ce qui s'observe chez le lapin. 1. n faut bien se rendre compte des difficultés techniques auxquelles on se heurte : par exemple c'est excep- tionnellement et tout ;\ fait par hasard qu'on a eu une coupe exactement verticale, car la rétine s'est plisséc et dé- placée dans le plasma pendant la coagulation. Fio. 4. Translormulion des cônes chez la tortue, apparition d'un diplocentre : d ; c, cil ; le, limitante externe. (N"" 568et 569) Fixation de Bouin, coloration de Prenant. CULTURE DE LA RETINE 5 A noter un fait intéressant : c'est que dans les points où la couche pigmentaire est arrachée et séparée des cônes, la dégénérescence des cellules visuelles est plus rapide, La survie des cônes de la tortue n'a riG. 5. Couche des grains moyens, rétine de lapin, culture de 48 heures (n° 289). pe, zone plcxiformc externe ; -pi, plexiforme interne ; bi, cellules bipolaire pycnotique ; h, cellule horizontale ; a, cellule amacrine en dégénérescence ; M, cellule de MtlUer ; s, cellule ronde (?) survivante. (Fixation de Benda, colora- tion fer.) cependant jamais paru être indéfinie, après huit jours, leurs noyaux pré- sentent des phénomènes de chromatolyse. 3. Les couches plexiformes. — Avec les méthodes ordinaires, ces couches externe ou interne ne parais- / sent pas sensiblement modifiées ainsi qu'on pouvait d'ailleurs s'y - ^^ '^ attendre. Le plexus semble cepen- yj i dant se raréfier peu à peu. 4. La cotjche granuleuse MOYENNE. — C'est la plus intéres- sante à étudier à cause de la variété des éléments qui la constituent. Cellules nerveuses. Chez le lapin on y observe d'emblée des pycnoses dans les noyaux des cellules bipo- laires. La dégénérescence de quelques unes de ces cellules est déjà com- plète en vingt-quatre heures. Mais toutes ne dégénèrent pas avec la même rapidité. Le deuxième jour, on en trouve de complètement pycnotiques et d'autres dont la pycnose débute à peine. Il en est de _^7lCi DL Fio. 6. Couche des grains moyens, rétine de lapin, 48 heures de culture. (Même préparation que précédemment mêmes signes), nv, noyau vascu- laire. CIL au AMP Y > même chez la tortue où les éléments en involutioii semblent cependant beaucoup moins nombreux au début (fig. 1). On trouve à la partie supérieure de la couche des cellules bipolaires des éléments à direction tangentielle qui se pycnosent rapidement et qui représentent certainement les cellules horizontales étant données leur direction et leur situation (fig. 5). A la partie inférieure de la cou- che granuleuse moyenne on rencon- tre des éléments, pas très nombreux, de taille variable, dont la dégénéres- cence se fait par chromatolyse plu- tôt que par pycnose (fig. 5, 6), et dont la disparition est relativement tardive, un peu plus lente certaine- ment que celle des cellules bipolai- res. La situation et la forme de ces éléments permettent d'affirmer qu'il s'agit de cellules amacrines. En résumé, on observe la dégé- nérescence plus ou moins rapide des trois espèces d'éléments nerveux de la couche granuleuse moyenne: cellules bipolaires, amacrines et hori- zontales^. Le fait saillant qui mérite de re- tenir l'attention est la dégénérescence inégalement rapide des cellules bipo- laires. Je pense qu'on doit en donner l'interprétation que voici : ces élé- ments sont en relation les uns avec des cônes, les autres avec des bâton- nets. Comme ceux-ci dégénèrent plus vite que ceux-là, les cellules bipolaires qui sont en connexion avec eux sont tout de suite dans des conditions anormales, ce qui n'est pas pour les autres cellules bipolaires. De là des dégénérescences plus ou moins rapides. Fig. 7. Ensemble d'une rétine de lapin, 48 heures de culture, pi, plasma ; nie rai, résidus des arti- cles interne et externe des bâtonnets ; le, li, limitante ; nch, noyaux des bâtonnets ; nb, noyaux des cellules bipolaires ; rcg, résidus granuleux de cellules ganglionnaires ; M, fibres de aiiiller dont la forme est devenue des plus nettes. (Fixation de Benda, coloration fer.) 1. Ce qui est conforme aux observations de M. F. Coc.v et moi-même sur les cultures de centres nerveux divers où constamment les cléments nerveux meurent très vite (tandis que dans les ganglions la dégénérescence est lente et progressive). CULTVBE DE LA BETINE En faveur de cette explication, je signalerai le fait que les cellules bipo- laires dégénèrent au début en très grand nombre chez le lapin et en très petit nombre chez la tortue où les cônes dominent. Étudions maintenant les éléments qui sont le siège de culture véritable et où se passent des phénomènes très importants. Fibres de Millier. Il en est une catégorie dont l'étude est commode, ce sont les fibres de Milher. Dès le deuxième jour de culture, le squelette de soutien de la rétine devient particulièrement apparent au milieu des élé- ments dégénérés. Il devient facile de suivre les fibres de Miiller d'une limi- tante à l'autre (fîg. 7, 9). Chez le lapin, ces éléments apparaissent alors constitués par une fibre f usiforme tronquée se ter- ,m '/; minant par une extré- mité relativement étroite sur la limitante externe, se renflant au niveau du noyaii, se rétrécissant à nouveau pour s'épanouir en un pied élargi à leur insertion sur la limitante interne. Cette fibre mon- tre une fine fibrillation qu'on saisit déjà sur la rétine normale au niveau du pied, mais qui, dans les cultures, devient très nette dans toute la longueur de la fibre. Elle s'interrompt un peu autour du noyau. Les fibrilles se teignent en rose par la méthode de Prenant contrairement au plexus nerveux fondamental qui (déjà dégé- néré sans doute) prend en général le vert. Le noyau occupe habituellement le milieu de la fibre, quelquefois il est un peu latéral (fig. 7, 8). Chez la tortue, les fibres de Miiller ont, comme on sait, un tout autre aspect. Lors de la dégénérescence des éléments nerveux, elles apparaissent comme constituées par un corps cylindrique qui s'insère largement sur la limitante externe et vient se ramifier au niveau de la couche plexiforme externe pour s'insérer sur la limitante interne par plusieurs extrémités étroites (fig. 9). Le noyau occupe une situation latérale par rapport à la fibre. Les squelettes de soutien obtenus dans les cultures sont souvent des plus démonstratifs. Fig. 8. Images de clivage dans les noyaux de Miiller •.tT&Tas,wer?,&\ en A; longitudinal en B. A, 3 jours de culture, n" 291, les centres sont devenus très apparents ; B, 48 heures de culture, n" 289. CH. CHAMP Y Au début de la culture, le cytoplasme qui entoure le noyau de Millier et qui, normalement, est à peine perceptible, augmente progressivement. Après quarante-huit heures chez le lapin, quatre jours chez la tortue, on observe des images de clivage très abondantes. Vers ce moment, les noyaux des cellules de Millier sont nombreux et fréquemment jumelés (fig. 8). Un cen- tre bicorpusculai- re apparaît assez régulièrement à l'extrémité supé- rieure ou infé- rieure du noyau (fig. 8). Chez le lapin, un filament prophasique se distingue vers le troisième jour dans divers noyaux, et les mitoses apparais- sent. Avant d'é- tudier l'évolution ultérieure de ces éléments, je dois dire qu'on trou- ve dans la cou- che des grains moyens quelques cellules survivan- tes sur l'interpré- tation desquelles Fig, 9. l ibres de Muller chez la Tortue {u° 563 : 7 jours de culture) devenues très apparentes. En B, on ne voit que la fibre : fm;c, noyau d'un cône en chromatolysc ; 6 noyau d'une cellule bipolaire ; pe, plexiforme externe. En A, on voit les rapports des fibres et des noyaux qui commencent à s'entourer de cytoplasme. (Fixation de Bouin, coloration de Prenant.) je ne suis pas encore fixé avec certitude. Ce sont des éléments arrondis à noyau clair, à centre cellulaire bien apparent qui ne paraissent pas en relation avec les fibres de Miiller. Plusieurs interprétations peuvent en être données. Ce seraient des cellules bipo- laires survivantes ? Leur forme ne l'indique pas, leur persistance à côté d'autres cel- lules bipolaires dégénérées serait singulière. Seraient-ce des cellules bipolaires qui, se trouvant en relation avec les cônes, persisteraient ? Je ne le crois pas, car ces élé- CULTURE DE LA RETINE 9 ments persistent encore, alors que les noyaux des cônes sont nettement en chroma- tolyse. Ce peut être aussi, et je penche pour cette interprétation, des cellules procédant par clivage des noyaux des cellules bipolaires, l'un des éléments qui provient du cli- vage restant seul en relation avec la fibre. Cette interprétation a pour elle la similitude de ces noyaux et de ceux des fibres de Mùller. Je ne puis dire si des mitoses apparais- sent dans ces éléments, les cellules étant toujours très transformées du fait du gonfle- ment mitotique. Du troisième au quatrième jour, des mitoses apparaissent donc dans .%cs.-~ FlG. 10, Evolution des fibres de Miiller dans les cultures (emprunté à diverses préparations). /, fibre où le cyto- plasme commence à se gonfler ; //, le centre est devenu apparent ; III et IV, coupes transversales montrant le rapport du noyau et des fibrilles : / ; F, prophase ; F/, aster vu de dessus. les déments survivants de la couche granuleuse moyenne. Ces mitoses sont assez nombreuses, on en peut trouver plusieurs sur une coupe d'un lambeau de rétine de un millimètre ou moins. Elles sont normales quant au nombre des chromosomes et à la disposition du fuseau. Le gonflement mitotique de la cellule est particulièrement sensible et les éléments en division paraissent énormes à côté des éléments voisins. Uaxe des figures de mitose est toujours parallèle à la direction des fibres de Miiller. Parmi les éléments en mitose, il en est un petit nombre dont on ne 10 rjî. CHAMP Y pourrait plus reconnaître l'origine si l'on n'avait pas suivi pas à pas l'évo- lution des cultures. Il en est d'autres au contraire dont la nature est évi- dente : ce sont des fibres de Millier. Le protoplasma jeune qui se reforme au début autour du noyau des fibres de Millier dissocie quelquefois un peu les fibrilles ou les r'^jf^tte laté- ■^'•r. Fio. 11. Mitose dans une cellule de Millier étudiée sur deux coupes surcessires. La cellule en mitose a gardé ses connexions avec la fibre. N° 291, 3 jours de culture. Fixation de Benda, coloration au fer. ralement en un ou deux gros faisceaux. Le gonflement mitotique achève cette dissociation et souvent on voit les fibrilles d'une fibre de Mûller venir s'épanouir dans le cytoplasme d'un élément en mitose soit réguliè- rement (fig. 11), soit latéralement (fig. 13). Les fibrilles dissociées paraissent se dissoudre peu à peu dans le cytoplasme. A la télophase, elles ont presque totalement disparu. Les figures 11, 13, 14 montrent sans contestation possible que ce sont bien des noyaux de fibres de Millier qui CULTURE DE LA RETINE 11 se multiplient par mitose. Ainsi que je l'ai fait observer déjà, cette obser- vation prend une importance particulière du fait que ces éléments très différenciés ne se multiplient plus jamais chez F adulte et que même on n'a pas décrit, que je sache, de mitoses dans des cellules névrogliques quel- conques depuis le moment où elles sont différenciées comme telles. 'M 9. » } 4» Fio. 12. Mitose dans une cellule de Millier. Les connexions avec la fibre ne sont plus apparentes. (N° 291.) Le quatrième jour, les cellules survivantes dans la couche granuleuse moyenne sont nombreuses et n'affectent plus l'arrangement vertical des fibres de Millier, mais sont disposées sans ordre. Les fibres elles-mêmes ne sont plus guère visibles dans l'épaisseur de la couche granuleuse moyenne. On voit seulement leurs extrémités dans le reste de la rétine. Le quatrième jour, apparaît un phénomène qui interfère avec la mul- tiplication cellulaire et semble la ralentir sensiblement. Les cellules sur- 12 CH. CHAMP Y vivantes pourvues après la mitose d'un cytoplasme relativement abondant commencent à incorporer les noyaux pycnotiques et les débris divers qui les entourent. Il semble qu'un certain nombre d'éléments succombent pen- dant ce processus sans doute à cause de l'extrême abondance des dégéné- Fia. 13. Mitoses dans des cellules de Millier (N''^ 290 et 291). On voit dans le cytoplasme les fibrilles : /, dissociées par le gonflement mitotifiue. (3 jours do culture.) rats •^. Chez la tortue, les phénomènes de clivage semblent au début très actifs. Vers le septième jour, on obtient une belle préparation du squelette de soutien de la rétine. Les cellules semblent à ce moment s'être rendues indépendantes de la fibre de Millier et continuer leur évolution à côté et indépendamment d'elle. Dans la couche plexiforme interne, on observe quelques rares cellules FiG. 14. Figures de miiose dans les cellules de MiUler (N">s 291 et 293, 3 et 4 jours de culture). Fixation de Benda et coloration de Prenant. pycnotiques à direction quelconque qui paraissent répondre aux cellules amacrines aberrantes signalées dans cette région. 5. Couche ganglionnaire. — Eléments nerveux. Les cellules gan- 1. Je n'ai pas encore suffisamment étudié ce qui se passe ensuite ; j'y reviendrai dans d'autres notes. CULTURE DE LA RETINE 13 Fio. 15. Cellules indifférentes provenant des cellules de ÈliUler. (Culture de 4 jours, N» 293). La phagocy- tose des dégénérats voisins commence. Même tecli- nique que ci-dessus. glionnaires ne dégénèrent pas aussi rapidement que les cellules bipolaires. Il en est cependant un assez grand nombre dont la dégénérescence est rapide, mais lorsque les condi- tions sont très favorables, elles peuvent survivre un temps assez long. Chez le lapin, on en trouve en- core de vivantes le troisième et même le quatrième jour. La survie de ces éléments n'est en rien comparable à celle des cellules de Millier qui aboutit à un rajeunissement et à une prolifération, c'est seulement une dégénérescence lente, comparable à celle que j 'ai observée après Legendre dans les cellules des ganglions spinaux. Les cellules ganglionnaires de la rétine de lapin sont des éléments de taille très variable, mais toujours assez grande. Leur aspect est lui-même assez chan- geant. Leur cytoplasme est tantôt rela- tivement clair, tantôt foncé. Les corps de Nissl sont en général nets et abon- dants. Les éléments qui meurent les premiers jours sont frappés de pycnose et leur cytoplasme devient vacuolaire avant que les corps de Nissl se dissolvent. Au contraire, dans les éléments survivants, il y a le deuxième jour une chro- matolyse (dissolution des corps de Nissl) des plus nettes. En même temps, le noyau se trouve peu à peu dévié sur le côté où il se recourbe, en devenant réniforme. Il apparaît alors un centre cellulaire très net constitué par deux ou plusieurs cen- Fi(i. 16. Cellules de Muller agglutinées pha- gocytant les corps étrangers voisins. (N° 293). g, grains de graisse ; n, noyaux pycnotiques phagocytés. Fici. 17. Trois cellules ganglionnaires de la rétine en survie le Z<^ jour. N" 291. Chromatolyse et centre cellulaire redevenu apparent. 14 CH. CHAMP Y trioles entourés d'une masse dense à disposition nettement radiée. Les corps de Nissl ont à ce moment disparu (fîg. 17). On observe des éléments de cet aspect le deuxième, le troisième et le quatrième jour. Il semble qu'à ce moment il y en ait un certain nombre FiG. 18. Involution des cellules ganglionnaires. A, cellule chargée de graisse le 4<= jour ; BC, le 3= jour. qui dégénèrent par fragmentation du noyau en même temps que le cyto- plasme se densifie. Dans beaucoup, la sphère devient véritablement énorme, les images rappellent d'une façon très précise certaines dégéné- rescences que j'ai décrites dans les spermatogonies des Batraciens. Le quatrième jour, des granulations graisseuses apparaissent dans ces cel- lules comme d'ailleurs dans toutes les autres. H y a certainement des éléments ganglionnaires qui sont encore en vie au delà du quatrième jour, mais je ne les ai jamais vus montrer la moindre Vw. 19. HésUlun ijnuudeaz laissés par des cellules (juiujlionnaires dé'jénérées. n, cellule uévroglique survivante. (N"i29()). tendance à se multiplier, il semble bien que ce ne soit qu'une dégénéres- cence lente, une i7ivolution progressive. Les cellules ganglionnaires dégénérées laissent souvent à leur place des grains chromatiques ou graisseux (fig. 19). Il se produit d'ailleurs CULTURE DE LA RETINE 15 FiG. 20. Cellules névrogllques survivaTUes dans la couche ganglionnaire. N° 291, 3 jours de culture. beaucoup de granulations de cette espèce dans la couche ganglionnaire et il semble bien que toutes ne viennent pas des cellules nerveuses ; je ne puis préciser leur origine. En somme, l'évolution des cellules ganglionnaires de la rétine est très particulière : involution lente au lieu de dégénérescence brutale et rapide. En anticipant un peu sur des faits qui ne sont pas encore publiés, je puis dire que cette particularité justifie curieu- sement leur nom de ganglionnaires, car elles se rapprochent par là des élé- ments des ganglions cérébro-spinaux et s'éloignent des éléments des centres nerveux auxquels tout les rattache d'autre part. Les différences d'évolu- tion qu'on observe d'une cellule gan- glionnaire à l'autre tiennent surtout aux différences de condition, mais aussi sans doute aux différences évidentes qu'on trouve normalement entre elles. Eléments névro cliques. On trouve parmi les cellules ganglionnaires des éléments plus petits qui sur- vivent à peu près tous sans domier le moindre signe de dégénérescence. Ils sont peu nombreux et correspon- dent assez exactenient aux cellules névrogllques (cellules en araignée) qu'on signale à ce niveau. Leur cy- toplasme augmente beaucoup de volume et paraît perdre peu à peu toute relation avec le réseau inter- posé (fig. 21). Je n'y ai pas rencontré de mitoses, ce qui d'ailleurs ne prouve rien : 1° parce que ces éléments sont peu nombreux et que s'il y a des karyokinèses, elles doivent être rares ; 20 parce que, comme j'y ai insisté ailleurs il semble que les éléments névrogllques ne deviennent capables de multiplication que lorsque les cellules nerveuses sont tout à fait disparues. Or, ici, les cellules gan- Fig. 21. Cellules névrogllques survivantes dans la couche des fibres optiques. A, chez une totue (7 jours de culture); B, chez un lapin (4 jours de culture). 16 CH. CHAMP Y glionnaires survivent longtemps, je n'ai pas encore suivi les cultures jusqu'à leur disparition complète. 6. Couche des fibres optiques. — On y rencontre des dégénérats divers dont il n'est pas toujours facile de déterminer l'origine, et quelques éléments névrogliques analogues à ceux de la couche ganglionnaire. Comme il y a dans cette région de nombreux vaisseaux, il n'est pas tou- jours facile de distinguer les éléments d'origine vasculaire des éléments no. 22. Mitoses dans la couche du nerf optique. A, 3 jourfs de culture (N" 291 : ^, C, D) (N" 290 : B). A, C, D sont dessinées en des points où les fibres optiques forment une couche épaisse ; B, en un point où elles sont trô, minces. A et O sont vraisemblablement des éléments d'origine vasculiiro. En B, il y a une cellule ganglionnaire : g ; n est une cellule très probablement névroglique, en tous cas isolée sur la série de:- coupes ; D est également isolée li, limitante interne. névrogliques et, malgré la précaution que j'ai prise d'étudier toujours des coupes en série, je n'ai pu déterminer avec certitude la nature de tous les éléments que je voyais. Le troisième jour, on observe dans cette région d'assez nombreuses mitoses (fig. 22). Les unes siègent certainement dans des éléments endo- théliaux ou périvasculaires, ainsi qu'on peut s'en rendre compte en retrou- vant sur la série des coupes une traînée continue de cellules. Mais il est des éléments en mitose qui sont sans aucun doute isolés Je pense que ce sont des cellules névrogliques bien que je ne puisse jusqu'ici l'affirmer absolument. Il faut remarquer que les éléments névrogliques survivent CULTURE DE LA RETINE 17 Les cellules endothéliales, les sans donner le moindre signe de dégénérescence et qu'ils n'ont pas ici les mêmes raisons de rester inertes que dans la couche ganglionnaire puisqu'il n'y a pas à côté d'eux d'éléments nerveux. Les cylindres-axes des cellules ganglionnaires qui seuls pourraient les influencer doivent être à ce moment dans un assez mauvais état. 7. Les vaisseaux de la rétine. cellules musculaires ou conjonc- tives des vaisseaux rétiniens sur- vivent en culture comme dans les autres organes et y subissent une dédifïérenciation analogue à / celle que j'ai déjà indiquée dans une précédente note. Ces cellules d'origine vasculaire sont en géné- ral assez facilement reconnais- sablés à leur disposition en traî- née, surtout aux endroits où les ; vaisseaux sont rares. Dans les couches les plus internes, les cel- lules d'origine vasculaire sont assez abondantes poiu* gêner quel- quefois dans l'étude des autres éléments. Il n'en est pas de même dans la couche granuleuse moyenne par exemple, où les vaisseaux sont rares et où il faut même cher- cher pour en trouver çà et là quelques vestiges. Les cellules d'origine vasculaire survivent et se mitosent ici comme ailleurs (fîg. 23). FiG. 23. MUoses dans les éléments d'origine vasculaire (N" 291) encore disposés en traînées bien visibles. RÉSUMÉ ET INTERPRÉTATION En résumé, dans les cultures de rétine, on observe une dégénérescence des éléments nerveux et seyisoriels variable seulement de mode et de rapidité : pycnose rapide pour les bâtonnets, les cellules bipolaires (où la rapidité varie cependant), pour les cellules horizontales et amacrines. Elle est généralement plus lente pour les cônes et les cellules ganglionnaires. Les différences entre cônes et bâtonnets s'expliquent bien par leur degré de différenciation plus ou moins élevé, la différence entre les diverses cellules bipolaires s'explique sans doute par leurs connexions différentes. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 55. — F. 1. 2 18 • CH. CHAMP Y La dégénérescence de tous ces éléments peut d'ailleurs être plus ou moins tardive, elle est toujours assez brutale : pycnose, chromatolyse, etc. Il n'en est pas de même des cellules ganglionnaires qui peuvent subir depuis le début une véritable involution progressive et lente qu'on doit interpréter comme une survie dans des conditions précaires sans doute, mais qui ne tuent cependant pas cette cellule aussi brusquement que les autres. Cela ne s'explique pas par les connexions des éléments et c'est même paradoxal. Les cellules bipolaires n'ont été altérées en rien par l'ex- tirpation de la rétine, on ne leur a coupé aucun prolongement, elles dégé- nèrent cependant. Au contraire, les cellules ganglionnaires ont eu leur cylindre-axe sectionné, elles ont été blessées, malgré cela elles survivent. C'est donc dans leur structure, dans leur nature même qu'il faudrait cher- cher les raisons de leur persistance ; ce sont évidemment des cellules à grand cytoplasme chromatique (somatochromes de Nissl) tandis que les autres éléments rétiniens sont plutôt karyochromes. Cette différence a sans doute un rôle, mais ce ne peut être la seule influence, ainsi qu'il res- sort de l'étude de la culture d'autres organes nerveux. La question doit être laissée en suspens et le fait seul retenu. Au contraire des éléments nerveux les éléments névrogliques survivent et cultivent, et c'est là le fait capital. Il n'est pas superflu de remarquer que leur multiplication est assez tardive par rapport à ce qu'on observe dans les autres tissus, (troisième et quatrième jour) Elle ne semble se pro- duire que lorsque tous les éléments nerveux adjacents sont morts, cela est encore un exemple de l'influence réciproque de tissus antagonistes sur laquelle j'ai insisté déjà. La multiplication des éléments de la névroglie s'accompagne comme dans le muscle par exemple de la libération de cellules indifférentes qui abandonnent ou résorbent la partie différenciée de l'élément : il y a dé- différenciation. Cette dédifférenciation est nette aussi pour la névroglie des couches internes qu'on n'arrive bientôt plus à distinguer du tissu d'origine conjonctivo-vasculaire. Je tiens à noter aussi un fait que je crois important : c'est que les éléments dédifférenciés deviennent capables de phagocytose. Paris, mars 1914. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 55, p. 19 à 45. :W Juin 1915 mmm des tendons digitaux DES MUSCLES LOX&S FLÉCIIISSECIIS CHEZ L'HOMME ET LES MAMMIFÈRES PAR F. DE FÉNIS Médocin aide-major, Ambulauce 4-7U TABLE DES MA T/ÈRES Pages I. Introduction 19 II. Exposé des faits 20 III. Interprétation des faits au point de vue de t/anatomie co.mparék , 30 IV. Signification ontogénique et phylogénique 35 V. Interprétation mécanique 37 VI. Généralité des faits observés 39 VII. Conclusion - 44 I. — Introduction. D'après Cruveilhier (7) ^ les tendons digitaux des muscles longs fléchisseurs de la main chez l'homme portent, à leur extrémité, les traces d'une division longitudinale qui n'est qu'apparente. Pour Poirier (15), les fibres de ces mêmes tendons sont fasciculées, et, de plus, tendent à converger vers un sillon médian au voisinage de leur insertion distale. D'après Humphry (12), chez une chauve-souris, le Pteropus Edicardsii, les tendons digitaux des longs fléchisseurs du pied portent sur toute leur longueur la trace d'une division en deux moitiés symétriques. Les auteurs ne semblent pas avoir poussé jikis loin leurs investigations sur la structure de ces tendons. Il nous a paru intéressant de le faire. ' Voir l'index bibliograpliique. arch. de zool. exp. et gên. — t. 6j. — F. 2. 3 20 r. DE FÉNIS IL — Exposé des faits. Chez l'homme, à la main, si l'on isole les tendons digitaux du Flé- chisseur profond et si l'on sectionne l'un d'eux, par exemple celui du médius, au moment où il se dégage du muscle, on constate que la surface de sec- tion (fig. 1, A) est divisée en deux par une ligne transver- sale qui répond à une cloison fibreuse délimitant deux fais- ceaux distincts de fibres tendineuses, un faisceau superficiel S, et un faisceau pro- fond P. On pourrait supposer que les fi- bres de ces faisceaux vont garder leur di- rection longitudinale tout le long du ten- don digital en restant parallèles les unes aux autres ; et s'il en était ainsi, en amorçant la sépara- tion des deux fais- ceaux par un coup de scalpel donné sui- vant la cloison fi- breuse, et en ache- vant leur séparation par des tractions destinées à dilacérer les fibres, on obtiendrait deux faisceaux parallèles superposés. Le résultat (pion obtient en opérant cette dilacération est tout riG. 1. — Dilacération du tention flécliis- seur profond du médius chez l'Homme: «, extrémité proxiiuiile de ce tendon sectionné transversalement ; 6, c, d, e, /, temps siireessifs de la dilacéra- tion ; p, fibres superficielles ou pal- maires ; s, fibres i)rofondes ou dorsaU's. TENDONS Dl GÎTA UX 21 5-a L.FlSup LJl.Pr différent. Bientôt, en effet, on voit] (en B) le faisceau superficiel S se séparer nettement en deux moitiés latérales qui circonscrivent une boutonnière où le fais- ceau profond P s'engage de telle sorte que la dila- cération devient bientôt impossible par suite de Tenchevêtrement des fi- bres. Pour pouvoir la continuer, il faut faire passer le faisceau P par la boutonnière du fais- ceau S, comme l'indique la flèche (en C). Les fibres sont alors momen- tanément détordues (D), et la dilacération peut continuer encore pen- dant quelques centimè- tres jusqu'à ce que le même phénomène se pro- duise à nouveau, mais la boutonnière étant cons- tituée cette fois aux dé- pens du faisceau profond P. A ce moment, un nou- vel enchevêtrement em- pêche de poursuivre plus avant la dilacération, à moins de faire passer le faisceau superficiel S par la nouvelle boutonnière, comme l'indique la flèche (en E). Dans III Fl(i. 2. ■ — Les ti-ndoiis tlécliissours ilii inoclius chez rHominc : /. il. niip., fléchisseur superflcii'l; l. fl. pr., fléchisseur profond dilacéré et rétabli dans ses rapports. Los flèches indiquent les points de croisement des libres tendineuses. l''tG, 3i — Disposition des fibres du tendon fléchisseur digital chez l'homme au pouce de la main et aux cinq orteils. ces nouvelles conditions (F), la dilacération peut s'effectuer jusqu'au bout distal du tendon. Pour reconstituer ce tendon dans sa forme première, il suffit de 22 F. DE FÉNIS réintroduire les [deux bouts [dilacérés dans les boutonnières qui leur donnaient respectivement passage, et enfin de replacer le tout dans la boutonnière du Fléchis- seur superficiel, et l'on obtient une jjréparation telle que la fig. 2, qui montre nettement trois croisements successifs des fibres tendineuses au sein du tendon fléchisseur pro- fond, semblables au croi- sement qui se produit entre le tendon du Flé- chisseur profond pris en bloc et le tendon du Fléchisseur superficiel. En résumé, les fibres du ten- don profond sont les unes par rapport aux au- tres et tour à tour perfo- rantes et perforées. Remarquons que si nous dilacérons le tendon fléchisseur profond non X3lus suivant deux par- ties superficielle et pro- fonde, mais suivant deux moitiés latérales, suivant ce sillon longitudinal mar- qué tout le long du ten- don ou à son extrémité, et dont parlent les au- teurs, nous n'obtiendrons qu'une division du ten- don en deux moitiés droite et gauche et aucun croisement de fibres n'apparaîtra. Les fibres ne passent donc jias d'un côté à l'autre du tendon, elles ne se croisent que de la prof'ondeur à la surface dans chacune des moitiés latérales FlG. 4. — Les tendons fléchisseurs du pied chez le d/Hucviiliale pnpioii : a, extrémité du tendon digital dilacérc ; h, schéma de la distribution des fibres du long fléchisseur tibial l. fi. tih, et du long fléchisseur péronier l. fi. per, aux cinq orteils. TENDONS DIGITAUX 23 et, à cet égard, le sillon longitudinal ci-dessiis mentionné est plus Fin. 5. — Les muscles cfc les tondons fléchisseurs du pied chez le Chat de Siam. Les tendons digitaux ont été dilacérés aux quatre or- teils. Via. G. — Les tendons digit.iuxJdujFléehisseur pro- fond de la patte antérieure'de VOurs des Coco- tiers. Les deux premiers sont intacts, les trois derniers ont été dUacérés : l, surface d'insertion des lonibricaiix et du Fléchisseur superflciel. qu'une apparence, comme le disait Cruveilhier, c'est' la limite entre deux torsades de fibres en sens contraire, accolées. 24 F. DE F ESI Si Telle est, chez l'homme, la structure des tendons fléchisseurs profonds aux quatre derniers doigts de la main. Les filtres du pouce ne présentent qu'un seul croisement, au niveau de l'articulation de la phalangette. Il en est de même au pied pour les cin({ orteils (fig. 3). Les tendons fléchisseurs du membre postérieur de l'O/.i/.c. dilacérés : urr.. point de fusion des longs fléchisseurs tibial et péronipr, à partir duquel la dilacération a commencé. Les autres mammifères nous offrent des dispositions analogues. Chez le Cynocéphale Papion, au membre ])ostérieur, les cinq tendons présentent des croisements de fibres comme ceux qui ont été obtenus fig. 4, A, par la dilacération. On voit (B) que chez cet animal, le Fléchisseur jîéronier contribue à hi formation des tendons du premier et des trois derniers orteils, tandis que le Fléchisseur tibial donne des fibres aux cinq orteils. Chez le Chat, au membre postérieur (fig. 5), les fibres des tendons digitaux se croisent une fois seulement et à leiir extrémité. Pour obtenir TENDONS DIGITAUX 25 cette préparation, il a été nécessaire de fendre artificiellement les tendons des 1^^, 3e et 4<* orteils avant de les dilacérer. Pour le 2^, il a suffi de séparer les faisceaux du Fléchisseur tibial et du Fléchisseur péronier se rendant à cet orteil. Au 2^ orteil, en effet, c'est le Fléchisseur tibial qui fournit les fibres perforantes et c'est le Fléchisseur péronier qui fournit les fibres perforées, tandis que les unes et les autres sont fournies par le seul Fléchisseur péronier au 3^ et au 4^ orteils, et par le seul Fléchisseur tibial au 1er. Chez VOurs des Cocotiers (Ursus malayanus), au contraire, au membre antérieur (fig. 6), il existe trois et même un peu plus de trois croisements des fibres à chaque tendon digital qui se trouve ainsi puissamment tressé dans toute sa hauteur. Chez les Ongulés artiodactyles, au membre postérieur, les fibres des ten- dons digitaux restent parallèles sur la plus grande partie de leur trajet et se croisent une seule fois vers leur extrémité distale, au niveau de l'ar- ticulation la plus mobile du pied. Nous avons pu examiner, à ce point de vue, au hasard des décès se ])ro- duisant à la ménagerie du Muséum un Oryx beatrix (fig. 7), un Tragela- phus scriptus, un Poephagus grunniens ou Yack. Chez ce dernier (fig. 8 et 9), la division du tendon long fléchisseur de chaque orteil en deux faisceaux est remarquablement nette comme on le Fia. 8. — Le tentlon du court fléchissour plantairo de la patte postérieure droite du Yack : r. fl., tendon du court fléchisseur en forme de dou- ble canon de fusil, dans l'intérieur duquel passe le long fléchisseur ; o, orifice distal de ce tendon ; 2« ph., deuxième phalange ; L fl. coupe transversale des tendons du long fié chisseur à 1 cm. de leur insertion distale montrant du côté profond une surface de sec tion unie, jaui'.âtre, et du côté superficiel une surface rosée finement striée. 26 F. DE FENIS FUi. 9. — Le tciKloii coniiiiuii (lis loiiiis llOcliisscurs de la patte postérieuri; du Yack : r, point où le tendon l. fl. per. du muscle long fléchisseur pé- ronier se réfléchit dans la gouttière calca- néenne ; r", point de réflexion dans la même gouttière du tendon l. fl. tib. du muscle long fléchisseur tibial ; fl. c, long fléchisseur com- mun ; se,i, point où les tendons digitaux s'apla- tissent sur un sesamoïde phalangien ; ins, inser- tion distale des tendons longs fléchisseurs digi- taux.dilacérés. voit en L. Fl. (fig. 8), sur une coupe transversale de ces tendons. L'un des faisceaux présente une section lisse et unie, Tautre une section por- tant des stries obliques disposées comme si les différentes fibres de ce faisceau étaient elles-mêmes ordon- nées en lamelles superposées. A l'occasion d'un autre travail (8), nous avons été amené à disséquer un certain nombre de pieds de chauves-souris, et nous avons pu constater que chez les Microchiro'p- tères les fibres des tendons digitaux ne subissent qu'un seul croisement (fig. 10), tandis qu'elles en subissent trois dans les espèces qui, comme les Roussettes (Pteropus) se sus- pendent aux branches des arbres (fig, 11). La structure des tendons digitaux des Pterojms est donc exactement semblable à celle des tendons des quatre derniers doigts de la main de l'homme, comme le montre la fig. 11. La fig. 10 repré- sente la dilacération simultanée des cinq tendons digitaux, telle qu'on peut assez facilement la réaliser chez les espèces les plus petites, grâce à ce fait que chez la plupart d'entre elles les fibres perforantes sont fournies par le Fléchisseur péronier et les fibres perforées par le Fléchis- seur tibial. Il n'est donc pas néces- saire, comme nous avons dû le faire chez l'homme, de diviser sépa- rément sur sa section transversale chacun des tendons digitaux (La TENDONS DIGITAUX 27 ligne pointillée indique le point où les deux tendons des muscles fléchisseurs se fusionnent pour constituer les tendons digitaux.) Chez le Paresseux Unmi (Cholœfus didactylus), au membre postérieur LFJ.T- -L.Fl.Fe •L.FJ.P LFl.Tib Fis. 10. — Dilacération des tendons digitaux du pied d'une chauve-souris, le Carollia hrevi- cauda, type de Microchiroptère. La dilacé- ration à commencé au niveau de la ligne pointillée. 11. — Dilacération d'un tendon digital du pied d'une chauve-souris du genre Pterapus, type de Megacliiroptère : l. 11. tib., fibres prove- nant du -long fléchisseur tibial ; l. fl. per., fibres provenant du long fléchisseur péronier. (fig. 12), les muscles fléchisseurs tibial et péronier confondent leurs tendons très haut à la jambe, et le tendon commun arrive au tarse déjà divisé en trois tendons digitaux qui se rendent à Textrémité des trois orteils. Ces tendons sont extrêmement volumineux et presque parfai- tement cylindriques, avec une rainure longitudinale en leur milieu. Les 28 F. DE FENIS L.F1.C fibres qui les composent sont très fortement enroulées dans chaque demi- tendon et reçoivent : 1" au niveau du tarse les ^ faisceaux de renforce- ment qui proviennent de l'Accessoire du long fléchisseur ou Chair carrée de Sylvius ; 2" au niveau du métatarse les 3 faisceaux ])rovenant de la division du tendon du Jambier antérieur. Tous ces tendons, en apparence simples (fig. 12), sont en réalité perforés par rapport au tendon du long fléchis- «^•^ seur correspon- rir dant, c'est -à- C.FIPI ^^r^-^_ ^ Ul/i/^SC /M.I dire, qu'ils l'a- bordent à la fois en dedans et en dehors par deux languettes ten- dineuses rendues visibles seule- ment par la dila- cération (fig. 13). Si l'on consi- dère qu'avant d'avoir reçu ces deux faisceaux de renforcement, chaque tendon fléchisseur digi- tal était déjà formé dans cha- cune de ses moi- tiés de deux faisceaux de fibres provenant des fléchisseurs tibial et ])éronier, on voit ([u'à sa partie inférieure chaque k (ujrde fléchis- seuse )) se montre constituée dans chacune de ses moitiés ])ar 4 torons et dans son ensemble par 8 parties que l'on peut rendre distinctes et suivre jusqu'à la phalangette en les dilacérant avec précaution. HuMPHRY (11) dit seulement, au sujet de ces muscles, que l'Accessoire rejoint les tendons fléchisseurs et se confond avec eux ; que le Jambier antérieur, formé à la jambe de trois chefs distincts cjui se réunissent sur un seul tendon, se redivise au pied en 3 faisceaux pour rejoindre les 3 tendons fléchisseurs des orteils. Il ne cherche point comment ces tendons Fifl. 12. — Les muscles fléchisseurs du pied d'un Paresseux l'nau. Cholwi>i(s diduc- tj/lus : m. i, malléole interne ; tr, triceps sural ; c. g. .«. accessoire du long fléchisseur ; c. fL pi, les trois faisceaux du court fléchisseur plantaire ; /. fl. c, les trois tendons du long fléchisseur commun, tibial et péronier réunis ; ;. a, jambier antérieur ; o. i, orteil interne : o. e, orteil externe. TENDONS DIGITAUX 29 se terminent exactement à leur extrémité inférieure. D'après nos dissec- tions, on peut dire : Les fibres tendineuses des faisceaux du Jambier antérieur et de TAccessoire s'insèrent à la phalangette après s'être enrou- lées autour de celles des tendons fléchisseurs digitaux. On voit par ce qui précède que, sur tous les tendons fléchisseurs que cn.pi nous avons disséqués et à quelque ordre de Mammifères qu'ils appar- tiennent : Primates, Carnivores, On- gulés, Insectivores, Edentés, nous avons toujours trouvé les fibres de ces tendons plus ou moins croisées selon le mode qui a été défini plus haut. Par contre, des tendons autres que des tendons de fléchisseurs, par exemple des tendons de Jambiers antérieurs et postérieurs, des tendons de Triceps sural ont toujours paru avoir leurs fibres parallèles d'un bout à l'autre. Pour ce qui est de ce der- nier muscle, Alezais ( 1 ) signale chez certains Mammifères une torsion du tendon d'Achille rappelant celle qui existe chez les rongeurs et qui est due au passage du Plantaire grêle de la face profonde du Triceps à la face superficielle du Calcaneum. Mais il reconnaît lui-nïême que c'est là une disposition absolument sans rapport avec la mécanique musculaire et par conséquent différente de celle que nous trouvons dans les tendons fléchisseurs. Les fibres des tendons autres C£ue de fléchisseurs restent même parallèles dans les cas où ces tendons suivent un trajet qui les oblige à se réfléchir sur une saillie osseuse, comme le long Péronier latéral par exemple. Il y a plus. Les tendons des fléchisseurs longs eux-mêmes, au membre inférieur, se coudent pour passer de la jambe au pied en glissant dans la l'iG. 13. — Les tendons de l'orteil médian, qui con- tribuent à la flexion de cet orteil chez VUniiii : l. il, le tendon du muscle long fléchisseur com- mun ; l. fl. c, le tendon du long fléchisseur commun renforcé par les fibres provenant de l'Accessoire c. q. s et du jambier antérieur j. a. ; c. fl. pi, court fléchisseur plantaire. 30 F. DE FKNIS gouttière calcanéenne. Cependant, à ce niveau (fig. 9, R et R'), leurs fibres restent parallèles. Il paraît donc bien que la réflexion d'un tendon glissant sur un os ne suffit pas à provoquer le croisement de ses fibres, mais que la flexion proprement dite est nécessaire. III, — Interprétation des faits au point de vue de l'anatomie comparée. On sait que chez les Insectivores, les tendons longs Fléchisseurs tibial et péronier se divisent le plus souvent chacun en 5 digitations qui se distribuent aux 5 orteils. C'est là une disposition primitive. Nous avons vu que chez un certain nombre de chauves-souris, qui se rattachent étroitement aux Insectivores, et notamment chez les Microchiroptères, il existe à la jambe deux muscles longs fléchisseurs dont les tendons se divisent ainsi chacun en cinq digitations. Ces digi- tations se fusiomient deux à deux pour former cinq tendons digitaux qui sont donc constitués par des fibres émanées des deux fléchisseurs à la fois (fig. 10). Dans un pareil cas, comme les fibres d'origine péronière deviennent perforantes et que les fibres d'origine tibiale sont perforées, la disposition rappelle assez exactement les rapports existant entre le Fléchisseur profond et le Fléchisseur superficiel du membre antérieur des Mammifères en général. On pourrait donc penser que ce fait vient à l'appui de certaines théories qui considèrent le Fléchisseur tibial et le Fléchisseur péronier comme les homologues respectifs des Fléchisseurs perforé et perforant du membre antérieur. Von Bardeleben (5) et Stieda (16) admettent en effet les homologies suivantes : 1er PLAN... 2'- PLAN... 3« PLAN... MEMBRE ANTÉRIEUR Grand palmaire (ou long Flcchis- seui superficiel des doigts). Fléchisseur superficiel eu radial, (Fléchisseur perforé). Fléchisseur profond ou cubital. (Fléchisseur perforant). MEMBRE POSTÉRIEUR Plantaire long. Long Fléchisseur libial. Long Fléchisseur de Ihallux ou Fléchisseur péronier. TENDONS DIGITAUX 31 L.FlTiL LJl.Pe Malgré l'apparence, il n'y a rien, dans ce croisement des fibres tendi- neuses que nous décrivons, qui puisse prêter appui à aucune théorie de ce genre ; car, si l'on sectionne, dans d'autres espèces de Mammifères, un tendon fléchisseur digital provenant d'un seul muscle fléchisseur et qu'on le dilacère, on y trouvera exactement de la même façon que pré- cédemment un faisceau perforant et un faisceau perforé. Nous en avons donné ci-dessus des exemples. On sait c^u'à côté des Insectivores, auxquels nous faisions allusion et dont les Flé- chisseurs tibial et péronier ont cha- cun cinq digita- tions, il en est d'autres offrant la même disposi- tion que le Pte- ropus médius (fig. 14), chez qui le tendon digital du 5e orteil est fourni exclusive- ment par le long Fléchisseur péro- nier. Chez le Chat (fig. 5), nous avons vu que le Fléchisseur tibial se distribue au 1^^* et au 2^ orteil et le Fléchisseur péronier aux 2^, 3^ et 4^ orteils, de sorte que le 2^ orteil est seul à recevoir un tendon digital d'origine double. Par dilacération des autres tendons dont l'origine est unique, on constate l'entrecroisement des fibres au même degré que sur le 2^ orteil. Chez le Cynocé'phale papion (fig. 4), on trouve une distribution com- plexe représentant l'un des stades de ce croisement des fléchisseurs, complètement réalisé chez l'homme, par lequel le fléchisseur qui est tibial à la jambe passe au pied du côté péronier et vice versa. Sur le sujet que nous figurons, cette distribution est telle que les fibres du tendon digital de l'hallux sont fournies au centre du tendon par le long Fléchisseur péronier, à sa périphérie par le long Fléchisseur tibial ; celles du tendon riG. 14. — Constitution des tendons fléchisseurs digitaux du pied chez le Pteropus médius et chez les Koussettes en général. '62 F. I)È FËNI8 du 2^ orteil, uniquement par des fibres tibiales mais ouvertes en une sorte de boutonnière laissant passer les fibres composantes du tendon digital de l'hallux ; enfin, celles des trois derniers orteils sont constituées superficiellement par le Fléchisseur tibial et profondément par le Flé- chisseur péronier. Quelle que soit la variété dans le mode de constitution de ces 5 tendons digitaux, leur /\ ^ dilacération laisse voir constam- ment le même croisement des fibres (A). Chez l'homme (fig. 15, A), le Fléchisseur tibial est commun aux quatre derniers orteils et le Flé- chisseur péronier le croise pour se distribuer à Thallux. Une anas- tomose entre les deux tendons rappelle la distribution du Flé- chisseur péronier chez beaucoup d'espèces animales, disposition qui se rencontre d'ailleurs chez l'homme lui-même assez fréquem- ment à titre d'anomalie (B). Dans l'un et l'autre cas, les tendons présentent un croisement sem- blable de leurs fibres. Nous devons donc renoncer à considérer ces croisements de fibres comme un argument en faveur d'une théorie quelconque relative à l'homologie des muscles fléchisseurs. Fig. 15. — Schéma^indiquantr la constitution des ton- dons fléchisseurs digitaux du pied chez l'Homme, aux dépens du fléchisseur tibial (en gros trait) et du flécliisseur péronier (en trait fin) : a, disposi- tion habituelle ; b, une anomalie fréquente. Au point de vue du nombre de croisements que présentent les fibres des tendons fléchisseurs et de leur localisation dans le tendon, les exemples précédents permettent de donner quelques indications. Le nombre des croisements semble, en effet, corrélatif du degré de la flexion et ces croisements existent au niveau des articulations qui pos- sèdent des mouvements de flexion étendus. Ils manquent au contraire au niveau des articulations peu mobiles ou le long des articles très allongés. TENDONS DI GITA UX 33 Les Microchiroptères, comparés aux Megachiroptères, en fournissent un bon exemple. On sait (8, p. 197) qu'au repos les premiers se tiennent suspendus par les pieds aux parois des carrières ou aux solives des clochers ou des granges abandonnées. Dans cette attitude, la l^e phalange est en extension sur le métatarsien, la 2® phalange peu ou pas fléchie sur la 1^^, et la 3^ très fortement fléchie au contraire sur la 2^. A une seule phalange fléchie correspond une seule boutonnière formée par la portion tibiale du tendon (fig. 10). Les Megachiroptères se suspendent dans les arbres, et, à l'opposé des précédents, fléchissent également leurs deux articulations phalangiennes pour embrasser la surface arrondie des branches. A deux phalanges fléchies correspondent deux boutonnières successives, la l^e formée généralement par la portion tibiale du tendon, la 2^ par sa portion péronière. Une 3^ existe même souvent, répondant à la flexion de l'articulation métatarso-phalangienne. On peut constater cette triple boutonnière notamment chez les Pteropus (fig. 11). Chez les Ongulés artiodactyles que nous avons liasses en revue, on peut également constater que les croisements de fibres existent seulement au niveau des articulations où la flexion est active. Aussi les fibres ne se croisent-elles qu'à une petite distance du sabot, quoique la fusion des tendons commence beaucoup plus haut (voy. fig. 7, 8 et 9). Mais c'est l'homme qui fournit à cet égard les exemples les plus démonstratifs. Au pied, la flexion des orteils est faible ; aussi le tendon long fléchisseur ne fournit-il qu'une seule boutonnière au niveau de la phalangine de chaque orteil (fig. 3). A la main où, au contraire, la flexion des doigts est considérable, nous allons constater un croisement beaucoup plus complexe. Mai? là encore il y a des degrés. Le pouce se fléchit moins que les autres doigts, aussi les fibres de son tendon ne forment-elles encore qu'une seule boutonnière, plus complète néanmoins qu'aux orteils. Aux quatre autres doigts les fibres du tendon fléchisseur profond forment de 2 à 3 boutonnières ; ce nombre correspond à celui des articulations au niveau desquelles s'exerce une flexion étendue. D'une manière générale, on peut dire que les espèces arboricoles ont des tendons fléchisseurs à fibres très croisées. Nous avons déjà constaté 3 croisements chez les Pteropus qui sont des chauves-souris arboricoles. Jj'Ours des Cocotiers qui est également un arboricole présente au membre antérieur des tendons très croisés. Chez cet animal, le Fléchisseur superficiel et le Fléchisseur profond confondent leurs fibres musculaires et tendineuses jusqu'au carpe. Au-dessous du ligament annulaire antérieur :î4 F. DE FENIS fceudineuac coiuimino ; //. pr.. (L. C, fig. IG), la masse indivise du Fléchisseur perforé et des Lombricaux se sépare, sous forme d'une mince lame musculo-ten- dineuse, du tendon commun des fléchis- seurs perforants qui est extrêmement épais (fig. 6). On voit bien que tout l'effort de la flexion passe par ce puis- sant fléchisseur de la dernière pha- lange, dont dépen- dent les griffes. Aussi les fibres de ces tendons subis- sent trois croise- ments, presque qua- tre, et chaque ten- don digital, très fort et très volumineux, porte sur le milieu de sa face palmaire un sillon longitudi- nal profond qui le divise sur toute sa hauteur. Nous léchisscursaeiapatteantc- avous indiqué déjà icurc de VOtirs des Cocotiers : '■ <' fi. c, muscle fléchisseur divisé A^ propos de l'homme on plusieurs faisceaux -,1.0, '■ ^ la signification de ce sillon. S'il est vrai que le tressage des ten- Les tendons ligament annulaire antérieur du carpe sectionné pour mon- trer le tendon unique, commim aux muscles fléchisseurs ; /, lombrieaiix ; il, s, tondons perforés du fléchisseur super floicl se détachant do la masse tendons fléchisseurs profonds. TENDONS DIGITAUX 35 •dons fléchisseurs doit être d'autant plus accentué que la flexion et l'arboricolisme sont plus développés, il est évident que les Paresseux doivent nous offrir cette disposition au degré le plus élevé possible. On sait en effet que ces Edentés passent leur vie entière dans les arbres en attitude suspendue et que les extrémités de leurs quatre membres sont beaucoup plus profondément modifiées dans le sens de cette attitude que celles des autres arboricoles. C'est bien ce que nous avons constaté chez VUnau (fîg. 12 et 13); ici, non seulement chaque tendon fléchisseur est une véritable corde cylindrique très volu- mineuse, déjà fortement tressée par elle-même, mais encore l'Accessoire et le Jambier antérieur viennent ajouter à cette corde de nouveaux torons qui la renforcent jusqu'à son extrémité. Nous pouvons donc admettre que les tendons fléchisseurs ont leurs fibres d'autant plus étroitement croisées que les flexions y sont plus actives, et que ces croise- ments siègent aux points où s'effectuent ces flexions. Ail IV. — Signification ontogé- nique et phylogénique. Fr;. 17. — Schéma montrant comment peut s'effoctiRT la tor- sion des fibres d'un tendon fléchisseur digital dans la gouttière ostco- fibreuse des plialangus :a, a„ a^,a.etb, 6,, b,, &, sont les deux faisceaux du même tendon. Comment ce croisement de fibres tendineuses peut-il se réaliser dans les tissus en formation ? Pour le comprendre, il faut se représenter le tendon fléchisseur digital au mo- ment du développement embryonnaire où il se clive au sein de la gouttière osteo- fibreuse fournie par chaque phalange. Considérons d'abord (fig.17) l'insertion du tendon le long de la pha- langette. On peut y distinguer des fibres distales A et des fibres proxi- males B, comme le représente le schéma. Supposons une contraction musculaire tirant sur la phalangette ]iour la plier, ^es fibres à insertion proximale B demeureront bientôt seules tendues, car, si elles ont tiré par exemple d'I mm. leur point d'attache, le point d'attache des fibres distales A sera rapproché de cette longueur multipliée par le bras AKCH. Vh LUOL. KAP. tl GliiN. — T. âJ. 36 F. DE F KM S de levier AB. Donc les fibres à insertion distale seront relâchées. Comme les unes et les autres vont être rabattues contre la face pal- maire de la phalangine i)ar le tunnel fibreux Ai Bi A2B2 qui s'y attache, il est évident que les fibres les plus tendues B vont se coller fortement au sommet de la voûte, en Bi ; tandis que les autres vont être refoulées sur les côtés et à la base de cette voûte, en Ai, contre son plancher osseux. En un mot, les fibres à insertion distale A étaient situées du côté plantaire au niveau de la phalangette ; au niveau de la phalangine, ce sont au contraire les fibres à insertion proximale B qui auront pris cette position. Si nous imaginons à la suite de la phalangine une phalange munie également de son tunnel fibreux, un raisonnement analogue nous mon- trera que la flexion sur cet article des articles suivants mettra en tension les fibres Ai A2 qui étaient tout à l'heure rejetées à cause de leur relâ- chement sur les côtés de la voûte fibreuse de la phalangine. Elles viendront à leur tour se tendre contre la voûte du tunnel fibreux en A3, du côté plantaire par conséquent, tandis que les autres, tendues contre le sommet de la voûte phalanginienne en Bi B2, seront, au contraire, relâchées et re jetées dorsalement en Bg au niveau de la phalange. En résumé, cette explication montre qu'il doit se produire un croi- sement des fibres du tendon pour cha([ue article ([ui est le siège de mou- vements de flexion. Si nous ne ])Ouvons espérer saisir facilement sur le fait les détails de ce mécanisme dans une fibre de tendon fléchisseur chez un Mammifère en voie de développement, du moins, en nous reportant aux types primitifs de Tétrapodes, pouvons-nous voir s'ébaucher chez eux un croisement tout à fait analogue de ces nombreux petits muscles courts des articles digitaux qui sont les homologues des tendons digitaux des longs fléchisseurs des Mammifères. A. Perrin a montré en effet (14) que des i\.mphibiens aux Reptiles, ces petits muscles disparaissent, et que le type humain se réalise par suppression graduelle de leurs insertions intermédiaires. Ces petits muscles, par leur arrangement, constituent en (|uelque sorte une esquisse primitive ((ui peut nous aider à comprendre (comment se sont établies progressivement les dispositions plus perfec- tionnées observées chez les Mammifères. D'après A. Perrin (13), chez les Urodèles, il existe pour chaque phalange un muscle très court allant d'un article au suivant, simple à ses deux extrémités : c'est le Fléchisseur primitif. Au-dessus de lui s'étend TENDONS DIGITAL X I E un autre fléchisseur, tendineux à son origine et remontant jusqu'au tarse. Chez les Anoures, plus perfectionnés, le Fléchisseur primitif de chaque article devient double à son insertion proximale, tandis que les fléchisseurs tendineux deviennent doubles à leur insertion distale. Il en résulte une figure telle que la fig. 18, I ; et par la dispari- tion des insertions intermédiaires, une figure telle que II, constituée de boutonnières suc- cessives. Si une pareille disposition s'est conservée jusque chez les Mammifères au cours de l'Evo- lution, il est fort problable que c'est parce qu'elle s'est trouvée être conforme aux condi- tions de bon fonctionnement mécanique du tendon fléchisseur, conditions que nous allons chercher à préciser maintenant. V. — Interprétation mécanique. Il semble qu'on peut se rendre compte de la façon suivante du rôle Cj[ue jouent les croi- sements de fibres dans la physiologie des ten- dons fléchisseurs. Ces tendons, dp,ns leur partie digitale, peu- vent être assimilés à des cyhndres allongés qui, suivant le degré de la flexion, subissent des courbures de leur grand axe constamment variables. Si les fibres qui constituent ces cylin- dres à axe courbé étaient parallèles, il se pro- duirait à chaque instant des différences de longueur entre les fibres du côté convexe et celles du côté concave de la courbure ; différences de plus en plus grandes à mesure que s'accentuerait la flexion. Ainsi, toutes les fibres ne seraient jamais également tendues, ce qui diminuerait considéra- l>lement la résistance du faisceau. Pour que cette tension soit égale partout, c'est-à-dire pour que les fibres soient toujours toutes d'égale longueur quel que soit le degré de la flexion, il faut que, par un trajet i'iu. IS. — Disposition des mus- cles courts du quatrième orteil à la patte postérieure du Biifo pnn- therinua, d'après A. Perkis. 38 }'\ DÉ FEMS sinueux, elles passent toutes un même nombre de fois du côté concave le plus court au côté convexe le plus long du cylindre tendineux. C'est par le même mécanisme ([\w les torons d'un câble restent tous également tendus, aussi bien lorscpu- le câble est déroulé que lorsqu'on l'enroule autour de l'axe étroit d'un treuil. I riG. 19. Appareil destiné à reprmluirc artiflciellcraent la torsion des fibres des tendons fléchisseurs. 11 est facile de reproduire expérimentalement ces croisements de fibres dans les conditions qui leur ont donné naissance. Articulons bout à bout deux courtes baguettes (fig. 10, 1). Tout le long A B de l'une d'elles représentant une phalangette, fixons des fils destinés à figurer les fibres tendineuses du tendon fléchisseur digital. En tirant ces fils tous ensemble lorsque l'appareil est en extension, on voit, à mesure que la flexion se prononce (11), les fils dont l'insertion est TENDONS DIGITAUX 39 proximale rester tendus et les autres, trop longs, s'écarter sur les côtés des premiers. Rabattons avec la main tous ces fils contre la baguette qui figure la phalangine. Une gouttière Bi Ai B2 A2 est censée opérer ce rabattement (III). Les fibres tendues Bi B2 resteront dans l'axe, les autres Ai A2 s'éta- leront sur les côtés et de plantaires qu'elles étaient deviendront dorsales jjar ra|)port aux autres. La main restant toujours en place et jouant le rôle de la gaine osteo- fibreuse des tendons, soulevons l'extrémité libre des fils pinces ensemble, comme le montre la flèche, de façon à simuler la flexion de ces fibres le long d'un 3^ article. Nous allons voir se tendre les fils primitivement relâchés A2 et réciproquement se relâcher les fils primitivement tendus B2. Ceux-ci formeront boutonnière autour des premiers. On peut modifier l'expérience de la façon suivante. Dans un ressort à boudin, introduisons des bouts de ficelle parallèles coupés juste de la longueur du ressort. Cet ensemble figure le tendon dans sa gaine. Bouchant avec deux doigts les extrémités du ressort, imprimons-lui des mouvements de flexion, toujours dans le même plan, suivis de redressement (mais non de flexion en sens contraire). On pourra constater au bout de quelques minutes que les bouts de ficelle se sont tordus de façon à former soit une seule torsade soit deux torsades en sens contraire accolées, exactement comme les fibres d'un tendon fléchisseur digital. VI. — Généralité des faits observés. Nous avons dit plus haut qu'au membre antérieur le tressage des fibres au sein du tendon fléchisseur profond reproduit la disposition des fibres du tendon profond pris en bloc par rapport à celles du tendon fléchisseur superficiel ou perforé. On peut se demander si l'explication donnée de la structure de ce tendon profond est applicable également aux rapports si spéciaux qui existent entre ce tendon perforant et le tendon perforé correspondant ; et si l'on peut aller plus loin que A. Perrin (14), qui, pour expliquer les singuliers rapports de ces deux tendons, dit seulement : « On voit « apparaître (chez les Sauriens) un muscle plus superficiel qui n'a pas « d'homologue chez les Batraciens. Par suite de sa position, les tendons « de ce muscle ne peuvent atteindre les segments qu'ils doivent fléchir 40 F. DE FEK1S « qu'en se divisant en deux branches qui entourent les tendons du (c muscle sous-jacent. De là un muscle perforant et un muscle perforé. » Nous croyons que chaque moitié droite et gauche du tendon fléchisseur profond, dont les fibres sont déjà enrou- lées comme nous le savons d'ailleurs, doit être considéré comme formant avec la moitié correspondante du ten- don du Fléchisseur sublime une corde à teux torons. Cette corde aura été d'abord tressée par les mouvements de flexion dont les phalanges proxi- males surtout sont le siège chez les Tétrapodes dépourvus de griffes. Mais l'apparition de ces organes, en donnant à l'articulation de la phalangette une importance et une mobilité prépondé- rantes, aura dislocpié les deux torons de cette corde dont l'insertion était à cheval sur l'articulation de la phalan- gette. Les fibres insérées du côté de la phalangette, plus fortement tiraillées que celles qui étaient insérées du côté de la phalange précédente se seront séparées d'elles par un plan de clivage. Juxtaposons, en effet, deux cordes (A et B, fig. 20) formées chacune de deux torons Ai A2 et Bi B2, et soumet- tons l'un des torons de chaque corde, par exemple A'2 A2 et B2B'2 à une trac- tion énergique. Nous verrons se pro- duire entre les deux torons tiraillés et les deux autres un glissement d'où résul- tera leur séparation. Rejoignons l'une à l'autre par la pensée les extrémités A'i et B'i en arrière des deux extrémi- tés A'2 et B'2, et nous aurons une figure qui, à partir du point C, représentera exactement les rapports du Fléchisseur perforant et du Fléchisseur perforé. En nous montrant comment, une fois enroulés l'un autour de l'autre, les deux, torons ont glissé l'un sur l'autre dans chaque moitié du tendon, cette Fin. 20. — Schéma représentant (icnx conlcs a et h juxtaposées, formées chacMine île deux torons «, , a.,, b,, b.^. Une piiuM^ ayant exercé des tractions sur im seul toron de chaque cordea'^et 6'j, les deux a\itres, ', 3« et 4" phalan.^es du quatrième orteil. Ce dernier a été dilaeéré. Bien que les tissus des autres Tétrapodes marcheurs présentent, comparés à ceux des Mammifères, un moindre degré de solidité et de perfection, on peut penser néanmoins que, chez les moins primitif s d'entre 42 F. DE FENIS eux, on rencontrera des dispositions analogues à celles que nous avons signalées dans ce travail. Chez un Reptile crocodilien, le Caïman trigonatus (fig. 21), nous avons nettement constaté un croisement des fibres du tendon fléchisseur de la dernière ])halange au membre postérieur, quoiqu'à un degré assez faible. Le pied présente 4 orteils que nous désignerons par les numéros d'ordre 2^, 3^, 4^ et 5^. Au quatrième qui est le plus long, le fléchisseur de la 4^ phalange est perforant et peut être divisé en deux faisceaux par dilacération de ses fibres. On voit (FI. 4) qu'ils sont légèrement enroulés l'un autour de l'autre. Ce tendon passe au travers d'une boutonnière que lui forme le tendon fléchisseur de la 3^ phalange, lequel est ainsi perforé. Les tendons fléchisseurs de la 2^ et de la pe j^halanges sont très plats et rubanés. Au 5^ orteil qui est dépourvu de griffe et se termine en pointe effilée, on observe une disposition des tendons assez malaisée à interpréter et qui est la suivante. Le muscle fléchisseur de la 3^ phalange est confondu en haut avec celui de la 4^. Il se divise en deux faisceaux dont l'un, le plus volumineux, s'attache à l'avant-dernière phalange, et dont l'autre s'attache à la dernière. Ce dernier passe à travers une sorte de boutonnière assez irrégulière que lui forme le tendon de la dernière phalange. Nous ne pouvons dire, d'après la dissection d'un seul pied, s'il s'agit d'une dis- position habituelle ou si le hasard nous a fait tomber sur une anomalie. Mais il suffit que nous ayons constaté chez un Reptile dont les tendons fléchisseurs sont assez volumineux pour être dilacérés, un enroulement de fibres conforme aux descriptions que nous avons données pour les Mammifères. D'autre part, puisque l'explication que nous proposons (§V) pour tous ces enroulements ne fait intervenir que la traction et la flexion agissant sur un faisceau de fibres, elle doit nous faire prévoir que de pareils enrou- lements se rencontrent non seulement dans tout tendon fléchisseur, mais plus généralement encore dans tout faisceau de fibres quelconques tendues, jouissant d'un peu de jeu les unes par rapport aux autres et soumises, dans leur ensemble, à des courbures variables. Or, il existe dans le règne végétal bien des fibres qui répondent à ces conditions. Les organes végétatifs des Monocotylédones, par exemple, qui possèdentdes faisceaux libero-ligneux épars dans un tissu médullaire très lâche, présentent souvent au cours de leur croissance des changements TENDONS DIGITAUX 43 de courbure variables qui mettent ces faisceaux dans le cas de s'entre- croiser suivant le mode décrit ci-dessus. Considérons les faisceaux libero-ligneux d'un régime de Bananier qui mûrit. Ils sont dans un état de flexion qui varie selon le degré de maturité du fruit, en même temps que de nom- breux éléments vasculaires nouveaux s'y forment pour assurer les échanges nutritifs d'un fruit à pulpe abon- dant?. Nous devrions trou- ver dans ces faisceaux de fibres des phénomènes d'en- roulement ou de croisement. En effet, si nous décor- tiquons le pédoncule d'une main de bananes (fig. 22), nous constatons un enrou- lement très régulier d'une série de faisceaux de fibres perforées autour d'un fais- ceau perforant tel que f ou f ' grossis en F et en F'. De même, les torsions que présentent les faisceaux libero-ligneux dans le pétiole de la feuille du Peuplier tremble reconnaissent peut- être pour cause les conti- nuelles flexions auxquelles ce pétiole est soumis par le vent, en raison de son apla- tissement transversal. Nous bornerons là ces exemples destinés seulement à montrer que les enroulements que présente un organe fibreux sous l'influence de flexions variables est un phénomène très général qui peut s'observer chez tous les êtres organisés dans certaines conditions bien définies. l'"io. 22. — • Tronçon de la lianiiie d'un régime de Brtnaniec mon- trant le croisement des fibres ligneuses, au moment où elles s'infléchissent pour pénétrer dans »me main de bananes : //*, deux faisceaux de fibres ; FF', les mêmes, grossis. 44 F. DE FENIS VIL — Conclusion. En résumé, chaque tendon long fléchisseur offre chez l'homme et les Mammifères la structure de deux cordes juxtaposées dont les fibres seraient tordues en sens contraire. Ce tressage, qui a pour effet de répartir uniformément l'effort de traction entre toutes les fibres du tendon, n'existe qu'aux points où la flexion a lieu et est d'autant plus accentué que les mouvements de flexion sont plus actifs. Nous pouvons nous faire une idée de la manière dont ce tressage s'est établi au cours de l'Evolution en considérant la disposition qu'affectent, dans leur ensemble, les petits muscles des segments digités chez les Anoures. On peut le reproduire expérimentalement en se plaçant dans des conditions analogues à celles dans lesquelles il prend naissance dans la gaine osteo-fibreuse des phalanges. Ces expériences permettent d'interpréter la disposition des tendons fléchisseurs perforés. Et les conditions mécaniques auxquelles sont soumises les fibres des tendons fléchisseurs en général expliquent comment leur structure se retrouve chez tous les êtres vivants, animaux ou végétaux, chaque fois qu'un faisceau de fibres quelconques est soumis à la fois à des tractions et à des flexions variables. Travail du laboratoire U'Âuatoiiiiti comparée du JMuscuiii. //VDEX BIBLIOGRAPHIQUE (1) 1899. — Ai.EZAis. Sur rearouleineut du tendou d'Achille. {V. R. Sov. de Bio- logie, 29 juillet, p. 729.) 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Ueber die Homologie der Ghedmassen der Sâugetiere und des Menschen. {Biol. Centralblalt, Band XIII.) ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE T. 55, p. 47 à 59, pi. I. 5 Juillet 1914 ÉVOLUTION ET FORMES LARVAIRES D'UN BRAOONIDE ADELURA GAHANI n. sp. parasite interne de La larve d'un PHYTOMYZIN^ (diptère) PAR G. DE LA BAUME-PLUVINEL Le méirioire que publient aujourd'hui les Archives n'était qu'un essai et ne devait être qu'une promesse. La guerre en a fait la conclusion précipitée d'une carrière scientifique commençante. Gontran de la Baume-Pluvinel a été tué, le SI octobre 1914, à Hoog, près Y près, d'un éclat d'obus, reçu à la poitrine. C'est avec une i/ro fonde tristesse, qu'au lieu des encouragements que je comptais lui adresser, je viens ici saluer sa mémoire. Après avoir terminé ses études de licence, dans lesquelles il avait voulu faire une large place à la Biologie générale, en suivant l'enseignement de la chaire d'Evolution des êtres organisés, il était venu me demander de travailler au laboratoire. Ce n'était pas le souci d'une carrière qui l'y poussait. Pouvant disposer entièrement de son temps, il voulait donner une grande part de sa vie à la recherche désintéressée. L'exemple d'un oncle, astronome distingué, avait dû contribuer à l'orienter vers la Science. J'ai été vivement frappé, à ce moment et depuis, de sa très profonde modestie. Il se défiait de lui-même et semblait s'excuser d'oser s'attaquer à la recherche originale. Au moment où la tnobilisation Va enlevé au laboratoire, il achevait de sortir de la période ingrate des tâtonnements initiaux ; il était en possession ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 55. — F. 3, 5 48 G. DE LA BAVMÊ-PLUVINËL d'un sujet de travail, pour lequel il avait recueilli déjà des mater iaujc itnportants et qu'il avait peu à peu délimité lui-imme. Je ne doute pas qu'il eût, à brève échéance, mené à bien une thèse de doctorat sur le déve- loppement et la biologie des Hyménoptères parasites. Elle eût été, certai- nement, une contribution intéressante et substantielle à la connaissance de ces êtres. Parmi les formes qu'il avait déjà étudiées, il avait pu en suivre une assez complètement ; en en faisant l'histoire dans les pages qui suivent, il s'était essayé à tirer les conclusions que comporte une série d'observations, G. de la Baume-Pluvinel me laisse personnellement le souvenir d'une grande sincérité, d'une parfaite courtoisie, et, aussi, celui d'un observateur soigneux. C'est également le souvenir que gardent de lui mes collaborateurs et ses compagnons de travail. Dans notre modeste laboratoire de la rue d'Ulm, une salle comnmne réunit les jeunes travailleurs. Tous ceux qui y sont passés ont senti le profit mutuel qu'assure la confiance dans le travail poursuivi côte à côte. L'un d'entre eux, D. Keilin, qui avait déjà une grande expérience de la biologie des larves d'Insectes, avait particulièrement guidé de la Baume; il a eu U7ie part importante dans son initiation à la recherche (1). Il a appris cette mort avec une grande tristesse et il me disait, ces jours derniers, combien de la Baume avait été, avec tous, au laboratoire et en excursion, un compagnon affectueux et apprécié. Je ne doute pas que, sans l'effroyable hécatombe qui supprime tant d'existences précieuses dans tous les milieux, G. de la Baume-Pluvinel fût devenu de plus en plus un fervent de la Zoologie et qu'il eût fourni une de ces carrières scientifiques, où l'ambition n'a aucune part, et qui sont fécondes pour nos sciences. Nous avons vu, ces dernières années, s'en achever, à son terme naturel, une que je me plais à évoquer ici, celle du baron de Saint- Joseph. J'imagine que notre malheureux ami de la Baume eût aimé en accomplir une semblable. Une mart glorieuse l'a arrêté à ses débuts. Il ne nous laisse que des regrets. Maurice Caullery. (1) G. de la BAUMK-PltjVINEIj avnit précédemment publl»'', en collaboration avec D. Keilin, les deux tra- vaux suivants : Kermès larviiircs et biologie d'un Cyuipidc eutoniopliagc, Eucoila KeUini, Kiefiek. (Bull, scieidif. France et Belgique, t. XLVII, lOi:',.) Sur la dcsInictioM l'pidéMiliiUe des colonies de ruceious par un liraeonlde. Aphiduis ucenœ liai. (Bull. Soc. ciUumot, de Fnaive, l'JU.) ADELURA G AH AN I 49 Un certain nombre de larves internes de Braconides entomophages, ont déjà été décrites ; les unes, j)ar des auteurs anciens, tels que Ratzeburg, GouREAu, Reinhard ; d'autres, plus récemment, par Lesne, Kulagin, le capitaine Xambeu, Seurat, Keilin, et Picado. Seurat, dont l'étude est la plus complète, a examiné les larves de plusieurs Microgastérides, et en particulier celle de V Aimnteles glomeratus Jj. Cette larve, à l'état jeune, est constituée par treize segments, plus la tête, le dernier segment ayant « la forme d'une énorme vésicule ». « On n'aperçoit aucune trace de trachée n ; mais la plupart des organes internes sont visibles par transparence. Ce sont : le tube digestif, les deux tubes de Malpiglii, le cœur, le système nerveux, les glandes séricigènes, et les glandes génitales. La larve plus âgée, dont la vésicule terminale diminue d'importance à mesure que la larve croit, présente un appareil trachéen, caractéristique de la famille des Microgastérides et soigneusement décrit par Seurat. Le même auteur a examiné les larves des Aphidéïdées, qui, bien que différant des larves précédentes, présentent cependant les mêmes carac- tères essentiels, mais n'ont pas de vésicule terminale. Microgastérides et Aphidudes se filent un cocon avant la nymphose. Keilin et Picado ont étudié le développement de Diachasma craiv- fordi Keilin et Picado, parasite interne à.' Anastrepha striata Schin, et ils ont signalé les premiers la courbure particulière de cette larve à l'état jeune. La bouche se trouve être alors dorsale comme pour Adelura gahani, qui fait l'objet du prés3nt travail. Ils ont montré également que, comme pour beaucoup d'autres Hymé- noptères entomophages, la larve passe par trois stades successifs, dont la morphologie est trè.i différente. * * * Biologie. Vers le milieu d'Août, j'ai trouvé, en Suisse, sur les bords du lac de Lucerne, et à une altitude d'environ 900 mètres, des pieds d'Ancolie {Aquilegia) dont les feuilles portaient de ces dessins irréguliers, que tracent certaines larves mineuses en creusant leurs galeries. Celles qui habitaient les feuilles en question font partie du groupe des Phyto- myzines ^. 1. L'IiAti! n'a ])a.s ])u êtri' (léturiniiié spécifiiiuciiieiit d'une façon coiiiplètL'. Il apiiarticut au giMii'o Phyloiin/ui et il L'st l'oit iiussiblc que uc soit la l'h. ujfinis Mcig. Les llymcuoptôrcs parasites sont d'ailleurs peu spéciflqucs; la dcturmiiiatioii absolue de l'hôte n'a doue pas uuc Importaucc usscutielic. 50 G. ]>E LA BAIME-PLVVINEL Arrivées au terme de leur développement, les larves de Phytomyza traversent les parois de leurs galeries, se transforment en petites pupes brunes qui pendent verticalement, durant quelque temps, à la face infé- rieure des feuilles, et finalement tombent à terre, où elles passent l'hiver. C'es Ancolies renfermaient des larves, les unes vivantes et actives, les autres mortes et déjà en parties décomposées ; certaines étaient sucées par une larve d'Hyménoptère attachée à leur surface, d'autres, enfin, étaient déjà à l'état de pupes. Mais presque toutes les Phytomyza que j'ai pu examiner (1)5 0/0 environ), qu'elles aient été vivantes, mortes, ou déjà pupées, contenaient un parasite interne. Son armature céphalique, très accentuée dans les formes jeunes, rend relativement aisée la recon- naissance de ce parasite. Avec un éclairage suffisamment intense et un faible grossissement, on l'aperçoit très bien, par transparence, à travers les parois de son hôte, dans la cavité générale duquel il s'agite avec vivacité. Les larves de Phytomyza sont assez résistantes pour continuer à vivre, après qu'on les a eu observées au microscope, dans l'eau physio- logique, entre lame et lamelle, et avec une compression raisonnable. Reportées sur les feuilles d'Ancolie, d'où elles proviennent, elles se remettent bientôt à manger en creusant leur galeries. Si les larves sont déjà presqu'au terme de leur développement, il suffit de les placer dans un cristallisoir sur du papier buvard, et dans une atmosphère pas trop humide, pour les voir bientôt se transformer en pupes. On peut même, au début de leur évolution, trier, par trans- parence, celles qui sont parasitées. J'ai pu, ainsi, isoler un certain nombre de larves ou de pupes de Phytomyza, dont le parasite, au stade I, était nettement visible et de la forme décrite plus loin ; puis suivre le déve- loppement ultérieur de celui-ci, avec la certitude que les formes trouvées successivement provenaient bien de la première observée, à condition que l'hôte ne renfermât qu'une seule espèce de parasite. Or, après avoir disséqué sous le binoculaire, et dans des conditions où même les œufs d'Hyménoptères échappent difficilement à l'observation, une cinquantaine de larves provenant des pieds d'Ancolie considérés, je n'ai trouvé à leur intérieur que des parasites de la même espèce. De plus, j'ai pu observer directement, sous le microscope, le passage d'une larve du stade 1 au stade 11. Il semble donc qu'il ne saurait y avoir d'erreur dans l'attribution, au même animal, des diverses formes signalées. Celles-ci sont au nombre de trois, depuis la sortie de l'œuf jusqu'à l'éclosion de l'adulte; la troi- ADELVRA a AH AN I 51 sième forme larvaire dure le plus longtemps, car, c'est à cet état que lanimal hiverne pour n'éclore qu'au printemps et recommencer son cycle évolutif. * * * h'œuf, extrait du corps de la femelle avant la ponte, est légèrement échancré en forme de rein ; il ne présente pas le prolongement que l'on rencontre chez les œufs de certains Hyménoptères entomophages (Cyni- pides ou Braconides). Ses dimensions sont de 100x37 ^ environ. Je n'ai pas trouvé, dans l'hôte, l'œuf pondu par le parasite. Mais, dans des des espèces voisines, où la forme larvaire est presque identique, l'œuf gonfle après la ponte et l'embryon atteint des dimensions importantes avant de quitter ses membranes ovulaires. Par contre, j'ai rencontré de nombreuses larves encore très jeunes, et se déplaçant dans la cavité générale de leur hôte, par une série de contractions brusques de tout leur corps. En quelques secondes, elles peuvent passer ainsi d'un bout à l'autre de la larve qui les héberge. En règle générale, il n'y a qu'un seul parasite interne, par hôte; mais, à plu- sieurs reprises, j'en ai trouvé deux. Dans ce cas, un seul d'entre eux était vivant; l'hôte, souvent mort et déjà en voie de décomposition, ne devait pas pouvoir permettre au parasite subsistant de terminer son évolution. J'ai pourtant rencontré une pupe, où deux mues au même stade indiqua'ent la présence de deux parasites au début de l'évolution mais qui ne contenait plus qu'une seule larve âgée, l'autre ayant avorté ou ayant été dévorée par sa compagne. Le parasite jeune est assez fortement incurvé, lorsqu'il se tient au repos, et, comme nous le verrons par la suite, sa face concave est dorsale, et sa face convexe ventrale ; ses dimensions à ce stade, sont d'environ 500x140 y. On peut lui reconnaître, à première vue, trois parties différentes : la tête, le corps, la queue. La tête (fig. 4, 5 et 8), aplatie et rectangulaire, est protégée par une forte carapace chitineuse de couleur gris foncé. Sa face ventrale vraie est constituée par trois plaques soudées seule- ment par leur bord antérieur : une plaque centrale et deux plaques latérales, auxquelles on peut donner le nom de pleurales. Celles-ci se soudent à la face dorsale creusée en gouttière et sur les bords saillants de laquelle on voit apparaître, à travers des orifices de la carapace, deux 52 G. DE LA BAUME-PLUVINEL papilles sensitives, une de chaque côté; elles rej)résentent vraisemblft- blement les antennes. La partie antérieure de la carapace est échancrée sur la face dorsale. C'est là, aux angles de la bouche, que sont situées deux fortes mandibules chitinisées et constituées à leur base par deux lames qui se soudent pour former le crochet mandibulaire (fig. 6). Ces lames s'encastrent solidement dans l'armature céphalique et pivotent au- tour de leur extrémité postérieure, articulée dans les plaques pleurales comme un axe dans ses coussinets. Deux faisceaux de muscles puis- sants, s'insérant, d'une part, sur la face interne des plaques pleurales, d'autre part, à la base des mandibules, font mouvoir celles-ci dans le plan longitudinal. Les uns sont abaisseurs et les autres redresseurs. En avant de la bouche, entre deux grandes papilles sensitives à moitié cachées sous la carapace, et qui représentent sans doute les palpes maxillaires, dé- bouche le canal excréteur des glandes salivaires. On trouve encore, à la sur- face de la tête, un certain nombre de papilles et de poils sensitifs, visibles sur la figure 8 et qu'il est surtout facile d'observer sur les mues céphaliques. Le corps (fig. 4 et 5) proprement dit, se compose de 12 ou 13 segments, selon que l'on compte la queue comme un segment distinct, ou comme le prolongement du 12®. Il a la forme d'un demi-cylindre, dont les deux arêtes latérales et dorsales seraient marquées chacune par une série de petits appendices portant de longs cils et correspondant aux différents segments de 2 à 11. Le l'^'" et le 126 segments possèdent chacun des touffes de cils, mais pas d'appendices, ou bien des appendices très réduits. La face qui les porte est concave, FUi. I. Larve priniairc lic VAdehtra Gahani, vue ilu côté droit et montrant les dispositions des organes internes ; N, système nerveux ; l«&;.'&*ii!%ii("=7îç 5 FIG. m. Tête de la larve d'Adelvra au stade IV. L'estomac, sans communication, au début, avec l'intesMn postérieur qui lui est simplement accolé, s'ouvre seulement vers la fin de l'évolution larvaire. La respiration s'effectue à l'aide de deux troncs trachéens, qui courent sous la peau parallèlement au grand axe du corps ; ils émettent des ramifications, les unes dorsales, les autres ventrales, ne communiquant pas avec celles qui proviennent de l'autre côté. Les troncs sont réunis par deux commissures : l'une antérieure et l'autre postérieure. Le nombre des stigmates est de 9 (fîg. 1), situés sur les segments 2 et 4 à 11 inclus. Le troisième segment porte une ramification stigma- tique aveugle. ADELVRA G AH AN I 57 La nymphose qui succède à ce stade, sans ci[ue la larve ait filé de cocon, ne dure que quelques jours. On peut isoler, presqu'à coup sûr, les pupes de Phytomyza para- sitées de celles qui ne le sont pas, simplement en examinant l'armature buccale de la larve du Diptère. Dans les pupes saines, cette armature occupe sa place normale, dans le plan médian, et les pièces en sont écartées en forme de croix. Dans les pupes parasitées, l'armature est rejetée sur le côté et le dessin des pièces qui la composent est irrégulier et anormal. De plus, la mue céphalique provenant de la larve primaire est généralement visible à travers la paroi du puparium auquel elle reste collée. Les hôtes hivernent à l'état de nymphe, tandis que les parasites restent à l'état de larve pendant la saison froide. Dans les élevages que j'ai faits, les parasites sont éelos fort long- temps après leurs hôtes. Ce comportement doit être anormal. Il est probable, pourtant, qu'il existe aussi dans la nature d'assez grandes différences entre les dates d'éclosion de l'hôte et du parasite. L'amplitude de ces différences se trouve peut-être exagérée dans le cas j)résent, par l'influence accélératrice de la température qui se ferait davantage sentir dans le développement des Diptères que dans celui des Hyménoptères. * * * Imago 1 — Braconide exoctonte de la tribu des Alysiinae : Aâelura (Fœrster 1862). Adelura Gahani n. sp. 9 Tête de la même largeur que le thorax, mandibules aplaties à trois dents testacées ; antennes de 26 articles environ, grêles, filiformes, atteignant plus de une fois et demie et moins de deux fois la longueur du corps ; les premiers articles jaunes, les autres noirâtres, le troisième et le quatrième à peu près de la même longueur. Palpes maxillaires de 6 articles, labiaux de 4, les uns et les autres de couleur jaune. Thorax noir luisant, fossette dorsale du scutellum accentuée et semi-lunaire, Métathorax ruguleux. Ailes hyalines, irisées. Stigma linéaire atténué du côté externe, où il se confond plus ou moins avec la métacarpe. Il n'atteint pas le milieu de la cellule radiale, émettant la nervure radiale de son premier tiers environ. Cellule radiale cultriforme n'atteignant pas tout 1. Je suis hoTireux de remercier ici M. A. B. Gahan qui a déterininé le parasite de Phytomyza et m'a signalé qu'il devait être d'espèce nouvelle. Je suis également trCs obligé à M. J. C. Crawford qui a bien voulu me faciliter cette détermination. 5S Cl. DE LA BAVMEPLVVIXEL à fait le bout de l'aile, deuxième abscisse légèrement plus longue que la première nervure transverso-cubitale, troisième abscisse sinueuse, deuxième cellule cubitale légèrement rétrécie du côté externe. Stigma et nervures noirâtres, écaillettes jaunâtres. Cellule médiane des ailes postérieures dépassant le milieu de la cellule costale. Pattes jaune paille, crochets des tarses obscurs. Abdomen oval, brun de poix, plus long que le thorax, élargi à sa base ; le premier segment linéaire, ruguleux, à tu- bercules médians e^ saillants, les derniers segments ceinturés de bandes obscures plus ou moins distinctes. Tarière petite, peu visible, longueur 3 mm., envergure 8 mm,, mais légèrement variables. cf semblable, mêmes dimensions, antennes à peine plus longues, de 27-30 articles, abdomen plus étroit. Habitat. — Bords du lac de Lucerne (Suisse). Alt. 900 mètres. HÔTE. — Phytomyza sp. Minant des feuilles d'Ancolie. * * * Conclusions — Adelura Gahani poursuit toute son évolution depuis l'œuf jusqu'à l'adulte à l'intérieur de son hôte. Il ne file pas de cocon, et se transforme dans le puparium du Diptère. Comme pour beaucoup d'Hyménoptères entomophages à larve parasite interne, sinon pour tous, cette larve passe par trois stades diffé- rents allant d'une forme jeune bien caractéristique et très individua- lisée à la forme helminthoïde habituelle aux larves âgées d'Hyménoptères. La larve primaire présente une structure analogue à celle déjà trouvée par Keilin et Picado dans Diachasmaet la courbure particulière à con- vexité ventrale qu'ils ont signalée. Ce caractère est fréquent, sinon général pour les larves jeunes des Braconides et se retrouve peut-être dans d'autres familles. Car, en examinant les parasites internes des larves de Diptères mineuses, on rencontre souvant des larves de cette sorte, sans qu'on puisse en effectuer l'élevage. On pourra, sans doute, lorsque plus de formes seront connues, établir tous les passages, depuis les larves à bouche ventrale jusqu'à celles dont la bouche est nettement dorsale. Mais, dès à présent, les caractères concordants des larves de Diachasma et d' Adelura permettront de présumer l'attribution d'autres larves présentant ces caractères à la famille des Bracon'des. Chez tous les Hyménoptères entomophages à larves parasites internes, il semble bien que la première forme larvaire soit caractéris- ADELUR4 G AH AN I 59 tique du genre. Elle présente généralement des appendices locomoteurs et respiratoires, possède l'ébauche de tous les organes internes de l'adulte, et des trachées bien constituées, mais vides d'air à l'état normal et sans communication stigmatiques avec l'extérieur. Elle mue, passe par une deuxième forme différant de la première et essentiellement transitoire pour abou+ir à la morphologie habituelle des larves âgées d'Hyménop- tères parasites. Les parasites hivernent à l'état de larve et traversent une courte période nymphale, qui les mène à l'état adulte. //HDEX BIBLIOGRAPHIQUE ' 1845. GouREAU. Note pour servir à l'histoire des Insectes qui vivent dans le chardon penché. [Ann. Soc. Ent. France, 1^ série, t. III, p. 75.) — — Note sur le Microgaster globatus L. {Ann. Soc. Ent. France, 2'' série, t. III.) 1913. Keilin (D.) et G. de la Baume-Pluvinel. Formes larvaires et biologie d'un Cynipide entomophage Eucoila Keilini KiefTer. {Bull. Scient. France et Belgique, 7« série, t. XLVII, fascicule 1, p. 87-104.) 1913. Keilin (D.) et Picado (C). Evolution et formes larvaires du Diachasma craw fordi, n. sp., Braconide parasite d'une Mouche des fruits. {Bull. Se. France et Belgique, 1^ série, t. XLVII, fascicule 2, p. 203-214.) 1893. KuLAGiN. Notice pour servir à l'histoire du développement des Hyménoptères parasites. {Comptes rendus du 2" Congrès international de Zoologie. Moscou.) 1892. Lesne. Sur un Braconide du genre Perilitus Nées. {Ann. Soc. Ent. France, t. LXI.) 1844!. Ratzeburg. Die Ichneumoniden der Forstinsecten, p. 62. 1865. Rheinhard. 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Tète de la larve primaire, vue par la face dorsale. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 55, p. 61 à 79, pi. IL 26 Août 1915 NOTES DE IIIOLÙIIIE CïTOKHlIDrE QUELQUES RÉSULTATS DE LA MÉTHODE DES CULTURES DE TISSUS V. — LA GLANDE THYROÏDE PAR CH. CHAMP Y Professeur a"régé à la l'acuité ilc Médecine ilo Paris, SOMMAIRE Pages iNTllODUt'TION 61 Résorption de la substance colloïde 62 Transformations cytologiques des cellules glandulaires 65 Le tissu conjonctif 68 Multiplication mitotique des éléments épithéliaux 69 Epithéliums de cicatrisation 71 Zone d'envahissement 72 Résumé 73 Différences entre les cultures et les greffes 74 Bibliographie 76 Explication de la planche 78 INTKODLH'TiON L'étude de cultures de thyroïde et de i^aratlipoïde a déjà été faite par Carrel et Burrows (1910 et 1911) qui ont vu se produire, autour des fragments ensemencés, des amas de cellules qu'ils ont interprétés comme représentant de nouvelles vésicules thyroïdiennes. Je ne puis que répéter ici ce que j'ai déjà dit à propos du rein, c'est-à-dire que la technique em- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — T. 55. — ¥. 4. 6 ()2 (11. CHAMPÏ ployée par les auteurs américains ne leur permettait pas une telle affir- mation, et que, dans les expériences que j'ai faites, je n'ai rien retrouvé de semblable. Les cultures de thyi'oïde présentent un intérêt particulier qui a fait que j'ai disjoint leur étude de celle des autres tissus glandulaires. D'abord, les éléments de la thyroïde et de la parathyroïde sont cytologiquement moins différenciés que ceux des autres glandes. La substance colloïde accumulée dans les vésicules place le tissu dans des conditions qu'on ne retrouve pas ailleurs. Ensuite, l'étude des greffes de thyroïde et de la régé- nération de cette glande a été bien faite et pourra servir à des compa- raisons intéressantes. J'ai fait l'étude de thyroïdes de fœtus de lapin et de chien, et celle de thyroïdes de lapin, de chien et de chat adultes. L'étude de la th3rroïde embryonnaire ne présente pas d'intérêt spé- cial. Contrairement à ce qui s'observe pour le rein, l'évolution de la glande en voie de croissance ne diffère par aucun caractère important de l'évolution de la glande adulte. Les dégénérescences y sont moins nom- breuses et la prolifération se produit plus tôt, mais, ce ne sont là que des différences secondaires. Ce sont donc, surtout, les cultures de thyroïde adulte qui retiendront mon attention. Résorption de la substance colloïde. Dès le début de la mise en culture commence un phénomène intéres- sant que j'ai déjà signalé mais qui mérite qu'on y insiste : la résorption de la substance colloïde. Ce phénomène débute d'emblée dans toutes les vésicules. Il s'arrête bientôt dans celles qui sont situées dans le centre asphyxique^, tandis qu'il continue dans la zone fertile de la culture. Il semble donc lié à l'intégrité des cellules. La résorption est rapidement complète dans les petites vésicules (chez le lapin notamment, où les vési- cules colloïdes sont rarement grosses) ; elle commence par la partie de la colloïde qui est en contact avec les cellules ainsi qu'il résulte des images comme la figure I où il ne reste plus qu'un îlot colloïde au centre. Il semble, d'ailleurs, que la résorption ne s'exerce pas également sur les diverses substances qui constituent ce complexe qu'est la matière colloïde, 1. Voir : 1. (iK\l';n,\UTKS, Arrh. ili' Xi,„l„,/;,- c.rpi'fhHnihile. A"r:!, ii;i^'.- ■ii. LA GLANDÉ THYROÏDE (33 car les îlots résiduels présentent des zones concentriques de coloration variable, ce qu'on n'observe pas dans la thyroïde normale. On trouve de tels îlots seulement dans les grosses vésicules. Dans les vésicules où la colloïde est ainsi en voie de résorption, les cellules présentent quelques granulations colorables à peu près comme cette substance, mais pas exactement comme elle. Ces granulations sont bien différentes de celles qu'on trouvera dans les cultures plus âgées et qui sont de na- ture lipoïde, on ^<-7Cï;ris^ •"^''•^■^v. ■>• :r. :"•.•„.■; t^jt ne les rencontrait /^-''C -"^-^'^''''^ ~^" ''^■v''?iî^.M pas, OU, en tous cas, elles étaient en très petit nombre dans la glande normale ; elles sont sou- vent, mais pas toujours, locali- sées plus spécia- lement à la base des cellules. On retrouve des gra- nulations ou des flaques analo- gues en dehors du cytoplasme, soit entre la base des cellules et les éléments conjonctit's, soit dans les mailles du tissu conjonctif. On comprend aisément qu'il en soit ainsi. Les substances qui traversent les cellules thyroïdiennes ne sont plus en- traînées par le courant sanguin ou lymphatique et doivent, nécessaire- ment, stagner dans ce milieu solide qu'est le plasma. La résorption de la colloïde ne dure pas indéfinimoit et il semble <|uVi partir de 20 à 24 heures, le phénomène n'ait plus lieu. ^\\ tous cas, la colloïde ne diminue plus à partir de ce moment, même dans les vésicules où les cellules présentent d'autre part des signes de vie active ; c'est un phénomène de début des cultures. Cette résorption de la colloïde nous donne une indication intéressante sur le fonctionnement normal de la glande. On sait que l'une des questions FIG. I. Résorption de la colloïde dans mie grosse vésicule thyroidienue, 24 licures de cidture ; cellules dégénérescentes. La colloïde présente 2 zones inégaliment colorables. 64 OH. CUAMPY les plus obscures de l'hystophysiologie de la thyroïde est celle de savoir comment la colloïde, qui paraît être le vrai produit de sécrétion endo- crine, passe dans le sang ou dans les lymphatiques. Il nous est impossible de passer en revue ici les diverses opinions qu'on a émises sur cette question. Il suffira de rappeler qu'elle est loin d'être résolue. Les faits que nous venons de signaler indiquent clairement, non seu- lement qu'il n'est pas nécessaire de faire appel à la destruction d'une cellule de couloir pour expliquer la sortie de la colloïde dans les vais- seaux, mais que la résorption par les cellules et à travers les cellules est extrêmement rapide. La thyroïde sécrète et se transforme de façon beau- coup plus active qu'on ne se le serait figuré d'après l'examen de la glande normale et les données classiques. Se basant sur ces observations, où, dans des conditions évidemment précaires, la résorption de la colloïde est très considérable en 24 heures, il semble qu'on doive conclure que, dans l'organisme, le contenu des vésicules thyroïdiennes est renouvelé à peu près complètement toutes les 24 ou 36 heures. Le fait que les petites boules ou grains qu'on trouve dans les cellules et dans les mailles du tissu conjonctif n'ont pas exactement les réactions de la substance colloïde éveille l'idée que cette substance subit, au pas- sage, un remaniement dont nous ne pouvons, d'ailleurs, apprécier l'im- portance. Il faut se demander aussi comment il se fait que cette résorption de- vienne aussi évidente dans les cultures, alors qu'elle ne l'est pas m vivo. Dans l'organisme, le phénomène est sûrement masqué par la sécrétion continue de substance colloïde. Il semble que les processus de sécrétion soient commandés par des causes extérieures à la glande, ce qui explique qu'ils cessent dès que le tissu est séparé de l'ensemble de l'organisme, la résorption étant automatique. Une comparaison simple fera mieux comprendre ma ])enséc. Voici, dans une usine (■.(iin|ili((U('e, une cuve (|ue rem])liL lui'' |hiiii|m', mue |i;ir les iu(deui's gcnéivinx de l'usine el (|iie vide iiii siplnin. lies deux machines se ((iiiiiienseiil en moyenne id le lecipienl reste plein, hfi l'on sepaie cel ensendde de l'usine, la pumpc ( esseia de fonctionner, tandis que le siphon continuera à vider le récipient et que sa présence deviendra, ainsi, évidente. Il est intéressant aussi de noter que la résorption ne dure pas indéfi- niment et qu'elle s'arrête vers la vingt-quatrième heure, c'est-à-dire vers le moment où les cellules commencent à subir des transformations pro- LA GLANDE THYROÏDE 65 fondes et perdent leur structure organo-spécifique. Il semble que le phéno- mène de résorption soit lié à l'intégrité de cette structure. Il est une observation qui, bien que faite dans un tout autre ordre de recherche», se rapproche de celle- ci. Peiser (1906) a étu- ^^> , die comparativement la thyroïde chez les animaux hibernants pendant la période vie active et pendanx \v^^-v?>/ 'W?^ '^^V '^ ./T^'k" ■^.1'''^ le repos hibernal. Il a observé que, pendant rhibernation, les vési- cules se vidaient de siilishiiicc colldidc. Il a observé, en luènic temps, la disparition des images cytologiques que l'on rapporte, ordinairement, à des processus de sécré- tion. Il semble ainsi que, pendant le début de l'hibernation, se produise la même dissociation entre la sécrétion et la résorption. -M \\. Vt'sieulo thyroïdienne dans une culture de 4S lieiires. Thyroïde de lapin adulte. Résorption incomplète de la colloïde. .Alitose dans une cellule épitlléliale. Transformations des cellules glandulaires. Laissons maintenant cette observation curieuse de persistance in vitro du fonctionnement normal, pour étudier les transformations des cellules et leur évolution. Dès la vingt-quatrième heure, beaucoup de petites vésicules sont com- plètement vidées de leur contenu, les cellules se sont gonflées et la lumière de la vésicule est oblitérée, elles sont trans- formées en nodules de cellules plus grandes et plus claires que les éléments de la thyroïde normale. D'autres vési- cules renferment encore des débris de la substance colloïde, mais les cellules y ont subi le même gonflement. Les grandes vésicules, enfin, en renferment des restes assez considérables ; les cel- lules s'y gonflent aussi, mais un peu plus tardivement, semble-t-il. Les éléments épithéliaux renferment alors diverses enclaves granuleuses. PiG. iir. Grosse vésicule thyroïdienne avec résorption incomplète de la colloïde et bourgeonnement latéral. (Culture de 3 jours, thyroïde de lapin adulte.) 06 CM. CHAMPY de taille et de coloration variables. Il en est encore qui se colorent comme la colloïde on à peu près, il en est qui sont de nature lipoïde. Elles sont alors assez rares. Ces enclaves sont réparties irrégulièrement dans le cyto- plasme. Parmi elles, la méthode de Benda montre quelques chondiio- contes fins, courts et peu abondants. Quelques éléments dégénèrent et tombent dans la lumièie. Cela K\)l>serve surtout dans les plus grandes vésicules, mais ce phénomène est très discret, comparable, par exemple, à ce qu'on observe dans le rein embryonnaire, ne rappelant en rien ce qu'on voit dans le rein adulte. Divers auteurs ont décrit dans la thyroïde normale deux ou plusieurs sortes d'éléments, qui diffèrent les uns des autres par la colorabilité du noyau et du cytoplasme. (Anderson, Galeotti, etc.) Mawas qui a décrit le chondriome^ de. la thyroïde n'a pas retrouvé ces deux sortes de cellules, mais seulement des cellules de type ordinaire et des cellules à cytoplasme clair et à mitochondries périphériques. Il ne paraît pas attribuer grande im- riG. IV. Granulations à la base des cellules et portaUCC à CCS VariatioUS d'état du dans les espaces lymphatiques. Thvroïde i i • x • i de lapin, 24 heures de culture. cnoudriome. Je SUIS de SOU avLS sur ce point. Il y a, dans la thyroïde, cela est certain, des cellules plus ou moins claires ou sombres, plus ou moins chargées d'enclaves, mais il est non moins certain que ce ne sont que des états divers qu'une cellule prend ou quitte assez vite et l'examen de préparations de cultures le démontre aussi nettement que possible, parce qu'on y apprécie exactement un facteur que l'histologie ordinaire ignore trop souvent : la rapidité des transformations. Je suis moins d'ac- cord avec Mawas, quant à la description du chondriome. La méthode de Benda donne des images un peu différentes de celle de Regaud qu'il feouploie et probablement des images plus complètes. J'ai trouvé moins de grains et plus de chondriocontes. La plupart des grains qu'on observe dans la thyroïde ne sont pas des mitochondries, mais des grains de sécrétion sidérophiles. Je me suis élevé déjà contre la tendance à appeler mitochondries tout ce que colore une méthode mitochondriale, ce qui aboutit à des confusions, à des homologies inexactes et provoque des 1, S('liri/r/,K ;i dérrlt aussi le (■hoiidrionir de la th\rnïd(\ LA GLANDE THYROIDE •\^ • 5.*' 7n discussions insolubles. En dehors des chondriocontes, des filaments végétatifs d'Altmann, dont la morphologie est caractéristique, il nous est bien difficile d'apprécier ce qui est ou n'est pas mitochondrial, et on devi"ait garder souvent une prudente réserve. L'évolution cytologique des cultures de thyroïde montre ({ue la jilupart des grains (|ii'<)a voit dans cette glande avec la méthode de Benda ne sont pus dt- mêiiK- nature que les filaments végé- tatifs. Do 24 à 48 heures, la, c'ulture ne se modi- fie guère. La dégéné- rescence des éléments du centre asphyxique devient complète et la différence entre le centre et la périphérie s'accentue. Les élé- ments survivants sont devenus encore plus clairs. Leur cytoplasme, finement granuleux avec les méthodes cou- rantes, montre, avec la méthode de Benda, des chondriocontes assez longs. Les grains de sécrétion sidéro- philes de la tliyroïde ont beaucoup diminué et tendent à disparaître, de même que les grains colorés en noir verdâtre, par la méthode de Prenant, qui paraissent provenir de la résorption de la substance colloïde. Les enclaves graisseuses deviennent, au contraire, de plus en plus nom- breuses : colorées en gris par l'acide osmique, elles apparaissent en jaune avec la méthode que j'emploie, ainsi que je l'ai expliqué à propos du rein. Çà et là, on trouve, dans les nodules ou vésicules survivants, une cel- lule foncée, granuleuse, allongée vers le centre du nodule qui ressemble Vésicule thyroïdienne ayant résorbé sa colloïde et bourgeon- nant intérieurement. (Thyroïde de lapin adulte, 24 heures de culture.) Au centre, deux éléments dégénérescents. A côté, une cellule plus fortement grossie pour montrer l'état du chondriome. (Fixation de Benda, coloration au fer.) 08 ni. riiAMPY aux cellules qu'on rencontre quelquefois dans la parathyroïde au milieu des nodules. (C4. Roeeau 1913). On peut, sur la série des préparations, suivre le développement de ces éléments. Ce sont simplement des cellules conjonctives transformées. Le gonflement et la multiplication des cellules glandulaires font que les vési- cules voisines confluent. Les éléments conjonctifs se trouvent, çà et là, isolés avi milieu des cellules épithéliales, par la confluence de 2 à 3 vési- cules. Ils prennent alors l'aspect de la figure 9. On suit très bien cette transformation. Il est bon de remarquer qu'à ce moment l'aspect général des prépa- lations de culture ne rappelle plus en rien celui de la thyroïde normale. Sauf le cas où on a la chance de tomber sur une vésicule assez grosse où l'aspect thyroïdien est encore reeonnaissable, la préparation donne bien l»liis riiuprcssion de parallivfoïdc ([iie de tliyioïde^ Tissu conjonctif. Dans les préparations de 48 heures, le tissu conjonctif est tout à fait intéressant à étudier, dans le centre asphyxique d'une part, dans la péri- phérie fertile d'autre part. Dans le centre, les cellules conjonctives résistent bien mieux à l'asphyxie que les éléments épithéliaux, si bien que, vers la quarante-huitième heure, il est une vaste zone où tout le tissu glandulaire est mort et où le conjonctif survit. On y voit alors les cellules conjonctives se gonfler considérable- ment, leur noyau s'arrondir et des mitoses se produire, tout au moins dans les régions les plus voisines de la superficie où les conditions sont encore suffisamment bonnes. Au contraire, dans la région périphérique où toutes les cellules sont dans de bonnes conditions, l'épithélium se maintient, se gon^", et même, prolifère ainsi que nous allons voir, tandis que le tissu conjonctif reste exactement dans l'état où il était dans la glande normale : petites cellules aplaties à noyau foncé. 1. J)('S auteurs (p. ex. AIiCHAUD 1908) ont signalé l'existence d'îlots de tissu parathyroïdien dans la thyroï lo. ]l est bien certain qu'ils ne sont pas en question. La régularité avec laquelle on obtient les images aiixquelles je fais allusion suffisent à le démontrer. Fio. VI. Nodules pleins provenant de petites vésicules thyroï- diennes. Culture de 3 jours ; e, cellule sombre d'origine con- jonetive. LA ai AN DE TiirnoiDE 69 Cet exemple illustre bien Vantagonis^m des deux tis&us sur lequel j'ai insisté déjà. La vitesse de prolifération du conjo7ictij dépend donc moins de Vexcel- lence des conditions extérieures que de Vahsence ou de l'insuffisance de répithélium qui suffit â Vinhiber. Multiplication mitotique des cellules épithéliales. J'ai indiqué, dans un travail précédent ^ que la thyi'oïde se classe parmi les tissus où réapparaissent des mitoses en culture. On n'a pas rencontré, que je sache, de mi- toses dans la glande thyroïde adulte et normale et on en a souvent signalé l'absence. Moi- môme, j'en ai soigneusement cherché dans les thyroïdes de divers animaux, sans jamais en rencontrer. Il est donc bien cer- tain qu'elles sont pour le moins extrêmement rares. Or dans les cultures, dès le deuxième et le troisième jours, réapparaissent des mitoses assez nombreuses, dans la zone fertile. Ces mitoses sont bipolaires et normales. Ja- mais je n'ai rencontré ici des mitoses plurivalentes que j'ai signalées dans les cultures de rein adulte. Dès que cette prolifération a commencé, elle continue, les jours suivants, et, semble-t-il, avec une activité égale. Il résulte de cela des transformations profondes dans l'aspect des vésicules ou nodules de cellules. A partir du troisième ou quatrième jour, il est impossible de reconnaître le tissu primitif, la disposition des vésicules et des nodules de cellules se modifie rapidement. Les grosses vésicules se comblent et répithélium se stratifié. Le phénomène est constant, mais assez difficile à observer dans sa pureté, parce qu'il est fréquent que la zone fertile Fiti. VII. Coupe tangenticUc d'une vésicule thyroïdienne dans une culture de 48 heures. Mitoses dans les cellules éTiithéliales. 1. Presse médicale. 70 CH. CHAMPY vraie n'ait même pas l'épaisseur d'une grosse vésicule. Il faut donc ren- contrer des points exceptionnellement favorables. Les petites vésicules végètent irrégulièrement et se déforment vite, pre- nant, dès le troisième jour, l'aspect de boyaux de plus en plus irréguliers, que j'ai comparés déjà aux boyaux d'un épithélioma. Le conjonctif et l'épithélium sont assez bien distincts jusque vers le troisième jour. Dans la zone fertile, le conjonctif est, comme nous l'avons vu, inhibé par l'épithélium. Vers le quatrième jour, il devient, en cer- tains points, très difficile de distinguer les deux sortes d'éléments avec cer- titude. Les cellules d'ori- gine conjonctive ou épithé- liale n'ont aucun caractère qui permette de les distin- guer à coup sûr, et c'est plutôt par leur situation que par leur morphologie qu'on peut dire que ces éléments viennent sans doute de l'un ou de l'autre tissu. r G. vm. Mitose dans une cellule thyroïdienne de lapin adulte, 48^heures de culture. Méthode de Benda-fer ; g, grains de graisse. , Laguesse, à la suite de Car- REL, émet un doute sur le fait de la dédifférenciation, parce que, dans une expérience de Carrel, des cellules conjonctives provenant d'un cœur de mouton conservent la faculté de se grouper en réseau et restent fusiformes. Je ferai remarquer que : 1° Carrel n'a pas démontré du tout que ces éléments soient d'origine conjonctive pure ; 2° que la forme en fuseau et le fait de se disposer en ré- seau ne caractérise pas des éléments comme conjonctifs. Pour ma part,j'exigerai au moins pour caractériser un élément comme conjonctif, de le voir élaborer des fibres colla- gènes. La forme en fuseau est acquise dans les cultures par les conditions de milieu, indépendamment de l'origine des cellules : les éléments d'un épithélium stratifié, par exemple, prennent cette même forme. Je tiens à faire remarquer aussi qu'on ne semble pas avoir compris toujours bien exactement ce que j'entends par dédifférenciation'. Il est vrai que je ne l'ai peut-être pas suffisamment expliqué avant mou travail 1. Divers auteurs allemands ont traduit : " Entditferenzicrung » (disparition de la dilfércuciation), d'autres « Zuriickdifferenzierung » (évolution régressive de la différenciation). Ce dernier terme exprime exactement ma pensée, si, du moins, la traduction ((\ie j'en donne est exacte. LA GLANDE THYROÏDE n sur le rein qui n'est pas encore paru. Je tiens à insister sur ceci, que je comprends la dédifférenciation comme un phénomène progressif, comprenant des étapes diverses ; la dédifférenciation peut se produire complètement en culture, ou bien s'arrêter à une étape quelconque. Il n'en reste pas moins vrai que, dans tous les cas que j'ai observés jusqu'ici, j'ai vu cette dédifférenciation évoluer. (Le cartilage que j'avais d'abord considéré comme une e X c e ] > t ion r ? -i t~^ i-.-À-, o t reiiire dans In l'ègle générale.) Epithéliums de cicatrisation. Lorsqu'on a prélevé avec des ciseaux un fragment de glande thy- roïde, il se trouve tou- jours qu'on a ouvert un cer- tain nombre de vésicules. L'épithélium de ces vésicules prolifère activement et tend à cicatriser la surface libre du fragment ensemencé. Cela est la règle chaque fois qu'on a, à la fois, du conjonctif et de l'épithélium dans une cul- ture. Tandis que les cellules des cordons et vésicules profondes se déso- rientent, donnent lieu à des boyaux irréguliers, les cellules superficielles restent groupées en épit hélium typique parfaitement régulier. Les kittleisten sont évidents. Le centre cellulaire, souvent juxtanucléaire, est souvent aussi représenté par un diplosome superficiel. Ces cellules ont-elles conservé ou perdu leurs caractères de cellules thyroïdiennes ? Il serait bien difficile de le dire, les éléments de la thyroïde n'ont pas une morphologie très caractéristique, comme ceux du rein, par exemple, et il est évident que la perte des caractères organo-spécifiques ne se manifestera pas bien histologiquement, ces caractères n'ayant pas un substratum cytologique assez évident. L'arrêt de la sécrétion, puis de la résorption, la réapparition de mitoses, m'ont fait penser qu'ici comme ailleurs, ces cellules ont perd\i le\u* caractère organo-spécifique alors IX. Portion d'une culture de thyroïde de 2 jours montrant la multiplication des cellules conjonctives dans le centre dégénéré, d, taudis qu'elles ne se multi- plient pas, dans la portion fertile, /, cm, cellules conjonctives en voie de multiplication. 72 CIL CllAMPY même qu'elles ont conservé leur caractère épithélial, mais il est très diffi- cile, ou impossible, d'en faire la démonstration cytologique. On observe souvent, dans la thyroïde, la formation de vésicules dans l'épithélium de cicatrisation. Ces vésicules ne renferment pas de subs- tance colloïde, n'ont en rien l'aspect de vésicules thyroïdiennes. Elles ressemblent à celles qui se produisent dans la zone d'envahissement de toutes les cultures. Zone d'envahissement. Tl se produit, assez souvent, une zone d'envahissement dans les cul t lires de th^Toïde. Presque toujours, elle est d'origine épithéliale pure. La m Fio. X. Epithélium de cicatrisation dans une culture de thyroïde de 3 jours ; m, cellule en mitose ; v, vacuoles intercellulaircs ; g, grains lipoïdes. raison en est facile à saisir. Le conjonctif étant inhibé, les premiers jours, dans la zone périphérique, n'a pas de tendance à proliférer. D'autre part, le prélèvement a ouvert, nous l'avons dit, un grand nombre de vésicules qui deviennent autant de foyers de cicatrisation. La formation de l'épi- thélium de cicatrisation est donc rapide. Enfin, la thyroïde dissout peu ou pas la fibrine du plasma, d'où adhérence parfaite du plasma au grain de semence. Par le mécanisme que j'ai déjà expliqué à propos du rein, il se fait, aux bords, un appel de cicatrisation qui est dévié par l'adhérence du plasma et qui donne lieu à la zone d'envahissement. Je ne puis que répéter ici ce que j 'ai dit à propos de la zone d'envahisse- ment du rein. Les cellules Ti'y ont fins aucun caractère ^précis. Leur forme dépend plus des conditions de milieu que de leur origine. Elles continuent, d'ailleurs, à se mitoser activement à la surface du plasma. Souvent, il se forme des nodules, des boyaux parfaitement analogues à ceux que l'on observe dans les cultures de rein et qui ne sont pas plus des vésicules thyroïdiennes (Carrel), que les boyaux des cultures de rein ne sont des LA GLANDE THYROÏDE 73 tubes rénaux. D'ailleurs, si l'on n'avait pas soigneusement étiqueté ses préparations, une étude, même très attentive, ne permettrait pas de reconnaître l'organe qui a produit la zone d'envahissement. La morpho- logie des cellules qui la constituent n'a plus rien de caractéristique. Les éléments sont ici assez bas, en général, irrégulièrement disposés. Ils subissent des variations considérables de forme et de hauteur, selon des conditions générales ou locales (fig. 4, 6). Souvent, comme je viens de le dire, on les trouve groupés en nodules ou en boyaux. Ce ne sont pas des tubes, ni des vésicules, mais des amas de cellules imbriqucos comme les écailles d'un bulbe d'oi- gnon, très semblables ou -^> .^i^^ identiques aux formations ^. / y,*^Xgm | que j'ai décrites dans les x ï cultures de rein embryon- naire. Ces boyaux vé- gètent le plus souvent en surface, mais souvent aussi en profondeur. Dans les préparations très bien fixées, ces cellules mon- trent sur toutes leurs ^"^'' ^^* '^^^^^ ^^ vésicules de la zouc d'envahissement d'une eul- ' ture de thyroïde ; v, vacuole centrale ; o, ourlet cuticulairc. faces tournées vers l'exté- rieur (aussi bien tournées vers le plasma que vers l'atmosphère) un fin ourlet cuticulaire qui se colore en vert par la méthode de Prenant, en bleu par le Mallory. RESUME Si j'ai tenu à ce que l'étude des cultures de thyroïde vienne immédiate- ment après celle des cultures de rein, c'est (pic la comparaison cntr(^ les deux glandes me paraît sugg(\stivc. La thyroïde nous a montré, pour In picmièi'c fois, la pcr.sislaurc lu vilro de ractivité normale, ou, plus exactement, . 17'.'). Cb.ip. Jl. lltstophysiologie. - § 27. Variations delà strnctiire thyniiqiir durant le j( ûm- ou la >iualiin>ii- tation (p. 181).— § 28. Variations sous l'influence d'un régime alimentaire spécial (p. 184). — S 20. Action d'extrait thymique Wi i-ùo (p. 191). — § 30. Influence de divers agents sur la struc- tiiie du thymus (p. 194). Chap. m. Evolution du thymus des Rongeurs. — § 31. La substitution graisseuse et la glande hiber- nale (p. 198). — § 32. Le fonds thymique et la résistance à l'inanition. La castration (p. 200). — § 33. Le thymus et la ]iarabio.se (p. 202). C. ARTIOBACTVLES, INSECTIVORES, CHf'.TROPTfîRES 2n(i § 34. Notes an.Ttomiques et histoiogi(|ii(S (p. 2ii(;). AP.CH. DE ZOOI. EXP. ET ÛÉ.V. — T. 5"). — F. 5. 8 82 J. 8ALKIND Pages Piulic II. Thymus des Sauropsidts. A. OISEAUX 209 Chap. I. Morphologie générale. — § 85. Anatomic (p. 209). — § 36. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs (p. 210). — § 37. Les éléments libres et la charpente (p. 212). — § 38. Histogenèse des élé- ments thymiques (p. 215). Chap. II. Histophysiologie. — § 39. Structure et modiftcations de la cellule épithéliale (p. 218). — § 40. Etude des cellules géantes (p. 219). — § 41. Action de la suralimentation et de l'ina- nition (p. 221). — § 42. Action des substances neutres, de ferments. Le ehemotaxis des lym- phocytes (p. 223). Chap. III. Slorphologie et histologie comparée. — § 43. Le thymus des Grimpeurs et rasscri>aux (p. 22.'>). — § 44. La régression thyniiquc chez les Oiseaux (p. 227). C. REPTILES 228 Chap. I. Morphologie générale. — § 45. Anatomic (p. 228). — § 46. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs (p. 231). Chap. II. Les éléments constitutifs. — § 47. Aspect et relations des éléments (p. 233). — § 48. Uenèae et multiplication des éléments (p. 230). — § 49. Etude des myoïdes (p. 239). Cluili. 111. Histophy.siologie. — § 50. Influence du jefiiie et de l'alimentation carnée (p. 21.)). — § 51. (Iranulopoïèse et héniopoïèse (p. 249). Chap. IV. Les lymphocytes des Keptiles et le rôle de l'organe. — § 52. Les lymphocytes durant l'ina- nition (p. 250). — § 53. Les conditions biologiques de l'activité tliymique (p. 253). Partie 111. Th> mus di-.s Irhtyopsidés. A. lîATllACIEXS 257 Chap. I. Morphologie et développement. — § 54. Anatoniie (p. 257). — § 55. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs (p. 258). — § 56. Les éléments constitutifs (p. 259). — § 57. Histogenèse (p. 262). Chap. II. Histophysiologie. — § 58. Influence des divers agents sur le thymus et les braneliies du têtard (p. 265). — § 59. La fonction thymique chez les Batraciens adultes (p. 268). Chap. III. Evolution du thynuis des Batraciens. — § 60. Activité de l'organe chez le têtard et l'adulte (p. 275). — § 61. Le milieu ambiant et la nutrition (p. 276). V>. P0ÏS80XS 278 thap. I. Jlorphologie du thymus des Tcléostéens et Sélaciens. — § 62. Anatoniie (p. 278). — § 63. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs (p. 280). Chai). II. Eléments thymiques et leur genèse. — § 64. L'organisation du thymus (p. 282). — § 65. La structure fine des éléments épithéliaux (p. 284). — § 66. Développement (p. 287). Chap. III. Histophysiologie. — § 67. La fonction thymique chez les Poissons (p. 290). C. CVCLOSTOMKS 297 § 68. Le thymus de l'Ammoeretis i;t sou ilrvrli)|i|iiiiiriit (p. 297). — ij 69. La régression tliyinii|iie clii-y. la Laiiipriiir (p. :!(I3). I/Ampliio.vas elles liomulogîes thymiquiN dans la série des Verlébfé-i. S 70. Les gouttières parapharyngiennes de l'Aniphioxus (p. 304). — § 71. Les liomologies tliy- miques (p. 308). Index biblioyriiphiqiie 312 Explication des planches ,, 321 INTRODUCTION Le jirc.sent travail a été commencé en lOK» à Pari.^, où grâce à Tobli- geance de M. le D^" Sémiciion j'ai pu utiliser certaines ressources tech- niques du Laboratoire d'Histologie du Muséum. De 11)1 1 à 1914, j'ai poursuivi ces études sur une plus grande échelle au Laboratoire Marion, à i\larseille. Dans cette station de Zoologie mari- .time, unique en France par sa position favorable aux portes d'une ville universitaire, j'ai rencontré le meilleur accueil de la part de M, le Prof. BIOLOGIE Dti THYMUS 8JÎ Et. Jourdan, directeur du Laboratoire, et de M. le Prof. C. Gerber, chef de Travaux de Physiologie. Deux voyages dans le Nord de l'Afrique (1012, Bou-Sâada, Colomb- Béchar; 1913, Khroumirie) m'ont permis d'étudier un plus grand nombre d'espèces de reptiles et d'oiseaux. M. le D^ L. Seurat, de la Faculté d'Alger, m'a été de bon conseil dans toutes les questions concernant la faune de ces régions. L'office du Gouvernement Tunisien à Paris, la Direction Générale de l'Agriculture, du Commerce et de la Colonisation du Protectorat, ainsi ({Ue M. ('iiARVET, gjudc générale des K>;iux <>t Forêts à l^]l-Foi(lja, ont faci- lité de leur mieux mes recherches. Par suite d'une visite à la Station zoologique de Naplcs, la Direction de celle-ci m'a très obligeamment mis en possession de séries d'AmmO' cœtes et d'Amphioxus. L'amabilité du Prof. J. A. Hammar, d'Upsala, m'a aidé à me tenir au courant des publications concernant le thymus. Pour la Bibliographie de ce travail j'ai consulté les bibliothèques de la Faculté des Sciences et de l'Ecole de Médecine de Marseille, ainsi que celle du Muséum de Paris. Plusieurs ouvrages ont été mis à ma disposition par le D^Bartels, direc- teur de la Bibliothèque de l'Université de Jena, durant mon séjour en cette ville en 1912. En acceptant la présidence de ma thèse de doctorat es sciences, M. M. Caullery, professeur à la chaire d'Evolution des êtres organisés, m'a fait un honneur dont je lui suis profondément reconnaissant. En intitulant ce travail « Contributions histologiques à la biologie comparée du thymus », j'en indique les limites et la méthode. Je n'expose ici que les données sur le thymus à l'exclusion d'autres organes bran- chiogènes ou lymphoïdes. Les études ont porté sur la biologie générale de l'organe, sa morphologie, sa physiologie normale et expérimentale, et les résultats ont été interprétés par leur comparaison dans les cinq classes de vertébrés. Ceci était facilité par l'unité de méthode de ces recherches, (|ui est la méthode histologique : les problèmes physiologiques et même chimi- ques ne sont envisagés ici que de leur côté microscopiquement abordable. Le plan adopté est le suivant : — En premier lieu, la technique fera l'objet d'un exposé détaillé. Certaines méthodes histologiques utilisées par moi diffèrent des procédés usuels ; elles n'ont été publiées qu'en partie 84 J. SALKIND et je crois utile de les donner dans leur ensemble ce qui facilitera le con- trôle scientifique des résultats. Loin de partager l'avis de B. Haller, es kommt îiicht darauf an, mit welchem technischen Verfahren man Etwas findet, wenn man es nur hat..., je crois qu'en histologie comme ailleurs toute acquisition nouvelle est liée intimement à l'évolution de la tech- nique. 11 est difficile, en effet, d'avoir la présomption de voir mieux que les fondateurs de l'histologie classique, observateurs remarquables. Mais on peut chercher à voir autrement et ceci n'est réalisable qu'à la condi- tion d'apporter des modifications à la technique habituelle. Ensuite, un historique succinct permettra au lecteur d'aborder l'ex- posé des résultats en ayant présent à l'esprit le résumé des recherches de nombreux auteurs qui se sont occupés de l'anatomie, du développe- ment, de l'histologie et de la physiologie du thymus. Les résultats de mes propres observations et expériences sont exposés en trois parties principales traitant des Mammifères, des Sauropsidés, des Ichtyopsidés. J'ai commencé l'exposé par la classe la plus élevée en orga- nisation suivant en ceci la méthode euristique de toute recherche phylogé- nétique : ainsi, en embryologie, pour rechercher l'ontogénie de l'organe, nous commençons par l'adulte et descendons vers l'embryon le plus jeune, quitte de récapituler ensuite les résultats acquis dans leur ordre naturel et chronologique. Chaque partie est subdivisée selon les ordres ou classes qu'elle com- porte. Ces divisions ne sont pas symétriques : le plan adopté permet, en effet, de donner une suite de monographies biologiques dont le pivot est une ou deux « espèces types » faisant l'objet d'études plus détaillées, le reste du grouf)e ne donnant lieu qu'à des indications plus concises et à des comparaisons avec l'esijèce (f type ». De même, certains traits de Tor- ganisation du thymus se répétant du haut en bas de l'échelle des Verté- brés, les premiers chapitres comprendront des développements qui seront rendus inutiles ensuite. J'ai préféré ce mode d'exposition plus concret à im autre plus dogmatique où des divisions successives seraient consa- ci'ées à ranatomic, i)hysiologie, etc., du thymus dans Tensemble de l'embranchement à la fois. Les généralisations et les vues synthétiques que comporte ce tra\ajl sont développées dans les paragraphes qui terminent l'exjjosé de données sur chaque groupe. L'étude du thymus de l'espèce humaine et la casuisti<|ue pathologique, qui en fait partie, sortent absolument du cadre de cet ouvrage. BIOLOGIE DU THYMUS 85 Liste des espèces étudiées Les noms des « espèces types » sont composés en italique ; un astéris- que marque les espèces dont le thymus n'a pas été étudié jusqu'ici. Les noms des espèces d'Afrique sont donnés d'après Boulenger, DouMERGUE et Trouessart, les noms des poissons d'après Gourret. GKOrPE ET NOAr PROVENANCE GROUPE ET NOM provenance Mammifèrer, (Hrnassiers : 1. Canis jamlUarU Proveuee Xord i\c la France Pi'ovenco Algérie Provence Algérie Provence Algérie Provence Tunisie Provence IMnisie Provence Tunisie Reptiles. Sauriens : 34. Cauieleo vulgaris* Algérie Provence 2. IFclis catiis 36. Psamniodronius liispanicus. Tunisie lîOXOFXRS : 38. Platydactylus (gecko) mura- lis Provence 40. Vromastix neanthùniriix * . . Ophidiens : 41. Cérastes coruutus * 5. Mus museiilus 7. lepus niniculus doni. . . . 8. Jaculus hirtipes * Insectivores : 0. Erinaceus europaeus 10. Macroscelis Rozot i * Chéiroptères : 11. Vespertilio murinus 12. Vespertilio isabellinus .... Artiodactyles : 43. Coelopeltis insignitus 44. Tropidonotus natrix Chéloniens : 45. Testudo mauritanica 46. Clemmys leprosa 47. Cistudo europaea 48. Chelonia Caouana B itracienr. Urodèles : 49. Triton cristatus Algérie; » Provence Algérie Provence 13. Camelus dromedarius .... 14. Bos taurus ANOURES : 50. Bufo vulqaris Provence 16. Capra hirciis Algérie 52. Eana viridis Provence ,1 „ Ciseaux. OaTjLInacés : Poisïons. TÉI.É0STÉENS : 56. Maena juscidum* ^ 57. Sargus annularis * 58. Pagellus erythrinus * Provence 19. Xiimida moloagris doui... COJiOMBINS : (laboratoire .Marion) 20. Cohimbn liria dom 21. Turtur auritus 61. Scorpaena porcus * 62. Serranus cabrilla * 63. Serranus scriba » Passereaux : 22. Passer domesticus 64. Crenilabrus Roissali ♦ 65. CrenilabriLs Pavo * 66. Blennius Pavo * » 2o. Alauda arvensis 24. Sturnus vulgaris 68. Conger vulgaris 25. Rubecula familiaris 26. llegulus cristatus 27. Parus coeruleus 69. Syngnatus phlegon 70. Syphouostoma Kondeleti. . SELACIENS : 71. Scyllium canicula » 28. Garuhis glandarius Grimpeurs : 30. Picus major 1 72. Scyllium catulus 73. Raja miraletns » Cyc:o tomes. 74. Peiromyzon planerii Proco.dés. 75. Branchiostoma (Amphio- xtis) lanceolatiis . 31. Picus minor Naples (Station zoolog'iqiie) Naples (Station zoolojiqQf) 32. Picus viridis ■ RAP.iOES : 33. Strix flammea 1 86 ./. SALKfXD TECHNIQUE HISTOLOGIQUE A. — L'Etude vu vivo constitue l'idéal de l'observation micros- copique. Pour le thymus, ce mode d'observation est plus facilement réa- lisable que pour la pluparl d'autres organes, dont la structure compacte exige impérieusement le procédé des coupes. Une dissociation ménagée d'un lambeau de thymus soit dans l'humeur aqueuse, soit dans le liquide (le Ringer permet d'obtenir en état d'isolation plus ou moins complète la totalité de divers éléments de l'organe. En les observant à l'aide soit des éclairages monochromatiques (filtres jaune et violet), soit de l' ultrami- croscope (procédé simplifié de Sidentopf, obj. E avec tube réducteur, diaphragme étoile), on arrive à se rendre compte de certains détails de structure clans un état non modifié par les réactifs. Pour éviter l'action néfaste du contact direct des instruments en verre, même enduit de vase- line, je prélève une parcelle minime de l'organe à l'aide d'un éclat d'os ; elle est portée sur un fragment de mésentère disposé sm* la lame et recou- vert d'un fragment pareil, puis d'une lamelle lutée. Dans ces conditions, l'activité vitale des cellules se manifeste longuement. Les colorants k vitaux » (Bleu de Méthylène rect. n. Ehrlich, Rouge Neutre « furinj. in vitales Gewebe )>), bien qu'étant employés à des con- centrations très faibles et dans des liquides stériles, amenaient réguliè- rement et rapidement la mort des éléments anatomiques dissociés. Par suite j'ai préféré combiner la coloration et la fixation. De même que l'étude des protozoaires est facilitée par l'observation durant le processus de coloration (Vert de Méthyle acétique, Maupas), l'emploi du T-E-N (voir plus l)as) sous lamelle permet de dift'ércncier les détails qui passent inaperçus dans les préparations colorées après fixation. Les éléments constitutifs de la cellule possèdent des capacités d'absorption envers les colorants qui dift'èrent dans le cas de fixation achevée, de ceux qui se déploient quand la pénétration graduelle du mélange de colorants et fixateurs réagit sur les substances au fur et mesure de leur j)récipita- tion. On suit ainsi, }>as à jias, les progrès de la fixation et se rend compte des artefacts, très restreints, d'ailleurs, avec le T-E-N. Ajoutons qu'en mordançant avec une solution tiède et très faible- ment alcaline de Chrysamine, puis en colorant avec le T-E-N, on voit à un moment donné r-essortir très nettement le choiulriotne cellulaii'e. Au procédé de l'étude in vivo s'attachent les méthodes de congéla- tion, qui d'après certains auteurs (Plenge, Solger), pourraient avoir la BIOLOGIE DU THYMUS 87 prétention de donner l'image de la cellule vivante. Il est vrai que les travaux de Bakhmetiefï nous ont montré que la cellule congelée ne perd rien de ses propriétés vitales ; les artefacts ne pourraient donc être importants puisqu'ils n'empêchent nullement la reviviscence ultérieure. Mais les mêmes travaux ont prouvé qu'il existe chaque fois une tempé- rature critique au-dessous de laquelle une cellule donnée est détruite. Or, les procédés de congélation appliquées en histologie ne 2)ermettent pas de se tenir dans les limites de températures données ; par suite, quand on congèle le tissu vivant, les structures fines sont profondé- ment altérées. D'autre côté, la congélation après fixation préalable n'offre que le seul avantage de rapidité avec le défaut de ne pas se prêter à la confection de coupes suffisamment minces, ni de celles qui contiennent des cavités et des éléments libres. Je n'ai donc pas employé la congéla- tion qu'en qualité de procédé de contrôle envers un autre procédé de fixation physique, celui de la « chaleur humide ». B. — Tous les fixateurs chimiques possèdent un défaut primordial et inhérent : ils modifient l'individualité chimique des éléments constitu- tifs. Les fixateurs métalliques se combinent en formant des albuminates correspondants. Le formol les méthylénise en formant des corps nou- veaux. Les fixateurs acides transforment une partie des albuminoïdes en syntonines et solubilisent les composés lipoïdes. L'alcool, enfin — qui ne donne une bonne fixation que quand il est fort — agit par déshydra- tation : il n'est pas d'ailleurs le seul qui agit de cette manière, tous les fixateurs en solution aqueuse, tels qu'ils sont couramment employés, sont hypertoniques par rapport au contenu de la cellule et déshydratent avant d'agir chimiquement. Si on a en vue de conserver la capacité de réaction des tissus, il est nécessaire d'employer les méthodes physiques de fixation. Ici, c'est en- core Altmann qui a montré le chemin ; malheureusement, son procédé ajoutait aux défauts de la congélation la dessication voulue et l'emploi des solvants de la paraffine. On peut, pourtant, employer un autre procédé d'ordre physique, qui est la fixation par la « chaleur humide ». A 70 ou 80 degrés, toutes les subs- tances albuminoïdes (coagulables sans décomposition profonde) sont des précipités et si la fixation a lieu dans une atmosphère saturée de vapeur, on n'a à craindre aucune dessication, aucun ratatinement des tissus. Dans un récipient à large goulot, bouché, de l'eau salée est portée à ébullition ; dès que le thermomètre, qui traverse le bouchon et plonge 88 J. SALKIND dans les vapeurs qui remplissent la partie supérieure du flacon, indique la température voulue (75-80"), la pièce est prélevée et suspendue par un fil au niveau de l'ampoule du thermomètre. On la laisse ainsi quelques minutes, selon sa grosseur, et dépose ensuite dans du Ringer à 37". tl est bon de procéder immédiatement à l'inclusion spéciale qui cor- respond à ce mode de fixation et qui évite toute action de substances (•liiini(|ues sur la pièce (voir plus bas). Mais on peut également em})loyer la lixation par la clialciir liiiinide comme préHxatiou généialc. après la- (|iiclU' les fixateurs cluinicptes ou l'alcool achèveront rinsolubilisatiou nécessaire pour rincliision hal)ituelle à la paraffine ou celloïdine. Les fixa- U'iirs chiiniiiut's (joi iiTont donné les meilleurs résultats pour riiistologie générale du thymus sont le Flemming et le Zenker, ce dernier soit dans la modification de Helly (Zenker-Formol). soit dans la combinaison : Liqu. I Liqu. II. Liqu. III Sublimé 4 gr. Formol 10 ce. Bichromate. ... 3 gr. Bichromate. . 3 gr. Acide Ac. Osmique. . . 1 gr. Eau 100 gr. Acétique .... 1 ce. Eau 100 gr. Pour l'emploi, on ajoute à I le mélange II et, la fixation achevée, on conserve les pièces dans lit, qui insolubilise les lipoïdes. Pour éviter la formation de précipités due à la réduction du sublimé en calomel, j'ajoute 1 ce. de HCl au postfixateur. La présence de Chloral dans le fixateur empêche également la formation de précipités mercu- riels. J'ai employé également les fixateurs de Benda, d'AHman, de Telhes- nitzky, de Dominici, le formol acétique, l'alcool absolu. Les pièces reçues du Laboratoire de Naples étaient fixées au Sublimé concentré. J'ajouterai que le formol picroacétique de Bouin ne m'a donné dans la plupart des cas que des résultats médiocres, inférieurs à ceux obtenus avec le simple formol-acétique qui présente d'ailleurs l'avantage de pénétrer aussi bien et de conserver l'aspect macroscopique des pièces. C. — Le tableau de la page 89 permet de comparer le nombre de manipulations et le temps total exigé par les deux modes classiques d'inclusion et les deux procédés que j'indique. Ce que le tableau ne permet pas de comparer, c'est l'état de conservation des pièces qui, n'ayant à subir dans les deux derniers cas qu'un minimum de traite- ments, courent le minimum de risques de destruction et de ratatinement ; c'est l'expérience personnelle qui sera la plus persuasive sous ce rapport. BIOLOGIE DU THYMUS 89 INCLUSION A I.A CELLOIDINE PROCÉDÉ HABITUEL D'INCLUSION A LA PAKAKFINE PROCÉDÉ A L'ACÉTONE-ÉTHER PROCÉDÉ A LA GOMME-C.ÉL.\TINE 1. Alcool à Hy. 1. Alcool à 70". 1. AcHtouc-Ether-Eau. 1. Gomme gélatine. 2. .. à 90". 2. -> à 90". 2. Acétone - Ether - Paraff. 2. Inclusion. 3. » absolu. :î. » al>solu. n. Paraffine à "7". 3. Durcissement. 4. » 4. » A. Tnclii-ion. ; EtlUT. + xylol (dilorol'oniii ). r.. Cclloïtlino li.(iiitl('. .-.. Xylol. (i. CnlJoïilinc (lo coiiii'ii- C. Xylol -\ parafflrir. ( ration iiioyonn •. 7. ( Vlloïdini' r|iai>-ic. -, Paialliiif à "',". S. Tnolusioii. .^s. ï'aral'flno à .Vl". ;>. TMl|-cis>i;MUiil. 0. Jachisioii. L'inclusion à Vacétone-éther : Les pièces, sortant de l'eau de lavage ou d'alcool faible (où on les a conservées), sont immergées dans le mélange : (1) Acétone 2 vol. Ether 1 vol. Eau 1 vol. Le mélange ne doit pas être opalescent; l'éther ne doit pas non plus surnager. Si c'est le cas, on rajoutera, goutte à goutte, de l'acétone jusqu'à obtention de limpidité. Il n'y a pas lieu de craindre que le mélange soit trop (( fort » et occasionne des courants de diffusion ou ratatine les pièces. Des mensurations faites sur embryons ne m'ont montré qu'une dimi- nution de volume minime, de beaucoup moindre à celle produite par la série des alcools ; mais on peut évidemment faire précéder ce bain par un autre où l'eau et l'acétone seraient à parties égales. On peut laisser les pièces séjourner dans le mélange I tant que l'on voudra ; elles n'y de- viennent jamais dures et les colorations ultérieures ne sont pas inhibées comme cela arrive avec l'alcool, que je remplace d'ailleurs par ce mélange pour conserver les pièces durant plusieurs mois. Le minimum de séjour est de 1 heure par millimètre d'épaisseur de la pièce. Ensuite, dans le mélange : (II) Acétone (anhydre) 1 vol. Ether (anhydre) 1 vol. 90 J. 8ALKIND où on laissera préalablement se dissoudre à froid quelques copeaux de paraffine à 37°. Il ne faut pas que cette solution de paraffine soit saturée ; si, à cause d'un abaissement de température, elle commence à cristalliser, on obviera à cela en ajoutant dans le récipient quelques ce. d'Acétone- Ether aâ. Il est utile de garnir le fond du flacon de sulfate de cuivre calciné. Le minimum de séjour dans le mélange II qui déshydrate la pièce, l'imbibe de solvant et la pénètre de paraffine à la fois, est de deux heures par millimètre d'épaisseur. Il est permis de sortir la pièce du liquide et de la laisser impunément quelques minutes à l'air libre, — une couche de paraffine se forme à sa superficie et la protège contre l'évaporation. Jusqu'ici les manipulations ont eu lieu à la température ambiante. L'inclusion non plus ne nécessitera pas d'étuve, un banc chauffant suffit. On peut inclure directement dans la paraffine dure ; pourtant, pour éviter son ramollissement par l'acétone-éther de la pièce, quand celle-ci est volu- mineuse, il vaut mieux faire précéder l'inclusion définitive par un bain de paraffine à 37°. La durée des deux bains ensemble doit rarement ex- céder 10 à 15 minutes par millimètre d'épaisseur. L'inclusion à la gomme- gélatine s'inspire de deux anciens procédés : l'inclusion à la gélatine (Kaiser, Nicolas) et le durcissement à la gomme (Heidenhain, Ranvier). Sa raison d'être est constituée par le fait que les inclusions à la celloïdine, à la paraffine et même au savon impliquent l'emploi de solvants des graisses et lipoïdes ; la congélation, d'autre côté, a «de multiples défauts, déjà indiqués. Ce mode d'inclusion forme le complément de la fixation par la chaleur humide, car les seuls agents qui entrent en jeu, ici comme là, sont la chaleur et le sérum ph3'^sio- logique. Voilà comment se présente ce procédé : La pièce qui sort du Ringer (ou de l'eau de lavage, dans le cas de fixa- tion chimique) est immergée dans la pseudo-solution suivante, main- tenue à 37° : A. Grénetine sèche (gélatine pure) 6 gr. Gomme arab. pulvérisée 0, 5 décigr. Liquide de Ringer 20 ce. où on la laisse un temps variable selon son volume et sa consistance, une demi-heure, par exemple, pour les pièces ayant de 1 à 2mill. d'épaisseur BW LOCHE DU THYMUS 91 et de 3 à 4 mill. dans les autres dimensions. Ensuite on la transporte pour le même laps de temps dans : B. Grénetine sèche 6 gr. Gomme arab. pulv 0, 5 décigr. Liquide de Ringer 6 ce. Ce mélange ne reste liquide qu'à la température de 40 à SO'^ qu'il faut maintenir. En même temps, il est nécessaire de surveiller l'opération (sur le banc chauffant) en ajoutant de temps en temps quelques gouttes de Ringer pour compenser l'évaporation et en changeant la position des pièces au sein du mélange qui s'épaissit irrégulièrement. Il ne reste ensuite qu'à laisser refroidir le mélange B après avoir dis- posé les pièces de manière voulue. Ces dernières sont ensuite découpées de manière à être contenues chacune à l'intérieur d'un parallélépipède à proximité d'un de ses petits côtés. Le gf^/, gomme-gélatine, ne se prête pas immédiatement à la confection de coupes fines. Je le fais donc s'épaissir à l'air libre jusqu'à consistance de cartilage, état qui est généralement acquis au bout de 12 heures. La gomme-gélatine « cartilagineuse » se microtomise à sec ou humectée avec une épaisse solution de gomme et permet d'obtenir des coupes de 1 à 2 a d'épaisseur. Pour cela, le parallélépipède est serré dans la pince du microtome et les coupes (que l'on obtient souvent en ruban) sont reçues directement sur une lame recouverte d'eau froide ou elles s'étalent. En prenant les précautions contre le décollement et la des- sication, qui seront exposées plus bas, on peut les manipuler de même que des coupes à la celloïdine, enlever la gomme-gélatine avec du Ringer tiède, colorer, etc. La gomme et la gélatine étant des colloïdes, tout en remplissant les interstices entre les cellules, ne dialysent pas dans leur intérieur. La plupart des matériaux ayant servi pour les études sur lesquelles est basé ce travail ont été inclus à la paraffine parallèlement par le pro- cédé classique à l'alcool xylol (ou chloroforme) et par celui de l'acétone- éther ; les inclusions à la celloïdine et à la celloïdine-paraffine (têtards) ont été pratiquées plus rarement. L'inclusion à la gomme-gélatine a rendu des services surtout pour les investigations cytologiques sur les thymus des espèces-types. D. — L'étude du thymus ])OHe à riiistologiste des ])roblèmes telle- ment différents au point de vue de réalisations techniques que l'on se 02 J. SALKIND trouve devant le dilemme : ou colorer chaque série de coupes d'une dou- zaine de manières différentes, ou employer des colorations panoptiques jîermettant de résoudre sur la même coupe plusieurs questions à la fois. Sans nier la valeur de contrôle des colorations multiples, il faut avouer que les comparaisons entre deux éléments supposés identiques sur deux coupes différemment colorées ne sont pas rigoureusement exactes. La plupart des colorations utilisées en histologie sont ou des colorations succédanées ou des colorations régressives. Les dernières, précieuses pour la pure « mise en évidence » de certains éléments, n'ont qu'une valeur relative quand il s'agit de caractériser et de diagnostiquer. Les colorations succédanées, d'autre côté si employées, sont simplement désastreuses par l'interver- sion des afiinités naturelles qu'elles produisent : un colorant basique sur- venant après un colorant acide (et vice versa) est absorbé d'une façon artificielle, réglée non pas par la structure moléculaire des éléments, mais par le pouvoir mordançant du premier colorant ; s'il se forme des composés, ils ne se font plus avec les éléments des tissus, mais avec les acides du colorant précédant ; les lavages intermédiaires et plus ou moins prolongés tendent à dissocier les deux colorants et leurs composés de ma- nière imprévue ; et si pour remédier à la surcoloration obtenue on essaye encore de « différencier », c'est — théoriquement — à ne plus s'y recon- naître. Bref, deux coupes pareilles colorées par le même système de colo- rations succédanées n'ont, le plus souvent, rien de comparable. Le remède est à côté du mal : une technique histologique qui veut être raisonnée doit faire le plus d'emploi possible des colorations simul- tanées. Après Ehrlich, Pappenheim et Michaelis ont souligné les avantages des solutions multiples employées en coloration simultanée. Un type de ces mélanges est le Triacide. Un autre, le Romanovsky. Un troisième, le Van-Gieson. Les colorants cités ont pourtant leurs défauts, défauts de réalisation, non de principe. Le Triacide classique ne contient qu'un colo- rant basique exclusivement chromatinique : le Vert de Méthyle; sa prépa- ration, même avec les poudres doubles de Griibler, est malaisée ; sa conser- vation laisse à désirer. Le Romanovsky, sous sa forme la plus répandue, le Giemsa, demande une préparation extemporanée, donne des précipités nécessaires, mais incommodes ; étant un produit secret, il varie dans sa qualité, soit par suite de changements apportés dans sa fabrication, soit en Aàeillissant. En plus, il ne contient qu'un seul colorant acide à côté de multiples basiques. Le Van-Gieson serait parfait dans son genre si ce BIOLOGIE DU THYMUS 93 n'était son acide picrique qui agit plutôt comme décolorant que comme colorant proprement dit. Réunissant les avantages du premier et du second type, le mélange polychrome Toluidine-Erythrosine-Jaune-Naplitol peut être considéré comme le colorant à toutes fins par excellence. Contenant, hormis ses composés, de l'Azur de Toluidine et les sels éosiniques et naphtylaminiques de toluidine en solution hydroalcoolique stable à longue échéance, — tout en étant dissociable, — il déploie une gamme de teintes comprenant toutes les couleurs du spectre : Violet (Cartilage, Mastzellen, Mucus), Bleu (Chromatine, éléments basophiles). Vert (hématies, granulations naphto- lophiles). Jaune (couche cornée, fibres du cristallin). Orangé (muscles, élastine), Rouge (éléments acidophiles, connectif). Gris brun (granula- tions neutrophiles). Ces données sont exactement valables pour les tissus fixées à la chaleur ou à l'alcool, mais le mélange développe le même pouvoir colorant envers les pièces traitées par les fixateurs les plus divers et même osmiées. La présence de formol, d'alcool et d'acétone en fait un fixateur en même temps qu'un colorant, d'où son mode d'application mentionné au ^ A et la possibilité de l'appliquer aussi simplement que le Leishmann aux frottis. J'ajoute que le T-E-N appliqué sans déshydratation subséquente par l'alcool donne la teinte rouge caractéristique de l'Azur aux noyaux des lymphocytes, des Plasmodium. des Trypanosomes, J'exposerai plus bas la technique spéciale de son application à la mise en évidence de mitochondries, etc., sur coupes. Le polychrome T-E-N conserve son pouvoir colorant en bouteille bouchée près d'une année ^, est filtrable sans décomposition, ne donne pas de précipités à la chaleur, ne surcolore jamais. Son mode de préparation a été indiqué par moi dans la Zeitschrijt f. iviss. Mihr. und Mikr. Technik, 1913. La coloration par le T-E-N achevée (5 à 10 minutes), on peut chercher à la conserver telle quelle ou à développer sa richesse chromatique. Dans le premier cas, quand il s'agit de formations difficilement colo- rables et l'on craint toute ])erte de colorants basicpies par le |)assag(' à travers l'alcool, il suffit de les fixer par une solution de molybdate d'am- monium saturée (rincer à l'eau avant le traitement ultérieur). Si l'on veut éviter le virage de la teinte rouge d'azur au bleu, virage produit 1. Ln rajonnissomont pmit-êhro obtenu par l'.nlilition avoo du clilorol'orme on nWifitf un '•erni de préférence dans les parties centrales d'un lobule, son extrême périphérie même ne manque pas de voies d'afflux sanguin et les imprégnations à l'argent la montrent criblée de vaisseaux (jfig. iii). Wàtnèy décrit des artères pénétrant directement dans la périphérie du lobule, sans passer par le hile. je n'ai pas vu les points précis de cette pénétration chez le jeune chien, mais oh les voit sur les coupes d'embryons : en pénétrant dans l'organe le tissu connectif ouvi'e le chemin aux vais- seaux et ceci à n'importe quel point de l'ébauche thymique. § 4. Les lymphatiques L'étude des voies et espaces lymphatiques du thynlUs présenté cer- taines difficultés techniques ; la cause consiste dans le fait qile le tionlbt'e de voies lymphâtit^tlés est relàtiVéhlérit faible, tandis qite les sinus lymphatiques jjbssè- dent lihe capacité iriëlb- coutumée. On conçoit que dans ces conditions la massé injectée se distribue ttès irrégu- lièrement et que l'in- jection fotcéé donne plus sOUVetlt Une éponge de gélatine aVec des inclusions thymi- (jues, qu'un organe injecté. Le liquide dé Renaut, d'autre côté, ne réussit qu'à fixer et argenter en partie les voies de pénétration sans permettre de se rendre exacteUietit l"Ki. IV. în)i)it't;ii iiilii lollicnlain'; lion ilr l'rniloUirliinii (1rs csp.-iccs lyiiiiihatiqncs iMJrclioii (le li(iiii(li' lU- liin.inl. nlij. (', Oc, :;. JUOLOGiE DU THYMUS 115 compte du volume et du mode de distribution des espaces lympha- tiques. Néariiiioiris, on arrive à reconstituer l'image suivante : les voies d'accès de la lymphe sont des vaisseaux lymphatiques cheminant dans la capsule, et des interstices lymphatiques à paroi propre, endothéliale, disposés dans soti épàisseui'. Cet endothélium, non identifiable sur coupes, s'argente dails les préparations étalées, en montrant la disposition caractéristique en feuilles de chêne de ses limites cellulaires (fig. iv). Ces espaces lym- phatiques de la capsule sont en relation avec des formations analogues disposées à l'intérieur des travées. On voit également que des vaisseaux sanguins de calibre moyen, che- minant dans \e lobule, sont entourés de manchons lymphatiques, visibles non seulement siir coupes, mais également dans les pièces irijectées, sous forme d'anneaux. Les manchons lymphatiques finissent sitiiplement iltlè fois arrivés au point où le vaisseau s'épatiouit en capillaires, et déversent leur contenu directement dans le sein du lobule, qui devient ainsi un vaste sinus lymphatique. Tous les éléments du thymus baignent dans uil flot de lymphe continuellement renouvelé, ce qui constitue un état doublement intéressant au point de vue de l'histophysiologie de l'organe, et en ce (|ui concerne le mode de renouvellement de ses éléments instables. On poUrra ainsi s'expliquer la rareté relaiive d'images définies — « grains » — de sécrétion qUe l'bn coiistatera dans l'or- gane, par coinparaison avec les glandes plus complexes au point de vue de vascularisation lympliatique, tels le pancréas ou les glandes surrénales. Entourés de lymphe de partout, les éléments sécréteurs du thyUius voient leurs grains de sécrétion se dissoudre presqu'imrnédiatement après l'achèvement de leur élaboration. Le courant lymphatique possède une direction, même dans cha([Ue lobule pris isolément ; il suffit d'étudier une pièce injectée pour se rendre compte que ce sont les parties centrales des lobules qui reçoivent la masse les premières ; de même, les injections de Carmin d'Indigo colorent eh premier lieU le centre des follicules pour s'étehdre ensuite à là périphérie, puis, remplir les conduits lymphatiques qui aboutissent aux ganglions périthymiques. Le courant a donc une direction centrifuge dans le lobuU^ considéré isolément. Or, les éléments libres du thymus sont médiocrement mobiles par eux-mêmes ; le brassage de ces éléments par le courant lym- phatique joue le rôle principal daiis leur distribution, et par là dans la morphologie et physiologie du follicule. 116 J. SALKIND S 5. — Les nerfs FiG. V. Distribution suptiiiLi.... acs ucrls, thymus do Cliicn. Obj. C, Oc. 2. La dissection et les coupes d'embryons montrent le thymus comme étant sous la dépen- dance nerveuse du nerf vague. On a constaté également les relations avec le système sympa- thique. Le parcours des filets dans l'organe ne peut être suivi qu'à l'aide de colorations électives. Le Bleu de Méthylène vital mon- tre que les nerfs com- mencent par cheminer dans les travées à côté des vaisseaux, puis pénètrent entre les lobules et entrent par leur hile ou s'épanouissent à leur superficie A- en un riche réseau. Celui-ci est mis assez facilement en évidence par cette méthode, mais ne se colore bien que par première inten- tion : si on laisse pâlir cette coloration pre- mière — qui a lieu presque immédiatement après l'application du Bleu, — l'oxydation secondaire teint également d'autres éléments. Chaque lobule est innervé par une ou plusieurs branches se distribuant aux folli- cules qui le composent ; la figure v donne une idée du mode de leur distribution à la super- ficie du lobule. Ces arborisations pénètrent également comme on peut le voir sur coupes dans l'épaisseur de l'organe où ils finissent librement. ^J''- ^'- 'l'crmiuaisons uiTvi'Uscs dans un thymus de Chien nouveau-né; A. — D'autres formations nerveuses se rendent méthode de ooigi ; b. — buu de Mé- , . , r 11- 1 thvléne. Apoehr. ^ mm. Oc. comp. 6. directement dans 1 intérieur des loUicules avec les artères. Ils se colorent plus difficilement et seulement par injection de l'animal entier avec le Bleu. Chez le chien nouveau-né, on BIOLO GIE D U TH Y M US 117 voit alors;, sur coupes à la gomme-gélatine molybdatée, des filets qui entrent jDar le hile du follicule pour se terminer dans son centre par des fins rameaux portant des renflements en bouton. Ces mêmes forma- tions s'imprègnent aussi par la méthode de Golgi (2 j. ^ de Bichromate- Osmium chez le chien nouveau-né, fig. vi). En ce qui concerne le caractère des éléments qui sont innervés par C3S diverses formations, il semble que les arborisations superficielles doi- vent être considérées comme des filets vasomoteurs de préférence, vu jeurs relations intimes avec les capillaires ; ceux du centre du follicule pourraient avoir une fonction plus spécifique, car ce sont eux qui innervent surtout les éléments syncytiaux de l'organe, dont nous parlerons dans le chapitre suivant. Chap. II. — Éléments constitutifs. § 6. — Eléments ultramicroscopiques et granulations libres. Une dissociation de thymus de chien ou de chat dans du Ringer à 37° (filtré et ultramicroscopiquement vide) montre une foule de parti- cules extrêmement ténues et animées du mouvement brownien. A l'éclairage ordinairç, ainsi qu'à la lumière oblique, on ne soupçonne abso- lument rien de ces particules. Cependant, en fixant-colorant par le T-E-N, on voit aux plus forts grossissements le fond rougeâtre de la pré- paration se présenter en un état très finement granuleux. Sans pouvoir le prouver à cause de l'abîme optique qui existe entre l'observation ordi- naire et celle sur fond noir, je crois que le granulé fin que donne le « suc » thymique fixé n'est pas exclusivement dû à l'action précipitante des réactifs, mais comprend également les grains préexistants, visibles à l 'ultramicroscope ; est-ce là une simple expression de l'état de pseudo- solution colloïdale, ou de la présence des granulations spéciales ? je ne saurais le décider : en comparant à l' ultramicroscope le « suc thymique » avec le sang ou la lymphe, on constate dans ces derniers, également, la présence de fines granulations analogues, mais en nombre beaucoup plus restreint. Une dissociation de rate ou de ganglion n'en montre pas plus que la lymphe du canal thoracique. Hormis ces grains exclusivement ultramicroscopiques et libres, ce procédé nous montre une série de structures dans les cellules mêmes. Mais toutes ces structures sont de l'ordre de grandeur qui est du domaine de us J. SALKlNh l'observation microspqpique ordin^vire et ruHra^iicroscope Y\e fait que confirmer l'existence in vivo des struçtmres C(ue l'on retrouve dans le^ celUiles fixées. Je ne peux pas p^rtag^T Topinion d'AGQAZ?ûTï selon la quelle tonte cellule viYf^nte est ultmmiçrosoopiquement vide, les struc- tures n'apparaissant qu'après la rnort ou comme expression d'WR état n^orbide ; j'ai pu observer sui' foncl noir des grannlï^tions et des gtructvires nucléaires sur des lymphocytes du chien qui restaient mobiles, sur pla- tine chauffante, durant des heures. XJne position intermédiaire entre les structures intracellulaires et la « pon^sière )) ultr£vniicroscQpiquc occupent des granulations de 0,5 à 1,5 p. de dio-Wiètre que l'on rencontre régulièrement en liberté dans les disso- ciations de thymus ; a l'éclairage annulaire on constate que leur teinte varie du blanc éclatant au jaune d'or ou au jaune cuivré. Leur mouvement brownien suit les règles générales — la chaleur l'accélère et il est plus accentué quand il s'agit de grains les plus petits. Remarquons que les petites cellules thymiques s'approchent déjà de la grandeur où le mouvement brownien commence à être sensible. A l'éclairage ordinaire une addition d'un mélange colorant vital per- niet de distinguer et d'identifier plusieurs catégories de ces grains- Si l'on ajoute goutte par goutte vme solution de Bleu de Méthylène à une solution de Rouge Neutre, il arrive un moment où la teinte du mélange est d'un gris noirâtre, extrêmement sensible soit aux acides qui le font virer au violet, soit aux alcalis qui lui donnent une teinte verte ^pcentuép. Une série de grains mentionnés prend — étant colorée in vivo par une faible dilution de ce mélange — une teinte bleue pure; (i'(iutres prennent le rouge, dans sa modification brique ou orangée ; une troisième catégorie devient violette, une quatrième verte, enfin, certains grains conservent la teinte grise neutre. On note également la prégence de gouttelettes in- colores et réfringentes. On voit que les granulations libres (et celles mises en liberté par l^ dissociation) présentent les affinités les plus diverses. Il n'est p^s difficile de les identifier en coniparant la dissociation avec une coupe provenant d'une pièce fiîçée vm IcV çfifileur humide et incluse à la goinmp-gél^-tine. Il nous suffira ici de dire que ces grains sont, soit des éléments pycnq- tiques, soit des vraies granulations cellulaires, soit des grains de sécrétion i nous reviendrons en détail sur tpus ces éléments dws les [paragr^^phes suivs-nts. BIOLOGIE DU THYMUS 119 § 7. — Eléments o^iLULAiREs libres Les dissociations du thymus moptrent — h PQndition qu'il s'agisse d'une vraie dissociation et non seulement d'un frottis ou d'une impves- sion — tous ses éléments constitutifs entiers et non coupés en deux ou en trois tranches conime ceci a lieu dans les coupes miî^ces. Il est certain que les dissociations ordinaires ne nous montrent pas les éléments dans leurs relations réciproques, niais la connaissance de ces relations s'acquiert par un autre mode de dissociation, celui « à la sonnette ». Novis étudierons donc en premier lieu les éléments du thymus vivants et Ubérés par la dissociation simple dans de la liqueur physiologique. Pans une préparation pareille, non colorée, et vue à l'éclairage ordi- naire, on aperçoit une très grande quantité de cellules irrégulièrement globuleuses, variant dans leurs dimensions de 5 à 8 y. de diamètre el: présentant dans leur centre oii dans une position légèrement excen- trique, un élément également globuleux mais d'autre réfringence — le noyau. Pans ce noyau, on ne peut distinguer à la lumière transmise qu'une certaine non homogénéité ; à l'éclairage ultra-microscopique, pourtant, on distingue la présence de deiix à six blocs anguleux, assez brillants, immobiles et non unis entre eux p^^r aucune sorte de trame. «J'en conclus que la chromatine de ces cellules globuleuses — les lymphocytes thymiques — préexiste à l'état vivant avec presque le même aspect morphologique que nous observons après bonne fixation et coloration. La trame, au con- traire, la « Unine » intranucléaire semble être due à la précipitation du suc nucléaire qui donne des traînées prenant appui aux blocs de chromatine et à la memhranP du noyau, un peu comme la fibrine sur les éléments du sang pendant la coagulation. Un nucléole différencié n'est presque jamais visible dans les lymphocytes du chien de quelle provenance qu'ils soient ; une membrane nucléaire est visible à l' ultramicroscope sous forme de mince anneau brillant. La bordure ou plutôt la sphère creuse du protoplasma du lymphocyte du chien ne dépasse que rarement 2 y. d'épaisseur ; il n'y a pas longtemps encore, on la considérait comme absolument homogène. La découverte des granulations X ou aziu-ophiles, leur homologation avec les mito- chondries a attiré un nouvel intérêt sur le lymphocyte, prpmu granulp- cyte comme ses frères à granulation plus apparente. Pourtant on n'a pas besoin de recourir à la fixation et coloration pour distinguer des structures dans le prqtoplaima du lymphocyte. Ave 3 une 120 J. >^ALKIND immersion, et à l'aide de l'éclairage oblique, on voit déjà une série de grains ronds, petits (moins d'un [j.) disposés en un seul rang, uno seule épaisseur à la surface et dans la coupe optique du cytoplasma. D'or- dinaire, il y a une ou deux agglomérations — toujours sous une seule épais- seur — de ces grains ; dans un cas, le noyau peut être excentrique et l'agglomération disposée dans un épaississement du plasma ; dans le second cas, les grains occupent deux pôles du lymphocyte qui acquiert alors une forme ovoïde. Souvent parmi ces grains, qui sont loin de remplir complètement le plasma, on en distingue un ou deux quelque peu plus volu- mineux et moins réfringents. L'ultramicroscope permet d'ajouter encore un élément à la structure du plasma du lymphocyte : on constate autour des grains décrits une multitude d'autres grains beaucoup plus petits et remplissant d'une manière assez régulière le plasma. En comparant ces images avec ceux que l'on observe sur les lymphocytes fixés et colorés par le T-E-N, il ne me semble pas improbable que la prétendue baso- philie du plasma du lymphocyte n'est qu'une illusion optique due d'un côté à la difficulté de résolution de cette poussière de grains qui, eux, sont basophiles, et, d'un autre côté, à la dissolution rapide de ces derniers dans le plama même du lymphocyte sous l'action de certains fixateurs. L'observation à la platine chauffante montre nettement que les lym- phocytes du chien et du chat sont mobiles. Le mouvement est à vrai dire très lent, même quand on chauffe à 40<'; son expression est un lent change- ment du contour et l'apparition d'éminences peu prononcées à la super- ficie du glohule. Plus la taille du lymphocyte est forte, plus la quantité de plasma est grande, plus accentuée sont les changements de contours que l'on observe. Les grains plus gros restent accolés à proximité de la membrane nucléaire et ne pénètrent pas dans les petits pseudopodes formés. Les plus petites granulations ultramicroscopiques se trouvent également dans les pseudopodes. Mais les pseudopodes ne sont pas les seules altérations de la forme glo- bulaire habituelle des lymphocytes. J'ai déjà indiqué (1912) la présence dans le thymus de lymphocytes à prolongements et leur parenté avec les cellules mésenchymateuses primordiales. La morphologie du noyau de ces cellules les apparente nettement aux lymphocytes ; le protoplasma étiré à un pôle de la cellule en un filament plus ou moins long (plus court dans les dissociations que dans les pièces fixées — rétractation) est rempli des mêmes très fines granulations à qui il doit une certaine basophilie. Le nombre de ces cellules n'est pas très grand, mais on en trouve toujours BTÛLOCTE DU THYMUS 121 dans chaque dissociation de jeune thymus. Les mitoses s'observent aussi bien dans ces lymphocytes à prolongements que dans les lymphocytes globuleux libres. L'aspect des lymphocytes dans les dissociations fixées et colorées confirme les observations in vivo, surtout en ce qui concerne l'absence totale de différences entre les lymphocytes du thymus et ceux d'autres organes lymphoïdes. Il est impossible de distinguer ces cellules dans un frottis du thymus de ceux d'un frottis des ganglions lymphatiques, et la confusion entre ces deux préparations que ne manquera pas de faire même un partisan de la théorie d'origine épithéliale des lymphocytes du thymus, sera le meilleur argument contre cette théorie. Les granulocytes que l'on observe dans le thymus du chien sont dans la majeure partie des cas des Mastzellen, granulocyies à noyau faiblement polymorphe et à grains métachromatiques. Dans d'autres cas, ce sont des acidophiles à grosses granulations ou des pseudo-éosinophiles à granula- tions plus fines. On ne constate que très rarement la présence de neutro- philes. En dehors des polymorphonucléaires, l'on voit des granulocytes myeloïdes à noyau'unique et des phagocytes conjonctifs, libres, à noyau présentant des aspects intermédiaires entre celui de la cellule étoilée conjonctive, avec son semis de chromatine, et celui plus condensé d'un grand lymphocyte. Ces cellules «ont bourrées d'inclusions et l'on rencontre la série continue suivante : grains basophiles volumineux entourés de vacuoles, grains basophiles plus petits, grains neutro-et ac- dophiles, grains métachromatiques peu solubles ; enfin, grains pareils, mais solubles et comparables en tout aux granulations des mastzellen. On voit également de ces cellules avec des inclusions appartenant à la fois à deux de ces catégories. Nous reviendrons sur la signification de cette série granulaire. Les plasmazellen — cellules à plasma granulé et vacuolaire, baso- philes avec plus ou moins de métachromasie, à noyau massif et excen- trique — sont plutôt rares dans le thymus du chien. Je ne vois d'ailleurs aucune possibilité d'indiquer des frontières entre les plasmazellen et les grands lymphocytes d'un côté, les mastzellen de l'autre. Certains auteurs ont parlé d'une hémopoièse dans le thymus. En ce qui concerne le thymus du chien et du chat, je peux affirmer l'absence de toute formation d'hématies. En effet, sur les centaines de préparation que j'ai étudiées à l'immersion, je n'ai pu constater que deux fois la pré- sence d'hématies nucléées (2 normoblastes) et encore, une fois, il s'agis- 132 ^. SAliKiNlJi .snit crun éléu^pm disposa non p^vs dans le parenchyme thymiqne, mais dftns Mop travée, § 8. — Eléments cellulaires sbssii.es Il ne serait pas exact de définir ces élémeî^ts con^n^e cellules fixes, puisqu'une des particularités les plus remarquables de certaines parmi elles est de changer constanipiept de configuration et inême de pouvoir se libérer complètement. Le terme « sessiles » indique précisément que ce§ cellules sont caractérisées par leurs prolongements plus ou moins diffé- renciés qui les unissent généralement à d'autres éléments du même ordre. Une forme intermédiaire eptre les cellules libres du thymus et les cellules fixes, a été déjà décrite dans le § précédent sous le noni de lym- phocyte à prolongements ; c'est, en effet, une cellule sessile en ce sens qu'elle possède à un moment donné un vrai pédoncule ; nous étudierons ici, en premier lieu, les éléments qui se rattachent à cette cellule. S'il était logique de donner la prernière place dans la description des éléments libres du thymus à la méthode de dissociation sinijale, pour les cellules fixes, au contraire, les renseignenients les plus précieu^f sont donnés par les coupes et les dissociations « à la sonnette y. En effet, une dissoci^^tion ordinaire du thymug n'offre pour l'œil peu expérimenté qu'une seule catégorie d'éléments qvii, à cause de leurs prolongements multiples, peuvent être considérés comme étant des cellules fixes déta- cliées de leur support ; ces prolongements, le plasma plus abondant, les noyaux plus volumineux, voil^ ce qui les oppose aux lymphocytes et gr^nvfiocytes déjà décrits. Mais l'observation attentive nous force à dis- tinguer parmi ces cellules deux formes bien tranchées, — la première, à forme générale étirée, à prolongements rayonnants parfois, mais fili- formes, possède un noyau à blocs de chromatine nombreux, disséminés dans toute l'étendue (iu noyau et accolés souvent à sa membrane ; les prolongements du plasma assez fortement acidophile montrent parfois une striation longitudinale, mais sans autre structure visible ; le centro- some est disposé à un des pôles de la cellule et ^ssez loin du noyau • L'^s mitochondries punctiformes entourent en général celui-ci. Quand la ceUiile comporte des inclusions, elles sont habituellement nombreuses ; si les inclvisions sont entourées d'une vï^-cuole, son bord ne présente aupune différenciation- ti'av^tre fprme 4^^ cellules fiîfes se ^-enQpntre (ianp les (lissopiations et lUOLOClE DU TliYMUS 12'^ même dans les frpttis, le plus souyent à l'étfit çl^ syncytium composé clp plusieurs entités cellulaires. Dans les noyaux ovoïdes, la chroniatine est représentée par deux ou trois blocs ja^iais accolés à la ruembr^^^p nu- cléê^ire. Un diploscm? est disposé très près du noyau, parfois ç^ché par celui-ci. Le plasrpa est peu acidophile, il prend facilement des coulei^rs basiques, et comporte des difïérenciatioos remarquables. L'aspect de ce plasma varie avec les fixateurs. Il est contracté et filaflienteux après l'alcpol, n^oi^s co^tracfé, îW^^is tqiijours ayec ^ps yides non çplorables après le Carnoy, le Tellyegnitzky, le sublimé coripentré, même après le Zenker non suivi de réchromatis^fion. L'ospiiu^ et le Fle^iipiiig donnerit la cellule entipre (k gonflée » d'après Hamm4p) et l'on voit ici Ips « vides » remplis d'une substance très finement granu- leijse. Parfois après la prernière catégorie de f^xateiirs, on por^state ui:^p apparence de canalicules intracellulaires. Je saisis ici l'occasion pou^ exprimer mon opinion sur pes prétendes canalicules (Holmgrî:eîî) ; je les considère comme des vides laissés dans lïi cellule après la dissolution de lipqïdes, surtout de rhabdochondries flexrjeuses, par Ips prqcé4és (( appropriés », eniployés pour la mise en évjdenpe de ces canalipule§. La véritable conservation intégrale de la plupart des substances intra- cellulaires n'est obtenup que pevr la fixation peu acide suiyie de rpcliroma- ti^Ei^tion — quand il s'agit d'inclusion à la paraffine — ou epcore pa^ ]^ fixation à la chaleur l:^umide et l'inclusion à la gomme-gélatine. Qp. dis- tingue alors dans la catégorie cellulaire qui nous occupe, les parties in- ternes suivantes : Un squelette cellulaire est constitué par un réticuluni intraplasmatique cornposé de deux systèmes de trabécules qui s'entrecroisent ; un systpme cpniprcnd des lignes légèrernent divergentes qui trayersent toute la cel- lule dans le sens de sa plus grande dimension ; ces lignes sont moins visibles près du noyau, plus visibles vers les extrémités de la cellule. Le second système est composé de lignes légèrement courbes à copcayité tournée vers le noyau ; elles ne sont bien visibles, dans la plupart des cas, que dans une partie du plasma. L'entrecroisement de ces [trabécules forme des mailles intracellulaires. Dans l'intérieur de chaque maille de ce squelette cellulaire nous trouvons la substance finernent granuleuse, qui est le plasma proprement dit. Celui-ci peut comporter des différenciations de tyois ordres : l'un est représenté ip^v des corps assez yplnmineux, baso- philes pu apidophiles, sur la n^tnre desquels nous reviendrons. Un feutre type cpnipven4 des grains assez petits, réguliers, faiblen^ent basppliilps, 124 J. SALKJND on liberté au milieu des mailles ou accolés à leurs parois. Quand des grains de ce type existent dans la cellule, celle-ci ne possède que peu de plasma et le squelette cellulaire est net et épaissi. Enfin, une troisième différen- ciation peut présenter des formes diverses : tantôt ce sont des grains, tantôt des bâtonnets ou filaments, mais tous possèdent la particularité d'être normalement achromatiques, ne prendre les couleurs basiques ou acides qu'après un mordançage chromique ou alcalin. Ce sont des mitochondries ainsi que l'indique leur morphologie, leur solubilité, leurs réactions colorantes. La morphologie : grains, filaments de grains, spirilles et bâtonnets courts ou longs, tels sont les aspects sous lesquels se présentent ces éléments. Leur solubihté est caractéristique, c'est à cause d'elle que les auteurs qui ont travaillé avec des pièces non réchromées n'ont pas pu identifier le chondriome, tout en décrivant des granulations, des fibrilles, même des « myoïdes » : en effet, comme je l'ai déjà signalé, dans une publication antérieure, le chondriome de la cellule qui nous occupe peut produire sous un certain angle d'observa- tion l'impression d'un élément transversalement et doublement strié. Il est inutile d'insister que les réactions colorantes du chondriome thy- mique sont toutes celles, qui sont connues pour les mitochondries typiques du rein ou du pancréas : ce n'est pas seulement la méthode de Benda, mais également celle de Regaud, et le procédé d'ALTMANN-MEVES, ainsi que celui au T-E-N alcalin qui les mettent, d'une manière élective, en évidence. On voit donc que des différences très accusées séparent l'une de l'au- tre les deux catégories des cellules sessiles du thymus. On ne constate pas la présence de formes intermédiaires. Dans tel ou tel autre cas, on peut hésiter à caractériser une cellule comme appartenant à l'une ou l'autre catégorie, mais ceci n'arrive que quand, par suite de fixation ou coloration défectueuse, on ne distingue pas les caractères spécifiques. Quand ces derniers sont apparents, ce qui a toujours lieu après une fixation cyto- logique et une coloration simultanée, on ne peut hésiter à admettre l'exis- tence de ces deux catégories. § 9. — Constitution de la charpente Dans les coupes on voit déjà que le follicule thymique possède une charpente ; nul n'est besoin de recourir pour cela au pinceautage, etc ., des coupes, tout objectif à immersion montrera le réticulum thymique, si BIOLOGIE DU THYMUS 125 la coloration nucléaire (des lymphocytes) est suffisamment transparente (BrH). Mais dans ces conditions, il est difficile de poursuivre le réti- culum sur de grandes étendues, car la coupe mince n'en donne que des tronçons — la coupe épaisse, d'autre côté, n'est pas assez transparente. Force est de recourir à l'artifice — à la dissociation des coupes, à l'imprégna- tion argentique, à la digestion pancréatique et à l'autolyse du thymus. La dissociation à la sonnette permet de libérer les coupes assez épaisses et colorées d'une partie d'éléments libres qui cachent la charpente. Sur des préparations pareilles, on distingue sans peine que la charpente du thymus est bivalente, double — comme tissu et comme structure. f/7^réticulum, fin, pauvre en noyaux, avec mailles ré- gulières et composées des prolongements étroits, par- fois à striation longitudinale, est en tout comparable au réticulum serré des follicules des ganglions lymphatiques. Un autre « réticulum » a plutôt les caractères d'un syncytium spongieux : les travées sont larges, courtes, peu définies, formant des mailles privées de toute ré- gularité ; nous y retrouvons en partie la structure fine et les caractères du chondriome décrit précédemment chez la seconde forme de cellules fixes. Nulle part les deux formations réticulaires ne passent l'une dans l'autre ; on constate là, où toute possibilité de déchirure de la coupe est exclue, un enchevêtrement des prolongements libres et ultimes de chaque réticulum. Ils sont « in einander geschaltet », d'après l'expression d'un résumé de ma note de 1912 par H. Joseph. Quels sont les endroits du follicule où prédomine telle ou telle autre de ces formations ? Ceci est complètement sous la dépendance de l'âge et de l'état physiologique de l'animal. Dans le cas habituel, le réticulum fin I-'IG. VII. Imprégnation du réticulum conucctif (eliiri) d'une semaine), méthode de Oppel. Obj. E, Oc. 2. 12G J. iSALKtNb ocf-tijje la partie pét'ij)tiétiqlie dli loblilfe, hiais en s'avatiçant pat plàCë avec les vàisSieauk jusqu'à proximité dli cfehttfe. Celui-ci est l'ehdroit de ptédilectioti du syncytium spongieux, inais oii trouve ce dernier égàlcmeilt plus près de la périphérie, de manière que la littlite théorique ehtte leë deux formations doit correspondre datls les trois dimehsioiis cà la sliperficie d'un sphéroïde irrégulièremeilt et fortement bosselé. L'imprégnation argentique, d'après le procédé de Oppel au chrortiate jaiiné dé jpotassiutn (V. aiîsfei SALKt^b, 19 là) nous donne la prëUVë directe de l'existence d'un réticulum fin différent du syncytiùrn. Ëh efîet, la figure VII nous permet de voir un réseau fin imprégné qui est eh relcttiotis directes avec la capsule et les travées thymiqués, ainsi qu'avec les for- mations vascUlaires. Aucun autre élément h'âpparaît coloré datis ces préparations et jamais dans les imprégnations obtenues par ce procédé, je n'ai vu se colorer le syncytium. Le réticulum fin possède une consistance telle qu'il se mohtrfe plus résistant que le syncytium plasmatique "envers les agents destructeurs. Si l'on digère les coupes, fixées à l'aide d'alcool absolu oU de la cliÊlleur hunlide, par la pancréatine, on constate que les centres des follicules et même des lobules sont détruits de beaucoup pllii? tôt qllC léiirs bords — le syiicytiiim plus facilement, que le réticulum. De même, en hiissallt le thyinus s'autolyser, et en étudiant ces pièces, on voit que la siibëiahcé centrale se détruit beaucoup plus facilement que la siihstaricë périphé- rique. Ceci nous donne l'explication des (( cavités » tliymiqUes des ahciens anatomistes. De même que l'erreur de Cuvier est néanmoins caracté- ristique pour l'anatomie des « capsules » surrénales, l'observation concer- nant lés a cavités » thymiqués coi-respond à une particularité réelle de sa structure. Voilà donc une série d'argiinients en faveur de la conception dualiste de la charpente thymique ; nous verrons plus bas que l'histogenèse et l'histophysiologie du thymus en apportent également. Résumons donc les données acquises sur la sii lu t ure minosCopique dU foUicUle thyltiique : une charpente double constituée d'une part pnr un syncyliUm à cellules caractérstiqUes, d'autre part, par un réticulum banal, tel qu on le l-en- eontre dans d'autres organes lymphoïdes ; les mailles de cette charpente (l()iil)le sont occupée ])ar des éléments lilires dont la inajorité pt'éseiite t()\is les Caractères (les lyiupiioeyti'S. BIOLOGÏE DU TftYMUS l27 CftA^. tlî. - Histogenèse des élénlents du thymus. § 10. — Les images de la multiplication cellulaire dans le thymus On observe dans lé thy.tiius des carnassiers étudiés des nïitoses et des àmiioses ; les premières ont trois formes distinctes (fig. 38, 39, 40, pi. V) Les mitoses que l*ioil tencoritré dans les cellules à protoplasma àîboii- dàht et syncytial ne présenteiit rien de particulier par comparaison avec les mitoses des organes épithéliaiix du mêjnûe animal ; les chromosôines sont grands, bitell individualisés, recourbés dahs le stade de la plaque équatoriale, la figure achromatique est nette, le fuseau la%e ; les mito- chondries occupent alors surtout les deux pôles de la cellule. La seconde catégorie des mitoses est toute autre ; les chromosotnes sont petits, courts, confluents, quel qUe soit le fixateur que Ton eilij)loie. En plaqUë équa- toriale, ils fbriueilt Une tabhte ifrëgulière où l'on ne les distingue qU'âvec beaucoup de peine. Le fuseau est très peu Uiatqué, ses parties ceUtrôSo miques souvent complètement invisibles ; les mitochondries très fines sont disséminées autour dé la figUre Câryocitiétique ; les limites de la cellule en division sont également peu marquées. Cette mitose est une mitose de lyriipilbcyte. La troisième forme s'approche de la seconde et est complètement dis- tiilctë de la prëriiière : oh la voit dans les cellules du réticulum fin ; les élitoiHosoitlëS sont petits, droits, mais moins confluents. La figure aelitoiliatiqué se laisse mieux deviner, les éléments du chondriome assez pauvre soht également disposés tout autour du noyau en division ; les limites de la cellule sont visibles sous la forme d'un mince contoiu". On Voit dés foi^mes intermédiaires entre le second type et le troisième, mais jainais entre le premier et les deux derniers. Une des formes inter- médiaires entre le deuxième et le troisième se rencontre dans les cellules lymphocytoïdes à prolongement ; c'est une mitose de lymphocyte, hiâis où les contours de la cellule sont plus nets, les chromosomes courts iiiais distincts et le chondriome à éléments fins plus riche que dans le type 2. I^oUs avons ici, en effet, affaire à une cellule intermédiaire entre le lymphocyte libre et la cellule fixe du réticulum fin. Dans les coupes, dans lés dissociations, oh voit que les travées du réticulum fin donnent naissance au niveau d'un hoyau à forme presque triangulaire à un fin prolongement portant Uh hoyau tôrmihal arrondi à blocs de chromatine assez nombreux; ce noyau est intermédiaire, lui aussi, comme aspect, entre le noyau du 128 J. SALKIND réticulum fin et celui du lymphocyte. La mitose du troisième type que l'on voit dans ces cellules à prolongement nous fait assister à la naissance de cellules libres au dépens d'un élément fixe et réticulaire du thymus. On observe ce processus dans les thymus des animaux jeunes et je l'in- terprète comme l'expression de la naissance autochtone des lymphocytes thymiques. On ne voit jamais aucune image qui puisse être interprétée dans le sens de la provenance des lymphocytes du syncytium spongieux. Le fait indéniable qu'il existe des lymphocytes en connexion avec une formation réticulaire du thymus, a pu induire certains auteurs, qui ont confondu les deux formations réticulaires du thymus, à interpréter la naissance autochtone des lymphocytes comme étant due au syncy- tium, seul élément de la trame thymique, pour eux. Ce n'est qu'en s'adressant à l'étude histogénétique que l'on peut apporter une preuve définitive de l'origine différente des éléments thy- miques ; seule l'étude organogénique nous montrera la signification véri- table des deux éléments de la trame thymique. § 11. — Organogénèse du thymus L'étude embryologique de notre « espèce-type », le chien, est facile et difficile en même temps. Elle est facile par la net- teté des images et par les types cellulaires bien caractérisés ; elle est diffi- cile par les obstacles que l'on rencontre en cher- chant à se procurer les embryons de cette es- pèce ; sans parler du pri- vilège bizarre d'une sorte d'immunité sentimentale dont jouit l'espèce canine, il n'est pas commode de reconnaître dans un lot d'animaux donnés les 9 9 en gestation, surtout aux jeunes stades. On est obligé de recourir à la saillie, plus sûre, mais ])eu productive, car la fécondation n'a lieu que vui. Tliyimis droit d'un oinbryon de Cliii'ii de 6 scni. (40 mm.). Obj. A, Oc. 2. BIOLOGIE DV THYMUS 129 deux fois par an, ce qui force à entretenir un grand nombre de sujets durant un temps assez long : je n'ai pu constituer ma série d'embryons qu'en trois ans. Le fœtus des chiens presque à terme possède un thymus qui ne se dis- tingue que par son volume moindre de celui du nouveau-né dont nous avons déjà donné la caractéristique générale. Chez l'embryon de sept semaines d'âge, le thymus peut être encore très facilement mis à nu, sa division en deux organes accolés est plus nette et il n'a pas encore acquis sa dissymétrie habituelle ; les prolongements cervi- caux ne sont pas plus accusés que chez le chien nouveau-né. A un stade antérieur, de six semai- nes, une dissection plus soignée est nécessaire pour retrouver au-dessus du cœur une petite masse blanchâtre, translucide, plate et triangulaire en coupe longitudinale. Sur cette coupe on voit que les deux thymus possèdent ici une double individualité complète, n'étant pas accolés, mais disposés côte à côte. Les excroissances qui forment les lobes et lobules composent une figure plus simple, montrant la dépen- dance des diverticules latéraux et terminaux d'un noyau central (fig. viii). La même coupe montre que les plus gros vaisseaux sont disposés près de ce centre, permettant de concevoir le mode de leur développement, qui aboutit à la vascularisation plus complète du thymus plus âgé : au fur et à mesure que se produisent les excroissances — follicules, lobules — se greffant les uns sur les autres, les vaisseaux de la divison ancienne se prolongent dans les nouvelles dépendances tout en augmentant du volume au centre pour laisser passage à la plus grande masse de sang exigée. Un 'stade encore plus jeune, de cinq semaines, ne peut être étudié avec fruit que sur coupes ; ceUes-ci nous montrent dans le médiastin antérieur une figure caractéristique, sorte de double étoile branchue (fig. ix). C'est chaque branche de cette étoile qui donnera lieu au complexe lobé du thymus de six semaines. Dirigeons notre attention sur le tissu conjonc- FIG. IX. Thymus droit d'uu embr. de Chien de 5 sem. (33 mm.) Obj. A, Oc. 2 AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 55. 130 J. ;SALK1.\D tif qui entoure ces deux étoiles thymiques ; sa couclio extérieure montre déjà une tendance à la formation d'une capsule et s'unit dorsalement avec l'enveloppe conjonctive des gros vaisseaux, s'attachant ventrale- ment à la face antérieure de la cavité thoracique. L'organe ne touche pas encore le cœur, à ce stade-là, et ceci nous indique que son développement se fait de haut en bas, surtout quand nous constatons que les corps qui ^y^^^h (S-& ili " t * W#>^HT^i^^^^•-'' T"IG. X. Embr. de Chien de 8 mm., 3™« fente broncliiale. Obj. 1), Oc. comp. 6. correspondent à l'image des étoiles thymiques s'élèvent plus haut dans le cou que cela a lieu au stade déjà décrit. La forme générale de ces corps thymiques est à définir comme celle d'un boyau plein, irrégulièrement plissé en long et dont les côtes ainsi formées envoient des bourgeons arrondis qui, parfois, en coupe, peuvent paraître isolés. Adi'essons-nous maintenant à un embryon plus jeune, de quatre semaines environ ; le thymus se retrouve sous une forme encore plus sim- plifiée ; les boyaux sont moins longs et leur surface est moins bosselée, surtout à leur bout crânial. Leur emplacement, également, est autre : la partie cervicale est beaucoup plus longue, la partie thoracique, — ramassée, ce qui donne à l'ensemble une forme de massue un peu courbe. Le bout BIOLOGIE DU THYMUS 131 supérieur ne touche pas de peu la thyroïde, l'inférieur ne descend pas jdIus bas que l'entrée du thorax ; le tissu conjonctif qui entoure cette ébauche est complètement non différencié et on n'y reconnaît qu'un nom- bre restreint de petits vaisseaux. Leurs points d'entrée sont les entailles de la surface de l'organe ; ceci démontre le rôle actif que jouent les élé- K-'^^^-e , U) © lu B 5 - - .9 . \ f _/.-4 tja'T^tS'r .^.<$"- e'--^' ^'o "■ Li "«\v *,-•■ -As, '^- IlG. XI. Embr. de Cliien de 10 mm., ébauche thymique isolée. Obj. D, Oc. comp. 6. ments connectifs dans la détermination de la forme du thymus : le paren- chyme de celui-ci se boursoufle en augmentant de volume et forme des protubérences là où il n'est pas jugulé par les formations conjonctives et vasculaires. Ce sont ces dernières qui, par leur prolifération, divisent l'organe et forment ses travées. Chez l'embryon encore plus jeune, de trois semaines et demie à peu près, on rencontre une certaine difficulté à identifier le thymus parmi les autres dérivés branchiogènes ; parmi eux, il occupe la place la plus rapprochée de la surface externe du corps, tout en restant à proximité de la veine jugulaire. Le fait saillant de ce stade est la présence d'une lumière dans l'épaisseur d'une partie de l'organe, ce qui justifie la comparaison avec un 132 J. SALKIXD tube partiellement comblé ; plongé au sein d'un tissu mésenchymatique à cellules étoilées, l'ébauche thymique possède une épaisseur presque uniforme, n'étant presque pas plissée. Enfin, quand on étudie les coupes provenant des embryons de deux semaines à trois semaines d'âge, on peut se rendre compte que le tube creux décrit prend naissance au dépens d'une vésicule provenant de la ti'oisiènio poche branchiale endodermique. Mais en même temps, on voit j)rès de cette vésicule endodermique peu éloignée de la surface du corps, une autre vésicule, celle-ci en relation non moins visible avec le revête- ment ectodermique d'une invagination externe. Cette vésicule ectoder- mique est disposée sous l'autre et, comme nous verrons dans l'étude histogénétique, se détruit sans donner lieu à aucune formation nouvelle ; il est certain que, chez le chien, l'ectoderme ne prend aucune part à la formation du boyau thymique dont le contour est simple et qu'il faut con- sidérer la formation de la vésicule externe comme un accident d'évolution embryonnaire sans signification morphologique, qui est simplement dû à la prolifération intempestive de l'ectoderme au bords de la troisième invagination externe. Le plus jeune stade de chien (de 8 mm.) que je possède nous donne encore un éclaircissement sur le mode de formation de la vésicule endodermique (thymique). Les auteurs décrivent généralement celle-ci comme provenant, chez les mammifères, de la partie ventrale de la poche branchiale. Il me semble qu'il s'agit ici d'une interprétation basée sur- tout sur les aspects d'embryons trop âgés. Chez ceux-ci, la vésicule thy- mique, autant que ses connexions avec le pharynx sont conservées, se présente dans les coupes transversales sous le pharynx et en relation avec sa partie ventrale. Pom' se rendre compte de son origine véritable, il faut s'adresser à des coupes perpendiculaires à la direction des fentes bran- chiales (fig. X, XI, xii) ; sur celles-ci et chez l'embryon cité, on voit que le fond de la troisième poche donne lieu tout entier à la formation de la vésicule thymique. L'invagination ectodermique correspondante trouve place sous le doigt de gant endodermique et conservera cette posi- tion au stade plus âgé ; ce n'est donc pas l'ébauche thymique qui subit un déplacement, mais cette apparence est due à une élévation de la lu- mière pharyngienne, ce qui fait apparaître la vésicule thymique comme provenant de la partie ventrale de la poche pharyngienne. Cette vésicule n'évolue pas primitivement dans le sens ventral (ou caudal) ; au contraire, elle s'éloigne de la face ventrale en se transformant en un boyau aplati BIOLOGIE DU THYMUS 133 dirigé en dedans, dans le sens dorsal ; après, seulement, celui-ci se courbe et se dirige en bas. C'est cette partie, d'évolution primitive, qui, contractée, forme ce qu'on a appelé la « tête du thymus » ; mais on n'en trouve aucune trace spéciale plus tard, ce qui est compréhensible, puisqu'il ne s'agit pas d'une partie morphologiquement individualisée du thymus, mais de rien d'autre que d'un tronçon de son « chemin ». Cette courte description de l'organogénèse thymique chez le chien, Fio MI Einbr. de Chien 12,5 mm , tbauche thymique avec nodule épithélial ; isolement de l'invagination ecto- dermique. Obj. D, Oc. comp. 6. organogénèse qui n'a été étudiée, autant que* je sache, que par Mall, nous permet de saisir les traits essentiels suivants : l'endoderme de la troisième fente branchiale donne origine à une vésicule primitivement superposée à une autre d'origine ectodermique. Cette dernière disparaît sans trace, tandis que la première, en s'allongeant et se courbant, occupe une position de plus en plus ventrale et inférieure par rapport, au pharynx : le boyau ainsi formé prolifère, se bosselle et se plisse en donnant naissance à un des thymus paires du fœtus. § 12, — Histogenèse du thymus Ayant suivi les modifications de la forme de l'organe, connaissant ses relations avec les tissus environnants et son origine épithéliale, nous pou- vons aborder l'étude de son développement tissulaire. Chez l'embryon de 8 mm. montrant l'épaississement initial de l'en- 134 J.SALKINT) doderme, on ne distingue aucune pcarticularité qui différencie les futures cellules thymiques des cellules endodermiques voisines ; c'est le même noyau vésiculeux, le même plasma occupant une case allongée, par suite de la pression latérale des cellules sœurs. La bordiu'e interne tournée vers la lumière intestinale est et restera, durant son existence, mince, sans structure. Les choses changent dans l'ébauche thymique de l'embryon de 10 mm. ; les cellules primitives ne sont plus disposées sur un seul rang et on commence à noter dans leur plasma une certaine striation longitudinale. Dans la lumière thymique, on trouve de place en place des précipités filamenteux et quelques débris cellulaires dont l'état est tel que l'on ne peut se prononcer sur leur provenance. Entre les cellules épithéliales, on voit quelques grains acidophiles qui n'ont rien de caractéristique, car on en trouve des pareils entre les cellules d'autres épithéliums. Au stade de .12,5 mm. ce qui attire l'œil, c'est la différenciation qu'a subie le plasma des cellules thymiques. Elle présente déjà une striation accentuée et plusieurs cellules possèdent un plasma réticulé. Le nodule épithélial qui est accolé à la partie supérieure du tube thymique possède des cellules plus serrées que celles du thymus, mais offrant toujours le même aspect épithélial. Au stade suivant, de 14 mm., l'aspect des cellules thymiques n'a pas sensiblement changé, mais ce que l'on voit de particulier ce sont des cellules toutes différentes qui apparaissent dans le nodule épithélial (fig. 41, pi. V). Son aspect, en effet, se rapproche de celui d'un organe lymphoïde constitué, car on y remarque des grosses cellules à plasma abondant, à noyau clair, et d'autres, plus petites, à plasma foncé et rétracté et à noyau également à colorabilité accentuée. Une observation plus attentive permet de voir qu'il s'agit d'une illusion frappante : les petites cellules sont, sans aucun doute possible, des cellules épithéliales en continuité de prolongements avec leurs sœurs. Pourtant, au premier coup d'œil, et peut-être même à une observation plus prolongée, si les méthodes techniques laissent à désirer, on pourrait croire de voir des cellules lymphoïdes. Et ceci se passe dans le corps épithélial périthymique qui ne deviendra jamais lymphoïdisé, mais s'accolera à la thyi'oïde. On n'a pas longtemps à attendre pour voir des phénomènes analogues se passer dans l'ébauche thymique elle-même. On voit chez l'embryon de 17 mm., dans la partie supérieure du tube thymique, une partie des cellules épithéUales subir une modification absolument pareille à celle que nous venons d'observer dans le corps épithélial (fig. 36, pi. V). C'est BIOLOGIE DU THYMUS 135 la même transformation de la cellule épithéliale claire et à noyau volu- mineux, en une cellule foncée présentant des analogies frappantes, mais superficielles, avec une cellule lymphoïde. Chez un autre embryon du même stade, nous voyons cette transformation caractéristique envahir toute l'ébauche dans laquelle on rencontre deux sortes de cellules, les claires et les foncées, mais ici, l'interprétation est compliquée par deux faits : P les cellules modifiées subissent dans la couche externe de l'ébauche par pression des cellules sœurs, un aplatissement qui leur donne l'aspect de « vouloir s'insinuer » entre celles-ci ; mais, dans le corps épithélial, on a pu voir également quelques cellules pareillement aplaties ; 2^ chez cet em- bryon, on voit déjà s'appliquer à l'ébauche thymique et même quelque peu l'échancrer, des cellules conjonctives des environs, aux noyaux fusi- f ormes et à plasma déjà légèrement différencié dans le sens connectif. On est donc fortement tenté de considérer les cellules foncées comme pro- venant de l'entourage connectif de l'organe, mais cette tentation est à surmonter, car on ne voit jamais des relations tissulaires entre les cellules foncées et les cellules connectives. Comme avant, dans le nodule épithé- lial, maintenant dans l'ébauche thymique, une partie de l'épithélium subit une modification spéciale qui semble aboutir à sa destruction et disparition et qui a pour résultat de faciliter la formation du syncytium à mailles à la place de la structure serrée de l'ébauche primitive. En revenant au stade de 14 mm., notons que chez les embryons de cet âge on peut assister à la destruction de la vésicule ectodermique, qui non seulement ne prend aucune part à la constitution de l'ébauche thymique, mais tend à s'en éloigner. On la voit (fîg. 34, pi. V) subir une transfor- mation régressive par fragmentation de l'ébauche primitivement vési- culaire. Les cellules du mésenchyme environnant se retrouvent entre les éléments ectodermiques présentant un aspect de dégénérescence : plasma érodé, noyaux à chromatine ramassée en gouttes. Des corps tingibles basophiles sont disséminés entre les éléments et les cellules du mésenchyme les entourent de leurs prolongements. H ne reste de la vésicule ectoder- mique que quelques îlots de cellules à moitié détruites. H est hors de doute qu'il s'agit ici de cellules épithéliales en voie de désagrégation com- plète, entourées de phagocytes ; c'est le témoin de la vésicule ectoder- mique qui, comme on voit, achève ici sa carrière. C'est au stade de 21 mm. que nous assistons à la transformation com- plète que subit l'ébauche thymique ; le meilleur terme à employer, c'est de parler d'un envàfiiseement de cette ébauche ; nous avons déjà vu que 136 J. SALKIND celle-ci commençait à être entourée et même entaillée par les éléments mésodermiques environnants. Ici, ces derniers pénètrent franchement entre les éléments relâchés de l'épithélium (fig. 37, pi. V). Il ne s'agit pas seulement d'élément mésenchymateux, indifférenciés, de simples Wander- zellen : ce sont également, déjà, de vrais fibroplastes à plasma strié et nettement défini, présentant avec le BrH quelques affinités caractéris- tiques. Leur évolution continue au sein de l'organe envahi. Ces éléments se différencient soit dans la direction lymphoïde, en augmentant la baso- philie de leur plasma et en rétractant leur prolongement, soit au contraire dans la direction fibrogène en allongeant leur noyau et en commençant à constituer par leur prolongements un réseau qui se superpose et s'en- tremêle avec le syncytium épithélial. Les mitoses se succèdent rapidement et avec la facilité que possèdent les éléments mésodermiques de se transformer les uns dans les autres, le thymus épithélial ne tarde pas à être traversé et rempli par les deux varié- tés principales, la cellule connective et la cellule lymphoïde, la première prenant une part active dans l'édification de la charpente définitive de l'organe qui sera donc non seulement épithéliale, mais également connective. Pourtant, l'envahissement connectif n'est pas le seul phénomène que l'on observe. Ce ne sont pas seulement des cellules mésenchymateuses des environs immédiats qui, plus ou moins différenciés, entrent dans le thymus : ainsi que des fibroblastes déjà constitués, des cellules lymphoïdes également déjà différenciées, entourent de plus en plus l'organe et passent par le chemin que le connectif leur a ouvert. L'immigration lymphoïde se surajoute et complète l'envahissement connectif. Nous assistons à une transformation profonde de l'organe primitivement purement épithé- lial ; non seulement les éléments libres qui le rempliront viennent de loin avec l'établissement des voies lymphatiques, mais une partie de sa trame sera d'essence étrangère. Il est inutile d'insister sur la signification de ce processus ; même si l'apport d'éléments lymphoïdes fait défaut à un mo- ment donné, comme on le voit souvent chez les embryons de près de 3 cm., l'organe sera en état de donner par lui-même naissance à de grandes quantités d'éléments de la lignée mésodermique. En dehors de la multi- plication des cellules lymphatiques immigrées, la prolifération par ami- tose et mitose de la trame connective suffira à la lymphoïdisation de l'organe par ses propres moyens. Nous n'avons qu'à suivre dans les stades ultérieurs le développement BIOLOGIE DU THYMUS 137 logique de ce processus déjà ébauché. A un moment donné, même chez l'embryon de 27 mm., et plus fortement encore chez l'embryon de 33 mm., la multiplication par immigration subit un arrêt; une quantité totalement insignifiante de lymphocytes se trouve dans les environs et les travées de l'organe. Sa lymphoïdisation progresse pourtant à vue d'œil; une grande quantité d'images de multiplication est visible dans le paren- chyme de l'organe et non seulement des images qui appartiennent à des lymphocytes isolés, mais des mitoses du troisième type (§ 10). Au contraire, les mitoses épithéliales sont rares, elles suffisent tout juste à remplir d'épithélium le centre des bourgeons thymiques qui poussent de tous les côtés. Elles ne suffiraient jamais à donner naissance à la quantité innombrable de lymphocytes remplissant l'organe, qui augmente continuellement de volume. Il est certain même que seul le processus mitotique ne suffirait pas à cette tache ; aussi voit-on que le jeune réti- culum connectif en continuité avec le mésoderme extérieur isole une partie de ses éléments par amitose et en forme des cellules lymphoïdes. On voit également des stades où ces jeunes cellules sont encore unies par leurs prolongements caractéristiques aux éléments connectif s. Nous avons donc le droit de dire que l'étude histogénétique du thymus canin prouve ce que montre déjà l'étude attentive du thymus constitué : la bivalence de sa trame, la naissance autochtone des lymphocytes au dépens d'éléments connectif s de celle-ci. L'immigration des lymphocytes est un fait exact, mais non le seul et non le principal facteur de la lym- phoïdisation de l'ébauche thymique. D'autre côté, la théorie de la trans- formation de l'épithélium en lymphocytes est le produit d'une fausse interprétation de deux sortes d'images réellement existantes : de l'aspect foncé de la cellule épithéliale, avant-coureur de sa destruction ; de la présence d'éléments lymphoïdes à prolongements, d'origine non épithé- Uale, mais connective. Nous pouvons donc maintenant nous faire une idée complète de la structure du thymus du chien (et par une analogie basée sur des stades isolés, de celui du chat). Son syncytium cellulaire est un épithé- lium endodermique homologue à l'épithélium du tube digestif ; son réti- culum fibrillaire est une formation conjonctive identique à celle des or- ganes lymphoïdes annexes du tube digestif. Sa population de lympho- cytes a une origine mésenchymatique, soit directe, par naissance sur place au dépens de la formation connective du thymus, soit indirecte par immigration des lymphocytes nés ailleurs. 13S J. SALKIND Connaissant ainsi la morphologie et la genèse du thymus, nous pou- vons aborder l'étudo do son fonctionnement. CfiAP. IV. — Histophysiologie normale § 13. — Les modifications de la structure fine de la cellule épithéliale La connaissance d'une forme d'activité du thymus de chien découle immédiatement de tout ce qui précède : le thymus est un lieu d'élaboration de lymphocjrtes. Cette fonction qu'il partage avec tous les autres organes lymphoïdes' — ganglions, rate, amygdales, plaques de Peyer, etc. — n'est d'ailleurs pas mise en doute depuis Schedel. Nous verrons plus loin que cette fonction n'est pas toujours exercée par le thymus. Nous verrons également que la production de lymphocytes est loin d'être la seule fonction du réticulum conjonctif ; pour le moment, bornons-nous à la constatation générale de l'existence d'une fonction lymphocytogène . Tout autrement incertaine est la question de l'activité du syiicjrtium épithélial. On lui a soupçonné une fonction glandulaire, mais aucune image cytologique n'est venu confirmer cette hypothèse jusqu'à la publica- tion de ma note de 1913. En effet, étant donné que la masse dominante du thymus est constituée par sa population lymphocytaire, les phéno- mènes observés par les méthodes de la chimie biologique permettaient une interprétation en faveur des lymphocytes comme cause de ces phé- nomènes. C'est donc surtout l'étude cytologique qui peut nous donner le droit de parler de telle ou telle autre forme de l'activité physio- logique de l'épithélium syncytial du thymus. Voyons en premier lieu les diverses formes de structure fine que l'on rencontre dans ces éléments. Chez le chien jeune, la majorité des cellules du syncytium épithélial nous montrera la structure fine normale décrite au § 8 ; plusieurs parmi ces cellules posséderont dans leur plasma une inclusion fortement basophile. D'autres, où cette inclusion possède encore des caractères structuraux reconnaissables, nous permettront de recon- naître qu'il s'agit d'un lymphocyte englobé : on voit qu'au contact d'un lymphocyte les prolongements de la cellule épithéliale tendent à l'entourer et qu'une fois au sein du plasma, il se trouve à l'intérieur d'une vacuole. Le lymphoc3rte ainsi englobé est peu à peu détruit et se transforme d'abord BIOLOGIE DU THYMUS 139 en une inclusion basophile sans structure, qui devient peu à peu acido- phile pour disparaître dans certains cas complètement. Non seulement des lymphocytes subissent ce sort, bien que cela soit le cas habituel, mais — quoique beaucoup plus rarement — des plasma - zellen, des hématies, des tronçons même entiers de capillaires sont entou- rés, et disparaissent peu à peu j)ar action due au syncytium épithélial. Considérons maintenant, pour le cas typique de l'englobement d'un lymphocyte — cas que l'on rencontre non seulement chez le nouveau-né, mais parfois même chez le fœtus de 60 mm. — la série des modifications de structure fine que subit la cellule épithéliale. Dès que le lymphocyte commence à être entouré par les prolongements de la cellule, le système réticulaire régulier de celle-ci devient orienté : les trabécules se dirigent du noyau vers l'endroit de la cellule où débute l'englobement. Peu à peu, les mitochondries précédemment disséminées sans ordre, prennent place (ou se forment) à l'intersection des stries composant des mailles du réti- culum intracellulaire. Ensuite, elles s'assemblent en Fadenkôrner, chape- lets de grains ronds dirigés du noyau vers l'endroit de l'englobement. Une partie de ces grains se dispose au bord de la vacuole qui ne tarde pas à se constituer autour du lymphoc3rte ; de l'autre côté du noyau, la cel- lule se remplit de bâtonnets flexueux offrant un aspect d' « ergastoplasma ». Les chapelets de grains se transforment à leur tour en chondriocontes, primitivement disposés bout à bout, puis confluents. Dans ce cas, ils sont souvent très flexueux et parfois ramifiés. Ils se disposent autour de la vacuole constituée et subissent la transformation suivante, qui est parallèle à la destruction progressive de l'inclusion. Devenant de plus en plus ondulés, ils renflent leur extrémité en massue pour l'isoler ensuite en grains ronds ; leur corps se résout également en une série de grains pri- mitivement disposés en ligne, puis distribués à travers la cellule ; durant ce temps, le réticulum intracellulaire devient de plus en plus apparent, la substance finement granulée qui occupait l'intérieur des maille se contracte en quelques amas acidophiles disposés à la périphérie de la cellule. Chaque maille s'agrandit et nous trouvons, soit en son centre, soit accolé à un des trabécules qui la forment, le grain provenant de la résolution des chondriocontes. L'aspect de la cellule est complètement changé. Au lieu de la cellule primitive, toujours « pleine » après bonne fixation, nous trouvons une « cellule claire », divisée par des lamelles bien apparentes en une série de logettes qui contiennent des grains. A ce mo- ment, il n'y a plus de plasma ou d'inclusion, si ce n'est quelques amas aci- 140 J. SALKIND dophiles à proximité du noyau et du bord cellulaire. Le noyau conserve toujours jusqu'à ce stade son aspect normal. H n'y a ni pycnose, ni caryo- rhéxis ; la membrane nucléaire est à peine plissée et la masse totale de chromatine conserve son aspect habituel. On ne saurait donc pas parler d'une simple dégénérescence cellulaire, opinion contre laquelle protes- terait également l'existence d'un chondriome riche et de ses transfor- mations remarquables. Il s'agit ici d'une élaboration de grains spécifiques aux dépens de la totalité du plasma cellulaire, et par l'intermédiaire du chondriome. Les grains élaborés ne tardent pas à quitter la « cellule claire ». Par- fois, on voit celle-ci se détruire et mettre les grains en liberté ; plus sou- vent, les grains disparaissent des mailles sans que l'on puisse se rendre compte du chemin qu'ils ont pris. Dans ce dernier cas, il s'agit, très pro- bablement, d'une dissolution sur place, dont l'agent est la lymphe, dans laquelle baignent tous les éléments thymiques. Le rôle vital de la « cel- lule claire » est achevé à ce moment et elle est vouée à la destruction. Après la dissolution des grains, son noyau entre en dégénérescence, la struc- ture de sa chromatine n'est plus reconnaissable, il se rétracte et se plie ; avec lui un peu de substance acidophile en grumeaux persiste dans la « cellule vide », revenue sur elle-même et dont on ne voit jamais la revi- viscence. Je ne crois pas m'abuser en définissant le processus décrit comme ex- pression d'une sécrétion holocrine de la part de la cellule épithéliale du thymus. Chez le chien, le chat et le furet, l'englobement d'un lymphocyte constitue normalement l'amorce de cette activité sécrétoire. Nous verrons que, chez d'autres espèces, cette activité peut se réveiller non seulement par suite d'un englobement de la part de la cellule même, mais parfois aussi dans le cas où l'englobement a lieu dans une cellule voisine. Il nous faut donc distinguer deux formes de l'activité épithéliale spécifique — une capacité d'englobement et un pouvoir de sécrétion, deux modes indépen- dants, mais souvent en relation entre eux. § 14. — Les formes d'activité de la cellule épithéliale Nous avons vu que la cellule épithéliale englobe des éléments étran- gers. Dans la majorité des cas, ces éléments englobés sont des lympho- cytes, le plus souvent de la petite variété, celle qui compose la majorité de la population cellulaire du thymus. On ne voit que rarement l'englo- m OLO GIE D V TU Y M IhS 141 bernent d'un grand lymphocyte, jamais d'un granulocyte — cellules pourtant éminemment mobiles. Ceci nous indique que ces images ne doivent pas être interprétées comme dues, au contraire, à une destruction de la cellule épithéliale par les éléments lymphoïdes. On peut le prouver d'ailleurs directement en dissociant dans une solu- tion faible d'un colorant vital une parcelle de thymus : on verra se colorer l'inclusion et cette coloration ne se propagera à la cellule épithéliale que beaucoup plus tard, au moment de la mort de celle-ci. Ceci nous prouve ({lie c'est bien l'élément englobé qui est en état de vitalité amoindrie, ce qui est corroboré par l'étude des transformations qu'il subit. Sa struc- ture nucléaire devient mécoimaissable, de basophile elle se transforme en acidophile pour ne plus former, dans la « cellule claire », que quelques grains confondues avec le cytoplasma. Mais l'englobement avec destruction subséquente de l'inclusion n'est qu'une modalité du processus, il en existe un autre — c'est la formation de vacuoles ciliées intracellulaires. La cellule éj)ithéliale du thymus a con- servé la capacité de toutes les cellules endodermiques à élaborer une différenciation protectrice à son bord externe. Ici nous voyons que la cellule peut assimiler le bord d'une vacuole intracellulaire à une surface externe baignée par le milieu ambiant. Il est difficile de se prononcer sur les conditions de l'apparition de cette bordiue différenciée ; je suis enclin à considérer ce résultat comme imputable plutôt au défaut d'activité des- tructive de la cellule épithéliale elle-même qu'à une résistance anormale de la part de la cellule englobée. En efifet, c'est dans le thymus embryon- naire et ceux d'animaux suralimentés que l'on rencontre le plus souvent les vacuoles à cils ou à brosse, et nous verrons plus tard que c'est préci- sément dans ces conditions que l'activité destructive spécifique de la cellule épithéliale est affaiblie. Dans ces mêmes conditions, on voit que la cellule épithéliale élabore du mucus ; cette élaboration se fait d'après le mode commun à tous les épithéliums : Une cellule commence par refouler son noyau vers un point de sa périphérie, il devient foncé et s'excave en cupule. Quelques mito- chondries deviennent visibles dans la cellule, mais disparaissent aussi- tôt ; des grains de mucigène remplissent la totalité de la cellule ; ils sont volumineux, irréguliers, unis par des prolongements filamenteux et pré- sentent de plus en plus les réactions du mucus. Il se résolvent en un réseau muqueux (pièces fixées) fortement métachromatique. Que devient le mucus thymique ? Quand la cellule qui l'a élaboré se trouve au bord d'ime 142 J. SALKIND cavité, d'un cyste — le mucus recouvre d'une fine couche les cellules bordantes de cette cavité. On le trouve aussi parfois dans la lumière de cette dernière. Mais quand par exception la cellule à mucus est isolée au milieu du parenchyme thymique, elle garde un aspect caractéris- tique, qui empêche toute confusion avec d'autres éléments épithéliaux. L'englobement avec destruction de l'inclusion, formation de vacuole bordée de brosse, transformation mucigène, sécrétion holocrine — tout ceci sont des processus que l'on observe dans la cellule épithéliale isolée. Mais le syncytium pluricellulaire lui-même subit des modifications fonc- tionnelles qui ne sont que la conséquence de l'activité des cellules qui le composent. Tels sont les corps d'Hassal et les Cystes ciliés ou non du thymus. L'ébauche d'un corps d'Hassal est toujours constituée par la future cellule centrale — une cellule épithéHale contenant déjà un lymphocyte dans son plasma. Cette cellule est englobée à son tour par une des cellules sœurs environnantes ; on rencontre souvent dans le thymus ce stade pri- mitif d'un corps d'Hassal où la ceUule centrale est encore bien reconnais- sable. L'englobement cesse à un moment donné d'être intracellulaire : la masse centrale devient trop volumineuse pour trouver place au sein d'une seule cellule, aussi hyperthrophiée qu'elle soit. Alors, l'englobement se continue par action combinée et intercellulaire d'un groupe syncytial. L'épithélium entoure de couches serrées et concentriques la masse cen- trale sujette à destruction. Ainsi qu'on l'a remarqué depuis longtemps, le centre du corps d'Hassal parfait est rempli d'une substance qui paraît amorphe, sans structure apparente. Il existe d'autre côté des relations directes entre les corps d'Hassal et les grands cystes du thymus. On voit ces derniers se former au dépens de corps d'Hassal et ceci dans les mêmes conditions que les vacuoles intra- cellulaires au dépens des vacuoles d'englobement. B existe donc un paral- lélisme entre l'activité de la ceUule épithéliale isolée et l'activité du syncy- tium épithélial — à l'englobement correspond la formation du corps d'Hassal, à la vacuole à brosse — le cyste cilié. Et de même que la cel- lule épithéliale isolée achève son cycle par l'élaboration de grains et une destruction finale, de même on voit des grains apparaître dans certaines cellules du corps d'Hassal qui subissent une destruction définitive. Leurs restes sont éliminés par l'action d'eosinophiles que l'on rencontre régu- lièrement dans l'intérieur des corps d'Hassal dont la destruction est avancée. BIOLOGIE DU THYMUS 143 Il nous reste à étudier de plus près le contenu de ces formations et les caractères des grains élaborés par les cellules épithéliales. § 15. — Etude des corps d'Hassal et des granulations épithéliales On se rappelle les diverses opinions sur la nature et l'origine des corps d'Hassal que nous avons résumées dans V Historique. H n'est pourtant pas difficile de se rendre compte d'une manière indiscutable de la nature tissu- laire des corps d'Hassal chez le chien et le chat et ceci par une dissocia- tion « à la sonnette ». Dans une telle préparation, on voit sans l'ombre de doute, que les cellules qui composent ces corps sont largement unies par leurs prolongements aux éléments épithéliaux thymiques qui les en- tourent. On ne voit jamais une fibre connective, en relation avec l'adven- ventice d'un vaisseau, prendre part à la constitution intime de ces orga- nites ; quand un aspect semblable se rencontre, il est de la dernière évi- dence que la fibre ne fait que contourner le corps d'Hassal, sans qu'aucune des cellules caractéristiques qui le composent soit en relation avec cette fibre. Ce n'est pas seulement leur connexion, c'est tout le port et la struc- ture interne des cellules du corps d'Hassal qui les apparentent aux élé- ments épithéliaux et à eux seulement : on y retrouve le noyau typique, le plasma réticulé, les inclusions, les mitochondries. La question n'est guère plus complexe quand il s'agit d'élucider le mode de formation du corps d'Hassal. On trouve, en effet, de nombreuses formes de transition entre la cellule épithéliale à tel ou autre stade fonc- tionnel et les cellules du corps d'Hassal le plus compliqué et à plusieurs couches concentriques. H n'est pas exact que la substance centrale du corps d'Hassal soit homo- gène : en l'étudiant de plus près, on voit que dans la grande majorité des cas, il existe une certaine différenciation structurelle à laquelle répondent des différences de colorabiHté. En employant des colorations multiples et simultanées, nous constatons que la masse centrale se colore, en allant de l'extérieur à l'intérieur, en trois teintes diverses et présente trois struc- tures différentes qui leur correspondent. La partie périphérique, celle qui est adjacente aux cellules épithéliales, est de structure filamenteuse ou granuleuse ; elle se teinte par la couleur acide. La couche suivante est plus compacte, son bord extérieur est irréguher et comme érodé. Cette couche est également acidophile, mais plus fortement que la précédente. 144 J. SALKIND Au centre, enfin, nous trouvons un amas plus ou moins délimité, compact et fortement basophile ou encore neutrophile. On retrouve ces trois couches dans tous les corps d'Hassal constitués ; parfois, le centre est plus volu- mineux, parfois c'est la seconde ou la troisième couche. Appliquons maintenant au corps d'Hassal les réactions connues des dégénérescences cellulaires, celles également de quelques produits d'éla- boration de cellules, dont on peut soupçonner Texistence dans la subs- tance centrale. SUBSTANCES RÉACTIONS QUI LES DIFFÉRENCIENT DU CONTENU DES CORPS D'HASSAL S. CoUoîde. Coloration acidophile homogène, gonfle à l'acide acétique. » Hyaline. Coloration homogène, résiste à l'eau chaude. » Cornée. Jaune par le Van-Gicson, gonfle à l'ammoniaque. » Calcaire. Grains anguleux, solubles à l'acide chlorhydrique. » Amyloïdc. Métachromaaie, coloration par l'iode. Mucus Métachromasie, précipite à l'acide acétique. Glycogèiie. Coloration par l'iode. Graiss". Noircit par l'osmium. Le tableau ci-dessus permet de se rendre compte du résultat que donnent ces réactions : en effet, toutes les réactions caractéristiques citées sont négatives avec les corps d'Hassal. Il ne s'agit donc pas d'un produit quelconque de dégénérescence cellulaire ; ce n'est pas non plus un produit de sécrétion spéciale des cellules environnantes, car la substance centrale des corps d'Hassal n'est pas homogène, et l'on ne peut remarquer aucun des stades initiaux de ce processus. Il reste une hypothèse : voyons, s'il ne s'agit pas d'un produit de des- truction diastasique des cellules englobées, par analogie avec ce qui se passe avec les lymphocytes à l'intérieur de la cellule épithéliale. Fixons une parcelle de thymus à l'alcool absolu et menons toutes les opérations nécessaires pour l'obtention d'une coupe colorée, de manière à éviter à notre objet tout contact d'une solution aqueuse. Par suite de ce traitement anhydre, nous obtiendrons l'aspect déjà décrit du centre des corps d'Hassal avec sa division en trois couches, aspect que l'on voit aussi sur les préparations fixées par les fixateurs métalliques. Consi- dérons maintenant une coupe traitée en tout de la même façon, excepté en ce qu'on l'a laissée pendant une heure dans de l'eau distillée : un corps d'Hassal analogue au premier nous montrera les mêmes couches BIOLOGIE DU THYMUS 145 extérieures, cellules épithéliales englobantes et englobées, mais la cavité centrale sera vide, ou nous ne rencontrerons qu'une petite masse baso- ou amphopliile entourée parfois d'un mince liseré acidophile. Dans une pièce fixée simplement à la chaleur humide, les corps d'Has- sal seront béants et ne contiendront qu'une petite boule basophile. Dans les pièces fixées par l'acétone fort et traitées par un 23rocédé anhydre, les corps d'Hassal seront pleins, mais on les verra au contraire vides si on les a fixés par l'acétone additionné d'eau. Après l'acide acétique ou l'acide nitrique à 10 p. 100, le corps d'Hassal sera également vide et la petite masse centrale sera acidophile dans ce dernier cas. Elle devient égale- ment acidophile si l'on traite les coupes, fixées à l'alcool ou à l'acétone fort, par une solution de carbonate de soude à 2 p. 100. De même, les corps d'Hassal fixés par l'alcool seront vides après un séjour des coupes dans le chlorure de sodium à 5 p. 100. Les réactions du contenu des corps d'Hassal sont résumées et compa- rées aux réactions générales de solubilité de quelques substances albumi- noïdes dans le tableau suivant : MODE DE FIXATION ÉTAT DU CONTENU DES C. D'HASSAL PROTÉOSES ÉTAT DE LA PARTIE CENTRALE DU CONTENU DES C. D'H. NUCLÉO- ALBUMINES Eau à 100» Périphérie disparue. Dissoutes. Conservée et basophile. Précipitées. Alcool absolu. Traitement an- hydre Conservé enti.r. Préeipité?s. » » Alcool absolu. Traitement à l'eau distillée ou salée à 5 p. 100 Périphérie disparue. Dissoutes. » Alcool absolu. Traitement par une solution de carbonate de soude à 2 p. 100 » C'on.-iervée mais acidophile. Dissoutes. Acétone anliydre Conservé entier. Précipitées. Conservée et basophile. Précipitées. Acide chromique à 1 p. 100. . Périphérie en partie disparue. Albumoses pré- cipitées. » Acide acétique h 10 p. 100. . . Périphérie disparue. Dissoutes. » Acide nitriiiue à 10 p. 100. . . . » » Conservée mais acidophile. Dissoutes. Sublimé sol. aqu. sut Cousea-vé entier. Précipitées. Conservée et basophile. Précipitées. Osnùum à 1 ji. 100 » » » " (II est bien entendu qu'il s'agit de réactions générales de la plupart des"protéoses et nucléoalbumiiie la microchhnie ne permettant pas do préciser s'il s'agit de peptoaes, albumoses, acid-albumines, etc ) Etant donné la concordance de ces réactions jusqu'aux détails, l'as- pect morphologique du contenu des corp.'j d'Ha.'^>;al.lcin' origine. — suite de .ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉS. T. 55. — F. 5. 146 J. SALKIXJ) renglobenient des celhilcis épitliéliales par leurs sœurs, — je me crois auto- risé de considérer ce contenu comme étant le résultat d'une hydrolyse des cellules englobées. Les albuminoïdes du protoplasma de l'élément englobé sont peu à peu réduits à l'état soluble et forment, quand ils sont coagulés par les réactifs qui précipitent les protéoses, les filaments et les granulations de la couche externe. La couche interne est composée de plasma en voie de protéolyse et la substance du centre même est probable- ment de nature nucléinique, d'après ses réactions colorantes et sa solu- bilité. Il nous faut donc concevoir l'action spécifique des cellules épithé- liales du thymus sur les corps qui entrent en contact avec elles — que cela soit des lymphocytes englobés ou des cellules épithéliales entourées du syncytium — comme action digestive, destruction par protéolyse. Etudions maintenant les granulations que l'on trouve dans les cellules épithéliales. Nous noterons qu'elles n'ont rien de commun avec le contenu des corps d'Hassal et que l'on ne peut nullement les envisager comme des produits de dégénérescence cellulaire, d'autre côté. Nous savons déjà que le noyau de la cellule à grains conserve son aspect normal jusqu'à l'expulsion de ceux-ci ; ce ne sont donc pas des produits de sa désagré- gation, comme on l'a dit. On a pensé que certaines granulations, qui se rencontrent aussi dans les cellules des corps d'Hassal, sont soit de Véleidine ou de la kératohya- line. Nous pouvons éliminer de prime abord l'hypothèse concernant l'éleidine, car celle-ci se colore par l'osmium, par la Nigrosine, par l'Orcéine et ne prend pas l'Hématoxyline, toutes réactions opposées de celles des grains épithéliaux. Les gouttelettes de graisse que Ton rencontre parfois dans les corps d'Hassal ne présentent pas la morphologie de l'éleidine, puisqu'elles n'ont jamais de formes irrégulières de taches et de rubans, comme celle-ci (Buzzi). Notons qu'à Jolly et Levin, également, ces granulations n'ont pas donné les réactions de l'éleidine. Ces gouttelettes de graisse sont jaunâtres dans les préparations fixées par les liquides chromiques, ce qui n'a pas lieu pour l'éleidine. Enfin, cette dernière est conservée dans les préparations fixées simplement à l'alcool et inclus par le procédé ordinaire, tandis que les gouttes de graisse des corps d'Hassal disparaissent avec ce procédé. Les granulations de kératohyaline n'apparaissent pas dans les mailles d'un réticulum comme celles de l'épithélium thymique, et sont beaucoup plus fines ; elles présentent d'ailleurs une métachromasie nette avec le niOLO ai E D u ru \ m us 147 Violet de Crésyl, la Thionine, le Bleu de Toluidine. Elles sont nettemeiit basophiles, prennent le Carmin, la S^-franine, l'Hématoxyline de Dela- field. Ni la potasse, 1 à 5 p. 100, ni l'ammoniaque, ni l'acide acétique ne les dissolvent (Waldeier), tandis que les granulations de l'épithélium thymique sont dissoutes par les liquides alcalins et détruites par l'acide acétique ; elles ne se colorent que faiblement par les colorants basiques d'aniline et ne présentent aucune métachromasie. L'Hématoxyline au Fer, qui n'est pas un colorant basique proprement dit, les colore en gris foncé, non en noir comme la kératohyaline, mais l'Hématoxyline ordinaire n'a pas de prise sur elles, le Carmin borate non plus. Il nous faut enfin étudier si nos granulations ne sont pas du mucus ou du mucigène. Nous avons déjà constaté qu'une propriété très générale du mucus, la métachromasie, leur manque. Ni avec le Bleu de Toluidine, ni avec le polychrome d'Unna, ni avec la Thionine (fixation et mor- dançage au sublimé, observation à la lumière artificielle), on ne voit de teinte rouge dans les granulations disposées dans les mailles de l'épi- thélium. La Safranine, après le Flemming, ne donne pas de métachromasie non plus. Le mucicarmin et la muchaématéine de Mayer, auxquels on peut reprocher plutôt de colorer trop de choses que de ne pas mettre en évidence les moindres parcelles de mucus et de mucigène, donnent des résultats négatifs avec nos grains. Les granulations de mucus ou mucigène, d'après Langley, prennent des formes irrégulières et par l'alcool fort et par l'acide osmique. Les grains de l'épithélium thymique sont régulièrement globuleux après l'alcool absolu et la solution d'osmium à 1 p. 100, tandis que les grains des cellules muqueuses que l'on rencontre dans le thymus sont ratatinés et unis par des filaments, le tout nettement métachromatique avec les colorants cités plus haut. Voyons, enfin, la seule réaction microchimique un peu générale des mucines et comparons-la avec ce que nous savons des granulations épi- tliéliales : l'acide acétique précipite et conserve les mucines ; il détruit au contraire et fait complètement disparaître les grains de l'épithélium. Ajoutons que l'acide picrique qui est considéré comme un bon fixateur du mncus et de ses avant-stades, est au c(mtraire nu fixateur détestable pour nos granulations, aussi bien que celui de BouiN où à l'action de l'acide picrique se surajoute l'action de l'acide acétique. Il suffit donc de fixer une parcelle de thymus à l'alcool acétique et de la traiter ensuite par l'osmium pour constater que les grains de l'épi- 148 J. SALKIND thélium ne sont ni de la graisse, ni de l'éleidine (qui seraient conservées et noircies par l'osmium), ni de la kératohyaline (qui serait aussi conservée et se colorerait alors par les couleurs basiques, ni de la mucine (qui serait conservée également et montrerait des grains irréguliers et métachro- matiques) : en effet, par cette fixation nos granulations ne seront pas visibles, car elles sont détruites. Cette sensibilité à l'acide acétique les apparente aux granulations des glandes salivaires séreuses (Metzner, Laguèsse), mais les approche égale- ment des grains que l'on observe dans les éléments cellulaires qui subissent la tuméfaction trouble, comme par exemple les cellules du testicule. Cependant, la morphologie et la colorabilité de ces derniers grains est toute autre : ils se fusionnent, sont disposés irrégulièrement et se colorent d'une manière inégale ; tout ceci les différencie nettement des grains de sécrétion de la cellule épithéliale du thymus. § 16. — Les formes d'activité du réticulum connectip Nous avons déjà souligné suffisamment la naissance autochtone des lymphocytes, naissance due à la prolifération du réticulum adénoïde qui se poursuit également chez l'adulte. Ce réticulum exerce pourtant encore un mode d'activité qui, lui non plus, ne présente rien qui puisse caractériser exclusivement le thymus. Je veux parler de la phagocytose des débris cellulaires de la part des éléments connectifs de l'organe. Il est impossible pour l'observateur attentif de confondre ce phénomène avec l'englobement épithélial. Dans ce dernier cas il s'agit de l'englobement de cellules entières, morphologiquement parfaites, et le nombre de ces cel- lules englobées est limité le plus souvent à une seule cellule. Il se forme une vacuole volumineuse et une série de modifications .spéciales de struc- ture fine caractérise suffisamment ce processur;. Les choses se passent autrement quand il s'agit de la phagocytose connective. Elle s'exerce aux dépens des débris cellulaires des lymphocytes pycnotiques — qui dans certaines conditions biologiques apparaissent en grand nombre dans le thymus. C'est également en grand nombre qu'ils sont piiagocytés par une seule et même cellule du réticulum. qui ne forme pas de vacuoles volumineuses et persistantes autour de chaque débris. Par contre, ces derniers passent par une série complète de modifications ; la pjiagocytose débute quand la cellule connective est encore sessile ou même fixée par plusieurs prolongements. On voit que les débris cellu- BIOLOGIE DU THYMUS 149 laires qui se trouvent dans ses environs remplissent peu à peu son plasma de manière à le bourrer d'inclusions basophiles. La pénétration de ces débris à l'intérieur de la cellule connective est, comme on le conçoit, le résultat d'une activité phagocytaire de la part de cette dernière. Cette activité se manifeste même in vitro et j'ai pu suivi'e sur des dissociations hi pliaoot ytt^se s éléments symptomatiques polu- le processus de la délymphoïdisaiion (dénominateur). 152 J. SALKIND Ohap. V. — Histophysiologie expérimentale § 17. — Les variations de la fonction épithéliale sous l'influence de l'abondance ou de la pénurie de nourriture. Exp. 1. — Prenons trois jeunes chiens de la même portée, au mo- ment nù ils cessent de téter. cVst-à-dirc à Va^v de six semaines : iiicl tons-t-n un au icuinic iioiinal de I "lO ce. de lait et de iM) ur. de pain par jour, l'autre au régime double, et le troisième au régime diminué de moitié. Le chien normal se comporte très bien avec la dose citée ; le chien suralimenté accepte facilement son repas augmenté, a un peu de diarrhée le deuxième et le troisième jour, puis tout rentre dans l'ordre ; le chien inanitié ne maigrit pas beaucoup, mais cherche continuellement de la nourriture, ce qui fait qu'on est obligé de le surveiller de près pour éviter qu'il n'avale des substances indigestes telles que terre, crottin, etc. Les animaux sont sacrifiés au bout d'une semaine et leur thymus fixé au Flemming et au Zenker. Le thymus est volumineux chez le chien normal et chez le suralimenté, beaucouja plus petit chez l'inanitié. Sur les coupes provenant du chien normal, on voit l'image habituelle du thymus 68 L canin de cet cage. Sa formule est -— = — , son épithélium montre quelques 1 1 L stades de sécrétion, il y a des corps d'Hassal peu nombreux. Le thymus du chien inanitié est autrement caractéristique : l'organe est manifestement « involué » — les follicules possèdent une substance centrale volumineuse et claire, la bordure périphérique à lymphocytes est réduite à une mince zone, les vaisseaux sont multipliés, surtout dans la substance centrale. Les images de phagocytose connective sont extrê- mement nombreuses, des mastzellen remplissent les travées; on trouve en même temps de multiples naphtolophiles. Les mitoses ne se rencon- trent que très rarement et que dans la zone externe. La formule e.st 42 _ L 137 ~ E L'étude de la structure fine de l'épithélium indique une exagération certaine de son activité : certaines cellules épithéliales sont pleines de mi- tochondries en bâtonnets, en spirilles, en spermatozoïdes. D'autres pré- sentent des stades d'élaboration de secret — vacuole à lamelles, grains* En même temps le nombre des corps d'Hassal est près du triple sur une surface donnée de coupe par comparaison avec le cliien normal. Pas de formations concentriques, pas de mucus, très peu de cavités à cils. BIOLOGIE DU THYMUS 153 Le chien suralimenté donne une < belle » préparation de thymus : les follicules sont arrondis, gonflés, pour ainsi dire, par le nombre immense des lymphocytes qui les remplissent de manière à emjjiéter largement sur la substance centrale. Les vaisseaux ne diffèrent pas de ceux du chien normal; on trouve des acidophiles, des plasmazellen, des multiples mi- toses conjonctives et lyînpli>it êtro un pru plus éli'vôi- pour Ir rhnt. mais ne doit ]ia-; di'-passor 0,1') pont, par kilo. 158 J. 8ALK1K1) mécanisme de l'action réciproque des éléments thyipiques, de manière à se rendre compte de ce qui est dû à chacun d'eux. Dans ce but un extrait thymique I est préparé de la manière suivante : la moitié d'un thymus de jeune chien est dilacérée dans quelques centi- mètres cubes d'une solution de NaCV à 0, 8 p. 100 à 38 degrés. Le liquide devenu opalescent est filtré à travers de la gaze, trituré avec du sable et libéré d'éléments en suspension soit pas décantation, soit par filtra- tion, jusqu'à ce que l'observation microscopique n'y montre aucun élé- ment cellulaire. Un extrait II est préparé avec la seconde moitié du thymus par tri- turation immédiate, soit avec du sable fin, soit avec de l'émeri, et libéré ensuite d'éléments en suspension. Une émulsion cellulaire A est préparée en dissociant le pancréas-aselli du même chien dans du NaC? à 0,8 p. 100. Une autre, — B, par dissocia- tion de ses ganglions lymphatiques inguinaux. Du sang prélevé par sec- tion de l'artère caudale du chien vivant est conservé incoagulé soit par addition de 0,5 p. 100 de citrate de soude, soit grâce au récipient paraffiné où il est introduit directement en sortant du vaisseau. L'observation mi- croscopique indique la composition presque exclusivement lymphocy- taire des émulsions A et B. Exp. VIII. — On additionne dans un récipient paraffiné 2 ce. de la suspension cellulaire A par 2 ce. de l'extrait thymique I et on laisse une heure à l'étuve à 38 degrés ; au bout de ce temps, le mélange est agité, une goutte de volume connu prélevée à l'aide d'une pipette graduée et observée in vivo, l'autre fixée et colorée entre lame et lamelle par le T-E-N. Le microscope montre un nombre de lym- phocytes deux fois moindre que dans A (par suite de la dilution). Les éléments cellulaires ont un aspect normal plusieurs sont modérément mobiles dans la préparation observée in vivo. Dans la préparation colorée, 86 lymphocytes présentent un noyau à chromatine distincte, 10 sont pycnotiques. On répète l'expérience précédente, mais en remplaçant la suspension A par la suspension B. L'aspect in vivo est pareil ; à la coloration, 63 lym- phocytes ont une chromatine nette, 7 sont pycnotiques. Exp. IX. — La suspension cellulaire A est additionnée à parties égales d'extrait thymique II. Après une heure d'étuve, une goutte in vivo ne montre pas d'éléments mobiles ; coloré, elle donne 50 lympho- cytes pycnotiques et 22 normaux. BIOLOGIE DU THYMUS 159 La suspension cellulaire B donne dans les mêmes conditions 44 lym- phocytes pycnotiques et 13 normaux. Exp. X. — Du sang citrate est additionné d'extrait thymique I ; après une heure d'étuve une préparation montre les globules rouges intacts, les globules blancs ne présentant rien de particulier. Le sang citrate est additionné d'extrait thymique II : les globules rouges sont toujours intacts, parmi les granulocytes il n'y en a que peu à structure nucléaire anormale, mais un grand nombre de lymphocytes sont pycnotiques. I^xp. XI. — 5 ce. de sang en récipient parafïiné sont additionnés de 1 ce. d'extrait A. La coagulation est complète au bout de 1 heure 20. Du sang en récipient paraffiné est additionné dans les mêpies condi- tions d'extrait II ; la coagulation est parfaite au bout de 1 heure 10. Exp. de contrôle : Exp. XII. — L'émulsion cellulaire A est additionnée de 2 ce. de hqueur physiologique. Au bout d'une heure d'étuve, quelques lympho- cytes sont mobiles ; colorés, 70 normaux ; 12 sont pycnotiques. • 2 ce. d'émulsion B sont dilués dans 2 ce. d'eau physiologique : 66 lym- phocytes sont normaux, 10 pycnotiques. Le sang en récipient paraffiné est additionné en proportion de 5 : 1. d'eau physiologique. Il se prend au bout de 1 heure et demie. Exp. XIII. — L'extrait thymique I est soumis à l'ébuHition, refroidi à 38 degrés ; il est ajouté à l'émulsion A (2 ce. -|- 2 ce). Résultat : 81 (ou 82) lymphocytes normaux, 15 (16) sont pycnotiques. L'extrait thymique II est soumis à l'ébullition ; à 38° il est ajouté à l'émulsion A. (2 ce. -\- 2 ce). La numération donne : 8 pycnotiques et 64 lymphocytes normaux. Avec les extraits I et II chauffés à 100° et ajoutés à l'émulsion B on obtient 10 pycnotiques et 60 normaux : 13 pycnotiques et 62 normaux. L'enseignement de cette série d'expériences qui, répétée avec de petites variantes, m'a donné à plusieurs reprises des chiffres analogues, est, je crois, le suivant : L'extrait thymique I préparé par dissociation simple du thymus con- tient principalement des lymphocytes, les éléments sessiles n'étant pres- que pas lésés ou détachés par ce procédé. Trituré et filtré, cet extrait ne contient plus de cellules qui fausseraient le dénoiribrement ultérieur, mais leurs principes actifs ont passé dans le liquide. La filtration qui pour- 10() J. SALKIND rait retenir les substances à poids moléculaire élevé, n'est pas une cause d'erreur, puisque II est filtré également et d'ailleurs je me suis servi avec le même résultat d'extraits privés d'éléments cellulaires par décantation. L'extrait thymique II trituré tel quel contient la totalité des subs- tances actives du thymus, c'est-à-dire par opposition à l'extrait I il contient en plus les substances des éléments sessiles du syncytium épi- thélial et du réticulum connectif . Les émulsions A et B, qui — on le voit — se comportent sensiblement de la même manière, contiennent des lymphocytes vivants. EAU A 0,8 P. 100 EXTRAITS NON CHAUFFÉS EXTRAITS CHAUFFÉS A 100" NACI,. II II l. normaux 1,. piciiot. !.. normaux 1.. piciiot. l,.uoriuau\ L picnoi. 1,. normaux I,. [lirnoi. L normaux L iiirnot. Einulsion A 70 12 86 63 lu -- ÔO 81 16 64 8 Emulsion B 66 10 7 u 60 10 62 13 (Une certaine diminution du chiffre absolu des lyrapliocytos avec l'extrait II peut être due à la disso- lution totale d'un certain nombre parmi eux.) Le résultat saillant de cette série d'expériences est donc le suivant : le thymus contient des substances destructives en particulier envers les lymphocytes de l'organisme ; ce sont les éléments sessiles du thymus auquel sont dues ces substances. Ces dernières sont thermolabiles et n'exercent aucune action appréciable sur la coagulation du sang. Immédiatement se posent à l'esprit deux questions : cette destruction est-elle exercée seulement envers les lymphocytes étrangers au thymus ? Eot-ce l'élément connectif ou l'élément épithélial qui joue un rôle dans leur élaboration ? La première trouve une réponse négative dans l'expérience suivante : Exp. XIV. — Un tliymus de jeune chien est dissocié dans Teau physiologique, les lambeaux thymiques sont retirés et triturés à part. Le produit de cette dernière opération privé d'éléments cellulaires est ajouté en proportions égales à l'émulsion obtenue — résultat de la dissociation — et qui contient, comme le montre le microscope, presque exclusivement des lymphocytes thymiques. Après deux heures d'étuve, cette emulsion BlOWaiE DU THYMUS 161 montre 42 pycnotiques et 32 lymphocytes normaux. L'émuLsion tliyniicpie pure de contrôle montre 119 lymphocytes intacts et 20 pycnotiques. Les lymphocytes propres du thymus sont donc détruits également par l'action des éléments sessiles. La seconde question est plus complexe — il est, je crois, impossible de mettre exactement à part l'épithélium et le connectif thymique. On est donc obligé d'employer des voies indirectes : 1^ on peut comparer le thy- mus avec les ganglions lymphatiques ou la rate, contenants également du tissu conjonctif réticulé et doué de propriétés phagocytaires, mais privés d'épithélium ; 2° on 23eut s'adresser à la variation physiologique du thy- mus sous l'influence du jeûne ou de la suralimentation, ce qui, comme on l'a vu, a une répercussion sur l'abondance relative et l'activité fonction- nelle de l'épithélium et du connectif. Dans le premier ordre d'idées sont faites les expériences suivantes : Exp. XV. — Une partie de rate de jeune chien est triturée, le liquide, fortement rosé, est privé d'éléments suspendus ; on le fait agir durant une heure à 38" sur une émulsion de pancréas-aselli. Lymphocytes normaux 92, — pycnotiques 29. On fait agir la même trituration sur une émulsion de rate obtenue par dissociation. Pas de résultat probant étant donné la variété d'éléments et la présence d'un grand nombre de pycnotiques dans l'émulsion de contrôle. On fait agir la même trituration sur une émulsion (épaisse) de lym- phocjrtes thymiques. Lymphocytes normaux 221, — pycnotiques 58. Exp. XVI. — Un ganglion inguinal est trituré en entier et on le fait agir sur la même émulsion de lymphocytes thymiques. Lymphocytes normaux 245, — • pycnotiques 33. Comme contrôle, une trituration thymique agissant sur l'émulsion de pancréas-aselli donne : Lymphocytes normaux 56, — pycnotiques 62. Sur une émulsion riche en lymphocytes thymiques, Lymphocytes normaux 81. — pycnotiques 130. AUCH. PE ZOOL. EXP. F.T Ofts'. — T. 5">. — F. 5. 1:! 162 J. SALKIND Il est donc évident que, bien que la rate, notamment, soit douée d'un pouvoir destructif indéniable, celui-ci est nettement inférieur au pouvoir correspondant des triturations du thymus. Exp. XVII. — Pour employer la seconde voie, j'ai soumis au jeûne absolu pendant 48 heures deux jeunes chiens de trois mois, deux autres un peu plus âgés ont été abondamment nourris durant ce laps de temps. Les triturations des thymus des deux premiers faites après dissociation m'ont donné en agissant sur une émulsion de leur propre pancréas-aselli les chiffres suivants : l^ï" L. normaux 48 L. pycnotiques 76 2^ L. normaux 51 L. pycnotiques 85. Après action sur le pancréas-aselli d'un des chien suralimenté (pour éviter l'objection d'une labilité spéciale des lymphocytes du thymus inanitié) — on obtient : pr L. normaux 36 L. pycnotiques 63 2^ L. normaux 38 L. pycnotiques 49. C'est-à-dire au total 273 pycnotiques pour 173 normaux. Exp. XVII. — Tandis qu'une trituration pareille des thymus des chiens suralimentés donne avec leur propre pancréas-aselli : 3« L. normaux 42 L. pycnotiques 58 4^' L. normaux 49 L. pycnotiques 74. En faisant agir cette trituration sur le pancréas-aselli des deux premiers chiens, on a 3^ L. normaux 50 L. pycnotiques 72 4<^ L. normaux 59 L. pycnotiques 76. C'est-à-dire en tout 280 pycnotiques contre 200 normaux. En ^'o ^}o, le nombre de lymphocytes normaux étant pris pour 100, le thymus lymphoïdique d(mno 140 % de lymphocytes pycnotiques ; le thymus délymphoïdisé 158 •J,,. On voit donc que le thymus délymphoïdisé présente un pouvoir BIOLOGIE DV THYMUS 103 destructif supérieur au thymus lymphoïdique. En comparant les chiffres obtenus dans ces dernières expériences et dans celles où l'on a fait agir les extraits de rate et de ganglion, je me crois autorisé d'attribuer le pouvoir destructif du thymus envers les lymphocytes principalement à son acti- vité épithéliale. Je rappellerai à ce propos que Conradi, Kutscher et Jones ont constaté la présence d'une diastase protéolytique et nucléolytique dans le thymus, dont l'action destructive sur la substance nucléaire des globules rouges des oiseaux a été notée par Araki. § 20. — Variations de la fonction connective. Greffe thymique Délaissons pour le moment l'épithélium thymique et poursuivons l'étude expérimentale de l'activité de l'élément connectif . Nous avons vu ( § 16) que ses cellules contiennent souvent de multiples inclusions, sont capables de se libérer de leurs attaches en devenant des phagocytes libres, transforment les éléments inclus en grains de variable affinité, pour devenir en dernier lieu de mastzellen périthymiques. Etu- dions l'action de quelques conditions expérimentales sur ces éléments. Si l'on injecte dans le médiastin une poudre de carmin, on la retrouve dans les préparations de thymus, mais surtout dans les ganglions péri- thymiques. Le carmin d'ailleurs n'est pas une substance de choix pour cette sorte d'expériences, les conditions de sa solubilité étant indéter- minables dans les milieux alcalins de l'organisme. J'ai préféré m'adresser au charbon pulvérisé qui permet toutes les fixations et qui, à condition de ne pas être confondu avec les précipités (évitables par un traitement approprié), présente toutes les garanties nécessaires. J'ai également em- ployé le vermillon et le noir de seiche (lavé et bouilli) sans plus d'avan- tages. Dans tous ces cas j'ai retrouvé dans le thymus une notable partie dos substances injectées dans le médiastin. Ce sont évidemment les voies lym- phatiques qui les apportent dans Tépaisseur de l'organe et j'ai déjà tiré profit d'une autre substance analogue, le carmin d'indigo, pour l'étude de ces voies (§ 4). Ici ce qui nous intéresse, c'est la manière de se comporter du connectif thymique envers ces substances. Je dis « du connectif », car en aucun cas je n'ai pu voir des grains de charbon, etc., dans l'intérieur des éléments épithéliaux, des corps d'Hassal, etc. Les lympho- cytes thymiques non plus ne semblent pas être doués de propriétés plia- 164 J. SALKIXD gocytaires : s'il arrive d'en voir qui paraissent être porteurs de quelques poussières de charbon, une observation attentive aux forts grossissements permet de constater qu'il s'agit d'un accolement et non d'une phagocy- tose vraie. Au contraire, les cellules de la capsule, des travées grosses et fines, et les cellules du réticulum connectif intrafolliculaire se chargent indiscutablement de grandes quantités de charbon qui remplit leur plasma. Quel est leur sort ultérieur ? Ainsi que dans les cas physiologiques des cellules à inclusions, elles se détachent de leur support réticulaire et — activement ou emportées par le courant lymphatique — quittent le follicule, le thymus ensuite ; on les retrouve dans la paroi de l'intestin grêle des animaux injectés. Exp. XIX. — Un jeune chien à la mamelle qui recevait journelle- ment pendant dix jours une seringue de Pravaz de suspension de charbon dans le médiastin en a conservé une notable partie dans le connectif thy- mique, les ganglions périthymiques, cervicaux et bronchiques. Ses excré- ments contenaient du charbon et une coupe de l'iléon en montrait la présence à l'intérieur des plaques de Peyer et dans les cellules migra- trices de la couche sous-épithéliale. Ces injections nous montrent ad oculos les propriétés de phagocytose du connectif thymique, phagocytose exercée au dépens de substances quelconques. L'absence de ces substances dans l'épithélium thymique qui, pourtant, comme on le sait, est capable d'englobement, semble indi- quer qu'il n'exerce cette propriété qu'envers des éléments déterminés, tels que, le plus souvent, les lymphocytes. La phagocytose n'est pas la seule expression de l'activité du connectif. Nous avons vu qu'une jeune cellule connective se détachant de son sup- port réticulaire peut se muer en cette petite cellule thymique, qu'est le lymphocyte. J'ai cherché à déterminer les conditions de cette fonction ayant recours à deux procédés'-^ l'injection d'iode et la saignée. Je me suis heurté à deux échecs. On a constaté à maintes reprises que l'iode agit jDositivement sur la leucogénèse. Il était naturel d'étudier son action sur la lymphocytogénèse thymique. Mais les chiens qui recevaient des injections d'iode métallique rendu soluble par de l'iodure de potas- sium, les supportaient très mal et présentaient plutôt de la délymphoï- disation due à l'état d'affaiblissement (perte d'appétit, etc.), où ils se trou- vaient. Je n'ai pas eu recours à des préparations pharmaceutiques, ceci sortant du cadre de ce travail. La saignée, déjà appliquée à l'étude du thymus par Braunschweig, BIOLOGIE DU THYMUS 165 ne m'a pas donné de meilleurs résultats et ceci, il me semble, par suite de la double action qu'elle possède : la saignée répété ne prive pas seulement l'organisme d'une partie de ses composés cellulaires, mais également d'une somme non négligeable d'éléments nutritifs directement assimilables. Exp. XX. — Une chienne âgée à peu près d'une année est saignée à cinq reprises, avec un jour d'intervalle chaque fois, en lui prélevant soit à l'artère caudale, soit à la veine fémorale de 20 à 50 ce. de sang. La moelle osseuse montre de multiples stades de hémopoïèse, quelques globules nucléés avaient passé dans la circulation générale. Les sinus des ganglions lymphatiques de la racine des membres étaient gorgés de globules rouges parfaits, fait dont la signification m'échappe. Mais le thymus ne montrait aucun signe de « reviviscence » ; au contraire, la destruction lymphocy- taire se poursuivait avec intensité : ce n'était pas un thymus en lympho- poïèse, mais un thymus d'inanitié. Il me semble que jusqu'ici le seul moyen que nous possédons pour exalter expérimentalement la fonction lymphocytopoïétique du réticulum thymique consiste dans la surali- mentation. On verra plus bas que la suralimentation elle-même comporte des modes et des conditions. Les résultats des greffes thymiques (tout autres, il faut le dire, que ceux que j'escomptais en entreprenant ces expériences) nous fourniront quelques points d'appui pour l'interprétation des phénomènes qui ont lieu dans le thymus normal. Mes greffons, en effet, régulièrement ne pre- naient pas chez le chien, subissaient une atrophie et une dégénérescence. Ce sont les caractères de ce processus qui valent la peine d'être signalés. Exp. XXI. — Les lambeaux de thymus d'un jeune chien étaient insérés immédiatement et avec les précautions d'asepsie, soit dans la cavité péritonéale à un endroit avivé, soit sous la peau de la cuisse en con- tact avec une plaie du derme, le muscle sous-jacent étant mis à vif. Des points de suture retenaient les greffons. Au bout de trois à cinq jours on constatait que le lambeau rabougri et en voie d'atrophie était entouré d'une prolifération conjonctive riche en vaisseaux. Les coupes totales pratiquées à travers de cette néoformation ont donné lieu aux observa- tions suivantes : L'organe est en voie de disparition, faisant le centre d'un kyste connectif vascularisé et rempli de polynucléaires. Ces derniers sont exclusivement des neutrophiles et des acidophiles. Les follicules du thy- mus même ont une structure dense et compacte ; dans les travées thy- miques qui avaient contracté des relations de continuité parfaite avec IGO J. SALKIND le tisMii coiijonotif étranjEçer. les mêmes polyculéairea remplissaient leur office de destnietion envers le parenchyme thymique. Aucune image d'émigration de lympliocj^tcs. Ces derniers ne sont pas j)ycii()ti(|ues. tout en étant évidemment, et tous sans exception, dégénérés. Leur noyau est contracté et en voie de fragmentation ; sur le bord érodé du follicule ces cadavres de lymphocytes sont entourés de polynucléaires (et non pas par des macrophages — grands mononucléaires). La recherche après les éléments épithéliaux est vaine à ce moment, on n'en voit pas de traces. Pour les retrouver, il faut s'adresser à un greffon thymique n'ayant pas séjourné dans l'organisme étranger plus de un à deux jours; ici l'on observera les cellules épithéliales — l'élément le plus sensible du thymus, comme on voit, — en voie de désagrégation. Son premier indice est un changement du noyau qui devient plus foncé, ensuite c'est le plasma qui s'épaissit pour ainsi dire, devenant beau- coup plus colorable. La cellule se rapetisse, devient une boule conservant encore quelques prolongements ; enfin, ces derniers disparaissent et la cellule elle-même se fragmente en un amas de grumeaux de colorabilité différente. Ces derniers ne tardent pas à disparaître à leur tour. Quelle est la cause de la mort rapide du greffon ? Cî'est évidemment le non-établissement de la circulation, amenant promptement une asphyxie des éléments anatomiques. La première victime de cette asphyxie est l'épithélium thymique. J'attire l'attention sur la similitude des modifica- tions qu'il subit dans ce cas avec ceux que l'on observe sur ces mêmes cel- lules dans le cas de suralimentation. Il est séduisant de considérer ce der- nier cas comme produit par le même facteur — l'état d'asphyxie relative de l'épithélium thymique, résultat de la prolifération intense et de l'accu- mulation importante de lymphocytes, cellules au contraire relativement insensibles au manque d'oxygène, comme le prouvent les cultures in vitro. Je rappellerai également que le même aspect dit de (( cellules foncées » se rencontre aussi durant un stade embryonnaire, où le thymus (et avant encore le corps épithélial TU) est entrain de devenir une ébauche massive à éléments cellulaires serrés. Une autre considération découle de ces expériences de greffe — c'est celle qui a rapport au rôle actif des lymphocytes dans la délymphoïdi- sation thymique. On ne voit jamais, — ni presque immédiatement après l'opération, ni beaucoup plus tard, — des lymphocytes cpiittant le greffon; dans les travées et le tissu conjonctif environnant, on ne rencontre que des polynucléaires. Le courant lymphatique étant absent, la mobilité restreinte BIOLOGIE DU THYMUS 167 des lynipliocytes ne suffit donc pas à la délymplioïdisation. Remarquons encore qu'aucun des phénomènes considérés généralement comme signe de dégénérescence thymique, apparition de gouttelettes de graisse dans les cellules, etc., n'a pas lieu dans les conditions expérimentales de la greffe thymique atrophique. Chap. Vr. — Le cycle vital du thymus. § 21. — Les deux formes de la régression thymique. La subs- titution GRAISSEUSE Prenons au hasard un lot de chiens adultes ; étudions sur place et sur coupe leur thymus. Un certain nombre nous montrera dans le médiastin antérieur une agglomération graisseuse assez compacte, d'autres — un système de membranes lâches entourées de tissu cellulaire aérifère. Dans l'un et dans l'autre cas, une préparation étalée nous montrera des for- mations lymphoïdes disséminées, dans lesquelles les coupes nous permet- tront de reconnaître des ganglions lymphatiques et les lobules thymiques. Laissant de côté les ganglions très reconnaissables par la présence de sinus centraux et périphériques, voyons la structure des résidus thymiques (fig. XIII et xiv). On distingue nettement deux types de thymus en régression et ceci presque sans transition. L'un, c'est un thymus à follicules largement dissé- minés, ne tenant plus ensemble par aucune partie du parenchyme, mais unis encore par les vaisseaux et lymphatiques. Il n'y a plus de travées, mais une sorte de substance fondamentale, composée d'éléments conjonctifs, dans laquelle les îlots thymiques sont séparés par des distances assez grandes et irrégulières. Les follicules même du thymus sont pleins de lymphocytes. Il n'existe pas, pour ainsi dire, de moelle distincte. Les cellules épithéliales sont rares et au lieu des corps d'Hassal on voit de place en place des cavités, soit vides, soit avec quelques grumeaux ou, plus rarement, tapissées de bordure en brosse. N'étaient ces formations et l'allure générale de la coupe de l'organe, on hésiterait à faire la dis- tinction entre ce type de résidu thymique et les nodules lymphatiques du voisinage. L'autre type de thymus régressif est plus lié, plus serré, les restes de l'organe sont moins disséminés. On dirait que le tissu conjonctif à grosses fibres qui pénètre à l'intérieur des lobules les a préservés de la dislocation 168 J. SALKIND par les éléments interlobulaires. La vascular'sation semble plus forte, les vaisseaux étant de plus grand calibre ou restant plus facilement béants sous l'action des fixateurs. L'aspect intérieur des follicules est tout autre %^ --tl -^" FIG. XIII. Thymus de Chien âgô, lymphoMique et entouré de graisse. Obj. A, Oc. 2. que dans le premier type : les lymphocytes sont rares, on n'en trouve qu'à la périphérie, le centre n'en possédant qu'un nombre minime ; l'épithé- lium est également en quantité minime, recouvert, traversé et entouré par les formations connectives banales. Il n'est d'ailleurs pas fonctionnel, on n'y voil. pas (riinages d'englobement, ni d'images de sécrétion, les niito- BIOLOGIE DU THYMUS 169 chondries sont absents ou représentés par quelques points rares. Il n'y a pas de phagocytose connective, de granulocytes de la série autochtone (à inclusions naphtolophiles, mastzellen). En revanche, on trouve des polynucléaires. Voilà donc deux types de thymus « dégénérés » ; existe-t-il une relation FIG. XIV. Thymus de Chien âgé, délymphoïdisé, sclérosé et entouré de tissu cellulaire lâche. Obj. A, Oc. 2. entre leur aspect et le port général du chien auquel ils ont appartenu ? La relation est certaine et la prévision est possible ici. Si l'on a affaire à un vieux, « chien de luxe », suralimenté à souhait et d'une manière continue, durant probablement toute sa vie, si les dépôts graisseux intacts (malgré quelques jours de jeûne relatif à la fourrière) certifient d'une nutrition surabondante, — on peut être certain d'être en présence d'un porteur de thymus, évidemment dégénéré vu l'âge du sujet, — mais du premier type et à aspect lymfhoidique. Si au contraire on voit un exemplaire 170 ./. SALKIND adulte à côtes et l)assin saillants, sans couche graisseuse sous-dermique, un animal dont la carrière vitale n'était très probablement (qu'une suite de périodes de jeûne plus ou moins ia])proc]iés, on aiua devant soi un thymus à dégénérescence du second type, nettement délymphoïdisé. L'explication de l'existence de ces deux types de thymus en régression est simple : l'animal, continuellement suralimenté, n'a eu que rarement l'occasion d'exercer la faculté délymphoïdisatrice de son épithélium thymique ; celui-ci est resté virtuellement inactif et n'a diminué que par suite de la transformation en « cellules sombres >; et de la destruction ultérieure par les éosinophiles. Les lymphocytes n'ont pas quitté l'organe qui a conservé l'aspect lymphoïdique. L'animal à thymus délymphoïdisé a vécu d'une manière plus « nor- male » : l'activité en éveil de son épithélium thymique l'a privé peu à peu de cet élément par suite d'usure fonctionnelle et la population lympho- cytaire de l'organe a été détruite par son action cytoly tique soutenue. On conçoit donc maintenant pourquoi les expériences d'inanition sur les chiens adultes ne peuvent donner que des données contradictoires, non superposables à ceux obtenus avec les jeunes chiens (§ 17). C'est simple- ment parce que chez eux on opère chaque fois avec un autre thymus, plus ou moins en état de répondre à l'influence de l'inanition par la réaction caractéristique. Il me reste à dire quelques mots à propos de la substitution graisseuse à laquelle nous aurons l'occasion de revenir en parlant d'autres espèces et qui a été étudiée récemment par Holmstrôm et par Hart. D'après mes préparations à l'osmium ou au Sudan III, on ne voit que rarement des gouttelettes graisseuses dans l'épithélium thymique et quand on les voit — c'est dans les cellules en destruction des corps d'Hassal. Je considère l'apparition de ces gouttelettes comme l'expression de la mise en liberté des composés lipoïdiques de la cellule détruite par protéolyse, ainsi que je l'ai vu dans les expériences de digestion in vivo et comme l'a constaté NoLL en faisant digérer de différents tissus par la pepsine. Un autre caractère possède l'apparition de gouttelettes dans le réti- culum conjonctif et surtout dans les travées thymiques, phénomène qui s'observe aisément chez le chat. Nous avons ici affaire au stade initial d'un processus d'envahissement de l'organe par du tissu graisseux, résul- tat d'une transformation de son propre connectif. Le rôle de celui-ci ne se borne pas à la dissociation des îlots thymiques, mais certains de ses éléments non différenciés se remplissent de graisse et finissent par BJOLOaiE DU THYMUS 171 obtenir l'aspect caractéristique du tissu graisseux péri-et intrathymique. Quand cette graisse empiète sur les vestiges thymiqiies, ce n'est que par suite de la modification graisseuse du tissu connectif de ceux-ci. Il est vrai que des îlots entiers peuvent disparaître, la graisse se substituant entièrement à eux : l'épithélium restant est dans ce cas détruit par l'ac- tion des acidophiles que l'on voit continuer leur office de destruction sur les « cellules foncées » déjà entourées d'éléments graisseux. Il est inutile d'insister sur le fait que ce processus ne s'observe que dans le thymus régressif à faciès lymphoïdique, les lymphocytes disparaissant alors par émigration passive sans pycnose. La substitution graisseuse n'a pas lieu dans les thymus délymphoïdisés, à moins qu'il s'agisse d'un cas de réali- mentation abondante d'un animal habituellement jeûneur. Dans les organes du type délymphoïdisé, la graisse est remplacée par le tissu cellu- laire aérifère, qui, évidemment, sur coupe non osmiée et après inclusion peut être confondu avec du tissu graisseux. Au lieu que ce soit la graisse qui se substitue aux résidus thymique délymphoïdisés — au bout de leur cycle vital — c'est du tissu connectif banal qui joue le même rôle. On pourrait donc parler à côté de la substitution graisseuse — de la substitution sclé- reuse, chacune ne s'observant que dans les conditions histologiques et biologiques déterminées. § 22. — « Involution thymique » et activité physiologique. Nous pouvons maintenant jeter un coup d'œil d'ensemble sur les mani- festations optiquement appréciables de l'activité thymique ; ceci nous amènera à déterminer la signification véritable du terme d' « involution thymique « dont on a, semble-t-il, quelque peu abusé. « Involution » veut dire le contraire d'évolution ; c'est une évolution régressive. Dans ce sens on a pu parler d' « involution » du système bran- chial chez les têtards, d'(( involution » d'un membre chez les ophidiens. Est-on justifié d'appliquer ce terme à la série de modifications que subit le thymus ? Oui, s'il s'agit de la disparition graduelle d'un organe rendu physiologiquement inutile. Non, si les modifications subies tout en chan- geant sa structure le laissent subsister en qualité d'organe, dont le volume restreint n'est pas nécessairement l'indice de la nullité physiologique. Deux fois non, si ces modifications de structure constituent l'expression même de son activité physiologique. « L'assimilation fonctionnelle » est peut-être une intéressante vue d'es- 172 J. SALKIND ])rit, mais elle n'iinplique nullement la non possibilité d'une usure vitale constituant le processus même du fonctionnement d'un organe. A quel esprit viendrait l'idée de qualifier d'involution le processus de la lacta- tion, pourtant consistant en une destruction totale d'une grande partie d'éléments constitutifs de la glande, comme on n'appellerait pas « invo- lution » l'activité physiologique de l'ovaire des amniotes, qui est pour- tant une destruction, un appauvrissement de l'organe, puisque la forma- tion de vésicules de Graaf cesse au commencement de la vie extra-uté- rine. Qui voudrait se servir du même terme pour caractériser l'ossifica- tion, processus pourtant éminemment destructif en ce qui concerne les éléments vivants du tissu ; voudrait-on considérer une rate comme invo- luée parce qu'elle contient de nombreux déchets cellulaires, résidus d'élé- ments entrant pourtant normalement en sa composition ? On a distingué « l'involution physiologique » — cycle vital et « l'in- volution accidentelle » — résultat d'inanition, etc. Si le premier terme ne répond pas beaucoup à la signification du processus auquel il est appli- qué, le second est pour moi absolument inacceptable, n'étant qu'une source de malentendus. Il implique en premier lieu une opposition biologique entre les deux séries de modifications. Or, rien n'est moins prouvé ; nous possédons déjà des données sur le mode d'évolution de la cellule épithé- liale du thymus qui nous permettent de considérer certaines modifica- tions entrant dans le cycle vital comme simple conséquence des variations d'ordre fonctionnel, de celles qui se rencontrent dans les cas soi-disant « accidentels «. En second lieu, il est d'un anthropomorphisme quelque peu étroit que de considérer l'inanition, par exemple, comme état acci- dentel. Sans parler d'une certaine partie de l'humanité, tous les animaux hibernants, la plupart d'animaux en liberté subissent des jeûnes plus ou moins répétés, plus ou moins réguliers même. D'autre côté, la non-identité de 1' « involution physiologique » avec r « involution accidentelle « découle déjà du seul fait que la première peut emprunter à côté de l'image délymphoïdisée, caractéristique de la der- nière, — aussi bien l'image lymphoïdisée, l'image du thymus « normal ». La différence consisterait alors surtout dans la dispersion des follicules, fait nullement caractéristique, puisque ces derniers peuvent être physiolo- giquement dispersés chez les vertébrés inférieurs, par exemple. Mais cette dispersion a pour résultat l'impossibilité de considérer le volume total de l'organe, pris anatomiquement, comme une expression adéquate de son état. BIOLOGIE DU THYMUS 173 On voit donc que c'est le souci de clarté qui me force d'abandonner le terme d' « involution » pour le remplacer dans le cas de l'animal âgé, par l'expression générale de « régression thymique » — dans le cas phy- siologique (inanition) par celle de « délymphoïdisation du thymus ». Je ne saurais celer que pour moi ce qu'on a appelé l'état d'involution du thymus constitue précisément son état d'activité fonctionnelle spé- cifique. La délymphoïdisation, loin d'être un phénomène morbide ou pathologique, est un phénomène pour le moins aussi « physiologique » que la lymphoïdisation. Dans l'un, ce sont surtout les lymphocytes qui sont détruits, mais dans l'autre l'épithélium subit une dégradation spé- ciale. A moins d'introduire une hiérarchie cytologique, il n'y a pas lieu de qualifier le thymus lymphoïdisé de «normal)), l'autre d' « involué ». Ce ne sont que deux modes fonctionnels de l'activité physiologique d'un organe : Sphynx à tête de Janus, le problème thymique possède deux faces. B. RONGEURS Chap. I. — Morphologie et histogenèse du thymus § 23. — Anatomie Autant les dispositions anatomiques du thymus différaient peu chez les carnassiers étudiés, autant elles sont variables chez les Rongeurs. L'or- gane n'est plus unique, bien qu'en étant toujours composé de deux parties, hormis le thymus thoracique, nous trouvons chez le Rat et la Gerboise deux thymus cervicaux isolés ; chez le Cobaye le thymus tout entier est cer- vical ; chez la Souris l'organe, bien que thoracique, n'est plus lobule, mais composé de deux parties compactes et simples. Seul le Lapin présente des dispositions pareilles à celles que nous avons vues chez les Carnassiers, mais ici on constate l'absence j)resque totale des cornes thy- miques. Les rats que j'ai étudiés en grand nombre et que je prendrai pour r « espèce-type » des Rongeurs, appartenaient à la variété blanche. Il n'existe, en ce qui concerne le thymus, aucune différence entre cette variété et la variété grise, sauvage, que j'ai eu également l'occasion d'étudier en quelques exemplaires. En ouvrant la cavité thoracique, comme cela a été décrit pour le chien, nous trouvons chez le jeune rat un thymus volumineux, à bords 174 J. SALKIND minces et dentelés. Si l'on injecte un lifiiiide fixateur en piquant l'aiguille franchement au milieu dans la profondeur du thymus, on constate qu'il se forme sous l'or- gane une sorte de poche gonflée qui le soulève et dis- tend. Cette poche n'est autre chose que la loge mé- diastinale [posté- rieure et l'on voit ainsi que le thy- mus des rats est fortement adhé- rent à la cloison transversale du médiastin, tandis qu'il n'est que fai- blement attaché en avant, au ster- num. Les relations avec le péricarde sont également des plus faibles et le bord inférieur du thymus est le plus souvent libre. Le gonflement de la poche fait apparaî- tre la division de l'organe en deux lo- bes indépendants assez plats, et pré- sentant dans cet état l'aspect de feuilles largement palmées dont le pé- tiole constituerait les cornes craniales rudimentaires. Tel est l'aspect du thymus th()r;u'i([U(> cnticremeut compris dans la cavité du même nom. Mais j'ai très souvent trouvé chez les jeunes animaux encore deux thymus cervicaux disposés latéralement dans le cou, chacun près de la VIO. XV. 'riiyiiiiis cirvical d'an Hat do 2 mois ; idus bîis glandes salivniros ot gîinKtions lymphatiques. Obj. A, Oc. 2. BIOLOGIE DU THYMUS 175 glande parotide correspondante et immédiatement sur la veine jugulaire. Sur coupes en série, toute confusion avec des ganglions lymphatiques est impossible (fig. xv) et l'éloignement assez considérable de la thyroïde certifie qu'il ne s'agit par d'un lobule lymphoïdisé de cette dernière, comme semble le croire Erdheim. De même la jeune Gerboise possède deux grains thymiques cervicaux présentant la structure caractéristique et quelques corps d'Hassal. Le thymus persiste très longtemps chez le rat, ce qui a été noté déjà par Haugstedt, qui dit : « Quod vero valde miratus sum in adultis rattis vix thymi vestigia... reperire potui. » Chez les animaux âgés, la transformation de l'organe consiste surtout en une dispersion de lobules dans de la graisse environnante, mais jamais, même chez les animaux mourant de vieillesse, je n'ai pu constater l'absence complète de paren- chyme thymique. Ceci concerne le thymus thoracique, car le thymus cervical est loin d'être constant chez les animaux âgés. § 24. Vaisseaux, lymphatiques, nerfs La capsule thymique, la division interne du thymus du Rat ne présente aucune particularité en comparaison avec le thy- mus du Chien. De même pour celui du Lapin, du Cobaye et de la Gerboise. Mais, comme déjà dit, chez la Souris l'organe conserve un caractère em- bryonnaire en ce sens qu'aucun tractus conjonctif ne le divise en lobes séparés. Les deux parties de l'organe restent massives bien qu'on puisse y dé- celer de nombreux éléments connectifs et va«cu- laires disséminés. Les vaisseaux du thymus du rat qui suivent en général le plan déjà décrit, peuvent être caracté- risés par l'abondance des « pinceaux » et la faculté consécutive que possède l'organe de se congestion- ner. Il est intéressant de noter que plus l'organe est volumineux et lymphoïdique, plus il est blanc, tandis que l'organe délymphoïdisé est plutôt rosé et même rougeâtre. L'étude microcopique montre que cet aspect ne dépend qu'en partie du fait que la masse des lym- phocytes masque la vascularisation : cette dernièie est régulièrement j)lus ri(ji. XVI. Thymus (thoraciiinc) tic rat, injection vasculain'. Obj. C, Oc. 2. 170 J. S A LUI SI) riche dans le thymus délymphoïdisé et c'est surtout les « pinceaux « qui prennent un développement remarquable. La question, si dans ce cas les ramifications des faisceaux sont préexistantes et ne font que de s'élargir et s'emplir d'hématies, ou si c'est une néoformation vasculaire qui a lieu, cette question est difficile à résoudre sur coupe, car il est malaisé de distinguer un capillaire vide d'une fine travée conjonctive. Les injec- tions comparées au bleu de Prusse me font pourtant pencher à admettre la seconde probabilité, car la plus forte injection dans un thymus lymphoïdique ne donne jamais de pinceaux aussi fournis, qu'arrive à dé- celer une injection même modérée d'un thymus délymphoïdisé. On remarque éga- lement le développement d'un vaisseau circulaire au milieu du parenchyme du follicule (fig. xvi). Les voies lymphatiques du thymus du Lapin et du Rat présentent le même carac- tère que ceux du thymus du chien. Un trait saillant est la pauvreté en ganglions périthymiques si développés chez le chien. Les manchons lymphatiques sont particulièrement bien visibles sur coupe ordinaire, mais l'injection du liquide de Renaut ne met pas grand'chose en évidence dans l'épaisseur du lobule thymique, ainsi que l'a déjà vu Renaut lui-même. Mais en fusant dans l'épaisseur de la capsule, le liquide décèle l'existence des espaces lymphatiques assez développés. Aussi, de même que chez le chien, il n'est pas difficile de remplir avec une masse solidifiable un lobule thymique en entier. Je v^eux noter ici que chez un rat mort de la Septicémie spontanée des Rongeurs, j'ai trouvé en abondance le bacille spécifique dans les sinus lymphatiques de la capsule. Les nerfs thymiques du rat ofïrent un riche plexus superficiel (fig. xvii). En ce qui concerne les nerfs de l'intérieur, je n'ai pas été en mesure d'arriver avec la méthode de Golgi à des résultats probants. En revanche, en injectant l'animal entier avec une solution assez forte de Bleu de Méthy- lène et en enlevant le thymus une demi-heure après, j'ai pu voir des for- mations indubitablement nerveuses de l'intérieur. Les images obtenues, terminaisons en bouton, concordent assez bien avec ce que nous avait Fig. XVII. lancrvation du thymus de rat. Bleu de Méthylène. Obj. C, Oc. 2. BIOLOGIE DU THYMUS 177 déjà montré la réaction noire. Les procédés à l'argent réduit de Ramon y C'a j al ne colorent pas les nerfs du thymus chez le rat, mais mettent bien en vue les éléments connectifs et parfois même les jeunes cellules en connexion avec celles-ci. § 25. — La sthucturi': et les relations des éléments CONSTrTUTIFS Les particularités histologiques des éléments tliymiques chez notre espèce type, le Rat, peuvent être résumées en deux mots : petitesse et densité de structure. Encore plus que chez le chien, on doit donc avoir recours ici aux méthodes d'isolation. On distingue alors sans trop de diffi- culté tous les éléments décrits dans le thymus du chien. A cause de la petitesse des éléments, il faut une certaine attention pour ne pas confondre les éléments épithéliaux avec ceux qui composent le réticulum connectif. Ce dernier peut être bien mis en évidence chez le rat par la digestion pancréatique. On voit alors que souvent la prétendue bordure épithéliale n'est composée que de cellules connectives disposées en rangées. Pappenheimer dit ne pas avoir réussi à mettre en évidence le réti- culum conjonctif chez le rat par la méthode de Bielchowski-Marech. Entre mes mains, cette méthode a été également plus capricieuse que celle au chromate d'argent ; pourtant je peux invoquer le témoignage de Schaffer qui, par cette méthode (de Bielchowsky) a pu imprégner tous les éléments connectifs abondants du thymus. Aussi bien voit-on dans les dissociations de thymus de Rat, de Cobaye et de Lapin, les cellules à noyau lymphoïde et à prolongement que j'ai décrits comme premier stade de la naissance autochtone des lymphocytes ; il est plus difficile de les voir .'iur coupe chez le rat à cause do la densité structurelle de son thymus. La cellule du syncytium épithélial conserve chez les Rongeurs la même structure que chez les Carnassiers. Nous pouvons y voir le réticulum intra- cellulaire, un diplosome, le chondriome granulaire et irrégulier au repos, et suivi"e les modifications de structure fine qui se déroulent dans le même ordre : englobement d'un lymphocyte, formation de vacuoles, appari- tion de chondriomites et des chondriocontes d'abord en bfîtonnets, puis flexueux, en spirille, en spermatozoïdes ; formation de grains qui présen- tent les mêmes caractères histochimiques que ceux du chien; transforma- tion de la cellule pleine en cellule claire, disparition des grains, enfin dé- AUCH. IiE Znoi,. EXP. ET GÉX. — • T. 5'i. — K. •>. 14 178 ./. S.\LJ flirînicf (lu noyau cl deslriiciioii dv la cellule vide, le plus souvent ])ar ses cellules sœurs, ce qui donne lieu à la formation d'un corps d'Hassal. On voit avec une netteté particulière que l'englobement de cette sorte cons- litue poui' les cellules du corps d'Hassal le facteur ({ui provoque les modi- fications des structures fines aboutissant à la sécrétion, de même que l'en- ^Hobement d'un lymphocyte. On y voit alors l'apparition de grains, et leur destruction est également le résultat d'une sécrétion holocrine. Hormis ces images de la cellule épithélialc, nous rencontrons égale- ment la forme foncée et la forme de quasi-myoïde. En ce qui concerne les lymphocytes du thymus, et pour tirer au clair la question de l'identité de ces cellules avec les cellules analogues d'autres organes lymphoïdes, j'ai effectué chez le rat une longue série de compa- raison qui ont porté sur les frottis du thymus, d'un côté, et les frottis des ganglions mésentériques de l'autre. Les préparations étaient fixées, couple par couple, dans un des fixateurs suivants : Alcool absolu. Acétone, Carnoy, Sublimé saturé, Telliesnitzky, Flemming. Ensuite, chaque couple a été coloré durant le même laps de temps par un des colorants ou mé- langes suivants : Acides : Basiques : TJtiazincs : 1. ïhionnie. 2. Bleu de Toluidine. n. Bleu do Méthyk'iK 4. Bleu d'Unna. 5. Azur (Giemsa). 6. Violet de Méthyle. 7. Vorl. i:e englobé, entrent en sécrétion même sans avoir englobé à leur tour. En colorant lesmitochondries, on les voit sous leurs formes complexes, grains en série, filaments ondulés, etc. Quelques « cellules claires » sont visibles et l'on voit des cellules épithéliales (( vides » autour desquelles commence la formation des stades initiaux des corps d'Hassal. Le rat de 24 heures se distingue de celui de 12 heures par l'intensité accrue du processus ; le nombre de lymphocytes pycnotiques, des pha- gocytes connectifs et de leurs stades à grains est sensiblement augmenté. Les images de sécrétion sont encore plus nombreuses et les cellules des corps d'Hassal offrent parfois des images de sécrétion. Chez le rat de 3 jours l'aspect général du thymus est changé. Le centre est plus foncé, la périphérie plus claire, le contraire de ce qui a lieu habi- tuellement. Cela tient à ce que les lymphocytes pycnotiques et foncés sont assez nombreux dans le centre tandis que la périphérie est privée d'une grande partie de ses lymphocytes. Les images de destruction de ces derniers sautent aux yeux : la phagocytose connective est très active et les mastzellen se trouvent en grand nombre ; les cellules épithéliales continuent à évoluer dans le même sens que chez le rat précédent : englo- hement, sécrétion, destruction. Le rat de 4 jours a un thymus à aspect délymphoïdisé caractéristique ; la différence entre la moelle et l'écorce est presque complètement dispa- rue ; des régions entières de cette dernière sont devenues transparentes en coupe, par suite de la disparition de lymphocytes. Il y a longtemps que les mitoses de ceux-ci sont disparues sans trace, mais on ne voit pas non ])lus durant l'inanition des mitoses épithéliales : l'activité de l'épithéliu m est en train de baisser ; (;'est chez le rat de 3 jours de jeûne que le maximum a été atteint. Le jeune rat inanitié pendant 4 jours est déjà bien bas : l'image de son thymus est, comme chez le précédent, renversée, c'est-à-dire que le centre BIOLOGIE DU THYMUS 183 e«t plus fonce que la périphérie; néanmoins, il y a des lymphocytes à proximité des follicules, — non pas autour d'eux, mais jDrès de Taxe thymique, là où les vaisseaux et lymphatiques pénètrent dans les lobules ; ce ne sont donc pas des lymphocytes qui émigrent du thymus, mais des éléments qui y sont apportés par le courant lymphatique pour être dé- truits dans le centre des follicules et ensuite phagocytés et éliminés par les éléments connectifs de la périphérie. S'il y a donc encore des lympho- cytes dans le centre des follicules du thymus à image renversée, c'est qu'ils y sont apportés du dehors et s'il n'y en a presque plus à la péri- phérie, c'est parce que ses lymphocytes propres ont été déjà tous détruits et éliminés. Les quelques lymphocytes pycnotiques que l'on y trouve viennent du centre et ne tarderont pas à subir le même sort. L'image renversée du thymus est un signe de la fin du processus de la délymphoï- disation propre du thymus ; ensuite, l'organe ne fonctionnera que pour détruire les éléments venus du dehors. Remarquons que chez le rat de 4 jours, le nombre des corps d'Hassal n'est pas plus grand que chez celui des 3 jours; au contraire, ils subissent ici une transformation en cystes et une destruction par des éosinophiles, ce qui explique pourquoi certains auteurs ont pu parler d'une diminution du nombre des corps d'Hassal pendant l'inanition. On voit donc que les cycles de délymphoïdisation chez le jeune rat n'exigent qu'un temps relativement court pour s'accomplir. Au bout d'une demi-journée de jeûne, la délymphoïdisation est déjà amorcée ; dans les deuxième et troisième journées, elle bat son plein, et dans la qua- trième elle s'achève, l'animal étant à ce moment presque irrémédiable- ment perdu. Ceci a lieu durant l'inanition absolue et l'on conçoit que l'ina- nition lente et progressive ne fait que retarder le processus. Le rat ayant jeûné 2 jours et « renourri » ensuite, nous montre que la relymphoïdisation thymique se fait avec quelque lenteur ; autopsié après avoir été réalimenté pendant 48 heures, il possède un thymus dont l'écorce continue à être claire tandis que le centre est chargé de lympho- C3rtes. Quelques rares mitoses apparaissent parmi les éléments connectifs de la périphérie et parmi les lymphocytes du centre. Les images de sécré- tion sont absentes, mais on voit des corps d'Hassal c{ui, comme après l'ina- nition prolongée, sont détruits par des éosinophiles. D'autres expériences avec des rats réalimentés m'ont montré qu'après deux jours de jeûne il faut au minimum une semaine de bonne nourriture pour rétablir l'as- pect lymphoïdique parfait dn thymus. 1S4 J- SALKIND Ex p. XX. — La contre-partie de ces observations est donnée })ar Tcxpérience suivante : quatre rats de 6 mois d'âge sont séparés par cou- plpf. Puii re(;oit à volonté la nourriture habituelle (salade, carottes, pain), l'autre couple est nourri avec de la viande de veau également à volonté. A l'autopsie, après deux semaines, on constate que le thymus des carnivores est extrêmement lymphoïdique, bondé de lymphocytes qui présentent de nombreuses mitoses. Les mitoses des cellules épithéliales sont au contraire très rares. Pas de trace de corps d'Hassal ; des plasma- zellen, des granulocytes éosinophiles ; les cellules épithéliales présentent l'aspect du repos du chondriome et de la structure protoplasmatique. (Quelques images d'englobement, très peu nombreuses, avec une vacuole présentant un bord en brosse ciliée. Pas du tout d'images de sécrétion ; au contraire, plusieurs cellules épithéliales montrent l'aspect caracté- ristique de la « cellule foncée » sans chondriome ; on voit également des celhiles à mucus et, chez un rat, une grande cavité intrathymique tapissée de cellules épithéliales à brosse et à mucus. Les rats à la nourri- ture habituelle présentent également un gros thymus lymphoïdique, mais on y voit quelques images de sécrétion, quelques petits corps d'Hassal, par place de l'infiltration graisseuse. Il semble donc que la nourriture carnée favorise d'une manière spé- ciale la lymphoïdisation du thymus chez les rats ; elle n'est à ce point de vue qu'une forme accentuée de la suralimentation générale ; d'autre côté, nous savons que l'inanition a pour conséquence une délymphoïdi- sation du thymus. Mais est-ce l'inanition générale, est-ce le manque d'une substance spéciale qui est la cause réelle de ce processus ? C'est ce que j'ai cherché à élucider par les expériences exposées dans le paragraphe suiA^int. § 28. — Variations sous l'influence d'un régime alimentaire SPÉCIAL Les rats étant essentiellement omnivores se prêtent très bien aux ex- périences d'alimentation différentielle : ils peuvent se nourrir des semaines durant exclusivement d'amidon ou de saindoux, ce que les chiens ne sup- portent qu'exceptionnellement. La question se pose de manière suivante : protéine, graisse et hydrocarbone — tels sont les trois éléments nécessaires et suffisants pour une alimentation complète. Les deux derniers peu- vent être, comme on .sait, remplacés l'un par l'autre ; une quantité BIOLOGIE DU THYMUS 185 suffisante de protéines remplace également les composés ternaires ; seul, l'élément azoté protéique est irremplaçable par les autres éléments. Exp. XXI. — Nous prenons trois lots de rats et les soumettons aux trois régimes : pr lot — graisse et hydrocarbones, 2^ lot — graisse et protéines 3^ lot — hydvocarbones et protéines la graisse étant du saindoux, l'hydrocarbone représenté par de l'amidon, les protéines obtenues en hachant du cœur de bœuf que l'on faisait en- suite bouillir et macérer, puis laver à l'alcool-éther. Seul le premier lot subira une inanition vraie par suite de privation d'aliments azotés, donc — une iyianition protéique. Le second lot pourra vivre indéfiniment, car, si la graisse, d'après l'opinion générale, ne se transforme pas en hydrocarbones, les protéines, au moins les protéines animales dont je me suis servi, peuvent donner lieu à une formation d'hy- drocarbones. Le troisième lot ne souffrira pas non plus de son régime, car si les protéines ne semblent pas pouvoir se transformer en graisses (hors peut-être le cas d'empoisonnement au phosphore), les hydrocarbones peuvent produire des graisses en abondance. Donc, dans cette série d'ex- périences, il n'y a qu'un lot, le premier, qui pourrait nous 'donner une indication sur l'influence de l'inanition spéciale sur le thymus. En fait, cette expérience ne donne aucune indication positive : en étudiant comparativement les thymus de neuf rats de deux mois partagés en trois lots et nourris de la manière décrite pendant une semaine dans une expérience et pendant deux semaines, dans deux autres, on ne constate aucune différence notable entre le volume du thymus, sa structure his- tologique, les manifestations de l'activité épithéliale chez ces rats et ceux de contrôle. Les rats à inanition protéique possédaient un thymus au moins aussi gros et lymphoïdique que ceux des autres lots. Seulement si l'on prolonge cette nourriture pendant un mois, on voit que l'inanition protéique commence à se manifester par des signes pathologiques et le thymus subit une infiltration graisseuse avec dissémination des lobules, mais sans que l'on puisse observer des images de sécrétion ou de la pycnose. Exp. XXII. — Une autre série d'expériences a été basée sur les consi- dérations suivantes. Si l'on nourrit trois lots — l'un, aux protéines, exclu- sivement ; l'autre, avec de la graisse seule ; un troisième, avec, seulement, des hydrocarbones, on obtiendra le résultat suivant : le premier lot assi- ISO J. SALKIXD milera raliinent azoté et fabriquera les hydrocarbones nécessaires, mais sera en l'impossibilité de fabriquer des graisses ; il subira donc un régime atiadi pique. Le .second lot souffrira d'inanition proie iqne et. en plus, res- tera privé (les hjidrocarhones, la graisse ne se transformant pas. dans l'or- ganisme, en ces derniers. Le troisième lot sera simplement privé de pro- téines, car l'alimentation hydrocarbonée permet la formation de graisses. Cette expérience donne des résultats plus probants que ceux de l'ex- rience précédente. Neuf rats du même âge que ceux d'expérience XX I sont nourris, ou avec du saindoux, ou avec de l'amidon, ou avec du muscle (cœur) bouilli, macéré, et lavé avec les solvants des graisses. C'est le premier lot qui donne le résultat le plus intéressant, surtout quand on compare l'état du thymus de ces rats à l'alimentation protéique pure avec le thymus de ceux qui recevaient de la viande fraîche (rats car- nivores) et qui avaient un thymus lymphoïdique. Ici, le thymus est assez fortement délymphoïdisé et, surtout, les images de sécrétion sont très multiples. L'épithélium est en pleine activité, de nombreux corps d'Has- sal sont visibles, l'organe est fortement congestionné, ce qui se voit même à l'œil nu. Son volume est diminué par suite de délymphoïdisation, mais aucune dégénérescence graisseuse ne se manifeste. On trouve des naphto- lophiles, des mastzellen, mais pas d'éosinoj)hiles. Le second lot (rats nourris à la graisse seule) présente également un thymus en activité épithéliale ; il est congestionné, délymphoïdisé, et ressemble à celui des rats du premier lot. Les images de sécrétion so]it nettes et nombreuses, les corps d'Hassal également. Toutefois, de ^a graisse l'envahit, ce qui, avec le tissu connectif en travées plus appa- rentes, le différencie des thymus du premier lot. Seul le thymus des rats du troisième lot, comme c'était à prévoir d'après le résultat de l'expérience précédente, ne présente aucune parti- cularité remarquable. Il est assez lymphoïdique et aucun signe histolo- gique ne parle en faveur de l'exaltation de la fonction sécrétoire. C'est presque un thymus normal, comparable à celui des rats de contrôle. Quelles sont les conclusions que l'on peut tirer de ces observations ? J'essaierai de le faire, tout en ne cachant pas ce qu'un? pareille interpré- tation comporte d'incertain. Procédons par éhminations successives et supposons, en premier lieu, que le rôle de la sécrétion thymique soit d'aider à l'assimilation digestive — action kinasique sur la production des sucs digestifs, par exemple, — supposition, disons-le tout de suite, quelque peu gratuite, puisque les expériences d'inanition et de suralimentation BIOLOGIE DU THYMUS 187 nous ont montre que la sécrétion thymique est exaltée précisément dans le cas où aucune sécrétion cligestive n'est en jeu (jeûne). Si c'était ainsi, il pourrait se présenter trois possibilités théoriques : action sur la digestion dés protéines (pepsine, trypsine), sur la digestion des graisses (lipase, stéapsine), action sur la digestion des hydrocarbones (ptyaline, amylase. invcrtinc). La première possibilité exigerait une augmentation de hi sécrétion thyini((iic dans le cas de la nourriture protéique abondante : les expériences avec les rats carnivores contredisent cette supposition. La seconde possibilité — digestion des graisses — exigerait une augmen- tation de la sécrétion chez le lot 2 de la dernière série d'expériences. Nous constatons, en effet, qu'il en est ainsi. La troisième possibilité exigerait une augmentation de sécrétion dans le lot 3 de la même expérience ; les faits contredisent cette supposition. Donc, si la sécrétion thymique active un ferment, facilite une digestion, cela ne peut être que celle des graisses. Voyons, maintenant, une autre série de suppositions : celles où l'on attribuerait au thymus — d'après les phénomènes que l'on observe en lui, pendant l'inanition, — un rôle dans le processus de l'utilisation des réserves de l'organisme pendant cette période critique. Les réserves de l'organisme sont ou de nature hydrocarbonées (glycogène) ou de nature graisseuse (tissu cellulaire graisseux), ou de nature protéique (sans forme organique spéciale). Si c'était à l'assimilation du glycogène (transformation en glucose, assimilation de la glucose) qu'aiderait le thymus, nous de- vrions nous attendre à voir sa sécrétion s'exagérer dans le cas du lot 2 de la seconde expérience, lot subissant, en plus de l'inanition protéique, une inanition hydrocarbonée. En effet, le thymus de ce lot présente des signes de sécrétion, qui sont pourtant explicables également par l'hypothèse d'une assimilation graisseuse, comme nous l'avons vu tout à l'heure. Si c'était dans l'assimilation des réserves graisseuses que consisterait le rôle de la sécrétion thymique, nous devrions voir celle-ci s'exalter, dans le cas du régime anadipique — lot 1 (2<' expérience). En effet, ici aussi, la sécré- tion est augmentée. Enfin, si c'était à l'utilisation des réserves protéiques que serait préposée la sécrétion thymique, nous la verrions s'exagérer dans les cas d'inanition protéique, ce qui n'a pas lieu, comme nous l'avons vu. Donc, si c'est à l'utihsation des réserves organiques qu'aide la sécré- tion thymique, nous sommes autorisés à présumer aussi bien une action sur les réserves hydrocarbonées que sur les réserves graisseuses. A ceci 188 J. SALKIND est à ajouter la possibilité d'une action sur la digestion des graisses, du- rant l'alimentation par ses substances. (''est afin d'aider au choix entre ces possibilités qu'ont été instituées les expériences suivantes. Dans les expériences précédentes, les aliments qui composaient les résrimco différents étaient donnés à volonté — en quantité supérieure au besoin des rats ; dans les expériences qui suivent, certains éléments ont été dosés. Exp. XXIII. — 1 lot de rats reçoit : graisse à volonté, 1 décigr. de protéines par jour ; 2^ lot de rats reçoit : 1 décigr. de protéines et 1 gr, d' hydrocarbone par jour ; 3^ lot de rats reçoit : graisse et hydrocarbone à volonté. Le premier lot sera privé d'hydrocarbones, car les graisses n'en donnent pas et la quantité minime de protéine qu'ils reçoivent est juste suffisante pour couvrir les pertes en substances azotées. Le second lot sera dans la nécessité d'attaquer ses réserves graisseuses, car les protéines et hydrocarbones qu'ils reçoivent ne suffiront pas à la consommation organique journalière. Le troisième lot de rats, quelle que soit la dose de composés ternaires qu'ils reçoivent, subira l'inanition protéique. Réalisée durant dix jours sur douze rats de six semaines d'âge, l'expé- rience donne : chez les quatre rats du premier lot, un thymus assez volu- mineux, lymphoïdique, sans signes de sécrétion particulièrement multiples. Chez les rats du second lot, thymus peu volumineux, congestionné, forte- ment délymphoïdisé, à nombreuses images de sécrétion, des corps d'Has- sal en formation, etc. Chez les quatre rats du troisième lot, le thymus pré- sente sensiblement le même aspect normal que dans le premier lot. Une donnée positive se dégage de cette expérience. C'est seulement dans le lot (|ui a été obligé de procéder à l'utilisation des réserves grais- seuses, que de nombreux signes de sécrétion thymique ont été constatés. Dans les autres cas, rien de tel. Mais, si la question de l'influence de la privation de protéines sur le thymus se résout dans tous les cas négative- ment, on peut objecter que l'utilisation des réserves hydrocarbonées n'a jms eu lieu dans le premier lot, sa ration alimentaire (graisse à volonté et 0,1 gr. de protéine) étant caloriquement suffisante, sans qu'il y ait néces- sité de recourir à l'utilisation du glycogène de réserve. Cette objection a sa valeur et, pour trancher la question, il est nécessaire d'avoir recours BIOLOGIE DU THYMUS 189 à un procédé direct permettant d'obtenir un thymus appartenant à un animal en pleine utilisation de ses réserves hydrocarbonées. Un tel pro- cédé existe — c'est l'action du froid, grâce auquel il est possible de faire utiliser rapidement à un animal la presque totalité de son glycogène. Kxp. XXIV. — Durant les jours de neige de 1913, on a fixé quatre jeunes rats de manière à les maintenir imnu)l)iles, et on les a exposés, mouillés, à la température extérieiue. L'abdomen de deux rats est recou- vert d'une couche de neige et ils meurent au bout de 35 à 45 minutes. Les deux autres sont mourants au bout de 2 heures, quand survient l'autopsie. Le thymus de tous ces rats ne présente ni macroscopiquement, ni au point de vue histologique, aucune particularité ; il n'y a ni commence- ment de délymphoïdisation, ni images de sécrétion, ni congestion ; en un mot, l'organe des rats refroidis est pareil à celui des rats normaux du même âge. Le résultat est donc négatif et nous pouvons dire que le jjro- cessus de l'utilisation active des réserves hydrocarbonées, provoqué dans ce cas par le froid, n'a aucune influence sur la sécrétion thymique. Le tableau de la page 190 résume les expériences avec l'alimentation différentielle et l'action du froid. De ce tableau découlent les conclusions suivantes : l'inanition générale, comme on le sait, provoque la sécrétion thymique ; parmi les formes d'inanition spécialisée, l'inanition protéique n'a pas d'influence sur la sécrétion. L'inanition hydrocarbonée pure ne provoque pas de sécrétion ; mais elle la provoque dans le cas où elle est combinée avec l'inanition protéique, par suite d'absorption exclusive de graisse. L'utilisation des réserves hydrocarbonées, par suite de refroidissement, ne provoque pas, non plus, de sécrétion thymique. La ])i'ivati()n en graisse (= utilisation de réserves graisseuses) pro- vo(pie la sécrétion thymiqu_e dans tous les cas. Cette dernière constatation permet de présumer avec quelque peu de certitude un rôle de la sécré- tion épithéliale du thymus dans le métabolisme des graisses durant l'inanition. En effet, c'est durant les premières heures de jeûne que les réserves hydrocarbonées de l'organisme sont consommées. Et on sait que le thy- mus ne subit pendant les première heures de jeûne aucune modification notable surtout en ce qui concerne la sécrétion épithéliale. Un jeûne plus prolongé fait diminuer les réserves graisseuses de l'orgaaisme ; c'est prin- cipalement au dépens de ces graisses de réserve que vit l'animal pendant l'inanition proprement dite. Nous n'avons pas besoin de rappeler qu'à ce 190 J. SALKIND moment le thymus subit une série de modifications remarquables dont l'exaltation de l'activité sécrétoire forme un des principaux phénomènes. L'inanition protéique vraie ne commence que quand le jeûne a été déjà KX!'. I.OTS r.KClMK SlliSTANC'ES DONNÉES KT KOKMÉES SITHSTANOKS MASQUANTES ÉTAT I>].; L'ÉPITHÉUUM THYMIQUE 1 S'iiiiiloiix et. iiniidon. Graisses et hydrocar- bones. Protéines. Pas de sécrétion. XXI - Saindoux ot inuèclr. pur. Graisses et protéines ; iiydrocarbones formés aux dépens de pro- téines. 0 Pas de sécrétion. •' Aniiilou et iiiusclc pur. Hydrocarbones et pro- téines; graisses for- mées au dépens des hydroc de ::éciétioii. l" Saiu'loux et 0.1 gr. de muscle pur. Graisse et protéines. Hydrocarbones. Pas de sécrétion. X .\ U I ■2" 1 !,'r. d'amidoi\; (M gr. (le nuisele pur. Hydrocarbones et pro- téines. Graissas. Sécrétion. i" Saindoux et amidon. Graisses et hydrocar- bones. Protéines. Pas de sécrétion. XX Viande fraîch:». Protéines, hydrocar- bones et graisses. 0 Pas de sécrétion. XIX Inanition absolue. „ Protéines, hydrocar- bones et graisses. Sécrétion. XXIV llefroidisscment. Hydrocarbones brûlés. Pas de sécrétion. La « sécrétion » correspond dans tous les cas .'i une délyniphoïdisation du thymus. très prolongé (saut ))riisqiie de réliniination d'urée); à ce moment l'ac- tivité sécrétoire du thymus est en déclin chez l'animal presque moribond. On voit donc que l'histophysiologie du thymus de l'animal inanitié cadre bien avec son rôle présumé d'agent actif du méiabolisme des réserves graisseuses. Reste à explicj[uer dans ce cas les résultats de l'expérience du ÈIOLOGIE DU THYMUS 191 lot 2' de la deuxième série, où une exaltation de sécrétion est constatée par suite d'alimentation graisseuse exclusive. Je ne crois pas violer les faits en cherchant l'explication de ceci non du côté de la simultanéité des inanitions protéiques et hydrocarbonées, mais simplement dans le fait que le thymus, jouant un rôle dans le métabolisme des graisses dans l'organisme, devient fonctionnel quand tout le travail de digestion et d'as- similation porte exclusivement sur ces substances — comme cela a lieu dans cette expérience. Comme résultat général des expériences avec l'alimentation diffé- rentielle, nous pouvons envisager la probabilité d'existence dans la sécré- tion thymique d'un agent de la transformation des graisses de l'organisme. J'ai cherché à en obtenir la certitude par les expériences suivantes. § 29. — Action d'extrait thymique in vivo Exp. XXV. — Un jeune rat de deux mois et demi est inanitié pen- dant 24 heures, son thymus est broyé avec du sable stérile et de l'eau salée à 0,8 p. 100; l'extrait est décanté et injecté dans la région inguinale gauche d'un autre rat ; au bout de 2 heures, on injecte les deux régions inguinales avec de l'osmium à 1 p. 100, prélève les parties graisseuses et les fixe dans le mélange d'Altmann. On compare sur coupe la région inguinale gauche qui a reçu injection d'extrait thymique, et celle de droite — normale. Dans la région gauche, on voit une régression très certaine du tissu grais- seux : des cellules graisseuses sont manifestement revenues sur elles-mêmes, nombreuses sont celles qui, au lieu d'un grand globule noir, n'en montrent que deux ou trois de dimensions plus petites; plusieurs, ■ — -et précisément là où la fixation a été très bonne, — n'ont pas été noircies par l'osmium et se présentent sous forme de vides entourés de plasma ; le tissu grais- seux est non seulement congestionné, mais parsemé de granulocytes ; dans les vaisseaux et dans le tissu conjonctif général, on remarque d'assez nombreux grains noirs très petits, dont je ne saurais dire s'il s'agit de gouttelettes de graisse ou de précipité banal d'osmium. La région ingui- nale gauche est normale et ne présente pas de régression quelconque graisseuse. Exp. XXVI. — On répète l'expérience en injectant l'extrait thy- mique d'un jeune rat, inanitié pendant douze heures, à une vieille ratte. L'endroit est toujours la région inguinale où l'injection pénètre bien et où la graisse est bien localisée ; on prélève au bout d'une heure la partie 192 -1. SALKIM) injectée, on en étudie in vivo une partie, fixe une autre au formol ; cette pièce fixée est coupée par congélation et par le procédé à la gomme- gélatine. T/rtiidc /// vivo ne idoiitrc pas grand'chose au point de vue histolo- gi([ue, mais ce ((uo l'on constate par addition de (colorant, c'est une teinte vi«)lette, caractéristi(pie du niclange Jîleu de Méthylène — Rouge Neutre, et un virage du Bleu d'Alizarine. Les nuances obtenues sont celles qui se ])roduisent dans un milieu à réaction acide ; je ne suis j)as éloigné de croire que cela est dû à la mise en liberté d'une certaine quantité d'acides gras. Les coupes à congélation et à la gomme-gélatine ont été colorées au Soudan III ; ici on voit nettement que de nombreuses cellules graisseuses ne contiennent plus de globules caractéristiques ; tantôt les cavités sont encore arrondies, tantôt la membrane cellulaire est appliquée contre le noyau de la cellule vide. L'aspect du tissu est tel comme on l'obtient quand la graisse a été mal fixée dans une pièce et ensuite par- tiellement extraite par les solvants d'une inclusion. On peut constater que c'est à l'endroit de l'injection même, reconnaissable par un extravasat d'un vaisseau lésé, que l'action destructive sur les cellules graisseuses a été à son maximum. Dans la région inguinale qui sert de contrôle, l'as- pect du tissu graisseux est absolument normal. Exp. XXVII. — On répète l'expérience avec l'extrait thymique d'un rat non inanitié ; après deux heures les phénomènes de destruction sont plus faibles que dans la première expérience, mais néanmoins, manifestes : les cellules graisseuses ne sont détruites qu'autour de l'endroit de l'injection, Exp. XXVIII et XXIX. — On injecte de l'extrait de thymus d'un rat nouveau-né ; la destruction graisseuse est très peu marquée. Elle est également non appréciable avec l'extrait thymique chauffé à 75". D'autre côté j'ajouterai que dans quelques expériences où des rats recevaient journellement 0,5 ce. de macération de thymus conservée sous toluol, les animaux mouraient au bout de quelques jours d'injec- tions. Au début des injections, un rat pesait 16,5 gr., le jour de la mort 11,2 ; un autre pesait 17,5 gr. — pesait mort 9,5. Tous les deux présen- taient des symptômes de cachexie et un amaigrissement très accentué. ViW. XXX. — Quol([ues lambeaux des tissus graisseux de rat sont mis tlans une éprouvette contenant de l'extrait thymique frais ; le tube est mis durant 1 heure à l'étuve à 37*^, au bout de ce laps de temps on fixe les lambeaux à Tosmium et constate sur coupe l'absence de toute BIOLOGIE DU THYMUS 193 destruction graisseuse. Le liquide ne montrait d'aillé iu*s pas de réaction acide. Il est permis de conclure de ces expériences que l'extrait thymique possède une action destructive sur les éléments graisseux de l'organisme. Le thymus des rats inanitiés et des adultes est plus actif que celui des ani- maux bien nourris et des rats très jeunes ; le chauffage inhibe l'action destructive, la filtration à travers papier n'a pas d'influence. Il s'agit donc d'une substance termolabile soluble dans l'eau ; cette substance ne développe son action que dans l'organisme vivant et non in vitro. J'en conclus que nous avons ici affaire non pas à un ferment lipolytique proprement dit, mais à une substance activatricedeslipases. Cette action se surajoute donc à l'existence d'une substance nucléo- lytique que nous avons constatée dans les expériences avec l'extrait thymique des chiens et dont la présence est confirmée par le résultat ana- logue des expériences pareilles chez le rat. Une constation hématologique intéressante a été faite sur les rats qui ont reçu en injections souscutanées des émulsions cellulaires obtenues en dissociant dans de la liqueur physiologique un thymus d'animal de la même espèce. Cette sorte de greffe liquide a pour résultat l'apparition dans le sang d'un très grand nombre de plaquettes sanguines. Il ne s'agit pas ici d'une confusion avec des débris cellulaires banaux, car ces plaquettes étudiées dans le sang prélevé à l'aide de pipettes paralhnées, fixé et coloré avec toutes les précautions nécessaires, montrent bien l'aspect caractéristique de thrombocytes avec bords irréguliers, masse centrale azurophile, présence par amas, etc. On connaît l'incertitude qui règne en ce qui concerne l'origine de ces éléments ; or, dans le cas de ces greffes liquides, on voit souvent des images de leucocytes polymorpho- nucléaires neutropliiles, avec des pseudopodes volumineux et comme en train de se détacher de la cellule. Les images observées me font croire que ces restes de corps protoplasmiques de leucocytes désagrégés pour- raient durant quelques temps subsister dans le sang sous forme d'élé- ments indépendants, très labiles, comme cela se conçoit pour un élément incomplet, possédant une tendance à l'agglomération comme tout débris cellulaire et portant dans leur centre un grumeau colorable de nature pro- bablement non chromatinique, mais n'étant qu'un reste plus ou moins trans- formé des granulations primitives de la cellule désagrégée. La crise hémato- blastique provoquée par la greffe thymique liquide ne serait alors qu'une manifestation de la destruction leucocytaire occasionnée ])ar celle-ci. ARCH. T>F. ZOOL. KXP. Kï liKX. — T. 5'». — F. 5. là 194 J- ISALKLM) § 30. — Influence de divers agents sur la structure du thymus Nous avons déjà eu l'occasion d'étudier Faction d'un agent physique le froid : le lésultat est négatif quand l'application est intensive et de courte durée. Il se rapproche du résultat de l'inanition quand l'animal est exposé à une température basse, supportable durant un temps assez long : Exr. XXXI. — Ainsi une portée de jeunes rats de trois semaines exposés pendant cinq jours à la température variable entre 3" au-dessus et 1" au-dessous de zéro, présentent des thymus délymphoïdisés par com- paraison avec les animaux de contrôle du même âge conservés dans une pièce chauffée. L'aspect est le même que si l'on avait soum's ces animaux à une inanition lente et progressive à laquelle l'action du refroidissement prolongé peut être, en effet, physiologique ment comparée. Exp. XXXII. — Un autre agent physique dont j'ai étudié l'action sur le thymus a été le radium. J'avais à ma disposition un tube avec 0,10gr. de sel de radium dont le pouvoir était indiqué comme égal à 10.000 et qui influençait nettement la plaque photographique protégée. J'adaptais ce tube cousu dans une sorte de gilet sous le thorax de rats d'un mois d'âge. Un rat l'a porté durant trois jours, un autre durant une semaine, un troisième pendant dix jours. Tous les rats irradiés présentaient de la perte de poils à l'endroit correspondant à la place du tube ; une exjDérience de contrôle avec un tronçon de tube de verre adapté de la même manière n'a pas donné de perte de poils et le thymus de cet animal était normal. Chez les animaux irradiés, au contraire, le résultat histologique était chez tous du même signe et d'autant plus d'intensité que la durée de l'ex- périence a été plus longue : c'est surtout dans la régression numérique des lymphocytes thymiques que consistait le phénomène principal. On voyait en même temps les cellules du réticulum connectif phagocyter les débris pycnotiques nombreux — ce n'était donc pas par émigration, mais par destruction sur place que le thymus s'appauvrissait en éléments lymphoïdes ; mais un autre phénomène que, d'ordinaire, l'on observe pendant la délymphoïdisation — je veux parler des images d'englobe- mcnt, de sécrétion, de formation de corps d'Hassal — manquait complè- tement dans les thymus irradiés. L'action du radium sur l'épithélium était nulle et la destruction des lymphocytes était certainement due à l'ac- tion directe des rayons. En rapprochant ces résultats avec les expériences BIOLOGIE DU THYMUS 19Ô de RuDBERG, AuBERTEsr et BoRDET, Regaud et Cremieu, Beclère et PiGACHE, sur l'influence des rayons de Rôntgen sur le thymus, je crois pouvoir conclure à l'action sj)éciale des rayons [îet y du radium, qui seuls sont suffisamment pénétrants pour pouvoir agir dans les conditions de mes expériences et présentent également d'autres analogies avec les rayons X. L'action du radium sur le thymus s'expliquerait donc par la présence parmi ses radiations des rayons comparables à ceux du tube de Crooks et produisant le même effet physiologique. Exp. XXXIII. — J'ai parlé dans le § 18 de l'action excito-sécrétoire de la pilocarpine sur le thymus. Un autre agent excitateur — le courant induit de la bobine de Ruhmkorff a été également appliqué par moi au thymus du rat. Ce procédé dont a essayé Hammar pour obtenir la con- traction des myoïdes du poulet, ne lui a pas donné de résultat. Moi, de mon côté, en essayant d'exalter la sécrétion thymique par ce même procédé, ne suis pas arrivé à des résultats plus heureux : l'épithélium est resté réfractaire à l'action du courant interrompu assez fort, direc- tement appliqué à l'organe ; le seul résultat histologiquement appré- ciable était une nécrose localisée aux endroits d'application prolongée des électrodes ; donc, jusqu'à nouvel avis, le thymus doit être considéré comme réfractaire à l'action excito-sécrétoire du courant électrique. Exp. XXXIV. — Par suite d'une série d'expériences faites en colla- boration avec M. le professeur C. Gerber, j'ai eu l'occasion d'observer l'action sur le thymus de rats d'âges divers d'un certain nombre d'alca- loïdes. Ont été injectées des doses diverses de sels de : aconitine, atropine, strophantine, strychnine, vératrine, et le curare. Le résultat était nul avec raconitine,la strophantine, la strychnine et le curare. La vératrine et la pilocarpine d'un côté, l'atropine de l'autre, ont donné lieu à des observations intéressantes. Les expériences avec ces deux derniers alcaloïdes ont été reprises et m'ont donné les résultats suivants : la pilocarpine. comme nous l'avons déjà vu chez le chien, sous forme de chlorhydrate, possède une action incontestable sur l'épithélium thymique; à condition de ne pas dépasser chez le rat la dose de 1 milligr. par 10 gr. de poids, on voit se produire les mêmes phénomènes de sécrétion épithéliale exaltée, c^ui ont été décrites en décail chez le chien. La dose dépassée, on ne voit aucun signe de destruction cellulaire dans le thymus et l'exaltation de la fonction sécrétoire manque. Les meilleurs résultats ont été obtenus en injectant 1,5 milligr. de chlorhydrate de pilocarpine à un jeune rat de 30 gr. de poids, fixation — une demi-heure après l'injection. 196 J. SALKIND La vératrine produit un effet qui peut être comparé à celui de la pilocar- pine ; on voit également une exagération de la sécrétion, mais le dosage exact n'a pas été déterminé. D'autre côté, l'atropine (sulfate de) doit conserver par rapport au thymus la même réputation d'antagoniste de la pilocarpine qu'elle doit déjà à son action inhibitive envers d'autres glandes : Exp. XXXV. — On injecte à un rat de deux mois (37 gr.) 1 ce. d'une solution de sulfate d'atropine à 0,5 % ; vingt minutes après, le thymus est fixé au Benda. On obtient des préparations contenant une telle abondance de mito- chondries punctiformes que le procédé à l'atropine semble être de choix pour leur mise en évidence. En même temps, — aucune image de sécré- tion, ni de délymphoïdisation, — la cellule épithéliale est dans un repos complet ; elle est bourrée de mitochondries qui ne se transforment pas en produit de sécrétion et semblent s'amasser dans la cellule. Le nombre de lymphocytes et la structure générale du thymus sont normaux. Répé- tée avec des doses plus fortes, jusqu'à 8 milligr., l'expérience produisait les mêmes effets ; les doses très fortes (plus d'un décigr.) tuaient rapidement le rat sans qu'on observe des modifications caractéristiques de son thymus ; les doses ]3lus faibles que 1 milligr. par 10 gr. de poids ne sont pas efficaces. Exr. XXXV. — Il restait d'injecter simultanément les deux alca- loïdes ; c'est ce qui a été fait sur deux rats auxquels on a injecté à quel- ques instants d'intervalle la même dose de 3 milligr. de pilocarpine et de 0 milligr. d'atropine ; les deux rats tués une demi-heure après présentaient des thymus complètement normaux avec quelques images de sécrétion et un développement moyen du chondriome. Le seul phénomène à noter était un commencement de congestion thymique qui n'avait rien de par- ticulier, car d'autres organes, foie, rein, intestin, Tétaient également. On peut conclure de ces expériences que l'épithélium thymique est sou- mis aux mêmes lois physiologiques que les autres épithéliums glandu- laires de l'organisme, en ce qui concerne l'action d'alcaloïdes spécifiques envers la sécrétion. Exp. XXX VL — J'ai également essayé de nourrir des rats avec du thymus de veau ; quatre rats recevaient journellement 20 gr. de thymus frais de veau autant dégraissé que possible ; les animaux supportaient parfaitement bien cette sorte de nourriture et présentaient des signes d'en- graissement et de pléthore. Le tableau de la jmge 197 donne les chiffres BIOLOGIE DU THYMUS 197 de l'augmentation pondérale qu'ils présentaient par comparaison avec les rats de contrôle nourris de manière habituelle : EN GRAMMES : RATS THYMOPHAGES RATS DE CONTROLE o- cf 9 9 d" Cf 9 9 76 94 65 102 73 98 66 104 84 99 79 113 78 98 73 107 Poids après 2 semaines 100 113 118 121 93 108 86 114 Poids après 1 mois i;9 140 132 144 104 106 95 120 Le thymus des animaux thymophages était un thymus en tout com- parable aux animaux à suralimentation carnée et en général à celui des animaux suralimentés. L'organe était fortement lymphoïdisé et son épi- thélium se transformait en grand nombre en cellules foncées. Des mitoses épithéliales typiques n'ont pas pu être trouvées malgré des recherches répétées ; en général, il me semble que c'est à une confusion avec les mi- toses connectives du troisième type (§ 10) qu'est due la prétendue consta- tation d'une multiplication épithéliale active chez les animaux à thymus lymphoïdique. On voit en tout cas, que la thymophagie n'est nullement nocive pour l'animal, — au contraire. Enfin, les thymus d'une grande série de rats ayant reçu des injections sous-cutanées de divers ferments et glucosides d'origine végétale et ani- male, ont été étudiés au point de vue de leur structure fine. Ils provenaient d'expériences faites en ma collaboration par MM. les professeurs A. Berg, C. Gerber et le D^ H. Guiol ; les substances injec- tées ont été : Suc de Ecbalium Elaterium Latex frais ou bouillis de : Ficus coronata, * — — Broussonetia papyrifera, — — Maclura aurantiaca, — — Morus alba, — — Morus nigra, Pepsine Poulenc. Trypsine Merck. lOS ./. SALKIXn Los injections sous-oiitaïK-cs chez k's ruts n'avaient en général aucune influence marquée sur la structure thymique hormis une congestion constatée avec l'élatérine et la trypsine. Au contraire, les injections sous-péritonéales de latex de Ficus coro- naki m'ont permis de faire des constatations intéressantes concernant la production artificielle de formes cellulaires irritatives, concentriquement striéeB, en dehors du thymus. Je reviendrai sur ces observations au § 49, (|iiand je traiterai en détail des diverses formes myoïdes du thymus. (h AP 111. — Évolution du thymus des rongeurs § 31. — La substitution graisseuse et la glande hibernale Nous rencontrons chez la plupart des Rongeurs, rats, souris, gerboises, — en moindre développement chez le cobaye et le lapin — une formation périthymique qui a déjà donné lieu à de multiples confusions par son as- pect macroscopique se rapprochant de celui du thymus. Mais même l'aspect microscopique peut être trompeur quand nous avons devant nous non un thymus bien délimité de jeune, mais un organe d'adulte entouré et pénétré de graisse. Nous voyons à côté du thymus des lobules graisseux dont la structure générale et la division rappellent les dispositions du thymus ; il est vrai que les cellules de cette glande hibernale sont moins infiltrées de graisse que ceux que nous trouvons à proximité et entre les restes du parenchyme thymique, mais cette particularité n'a rien d'absolu et l'on rencontre des exemplaires de rongeurs, tels que la gerboise, chez (|^ui il est vraiment impossible de dire où finissent les lobules thymiques et où commence la glande hibernale. Parfois même, on trouve des infil- trations lymphoïdes dans un lobule appartenant indubitablement à cette dernière. L'origine de la glande hibernale est à chercher dans le mésenchyme indifférencié de la partie rétrosternale de l'embryon et l'on ne saurait considérer cet organe comme de provenance épithéliale ainsi que cer- tains auteurs ont eu tendance à le faire ; néanmoins, les relations entre la glande hibernale et le thymus sont des plus intimes et il existe une cer- taine corrélation dans les modifications que subissent, chacun de son côté, les deux organes. Le maximum du développement de la glande hibernale aussi bien nu point de vue de son volume qu'au point de vue de la surcharge graisseuse BIOLOGIE DU THYMUS 190 de ses cellules correspond à l'apogée de la lymphoïdisation tliymique. Au contraire, dès que par suite d'interventions expérimentales ou par suite de conditions biologiques générales, le thymus subit une délymphoïdisa- tion, la glande hibernale est le premier organe qui modifie parallèlement FiG. XIX. Thymus de fœtus de Souris, entouré de lobules de la glande hibernale. Obj. A, Oc. 2. sa structure : avant que les autres réserves graisseuses disséminées dans le corps soient touchées, nous voyons une diminution de la quantité et du volume des globules graisseux qui remplissent les cellules de la glande hibernale. Autrement dit, l'activité épithéliale du thymus a une répercus- sion immédiate sur l'organe de réserve le plus proche du thymus et cette action se manifeste par une destruction de ses inclusions graisseuses ; on pourrait objecter qu'il s'agit d'une simple coïncidence, l'inanition agissant d'une manière spéciale sur chacun des deux organes, sans qu'il y ait lieu de chercher un lien quelconque entre les deux phénomènes et d'attribuer à l'un le rôle de cause agissante envers l'autre. La coïnci- dence n'en est pas moins significative, surtout dans la lumière des expé- riences citées dans le § 29 concernant l'action de l'extrait thymique sur les graisses. De même que nous l'avons vu chez le chien, le thymus comme organe persiste chez le rat durant toute la vie ; la seule différence morphologique entre le thymus d'un jeune et celui d'un adulte consiste en un arrêt de l'augmentation du volume de l'organe, fait qui coïncide avec l'époque de maturité et l'arrêt général du développement organique. A partir de 2f>0 J. SALKIND ce moment, la masse totale du parenchyme thymique n'augmente plus et son évolution ultérieure sera sous la dépendance des conditions biolo- giques générales de l'existence de l'animal. Si celui-ci est dans de bonnes conditions de nutrition, cas normal pour les rongeurs domestiqués, nous ne tarderons pas à percevoir une surcharge graisseuse générale de l'orga- nisme ; la glande hibernale subit cette surcharge et le tissu conjonctif péri- thymique de même origine que la glande hibernale est également apte à se charger de graisse ; c'est ainsi que commence la substitution graisseuse dans le thymus des rongeurs : le tissu conjonctif qui non seulement l'entoure, mais constitue un de ses composés, — le réticulum adénoïde — élabore des gouttelettes graisseuses, augmente de volume, sépare, isole et disperse les lobules thymiques. Mais toute autre est l'évolution chez les animaux sujets à l'inanition périodique, tels les rongeurs en liberté. § .32. — Le « FONDS THYMIQUE )) ET LA RÉSISTANCE A l'inANITION. La castration Nous avons vu que la multiplication des éléments épithéliaux du thy- mus est très peu active, pour ne pas dire nulle, et ceci aussi bien dans le thymus lymphoïdisé que dans le thymus en état de délymphoïdisation. Cependant, si dans le premier cas quelques cellules épithéliales deviennent foncées et dégénèrent, une destruction fonctionnelle et importante comme nombre n'a lieu que dans le]thymus de l'animal jeûneur. Cette destruction est définitive et les cellules épithéliales qui ont acccompli leur cycle sécré- teur et vital, ne sont pas remplacées par des éléments épithéliaux frais ; dans ce sens, nous avons le droit de parler d'un « fonds thymique » très épuisable, mais peu renouvelable ; de ces considérations découlent des conclusions concernant les conséquences du jeûne prolongé et habituel chez l'animal en état d'évolution organique. Exp. XXXVI. — Si nous prenons un jeune rat de quatre semaines et lui f aisonssubir une inanition chronique durant un temps assez lon^ pour qu'une grande partie de son épithélium thymique soit épuisé, à quoi l'on arrive en le maintenant à un régime de lait coupé d'eau pendant deux semaines, nous verrons dans la suite Ciue l'animal ne se remettra jamais complète- ment ; même en lui donnant ensuite de la nourriture à profusion on pourra toujours le reconnaître des animaux de la même portée par son aspect malingre qui. s'il agissait d'une autre espèce, ferait parler de « faiblesse BIOLOGIE DU THYMUS 201 congénitale », « chlorose », etc. Mais ce qui caractérisera surtout l'état spécial dans lequel se trouve l'animal, ce sera un essai de nouvelle inani- tion : tandis qu'un rat de la même portée la subira d'une manière normale, le fat « pré-inanitié » succombera dans la seconde ou troisième journée. La première inanition, loin de lui avoir conféré une « immunité » envers l'inanition, un c entraînement » dans le jeûne, semble l'avoir prédisposé à subir avec violence l'influence morbide de ce dernier. L'explication est peut-être simple et je suis enclin à la chercher dans l'appauvrissement irrémédiable du fonds épithélial du thymus produit par la première inanition. Si la sécrétion thymique, comme nous pensons, intervient dans l'utilisation des réserves organiques, en l'activant, il est compréhensible qvie l'animal à fond épithélial réduit se trouve dans les conditions les plus mauvaises pour subir une nouvelle attaque de l'inanition, bien que ses réserves graisseuses aient été reconstituées; il mem't d'« inanition interne », ne pouvant à temps et de manière néces- saire utiliser ses réserves devenues inutiles ; en effet, chez les rats inanitiés une seconde fois, et morts par suite de cette inanition, l'état du tissu graisseux, même de celui de la glande hibernale, n'indiquait aucune consommation interne. Pourtant, les observations sur les jeûneurs périodiques tels que les rongeurs en liberté semblent contredire ces données ; en effet, ils subissent des inanitions répétées et multiples et ceci sans qu'ils semblent souffrir de leur succession. On oublie qu'il s'agit dans tous ces cas d'un animal parfait ayant accompli la période critique du développement postembryonnaire, puisque déjà en maturité ; la première période d'inanition biologique — hibernale ou estivale selon les latitudes — ne survient que quand le jeune animal est déjà en état de la supporter, ayant achevé à ce moment son évolution organique. Sous ce point de vue, les résultats des expériences de castration peu- vent être interprétés autrement qu'à l'aide de l'explication que donnent leurs auteurs, c'est-à-dire d'une relation fonctionnelle entre le thymus et les glandes génitales. Un animal châtré est un individu relativement suralimenté, car la cause d'un mode de dépense énergétique est aboli chez lui en tant qu'or- gane et en tant que mobile d'action ; on connaît la facilité avec laquelle les animaux ayant subi cette opération constituent des réserves grais- seuses considérables et déjà les observations anciennes de Wharton rappro- chaient l'état du thvmus, d'un côté chez les animaux entiers et les ani- 202 ./. SALKfXI) maux au repos, de l'autre chez les animaux châtrés et ceux fom'nissant un travail. Ces observations s'approchaient singulièrement de la vraie solution de cette question : le thymus volumineux et lymphoïdique de l'animal privé de glandes génitales ressemble à celui de l'animal sura- limenté. On a constaté également que la régression thymiqiie débute dans les conditions normales à un moment où l'animal entre en maturité sexuelle et que la castration éloigne le début de la régression thymique. Pour comprendre ceci il ne faut pas perdre de vue la différence considé- rable qui existe entre l'intensité du métabolisme du jeune et de l'adulte. Ainsi, tandis qu'un cheval adulte consomme 11,3 kg. cal. par jour, un cheval nouveau-né en consomme 26,56 et double de poids en 60 jours ; parmi les rongeurs, la souris double son poids dans les premiers quatre jours qui suivent la naissance (M. Rubner). On conçoit donc que dans ces conditions de métabolisme accentué, la consommation organique d'un jeune animal est incomparablement plus active que celle d'un animal parvenu au terme de sa croissance et ceci nous explique le rôle considé- rable que joue chez le premier un organe essentiel de la régularisation du métabolisme interne c|u'est le thymus. La castration, hormis la rupture de l'équilibre au profit de surali- mentation qu'elle apporte, se fait sentir également par l'influence qu'elle exerce envers le phénomène de la continuation de la croissance organique. Chez les animaux châtrés, les cartilages des os longs ne s'ossifient que tardivement et, ainsi que je l'ai observé, par exemple, sur des chats, ils acquièrent une taille supérieure à celles de leurs congénères normaux ; des faits analogues s'observent chez d'autres espèces (M. Caullbry). Il n'y a donc rien d'étonnant si à cette persistance de condition infantile correspond une persistance de l'aspect, du volume et du rôle infantile du thymus. § 33. — Le thymus et la parabiose J'ai essayé de préciser cette différence entre le rôle plus important de l'organe chez le jeune et le rôle moins important qu'il joue chez l'adulte par des expériences de parabiose (union siamoise) entre des jeunes. et des vieux rats. Exp. XXXVII. — On j^rend deux rats de plus de deux ans d'âge provenant d'une même portée connue et présentant le jaunissement de poils caractéristique des vieux rats blancs. Un rat est sacrifié et son BIOLOGIE DU THYMUS 2niî thymus prélevé comme j^ièce de contrôle, l'autre subit l'opération sui- vante : après avoir rasé le dos on y pratique au milieu une incision de 3 cm. de longueur qui sectionne le derme et la couche musculaire profonde. En même temps on pratique une ouverture longitudinale de mêmes dimen- sions dans la paroi ventrale d'un jeune rat de trois semaines d'âge, ou- verture qui met à nu l'intestin. Les lèvres des deux plaies sont souturées les unes aux autres de manière que le jeune rat soit placé sur le dos du vieux et que la cavité péritonéale du premier communique directement avec les espaces intermusculaires du dos du second ; on est obligé d'atta- cher les pattes du petit rat à la peau du grand par des sutures pour éviter les torsions et les glissements ; on prend également les précautions néces- saires pour éviter la souillure des plaies par les déjections du jeune rat. La soudure s'effectue au bout de deux à trois jours par première intention et les animaux se portent bien, sans que le vieux rat essaye de se libérer de son y " fardeau (essais qui rendent impossible /- ,«, .^^ l'opération sur d'autres espèces, le chien, .■ •" • x .^ par exemple). Les deux rats font preuve '^^ '^ i^-^^^ d'un grand appétit et plusieurs personnes K^ j^ , me font part de leur impression — que le ' ., "Wî^^^^l --'^^ grand rat ne présente plus l'oppression respiratoire commune chez les rats âgés. On laisse vivre le couple pendant deux fig. xx. Destructiou .rim foiiicuie „-^ »„„,•„ Al •£ 'j. j. j. thymique chez uu Eat parabiotique. semaines et le sacrihe ensuite ; on constate Apochr. 2 mm, oc. comp. e. que les parois du corps du jeune et du vieux se sont parfaitement unies et vascularisées, que l'intestin du premier forme hernie dans le dos de l'autre et y a même contracté quelques adhérences ; la communion humorale entre les deux animaux n'a donc rencontré aucun obstacle. Le thymus du jeune rat ne présente aucune particularité notable ; c'est un thymus normalement lymphoïdisé, caractéristique pour un rat de cet âge ; l'influence de l'union siamoise sur le thymus du jeune est donc nulle et ceci indique l'absence d'une substance thymotoxique dans l'organisme des animaux adultes. Pour comprendre les phénomènes que l'on observe dans le thymus du vieux rat, on n'a qu'à le comparer à celui de contrôle. Chez celui-ci nous voyons un thymus peu lymphoïdique, en lobules dispersés, et entouré de graisse ; l'épithélium, dont les éléments sont peu nombreux, se pré- vssj- 204 J. SALKfXn sente en état d'activité modérée. Les éléments connectifs sont abondants et la vascularisation accentuée. Tout autre est l'aspect du thymus appartenant au vieux rat parabio- tique. Nous y rencontrons deux types de lobules : une sorte de différen- ciation se produit parmi les diverses parties du thymus dispersées primiti- vement, D'un côté, nous voyons des lobules qui se sont rapprochés par disparition de graisse interstitielle et qui confluent en formant un lobe fortement lymphoïdique et avec de nombreuses petites cellules en mitose. L'épithélium n'est pas apparent, il n'y a aucun corps d'Hassal. La vascula- risation est très peu accusée et l'aspect général se rapproche, sans illusion possible, d'un lobe thymique de jeune rat. D'autre côté, quelques lobules périphériques subissent une évolution contraire : les lymphocytes y sont très rares, sans qu'on en voie de pycnotiques. Les restes du syncytium épithélial sont à nu et subissent une destruction active de la part de très nombreux acidophiles dont ses mailles sont remplies. Les cellules épithé- liales ont un plasma érodé et présentent un aspect qui se rapproche de la « cellule sombre » ; on constate l'absence complète de grains ou de mito- chondries. Je ne crois pas pouvoir interpréter autrement ce résultat qu'en par- lant d'une reviviscence lymphoïde partielle du thymus, accompagnée d'une destruction totale de certains de ses follicules. L'influence de la parabiose avec un animal jeune a eu pour effet chez l'animal âgé un retour du thymus à l'état infantil, caractérisé par une forte lymphoïdisation et un renouveau de la structure compacte. Quelle est la cause de la destruction de certains de ces follicules ? 1 1 ne sera pas téméraire de croire qu'il s'agit de ceux dont l'état de régres- sion trop avancé empêchait un retour lymphoïdique. Ce dernier se produit-il par immigration ou par prolifération connective ? L'expérience suivante nous apportera une réponse. Exp. XXXVIII. — Trois rats sont mis en parabiose avec trois rats jeunes de quatre semaines ; on sacrifie un couple au bout de six jours. Dix jours après l'opération, le vieux rat du second couple, qui se trouvait être une ç pleine, met bas. Les produits sont normaux, mais le jeune rat du couple parabiotique est mourant ; un jour avant on avait déjà cons- taté qu'il semblait malade, avait la fièvre et une diarrhée. (Je rapproche- rai cette observation du fait signalé par Graf et Landsteiner de la toxicité spéciale du sérum des parturiantes.) Le troisième couple est autopsié au bout de 21 jours. BIOLOGIE DU THYMUS 205 Les thymus de tous les trois jeunes rats ne présentent pas plus de par- ticularités que celui du jeune rat de l'expérience précédente. Même celui du rat mourant, dont on a parlé tout à l'heure, n'est pas délymphoï- disé, ce qui prouve entre autres choses qu'il ne s'agissait pas ici d'une maladie infectueuse, celle-ci amenant chez les rats une délymphoïdi- sation rapide du thymus. Le thymus du vieux rat ayant vécu 21 jours confirme les observations faites sur le rat correspondant de l'expérience déjà décrite : On trouve un thymus composé de trois lobes volumineux et compactes, fortement lymphoïdisés. Les environs sont remplis de tissu connectif et grais- seux et on n'y trouve plus de traces de follicules qui avaient pu être détruits. Le thymus du rat ayant vécu en parabiose pendant 6 jours nous per- met de surprendre le début du processus. Le thymus est encore dispersé, mais la lymphoïdisation est déjà avancée ; on ne voit pas de lymphocytes dans les environs du thymus ; il n'y a donc ni immigration, ni émigra- tion. Pourtant le nombre des lymphocytes dans le thymus est déjà grand, mais les mitoses y sont relativement peu nombreuses. A une observa- tion attentive, on constate l'existence d'amitoses et de proliférations d'éléments connectifs jeunes ; c'est à eux que sont dus les débuts de la lymphoïdisation, qui se poursuit ensuite par la multiplication caryocinétique active de jeunes lymphocytes. D'autre côté, on assiste également au début de la destruction de plusieurs follicules ; il semble que ce sont les follicules complètement isolés qui sont les victimes de ce processus. Le nombre restreint des lymphocytes qu'ils contiennent ne présente pas de mitoses, pas plus que les travées épaisses connectives de leur inté- rieur — des signes de prolifération. De nombreux phagocytes entourent les follicules et pénètrent en partie dans leur intérieur. Je note, qu'étant à l'extérieur, les polymorplionucléaires ne présentent pas d'affinités a^cidophiles prononcées, qu'ils acquerront par la suite. Les expériences de parabiose nous donnent donc la possibilité de con- cevoir une des dilïérences qui caractérisent le thymus juvénile. C'est sa plasticité qui lui permet selon les nécessités auxquelles le soumet le mode de nutrition du jeune organisme, tantôt d'être le lieu de production d'une grande quantité de lymphocytes, tantôt de se comporter comme agent destructeur de ces derniers et comme producteur de sécrétion spécifique, ('ette plasticité est considérablement atténuée chez l'adulte et, — même 206 J. 8ALKIND dans les expériences de parabiose qui le soumettent à des influences stimulantes, — le thymus ne se plie qu'incomplètement aux nouvelles conditions. La constatation de l'existence de ces influences stimulantes est un autre enseignement que nous pouvons tirer de ces expériences ; elle s'exerce ici par la voie humorale, car cette communication existe largement entre les deux animaux parabiotiques : en injectant une dose mortelle de sul- fate de strychnine au jeune rat d'un couple siamois, on ne tarde pas à voir se produire des phénomènes tétaniques et même la mort chez le rat âgé. Quel est le caractère des substances qui empruntent cette voie ? Il est difficile de se prononcer, mais je croirais plutôt à l'influence de la compo- sition générale du sérum de jeune animal, de sa richesse en éléments activant le métabolisme nutritif, qu'à l'existence d'une substance spé- cifique, « thymostimulante ». C. ARTIODACTYLES. INSECTIVORES. CHÉIROPTÈRES § 34. — Notes anatojmiques et histologique'; Les caractères anatomiques du thymus chez le bœuf et le mouton sont trop connus pour que j'aie besoin d'insister sur ce point ; je m'élè- verai seulement, en ce qui concerne ces thymus volumineux, contre la prétendue possibilité de leur dérou- lement en chapelets, ce . qui n'est cju^uie violation des vitales relations entre les divers lobes et lobules de l'or- gane. On pourrait plutôt parler ici d'une mosaïque massive dont chaque élément serait constitué par l'excrois- sance d'un autre, que d'une structure en grappe. Les injections l^'mphatiques pénè- trent très facilement dans le thymus de veau et la figure xxi reproduit on voit cpie le système lymphatique présente ici les mêmes particularités que chez les autres mammifères étudiés. -"":i:-* l'ic. XXI. Iiiji^ction lymphntii(iii' d'un thymus de Voau. Gr. nat. les images que l'on obtient BIOLOGIE DU THYMUS 207 Le thymus du mouton m'a permis d'observer les plus gros corps d'Hassal que j'aie jamais rencontrés ; on les voit déjà à l'œil nu et l'on peut compter jusqu'à douze couches cellulaires dans les éléments qui les composent. La structure fine des cellules épithéliales chez le veau, le mou- ton et la chèvre reproduit les types habituels des mammifères. Les mitochondries et la sécrétion sont bien visibles dans les thymus des animaux des abattoirs, qui sont toujours quelque peu inanitiés aupa- ravant. La chèvre est le seul mammifère étudié qui possède dans son thymus des corps striés bien caractérisés sans que l'on puisse pourtant distin- guer nettement l'origine de ces derniers ; il faut pour cela, comme nous le ferons, s'adresser à des espèces particulièrement favorables à ce point de vue. L'organe de la chèvre est disposé comme celui du mouton et du bœuf, au-dessus du cœur et sur les gros vaisseaux, avec une partie qui fait saillie et se prolonge dans le cou. On retrouve le thymus dans la même position chez le dromadaire ; malgré la longueur du cou on n'y voit que peu de tissu thymique, la masse presque totale de l'organe est dans le thorax, même chez les deux embryons de chameau que j'ai pu étudier; chez un embryon de 24 cm. le thymus est bien développé, assez plat, et composé de deux parties que l'on peut faci- lement isoler ; les coupes ne montrent rien de particulier, — on a affaire à un thymus lymphoïdique habituel à cette époque du développement embryonnaire. Le fœtus à terme l'a très volumineux, bilobé et de couleur rosée, l'organe est médian et globuleux ; les coupes permettent de saisir la formation des premiers corps d'Hassal, qu'on retrouvera ensuite en abondance chez un chameau de 7 à 8 ans, à th^nnus déjà sensiblement ré- duit. La régression est encore plus forte chez une chamelle de 16 ans (âges indiqués d'après les dires des bouchers arabes), des lobules erra- tiques sont néanmoins présents, bien que plongés dans un tissu cellu- laire qui les cache et nécessite une dissection. Le thymus du sanglier sauvage (laie adulte) présente quelques diffé- rences avec la disposition que l'on trouve chez le cochon domestique — l'organe, même chez l'animal avancé en âge, est assez volumineux, bien que de la graisse s'y soit partiellement substituée ; sa place est médiane, directement sous le sternum et il dépasse l'ouverture de la cage thora- cique ; la structure histologique n'offre rien de particulièrement remarquable. 208 J. SALKIND En passant aux Insectivores, je noterai que les Macroscélides (« rat à trompe ») ne m'ont montré qu'un thymus thoracique, au voisinage im- médiat du cœur. Bien développé, l'organe est entouré de tissu graisseux, qui offre un certain intérêt en ce qu'il constitue un lien de passage entre la glande hibernale proprement dite et la simple graisse périthymique. Sans posséder l'individualité d'une glande hibernale, cette graisse qui se développe autour et près du thymus, présente au microscope une tendance à la lobulisation et nous permet de concevoir le mode philogénétique de la formation de cet organe. On ne devrait, semble-t-il, le considérer que comme une adaptation héréditaire du mésoderme voisin du thymus à la nécessité périodique d'un dépôt graisseux dans les environs et autour de ce dernier organe. Un autre Insectivore, en effet, le hérisson, possède une glande hibernale très développée ; elle existe chez le nouveau-né et ne fait qu'augmenter, ainsi que le volume du thymus, dans le premier mois de la vie : je ferai remarquer que le hérisson appartient à une des rares espèces dont l'épi- thélium thymique offre des signes de multiplication active dans la vie post- embryonnaire. Mais elle cesse au début de la première période d'hiberna- tion et d'après ce que l'on voit chez l'adulte, tout le cycle vital du thymus n'est qu'une destruction progressive et périodique du fonds épithélial constitué. Entre deux thymus également lymphoïdisés, celui d'un jeune hérisson de quelques mois et celui d'un hérisson âgé en été — la diffé- rence consiste dans le nombre relatif des cellules épithéliales : nombreuses et normalement syncytiales chez le jeune, elles sont rares, en îlots et même disséminées et isolées chez l'adulte. Les chauves-souris possèdent ceci de commun avec la souris ordinaire que leur thymus présente la même structure massive sans lobulisation ; ce sont deux simples grains thymiques accolés qui constituent tout l'or- gane. Les dispositions vasculaires sont des plus élémentaires : un seul vaisseau pénétrant dans le lobule se divise en un grand nombre de rami- fications qui, après avoir traversé l'organe, se rendent dans une veine marginale qui l'entoure. Histologiquement, je ne peux noter que le développement des glandes hibernales et l'absence des corps d'Hassal • en effet, toutes mes chauves-souris étant prises pendant la bonne saison et en bon état de nutrition, tout signe d'activité thymique sécrétoire était absent chez elles ^. 1. Le thymus d'un Marneux Hheailu jennc et, eu boniiiî santé, était très grand, rntiérpment eontonii dnni la cavité Uioraciiiuc, forlomrnl adIuTont an ]iérirardi' et («ouvrant la moitié supéricnrc du omur. BIOLOGIE DU THYMUS 209 DEUXIÈME PARTIE Thymus des Sauropsidés. A. OISEAUX Chap. I. — Morphologie générale § 35. — Anatomie (Gallinacés et Colombins) Le thymus du coq, de la pintade, du pigeon et de la bourteielle jeunes est représenté par deux bandes irrégulières de tissu rose jaunâtre longeant les vaisseaux et les nerfs du cou des deux côtés de la colonne vertébrale, — entre la peau et la veine jugulaire. Cette bande n'est pas de structure uniforme : on peut distinguer de place en place des renflements ronds ou allongés, le plus souvent aplatis dans le sens radiaire. Chez l'animal plus âgé, ces renflements s'individualisent et on a deux chapelets composés de grains aplatis et de grosseur inégale, unis par le tissu conjonctif qui entoure la veine jugulaire. La couleur peut varier du blanc laiteux jusqu'à une teinte cramoisie, donnant à l'organe un aspect congestionné, ce qui est occasionné par l'abondance de vaisseaux disposés à sa superficie. De la graisse entoure souvent l'or- gane, de manière à nécessiter une sorte d'énucléation pour arriver à en isoler les grains ; il n'y a pas de capsule thymique générale, bien que cha- que grain thymique soit individualisé par une différenciation membra- neuse du tissu conjonctif environnant. Macroscopiquement, chaque grain se subdivise en lobules, moins nets pourtant que chez les mam- mifères à thymus lobule ; parfois au contraire, surtout chez la pintade, la surface des grains est complètement lisse et n'indique pas plus les divi- sions internes que celle d'un ganglion lymphatique de mammifère. Au microscope, une section médiane — dans le sens perpendicvdaire à celui de l'aplatissement du grain — permet de constater que celui-ci ne com- prend que rarement un nombre de follicules dépassant la douzaine; jjarmi eux, un ou deux méritent de nom de follicules principaux, étant dis- posés au centre et de diamètre plus grand que les autres. Les contours des follicules sont plus simples que chez la jjlupart des mammifères et leur contact plus intime leur imprime très souvent une forme polyédrique. Il est impossible de donner chez lea gallinacés et culumbins une défini- Ani'H. DE ZOOr,, EXP. ET OÊN. — T. 5). — F. 5, 13 210 J. SALKINI) tion exacte des endroits où commence et où finit le chapelet thymique : tantôt il s'élève jusque très près de la tête, tantôt on ne trouve les premiers grains qu'en bas du premier tiers du cou. Le plus souvent, il descend jusque dans le thorax, mais parfois j'y ai cherché vainement du tissu thymique : il ne faut pas oublier que les ganglions lymphatiques intrathoraciques, bien que n'étant pas constants dans les deux ordres, peuvent néanmoins prêter à confusion. (S. Fleury.) § 36. — Vaisseaux, lymphatiques et nerfs Quand on essaie d'isoler le thymus du coq ou du pigeon, on voit se produire presque à chaque coup de scalpel des hémorragies abondantes. Les voies d'accès sanguin sont donc nombreuses ; les relations topogra- phiques avec l'artère carotide et la veine jugulaire permettent de conce- voir les facilités d'irrigation que possède le thymus. Est-ce par un vais- seau thymique spécial, ou par une série de prises sur les conduites prin- cipales que le thymus est fourni en sang ? Le résultat d'injections totales më semble militer en faveur de la dernière supposition : si on ligature une carotide au milieu du cou, le thymus ne s'injecte que jusque près du niveau de la ligature, — la partie supérieure n'ayant évidemment pas de relations vasculaires directes avec la partie inférieure ; ce système de vascularisation permet de comprendre l'indépendance relative des grains thymiques et l'absence d'un semblant même d'axe central. On se rend compte, en pratiquant les injections, que chaque grain thymique pour soi est abondamment pourvu de vaisseaux. La distri- bution de ces vaisseaux est la suivante : Les artères pénètrent oblique- ment dans une des travées qui entourent le follicule principal et se divisent 'ci pour se rendre datis celui-ci et les follicules qui l'environnent. Dans l'intérieur des follicules a lieu la division en capillaires, qui ne présentent pas de pinceaux comparables à ceux des mammifères. La sortie du sang s'effectue par des veinules radiaires qui s' niprègnent bien avec le chro- mate d'argent ; les veines sortent du grain thymique par la même voie que les artères et communiquent en dernier lieu avec la veine jugulaire. Leur injection présente des difficultés dues à la stagnation de la masse dans les capillaires du thymus ; Ton iraiiive à la surmonter qu'à l'aide d'un massage. Au contraire, l'injection du système lymphati({ue (chez le pigeon) se fait assez facilement à condition que l'on réussisse de piquer à l'aide d'une BIOLO aiE JJ U TH y 31 U^ 211 canule en verre étiré un des deux conduits lymphatiques qui longent la jugulaire ; il vaut mieux injecter de bas en haut et entre deux ligatures totales du cou ; on voit alors que l'injection pénètre, assez irrégulière- ment il est vrai, dans les grains thymiques ; les follicules se remplissent en entier par l'injection et leur centre avant la périphérie ; ceci nous montre que, de même que chez les mammifères, la direction du courant l-Ui. XXU. iiiiiLT\atioii du thymus, il'' l'i^çcou ; A. — réseau superficiel ; B. — tcrmiuaisous daus le inueliclij aie. Bleu de Méthylène. Obj. COc. et E. 2 lymphatique est centrifuge dans le follicule et que la lymphe joue dans le thymus de rôle d'un véritable liquide interstitiel, milieu où baignent tous les éléments cellulaires ; l'absence de manchons lymphatiques autour des vaisseaux est une simplification par rapport aux mammifères ; il n'y a pas, pour ainsi dire, de vraies voies lymphatiques, car les interstices du tissu conjonctif servent à la progression de la lymphe qui suit ainsi les vaisseaux sanguins. On peut également injecter en entier un grain thymique en le piquant directement. L'innervat'on du thymus du pigeon et de la poule, étudiée par la méthode au Bleu de Méthylène, ofïre les caractéristiques suivantes : Les 212 J. SALKIXD nerfs assez volumineux longent les vaisseaux interfolliculaires, parfois par deux qui poursuivent leur route parallèlement ; leurs ramifications couvrent la superficie des follicules en constituant un réseau moins dense que celui que l'on observe chez les mammifères ; ces rameaux superficiels traversent d'un follicule à l'autre en faisant pont par-dessus les travées de l'organe. La figure xxii donne une idée de leur parcours. En ce qui concerne leur mode de distribution à l'intérieur des follicules, j'ai pu cons- tater qu'ils y pénètrent au niveau d'une encoche produite par l'entrée d'un vaisseau ; le rameau se rend directement dans le centre du folli- cule, puis se divise et fait un retour à la périphérie. Je n'ai pas pu voir si les terminaisons nerveuses dont on aperçoit les boutons terminaux s'appliquent de préférence aux éléments épithéliaux ou non. Ajoutons que la même méthode met ici en évidence, comme chez les mammifères, des fibres qui présentent la morphologie des élastiques. La méthode de Golgi réussit surtout à montrer Tabondance extrême du réiiculum conjonctif, auquel nous reviendrons. § 37. — Les éléments libres et la charpente En ce qui concerne les éléments constitutifs du thymus des galli- nacés et colombins, ainsi d'ailleurs que de tous les oiseaux étu^diés, on peut affirmer leur homologie parfaite avec ceux que nous avons eu déjà l'occasion d'étudier chez les mammifères. Dans les frottis, la masse prin- cipale est composée de cellules petites et globuleuses. Plus rarement, on rencontre des cellules épithéliales à corps protoplasmatique volumineux et dont les prolongements sont épais ; on rencontre également des cel- lules conjonctives plus ou moins fusiformes et dont les prolongements sont fins ; on plus, on trouve des gl()])ules rouges et des nuicrogrami- locytes de trois types : se surajoute ici le granulocyte caractéristique des oiseaux à grains acidophiles et cristalloïdes, baculiformes ou fiisiformes ; on voit également des phagocytes conjonctifs bourrés d'inclusions niul- iiples et divers. Il est très facile de prouver que la présence de tissu conjonctif différencié en réticulum — décrit chez les mammifères — est un fait constant et même plus prononcé encore chez les oiseaux. Presque à coup sûr, en employant la n)é(1iode au chromate (l'argent, on venu ([uv les follicules sont traversés par dfs traetus conjonctifs épais et ceci de toute BlOLOniE DF THYMrS 213 part ; à ces tractus sont joints de véritables toiles d'araignées réticulaires dont on voit nettement la disposition, caractéristique i^onr le tissu cônjonctif intrathymique (figure xxiii). Chaque maille de ce réti- culum comprend un ou deux lymphocji;es que l'on peut colorer dans les coupes provenant de pièces traitées par l'argent. Les connexions évi- dentes avec le tissu cônjonctif périthymique mettent hors de doute la nature connective de cette formation, — suffisamment soulignée déjà par sa grande affi- nité envers l'argent, soit dans son emploi après le chrome, soit dans la méthode de Bielchowsky, soit dans la méthode de Ramon y Cajal. Toute sa morphologie, la pauvreté en noyaux, son affinité prononcée au BrH et même aux mélanges picriques, permet égale- ment de s'en rendre compte. Il est inutile d'ajouter que la disso- ciation, la digestion pancréatique ne font que d'apporter des argu- ments concordants prouvant l'existance de ce réticulum adé- noïde typique. Il faut dire, cpi'ici aussi la distribution topographique du réticulum est des plus variables ; on le trouve plus souvent disposé par îlots réticulaires entourant d'autres îlots de nature épithéliale. On ne peut pas parler chez les oiseaux de <( moslle » ou d' (( écorce » du folli- cule, division qui même chez les mammifères ne présente qu'un avantage descriptif, mais ne correspond à aucun caractère morphologique profond. Le syncytium épithélial des oiseaux ne présente rien de particulier, hormis la facilité avec laquelle il s'isole en îlots détachés ; on ne peut pas — encore moins que chez les mammifères — parler ici de l'existence d'une substance centrale exclusivement ou de préférence épithéliale. D'ail- leurs, l'étude des coupes sériées nous montre que les follicules polyédriques peuvent être complètement séparés les uns des autres par des travées conjonctives ; en plus, la bande thymique (continue chez le jeune oiseau, au moins apparemment), se résout presque toujours plus tard en une série Fio. XXIII. Imprégnation argentiquo (méthode de Golgi) dos travées et formations réticulaires connectives cliez la Poule. Ohj. C, Oc. 2. ■2\ I ./. SALKIM) de grains. Tout ceci fait que les agglomérations de l'épithélium tliymique sont absolument indépendantes chez les oiseaux. La cellule épithéliale prise en soi possède une structure analogue à celle qui a été décrite chez les mammifères : plasma réticulaire à contenu finement granuleux après l'osmium (fig. 43, pi, V), clair après la plupart d'autres fixateurs. On y trouve diverses inclusions — les unes d'origine extérieure, tel les lymphocytes englobés et leurs restes, les autres d'origine interne — mitochondries, différenciations plasmiques, granulations de sécrétion. Quelquefois, on aperçoit un diplosome. Le mode d'union des cellules épithéliales présente quelques différences à noter ; elles forment des îlots syncytiaux plus serrés, à mailles plus petites, à tendance générale à l'agglomération ; on trouve souvent à l'in- térieur du follicule des îlots séparés, composés presque exclusivement d'épithélium à prolongements rétractés, donnant l'impression d'une masse épithéliale presqvie continue, très peu spongieuse. Nous verrons plus bas que ce port spécial de l'épithélium thymique des oiseaux donne facilement lieu à des formations atypiques particulières. Les lymphocytes ne se signalent par aucune particularité notable. Ce type de cellule -«— un des premiers qui apparaît au cours du dévelop- pement ontogénétique — semble être très ancien et s'être conservé pres- que sans variations dans toute l'échelle des vertébrés. Tel que nous l'avons vu chez les mammifères, nous le revoyons chez les oiseaux et la suite nous le montrera sous le même aspect jusque chez les formes les plus inférieures de l'embranchement. Il est donc inutile de répéter la descrip- tion donnée au § 7, description qui se vérifie dans tous les détails chez les oiseaux. La similitude entre les lymphocytes thymiques et ceux de la cir- culation générale ne fait pas de doute pour l'observateur qui a eu l'occa- sion de comparer une coupe de thymus traitée par les méthodes cytolo- giques avec une coupe de rate traitée par les mêmes méthodes. On pour- rait peut-être objecter, qu'en moyenne les lymphocytes du thymus sem- blent posséder une bordure protoplasmique moins large que ceux de la circulation générale, mais il n'existe pas d'échantillon-type de lympho- cyte et cette observation ne pourrait démontrer qu'une chose, — la présence plus fréquente dans le sang de la variété plus volumineuse de cette cellule. Nous ne nous arrêtons pas ici à la description des macrogranulocytes dont j'aurai à parler au chapitre de l'histophysiologie du thymus des oiseaux. BIOLOGIE DU THYMUS 215 § 38. — >- Histogenèse des éléments thymiques L'étude du thymus des mammifères nous a montré que la question histogénétique se pose pour le thymus surtout de la manière suivante : quelle est l'origine des lymphocytes thymiques ? proviennent-ils de l'épithélium original de l'organe, ou exclusivement des lymphocytes immigrés, ou nais- sent-ils primitivement au dépens du connectif qui envahit l'organe, phénomène qui se poursuit aussi plus tard ? Chez les mammifères, — chien, rat, — j'ai répondu par une négation absolue à la première de ces possibilités, j'ai confirmé l'existence de la seconde et précisé le rôle que joue la dernière. On va voir que chez les oiseaux, au moins chez l'espèce de Gallus dont j'ai poursuivi le développement, il en est de même. Les auteurs nom- breux qui ont étudié le développement du poulet en ont décrit les phases avec soin ; c'est d'ailleurs chez le poulet qu'a été pour la première fois constatée l'origine épithéliale du thymus (Remak). Je ne crois pourtant pas inutile de résumer en quelques mots les données organogéniques obser- vées sur mes embryons de poulet. Le thymus naît au dépens de la troisième et de la quatrième poche endodermiques; une participation de l'ectoderme est exclue par la position même de l'ébauche ; c'est au stade de 6 jours et demi que se voit la for- mation des ébauches thymiques dont la position, — étant nettement dor- sale pour la troisième poche, — ne peut pas être appslée dorsale pour la quatrième avec plus de droit que chez le chien, par exemple ; la direction primitive de sa poussée est en profondeur vers l'axe du corps ; mais elles ne subissent aucun abaissement ultérieur par rapport au pharynx et la courbure plus faible de l'embryon ne donne pas lieu à la méprisa ; la lumière de l'ébauche se remplit en même temps que celle-ci se forme et l'organe conserve son aspect plein durant tous les stades ultérieurs ; au stade de 7 jours, les ébauches thymiques se sont détachées et acquièrent des relations avec la veine jugulaire qu'elles conserveront durant tout leur développement. Au stade de 8 jours, on trouve les deux ébauches ; une, plus céphalique — celle de la troisième poche — ne touche pas encore directement la veine jugulaire, mais est déjà découpée en deux grains par le passage d'un faisceau nerveux ; l'autre, celle de la quatrième poche., est déjà accolée à la partie médiane de la veine et fait même parfois saillie en son intérieur. Au stade de neuf jours les deux ébauches commencent à s'allonger le •21C. .7. SALKIM) long de la veine ; ils sont composés de cellules franchement épithéliales, à noyau vésiculeux et à j)lasma dont les limites ne se voient pas aisément. Toutefois, la structure n'est pas aussi serrée que dans l'ébauche primi- tive ; ce qui est le plus intéressant, c'est la manière de se comporter des élé- ïuents mésodennicjues des alentoiu's ; tandis (pie, autour de la thyroïde ou les glandules épithéliales, le tissu indifférencié qui les entoure semble être disloqué et rompu, autour du thymus le mésenchyme est étroitement appliqué aux éléments épithéliaux du bord. Tl semble que dans son évo- lution, l'ébauche, en grandissant, au lieu de détruire et refouler le tissu environnant, entremêle ses éléments avec celui-ci. Une demi-journée plus tard, nous voyons déjà que le mésoderme prend une part active à cette fusion d'éléments provenant de deux feuillets différents. A certains endroits des ébauches thymiques il se forme des encoches par pénétration de paquets de cellules connectives à l'intérieur du jeune organe ; on y voit des mitoses qui prouvent que ce n'est pas seulement par mouvements amiboïdes que la pénétration se fait, mais aussi par multiplication et poussée prolifératrice du mésoderme. On constate à ce moment une absence complète d'immigration des cellules lymphoïdes parfaites ; — cellules que l'on trouve pourtant en grand nombre le long de l'artère carotide qui est voisine. Mais aucune de ces cellules ne pénètre dans le thymus et ne se trouve même à proximité de celui-ci, ce qui se verrait d'une manière nette et indiscutable, car la teinte que leur donne le T-E-N est très foncée et la disposition des cellules se voit très bien, siu-tout sur les coupes longi- tudinales. Chez le poulet de 10 jours, on voit des amitoses connectives multij)les non seulement au bord de l'organe, mais également en son inté- rieur : le noyau est tantôt divisé en deux hémisphères, tantôt composé de deux parties allongées; ces amitoses appai tiennent exclusivement au con- nectif, comme on s'en rend compte par l'étude des connexions des cellules auxquelles elles appartiennent. On voit souvent une cellule à aspect déjà lymphoïdique gardant son prolongement qui l'unit à une cellule connective typique. Je ferai remarquer que les granulations dont est rempli le plasma des jeunes cellules connectives, produisent souvent l'impression d'une striation transversale qui pourtant, comme on peut s'en rendre compte en employant les forts grossissements, n'a rien de commun avec la striation musculaire. L'immigration proprement dite ne se voit que plus tardivement, chez l'embryon de 11 jours, mais alors en masse ; tellement même que j'hésite BIOLOGIE DU THYMUS 217 de dire s'il ne s'agit pas, au contraire, déjà d'une émigration, car l'organe est fortement lymphoïdisé. Peu de modifications à noter de la part des cel- lules épithéliales ; elles se tiennent passives pendant la pénétration du connectif, et on ne voit ni englobement ni destruction quelconque. Notamment, je n'ai pas vu de scade bien caractérisé de cellules sombres, c'est ce (pli s'explique j)eiit-être |)ui* la. ra])idité de révolution chez h^ poulet, et le fait que la pénétration connective se fait très tôt ; l'ébauche elle-même ne possède qu'un diamètre relativement minime, ce qui exclut peut-être un « étouiïement » d'une partie de ses cellules. Les premiers vaisseaux qui pénètrent l'ébauche thymique se voient déjà au stade de neuf jours et en même temps on peut suivre des filets nerveux dans l'ébauche. On voit donc que, chez le poulet, l'épithélium n'a absolument rien à faire avec la production des lymphocytes — aucune image ne milite en faveur de cette hypothèse. La théorie de l'immigration lymphocytaire ne rencontre pas d'obstacle, car des lymphocytes existent dans la circu- lation générale du poulet sous une forme parfaite avant qu'il y ait des cel'ules analogues dans l'intérieur du thymus ; mais les images directes de la part que prend le connectif à l'édification de l'organe et à la naissance autochtone des lymphocytes permettent de considérer ce mode de lym- phoïdisation comme primordial. On pourrait par suite jeter les bases d'une nomenclature rationnelle de ) a genèse thymique : l'organe purement épithélial devrait être dénommé ébauche thymique ; dès que la pénétration du connectif donne à l'organe sa constitution double caractéristique, il mérite de porter le nom même de thymus. La présence de lymphocytes libres dans son intérieur ne constitue aucun stade spécial, aussi bien que nous ne changerions pas le nom ou la caractéristique de l'épithélium intestinal à cause simplement de la présence ou de l'absence de globules blancs entre ses cellules. Si l'on veut exprimer par un terme approprié que l'organe a commencé à jouer son rôle biologique intégral, on devrait lui appliquer le nom de glande thymique dès l'apparition des premiers signes de sécrétion épithé- liale. Le terme de résidu thymique serait alors employé pour désigner les îlots et lobules isolés de l'organe dont le volume a été réduit par la régres- sion thymique et la substitution graisseuse. Nous avons déjà employé maintes fois les termes « lymphoïdique » et (( délymphoïdisé )> pour carac- tériser les deux aspects sous lequel se présente l'organe, selon le mode fonc- tionnel de son activité. Ces deux modes se rencontrent également chez les oiseaux : la lymphoïdisation est l'état où l'organe fonctionne comme prc- 218 J. >SALKL\Jj ductour de lymphocytes , l'état délymphoïdisé est celui où l'organe détruit les lymphocytes et produit sa sécrétion spécifique. Cn\r. II. — Histophysiologie § 35). — Structure et modifications de la cellule épithélialk La structure interne de la cellule épithéliale ne présente, comme nous l'avons dit, aucune particularité qui soit caractéristique pour les oiseaux. Les mitochondries s'observent soit sous la forme de grains, soit sous celle de bâtonnets et ils sont en moyenne plus petits que ceux des mammifères ; mais les modifications fonctionnelles que subit la cellule ne sont pas abso- lument parallèles à celles que l'on voit chez les mammifères ; notons qu'au stade d'englobement d'un lymphocyte la cellule englobée arrive à une plus grande proximité du noyau de la cellule épithéliale, ce qui fait souvent paraître, comme si celle-ci possédait deux noyaux rapprochés ; les mi'to- chondries signalent alors la cellule englobée par le fait qu'ils l'entourent d'une véritable couronne. Quand ensuite les travées spongioplasmatiques commencent à devenir électivement colorables, on constate qu'elles sont plus épaisses que chez le chien et le rafc et que les mailles régulières et d'une grande petitesse apparaissent, par suite d'un phénomène optique connu, comme des trous ronds donnant à l'ensemble un aspect d' « écumoire »• Les grains de sécrétion qui apparaissent dans ces mailles présentent une solubilité plus grande que chez les mammifères. Chez les oiseaux, sur- tout chez le pigeon, on ne peut les conserver qu'en employant des fixateurs fortement osmiés ou encore l'alcool absolu (ce dernier fait prouve qu'on n'a pas affaire ici à des^composés graisseux) ; avec la majorité des fixateurs aqueux, on arrive à obtenir des mailles vides de grains. Quand ils sont conservés, ils prennent avec le T-E-Nune teinte grise, avec l'Altmann leur couleur est d'un rouge tirant sur le brun, ce qui les différencie nettement des mitochondries rutilantes ; même la fixation à la chaleur humide avec inclusion à la gomme-gélatine ne permet pas de conserver ces grains chez les oiseaux ; ils sont pourtant présents dans la pièce do contrôle fixée par les vapeurs d'osmium. Les corps d'Hassal typiques sont assez rares chez les oiseaux ; ceci concerne surtout les formes volumineuses à plusieurs rangs de cellules, car les formes plus simples se rencontrent couramment ; on voit en même teipps, avant que la destruction de la cellule centrale soit achevée, des BIOLOGIE nu THYMUS '2VJ globules blancs pénétrer à l'intérieur du corps d'Hassal et achever le processus de destruction. Il en existe très souvent un grand nombre à l'intérieur de ces organites. Les cellules bordantes des corps d'Hassal des gallinacés et colombins présentent très fréquemment des différenciations ciliés, avec la particula- rité que c'est le plus souvent une ou deux cellules seulement qui possèdent une brosse ou des cils, tandis que les autres en sont privées. La présence de cils coïncide alors avec la fin du processus de destruction, quand le vide central est déjà rempli de leucocytes. Les leucocytes émigrés — on a alors un cyste vide, partiellement cilié ; les cils ne tardent pas à se flétrir et la cavité du cyste disparaît par contraction des cellules environnantes. Grâce à l'activité des leucocytes des oiseaux, on ne voit presque jamais dans leur thymus les cavités remplies de détritus complètement amorphe. La structure fine des cellules bordantes des corps d'Hassal des oiseaux est intéressante en dehors des formations ciliées ; celles-ci — soit brosse» soit vrais cils, — possèdent des grains basaux, parfois en double rangée et des racines ciliaires qui ne touchent pas le noyau ; j'y ai cherché vai- nement un centre cellulaire. D'autres cellules bordantes possèdent une structure analogue à celle des (( quasimyoïdes » des mammifères — leurs grains mitochondriaux se succèdent à intervalles égaux sur des lignes parralèles, ce qui produit un aspect doublement strié ; encore d'autres cellules présentent une disposition concentrique du chondriome, ce qui peut donner lieu à une confusion avec les cellules à stries concentriques dont nous aurons encore à parler ; d'autres, enfin, offrent les caractères de la cellule sombre, mais ne se rencontrent que dans des conditions spéciales. Une forme particulière de l'épithélium thymique des oiseaux mérite une description et une étude détaillées. § 40. — Etude des cellules géantes Ce sont des agglomérations de cellules épithéliales qui forment — ou des plaques à dispositions en pavés assez régulières — ou des îlots à struc- ture vaguement concentrique, ceci par la disposition des éléments cons- tituants. Les limites de ces derniers ne se voient pas toujours et ce n'est que d'après les noyaux nombreux qu'on peut supposer l'existence d'une agglomération cellulaire. Ces formations présentent une ressemblance superficielle avec les cellules géantes de la tuberculose, par suite le nom de « plasmode épithélial « serait plus exact, n'évoquant aucune idée de 220 ./. SALKIXI) formation pavholojjfiijue. Il n'est pas difficile de prouver, en effet, que ces formations plasmodiques, formées par la confluence des cellules épi- théliales ne sont que l'expression d'un mode de leur fonctionnement physiologique ; l'aspect des noyaux qui entourent d'une couronne ou d'un fer à cheval le centre du plasmode, fait déjà soupçonner l'état phy- siologiques des éléments auxquels ils appartiennent ; (res noyaux sont clairs et à chromatine régulièrement distribuée, mais les colorants habi- iiiels ne montrent pas grand'chose de la structure cytoplasmique des plasmodes épithéliaux ; cependant il suffit d'appliquer à ces structures le T-E-N alcalin avec différenciation au lysol-toluol pour faire ressortir au sein du plasma un réticulum dont les mailles contiennent des grains. Les cellules du plasmode sont, en effet, le plus souvent en pleine sécrétion, qui est suivie de désagrégation rapide ; elles le sont, surtout, toutes à la fois formant de véritables centres d'activité simultanée (fig. 26, pi. IV). Tandis que chez les mammifères l'activité épithéliale est « successive » — cellule par cellule — chez les oiseaux toute une région d'épithélium con- tracté se met simultanément en activité, se transforme en masse en cel- lules claires et est également détruite en masse. Les mammifères repré- sentent à ce point de vue un stade supérieur — de fonctionnement plus continu et régulier, les oiseaux semblant être sujets à des à-coîtps d'activité, avec — comme conséquence — libération périodique de quantités plus considérables de substances actives. C'est peut-être à cette particularité commune, à des degrés divers, à tous les vertébrés inférieurs que sont dues les structures intrathymiques spéciales, tels les corps concentriques, qui se rencontrent chez eux en abondance. Revenons aux cellules géantes tt décrivons les modifications que Ton peut saisir dans leur intérieur. Nous verrons que leur cycle d'évolution est homologue à celui d'une cellule épithéliale isolée. Au sein de la plupart des cellules géantes, on voit une ou deux cellules englobées et digérées. Parfois, cet élément est représenté par un petit corps d'Hassal en destruction. C'est donc le phénomène d'englobement qui et le phénomène initial de leur formation. Leur pouvoir digestif semble pourtant être faible, car les éléments englobés persistent longtemps dans leur centre. D'autre côté, si les éléments épithéliaux entraient en sécré- tion tour à tour, on obtiendrait un corps d'Hassal dont les cellules seraient détruites au fur et à mesure de leur sécrétion; ici, tous les éléments entrent en activité en même temps et élaborent un réticulum spongioplasmatique continu rempli de grains de sécrétion. La destruction ultérieure du plas- BIOLOGIE DU THYMUS 221 mode s'effectuera donc, — non pas par l'action des cellules épithéliales, — mais par celle des phagocjrtes, qui, aussitôt le processus achevé, entourent et pénètrent le plasmode en grand nombre. Les mitoses que l'on rencontre parfois dans les jeunes cellules géantes montrent que ce sont des éléments en pleine vitalité ; à ceci corresj)ond leur structure avec mitochondries distribuées — à un moment donné — sur les points nodaux du système réticulaire. On assiste également à l'élaboration des bâtonnets droits ou rameux, de Fadenkôrner serrés ou en chapelets. Toutes les cellules du plasma subissent cette évolution en même temps ; les grains formés dans les mailles sont rapidement dissous et le plasmode devient alors l'homologue de la « cellule claire » isolée ; dès que cette évolution est accomplie, des globules blancs s'approchent et commencent leur travail de destruction ; ce sont surtout des cellules pau éosinophiles, qui se remplissent de grains aoidophiles pendant le processus de destruction. Les images obtenues à la fin de cecte série de transformations sont d'une très grande complexité et ce n'est qu'en suivant mentalement l'évo- hition du plasmode que l'on peut arriver à reconstituer les éléments com- plexes des cavités remplies de divers restes cellulaires et de phagocytes. Remarquons, qu'au milieu de ces éléments on voit parfois des cellules con- centriques absolument pareilles à celles qui sont disséminées dans le paren- chyme thymique et que leur présence correspond à l'existence de quelques cellules épithéliales à structure encore reconnaissable. Les cellules géantes appartiennent donc très certainement à l'épithé- lium thymique et n'en sont que des agglomérations en état d'activité simultanée. Etudions maintenant la structure du thymus des "oiseaux dans les conditions expérimentales. § 41. — Action m^ la suralimentatiom et de l'inajnition Il suffit de laisser un poulet de quelques jours d'âge sans nourriture pendant 12 heures pour assiscer à la modification typique, au début de la délymphoïdisation de son thymus ; les détails histologiques sont les mêmes que chez les mammifères : le premier est l'apparition des signes de sécré- tion dans les cellules épithéliales. ensuite on assiste à une délymphoïdi- sation de plus en plus prononcée avec phagocytose des débris cellulaires par le réticuhim connectif ; ])arallèlement apparaissent les formes sjjcoinJcs de répithélium en activité, corps d'Hassal, plasmodes, enfin cystes. Si 222 J. SALKIND l'inanition n'est pas brusque, mais progressive, on voit qu'après une aug- mentation absolue du nombre de ces formations, leur quantité baisse par suite de destruction des anciennes, malgré que de nouvelles se forment continuellement. La suralimentation produit des effets absolument opposés à ceux pro- duits par l'inanition. Le thymus devient très fortement lymplioïdique, l'épithélium est inactif et les formations épithél'ales spéciales manquent ; le thymus possède donc, ainsi qu'on l'a montré pour plusieurs glandes à sécrétion interne, deux fonctions antagonistes : ainsi que les capsules surrénales, ainsi que l'hypophyse, le thymus réagit de deux manières différentes. Durant la suralimentation il élève le nombre des lymphocytes de l'organisme par prolifération connective ; durant l'inanition il abaisse ce nombre par Taction lytique de la sécrétion épithéliale et le mécanisme de la phagocytose connective subséquente. Le thymus des oiseaux se comporte à ce point de vue comme celui des mammifères tout en différant dans l'intensité et le tempo du processus ; il est donc inutile de répéter ici le détail de ces expériences qui donnent des résultats essentiellement concordants avec ceux obtenus chez les mammifères. J'ai étudié également l'action de la suralimentation carnée. La poule, on le sait, est omnivore et s'habitue très facilement à se passer d'aliments d'origine végétale (Houssaye). Le thymus des poules carnivores se signale surtout par la congestion intense de sa surface, congestion qui d'ailleurs est un peu générale pour les organes internes ; la structure du thymus est celle d'un animal suralimenté, structure lymplioïdique avec absence de corps d'Hassal et de plasmodes, mais une très grande masse de lympho- cytes. Si l'animal n'a subi le régime carné que pendant une semaine, on trouve encore beaucoup d'éosinophiles dans le thymus ; si le régime carné a été prolongé durant un mois, on ne trouve plus du tout d'éléments épithéliaux spéciaux, mais un aspect caractéri.stique d'organe dont tous les éléments épithéliaux et connectifs sont recouverts par un nombr^^ ininu'usc de lymphocytes. Ainsi que chez le rat, le régime carné équivaut à la suralimentat"on simple, au gavage. Ce dernier essayé chez la poule donne les mêmes résultats en ce qui concerne le thymus, aussi bien quand au lieu de viande on emploie de la mie de pain, donnée à volonté, ou quand on a recours au gavage artificiel (forcé). Notons, (jue chez les exemplaires, qui avant le gavage ont subi une castration partielle ( « poulardes » ), le thymus est également très lymplioïdique. BIOLOGIE DU THYMUS 223 § 42. — Action de substances neutres, de ferments. Le chemotaxis des lymphocytes. Les expériences avec injection de substances neutres dans le thymus m'ayant donné des résultats positifs chez les mammifères, je les ai répétés sur des pigeons. Exp. XXXIX. — Quatre innocents reçoivent quotidiennement 1 cen- timètre cube de carmin en suspension dans la liqueur physiologique, sous la peau du cou. Un meurt au troisième _;'our, l'aiguille ayant lésé les vaisseaux du cou et peut-être les nerfs. Les trois autres sont sacrifiés le quatrième, le sixième et le septième jour. On a noté qu'ils rendaient tous du carmin avec les excréments. Dans le cou on retrouve une notab'e masse de carmin injecté, mais ce n'est que dans le thymus du pigeon ayant reçu 6 injections (7 jours de survie), que j'ai retrouvé du carmin — exclusivement dans le tissu conjonctif des travées intrathymiques et également dans le plasma des phagocytes libres de son intérieur. Les éléments épithéliaux ne conte- naient pas de carmin, les lymphocytes non plus ; il est évident que la présence ou l'absence de carmin dans le thymus doit être attribué sim- plement à la chance avec laquelle l'aiguille de la seringue réussit à appro- cher plus ou moins près du thymus. Amsi, les deux résultats négatifs permettent d'affirmer que le thymus ne joue pas ici — pas plus d'ailleurs que chez les mammifères — le rôle de ganglions lymphatiques accumu- lateurs de substances étrangères déposées dans leur zone d'action. La série d'expériences sur l'action physiologique des latex, leurs divers ferments et les ferments d'origine animale a eu pour objet également le pigeon. Une des constatat'ons histologiques de ces injections, consta- tation faite également sur des rats, a été la présence constante d'un grand nombre de lymphocytes — à l'exclusion presque complète d'autres glo- bules blancs du sang — dans les environs immédiats de l'endroit de l'in- jection. (Icci soulève la question, si les lyni})liocytes n'étaient pas attirés par les produits de la protéolyse in vivo que produisent les injections de ferments ; la mort des animaux injectés avec les ferments devant pro- bablement être attribuée à un empoisonnement par les protéoses arri- vant en masse — sans hydrolyse intestinale et synthèse spécifique préa- lable — dans la circulation générale ; on pourrait se demander si les lym- phocytes ne subissaient par un chémotaxis de la part des produits de la protéolyse. J'ai cherché à résoudre cette question du chémotaxis des lym- 224 J. SALKIND phocytes, ce qui nous permettrait de mieux concevoir la présence de cette cellule dans les annexes de l'épithélium digestif. Exp. XL. — On plume le cou d'un pigeon, ouvi'e la peau par une inci- sion profonde et introduit entre les muscles et le derme une lamelle ronde enduite d'un peu de Liebig. Quelques bouts de papier à cigarette imbibés d'une solution de peptone de Witte sont également introduits de l'autre côté de l'incision. Au bout de deux heures, on rouvre la plaie, fait des frottis avec le papier à cigarette et fixe la lamelle par des vapeurs d'os- mium ; les lamelles au Liebig m'ont donné une proportion de 70 p. 100 de lymphocytes, les 30 autres p. 100 étant composés de polynucléaires neutrophiles ; les frottis de papier à la peptone présentaient également une proportion élevée (plus de trois quarts) de lymphocytes ; mais le dénombre- ment exact était gêné par la présence de multiples hématies dégénérées à protoplasma très peu colorable et dont le noyau ne se laissait distinguer que difficilement de celui des lymphocytes (hémolyse produite par la peptone ?) Néanmoins, ces résultats étant les mêmes à plusieurs reprises et confirmant les constatations histologiques faites sur les pièces prélevées aux endroits d'injection de ferments aux oiseaux, peuvent être, avec droit, interprétés dans le sens de l'existence d'une action chémotactique des produits de protéolyse sur les lymphocytes ; la présence des lymphocytes dans les annexes du tube digestif (follicules clos, plaque de Peyer) trou- veraiû alors une explication chimico-mécanique, explication qui concorde -assez b!en avec ce que Ehrlich avait remarqué sur l'attraction que pro- duit la destruct'on d'un épithélium sur certains leucocytes. Ne pourrait-on pas tirer profit de cette explication pour essayer de concevoir le mécanisme de la délymphoïdisation de l'organisme par le thymus pendant l'inanifon, en ce qui concerne l'afflux de lymphocytes destinés à être détruits ; si la présence des produits de protéolyse (nucléo- lyse) exerce une action chémotactique positive sur 'es lymphocytes, un cycle biologique serait constitué dans le thymus par le fait que la destruc- tion amorcée des lymphocytes, déjà contenus dans l'organe attirera't par ses produits mêmes de nouveaux éléments du même ordre qui subiraient la destruction à leur tour. Pareillement, concevrait-on l'immigration qui, nous l'avons vu, ne constitue qu'un élément tardif de la lymphoïdisation thymique ; cet organe dérivé de l'endoderme digestif à sécrétion protéo- lyt([uc, souvent latente, mais jamais absolument tarie, — car même chez rembryon, on trouve de temps en temps des cellule^, épithéliales présen- t BIOLOGIE DU THYMUS 225 tant des signes de quelque activité (englobement) — constitue le seul endroit à l'intérieur de l'organisme, hormis les annexes du tube digestif proprement dit, où sont réalisées les prémisses qui correspondent aux conditions exposées du cliémotaxis pos'tif des lymphocytes. En revenant aux oiseaux injectés avec ]es ferments, notons que l'organe présentait ici un aspect profondément congestionné et offrait de nombreux homologues des corps d'Hassal et des plasmodes. Je ne sais pas s'il faut attribuer ceci à l'action propre des ferments en injections sous-cutanées, à celle de l'empoisonnement protéosique, ou plus simple- ment à l'état de fièvre et — par suite — à l'état d inanition progressive dans lequel se trouvaient les animaux injectés. Chap. III. — Morphologie et histologie comparée § 43, — Le thymus des grimpeurs et passereaux Le nombre d'exemplaires de chaque espèce d'oiseaux étudiés au pont de vue de la morphologie et de l'histologie, — hors les Gallinacés et les Colombins, — n'était pas assez grand pour me mettre complètement à Tabri des variations individuelles dans la position et structure du thymus. Néanmoins, les quelques données qui seront exposées pourront servir à établir surtout la diversité de l'emplacement anatomique du thymus chez les oiseaux, diversités qui correspondent probablement à des origines embryologiques différentes, comme ceci a été établi pour le Moineau et le Canard par Helgesson et Hamilton. Un extrême à ce point de vue est représenté par le Merle (Turdus merula) chez qui le thymus tout entier est disposé très haut dans le cou sous le maxillaire inférieur, ])resque à la place que l'organe occupe, comme nous le verrons, chez les lézards. La structure histologique est normale et chez les oiseaux tués en automne le thymus est fortement lymphoïdique. Un peu plus bas que chez le Merle est placé le thymus du Pivert (Picus viridis) : sur la veine jugulaire, immédiatement sous la grande glande à mucus on trouve deux à trois grains thymiques agglomérés, assez volumineux. Une coupe permet de reconnaître l'inc'usion d'un petit corps à structure épithéliale dans un des lobes thymiques lymphoïdisés. Chez le Grand et le Petit Piquebois (Picus major et minor) le thymus ('^^t divisé en deux parties, dont une est disposée dans le tiers supérieur du cou. Ensuite un espace est libre de grains thymiques et le reste du AUCH. DE ZOOL. EXP. ET Ofi.V. — T. 55. — F. 5. 1" 226 J. ^ALKIXJ) thymus est placé assez bas à la naissance même du cou. Un exemplaire de Petit Piquebois m'a montré des corps d'Hassal assez bien développés ; le même possédait des pseudomyoïdes concentriques en assez grand nombre. Le thymus de l'Etourneau et du Chardonneret (Sturnus vulgaris et Carduelis elegans) se rapproche par ses dispositions de ceux que nous avons observés chez les oiseaux domestiques : c'est tout le long du cou que sont disséminés les grains thymiques aplatis et dont la structure histologique est l'habituelle. Les Geais (Garrulus glan- darius) présentent déjà une tendance vers l'abaissement du thymus. La partie infé- rieure du cou seule est occu- pée par les lobules de l'organe ; pourtant chez quelques exem- plaires on voit un ou deux grains dans le milieu du cou. Les pseudomyoïdes sont par- fois bien représentés, et, chez un individu, on trouva des myoïdes vrais dans un grain disposé près du thorax. Chez tous les petits pas- seraux étudiés (Rouge-gorge : Rubecula familiaris ; Roitelet : Regulus crisfcatus ; Mésange bleue : Parus cœruleus ; Moineau : Passer domes- ticus et Alouette : Alauda arvensis) la distribution des grains thymiques est essentiellement variable selon l'individu et, probablement, l'âge. Les grains sont tantôt disséminés tout le long des formations cervi- cales, tantôt s'agglomèrent en groupes ou forment même un ruban continu (Rouge-gorge). Le volume, proportionnel à la grandeur géné- rale de l'oiseau, est minime et la structure histologique est simple : la lobulisation peu prononcée et Torgane en général très lymphoïdique (automne). L'oiseau, dont le thymus tout entier était disposé le plus bas, semble être la Chouette (Strix flammea). Le seul exemplaire que j'ai pu étudier de près possédait un organe assez volumineux, mais presque enfoncé dans le thorax ; aucun autre grain thymique n'était visible dans le cou. FiQ. xxrv. Disposition du thymus chez : A. — le Merle B. — le Pivert. Th. thymus. 1/2 gr. nat. BIOLOGIE DU THYMUS 227 Nous pouvons conclure de cette énumération rapide à l'absence d'une règle fixe déterminant l'emplacement anatomique exact du thymus dans la classe des oiseaux. Si chez les mammifères une seule ébauche prove- nant de la troisième poche peut donner lieu à la formation de thymus tan- tôt cervicaux tantôt thoraciques, ou même des deux à la fois, sans parler de la possibilil é évoquée par certains auteurs de l'existence d'une ébauche provenant de la quatrième poche - — chez les oiseaux deux et peut-être trois ébauches de chaque côté donnent lieu à la formation de thymus ana- tomiquement très divers. Ceci n'implique en rien l'absence de homologie entre le thymus des mammifères et celui des oiseaux, car, comme nous verrons ensuite, cette homologie ne peut pas être basée sur une prove- nance de telle ou autre poche, puisque l'organe n'est pas du tout primiti- vement branehiomère. § 44. — La régression thymique chez .les oiseaux Les oiseaux adultes et surtout les oiseaux âgés possèdent un thymus nettement réduit ; il existe à ce point de vue des différences entre les oiseaux domestiques et les oiseaux en liberté ; chez les premiers, c'est surtout la substitution graisseuse qui transforme l'aspect de l'organe ; chez les derniers, les lobules de l'organe sont entourés de tissu conjonc- tif à fibrilles qui le sépare en grains isolés ; cette différence est due au fait que les oiseaux domestiques ne subissent pendant leur vie aucune inanition appréciable ; les oiseaux en liberté, au contraire, sont sujets à des jeûnes périodiques qui coriespondent aux époques des migrations ; ainsi, l'épuisement du fonds thymique se fait régulièrement et périodi- quement chez les oiseaux en liberté, et sous ce poin^ de vue, il faut consi- dérer l'absence ou la présence des corps d'Hassal ou homologues, ainsi que de leurs restes (cystes, cavités à détritus et à phagocytes) comme des témoins d'inanition subie. Dans tous les cas, on peut constater que la régression thymique est un fait aussi général chez les oiseaux que chez les mammifèreset que, si ce n'est pas par épuisement du fonds thymique, épuisement fonctionnel, alors c'est par transformation en cellules foncées que l'épithélium thy- mique subit ime réduction telle, que chez certains animaux on n'en trouve que des traces. Si l'on inanitie un oiseau âgé, l'activité épithéliale que l'on constate dans son thymus est relativement faible ; il est probable que dans ces cas d'autres organes remplacent dans son rôle fonctionnel 228 .7. SALKIXD le thymus, à moins que le besoin qu'a l'organisme à activer le métabo- lisme de ses réserves soit beaucoup plus réduit à l'état de vieillesse qu'à l'état infantile. Une reviviscence du thymus peut être produite même chez les oiseaux âgés par la suralimentation, mais la multiplication de l'épithélium est extrêmement rare. C'est un fait général chez les animaux âgés que le nombre de corps d'Hassal et autres formations épithéliales est de beaucoup moindre dans leur thymus, par comparaison avec les animaux jeunes dans les mêmes conditions ; ceci se voit surtout chez les oiseaux et peut-être expliqué par la même notion de l'épuisement du fonds thymique épithélial. B. REPTILES Chap. I. — Morphologie générale du thymus des reptiles § 44. — Anatomie La structure du thymus offre tant de ressemblance chez les représen- tants des trois ordres étudiés par moi que je me crois autorisé de réunir dans une commune description le thymus des Sauriens, des Chéloniens et des Ophidiens. L'emplacement anatomique varie pourtant : tandis que chez les ser- pents l'organe est disposé à proximité et au-dessus du cœur, il est au con- (iair(^ j)lacé très haut dans le cou chez les lézards et les caméléons. Le thymus des tortues occupe une place intermédiaire — à l'embranchement de la carotide avec la sous-clavière, et je ne m'explique pas autrement que par une confusion avec des parties lymphoïdisées de la thyroïde, l'indication qu'on trouve chez certains auteurs concernant son emplace- ment près du cœur. Les deux ou quatre lobes du thymus du serpent sont parfois confluents sur la ligne médiane du corps, tandis que les thymus des sauriens et ché- loniens sont pairs et symétriquement latéraux ; encore moins que eliez les oiseaux, on peut parler ici d'une capsule thymique différenciée ; pourtant, chez plusieurs espèces de lézards (Uromastix, Agame, Scinque) il existe une formation analogue — la « logette thymique » : le tissu conjonctif environnant qui n'appartient pas en propre à l'organe — puisqu'on peut enlever celui-ci sans léser la logette — ce tissu subit une modification spéciale. En tapissant la cavité destinée à loger le thymus, BIOLOaiE DU THYMUS 229 il s'enrichit en cliromatophores et constitue autour de Torgane une gaine extérieure résistante et fortement pigmentée. La dissection ordinaire ne met pas bien en évidence la loge ttethymique, car pour arriver surlethymus on est obligé d'en détruire les parois, mais il suffit de pratiquer chez k s lézards nommés une section à travers le cou à l'endroit où se trouve le thymus (en arrière de l'oreille) : la surface de la section permettra de voir le thymus disposé dans une logette spéciale ; d'ailleurs, les coupes microscopiques laissent aussi voir cette logette, mais sans permettre, comme cela se conçoit, d'affirmer son individualité morphologique ; il est évident que la capsule thymique et la logette ne sont pas homologues, puisque la première est une différenciation du tissu conjonctif propre de l'organe, tandis que la logette n'est qu'une for- mation étrangère représentant les parois de la cavité où est logé l'organe. Le fait que la pigmentation des environs du thymus est très accentuée aurait pu faire croire que le rôle de celle-ci con- siste dans la protection de l'organe, disposé près de la superficie du corps chez les lézards, contre la lumière solaire, qui pourrait par analog'e avec les radiations X ou Pj léser la population lymphoc3rtaire du thymus. Mais cette hypothèse est battue en brèche par le fait que la pigmentation des environs du thymus se retrouve chez les reptiles à organe disposé profondément à l'intérieur du corps (et même — chez les poissons). Le thymus des reptiles est rarement divisé en lobes et lobules ; quand cette division existe, elle est incomplète ; les travées ne font qu'entailler l'organe, rappelant en ceci les stades embryonnaires du thymus des mam- mifères ; beaucoup plus souvent, on voit l'organe constitué par des grains isolés, mais en nombre limité, quatre de chaque côté au plus. Ceci à une remarquable exception près : chez le Psammodrome on voit le thymus (ou « les » thymus) se poursuivre sur presque toute la longueur du cou par un véritable chapelet de 6 à 7 grains de chaque côté, complètement isolés, sauf un tractus conjonctif qui les unit l'un à l'autre. Ces lézards dont l'étude embryologique serait à faire, présentent donc un véritable FlG. XXV. Disposition du thymus cliez la Vipère à cornes {Cérastes corn.). Th. — • thymus, à côté de la thyroïde et des gros vaisseaux. 1/2 %v. nat. 230 J. SALKIND thymus d'oiseau et ceci régulièrement sur tous les exemplaires dissé- qués. Chez les serpents, surtout chezles(Vrastes,on trouve dans la bonne saison, été et automne, une très grande quantité de graisse autour du thymus. La quantité de graisse ou de tissu aérifère la remplaçant est moindre, toutes proportions gardées, chez les sauriens et les chéloniens. II est évident que, de même que pour le thymus cervical et thoracique des mammifères, l'emplacement anatomique de l'organe — par la présence de masses musculaires mobiles à proximité — joue un rôle dans le plus grand ou le moindre développement de la graisse périthymique. Je donnerai ici en quelques mots la description des particularités anatomiques du thymus chez les espèces étudiées. Chez le Caméléon vulgaire, ainsi que le faisait prévoir sa qualité de saurien, le thymus possède une position analogue à celle qu'il occupe chez ces derniers. C'est très haut dans le cou, derrière la mâchoire infé- rieure, que l'on découvre en suivant la veine jugulaire de bas en haut, des petits corps blanchâtres, en lentille, disposés latéralement sur le paquet nervoso-vasculaire de chaque côté du cou. Les thymus ne sont que deux et je n'ai pas rencontré, ni chez les exemplaires tout jeunes, ni chez les adultes, de thymus en plus grand nombre. Mais l'organe peut être découpé en lobules microscopiques qui correspondent 23eut-être à plusieurs thy- mus d'origines différentes. La grandeur du thymus varie beaucoup, comme le proiivent les chiffres suivants : Jeune Caméléon de 40 mm. de long' « » )) 55 " " 'I Caméléon adulte cT 150 » )• o' 120 « » » » » 9 125 >' » » » » 9 115 " » -' (Tous les exemplaires ont été pris à l'automne.) Chez trois exemplaires ayant supporté le voyage de Bou-Sâada-Colomb- Béchar-Marseille, le thymus était fondu jusqu'à constituer un grain minime présentant la structure typique d'un thymus de reptile délym- phoïdisé. Le thymus des Uromastix, Agames et Acanthodactyles présente la disposition caractéristique des lézards ; c'est sur la veine jugulaire que l'on trouve le thymus, recouvert en partie par les os hyoïdes et touchant latéralement le nerf vague ; pour trouver l'organe, le meilleur est d'inciser THYMUS EN MM. Longueur Largeur 1,5 2 1 1,25 2 1 1,5 3 1 2 2,5 2 BIOLOGIE DU THYMUS 231 le cou immédiatement derrière Toreille, de débrider le tissu conjonctif et de se guider sur la veine. On trouve le plus souvent un seul thymus de chaque côté ; il peut être composé plus ou moins nettement de deux grains qui se suivent dans le sens de la longueur de l'animal. Je ferai remarquer que la thymecfcomie est aléatoire même chez ces gros lézards : on n'est jamais certain d'enlever tout l'organe, car parfois il existe, comme le montrent les coupes, encore un grain thymique très près de l'oreille. Il faut craindre aussi les lésions du vague ou de l'hypoglosse qu'il est difficile d'éviter et la perte de sang très abondante qui a lieu dès qu'on enlève l'organe et devant laquelle on est impuissant. Nous reviendrons d'ail- leurs plus bas sur la thymectomie en général. (§ 59). Le thymus du Scinque se comporte comme le thymus des autres lézards : il est composé de deux grains assez distincts, parfois séparés complètement l'un de l'autre, et entourés chacun du tissu pigmenté de leur logette. Le thymus le plus intéressant est celui du Psammodrome de Tunisie, divisé, comme 1, ,.. -, 1,1 • 1 1 j ^ Fia. XXVI. Disposition du nous 1 avons dit, en un chapelet de grams et dont la thymus en chapelet chez figure XXVI donne une idée. i3 .^apeiet x 4. La disposition du thymus chez les diverses espèces de tortues étudiées variait peu ; il est également entouré de tissu pigmenté et parfois de graisse. Chez les serpents, les éléments de variabiUté anatomique du thymus consistent surtout dans la confluence plus ou moins prononcée des grains thymiques. La disposition typique présente deux grands lobes au-dessus et de chaque côté des gros vaisseaux, presque immédiatement près du cœur et de la glande tjrroïde, lobes qui peuvent être surmontés par deux grains plus ou moins rapprochés. Chez les Cœlopeltis, le thymus est composé par des grains confluents, qui, quand ils sont entourés de graisse, simulent un organe indivis et presque médian. § 46. — Vaisseaux, lymphatiques, nerfs L'injection vasculaire des reptiles ne m'a donné des résultats appré- ciables en ce qui concerne le thymus que chez la tortue. Chez les lézards et les serpents elle ne remplit pas bien les vaisseaux de l'organe, et je me contenterai de décrire les résultats de l'injection chez la tortue 232 J. SALKIND en donnant pour les lézards et les serpents les observations faites sur coupe d'organes ligaturés. Le thymus des tortues est fourni par doux vaisseaux artériels qui s'épa- nouissent dans son centre en envoyant des capillaires à la périphérie (fig. xxvii) ; ceux-ci se jettent dans les veines qui l'entourent, mais qui passent également dans son parenchyme. Il est à remarquer que ce sont bien les vaisseaux qui constituent Télément le plus instable du thymus des reptiles ; parfois on réussit à obtenir un réseau dense de vascularisation ; parfois, au contraire — notamment dans l'organe lymphoïdisé — celui-ci est très pauvre. De même, chez le lézard, un thymus ligaturé à l'état lymphoïdique montre des vaisseaux fins à parois très peu visibles et avec quelques hématies de place en place. Au contraire, malgré son volume diminué, l'organe délymphoïdisé possède de nom- breux vaisseaux largement béants bourrés d'hématies et à parois épaissies. Nous revoyons ici ce que nous avons déjà cons- taté chez les vertébrés supérieurs : c'est le thymus normal qui possède des vaisseaux rares et étroits et le thymus « involué » qui a une vascularisation prononcée, un afflux sanguin puissant. Etrange organe dont la prétendue déchéance se manifeste par un phénomène de pléthore ! Il y a peu à dire sur le système lymphatique de notre organe chez les reptiles. Comme chez les oiseaux, le thymus se remplit entièrement par l'injection portée dans ses environs immédiats ou dans son intérieur; il existe un sinus lymphatique périthymique entre l'organe proprement dit et sa logette, avec un système de sorties lymphatiques qui s'y abou- chent. Le thymus est encore ici par lui-même un vaste sinus lym- phatique. Pour les nerfs du thymus des lézards, c'est l'Agame qui m'a fourni les meilleures préparations. Ils se colorent ici bien par le Bleu de Méthylène en montrant le réseau superficiel, mais je n'ai pas pu voir d'arborisations internes, ni par cette méthode, ni par la méthode de Golgi.' L'or ne m'a pas donné, non plus, qu'une faible coloration de nerfs superficiels, riG. XXVII. Thymus de Vlemmys leprosa, injection vasculaire. Obj. C Oc. 2. BWLOaiE DV THYMUS 233 Chap. II. — Les éléments constitutifs § 47. — Aspect et relations des éléments constitutifs Nous retrouvons les mêmes éléments dans le thymus des reptiles : lymphocytes, épithélium, connectif. J'insiste sur le fait que le thymus reptilien présente les plus étroites analogies avec celui des oiseaux : c'est la même tendance à l'envahissement connectif, qui isole les élé- ments épithéliaux en îlots ; la même simultanéité d'activité chez plusieurs éléments épithéliaux à la fois. Les corps d'Hassal sont détruits avant d'avoir pu constituer des organites volumineux et multicellulaires. La phagocytose due à l'invasion leucocytaire offre les mêmes caractères d'intensité et de précocité que chez les oiseaux ; de même trouve-t-on souvent des cellules géantes à disposition plus ou moins cyclique. Nous ne nous arrêtons pas à la description des lymphocytes du thy- mus — ce sont les mêmes cellules que l'on trouve dans le sang des reptiles, et leur plasma, très apparent avec une bonne fixation et un bon objectif, porle les granulations ca^^actéristiques. Il est regrettable que certains auteurs, travaillant il est vrai avec des fixateurs très peu appropriés — tel que le Bouin — aient pu dessiner les lymphocytes thymiques comme des « noyaux libres ». H est plus difficile d'étudier la structure fine des cellules épithéliales tant à cause de la mauvaise colorabilité de leurs différenciations plasma- tiques qu'à cause de la petitesse des éléments du chondriome ; ceux-ci au repos sont composés de grains fins et de très courts bâtonnets parfois disposés bout à bout ; on ne voit pas de formes ondulées même dans les cellules en activité; par contre, on y observe des Fadenkôrner assez bien distincts (fig. 7, pi. III). Les images de sécrétion se voient bien sous condition de bonne fixation ; aussi bien chez la tortue que chez les serpents les grains de sécrétion sont facilement solubles dans les fixateurs acides ; chez le lézard ils offrent plus de résistance et on voit souvent dans les frottis, fixés simplement à l'alcool absolu, de bonnes images des cellules épithéliales réticulaires et remplies de grains (fig. 25, pi. IV). Quelques auteurs, qui ont étudié le thymus des reptiles, nient l'exis- tence d'un composé épithéhal de l'organe ; pour eux la trame totale serait connective et simulerait l'aspect épithélial. Il est évident qu'en restant sur le terrain morphologique on ne peut que constater l'existence des deux types cellulaires sessiles, sans pouvoir décider catégoriquement 234 J. SALKIND de leur nature. Mais cette existence de deux formes différentes est hors de doute : il suffit de colorer une coupe avec un mélange polychrome simul- tané pour voir nettement qu'à côté d'éléments à plasma plus fortement acidophile il en existe d'autres presque neutrophiles ; les premiers présen- tent des différenciations plasmiques fibrillaires, les seconds — des différen- ciations réticulaires. Le noyau des premiers est fusiforme, quand il est disposé dans le sens de la longueur dans la coupe ; il est au contraire ordi- nairement rond en section transversale et son abondance en chromatine permet de le reconnaître, quel que soit son contour. Le noyau des seconds est clair, vésiculeux et de forme irrégulière, sans aucune tendance à l'allongement ; quelques grains chromatiques peu nombreux — jamais périphériques — le caractérisent à l'œil le moins expérimenté. Tout le port général de ces deux types cellulaires les distingue : les uns sont sans limites bien nettes, confluents, à prolongements larges et syncytiaux — les autres sont du même type réticulaire que l'on rencontre, par exemple, dans la rate des reptiles. Enfin, même la tendance à l'agglomération dans le thymus des reptiles adultes devrait permettre de reconnaître l'épithé- lium thymique, tel que nous l'avons rencontré chez d'autres vertébrés et qui est suffisamment identifié au point de vue morphologique par sa struc- ture fine, son chondriome et sa sécrétion. Sa quantité diminue avec l'âge des animaux, comme nous verrons, mais même chez les lézards les plus gros (= les plus âgés) les îlots épithéliaux sont présents, bien qu'en petit nombre. Le réticulum connectif est considérablement développé, non seule- ment à la périphérie du thymus, mais d'emblée dans toute son épais- seur, ainsi, d'ailleurs, que chez les oiseaux. Ses cellules, ses noyaux conservent le type connectif habituel, aisément reconnaissable. La seule modification que l'on rencontre chez le jeune et aux périodes de lymphoï- disation a rapport avec cette dernière : il s'agit de divisions (amitoti- ques en partie) qui font naître au dépens de ce réticulum leucopoïétique de nouveaux lymphocytes. On voit bien ces images dans le thymus des Gecko et celui des Uromastix. Nous avons déjà dit que les vaisseaux du thymus des reptiles se signa- lent par leur variabilité : leur réplétion varie avec le mode de nutrition de l'animal et avec la saison. Mais on n'assiste que rarement à la vraie destruction d'un vaisseau et encore il s'agit alors d'un fin capillaire, qu'entourent des cellules du syncytium épithélial. On voit celui-ci entrer en sécrétion simultanément, après s'être disposé en rangs concentriques. BIOLOGIE DU THYMUS 235 phénomène analogue à la formation d'une cellule géante chez les oiseaux ; seulement ici les limites cellulaires restent mieux visibles. Aucune des- truction de vaisseaux de calibre plus important n'a lieu. Quand arrive une période de lymphoj[disation on voit les vaisseaux thymiques se contracter et ne plus contenir un aussi grand nombre de cellules sanguines qu'auparavant ; leurs parois se rapprochent et la lumière vasculaire disparaît. Toutefois avec un bon objectif on voit, même dans les thymus très lymphoïdisés, que cette sorte de travées apparentes est creuse à l'intérieur et que même par place il y subsiste en témoins quelques globules rouges aplatis. C'est une simple expression d'une vaso constriction permanente, peut-être même déterminée par l'action mécanique de la foule lymphocytaire. Le vaisseau contracté restera en cet état jusqu'à la prochaine période de délymphoïdisation et d'activité sécrétoire du thy- mus, quand l'afïlux sanguin pourra trouver des voies toutes prêtes. S'il y a à ce moment une vasoformation nouvelle, elle ne concerne que quelques capillaires, mais même ceci est douteux pour l'organe délym- phoïdisé d'adulte, tellement rares sont les mitoses ou autres formes de division cellulaire à la période correspondante. Le mode de formation des corps d'Hassal, des cystes ciliés ou non, est le même chez les reptiles que chez les autres vertébrés étudiés : je n'a' vu aucune image qui puisse faire douter ici du caractère épithélial de ces formations. Quelques mots seulement en ce qui concerne leur fréquence. J'ai pu étudier des Gecko en toute saison, car en Provence on les trouve parfois même en plein hiver. Les Gecko — insectivores — commençaient leur inanition annuelle au moment où la faune entomologique dimi- nuait avec la fin de l'été ; ils reconstituaient leurs réserves dès le mois de mars. Aussi le maximum des corps d'Hassal dans le thymus tombait-il sur les mois de la fin de l'été — (août-septembre) ; au début de l'hiver, le nombre des corps d'Hassal était sensiblement diminué (novembre), mais la quantité de formation cystique était alors à son apogée ; en hiver, la formation, mais aussi la destruction des corps d'Hassal continuait et était encore manifeste au commencement du printemps, bien que des signes de lymphoïdisation faisaient alors leur première apparition. La belle saison apportait des Gecko au thymus fortement lymphoïdique et à l'épithélium en repos, sans trace de corps d'Hassal ; s'il subsistait qvielques cystes, ils étaient en voie de comblement. On voit que les relations entre les corps d'Hassal et l'inanition sont indirectes chez ces animaux : la destruction par l'inanition plus pro- 236 J. SALKINJ) longée fait diminuer leur nombre primitivement élevé. Ensuite la forma- tion et la destruction vont de pair jusqu'au moment de la nouvelle lym- phoïdisation. Je ferai remarquer que ces données concernent les corps d'Hassal vrais, homologues à ceux des vertébrés supérieurs et non les formations concentriques dont nous reparlerons tout à l'heure, § 48. — Genèse et multiplication des éléments thymiques Je n'ai pas pu me procurer de jeunes embryons de reptiles ; des œufs que je devais à l'obligeance de M. le D^" Seurat n'ont pas dû, malgré les soins dont on les entourait, trouver les conditions propices au dévelop- pement. Je commencerai donc la description par de jeunes Geckos qui, à la sortie de l'œuf, mesurent près de 20 mm. de longueur. Le thymus est évidemment déjà lymphoïdisé, mais l'observateur le plus incrédule ne peut douter du caractère épithélial de la majorité des cellules de la trame. On ne voit encore ni corps d'Hassal ni formation atypiques quelconques, mais bien quelques englobements épithéliaux ; une coupe transversale du thymus de Gecko à ce moment présente absolument le même aspect qu'une coupe analogue provenant d'un poulet à l'éclosion ; des formations connectives sont pourtant présentes et développées à la périphérie ; quelques travées pénètrent jusqu'au centre de l'organe. Un Gecko un peu plus grand (25 mm.) nous permet de saisir les modi- fications caractéristiques de l'organe. Les images d'englobement épithé- lial sont plus nombreuses et les premières images de sécrétion apparais- sent. Dans tout l'organe coupé en séries je ne trouve que deux corps d'Hassal composés de deux et de trois cellules, mais ces corps d'Hassal présentent de l'intérêt en ce que leur origine épithéliale est certaine — aucun élément connectif ne se trouve à proximité. Pourtant ces derniers continuent à se développer et continuent également à donner naissance, ainsi que l'on peut s'en rendre compte aisément, à des lymphocytes. Un Gecko du stade suivant (de 30 mm.) n'a été tué que trois jours après sa prise, donc était inanitié. Les corps d'Hassal de cet exemplaire sont beaucoup plus accusés que chez les autres de même dimension et c'est dans ce thymus que l'on rencontre les premiers myoïdes (formes à striation concentrique) ; normalement ils apparaissent beaucoup plus tard, pas avant que le Gecko ait près de 45 mm. — ou plutôt pas avant la fin de l'été, car c'est à ce moment, que l'on trouve le Gecko de 4 à 5 cm. de longueur. Les cellules à striation concentrique se laissent assez facile- BIOLOGIE DU THYMUS 237 lement identifier dans le jeune thymus inanitié. Sans hésitation possible on est obligé de leur attribuer une nature connective par suite de relations nettes et indiscutables avec les travées conjonctives de l'organe. En même temps on constate des images de sécrétion épithéliale et un arrêt dans la formation autochtone des lymphocytes. On ne peut se défendre contre l'impression que ces corps concentriques représentent des lymphoïdes avortés, tant leur relation avec le connectif se laisse comparer avec ceux des jeunes lymphocytes. Mais je n'insiste pas, en réservant la question des myoïdes en entier pour le paragraphe suivant. Au stade de 35 à 40 mm. le thymus lymphoïdique du jeune est complè- tement constitué et toute l'évolution ultérieure ne lui apportera que des traits d' « involution ». L'épithélium de l'organe est encore tout entier présent, à quelques cel- lules accidentellement sé- crétrices près. Cet épi- thélium ne montre pres- que pas de mitoses et, tant de thymus de Gecko qu'on ait l'occasion d'étu- dier, on ne verra que rarement des mitoses épithéUales. On conçoit que ceci avait pu conduire les observateurs à nier l'existence de l'épithé- lium thymique chez les reptiles : mais voit-on donc si souvent des mitoses épithéliales dans les thymus des mammifères — et, je pourrai ajouter, — dans les épithéliums glandulaires en général ? On remarque au stade d'automne (45-50 mm.) les premières manifesta- tions de l'activité physiologique périodique. Je veux noter ici que ces images de sécrétion dans le thymus présentent beaucoup d'analogie avec les images que l'on rencontre dans les corps épithéliaux voisins : l'épithé- lium de ces derniers offre également une structure réticulaire et l'on y constate souvent la présence de grains dont les affinités sont comparables à ceux de l'épithélium thymique ; ceci nous apporte un argument de jjlns au profit de l'interprétation sécrétoire de la fonction de ce dernier. La question du mode d'activité physiologique de l'épithélium tli_)'- mique — holocrine et sujet à destruction, sans renouvellement presque — l''lG. xxvill. Coupe transversale du cou d'un Gecko de 25 miu. au niveau du thymus. Obj. a,, Oc. 2. 238 J. SALKIND ne peut-être tirée au clair que par un calcul concernant le nombre de ces éléments à divers stades. J'ai essayé de faire ce calcul, évidemment très approximatif, en me basant sur le dénombrement des éléments dans les coupes en série. Chez le Gecko dans la première année de sa vie, le nombre des cellules indubitablement épithéliales du thymus est de 50 en moyenne dans une coupes de 1 /SOO^ de mm. d'épaisseur. Une soixantaine de ces coupes est nécessaire pour mettre tout le thymus en série : ceci nous fait près de 3.000 cellules épithéliales dans l'organe. Chez le jeune animal hibernant le nombre des cellules en sécrétion dépasse rarement une à deux par coupe ; l'organe étant diminué, 40 coupes transversales sont suffisantes pour épuiser sa longueur, ceci donne de 40 à 80 cellules sécernantes à un moment donné. L'organe à la fin de l'hiver ne possède que près de 40 cellules épithé- liales par coupe et est épuisé en 30 coupes, ce qui fait 1.200 cellules res- tantes. Donc la diminution comporte près de 1 . 800 cellules pour une pé- riode de 4 mois, ce qui correspond une quinzaine de cellules en sécrétion, en moyenne, par jour. Ceci représente un processus même trop rapide pour un animal poïkilotherme, une période d'hibernation et un organe si peu volumineux. Ajoutons que le processus de sécrétion doit être lent, puisque, comme nous l'avons vu tout à l'heure, on voit à un moment donné 40 à 80 cellules en travail sécrétoire, ce qui représente la somme de plusieurs jours. Les L200 cellules restantes devi'ont doubler au bout de 8 mois, car c'est près de 2.400 cellules épithéliales que l'on trouve chez le Gecko à la fin de l'été de la deuxième année de sa vie (50 coupes à 50 cellules épi- théliales). Ceci est compatible avec le petit nombre de mitoses épithé- liales que l'on rencontre dans l'organe d'été, car celles-ci se distribuent alors sur 240 jours de la bonne saison (ce qui fait pour 1,200 cellules 5 mitoses par jour pour tout l'organe). On voit que la première année de sa vie coûte au Gecko presque la moitié de son épithélium thymique et qu'au début de l'année suivante son épithélium thymique total est diminué — malgré la régénération — d'un cinquième (3.000 : 2.400). Si la diminution suit cette même marche tous les ans, le fonds thymique de Gecko serait épuisé au bout de 5 ans. Notons que ceci dépasse la durée moyenne de la vie de ce saurien, au moins on terrarium. Il serait intéressant de pouvoir établir une statistique ana- logue — et plus précise — sur le thymus des reptiles dont la longévité BIOLOGIE DU THYMUS 239 est connue, telles les tortues grecques, qui vivent près de vingt ans. Il est vrai que le volume de l'organe est ici beaucoup plus grand. Nous passerons maintenant à l'étude des formations myoïdes du thy- mus ; leur abondance et la netteté de leurs relations chez les reptiles fait de ces derniers un vrai objet de choix à ce point de vue. § 49. — Etude des myoïdes Tandis que, en ce qui concerne les corps d'Hassal vrais, la majorité des thymologistes est arrivée à peu près à une opinion uniforme en leur attribuant un caractère épithélial — et moi-même je viens d'apporter à cette vue une série d'arguments positifs tirés de leur structure fine et des réactions de leur contenu, — la question des cellules myoïdes reste jusqu'ici relativement obscure. Que comprend-on sous ce nom de cellules myoïdes ? La réponse même à cette question élémentaire n'est pas facile ; primitivement on a appelé ainsi des images de fibres allongées que l'on rencontre parfois dans le thymus des vertébrés inférieurs et qui présentent une similitude frap- pante avec les fibres contractiles doublement striés (Leidig). En 1888, S. Mayer a « élargi » la question en attirant l'attention sur le fait que, dans les formations globulaires que l'on appelait aussi « corps d'Hassal unicellulaires », on peut distinguer également une double striation, qui les rapproche des images de la première catégorie. Enfin, plusieurs chercheurs (v. Historique) ont signalé des formes intermédiaires à struc ture myoïde plus ou moins prononcée, aussi bien dans le thymus des vertébrés inférieurs que dans celui des mammifères. Dernièrement, Wassjutotschkeste a même constaté une « structure myoïde » dans les éléments connectifs qui pénètrent dans le thymus du poulet. Qu'est-ce donc, qui sert de trait d'union entre ces formations, dont l'aspect morphologique est en général dissemblable ? Précisément le fait qu'elles présentent toutes à tel ou autre point une ressemblance avec les muscles striés. Mais « ressemblance » est chose vague, et il nous faut, analyser en détail ces diverses structures pour arriver à les comprendre et à les classer, sans se laisser hypnotiser par le seul fait de « ressemblance ». Prenons un thymus de reptile, de préférence d'un animal ayant jeûné un temps court ; on verra alors presque à coup sûr une série de structures myoïdes, c'est-à-dire présentant un aspect de double striation ; ^lne de ces structures — qui saute aux yeux, quand on a la chance de 240 J- SALKIND tomber dessus, mais qui est relativement rare — se présente sous la forme de masse allongée libre sans connexion visible avec les éléments de l'en- tourage ; souvent plusieurs noyaux allongés sont disposés à sa péri- phérie. Les colorants neutres, le BrH, l'hématoxyline au fer colorent ici nettement des grains et bâtonnets disposés régulièrement de manière à former l'image familière de la fibre striée ; les fixateurs et les colorants des mitocliondries se comportent envers ses formations comme envers les muscles tjrpiques et on constate que les colorations « neutrales régres- sives » de Heidenhain donnent ici la même image inverse que dans le muscle ordinaire. Il n'y a aucune raison, autant que l'on donne croyance au méthodes d'investigation histologique que nous possédons, pour nier la nature musculaire véritable de ces formations. Est-ce qu'elles sont contractiles — c'est-à-dire jouent-elles un rôle physiologique en rapport avec leur structure ? Je ne le crois pas et ceci pour les raisons suivantes : P jamais on ne voit de modifications de structure qui pourraient indi- quer que la pénétration du fixateur ait surpris ou produit une contrac- tion de la fibre ; 2° leur périphérie n'est pas lisse, mais érodée et la stria- tion disparaît aux deux bouts de la forme allongée comme si c'étaient des éléments dégénérés ou attaquées par protéolyse, comparables à des lambeaux musculaires analogues, que l'on rencontre dans les tissus d'animaux injectés avec des ferments; 3» on ne voit pas que ces fibres musculaires possèdent des points d'attache sur lesquels pourrait s'exercer la tension mécanique de la contraction. Je répète que ces formations musculaires vraies sont rares. Parfois on trouve un thymus où ils sont représentées en grand nombre (fig. 19, pi. III) ; parfois on peut étudier une série de thymus d'une espèce domiée, sans rencontrer ces formes myoïdes typiques. Mais ces formations ne sont pas les seules qui aient l'aspect myoïde. Des cellules rondes, libres ou à quelques prolongements les unissant à la charpente thymique, présentent également une ressemblance avec le muscle. A quoi se borne cette ressemblance ? A peu de chose : on effet, la cellule possède un noyau central ou légèrement excentrique, parfois un second accolé au premier, ou, au contraire, reporté à la périphérie ; parfois même, dans une coupe épaisse ou une série de coupes, on n'y voit aucune trace de noyau, qui d'autres fois est remplacé par un grumeau baso- phile. Autour du noyau il y a un peu de 2)lasma non différencié, mais ensuite tout le corps plasmatique est composé de stries alternativement plus claires et moins réfringentes (sombres). L'ordre qui préside à la disposition I BIOLO GIE D U TH Y M US 241 de ces stries est variable : le plus souvent elles sont assez régulièrement concentriques, le centre du noyau étant le centre géométrique, mais non moins souvent les stries se contournent et se pelotonnent en cocon, dessinant des courbes dépendant de deux ou plusieurs centres, sans que l'on puisse dire que dans ce cas il existe nécessairement plusieurs noyaux ; telle est l'image qui se présente en coupe et sans coloration. Voyons à quoi cela corres- pond en espace : les stries concentriques peuvent être, en effet, la coupe . optique d'une série de sphères plus ou moins parfaites emboîtées comme cela a lieu dans la coupe d'un oignon de plante. Ceci n'est pas le cas dans nos formations : la preuve est apportée par la dissociation sur coupes. Ce myoïde ne se clive pas avec plus de facilité dans un sens que dans un autre ; on ne peut pas 1' « éplucher » — comme un corps d'Hassal. Il se morcelle, au contraire, irrégulièrement et chaque morceau de tranche est irrégulier et nous montre de nouveau la succession des stries. Une nous reste que la seconde possibilité de structure : la présence de fibrilles dis- posées concentriquement ou en spirales au sein du plasma. (Concentrique- ment ou en spirales ? — cela revient à demander si c'est une seule fibrille continue ou plusieurs indépendantes qui forment notre striation. Je n'ai pas pu élucider ce point). Adressons-nous maintenant au résultat des colorations ; colorons en premier Ueu par le T-E-N : les fibrilles se colorent en une teinte plus foncée, mais on ne voit aucune apparence de striation double, tandis que le mus- cle montre parfaitement le détail de sa structure avec le T-E-N. Colo- rons avec l'hématoxyline au fer : l'apparence myoïde saute aux yeux ; même chose avec le BrH, mais ici on voit que la constitution des fibrilles n'est pas uniforme, qu'elles sont composées de grains rapprochés. Avec les colorations mitochondriales — aucune appurence de striation double, mais apparition de morceaux irréguliers assez volumineux dis- posés entre les fibrilles et à la périphérie des myoïdes. Les fibrilles sont donc acidophiles et sidérophiles, elles ne prennent pas les colorants basiques et ne sont pas composées de lipoïdes. Avec les colorants électifs du tissu conjonctif elles prennent une teinte qui se rapproche, mais n'est pas iden- tique à la teinte des fibres conjonctives ; elles prennent l'orcéine comme des fibrilles élastiques. Ce qui est le plus remarquable parmi les résultats donnés pai les colorations, c'est le fait que la double striation n'apparaît qu'avec l'emploi de colorants foncés, opaques ; il est impossible d'obtenir l'aspect doublement strié avec les colorants acides clairs, perméables à la lumière. En analysant de plus près, on se rend compte que la double ARC'H. DE ZOOL. EXP. ET OÉX. — T. .'».'>. — F. 5. 18 242 J. . globuleux à l'intérieur de ^■■-f'" "■■■ 'r*^ , -, % corps d'Hassal en destruc- x:;v^— *^' ^-^-^ tion. Ils ne proviennent pas . .-<'-i:"^ \ de l'épithélium, car, à côté / ^'Z^^.'^^' ^ / d'eux, on trouve des cellules ••^f épithéliales détruites, et dé- ^ truites d'une manière typi- FlG. XXX. Cellules à stiiatiou coiiceutrique, produites par l'iujoc- que ; IcS myOÏdcS, aU COU- tion sous-péritouéale de latex de Ficus coronata cliei! le . , Kat. Apochromate 2 mm.. Oc. comp. 6. traire, UC SOUt paS attaqUCeS par les éosinophiles, comme les cellules épithéliales : ils subsistent dans des corps d'Hassal d'où les résidus épithéliaux ont été complètement éliminés et ce ne sont pas seulement des myoïdes à striation prononcée, mais des myoïdes jeunes à quelques fibrilles, comme on en voit aussi dans les environs du même corps d'Hassal. L'argument que je crois décisif est apporté par l'expérience. En injectant (hi latex de Ficus coronata, Reinw., latex contenant une forte diastase pro- téolytique, dans la cavité péritonéale d'un rat, on trouve dans la sérosité péritonéale des cellules acidophiles à striation concentrique prononcée (fig. XXX) ; parmi ces cellules, qui rappellent d'une manière frappante les formes concentriques que l'on rencontre dans le thymus, on en observe parfois avec des cavités intérieures, telles qu'on les voit aussi dans les myoïdes du thymus. Je rappellerai aussi, que d'autres cellules d'ori- gine mésodermique à striation concentrique se voient dans la moelle ossf^une et même dans la rate (bien qu'on petit nombre) chez certaines espèces (taupe, rat). (Van CauWenberghe). BIOLOGIE DU THYMUS 245 Cette expérience permet de concevoir le mode de production des myoïdes globuleux dans le thymus, leur présence autour et à l'intérieur des corps d'Hàssal : Ce sont des éléments conjonctifs jeunes, des wander- zellen comme il s'en forme couramment dans le thymus, qui, sous l'in- fluence des produits diastasiques de l'épithélium thymique, acquièrent une forme irritative spéciale caractérisée par l'élaboration plus ou moins intense des fibrilles. Cette cellule de la lignée lymphoïde se transforme en fibroblaste et la fibrillogénèse se poursuivant dans une cellule libre et à protoplasma globuleux aboutit à la formation d'un peloton fibrillaire, pou- vant présenter, par suite d'un phénomène optique, un aspect pseudo-myoïde. Voici donc les types qu'il faut distinguer parmi les diverses formes cellulaires du thymus qu'on a mis dans le même sac sous le nom vague de (( myoïdes » ; il y a une catégorie de vrais myoïdes, qui sont précisément des lambeaux de vrais muscles, ayant pénétré dans l'organe dans des conditions dont nous reparlerons ; ces vrais myoïdes présentent tous les caractères microscopiques et microchimiques du muscle strié, ne se ren- contrent que dans les thymus disposés à proximité de masses musculaires et subissent dans le thymus une destruction définitive. Les deux autres types de formation sont des faux myoïdes : le pseu- domyoïde dont nous venons de faire l'analyse et qui est un élément connec- tif à fibrillogénèse irritative et le quasimyolde, visible surtout chez les mam- mifères, produit par la disposition des mitochondries granulaires rela- tivement volumineuses sur le squelette léticulaire régulier de la cellule épithéliale. Ce dernier type se rencontre plus rarement chez les verté- brés inférieurs dont les mitochondries sont fines et peu visibles. Ainsi, le seul élément vraiment myoîde est représenté par des lam- beaux de vrais muscles d'origine exogène, les quasi-myoïdes épithéliaux et les pseudomyoïdes connectifs étant en grande partie le produit de la bonne volonté des chercheurs à relever tout élément pouvant présenter une analogie même lointaine avec une formation doublement striée. Il nous reste à voir comment se comportent ces divers éléments du thymus dans les conditions expérimentales. Chap. III. — Histophysiologie. § 50. — Influence du jeune et de l'alimentation carnée Exp. XLI. — S'il n'est pas difficile de faire jeûner un lézard, il est beaucoup plus difficile de le suralimenter : ces animaux ne mangent ■24() ./. JSALKIM) que difficilement dans les conditions de la captivité et si on les gave de force, ils ne tardent pas à rendre la nourriture. Sachant donc que l'ali- mentation carnée produit sur le thymus des omnivores un effet compa- rable à celui de la suralimentation, j'ai nourri, pendant trois semaines, avec de la viande de veau, quatre Uromastix, gros lézards d'Algérie pres- que exclusivement herbivores. Sur les quatre Uromastix un est mort jui bout de 12 jours d'une infection coccidienne du foie, ainsi que je l'ai vu à l'autopsie (était-ce dû à la viande crue?). Son thymus n'était guère plus lymphoïdique que celui d'autres Uromastix, inanitiés par suite du voyage qui les a amenés en Europe. Les trois autres Uromastix montraient à l'au- topsie un thymus fortement lymphoïdisé, à vascularisation peu apparente et sans formations épithéliales atypiques ; les pseudomyoïdes étaient éga- lement absents ; chez ces animaux primitivement inanitiés, il s'agissait donc d'un repeuplement lymphocytaire du thymus sous l'influence de l'alimentation carnée. Je possède en ce qui concerne cette espèce les données sur le thymus suivantes : 1" animaux normaux et bien nourris (automne); 2" animaux ayant subi une inanition absolue de courte durée (une semaine); 3" ani- maux en inanition également absolue mais très prolongée (cinq semaines); 40 animaux carnivores. Ces données sur l'Uromastix ont pu être comparées d'un côté avec les Agames normaux et inanitiés et avec une série de Gecko du printemps et de l'automne. L'étude du thymus de ces animaux corrobore encore une fois les cons- tations déjà faites sur les mammifères et les oiseaux. L'inanition a pour résultat un réveil de l'activité épithéliale : chez les animaux jeûneurs, on voit, l'épithélium thymique présenter l'aspect déjà décrit d'éléments englobants et sécréteurs ; les lymphocytes sont cytolysés en grand nombre et leurs résidus deviennent la proie de phagocytes fixes du réticulum con- nectif, qui se libèrent ensuite, et, en traversant une série de modifica- tions parallèles à celles que l'on a observées dans le thymus du chien, deviennent des Mâstzellen. Notons que chez les reptiles les corps d'Hassal sont toujours très simples ; la sécrétion est irrégulière, par à-coups, et les cellules épithéliales ayant fini leur cycle sont éliminées — non pas par un mécanisme d'autolyse de l'épithélium syncytial, mais par une destruc- tion dont les agents sont les éosinophiles. L'organe inanitié ne remplit plus sa logette, mais est entouré de tissu conjonctif lâche et vascularisé. A ce point de vue, il se rapproche des thymus que l'on observe chez les ani- maux hibernants; ici aussi, la pigmentation est beaucoup moins fournie ; BIOLOGIE DU THYMUS 247 en coupe, on voit que l'organe est sclérosé, envahi de connectif à fibres épaisses formant un réseau grossier. Quand l'inanition est poussée à bout, le nombre de lymphocytes que l'on surprend dans l'organe est minime. Des cavités remplies de détritus grumeleux ne se rencontrent nombreux que dans les stades initiaux du jeûne : ce sont les restes d'éléments épi- théliaux détruits par suite de leur activité holocrine. Plus tard, on voit ces détritus phagocytés par des éosinophiles qui, pourtant, ne forment pas de masses importantes comme chez les oiseaux. Les cavités formées sont envahies par du connectif et comblées par celui-ci. Le thymus lymphoïdisé, soit normalement pendant la bonne saison, soit chez les animaux carnivores, est entouré de tissu graisseux dont les cellules pénètrent parfois dans le parenchyme de l'organe. Je ne crois pas que chez les reptiles on puisse assister à une substitution graisseuse complète à tel ou autre grain thymique, bien que sur les animaux du prin- temps et les Uromastix carnivores on voie parfois qu'un lobule thym'que au lieu de se remplir de lymphocytes, comme le fait un autre à côté, se remplit de tissu graisseux ; il semble que ce dépôt de graisse ne s'effectue que 'dans les parties de l'organe presque complètement privées d'épi- thélium. La dégénérescence graisseuse définitive n'est donc qu'une conséquence de la dégénérescence épithéliale et de la sclérose consé- cutive. Il nous reste à voir comment se comportent les myoïdes divers durant l'inanit on et la reviviscence : j'ai toujours constaté que les formes myoïdes fausses se rencontrent plus souvent, et ceci de beaucoup, dans les thjrmus au premiers stades d'inanition, déjà privés d'une certaine partie de leurs lymphocytes. La cause n'est pas dans cette raréfaction des éléments thymiques permettant une observation plus facile : les lymphocytes ne recouvrent J9,mais les myoïdes globuleux de manière à en cacher la vue. La cause est d'ordre physiologique et puisque nous avons distingué trois types de myoïdes nous aurons à distinguer aussi trois cas différents. fo Les quasimyoïdes épithéliaux sont assez rares et peu apparents dans tous les thymus des reptiles ; mais si on en rencontre tout de même plus dans les thymus délymphoïdisés, cela ne peut tenir qu'à une cause très simple : ce sont précisément des thymus à épithélium actif, c'est-à- dire ceux où les mitochondries se disposent régulièrement et peuvent simuler la structure doublement striée. 2° Les pseudomyoïdes connectifs (corps striés) seront évidemment plus nombreux dans un organe en pleine vasoformation et pénétré d'élé- 248 ,7. SALKfND ments de sclérose connective. Ils sont plus nombreux surtout par suite de l'activité épithéliale exagérée de ce stade : si l'on donne poids à l'ex- périence de production de pseudomyoïdes par l'action de ferments — on ne pourra se défendre de penser que la période d'activité protéolytique du thymus doit être lii plus fîivorable pour la naissance de ces formes irri- tatives. Au contraire, dans le thymus à inanition prolongée, le nombre de pseudomyoïdes diminue par suite de leur destruction, à laquelle on assiste à ce moment : ce sont des éléments à périphérie érodée, à noyau peu apparent, à vacuoles dans le plasma, qui indiquent leur état de dégénérescence. On voit que les pseudomyoïdes n'ont aucun rôle fonc- tionnel et ne sont que la conséquence d'une prolifération anormale du connectif dans les conditions spéciales du milieu interne tliymique. 30 Les vrais myoïdes, lambeaux de muscles disposés de préférence près des travées thymiques, se rencontrent au moins aussi souvent dans les thymus lymphoïdiques que dans ceux qui ont subi une inanition. Ceci nous montre qu'un rôle physiologique n'est pas non plus probable ici. Quel est leur mode de pénétration dans le thymus? Comme déjà dit, on ne les rencontre que dans les types de thymus qui sont disposés près de masses musculaires. Il peut exister deux modes de pénétration : durant le dévelop- pement embryonnaire de l'organe ou plus tard durant les variations de volume et de pénétration connective qu'il subit. J'ai déjà dit (§ 37) que les grains que l'on trouve dans les éléments connectifs pénétrant dans le thymus embryonnaire, ne me semblent pas représenter les premières diffé- renciations d'un élément myogène. D'ailleurs, je ne crois pas que tel ou autre élément connectif possède une faculté mystique et déterminée d'avance de donner tel élément de tissu et pas un autre : c'est surtout im- probable pour les éléments du mésoderme, si capable d'évoluer dans les sens les plus divers. D'autre côté, l'augmentation du thymus pendant la lymphoïdisation n'est pas assez considérable pour envahir les parties musculaires adjacentes. Je crois donc que la possibilité la plus acceptable est la pénétration de fibres musculaires isolées, comme on en trouve à proximité de l'organe, pénétration avec le tissu conjonctif qui enveloppe le thymus, constitue ses travées et le divise. Un argument en faveur de cette manière de voir est apporté par le fait que les fibres musculaires se trouvent surtout près de la périphérie et des travées du thymus ; parfois on peut nettement constater que c'est avec la pénétration du tissu connectif dans le parenchyme thymique qu'y sont apportées les fibres musculaires tôt ou tard sujettes à la dégénérescence. (Fig. 19, pi. III.) On conçoit, BIOLOGIE DU THYMUS 249 qu'une fois entourés de lymphocytes à l'époque de la lymphoïdisation de l'organe, les lambeaux musculaires paraîtront être disséminés dans la pro- fondeur du parenchyme même. Voilà donc les conditions de l'existence de myoïdes vrais dans un thy- mus donné : présence de fibres musculaires à proximité, pénétration vigou- reuse de connectif dans l'intérieur de l'organe, variation régulière de son volume. Ces conditions sont remplies chez les vertébrés inférievns, chez lesquels seuls on trouve, parfois en abondance, de ces vivais myoïdes. § 51. — Granulopoièse et hémopotèse J'ai déjà dit que la série — phagocytes connectif s, à inclusions naph- tolophiles, mastzelle — se retrouve chez les reptiles. J'ai étudié sur frottis quelques affinités de ces cellules chez le Lézard des murailles. Sur les frottis fixés simplement à l'alcool absolu, toutes ces granula- tions sont incolores, blanches à la lumière transmise ; dans une dissociation fraîche étudiée à l'ultramicroscope, on distingue des teintes plus mates et jaunâtres des granulations des mastzellen (reconnus ensuite comme tels par une goutte de T-E-N ajoutée à la préparation). Si on applique au contraire au frottis une fixation chromique assez prolongée, on constate que les grains de naphtolophiles prennent une teinte jaunâtre prononcée ; les inclusions irrégulières des phagocytes connectifs encore sessiles pré- sentent également une teinte foncée, mais qui s'en va au lavage prolongé. Etant donné que les grains des naphtolophiles sont intensément verts avec le T-E-N sur frottis fixé à l'alcool absolu ou à la chaleur, je crois que le Chrome agit ici à la manière d'un colorant, car il est à noter que la teinte de telle ou autre substance est très souvent en relation avec ses affinités. Tels sont tous les colorants jaunes, presque sans exception, qui présen- tent une affinité envers les mêmes éléments des tissus (Acide picrique, Jaune naphtol. Jaune d'aniline, Hélianthine, Orange, Aurantia, etc.). Ceci nous montre encore une fois la valeur que possèdent les colora- tions simultanées qui permettent aux affinités naturelles de se manifester librement. Les granulations acidophiles dans le thymus des reptiles semblent se former in loco ; on ne rencontre ce type de phagocyte que dans les organes où l'épithélium est détruit, on ne le voit jamais s'attaquer au corps concentriques. Etant donné les formes diverses de leur noyau, l'ac- 250 /. SALKIND centnation plus ou moins prononcée de leiirs granulations, et le fait qu'on trouve des éléments jeunes intermédiaires entre le grand lymphoc\i;e et le myélocjrte éosinophile, je crois à leur naissance autochtone dans l'organe au dépens de la même série lymphoïde, qui donne les autres cellules si diverses de la lignée connective. La hémopoïèse dans le thymus des reptiles est, d'après toutes les images que j'ai eues sous les yeux, nulle ; on ne voit jamais de jeunes cel- lules sanguines bien caractérisées et libres dans le parenchyme thymique. Si on en rencontre qui présentent quelques ressemblances avec les stades jeunes — cette ressemblance est exclusivement due à une colorabilité spéciale de la bordure protoplasmique : ce ne sont pas des jeunes globules rouges, mais des stades initiaux de corps striés. Les caractères du noyau suffisent pour dire qu'il ne s'agit pas d'un avant-stade de cellules sanguines. Pas plus que celui des mammifères, le thymus des sauropsidés n'est un heu de hémopoïèse. Les cellules à granulations neutrophiles, à noyau jjolymorphe sont également rares dans le thymus des reptiles ; si on en voit, c'est dans les travées thymiques et à proximité du corps épithélial adjacent, presque jamais dans le parenchyme thymique lui-même. Je ferai remarquer à ce propos qu'une participation de ce corps épithélial à la reviviscence du thymus, défendue par certains auteurs, est impro- bable. Des images pareilles sont dues à la présence de lymphocytes, émi- grés du thymus à la proximité du corps épithélial, ce qui fait paraître continus les deux organes. Chap. IV, — Les lymphocytes des reptiles et le rôle biologique de l'organe § 52. — - Les lymphocytes durant l'inanition Une certaine périodicité de l'activité thymique a été déjà observée par nous chez les rongeurs, les insectivores, les oiseaux ; ces ! derniers présentent en effet une véritable périodicité par suite du jeûne bisannuel produit par la migration. Chez les reptiles de nos latitudes et avec inter- version des saisons chez les reptiles des pays chauds, cette périodicité est des plus accusées ; nous ne verrons d'ailleurs qu'en bas de l'échelle des vertébrés des êtres à régime nutritif constant. Le phénomène principal qui se passe dans le thymus durant les périodes de bonne nutrition est la lymphoïdisation, oui équivaut à une prolifération intense du réticulum leucopoïétique et des lymphocytes eux- BIOLOGIE DU THYMUS 251 mêmes ; ayant ébauché l'étude du rôle biologique de l'organe pendant l'ina- nition, il nous faut essayer d'approfondir son rôle pendant les périodes de réalimentation. La multiplication des éléments lymphoïdes dont le thymus est le théâtre durant ces moments est-elle caractéristique pour cet organe seul ? On peut donner la réponse négative avec certitude, même en ce qui concerne les reptiles ; ces derniers, en effet, par opposi- tion aux vertébrés supérieurs d'un côté et aux ichtyopsidés de l'autre, présentent fort peu de tissu lymphoïdique ; seule la rate doit être prise en considération à ce point de vue, la moelle osseuse étant exiguë et sur- tout hémopoïétique, d'autres amas lymphoïdes n'étant ni volumineux ni stables (selon les espèces — annexes du tube digestif, rein, parfois le foie), mais autant qu'il existe du tissu lymphopoéïtique, si peu développé qu'il soit, il subit aux moments de bonne nutrition le même phénomène de multiplication lymphocy taire, que le thymus. Ce phénomène est donc banal, caractéristique non pas pour le thymus comme organe, mais pour le tissu adénoïde leucopoïétique qui entre dans sa constitution et qui se retrouve dans les autres organes. Mais, puisque durant les périodes d'ali- mentation abondante les phénomènes de leucopoïèse en général sont exagérés et le thymus prend part à cette forme d'activité cytogénique — il nous faut essayer d'élucider ce côté de sa fonction. Une simple réflexion conduit à évaluer le nombre de lymphocytes existant dans l'organisme en bon état de nutrition comme supérieur à leur quantité dans l'organisme jeûneur. C'est une conséquence logique de la poïèse exaltée de cette catégorie csUulaire et de l'absence d'images de destruction durant la période étudiée. Mais il s'agit de savoir si les jeunes lymphocytes restent dans les organes qui les ont produits ou entrent dans la circulation générale ; je n'ai pas trouvé dans la littéra- ture des chiffres indiquant la proportion de diverses catégories de globules blancs, durant les divers états physiologiques de l'organisme ; je ne tiens pas compte des numérations nombreuses concernant les leucémies, car ces chiffres se rapportent à des états pathologiques et au sang humain. Les dénombrements globaux indiquent pendant les périodes d'assi- milation une plus forte proportion de leucocytes en général : leuco- cytose après les repas, leucocytose après ingestion de viande (Richet), même après injection d'albumoses et d'acides amidés ; moi-même, je l'ai constaté pour les injections de ferments suivis de digestion in vivo et libération de produits de la protéolyse. J'ai noté dans ce cas une pro- portion très grande de lymphocytes et on se rappelle les expériences 252 J. SALKIND avec la lamelle du §41, où on a constaté un chémotaxis de lymphocytes par rapport au produits de désagrégation de la molécule albuminoïde. Pour les reptiles, autant que je sache, les chiffres manquent complète- ment ; j'ai donc effectué une série de calculs sur les frottis de sang faits en Algérie d'Uromastix normaux, à intestins pleins d'aliments, et sur les Uromastyx inanitiés rapportés de voyage. Le tableau suivant indique les proportions obtenues : UROMASTIX NORMAUX (EN DIGESTION) UROMASTIX INANIMÉS 1 - 3 4 5 6 1 2 3 4 5 Proportion du nombre total de leucocytes par rapport aux globules du sang pris pour 10.000 : 35 5i 58 30 43 34 35 2: 26 16 . 16 30 •;5 Proportion de lympho- cytes (grands ou petits) par rapport au nombre total de leucocytes pris pour 100 : Si 40 4Î 25 36 1:3 ;:o 22 30 Ces chiffres nous donnent en moyenne : chez les animaux noimaux, 4, 3 leucocytes pro mille de globules rouges, — — inanitiés 2,4 — — — ■ Parmi ces leucocytes les lymphocytes constituent chez les animaux normaux, 35,5 p. 100, — — inanitiés, 22 p. 100. Ce qui permet de dire que le nombre total de lymphocytes descend pendant une inanition prolongée de 15,2 à 5,2 pour 10.000 globules rouges; ceci équivaut à la diminution de 1/3. Le nombre de globules rouges et la masse totale du sang ne variant pas sensiblement chez les animaux inanitiés ou non, les chiffres cités gardent leur valeur relative, même en tenant compte de la viscosité augmentée et de l'épaississement du sang constaté par Tria chez les animaux inanitiés ; la diminution considérable des lymphoc3rtes dans la circulation générale pendant le jeûne reste un fait réel et remarquable. En présence de ce fait, il est permis de se demander si les lymphocytes ne jouent pas un rôle actif et direct dans l'assimilation des substances absor- bées par le tube digestif, puisque leur maximum coïncide avec les moments d'activité de ce dernier et leur diminution correspond à son état inactif. Le rôle biologique de cette cellule serait donc des plus importants. Sa BIOLOGIE DU THYMUS 253 présence constante dans le lymphe, son abondance dans les annexes des organes digestifs, la variation du nombre des lymphocytes durant les divers états physiologiques et pathologiques que traverse l'organisme, forment un faisceau de faits qui n'attend qu'un groupement raisonné pour servir à l'établissement d'une théorie du rôle essentiel des éléments lymphoïdes, agents probables des synthèses albuminiques, et peut-être en même temps lipoïdiques (C. Maillard). Cependant, les expériences directes manquent ; l'observation concer- nant les protéoses injectées dans la circulation lymphatique et non trans- formées ne prouve rien, précisément parce qu'il s'agit de protéoses, nécessitant, pour être assimilées, non une synthèse, mais au contraire une hydrolyse avancée. Etant donné qu'il s'agit dans ces cas d'une cons- tatation d'ordre purement chimique, les quelques essais |que j'ai entre- pris ne peuvent pas être relatés ici. Il s'agit de réactions données par des émulsions de ganglions mésentériques de chien, agissant sur les produits du dédoublement de graisses in vitro ; je compte y revenir prochaine- ment dans un autre travail. § 53. — Les conditions biologiques de l'activité thymique La réduction numérique des lymphoc3^es par opposition à d'autres éléments cellulaires libres, tels les polymorphonucléaires et hématies, nous indique leur sensibilité spéciale au ralentissement de l'assimilation. Quel- ques considérations ne seront pas inutiles pour approfondir le sens bio- logique de ce phénomène et la compréhension de l'existence d'une des- truction en masse des lymphocytes dans les organes leucolytiques, dont le thymus est probablement le plus important. Leuckart et Haeckel ont été les premiers à attirer l'attention sur le fait qu'en grandissant la cellule (c diminuait » en superficie : le cube du volume ne correspondant qu'au carré de la superficie, la plus grande cellule s'inanitie à cause de la diminution relative de sa surface d'absorption, d'où la nécessité de divi- sions cellulaires qui rétablissent les proportions originelles ; en effet, la surface d'absorption qu'offriront deux cellules-filles sera de près de 3/4 plus grande que celle que possédait la cellule-mère unique. Ceci est exact surtout en ce qui concerne les cellules libres et globuleuses^. 1. Si nous posoiia le radius du la cellule-mère = 1, sa superficie s'exprimera par 4 ~, et la somme de 2 celles des deux cellules-flllcs par ^ — -• 4 'S lii relatiou des coeiflcieiits sera doue coranip. .1 à 2 ; 1,5874 ce. qui f.ait quft le gain en superficie obtenu par la division cellulaire équivaudra à 72.61 — pour le même volume. 254 J. SALKIND Il faudrait donc croire, que la cause initiale qui amène la division la cellule du métazoaire — comme cela a lieu pour la conjugaison chez les infusoires de Maupas (bien que ce dernier fait soit contesté) — c'est un ralentissement des échanges, une inanition relative. Hertwk; est allé plus loin dans sa Kernplasmatheorie en attribuant au noyau la faculté de subir le premier cette influence et de réagir contre elle par sa division suivie par la division cellulaire. Si on adopte les vues de Hertwig, on pourra s'expliquer aisément la multiplication des lym- phocytes, qui malgré l'exiguïté de leur plasma possèdent un noyau de dimensions non moindres que la moyenne des autres cellules de l'orga- nisme. (V. aussi M ARGUS.) On connaît la lignée évolutive du lympho- cyte : la cellule primordiale (mésenchymatique, connective, wander- zelle, grand lymphocyte) possède un noyau et plasma volumineux, qui diminuent progressivement pour aboutir au petit lymphocyte ; il faudrait donc conclure à une grande exigence au point de vue d'échanges nutri- tifs du noyau de la cellule lymphoïde, puisque les divisions se poursuivent jusqu'à tant que le maximum de superficie par rapport au volume — en- core compatible avec l'existence indépendante de la cellule — soit atteint. D'autre part, on conçoit alors la nécessité d'un mécanisme régulateur du nombre de lymphocytes de l'organisme ; ceci même sans prendre en considération leur rôle probable. De l'inanition relative, dont nous avons parlé jusqu'ici, doit se rappro- cher en ce qui concerne les phénomènes produits, l'inanition générale — le jeûne. Que le ralentissement des échanges nutritifs soit produit par la diminution relative de la surface absorbante de la cellule ou par la dimi- nution absolue de la quantité de substance nutritive dans le milieu inters- titiel dans lequel elle baigne — la conséquence en devrait être la même — l'inanition du noyau l'inciterait à la division, la cellule se multi- plierait. On voit donc que s'il n'existait pas de dispositions organiques qui régulariseraient la multiplication et le nombi'c des cellules libres de l'or- ganisme (car ce n'est que pour les éléments indépendants que les consé- quences de la Kernplasmatheorie conservent leur valeur intégrale) — les conditions défavorables à l'organisme au point de vue de nutrition amèneraient ce résultat physiologiquement paradoxal que ces cellules se multiplieraient de plus en plus ; — • jusqu'au moment où, par le fait même de l'augmentation de leur nombre et à cause de leiu' grande sui'- BIOLOGIE DU THYMUS 255 face d'absorption, ils consommeraient le plus clair des réserves nutritives de l'organisme et ceci au dépens d'éléments plus nobles et plus nécessaires à sa conservation (soit individuellement — muscles, cerveau, soit comme espèce — éléments génitaux). En ce qui concerne un élément libre, les hématies — les mammifèreH ont tourné la difficulté en privant ces cellules de noyau et par suite de la faculté de division ; les globules rouges nucléés des autres vertébrés semblent également être incapables de multiplication, au moins à l'état parfait dans le sang. Les polymorphonucléaires subissent une désagré- gation nucléaire qui est leur caractéristique et qui met l'organisme à l'abri du danger de la multiplication excessive de cette catégorie cel- lulaire. Restent les lymphocytes, dont pourtant la faculté de multipli- cation est prodigieuse — toute l'évolution du thymus en est une des preuves. Il est donc permis de dire que l'existence d'organes lymphocytoly- tiques est rendue biologiquement nécessaire, comme une conséquence inéluctable du mécanisme même de la multiplication cellulaire. Nous avons déjà vu quels sont pendant l'inanition les rôles que joue dans la destruction des lymphocytes l'épithélium thymique et, dans leur élimi- nation, le connectif thymique. Cette destruction est-elle en même temps utile à l'organisme inanitié par la possibilité d'utiliser les produits du dédoublement des nucléopro- téines dont sont composés les lymphocytes ? Les expériences du jeûne protéique (§ 28) ne semblent pas confirmer cette hypothèse. Puisque nous parlons des conditions internes de l'activité thymique, indiquons de quelle manière on peut concevoir dans ce sens l'activité de l'épithélium même du thymus. Les expériences d'inanition et d'irradiation nous montrent que nous avons ici affaire à un élément assez résistant ; d'autre côté, on se rappelle que les greffes thymiques le montrent comme étant sujet le premier à la destruction dans les conditions d'étoufte- nient ; on peut induire de ceci que dès q ue la richesse de la lymphe et du sang en éléments nutritifs est abaissée, l'activité phagocytaire primitive des cellules endodermiques, dont est composé le syncytium, se réveille ; elle se manifeste par l'englobement d'un lymphocyte, le plus proche. Celui-ci contient, comme ceux des plaques de Peyer et des ganglions mésen- tériques (Délézenxe, Muller), une entérokinase qui, libérée par destruc- tion de ce lymphocyte, active le proferment existant dans la cellule épi- théliale ; on assiste alors à un phénomène d'autodigestion c^^llulaire qui 256 ./. SALKIND a pour résaltat la destruction du plasma de la cellule épitliéliale (forma- tion de « cellule claire ») et libération du ferment activé sous la forme optiquement appréciable de grains de sécrétion ; d'après ce que nous savons du mode d'action des diastases, ce ferment, loin d'être détruit par l'autolyse (= sécrétion holocrine) qui l'a libérée, continue à agir dans le milieu thymique. Le résultat est la destruction des lymphocytes de l'organe (pycnose); la kinase, libérée par cette destruction, agit à son tour sur les éléments épithéliaux en activant leur autolyse-sécrétion, même sans qu'un englobement préalable soit nécessaire pour ceci. Ainsi est amorcé le cycle des phénomènes que nous observons dans le thymus inanitié. A ceci il faut ajouter l'action à distance de la sécrétion thymique, qui trouve son expression dans le dédoublement actif des réserves graisseuses de l'organisme inanitié. Il est évident qu'en utilisant ces réserves l'orga- nisme ne procédera pas autrement que s'il s'agissait de la graisse de la même espèce — mais absorbée par le tube digestif. Dans ce cas bien étudié, puisqu'il se réalise dans l'alimentation du nourrisson au sein — la graisse doit répondre à deux conditions : être émulsionnée et être en partie au moins dédoublée en glycérine et acides gras . Les graisses de la cellule du tissu de réserve se trouvent à l'état de gouttelettes assez volumineuses ; soit la cellule elle-même, soit la lymphe et le sang de l'animal inanitié doivent posséder la propriété de dédoubler ces graisses pour constituer les substances de transport à molécules plus petites capables de s'unir aux protéines pour former les lécithides, cholestérides, etc., de l'organisme. Tout ceci implique la nécessité d'une diastase lipoly- tique. Nous avons vu que les images cytologiques du thymus pendant les diverses formes d'inanition différentielles, ainsi que les expériences directes avec injection de trituration thymique impliquent un rôle activateur de la sécrétion thymique sur ce métabolisme des graisses. On est donc amené à supposer l'existence de deux types de substances diastasiques dans la sécrétion thymique : une protéase qui se confond peut- être avec la micléasc (action cytolytiqiie et nucléolytique) et une lipase ou plutôt kinase lipolytiquc (action sur les graisses). 11 est h noter que la chimie biologique constate de son côté dans le thymus la présence d'un ferment protéolytique du type tryptique, mais actif en miUeu neutre et milieu acide (§ 29) : la présence également d'une lipase ])eii active (Poulain, Rovere). BIOLOGIE DU THYMUS 257 TROISIÈME PARTIE. Thymus des Ichtyopsidés A. BATRACIENS CiiAP. I. Morphologie et développement § 54. — Anatomie La disposition du thymus chez les Batraciens anoures ne varie guère : chez la Rainette, chez la Grenouille rousse et la Grenouille verte, a'nsi que chez le Crapaud vulgaire et le Crapaud tacheté, on trouve — en prati- quant une incision au-dessous et derrière l'oreille ^ — l'organe caché sous la partie supérieure du muscle abaisseur de la mâchoire. Le thymus des Tritons est disposé plus bas que chez les Anoures, près de l'os hyoïde, mais aussi plus superficiellement. Cependant il n'est pas toujours également facile d'arriver sur le thymus des batraciens : tantôt volumineux, mais envahi de tous côtés de graisse dont il se distingue peu, tantôt réduit à un reste minuscule — enfoui dans un tissu cellulaire indif- férent, le thymus du batracien subit d'une manière manifeste les mêmes variations de volume que nous avons observées dans les autres classes de vertébrés déjà étudiées. Encore moins que chez les reptiles, on peut parler ici d'une différen- ciation quelconque du tissu conjonctif périthymique ; il 'n'existe même pas de logette, le thymus étant simplement appendu aux vaisseaux du cou et entouré de tissu lâche qui n'est qu'un peu plus dense près de sa superficie. Ce tissu, chez les batraciens, comprend souvent, des chroma- tophores et on remarque que la pigmentation est plus accusée en été qu'en hiver, de même le thymus est moins pigmenté chez les animaux en captivité que chez les animaux libres. La couleur propre de l'organe est un rose jaunâtre, cause d'une confu- sion facile avec la graisse de même teinte. Le procédé le plus simple pour le diagnostic macroscopique consiste dans une dissociation sur fond noir — le tissu thymique donne du « lait », la graisse, non. Si l'organe n'est pas par trop réduit, on voit que sa surface est légère- ment bosselée avec un commencement de lobulation. Celle-ci n'est jamais bien prononcée, même sur coupe et quand elle existe on se demande, ARCH. DE ZOOL. EXI'. ET (1K>J. — T. ii'i. — F. 5. 19 258 J. 8ALKIND si elle n'est pas due à la disposition des vaisseaux à la superficie de l'or- gane. La division interne n'est jamais prononcée non plus, dans l'organe volumineux au moins, et n'existe que quand celui-ci est dissocié par la régression. § 55. — Vaisseaux, lymphatiques, nerfs La vascularisation du thymus se fait par son point d'attache aux vais- seaux du cou ; l'injection chez le crapaud m'a montré que le thymus est irrigué par plusieurs petits vaisseaux. Les artères pénètrent dans le centre par les entailles de l'organe et ses travées incomplètes, puis don- nent un réseau de capillaires, assez peu développé dans l'organe lym- phoïde, plus riche chez les animaux délymphoïdisés. Ici, parfois, le centre du thymus est tellement vascularisé qu'il produit sur coupe l'as- pect d'un organe troué en son milieu. Des capillaires perpendiculaires à la surface du thymus collectent le sang pour le déverser dans les veinules circumthymiques. Ici encore, nous voyons apparaître le même plan d'irri- gation que chez les amniotes : le sang oxygéné arrive au centre, traverse la périphérie de l'organe et est reçu enfin par des veines, disposées le plus souvent en dehors du parenchyme. L'irrigation est donc d'abord centripète, puis centrifuge. Elle est plus simple dans le thymus de têtard, où on ne remarque le plus souvent que des vaisseaux peu nombreux, qui ne font que traverser l'organe sans s'épanouir en multiples capillaires. 'Jamais on ne voit de cellules sanguines libres — jeunes ou adultes — dans le parenchyme thymique. L'injection lymphatique du thymus par voie indirecte — en utili- sant les espaces lymphatiques, sous-cutanés — n'aboutit qu'à des éch?cs ; l'introduction sous-cutanée de carmin d'indigo colore le tliymus de ma- nière diffuse, sans qu'on puisse saisir le moment quand une coloration partielle pourrait donner quelques indications. On est obhgé de recourir à l'injection par piqûre directe. Quand celle-ci n'est pas profonde, le liquide fuse dans les insterstices du connectif périthymique et s'avance jusque dans les travées de l'organe ; d'ici, il pénètre facilement dans le parenchyme même, montrant que celui-ci est en communication des p us directes avec le tissu lâche envii'onnaiit, dont aucune cloison ne le sépare. Dans le cas d'injection profonde, l'organe se remplit presque régulière- ment ; il semble pourtant que la masse s'avance plus facilement dans les BIOLOGIE DU THYMUS 259 directions radiaires correspondant aux entailles (travées) du thymus de manière à figurer une étoile grossière. Sont-ce les voies habituelles de la lymphe ou l'expression de particularités locales de la structure de la trame thymique, c'est ce que je ne saurais décider. Les nerfs du thymus du crapaud ne sont pas très nombreux et ne se laissent mieux mettre en évidence que par la méthode du Bleu de Méthy- lène. Il existe des relations nerveuses avec le ganglion du vague situé à proximité. Le Bleu montre trois ou quatre gros filets nerveux qui parcourent le thymus : presque chaque vaisseau de calibre moyen est suivi dans son trajet par un filet qui pénètre ainsi dans l'épaisseur de l'or- gane (fig. xxxi). Une arborisa- tion comparable à celles que nous avons vues sur les lobules thymiques des vertébrés supé- rieurs, mais moins riche, couvre sa surface immédiate. Dans le cas où le colorant a été injecté à l'intérieur, on voit de fins prolongements variqueux serpenter parmi les cellules :, ils se divi- sent en rameaux multiples et, parfois, on les voit finir par un renfle- ment terminal. Développés et ramifiés dans la substance centrale, les filets nerveux traversent, semble-t-il, simplement l'écorce sans s'y épa- nouir, ni s'y terminer en grand nombre. Fig. XXXI. Innervation du tliymus de Crapaud. Bleu de Méthylène. Obj. C, Oc. 4. § 56. — Les éléments constitutifs D'après ce que nous savons déjà de la structure du thymus dans les trois classes des vertébrés étudiés, on serait étonné de ne pas rencontrer les mêmes parties constituantes dans le thymus des batraciens. En efïet, non seulement aucun élément déjà connu ne manque, mais aucun nou- veau ne se surajoute à ceux que nous connaissons déjà : syncytium épi- thélial, réticulum connectif, lymphocytes, granulocytes ; les formations fonctionnelles ou irritatives sont également les mêmes : corps d'Hassa' encore moins volumineux que chez les reptiles, plasmodes, cystes à cils ou non, cellules muqueuses assez répandues ; les myoïdes, excepté les quasimyoïdes plus rares, sont largement représentés, surtout les con- centriques connectif s. 260 J. SALKIND Existe-t-il donc une caractéristique spéciale de la structure histo'o- gique du thymus des batraciens ? La structure est plus dense ou plus lâche d'après les espèces, mais aucun caractère spécial n'empêche d'ap- parenter l'organe des batraciens adultes à celui des reptiles et des oiseaux. La structure fine des cellules épithéliales est presque la même que chez les reptiles ; toutefois, les mitochondries sont encore plus petites, plus sou- vent punctiformes (fig. 6, pi. III). Nous avons remarqué, en décrivant les diverses formes des mitochondries thymiques dans la série des vertébrés, que leur grandeur diminue quand on descend des mammifères vers le bas de l'échelle ; les formes les plus petites, presque à la limite de la visibilité, se rencontrent chez les Ichtyopsidés. Notons que les mitochondries du thy- mus de la grenouille ont été également vues par Pappenheimer ; hormis les formes en point qui ont été décrites, on remarque également des mito- chondries en bâtonnets assez courtes, mais rarement de formes en spi- rille ; il n'y a que chez les Tritons que j'ai pu observer des éléments du chondriome présentant l'image de larme et de spermatozoïde. Le travail holocrine de la cellule s'accomplit d'après le type général : l'englobement est fréquent, les structures à mailles sont nombreuses et bien visibles, les granulations de sécrétion moins facilement solubles, que chez les oiseaux, par exemple. L'Altmann leur donne une teinte rouge- brun foncé, tandis que les gouttes de plasma qui restent dans la cellule varient du garance à l'orangé. Le réseau intracellulaire de la cellule au repos se colore habituellement mal, excepté avec le T-E-N alcalin diffé- rencié au lysol-toluol. Les cellules épithéliales sécrétantes sont le plus souvent disséminées, mais on voit aussi des plasmodes composés d'une partie de syncytium qui entre en activité à la fois. Quand cela se produit, on voit souvent un capillaire au centre du plasmode (fig. 45, pi. V), vaisseau dont il faudrait plutôt considérer la pénétration comme agent initial de l'impulsion sécré- toire que d'y voir le conduit physiologique de la sécrétion. Très nettes sont les cellules épithéliales foncées des thymus lymphoï- diques ; on constate facilement l'absence complète de structure interne et de chondriome. Par suite de la dissémination des cellules épithéliales et de leur peu de tendance à l'autolyse, les corps d'Hassal composés sont rares dans le thymus des batraciens. Cela n'empêche que l'on voit parfois toute une partie de syncytium plasmodioïde entourée et détruite par les cellules sœurs. On a considéré les cavités au sein des corps d'Hassal comme au- BIOLOGIE DU THYMUS 261 tant de signes de sécrétion endocrine vacuolaire du thymus (Ver-Ecke) ; cette interprétation ne s'accorde pas avec les faits, carie vide de ces cavités est produit dans la plupart des cas par des phagocjrtes et ces cavités ont contenu auparavant des éléments cellulaires détruits. Si l'on peut donc parler ici de sécrétion endocrine, ce sera dans le même sens comme dans le cas d'une cellule qui digère un élément englobé. C'est surtout Ntjssbaum et Prymak qui ont souligné l'activité phagocytaire dans le thymus des batraciens. Ils ont vu, et on ne peut que confirmer ces observations, des amas de détritus cellulaires attaqués et éliminés par des granulocytes ; n'était-ce leur tendance à nier le caractère épithélial des corps d'Hassal, ils seraient arrivés à donner une image exacte de cette forme d'activité intrathymique. Ces amas des détritus ne sont autre chose, comme nous l'avons vu chez d'autres vertébrés, que des restes d'épithélium ayant subi son cycle sécrétoire. Quand la destruction de l'amas par les phago- cytes n'est pas encore trop avancé, on y distingue des celluies à structure claire et même la structure en écumoire. Parfois, l'afïlux des phagocytes manque et le détritus subit alors une désagrégation lente, probablement sous l'action des substances protéolytiques qui circulent dans le thymus, et se transforme en un amas de granulations irrégulières, nageant dans un liquide qui est précipité en filaments par les réactifs. Il ne faut pas con- fondre cet aspect avec les cellules muqueuses qui s'en distinguent par leur métachromasie . La charpente thymique chez les batraciens présente d'après les espèces des difficultés diverses de résolution. Chez le crapaud et plus encore chez la grenouille, les éléments épithéliaux et ceux du connectif sont enche- vêtrés d'une manière parfaite et on est obligé, hors le cas où l'on tombe sur des individus particulièrement favorables, d'avoir recours à la disso- ciation. Malgré la densité de structure chez Hyla les deux éléments se différencient mieux chez cette espèce, par suite de la meilleure colorabi- lité de l'élément connectif. Cependant, dans tous les cas, on arrive à dis- tinguer la présence d'un syncytium épithélial, dont les cellules ne sont pas toujours toutes en relations les unes avec les autres, mais se signalent par la structure de leur plasma et par la disposition de la chromatine de leur noyaux. Les noyaux des cellules connectives sont plus riches en chro- matine et leur plasma prend plus facilement les couleurs acides fortes. On a confondu systématiquement les éléments connectif s avec ceux de l'épithélium et certains auteurs ont été jusqu'à attribuer la formation des cils à l'élément connectif ; ce n'est pas que cela sojt théoriquement 262 J. SALKtND impossible, car on connaît des endothéliums ciliés (Jourdan), mais le mode de formation de ces cils (bordures en brosse, grains basaux), tout l'aspect de la cellule qui les porte, indiquent nettement le caractère épithélial franc de cette dernière. De même pour les cellules muqueuses. Mais, malgré tout, la morphologie pure ne peut apporter ici que des pro- babilités et ce n'est qu'en suivant le développement de l'organe que l'on peut arriver à se rendre exactement compte de ce qui appartient à l'endo- derme d'un côté, et au troisième feuillet de l'autre. § 57. — Histogenèse J'ai pu étudier le développement du thymus chez deux types de batra- ciens : la Rainette et le Crapaud vulgaire ; je réunirai leurs descriptions, car le développement a lieu d'après le même mode dans les deux cas. L'organogénèse est très simple ; au stade de 2 mm. 5 chez Hyla et de 3 mm. chez Bufo, la larve, qui quitte l'œuf et nage librement, possède deux épaississements endodermiques au-dessus des deux pre- mières fentes branchiales. Le premier, pourtant plus volumineux, dis- paraît chez la larve de 3 (4) mm., tandis que le second épaississe ment tend à s'isoler de l'endoderme du pharynx pour pénétrer dans l'épais- seur du tissu. Chez la larve de 4 (5,5) mm. cet isolement est déjà accompli et nous trouvons l'organe sous forme d'un petit nodule épithélial au-dessus du pharynx de chaque côté et au-dessous de l'œil. Il est à remarquer que l'ébauche primitive au stade de 3 mm. 5 chez iïi/Za a une tendance à former une encoche au centre, encoche qui se comble presque immédiatement. La partie supérieure de la tête continue à s'avancer et bientôt le nodule thymique se trouve sous la capsule auditive pour conserver cette place chez le têtard, tandis que chez l'adulte elle sera disposée encore plus en arrière, derrière l'oreille. Le développement chez Hyla a été étudié par Stôhr, qui en a tiré le plus clair de ses arguments en faveur de la théorie de l'origine épithé- liale des lymphocytes. Voyons donc en premier lieu comment se passent les choses chez cette espèce. Au stade de 5 mm., l'ébauche est encore complètement épithéliale, mais la veine jugulaire la sépare déjà du pha- rynx (fig. xxxii). En même temps, nous voyons une grande quantité de cellules connectives se diriger vers l'ébauche encore remplie de grains de vitellus, l'entourer et la pénétrer. Je ne suis pas le seul qui voit ces cellules mésodermiques non seulement entourer, mais pénétrer l'ébauche BIOLOGIE DU THYMUS 263 thymique — ceci est décrit par Maurer, et même Stôhr dit avoir vu, tardivement il est vrai (8 mm.) — la « vasciilarisation » de l'ébauche. En réa- lité, la pénétration est beaucoup plus précoce et au stade de 7 mm., où l'on ne voit pas encore de vaisseaux, les éléments connectifs sont déjà abon- dants et prolifèrent activement. Il est très exact que l'on ne voit pas d'immigration de lymphocytes parfaits — • d'ailleurs on devrait une fois pour toutes cesser de parler d'immigration de petits lymphocytes : on ne peut pas s'attendre que cette variété cellulaire très peu mobile par soi puisse activement immi- grer ; elle peut être seu- lement apportée par le courant lymphatique ou sanguin et rester là où un hémotaxis l'appelle ou, plus simplement, dans les filets d'un réticulum. Mais la vascularisation de l'ébauche thymique n'est pas constituée à ce moment et ce sont des cellules connectives qui y pénètrent et ceci non seulement par l'activité amœboïde de leurs longs prolongements, mais éga- lement par prolifération — en donnant naissance à de nouvelles cellules, qui s'avancent en conservant leur relation avec la cellule-mère. Beaucoup parmi ces cellules peuvent au contraire se libérer et constituent alors la population lymphoïde de l'organe. Ces images se voient couramment dans le thymus des Hyla et avec une netteté encore plus grande chez Bufo où ceci a été vu, bien qu'avec une autre interprétation, par Mietens. Il ne subsiste pour moi aucun doute sur l'origine connective des cellules lym- phoïdes thymiques chez ces batraciens — les premiers vertébrés, pourtant, chez qui j'ai eu à étudier ce processus — tellement les mitoses qui donnent origine aux lymphocytes diffèrent des mitoses des cellules épithéliales. Très communes sont également les amitoses — ici le noyau conserve les grandes FiG. XXXll. Coupe d'un têtard de Hyla de 5 mm. au niveau du thymus. Obj. A, Oc. 4. 264 J. SALKIND lignes de sa structure et on voit très bien qu'il s'agit d'un noyau connectit avec son semis de chromatine. Hormis cet aspect du noyau, il suffit d'avoir observé une coupe colorée par un colorant simultané pour dis- tinguer non seulement les connexions différentes du connectif et de l'épi- thélium, mais aussi les affinités différentes de ces connexions. Au stade de 10 mm. le thymus est presque entièrement constitué et ne fera maintenant que d'augmenter de volume jusqu'à la métamor- phose. Il est non seulement pénétré de connectif, mais déjà faiblement vascularisé et la lymphocytogénèse s'y poursuit activement. Les signes d'activité épithéliale sont très peu nombreux, pourtant déjà chez le têtard de Hyla de 12 mm. et le têtard de crapaud de 15 mm., on rencontre quelques corps d'Hassal ; v^ , '• '..• 4':\v-:*.VA '' //'''' »\ F rencontre quelques corps a ±iassai ; , ^ ••'i•:v•■^■'•*'•V'.V;^:^■/?i ///'/'** n ^^^ disparaissent rapidement pour .-^^ .. -..•'.... ...u >,.,..»/! ^^^^ remplacés par des cystes qui à leur tour sont comblés de lym- phocytes. Je n'ai rencontré que ■^ " 1 ; * '' 4c » — 56 gr. 3e — 58 gr » » 1er ,) (hcmoiTa^rii' Splénectomisés : f„ ^o op en 8e — 60 gr. I Vivent 4e — 62 gr » » 3e » — 60 gr. a9 ( H' 5e — 44 gr. (jeune) » »3e » — 35 gr. ^ t>^ gi"- > a un ge _ 50 gr. au bout mois. Les animaux refusent toute nourriture ; la mort n'est pas due à l'in- fection ; l'agonie présente des phénomènes nerveux — soubresauts, trem- blements chez le 2^ et le 5^, le pr et le 4^ sont paralysés du train postérieur avant la mort. Ces résultats semblent militer en faveur d'une relation physiologique de deux organes : la rate pouvant à un certain point remplacer le thymus, l'extirpation de deux organes amène la mort par une véritable insuffi- sance de V organisme incotnjdet. Exp. XLVII. — Le thymus peut-il remplacer à son tour la rate ? Les images histologiques ne donnent aucun appui à cette supposition : Trois crapauds mâles et une femelle sont splénectomisés et laissés en vie durant une à trois semaines ; le thymus de tous est fortement délym- phoïdisé comme s'il s'agissait d'animaux en inanition. On n'y remarque pas de karyokinèses et pas de signe de destruction de hématies. (D'autres organes lymphoïdes n'ont pas été étudiés.) Une autre série d'expériences sur les crapauds thymectomisés a été entreprise pour essayer d'élucider le rôle de l'organe pendant l'inanition chez ces batraciens. Exp. XliVIII. — Six crapauds (3 tf et 3 ç) ont été thymectomisés et six crapauds de même sexe et à peu près du même poids ont été pris pour contrôle ; tous ont été soumis à l'inanition complète : Thymectomisés : Contrôles : 1er cT — 60 gr. meurt après 10 j. d'inanition l*^^"" o" — 62 gr. meurt après 1 m. et 13 j. 2e cT — 45 » » « 14 j. 3c cf_ 53 „ „ ,, 20 j. 1er 9 — 132 » )) » 24 j. 2e 9 — 118 " » « 18 j. 3e Ç — 97 )' » » 14 j. d* — 40 y autopsie après 6 sem. 3'^ o' — 51 M renourri " 4 sem. 1er ç — 135 ,^ 4 sem. 2e 9 — 116 » autopsie » 4 sem. 3e 9 — 94 )' meurt après 25 jours. On voit que les thymectomisés présentent nettement une résistance moindre envers l'inanition que les crapauds noi'maux. Ils meureni; en pré- BIOLOGIE DU THYMUS 273 sentant, comme les autres thymectomisés de l'expérience XLV, de notables rr serves de graisse, tout en étant en général très amaigris. Chez tous, les parties lymphoïdes de la rate contiennent de nombreux lymphocytes en pycnose. Les quatre crapauds contrôles de cette expérience possédaient des thymus qui sont des spécimens parfaits de thymus délymphoïdisés. Je ne crois pas utile d'insister sur leur description : on connaît déjà ces phénomènes d'activité épithéliale, de pycnose, de phagocytose connec- tive. Les réserves graisseuses de ces crapauds sont nettement diminuées. Je ferai remarquer, en ce qui concerne les myoïdes, que l'on constate une certaine diminution de leur nombre durant l'inanition. Mais il faut distinguer ici entre l'inanition de courte durée et l'inanition prolongée. Dans le premier cas, au contraire, leur nombre est augmenté et ceci concerne surtout les pseudo myoïdes connectifs. Par suite d'une inanition prolongée, cependant, leur nombre diminue, car ils sont détruits, ainsi qu'on le voit dans les coupes, qui présentent des myoïdes globuleux en désagrégation. D'où il résulte qu'il faut se méfier des images que l'on observe sur les batraciens qu'on a conservés quelque temps au labora- toire et qui sont toujours aux stades initiaux d'inanition. Les crapauds contrôles, 3^ 9 et le \^^ çs de l'expérience XLVIII, ont été laissés en vie, renourris pendant une semaine et autopsiés : ils ne m'ont donné aucune augmentation de myoïdes par rapport aux autres. Notons que les myoïdes vrais — lambeaux de muscles — ne se voient que chez certains exemplaires et sans qu'on puisse saisir une relation bien nette entre leur présence dans un thymus donné et l'état de l'animal. Exp. XLIX. — J'ai suralimenté également plusieurs crapauds avec de la viande de veau et comparativement avec du thymus de veau ; le résultat était le suivant : Poids en grammes : CAKNIVOKES ÏHYMOPHAGES ô" i'}'oriiiaire des types supérieurs. Le thymus naît de l'endoderme, de l'épithélium du tube digestif chez les amniotes ; chez le têtard nous le voyons, durant un temps très court, il est vrai, constituer un organe directement annexé à la partie antérieure du tube digestif. L'organe joue-t-il un rôle quelconque pen- dant cette période ? Toutes les probabilités sont contre cette supposi- tion — l'état essentiellement transitoire de l'organe externe en premier lieu. Pour pouvoir étudier l'organe externe à un état non transitoire, il faudra nous adresser à un type de vertébrés encore plus inférieur — au poisson. Le thymus du têtard devenu interne ne présente que peu de signes d'activité épithéliale. Mais une forme d'activité — commune à tous les thymus jusqu'ici vus, dans la période embryonnaire — s'y manifeste : c'est la production de lymphocytes. Un thymus embryonnaire d'amniote est un thymus d'animal suralimenté possédant autant de nourriture qu'il 276 J. SALKIXD ena besoin, assimilant sans relâche — d'où la fonction lymphocytogénique, d'où l'aspect lymphoïdique, d'où le développement même de l'organe, consistant précisément dans la lymphoïdisation de l'ébauche épithéliale. Car les « déterminantes » de la vie embryonnaire sont les mêmes que celles qui régissent la vie hors l'œuf et hors l'utérus. L' « Entwikelungsme- chanik » spéciale de l'embryon ne saurait être autre chose que la «méca- nique biologique » générale. Mais le têtard n'est pas dans les conditions idéales de l'embryon dans l'œuf. Son vitellus rapidement épuisé, il doit rechercher sa nourriture et ici nous le trouvons dans des conditions bio- logiques en tout comparables à celles d'un poisson. Le thymus des têtards est donc en un état fonctionnel non typique pour les batraciens ; le thymus typique de ce groupe ne se rencontre que chez l'adulte, chez qui, comme nous l'avons vu d'autre côté, l'organe estphysio- logiquement comparable à celui des sauropsidés et même celui des mam- mifères. Notons que, comme chez ces derniers, on ne voit jamais l'absence complète du thymus, aussi vieux ou aussi inanitié que soit le crapaud que l'on étudie. De même, ce sont deux formes de régression thymique que l'on observe : dans la plupart des cas, en été, on a affaire à un organe lymphoï- dique, bien que ses lobules peuvent être divisés et éloignés l'un de l'autre par du tissu conjonctif infiltré de graisse. Au contraire, à l'automne avancée, en hiver et surtout au début du printemps, l'organe est délym- phoïdisé, vascularisé et fortement pénétré de tract us conjonctif s ; il est aussi entouré de tissu cellulaire lâche. On voit donc qu'il existe chez ces vertébrés également une périodicité dans l'évolution de l'organe et nous pouvons en conclure que cette périodicité, qui se retrouve jusque chez les mammifères en liberté, est un caractère très général de l'activité physiologique du thymus, activité qui est en rapport intime avec les conditions biologiques générales de l'existence de tel ou tel autre type de l'embranchement, § 61. — Le milieu ambiant et la nutrition Puisque nous avons rapproché la biologie des têtards de ce^le des pois- sons, je dois exposer en quelques mots les travaux de Putteii, qui .sont en rapport direct avec cette question. Ceci nous permettra d'envisager les conditions de nutrition chez le têtard sous un nouveau point de vue et constituera en même temps une introduction à l'étude du thymus des poissons. BIOLOGIE DU THYMUS 277 Avant les recherches de Putter, l'opinion généralement admise con- sidérait la préhension de particules alimentaires solides comme mode de nutrition exclusif de tous les animaux — terrestres ou aquatiques — les parasites astomes mis à part. Autrement dit, on admettait que l'ac- tivité assimilatrice du tube digestif proprement dit était une condition sine qua non de l'alimentation de tous les métazoaires, quelque! types parasitiques exceptés. L'auteur cité, par une série de travaux d'expérimentation et d'inter- prétation biologique de données déjà acquises par d'autres auteurs, a mis en lumière la non-suffisance évidente de la somme d'aliments absorbés sous la forme solide — même comme plankton — à établir l'équilibre orga- nique des animaux aquatiques. Dans certains cas mêmes (jeunes saumons par exemple), on avait constaté une augmentation du poids de l'ani- mal sans que celui-ci prenne aucune nourriture formée. Pour l'auteur, il s'agit dans tous ces cas d'une utilisation de substances nutritives dissoutes dans l'eau où vivent ces animaux. La présence de ces substances a été constatée par des analyses de l'eau de mer et leur existence est non moins certaine dans l'eau douce des lacs et des rivières ; ce sont principalement les produits solubles de la désagrégation d'éléments d'origine végétale qui sont directement assimilables par le poisson. Quelle est la voie que suivent ces substances ? Putter se prononce nettement pour l'osmose à travers l'épithélium branchial et ceci surtout étant donné la faible con- centration sous laquelle se trouvent dans l'eau les substances assimilables, ce qui nécessite l'utilisation d'un grand volume de liquide, supérieur à celui auquel peut donner passage l'intestin. Ne pouvant pas entrer dans le détail de l'argumentation, je renvoie le lecteur aux travaux originaux ^ ; il me suffit ici de pouvoir noter l'existence, en ce qui concerne l'assimilation des aliments chez les animaux aquatiques, d'une voie autre que celle du tube digestif. Le rôle biologique que joue cette voie est considérable. Sans parler de la constatation histologique faite autrefois par Dohrn, Davy et même J. Muller concernant l'absorp- tion du vitellus par les branchies externes des embryons de sélaciens, on sait que la quantité de particules solides absorbées par les alevins est minime d'après l'étude de leur contenu stomacal. Les coupes à travers les têtards jusqu'au stade de 10 à 15 mm. ne montrent qu'une quantité insignifiante de particules solides (algues 1. V. Bibliographie : Puiter. Lohmann, Lipschutz, Wolff. 278 .7. SALKIND vertes, diatomées, bactéries) absorbées ; l'estomac et l'intestin sont sur- tout remplis de mucus ; on ne peut pas penser à une grande consomma- tion d'infusoires ou de rotifères, les derniers devant laisser des traces sous forme de leur appareil masticateur ; les infusoires peuvent être, il est vrai, digérés rapidement sans laisser de résidus, mais dans le grand bassin à renouvellement continuel d'eau de Durance, où je faisais l'élevage de têtards, il n'y avait que très peu d'infusoires. Dans ces conditions, je ne doute pas que la principale partie de l'ali- mentation des têtards a été tirée par eux des substances organiques solubles contenues non seulement à l'état de « traces » dans l'eau du Canal de Mar- seille. Nous avons vu que les expériences directes sur la facilité avec la- quelle les branchies offrent passage à certaines substances, apportent des arguments positifs en faveur de cette manière de voir. Nous ne perdrons pas de vue ces données en interprétant le rôle biologique du thymus chez les poissons. B. POISSONS Chap. I. — Morphologie générale du thymus des Téléostéens et Sélaciens § 62. — Anatomie Les poissons osseux et les Elasmobranches — les deux types de pois- sons parfaits que j'ai eu l'occasion d'étudier — présentent en principe la même disposition du thymus ; mais, tandis que chez les Téléostéens l'organe est externe durant toute la vie, il ne l'est pas pendant la vie embryonnaire chez les Elasmobranches. Chez les premiers, une des faces de l'organe n'est séparé du milieu ambiant que par une couche épithéliale simple, couche que l'on peut avec raison considérer comme constituant une des parties de l'organe même ; chez les seconds, le thymus s'isole dans l'épaisseur des tissus, tout en étant disposé dans le voisinage immédiat des branchies ; à ce point de vue, les Sélaciens présentent une disposition qui s'éloigne du type poisson et se rapproche de celui des têtards. Pour retrouver l'organe des Téléostéens, il suffit de rabattre en avant l'opercule branchial : le thymus est à nu — dans le coin postéro-supérieur de la cavité branchiale. Le plus souvent, il tranche par sa blancheur lai- teuse sur l'épithélium irisé environnant ; parfois, quand l'organe est en régression, il est peu visible et se confond avec 1^, graisse quj l'entoure. BIOLOGIE DU THYMUS 279 Alors, une dissociation sur fond noir des lambeaux de tissu prélevés permettra de reconnaître les îlots thymiques du tissu banal des envi- rons. La place occupée dans la partie supérieure de la loge branchiale varie avec les diverses espèces : tantôt le thymus est plus en haut, tantôt plus en arrière ; les croquis de quelques espèces de la Méditerranée permet- tront de se faire une idée de ces variations (fîg.XXXV à XL). C'est chez le Juscle {Maena jusculum) que le thymus est le mieux exposé. J'ai toujours retrouvé l'organe chez cette espèce sans la moindre hésitation, grâce à la fixité de sa place et sa couleur généralement tran- chante ; aussi ai-je choisi cette espèce, commune en toute saison, comme objet d'études détaillées et d'expérimentation physiologique. Chez les Sélaciens, le thymus est plus caché et il est nécessaire, pour pouvoir l'aborder, d'inciser les parois du corps au niveau des fentes externes : on voit alors l'organe sous forme de petites masses blanchâtres disposées entre les muscles dorsaux au-dessus des canaux branchiaux ; cette disposition ne varie guère, qu'il s'agisse de pleurotrèmes (squales) ou de hypotrèmes (raies). D'après les espèces, ^^^- ^^^- Disposition du thymus (th.) chez Sarrjiis annuJaris. le thymus peut être plus confluent ou au con- 1/2 gv. nat. traire présenter une lôbulisation assez dis- tincte ; dans ce cas, on constate aisément que les agglomérations thy- miques correspondent aux fentes branchiales et sont donc métamé- riques. Une constatation de ce genre ne peut être faite chez les Téléostéens où le thymus de chaque côté du corps est régulièrement composé par une masse, qui n'offre jamais de divisions internes. L'organe s'enfonce, il est vrai, chez csrtaines espèces, dans la profondeur des tissus, mais sans quittîr jamais ses relations directes avec l'épithélium externe. Ainsi, chez les deux types de poissons nous voyons réalisées les deux dis- positions primitives du thymus, — primitives d'après ce que nous enseigne l'étude embryologique chez les vertébrés plus élevés en organisation : d'un côté, chez les Téléostéens, l'organe est externe, mais ne présente pas de branchiomérie ; de l'autre — chez les Sélaciens — il est métaméfique, mais isolé de l'extérieur. Ni le premier ni le second ne nous offrent 280 .7. SALKIND la disposition primitive à laquelle on serait en droit de s'attendre ; nous verrons que, pour la retrouver, il nous faudra descendre l'échelle des ver- tébrés encore d'un échelon. § 63. — Vaisseaux, lymphatiques, nerfs. La vascularisation du thymus des Téléostéens est réalisée d'une ma- nière très simple : il n'y a qu'une face de l'organe qui sert en même temps à la pénétration des artères et des veines, qui s'unissent au centre de l'or- gane par un système de capillaires. Cette face est la face interne de l'or- gane, car on ne voit pas de péné- tration de vaisseaux sur les faces latérales, quoique l'on y cons- tate la pénétration du tissu con- jonctif (notamment, à la limite entre le parenchyme proprement dit et l'épithélium externe). La vascularisation est donc unilaté- rale et rappelle à ce point de vue la disposition vasculaire dans certains lobules de mammifères, avec leur hile. La vascularisation du Scyl- lium Catulus a été suivie par moi sur coupes, qui permettent de cons- tater facilement l'indépendance vasculaire de chaque thymus métamé- rique ; une artériole principale et une veinule pénètrent dans l'organe et la distribution à l'intérieur de chaque follicule est des plus simples. Je n'ai pas remarqué chez les poissons une vascularisation plus ou moins abondante, selon les états physiologiques dans lesquels se trouve l'animal. Le système lymphatique du thymus peut être mis en évidence chez le Juscle par une simple injection intrathymique. Comme dans toute la série des vertébrés, l'organe est entièrement de nature lymphatique, dans ce sens qu'il ne présente pas de voie différenciée pour la lymphe ; il se remplit entièrement par l'injection, ce qui prouve que tous les échanges organiques avec la lymphe s'y font, non par osmose à travers les parois plus ou moins perméables, mais directement, par une sorte de lavage lymphatique, une dissolution continue par le liquide interstitiel de toutes riG. XXXVI. [Disposition du thymus (th.) chez Scorpaena porcus. 1/2 gr. nat. BIOLOGIE DU THYMUS 281 FiG. xxxviT. Disposition du thymus (//(.) cliez Pagellu^ enjthrinus. 1/2 gr. nat. les substances élaborées, dès que celles-ci quittent la cellule. C'est la lymphe, en même temps, qui sert de véhicule aux éléments cellulaires libres, qui entrent ou quittent le thymus. Une seu^e catégorie de produits thymiques pourrait — chez les Téléostéens — ne pas être entraînée dans la circulation générale : c'est a elle qui, étant élaborée par l'épithé- lium-f routière, serait déversée directement à l'extérieur. Les relations du thymus avec le système lymphatique général se font par les troncs collecteurs céphaliques superficiels qui, à leur tour, s'abouchent avec les troncs lymphatiques latéraux du corps (Sappey, Trois). D'autre côté, quand on injecte la masse dans le thymus, on constate qu'elle pénètre aisément dans les branchies. Cette communication des plus di- rectes entre le thymus et les branchies me semble avoir une importance physiologique de premier ordre. Une injection lymphatique chez Scyllium donne des résultats égale- ment intéressants : après avoir rempli le thymus isolé, la masse pénètre dans les deux feuillets branchiaux corres- pondants à la fente à laquelle est annexé le thymus piqué. Si on continue à injecter, la masse rétrocède et remplit un collecteur céphalique métamérique ; après cela, seulement, on voit s'injecter un autre thymus isolé. Les nerfs du thymus du Juscle se colorent par le Bleu de Méthylène vital dans l'organe quelque peu disso- cié; je n'ai jamais vu d'éléments nerveux dans la face épithéhale externe de l'organe, — éléments qui, pourtant, s'ils existaient, devraient se colorer, semble-t-il, en premier lieu. Les filets nerveux, que l'on aperçoit, pénètrent avec le tissu connectif et les vaisseaux surtout du côté interne et antéro-supérieur de l'organe. On les voit se diriger Fia. XXXVIII. Disposition du thymus (<^.) chez Crenilabriis pavo. 1 2 gr. nat. 282 • J. SALKIND vers la surface épithéliale de l'organe, mais ils se divisent à moitié- chemin et se perdent dans l'intérieur du thymus. Le mode de leur termi- naison n'a pu être observé. Quelques essais de coloration de nerfs au Bleu de Méthylène ne m'ont pas donné de résultats chez le Chat de mer. Sur des thymus du même poisson traités par la méthode de Golgi on constate la présence de filets ramifiés procédant du côté interne de l'or- gane. Dans un cas, j'ai cru voir une terminaison hédériforme appliquée sur l'épithélium externe, mais il m'est difficile d'en affirmer la nature nerveuse. Chap, II. — Éléments constitutifs et leur genèse § 64. — L'organisation du thymus Les thymus externes que nous avons eu l'occasion de voir jusqu'ici n'étaient que des organes d'embryons ou de larves purement épithéliaux. Chez les Téléostéens nous voyons un thymus externe lymphoïdique. En effet, derrière la couche épithéliale simple qui forme le revêtement de l'organe du côté de l'extérieur, nous voyons se presser une foule de petites cellules, que nous reconnaissons sans peine comme présentant tous les caractères des lymphocytes de la circulation générale et d'autres organes lymphoïdes (rate, rein, etc.). Mais l'épithélium ne se borne pas àformer la couche simple dont nous venons de parler : unis par des prolongements syncytiaux à cette couche, nous voyons, à l'intérieur de l'organe, d'autres cellules présentant le même noyau épithélial, le même protoplasma abondant, bien qu'à prolongements plus développés. Ce ne sont pourtant pas les seuls éléments sessiles du thymus ; à côté d'eux nous voyons FiG. XXXIX. Disposition du thy- d'autrcs ccllules à prolongements étoiles, mais mus {th.) cluz Serranns scriba. _ "^ ' i/2gr. nat. à noyaux plus riches en chromatine, à plasma moins abondant et plus acidophile. Elles sont unies par leurs prolongements non pas à l'épithélium, mais aux adven- tices des vaisseaux et aux nombreuses travées conjonctives de l'organe. On a pu prétendre que le thymus des poissons est strictement limité du côté du corps et du tissu conjonctif qui l'environne ; on a dessiné une membrane conjonctive qu définit un « adhuc et no^ ultra » pour le thy- BIOLOGIE DU THYMUS 2H3 mus. Ceci, certainement, ne correspond pas à la réalité. Sur toute coupe colorée par un bon colorant du connectif, on voit que la prétendue mem- brane envoie des prolongements de mêmes affinités dans le sein du thy- mus, — prolongements qui constituent des travées rudimentaires et correspondent chacun à une ondulation, une courbe de la membrane •( limitante •». Les vaisseaux, qui pénétrent nombreux dans le thymus, ne percent pas seulement cette membrane, mais s'enveloppent de ses éléments et entrent dans le thymus avec un cortège de cellules connec- tives. Nous verrons plus bas que cette présence d'éléments du [troisième feuillet se rencontre dans le thymus des poissons à un stade très jeune. La nature des cellules sessiles ' ,-~ ~ ~ - - . — à prolonge- ments — du thy- mus des poissons est donc double comme celle des éléments corres- pondants chez tous les vertébrés étudiés , sans exception. Ils for- ment deux réti- culums à texture différente : il existe un syncytium épithélial composé par des éléments à plasma large et confluent, à mailles irrégulières ; il existe également un réti- culum connectif formé par des cellules à prolongements longs et fins, fibrillaires, à mailles petites, mais assez régulières. L'un est en rela- tions directes avec la couche épithéliale externe, l'autre provient du mésenchyme général et conserve ses connexions avec les vaisseaux ei. les travées des côtés internes et latéraux de l'organe. Il est à remarquer que les prolongements ultimes de ces deux formations s'enchevêtrent sans être en continuité les uns avec les autres ; ceci se voit très bien sur coupes épaisses dissociées. D'autre côté, notons qu'il existe également dans le thymus des poissons des cellules lymphoïdes à prolongements du même type que celles que nous avons vues chez les autres vertébrés. Le thymus des Téléostéens est bipolaire par rapport aux tissus qui le FlG. XL. Disposition du thymus chez Maena juseulum, x 2. Th. — thymus, Gr. — graisse périthymique, V. — vaisseau vu par transparence. P. p. — pigmentation, p. br. — pellicule brillante. 284 J. SALKIND composent et dont chacun prend naissance à une des faces de l'organe; à ceci près, les mêmes dispositions se retrouvent chez les Sélaciens : l'or- gane de ceux-ci étant isolé au milieu de mésenchyme et ne conservant pendant une durée du développement embryonnaire c^u'un pédicule épi- thélial,est envahi de tissu connectif de tous côtés, mais les relations entre le connectif et l'épithélium répondent à la description faite pour les Téléostéens. 65. La structure fine des éléments épithéliaux Parmi les éléments épithéliaux, il nous faut distinguer, chez les pois- sons, deux types — la cellule de la bordure périphérique (des Téléostéens) et celle du syncytium interne. La première possède deux faces parallèles, par pression de cellules voisines dans la bordure. Sa face interne se pro- longe en coin et est en connexion avec une cellule du syncytium. Sa face externe, bai- gnée par le milieu ambiant, possède une diffé- renciation protectrice : en coupe, nous la voyons tantôt hérissée d'une série de bâton- nets, rappelant la bordure en brosse, tantôt cette face porte un épaississement homogène et acidophile. Cette structure ne devient compréhensible, qu'à condition d'observer ces cellules à plat : on voit alors que la face externe porte des saillies dont la disposition devrait être appelée concentrique, s'il ne s'agissait pas de carrés, rectangles ou po- lyèdres (selon le cas) emboîtés les uns dans les autres (fig. XLi). Le rôle physiologique de ces épaississements, qui rappellent la structure de certaines écailles, n'est pas bien clair, il s'agit probablement, comme je l'ai dit, d'une formation protectrice. D'ail- leurs, cette structure s'observe sur beaucoup d'éléments de la cavité brar- chiale, non seulement sur ceux du thymus. Les cellules ainsi constituées ne sont pas les seules que l'on observe à la superficie du thymus. A côté d'elles on voit souvent des cellules glo- buleuses faire saillie à l'extérieur ; leur contenu présente les réactions du mucus ; elles finissent par se vider au dehors. A côté, on peut suivre dans des cellules du même type le processus de l'élaboration de mucus : appa- ria. XLI. Cellules épithéliales externes (lu thymus de Maena jusculum, •avec leur renforcement polyé- drique, de face, en coupe et vu obliquement. Apochr. 2 nnn. Oc. comp. 6. BIOLOGIE DU THYMUS 285 rition de grains au milieu du plasma, refoulement du noyau devenu foncé et contracté au fond de la cellule, formation des stries métachromatiques entre les grains, gonflement du contenu cellulaire en boule — métachro- matique également, — enfin, déhiscence de la membrane simple qui la limite du côté de l'extérieur et déversement du mucus. Ces cellules, non plus, ne sont pas caractéristiques pour l'épithélium thymique : on les rencontre dans tout l'épithélium de la cavité branchiale. Cependant, il existe encore une catégorie de cellules dans cette couche externe et cette catégorie ne se rencontre que dans l'épithélium-fron- tière du thymus, — rarement dans son voisinage immédiat, quand une infiltration lymphoïde diffuse existe autour de l'organe. Ce sont des cel- lules épithéliales à noyau typique, qui ne se distingueraient pas des autres, si avec une bonne technique on n'apercevait pas des différenciations spéciales dans leur plasma. Comme il est difficile d'obtenir sur coupe transversale une seule couche d'éléments de l'épithélium externe, cette cellule passe le plus souvent inaperçue, masquée par les éléments à colora- biHté plus accentuée du voisinage. La réticulation de son plasma est pro- noncée, celui-ci est plus clair que dans les autres cellules de la bordure externe. Mais, ce qui est le plus remarquable, c'est la présence dans ses mailles internes de grains réguliers neutrophiles et sidérophiles. Ceci est le stade initial, car on voit des cellules analogues sans structure interne, à noyau plus vésiculeux, remplies de grains de mêmes affinités, mais plus nombreux (fig. 10, pi. III). On n'observe jamais de déhiscence de cette cellule : les grains peuvent disparaître, laissant un corps cellulaire vide, à mailles polyédriques, mais nettement limité du côté de l'extérieur par une très fine pellicule . Cette circonstance, toutes les affinités des grains, le port général de la cellule et l'aspect du noyau — non foncé et excavé, mais vésiculeux avant et anguleux à la fin — différencie complètement cette cellule d'une cellule mucigène. Il faut remarquer que ces éléments particuliers de l'épithélium externe sont plutôt rares et se rencontrent beaucoup plus souvent chez le jeune que chez l'adulte ; on constate avec les fixateurs à l'osmium l'existence de très fines mitochondries dans cette cellule, au stade initial. C'est également des mitochondries extrêmement fines que l'on voit dans les cellules épithéliales du syncytium interne du thymus. Ici, en bas de l'échelle des vertébrés, nous constatons, en ce qui concerne le chon- driome thymique, l'extrême de la tendance déjà notée — savoir, la dimi- nution du volume des mitochondries de la cellule épithéliale du thymus 28G J. SALKIND au fur et à mesure qile l'on s'éloigne des mammifères. Chez les poissons, on peut parler d'une véritable poussière de mitochondries. Dans les mêmes cellules de l'épithélium interne nous observons des images de sécrétion, des mailles remplies de grains. Mais on assiste, chez les poissons, à un fait remarquable : c'est chez le poisson jeune et le poisson fraîchement péché que l'on voit le maximum des signes d'activité épithé- liale dans le syncytium thymique. Au contraire, c'est chez le poisson âgé (gros) et celui qui a séjourné longtemps dans les bacs de l'aquarium qu'on voit le moins de phénomènes de sécrétion, de modifications fonction- nelles de l'épithélium thymique, tels que corps d'Hassal, etc. Cette observation inattendue, qui empêche de suivre l'évolution du chon- driome par l'expérimentation physiologique, et qui a été faite maintes fois chez le Juscle, le Sarran, le Rascasse, confirmée chez le Chat de mer, va à rencontre de tout ce que nous avons vu jusqu'ici chez les vertébrés supérieurs, les batraciens compris et excepté peut-être les têtards. Chez les poissons nous assistons à un renversement [de l'ordre habituel des phénomènes qui se passent dans l'épithélium thymique. C'est chez le jeune poisson i(ue nous rencontrons des cellules épithé- liales à grains qui présentent les mêmes aihnités, d'une part que les grains déjà décrits de la bordure externe, de l'autre, que les grains de sécrétion thymique observés chez les vertébrés supérieurs. Nous rencontrons ici également les figures habituelles des modifications fonctionnelles : des corps d'Hassal paucicellulaire comme chez tous les vertébrés inférieurs en général ; des cellules géantes disposées de préférence près de la bor- dure externe ; d'autre côté, les cystes que l'on rencontre sont rares et peu volumineux, en voie de destruction par des phagocytes ; mais, en revanche les pseudomyoïdes concentriques se voient souvent. Au contraire, chez le gros poisson, les signes de sécrétion — aussi bien dans la bordure (chez les Téléostéens) que dans le syncytium interne — sont des plus rares ; des cystes volumineux sont en voie de comblement, quelques pseudomyoïdes et — quand il en existe — de vrais lambeaux musculaires sont en lente destruction. Encore une particularité est caractéristique pour le thymus des pois- sons et sa valeur est telle que nous ne pouvons plus considérer le thymus de ces derniers comme physiologiquement homologue à celui des autres ver- tébrés : on ne voit pas de processus délymphoïdisation dans le thymus des poissons . Les signes de destruction lymphoey taire sont des plus rares ; jamais on n'observe, même dans les conditions expérimentales, de pycnose eti BIOLOGIE DU THYMVS 287 masse de lymphocytes. La régression thymique, même chez l'animal tenu longtemps en aquarium, n'apparaît que sous forme d'une substitu- tion scléreuse (ou — selon le cas — graisseuse) qui entre en jeu après une diminution notable de l'épithélium et qui entraîne une disparition graduelle des lymphocytes et du réticulum connectif proliférant. La cyto- lyse thymique, si caractéristique ailleurs, semble être inexistante chez les poissons. Avant de chercher d'expliquer ces particularités par l'expérimenta- tion, adressons-nous au développement des poissons qui nous donnera quelques indications à ce point de vue. 66. DÉVELOPPEMENT Pour éviter toute influence des conditions de la vie confinée, je me suis adressé non pas aux poissons élevés en aquarium, mais aux alevins, que l'on peut pêcher au mois de mai avec un filet à plankton dans les criques protégées des îles d'If, Ratonneau, etc., du golfe de Marseille. Il est vrai que, l^our la détermination des espèces, on est obligé ici de se fier aux dires des pêcheurs. Je décrirai ici le développement des alevins du « Juscle », dont les essaims sont nom- breux. Les plus petits exemplaires (4 mm.) pos- sédaient encore des restes de vitellus : leur thymus se voyait au-dessus du point d'at- tache supérieur des branchies et était com- posé par une double couche épithéliale à prolongements internes entre lesquels on voyait déjà des lymphocytes ; de nom- breuses cellules connectives étaient appli- quées à cette ébauche et avaient — fait à noter — pénétré entre l'épi- thélium et les cellules lymphoïdes en s'appliquant au premier, comme s'il s'agissait d'un simple épithélium de la cavité pharyngienne non lymphoïdisé (fig. xlii). On reconnaît sans difficulté que les lymphocytes naissent au dépens des éléments connectifs qui s'arrondissent et se libèrent ; il n'existe aucun signe d'immigration, non plus que des cellules intermédiaires comme aspect entre l'épithélium et les lymphocytes. i'iG. XLII. Juscle de 4 mui.,pouétrutioii do comiectif dans le thymus. Obj. E. Oc. comp. 6. 288 J. SALKIND Des alevins de 6 mm. possèdent un organe où la même relation entre les éléments est conservée. La population lymphocytaire est déjà plus dense et chez l'embryon de 9 mm. l'organe acquiert un volume énorme par rapport à la masse totale du corps (fig. xliii). La grande quantité de lymphocytes cache la structure des cellules épithéliales et ce n'est qu'a- vec difficulté qu'on réussit à distinguer la structure fine de celles-ci. Mais, déjà au stade de 6 mm., on voit des cavités cystiques dans le thymus, qui témoignent d'une activité fonc- tionnelle de son épithé- lium et on remarque des cellules à grains spécifiques dans l'épi- thélium externe. Dans les alevins de 9 mm., l'épithélium syncytial interne, né au dépens des prolongements de la couche extérieure, montre des stades de sécrétion très nets et on y voit déjà des corps concentriques connec- tifs, car la vascularisa- tion du thymus est cons- tituée à ce moment et il est pénétré de connectif qui superpose son réticulum aux éléments épithéliaux. Chez les alevins plus âgés — 12 et 15 mm. — rien de particulier à signaler : l'organe a déjà acquis ici son aspect habituel et on le verra sous cet aspect — décrit au paragraphe précédent — ^ jusqu'à chez les Juscles de 12 à 13 cm. Mais, à partir de cette grandeur et jusqu'à celle de 15 cm., on assiste à la régression thymique — l'organe devient de moins en moins lymphoïdisé et en même temps les signes de son activité épithélialc manquent de plus en plus. Il est souvent entouré de graisse et même divisé en plusieurs parties par celle-ci et la sclérose connective. On voit que la régression thymique est prononcée chez les poissons et ceci sous une forme spéciale qui réunit les caractères des formes lymphoïdes et délymphoïdisées décrites dans la preriiière partie de ce travail : l'organe FlG. XLIII. Juscle (U- 9 nini. Coupe au niveau du thymus. Obj. a,, Oc. BIOLOGIE DU THYMUS 289 est délymphoïdisé et privé d'épithélium en même temps. C'est un mode de régression qui mérite le nom déjà employé (§ 21) de régression scléreuse. Je n'ai pu étu- dier qu'un nombre restreint d'em- bryons de Sélaciens (Chat de mer) pé- chés dans leur « œuf » et qu'on laissait se développer dans l'Aquarium. Je ne décrirai que les deux stades les plus inté- ressants. Le premier — de 32 mm., pos- sède des thymus encore externes dis- posés en haut des canaux secondaires des fentes bran- chiales (fig. XLiv) ; l'organe est encore épithélial, mais on assiste à la pénétration précoce du connectif — si bien remarquée par Dohrn sur un stade correspon- dant d'Acanthias — et à la Fig. xliv. Chat de Mer. Embr. de 32 mm. Coupe au iiivoau du thymus. Obj. a,, Oc. 2. multiplication de ces derniers éléments (fig. xLV). Il n'y a pas de doute qu'ici aussi, mal- gré l'opinion de Beard, les lymphocytes proviennent du connectif et non de l'épithé- lium. Chez un embryon plus âgé (46 mm.), mais encore à branchies externes, le thymus devient disposé à l'intérieur des tissus en perdant ses connexions avec la paroi des canaux bran- chiaux ; il se divise en follicules secondaires et est déjà fortement lymphoïdisé (fig. xlvi). On voit à ce stade — à côté des images de FIG. XLV. Chat de Mer. Embr. de .32 mm. Pénétration et nud- tiplication du connectif. Apoclir. 2 mm. Oc. comp. 6. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 55. — P. 5. 21 290 J. SALKIND multiplication lymphocy taire — des images de sécrétion épithéliale. Il est à noter qu'en général le phénomène d'englobement est rare chez les poissons et, qu'à ce point de vue aussi, leur épithélium présente une par- ticularité fonctionnelle, car la sécrétion semble être amorcée sans destruc- tion de lymphocytes. Chez les jeunes Chats de mer, les images de sécrétion persistent (7 cm.) ; plus tard, on ne les trouve que rarement et chez les grands Scyllium de 20 cm. et plus le thymus est en régression scléreuse et même partielle- ment remplacé par de la graisse. Je n'ai pourtant pas rencontré d'exem- plaires de Sélaciens qui soient complètement privés de thymus, tandis qu'au contraire, chez les Téléostéens, j'ai parfois vainement recherché l'organe chez Lahrus et Conger^ Chap. III. — Histophysiologie § 67. — La fonction thymique chez les poissons L'aspect du thymus chez les poissons durant leur développement con- firme l'existence des particu- , '' ^V- ''••.%'/^.'. ' larités fonctionnelles de leur /, ^ i ^';^-''''V'{-'.';';\,%v , , ' • épithélium ; l'expérimentation ' ;'t^.f*r:-'' '-'.' * ', pourra apporter ici quelques #'. '-'^^^^ > précisions. ' ï:.:.-;")' . . • *•/.•■'-■' •■•'-'^'*.v'v-*"- ■''" '•vV'lV*-. tic.-. ■ ■•• '■ Cjc: '''J- '''' ''''<■' '/ " ^ ' *' r^^>^-^*^y''*'*'**i''/ '" ' \i Exp. LU. — J'ai essayé la thymectomie chez ce type inférieur de vertébrés. L'opé- ration a été pratiquée sur le Juscle : avec une pincette on enlevait le thymus des deux côtés, ce qui se laisse faire assez facilement quoi qu'il soit nécessaire de s'y reprendre parfois à plusieurs reprises : le saignement ne permet pas de voir immédiatement si on a enlevé tout l'organe et il faut éviter que le poisson reste trop longtemps hors de l'eau. Le riQ. XIVI. Chat do Mer. Einbr. de 40 inni. ; thyintis divisfi ^ i j i • i en lobes, obj. A. Oc. 2. Jusclc supportc asscz bien les BIOLOGIE DU THYMUS 291 interventions opératoires — il n'en est jamais mort le jour même. Pourtant, plusieurs ont été trouvés morts le lendemain, probablement à cause de la perte sanguine ou des lésions de nerfs, qui ne peuvent pas toujours être évitées. En même temps on a enlevé à quelques Juscles le thymus d'un seul côté, et, dans la seconde expérience, on leur faisait une plaie de contrôle (incision profonde dans la région du thymus, sans enlever celui-ci). Dans la première expérience les animaux ont été nourris (moules hachées); dans la seconde on les a laissés sans nourriture formée. Des éti- quettes permettaient de distinguer les poissons, qui vivaient avec d'autres Juscles de contrôle dans un bac de l'aquarium de Laboratoire Marion. Tous les jours, on les pesait dans un récipient plein d'eau de mer et taré après chaque pesée. Ces chiffres de pesées sont donnés dans les tableaux suivants (en grammes) : Poissons nourris THYMECTOjnSÉS UN THYM0S ENLEVÉ CONTROLE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Février 10. . . . 46 42 40 50 43 i9 50 35 27 45 45 39 11 46 43 36 t 40 ::8 43 T 27 43 46 38 12 46 40 33 39 26 46 30 44 48 40 » 13 43 -;■ t t 25 45 t 44 48 40 14 -;- j. 41 45 50 38 15 t 43 48 36 » 16 44 40 38 Poissons non nourris THTMECTOMISÉS CONTROLES A PLAIE A UN THYMUS INDEMNES 1 - 3 4 36 35 35 5 6 35 34 34 7 57 50 8 47 40 9 40 39 39 38 38 37 10 11 12 30 28 29 27 28 26 13 35 33 32 32 31 31 14 15 i\ri .rs 25 27 26 24 24 40 39 30 il 40 40 40 57 56 57 56 55 55 45 43 43 42 41 42 41 39 39 38 37 37 50 26 50 ) 27 48 . 28 j. » 29 > 30 2Ô2 j. SALKIND En comparant ces deux tableaux, on voit que l'opération a pour résultat une mort rapide des animaux sans thymus. Trois poissons opérés sont morts le lendemain même, très probablement d'une lésion ou d'une perte de sang. Sur douze restants, trois sont morts au sixième jour, deux — au cinquième jour, six — au quatrième jour, et un est mort au troisième jour. Parmi les animaux de contrôle indemnes, un est mort par cause in- connue dans la deuxième exj)érience. Parmi les autres Juscles du bac — non pesés — il y a eu aussi quelques morts dans cette expérience. Chez les poissons à qui on a enlevé un seul thymus, il y a eu une mort sur quatre opérés, une mort également sur trois poissons avec blessure de contrôle. Dans la première expérience, les poissons sans thymus, nourris, ont survécu au total 24 jours, ce qui fait une moyenne par poisson de 24 — = 3 jours. Dans la seconde expérience le même calcul nous donne un 22 total de 22 jours, c'est-à-dire en moyenne — - = 3,1 jours. On voit donc que la privation de nourriture (au moins de nourriture formée) n'a pas d'action accélératrice sur la mort des thymectomisés. Ce résultat, ainsi que la perte de poids, accentué chez les thymectomisés, indique un rôle spécial du thymus dans la nutrition du poisson, sans que l'on puisse dire que ce rôle ait un rapport avec la nutrition par le tube digestif. Comme conclusion, la thymectomie complète chez le poisson est une opération rapidement mortelle amenant toujours une perte de poids, et ceci sans que l'on puisse dire que la résistance à l'inanition soit diminuée. En effet, peut-on considérer les poissons de la seconde expérience comme réellement inanitiés ? La perte de poids est normale chez les pois- sons contenus en aquarium — quelques espèces exceptées — même quand ceux-ci sont bien nourris. Et l'absence de nourriture formée correspond- elle vraiment à une inanition complète ? Cette dernière, semble-t-il, est un état inconnu aux animaux aquatiques, par suite de leur capacité d'absorber les substances normalement dissoutes dans l'eau de mer. A ce point de vue, leur biologie diffère complètement de celle des animaux terrestres. Les poissons indemnes « inanitiés « m'ont servi à l'étude des effets de BIOLOGIE DU THYMUS 293 ce jeûne relatif sur le thymus. Leur thymus ne présentait aucune diffé- rence notable avec les animaux de contrôle du même poids ; on ne voit pas d'images de délymphoïdisation, — de sécrétion bien prononcée, de pycnose des lymphocytes, de phagocytose connective. Le nombre des corps d'Hassal n'est pas plus élevé que chez les autres Juscles ; il existe quel- ques cystes, mais peu volumineux, sans bordure en brosse et sans leuco- cytes à l'intérieur ; peu de plasmodes épithéliaux ; des corps concentriques en désagrégation. Des lambeaux musculaires vrais s'observent de temps en temps. Chez les gros poissons, le thymus subit une substitution grais- seuse qui n'est ni plus ni moins prononcée que chez les poissons normaux du même poids. Il semble donc — d'après l'observation et l'expérimen- tation — que l'organe des poissons ne possède pas de capacité de délym- phoïdisation et que sa sécrétion épithéliale n'est pas exagérée dans les conditions du jeûne relatif. Ceci nous explique l'aspect moins fonctionnel du thymus des poissons d'aquarium, par comparaison avec celui des animaux en liberté. L'étude des organes des poissons sans thymus ( — rate, rein, pancréas) n'a pas donné de résultat qui puisse être interprété dans le sens d'un remplacement organique du thymus par un de ces organes. Exp. LUI. — J'ai tenté une expérience directe concernant le pou- voir cytolytique du thymus chez les poissons, expérience analogue à celles faites avec l'organe des mammifères et des batraciens. Les thymus des Juscles thymectomisés de l'expérience précédente ont été conservés une heure dans du sérum physiologique, puis triturés avec du sable, la trituration filtrée et ajoutée à une émulsion cellulaire de thymus. Après 3 heures : Mélange Émulsion l'I eau physiologique Lymphocytes pycnotiques 42 47 Lymphocytes normaux 55 38 Répétée sur un Chat de mer l'expérience a donné, après trois heures et demie : Mélange Émulsion 1/1 eau physiologique Lymphocytes pycnotiques 48 46 Lymphocjrtes normaux 40 32 L'expérience directe in vitro effectuée dans les mêmes conditions que pour le crapaud donne donc chez les poissons des résultats négatifs. J'en 294 J. SALKIND déduis, en concordance avec les images histologiques, l'absence du pouvoir lymphocytolytique du thymus des poissons. Remarquons que, dans ce der- nier organe, si Ton trouve des phagocytes à inclusions, ce sont des éléments toujours libres et les grains inclus ne j)résentent par la morphologie et les affinités des lymphocytes pycnotiques, mais se rapprochent de grains de pigment : on les voit même sans coloration sous forme de grains sombres dans le thymus dissocié. L'expérience suivante montre l'absence d'une fonction accu- mulatrice du thymus et indique qu'il ne joue pas le rôle d'organe excréteur chez les Téléostéens, bien qu'en étant ici en relation avec l'extérieur. Exp. LIV. — Un Juscle est injecté avec du carmin d'indigo; on ne remarque aucune agglomération d'inclusions colorées dans le thymus en général et son épithélium en particulier. Le même résultat négatif est obtenu avec une injection de carmin. Un Chat de mer adulte est laissé dans un assez petit récipient plein d'eau à la poudre de carmin ; l'animal très vivace exécute encore de forts mouvements; au bout de deux heures, son thymus est prélevé et, ainsi que des [feuillets branchiaux, fixé au formol. On ne trouve aucune trace de carmin, ni dans le thymus, ni dans ses environs ; quelques grains de carmin sont collés aux feuillets branchiaux, mais n'ont pas péné- tré à l'intérieur. Cette expérience est négative et — par opposition aux têtards — le Chat de mer adulte n'a pas absorbé le carmin à travers les branchies. Le même résultat négatif est obtenu avec un Juscle de 25 gr. ; pourtant, ici, j'ai trouvé quelques grains de carmin dans les leucocytes des vaisseaux du rein, mais sans pouvoir dire par quel chemin ils y sont arrivés. Exp. LV. — N'ayant pas pu, par suite de leur fragilité, effectuer la même expérience sur de tout jeunes poissons, j'ai cherché à tourner la difficulté en remplaçant les grosses particules de carmin par les molé- cules d'un colorant. Pour éviter en même temps la pénétration par le tube digestif, le colorant en poudre est mis sur les branchies d'un Juscle sorti de l'eau et dont le corps est maintenu par un chiffon mouillé. Le poisson reste ainsi en vie près d'un quart d'heure. On le lave ensuite soigneusement à l'eau de mer et étudié par dissociation. La poudre de Bleu de Méthylène ne donne aucun résultat. Mais avec le Rouge Neutre on constate une coloration très apparente de granulations dans des leucocytes du sang des branchies. Le Vert de Janus, également, BIOLOGIE DU THYMUS 295 donne une coloration de ces éléments. De même pour l'Éosine, parmi les colorants acides. Le résultat, au contraire, est négatif avec l'Héma- toxyline et l'Orcéine. Donc, la molécule de certaines substances en solution est capable de traverser l'épithélium branchial ; d'autres, au contraire, ne traversent pas les branchies. Je ferai remarquer qu'avec le Rouge Neutre, et lui seul, j'ai constaté une coloration des cellules à inclusions du thymus. Ces résultats apportent un argument positif en faveur de la manière de voir de Pûtter et indiquent le rôle des branchies dans l'absorption de substances dissoutes. Notons que le caractère chimique de ces subs» tances joue ici un grand rôle. Les colorants d'origine organique semblent ne pas pouvoir traverser les branchies. Le Bleu de Méthylène également, à moins qu'il ne soit pas réduit à sa base incolore. Une autre expérience prouve d'une manière indiscutable ce rôle de la nature chimique des substances, en ce qui concerne leur pénétration à travers l'épithélium branchial. Exp. LVI. — Le ferment protéolytique actif et les alcaloïdes (ou glu- cosides) très toxiques du Broussonetia papyrifera « n'ont pas incommodé un Maena jusculum » durant un « séjour de six heures dans de l'eau de mer contenant o, 1 p. 100 de latex ». 1/5 de la dose de latex contenue dans cette eau de mer tuait un Juscle en trois minutes par injection sous-cutanée et 1/20 de cette dose le tuait en dix minutes (Gerber et Salkind). Il est donc évident que la substance toxique du Broussonetia n'a pas pénétré à travers les branchies comme le fait la molécule de certains colorants cités plus haut. Rappelons que A. Dissard et Joseph NoÉ, dans leurs expériences sur la résistance des poissons aux substances toxiques, ont conclu que le « non passage de ces dernières à travers la branchie tient à leur grand volume moléculaire, conformément à la loi que M. le D'' Charrié a signalée pour le filtre rénal ». Etant donné que les poissons dans ces conditions font non seulement passer l'eau à travers les branchies, mais généralement l'avalent aussi, en petite quantité il est vrai, il est évident que l'épithélium branchial se comporte ici de même que l'épithélium du tube digestif proprement dit. Par quel mécanisme se produit-elle, cette pénétration à travers les branchies, quand elle a lieu? Est-ce un phénomène de dialyse ou un phé- nomène vital où l'épithélium joue un rôle actif ? Je ne voudrais pas rallu- mer, à propos de ce cas particulier, la querelle entre ceux qui croient à la « filtration » de la lymphe, par exemple, et ceux qui préfèrent qu'elle soit 296 J. SALKLXD « sécrétée ». Avec Putter je ferai remarquer que deux substances déjà — il est vi'ai à molécules très petites — l'oxygène et l'acide carbonique, pas- sent à l'état de solution à travers répithélium branchial. Il n'y a aucune raison pour que d'autres substances dissoutes ne passent pas par la même voie, si ce n'est pas par le même mécanisme. Quelques Maena Jusculum et Serranus cabrilla ont été injectés soit avec du latex de Ficus coronata, soit avec celui de Broussonetia ou le latex de Morus nigra. Quelques thymus étudiés n'ont montré aucune particularité par comparaison avec le thymus de poissons normaux. Exp. LVII. — Enfin, on a fait également l'expérience suivante : deux thymus de Juscles écrasés avec du sable dans un ce. d'eau physio- logique sont injectés à un poisson de la même espèce dans le tissu graisseux sous-operculaire droit. Fixée auliquide d'Altmann la région offre une faible réduction des éléments graisseux. Les cellules jeunes sont revenues sur elles-mêmes, mais on ne voit pas de destruction complète de globules graisseux. On ne remarque pas non plus d'action protéolytique sur les cellules, dont le protoplasma est indemne. Cette expérience peut faire supposer, mais ne prouve pas d'une manière péremptoire, l'existence d'une substance lipokinasique ou lipolytique dans le thymus des pois- sons. De l'expérimentation histophysiologique chez le poisson je conclus que certaines substances peuvent traverser les branchies des poissons et peuvent alors se retrouver dans le thymus. Le thymus ne peut pas être considéré comme organe d'accumulation ou d'excrétion ; son pouvoir lymphocytolytique est faible ou nul ; il ne semble jouer aucun rôle durant l'inanition relative. L'activité de son épithélium correspond, au contraire, à la période de jeunesse et à celle de la nutrition intensive du poisson. Le thymus de ces derniers serait à considérer comme organe prenant part au processus de l'assimilation, très probablement comme organe épifché- liolymphoïde annexe des branchies, ces dernières étant la voie particulière de pénétration de substances nutritives dissoutes dans le milieu ambiant Le rôle des lymphocytes peut être alors compris en comparant non seule- ment morphologiquement, mais aussi physiologiquement, l'épithélium branchial à celui de l'intestin, et l'élément lymphoïde du thymus à un élé- ment lymphoïde annexe de l'intestin — tels les follicules clos ou les plaques de Peyer. Plus compliquée est la question du rôle de l'épithélium thymique et de sa sécrétion. Nous voyons que chez les poissons il ne joue pas de rôle BIOLOGIE DU THYMUS 297 appréciable pendant l'inanition — ce qui est explicable par le fait que phy- siologiquement les poissons ne connaissent pas celle-ci : par opposition à tous les vertébrés que nous avons passés en revue, le régime nutritif des poissons (de mer — au moins) est constant et n'est sujet à aucune périodicité : le milieu marin ne connaît pas de saisons et l'existence d'une nutrition par les substances dissoutes met les poissons en sûreté relative contre les variations que comporte la masse de plankton, les migrations des proies, etc. Notons que c'est surtout chez les poissons jeunes que l'in- gestion de particules formées est négligeable. Mais l'épithélium thymique joue-t-il un rôle normalement — comme adjuvant et à côté de la fonction lymphoïde ? Ce n'est pas un rôle de sécrétion externe, car : P l'organe n'est pas externe chez les Sélaciens ; 2° chez les Téléostéens, les images de sécrétion externe sont relativement ra,res ; 3° la sécrétion se perdrait avec le courant respiratoire, qui quitte la cavité branchiale, ouverte chez les Téléostéens. Reste la supposition d'un rôle de sécrétion interne, peut-être kinasique par rapport à la digestion des substances graisseuses absorbées par les branchies — par analogie avec le rôle kinasique de l'épithélium thymique des vertébrés terrestres, dont la probabilité — dans d'autres conditions, il est vrai — a été mise en évidence par les expériences des § § 29 et 58. C. CYCLOSTOMES § 68. — Le thymus de l'Ammocœtes ScHAFFER a donné la description de 28 ébauches thymiques chez l'Ammocœtes, sans toutefois insister sur leur homologie avec l'organe des autres vertébrés. D'autres auteurs ont nié leur existence chez les Cyclos- tomes. (DoHRN, Stockard). J'ai reçu de la Station Zoologique de Naples une série complète (excepté les stades moindres de 3 mm.) de l'Ammocœtes de Petromyzon Planerii et des adultes de la même espèce. Après avoir cherché vainement le thy- mus sur les coupes en séries des adultes, j'ai redescendu la série et j'expo- serai le résultat dans cet ordre. Chez l'Ammocœtes de 26 mm., il existe, en face et en haut de chaque fente branchiale fermée par une valvule spéciale, un amas lymphoïde — immédiatement sous l'épithélium, qui tapisse cette partie de la chambre 298 J. kSALKIND branchiale. Une étude histologique montre la similitude parfaite de la structure de cet organe avec la structure habituelle des thymus que nous avons déjà étudiés — elle se rapproche surtout de celle des Téléos- téens. L'épithélium n'est pas nettement limité du côté de l'infiltration lym- phoïde ; au contraire, des prolongements étirés de ses cellules s'insinuent entre les petits éléments lymphocytaires. Ces prolongements sont en continuité avec d'autres cellules à l'intérieur de l'organe, présentant des noyaux pareils à ceux de l'épithélium lui-même. Nous avons donc une différenciation syncjrtiale de l'épithélium, qui se dédouble en une couche externe et des éléments internes. D'autres cellules à prolongements se voient à l'intérieur de l'organe. Sa structure lâche permet de les identifier d'une manière indiscutable comme éléments mésodermiques en continuité parfaite avec le mésenchyme général et dont les prolongements sont diffé- renciés dans la direction connective. Ces éléments à noyaux fusif ormes traversent l'organe de toute part, en contact, mais pas en continuité avec l'épithélium, et fournissent un réticulum lâche. Dans les mailles du syncytium et du réticulum, on trouve d'assez nom- breux lymphocytes. Ce sont les mêmes cellules à noyau foncé et plasma mince basophile que nous avons recontrées dans tous les thymus et que l'on voit chez le même Ammocœtes dans le sang de l'aorte, du cône arté- riel, etc. Telle est la structure histologique de l'organe. Etudions-la quelque peu au point de vue cytologique. Cette étude ne sera pas complète, car les pièces n'étaient fixées qu'au sublimé. Commençons par l'épithélium. Au niveau du thymus, l'épithélium endodermique de la cavité branchiale s'amincit, n'est plus cylindrique et a plusieurs couches superposées. On y voit des mitoses : celles-ci sont dirigées dans le sens de la longueur de l'épithélium, ou dans le sens de sa largeur, non pas dans le sens de sa profondeur. Le syncytium semble être formé, non par prolifération active de l'épithélium, mais par une dissocia- tion de ses éléments sur une épaisseur donnée. Le bord externe, baigné par l'eau, de l'épithélium thymique ne porte aucune différenciation — même pas de fine cuticule striée comme l'épi- thélium adjacent, ou les branchies. Dans l'intérieur de ses cellules on voit des grains faiblement basophiles et non métachromatiques inclus dans des mailles qui donnent à la cellule un aspect comparable à celui des cellules pareilles de l'épithélium frontière du thymus des Téléostéens (§ 65). BIOLOGIE DU THYMUS 299 Toutefois, les images sont ici beaucoup plus communes. C'est ici, comme chez les jeunes poissons, des cellules à sécrétion externe. Les lymphocytes sont disposés souvent entre les cellules épithéliales, mais on voit peu d'images d'englobement. A noter que plusieurs lympho- cytes sont en amitoses, mais on n'en voit pas de pycnotiques. La vascularisation du thymus — car c'en est un — se fait par l'ar- tère branchiale qui passe à proximité et dont l'adventice envoie des pro- longements connectifs nombreux dans l'épaisseur de l'organe. Mais celui-ci ne possède pas de vascularisation propre ; on y voit des hématies, mais aucun vaisseau à parois définies. D'ailleurs, l'organe, disposé au moins aussi favorablement que les branchies, doit pouvoir couvrir son besoin d'oxygène directement au dépens du milieu ambiant. Comme dans toute la série des vertébrés, l'organe semble être très primitif au point de vue d'organisation lymphatique. Par cela même, aucune complication n'em- pêche la lymphe et ses éléments de le traverser. L'innervation de ce thymus n'a pu être étudiée, faute d'animaux vivants. Je n'ai pas contredit jusqu'ici, en rien, la description que Schaffer a donnée pour l'Ammocœtes. Mais cet auteur y a trouvé non seulement des thymus au-dessus de chaque fente branchiale, mais également au-dessous (ce qui fait deux thymus par fente et 28 en tout). De mon côté, si je considère l'organe décrit comme thymus, c'est .non seulement à cause de sa structure t3rpique, mais également à cause des homologies que l'étude ontogénétique m'a montrées. Il existe cependant sur tout le pourtour de la cavité branchiale des amas lymphoïdes sous-épithéliaux — non délimités. On en trouve sous la fente branchiale — ou plutôt sous la valvule qui ferme son ouverture du côté de la cavité branchiale, on en trouve entre les fentes branchiales au même niveau que ces ouvertures, on en trouve également près de la thyroïde de deux côtés de celle-ci et même sur le plafond du pharynx (fig. xlvii). Mais aucune de ces agglomérations lymphoïdes banales ne forme un amas bien délimité comme le fait celui du thymus. Nous verrons plus loin que ces agglomérations ont une origine sim- plement analogue à celle du thymus ; elles se perdent dans l'évolution phylogénétique — hormis peut-être celle de la thyroïde — tandis que l'amas thymique se maintient jusqu'à chez les vertébrés supérieurs. Prenons maintenant unAmmocœtes de 17 mm. de longueur. L'amas thymique est très prononcé ici, ce stade est l'optimum de son dévelop- 300 J. SALKIND pemeiit ; la structure en est la même, mais les mitoses sont plus nom- breuses, surtout parmi les éléments connectifs et lymphoïdes. Les autres amas existent également, mais sont moins prononcés que celui du thymus. Un stade plus jeune, de 12 mm., nous montre le début de la lymphoï- disation thymique. Nous voyons que l'épithélium de la bordure est repré- senté par une cou- che de cellules hautes et serrées ; derrière sont dis- posées d'autres cel- lules épithélialeslar- gement unies entre elles et à la couche bordante par des prolongements syn- cytiaux ; entre elles se trouvent des cel- lules connectives dont les corps cellu- laires étirés com- mencent à former un réticulum. Des lymphocytes assez nombreux se trou- vent parmi les cel- lules mésenchyma- teuses et épithé- liales. Ajoutons que les autres amas lymphoïdes sont à peu près au même stade de déve- loppement. Descendons encore un échelon de la série. L'Ammocœtes de 9 mm. qui mérite le nom de Proamtnocœtes, proposé par Studnizka, nous montre de faibles amas lymphoïdes, et on assiste ici au début même de la péné- tration du connectif , qui forme les premières cellules lymphoïdes à proximité Fio. XLvn. Ammocœtes de 9 mm., début de formation d'amas lymphoïdes : C. — cartilages, Th. dr. — thymus droit, Th. g. — thymus gauche, Br. — branchies, A. 1. — amas lymphoïdes sous les fentes bron- chiales(F. br.) et au-dessus de la thyroïde (Thyr.). Obj. a„ Oc. 4. BIOLOGIE DU THYMUS 3(11 %?. riG. XL VIII. Ammocœtes de 5 mm. : g. p. — gouttière parapharyngienne, formant une encoche épi- théUale. Obj. A, Oc. 2. même de la couche épithéliale ; celle-ci commence à se dissocier pour former le syncytium futur. Un Ammocœtes encore plus jeune, de 5 mm., dont les feuillets bran- chiaux commencent seulement à se développer, nous montre à la place morphologique de l'amas thymique un enfoncement, une encoche de l'épithélium encore tout simple ici (fîg. xlviii). Cette « encoche » épithéliale n'en est pas une : sur un Ammo- cœtes de 4 mm. nous la retrou- vons en face et en haut de la fente branchiale, mais elle se poursuit également entre les fentes : c'est une gouttière plus ou moins accentuée. Ses cellules comprennent des éléments vibra- tiles et sa disposition générale est représentée sur le schéma de la figure xlix. Nous voyons que cette gouttière se prolonge sur toute la longueur du pharynx jusqu'à l'estomac, de deux côtés de la voûte pharyngienne. Elle descend devant la première fente branchiale pour /9.f>. /P*^ s'unir à deux autres gouttières, qui longent de deux côtés la thy- roïde (fig. l). Ces formations ont été déjà étudiées. A. Schneider les a vues le premier et Dohrn a voulu tirer parti des deux branches descendantes de ces gouttières comme d'une preuve de la nais- sance branchiale de la thyroïde (« Pseudobranchialrinne »). Mais il ne dit rien sur la signification des deux gouttières supérieures et de leurs tronçons qui descendent au-dessus et en avant de chaque fente bran- chiale ; il les appelle simplement gouttières épipharyngiennes. Nous verrons pourtant plus bas, en étudiant l'Amphioxus, que ces deux 9- pi. Fig. xlix. Seliéma indiquant le part-oiirs «les gouttiCTis ciliées d'un côté du corps du Proammocœtes: g. p. — gouttière parapliaryngienne, au-dessus des fentes brancliiales (F. br.), qui s'imit à la gouttièrs pseudo branchiale (g. ps.), continuée, à son tour, par la gouttière hypobranchiale (g. h.). Thyr. — thyroïde. 302 J. SALKIND gouttières ne sont nullement homologues à la gouttière dorsale médiane qu'on appelle « épipharyngienne » chez les Procordés. Je donne donc à ces deux gouttières du palais du pharynx un nom spécial qui évitera la confusion : je les nomme gouttières parapharyngiennes. Ce sont elles qui représentent l'homologue morphologique et l'ori- gine du thymus de l'Ammocœtes. En effet, la gouttière vibratile est dis- posée dans le coin interne formé par la paroi du corps — qui est percée par les fentes bran- chiales — et la branchie. Celle-ci, comme on le voit bien ensuivant son développement — provient d'un allongement d'une partie du plafond pharyngien, partie comprise entre le milieu de celui-ci et la gouttière pa- rapharyngienne de chaque côté. Cette FiG Aininocœtes de 6 mm. : G. P. p. — Point d'union dos gouttières parapharyngiennes avec les g. pseudo-branchiales au niveau du vélum — V. Obj. A, Oc. 4. gouttière occupe donc exactement la place qu'occu- pera le thymus de l'Ammocœtes et non seulement celui-ci, mais les thymus de tous les poissons. (V. les schémas de la fig. lv.) On i)eut suivi-e la transformation de la gouttière parapharyngienne en thymus chez l'Ammocœtes : celles parmi ses cellules qui portent des cils les perdent ; la gouttière elle-même s'étire, s'aplatit et finit par se mettre au niveau général de l'épithélium voisin ; cet aplatissement semble être le résultat de la formation d'éléments connectifs sous-épithéliaux. Ces élé- ments s'agglomèrent principalement dans les tronçons de la gouttière qui se trouvent au-dessus des fentes branchiales, prolifèrent et ne tardent pas à former les amas lymphoïdes caractéristiques des thymus de l'Ammocœtes. BIOLOGIE DU THYMUS 303 C'est ainsi qu'une formation primitivement continue et non méta- mérisée — la gouttière parapharyngienne — devient un organe que l'on considérait jusqu'ici comme essentiellement branchiomère. Les amas lymphoïdes que l'on trouve disséminés un peu partout sous l'épithélium branchial, hormis peut-être celui qui provient d'une trans- formation des gouttières qui longent la thyroïde — n'ont qu'un carac- tère banal de tissu lymphoïde pharyngien, comme on en trouve toujours chez les Ichtyopsidés (Drzewina). Il me reste à montrer la provenance de nos deux gouttières ; je le ferai plus bas en étudiant le « vertébroïde » le plus inférieur — l'Am- phioxus. § 69. — La régression thymique chez la lamproie. J'ai déjà dit que chez la Lamproie jeune on ne trouve pas de tissu thymique ; de même chez l'Ammo- cœtes de grande taille on ne trouve plus au- cune trace de l'organe, si bien développé chez le petit. Sa place morpho- logique est occupée par du tissu graisseux, et l'épithélium externe au- dessus des fentes bran- chiales ne se distingue plus en rien de l'épi- théhum des environs (fig. Li.) Au-dessus du cartilage supérieur de la valvule, à la place où l'on voyait chez le jeune Ammocœtes l'amas lymjjhoïde, on ne trouve plus qu'un tissu conjonctif banal dont les éléments sont infiltrés de Fig. li. Ammocœtes de 40 mm. — Partie du corps qui correspond à la place (J-h.) du thynuis. Obj. C, Oc. 2. 304 J. SALKIND graisse et qui n'est presque pas vascularisé : c'est une véritable substi- tution graisseuse et on voit qu'en bas de l'échelle des vertébrés la régres- sion thymique est beaucoup plus accentuée que chez les vertébrés supérieurs : la disparition totale de" l'organe à laquelle on assiste chez la Lamproie est un fait que nous observons pour la première fois, si on exclut les quelques constations négatives faites sur les Téléostéens. Chez l'Ammocœtes de 35 mm. on surprend le processus de régression thymique. La population lymphocytaire est devenue beaucoup plus rare, l'épithélium également — au moins sa partie interne et syncytiale est presque disparue. Au contraire, le tissu connectif est largement représenté, bien que ses éléments ne soient pas serrés, mais partiellement infiltrés de graisse. Est-ce que la disparition de l'épithélium est un résultat de sa fonc- tion holocrine ? Je ne saurais le décider, faute de matériel cytologique- ment fixé. En tout cas, ce que l'on peut dire, c'est que les lymphocytes ne subissent pas de pycnose, mais quittent simplement l'organe. On voit que la régression thymique chez Petromyzon présente des ressemblances avec celle que l'on observe chez les poissons, mais ici l'ani- mal adulte est complètement privée de tissu thymique, et ceci dès le moment où l'état larvaire cesse. Il ne faut pas oublier, il est vrai, que la Lamproie est un être quelque peu parasitique et surtout sujet à des migra- tions qui changent complètement les conditions biologiques de l'existence de ce cyclostome. L'AMPHIOXUS ET LES HOMOLOGIES THYMIQUES — MORPHOLOGIQUES ET FONCTIONNELLES. — DANS LA SÉRIE DES VERTÉBRÉS 5^ 70. — Les gouttières parapharyngiennes de l'amphioxus C'est à Van Wiehe et à Willey que nous devons les deux hypothèses — contradictoires — sur l'homologue du thymus chez l'amphioxus. Une hypothèse, celle de Van Wiehe, considère comme telles les néphridies. Elle est évidemment à rejeter ; ni l'emplacement de celles- ci (dans le cœlome !), ni leur origine mésenchymatique ne correspond à rien de ce que nous savons du développement ontogénique du thymus. L'autre hypothèse, celle de Willey, considère comme homologue du thymus les languettes branchiales, ces divisions qui, chez la larve d'am- phioxus commencent à partager en deux les fentes branchiales primi- BIOLOGIE DU THYMUS 3^*5 tives et forment chez l'adulte l'analogue des septa. Cette hypothèse est également inacceptable, malgré l'observation de Dohrn qui a vu l'ébauche thymique des Sélaciens faire saillie dans la lumière de la fente branchiale ; cet aspect est une affaire de direction des coupes et l'ébauche thymique en réalité pousse dans une direction opposée à celle de la fente branchiale dans toute la série des vertébrés ; en plus, cette hypothèse est en contra- diction avec ce que nous avons vu du développement du thymus chez LU. Coupe d'ensemble transversale et un peu oblique du plafond du pharynx d'un Amphioxus de 15 mm. Obj. C. Oc. 2. rAmmocœtes et même les Téléostéens. Le fait d'avoir pour origine une cloison supplémentaire ne nous explique, d'ailleurs, en rien, ni le mode de développement ni les destinées ultérieures du thymus. L'origine véritaljle est tout autre. Etudions, sur une coupe transver- sale, la partie supérieure du pharynx d'un Amphioxus de 15 mm. Nous verrons trois gouttières : une médiane qui porte le nom de gouttière épipharyngienne ou hyperpharyngienne, et deux gouttières latérales — sans nom jusqu'ici et que j'appellerai jjar homologie avec le proammo- cœtes — gouttières parapliaryngiennes. Les figures Lli, lui, liv donnent plusieurs images de ces gouttières. Elles sont continues, se ])ré- «entant aussi bien au-dessus des fentes branchiales que des septu ou des ARCU. I>E ZOOr,. F.XP. ]CT UF.N'. 22 â06 J. SALKIND languettes. Elles sont néanmoins un peu plus larges en face des fentes, ce qui s'explique probablement par des raisons mécaniques, mais jouera, comme nous l'avons vu chez l'Ammocœtes, un rôle dans le développement phylogénétique de l'organe, La position de ces gouttières est en effet abso- lument homologue à celle de l'organe correspondant de l'Ammocœtes ; déplus, elle est homologue à la position du thymus chez tous les poissons. L'ensemble des schémas (fig. Lv) nous montre que, ainsi que le thymus, la gouttière parapharyngienne trouve sa place entre la face interne de la paroi du pharynx (corps) et le milieu de celui-ci. On sait que la paroi du pharynx de l'amphioxus, qu'on appelle couramment branchie, n'en est pas une en réalité ; ou plutôt — c'est une branchie seulement au point de vue physiologique — morphologiquement, c'est la paroi du corps même : la paroi externe de la cavité péribranchiale n'est qu'un revêtement ectodermique supplémentaire (Delage). Dans ces conditions, si l'on voulait a inventer» une meilleure place — au point de vue de l'homologie — pour l'organe -ancêtre du thymus, on ne saurait pas le faire. Les homologies de l'emplacement sont parfaites entre les gouttières parapharyngiennes de l'Amphioxus et de l'Am- mocœtes d'un côté et le thymus de tous les vertébrés de l'autre. Remarquons que Langerhans ne dessine chez l'Amphioxus qu'une seule « hyper branchialrinne », car c'est par une erreur typographique que son dessin 25 est marqué comme représentant la « hyper branchialrinne « — il s'agit de la « hypobranchialrinne ». Van Wiehe dessine ces gouttières, mais les nomme « rechte und linke Hauptrinne » ou encore « Wimperband der Epibranchialrinne », en les confondant avec cette dernière. Voyons maintenant d'un peu plus près la structure histologique de ces gouttières. Chacune est formée par une invagination longitudinale de l'épi- thélium du plafond du pharynx et est disposée de chaque côté de la gout- tière épipharyngienne médiane. Les petites cellules allongées, à noyau minuscule, de l'épithélium pharyngien, s'agrandissent notablement au fond de nos gouttières. Leur noyau, également, est plus gros, à tel point qu'on en reconnaît la structure chromatique, chose en général rare chez l'Amphioxus. Ces cellules du fond ne sont pas vibratiles, elles ne portent aucune différenciation de leur bord externe. Au contraire les cellules du col (le la gouttière sont fortement ciliées et ces cils dcvieiment très grands sur la proéminence que forme la limite entre chaque gouttière para- pharyngienne (latérale) et la gouttière épipharyngienne (centrale). BlOLOaïE DU THYMUS 307 C'est cette proéminence qui f^era le point de départ des branchies vraies comme on le voit chez l'Ammocoetes (fig. xlvii). Ces cellules à longs cils forment une limite histologique entre les trois gouttières du plafond du pharynx, qui présentent ]a ressemblance suivante : dans toutes les trois on trouve au fond un amas de sécrétion — plus abondant dans la centrale, Fig. un. riafond du pharynx d'un Aniphioxus de 12 mm. : ge. — gouttière épibraiidliale ; g p. — les deux gout- tières parapharyngionnes ; Fb. — fente branchiale; V. — vaisseau dorsal. Apochr. 2 niin. Oc. comp. 6. mais également présent dans les deux gouttières parapharyiigieiines. Un caractère intéressant de ces dernières est la relation intime de leur épithélium avec le tissu connectif : on voit distinctement que la couche connective sous-jacente à l'épithéhum, ainsi que celle qui entoure les deux vaisseaux dorsaux, pénètrent par leurs fibres jusque entre les cellules épi- thélialcs du fond de la gouttière. Cette relation intime avec le connectif, (pie l'on ne voit pas dans la gouttière médiane, sera une dus caractéris- tiques de l'organe futur. Ainsi donc — la position morphologique, les faits observés sur l'Am- ; 8 J. SALKIXD r ocœtes, la structure histologique, les relations avec d'autres tissus — I ême le voisinage avec les néphridies qui persistera sous forme de voisi- r: ge du thymus avec le rein céphalique des poissons et des têtards — II ute cette série de faits milite en faveur de l'identité morphologique de 1 gouttière parapharyngienne double de l'Amphioxus (= de l'Ammo- Oi-Otes) et du thymus pair de vertébrés. Ainsi s'établit l'origine commune l'iO. uv. Côté gauche du plafond du pharynx (ph.) d'uu Auipliioxus de 18 mm. : g. p. et g. c. — comme dans Fig. im. N. — nephridie (organe de Weiss-Boveri). de deux organes à sécrétion interne des vertébrés supérieurs — prove- nant d'organes à sécrétion externe des pro vertébrés : la thyroïde — de la gouttière hypopharyngienne (endostyle), le thymus — des gouttières para- pharyngiennes. § 71. — Les homologies thymiques L'étude de l'Amphioxus nous permet de concevoir la possibilité d'éta- blir les homologies morphologiques du thymus dans la série des vortéb ré et, par suite — de connaître la phylogénèse de l'organe. BIOLOaiE DU THYMUS :m) Provenant des gouttières paraphygiennes de l'Amphioxus — ou du provertébré correspondant — l'organe est, au début de son évolution, pair et continu, n'étant qu'une différenciation locale de l'endoderme digestif. Sous la même forme, nous le trouvons chez le Proammocœtes, où il se frag- mente avec la diminution et la fixité du nombre des fentes branchiales. Il devient un organe annexe de ces fentes et compte parmi les districts de l'épithélium pharyngien qui subissent une lymphoïdisation. Chez les poissons — tantôt conservant des relations avec l'extérieur, mais perdant sa branchiomérie acquise (Téléostéens), tantôt s'isolant dans l'épaisseur des tissus, mais conservant sa fragmentation en tronçons qui correspondent aux fentes branchiales (Sélaciens) — l'organe constitue un annexe lymphoïde des branchies. Il persiste comme tel chez le têtard, mais il n'y a plus qu'un nombre limité de tronçons de l'épithélium épibranchial qui sert à constituer l'or- gane, toujours pair mais déjà latéral. Chez les Batraciens adultes, l'organe s'éloigne du tube digestif pour se rapprocher de la superficie du corps (fig. LV). Ce mouvement est encore plus accentué chez les Sauropsidés où l'or- gane devient de plus en plus latéral et éloigné du tube digestif, toujours conservant le caractère qui le distingue — lymphoïdisation d'une ébauche endodermique par suite de prolifération connective. Enfin chez les Mammifères, la position latérale par rapport au tube digestif se transforme en position ventrale, qui est même acquise dans les stades précoces du développement embryonnaire. Dans toute la série, le thymus est au point lyniphatique un simple sinus, mais il est de plus en plus fourni en vaisseaux sanguins et en arborisations nerveuses. Ainsi s'établit l'homologie organique entre le « ris » du veau et les « gouttières parapharyngiennes » de l'Amphioxus. Partout nous avons vu que le caractère essentiel du thymus est sa dualité — la présence d'un réticulum connectif entremêlé à un syncy- tium épithélial. C'est au second qu'appartiennent les cellules sécernantes, les corps d'Hassal, les plasmodes, les cystes, les différenciations ciliées ou muqueuses. C'est au premier que sont dus les lymphocytes, les phagocytes à inclusions multiples, les granulocytes histiogènes, les pseudomyoïdes globuleux. Je crois devoir aussi indiquer les homologies physiologiques, telles que je les conçois, sans me cacher tout ce qu'il y a encore ici d'hypothétique. :;iO J. 8ALKIND * r'lu'zl'Ain]ihioxiiR la «vDuttièreparapharyngienne osl un orgaiif à sécré- tion externe, probablement digei^tive, pareil en ceci à l'endostyle. ( 'hez le Proammocœtes, la sécrétion extern*^ persiste dans les gouttières partiellement ciliées, disposées dans une cavité branchiale à volonté fermée et à courant aqueux renversable, réglé par des valvules. Cette Fio. LV. Schéma des homologies uiorpholotiiqups du thymus (coupes transversales théoriques au niveau du thymus). 1. Comparaison entre Amphioxus (A) et Cyclostome (G). 2. — — Sélacien (S) et Clysostome (C). 3. — — Sélacien (.S) et Téléostéen (T). 4. — — Sélacien (S) et Larve de Batracien (B. L.). 5. — — Batracien adulte (B) et Larve de Batracien (B. L). 6. - — — • Batracien adulte (B) et Sauropsidés (K. O.). 7. — — Mammifère (M) et Sauropsidés (R. O.). Les branchies — en pointillé, les excroissances de la paroi du corps — en traits interrompus. La paroi vraie du corps de l'Amphioxus (« branchie ») est indiquée par — . — . — . sécrétion s'affaiblit chez l'Ammocœtes, où l'organe jusqu'ici purement épithélial devient lymphoïde et commence à jouer son rôle d'annexé des branchies absorbantes. La sécrétion externe n'existe plus qu'en qualité de témoin chez les Téléostéens et est nulle par suite des dispositions anatomiques de l'or- gane chez les Sélaciens. Au contraire, le rôle d'annexé lymphoïde des branchies — dans leur fonction d'organes d'assimilation nutritive — est ici pleinement joué par le thymus. Non seulement sa population lym- BIOLOGIE DU THYMUS 311 phocytaire prend part à cette fonction qui la caractérise, mais aussi une sécrétion épithéliale interne et kinasique se manifeste dans les condi- tions d'assimilation de substances dissoutes dans le milieu ambiant. Cette fonction thymique semble persister chez les Têtards, mais chez les Batraciens adultes un î-enversement s'opère dans les conditions du fonc- tionnement de l'organe. Chez les vertébrés terrestres — plus d'assimilation branchiale. Et la fonction thymique, unique jusqu'ici, se dédouble en deux fonctions antagonistes : celle des lymphocytes et celle de l'épithélium thymique. La fonction lymphocytogène fait du thymus un des tissus leucopoïétiques de l'organisme, et cette fonction est exaltée pendant les périodes d'assimilation active. La fonction épithéliale joue un rôle tout autre — elle n'entre en jeu que pendant l'inanition. En quoi est homologue l'état d'inanition à celui dans lequel se trouve normalement le vertébré aquatique ? Précisément en ceci que l'utilisa- tion des réserves constitue une assimilation dans un milieu interne nutri- tif, comparable au milieu externe nutritif des êtres aquatiques. Ici, les éléments qui au temps ancestral étaient introduits et hydrolyses par les branchies avec l'aide kinasique de l'épithélium thymique, sont représen- tés par les réserves graisseuses de l'organisme qu'il s'agit de dédoubler et d'assimiler. Ainsi conçoit-on le réveil de l'activité épithéliale du thymus durant les périodes d'inanition, état qui domine la biologie de la plupart des ver- tébrés terrestres. En même temps se manifeste l'influence cytolytique de la sécrétion thymique, influence rendue nécessaire par les conditions de multiplication des lymphocytes durant l'inanition et pe vit -être par leur rôle d'agent de synthèse... Il me reste à comparer les traits saillants de la régression de l'organe. Les gouttières persistent toute la vie chez TAmphioxus, mais chez la Lamproie adulte l'organe perd sa population lymphoïde nouvellement acquise et est remplacé par du tissu scléreux et graisseux ; cette disparition peut être envisagée comme étant en relation avec le change- ment des conditions de nutrition qui distingue la larve du Pétromyzon de l'adulte. La même régression s'observe sous une forme plus atténuée chez les poissons. Hors le changement dans le mode nutrition, un facteur qui peut l'influencer est l'affaiblissement considérable de l'activité du métabo- lisme nutritif chez l'adulte par comparaison avec le jeune. C'est la même différence d'intensité entre le métabolisme de l'orga- 312 J. SALKIND nisme juvénilet celui de l'animal parfait — différence dont le début coïn- cide généralement avec le moment de la maturité sexuelle — qui domine la régression thymique chez les vertébrés supérieurs. Mais ici l'organe ne disparaît jamais complètement et sa régression emprunte deux faciès — ■ l>iiiplioïdique et délymplioïdisé — en relation avec les conditions générales de l'existence de l'animal. Tous ces faits et considérations peuvent servir à l'établissement d'une (( théorie du thymus » : si les faits matériels exactement établis sont à la base de toute connaissance, l'essai de leur groupement synthétique et satisfaisant l'esprit forme la superstructure idéologique, plus subjective mais non moins nécessaire. Puisse la critique des données et conceptions exposées ici jeter plus de lumière sur les problèmes que soulève l'étude du thymus, prise comme un des chapitres de la Biologie Générale. Paris. Juin 1914. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE :^896. Abelous et Billard. Sur les fonctions du thymus. (C. R. Soc. Biol.) 1877. Afanassiew. Ueber die konzentrischen Korper d. Thymus {Arch. f. mikr Anat.) 1910. 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Sur rt'V(tliili(tn (lEOPHlLOllOllPlIil (MYRIAPODES) (PREMIÈRE SÉRIE) PAR H. RIBAUT Professeur à la Faculté de Médecine de Toulouse TABLE DES MATIÈRES Introduction 324 Notostlgmophora. Scutigerid.e. — Scutigera coleoptrata L. (p. 324). — Ballotuma Jeannell Eib o24 Scolopendroinorpha. Cryptopid.e. — Cnjptops longicornis n. sp. (p. 325). — Cryptops trisidcatus Brôl. (p. 328). — Cryptops horlemis Leach (p. 331). — Cryptops omissus n. sp. (p. 334). — Cryptops ans- tralis Newp 336 The.\topsidae. — Theatops erythrocephaliis (L. K.) 338 SCOLOPOCRYPTID^. — Otostigmus troglodytes TXih. {ç. ZZ9). — AKpes s^. ? 339 Geophiloniorpha. MeciStocephalid^. — Lamnonyx punctifrons (Newp.) (p. 339). — Lamno- nyx angusticeps Rib 340 GEOPHiLiD.a!. — Pachymerium ferrugineum (C. K.) (p. 340). — Brachygeophilus truncorum liibauti Brôl. (p. 340). — • Geophilus carpophagus Leach (p. ?40). — GeophUus pyrenaicus Chai. (p. 341). — ■ Geo- philus Chalandei Brôl. (p. 342). — Geophilus insculptus Att. (p. 342). — Scolioplaiies acumina- tus(Lea.ch) 342 SCHENDYLID^. — Schendyla nemorensis (C. K.) (p. 343). — Schendyla zonalis Brôl. et Rib. (p. 343). — Ballophilus Alluaudi Rib 343 HIMANTARIID^. • — Stigmatogaster gracilis (Mein.) (p. 344). — Haplophilus subterraneus (Leach) (p. 344). — Meinertophilus superbits (Mein.) (p. 344). — Hi?nantarium Gabrielis (L.) (p. 345). — Orphnaeus meruinus Att , 345 Liste des numéros de matériel 345 Index alphabétique des espèces 346 1. Voir pour BIOSPEOLOGICA I à XXXV, ces Archives, tomes VI, VII, VIII et IX, de la 4« série, tomes I, II, IV, V, VI, VIII, IX et X, de la 5« série et tomes 52, 63 et 54. ArCH, de ZOOl. EXP. EX GÉN. — T. 65 — F. 6. 24 324 H. RIBAVT INTRODUCTION J'étudie ici les Chilopodes des récoltes spéoîogiques 1 à 723 à l'exclu- sion des Lithohiomorpha réservés pour un mémoire ultérieur. Comparé au matériel fourni par les Lithohiomorpha, celui-ci est très restreint à la fois par la quantité des individus et par la variété des formes. Des trois ordres étudiés, seul celui des ScoJopenâromorpha a fourni des formes que l'on est en droit de considérer comme troglobies {Otostig- mus troglodytes Rib. et Cryptops longicornis n. sp.) ; leur principal carac- tère d'adaptation réside dans l'allongement considérable des articles des antennes. Avant les recherches de M]M. Racovitza et Jeannel et de leurs collaborateurs, aucune forme troglobie n'avait été signalée, à ma connais- sance, dans cet ordre. Les deux autres, Notostigmophora et Geophilomorpha n'ont donné c^ue des espèces de plein air ne paraissant en aucune façon modifiées par leur habitat spécial, qui doit être accidentel ou, en tout cas, réalisé depuis un petit nombre de générations. Il se pourrait cependant que les Geophilomorpha, normalement aveugles et menant en général une vie terricole, soient actuellement réfractaires à toute modification un peu apparente due aux conditions d'existence dans les grottes. NOTOSTIGMOPHOEA Famille SGUTIGERIDJE Scutigera coleoptrata (Linné 1758) Département des Alpes-Maritimes {France). — Le Perthus del Drac, commune de Lucéram, canton de l'Escarène (11-IV. 11), n*' 433. Une larve. Ballonema Jeanneli Ribaut 1914 Province de Tanga {Afrique orientale allemande). — Grotte A du Kulumuzi, Kyomoni, district de Tanga (16-IV. 12), n^ 534. (Alluaud et Jeannel leg.). Une femelle. MYRIAPODES 325 SCOLOPEXDROMORPHA Famille GRYPTOPIDiE Cryptops longicornis n. sp. (Fig. I à VU). V Provincia de Malaga {Espagne). — Cueva del Cerro de la Pileta, termino municipal de Benaojân, partido de Ronda (15-IV. 12), no 508 (Breuil leg.). Un individu de 38 millimètres de long et 2 milli- mètres de large. Jaune pâle, sans trace de pigment vert. Pilosité de développement moyen. Tête et ter- gites presque lisses. Ecusson céphalique aussi long que large (après étalement), muni de deux tronçons de sutures longi- tudinales qui s'étendent seulement sur le cinquième postérieur et de deux tronçons antérieurs, très obliques, aboutissant au niveau du bord externe de la fosse antennaire. Antennes extraordinairement longues : 13 millimètres, soit 7 fois la longueur de l'écusson céphalique, composées de 17 articles très allongés (le 10^, par exemple, est 4,5 fois plus long que large). Premier tergite avec 1° une suture transversale située au sixième antérieur, complète, régulièrement arquée ; 2^ une suture transversale de chaque côté près du bord postérieur. Pas de sutures longitu- dinales. Son bord antérieur est recouvert par l'écus- son céphaUque. Les sutures longitudinales médianes apparaissent au 2^ tergite dont elles occupent seulement le tiers postérieur ; elles sont presque complètes au 3^ et complètes au 4^ jusqu'au 20^ inclus. Les sutures longitudinales latérales existent à partir du 4^ tergite. Les sutures obliques apparaissent dès le 2^ tergite. Les sillons latéraux courbes se rencontrent du 3^ au 19^ tergite. Le Fig. I. — Cryptopt longicor- nis n. sp. Ecusson cépha- lique et antenne droite. 326 H. BIBAUT prétergite est muni de sutures longitudinales médianes, très divergentes vers l'avant, à partir du 2*^ segment. A partir du 5^ segment, les tergites portent une carène médiane assez nette, qui a disparu au 20®. Le 21^ tergite est fortement prolongé en arrière en un lobe triangu- laire et porte une fossette médiane oblongue très étendue. Il est dépourvu de carène et de stries. Il est seul rebordé sur les côtés. Sternites avec un sillon longitudinal et un sillon transverse, sauf aux 20^ et 21^ seg- ments. Ils sont relativement allongés (le 4^ est environ 2 fois plus long que large). Le dernier sternite est largement arrondi à son bord posté- rieur. Pattes très allongées (par exemple, la longueur delà 5^ est 5,5 fois plus grande cpie la largeur au milieu du sternite correspondant), pourvues de soies nombreuses parmi lesquelles un certain nombre sont j^lus robustes FlO. II. ■ — Cryptops longicoriiis n. sp. Premier tergite. FiG. m. — Cryptops longicornis n. sp. Cinquièmes tergite et pré- tergite. FiG. IV. — Cryptops longicornis n. sp. Cinquième x)'itte. FiG. V. — Cryptops longicornis n. sp. Forcipule droite et bord antérieur du coxostermim forcipulaire. et de couleur brune, mais ne présentent pas nettement un caractère spini- forme. Tarses biarticulés. Les pattes terminales manquent. Pseudopleures à bord postérieur à peu près rectiligne ; champ poreux atteignant le bord postérieur, composé d'une soixantaine de pores. MYRIAPODES 327 FiG. VI. — Cryptops longicornis n. sp. Pre- mier steruite. Zone j^rélabiale sans trace de triangles prélabial et postantennaire. Contre le labre, deux rangées transversales de soies, l'antérieure de 1+1 soies, la postérieure de 16 soies ; une rangée médiane longitudinale de 4 soies ; 2 soies j)ostantennaires. Le labre ne présente pas de particu- larités. Mandibules composées de 10 lames pectinées et d'une lame dentée. Celle-ci est formée à droite de 5 dents, à gauche de 4 dents. La première dent, à partir de l'angle dorsal, est simple, la suivante bifide et les deux autres (à gauche) ou les trois autres (à droite) trifides. L'angle dorsal, frangé, est particulièrement saillant en un lobe arrondi. Première mâchoire semblable à celle de Cryptops anomalans. Deuxième mâchoire à articles des telopodites relativement allongés. Bord antérieur du coxosternum forcipulaire non proéminent, presque rectiligne, dépourvu de soies ; à une faible distance du bord, en arrière, se trouvent 2+2 soies. Endosternite, au moins sur les cinq premiers segments ^, aussi développé que chez les Trigonocry- ptops typiques, nettement trifide dans les trois premiers. Sur les 4^ et 5e, les angles postérieurs sont seuls prolongés, le milieu du bord postérieur est simplement convexe. En avant, à parti du 3^ segment, existe un champ triangulaire limité par une suture, sauf sur sa partie médiane ; il n'y a pas trace des champs' triangulaires latéraux. Le suprasternite reste intimement et entièrement soudé au sternite au. moins jusqu'au 5^ segment, alors que FiG. VII. — Cryptops longicornis n. sp. Qua- trième sternite {m. : métacoxite). 1. Seuls les cinq premiers segments ont été préparés. .T28 //. RIBAUT chez les espèces que j'ai examinées jusqu'ici à ce point de vue, cette soudure complète n'existe au plus que dans les deux premiers segments. Il porte, à partir du 4^ segment, une fissure sur le bord antérieur ; mais elle est située en dehors de la ligne de soies courtes et ne représente pas, par conséquent, une amorce de la séparation du suprasternite d'avec le sternite. Le métacoxite est soudé au suprasternite et au sternite dans les deux premiers segments ; il s'en sépare complètement à partir du troisième ; jusqu'au 5©, il paraît simple et son bord postérieur reste éloigné du suprasternite. Stigmates ovales. Cette espèce est tout à fait remarquable par l'allongement considé- rable des antennes et des pattes, que ne présente aucune espèce de plein air connue jusqu'ici. C'est là, d'ailleurs, le seul caractère qui indique une adaptation à la vie obscuricole. Les téguments sont pâles, mais cette teinte se rencontre fréquemment chez des espèces de plein air. Cryptops trisulcatus Brôlemann 1902 (Fig. vni à xrv). Cryptops hiscarensis trisulcatus Brôl. 1902. Département d'Alger (Algérie). — Ifri Maareb, Djebel Azerou Tidjer, commune de Michelet-Djurdjura (10- VIL 11), n° 436 A, entrée de la grotte. Un individu. Département des Pyrénées-Orientales (France). — Grotte de Sainte- Madeleine, commune et canton de Saint-Paul-de-Fenouillet, (18- VI. 09), n0 271. Un individu. Cette espèce était connue jusqu'ici du Sud de la France (Alpes- Maritimes et Pyrénées-Orientales), de la Corse et des Canaries (Ténérifïe). Aux descriptions données par l'auteur et par Kraepelin, il convient d'ajouter les renseignements suivants : A. — Exemplaire de la grotte de Sainte-Madeleine : Tête un peu plus longue que large (1,15). Les sutures longitudinales sont réduites à un tronçon postérieur occupant le 5^ de la longueur de l'écusson et à un tronçon antérieur d'une remarquable obliquité, aboutis- sant en avant en un point du bord de l'écusson assez éloigné de la cavité M Y El APODES 329 antennaire. Les deux tronçons postérieurs sont convergents ^. La suture médiane impaire interantennaire signalée et dessinée par Kraepelin FiG. VIII. — C'ryptops trisulcatus Brôl. (récolte n" 271). Eciisson céphalique. FiG. IX. — C'ryptops trisulcatus Brôl. (récolte n» 271). Premier tergite. FiG. X. — Cryptops trisukatus Brôl. (récolte n» 271). Cinquième patte. n'existe pas. Antennes 3,2 fois plus longues que l'écusson céphalique. Le milieu de la suture transversale du premier tergite est situé un peu en arrière du tiers antérieur. Les sutures longitudinales se réunissent en Fio. XI. — Cryptops trisulcatus Brôl. (récolte n" 271). Forcipule gauche et bord antérieur du coxos- ternum forcipulaire. FiG. XII. — C'ryptops trisulcatus Brôl. (récolte n" 271). Premier stcrnite. un tronc médian, un peu avant d'aboutir à la suture transversale ^. Les sutures longitudinales médianes des tergites et des prétergites sont 1. Sur un exemplaire de la forêt de Don (Var) Ils sont sensiblement parallèles. 2. Cette disposition qui diffère de celle décrite par Kraepelin se retrouve identique dans l'exemplaire de la fortt de Bon dont il vient d'être question. 330 //. RIBAUT FiG. XIII. — Cryptops tristilcatus'BTo\. (récolte n° 271). Quatrième sternitc. {m : métacoxite, s : suprastcrnitc). complètes à partir du 2^ segment. Les sutures longitudinales latérales et les sutures obliques des tergites font défaut. Les sillons courbes latéraux apparaissent au S^ tergite et la bande épaissie qui leur correspond est très nettement délimitée. Pattes normalement allongées ; la longueur de la 5^, par exemple, est 3,7 fois plus grande que la largeur au milieu du sternite correspondant. Zone prélabiale sans sutures, par conséquent ni triangle prélabial, ni triangle postantennaire. Sur les deux tiers antérieurs s'étend un sillon longitudinal médian. Une rangée transversale de 12 soies immédiatement en avant du labre, 1 + 1 soies postantennaires et une ran- gée longitudinale de 3 soies de chaque côté du sillon. Mandibules munies de 9 lames pectinées et d'une lame dentée composée, à droite, de 5 dents dont les 4 premières ventrales sont bifides et la S^tri- fide, à gauche, de 4 dents dont les 3 premières sont bifides et la 4^ trifide. Les mâchoires ne présentent rien de particulier. Le sternite est séparé dès le premier segment du métacoxite et du supraster- nite. Le métacoxite est soudé au supras- ternite dans les deux premiers segments, mais dès le premier s'ébauche la sépara- tion, qui est complète au troisième. Au moins du 3^ au 5^ segment, il est simple et son bord postérieur est presque au contact du suprasternite et porte une ou plusieurs plaques chitineuses lisses. Le suprasternite a la forme très ca rac- téristique d'une botte dont la pointe atteint, en arrière du sternite, une position très rapprochée de la ligne médiane. Il présente une bande d'épaississement allant du bord antérieur de la tige de la botte juscjue dans Fio. XIV. — Cryptops trisulcatus Brôl. (récolte n"> 436 A). Premier tergite. MYRIAPODES • 331 le talon et du talon à la pointe, en dessinant la semelle. Le bord postérieur du sternite, situé entre les pointes du suprasternite présente une bande étroite épaissie. L'épaississement médian longitudinal des sternites est très développé en arrière de la bande trans verse. B. — L'exemplaire d'Algérie, plus jeune que le précédent, concorde remarquablement avec lui, au sujet des caractères que je viens de signaler, sauf sur les points suivants : 1° les tronçons postérieurs des sutures de l'écusson céphalique n'occupent que le dixième de sa longueur ; 2° les sutures longitudinales du premier tergite, au lieu de se réunir au milieu en avant, se bifurquent en formant une sorte de W dont les branches internes sont à peine marquées ; 3" l'ébauche de séparation entre le méta- coxite et le suprasternite n'existe pas au premier segment. Cryptops hortensis Leach 1815 (Fig. XV à XVII). Département de l'Ariège {France). — Grotte de Capètes, commune de Freychenet, canton de Foix (15-V, 08), n^ 218. Département des Bouches-du-Rhône {France). — Baume Roland, com- mune et canton de Marseille (14-IV. 11), n^ 477. Département du Gard {France). — Galeries de la Mérindole, commune et canton de Pont-Saint-Esprit (15-V. 12), n" 544 (Magdelaine leg.). Département de la Haute- Garonyie {France). — Grotte de Bacuran, com- mune de Montmaurin, canton de Boulogne-sur-Gesse (8- VIL 10), n<^ 358. Départemeyit de l'Hérault {France). — Grotte de la Fontaine Froide, commune de La Caunette, canton d'Olonzac (2- VIII. 12), n^ 545 (Magde- laine leg.). Tous ces exemplaires sont identiques à ceux de plein air. Quelques caractères de cette espèce, très commune dans toute l'Eu- rope occidentale et centrale, ont été passés sous silence dans les nombreuses descriptions qui en ont été données, en particulier la structure de la partie postérieure des sternites, que je considère comme de la plus haute impor- tance pour la caractérisation des espèces du genre Cryptops. C'est d'eux qu'il est question dans ce qui suit. L'écusson céphalique ne porte que deux tronçons antérieurs de sutures longitudinales ; ils sont fortement obliques et aboutissent au bord externe des cavités antennaires. 332 H. RIBAUT Le premier tergite est muni de deux tronçons de suture transversale près du bord postérieur. Les sutures longitudinales médianes des tergites paraissent manquer constamment au deuxième, elles apparaissent au 3^, 4^ ou 5^ et ne sont complètes qu'au 5^, 6^ ou 7^. Celles des prétergites existent dès le 2^. Les sutures longitudinales latérales apparaissent au 4^ tergite. Les sutures obliques commencent au 2^ tergite et persistent souvent jusqu'au 12^. L'épaississement correspondant au sillon courbe est toujours vague. Fio. XV. — Cryptops hortensù Lcach (St- Béat). Tête et premier tergite étalés. Fio. XVI. — Cryptops hortenm Leach (St-Béat). Sternites 1 et 2. La zone prélabiale est dépourvue de triangles prélabial et postan- tennaire. Les mandibules ont 4 dents à gauche et 5 à droite. Leur lobe frangé est très développé. Le bord antérieur du coxosternum forcipulaire est presque rectiligne avec une très faible encoche médiane. Le terme de « zweibogig » employé par Kraepelin à propos de cette espèce est exagéré et peut prêter à con- fusion. 4 + 4 soies sont implantées exactement sur le bord. La longueur de la 5^ patte est seulement 2,7 fois plus grande que la largeur au milieu du sternite correspondant. L'épaississement longitudinal médian des sternites est seulement amorcé en avant et en arrière de l'épaississement transverse. Au premier segment, le métacoxite, le suprasternite et le sternite ne MYRIAPODES 333 forment qu'un bloc (disposition a). Au deuxième segment, le métacoxite est isolé, mais le suprasternite et le sternite restent soudés (disposition b). Au 3^ seg- ment, le suprasternite se détache du sternite sous forme d'une plaque vaguement qua- drangulaire qui est comme enchâssée dans le sternite ; la partie du bord postérieur de ce dernier située entre les suprasternites forme une large bande épaissie (disposition c). A partir du 4<^ segment, un, puis deux îlots circulaires se détachent du suprasternite en avant, sur le bord qui regarde le méta- coxite (disposition d). A partir du 7^ seg- ment, un îlot se détache du milieu du bord postérieur du sternite (disposition e). A partir du 11^ segment, deux îlots latéraux se détachent du bord postérieur du sternite (disposition /). A partir du 15®, les troisiîlots détachés du bord postérieur du sternite dis- paraissent (disposition g). A partir du 18®, la bande épaissie du bord postérieur du sternite de laquelle s'étaient détachés les trois îlots disparaît à son tour et le suprasternite se trouve divisé en autant de petits îlots circu- laires qu'il y a de soies dans la rangée lon- gitudinale (disposition h). Au 20® segment, le métacoxite a disparu et le suprasternite est réduit à deux petits îlots (disposition i). Ces caractères, relatifs aux parties ven- trales ont été relevés sur un exemplaire de grande taille provenant de Saint-Béat (Haute- Garonne). Sur un petit exemplaire de même provenance, nous trouvons la disposition «au segment 1, la disposition & aux segments 2, 3 et 4, la disposition c aux segments 5 et 6, la disposition d à partir du segment 7, la disposition e à partir du segment 10. La disposition / ne s'observe pas. Les dispositions g et h apparaissent en même temps au segment 17. La disposition i existe au segment 20. Fia. XVII. — Cryptops hortensis Leach (St-Béat). Sternites 5, 7, 11, 14, 15, 18 et 20. (»i : métacoxite; s : su- prasternite). 3:}4 11. RIBAUT Cryptops omissus n. sj). (KiK. XVIll il XXll). l'rorim'c de Sci/idic {Afrique orientale anglaise). — Grotte A do Shi- inoni, Shimoni, district do Seyidié (D-XI. 11), n'^ 532 A, (Alluaito et Jbannel lep.). Un individu (l). Longueur, î) inilliuiètres ; largeur, 0,7 niilliiuètres. Jaune saus pign\ent vert . Tête et tergites ])res([ue lisses. Pilosité i)eu développée. Kcusson eéphalicpie aussi long que large, muni de deux tronçons ])os- térieurs très courts de suturi>s longitudinales. Les tronyous antérieurs Fio. xviii. — Cryptops omissus ii.sp. Ecusson cf phaliqup. l'Kl. XIX. — Cri/ptops omissus ii. sp. IJonl antérieur du coxos- tcrnuni fori-ipuliiirc. obrupies n'existent ])as ; ils sont représentés par une zone éclaircie qui aboutit au bord externe de la cavité antennaire. Antennes de longueur normale ; le IQt' article est 1,3 fois plus long que large. Premier tergite recouvrant le bord postérieur de l'écusson céphalique, sans sutures ni fossette. Les sutures longitudinales médianes des tergites a{)paraissent au f)**, sont complètes au 7^' et disparaissent au 20*^, Celles des prétergites apparaissent au 3^. Pas de sutures longitudinales latérales, ni de sutures obli((ues. Les sillons latéraux courbes apparaissent au 4^ et 1. Uiins IV-tudi' ini.' j'ai faite et puMiéi- .les inatérlaux récoltés par MM. Al.lA'.^UD et JK.VNNKT, en Afrique orientale, j'avais volontairement laissé de eOté cet échantillon inconiiilet. estin\ant que sans les pattes tcnnUiales son identitlcation était inipossilile. J'ai depuis chansîé d'idée îi ce sujet. J'estime, au contraire, que les caractères relatifs au.\ stries de l'écusson eéplialiqiie i-t du premier termite, la forme et la pilosité du bord antérieur du coxos- ternum forcipulaire et la structure des sternites, ainsi que celle des parties qui les environnent peuvent s\illire par leur combinaison il identifier une espèce de Cnjplops. La forme des pattes terminales, bien qu'ini]>ortante il connaître, ne constitue qu'un élément sans plus de valeur que les .lutre». MYRIAPODES 335 disparaissent au 21^. Ce dernier est seul rebordé latéralement ; il porte en son milieu, sur presque toute sa longueur, une fossette oblongue. Pas de carènes aux tergites. Sternites avec un sillon longitudinal et un sillon transv^erse. Pattes relativement courtes ; la longueur de la 5^, par exemple, est seulement 2,4 fois plus grande que la largeur au milieu du ster- nite correspondant. Tarses des 19 premières pattes monoarti- culés. Pas de soies foncées. ^- \ ) ^^ Champs poreux des pseudopleures composés d'une dizaine de pores,, no. XX. — Crin^op» ornUtuM n. sp. Premier stemlte. n'atteignant pas le niveau du bord postérieur du sternite. Les pattes terminales manquent. Zone prélabiale sans trace de triangles prélabial et postantennaire. Une rangée transversale de 5 soies contre le labre, 2 soies postantennaires et une rangée longitudinale de 3 soies mal alignées. Lame dentée composée de 4 dents pour la mandibule gauche, de 5 dents pour la droite. Lobe frangé à peine saillant . Bord antérieur du coxos- temum forcipulaire peu sail- lant, à peine échancré au milieu, un peu épaissi, muni de 5 -|- 6 soies implantées sur la limite postérieure de lépais- sissement ; un peu en arrière de cette rangée, 1 -f- 1 soies près de la ligne médiane. Le métacoxite, le supras- ternite et le sternite sont soudés dans le premier segment ; dès le deuxième, la séparation de ces trois pièces est complète et un îlot s'est détaché du suprasternite entre son bord antérieur et le bord postérieur du métacoxite. L'angle postéro-interne du suprasternite est fortement .saillant, bien détaché du sternite. Le bord ijo.stérieur FiG. XXI. — Cryptfyp» r/rnùixvi n. sp. Deuxième stemit*. (m : métacoxit«, % : saprasUrmite). 336 //. RIBAUT de ce dernier ne présente pas d'épaississement chitineux bien net. L'épais- sissement médian longitudinal des sternites est nul en arrière de Tépaissis- sement trans verse. Stigmates ovales. Cette esi3èce est très voisine de Cryptops australis Newp. Elle en diffère : P par la pré- sence des tronçons posté- rieurs de sutures longitu- dinales à l'écusson cépha- lique ; 2° par la forme du bord antérieur du coxos- ternum forcipulaire, plus saillant, moins tronqué et par sa pilosité plus abon- dante ; 3^ par l'absence d'épaississement chitineux bien net au bord posté- rieur des sternites ; 4° par le fort prolongement du suprasternite en arrière de son point de contact avec le sternite ; 5^ par la forme des lobes externes du milieu du bord postérieur du sterno-suprasternite du 1^^ segment, qui sont aigus et divariqués. Cryptops australis Newport 1845 (Fig. XXIII à XXV). Province de Tanga {Afrique orientale allemande). — Grotte C du Kulu- muzi, Kyomoni, district de Tanga (16-IV. 12), n» 536 (Alluaud et Jeannel leg.). Un individu (1). Cette espèce n'a été signalée jusqu'ici qu'en Australie et en Nouvelle- Zélande. Elle existe aussi dans les îles Loyalty et les Nouvelles-Hébrides. Longueur : 13 millimètres, largeur : 1 millimètre. Jaune sans pigment vert. Tête et tergites presque lisses. Pilosité assez développée. fia. XXII. — Cryptops omissus n. sp. Quatrième sternite. (m métacoxite, s : suprasternite.) 1. Même observation que pour Cryptops »mii»us. MYRIAPODES 337 Fia. XXIII. — Cryptops australis Newp. Bord anté- rieur du coxosternum forcipulaire. Ecusson céphalique aussi long que large, sans trace de sutures ni au bord postérieur, ni en arrière des antennes. Celles-ci, de longueur nor- male ; le 10^ article 1,2 fois plus long que large. Premier tergite sans sutures ni fossette, recouvrant le bord postérieur de récusson céphalique. Sutures longitudinales médianes des tergites apparaissant au 4^ sous la forme d'un tronçon postérieur ; aux 5^ et 6^, existent un tronçon posté- rieur et un antérieur ; ces stries sont complètes du 7^ au 20^ inclus. Pas de sutures longitudinales laté- rales ni de sutures obliques. Sillons latéraux courbes apparaissant au 4e tergite ; les 20® et 21® en sont dépourvus. Pas de carènes aux tergites. Seul le 21® est rebordé latéralement ; il est déprimé en son milieu, à peu près sur toute la longueur. Sternites avec un sillon longitudinal et un transversal jusqu'au 20®. Pattes assez allongées ; la longueur de la 5®, par exemple, est 4 fois plus grande que la largeur au milieu du sternite correspondant. Tarses des 19 premières pattes monoar- ticulés. Des soies foncées sur un certain nombre de pattes de la région postérieure et à l'extré- mité des pseudopleures. Champ poreux d'une quinzaine de pores n'atteignant pas, en arrière, le niveau du bord postérieur du sternite. Les pattes terminales manquent . Zone prélabiale sans trace de triangles prélabial et postantennaire. Une rangée transversale de 6 soies contre le labre, 2 soies postantennaires et une double rangée lon- gitudinale médiane de 3 -|- 3 soies. Lame dentée formée de 4 dents à la mandibule gauche et de 5 dents à la droite ; lobe frangé peu saillant. Bord antérieur du coxosternum forcipulaire peu proéminent, presque droit, à peine échancré au milieu, sans soies ; à une certaine distance du Fia. XXIV. — Cryptops australis Newp. Premier sternite. 338 //. RIBAUT bord se trouvent 2 + 2 soies longues et 3 + 3 soies extrêmement courtes. Métacoxite, suprasternite et sternite soudés dans le premier segment. Ils sont séparés à jiartir du deuxième, ainsi qu'un îlot entre le métacoxite et le suprasternite. Bord postérieur du sternite avec une bande étroite fortement épaissie. Suprasternite ne dépassant pas, en arrière, le bord postérieur du ster- nite, paraissant articulé par son angle interne, qui est fortement épaissi, avec l'ex- trémité de la bande chiti- neuse du sternite. Epaissis- sement médian longitudi- nal du sternite formant un tronçon net et court en avant de l'épaississement transverse et un autre plus long, mais moins net en arrière. Stigmates ovales. Cet exemplaire ne se distingue de ceux des îles Loyalty que par les carac- tères suivants ; 1° absence de pigment vert ; 2° pattes plus allongées (rapport à la 4^ : 4 au lieu de 2,7) ; 3° existence de soies foncées sur les pattes de la région postérieure ; 4» absence de carène aux tergites ; 5" coxosternum forcipulaire avec seulement 2 + 2 soies longues près du bord antérieur, au lieu de 4 + 4 ; 6° bande chitineuse du bord postérieur des sternites moins recourbée vers l'avant à ses extrémités. Fia. XXV. — Cryptops australis Newp. Quatrième sternite. {m métacoxite, « : suprasternite.) Famille THEATOPSIDJE Iheatops erythrocephalus (L. Koch 1863) Provincia de Alicante {Espagne). — Cueva de la Punta de Benima- quia, termino municij)al et parfcido de Dénia (11-IV. 13), no 671 (Breuil leg.). Provincia de Valencia {Espagne). — Cueva negra de Palma, termino municipal de Palma, partido de Gandia {7-IV. 13), n" 663 (Breuil leg.). MYRIAPODES 339 De chaque grotte, un exemplaire jeune, de 15 millimètres de long, identique à un individu de plein air provenant de Dénia. D'après Kraepelin, cette espèce a été rencontrée dans l'Europe méri- dionale (Hongrie, Dalmatie, Italie, Portugal) et dans l'Amérique du Nord (Oregon, Californie). Famille SGOLOPOGRYPTIDJE Otostigmus troglodytes Ribaut 1914 Province de Tanga {Afrique orientale allemmide). — Grotte B du Kulu- muzi, Kyomoni, district de Tanga (16-IV. 12), n^ 535 (Alluaud et Jeannel leg,). Un individu. Il ne me paraît pas douteux que cette espèce n'ait subi un commence- ment d'adaptation à la vie obscuricole. Sa couleur lilas, sans trace de pigment vert, la décoloration complète de ses yeux et l'allongement des articles de ses antennes en sont la preuve. Mais il est intéressant de remar- quer c^ue ce sont là les seuls caractères d'adaptation que j'ai pu relever. En particulier, la dimension des ocelles et la forme des pattes sont nor- males, tout au moins par comparaison avec l'espèce voisine O. Fûllehorni œthiopicus Rib. Alipes sp ? Province de Tanga {Afrique orientale allemande). — Grotte C du Kulu- muzi, Kyomoni, district de Tanga (16-IV. 12), n^ 536 (Alluaud et Jeannel leg.). Un jeune exemjîlaire ayant perdu ses pattes terminales et, par consé- quent, indéterminable. GEOPHILOMORPHA Famille MEGISTOGEPHALIDiE Lamnonyx punctifrons (Newport 1842) Province de Seyidié {Afrique orientale anglaise). — Grotte A de Shi- moni, district de Shimoni (9-XI. 11), n^ 532 A, entrée de la grotte (Alluaud et Jeannel leg.). Espèce répandue dans toute la zone tropicale. AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 65. — F. 6. 35 340 II. lUBAVT Lamnonyx angusticeps Ribaut 1914 Province de Seyidié {Afrique orientale anglaise). — Grotte A de Shi- moni, district de Sliimoni (9-XI. 11), n" 532 (Alluaud et Jeannel leg.). Paraît être accidentellement cavernicole. Famille GEOPHILIDJE Pachymerium ferrugineum (C. Koch 1835) Département d'Alger {Algérie). — Ifri Maareb, Djebel Azerou Tidjer, commune de Michelet-Djiirdjiira (10- VIII. 11), n° 436 A, entrée de la grotte. Une femelle. Cette espèce est répandue dans toute l'Europe occidentale et dans l'Afrique du Nord. L'individu de cette récolte possède 55 paires de pattes. La pièce mé- diane du labre est 5-dentée. Les soies de la zone prélabiale sont au nombre de 2 -H 8 -f- 2. Ces caractères le jjlacent entre Pachym. ferrugineimi et Pachym. ferrugineum insulanum Verli. Brachygeophilus truncorum Ribauti Brôlemann 1908 Département de la Haute- Garonne {France). — Grotte de Gourgue, commune d'Arbas, canton d'x4spet (23- VII. 08), n^ 229. Grotte de Carric-ner, commune de Saleich, canton de Salies-du-Salat (14-IX. 12), n» 555. Cette race se trouve dans toutle l'étendue des Pyrénées françaises, dans la Montagne Noire et dans le massif du Cantal . Elle a été également récol- tée dans l'Allier, aux environs de Vichy. Geophilus carpophagus Leacli 1814 Département d'Alger {Algérie). — Tessereft el Hadj-ou-Kaci, Douar Amlouline, commune de Dra-el-Mizan (23-X. 10), n" 439. Tessereft Tabort Boufrîclien, Douar Béni bou-Ghardâne, commune de Dra-el-Mizan (31-X. 12), n" 713 (Peyerimhoff leg.). Lonadj Amar ou-Mansour, Douar Béni Kouflti, commune de Dra- el-Mizan (ll-VIII. 11), n" 722 (Peyerimhoff leg.). M Y RI APODES 341 Lonadj louaranène, Douar Béni Koiiffi, commune de Dra-el-Mizan (24-X. 10), no 441. Espèce répandue dans toute l'Europe occidentale et le nord de l'Afrique. Geophilus pyrenaicus Chalande 1909 Provincia de Huesca (Espagne). — Cueva de San Salvador, termino municipal de Bibils, partido de Benabarre (20- VI. 11), n^ 453. Provincia de Oviedo (EsjMgne). — Cueva del Pindal, termino muni- cipal de Pimiango, partido de Lianes (24-VI. 13), n^ 675 (Alluaud et Breuil leg.). Provincia de Santander {Espagne). — Cueva del Pis, termino muni- cipal del Soto, partido de Villacarriedo (24- VII. 13), n^ 679 (Alluaud et Breuil leg.). Département de VAriège {France). — Grotte de Capètes, commune de Freychenet, canton de Foix (15-V. 08), n^ 218. Tue d'Audoubert, commune de Montesquieu- Avantès, canton de Saint-Lizier (20- VII. 13), n^ 624 (Fagniez et Jeannel leg.). Grotte du Portel ou Crampagna, commune de Loubens, canton de Varilhes (22- VII. 07), no 205. Cette espèce avait été trouvée jusqu'ici dans toute l'étendue des Pyrénées françaises, dans la Montagne-Noire et dans le massif du Cantal. N^ 453 : Une femelle à 65 paires de pattes ; rapport de la largeur à la longueur du 1^ article des antennes égal à 0,69. No 675 : Un mâle à 55 paires de pattes et une femelle à 57 ; rapport pour le 7*^ article des antennes : 0,38 et 0,42. N° 679 : Une femelle à 53 paires de pattes et deux femelles à 55 ; rapport pour le 7® article : 0,59. N^ 218 : Une femelle jeune à 51 paires de pattes et 3 4- 3 pores aux hanches terminales. N" 624 : Un mâle à 65 paires de pattes et trois femelles à 67 ; rap- port pour le 7° article des antennes : 0,54 pour deux très grands individus et 0,68 pour deux petits. N° 205 : Une femelle à 41 paires de pattes ; rapport pour le 7^ ar- ticle : 0,53. 342 H. RIBAUT Geophilus Chalandei Brôlemann 1909 Département des Basses-Pyrénées [France). — Grande grotte de Lece- noby, commune d'Aussurucq, canton de Mauléon (20- VIII. 08), n^ 237. Grotte compagnaga Lecia, commune de Camou-Cihigue, canton de Tardets-Sorholus (2-1. 07), n" 188. De chaque grotte, un mâle à 57 paires de pattes. Rapport de la largeur à la longueur du 7^ article des antennes égal à 0,46. Cette espèce habite les Pyrénées françaises, des Basses-Pyrénées aux Pyrénées-Orientales. Elle a été également recueillie par M. Brô- lemann à Caillac (Cantal). Geophilus insculptus Attems 1895 Département de Tarn-et- Garonne {France). — Traou de Coutcho, com- mune et canton de Saint-Antonin (3-1. 13), n" 609 (Page et Jeannel leg.). Cette espèce, primitivement rencontrée en Styrie, se trouve dans toute la France. Scolioplanes acuminatus (Leach 1814) Scolioplunes crassipes (C. KOCH 1835) Département de l'Ariège {France). — Grotte de Lestellas, commune de Cazavet, canton de Saint-Lizier (14-IX. 12), n° 554 A, entrée de la grotte. Une femelle à 51 paires de pattes. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte d'Izeste ou d'Arudy, commune et canton d'Arudv (5 et 6-IX. 05), n*^ 70. Un mâle à 49 paires de pattes et deux femelles à 45. Grotte de l'Oueil du Néez ou de Rebenacq, commune de Rebenacq, canton d'Arudy (7-IX. 05), n» 77. Une femelle à 51 paires de pattes. Aischkiuneco lecia, commune d'Aussurucq, canton de Mauléon (7-IX. 13), no 689. Une femelle à 49 paires de pattes. Espèce commune dans toute l'Europe occidentale. Je réunis sous le nom spécifique le plus ancien Se. acuminatus et Se. crassipes considérés par tous les auteurs comme des e^pè3es ou sous-espèces MYRIAPODES 343 distinctes. C'est en effet tout à fait en vain que j'ai cherché jusqu'ici un caractère permettant de motiver cette séparation. Famille SGHENDYLIDiE Schendyla nemorensis (C. Koch 1837) Département du Gard {France). — Grotte de Sejmes, commune de Seynes, canton de Vézenobres (15- VIII. 11), n" 504 (Magdelaine leg.). Une femelle à 39 paires de pattes. Cette espèce se rencontre dans toute l'Europe occidentale et dans le nord de l'Afrique. Schendyla zonalis Brôlemann et Ribaut 1912 Département d'Alger {Algérie). — Tessereft Tissoukdel, Douar Amlou- line, commune de Dra-el-Mizan (31-X. 12), n^ 715, (Peyerimhoff leg.). Cette espèce n'avait été rencontrée jusqu'ici qu'en Europe (Sud de la France, Nord de l'Italie, Roumanie). La récolte comprend un mâle à 45 paires de pattes et deux femelles à 47. L'une des femelles atteint 35 millimètres. En ce qui concerne les champs poreux des sternites, l'un des individus est normal ; au 2^ segment, le champ j)oreux est formé de deux groupes antérieurs de 3 pores chacun et d'un groupe postérieur de 4 pores. Chez l'autre (celui de grande taille), le 2^ segment ne porte que 3 pores, 2 en avant du niveau des soies margi- nales postérieures, l'autre en arrière. Chez le troisième, les deux premiers segments sont dépourvus de champ poreux ; au 3^ segment, se trouve un groupe de 7 pores situé en entier en arrière du niveau des soies marginales postérieures. Chez les trois exemplaires, le champ poreux est bien formé à partir du 4^ segment et divisé en trois groupes, deux antérieurs et un postérieur. Ballophihis Alluaudi Ribaut 1914 Province de Seyidié {Afrique orientale anglaise). — Grotte A de Shi- moni, Shimoni, district de Shimoni (9-Xl. 11), n" 532 A (Alluaud et Jeannel leg.). Entrée de la grotte. Deux jeunes mâles. 344 H. RIBAUT Famille HIMANTARIIDJE ç tigmatogaster gracilis (Meinert 1870) Département d'Alger (Algérie). — Ifri Maareb, Djebel Azeroii Tidjer commune de Michelet-Djurdjura (10- VII. 11 et 19-X[. 12), n" 436 A et 704 A. Entrée de la grotte. Deux mâles. i Jusqu'ici je ne connaissais que d'Italie la forme typique de cette espèce. L'un des individus possède 89 paires de pattes et des fossettes sternales aux segments 36 à 45 et ne diffère du type de la Campagne romaine que par la présence d'un pore sur a face ventrale d'une seule hanche termi- nale. L'autre possède 93 paires de pattes, des fossettes sternales aux seg- ments 36 à 49 et ne diffère du type que par sa grande dimension (70 milli- mètres de long). Haplophilus subterraneus (Leach 1814) Département de VAriège {France). — Grotte de Capètes, commune de Freychenet, canton de Foix (15-V. 08), n^ 218. Une femelle. Grotte de Lestellas, commune de Cazavet, canton de Saint-Lizier (14-IX. 12), no 554 A. Entrée de la grotte. Un mâle. Cette espèce a été rencontrée en France, en Allemagne et au Dane- mark. Elle est très commune dans les Pyrénées, le sud-ouest de la France, la Montagne-Noire et le Massif central. N° 218 : 75 paires de pattes, champs poreux aux segments 2 à 39' fossettes sternales aux segments 26 à 37. N° 554 A : 71 paires de pattes, champs poreux aux segments 2 à 34, fossettes sternales aux segments 22 à 33. Meinertophilus superbus (Meinert 1870) Provincia de Malaga (Espagne). — Cueva del Cerro de la Pi'eta, ter- mino municipal de Benaojân, partido de Ronda (15-IV. 12), n^ 508 (Breuil leg.). Une femelle. On trouve cette espèce en Espagne en Sicile, en Sardaigne, en Algérie et au Maroc. MYRIAPODES 345 L'individu de cette récolte possède 129 paires de pattes. Les pattes termina,les sont grêles. Il se rattache, par conséquent, à la forme de l'Al- gérie et non à celle du Maroc. Himantarium Gabrielis (Linné 1766) Dalmatie Sud {Autriche). ■ — Grotte de Trebesin, Bezirk Bocche di Cat- taro (17-VII. 11), n" 494. (Paganetti leg.). Cette espèce se trouve dans l'Europe méridionale, l'Asie mineure et l'Algérie. Orphnœus meruinus Attems 1909 Province de Tanga {Afrique orientale allemande). — Grottes A et C du Kulumuzi, Kyomoni, district de Tanga (16-IV. 12), n" 534 et 536 (Al- LUAUD et Jeannel leg.). Cette espèce n'a été rencontrée jusqu'ici que dans l'Africpie orientale allemande. La récolte comprend : un mâle à 65 paires de pattes, deux mâles à 67 et une femelle à 73. Liste des numéros de matériel avec énumération des espèces récoltées. 70. — Scolioplanes acuminatus (Leach). 77. — Scolioplanes acuminatus (Leach). 188. — Geophilus Chalandei Brôl. 205. — Geophilus pyrenaicus Chai. 218. — Cryplops horiensis Leach. — — Geophilus pyrenaicus ChaL — — Haplophilus subterraneus (Leach). 229. — Brachyyeophilus tnmcorum Ribauti Biôl. 237. — Geophilus Chalandei BrôL 271. — Cryptops tristilcatus BrôL 358. — Cryptops hortensis Leach. 433. — Scutigera eoleoptrata (L.). 436 A. — Cryptops trisulcatus BrôL — — Pachymerium ferrugineum (C. K.). — — Stigmatogaster gracilis (Mcin.)- 439. — Geophilus carpophagus Leach. 441. — Geophilus carpophagus Leach. 453. — Geophilus jjyrenaicus ChaL 477. — Cryptops hortensis Leach. 494. — Himantarium gabrielis (L.). 504. — Schendyla nemorensis (C. K.). 508. — Cryptops longicornis n. sp. — — Meinertophilus superbus (Jlein.). 532. — Lamnonyx angusticeps Rib. 632 A. — Cryptops omissus n. sp. — — Lamnonyx punctifrons (IS'ewp.). — — Ballophilus Alluaudi Kib. 534. — Ballonema Jeanneli Kib. — — Orphnaeus meruinus Att. 5 35. — Otostigmus troglodytes Rib. 536. — Cryptops uustralis Newp. — — Alipes sp. ? — — Orphnaeus meruinus Att. 544. — Cryptops hortensis Leach. 545. — Cryptops hortensis Leach. 554 A. — Scolioplanes acuminatus Leach. — — Haplophilus subterraneus Leacli. 555. — Brachy geophilus truncorum Ribauti Brôl. 609. — Geophilus insculptus Att. 624. — Geophilus pyrenaicus Chai. 663. — Theatops erythrocephalus (L. IC). 671. — Theatops erythrocephalus (L. K.) 675. — • Geophilus pyrenaicus Clial. 679. — Geophilus pyrenaicus ChaL 689. — Scolioplanes acuminatus (Leach). 704 A. — Stigmatogaster gracilis (Mein.). 713. — Geophilus carpophagus Leach. 715. — Schendi/la zonalis BroL et Bib. 722. — Geophilus carpophagus Leach. 34G //. m HAUT Index alphabétique des espèces avec leur numéro de matériel. acuminatus (Scolioplancs) n"' 70, 77, 554 A et 689 342 Alluaudi (Ballophilus), n» 532 A 343 angiisticcps (Lainnonyx), n" 532 340 australis (Cryptops), n° 530 336 carpophagus (Goophihis), n"' 439, 441, 713 et 722 340 Chalandei (Ocopliilus), n"" 188 et 237 342 coleoptrata (Sciitigera), n° 433 324 erythrocephalus (Thcatops), n<>= 663 et 671 338 erruginciim (Pachymerium), n" 436 A 340 Gabrielis (Ilimantarium), n° 494 345 gracilis (Stigniatogaster), n" 430 A et 704 A . . . . 344 hortensis (Cryptops), 11»= 218, 358, 477, 544 et 545 331 insculptus (Geophilus), n° 609 342 Jeaiineli (Ballonema), n" 534 324 longicornis (Cryptops), n" 508 325 meruinus (Orphnaeus), n<" 534 et 536 345 nemorensis (Schcndyla), n" 504 343 omissus (Cryptops), n" 532 A 334 punctifrons (lamnonyx), n" 532 A 339 pyrcnaicus (Geophilus), n"» 205, 218, 453, 624 675 et 679 341 sp. ? (Alipes), n» 536 339 subtcirianeus (Haplophilus), n"= 218 et 554 A . . . . 344 superbus (Meinertophilus), n° 508 344 trisulcatus (Cryptops). n^-^ 271 et 436 A 328 troglodytes (Otostigmus), n° 535 339 truncorum Kibauti (Brachygeopliilus), n™ 229 et 555 340 zoualis (Schendyla), n° 715 343 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE T. 55, p. 347 à 373, iO janxicr 1916 NOUVELLES OBSERVATIONS BIOLOGIQUES ET PHYSIOLOGIQUES SUR LES DYÏICIDÉS Étude anatomique et physiologique de deux organes pulsatiles aspirateurs, destinés à faciliter la circulation du sang dans les ailes et dans les élytres ; utilité de l'alula. Constatation de la présence d'organes, fonctionnant d'une manière semblable, chez divers autres Insectes (Hyménoptères, Diptères.. Orthoptères, Lépidoptères, Névroptères). FRANK BROCHER Vandœuvres près Genève CHAPITRE I Si l'on frotte, a,vec du pa,pier de verre fiii, la moitié antérieure des élytres (lisses) d'un Dytique i, jusqu'à ce que la coloration foncée dispa- raisse, les trachées longitudinales des élytres deviennent visibles et l'on constate qu'assez souvent, elles présentent des pulsations, semblables à celles des artères ; il y en a environ 30 à 40 par minute. Pendant long- temps je n'ai pu comprendre quelle pouvait être la cause de ce phénomène. Comme il n'y a aucune corrélation entre le rythme de ces pulsations et celui des mouvements respiratoires, j'ai d'abord supposé qu'il s'agissait, peut-être, d'un phénomène secondaire dépendant du vaisseau dorsal. Cependant, étant donné qu'on n'observe ces pulsations qu'aux trachées des élytres — et, particulièrement, à celle qui est située j)i'ès 1. Les représentants de deux espèces de Dytiques seulement ont servi à mes recherches. Ce sont les D. mar- ginalis et puncUdatus. Les faits relatés dans ce travail se rapportoat donc à ces deux espèces. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — I. 55. ~ F. 7. 26 'JiS FRANK BROCHEE du bord suturai — qu'en outre, leur intensité varie .suivant leis moments et que, même, chez certains sujets, on ne les observe qu'en de certaines occasions^, j'ai dû abandonner cette hypothèse; une telle diversité d'effets n'étant pas compatible avec la régularité des pulsations du vaisseau dorsal. Je remarquai, d'autre part, un fait bizarre et, au premier abord, assez déconcertant. C'est que ces pulsations ne se produisent qu'en tant que les alula (7 fig. i et ii) sont en parfait état ; or celles-ci n'ont aucun rap- port avec le système trachéen. Si l'on enlève Talula d'une des élytres, ou si l'on en déchire seulement le bord, on n'observe plus de pulsations aux trachées de cette élytre ; tandis qu'elles continuent à celles de l'autre. En examinant des Dytiques vivants, il m'arriva, plusieurs fois, de con.stater que les alula elles-mêmes ont parfois des pulsations^ dont le rythme correspond à celui des pulsations des trachées. Et, en étudiant la chose de plus près, je reconnus que c'est le bourrelet (8, fig. i et ii) qui forme le bord externe de l'alula, qui est le siège de ces pulsations. Ayant donné un coup de ciseaux dans ce bourrelet, je vis se produire le phénomène suivant. La partie du bourrelet, comprise entre l'endroit sectionné et l'éljrtre, cessa de puiser ; en revanche, les pulsations continuèrent dans l'autre bout. Je constatai, en outre, avec étonnement, que, dans cette partie du bourrelet qui continuait à puiser, il y avait un chapelet de bulles d'air ((ui, avec un mouvement de va-et-vient, s'éloignait de plus en plus de l'endroit sectionné. De ces faits, je tirai trois conclusions : 1° Le bourrelet qui forme le bord de l'alula est constitué par un canal à parois résistantes, nous l'appellerons dorénavant u canal alulaire » 8. 2^ Du sang circule dans ce dit canal. 3" Etant donné qu'il ne s'est pas produit d'hémorrhagie à l'endroit sectionné et que, d'autre part, le sang a continué à circuler, en s'éloignan<^ de cet endroit, on est forcé d'admettre que la force qui le met en mou- vement n'est pas propulsive, mais aspiratrice. Il s'agissait maintenant de savoir d'où vient ce sang et où il va. 1. l'aï cxeinplo, tliuz Us i»ytiqueâ que l'ou a euipûclics, pcudaut quelques heure», du venir respirer ù la surface Ue l'eau. 2. On observe ces pulsations des alula surtout lorsqu'on maintient pendant un certain temps les éljtres clu Dytique ouvertes et appliquées l'une contre l'autre par leur face dorsale, BIOLOGIE DES DY TIC IDE S 349 Les figure? i et ii, surtout la figure ii, instruiront plus qu'une longue explication. Je me contenterai dindiquer que le canal alulaire part du bord suturai de l'élytre ; il décrit un cercle complet en bordant Talula sur toute sa périj)liérie et il vient s'appliquer contre la paroi latérale et pos- térieure du scutellum 9 avec laquelle il se confond. Lorsqu'on examine l'élytre d'un Dytique, on constate que les deux bords, le suturai 11 et le latéral 10, sont renflés. Ce renflement, ou repli, l'iG. I. Byticus punctulalus. La base de l'élytre, uu place, vue par la face iuterue. Les flèelics iudiqueut la direc- tion du cours du sang. L'alula, sur cette figure, est plus petite que sur la figure il ; cela provient de ce qu'elle est tirée en arrière pour mieux laisser voir la région de la base de l'élytre. est bien marqué à la base, où il constitue un véritable bourrelet ; il di- minue progressivement et disparaît complètement vers l'extrémité de l'élytre. Celui du bord latéral 10, qui est toujours plus considérable que celui du bord suturai, porte le nom d'épipleure (voir fig. i). Je reviendrai, du reste, plus loin, sur ce sujet. Je dois seulement indiquer que ces ren- flements sont creux ; ce sont des sinus pleins de sang. Donc le canal alulaire s'insère, d'une part, à la paroi du sinus sanguin suturai de l'élytre et, d'autre part, au tégument du scutellum. En outre, nous savons que le sang qui y circule vient de l'élytre, qu'il se dirige vers le scutellum et que cette circulation se fait par aspiration. Il est donc logique de penser que l'organe aspirateur doit se trouver dans le scutellum. 350 FRANK BROCHER J'enlevai, avec un fin bistouri, le tégument dorsal du scutellum et, sous celui-ci, je vis vaguement un organe qui puisa rai)idement pendant quelques secondes, puis il s'arrêta. 11 recommença à puiser un instant plus tard, moins énergiquement ; puis il s'arrêta définitivement. Oberlé, qui a fait une étude spéciale du système circulatoire du Dyti- ciis marginalis, a décrit, sous le nom de (( zwei ampullenartige Ausstiil- pungen am Herzen », deux organes énigmatiques, en relation avec le vaisseau dorsal. L'un est situé dans le scutellum ; l'autre, à la partie postérieure et sous-tégumentaire du métatergum. Oberlé découvrit ces organes en étudiant le vaisseau dorsal ; il cons- tata qu'aux deux endroits indiqués, celui-ci présente un diverticule en cul de sac, dont le fond, évasé, est formé par une mince lame musculaire, 11 étudia princijjalement l'histologie de ces organes par la méthode des coupes, dont il donne une série de bonnes figures. Mais il n'a fait aucunes recherches, ni sur leur conformation générale et leurs rapports anato- miques, ni sur leur fonction physiologique. Il se contente d'émettre l'hypo- thèse : que ces organes servent à renforcer l'action du vaisseau dorsal pour diriger le cours du sang dans la direction de la tête. Quant à moi, je fis le raisonnement suivant : j'ai constaté qu'il existe dans le scutellum un organe qui contribue à faciliter la circulation centri- pète du sang dans les élytres. Cet organe a déjà été vu par Oberlé, qui n'a reconnu ni sa fonction, ni même sa conformation exacte. En re- vp.nche, ce naturaliste a constaté qu'il existe, sous le métatergum, un autre organe semblable. 11 est donc probable que ce dernier remplit, par rapport aux ailes, une fonction semblable à celle que le premier remplit par rapport aux élytres. Et, effectivement, je constatai que, dans la partie qui est comprise entre l'insertion au corps et l 'avant-dernière nervure, le bord de l'aile est constitué par un petit bourrelet, plus ou moins semblable à celui qui forme le bord de l'alula ; comme ce dernier, il est garni de poils. Cet éjDaississement — disons tout de suite ce canal et appelons-le « la veine alaire postérieure 5 » — est le prolongement de l'avant-dernière nervure G. 11 constitue, à partir de celle-ci, le bord de l'aile, rejoint la dernière nervure H, la longe sur une certaine longueur ; puis, il s'en éloigne et aboutit à la partie postérieure du métatergum 37, avec lequel il se confond (fig. m et iv). Ayant donné un coup de ciseaux à ce canal, un phénomène, semblable BIOLOGIE DES DY TIC IDE S 351 à celui que nous avons décrit plus haut, se produisit. Il se forma un clia- Fio. n. — Dyticus -punctulatus dont on a séparé le mésothorax du métathorax. Cette figure représente, vue d'en arrière, la région postérieure du segment mésothoracique. (Elle est le vis-à-vis de la flg. ix de mon précédent travail {Ann. Biol. lac, Tome VII) qui, elle, représente, vue d'en avant, la région antérieure du segment métathoracique. Ces deux figures représentent donc deux régions contiguës appliquées l'xme contre l'autre ; elles sont à la même échelle ; je n'ai malheureusement pas pu faire concorder les désignations.) A gauche, on a laissé la paroi antérieure de la chambre aérienne métathoracique appliquée contre les muscles, pour montrer, en place, le tronc trachéen 32, qui fournit la plupart des trachées de l'élytre 36 et le stigmate métathoracique sous-épimérien s2. En revanche, on a enlevé le muscle T, qui a été laissé en place du côté droit. L'élytre gauche est vue par le bord suturai. L'élytre droite est disposée de manière à montrer sa face interne et la face postérieure de l'alula. On voit le cana alulaire 8 en entier, à partir de son insertion à l'élytre jusqu'au scutellum. pelet de bulles d'air qui, avec des mouvements de va-et-^dent, s'éloigna de l'endroit sectionné et se dirigea vers le métatergum. Continuant mon observation, j'enlevai le tégument, qui forme une ?.r>2 FRANK BmCHEB sorte d'éeusson, à la ivî^'f^ii (lorsalc postériciire ci médiane de cette partie du corps (soit ce f|ui est désigné par le chitïre 12 sur la lig. m). Je mis ainsi à découvert un organe (13, fig. m) qui, pendant un certain temps, puisa énergic[uement et rapidement. Puis il se fit des interruptions ; les pul- sations ralentirent et elles finirent par cesser. Pour pouvoir comprendre comment fonctionnent ces organes — le scutellaire et le métatergal — il est nécessaire de connaître leur confor- mation anatomique. Toutefois, mon étude a plus particulièrement porté sur l'organe métatergal et, dans ce travail, je ne m'occuperai que de lui. En effet, ses dimensions plus grandes et la région où il se trouve rendent cet organe plus facile à observer et à disséquer que ce n'est le cas pour celui qui est placé dans le scutellum. J'ai, cependant, suffisam- ment examiné ce dernier pour reconnaître c£ue sa conformation est sem- blable à celle de l'organe métatergal et qu'il fonctionne d'une manière identique. Avant de commencer cette étude, je dois signaler ici un fait C[ui a une certaine importance par les déductions que l'on peut en tirer. En 1906, six ans avant ciu'eût paru le travail d'OsERLÉ, Janet a signalé la présence d'organes énigmatiques en relation avec le vaisseau dorsal, dans le méso et dans le métathorax des fourmis... ailées. D'après la description et les figures qu'en donne Janet, ces organes paraissent être semblables à ceux qui se trouvent chez les Dytic^ues. Or, ce fait — la présence de ces organes chez les fourmis ailées seule- ment — aurait déjà dû faire supposer c|u'il y a probablement une rela- tion entre la fonction de ces organes et la présence des ai'es. CHAPITRE II L'organe pulsatile métatergal Si l'on opère sur un Dytique hors de l'eau, on constate c{ue, au moment où l'on perce le tégument pour mettre à découvert l'organe pulsatile métatergal, une goutte de sang sort et se répand autour de la plaie. Or on remarque, souvent, que la surface de ce liquide a des pulsations et, si l'on attend un moment, on voit le sang diminuer, et, par « à-coups », rentrer peu à peu dans la plaie ; il se trouve donc sous l'influence d'une force aspiratrice. Si, lorsque l'organe pulsatile est découvert, on enlève un fragment du BIOLOGIE DES DY TIC IDE 8 353 tégument dorsal de l'abdomen, de façon à voir le vaisseau dorsal sous- jacent, on constate qu'il n'y a aucune corrélation entre les pulsations de ces deux organes. Pendant que le vaisseau dorsal puise relativement lentement avec une certaine régularité, l'organe du métatergum peut être complètement immobile ou, au contraire, il j^eut se mettre tout à coup à puiser avec une telle rapidité qu'il n'est pas possible d'en compter les pulsations. Je dois, ici, faire une remarque. Sur l'insecte vivant, on voit puiser quelque chose ; mais on a beaucoup de peine à distinguer ce qui puise ; car, pendant la vie, l'organe est presque^ transparent. Mais sur les Dytiques morts et convenablement fixés, il devient opaque ; il est alors facile à voir et à disséquer. Je l'ai étudié, j^our ainsi dire exclusivement, sur des Djrtiques conservés depuis plusieurs mois dans une solution de formol à 1 ou 2 % ; et voici ce que j 'ai observé : Après avoir enlevé le tégument dorsal (12, fig. m), on nettoie l'espace sous-jacent du sang coagulé et du tissu graisseux qui s'y trouvent. L'or- gane pulsatile apparaît alors sous la forme d'une mince lame musculaire blanchâtre (13, fîg. m et fig. v), insérée à la face interne du métatergum, à trois crêtes qui forment une sorte de triangle. La base de ce triangle est contiguë et parallèle au métaphragma (23 fig. v) ; ses deux côtés 22 se réunissent en avant sous le vélum. A leur point de jonction, ils forment une sorte de croix, que l'on distingue par transparence à travers le tégument (14, fig. met v). Les fibres musculaires qui constituent cette lame sont bien apparentes et, si on les examine au microscope, on distingue facilement la striation. Elles sont disposées transversalement, c'est-à-dire qu'elles sont parallèles à la base du triangle et qu'elles s'insèrent aux deux côtés de celui-ci. La face dorsale de cette lame musculaire est réunie au tégument du métatergum par une cpiantité de fibrilles isolées ; qui, par conséquent, sont perpendiculaires à la direction des fibres qui constituent la dite lame (voir les schéma, fig. vu, 15). L'action de ces fibrilles isolées est probablement antagoniste de celle des fibres de la lame musculaire 13. Lorsque celle-ci se relâche, les fibrilles isolées se contractent et tirent, en haut et en arrière, la lame musculaire pulsatile, qui s'élève et devient convexe^ ; c'est ce que j'appelle la dias- tole (fig. VII A). 1. C'est du moins l'opinion d'ÛBERLÉ. Je la partage entièrement, quoique nous ne puissions, ni l'un ni l'autre, l'appuyer par aucune preuve Oberié appelle ces fibrilles isolées « Kontractile Bindgewebstasern ». Je ferai seu- 354 FRANK BROCHER Quand la lame musculaire se contracte, de convexe elle devient à peu i^rès plate et les fibrilles isolées s'allongent ; c'est la systole (fig. vii,B). Si Torgane est fixé en état de systole, on ne distingue pas grand'chose. Mais, lorsque l'organe est fixé en état de diastole, il arrive fréquemment Fig. m. — Métatern;iini 37, articulation de l'aile, tfgnment couvrant l'organe pulsatile métatcrgal 12, sinus san- guin do la base de l'aile 2, veine alaire postérieure 5. Les flèches indiquent la direction du cours du sang. En B, on a enlevé le tégument 12 qui recou^Te l'organe pulsatile 13 ; celui-ci donnent visible. que, vers la partie médiane, on distingue, de chaque côté de 1 organe, deux petites fossettes allongées 16, dont le grand axe est parallèle à la direction des fibres musculaires. L'une est, en général, placée plusven avant que l'autre. lement remarquer que. si les fibres de la lame musculaire ont une st riation bien apparente, je n'ai pas constaté que ces fibrilles contractiles isolées fussent striées. D'autre part, je dois signaler aussi que l'action do ces fibrilles n'est pas indispensable pour la diastole. En effet, l'organe continue à puiser — il est vrai imparfaitement et seulement temporairement — chez des Dytiques aux- quels on a enlevé le tégument qui le recouvre et auquel ces fibrilles s'insèrent. On a, par conséquent, détruit la plupart de celles-ci ou, en tous cas, on a rendu leur fonctionnement impossible. BIOLOGIE DES DYTICIDÉS 355 Si l'on détache la lame musculaire et qu'on l'étudié sous la loupe montée, en l'examinant dans différentes positions, on constate que cha- cune de ces fossettes correspond à une fente, qui traverse la lame mus- culaire, obliquement, dans toute son épaisseur. Il en résulte que ces fentes fonctionnent comme de véritables clapets : pendant la diastole, elles s'ouvrent et le sang peut passer ; pendant la systole, elles se ferment ; le sang ne peut plus passer. Comme, à ce moment, la lame musculaire s'abaisse, [le sang est poussé en avant ; tandis qu'en arrière de la lame, il se produit une aspiration. Ces fentes-clapets sont assez difficiles à distinguer. Oberlé ne les a pas vues et Janet ne les mentionne pas non plus. Sur des préparations microscopiques de l'organe monté en totalité et, par conséquent, plus ou moins aplati, on ne peut souvent pas les apercevoir. En revanche, en procédant comme nous l'avons indiqué : en disséquant, sous la loupe, l'organe de Djrtiques conservés au formol, on les voit parfaitement bien, surtout lorsque l'organe se trouve être fixé en état de diastole. Lorsqu'on enlève la lame musculaire pulsatile, on aperçoit, sur la ligne médiane, entre les deux muscles longitudinaux médians du métathorax, un orifice ovale (17, fig. vi). Une mince membrane (20, fig. vu), qui s'in- sère aux mêmes crêtes chitineuses que la lame musculaire, adhère à ces muscles et s'infléchit dans cet orifice. Celui-ci est l'ouverture d'un canal 19, qui passe entre les deux muscles longitudinaux médians M du métatho- rax, et qui aboutit au vaisseau dorsal pulsatile 18. Les schémas suivants (fig. VII, A et B) et l'explication qui les accompagne rendront ma des- cription plus claire et feront tout de suite comprendre le fonctionnement de cet organe. CHAPITRE III La circulation du sang dans les élytres Si l'on coupe, transversalement, près du tiers antérieur, Vélytre d'un Dytique vivant (fig. viii, A) et que l'on observe la section à la loupe, sur la partie basale attenant au corps, on constate c|ue toute la tranche est humide. Mais, au bord latéral 10, à l'endroit où la paroi de Vélytre s'épais- sit et forme un bourrelet creux, la sérosité est beaucoup plus abondante que partout ailleurs ; elle forme une grosse goutte, qui bombe, surtout lorsque l'insecte fait des efforts, et finit par couler. 356 FIÎANK BROCHER Le l)ord suturai 11 est aussi un peu épaissi ; il possède, de même, un sinus i)lein de sang ; mais ce sinus est beaucoup plus petit que celui du bord latéral. En général, le sang qu'il contient ne se déverse pas à l'extérieur ; il forme, souvent, au contraire, un ménis([ue concave cpii, parfois, présente des i3ulsations, c'est-à-dire que, rythmiquement, sa concavité augmente, puis diminue. Nous devons donc admettre que, dans le sinus latéral, le sang est sous une certaine pression ; mais que, dans le sinus suturai, celle-ci ef;t négative, tout au moins dans le cas donné : sur une élytre sectionnée. Lélytre est composée de deux parois, réunies l'une à l'autre par de })etites colonnettes chitineuses. L'espace compris entre ces colonnettes constitue un réseau de lacunes, anastomosées les unes avec les autres, qui fait communic^uer le sinus sanguin latéral avec le sinus sanguin su- turai 1. Ce dernier, comme nous l'avons indiqué, est en relation avec l'organe pulsatile du scutellum, par l'intermédiaire du canal alulaire. Le sinus latéral, lui, se prolonge jusque dans l'apophyse basale de l'élytre (26, fig. i), r^ui est creuse et perforée à l'extrémité. C'est par là que le sang, qui circule dans la cavité du corps, pénètre dans le sinus, 11 y coule dans une direction centrifuge, s'en échapj^e, tout le long, peu à peu , et se répand en une mince nappe dans le réseau de lacunes ci-dessus décrit. Il se dirige vers le sinus sanguin suturai, dans lequel son cours prend une direction centripète, facilitée (ou causée) par les pulsations aspiratrices de l'organe scutellaire. Ceci n'est pas une simple déduction de ma part. J'ai pu, dans quelques cas, constater cette circulation des globules sanguins, chez des Dytiques vivants, dont les él5rtres étaient suffisamment transparentes. Du reste, dans un travail peu connu, Nicolet, en 1847, signale avoir f.Mi une ol)servation semblal)le sur les élytres de Coccinella hipunc- id'a ^. Cependant, le sinus sanguin suturai ne reçoit pas la totalité du sang 1. Cula est facile à démontrer. Il n'y a qu'à injecter, avec \\\i tube de verre effilé, un peu d'encre de Chine dnns le sinus sanguin latéral d'une élytre (suffisamment transparente) d'un Dylicus mnruinulU vivant. L'encre se répand dans le sinus et, de celui-ci, elle gagne le système des lacunes qui apparaît alors comme un réseau ;\ mailles noires 24 ; tandis que les colonnettes chitineuses 25 restent incolores. I/expérience est plus facile et l'on obtient, souvent, nn résultat encore plus net, en injectant une solution hydro- alcoolique d'un colorant quelconque, dans le sinus sanguin latéral d'une élytre préalablement desséchée (flg. ATII, B,^ 2. Je puis confirmer l'observation de Nicoi.KT. fiiez les Coccinelles, la circulation du sang dans les él>i;res et dans les ailes est — contrairement ;\ ce qui a lieu chez les Dytiques — tout ce qu'il y a de plus apparent et facile il constater. .Te l'ai aussi observée aux ailes et aux élytres du Hanneton ; mais d'une ninniére beaucoup moins nette. BIOLOGIE DES DY TIC IDE S 357 qui circule dans l'élytre. Une partie de celui-ci suit le trajet des trachées et rentre dans le corps par ce chemin. Un petit canal (27, fig. i), situé à la base de l'alula, fait communiquer le canal alulaire 8 avec le sinus dans lequel circule le sang qui accompagne les traohéee. . — A présent que nous savons comment se fait la circulation du sang dans les élytres et que nous connaissons l'influence qu'a sur celle-ci l'organe pulsatile du scutellum, les différents phénomènes, signalés au début de ce travail, s'expliquent aisément. •Ce sont les mouvements de l'organe pulsatile — transmis par le sang qui circule dans l'élytre — qui sont la cause des pulsations que l'on observe parfois aux trachées de cet organe^. Et cela nous explique pourc^uoi ces pulsations n'ont lieu qu'en tant que l'alula est intacte et pourquoi elles sont plus intenses à la trachée la plus proche du sinus suturai de l'élytre. CHAPITRE TV La circulation du sang dans les ailes La circulation du sang dans les ailes des Dytiques est difficile à cons- tater. Ce n'est que grâce à un heureux concours de circonstances cpie j'ai pu l'observer. J'indiquerai donc assez minutieusement la manière dont j'ai procédé et comment les choses se sont passées. Etant donné les phénomènes que l'on observe, lorsqu'on coupe la veine alaire postérieure 5, on est forcé d'admettre que du sang y circule. Et, comme cette veine n'est que le prolongement de l'avant-dernière ner- vure de l'aile G, il est logique de penser que cette ner\aire elle-même est creuse et que du sang y circule également. J'ai donc cherché à voir circuler le sang, dans cette nervure, sur des- Dytiques vivants. Je dois reconnaître que le résultat de mes observations fut à peu près nul. Exceptionnellement seulement, de temps à autre, je vis se mouvoir un globule sanguin. J'eus alors l'idée de procéder avec l'aile comme je l'avais fait avec l'élytre. Je coupai l'aile près de sa base et j'examinai la tranche de section du moignon attenant au corps, afm de voir oi\ il y a hémorrhagie. 1. C'est le sang qui puise ; ce ne sont pas les trachées. Seulement ceîlos-ci rendent les pulsations du sang évi- dentes parce qu'elles en subissent le contre-coup. 358 FRANK BROCHER Fio, IV. — Aile d'un Dyticun punclulatus. Los flèches Incliquont la direction du cours du sang. Pour la région de la base de l'aile, voir la figure précédente, qui est à une plus grande échelle. En Opérant ainsi, je constatai que les trois nervures anté- rieures A, B, D, contiennent tou- jours du sang ; mais, généralement, celui-ci reste dans la nervure ; il ne s'écoule pas au dehors, sauf, quel- quefois, par la ner- vure la plus anté- rieure A. Enefïet, parfois, lorsqu'on coupe cette nervure, il sur- vient une véritable hémorrhagie abon- dante. Ainsi donc un premier fait était acquis : lorsqu'on sectionne l'aile, cer- taines nervures contiennent du sang, qui est sous une pression suf- fisante pour qu'il s'écoule au dehors ; d'autres en con- tiennent, sous une pression insuffi- sante pour qu'il s'écoule ; d'autres, enfin, n'en contien- nent point. Je cherchai alors BIOLOGIE DES DYTICIDÉS 359 à savoir quelles sont les nervxires dans lesquelles le sang peut circuler. Pour cela, je fis sécher une aile de Dytique, préalablement bien étendue ; puis, quand elle fut sèche, je la mis dans de l'eau et je l'examinai à la loupe. Je constatai que les nervures peuvent être classées en deux catégories : celles qui, dans ces conditions, contiennent de l'air et celles qui n'en con- tiennent pas. En effet, certaines nervures sont creuses ; d'autres sont pleines. Les premières se remplissent d'air, lors de la dessication ; tandis que cela ne peut se produire pour les autres. Je constatai, en outre, que, sur les ailes qui ont subi ce traitement, l'épaississement chitineux AA, qui est à l'extrémité de la nervure anté-' rieure A, contient souvent, lui aussi, de l'air. Il est donc constitué par deux plaques, appliquées l'une contre l'autre, formant une sorte d'espace clos, que nous appellerons le « carrefour AA ». Connaissant alors les canaux dans lesquels le sang peut passer et sa- chant, d'autre part, qu'il doit arriver par la nervure la plus antérieure — puisqu'il y a hémorrhagie, quand on la coupe, — je commençai à com- prendre, à peu près, comment la circulation doit se faire et j'appliquai toute mon attention à tâcher de la constater. Malheureusement, il en fut comme pour mes essais antérieurs : de temps à autre, je voyais bien un globule se mouvoir ; mais d'une manière si indistincte qu'il était impos- sible de pouvoir rien affirmer. Cependant, vm jour mais, avant de raconter ce que je vis, je veux donner quelques indications sur la manière dont je procède pour observer l'aile d'un Dytique vivant, sans blesser celui-ci. Je mets, contre la face ventrale de l'insecte, un petit cylindre de cire à modeler. L'animal, en général, l'entoure aussitôt de ses pattes. J'applique alors de nouveaux morceaux contre celles-ci, de façon à les emprisonner dans une masse de cire que je fais ensuite adhérer à une lame de verre. Je soulève une des élytres et je la maintiens écartée, au moyen d'une épingle plantée dans la cire. Puis j'étends l'aile sous-jacente et je la dispose comme il me convient, en en fixant l'extrémité à une autre masse de cire, qui adhère également à la lame de verre. L'insecte étant ainsi immobilisé, j'examine l'aile au microscope (Leitz Occ. I. Obj. 3). Un jour donc, ayant arrangé de cette manière un Dyticus marginalis o\ je fus agréablement surpris de voir le sang circuler dans les nervures de l'aile d'une manière aussi évidente que dans les filaments postérieurs de certaines larves d'Ephéméridés (voir fig. iv). 360 FRANK BROCHER Le sang arrive, effectivement, par la nervure antérieure A. Vu l'opa- cité de celle-ci, on n'aperçoit le courant centrifuge qu'assez indistincte- ment. Mais on voit très bien son arrivée au carrefour A A, formé par les deux plaques chitineuses. Le sang sort de la nervure antérieure et se répand dans l'espace compris entre ces deux plaques en y produisant des remous et des tourbillons. Il quitte ce carrefour par trois voies. D'abord, par un petit conduit, à peine visible, Ba, qui est appliqué 1 TUTU- riG. V — Organe pulsatile métatergal. Les flèches indiquent le chemin d'arrivée du sang. contre la nervure antérieure. Par ce jjetit canal, il arrive à la nervure B, qui est parallèle et contiguë à la nervure antérieure A, et qui est assez vaste. Il en résulte, qu'à son intérieur, le sang coule avec lenteur dans une direction centripète, avec beaucoup d'alternances de va-et-vient. Mais la plus grande partie du sang s'écoule par les deux nervures A6, Ac, qui se rejoignent pour former la nervure AD. Celle-ci contourne l'épais- sissement chitineux 1 du pli de l'aile 28, se divise en deux nervures D« et D6, qui se réunissent ensuite en un seul tronc D ; celui-ci traverse l'aile obliquement et, vers la base de celle-ci, il se bifurque. Une partie se réunit à la nervure B ; l'autre partie, qui peut être considérée comme le vrai prolongement de la nervure D, est fort courte et peu distincte. BIOLOGIE DES DYTICIDËS 361 La j)lus grande partie du sang passe de la nervure D dans la ner- vure B et y continue sa course centripète ; mais on voit aussi, parfois, un courant sanguin centripète couler sous Tépaississement chitineux 29, qui est dans le prolongement de la nervure D. Deux nervures tiansversales. De et De, se détachent du tronc D : La nervure De est pleine ; elle ne contient jamais de sang. La nervure De est à peine marquée ; elle paraît même interrompue en son milieu. Sur les ailes desséchées, jamais je ne l'ai vue contenir de l'air. C'est donc avec étonnement que je constatai qu'elle est parcourue Fiu. VI. — Organe pulsatile métatergal. On a enlevé la lame musculaire 13, ainsi que le tégument qui recouvre la partie médiane du sinus sanguin métaphragmal 3. On distingue, au milieu de la figure, l'ouver- ture 17 du canal qxii se rend au vaisseau dorsal pulsatile (aorte). jjar un courant sanguin assez important. Celui-ci vient de la nervure D et va à la nervure E, où il se divise : une partie du courant devient centripète, remonte la dite nervure et arrive à la base de l'aile ; l'autre partie du cou- rant devient centrifuge et descend la nervure. Ce dernier courant s'engage dans la première nervure transversale qu'il rencontre Ea et atteint la nervure F. Dans celle-ci, il reprend un cours centrij)ète et arrive sous la peau molle de la base de l'aile. Là, le courant se divise : une partie dis- paraît sous la pièce chitineuse 4 (voir fig. m), à laquelle s'insère le muscle fléchisseur de l'aile ; l'autre partie atteint la base de la iier\T.ire G, s'en- gage dans cette nervure et la parcourt dans toute sa longueur. Nous savons que cette nervure G se termine par la veine alaire pos- térieure 5, qui aboutit à lorgane pulsatile métatergal. Le phénomène dura pendant dix minutes, environ ; puis la circulation du sang diminua, elle devmt intermittente et finit par s'arrêter. Je réexa- 362 FRANK BROCHER minai ce même D3rfcique, à plusieurs reprises, les jours suivants ; jamais je ne revis ce phénomène. Il me vint alors à l'idée qu'il était possible que le sang ne circule dans les ailes qu'à de certaines occasions et qu'il serait peut-être possible aussi d'arriver à mettre en train cette circulation spéciale. J'essayai donc d'augmenter l'activité de la circulation générale, par différents procédés. Mais, je dois dire que les résultats obtenus furent, en général, peu satisfaisants. Cependant, un jour, ayant arrangé un Dyticus jyunctulatus, comme ]e l'ai indiqué plus haut, et ayant constaté qu'on ne voyait aucune circu- lation du sang dans les ailes, je le fis séjourner pendant une ou deux minutes dans un récipient rempli de vapeurs d'éther, puis le replaçai tout de suite sous le microscope. A ce moment, je constatai que le sang cir- culait dans les ailes — moins bien que ce n'était le cas pour le Dy tiens marginalis, cité ; — cependant, d'une façon assez nette. Cette circulation du sang dans l'aile dura pendant environ deux ou trois minutes, puis elle cessa. Mais je n'obtins pas un semblable résultat, dans d'autres cas où je ressayai cette même expérience ; sauf une ou deux fois où quelques glo- bules sanguins seulement se mirent à circuler, imparfaitement et pendant peu de temps. J'employai aussi d'autres procédés. J'examinai des Dytiques après leur avoir fait subir une asphyxie par submersion de quelques heures ; j'en fis séjourner d'autres dans de l'eau à 30 degrés. J'obtins quelques fois un résultat favorable ; c'est-à-dire que la circulation sanguine se manifesta dans l'aile — imparfaitement et j^eu longtemi3s — mais, le plus souvent, ces traitements n'eurent aucune influence. Cependant, les quelques rares résultats favorables, quoique impar- faits, que j'obtins, m'autorisent, je crois, à admettre : que le phénomène de la circulation du sang dans l'aile, tel que je l'ai observé chez un Dyticus marginalis cf, n'est pas un cas fortuit ; puisque j'ai pu le revoir — impar- faitement, il est vrai — chez quelques autres sujets. Il existe donc une circulation sanguine dans les ailes des Dytiques, mais elle n'est pas continue ; il est possible qu'elle n'ait lieu qu'à de cer- taines occasions. Et, tout naturellement, on est amené à penser cpie, chez les Dytiques — et, peut-être, chez d'autres insectes, — le sang circule dans les ailes, principalement lorsque celles-ci fonctionnent. J'ai constaté, en outre, dans la suite, que certaines conditions ou cir- BIOLOGIE DES DY TIC IDE S 363 constances physiologiques — dont nous parlerons dans le chapitre sui- vant — influent cette circulation et, même, la font cesser. Revenons à notre sujet. D'après la manière dont j'ai exposé les faits, on pourrait croire Cj[ue l'organe pulsatile métatergal ne reçoit qvie le sang qui arrive par la veine alaire postérieure. Tel n'est pas le cas. Le sang qui circule dans l'aile revient, comme nous l'avons indiqué, \X Schéma montrant comment fonctionne Torgane pulsatile métatergal : A, diastole ; B, systole. Les flèches indiquent la direction du cours du sang ; celui-ci arrive par l'échancrure 21 et part par le vaisseau dorsal 18, Les fentes-clapets sont représentées d'une façon tout à fait schématique qui ne correspond pas à leur conformation réelle. par quatre courants centripètes, qui occupent les nervures B, D, E, F, et qui aboutissent à un sinus sanguin 2, situé à la base de l'aile. Celui-ci occupe tout le côté du métathorax et il n'est, en partie, recouvert Cjue par une mince peau blanche que l'on voit alternativement bomber ou s'af- faisser. Ce sinus — aucj[uel arrive, non seulement le sang qui a circulé dans l'aile, mais aussi (ainsi que nous le démontrerons plus loin) celui d'autres régions du métathorax — fait partie d'un système complexe de sinus sanguins, qui s'étend sous le métatergum 37 — particulièrement à la région postérieure de celui-ci — et qui est en relation avec l'organe pul- 27 AUC'H. DE ZOOL. EXP. ET C.K.S'. T. 5». — F. 7. 364 FRANK BROCHER satile métatergal. C'est par Téchancrure, qui se trouve à chacun des angles postérieurs (21, fig. v) du triangle chitineux auquel s'insère l'organe pulsatile, qu'est aspiré le sang qui circule dans ces sinus, dont l'un, 3, longe le métaphragma 23 et communique avec celui du côté opposé. Ceci n'est pas une simple supposition de ma part ; on peut, par l'expé- rience suivante, démontrer que les choses sont bien réellement ainsi. On immobilise un Dytique, avec une aile étendue; puis, avec une aiguille à dissection bien aiguisée, on incise le pli de peau que forme, lors- que l'aile est ouverte, l'apophyse 4 à laquelle s'insère le muscle fléchisseur (soit l'endroit où se trouve la flèche en pointillé, sur la fig. m). Une goutte de sang sort par la plaie. Il arrive, assez souvent, que celui-ci subit des alternances d'expansion et de retrait, c'est-à-dire qu'il se forme d'abord une goutte à ménisque convexe ; puis, quand le Dytique fait une inspiration, le liquide diminue et rentre en partie dans le corps. Ce phénomène peut se produire plusieurs fois de suite ^. Chaque fois que la goutte de sang fait saillie, on y mélange, à l'aide d'un fin pinceau, un peu d'encre de Chine dissoute dans une solution de chlorure de sodium à 7 pour mille. Lorsque l'expérience réussit — c'est-à-dire quand il y a retrait du liquide — on voit celui-ci, en rentrant dans le corps, colorer en noir tout le sang contenu dans le sinus sanguin 2 qui est à la base de l'aile. Or, si, au bout de quelques minutes (10 ou 15), on met à découvert l'organe pulsatile métatergal 13, on remarque que ce dernier est couvert d'un dépôt noir. Et si, après avoir tué le Dytique et l'avoir fait séjourner quelques jours dans du formol faible, on enlève, fragment par fragment, le tégument du métatergum, on peut reconnaître, par le dépôt qu'a laissé l'encre de Chine, le chemin qu'a suivi le sang. Ce trajet est indiqué par des flèches sur les figures m et v. On observée, en outre, des dépôty noirs dans les différents sinus san- guins, qui sont entre les muscles du métathorax, du côté opéré. Ce fait a une certaine importance, car il nous montre que le sinus de la base de l'aile ne reçoit pas seulement le sang qui vient de celle-ci, mais qu'il est en relation directe avec les autres parties du système circula- toire. Et cela nous explique pourquoi l'organe métatergal peut puiser énergiquement sans (^ue le sang circule dans l'aile. 1. J^or.^tiuu les cliosc'S se pussent ainsi, c"cst ))OUr h- micnx. Mais elles ue se passent pas toujours ainsi ; il y a ilucUiuefois hémorrliagie, sans retrait du liquide. D'autres lois, il n'y a retrait du liquide, qu"uprès récoulcniciit d'une certaine quantité de sang. 11 faut, dans ce cas, enle^■cr celui-ci au fur et à mesure qu'il sort, BIOLOGIE DES DY TIC IDE 8 365 L'organe métatergal n'a donc pas pour unique fonction de faciliter la circulation centripète de l'aile seule. Il facilite la circulation sanguine centripète du métathorax entier et, par conséquent, celle de l'aile, lorsque le sang circule dans celle-ci. Il va sans dire que l'expérience ne réussit pas toutes les fois ; mais, FU!. VIII. — • A. Coupe- traiisvcrsak' d'une élytrc, au tiers antérieur, montrant k'S lieux sinus sanguins — latéral 10 et suturai 11 — ainsi (lue le réseau de lacunes interpariétales 24 iiui les font communiquer l'un avec l'autre. 1$. Fragment d'une élytre dont — à la partie gauche de la figure — le sinus sanguin latéral et le réseau de lacunes interpariétales ont été injectés avec une matière colorante. Sur la figure A, le réseau des lacunes est laissé en blanc et les colonnettes chitineuses sont en foncé. Sur la figure B, c'est l'inverse qui a lieu ; les colonnettes sont claires et le réseaii de lacunes est foncé. lorsqu'on a appris à la faire, on obtient, assez souvent, un résultat satis- faisant 1, Je vais indiquer, maintenant, deux modifications qui compliquent un peu cette expérience, mais qui, en revanche, la complètent et la rendent plus probante. D'abord, on peut prendre d'une main un morceau de papier buvard et aspirer le sang au fur et à mesure qu'il sort ; puis, au moment où il com- 1. Il arrive même, parfois, que l'encre de Chine se répand dans lesystème circulatoire presque entier, y compris le vaisseau dorsal pulsatile, lo système lacunaire des élytres, le canal alulairc., etc. C'est ainsi que j'ai découvert le petit canal sanguin à la base de l'alula ("^7, flg. I). 366 FRANK BROCHER mence à rentrer, on enlève le papier et, au moyen d'un pinceau que l'on tient avec l'autre main, on dépose sur la plaie une goutte de la solution d'encre de Chine. Celle-ci, pénétrant dans le corps à un état plus concentré, la coloration du sang, contenu dans le sinus, se fait d'une manière plus intense. On peut aussi amincir et dépigmenter le tégument chitineux qui re- couvre l'organe pulsatile (12, fig. m), en le grattant avec un fin bistouri. Si, ensuite, on dépose une goutte d'eau sur le tégument ainsi aminci, celui-ci devient suffisamment transparent povir que l'on puisse voir puiser l'organe sous-jacent. Dans ces conditions, on peut observer le phénomène au fur et à mesure qu'il se produit; on voit les particules noires arriver et se déjjoser peu à peu contre la lame musculaire pulsatile. CHAPITRE V Pour ne pas interrompre à tout moment mon récit par de continuelles remarques, j'ai exjjosé le sujet d'une manière peut-être un peu trop simple et schématique ; ausrù ce .dernier chapitre doit-il servir de complé- ment et de correctif aux pages précédentes. Lorsqu'on sectionne le canal alulaire 8, le phénomène du chapelet de bulles d'air ne se produit pas toujours. Suivant l'état du Dytique, d'autres cas peuvent se présenter. D'abord, il peut arriver qu'au lieu d'un chapelet de bulles d'air, ce soit une colonne aérienne ininterrompue qui prenne la place du sang ; et, alors, ce changement se produit, parfois, si vite que, si l'on n'est pas prévenu, on ne s'en aperçoit pas. Le canal est plein d'air au lieu d'être plein de sang ; mais cela modifie à peine son aspect. Si l'on dépose une goutte d'encre de Chine, étendue d'eau, sur le bord de l'alula (par exemple en 8, fig. i et ii) et (pie l'on incise le canal, au milieu de cette goutte, ce n'est pas de l'air qui sera aspiré, mais le liquide en question. On verra, alors, au moment où l'on coupe le canal, la partie de celui-ci qui est en relation avec le scutellum se remplir de liquide noir ; tandis que la partie attenante à l'élytre reste incolore, ple'ne de sang. Pour que ces expériences réussissent, il va sans dire qu'il faut que le Dyti(pie soit en bonne santé ; s'il est trop affaibli, ou malade, il n'y a pas d'aspiration. D'autre part, j'ai observé, quelquefois, que, chez des Dytiques en BIOLOGIE DES DY TIC IDE S 367 bonne santé, le phénomène ne se produit pas d'emblée, tel que je l'ai décrit. J'ai indiqué que, lorsqu'on sectionne le canal alulaire, il n'y a pas d'hémorrhagie. Cela est vrai dans la majorité des cas ; cependant, parfois, j'ai vu du sang sortir par les deux bouts du canal alulaire, au moment de l'opération. Mais, peu de temps après, lorsque j'eus enlevé le sang extra- vayé, le phénomène de 1 'asj)iration se produisit et une colonne d'air rem- plaça le liquide dans la portion scutellaire du canal. Ces remarques s'appliquent aussi à ce qui se passe lorsqu'on expéri- mente sur la veine alaire postérieure 5. C*es petites différences sont, du reste, faciles à expliquer. Lorsque j'ai traité de la circulation du sang dans les élytres, j'ai indi- qué que, quand on sectionne un de ces organes, il se forme un ménisque convexe dans le sinus latéral et un ménisque concave dans le sinus suturai. Pour simplifier, j'ai admis que le sang est sous une pression positive dans le premier sinus et qu'il est sous une pression négative dans le second. Cela est vrai dans l'exemple donné ; mais il est probable que, chez l'insecte intact, cela n'est pas le cas. Il faut admettre, je crois, que dans le sinus sanguin latéral, le sang se trouve sous une pression positive variable, que nous admettrons valoir 5, lorsqu'elle est à son maximum, c'est-à-dire quand l'insecte fait des efforts. A partir de ce sinus, la pression à laquelle est soumis le sang di- minue progressivement jusqu'à l'organe pulsatile, où nous pouvons admettre qu'elle équivaut à 0, ou même qu'elle devient négative. Il en résulte que, dans les régions intermédiaires entre le sinus latéral et l'organe pulsatile, le sang se trouve sous une pression qui est toujours positive, mais décroissante, comprise entre 5 et 0. Si donc, on ouvre le sinus suturai ou le canal alulaire, on comprend aisément qu'il se produise d'abord une petite hémorrhagie et qu'un ménisque concave n'apparaisse qu'ensuite du côté scutellaire. Si le D3rtique est affaibli ou anémié, la pression sous laquelle se trouve le sang dans le corps entier est diminuée. Admettons qu'elle soit réduite de deux degrés : la j^ression du sang dans le sinus latéral vaudra 3 ; vers l'organe pulsatile, elle vaudra — 1 environ ; elle sera franchement négative. Dans ce cas, on obtiendra d'emblée le phénomène de l'aspiration ou du ménisque concave. MosELEY, qui a étudié la circulation du sang dans les ailes de Blatta 368 rnAXK nj^orriEn orientaJift, a romarf|UO fiu'clU' s'affaiblissait ol finissait par disparaître, quand l'insecte est insuffisamment nourri ou lors(|u"il est depuis long- temps en captivité. D'autre part, Bowerbank — cpii a fait une étude semblable sur les ailes de Chrysopa Perla — n'a observé un cours régulier du sang que sur des sujets fraîchement capturés. Assez vite, le sang ne présente plus, dans ces organes, que d'irréguliers mouvements de va-et-vient; puis la circu- lation y cesse. Mes observations ayant été faites en hiver, sur des Dytiques captifs depuis plusieurs mois, j'ai supposé que l'absence habituelle de la cir- culation du sang dans leurs ailes pouvait provenir de ce fait. Aussi, dèr, que le printemps fut vemi et (pie je i)us recommencer à ])êcher, je me mis à examiner les ailes dei3 Dytiques le plus vite posrible après leur capture. Le résultat fut négatif ; le sang ne circulait pas dans les ailes. Mais, vers la fin de juillet, ayant cajrturé deux D. marginalis et un punctulatus et ayant examiné ces insectes, dès mon retour à la maison, je constatai, chez tous trois, assez nettement, le phénomène de la circulation du sang da.ns les ailes, tel que je l'ai décrit plus haut. Il ne dura que quelques minutes. Il semble donc bien que, chez certains insectes, le sang ne circule dans les ailes que chez les sujets qui sont en excellente santé, ce qui n'est pas le cas pour ceux qui sont en captivit.^ et pour ceux qui viennent de subir ini long hivernage. Les observations faites par les naturalistes cj[ue j 'ai cités — Niçolet, MosELEY, Bowerbank — montrent que le phénomène de la circulation d\\ sang dans les ailes et dans les élytres a déjà été constaté chez plusieurs insectes. Cependant, encore actuellement, divers naturalistes nient qu'il y ait une circulation sanguine dans ces organes. Ce C{ui, dans mon travail, est nouveau, c'est d'avoir reconnu que rettp circulation l'ésuHc, en partie, de raction d'orf/ane.^ spéciaux, qui agissent par aspiration. Ces organes, en effet, ne sont pas propres aux Dyticidés. Ils n'existent, toutefois, pas chez tous les insectes ; cependant, j'en ai obr.ervé de sem- blables — où d'à peu près semblables — chez plusieurs d'entre eux, appar- tenant aux différents ordres de cette classe. J'ai constaté leur présence, par exemple, chez : Grillon, Dectique, Sauterelle, Cossus et divers papillons. Taons, Panorpe, chez divers Tipu- PJOLOaiE DES DYTlCWf:S Î69 lidés et chez divers Ephéméridés, En revanche, quoique Janet ait signalé leur présence chez les Fourmis ailées, je ne les ai pas observés chez les Hyménoptères que j'ai examinés : Frelon, Bourdon. Je ne les ai ])as trou- vés non plus, chez divers insectes, chez lesquels je pensais devoir les rencontrer, entre autres chez l'Hydrophile et chez le Hanneton ^. D'autre part, chez les insectes cités plus haut, qui sont pourvus de ces organes, il ne m'a pas été possible de faire de ceux-ci une étude aussi Fio. IX. — Cossus li'jniperda ; base des ailes et régiou dorsale du thorax, dont ou a enlevé les poils et les écaili: complète que celle que j ai consacrée à l'organe métatergal des Dytiques. Je me contenterai de signaler, ici, « à titre de renseignement » ce que j'rJ observé chez le Cossus, le Dectique et le Taon, soit chez un Lépidoptère, chez un Orthoptère et chez un Diptère. Lorsque ces faits auront été contrôlés et, je l'espère, reconnus exacts, je ne doute pas qu'on n'en observe de semblables chez beaucoup d'autres insectes. 1. Cher l'Hydrophile, il n'y a ni canal alulairc, ni veine alaire postérieure, ni organe métatergal. Chez le Cybister, il y a un organe métatergal ; mais il n'y a pas de veine alaire postérieure. Chez le Hanneton, il n'y a ni veine alair^ postérieure, ni organe métatergal, ni alula. Chez Cicindela comprestris, il y a alula, canal alulaire, veine alaire postérieure. Le sang circule dans ces orgares, comme nous avons indiqué qu'il le fait chez le Dytique. 370 FRANK BROCHER Cossus ligniperda, fig. ix. Lorsqu'on enlève les poils du thorax et les écailles qui revêtent les ailes de ce papillon, on constate que le bord pos- térieur des ailes est formé — à la base de celles-ci — par un bourrelet qui aboutit au bord postérieur du mésotergum pour les ailes antérieures et à celui du métatergum pour les ailes postérieures. Lorsqu'on sectionne ce bourrelet, par ex. en 39, le phénomène de l'aspira- tion (tel que nous l'avons décrit chez le Dytique) se produit, surtout avec l'en- cre de Chine. Si l'on enlève le tégu- ment dorsal médian et pos- térieur du mésotergum 40 et celui du métatergum 12, on constate que, sous ceux- ci, il y a quelque chose qui puise. On a signalé que, chez certains Lépidoptères, l'aorte forme, dans le tho- rax, une boucle, dirigée en haut, qui vient affleurer le tégument. Or, chez le Cossus, c'est à l'endroit où l'aorte affleure le tégu- ment que se trouve l'or- gane en question. J'ajouterai encore que, dans la suite, j'ai observé les mêmes phénomènes, d'une manière beaucou]) plus nette, chez divers Bombycidés et Noctuelles indéterminés. Chez la plupart d'entre eux, le tergum est si mince et si transparent que, lorsqu'on a enlevé les poils ouïes écailles qui le garnissent, on voit admirablement bien, à travers le tégument, puiser l'organe sous-jacent. Decticus verrucivorus, fig. x. On constate que, chez cet insecte, il y a au mésotergum 40 et au métatergum 12, un petit écusson, auxquels abou- mm,. Fig. X. — Decticus rerrucivorus ; base région dorsale du thorax. Le du prothorax a été enlevé, afin le mésothorax. rieur décou\ BIOLOGIE DES DY TIC IDE S 371 tissent corrélativement le bourrelet 39 qui forme le bord postérieur de rélytre et celui 5 qui forme le bord postérieur de l'aile, à la base de ces organes. Si l'on sectionne ces bourrelets, le phénomène de l'aspiration se pro- duit, surtout avec l'encre de Chine. Si , d 'autre part , l'on enlève le tégu ment qui constitue ces deux petits écus- sons, 40 et 12, on met à découvert, sous chacun d'eux, un organe pulsatile. Tahanus bovinus, ûg. xi. C'est, chez ce Taon, qu'on peut le plus faci- Fia. XI. — Tabanm hovinv^ ; base de l'aile droite et région dorsale du thorax. lement observer l'organe pulsatile ; parce que, chez cet insecte, il est remarquablement grand. Il occupe la partie postérieure médiane dorsale du thorax ; cette région a l'aspect d'un écusson aplati 41 ; elle est séparée par un sillon du reste du tergum ^. Près de l'insertion au corps, le bord postérieur de l'aile est profondé- ment découpé ; il forme trois lobes, qui portent le nom de lobes alaires 7 (ou alula ; le plus interne correspond, en effet, à l'alula, chez le Dytique). Leur bord externe est constitué par un bourrelet — la veine, ou canal alulaire 8 — qui aboutit au tégument 41, c^ui recouvre l'organe pulsatile. 1. Cliez les Muscidés, le tliorax et les ailes ont une conformation semblable et, clicz ces insectes, le phénomène de l'aspiration existe. Je n"ai cependant pas réussi à trouver, chez eux, l'organe pulsatile. La place où celui-ci devrait être, est occupée par un sac aérien, qui, probablement, empêche de le voir. 372 FRANK BROCHER Lorsqu'on sectionne ce bourrelet (par exemple en 8), le phénomène de l'aspiration se produit, très net avec l'encre de Chine. Et, si l'on enlève le tégument 41 qui forme l'écusson, on met à découvert l'organe pulsatile, que l'on voit admirablement bien puiser. Je me permettrai, pour terminer, de faire remarquer que l'organe, qui fait l'objet de cette notice, présente un certain intérêt au point de vue anatomique et, surtout, au point de vue physiologique. En effet, vu sa grande dimension (largeur, 2 mm. ; longueur, 1 mm.), il est facile à étudier — ce qui n'est pas le cas pour d'autres organes pul- satiles qui ont été signalés, à différents endroits du corps, chez divers insectes * (dans les pattes des Hémiptères aquatiques ; à la base des an- tennes, chez quelques Lépidoptères et Orthoptères). En outre, en procédant comme nous l'avons indiqué, on peut voir fonc- tionner ces organes sur les Taons et sur les Dytiques ; et, ces insectes n'étant pas rares, il est facile de s'en procurer. Vandœuvres (Genève), juillet 1915. Tableau indiquant ce que désignent les lettres et les chiffres A, B (B«). C, D, E, F, G, H, : nervures longitudinales. AA : chambre sanguine à l'extrémité de A, dite « carrefour ». AD, Da, Db, De, De, Ea : nervures transversales. ut('s h l'iiiiKiliiliti' de .AT. Koiiliaïul, DIPTÈRES VI VIF ARES 401 Diptères cyclorhaj)hes. Ce qui est intéressant chez ces larves, c'est que de toute l'armature buccopliaryngienne, il ne reste que la ])ièce basilaire ou ÇtlU FlG. VI. Armature buccopharyngienne de la larve de Glossina palpalis, vue de côté ; am : complex antcnno-maxillairei pharyngienne ; c|uant aux pièces buccales proprement dites et à la pièce intermédiaire ou en H, elles manquent com])lètement. Et cette réduction de l'armature bucco- pharyngienne à la pièce basilaire, réduction qui est incontestable- ment en rapport avec le mode de vie de ces larves (immobilité presque complète et nourriture liquide), n'est pas sans homologie avec celle qu'on trouve chez cer- taines larves parasites. En effet, la larve aux stades II et III de Thrixio7i halidayanum.,est, comme Pantel l'a montré, complètement dépourvue de pièces buccales et même la pièce basilaire est très peu chitinisée. De même chez la larve aux deux derniers stades de l'Hypo- derme , l'armature pharyn- gienne (fig. vu) est aussi réduite à sa pièce basilaire faiblement chitinisée. Enfin, tout récem- ment, une structure analogue de l'armature buccale a été constatée par Thompson et moi (1915) chez des larves pri- maires de Pipunculides (Atele- neura spuria) parasites des Homoptères. Cette analogie de structure entre les larves vivipares et certaines larves parasites n'a rien d'étonnant, vu la grande ressemblance dans les conditions de vie de ces deux groupes étholo- giques. La mobilité réduite, la nourriture liquide et assimilable sont autant de caractères communs dans ces deux modes de vie. Fig. VII. Armature buceopharyngiemie de la larve A'Hijpo derma bovis. St. III, vu par sa face ventrale ; am : com plexe antcnno-maxillairc. 402 D. KEILIN Jl est à remarquer encore un point particulier de ressemblance entre les larves de Glossina et à'Hypodemm. Toutes les deux, n'ayant pas de pièces buccales, présentent néanmoins, à l'extrémité antérieure de leur tête, en avant de la bouche, une paire d'organes très fortement chitinisés et de couleur presque noire {ani fig. vi et vii). Ces organes, qui, par leur forte chitinis£;tion, tranchent bien sur le reste de la tête, molle et rétrac- tiie, peuvent naturellement jouer le rôle de crochets buccaux, soit dans l'accrochage contre les aspérités, soit dans la progression de la larve, soit enfin dans la protection de l'orifice buccal. Mais, ce qui est intéressant, c'est que ces organes ne sont autre chose que les complexes sensitifs antenno-maxillaires devenus saillants, et dont les parois ont subi une forte chitinisation. Ce fait n'est pas sans analogie avec la forte chitinisa- tion du palpe maxillaire chez les larves phytophages. Par tout ce qui j^récède, on voit que les larves des Diptères vivipares sont bâties sur le type général des larves de Cyclorhaphes ; comme ces dernières, elles passent aussi pp,r 3 stades séparés par deux mues. Toutes ces larves peuvent être divisées en deux groupes : 1° celles qui ne passent pas par l'incubation nutritive intrautérine, ces larves ne présentent pas de caractères spéciaux en rapport avec la vie intrautérine ; 2° celles qui passent par l'incubation nutritive intrautérine ; ces larves présentent un certain nombre de caractères modifiés, en rapport avec ce mode de vie. Les modifications portent surtout sur -.a l'appareil bue copharyngien qui est réduit à la pièce basilaire (caractère de convergence avec cer- taines larves parasites) ; h sur l'appareil digestif, par disparition des glandes salivaires, transformation de l'intestin moyen en sac, qui ne com- munique pas avec l'intestin postérieur et enfin c sur l'appareil respiratoire qui est métapneustique aux trois stades. * * * En ce qui concerne l'origine et le déterminisme de la viviparité chez les Diptères, nous sommes actuellement en présence de deux hypothèses celles de Portchinsky (1910) et de Roubaud (1909). Le point de déj)art de l'hypothèse de Portchinsky est sa décou- verte de jîlusieurs formes vivipares parmi les Diptères à larves coproiDhages. Les excréments des animaux où vivent ces larves est un mileu tout particulier : il est très limité en masse et de très faible conservation. Il est rapidement modifié ou détruit soit par acfon des différents facteurs atmosphériques (rayons de soleil, vent, etc..) soit par DIPTÈRES VIVIPARES 403 les différents animaux qui le peuiDlent. Parmi ces derniers, à côté d'un grand nombre de Diptères, on peut citer toute une faune de Coléoptères qui, à l'état adulte ou larvaire, contribuent beaucoup à la destruction de ce milieu. Il résulte de tout cela que la concurrence vitale entre les formes coprophaget; est des plus fortes. Cette lutte pour l'existence se traduit d'après Portchinsky par trois sortes d'adaptations. Pour persister, les espèces de Diptères coprophages évoluent soit vers les formes omnivores comme Musca domestica L. Muscina stabulans, Hydrothea dentipes, Stomoxys et autres (qui peuvent vivre au dépens de toutes sortes de matières en décomposition), soit vers les formes carnivores comme Poiyctes alholineata, Myospila meditabunda ou Mydaea ancila et en partie Mesemhrina tneridiana. Enfin les espèces très prolifiques qui disséminent à profusion leurs germes dont une partie meurt de faim, tandis cj[ue l'autre est mangée par les larves carnivores, s'éliminent de plus en plus et cèdent leur place aux formes peu prolifiques qui ne pondent qu'un Geul œuf, ma's de taille considérable ; de cet œuf éclôt une larve grande, robuste, qui avec moins de nourriture peut achever son cycle larvaire. Et c'est dans ce dernier groupe que Portchinsky a trouvé toute une série de transitions entre 'es formes ovi-larvipares, comme Mesemhrina, et les formes nettement vivipares, comme Dasyphora, passant par les intermédiaires comme Hylemyia Hydrophoria et Musca larvipara. Les espèces qui retenaient leurs larves le plus longtemps en les nour- rissant dans l'utérus, les espèces qui ne laissaient aux larves que !e minimum de temps de la vie libre coproj)liage, avaient, d'après Portchinsky plus de chance de persister, surtout dans les régions méridionales où la concurrence vitale est très forte — c'est le cas de Dasyphora pratorum. Cette espèce qui, comme nous l'avons vu j)lus haut, dépose dans les excréments de larves au stade III fait, d'après Portchinsky, le passage vers les formes vivipares complètes, comme Glossina ou les Pupipares. Quant à la viviparité de ces derniers il la considère comme le terme ultime du même phénomène dont le com- mencement est constaté chez les Mesemhrina, Hylemyia et autres, et il suppose cj^ue les Glossines et Pupipares étaient dans le temps ou pro- viennent de Diptères à larves coprophages, comme Stomoxys, Liperosia ou Hœmatohia. Toute séduisante qu'elle soit, cette explication n'est C[u'illusoire, elle ne nous explique pas l'origine de la viviparité — les causes primaires 404 D. KEILIN de ce phénomène. Elle nous donne seulement quelques indications su: les facteurs qui ont pu intervenir pour préserver les formes vivipares une fois qu'elles ont apparu. Et encore ces facteurs secondaires, dits facteurs de sélection, peuvent être souvent employés pour expliquer en même temps les phénomènes de sens contraires. Parce que dire, pa^' exemple, que la grande prolificité de l'espèce lui permet de résister mieux dans la forte concurrence vitale n'est pas moins exact que de dire avec PoETCHiNSKY que dans la même lutte pour l'existence les espèces proli- fiques disséminant leurs germes, cèdent la place aux espèces peu proli- fiques, mais incubant leurs larves dans l'utérus. La premièreetuniqueexplicationscientifiquederoriginedela viviparité, explication où ont été recherchées les causes primaires de ce phénomène, est due à Roubaud. Dans son explication, il se base sur une série d'exem- ples, tirés, tantôt des Diptères, tantôt des autres Insectes ou enfin d'autres groupes zoologiques. Voici la marche de son raisonnement et la série des faits qui lui ont servi de base pour sa théorie : 1. Des recherches de Kyber (1815) et Balbiani (1857) sur les Puce- rons, il ressort c|ue la viviparité de ces Insectes dépend d'une température élevée et d'une nourriture abondante. 2. Les Coléoptères de la famille des Staphylinides, ainsi que les Dip- tères termitophiles sont vivipares ; or, les conditions essentielles de la vie dans les termitières, c'est une température élevée régulière et une nourriture abondante. 3. Chloeopsis diptera, Ephéméride (cité dans le travail sur la poeci- logonie de Giard 1904) est ovipare dans le nord de la France et en Allemagne ; il est vivipare dans le midi de la France et Italie. 4. Musca corvina, d'après Portchinsky, est ovipare et pond plusieurs œufs dans le nord de la Russie ; elle est vivipare et pond une grosse larve, au sud de la Russie ; cette mouche, si elle n'est pas suceuse dans le vrai sens de ce mot a néanmoins l'habitude de se poser sur les plaies des chevaux et de sucer les gouttelettes de sang. i 5. Les Diptères pupipares et vivipares complets, comme Glossina palpalis, connus jusqu'à présent appartiennent tous aux Diptères piqueurs, dont la vie se caractérise par une température élevée et une nourriture assimilable, (sang des Mammifères). Après avoir examiné ces faits, Roubaud conclut que « ces transfor- mations (]mpiparité et viviparité complètes) sont sous la dépendance d'un régime alimentaire très riche et d'une température élevée, qui favo- DIPTÈRES VIVIPARES 405 rise Tactivité physiologique générale des Mouches ». Pourtant, plus loin, en examinant la manifestation de la viviparité dans d'autres groupes animaux, il dit qu'elle est loin de subir la même règle, qu'il y a des cas où le même facteur, la température par exemple, agit de la façon absolument inverse c'est le cas de la plupart des animaux ma^rins Echinodermes, Coelentérés, etc.. Mais, faisons abstraction de ces exceptions qui se présentent dans d'autres groupes zoologiques et demandons-nous jusqu'à cjuel point la généralisation énoncée plus haut par Roubaud est exacte pour les In- sectes et, en particulier, pour les Diptères. C'est aux exemples cités pré- cédemment par RouiiAUD que nous devons revenir, 1. Les données acquises pour les Pucerons sont compliquées par le fait de la parthénogenèse ; d'autre part, ces Insectes sont amétaboles et la vivii^arité est sans incubation larvaire, c'est une ovo-viviparité, de façon que cet exemple ne touche notre question que de fort loin. 2. Le fa'.t que les Staphylinides et les Diptères termitophiles sont vivipares, ne nous donne aucune indication sur l'origine de la vivi^^arité, car des Coléoptères vivipares^ sont connus en dehors des Termitières, parmi les Chrysomélides, par exemple, du genre Chrysomela et Orina (d'après Holmgren). D'autre part, un bon nombre de Coléoptères ter- mitophiles ne sont pas vivipares. Quant au Diptère termitophile vivipare, Roubaud cite Termitomyia, d'après les recherches de Wassman. Or cet exemple est compliqué et, comme nous le verrons plus loin, n'est p?,s suffi- samment établi. D'après Wassman lui-même, un autre Diptère termi- tophile, non moins adapté à la vie dans les nids de Termites, Termi- toxenia est constamment ovipare. D'ailleurs les Fourmis et les Termites eux-mêmes cpii sont, évidemment, les plus anciennement adaptés à leur mode de vie ne sont jamais vivipares. 3. CMoeon diptera. — La découverte de la viviparité chez cette espèce d'Ephéméride est due à Calori de Bologne (1848). En 1877, le travail de Calori fut traduit par Joly en français et le fait fut interprété, dans le sens de l'ovo-viviparité. Plus tard, et d'une façon indépendante, Cau- SARD (1896) a retrouvé la viviparité chez le même Ephéméride. Heymons (1897), en réponse à ce dernier travail, a rappelé que la viviparité de cette Ephéméride 0,vait été déjà signalée par Calori et rpie (Siebold (1837) a signalé aussi un Ephéméride vivipare, sans donner le nom exact de l'espèce. Il ajoute que cet Ephéméride semble être ovipare à Berlin, que la viviparité est \\n fait régional et peut-être même saisonnier. 406 D. KEILIN GiARD en 1905 et ensuite Roubaud ont repris cet exemple, à l'appui de la théorie de la poecilogonie. Mais malgré ces observations et les données bibliographiques assez abondantes, les conditions de la vivipa- rité de cet Ephéméride restaient complètement méconnues. Ce n'est qu'en 1908 que paraît un travail très intéressant de C. Bernhard, où, pour la première fois, ont été précisées les conditions de la viviparité et où ont été donnés les caractères anatomo-histologiques des organes génitaux de cet Ephémère. Il est important de remarquer que Bernhard a trouvé son matériel en Allemagne, à Leipzig, ainsi qu'à la station biolo- gique de Leinz, à l'altitude de 1.117 mètres. A la question de savoir si Chloeon diptera est normalement vivipare, il déclare que ses recherches lui ont permis nettement de répondre affirmativement. « Meine darau gerichtete Untersuchungen haben jedoch zu dem sicheren Résultat gefiihrt, dass die Viviparie, bei Chloeon diptera, durchaus das normale Verhalten, darstellt.» Et voici les preuves : Après l'accouplement, qui dure dix minutes, la femelle du Chloeon diptera ne vient pas directement sur la rivière pour pondre et succomber, comme le font les Ephémérides ovipares ; elle se cache au contraire sous l'herbe et y reste sans manger, pendant 10 à 14 jours, jusqu'au complet développement de ses embryons. Elle se rend alors à la rivière et pond des larves. Si on presse une femelle fécondée d'un Ephéméride ovipare, elle ponde immédiatement ses œufs ; ce n'est pas le cas de Chloeon diptera ; même quand cette dernière ren- ferme des embryons de 6 à 8 jours d'incubation, elle ne les laisse pas échapper, même si elle est traitée avec violence. D'autre part, si on extrait les œufs fécondés des Ephémérides ovipares et si on les plonge dans l'eau, ils ne risquent rien et peuvent se développer ; par contre, les œufs em- bryonnés extraits par dissection d'une femelle de Chloeon diptera, n>is dans l'eau, gonflent immédiatement, éclatent et les embryons meurent. Entre les formes ovipares et vivipares, Bernhard a constaté une différence d'ordre anatomique. Ainsi les tubes ovariques des ovipares sont composés de plusieurs œufs et le chorion des œufs est fortement chitinisé ; les tubes ovariques du Chloeon diptera n'ont qu'un seul œuf et le chorion est très mince. Le nombre des germes qui est de 1.600 à 5.000 chez les ovipares, est de 600 à 700 chez le Chloeon. Toutes les larves sont mûres à la fois. Tout cela montre que Chloeon diptera est un Ephéméride constamment et normalement vivipare, avec adaptation profonde à ce mode de vie. Quant aux cas d'oviparité signalés par Heymons et Giard chez cet DIPTÈRES VIVIPARES 407 Ephéméride, ils résultent sûrement d'une observation inexacte ou d'une confusion d'espèces. On ne peut donc pas parler de la poecilogonie chez cet Insecte et cet exemple ne peut donner aucune indication, qua.nt à l'origine de la viviparité. 4. Musca corvina L. — A ce nom sont liées, dans la littérature ento- mologique, un certain nombre d'idées biologicj[ues générales intéressantes, mais d'une durée fort éphémère. Portchinsky a été le premier à attirer l'attention des entomologistes sur le fait que M. corvina, au nord de la Russie, est ovipare et pond 24 œufs à la fois, chaque œuf ayant 2 mm. de longueur, tandis que la même mouche, dans la Crimée, au sud de la Russie, est vivipare et ne pond qu'une grosse larve de 3 mm. 1/3. Ce fait intéressant, résumé et interprété par Osten-Sacken (1887), a été repris par GiARD (1905), comme un des meilleurs exemples de poecilogonie chez les Insectes. Il a été aussi repris à l'appui du même ordre d'idées par RouBAUD (1909), dans son travail sur la Glossina. Or, tout récemment, Portchinsky (1910) est revenu encore une fois sur M. corvina ; mais cette fois, il a renoncé à considérer les deux formes ovipare et vivipare comme appartenant à la même espèce. Voici ce c|ue nous trouvons à la page 25-26 de l'appendice de son travail sur Stomoxys calcitrans L : « Au commencement, quand ma connaissance de cette mouche se réduisait à l'aspect extérieur de ses œufs originaux, je croyais que cette mouche est capable de se reproduire de deux façons différentes, c'est-à-dire que les unes déposeraient des œufs, tandis cj[ue les autres seraient vivipares et ne se trouveraient que dans les régions méridionales ; et, en effet, ces der- nières formes \dvipares, par leur aspect extérieur, ne diffèrent en rien des formes ovipares. Pourtant cette conclusion, basée uniquement sur l'aspect extérieur de ces mouches, n'était qu'une erreur. Maintenant que j'ai étudié le développement des formes ovipares, on peut dire avec exactitude, cpie les formes ovipares et vivipares de cette mouche sont deux espèces totalement distinctes dont la morphologie, depuis l'œuf jusqu'au puparium est tout à fait différente. » Dans le même travail, en se basant sur l'étude de tout le développement, il a divisé l'espèce Musca corvina L. en Musca ovipara Portchinsky et Musca larvipara Port. Et, ce c[ui est encore plus important, nous trouvons dans le même travail de Portchinsky que Musca ovipara « se rencontre dans toute la Russie, là où se trouvent des bêtes à cornes » ; plus loin, j)- 30, on lit : « Dans les gouvernements du Sud, dans les excréments des bêtes à cornes, les larves de ces deux espèces {Musca ovipara et larvipara) dépassent en nombre 408 U. KEILIX toutes les autres larves copro})liages. » Cela nous montre que les formes ovipare et vivipare ne sont pas les deux formes poecilogoniques d'une même mouche, localisées dans deux régions froide et chaude, mais qu'il y a deux espèces différentes habitant la même région vivant dans les mêmes conditions, mais présentant néanmoins des cycles évolutifs différents. 5. Le seul fait qui semble plaider en faveur de l'interprétation de RouBAUD, c'est qu'on ne connaît pas de cas de viviparité complète en dehors des Diptères piqueurs. En effet tous les pupipares comme Melophagus, Hippobosca, Lipoptema, Ornithomyia sont des parasites plus ou moins constants des Mammifères et des Oiseaux^ et les Glossina^ que RouBAUD, avec raison, raijproclic de ce groupe éthologique, semblent en effet avoir des conditions de vie analogues aux Pupipares. Or, même à ceci, on peut encore faire plusieurs objections : ainsi, on connaît actuelle- ment plusieurs Diptères voisins de Glossina, comme Stomoxys, Haenia- tohia, Liperosia, qui sont aussi suceurs du sang des Mammifères et qui sont pourtant de vrais ovipares. D'autre part, parmi les Diptères orthorhaphes auxquels appartiennent le plus grand nombre des formes suceuses de sang, reportées dans les familles les plus variées {Chironomidae, SimuUdae, Blepharoceridae, Culicidae, Psychodidae et Tabanidae), on ne connaît pas un seul Diptère vivipare à incubation nutritive larvaiie, et le seul cas de ovo-viviparité que l'on connaisse parmi les Orthorhaphes se rencontre chez un Chironomide : Chironomus stercorarius Deg. observé par Port- CHINSKY, qui n'est jms piqueur. Enfin, un très grand nombre de cas connus de Diptères vivipares à incubation embryonnaire (groupe I) ou à incubation en partie larvaire comme Dasyphora pratorum appartiennent aux Diptères non ]iiqueurs. On voit bien, par tout cela, que nous sommes encore fort loin de pos- séder même une conception approximative sur le déterminisme de la viviparité chez les Diptères et a fortiori chez les Insectes en général. La transformation d'un Diptère originairement ovipare vers la viviparité est un phénomène beaucoup trop complexe pour être réduit à ces deux facteurs : nourriture abondante (ou assimilable comme le sang) et tempé- rature élevée. En eft'et, si ] 412 />. KE1LÎN les œufs de Termitoxenia à l'extérieur ou dans les œufs internes de Ter- mitomyia, on ne pourra pas encore parler d'amétabolisme, tant qu'on na pas suivi tout le développement sous le chorion de l'œuf. En effet, par ses grandes dimensions, l'œuf de ces deux Diptères termitophiles se rapproche de ceux de certains Diptères vivipares comme Mesembrina, Hylemyia, Dasyphora, Musca larvipara, etc. Dans ces deux cas la femelle ne produit qu'un œuf à la fois, mais ce dernier ren- ferme une masse considérable de vitellus. La larve cpii se déve- loppe dans un pareil œuf, éclôt, comme nous l'avons vu plus haut, beaucoup plus grande et plus robuste qu'une larve de Diptère ovipare ordinaire. Et, ce qui est important, la cj[uan- tité de substances nutritives c^ui se trouve dans l'œuf suffit à la larve pour arriver au stade II. La larve d' Hylemyia (fig. 8) ou Mesemhriyia, comme nous avons vu plus haut, étant encore sous le chorion de l'œuf, présente déjà les organes chitineux du stade II bien développés (fig. vin) et visi- bles sous la peau du stade I. La larve mue donc tout de suite après l'éclosion et le cycle évolu- tif externe de la larve est ainsi raccourci. Nous sommes ici en présence d'un fait qui rappelle une incubation nutritive partielle et cette nutrition de la larve ne se fait pas dans l'utérus, mais dans l'œuf lui-même, qui, étant dans le tube ovarique. a emmagasiné une énorme cpiantité de réserves. Ceci permet de parler d'une incubation nutritive ovarienne ^ qui ])eut 1 . Kn admettant l'incubation nutritive ovarienne, je ne veux pas accepter le terme « placenta ovarica » «le Cho- i.ODKovsKY, que nous avons critiqué plus haut; l'incubation nutritive ovarienne se fait par le procéilé ordinaire aux dépens des cellules nourricières, et elle n'est en somme que l'exagération ou l'accentuation du même pliéno- iiièiie nutritif qui existe eliez tous les Diptères ovipares normaux. VIII. Armature buccopharyngiennc de la larve pri- maire de Hylemyia stri(]om, extraite de son oeuf. Cr 1, crochets latéraux du stade I. Cr 2, crochets latéraux du stade II. La larve présente aussi les stigmates prothoraciques du stade II. DIPTÈRES VIVIPARES 413 être prolongée par une incubation nutritive utérine, comme c'est le cas du II*? groupe des vivipares, ou peut être indépendante de cette dernière, comme c'est le cas des vivipares du I^'" groupe, à gros œufs. Il suffit maintenant de supposer que l'œuf évolue dans ce sens, qu'il devient de plus en plus grand, de plus en plus chargé de vitellus, sans que les dimensions du corps de l'espèce changent, jusqu'à arriver enfin à l'état représenté par le prétendu œuf de Termitoxenyia ; la larve qui s'y dévelopiîera, ayant à sa disposition plus de substance nutritive, arrivera au stade I, le dépassera, dépassera les stades II et III et se tranformera en nymphe sur place, c'est-à-dire sous le chorion. Il n'est pas nécessaire d'admettre l'existence de deux mues ; le cycle peut passer par une mue (comme larve des Pipunculides) ou peut-être sans mues; mais, une fois la croissance finie, la larve subira sous le chorion une métamorphose com- plète, pendant laquelle, par le processus analogue à celui qui se rencontre chez d'autres larves de Diptères, les organes larvaires se transformeront en ceux d'un individu stenogaster. Je dois enfin rappeler qu'en 1908, au Congrès de l'association pour l'Avancement de Sciences, en Amérique, Brues a fait une communi- cation concernant un autre Diptère termitophile Ecitomyia qui, d'après lui, est voisin de Termitoxenia. Les coupes de ce Diptère lui ont montré que, dans l'œuf, il se développe un embryon, rappelant certaines phases du développement d'une mouche ordinaire, comme Sarcophaga ; ce déve- loppement, d'après Brues, devrait aboutir à une larve et non à un individu stenogaster, comme le prétend Wasmann. La constatation de Brues, qui n'est malheureusement illustrée d'aucune figure, est très intéres- sante, mais elle ne constitue pas une objection sérieuse à l'assertion de Wasmann, si l'on suppose que tous les stades larvaires et la nymphe évo- luent sous le chorion de l'œuf. {Travail du Quick Laboratory University Cambridge.) BIBLIOGRAPHIE 1913. AssMUTH (Joseph). Termitoxenia Assmuthi. Wasni. Anatomisch-Histologische Untersuchimg. (Nova. Acta. Abh. K. Leop. Car. 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Rupert Vallentin Esq""® (1902-1910) PAR PIERRE FAUVEL Professeur à l'Université Catlioliquc d'Angers TABLE DES MAT/ERES rages Introduction 418 Partie descriptive 421 I. Famille des Aphroditiens Savigny 421 Harmothoê spinosa KinhcTg; PI. VIII, fig. 8-9 (p. 421). — Henit'tdicii M (iiinl'i'icii'/■« (Belle Chiaje) (p. 440). — C'(m(^/^»«ci/T(/^('.s(0. !•'. Millier) ; PI. VIII. fiix. 12 447 X. Famille des KLABELLIGÉUIENS Saint- Joseph 4,'0 Flabetli'jera affinii Sars ; ; 4'*' XI. Famille des ChétoptékiEiNS Atid. cfc Edw 4.:.1 PhylloduclopteruisocMis Claparède ; PI. IX, flg. il-47 451 XII. Famille des Capitelliens Grube 455 Notnmii^tnt hdericeu.'s Sars 455 AROH. DE ZOOt. EXP. ET OÉN. — T. 55. — ■ F. 10. 32 418 PIERRE F AU V EL XIII. Fiiniillc iks AuénK'ouens Aiul. et M. Edw 45-, Arenivola amimili» Ehlor.s 45', XIV. Faniillc des M.\i,daniens Savigiiy 4:0 Lumhridymenella robunta Arwidsson (p. 45C). — Vlymene Kenjudensis Me Iiitosli ; PI. IX, fig. 48- 49 (p. 457). — Clymene minor Arwidsson 4C0 XV. Eamille des Téuéiîklliens Grubc 40 j Nicolea chUensis (Schmarda) (p. 464). — Lepieu strejjtoi/iœla Ehkrs (p. 465). — Thelepvs «rfosî/s (Quatrc- fagcs) 460 XVI. Famille dos Sabelliens Malmgren 471 Binpim Mafjalhaensis (Kinberg) ; PI. IX, flg. 34-43 (p. 471). — PotamUla (uitantica {KhihcTg); PI. \iU, fig. 4-7 (p. 474). — Oria limbata Ehlers 470 XVII. Famille des Sekpulien.s Burmeister < 77 Spirorbis Cluparedei CauUery et Mcsnil (p. 477). Spirorbis Lebnini Caullery et Mesiiil 477 Index mBLiOGRAPHiqcE 478 Explication des planches 481 INTRODUCTION La détermination de cotte petite collection d'Annélides Polychètes, recueillies aux îles Falkland par M. Rupert Vallentin, en 1902 et 1910, m'a été confiée i^ar M. le D^' J.-H. Ashworth que je remercie cordialement de m'avoir ainsi procuré un sujet d'étude fort intéressant. Ces Annélides ont été recueillies, pour la plupart, à la côte, à mer basse. Elles proviennent principalement de Port Stanley et de Roy Cove. Indépendamment du court mémoire de Pratt (1901), spécialement consacré aux Annélides des îles Falkland, la faune des Polychètes de ce petit archipel est déjà connue, grâce aux ouvrages de Kinberg, Grube, Me Intosh, Ehlers, Arwidsson, Ramsay, dans lesquels sont signalées de nombreuses espèces de cette provenance. Cette faune, d'ailleurs, ne paraît pas différer sensiblement de celle de la Terre de Feu et de la région de Magellan, déjà bien étudiée, et sur laquelle Ehlers (1901) a publié un magistral ouvrage d'ensemble. Aussi, n'ai-je pas été surpris de ne rencontrer aucune espèce nouvelle dans le matériel que j'ai examiné. Il n'en est, d'ailleurs, pas moins inté- ressant pour cela, car il m'a permis de constater l'identité de plusieurs espèces très répandues dans l'hémisphère austral avec des formes com- munes dans nos mers d'Europe. Dans une étude sur les Annélides de San-Thomé (1914), j'ai déjà insisté sur la façon dont les faunes annélidiennes des deux hémisphères se compénètrent dans les profondeurs de l'Atlantique, les espèces de la zone froide, littorales sous les hautes latitudes, descendant des pôles vers l'équateur, en devenant abyssales dans la zone intertropicale cpi'elles peuvent dépasser. P0LYCHÈTE8 DES FALKLAND 419 L'examen du matériel des îles Falkland, recueilli principalement à la côte, à mer basse, confirme que plusieurs de ces espèces peuvent en- suite redevenir littorales, après avoir ainsi franchi cette zone, sans avoir eu à supporter une élévation de température nuisible, grâce à la fraîcheur uniforme qui règne à une certaine profondeur. Le facteur température semble, en eiïet, exercer une inflvience considérable sur les Polychètes. Ainsi peut s'expliquer facilement la présence de certaines espèces en des localités a.ussi éloignées que la Norvège et la Terre de Feu, l'océan Glacial Arctique et les côtes du grand continent Antarctique, sans qu'il soit nécessaire de recourir à la théorie bipolaire invoquée par Pratt (1901). Des espèces appartenant à la fois aux zones froides ou tempérées boréales et australes manquent sur les côtes de la région intertropicale, mais ont été recueillies dans des dragages profonds exécutés dans cette zone. Le nombre des espèces communes aux deux hémisphères est déjà con- sidérable. Ainsi, rien que parmi les deux cent cpiatrc-vingt-huit espèces recueillies dans ses campagnes par S. A. S. le Prince de Monaco, j'ai pu en citer soixante et une. (1914, p. 24.) En y ajoutant celles qui ont été signalées par Ehlers, Me Intosh, Gravier et divers auteurs, et que je n'ai pas eues entre les mains, on arriverait à un chiffre bien plus élevé. Le nombre de ces espèces communes aux deux hémisphères s'accroît d'ailleurs tous les jours, car des comparaisons minutieuses permettent de constater que beaucoup de formes considérées a priori comme spéciales à l'hémisphère austral ne diffèrent en rien de celles d'Europe. Sans sortir du cadre de ce travail, un coup d'œil jeté sur la liste sui- vante des Polychètes de la collection Rupert Vallentin permettra d'en constater plusieurs exemples : Harmothoë spinosa Kinberc. Nainereis margînata (Ehleks). Hermadian Mar/nlhaensi KiNiiEKti. * Atidouinia filigera (DELIE Chiaje). Polynoë antardica KINBERO. * Cimiiiilua ciinitus 0. F. MiiLIER. Syllis hrachycola Ehler!-'. * FlabelUyera affinis Sars. Si/Uides articulosits Ehlers. * Phyllochaetopterus socialis Claparèhe. Exorjone heterosetosa Me Ixtosh. * Notomastus latericeus SARS. Sphaerosyllif retrodens Ehlers. Arenicola assimilis Ehlers. Grubea rhopalophora Ehlers. Lumbrkiymenella robusta Akwidssox. AutoUjtus simplex Ehlers. Cbjmene Kerguelensis Me iNTOsir. * Pmcerastea Penieri Gravier Clymeneminor(AB.VîiDSSOii). Marphysa coralVna (Kinberg). Nicolea chilensis (Schjiarda). * Nereis Kcrririelen^is Mc iNTOsH. Leprea streptoehaeta Ehlers. Platynereis Maijalliaensii Kinberc. * Thelepns setosus (Quatrefaqes). Glycinde armota (Kinberg). Sùpira Magalhaensh (Kinberg). Nephthys macnira SeHMARPA. Potamilla antardica (Kinberg). * Spiopfianes Bombyx (ClaparÈde). Oria limbata Ehlers. * Pohjdora ciliuta ( Johnston). Spirorbis Claparedei Cacllery et Mesnil. Polydora polyhranchia Haswell. Spirorbis Lebruni Caullery et MESNIL. Scoloplos Kprijuelennis Me iNTOSH. L'as ériqiie indique les espèces européennes. 420 PIERRE F AU V EL Sur ces trente-sept espèces, appartenant à trente-quatre genres, ré- partis en dix-sept familles, dix sont européennes et sept diffèrent si légèrement d'espèces correspondantes de l'hémisphère boréal qu'un exa- men approfondi les y ferait, sans doute, rattacher. Des espèces européennes de la liste ci-dessus, cinq : Nereis Kergue- lensis, Polydora ciliata, Audouinia filigera, Flahelligera affînis, Noto- mastus latericeus, étaient déjà connues de l'hémisphère austral ; il faut y ajouter le Spiophanes Bombyx et la Procerastea Perrieri, non encore signalées, et les trois espèces suivantes : Cirratulus cirratus ( = Promenia jucimda), Phyllochaetopterus socialis ( = Ph. pictus), Thelepus setosus ( = Th. spectahilis) dont j'ai reconnu l'identité avec les espèces indiquées entre parenthèses, qui étaient considérées, jusqu'ici, comme spéciales aux mers du Sud. Les espèces qu'une étude ultérieure permettra peut-être de rattacher à des espèces européennes sont : Syllis hrachycola Ehl. (voisin de *S^. pro- liféra Krohn), Sphaerosyllis retrodens Ehl. (voisin de Sph. pirifera Clp.), GrTubea rhopalophora Ehl. (voisin de G. cîavata Clp.), Autolytus simplex Ehl., Platynereis Magalhaensis Kbg (très voisine de P. Dumerilii Aud.- Edw.), Oria limhata Ehl. (voisine de 0. Armandi Clp.), Bispira Ma- galhaensis Kbg (voisine de B. Mariœ Lo Bianco). Par contre, je doute de l'identité de la Polydora polyhranchia Haswell d'Australie et des Falkland avec la forme de la Manche et de la Médi- terranée décrite sous ce nom par Carazzi et Mesnil. Enfin j'attire l'attention sur l'uniformité de la faune sud-antarctique, ou notale, tout autour du globe. On remarquera, en effet, le grand nombre d'espèces communes à la Terre de Feu, aux îles Falkland, à la Géorgie du Sud, aux îles Bouvet, Marion, Kerguelen, à la Nouvelle-Zélande et aux côtes du continent antarctique. Parmi les espèces Its plus largement répandues dans ces régions on peut citer : Ilurmolhoë spinom KBO. Hermudion Mufjulhaensis KlîO, Poli/noê antardica KBCi. Syllis hrachycola Khlers. Syllides aiiiciilosus EHLEKS. Exogone heferosetosa 3Ic INTOSH. drabea rhoindophora Eiii.KUS, Xcich Kcr1. XVIH. fi'.'. 1 : i.l. VI A. fi'i. 1-2. Lagisca magellanica Me INTOSJI (1885). p. 82. jil. XIII. fit'. 5 : pi. XVIIL fig. :î-4 ; pi. VU A. flu. l-_'. Localités. — Roy Cove, à mer basse, grande marée. — N" 117, 21 février 1902, à mer basse, grande marée. Les quelques spécimens de cette espèce, qui est pourtant susceptible d'acquérir une grande taille, ne dépassent pas dix à dix-sept millimètres, sur quatre à six millimètres. Seul un fragment antérieur, provenant de Roy Cove, mesure près d'un centimètre de large, soies comprises. Cette espèce paraît très répandue dans l'Antarctique et dans la sous- région notale. Elle a été souvent décrite et Ehlers (1913) en a donné d'excellentes figures en couleurs. Elle a déjà été signalée aux îles Falkland par Pratt. Comme VHarmothoë imbricata de l'hémisphère nord, elle présente de nombreuses variétés. KiNBERG l'a décrite avec des appendices lisses et des élytres sans franges, mais garnies de grosses papilles. Me Intosh et Gravier lui trouvent des cirres papilleux et des élytres frangées à papilles plus ou moins développées. Ehlers a fait remarquer la variabilité des papilles et des franges des élytres. Les spécimens n^ 117, dont l'un vivait en commensal dans le tube d'un Thelepus, ont sur le dos des bandes transversales, les unes violacées, les autres plus ou moins verdâtres. Le prostomium porte quatre gros yeux et des cornes frontales. Les antennes latérales sont courtes, foncées et leur base, à insertion ventrale, est cachée sous le cirrophore de l'an- tenne médiane. Elles portent d'assez longues papilles. Les palpes, à peu près de la longueur des cirres tentaculaires, sont finement papilleux. Les cirres tentaculaires et les cirres dorsaux se terminent en longue pointe fili- forme précédée d'un renflement. Ils sont annelés de brun et garnis de longues papilles. Les soies dorsales sont nombreuses, grosses, faiblement arquées, épineuses presque jusqu'à l'extrémité qui est un peu renflée, entaillée, rappelant celle des soies de VHarmothoë spinifera (pi. VIII, fig- 8-9). Les soies ventrales sont nettement bidentées. Les élytres sont au nombre de seize paires. Les 4-5 derniers sétigères sont nus, mais ils dé- passent peu le bord de la dernière paire d'élytres. Les élytres sont ponctuées de brun, garnies de papilles coniques, et leur bord postérieur est fortement frangé de longues papilles molles, cylindriques, capitées. P0LYCHÈTE8 DES FALKLAND 423 Sur l'individu de Roy Oove, les élytres portent plusieurs rangées de grosses papilles ovoïdes, noirâtres. La trompe est garnie de dix-huit papilles de type ordinaire. WiLLEY distingue trois variétés dans cette espèce. Les exemplaires ci-dessus correspondent à la variété typica, par leurs élytres frangées ; à la variété fullo-lagiscoïdes, par leurs soies bidentées. Habitat. Terre Victoria du Sud, Terre de l'Empereur Guillaume II, Cap Adare, Port Charcot, Ile Booth Wandel, Géorgie du Sud, Kerguelen, Iles Falkland, Région de Magellan. Genre HERMADION Kinberg {non Claparède) Hermadion Magalhaensi Kinberg (PI. VIII, flg. 10-11). TIermadion Magalhaensi KINBERG (1855), p. 386 et (1857), p. 22, pi. VI, fig. 32. — — Gravier (1911), p. 80 (Bibliographie). — — Pr.\tt (1901), p. 1. Hermadion longicirratus Kinberg (1857), p. 22, pi. VI, flg. 33. Hermadion Kerguelensis Jlc INTOSH (1885), p. 10.5, pi. XI. flg. ô : pi. XII, flg. 7. Localités. — Près de Hookers Point, sous les pierres. — N° 61 — Roy Cove, à mer basse, grande marée, dans un paquet de Melohesia et dans les crampons de Macrocystis. — Stanley Harbour, 1902. Cette espèce est susceptible d'atteindre une grande taille, la plupart des spécimens mesurent 50 à 65 millimètres sur L3 à 15 millimètres, soies comprises. Les plus petits, provenant de Stanley Harbour, ont encore 30 milli- mètres sur 8. Le nombre des segments sétigères varie en fonction de la taille, ainsi que le nombre des segments postérieurs non recouverts par les élytres. Les individus de taille moyenne ont 44 sétigères, dont 12 postérieurs nus, les plus grands en ont de 46 à 51, avec 14 à 19 postérieurs sans élytres. Les élytres sont au nombre de quinze paires. Sur les grands individus elles ne se croisent que dans la partie antérieure et dans la partie posté- rieure, tandis qu'elles laissent le milieu du dos largement à nu dans la région moyenne. Elles présentent une coloration très variable. On y dis- tingue généralement deux taches claires et une ou deux marques foncées on forme de C renversé ou de S oblique. La cinquième élytre d'un des spé- cimens est exactement semblable à la cinquième élytre de VHermadion Magalhaensi figurée par Kinberg (pi. VI, fig. 32-H'^;. Ces élytres paraissent 424 PIERRE F AU V EL lisses à un faible grossissement. En réalité, elles sont couvertes de nom- breuses petites papilles coniques ou tronquées et leur })ord n'est pas frangé de cils. Les appendices céphaliques et les cirres dorsaux sont renflés à l'extrémité, puis brusquement atténués en pointe fine. Ils ont un large anneau brun au-dessous du renflement. On y remarque quelques rares papilles petites, courtes, globuleuses, très transparentes, peu visibles, de sorte, qu'à un faible grossissement, ces appendices parais- sent lisses. Les deux cirres anaux, analogues aux cirres dorsaux, sont assez longs. Les soies dorsales sont nombreuses, fortes, presque droites et diver- gcjites, donnant à l'animal un aspect hérissé. C'es soies brunâtres, ou jaune d'or, sont presque lisses ; elles ne présentent, en effet, que des bandes transversales peu développées d'épines très fines et très courtes, d'autant moins marquées que l'individu est de plus grande taille (pi. VIII, fig. 10-11). Les soies ventrales, fortement épineuses, se terminent par une pointe robuste unidentée. Le prostomiumn'a pas de cornes frontales. Les yeux, au nombre de quatre, sont parfois assez petits, mais toujours visibles d'en dessus. Les grands spécimens ont tout à fait l'aspect général figuré par Kin- BERG (pi. VI, fig. 32 A). Il y a également concordance pour l'aspect de la partie antérieure et de ses appendices, le dessin des élytres et les soies ventrales. Les différences à relever sont les suivantes : d'après Kinberg, les soies dorsales sont lisses, les élytres sans papilles, et les cirres sont lisses. Cependant, sa figure 32 H, représentant une portion d'élytre grossie, semble bien montrer des papilles. Les papilles des appendices sont petites, transparentes, et échappent facilement à l'observation. Quant aux épines des soies dorsales, elles sont si peu marquées sur les grands spécimens qu'elles arrivent, sans doute, à disparaître complètement svir les vieux individus (pi. VIII, fig. 10). Les petits spécimens de Stanley Harbour se rapprochent davantage de VHermadion longicirratus de Kinberg. La base des antennes latérales est complètement cachée par le cératophore de l'antenne médiane. Les antennes et les cirres sont moins renflés et ont la pointe plus longue et plus fiiie, ils sont garnis de longues papilles visibles à un faible grossisse- ment. Les élytres, à peu près incolores, sont couvertes de papilles bien marqué3S et frangées de cils sur une partie de leur bord postérieur. Elles ressemblent tout à fait à la figure 33 H^ de Kinberg. Les soies dorsales POLYCHËTES DES FALKLAND 425 sont plus nettement annelées (pi. VIII, fig. 11), les ventrales sont également unidentées. Ehlers et Gravier ont déjà fait remarquer la variabilité de cette espèce. Me Intosh a indiqué ses rapports avec VHermadion longicirratus et Pratt admet l'identité de ces deux espèces. Je partage d'autant mieux cette opinion que les spécimens recueillis dans les Melohesia présentent des caractères intermédiaires. Ils correspondent à VHerniculion longicir- ratus : P par leurs yeux médiocres, 2° par leurs appendices papilleux, 3° par leurs élytres garnies de tubercules, 4° par leurs soies dorsales épi- neuses. Ils se rapprochent, au contraire, de VHermadion Magalhaensi : P par la base des antennes latérales visible d'en dessus, 2*^ par leurs cirres à renflement plus marqué, 3*' par la coloration plus marquée de leurs élytres, dont le bord postérieur est parfois un peu replié, 4^ par leur taille et le nombre de leurs sétigères. Un grand spécimen de Hookers Point, dont les étytres antérieures sont incolores et les suivantes avec un seul point noir au centre, correspond tout à fait à VHermadion Kerguelensis de Me Intosh. A mon avis, VHermadion longicirratus est la forme jeune de VHerma- dion Magalhaensi et cette espèce subit en vieillissant des modifications analogues à celles de la Lagisca Hubrechti de l'Atlantique nord. WiLLEY (1902, p. 266) cependant, considère VH. longicirratus comme génériquement distinct de 1'^. Magalhaensi et appartenant plutôt à la série Harmothoë spinosa, opinion que je ne saurais partager pour les raisons que je viens d'exposer. C4ravier, comme Willey, se demande s'il n'y aurait pas lieu de fusionner les genres Harmothoë, Lagisca et Herinadion, Willey ayant observé que chez les Harmothoë on trouve un certain nombre de segments postérieurs sans élytres. Chez les Harmothoë, ces segments nus sont tou- jours peu nombreux et ne dépassent pas sensiblement le bord postérieur de la dernière paire d'élytres, de sorte que la définition ancienne reste pratiquement exacte. Chez les Hermadion et les Lagisca complètement adultes, ces segments postérieurs sont toujours beaucoup plus nombreux : quatorze, quinze, et davantage, et forment une région postérievire bien distincte, non recouverte par les élytres. Ce n'est que chez les jeunes indi- vidus qu'il peut y avoir confusion, quand le nombre de ces segments n'est encore que de cinq ou six. Les différences entre les genres Lagisca et Hermadion sont moins marquées. Cependant, ces derniers me paraissent se distinguer des Lagisca 426 PIEBRE F AU V EL par l'absence de cornes frontales au prostomium, leurs soies dorsales généralement lisses ou très faiblement annelées et leurs soies ventrales unidentées, même chez les jeunes. Mais il est possible qu'un examen approfondi des diverses espèces amène à fusionner ces deux genres. Actuellement, cette réunion me semble prématurée. Habitat. — Région do Magellan, Terre de Feu, Iles Falklaud, Kcr- guelen, Antarctique (Baie Marguerite). Genre POLYNOË Œrsted, s. strie. Polynoë antarctica Kinberg Pnli/noil antiirclird KiNnERG (1857), p. 23, pi. X, flg. 58. Polynoë (Enipo) antarctica Grube (1875), p. 22. Enipo antarctica Ehlers (1897), p. 19. — — Ehlers (1901), p. 47, ]il. IV, flc;. 0-13. Polj/noi' antarctica Gr.wier (1906), p. 31. ? Pohjeunoa lœris Me Intosh (1885), p. 70, pi. XII, fis. 2 : pi, XX, flg. 8 ;. pi. VII A, flf,'. 12-13. Localité. — Roy Cove, 16 septembre 1910, dans les crampons de Macrocystis re jetés à la côte. Un seul spécimen mesurant 50 millimètres sur 6 millimètres. Le prostomium porte des cornes frontales. Les antennes latérales sont à insertion ventrale et leurs articles basilaires sont cachés par le cérato- phore de l'antenne impaire. Les palpes sont couverts de papilles denses, allongées. Les cirres tentaculaires se terminent en longue pointe fîno précédée d'un léger renflement. Ils sont marqués de bandes transversales brunes et garnis de papilles allongées irrégulièrement distribuées, rares sur certains, nombreuses sur d'autres. D'après Kinberg, les cirres sont lisses ; d'après Ehlers, les cirres tentaculaires sont lisses, ou couverts de rares petites papilles. Cet auteur constate, en outre, que les cirres dor- saux des parapodes sont papillifères et les figure d'ailleurs ainsi (pi. IV, fig. 9). Le nombre des paires d'élytres est de quinze. La région postérieure comprend quarante-deux sétigères sans élytres. Les élytres, sans franges ni papilles, sont ponctuées de petites taches foncées assez clairsemées. Les rares papilles signalées par Ehlers sur les élytres, au voisinage de leur point d'attache, me paraissent plutôt être des cellules glandulaires (?). Sous les élytres, sont accumulés des œufs qui y paraissent incubés. Les parapodes ont une rame dorsale très réduite munie seulement d'un acic\ile et d'une ou deux grosses soies en poinçon, courtes, lisses ou très POLYCHËTES DES FALKLAND 427 faiblement épiiKii^cp. An tiers aniérienr cln corps, ces soies sont au nombre de ciuatre à six. Les soies ventrales sont du type Polynoë, courtes, fortes, épineuses sur le bord et bi dentées. J'observe, comme Ehlers, le grand développement du cirre ventral du premier parapode. Il est de taille inférieure à celle des cirres tenta- culaires et, comme eux, il est annelé de brun. Les papilles néphridiennes (génitales) sont plus marquées en arrière qu'aux premiers segments. Le pygidium porte deux urites assez longs. [ La Polyeunoa laevis Me Intosh, considérée par Ehlers comme syno- nyme, se distinguerait, cependant, de la Polynoe antarctica par un nombre d'élytres différent (16 ou 19 au lieu de 15), des appendices absolument lisses et des soies ventrales unidentées. Habitat. — Détroit de Magellan, Terre de Feu, Iles Falkland, côte du Chili, Ile Booth Wandel. Famille des SYLLIDIENS Grube Genre S Y LUS Grube Syllis brachycola Ehlers Syllis bmchycola Ehlers (1897), p. 38, pi. II, flg. 46-47. — — GR.VVIER (1906), p. 20, flg. 14. — — Ehlers (1912), p. 18. — — Ehlers (1913), p. 477. Localité. — Roy Cove, mor basse, grande marée. Les deux spécimens recueillis avec les Potamilla antarctica sur des Lessonia rejetés à la côte sont tronqués postérieurement. Ils sont bien conformes à la description d'EHLERS, mais le plus grand des deux porte, en outre, de longues soies capillaires dorsales, dites soies do puberté. Les articles des serpes des soies composées sont bien ciliés sur le bord, comme les figure Gravier. Habitat. — Détroit de Magellan, Iles Falkland, Kerguelen, Géorgie du Sud, Antarctique, Booth Wandel, Terre Kaiser Wilhelm, New-Ams- terdam. Genre SYLLIDES Œrsted Syllides articulosus Ehlers SyJlides nrticvlonus EHLERS (1897), p. 42, pi. II, fl finement d<'nticulé. En outre, aux segments poslcrieurs, on observe une ou deux grosses Boies fourchues à trois ou quatre dents assez larges terminées en pointe POLYCHETES DES FALKLAND 433 fine (pi. IX, fig. 51-52). Ces soies sont beaucoup plus grosses que les soies pectinées, ainsi que l'on peut s'en rendre compte en comparant les figures 50, 51, 52, pi. IX, dessinées à la même échelle. Elles sont insérées à la face antérieure du parapode, à la base du faisceau de soies capillaires. Je n'ai constaté leur présence qu'aux segments postérieurs ^branches et à un certain nombre des segments à branchies simples qui précèdent ceux-ci. Elles paraissent manquer aux segments à branchies ramifiées. Ces soies rappellent celles de la Marphysa furcellata Crossland (1903, pi. XV, fig . 14), mais elles n'ont que trois ou quatre dents et ne pré- sentent pas de formes intermédiaires passant graduellement aux soies psctinées. Vu leur transparence, leur situation à la base des autres soies qui les masquent, et leur présence seulement aux segments postérieurs, il n'est pas étonnant qu'elles aient, jusqu'ici, échappé à l'observation. Un petit Eunicien de Roy Cove, mesurant 5 millimètres sur 0 mm. 6, à tête arrondie, portant quatre yeux, mais encore dépourvue d'appen- dices, me paraît être une forme post-larvaire de Marphysa corallina. Les acicules sont noirs et les pieds portent des soies capillaires, des soies articulées à serpe bidentée et une soie aciculaire bidentée. Ehlers (1907, p. 12) considère la Marphysa corallina comme syno- nyme de Marphysa aenea Blanchard. Malgré l'examen comparatif d'un spécimen du Chili, fait par Ehlers, cette identification me semble douteuse, vu l'insuffisance des descriptions anciennes, et il me paraît préférable de conserver le nom, bien défini, de M. corallina, Habitat. — • Honolulu, Oaliu, Iles Chatham, Nouvelle-Zélande, Juan Fernandez, Côtes du Pérou, Calbucco, Iles Falkland. (Cap de Bonne-Espérance ?). Famille des NÉRÉIDIENS Quatrefages Genre NEREIS Cuvier Nereis Kerguelensis Me Intosli Sereis Kerumlemis Me Intush (1885), p. 2J0. pi. XXXV, fig. 10-l:i; pi. XXVI A, flg. 17-18. — — Ehleus (1897), p. <;3. pi. IV, flg. 81-93. — — Khleus (1901), p. iu."i. — — .ALiRENZELLER (1902), Ji. l.'>. — — Gravier (1906). p. ei». — — Ehlers (1907). p. il. — — Gravier (1911). p. 70. — EHLEUS (1913), p. 411.'.. AROH. DE ZOOL. EXP. ET <\i'S. — T. .'ij. — F. 10. ii 434 PIERRE F AU V EL Nerei» Kerijmlemù AUCE.NEK (1913), p. 104. — — Fauvei, (1913), p. 01. — — Fau\i:l (1914), p. 107, pi. XII, flg. 14. — — 1Ums.\y (1914), p. i-l. Localités. — N^ 117, 21 février 1902, à mer basse, grande marée. Stanley Harbour, 1902, à mer basse, grande marée. Le plus grand individu mesure 55 mm. sur 6 mm. Ses cirres tenta- culaires semblent, au premier abord, pseudo-articulés ; cet aspect, repré- senté par Ehlers, est dû à l'action de l'alcool qui a ridé les téguments. J'ai déjà fait la même constatation sur des spécimens des Açores. Les paragnathes de la trompe sont ainsi répartis : I = 0 ; III = 2 ; VII- VIII = un se vil rang de 7 assez gros. Sur le petit spécimen : I = 1 ; VII- VIII = un rang de 6, plus un très petit paragnathe. Dans les deux cas, les groupes III sont représentés chacun par un seul gros paragnathe et les groupes II, III et IV par des amas plus ou moins nombreux. Les arêtes du faisceau inférieur de la rame ventrale sont homogomphes. Cette espèce de l'Antarctique remonte jusqu'aux Açores et même dans la Méditerranée. Habitat. — Kerguelen, Géorgie du Sud, Iles Falkland, Magellan, Antarctique, Nouvelle-Zélande, Australie, Canaries, Açores, Médi- terranée. Genre PLATYNEREIS Kinberg Platynereis Magalhaensis Kinberg (PI. VIII, fig. 21-22). Platynereis Magalhaensis Kinberg (1865), p. 177. — — Kinberg (1857), p. 53, pi. XX, fig. 6. — — Pratt (1901), p. 2. — — Gravier (1906), p. 28. Nereis Muijalhaensis EHLERS (1897), p. 63. pi. V, fig. 100-107. — — Ehlers (1901), p. 104. (Synonymie). Nereis Magalhaensis Ehlers (1897), p. 63. pi. V, fig. 106-107. — — Ehlers (1901), p. 104. (Synonymie). — — Ehlers (1908). p. 68. — — Ehlers ( 1913), p. 405. i'iiilijncreis aiitardica Kinbeku (1865), p. 177. Platynereis patagmiica Kinberg (1865), p. 177. Sereis atitarctica Venill (1876). Nereis Eaton i Me Intosh (1876), p. 320. — Jlc Intosh (1885). p. 22:;, pi. XXXV, lig. 5-0. - Grube (1877), )>. 522. .\(7C(.v iii'strdlis ItAMSAY (1914), [<. 40. Localités. — N" 01, sous les pierres, dans Une anse abritée j)rc^ de Hookers Point. — N" 115, dans des Macrocijstis ramenés de deux POLYCHÈTES DES FALKLAXD 435 brasses de profondeur. — N^ 175, dans les crampons de Lessonia rejetés à la côte, près du phare, après un coup de vent (23 mars 1902). — Stanley Harbour, draguée à deux brasses. — Whaler Bay, trois brasses (18 mai 1910). Tous ces spécimens sont atokes et plusieurs atteignent une grande taille. L'un d'eux, mesurant 75 mm. sur 7 mm., est encore renfermé dans un tube membraneux rappelant celui de la Nereis irrorata et auquel adhèrent des débris d'algues. Sur tous les grands individus les paragnathes de la trompe présentent la répartition suivante : Groupe 1=0. Groupe II = 0. Groupe III = 4 rangs transversaux, pectines. Groupe IV = 5 à 7 rangs, bien développés. Groupe V = 0. Groupe VI = 2 à 3 rangs courts de fins paragnathes. Groupes VII-VIII = 5 amas à 2 ou 3 rangs. Sur les jeunes spécimens, les groupes VII et VIII sont très réduits, ou paraissent même manquer, comme à l'exemplaire figuré par KiNBERG. Les cirres tentaculaires les plus longs, rabattus en arrière, atteignent du 5^ au 16^ sétigère, suivant les individus, et cela sans rapport aucun avec la taille. Aux derniers sétigères, la languette supérieure de la rame dorsale est très allongée, presque cylindrique et à peine renflée avant l'insertion du cirre dorsal qui est aussi très long. Ainsi que l'indique Me Intosh, il n'existe pas de serpe homogomphe à la rame dorsale des derniers sétigères. Cependant, ceci n'est exact que des grands individus. Sur un petit de 8 mm., j'observe, aux 4-5 derniers sétigères, une serpe homogomphe dorsale tout à fait analogue à celle de la Platynereis Dumerilii, (pi. VIII, fig. 21-22). Benham et Ramsay identifient la^ Platynereis Magalhaensis kla, Platy- nereis australis Schmarda. Cependant, Ehlers, qui a eu les deux espèces entre les mains, ne semble pas partager cette opinion;, car il ne les cite pas comme synonymes (1901, p. 104 ; 1904, p. 26 ; 1913, p. 495) ; il leur attribue une aire de distribution différente et il fait remarquer qu'à la phase épitoke,la mutation des parajDodes a lieu au 26^ segment chez la Nereis Magalhaensis (1897, p. 65) et au 30'-' chez la Nereis australis. -130 PIERRE F AVV EL Gravier (1906, p. 28), ne semble pas davantage les considérer comme synonymes. AuGENER (1913, p. 182) n'identifie pas la Nereis {Platynereis) aiistralis à la Platynereis Magalhaensis et il ne cite comme habitat de la première que le cap de Bonne-Espérance, la Nouvelle-Zélande et le sud-ouest de l'Australie. En tout cas, la Platynereis Magalhaensis se rapproche étrangement de la PI. Dumerilii. L'armature de la trompe est identique. Mais l'espèce australe atteint une taille beaucoup plus considérable, la languette supé- rieure des pieds postérieurs est plus allongée, plus cylindrique et surtout moins bossue à la base, à la hauteur des glandes brunâtres qui précèdent l'insertion du cirre. En outre, d'après Ehlers, la mutation des pieds ne se produirait pas au même segment, à la phase épitoke. La Platynereis Magalhaensis adulte n'a pas de soie en serpe homo- gomphe à la rame dorsale, mais nous avons vu que cette soie existe aux derniers sétigères des jeunes individus (pi. VIII, fig. 21-22). D'ailleurs, chez la Platyyiereis Dumerilii, elle n'existe qu'aux derniers sétigères des grands individus, tandis qu'elle se montre dès le 13^ sétigère sur un petit individu de 2 mm. 5, par exemple. Toutes ces différences n'ont donc peut-être pas grande importance et j'espère que M. Ramsay, qui étudie les Néréidiens et quia l'avantage d'avoir entre les mains un matériel considérable, élucidera complètement cette question. En attendant, je conserve la dénomination de Kinberg, la plus ordinairement acceptée ^. Habitat, — Détroit de Magellan, Terre de Feu, Iles Falkland, Ker- guelen, Iles Marion, Saint-Paul, Puerto-Madryn, Fernando Noronha. Famille des NEPHTHYDIENS Grubc Genre NEPHTHYS Cuvier Nephthys macrura Schmarda (i'i. vni, ^;g. 1-3.) Xe/dhhi/s titucroura .Scii.mauua (1861), p. iJl. Nephthys rirgini KlNBEltu (1865), p. 239. — — EHLEiis (1897), p. l'J, pi. I. flii. 9-12. SephUiys prœtiosa KliVUEUd (1857-1910). \<. .'il. pi. XXII. fi^'. 1. Sriilit/ii/s triniiophjjlhis Gunsi: (1877). p. :>■',■•,. 1. Depuis que cci ligues oui ùtO ccriti.s, j'ai apjiri-^ l;i mort ilc yi. It.vM^AV. louibé glorii.us(.nii.iit au ihiinip d'houiieur, eu l'iandre. FOLYCHËTFnS DES FALKLAND 437 Xé'jjhl/iif^ l/i-ssopht/Uim Me lNTOi?H (1885). p. 1.'>0. j.l. XXVI. fi'.'. 1-."): i'- XXVII. fi'.', 1-4: iil. XXX. fis. 8: )il. XIV. A. fiîi. 0-11. yeiMJij/s nuicnim Ok.ivikii (1911). p. 00 (l)il)lio;rriii)liii). XepJttlnjx mnerum Bksh.^m (1915). p. 20:î. i.l. XL. fij.'. .57. Localités. — Whale Sound, dans le sable, à mer b^sse, grande marée. — Dragage, 4 brasses, fond de vase. — Stanley Harbour. dragage, 2 brasses. — Shallow Bay, au fond d'un trou dans le sable, mer basse, grande marée, 16 janvier 1911. Tous ces spécimens ont les lamelles parapodiales bien développées, surtout celle qui surmonte la branchie et qui est ovale avec une pointe mucronée, (pi. VIII, fig. 1-3). Ces pieds correspondent bien à eelui représenté par Me Intosh (1885, pi. XXX, fig. 8), pour une variété de Royal Sound (Kcrguelen). La ressemblance est également frappante avec la figure 1 F de Kinberg sur la planche XXII récemment rééditée par Théel, représentant la Nephthys jjraetiosa. Les parapodes antérieurs, à lamelle plus acuminée, sont semblables à la fig. I F. de la même espèce (pi. VIII, fig. 1). La trompe porte des rangées de papilles qui se divisent chacune en arrière en deux rangées divergentes de très petites papilles. L'aspect de la trompe à demi dévaginée est alors tout à fait conforme à la fig. 11, pi. I, d'EHLERS, représentant la Nephthys virgini. Quand la trompe est entièrement dévaginée, on aperçoit, à la partie antérieure, quelques papilles, une ou deux, intercalées entre les rangées principales, ainsi que Me Intosh les représente (1885, pi. XXVI, fig. 4-5). Le prostomium porte à sa base deux groupes de nombreux ocelles, très petits, tels que les représente Ehlers (1897, pi. I, fig. 10). Sur cer- tains spécimens, conservés dans le formol, ces ocelles sont à peine visibles. Le pygidium se termine par un très long cirre anal impair. Les soies correspondent aux figures de Me Intosh et de Kinberg. Ehlers ayant examiné l'exemplaire type de la Nephthys macrura de ScHMARDA assimile à cette espèce la iV. virgini Kinberg et la Nephthys trissophyllus de Grube. La description de Schmarda est tellement suc- cincte et sa figure du parapode tellement fantaisiste que, sans la compa- raison avec son type, cette identification eût paru fort douteuse. D'ailleurs, Ehlers fait remarquer la grande variabilité des lamelles parapodiales et pour s'en convaincre, il suffit de comparer les différentes figures qui ont été données des parapodes par Schmarda. Kinberg, Me Intosh et Ehlers. 4:îarÊde (1870). p. 485. pi. XIÏ. flg. 2. Spiophanea Bombyx Mepnil (1898). p. 240. pi. XV, fig. 1-"1. Spiophanes VerrilH AA'EnsTKR et Benepict (1831), p. 728, pi. VI, fig. 65-72. Localité. — N^ 117, à mer basse, grande marée, 21 février 1902. L'exemplaire unique, complet, mais en deux tronçons, mesure 18- mm. sur 1 mm. 5. Le prostomium a des prolongements latéraux bien déve- loppés, il porte quatre yeux noirs disposés en trapèze à grande base anté- rieure et se termine postérieurement par une petite pointe relevée ver- ticalement. La trompe, en partie dévaginée, est bosselée à la face dorsale. La région antérieure, correspondant aux quatre ou cinq premiers sétigères, est aplatie, tandis que le reste du corps est arrondi. Aux quatre premiers sétigères, la lamelle dorsale est longue et redressée verticalement, la lamelle ventrale, plus covirte et plus triangulaire, est aussi redressée verticalement et rapprochée de la face dorsale. A partir du 5e sétigère, la lamelle ventrale est réduite à une crête latérale peu saillante. Les lamelles dorsales allongées en lanière et redressées verticale- ment persistent jusqu'à l'extrémité postérieure qui se termine par un pygidium pourvu de deux cirres filiformes assez longs. Sur chaque segment, on remarque, à la face dorsale, une crête ciliée transversale allant d'une lamelle à l'autre. Les soies dorsales sont capillaires, finement limbées. Elles sont plus allongées dans la région postérieure du corps. Au premier sétigère, on remarque, parmi les soies capillaires de la rame ventrale, une soie arquée plus grosse que les autres, assez caracté- ristique et déjà signalée par Claparède et Mesnil. Au delà du 10^ séti- gère, probablement vers le 15^', les soies capillaires ventrales sont rem- placées par une rangée un peu oblique de soies bidentées encapuchonnées, accompagnées d'une grande soie en alêne un peu recourbée et finement ponctuée. Du 5e au 15^ sétigère, et surtout du 5^ au 9^, les parapodes sont forte- ment renflés en bourrelet transversal et ceux de cette région que j 'ai exa- 440 PIERRE FAUVEL minés renferment des glandes filières contenant un paquet de fins fila- ments chitineux contournés, désignés par Claparède sous le nom de « soies bacillaires ». On peut juger par la description ci-dessus que l'Annélide des Falkland correspond exactement à la description du Spiophaiies Bombyx, tel que Claparède et Mesnil nous l'ont fait connaître. J'ai d'ailleurs comparé ce spécimen à des exemplaires des côtes du Calvados et je n'ai pu noter aucune différence entre eux. Même les soies sont exactement semblables et il y a concordance dans les plus petits détails. Le Spiophanes Verrilli Webster et Benedict me paraît être aussi la même espèce. Les figures de ces auteurs s'appliquent bien au Spiophanes Bombyx, mais les glandes filières semblent leur avoir échappé et c'est probablement par erreur qu'ils signalent l'apparition des soies à crochet au 6^ sétigère, à moins qu'il ne s'agisse d'un jeune individu, comme le suppose Mesnil. Habitat. — Manche, Méditerranée, Iles Falkland, Côte orientale des Etats-Unis (?). Genre POLYDORA Bosc Polydora ciUata ( Johnston) rohjâora ciliata MESNIL (1896), p. 219 (bibliographie). Localité. — N^ 49, dans une coquille de Trophon geversianus. La columelle et le test de cette coquille étaient creusés dans leur épaisseur de nombreuses galeries en U à branches très rapprochées conte- nant encore une Polydore ne différant en rien de la Polydora ciliata des côtes de la Manche. Plusieurs de ces galeries renfermaient, au voisinage de l'ouverture antérieure, une large bande jaunâtre d'œufs ou d'embryons collés en masse compacte au-dessus de la face dorsale de l'Annélide. La plupart de ces larves n'ont que trois sétigères et quatre gros yeux noirs. Haswell (1885, p. 274) a déjà observé cette espèce en Australie où elle cause des dégâts importants aux huîtres. Habitat. — Mers arctiques, Atlantique nord, Manche, Mer du Nord, Baltique, Méditerranée, Australie, Iles Falkland. POLYCHÈTEH DEIS FALKLAND 441 Polydora polybranchia Haswell {non Carazzi, nec Mesnil) (PI. VIII, fig. 13-20) Polj/dora poJijhrnnchia Haswell (1885). p. 275. — — Ehlees (1897), p. 87, (1904), p. 44. — — Ehleks (1907), p. 14. — — Pk.\tt (1190), p. 11. Localité. — N*' 117, mer basse, grande marée, 21 février 1902. La taille de cette espèce est relativement grande pour une Polydora, les quelques spécimens recueillis mesurent au moins 25 mm. sur 2 mm. de diamètre et comptent environ soixante-quinze à quatre-vingt-dix sétigères. Le prostomium allongé est séparé par un profond sillon médian en deux lobes, ou cornes, plus ou moins divergentes, suivant les individus, et surplombant l'ouverture buccale (pi. VIII, fig. 15-16). En arrière, le prostomium se prolonge en crête saillante sur l'extrémité postérieure do laquelle est inséré un tubercule conique, incliné en avant et comprimé latéralement, qui se prolonge en carène jusqu'à l'extrémité du 2^ séti- gère (pi. VIII, fig. 15.) Les yeux, très petits, parfois indistincts, sont au nombre de deux à quatre. Le prostomium est encore pointillé de pigment brunâtre disposé en traînées longitudinales. Autour du \^^ sétigère, ainsi qu'entre les deux suivants, on remarque encore des bandes transversales de pigment bleu- verdâtre foncé. Au 1*"^ sétigère, les deux rames sont bien formées et il existe un fais- ceau dorsal de cinq à six soies capillaires bien développées et des soies ventrales un peu plus courtes, plus nombreuses et plus serrées, disposées en rangée oblique. La première branchie apparaît au 2^ sétigère, où elle est déjà très développée, plus longue même que celles du 3^ et du 4^ sétigère (pi. VIII fig, 16). Les branchies persistent sur presque tout le corps, au moins jusqu'au 70<^ sétigère, puis elles disparaissent assez brusquement et man- quent aux 10-15 derniers segments (pi. VIII, fig. 14). L'anus est en fente verticale limitée par un épais bourrelet formant un bord renflé, cir- culaire, quand il est bien ouvert. Les soies dorsales sont capillaires, finement limbées. Les ventrales. 442 PIERRE F AU V EL . aux segments antérieurs, sont disposées s\ir deux rangées dont l'anté- rieure, un peu plus courte, est foi'mée de soies ponctuées, tandis que les soies de la rangée postérieure sont un peu arquées et finement limbées. Au r^^ sétigère, il n'existe pas de dorsales supérieures capillaires, mais iine double rangée oblique de grosses soies caractéristiques. La rangée postérieure comprend 4-5 grosses soies dorées, recourbées en croc à pointe mousse dirigée vers la face dorsale (pi. VIIT, fig. 20). Elles ne pa- raissent pas creusées en cuiller. La rangée antérieure, parallèle à la précé- dente et la touchant, est composée de 5 grosses soies à extrémité renflée, creusée en coupe, du fond de laquelle s'élève un cône surbaissé, à surface finement épineuse (pi. VIII, fîg. 18-19). Ces soies correspondent à la description d'HASVVELL, mais eUes diffèrent un peu de celles figurées par Mesnil, dont le cône interne est formé de fibrilles serrées, mais conser- vant une certaine indépendance, ce qui les fait désigner par cet auteur sous le nom de soies en pinceau. A l'extrémité de la rangée, on remarque souvent quelques soies de remplacement encore incomplètement développées (pi. VIII, fig. 13). Le 5^ sétigère porte, en outre, une double rangée oblique de soies ponc- tuées et de soies capillaires analogues à celles des segments précédents, mais un peu plus courtes. Au 1^ sétigère, apparaissent les soies encapuchonnées dont le nombre peut atteindre dix ou douze. La hampe de ces soies n'est que faiblement renflée, les deux dents terminales sont longues, aiguës et forment un angle relativement peu ouvert (pi. VIII, fig. 17). Les tentacules sont relativement grands, contournés, fortement creusés en gouttière à bords minces, froncés. Ils ont échappé à Haswell, ce qui n'a rien d'étonnant, vu la facilité avec laquelle ils se détachent sans laisser de traces facilement visibles. Haswell parle d'une gouttière étroite allant de la bouche au 3^ seg- ment. Il n'indique pas s'il s'agit de la face dorsale ou ventrale. Je n'ai rien observé d'analogue. A part cela, les spécimens des îles Falkland — où cette espèce a déjà été signalée par Ehlers (1897, p. 87) et par Pratt (1901, p. 11), — cor- respondent bien à la diagnose d'HASWELL. Malheureusement, la descrip- tion en est \x\\ peu sommaire et n'est pas accompagnée de figures. Haswell n'indique pas s'il y a des soies dorsales au !<"'■ sétigère. Carazzi et Mesnil ont retrouvé à Naples et aux environs de Cherbourg une Polydora qu'ils ont identifiée à celle d'HASWELL et qui ressemble FOLYCHÈTES DES FALKLAND 443 singulièrement aux spécimens que je viens de décrire, mais qui en diffère par un point important : l'absence de soies dorsales au Ki" sétigère i. Si l'on attribue à ce caractère une importance spécifique, il faut admettre que l'espèce européenne et celle des Falkland sont différentes. Il est bien probable que cette dernière est la même que celle décrite d'Australie par Haswell et je crois pouvoir lui conserver, jusqu'à plus ample infor- mation, le nom de Polydora pohjhranclna . Mais il y aurait lieu peut-être de donner un nom nouveau à l'espèce de Naples et de la Manche. Habitat. — Australie, Iles Falkland, Détroit de Magellan, Terre de Feu. Famille des ARIGIENS Aud.-Edw.. Genre des SCOLOPLOS Blainville Sous-genre SCOLOPLOS Scoloplos Kerguelensis Me Intosh (PI. Vni, flg. 23-25.) Scoloplos Kerguelensis Mc iNTOSH (1885), p. 355, pi. XLIII, flg. 6-8 ; pi. XXOA, flg. 10. _ _ WlI,LEY(1902), p. 275. — — Gravier (1911), p. 108, pi. V, flg. 60-6:'. (bibliograplic). — — Ehlers (1913), p. 522. • ~ — ArGENER(1914), p. 26. ; Localité. — Roy Cove, 22 juillet 1910. Avec les Marphysa corallina, se trouvaient cinq petits Ariciens de 4 à 7 mm. sur 0 mm. 5 à 0 mm. 6, comptant trente à quarante sétigères, environ. Le prostomium coniciue est bien plus arrondi à l'extrémité que celui du Scoloplos armiger. Sur quelques spécimens, il présente encore à sa base quelques traces de pigment jaunâtre. Le segment buccal qui lui fait suite est achète et assez long. La région antérieure, composée de dix à douze sétigères à soies longues et fines, n'est pas aplatie, mais plutôt arrondie. Elle ne porte ni franges ni papilles ventrales. Aux neuf premiers sétigères, les cirres (ou lamelles) dorsaux et ven- traux sont sub-égaux, coniques, assez larges, comme sur la fig. 7, pi. XLIII de Mc Intosh, représentant le 8^ sétigère, mais bien plus courts que sur 1. M. F. Mesnil ayant eu l'obltgcanco do m'onvoycr des spécimens de l'Anse Saint-Martin (Manche) je puis confirmer l'absence de soies dorsales an l*"' sétigère des individus de cette provenance. Je n'ai malheu- reu.sement p\i réu.?sir à m'en procurer de Xaples. 444 FIEE RE F Ai V EL la fig. 0 reproduisant la partie antérieure de ranimai, où ils sont indiqués beaucoup plus filiformes et plus rapprochés l'un de l'autre. Dans cette région antérieure, les deux rames portent également de longues soies capillaires à plaquettes, paraissant crénelées quand elles sont vues de profil et offrant des aspocts très variables suivant l'angle sous lequel on les considère. Ces soies sont, d'ailleurs, du type très com- mun chez les Anciens et n'ont rien de caractéristique. A partir du 9^ sétigère, on voit apparaître, à la rame dorsale, une ou deux soies fourchues, pectinées, comme on en a déjà signalé chez plusieurs Ariciens (pi. VIII, fig. 23-24), {Aricia acustica, A. Che- valier i). Au 10^ ou 11^ sétigère, les soies capillaires de la rame ventrale de- viennent moins nombreuses et on y voit apparaître une ou deux soies aciculaires dont rextrémité, légèrement recourbée, est parfois bidentée (pi. VIII, fig. 25). Les branchies apparaissent vers le 18^-206 sétigère. Elles sont déjà très développées au 20^-226, relevées verticalement, et persistent sans dimi- nuer sensiblement de taille jusqu'à l'extrémité postérieure. Le pygidium est divisé par une fente verticale en deux lobes arrondis portant à leur face dorsale deux petits cirres filiformes. Dans la région branchiale, le cirre dorsal diminue, et, à partir du 10^ sé*- tigère, le cirre ventral se réduit à un court mamelon obtus. Ces spécimens des Falkland diffèrent de ceux de Me Intosh par un développement moindre des cirres dorsaux et ventraux, surtout après la région antérieure, et par l'apparition de la première branchie au IS^" sé- tigère au lieu du 12'?, mais il faut tenir compte de leur taille plus petite et de la difficulté de déterminer exactement le segment où se montrent des branchies, parfois rudimentaires. Les spécimens de l'Antarctique que Gravier rapporte avec doute au Scoloplos Kerguelensis n'avaient la première branchie qu'au 13^ sétigère, mais déjà très développé au 22. l.S. VirraiuUis iiwstnilis Uav (l'idc J;hi,kks). Localité. — N" J17, 21 février 1902, à mer basse, grande marée. Les quelques spécimens de cette espèce, dont les plus grands mesurent POLYCHÈTES DES FALKLAND 447 environ 40 mm. sur 5 mm., ne diffèrent pas de ceux que l'on recueille dans la Méditerranée. Le prostomium obtus présente à sa base des taches pigmentaires, plus ou moins nettes, de forme et d'intensité variables, mais il n'y a pas d'yeux véritables. Les trois premiers segments sont achètes, en réalité ces trois anneaux post-céphaliques ne représentent, sans doute, qu'un long segment buccal tri-annelé. Les branchies commencent au premier sétigère. Les filaments tenta- culaires forment deux groupes bien séparés, insérés transversalement sur le 4^ sétigère et s'étendant souvent, à la fois, sur le 4^ et le 5^. Ils sont canaliculés. Sur un individu, le 3^ sétigère porte, à gauche, deux branchies, une longue, normale, et une petite, très courte, située plus dorsalement. Ehlers (1897, p. 111) a déjà constaté une anomalie semblable. Les branchies sont insérées au-dessus des pieds, à une distance des soies dorsales supérieure à celle qui sépare les deux rames. Les soies aciculaires sont grosses et brunâtres. Elles se montrent entre le 286 et le 36^ sétigère, à la rame dorsale ; vers le 216-25^, à la rame ventrale. Cette espèce a déjà été recueillie à la Terre de Feu. Habitat. — Méditerranée, Atlantique, Golfe de Guinée, Cap de Bonne- Espérance, Terre de Feu, Iles Falkland, Côtes du Chili, Golfe Persique. Genre CIRRATULUS Lamarck Cirratulus cirratus ( 0 . F , Miiller ) ( 1 ) (PI. VIII, flg, 12), Cirratulus cirratus Malmgren (1867), p. 205. Cirratulus cirratus Cunningham(1888), p. 613, pi. XXXVIII, flg. 0 ; pi. XXXIX, flg. 9. Cirratulus borealis (Lamakck) Œksted (1843), p, 43. Cirratulus borealis Johnston (1865), p. 210. Cirratulus borealis Kefekstein (1862), p. 120, pi. X, flg. 19-22. Promenin jucnnda Kinderg (1865), p. 2.34 et (1857-1910), p. 64. pi. XXV, fis. 2. — — Ehlers (1897), p. 113 tt (1901), p. 185. rRATT (1901), p. 12. Promenia fuhjida Ehlers (1897), p. 114, pi. VII, flg. 174-176. Promenia fuhjida EHLERS (1913), p. 539. Localités. — Roy Cove, 20 juin 1910, à marée basse, sous les pierres, — N*^ 49, dans la columellc de Trophon geversiawm , 1. Pour la bibliographie détaillée, voir MajlMgeëN et CtJKNlKOllAM lac. cili 448 PIERRE F AU V EL Un des petits spécimens de Roy Cove était logé dans les interstices des tubes de Potamilla antarctica, enfoncés dans une éponge. L'individu le plus grand mesure IG mm. sur 2 mm., ses branchies et ses filets tenta- culaires, rabattus sur le dos et fortement emmêlés, y retiennent une masse assez considérable de jeunes larves de 2 mm. de longueur, ne possédant encore que douze sétigères. Les yeux sont au nombre de deux seulement. Le premier sétigère porte quatre appendices gros et courts : deux bran- chies et deux filets tentaculaires ressemblant à de gros palpes (pi. VIII, fig. 12). Les pieds antérieurs portent des soies capillaires et des soies aciculaires, d'abord minces et droites, ensuite plus grosses et plus arquées. Les six ou sept derniers sétigères n'ont que des soies aciculaires, deux, puis une seulement, à chaque rame. Les trois ou quatre segments rudi- mentaires précédant le pygidium sont encore achètes. Les adultes correspondent, en tout point, à la description et aux figures d'EHLERS concernant la Promenia fulgida. Le prostomium a la même forme, ports également deux rangées un peu obliques de quatre à huit yeux, plus ou moins rapprochés, parfois presque concrescents. Les trois premiers segments achètes, souvent ))i-annelés à la face dorsale, ont exactement la même disposition. Les branchies commencent au l^r sétigère et existent presque jusqu'à l'extrémité postérieure, présentant d'ailleurs une longueur très variable d'un segment à l'autre. Les filets tentaculaires canaliculés sont disposés en rangée transversale au premier sétigère. Il existe aux rames dorsales et ventrales des soies aciculaires et des soies capillaires et ces dernières persistent jusqu'aux derniers sétigères. Il est difficile de se rendre compte d'une façon certaine du segment où apparaissent les soies aciculaires, mais elles m'ont paru se montrer dès le 6*-' sétigère à la rame ventrale et un peu plus postérieurement à la rame dorsale ; on sait d'ailleurs que ce caractère varie avec la taille de l'animal et nous avons vu qu'aux stades post -larvaires les soies aciculaires se montrent dès les premiers sétigères. Le spécimen qui incubait des jeunes entre ses branchies a bien l'aspect court et ramassé figuré par Ehlers, mais d'autres sont bien plus allongés ; question de fixation, sans doute. Je ne puis me rendre compte pour quelle raison Ehlers a décrit tomme une espèce nouvelle cette Promenia j ni gicla qui ne me paraît se distinguer en rien de la Promenia jucunda Kinberg. La diagnose de Kin- HERG est sommaire, en effet, mais elle ne contient aucune indication ne s^ii^pliquant également à l'espèce d'EHLERS. En outre, la fig. 2 de sa POLYCHETES DES FALKLAKD 449 planche XXV. récemment rééditée par Théel, permet do l'identifier ; les branchies, il est vrai, ne sont pas figurées, mais elles sont clairement mentionnées dans le texte sous le nom de « branchiœ tentaculares » et Ehlers, d'après l'examen de spécimens de la Terre de Feu, du Détroit de Magellan, et des îles Falkland, fait remarquer très justement que les filets tentaculaires appartiennent plutôt au bord antérieur du premier sétigère qu'au bord postérieur du 3<^ segment achète. D'autre part, le genre Promenia Kinberg rentre dans le genre Cirra- tulus. En examinant les spécimens des îles Falkland, j'ai été immédiatement frappé de la ressemblance de la Promenia jucunda avec le Cirratulus cirratus, si commun sur nos côtes de la Manche et de l'Océan, où il vit dans les mêmes conditions : dans le sable vaseux, sous les pierres, dans les fentes des rochers, les interstices des Lithothamnion. En comparant, côte à côte, des spécimens des environs de Cherbourg et du Croisic à ceux des îles Falkland, je n'ai pu réussir à trouver entre eux aucune différence notable. Le Cirratulus cirratus a le même prostomium, les mêmes rangées transversales d'yeux, également trois segments achètes disposés de la même façon, biannelés à la face dorsale, quand l'animal est contracté, le premier limitant alors les côtés de la bouche, le deuxième formant la lèvre postérieure. En réalité, Cunnestoham a montré (1888, p. 644) que ces trois anneaux représentent seulement un long segment buccal annelé superficiellement. Le Cirratulus cirratus a aussi une rangée transversale de filets tenta- culaires canaliculés insérée au premier sétigère, segment où commencent aussi les branchies. Les soies sont semblables, les soies capillaires per- sistent jusqu'à l'extrémité postérieure, les soies aciculaires se montrent vers le 10^-12^ sétigère, à la rame ventrale ; vers le 20^-23^, à la rame dor- sale. Il n'est pas jusqu'à l'anus subdorsal qui ne soit semblable. A taille égale, le nombre des segments est le même : 75 à 120. Enfin, j'ajouterai que les colorations si variables de \a Promenia fulgida, décrites par Ehlers, se retrouvent toutes sur le Cirratulus cirratus. L'espèce australe ne se distingue donc de celle de l'hémisphère boréal par aucun caractère permettant d'en faire même une simple variété, car l'incubation interbranchiale, que l'on rencontre si fréquemment chez les Annélides antarctiques, est une simple adaptation à des conditions communes, qui nous échappent, du reste. De Saint- Joseph (1894, p. 45) distinguait le Cirratulus borealis ARCH. DE ZOOL, EXP. ET 0É\*. — T. 55. — F. 10. ^4 450 PIERRE F AU V EL Lamarck du C. borealis Keferstein, sous prétexte que ce dernier n'au- rait pas de soies aciculaires à la rame dorsale. Keferstein, il est vrai, ne signale pas ces soies à la rame dorsale, mais il s'agit évidemment d'une simple omission de l'auteur. Keferstein a décrit cette espèce d'après des spécimens de Saint- Vaast-la-Hougue, où il l'avait rencontrée en très grande abondance dans la vase, sous les pierres. J'en ai également recueilli de très nombreux spé- cimens, dans la même localité, correspondant bien, par ailleurs, à la des- cription de Keferstein, mais je leur ai toujours trouvé des soies aci- culaires dorsales à partir du 20^- 25^ sétigère. Caullery et Mesnil (1898, p. 110) ont fait la même constatation et identifié le Cirratulus borealis Keferstein au Cirratulus cirratus 0. F. MiJLLER. C'est, en effet, ce nom plus ancien qui doit prévaloir. Habitat. — Mers Arctiques, Manche, Atlantique, Terre de Feu, Détroit de Magellan, Iles Falkland, Géorgie du Sud, Kerguelen. Famille de« FLABELLIGÉRIENS Saint-Joseph Genre FLABELLIGERA Sars Flabelligera affinis M. Sars ^ FlnheUiijera ii/linis Malmgken (1867), p. 19:î. Flabelligera induta Ehlers (1897), p. 105, pi. Vil, fl;,'. 168-lTo. — — Ehlers (1901), p. 17ii, FlabelHyeia luvhttor (Stimpson) Makenzeixeu (1887), \k 15, pi. I, flg. C. — — WILLEY (1904). p. 266. Localité. — N^ 117, 21 novembre 1902, à mer basse, en grande marée. Les spécimens, de taille moyenne, ont une quarantaine de sétigères. Le dos est convexe, le côté ventral aplati. La bouche entr'ouverte laisse sortir deux gros palpes et l'extrémité des branchies qui paraissent nom- breuses. C'est la seule différence avec la description d'EnLERS qui indique des branchies peu nombreuses. Tout le reste de la description de la Fla- belligera induta s'applique aux individus ci-dessus, mais, je dois dire qu'elle s'applique également bien à des spécimens de Flabelligera affinis de la Manche que j'ai examinés comparativement. Ceux-ci ont également des branchies nombreuses, quinze à vingt de chaque côté, minces, fili- formes, très caduques, et de longueur fort variable. Les deux espèces ont 1 . Toiirl a synoiiyinif ili' FhiheUùjem affiius voir do S.aINT-.Torfi-h (1894), p. 07. POLYCHÈTES DES FALKLAND 451 les mêmes papilles de deux sortes, des soies dorsales identiques et de grands crochets ventraux présentant les mêmes variations de forme et de stria- tion. Bref, je ne puis trouver aucun caractère constant permettant de distinguer ces deux formes qui me paraissent devoir être réunies en une seule espèce. WiLLEY n'a pas davantage réussi à distinguer la Flabelligera ludator du cap de Bonne-Espérance de la Flabelligera afflnis et je partage son opinion à cet égard. Je ne crois même pas que l'on puisse en faire une variété distincte, les caractères indiqués par Marenzeller se retrouvant sur les spécimens de la Manche. Habitat. — Mers arctiques, Manche, Méditerranée, Atlantique, Cap de Bonne-Espérance, Géorgie du Sud, Iles Falkland, Magellan. Famille des CHÉTOPTÉRIENS Audouin et M.-Edwards Genre PHYLLOCH/ETOPTERUS (Grube, Claparède, char, entend.) Phyllochœtopterus socialis Claparède (PI. IX.tijj:. 44-47. Flg.I). Phyllochœtopterus socialis Claparède (1868), i'. 345. jtl. XXI, fig. 1. — — — Roule (1896), p. 457. l'hyllûchctioptents fallux ClapakÈDE (1868). p. :i.JU. l'I. XXJ. fig. 'l. — — — Fauvel (1914), p. -^«7. l'hyllochietopterus pidus Ckossland (1903), p. 174, pi. XVI, lig. û-'J. — — — Ehlers (1908), p. 113. — — — EHLEKS(1913). p. 521. — — — AUGENER(1914), p. 51. Localité. — N° 175, sur une espèce de Lessonia rejctce à la côte, près du phare, après un coup de vent, 23 mars 1902. Les tubes, collés les uns aux autres, contournés d'une façon capri- cieuse, sont d'un blanc jaunâtre un peu opaque et deviennent translu- cides à leur partie antérieure qui est plus ou moins irrégulièrement annelée tandis que le reste du tube ne l'est que peu ou pas. De ces tubes, je n'ai pu extraire que des fragments assez nombreux de l'habitant. La partie antérieure de l'animal est plus ou moins forte- ment teintée par des ponctuations brun rougeâtre, principalement sur les tentacules, la tranche buccale, le prostomium, et la face ventrale des segments thoraciques. On remarque souvent un écusson blanchâtre se détachant sur ce fond plus sombre. A la face dorsale, on voit aussi, parfois, une tache foncée à la base des parapodes thoraciques. L'en- 452 PIERRE FAiVEL semble de ces taches forme alors, de chaque côté de la gouttière dorsale, une large bande brunâtre. Mais la pigmentation paraît très variable. Les deux bandes dorsales manquent parfois complètement et la coloration de la région antérieure peut devenir très faible. Le prostomium, à bord antérieur arrondi, aminci, se prolonge, en arrière, en carène saillante. Il porte deux yeux noirs en avant des tentacules antérieurs qui sont gros, contour- nés, canaliculés et relativement courts. Les ten- tacules postérieurs sont très petits. Le nombre des sétigères thoraciques paraît assez variable. J'en compte de dix à treize, le plus souvent, onze ou douze. V^u le mauvais état des fragments retirés des tubes, je ne puis compter les segments de la région intermé- diaire que sur un petit nombre d'individus. J'en observe six et huit au moins. La disposition des rames ventrales, des lamelles branchiales et des rames dorsales bifides est exactement conforme à la fig, 6, pi. XVI de Crossland. La région postérieure compte un grand nombre de sétigères à rame dorsale claviforme, redressée, comme chez tous les Phyllochétoptères. Les soies thoraciques dorsales sont de deux sortes : les unes lancéolées, les autres en spatule asymé- trique à pointe recourbée plus ou moins longue. Les plus dorsales de ces soies asymétriques sont larges et courtes, tandis que les inférieures ont la pointe allongée, falciforme et finement pectinée, surtout aux derniers sétigères thoraciques, (fig. I, a). Au 4:^ sétigère, il existe, en outre, une soie géante jaunâtre un peu in- curvée et présentant un léger étranglement en forme de col avant l'extré- mité distale faiblement renflée et creusée en coupe, dont le bord se relève, d'un côté, en grosse dent mousse flanquée de deux autres plus petites et plus pointues qui la relient au bord opposé moins élevé et ondulé (pi. IX, fig. 4(3-47). Les soies dorsales de la région intermédiaire sont très fines et comme incluses dans les téguments. Celles de la région postérieure sont réduites i'IG. I. Phyllochwtuj/teriiii Kocialis. a, soie falci- foriiK'tIioraci(iu('d'iin spéciineii des l'al- kland. x 250. — b, soie falciforme thoia- " ciquc d'un spécimen de Xaples. x 250. POLYCHÈTES DES FALKLAND 453 à une seule soie lancéolée, dans chaque rame, dont elle occupe l'axe et qu'elle dépasse à peine. Les uncini, finement denticulés, sont disposés en rangées empiétant les unes sur les autres, comme les représente Claparède. Ces Phyllochétoptères correspondent bien à la description et aux figures de Crossland concernant le Phyllochœtopterus pictus. Ils ont mêmes tubes agrégés, même pigmentation, mêmes soies falciformes pectinées, et sensiblement le même nombre de segments pour la région antérieure et la région intermédiaire. D'après Crossland, ces chifïres varient de douze à seize pour la première et de trois à neuf pour la seconde. La bouche présente aussi souvent l'aspect d'une fente verticale bordée de deux lèvres latérales en bourrelet. La seule différence que je puisse noter, c'est que la soie géante du i^ sétigère est un peu moins arquée et a un col moins rétréci (pi. IX, fig. 46-47). Je crois donc bien avoir eu la même espèce entre les mains. Mais, d'autre part, j'ai comparé les spécimens des îles Falkland à de nombreux individus du Phyllochœtopterus socialis de Naples et ils ne m'en paraissent pas spécifiquement distincts. Comme l'a d'ailleurs constaté Crossland, les deux espèces ont de nombreux caractères communs : 1° des tubes contournés et agrégés, faiblement annelés ; 2» deux yeux ; S*' une seule soie géante au 4<' sétigère ; 4" une région antérieure plus ou moins pig- mentée. J'ajouterai que le nombre des segments antérieurs varie dans les mêmes limites; ainsi, sur des spécimens de Naples, j'en compte douze à quatorze, le plus souvent treize, comme sur ceux des Falkland. La région intermédiaire en compte souvent neuf aussi. D'après la description de Crossland, le Phyllochœtopterus pictus se distinguerait donc du Phyllo- chœtopterus socialis : 1° par sa pigmentation ; 2° par sa bouche en fente verticale ; 3° par sa soie géante arquée ; 4° par ses soies falciformes pec- tinées au dernier sétigère thoracique. La pigmentation semble fort variable. Les spécimens de Naples en présentent des traces très nettes à la région antérieure et le Phyllochœ- topterus fallax Clap., dont Crossland admet, ainsi que Roule, l'identité avec le P. socialis, possède des taches transversales brunes sur les grands tentacules et des raies brunes au \^^ et au Q^ sétigère. Sa coloration se rapproche donc fortement de celle du P. pictus. Sur ce dernier, d'ailleurs, je constate aussi des variations. Certains spécimens des îles Falkland ont 454 PIERBE F AU V EL des bandes dorsales de taches brunes très marquées, tandis qu'elles manquent complètement sur d'autres. Les tentacules sont annelés de brun comme ceux du P. fallax. D'après Claparède, la bouche du P. socialis « s'ouvre en avant comme un large entonnoir à bords très charnus ». Sur mes spécimens do Naples. j'observe une bouche de forme variable suivant la contraction de l'animal. Tantôt l'ouverture en est presque carrée, entourée de bourrelets charnus, tantôt son orifice est semi-circulaire, parfois, enfin, il est en fente verticale flanquée de deux lèvres saillantes. Ces différents aspects d'un orifice contractile n'ont donc aucune importance spécifique. La soie géante, tridentée, du P. pictus est arquée, ce que l'on n'obser- verait que chez cette espèce, d'après Crossland. Sur les spécimens des îles Falkland, ce caractère est un peu moins accentué que sur la fig. 9 a, pi. XVI de Crossland, néanmoins, il est assez net (pi. IX, fig. 46-47) ; mais il n'est pas spécial à cette forme, car on le retrouve également chez le P. socialis de Naples. Il suffit de comparer les figures 44-45 et 46-47, pi. IX, représentant les soies géantes de ces derniers spécimens et de ceux des Falkland pour constater leur identité. Enfin, les soies falciformes à extrémité pectinée, du dernier segment thoracique du P. pictus, ne sont pas davantage spéciales à cette espèce. Disons tout de suite qu'elles se rencontrent, non seulement au dernier, mais à tous les segments thoraciques après le 4^ ou le 5^. On observe, dans chaque pied, une transition graduelle entre ces soies inférieures falciformes et les supérieures en spatule plus large, à pointe courte. Sur le P. socialis de Naples, on retrouve les mêmes soies, graduées de la même façon, seulement, sur mes spécimens de cette provenance, plus petits que ceux des îles Falkland. les très fines épines garnissant le bord concave de l'extrémité de la soie ne sont visibles qu'avec un objectif à immer- sion (fig. I, h). En résumé, il m'est impossible de trouver un seul caractère véritable- ment distinctif entre le Phyllochœtopterus pictus et le P. socialis. La pig- mentation du premier ne permet même pas d'en faire une variété australe, puisqu'elle est des plus variables entre les individus d'une même colonie et qu'elle se retrouve, à peu près identique, sur le P. fallax, simple forme de grande taille du P. socialis. Roule avait déjà montré l'identité de ces deux espèces de Claparède. J'avais hésité à les réunir à cause de la différence de forme des tubes et du nombre des segments thoraciques et intermédiaires, plus élevé chez P0LYCHËTE8 DES FALKLAND 455 le P. fallax, dont les soies géantes sont aussi un peu différentes. Mainte- nant que j'ai observé un plus grand nombre de spécimens et que j'ai cons- taté, comme Roule et Crossland, la variabilité de ces caractères, et tous les passages intermédiaires, je n'hésite plus à considérer le P. fallax comme la forme âgée du P. socialis. Les trois espèces sont donc à réunir sous le nom plus ancien de Phyl- lochœtopterus socialis Claparède. Habitat. — Méditerranée, Atlantique, Cap de Bonne-Espérance, Zanzibar, Iles Falkland, Australie. Famille des GAPITELLIENS Grube Genre NOTOMASTUS Sars (?) Notomastus latericeus Sars ^ Notomostiix latericevs Ehlees (1897), p. 117. — — Ehlers (1901), p. 188.(1908), p. 130. Localité. — N" 53, Whale Sound, à mer basse. Un gros fragment de 64 mm. sur 3 mm. semble bien appartenir à cette espèce qui a déjà été signalée, dans l'hémisphère austral, à l'île Bouvet, dans le détroit de Magellan, à Punta Arenas, à Ushnia, au Cap de Bonne- Espérance. Malheureusement, il ne reste plus, indépendamment d'un assez grand nombre de segments abdominaux, que les six derniers thora- ciques, de sorte que je ne puis être absolument certain de l'identification. Famille des ARÉNIGOLIENS Audouin etM.-Edwards Genre ARENICOLA Lamarck Arenicola assimilis Ehlers, var. af finis Ashworth Arenirola nssimilis EHLERS (1897), p. 103. Arenicola assimilis var. affinis Ashworth (1912), p. 124, flg. 56-57 : pi. X, flg. 20 ; pi. XIII, fig. 45 (bihliogr.iphie) Arenirola Chipareâii Pratt (non Levinsen) (1901), p. 12. Localité. — Stanley Harbour, mer basse, grande marée, 1902. L'unique spécimen est une forme post-larvaire au stade Cly^nenides, mesurant seulement 6 mm. sur 0 mm. 3. Le nombre des sétigères est de dix-neuf ; il n'y a pas encore trace de branchies. Le prostomium porte 1. Pour la bibliographie, voir ilo Saint- Joseph 1804. p. 117. 456 PIERRE F AU V EL deux yeux. Je n'ai pas vu avec certitude les otocystes, mais à ce stade ils ne sont guère décelables que par la méthode des coupes. AsHWORTH (1903) a déjà étudié les stades post-larvaires de cette espèce sur des spécimens provenant également des îles Falkland et qui ont été mentionnés par Pratt sous le nom d'Arenicola Claparedii. Habitat. — Magellan, Iles Falkland, Kerguelen, Cap de Bonne- Espérance, Tasmanie, Nouvelle-Zélande, Iles Macquarie, Géorgie du Sud. Famille des MALDANIENS Savigny Genre LUMBRICLYMENELLA Arwidsson Lumbriclymenella robusta Arwidsson LumhricUjmeneUa iobiistn Arwidsson' (1911), p. 3, i.l. I, fi;.'. 1-4 ; pi. II, flg. 32-30. Localité. — N^ 53, Whale Sound, dans le sable, au bas de l'eau en grande marée. Il n'a été recueilli qu'un seul individu de cette espèce. Ce spécimen, entier, mesure environ 100 mm. sur 3 mm. 5. La tête, le segment buccal et un segment rudimentaire, très faiblement pigmentés et plus étroits que le reste du corps, sont régénérés. Les organes nucaux et le pigment céphalique ont b^en la disposition particulière représentée par Arwidsson. Sur les deux premiers sétigères, il existe encore des traces très nettes de pigmentation brunâtre formant un dessin à la face dorsale. Ces trois premiers sétigères portent des soies dorsales capillaires et un gros aiguillon ventral. Ils sont suivis de quinze autres sétigères munis d'uncini à la rame ventrale. Le corps se termine par trois segments achètes précédant l'anus et un peu plus allongés que sur la fig. 4 d' Arwidsson. L'anus, dorsal, dont l'entrée est légèrement plissée, s'ouvre à l'extrémité d'une sorte de languette un peu aplatie et recourbée vers le haut. Les soies correspondent bien à la description et aux figures d' Arwids- son. Les soies capillaires sont de deux sortes, les unes, à limbe plus déve- loppé d'un côté que de l'autre, se terminent en pointe relativement courte, les autres, plus minces, plus étirées, ont l'extrémité curieusement striée. Les soies aciculaires des premiers sétigères sont presque droites et robustes. Les soies à crochet n'ont rien de bien caractéristique. Normalement, cette espèce a dix-neuf sétigères : quatre antérieurs à soies aciculaires et quinze à uncini denticulés. à barbules sous-rostrales. I^e spécimen ci-dessus a bien quinze uncinigères normaux, mais il n'a POLYCHÈTES DES FALKLAND 457 que trois segments antérieurs à soies aciculaires, par suite du traumatisme qui s'est produit entre le l^^ et le 2«^ sétigère. La partie régénérée comprend la tête, le buccal et un segjnent peu marqué destiné à remplacer le pre- mier sétigère, mais qui ne porte encore, d'un côté, que deux soies rudimen- taires dont l'extrémité seule commence à faire saillie au dehors. En comp- tant ce segment régénéré, on arrive au chiffre normal de dix-neuf séti- gères. Le genre nouveau Lumhriclymenella ne se distingue réellement du genre Lumhriclymene que par la forme différente de ses fentes nucales, disposées en V à pointe antérieure, au lieu d'être arrondies en arc, et par son anus un peu plus dorsal. Ce sont là vraiment de bien minces diffé- rences pour justifier la création d'un genre nouveau. Leur valeur semble- rait plutôt d'ordre spécifique. Habitat. — Géorgie du Sud, Iles Falkland. Genre CLYMENE Savigny (Saint- Joseph, char, emend.) Clymene Kerguelensis Me Intosh (PI. IX. f;^. 48-40). PraxiUa Kerguelensis Mc iNTOSH (1885), p. 405, pi. XLVI, fis. 7 ; pi. XXV A, flg. 6. Clymene (Praxillt) Kerguelensis Ehlers (1897), p. 122, pi. VII, flg. 180-182. Praiillelln antarclira Arwidpson (1911), p. 19, pi. I, flg. 12-15 ; pi. II, flg. 42-43. Localité. — N° 53, Whale Sound, dans le sable au bas de l'eau, en grande marée. Un spécimen, auquel il ne manque que les derniers segments posté- rieurs, mesure, environ, 63 mm. sur 4 mm. Il est accompagné d'un frag- ment d'un autre individu comprenant du 3^ au 10^ sétigère. Les organes nucaux forment deux fentes parallèles s'étendant sur presque toute la longueur de la plaque céphalique. Le limbe, assez élevé, porte une échancrure de chaque côté ; en outre, il est incisé, au milieu de son bord postérieur. Sous le prostomium, on distingue, de chaque côté, un assez grand nombre d'ocelles foncés, très ^petits et très écartés les uns des autres, de sorte qu'on ne les distingue qu'avec un assez fort grossissement et beau- coup d'attention. La trompe, en partie dévaginée, est globuleuse, translucide et couverte de taches blanchâtres opaques qui semblent indiquer la place de papilles atrophiées ou disparues. Le segment buccal et le premier sétigère, un 458 PIERRE F AU V EL peu renflés, présentent tout à fait l'aspect figuré par Ehlers (1897, pi. VII, fig. 181-182). Les trois premiers sétigères sont assez courts et séparés par de profondes constrictions annulaires. Grâce à cette contrac- tion de l'animal, le bord du 4^ sétigère forme une saillie assez marquée simulant une collerette. Au 8^ sétigère, les soies occupent le milieu du segment, tandis qu'à partir du 9^, elles sont insérées à sa partie pos- térieure. Le nombre des sétigères est de dix-neuf, les segments suivants man- quent malheureusement. Les trois premiers sétigères portent dorsalement des soies capillaires et ventralement de grosses soies aciculaires à pointe presque droite dépourvue de denticules. La hampe, enfoncée dans les téguments, est beaucoup plus grosse et reliée au bec de la soie par une sorte de col conique légèrement étranglé (pi. IX, fig. 49). Du côté gauche, ces soies aciculaires sont au nombre de deux au premier sétigère, deux au deuxième, cinq au troisième. Aux autres segments, la rame ventrale porte une rangée de soies à crochet du type ordinaire, à gros rostre recourbé sur- monté, au vertex, de trois dents de grosseur décroissante et de plusieurs fins denticules (pi. IX, fig. 48). Les ba^bules sous-rostrales, assez grosses, fortement incurvées, se recourbent en avant du rostre, ou bien de chaque côté de celui-ci qui les divise alors en deux faisceaux latéraux. Dans un même parapode, on observe ces deux dispositions variant d'une soie à l'autre sans aucune règle. Certains de ces uncini sont exactement semblables à celui figuré par Arwidsson (1911, pi. II, fig. 43) pour la PraxilleUa antarctica. Les soies capillaires sont de deux sortes. Les unes, assez fortes, sont limbées, avec le limbe plus développé d'un côté que de l'autre. Elles sont incurvées à l'extrémité et se terminent par une longue pointe sinueuse, très fine, garnie de très petites épines. Les autres soies,' plus minces, à peine limbées d'un côté, ont la pointe plus courte, mais plus nettement bipectinée. L'animal, conservé dans le formol, est entièrement décoloré. Traité par le vert d'iode, il montre des bandes et des plaques de cellules glan- dulaires réparties comme l'indique Arwidsson. En somme, ce spécimen correspond bien à la description détaillée donnée par Arwidsson de sa PraxilleUa antarctica delà Terre de Graham. Il n'en diffère que par quelques détails sans importance : l'échancrure pos- térieure du limbe céphalique est plus marquée, les papilles de la trompe manquent et il y a des ocelles. POLYCHÈTES DES FALKLAND 459 Par contre, ces caractères s'accordent bien avec la description donnée par Ehlers (1897, p. 122, pi. VII, fig. 180-182) de la Clymene Kergue- lensis de la Terre de Feu. La forme de la tête est la même, avec le limbe bien échancré en arrière et les organes nncanx en fente très allongée. Ehlers a aussi constaté la présence d'ocelles. Le 4^ sétigère ne forme pas une véritable collerette, mais en simule une par suite de la contraction de l'animal qui en rend le bord antérieur saillant en bourrelet. Ehlers fait remarquer que les pa- pilles de la trompe, très nettes sur les petits spécimens, manquent sur les gros. Il ne me semble pas douteux que le spécimen ci-dessus appartienne bien à la même espèce que les exemplaires d' Ehlers, de la Terre de Feu. J)'autre part, nous avons vu qu'ils correspondent aussi à la Praxillella antarctica d'ARWiDSSON. Cet auteur, d'ailleurs, assimile son espèce à celle d'EHLERS avec quelques doutes. Elle n'en diffère, en réalité, que par l'absence d'ocelles, car Arwidsson lui-même fait remarquer que la con- traction de l'animal peut simuler une collerette dans la région antérieure. Nous avons vu que les papilles de la trompe peuvent manquer chez les vieux individus. Quant aux ocelles, ils sont tellement petits sur notre spécimen qu'ils peuvent facilement échapper à l'attention et il est pro- bable qu'il y a là un caractère assez variable, insuffisant, en tout cas, pour séparer deux espèces. Je suis, pour ma part, convaincu que l'espèce d'EHLERS et celle d'ARWiDSSON n'en font qu'une. Reste à savoir quel nom elle doit porter. Arwidsson, même dans le cas où leur identité serait admise, prétend supprimer le nom de Clyrriene Kerguelensis sous prétexte que la descrip- tion de Me Intosh étant trop incomplète on ne peut lui rapporter avec certitude l'espèce d'EHLERS. Comme dans la description de Me Intosh' je ne vois aucun caractère important qui ne puisse s'appliquer à l'espèce d'EHLERS et comme on ne l'a confondue, jusqu'ici, avec aucune autre espèce, je ne vois pas de raison de rejeter le nom de Me Intosh, qui a la priorité, surtout maintenant qu' Ehlers a complété la description de l'espèce sous ce nom. La Clymene Kerguelensis Me Intosh, sensu Ehlers, est parfaitement reconnaissable et le nom de Praxillella antarctica, synonyme et plus ré- cent, doit disparaître. Me Intosh décrit les soies aciculaires de la Clymene Kerguelensis comme légèrement obliques à l'extrémité, ce qui est parfaitement exact des 460 PIERRE FAUVEL spécimens des îles Falkland. Vus de face, ces aiguillons correspondent exactement à la figure 42, pi. II, d'AiiWiDSSON, mais de profil, on voit que leur pointe est, en efïet, un peu oblique, (pi. IX, fig. 49) D'ailleurs, pour qui a pu observer la variabilité d'aspect de soies semblables, suivant l'âge et l'usure, ce caractère est sans valeur aucune,. La Clymene Kerguelensis Gravier (1908, p. 203), d? la mer Rouge, à limbe découpé postérieurement en huit festons, paraît être une espèce différente, car elle n'a que trois anté-anaux achètes et semble dépourvue de collerette. Habitat. — Kerguelen, Terre de Graham, Terre de Feu. Iles Falkland. Clymene minor (Arwidsson) Praxilla assimilis Me Intosh (1885), p. 406, pi. XLVI, flg. 9 ; pi. XXVA, Ar. 7. (iymene (Praxilla) assimilis Ehlers (1897), p. 123, pi. VIII, flg. 183-186. — — — Ehlers (1908). p. 132. ClymmeUa minor Akwidsson (1911). p. 24. pi. I, flg. 17-22; pi. Il, flg. 44-46. Localités. — N<* 53. Whale Sound, dans le sable, au bas de l'eau, en grande marée. — N» 85. A l'intérieur d'une coquille de Chione evalhida morte. — N^ 117, mer basse, grande marée. Le spécimen n'^ 53 se trouvait dans le même flacon que la Clymene Kerguelensis et la Lumhriclymenella rohusta, ayant été ramassé au même endroit, dans le sable. Il était encore renfermé dans un tube cylindrique de grains de sable quartzeux translucides lui donnant une coloration d'un blanc un peu laiteux. La longueur de l'Annélide est d'environ 65 mm. avec un dia- mètre de 3 mm. Elle était entière, mais la partie postérieure a été rompue en la dégageant du tube. Les exemplaires n" 85, au nombre de trois, sont tous de petite taille, 18 à 28 mm. de long sur 1 à 1 mm. 2 de diamètre. Ils présentent des parties régénérées. Le grand spécimen n" 53 a des fentes nucales bien plus courtes que la Clymene Kerguelensis. Les groupes d'ocelles, de chaque côté de la face inférieure du prostomium, sont nettement marquées. Le limbe céphalique, incisé sur les côtés, ne présente qu'une faible échancrure postérieure. Les trois premiers sétigères portent dorsalement des soies capillaires et ventralement des soies aciculaires au nombre d'une ou deux au pre- mier sétigère, deux au deuxième, trois à cinq au troisième. Le bord anté- P0LYCHÈTE8 DES FALKLAND 4(51 rieur du 4^ sétigère forme une collerette peu marquée, l'animal étan': mort comprimé dans son tube. En écartant son rebord, on voit ceperdant qu'il emboîte assez fortement le 3^ sétigère. On aperçoit encore les traces de bandes transversales brunâtres alternant avec des anneaux blancs de lait aux 5^\ 6«, 7^^ et S^ sétigères. Le nombre total des sétigères est de dix-huit, suivis de trois segments anté-anaux achètes. Le pygidium est en forme d'entonnoir dont les bords sont découpés en une trentaine de cirres alternativement longs et courts, l'un d'eux formant un cirre ventral impair plus long que tous les autres. L'anus s'ouvre à l'extrémité d'une grosse papille conique, striée longitu- dinalement, qui s'élève du fond de l'entonnoir. Les soies aciculaires de trois premiers sétigères ont le rostre plus recourbé que celles de la Clymene Kerguelensis et elles portent, au vertex, de faibles traces de denticules usés. Les soies à crochet des quinze sétigères suivants diffèrent assez peu de celles de la Clj/. Kerguelensis, le rostre est un peu plus aigu et plus recourbé et les barbules sous-rostrales, plus fines et plus nombreuses, l'entourent de chaque côté. Mais ce caractère est loin d'être constant, et, comme chez l'espèce précédente, on trouve, dans la même rangée d'uncini, des bar- bules recourbées sous le rostre et d'autres relevées de chaque côté. Les soies capillaires ont un limbe bien développé d'un côté et leur pointe fine est bipectinée. Il s'y mêle, à certains segments, d'autres soies non limbées très fines. Des petits spécimens n^ 85, l'un, mesurant 28 mm. sur 1 mm., compte dix-huit sétigères, dont les trois premiers avec aiguillons ventraux, et trois anté-anaux achètes, comme les figure Arwidsson (1911, pi. I, fig. 19). Les deux autres sont régénérés. L'un, mesurant 24 mm. sur 1 mm., a une partie antérieure beaucoup plus étroite, composée seulement de la tête et de deux sétigères portant des aiguillons ventraux au nombre de 2-1 au premier et 1-1 au second. Le 3*^ sétigère, beaucoup plus large, un peu engainant, pourvu de véritables uncini, représente vraisemblable- ment le 4^ sétigère de l'animal avant sa mutilation et la régénération. Cette partie primitive est formée de treize sétigères. La partie postérieure, régénérée comme la partie antérieure, se compose de cinq segments dont les deux premiers, encore dépourvus de soies dorsales, portent chacun, de chaque côté, un tore glandulaire avec une rangée de 4-5 uncini à peine sortis des téguments. Les trois derniers segments sont achètes et pré- 4f)2 PIERRE F A L'Y EL cèdent l'entonnoir anal à papilles longues et courtes, dont une plus longue ventrale. Le nombre total des sétigères est donc de dix-sept seulement, le pre- mier segment régénéré n'ayant pas encore de soies. Orlandi (1903) a décrit des régénérations céphaliques analogues sur des Clymene de la Méditerranée. Le troisième spécimen, de 18 mm. de long sur 1 mm. de diamètre, a la partie antérieure régénérée. La tête, assez petite, ne porte pas encore d'yeux, les fentes nucales sont allongées, le limbe, à peine formé, présente cependant déjà des traces des trois entailles. Après le segment buccal, le premier sétigère, rudmientaire, montre des tores encore dépour- vus de soies ; ensuite viennent deux segments longs et étroits portant chacun deux aiguillons de chaque côté. Ces soies aciculaires, à pointe arquée, ont deux denticules au vertex. Le quatrième segment, beaucoup plus large, engaine cette partie antérieure régénérée. Il est muni d'une rangée d'uncini. La partie moyenne du corps se compose de treize séti- gères, elle est suivie de cinq segments régénérés, achètes, précédant l'anus et encore rudimentaires, serrés les uns contre les autres. Nous trouvons donc en tout quinze sétigères, mais en comptant le 1^1" segment à tores rudimentaires et les deux premiers postérieurs régénérés, nous aurions dix-huit sétigères et deux anté-anaux achètes, nombres caractéristiques de l'espèce. Les spécimens n^ 117 sont encore plus petits. Ils n'ont que 7 à 8 mm. mais sont déjà bien caractérisés ; ils ont des ocelles, le 4'' sétigère engai- nant, dix-huit sétigères et trois anté-anaux. En comparant cette description avec celle de la Clymenella minor d'ARWiDSSON, provenant également des îles Falkland, il est facile de se rendre compte qu'il s'agit bien de la même espèce. Elle me paraît également se rapporter à l'espèce de la Terre de Feu décrite par Ehlers sous le nom de Clymene {Praxilla) assimilis, dont elle a le nombre de sétigères et de segments achètes, les courtes fentes nucales et les groupes d'ocelles et aussi l'entonnoir anal. La seule différence c'est qu'EHLERS représente le limbe céphalique sans échancrure postérieure et qu'il mentionne l'absence de collerette au 4^" sétigère. Il est vrai que réchancrin-e dorsale de la collerette est assez variable et qu'elle est parfois fort réduite, ainsi (pie je l'ai constaté sur certains spécimens. La fig. 183 d'EHLERS paraît représenter un quatrième sétigère engainant le troisième. Quand l'animal est mort dans sou tube, la collerette est peu \nsible. Aussi, POLYCHETES DES FALKLAND 463 je crois qu'il n'y a pas lieu d'attacher grande importance à ces petites divergences, probablement plus apparentes que réelles, et je pense que Ton peut, sans grande crainte d'erreur, considérer la Clymene assimilis Ehlers {non Me Intosh ?) et la Clymenella minor Arwidsson comme synonymes. Mais lequel des deux noms doit lui être attribué ? Ici se posent les mêmes difficultés que pour la Clymene Kerguelensis. En ce qui concerne le nom spécifique, je crois préférable d'adopter le nom de minor proposé par Arwidsson, car l'identité de la Praxilla assi- milis d'EHLERS et de l'espèce antérieurement décrite par Me Intosh sous ce nom me paraît, en effet, des plus douteuses. Verrill (1900), appliquant la loi de priorité avec cette rigueur abusive contre laquelle on a tant protesté au Congrès international de Zoologie de Monaco, a changé le nom générique Clymene, employé sans inter- ruption depuis Savigny (1817), en celui de Euclymene ; il l'a, en outre, divisé en deux sous-genres : Euclymene et Praxillela, qu' Arwidsson a ensuite élevés au rang de genres en y ajoutant encore Heteroclymene et Pseiulodymene. J'ai déjà dit plusieurs fois ce que je pense de cette multiplication abusive des divisions génériques dont l'utilité est fort con- testable dans des groupes aussi homogènes et renfermant, en somme, un nombre d'espèces restreint. On finit ainsi par donner au genre une accep- tion tellement restreinte qu'on n'y peut plus faire rentrer les espèces nou- velles et que force est de créer, pour chacune d'elle, ou peut s'en faut, un genre nouveau. Au lieu de donner comme caractères génériques une foule de menus détails d'importance purement spécifique, il conviendrait de ne conserver qu'un nombre restreint de caractères plus généraux pour désigner les genres. Les coupures artificielles basées sur des caractères peu importants s'imposent dans les genres à espèces extrêmement nom- breuses, comme on en rencontre chez les Mollusques et les Insectes. Ce sont des jalons permettant de se reconnaître dans cette foule d'espèces peu différentes. Mais, chez les Polychètes, où le nombre des espèces est toujours très restreint dans des groupes bien tranchés, en général, cette multiplication des genres et des sous-genres n'a que des inconvénients, sans présenter d'avantages. Les auteurs se mettant rarement d'accord sur ces coupures artificielles, il en résulte une véritable confusion, sans profit pour la science. Ainsi, pour en revenir à notre Clyménien, nous voyons un spécialiste comme Arwidsson assez embarrassé de lui appliquer un nom générique ; 464 PIERRE F AU V EL ce n'est qu'avec doute qu'il le range dans le genre Clymenella Verrill. Il me semble beaucoup plus simple et plus rationnel d'en revenir au genre plus compréhensif Clyniene, tel que son sens a été précisé par DE Saint-Joseph et Orlandi. Inutile d'ajouter que je n'adopte pas la nouvelle dénomination Euclymene proposée par Verrill, car c'est bien ici un des cas où il y a lieu de suspendre l'application de la loi de priorité, ainsi qu'il en a été décidé au Congrès de Monaco. Je désigne donc cette espèce sous le nom de Clyinene minor Arwidsson. Habitat. — Terre de Feu, Iles Falkland (Kerguelen ? ?). Famille des TÉRÉBELLIENS Grube Genre NICOLE A Malmgren Nicolea chilensis (Sehnuirda) (l-ii^. Jl.) l'hyseliu (Terebella) (■liile)t.si'< Schmakua (1861), p. 40, pi. XX\'. fig. 200. Pkyselia Ayassizii KiNiiEKi; (1866), p. ;5i5. Sicolea Aijassizi Willey (1902), p. 27i>. Nicolea (jmcUlihnmchUs Mahenzeller (1884), p. 207, pi. 11, fig. 2. yicolea chilensis EHLERS (1901), p. 209 (bibliographii). — — EHLEUS (1912), p. 28 et (1913), p. 559. Localités. — N^ 178, dans des crampons de Macrocystis rejetés à la PÔte. — Roy Cove, 10 septembre 1910, dans les Macrocystis. Un petit spécimen mesure 22 mm. sur 4 mm. Un autre, de 32 mm. sur 5, était encore renfermé dans un tube muqueux orné de petits graviers et de Sjnrorbis. Les branchies sont au nombre de deux paires, dont l'antérieure est plus grande que la suivante. Elles sont rami- fiées en dichotomie. Le nombre des sétigères thoraciques est de dix-huit, les uncini apparaissent au 2^' sétigère. Les boucliers thora- ciques sont au nombre de quinze. Sur un des spécimens, je compte dix-huit segments abdominaux précédant un anus terminal arrondi, sans cirres ni papilles. Jl n'y a pas d'yeux céphaliques ni de lobes Fig. ir. Nicolea cliileiisis. ii. dctix umiiii il'iiiif rangcu thoraciinic doiiblc. x :!:)0. — h, c, uncini abdominaux, de fan- et de ])ro- fll. X :S30. POLYCHÈTES DES FALKLAND 465 latéraux antérieurs. On remarque une papille saillante au-dessus des parapodes du 3^ et du 4^ sétigère. Les soies sont caractéristiques (fig. II, a, b, c). Ces spécimens correspondent bien à la description détaillée d'EHLERS qui a déjà signalé cette espèce aux îles Falkland. Habitat. — Terre do Feu, Chili, Iles Falkland, Juan Fernandez, Terre de l'Empereur Guillaume II, Nouvelle-Zélande, Iles Auckland, Philippines, Japon. Genre LEPRE A Malmgren Leprea streptochaeta Elilers Lri)rcii slreiitorhaUi ElILKRS (1897), p. 130, pi. VHI, fig. ^0:J-20J. " — Ehlers (1901), p. 208. — — Ehlers (1913), p. 560. Localité. — N^ 113, dans un débris de coquille de Gastoro- pode. L'unique spécimen de cette espèce est d'assez petite taille et très contourné sur lui-même. Il n'a pas d'yeux céphaliques. Les branchies, au nombre de deux paires, sont courtes, épaisses, très ramifiées. La deuxième paire est sur le 2^ sétigère. Les uncini commencent au 3^ sétigère. Le nombre des séti- gères thoraciques est de dix-huit. Du 4e sétigère (2^ uncinigère) au 10^ (8*^ uncinigère), on remarque une papille saillante entre la rame dorsale et la rame ventrale, ce qui est bien conforme à la figure 203, pi. VIII d'EHLERS, dont le texte indique, cependant, ces papilles du 3^ au 9*^ bourrelet. Ces papilles correspondent probablement aux néphridiopores servant en même temps d'orifices génitaux. Les soies capillaires dorsales se terminent en longue pointe élargie et dentelée tout à fait caractéristique. Les boucliers thoraciques sont au nombre d'une quinzaine. La seule différence que je puisse relever avec la description et les figures d'EHLERS, c'est que le spécimen ci-dessus a dix-huit sétigères thoraciques au lieu de dix-sept, mais on sait que ces variations sont fréquentes chez les Térébelliens. « Habitat. — Terre de Feu, Iles Falkland, Kerguelen. AllOII. DE ZOUI,. EXr. ET OÉN". — T. 5'i. — ï. 10. 33 466 PJETinK F M'Y KL Genre THELEPUS Leuckart {sensu de Saint -Joseph) Thelepus setosus (Quatrefages) (Fig.lII-Vl) Plienucia setosa Quatrefaijes (1865), T. II, p. 376. — — Grube (1869), p. 110 et (1870), p. 332. Thelepus setosus Saint- JosiftH (1894), p, 230, pi. IX, flg. 259-262. — — SOUTHERN(1914), p. 124. Terebella thoracica Grube (1870), p. 508. Xeottis spectabilis AVerrill (1875). Thelepus spectabilù Ehlers (1897), p. 133; (1900), p. 221; (1901 a), V- 268; (1901 h), p, 210; (1908), p. 14C; (1913), p, 501. — — Pratt (1901), ]), 14. — — Gravier (1906), p. 53. — — Augener (1914), p. 99. NeoUis antarctica Me Intosh (1876), p, 321; (1885), p, 472, pi, LU, flg, 1. Thelepus Me Intoshii Grube (1877), p. 534. Thelepus thoracicus Gravier (1911), p. 218, pi, IV, flg. 228-229. — — Augener (1914), p. 98. Localités. — N" 53, Wliale Sound, dans le sabie, à mer basse, grande marée. — N'^ 61, anse abritée près de Hookers Point, sons les jjierres. — N^ 117, 21 février 1902, mer basse, grande marée. — Stanley Harbour, 1902, mer basse grande marée. — Roy Cove, 20 juin 1910, mer basse, sous les pierres. — Roy Cove, 16 septembre 1910, dans les crampons de Macrocystis rejetés à la côte. Sous le nom de Thelepus spectabilis, cette Annél^de a été maintes fois signalée dans toute la région antarctique et notiale dont elle paraît être le Térébellien de beaucoup le plus commun. Pratt l'a déjà mentionnée aux îles Falkland. Elle s'y trouve en abondance, à en juger par le grand nombre de spécimens de toutes les tailles que nous avons pu étudier. Quelques-uns étaient encore renfermés dans leur tube membraneux encroûté de graviers, de débris de coquilles et de fragments d'algues. Dans un de ces tubes vivait en commensale une Harmothoë spinosa. Un tube de Whale Sound était entièrement formé de petits grains de sable quartzeux translucides. Suivant la taille de l'animal, le nombre des segments munis de parapodes à soies capil- laires varie de trente à cinquante-cinq ; mais il est, le plus souvent, de trente-cinq à trente-huit. Le nombre des segments postérieurs portant seu- lement des pinnules uncinigères oscille entre trente et cinquante ; mais les derniers segments, souvent régénérés, sont parfois très petits, très serrés et difficiles à compter exactement. POLYCHÈTES DES FALKLAND 4G7 Le bord dorsal du voile céphalique est garni d'une couronne d'yeux très petits formant une bande transversale. Les fascicules de branchies sont au nombre de trois paires, dont la première descend sur les flancs en avant du premier parapode. La deuxième et la troisième paire, plus réduites, sont placées sur le P^' et le 2^ sétigères. Elles ne se rejoignent pas, mais laissent entre elles un petit espace nu sur le milieu de la face dor- sale. Les tores uncinigères commencent au 3e sétigère. Aux '1^, 3^, 4^ et 5^ séti- gères, on remarque, parfois, au voisi- nage du pied, une papille saiUante correspondant à l'orifice du néphri- diopore. Les boucliers, plus ou moins mar- qués, existent, à la face ventrale, sur les vingt à vingt-deux premiers seg- ments. Les premiers sont réduits à des bandes transversales étroites, fortement ridées, les suivants sont lisses, ou divisés en deux par un sillon transver- sal, ou encore découpés irrégulièrement par des rides plus ou moins saillantes, suivant l'état de contraction de l'ani- mal. Les téguments de la face dorsale sont lisses dans la région thoracique, mais dans la région postérieure, ils sont souvent fortement ridés et ver- ruqueux. Les soies capillaires dorsales sont de deux sortes : 1» de longues soies, à limbe étroit de chaque côté, terminées en pointe effilée ; 2^ des soies plus courtes, dépassant peu le pied et plus largement lancéolées (fig. III, c, d). Les tores uncinigères portent une seule rangée transversale de pla- ques onciales rétrogressives. C«s uncini ont un manubrium en forme de sabot dont la pointe est ornée d'un bouton proéminent rugueux précédé d'une sailhe dont il est séparé par une encoche plus ou moins marquée, (fig. IV, a-g). La grande dent recourbée est surmontée, au vertex, d'une Fio. III. Thelepus setosus. a, b, soies dorsales d'un spécimen des environs de Cher- bourg. X 150. — c, d, soies dorsales d'un spécimen des Falkland. x l'O. 468 PlERBE F AU V EL rangée transversale de deux dents plus petites, au-dessus desquelles on en remarque encore une très petite, plus ou moins cachée entre leurs bases (fig. IV, a). Souvent, la rangée transversale comporte trois dents égales surmontées de deux petites (fig. IV, b). Ces deux types de plaques se rencontrent côte à côte dans les mêmes rangées de plaques onciales ; mais le premier, à deux dents et un denticule, est plus répandu que lo second. De profil, on ne voit au-dessus de la grande dent qu'une des deux ou trois dents de la rangée transversale et les denticules sont souvent cachés entre leurs bases (fig. IV, lyij [Ânl / \ /""^^""""'^N cl, e, g). De face, on se rend très bien compte de la dispo- sition des dents et des denti- cules (fig. IV, a, b). La forme du manubrium est assez variable ; en général, à une extrémité de la rangée, il est plus allongé, avec encoche moins marquée (fig. IV, c k g). Les uncini abdominaux ne dif- fèrent pas sensiblement de ceux du thorax, mais le ligament fixateur devient peu à peu une soie tendon chitineuse. En examinant les Thelepus des îles Falkland je fus immé- diatement frappé de leur ressemblance avec le Thelepus setosus, si commun dans la Manche. Une comparaison attentive de nombreux spé- cimens des deux provenances si éloignées ne m'a permis de relever entre eux aucune différence notable. Tous les deux ont des yeux céphaliques, le même nombre de paires de branchies disposées exactement de la même façon sur les mêmes segments. Le nombre des sétigères antérieurs est de trente à quarante, cinquante et davantage sur les grands individus, pour les spécimens do la Manche comme pour ceux des îles Falkland, avec une moyenne de vingt à qua- rante uncinigères postérieurs, parfois davantage. Les papilles néphridiennes se trouvent sur les mêmes segments, (2e, 3e, 4"5, 5e sétigères). Le nombre des boucliers thoraciques est le même, une vingtaine environ, et ils présentent les mêmes modifications de forme IV. Thelepus setosus (Th. spectahilis) do Koy Cove. Un- cini. X 330. — a, h, deux uncini d'une même rangée thoracique vus de face ; le manubrium est légèrement tordu. — c, d, deux autres plaques de !a même rangée, vues de profil. — e, /, i.', {Piinil, Paris, Masson.) 1869. Gbube (Ed.). Mittheilungen iiber Saint- Vaast-la-Hougue und seine Meeres. besonders, seine Anneliden Fauna. (Schrift. der Schless. Ces. yatur-ined, Breslau.) 1870. Gbube (Ed.). Bemerkungen ûber Anneliden des Pariser Muséum. {Archiv. fur Xaturgesch. Bd. I, Berlin.) 1874-1875. GBrsE (Ed.). Bemerkungen ûber die Familie der Aphrodften. (Jahr. der Schess. Ces., Breslau.) 1877. Gecse (Ed.). Annehden Ausbeute S. M. S. - Gazelle ^. {Monatsber. K. Akad. der Wiss., Berlin.) 1885. Haswell (W.-A. ). Jottings from Ihe Biological Laboratory of Sydney Uni- versity. Polydora (Leucodore) polybranchia. {Proceed. Lin. Soc. of yeu\ Southwales, Vol. IX.) 480 PIERRE F AU r EL 1865. JoHNSTON (G.)- Catalogue of the British nonparasitical Worms (London). 1862. Keferstein (W.). 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Soie dorsale épineuse de la forme H. lonyicirratm, gr. : 80. FiG. 12. Cirralulus cirratus (0. F. Miill.) (Promenia jueunda Kbg). 12. Larve incubée entre les branchies de l'adulte, gr. : 60. Fig. 13-20. Polydora polybrancMa Haswell. 13. Crochets rudimentaires du 5" sétigère, gr. : 200. 14. Parapode du 20" sétigère, gr. : 60. 15. Région antérieure, face dorsale (les tentacules sont tombés), gr. : 10. 16. Région antérieure, de profil, gr. : 10. 17. Une soie à capuchon, gr. : 500. 18-19. Grosses soies du 5" sétigère, gr. : 200. 20. Soie en croc du 5« sétigère, gr. : 200. Fig. 21-22. Platynereis Magalhcemsis Kinberg. 21-22. Serpes homogomphes'dorsales des 4« et 5" avant-derniers sétigères d'un petit spécimen de 4 milli- mètres do Whale Sound, gr. : 700. Fig. 23-25. Scoloplos Kergtieletms JIc Intosh. 23-24. Deux soies en fourche, gr. : 700. 25. Soie aciculaire bidcntée, gr. : 700. Fio. 26-32. Nainereis marginata (Ehlers) forma juvenis. 26-27. Détails des soies dorsales, face et profil, gr. : 700. 28. Soie dorsale postérieure courte, gr. : 700. 29-30. Soies ventrales antérieures, gr. : 700. 31. Soies ventrales postérieures lisses, gr. : 700. 32. Partie antérieure, face dorsale, gr. : 30. 33. Partie postérieure gr. : 30. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — T. .ô5. — F. 10. 36 482 PIERRE FAUVEL Pr.AKCHK IX Fin. .'54-4:3. Bispira Magalhaen^is (Kinl)rrsr). 34-38. Soios (lorsalfs thoraciquos montrant, dans nn Mn'nic iiaraimilc. li' |i.i-^a«f t;i;ulnil ili s luritrui'"» soies limbt'os aux soirs m cinictcrrc. i.'r. : 211). 39. Uno plaque aviculairo abdominali'. ur. : 210. 40-41. Soios on piooho, gr. : 500. 42. E.xtrémito d'une soie on cinirtirn-, lt. : ,")(I0. 43. Une i)laq\ic aviculairo thoraoiiiuc, gr. : 210. Kkj. 44-45. Phi/Uoch(Ft opte rus socialis C'iaparèdo, do NapUs. 44-45. Les doux soios géantes, droite et gauche, du i'- sétigèro, gr. : 120. Fia. 46-47. Pkyllochœtoptents socialis ClaparOde (Pk. pictus Crossland). dos ilos Fakiand. 46-47. Soios géantes du 4'' sétigèro, gr. : 120. Fio. 48-49. Cbjmene Klergtielensis Me Intosh. 48. Un crochet ventral, gr. : 200. 40. Doux soios aciculaircs, gr. : 85. FiG. 50-52. Marphi/sa corallina (Kinberg). 50. Une soie pectinée, gr. : 210 51-.'>2. (rrossos soies on fourohotte des parapodos postérieurs, gr. : 210 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 55, p. 483 à 514 25 Mai 1916 LA NÈPE CENDRÉE Étude anatomique et physiologique du système respiratoire, cliez l'imago et chez la larve; suivie de quelques observations biologiques concernant ces insectes FRANK BROCHER Vandœuvres près Genève SOMMAIRE Pages I" Partie. Anatomie 483 Chapitre I. Système trachéen, chez la larve et chez l'imago 483 Chapitre II. Les stigmates, le siphon 487 Chapitre III. Les organes accessoires du système trachéen : sacs aériens, organes parenchymateux- trachéens 490 II« Partie. Phtsiolooie 499 Chapitre IV. Les mouvements respiratoires chez l'imago. Les muscles respirateurs. Comparaison entre ceux de la Nèpe et ceux des Dytiques et de l'Hydrophile 499 Chapitre V. La circulation de l'air. Régions extérieures du corps occupées par de l'air. A quoi sert cette provision d'air 50> IIP Partie. Biologie 508 Chapitre VI. Œuf, éclosion ; hyménoptère parasite de l'œuf. Larve : à sa naissance, coloration, dévelop- pement, mues. Hydrostatique. La question du vol de la Nèpe. Catalepsie 508 PREMIÈRE PARTIE ANATOMIE Chapitre premier Le système trachéen La Nèpe étant un Insecte à métamorphoses incomplètes, la larve est à peu près semblable à l'imago. Lors de l'éclosion, et pendant les heures qui suivent, son corps est presque transparent ; cela permet de l'examiner au microscope et d'avoir ainsi d'emblée un aperçu général de l'organi- sation entière du système trachéen. Nous verrons quelles modifications celui-ci subit dans la suite, lorsque la larve grandit et lorsqu'elle se trans- forme en imago. AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — T. 55. — F. 11. 37 484 FRANK BROCHER La figure I représente le corps d'une Nèp3 âgée de quelques heures. Cette figure étant par elle-même suffisamment claire, nous nous con- tenterons d'indiquer ce que les lettres et les chiffres désignent ^ en y ajoutant parfois une courte remarque. Pr-Ms-Mt. Pro-Méso-Mé- tathorax. 1, 2, 3, etc. 1er, 2e, etc. segments abdominaux. si Stigmate pro-mésotho- racique. s2 Stigmate métathora- cique. 53 Premier stigmate abdo- minal (appelé souvent, à tort, par les auteurs, et par moi, en 1908, stigmate métathora- cique). .s4-5l0 Second à huitièmô stigmates abdominaux. a, tronc trachéen longi- tudinal latéral. II va de s 10 à 5l. A chaque segment de l'abdomen , deux trachées se détachent de ce tronc ; l'une va aux viscères, l'autre va au stigmate. Nous n'avons employé aucune lettre pour désigner ces trachées, sauf pour celle, désignée par ]) qui va au 54, pour colle h, qui va au 53 et pour c, qui va au 52. Les trachées & et c n'aboutissent, du reste, pas directement aux 53 et 52 ; elles s'abouchent près de ceux-ci à une trachée spéciale d, qui part de 53, se joint à a, près de 5I, et se continue dans le prothorax. Cette trachée d est plus apparente et plus volumineuse que les autres trachées du corps ; d'autres trachées encore sont en relation avec elle. lu. r. Larve de Nèpe, âgée de quelques heures, vue par transparence. Système trachéen. Les trachées /, g, h, t. indiquées par un trait interrompu, sont contre la face ventrale du corps. 1. Les désignations sont les mêmes pour toutes les figures de cet article qui concernent la Nèpe. NÈPE CENDRÉE 485 D'abord la trachée e, qui a une forme tout à fait spéciale ; elle est courte et fusiforme ; elle se rend au muscle A (voir fig, XI et XII). En- suite, les trachées transversales / et g, qui convergent au milieu du corps, où elles se réunissent l'une à l'autre et avec celles du côté opposé ; elles établissent ainsi une communication entre les deux troncs latéraux d. Enfin, les trachées h, i, Je, qui vont aux pattes et la trachée l, qui va à la tête. Nous ne nous occu- perons pas de ces quatre dernières trachées, qui n'ont aucune importance pour l'étude que nous nous sommes proposés de faire. A sa naissance, la petite Nèpe mesure 4 millimètres de la pointe du rostre à l'extrémité du siphon. Au bout de sept à huit semaines environ, après avoir subi quatre mues, son corps atteint une longueur de 14 mm., chez les mâles, et de 16 mm., chez les femelles. La larve mue alors pour la cinquième fois et se trans- forme en imago. Pendant la durée de la vie larvaire, le système tra- chéen ne subit pas de chan- gements importants. Mais, dans les jours qui précèdent la dernière mue, on voit apparaître les rudiments d'organes nouveaux, dont sont pourvus les imagos, et l'on constate qu'il y a quelques modifications dans la disposition des trachées. La figure II représente le système trachéen d'une larve de Nèpe, qui a subi sa quatrième mue, mais qui est encore éloignée de plusieurs jours de la cinquième et dernière (transformation en imago). De la trachée g se détache une courte trachée qui se termine par un Fig, n. Larve de Nèpe, entre la quatrième et la cinquième mue. Le tégument dorsal du thorax et des premiers segments abdominaux est en partie enlevé, ainsi que tous les muscles et les organes sous-jacents ; le sys- tème trachéen seul a été laissé en place. 486 FRANK BROCHER amas de tissu m ; c'est l'ébauche du sac aérien m, que nous observerons chez l'imago. La trachée fusiforme e a un peu reculé ; au lieu d'être en avart de «2, elle se trouve, à présent, en arrière. La trachée /, au lieu d'arriver direc- tement au tronc d, se joint à la trachée c, à l'endroit où celle-ci rejoint le tronc d. Les modifications augmentent à mesure que la larve se rapproche de la cinquième mue. Le jour qui précède C9lle-ci, le sys- tème trachéen est à peu près semblable à ce qu'il sera, lorsque l'imago vient de se transformer. J'ai eu l'occasion, une fois, de surprendre une Nèpe, au moment où elle effectuait sa dernier? mue ; l'imago se dégageait de la dépouille larvaire. \ La figure III représente quel est l'état du système trachéen, à ce moment- là. L'amas de tissu m, que nous avons observé chez la larve adulte, s'est déve- loppé. En outre, on cons- tate la formation d'un deuxième amas de tissu o, en forme de cône allongé, en relation avec la trachée c. Ensuite, contre le côté interne de la trachée a", on observe un troi- sième amas de tissu blanc-laiteux n, contenant de nombreuses petites trachées qui viennent du dit tronc trachéen a" et qui sont perpendi- culaires à la direction de celui-ci ; c'est ce qu'on appelle l'organe paren- chymateux-trachéen. Les trachées en général, et surtout la trachée a, ont augmenté de volume ; il n'y a plus guère de différence entre le diamètre de cette der- nière et celui de la trachée d. Fio III. î^èpe tuée pendant qu'elle se transformait en imago. Tous les organes sont enlevés ; le système trachéen seul a été laissé. NÈPE CENDRÉE 487 Enfin, à l'abdomen, à chaque segment, une trachée transversale (schématiquement indiquée sur la fig. IV, t) établit indirectement une communication entre les deux troncs longitudinaux a. Le système trachéen a alors presque sa conformation défînitivo. En effet, chez l'imago com- plètement développé, fig. IV, les seuls changements que l'on observe sont : 1° la transformation de l'amas de tissu m en un vaste sac aérien bilobé et 2^ la transforma- tion de l'amas de tissu o en un autre sac aérien allongé, beaucoup plus petit que le précédent, A l'exception de la tra- chée c?' qui est flasque ^ entre les stigmates s2 et si, toutes les trachées sont tubu- laires p. p, d. ^ Nous allons maintenant donner quelques indications sur les stigmates et voir quelles transformations ils subissent, lorsque la Nèpe passe de l'état larvaire à celui d'imago. Nous étudierons ensuite les organes accessoires du système tra- chéen : les sacs aériens et l'organe parenchymateux trachéen. Chapitre ii Les stigmates Il y a, chez la larve, dix paires de stigmates, sur lesquels nous ne pou- vons donner beaucoup de renseignements ; car, vu leur situation et leurs faibles dimensions, l'étude de leur conformation est presque impossible. Les stigmates de la première paire s\ (fig. I et II) sont situés dans la FIG. IV. Nèpe imago, complètement développé. Tous les organes sont enlevés ; le système trachéen seul a été laissé. 1. Pour l'explication de ces termes, voir notre étude sur l'Hydrophile (1912). 488 FBANK BROCHER peau molle qui unit le prothorax au mésothorax ; ils sont tout particuliè- rement petits. Les stigmates des neuf autres paires sont tous situés à la face ventrale du corps ; ils s'ouvrent au fond d'une gouttière ciliée 30 (fig. V), qui va de l'extrémité du siphon au stigmate métathoracique s2, lequel est à la base du fourreau de l'aile 23. Chez Vimago (fig. IV), les stigmates ont subi de grandes modifications. Les stigmates pro-mésothora- ciques s\ sont situés, à la face latéro- ventrale, dans la peau molle qui unit le prothorax au mésothorax. Ces stigmates qui, ainsi que nous l'avons signalé, sont fort petits chez la larve, sont, au contraire, de grande dimen- sion, chez l'imago. On en trouvera une bonne description et une figure dans la thèse de DoGS. Je me contenterai d'indiquer que leur aspect est fort bizarre ; ils paraissent fermés par une mince membrane blanchâtre, plissée, dans laquelle on a beaucoup de peine à constater une petite ouverture. Chez la larve, les stigmates métathoraciques si sont assez importants ; chez l'imago, ils sont de si petites dimensions et ils sont si bien cachés qu'il est extrêmement difficile de les voir. Ils sont au fond de la gouttière laté- rale du métathorax, en partie dissimulés par une petite cupule chiti- neuse sur laquelle est tendue une membrane rouge avec un point foncé au centre ^ (voir fig. VI, 16). Les stigmates abdominaux de la première paire s3 (stigmates métatho- raciques de beaucoup d'auteurs), chez l'imago, sont situés, à la face dor- sale de l'abdomen, vers l'extrémité du métaphragma. Ces stigmates sont l. J'ignore ce qu'est cet organe 6nigniatii|iio ; un a\itre semblable 17 se trouve tout près et un peu en avant du premier stigmate abdominal sZ. ïlQ. V. Larve de Nèpe, entre la quatrième et la cin- quième mue, vue par la face ventrale. Un des membres postérieiirs a été enlevé et la plaque coxale 22 coupée, pour laisser voir le prolonge- ment de la gouttière ciliée 30, jusque sous cette plaque. IJÈPE CENDRÉE 48Ô bien décrits et sont représentés par une figure dans le travail de DoGS. Je me contenterai d'indiquer que, comme c'est le cas pour les si et les s2, ils sont fermés par une mince membrane, plissée, qui rend très difficile de voir leur orifice, lequel est fort petit. Des expériences physiologiques me permettent d'affirmer que les stigmates de ces trois paires, 5I, «2, s3, sont perméables. Les stigmates abdominaux des 2^, 3^, 4^, 5^, 6^ et 7^ paires (s4, s5, 56, 57, s8, 59) sont imperforés, chez l'imago ; ceux des 4^, 5^ et 6^ paires (56, 57, 58) sont transformés en organes spéciaux, probablement sen- soriels. Ces stigmates n'ayant pas d'importance dans l'acte respiratoire, je ne m'en occuperai pas. On en trouvera la description et des figures dans le travail de Baunake, qui a fait de ces organes une étude spéciale. Les stigmates de la dixième paire sont situés, chacun respectivement, à la base de la moitié correspondante du siphon. Ils sont constitués par un orifice rond, garni à la périphérie de longs poils qui convergent, for- mant ainsi un cône de cils protecteurs. Donc, chez la Nèpe imago, il n'y a que quatre paires de stigmates qui fonctionnent ; ce sont les 5I, 52, 58 et 5IO. Je dois signaler ici que ces stigmates présentent une particularité bizarre. Ils sont dépourvus d'appareil d'occlusion ; ils n'ont point de glotte. En outre, ceux des trois premières paires, 5I, 52, 58, sont aussi dépourvus d'appareil cilié protecteur. Nous avons vu que, chez la larve, à l'exception des si, tous les autres stigmates sont situés au fond d'un sillon ventral cilié (80, fig. V), qui sert de canal aérien. Chez l'imago, ce conduit cilié disparaît ; et la plupart des stigmates qui étaient en rapport avec lui perdent leur fonction. Les stigmates de la dixième paire slO sont situés à la base de chacune des valves qui constituent le siphon. Celui-ci résulte de la transformation du huitième segment larvaire dont les parties latérales s'allongent et s'amincissent, tandis que la partie médiane disparaît. Dans un précédent travail 1, j'ai expliqué comment se fait cette transformation et j'ai donné plusieurs figures explicatives. Le jour qui précède la dernière mue, il est assez facile d'enlever à la larve (préalablement tuée) la peau, qui est prête à se détacher ; on met ainsi à découvert l'imago qui est presque entièrement formé. Dans ces J. Bul. Soc. Zool. de Genève, 1908. Dan' ce travail, j'ai, par erreur, mal désigné les segments abdominaux. Ce que j'appelle 7' segment, c'est le 8« ; ce que j'appelle, 6« c'est le 7« etc 4Ô0 PRANK BROCHER conditions, on voit exactement comment le siphon se constitue et à quelles parties de la larve il correspond. U est facile de savoir quand la larve va subir sa cinquième et dernière mue ; parce que, deux jours avant celle-ci, les fourreaux des élytres, qui étaient bruns- jaunes, deviennent noirs. Chapitre m Les organes parenchymateux -trachéens et les sacs aériens On appelle organes parenchymateux-trachéens, deux bandes de tissu l'"lG. VI. Méso-métathorax et premiers segments abdominaux d'une Nèpe imago, vus par la face dorsale. A droite : On a enlevé le tégument du mésothorax seulement, ainsi que l'aile. blanc laiteux n qui, chez la Nèpe imago, sont accolées à la trachée «" et en connexion intime avec elle. DuFOUR les appelle '< sachets sous-scutellaires » et il les considère comme étant des sortes de poumons. Mais la plupart des naturalistes, sans attacher d'importance à ces NÈPE CENDRÉE 491 organes, admettent simplement qu'ils font partie du système musculaire thoracique. Cependant DoGS (1908) fait avec raison remarquer que ces deux bandes de tissu blanc sont composées de faisceaux de trachées entremêlées de cellules allongées, à noyau apparent ; mais qu'on n'y observe aucune fibre FiG. VII. On a enlevé, en outre : A gauche : Le muscle A ; puis le tégument de la région antérieure et latérale du métathorax, de façon à découvrir la trachée d. On a enlevé aussi, on partie, le tégument dorsal du premier et du deuxième segment abdominal. A droite : Le tégument dorsal du métathorax est presque entièrement enlevé. On a ôté, en outre, l'organe trachéo-parenchymateux n et la trachée attenante a" ; les muscles D, D' ; le sac aérien o G et la trachée fusiforme e ; le muscle L, tout ce qui concerne le système digestif, le système nerveux et le système circulatoire. La trachée a est schématiquement indiquée en pointillé, comme si elle était vue par transparence à travers le tégument dorsal do l'abdomen. musculaire. DoGS, comme DuFOUR, admet que ce sont des sortes de poumons. Ferrière (1913) considère les organes parenchymateux-trachéens comme étant des muscles dégénérés. Son opinion résulte de l'étude compa- rative de la constitution histologique de ces organes — chez la Nèpe, la Ranâtre et la Naucore à l'état d'imago — et aussi du fait qu'il a trouvé. 4d2 PRANK BROCHER exceptionnellement, des Nèpes, chez lesquelles ces organes étaient repré- sentés par de véritables muscles. Nous savons, d'autre part, qu'il y a, en outre, dans le thorax, deux Fui. vin. On a enlevé, en outre : A gauche : Le sac aérien m G ; le muscle N et le muscle Y (voir flg. X), placé au-dessous de lui ; ainsi que ce qui restait du tégument dorsal de l'abdomen. A droite : Les muscles E, F, H ; le moignon qui restait des muscles A, D, D' ; les trachées d, d', a, a', c, b, etc. ; les muscles P, M, T', S'. On a enlevé, en outre, le dernier morceau du tégument du métathorax, attenant encore au s'S; ainsi que les segments abdominaux, de façon à découviir la hanche 19 du membre postcripiir droit. paires de sacs aériens ; l'un m est en rapport avec la trachée g ; l'autre o s'insère à la trachée c (fig. IV). Or, lorsqu'on étudie, au microscope, la paroi de ces sacs, on constate que, contre la face ventrale du sac o et contre la face dorsale du sac m, il y a une très mince lame d'un tissu (C, fig. X et G, fig. IX), qui est sem- blable à celui qui constitue l'organe parenchymateux-trachéen n. Une partie m' du sac m traverse cette lame de tissu G et s'étend en arrière de celle-ci, quelquefois, jusque dans l'abdomen (voir fig. IX). NÈPE CENDRÉE i\)\\ Les naturalistes qui ont étu- dié le système respiratoire de la Nèpe se sont contentés, jusqu'à présent, d'observer celui-ci à l'exclusion des autres organes. La chose est d'autant plus compréhensible que, chez cet insecte, les muscles étant peu développés et peu apparents, il est relativement facile [d'isoler par la dissection et de ne laisser subsister que le réseau des tra- chées. C'est le cas, en particu- lier, pour les dessins qu'ont donnés Dufour, Dogs, Fer- RiÈRE et pour les figures I, II, III et IV du présent travail. Malheureusement, il en ré- sulte qu'on se fait du système trachéen une idée fausse et tout à fait incomplète ; les figures le représentent toujours sur un seul plan et l'on ne peut comprendre quels sont les rapports des tra- chées et des sacs aériens avec les organes que l'on a enlevés. J'ai pensé que, peut-être, la connaissance des connexions qui existent entre le système tra- chéen et le système musculaire l'iG. IX. Coupe sagittale du corps d'une Nèpc, comprenant le méso et le métathorax ainsi que les trois premiers segments abdomi- naux. Tout ce qui concerne le système nerveux, le système digestif (intestin, œso- phage, glandes salivaires, etc.), et le système circulatoire a été enlevé. Le premier segment abdominal n'est pas visible à la face ventrale du corps ; sur la ligne médiane, il est atrophié et confondu avec le second ; plus latéralement, il forme la paroi de la cavité cotyloïde des hanches postérieures. Il n'est franchement discernable que sur les côtés de l'abdomen. A la tace dorsale, il n'y a pas de démarcation nette entre le premier et le second segment abdominal. 4Ô4 FRANK BROCHER de la Nèpe me donnerait quelques éclaircissements, ou quelques vues nouvelles, sur les différents points que je viens de signaler. Malgré ses difficultés, j'ai essayé de faire cette étude. Les résultats que j'ai obtenus sont intéressants; je vais rapidement les indiquer. Plutôt que de me livrer à une longue et ennuyeuse des- cription, j'ai établi deux séries de figures. L'une (fig. VI, VII et VIII) représente la dissec- tion dorso-ventrale du thorax ; l'autre (fig. IX, X, XI et XII) représente la dissection de la moitié gauche du corps d'une Nèpe, à partir du plan sagittal. Les différents organes étant, sur toutes ces figures, désignés par les mêmes lettres ou chiffres, il est facile de les identifier Malheureusement, vu la forme aplatie du corps de la Nèp3, il ne m'a pas été possible d'établir ces deux séries de figures à la même échelle. Les figures qui représentent la dis- section du corps suivant le plan sagittal sont à une plus grande échelle que celles qui représentent la dissection du FIG. X. On a enlevé en outre : ,,,,-„ corps à partir dc la facc dor- L organe trachéo-parenchyniat eux n et la trachée ^ r attenante a" ; le sac aérien m G ; les trachées a' et sale ^ / ; les muscles L, M, X, V et E . 1. Voici comment j'ai procédé pour faire ces minutieuses préparations. Les dissections ont été faites sous la loupe montée et, surtout, sous le microscope, à l'aide d'un prisme redres- seur. Les Nèpes ne furent pas disséquées à l'état frais ; mais après un séjour de 24 ou 48 heures dans une solution de formol à 1 — °u 2 p. 100. Ce liiiuide a le f^rand avantafçe de laisser sub.sister l'air dans les trachées et dans les sacs aériens, pendant longtemps, ce «lui en facilite l'étude. NÈPE CENDRÉE 495 Voici ce qui résulte de cette étude : Au point de vue topographique — c'est-à-dire considéré par rapport à ses insertions au tégument, à ses relations avec les autres muscles et avec la trachée a" — l'organe trachéo-parenchymateux n de la Nèpe est à la place où se trouve, chez les autres Insectes, le grand muscle longitudinal du thorax i, comme c'est le cas, par exemple, chez la Ra- nâtre, le Dytique et l'Hydro- phile (pour ne parler que des Insectes que j'ai plus spécia- lement étudiés). Si l'on ajoute, à cela, le fait, signalé plus haut, que l'on a observé quelques sujets excep- tionnels chez lesquels l'organe trachéo-parenchymateux s'est trouvé être un véritable muscle, on est bien forcé d'admettre que cet organe est l'homologue du grand muscle longitudinal dorsal du thorax. Nous consta- tons, d'autre part, que la mince lame de tissu C, qui adhère au sac aérien o, est l'homologue du muscle latéral postérieur du métathorax. Enfin, la lame de tissu G, contiguë au sac aérien m, qui s'insère, d'une part, au tégument du scutellum et, d'autre part, au sternum, peut être considérée comme étant l'homologue des muscles sternali- dorsaux. Et, dans ce cas, le sac aérien m serait l'homologue du sac aérien qui, chez l'Hydrophile et chez le Dytique, occupe l'espace 1. Sons réserve de la remarque qui termine ce chapitre. FlG. XI. On a enlevé, en outre : Les muscles D, D', U, Y, N; la trachée Tp et une partie de la trachée a. 496 FRANK BROCHER compris entre le métasternum et les muscles sternali - dorsaux '. Nous avons indiqué, plus haut, que ces lames de tissu, attenant à la trachée a" et aux sacs aériens m et o, n'ont ni l'aspect, ni la confor- mation histologique d'un muscle — sauf dans quelques rares cas excep- tionnels ? Ces tissus sont composés d'éléments allongés, prenant bien la coloration, qui sont disposés en traînées longitudinales, parallèlement à la trachée ou au sac aérien qui leur est contigu. Ils sont entremêlés d'une quantité de petites trachéoles, qui, elles, sont perpendiculaires à , ^ la direction de ces traînées. Cependant, je dois faire obser- ver que, chez les Nèpes qui viennent de se transformer en imago et chez les larves adultes, ces organes ont une conformation et une constitution histologique qui se rapprochent de celles des muscles. La lame est plus épaisse ; lors- qu'on dissèque l'insecte, elle est facile à voir et elle a tout à fait l'apparence d'un muscle. Si on l'examine au microscope, on cons- tate qu'elle est composée de fibres, semblables aux fibres muscu- laires, parallèles les unes aux autres. Ces fibres, toutefois, ne sont pas striées ; elles ont un aspect granuleux et elles contiennent des noyaux ovalaires peu apparents, disposés dans le sens des fibres. Celles-ci se résolvent en fibrilles. Entre les fibres, et accolées à leurs parois, on observe souvent de petites cellules à noyau apparent. Le manque de striation n'infirme aucunement mon opinion qu'il s'agit de muscles ; car, dans certains cas, les fibres striées perdent leur striation PÉREZ, qui a fait, chez Calliphora erylhocephala, une étude très com- plète des phénomènes histologiques qui surviennent pendant la nym- phose, PÉREZ, dis-je, a constaté « qu'au début de celle-ci, certains muscles thoraciques — entre autres, précisément ceux qui correspondent à ceux Fia. XII. On a enlevé, en outre : Les muscles A, I' et un morceau de la tra- chée d'. 1. Ce sac est désigné par les lettres g c dans mon travail sur l'Hydrophik- (1912, par la lettre b, dans mon second travail sur les Dytiques (1914, flg. 1). ?. XIII, XV). Il est désigné NÈPE CENDRÉE 497 qui nous occupent — perdent leur striaiion et se transforment en masses homogènes plus ou moins granuleuses )>. La Nèpe étant un Insecte à métamorphoses incomplètes, elle ne subit pas une brusque crise de nymphose ; elle se transforme progressivement pendant toute la durée de la vie larvaire. Il n'est donc pas illogique de penser que ses muscles thoraciques (longitudinaux dorsaux et sternali- dorsaux) passent cette période comme le font ceux de Callipïtora, pendant la crise de nym- phose. Ils n'ont pas de striation et, comme ils sont des- tinés à disparaître, ils ne l'acquièrent pas. Au contraire, ils s'atrophient de plus en plus. L'organe tra- chéo - parenchyma - teux 71 existe pen- dant le 5e stade larvaire ; on l'ob- serve aussi pendant le 4e stade. J'ai réussi à constater sa présence à la fin du 3^ stade ; mais la lame de tissu est alors si petite et si peu nette qu'il est fort difficile d'arriver à la distinguer. Pendant ces trois stades, la lame de tissu a la même situation que chez l'imago. Elle a l'aspect d'un muscle, vaguement fusiforme, dont les extré- mités s'insèrent au prophragma et au mésophragma (B, fig, XIII) ^ Elle est contiguë à la trachée a" ; mais elle n'est pas en connexion intime avec elle ; il est facile de l'en séparer. C'est pour cela que, si l'on ne prend des précautions spéciales, on l'enlève toujours, en disséquant le système trachéen de la larve et celle-ci paraît dépourvue d'organe parenchymateux trachéen. 1. Chez l'imago, la partie médiane du mésophragma 31 s'accoUe au métaphragma 13 et fusionne avec lui. -f -13 Fig. xiii. Méso-métathorax et premiers segments abdominaux d'une larve de Nèpe, entre la troisième et la quatrième mue. L'insecte a été disséqué à partir delà face ventrale, dont le tégu- ment est enlevé, ainsi que tous les organes contenus dans le corps, à l'exception du système trachéen et des muscles B, C, Q, Q', L, qui sont appliqués contre le tégument dorsal, auquel ils s'insèrent. 498 FRANK BROCHER En effet, la trachée a" ne lui fournit que quelques minusculss tra- chéoles qui se subdivisent en arborisations entre les fibres. Ce n'est qu'au dernier moment, quand la larve va subir sa dernière mue et que la trachée de l'imago se constitue, que se forment les nombreuses trachéoles, per- pendiculaires au tronc de la trachée a", qui pénètrent dans la lame de tissu et en font, pour ainsi dire, une annexe de la trachée. Le phénomène est identique à celui que l'on observe chez d'autres In- sectes, à ce moment-là de leur évolution : l'apparition subite de nom- breuses trachées et l'invasion de celles-ci entre les fibres du muscle lon- gitudinal dorsal est un des derniers phénomènes qui survient pendant la nymphose ; il ne se produit que peu de temps avant l'éclosion de l'imago. On est donc amené à penser que le tissu, dont on peut encore reconnaître la nature musculaire chez la larve adulte, s'est transformé, chez l'imago complètement développé. Le sarcoplasme des fibres musculaires ayant disparu, l'organe entier s'est rétréci et condensé. Il n'est plus composé que de nombreuses tra- chéoles (dont l'abondance caractérise justement les muscles vibrateurs longitudinaux dorsaux) et des débris du tissu musculaire : sarcolemme, noyaux, cellules interfibraires. Ces éléments conservent la disposition « en traînées >>, qui résulte de la constitution antérieure de l'organe, en fibres parallèles les unes aux autres. Nous arrivons donc à la conclusion que, chez la Nèpe imago, l'organe trachéo-parenchymateux n et les lames de tissu accolées aux sacs aériens o et m sont les homologues des muscles longitudinaux dorsaux, latéraux dorsaux postérieurs et sternali-dorsaux, qui sont en train de disparaître, chez les représentants du genre Nèpe. Or, le vol résultant du fonctionnement de ces muscles, on est forcé d'admettre que les Nèpes ne peuvent voler puisque, chez elles, les muscles nécessaires à cette fonction n'existent plus, sauf, à l'état d'exception, chez quelques rares sujets ? Le fait est d'autant plus intéressant que les Hémiptères aquatiques sont effectivement en train de perdre la faculté de voler. Chez plusieurs d'entre eux, il existe déjà des formes aptères ; par exemple, chez la Nau- core et chez TAphelocheirus. Nous saisissons donc, pour ainsi dire, au début, l'évolution vers une nouvelle forme. De même qu'il y a des Naucores ailées et des Naucores aptères, il apparaîtra peut-être, plus tard, des Nèpes aptères. Nous arrivons donc aux mêmes conclusions que Ferrière, quoique NËPE CENDRÉE 499 nous ayons suivi dans nos recherches une tout autre voie que lui. En effet, Ferrière a fait une étude comparative de l'histologie de l'organe trachéo-parenchymenteux seul, chez la Naucore, la Nèpe et la Ranâtre, imagos. Tandis que nous, nous avons fait, chez la Nèpe seule, mais à l'état larvaire et à l'état d'imago, une étude topographique, et aussi un peu histologique, non pas seulement de l'organe trachéo-paren- chymateux, mais aussi des deux autres sacs aériens thoraciques. Avant de terminer ce chapitre, je dois faire une remarque. J'ai considéré l'organe trachéo-parenchymateux n et les lames de tissu accolées aux deux sacs aériens o et m comme étant les homologues des muscles : longitudinaux dorsaux, latéraux dorsaux postérieurs et sternah" -dorsaux chez le Dytique et chez l'Hydrophile. Ce n'est pas absolument exact. En effet, chez ces insectes, ces muscles sont dans le métathorax ; tandis que, chez la Nèpe, les organes que je leur homologue sont dans le méso- thorax. Cela provient de ce que, chez ce dernier insecte, toute la partie dorsale médiane du métathorax a disparu ; elle est remplacée par le scu- teUum (mésothorax) qui en a pris la place. Chez la Nèpe imago, le méta- thorax n'existe plus qu'à la face ventrale et, surtout, sur les côtés du thorax, pour loger les muscles moteurs des pattes postérieures. Les figures XIII eb VI feront aisément comprendre cette disposition. DEUXIÈME PARTIE PHYSIOLOGIE Chapitre iv Mouvements respiratoires; muscles respirateurs Je n'ai étudié les mouvements respiratoires que chez l'imago. Lorsqu'on observe une Nèpe libre, dont l'extrémité seule du siphon atteint la surface de l'eau, on constate, quand l'insecte respire, de très faibles mouvements de la face ventrale de l'abdomen. Dans quelques cas, — par exemple, si la Nèpe, effrayée, part subite- ment à la nage, — on voit, parfois, des bulles d'air s'échapper par l'extré- mité du siphon et aussi de dessous les élytres. H est facile de rendre ces phénomènes plus apparents. On peut d'abord augmenter le besoin de respirer en empêchant la Nèpe, pendant quelques AKCH. DE ZOOL. EXP. El GÉ.X. — T. 55. — F. 11. 38 500 FRANK BROCHER heures, d'atteindre la surface de l'eau. On peut aussi mettre à découvert une partie d3 la face dorsale de l'abdomen, en amputant le tiers postérieur des ailes et des élytres. Dans ces deux cas, les mouvements respiratoires deviennent plus énergiques et plus apparents. Lorsque la face dorsale de l'abdomen est découverte, on constate qu'elle est en entier revêtue d'une couche d'air qui y adhère ; et, si l'on enlève celui-ci en l'aspirant, on voit la Nèpe faire des mouvements res- piratoires et reconstituer au plus vite cette provision d'air. Comme le corps est immergé en entier et que, seule, l'extrémité du siphon émerge, on est bien forcé d'admettre que la Nèpe inspire par l'in- termédiaire des deux stigmates qui sont à la base du siphon et qu'ensuite elle expire cet air, par ses stigmates thoraciques, et l'accumule dans l'es- pace abdomino-dorsal sous-élytral . Mais, avant d'étudier ce phénomène, nous devons dire quelques mots des mouvements respiratoires. Lorsque la Nèpe respire activement, on voit la face dorsale de l'abdo- men mise à découvert s'élever et s'abaisser d'une manière rythmique bien apparente, environ douze fois par minute. Comme ce mouvement ne se produit que lorsque le siphon est en contact avec l'atmosphère et comme, d'autre part, il précède et accompagne l'apparition de l'air sur la face dorsale de l'abdomen, il est logique d'admettre qu'il est la manifestation de l'acte respirateur. On pourrait donc penser que l'élévation de la face dorsale de l'abdo- men correspond à l'inspiration et que son abaissement correspond à l'expiration ; cependant, tel n'est pas le cas. Si, au lieu d'observer la Nèpe perpendiculairement à sa face dorsale, on l'observe parallèlement à celle-ci et par derrière, on constate que le mouvement de l'abdomen est assez complexe. L'abdomen, en réalité, s'aplatit, lorsque la paroi dorsale s'élève ; parce que, à ce moment, la paroi ventrale s'élève aussi et, proportionnellement, elle s'élève davantage que ne le fait la paroi dorsals. Il semble que la paroi ventrale, attirée en haut, se porte contre la paroi dorsale et entraîne celle-ci dans son mouvement ascendant, auquel tout l'abdomen participe. En outre, cet aplatissement n'est pas la conséquence d'un simple rap- prochement dorso-ventral des deux faces de l'abdomen. Normalement, h l'état de repos, par le fait de l'élasticité du tégument, la paroi ventrale a une forme régulièrement convexe. Lorsque l'abdomen s'aplatit, ce sont NÈPE CENDRÉE 501 surtout les régions latérales de cette face qui, par suite de la contraction des muscles abdominaux dorso-vantraux, se rapprochent de la face dor- sale ; elles se dépriment et prennent une forme concave. Un coup d'œil sur la fîg. XIV complétera cette explication et la rendra plus claire. Ces mouvements sont d'autant plus marqués que la Nèpe est plus essoufflée. Lorsqu'elle a beaucoup de peine à respirer, elle pousse, en outre, en avant et rétracte rythmiquemenb son prothorax ; d'autres fois, à in- FiG. XIV. Coiipo schématique transversale de l'abdomen d'une Nèpe imago. A, inspiration; B expiration. tervalles irréguliers et espacés, elle éloigne son abdomen des élytres, puis elle l'en rapproche brusquement. Nous arrivons donc à la conclusion que chez la Nèpe, à l'état normal, l'acte mécanique de la respiration résulte de mouvements alternatifs d'écartement et d'aplatissement dorso-ventral de l'abdomen. Nous savons, d'autre part, que, chez l'Hydrophile et chez les Dytiques, l'inspiration et l'expiration résultent de modifications de la capacité du Fio. XV. Coupe schématique transversale de l'ab- domen d'un Hydrophile. FiG. XVI. Coupe schématique transversale de l'abdo- men d'un Dyticus punctulatus. métathorax, qui sont produites par la contraction de divers muscles de cette partie du corps. Nous allons maintenant montrer que les faits anatomiques concordent avec nos constatations physiologiques. Pour cela, nous allons faire une brève étude comparative des muscles respirateurs chez ces trois insectes. Les figures XV, XVI et XIV représentent une coupe transversale de l'abdomen, chez l'Hydrophile, chez le Dytique et chez la Nèpe. On remarque d'emblée que, chez l'Hydrophile et chez le Dytique, les muscles abdominaux dorso-ventraux T sont particulièrement petits 502 FRANK BROCHER et peu développés. En outre, vu leur situation, on peut admettre que, lorsqu'ils se contractent, ils contribuent plus à tendre la 1 IG. XVII. Métathorax d'un Hydrophile, vu par derrière ; l'abdomen étant supprimé. On a enlevé, en outre, tous les viscères et une partie des muscles moteurs des membres postérieurs, de façon à découvrir l'apopliysc métasternale 5, contre laquelle ces muscles s'insèrent. Toutefois, du côté gauche, on a laissé un morceau de la parof postérieure de la cavité cotyloîde, afin qu'on puisse voir l'insertion des muscles C, E, F. Pour des raisons de clarté, le muscle D (qui s'insère près du second stigmate abdominal) est tiré à l'extérieur. Du côté droit, on a enlevé les muscles B, D, C, E, F, pour montrer le muscle R et son tendon (à comparer avec celui du Dytique, flg. XVIII), ainisi que la cupule chitiueuse à laquelle s'insère le muscle B. La dimension de cette cupule p(u-mct de se représenter la puissance de ce muscle. Chez l'Hydrophile et chez les Dytiques, le thorax ayant une conformation très différente de celle du thorax de la Nèpe, il ne m'a pas été possible d'employer, pour les figures XVII et XVIII, les dési- gnations dont je me suis servi pour la Nèpe. Un tableau spécial des désignations, pour ces deux figures, est placé à la fin de l'article. paroi dorsale de l'abdomen qu'à aplatir celui-ci dorso-ventralement Chez la Nèpe, les muscles abdominaux dorso-ventraux S et T sont, proportionnellement à la taille de l'insecte, beaucoup plus développés que NÈPE CENDRÉE 50;i ce n*est le cas pour ceux des Dytiques et pour ceux de l'Hydrophile. En outre, ils sont placés de telle manière que, par leur contraction, ils tendent nettement à aplatir l'abdomen dorso-ventralement. Les figures XVII, XVIII et XIX représentent la région posté- rieure du segment métathoracique , vne par derrière, l'abdomen étant enlevé, chez l'Hydrophile, chez le Dytique et chez la Nèpe. Nous savons 1 que, chez l'Hy- drophile et chez les Dytiques , l'expiration correspond à 1 ' aplatissement dorso -ventral du métathorax ; cet aplatisse- ment résultant de la contrac- tion des mus- cles furco dor- salis internus (N, fig. XVII et XVIII). L'ins- piration, en re- vanche, corres- pond au rétré- cissement laté rai du méta- thorax. Chez l'HydrophiJe, l'inspiration est particulièrement énergique ; elle résulte de la contraction des puissants muscles furco dorsalis lateralis (B, fig. XVII). Chez le Dytique, ce sont les muscles coxo-lateralis (C, fig. XVIII) qui servent, plus spécialement, à l'inspiration. Chez la Nèpe, fig. XIX, nous constatons bien la présence de deux mus- cles qui peuvent concourir à l'expiration ; car, lorsqu'ils se contractent, ils aplatissent le thorax dorso-ventralement. Ce sont : l*' Le muscle M, qui s'insère, d'une part, au métaphragma et, d'autro part, à une petite apophyse vers la cavité cotyloïde des hanches posté- riG. xviii. Métathorax d'un Di/ticus marginuUs, vu par derrière, l'abdomen étant supprimé, à l'exception de la face ventrale du premier segment abdo- minal qui forme la paroi postérieure 3 de la cavité cotyloïde. Les viscères et une partie des muscles moteurs du membre postérieur sont enlevés de façon à découvrir l'apophyse métasternale 5. En outre pour des raisons de clarté, les muscles des plans postérieurs ne sont pas repré- sentés. 504 PRANK BROCHER rieures. On peut admettre qu'il est l'homologue du muscle furco dorsalis metathoracis internus N, prolongé par le furco coxalis metathoracis late- ralis E, chez l'Hydrophile et chez les Dytiques. 20 Le patit muscle métaphragmo-métasternal (U, fig. IX et X) dont l'action est peu importante. En revanche, nous ne trouvons, chez la Nèpe, aucun muscle que nous puissions homologuer au muscle furco dorsalis metathoracis lateralis B de l'Hydrophile et du Dytique, ou au muscle coxo lateralis metathoracis C ]•'!';. SIX. Métathorax d'une Nèpe imago, vu par derrière, l'abdomen étant enlevé. A gauclie, la hanche du membre postérieur a été enlevée ; on voit la cavité cotyloïdc dans laquelle elle se meut. On n'a représenté les viscères que schématiquoment et les muscles des plans postérieurs ne sont pas indiqués. du Dytique. Ces muscles, qui sont antagonistes des précédents, servent à l'inspiration ; lorsqu'ils se contractent, ils rétrécissent latéralement le métathorax. Chez la Nèpe, U n'y a qu'un seul muscle transversal dans le thorax, c'est le tout petit muscle I (fig. VII et XI). Il peut être homologué au muscle furco lateralis metathoracis (P, fig. VIII de notre travail sur les Dyticidés, 1914). Il est douteux qu'il ait de l'importance pour l'acte respiratoire. Chez les Dytiques et chez l'Hydrophile, nous avons considéré son action, dans cette circonstance, comme problématique et négligeable. Nos conclusions, en ce qui concerne la mécanique respiratoire, chez la Nèpe, sont donc conformes aux idées généralement admises, au sujet de la respiration des Insectes : l'expiration est principalement causée par la NÈPE CENDRÉE ëùr^ contraction des muscles abdominaux dorso-ventraux, elle est active ; l'inspiration, en revanche, résulte de ce que les téguments reprennent leur position première, par le fait seul de leur élasticité ; elle est passive. Nous avons constaté, d'autre part, que tel n'est pas le cas, chez l'Hydrophile et chez les Dytiques. Chapitre v Nous avons indiqué que, chez la Nèpe imago, il y a toujours une cer- taine quantité d'air sous les élytres, dans ce que nous avons appelé « l'es- pace abdomino-dorsal sous-élytral ». On en trouve aussi une faible quan- tité sous le prolongement que forme le bord postérieur du prothorax ; nous appellerons cette région « l'espace rétro- prothoracique 34 ». Ces deux espaces communiquent l'un avec l'autre par une dépression, qui se trouve, à la face dorsale, du côté interne de la base de VéXytre ; c'est ce que nous appellerons le « passage aérien sous-élytral » (voir fig. XX). Il est recouvert par le bord postérieur du pro- thorax. Nous savons que, lorsque la Nèpe respire à la surface de l'eau, l'extrémité seule du siphon émerge et entre en con- tact avec l'atmosphère. La Nèpe doit donc inspirer de l'air par l'intermédiaire des slO, placés à la base du siphon et, pour constituer sa provision sous- élytrale, elle doit en expirer une partie par l'intermédiaire des si, «2 ou s3. J'ai fait diverses expériences pour tâcher de savoir si l'on peut recon- naître à ces stigmates une certaine spécialisation. Je n'ai pas obtenu de résultats. Si l'on obture les s3 seuls, la Nèpe ne paraît pas incommodée ; elle continue à avoir une provision d'air sous les ailes. Il en est de même, si l'on obture les 52 ou les 5I seuls. Si l'on obture les 53 et les 52, la Nèpe en paraît plus affectée. Les jours OTa, 0 Fig. XX. Nèpe imago. Le rebord du protho- rax a été enlevé à droite. Un ctieveu es"^ engagé dans le passage aérien sous-ély- tral, qui fait communiquer l'espace rétro- prothoracique 34 avec l'espace abdo- mino-dorsal sous-élytral. 606 FRANK BROCHER qui suivent l'opération, elle a encore de l'air sous les ailes et elle reforme cette provision, lorsqu'on la lui enlève. Mais, dans la suite, on constate que cette provision tend à diminuer et, quelquefois, elle disparaît com- plètement. On peut donc penser que la Nèpe utilise surtout les s2 et les s3 pour dégager de l'air sous les élytres et dans l'espace rétro-prothoracique et que les si ne peuvent qu'imparfaitement servir pour cette fonction. La chose n'a, du reste, pas grande importance. Chez la larve, il n'y a pas de provision d'air à l'extérieur du corps. Une tramée d'air occupe seulement, à la face ventrale, les deux gouttières ciliées latérales (30, fig. V), au fond desquelles sont les stigmates. Si l'on touche une petite place, à chacune de ces gouttières, avec un fin pinceau imbibé d'alcool, on rend la région touchée mouillable et l'air n'y peut plus adhérer. On crée ainsi une solution de continuité dans la colonne aérienne. La jeune Nèpe ne paraît pas gênée par cette opération ; elle continue à respirer en mettant l'extrémité de son abdomen en contact avec l'atmos- phère. Mais, au bout d'un moment, elle immerge son corps entier, paraît faire des efforts et l'on constate alors, qu'entre l'endroit alcoolisé et le thorax, la gouttière ciliée contient un excès d'air. En d'autres termes, l'air s'écoulant du thorax vers l'abdomen s'arrête à l'endroit mouillé et s'accnmule contre cet obstacle. On doit donc conclure, qu'à l'état larvaire, la Nèpe n'est pas incom- modée, si elle ne peut inspirer que par le ou les stigmates les plus posté- rieurs et qu'en tous cas, les stigmates thoraciques sont utilisés pour l'ex- piration, lorsque l'insecte est dans l'eau. Revenons, maintenant, à l'imago. Pourquoi conserve-t-il de l'air sous ses élytres et à quoi celui-ci peut-il servir ? Dans nos études sur d'autres Insectes aquatiques, nous avons admis que l'utilité de cette provision d'air pour la respiration est, probablement, de peu d'importancç. Souvent, par contre, elle sert à faciliter la natation, en diminuant le poids du corps ; enfin, elle empêche que l'eau ne vienne mouiller les ailes. Chez la Nèpe, à mon idée, la provision d'air conservée sous les ailes n'a d'utilité, ni à l'égard de la natation, ni par rapport aux ailes. Nous étudierons ces deux questions dans le chapitre suivant. NÈPË CENDRÉE 601 En revanche, il est probable que la Nèpe peut utiliser cet air pour ses besoins respiratoires. Un premier fait que l'on peut facilement constater, c'est que, lorsqu'on met ensemble des larves de Nèpe et des Nèpes imagos, les premières ne quittent la surface qu'exceptionnellement, tandis que les secondes le font assez souvent. Elles se promènent au fond ou sur les végétaux au sein de l'eau. En outre, si l'on empêche des imagos et des larves d'atteindre la surface pour y respirer, les larves meurent plus vite que les imagos. Cela est facile à comprendre ; l'imago emporte avec lui une certaine provision d'air, qui lui sert de réserve, tandis que les larves n'en ont point. Mais il y a encore autre chose. DoGS a fait quelques expériences que je vais brièvement résumer. Lorsqu'on enlève, à une Nèpe, les ailes et les élytres, la couche d'air sous-jacente, par un effet de capillarité, continue à adhérer au corps. Or, des Nèpes ainsi arrangées peuvent vivre pendant plusieurs jours au sein de l'eau, si celle-ci est bien aérée, malgré qu'elles ne puissent atteindre la surface avec leur siphon. Mais, si l'on touche préalablement la face dorsale do l'abdomen avec un pinceau imbibé d'alcool, la Nèpe ne peut plus conserver de provision d'air, car celui-ci n'adhère plus au tégument. Dans ce cas, la Nèpe ne tarde pas à périr. DoGS pense donc — et j'admets en partie ses conclusions — que la Nèpe imago utilise l'air qui est sous ses ailes pour ses besoins respiratoires. Non seulement il lui sert de provision ; mais, d'après DoGS, il est probable, en outre, que — par suite des lois de la diffusion des gaz il tend cons- tamment à s'oxygéner au contact de l'eau. A mon avis, DoGS n'a pas tenu compte d'un phénomène qui, dans ces circonstances, a une certaine importance. Lorsque l'eau est bien aérée (gut durchliiftet), l'air qui y est dissous tend constamment à s'en dégager, sous forme de minuscules bulles, en suspension dans le liquide ^. Si quelques-unes de ces bulles touchent la face dorsale de l'abdomen de la Nèpe, elles y adhèrent, parce que cette région est hydrofuge. Il en résulte que celle-ci fonctionne, à l'égard des bulles d'air, comme un véritable organe de capture. Or, il est probable que, lorsque la Nèpe a ses élytres, les choses ne se passent pas ainsi ; d'autant plus que, dans la nature, cet insecte vit de préférence dans les 1, Ce sont ces bulles qui \nennent, parfois, s'appliquer contre les parois du récipient. 508 FRANK BROCHER eaux stagnantes mal aérées, plutôt que dans les eaux courantes bien aérées. Je crois donc qu'on peut so représenter ainsi le fonctionnement de la respiration chez la Nèpe. Lorsque la Nèpe veut respirer, elle met l'extré- mité de son siphon en relation avec l'atmosphère et, au moyen de mouve- ments respiratoires abdominaux, elle inspire et elle expire alternativement de l'air neuf en n'utilisant, pour cela, que ses slO, placés à la base du siphon. Quand elle a suffisamment ventilé son système trachéen et remplacé dans celui-ci, par de l'air neuf, l'air vicié qu'il contenait, elle expire sous ses élytres, par l'intermédiaire des s2 et des sS, une certaine quan- tité de cet air, qui peut lui servir de réserve. TROISIÈME PARTIE BIOLOGIE Chapitre vi En faisant les recherches exposées dans les pages qui précèdent, j'ai eu l'occasion d'observer plusieurs faits biologiques que je vais briève- ment relater. On trouve, déjà en automne, dans les oviductes des Nèpes, des œufs tout à fait formés, prêts à être pondus. Cependant, dans la nature, je n'ai pas observé de pontes avant le milieu du mois d'avril. Les œufs sont ou déposés au rivage, au milieu de la mousse à peme submergée, ou fichés dans l'épaisseur du tissu de roseaux pourris flottants. L'extrémité céphalique de l'œuf est pourvue d'une rosette, formée par sept, huit ou neuf prolongements divergents. En captivité, il s'écoule quatre à six semaines entre le moment de la ponte et celui de l'éclosion. Les œufs d'une ponte — faite en une nuit, par exemple, — n'éclosent pas tous à la fois. A partir de la première, on observe une éclosion environ toutes les douze heures. Les éclosions d'une ponte de dix œufs se répartiront donc sur cinq jours. L'éclosion est assez lente. Elle dure près d'une demi-heure. L'extré- mité de l'œuf, où se trouve la couronne de prolongements, s'ouvre, comme le fait un couvercle à charnière, et la jeune Nèpe sort petit à petit avec lenteur, entourée en entier d'une mince pellicule. A un moment donné, NÈPE CENDRÉE 509 celle-ci se rompt et reste engagée dans la coquille ; la larve, alors, assez rapidement, finit de se dégager. Son corps a une longueur d'envàron 4 mm. ; il est presque transparent, faiblement coloré en rose blanc brun clair. Son poids spécifique est supérieur à celui de l'eau. Comme la larve est incapable de nager, elle se met tout de suite à la recherche d'un végétal ou d'un corps quelconque, contre lequel elle puisse grimper pour atteindi'e la surface de l'eau. Lorsqu'elle y est parvenue, elle s'y suspend par l'extré- mité de l'abdomen et elle se met à respirer. A partir de ce moment, le poids spécifique du corps devient faiblement inférieur à celui de l'eau ; le corps tend à flotter. Au bout de quelques heures, il devient brun et opaque. Lorsque la larve ne trouve aucun objet qui lui permette d'atteindre la surface, elle se promène, angoissée, pendant deux ou trois jours ; ensuite, elle tombe dans un état de mort apparente, qui peut se prolonger quelques jours, puis elle finit par périr. Or, phénomène bizarre, ces larves, qui n'ont pu atteindre la surface et y respirer, conservent jusqu'à leur mort la teinte rose blanc brun clair qu'elles ont à la naissance. Il semble que la pigmen- tation des téguments ne puisse se faire que lorsque l'insecte a respiré. L'état larvaire dure environ sept à huit semaines. Il y a cinq mues. Les quatre premières se font à 8 ou 10 jours d'intervalle. Mais, entre la quatrième et la cinquième, l'intervalle est d'environ 20 jours ; à la cin- quième mue, la larve se transforme en imago. A partir de la quatrième mue, la différence entre les ç et les cf est appréciable. Les larves qui doivent devenir des ç sont notablement phi s grosses que celles qui doivent devenir des o*. Les pontes de Nèpe que l'on trouve dans la nature ne sont constituées que d'un petit nombre d'œufs. Il est rare que l'on trouve plus de cinq à sept œufs ensemble. Trois fois, des Nèpes ont pondu chez moi, en captivité, peu de jours après avoir été prises. Ces pontes étaient composées, l'une de 17, l'autre de 18, la troisième de 19 œufs. On peut donc penser qu'une ponte normale est de 18 œufs environ et que ceux-ci sont répartis en deux ou trois groupes. Si l'on dissèque une Nèpe, quelques jours après qu'elle a pondu, on constate que l'abdomen est encore rempli d'œufs. On doit donc admettre que la Nèpe fait plusieurs pontes, séparées l'une de l'autre par quelques jours d'intervalle. Les œufs qui ont été pondus vers la fin d'avril éclosent au commen- 510 FRANK BItOCHÉU cernent de juin et les larves se transforment en imago, vers la fin de j uillet . Ceux qui résultent des pontes subséquentes éclosent naturellement plus tard et les imagos qui en proviennent n'apparaissent qu'en août ou en septembre. Voilà pourquoi l'on trouve des larves de différentes tailles pendant le cours de l'été et pourquoi l'on en observe encore jusqu'en sep- tembre. La Nèpe fait, pendant Je printemps et l'été, plusieurs pontes successives ; mais il n'y a aucune raison de penser qu'il y ait deux géné- rations par année, comme certains auteurs l'admettent. Avant de passer à un autre sujet, et pendant que nous sommes encore aux œufs, je signalerai que j'en ai trouvé plusieurs qui étaient parasités par un hyménoptère du genre Anteris. Cet insecte est d'assez grande taille. Son corps atteint une longueur de 2 mm. Je n'ai pas constaté qu'il puisse séjourner au sein de l'eau ^. Nous devons maintenant étudier l'influence que peut avoir sur le poids du corps la plus ou moins grande quantité d'air que la Nèpe porte avec elle. Nous avons déjà indiqué, qu'au moment de la naissance, le poids spéci- fique de la larve est supérieur à celui de l'eau ; mais, à partir du moment où l'insecte a pu atteindre la surface et y inspirer de l'air, le poids spéci- fique de son corps devient faiblement inférieur à celui de l'eau. Les larves de Nèpe, lorsqu'elles sont en bonne santé, ont toujours la tendance de flotter contre la surface. Il n'en est pas de même pour les imagos. Ceux-ci, il est vrai, sont parfois plus légers que l'eau ; ils flottent contre la surface et ils sont obligés de nager pour gagner la profondeur. Mais, le plus souvent, c'est le contraire que l'on observe. Lorsqu'on met la Nèpe à l'eau, elle tombe au fond, comme un corps lourd et elle a beaucoup de peine à regagner la surface en nageant. Souvent, elle n'y parvient que si elle trouve quelque corps contre lequel elle puisse grimper. Or, ce qui est bizarre, c'est que cette différence dans l'aptitude du corps à flotter ne se modifie pas facilement et elle ne dépend ni de l'âge, ni du sexe, ni de l'époque de l'année, ni de l'état de vacuité ou de réplétion du tube digestif, ni même des individus. Un sujet peut, pendant quelques jours, être spécifiquement plus léger que l'eau ; il flotte à la surface et il doit nager pour gagner le fond. Puis, sans cause connue, pendant une autre période de quelques jours, il devient 1. Cet Hyinénoptèro a été étudié ot dérrit par C. Ferkiêee. Voir la notice qui Buit ce travail. NÈPE CENDRÉE 511 spécifiquement plus lourd que l'eau ; la Nèpe se traîne au fond et elle a souvent beaucoup de peine à gagner la surface. C'est pour cela qu'il est préférable, lorsqu'on conserve des Nèpes en captivité, de mettre ces in- sectes dans des bocaux qui ne contiennent que peu d'eau. Car, dans le cas contraire, il est assez fréquent qu'elles se noient. J'ignore pourquoi se produit ce cbangement dans l'aptitude du corps à flotter ; mais il me semble difficile de l'expliquer autrement que par une augmentation ou une diminution de la quantité d'air contenue sous les élytres, ou dans les sacs aériens thoraciques. J'ai, en effet, observé des Nèpes dont le corps était spécifiquement plus léger que l'eau, quoiqu'elles fussent privées des ailes, des élytres et de la couche d'air sous-jacente. Si, chez divers insectes aquatiques, on doit prendre en considération le fait que l'air conservé sous les élytres empêche que les ailes ne se mouillent et que, par conséquent, il facilite l'envol de l'insecte, je crois qu'il n'y a pas lieu de tenir compte de cette circonstance, chez la Nèpe. J'ai, en effet, été amené à douter fortement que la Nèpe puisse voler, (sauf quelques sujets exceptionnels ?) et, cela pour les raisons suivantes ; 1° J'ai indiqué que, sauf chez quelques sujets exceptionnels, les mus- cles du vol sont atrophiés, chez l'imago. 2^ Chez les insectes aquatiques qui volent, (par exemple les Notonectes . les Corises, les Dyiiiques, etc.), les élytres sont non mouillables, ou, tout au moins (Dytiques), elles sèchent rapidement, lorsque l'insecte sort de l'eau. Il n'en est pas de même chez la Nèpe. Les élytres de cet insecte sont tout ce qu'il y a de plus mouillables et, lorsque la Nèpe sort de l'eau, elles restent sales et humides pendant longtemps. Le corps s'en trouve alourdi et, en outre, cela doit mouiller les ailes, lorsqu'elles se développent. 3° Les ailes de la Nèpe sont d'une fragilité extrême. A peine peut-on les toucher sans les déchirer. 4P Divers naturalistes racontent avoir vu voler des Corises, des Noto- nectes, des Ranâtres, des Dytiques, etc. Mais je ne connais personne qui ait vu voler une Nèpe et je n'ai trouvé, dans les auteurs, aucun renseigne- ment certain et personnel à ce sujet. Je doute donc beaucoup que la Nèpe puisse voler — à l'exception peut-être, des quelques rares sujets signalés, chez lesquels les muscles du vol sont développés. Si j'admets que la Nèpe ne peut voler, je dois toutefois reconnaître 512 FRANK BROCHER qu'elle est capable, au moins dans certains cas *, de soulever ou d'en- tr'ouvrir faiblement ses élytres et ses ailes. Il n'y a, toutefois, pas de muscles spéciaux pour cela. Lorsqu'on exerce une pression sur la partie antérieure du scutelhim, les élytres s'entr'ouvrent et s'écartent un peu du corps. Il est donc probable que la Nèpe obtient cet effet par la contrac- tion des muscles moteurs des hanches médianes D et D', qui s'insèrent à la partie antérieure du scutcllum. En revanche, il existe un muscle dont la fonction unique est de rame- ner l'élytre en place et de la maintenir fermée ; c'est le petit muscle K (fig. VIII et XI). Il s'insère, d'une part au tégument ventral et, d'autre part, à une petite apophyse à la base de l'élytre. A mon idée, ce n'est aussi que par un effet indirect que la Nèpe arrive à faire bouger un peu ses ailes. Il n'y a pas, du moins je ne connais pas, de muscles moteurs des ailes ; mais, lorsque le muscle N (moteur des hanches postérieures) se contracte, le tégument dorsal auquel il s'insère se déprime, surtout lorsqu'il n'est pas maintenu latéralement par les élytres fermées, et c'est cela qui est la cause d'un faible déplacement des ailes. Il y a encore, chez la Nèpe, un phénomène biologique fort intéressant h, observer. Je veux parler de la simulation de la mort, ou, plus exacte- ment, des attitudes cataleptiques que prend assez souvent cet insecte, lorsqu'il est effrayé. J'ai fait, à ce sujet, un certain nombre d'expériences qui, malheureu- sement, ne m'ont pas appris grand 'chose. Holmes a fait une bonne étude de ces phénomènes, chez la Ranâtre. Je ne puis que conseiller la lecture de son intéressant travail ; mes obser- vations concordent avec les siennes et ses conclusions me paraissent plau- sibles. TT 1 . . Vandœuvres, janvier 1916. Tableau indiquant ce que désignent les lettres et les chiffres de toutes les figures qui concernent la Nèpe Les muscles sont désignés par une majuscule. Les minuscules italiques se rapportent à tout ce qui concerne la système trachéen et l'indication de ce que ces lettres désignent est donnée dans le chapitre premier. Le reste est indiqué par des chiffres. Lorsque la lettre ou le chiffre se trouvent ( ), cela indique, non l'organe lui-même, mais son emplacement. Une majuscule ( ) indiiiue l'insertion du muscle, désigné par la lettre. A Rétracteur de la hanche médiane. B Grand muscle longitudinal dorsal du thorax ; il devient, chez l'imago, l'organe parenchymateux trachéen « 1. Quelquefois, après l'obturation de certains stigmates, lorsque l'insecte est angoissé et essoufflé. NÈPE CENDRÉE 513 C M iscle latéral postérieur du mésothorax ; chez rimago, il s'atrophie et se confond avec la paroi du sac aérien o. D et D' Premier protracteur de la hanche médiane. E Rétracteur du prothorax. F Extenseur de la patte médiane. G Muscles sternali-dorsaux ; chez l'imago, ils s'atrophient et se confondent avec la paroi du sac aérien m. H Deuxième protracteur de la hanche médiane. / Muscle transversal du thorax. A' Rétracteur de l'élytrc. L Muscle longitudinal dorsal du métaphragma à la paroi dorsale du premier segment abdominal. M Muscle métaphragmo-cotylo dien. N Rétracteur de la hanche postérieure. O Premier protracteur de la hanche postérieure. P Extenseur de la patte postérieure. Q et Q' Petits muscles longitudinaux dorsaux tégumentaires du méso et du métathorax ; ils disparaissent chez l'imago. R Muscles longitudinaux ventraux de l'abdomen. (R' du 2e segment ; R, des autres segments.) ■Sf Muscles dorso-ventraux externes de l'abdomen. (S', du 2e segment. S, des autres segments.) T Muscles dorso-ventraux internes de l'abdomen. (T', du 2'' segment. T, des autres segments.) U Muscle métaphragmo-métasternal. F Extenseur du prothorax. W Rétracteur du prothorax. X Ce muscle s'insère, d'une par^, ;\ la même apophyse que le muscle M et, d'autre part, à la paroi ventrale du premier segment abdominal qui constitue la cavité cotyloïde. Il peut être homologué au muscle longitudinal ven« tral du premier segment abdominal. Y Deuxième protracteur de la hanche postérieure. Z Muscles longitudinaux dorsaux tégumentaires de l'abdomen, à partir du troisième segment (le deuxième n'en a point). Vr Prothorax. Ms Mésothorax. W, Métathorax. si Stigmate pro-mésothoracique. s2 Stigmate métathoracique. S.3 Premier stigmate abdominal (métathoracique de beaucoup d'auteurs). s4-sl0 Deuxième \ huitième stigmates abdominaux. I, 2, etc. \", 2* etc. segments abdominaux. 10. Scutellum. II. Rebord postérieur du prothorax. 12 Extrémité postérieure du scutellum. 13 Métaphragma. 14 Paroi de la cavité cotyloïde de la hanche médiane. 15 Paroi de la ca^^té cotyloïde de la hanche postérieure 16 Organe énigmatique voisin du s2. 17 Organe énigmatique voisin du s3. 18 Cavité cotyloïde de la hanche médiane. 19 Hanche postérieure. 20 Gouttière latérale du métathorax. 21 Fourreau de l'élytre. 22 Plaque coxale. 23 Fourreau de l'aile. 24 Elytre. 25 Aile. 26 Vaisseau dorsal. 27 Intestin. 28 Suture du premier (soudé avec le second) segment abdominal avec le métathorax, à la face ventrale. 29 Suture du méso et du métathorax, à la face ventrale. 30 Gouttière ciliée de l'abdomen de la larve. 31 Mésophragma. 32 Ligament métaphragmo-cotyloïdien. 514 FRANK BROCHER 33 Endroit où 3e joignent lo méso et le métaphragnia. 34 Espace rétro-prothoracique. Tableau indiquant ce que désignent les lettres et les chiffres des figures XVII et XVIII N Muscuhis furco-dorsalis metatiioracis internus B Muscuhis furco-dorsalis métathoracis lateralis. C Muscuhis coxo-lateralis métathoracis. D, D' Musculus conjungens coxo-abdominis. E Musculus furco-coxalis métathoracis lateralis. F Musculus furco-coxalis métathoracis mediamis. lî Musculus extensor trochanteris. / Muscuhis depressor alae posterior. H Musculus coxo-dorsahs métathoracis. n, p trachées. s3 Premier stigmate abdominal. 1 Metaphragma ou Tritophragma. 2 Tergum. 8 Paroi postérieure de la cavité cotyloïde des hanches postérieures. 4 Hanches ou Coxa des membres postérieurs. 5 Apophyse métasternale, avec ses deux cornes latérales. 6 Cupules postérieures du metaphragma . 7 Emplacement de l'œsophage. 8 Petit cupule de l'aile ; insertion de I. 9 Moignon de l'aile. BIBLIOGRAPHIE 1912. Baunacke. Statische Sinnes-Organe bei den Nepiden. {Zoologischen Jahrbû- chern, Anatomie, Bd. 34.). 1908. Bbochek. Recherches sur la Respiration des Insectes aquatiques. La Nèpe et l'Hydrophile. (Bull. Soc. Zoologique de Genève, Tome I.). 1912 — L'Hydrophile. Etude anatomique et physiologique du système respiratoire. (Annales de Biologie lacustre. Bruxelles. Tome V.)- 1914. — Les Dyticidés (second article), avec une notice sur les mouvements res- piratoires de l'Hydrophile. (Annales de Biologie lacustre. Bruxelles. Tome VIL). 1908. DoGS. Métamorphose der Respirations organe bei Nepa Cinerea. (Mitteilungen des naturw. Vereins fur Neuvorpommern und RUgen, 40 Jahrgang. ). 1833. DxjFOTjR. Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hémiptères. (Mémoires des savants étrangers à V Académie des Sciences. Vol. 4, Paris.). 1914. Ferriêre. Les organes trachéo-parenchymateux de quelques Hémiptères aquatiques. (Revue suisse de Zoologie. Genève, Vol. 22.). 1906. Holmes. Death-feigning in Ranatra. (Journal of comparative Neurology a Psychology. ). 1910. Pérez. Recherches histologiques sur la métamorphose des Muscidés. (Arch de Zool. expér., Paris, 5" série, Tome IV.). ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 55, p, 515 à 527, pi. X. 1" Octobre 1916 BIOSPEOLOGICA XXXVII'" IXODIDEI (ACARIENS) PREMIÈRE SÉRIE PAR L. G. NEUMANN Do Toulousp SOMMMRE: Avant-propos (p. 515). Irodes {Eschatocephalus) vespertilionis C. L. Koch. — Indication des stations et dos récoltos : grottos oxplor^'ps de 1905 ;\ 1913 (p. 516); grottes et stations explorées antérieurement (p. .")19). — Considérations morphologiques, biologiques et taxinomiques (p. 522). Txodcs hexagonns Leach (p. 52i). Liste des numéros de matériel..., Index..., Explication de la planeli; X (p. 527). AVANT-PROPOS La collection d'Ixodidé.s comprend 43 lots, provenant d'autant de grottes différentes. Ce nombre relativement élevé ne représente pas une véritable richesse, car la plupart des lots sont formés par un seul individu et le total se réduit à deux espèces, dont une seule, Ixodes {Eschatoce- phalus) vespertilionis est réellement cavernicole. Cette pauvreté spéci- fique n'a rien qui doive surprendre, puisque les Ixodidés sont essentielle- ment parasites et cj[ue les Chauves-Souris sont les seuls hôtes que les grottes puissent leur offrir. Encore, ce parasitisme doit-il être très inter- 1. Voir pour BIOSPEOLOGICA I à XXXV, ces ARCHIVES tomes VI, VII, VIII et IX. de la 4« sériel tomes, I, II, IV, V, VI. VII, VIII, IX et X, de la 5= série et tomes 52, 5.3, 51 et 55. AKCH. de ZOOL. EXP. et GÉN. — T. 55. — F. 12. 39 516 L. G. NÈUMANN mittent ou passager, car la plupart des adultes recueillis ont été pris à l'état libre. Je reviendrai plus loin sur ce sujet et je donne immédiatement l'état des récoltes. Sous-famille Ixodinae Berlese, 1885 Genre IXODES Latreille, 1795i Ixodes (Eschatocephalus) vespertilionis C. L. Koch. In Beutschlands Crustacecn, Jlyriapoden und Arachnidrn. Ein Bcitrag zur deutschcn Fauna, 1844. Heft 37, fig. 9(9) Département de Constantine {Algérie). — Rhar-el-Djemaa, commune d'Aïn-Amara (24.X. 1906), n^ 183. Un mâle. Gibraltar {Esjmgne). — Cueva de San Miguel (6.IV. 1912), n'^ 507. Un mâle (très mutilé). Province de Huesca (Espagne). — Cueva de los Moros, commune de Fanlo, partido de Boltana (19. VII. 1905), n^ 43. Un mâle. Forau de la Drolica, commune de Sarsa de Surta, partido de Bol- tana (26.VI. 1911), no 458. Un mâle. Province de Malaga [Espagne). — Cueva del Cerro de la Pileta, côni-' mune de Benaojân, partido de Ronda (15. IV. 1912), n^ 508. Une nymphe. Province de Santander {Espagne). — Cueva de Hornos de la Pena, commune de San Felice de Buelna, partido de Torrelavega (20.1 V. 1909), no 268. Un mâle et une femelle à jeun. Province de Soria {Espagne). — Cueva de San Cristobal, commune de San Leonardo, partido de Burgo de Osma (19.VT. 1912), n^ 517. Quatre mâles. Département des Hautes- Alpes {France). — Grotte du Pont-la-Damê, commune et canton d'Aspres-sur-Biiech (28.III. 1911), n° 419 {grotte inférieure). 1. Pour la bibliographie, voir : L. -G. NEUMANN, Revision de la famille des Ixodidés, 3« mémoire. (Mém.dt la Soc. zooloijiqut de France, XH, 1899, p. 109) ; Ixodidae {Das Tierreich, 26. Licf. 1911, p. 30). — G. II. F. NuTTALL, C. WARmRTON, W. E. COOPER et L. E. RoniNSON, Ticlis. A Momgraph ot the Ixodoidea, part II, 1991, p. 271; Bibliography, 1911, passim. IXOÙIDEI 517 Une femelle recueillie sur Rhinolophus ferrum-equinum Schreber. N^ 420 {grotte supérieure). Deux femelles, dont une trouvée libre, l'autre sur Rhinolophus ferrum-equinum Schreber. Département des Alpes- Maritimes [France). — Le Perthus del Drac, commune de Lucéram, canton de TEscarène (11. IV. 1911), n" 433. Une nymphe recueillie sur Rhinolophus ferrum-equinum Schreber. Département de VArdèche {France). — Grotte de Peyroche, commune d'Auriolles, canton de Joyeuse (29.V. 1912), n*^ 572. Un mâle. Département de l'Ariège {France). — Tuto de Illou, commune de Bala- guères, canton de Castillon (22.IX. 1909), n" 305. Une femelle. Grotte du Mas-d'Azil, commune et canton du Mas-d'Azil (12.IX. 1912), no 551. Un mâle. Grotte de Tourtouse, commune de Tourtouse, canton de Sainte- Croix {9.VIII. 1907), no 209. Un mâle. Ruisseau souterrain d'Aulot, commune et canton de Saint-Girons (14.IX. 1909), no 293. Un mâle. Grotte de l'Echartou, commune de Cazavet, canton de Saint-Lizier (13.IX. 1912), no 553. Un mâle. Grotte du Tue d'Audoubert, commune de Montesquieu-Avantès, canton de Saint-Lizier (20.VII. 1913), n» 624. Deux mâles. Département de l'Aude {France). — Grotte du Saut, commune de Fourtou, canton de Couiza (20.X. 1912), n» 586. Une larve, recueillie sur Rhinolophus ferrum-equinum Schreber. Département de la Drôme {France). — Grotte de Mollans, commune de Mollans, canton de Buis-les-Baronnies (5. IV. 1911), n^ 431. Quatre nymphes et deux larves, recueilUes sur Rhinolophus ferrum- equinum Schreber. Grotte de Plan-de-Baix, commune de Plan-de-Baix, canton de Crest- Nord (21.x. 1912), n» 588. Une femelle repue. 518 L. G. N EU MANN Départeinent du Gard {France). — Grotte de Seynes, commune de Seynes, canton de Vczenobres (15.V1II. 1011), n" 504. Deux mâles. Département de la Haute- Garonne (France). — Grotte de Pène-Blanque, commune d'Arbas, canton d'Aspet (27.VTT. 1908), n" 231. Un mâle. Grotte de TEspugne, commune de Saleich, canton de Salies-de-Salat (13.VIII. 1906), nO 153. Une femelle. Grotte du Mont-de-Chac, commune de Saleich, canton de Salies-de- Salat (13.VIII. 190G), no 152. Deux mâles. (15.IX. 1912), n» 556. Trois larves, prises sur Rhinolophus hipposideros Bechstein. Département de l'Isère {France). — Grotte du Pré-Martin, commune et canton de Pont-en-Royans {14.V. 1912), n^ 568. Un mâle. Département du Lot {France). — Grotte du Chalat, commune de Mar- cilhac, canton de Cajarc (7.1. 1913), n" 614. Une nymphe, recueillie sur Rhinolophus ferrum-equinum Schreber. Département des Basses-Pyrénées {France). — Grotte de Rébénacq, canton d'Arudy (8.VIII. 1913), n" 638. Un mâle. Grotte d'Iriberry, commune de Bustince-Iriberiy, canton de Saint- Jean- Pied-de-Port (11. VIII. 1918), n» 643. Un mâle. Compagnaga lecia, commune de Camou-Cihigue, canton de Tardets- Sorholus (lO.VIII. 1913), n^ 641. Un mâle. Département des Hautes-Pyrénées {France). — Grotte d'Ilhet, commune d'Ilhet, canton d'Arreau (4. VIII. 1905), n» 23. Un mâle. Grotte de Gerde, commune et canton de Bagnères-de-Bigorre (15. VII 1910), no 367. Une femelle. Grotte de Bas-Nistos, commune de Haut-et-Bas-Nistos, canton de Saint-Laurent-de-Neste (19.IX. 1912), n" 565. Un mâle. IXODIDEI 519 Département des Pyrénées-Orientales {France). — Cova Bastera, com- mune de Villefranche-de-Conflent, canton de Prades (18. IV. 1906), n» 146. Un mâle. Département du Tarn {France). — Cuzoul d'Armand, commune de Penne-du Tarn, canton de Vaour (30.XII, 1912), n^ 600. Une larve, parasite sur Rhinolophus hipposideros Bechstein. Grotte de Cabéou, commune de Penne-du-Tarn, canton de Vaour (31.XII. 1912), n-^ 603. Une nymphe recueillie sur Myotis myotis Borkhausen. Grotte de la Madeleine, commune de Penne-du-Tarn, canton de Vaour (l.I. 1913), n^ 604. Une larve recueillie sur Rhinolophus jerrum-equinum Schreber. Département de l'Yonne {France). — Grotte des Fées, commune d'Arcy-sur-Cure, canton de Vermenton (16. IX. 1907), n" 194. Un mâle. Il me paraît utile de compléter ces données par l'indication des autres stations dans lesquelles Ixodes {E.) vespertilionis a déjà été rencontré. Département d''Oran {Algérie). — Grotte des Béni Add, commune d'Aïn-Fezza, canton de Tlemcen. — Un mâle, recueilli par E. Simon (cité par G. Neumann, 1839). Allemagne. — Les femelles (types) d' Ixodes vespertilionis et d'I. fla- vipes décrites et figurées par C. L. Koch (1844) provenaient de Rhino- lophus jerrum-equinum Schreber. Les deux mâles décrits par L. Koch, sous les noms à' Eschatocephalus Frauenfeldi et E. Seidlitzi (1872), avaient été trouvés, l'un dans la grotte de Rosenmiiller (près de Muggendorf), et l'autre dans celle d'Almas (Jura franconien). Alsace- Lorraine. — Bitche. — Une nymphe et huit larves, recueillies sur des Chauves-Souris, par labbé Kieffer (cité par G. Neumann, 1899). Australie. — Une nymphe recueillie sur Vesperugo tricolor, à Kingwil- liamstown (Australie du Sud) et provenant des collections N. C. Roths- child, est rapportée à Ixodes {E.) vespertilioyiis par Nuttall et War- BURTON {Ticks, part II, 1911, p. 277). Province de Carniole {Autriche). — G. Joseph (1882) dit que l'espèce se rencontre dans presque toutes les grottes où hiverne Rhinolophus 520 L. G. N EU MANN ferrum-eguinum Schreber, mais toujours en individus isolés, sur les stalactites (« doch stets einzeln an Stalaktiten »), et il ajoute : « hdufiger an der genannten Fledermausart ». Il cite les grottes de Skednenza, dans le Mo- krisberg, de Gurk, d'Adelsberg, la Cerna jama, les grottes de Nussdorf, près d'Adelsberg, d'Ober-Schischka, près de Laibach, la Volcja jama sur le Nanosberg, la grotte Koschanski grisa, à Kaal, près de S. Peter am Kar.-t, le Jagd loch (ou Goba dol), près de Gottschee. Il ressort des textes que tous les spécimens recueillis sont des mâles. C'est aussi le cas pour les deux que Khevenhiiller et v. Osten- Sacken avaient trouvés dans la grotte d'Adelsberg, déjà mentionnée (Frauenfeld, 1853). Une femelle de la collection E. Simon, recueillie par Joseph dans une grotte de Camiole (cité par G. Neumann, 1899). Province de DaJmatie {Autriche). — Kolenati (1860) dit que ses nombreuses « espèces « (?), qui paraissent représenter la plupart des diffé- rents états d'/. {E.) vespertilionis, se trouvent sur les parties charnues des flancs de Rhinolophus hippocrepis, Rh. ferrum-eguinum, Rh. euryale, Rh. blasiuset Rh. clivosus ou dans les grottes de Moravie, c[ue ces Chauves- Souris fréquentent. Territoire de Trieste (Autriche). — Grottes du Karst (sans préci- sion). Deux nymphes et six larves, recueillies par Poppe sur Rhinolophus ferrum-eguinum et Rh. euryale (cité par G. Neumann, 1899). Iles Britannigues. — Grotte de Cefn (Nord du pays de Galles). Une femelle à jeun et deux nymphes en réplétion incomplète, prises sur Rhinolophus ferrum-eguinum, envoyées par le professeur Newstead (de Liverpool), à E. G. Wheler (1896). Grotte d'Eden Vale, comté de Clare (Irlande). — Une femelle, du Muséum d'histoire naturelle de Dublin, déterminée par G. Nuttall (1911). Province de Navarra {Espagne). — Cueva de Alsasua. Un mâle, recueilli par E. Simon (cité par G. Neumann, 1899.) Province de Viscaya {Espagne). — Cueva de Orduna, commune de Ordufia. Un mâle, recueilH par E. Simon (cité par G. Neumann, 1899.) Hongrie. — Grotte d'Agtelek. — Neuf mâles, trouvés par Em. v. Fri- valdszky, (cité par Frauenfeld 1854). Département des Hautes- Alpes {France). — Grotte de Serres, commune et canton de Serres. IXODIDEI 521 Un mâle, recueilli par Lombard (collection E. Simon), (cité par G. Neumann, 1899). Département de VAriège {France). — Grottes diverses. Trois mâles, recueillis par Abeille (collection e. Simon), (cité par G. Neumann, 18)9). Déparlement de l'Aude {France). — Grotte de l'Espezel, commune d'Espezel, canton de Belcaire. Un mâle, récolté par E. Simon (cité par G. Neumann, 1899). Grotte de Puivert, canton de Chalabre. Une femelle, recueillie par E. Simon (cité par G. Neumann, 1899). Grotte d'Aspradols (Pyrénées). Deux mâles, de la collection E. Simon (cité par G. Neumann 1899). Département des Bouches-du- Rhône {France). — Grotte des Baux, com- mune des Baux, canton de Saint-Rémy. Un mâle, recueilli par Abeille (collection E. Simon), (cité par G. Neu- mann, 1899). ■Département de l'Hérault {France). — Grotte de Bize. Une femelle, recueillie par E. Simon (cité par G. Neumann, 1899). Grotte de Minerve, commune de Cesseras, canton d'Olonzac. Une femelle, recueillie par E. Simon (cité par G. Neumann, 1899). Département de l'Oise {France). — Carrière des environs de Beau vais, commune et canton de Beau vais. Deux mâles, recueillis par Ch. Janet (cité par G. Neumann, 1899). Département des Pyrénées-Orientales {France), — Grotte de Pouade (?), commune de Banyuls-sur-Mer, canton d'Argelès-sur-Mer. Une femelle prise par E. Brumpt sur Rhinolophus ferrum-equinum, communiquée par E. Trouessart ; une nymphe et deux larves, sur la même espèce de Cha.uve-Souris, communiquées par E. Trouessart (cité par G. Neumann, 1833). Département de la Seine {France). — Vincennes, commune et canton de Vincennes. Une femelle, prise sur Rhinolophus ferrum-equinum (15. X. 1878), éti- quetée par P. Mégnin « Ixodes aculeifer », identifiée par G. Nuttall (cité par Nuttall et Warburton, 1911). Département de la Seine-Inférieure {France). — Grottes de la Brique- terie, Cuvette, de Dieppedalle, de la Londe. — Collection Gadeau de Ker ville (II à V, 1883), montée en préparations et étiquetée « Ixodes longipes» par P. Mégnin, acquise par R. Blanchard, déterminée par G. Nuttall: 522 L. G. N EU MANN plusieurs femelles et nymphes sur Plecotus avrifus (grotte de la Brique- terie) ; plusieurs nymphes et larves sur Rhinolophus ferrum-equinum, Rh. hipposideros, Vesperugo pipisIreUa (grottes Cuvette, de Dieppedalle) de la Lorde, Rouen). (Cité par Nuttall et Warburton, 1911). Département du Tarn (France) — Grotte de Penne, commune de Penne- du-Tarn, canton de Vaour. Un mâle, recueilU par E. Simon (cité par G. Neumann, 1894). Italie. — G. Canestrini a étudié quelques femelles recueillies en di- verses localités sur Bhinolophus ferrum-equinum (1830). A. Berlese ne décrit que la femelle et il l'attribue à diverses Chauves- Souris, principalement à Bh. ferrum-equinum (1892). * * * Je crois complet ce dénombrement géographique de toutes les récoltes dont Ixodes (E.) vespertilionis a été l'objet. Il me paraît permettre, dès maintenant, certaines inductions sur la biologie de l'espèce. J'ai relevé quelques détails, non signalés encore, dans la morphologie du mâle. Un éclairage convenable montre, à la partie antérieure de l'écus- son dorsal, une surface à peine saillante et qui correspond à la place qu'oc- cuperait chez la femelle, l'écusson dorsal même. Sa région antérieure est large, sa région postérieure est étroite. Le tout est mal circonscrit, si ce n'est qu'il sert de limite antérieure aux lignes longitudinales de ponctua- tions, qui s'étendent en arrière, sur l'écusson. Les mâles sont en divers états de réplétion. Tandis que tous ont la face dorsale excavée dans son ensemble et relevée en cuvette sur ses bords, la face ventrale peut être concave, plane ou convexe. Dans le dernier cas, où la distension du ventre est extrême, le pli transversal qui limite en arrière l'écusson génito-anal s'efface complètement, alors qu'il est pro- fond quand la face ventrale est plane, et surtout concave. Cette modi- cation ne se voit pas dans les autres espèces d'Ixodes. Dans I. vesperti- lionis, ce pli ne mérite pas le nom de a sillon »; car il n'a pas la constance de ceux qui vont du bord génital ou du ])ourtour antérieur de l'anus au bord postérieur du corps. En tenant compte de toutes les récoltes, on reconnaît que les mâles sont en proportion bien plus grande que les femelles, les nymphes ou les larves. Les collections diverses comi3renneut un total de 60 mâles, pour environ 25 femelles, 20 nymjihes et 25 larves. La disproportion dans les lots est encore ])lus fra.]>pante, car les mâles étaient généralement soli- IXODIDEI 523 taires, tandis que les femelles étaient souvent jointes à des nymphes et à des larves, et que les individus de ces derniers états étaient rarement isolés. Jamais un mâle n'a été trouvé en état de parasitisme, jamais sur une Chauve-Souris, mais toujours sur les parois des grottes. On peut en tirer cette conclusion (provisoire) que, dans cette espèce, le parasitisme est exclusivement propre aux larves, nymphes et femelles, que les mâles vivent des réserves qui ont été accumulées pendant leur vie nymphale et distendent souvent encore l'abdomen, et que leur état adulte est consacré tout entier à leur rôle de reproducteurs. Cette abstinence explique Fatro- phie de leur hypostome, réduit à une lame mince, mousse, nue, à peine et finement serretée sur les bords près du sommet ; tandis que, chez les larves, les nymphes et surtout les femelles, cet organe est grand, épais, terminé en une pointe aiguë et armé, à sa face ventrale et sur chaque moitié, de quatre files longitudinales de fortes dents ou épines. Il est probable que la forme des palpes, renflés en massue chez le mâle, est aussi en rapport avec le mode de fécondation, car ces appendices ne sont plus protecteurs des parties actives du rostre et n'ont plus à s'appliquer sur la peau d'un hôte pendant /a succion. Les femelles recueillies se présentent sous différents états. Les unes sont à jeun, plates, à rostre étendu dans le sens de l'axe du corps, à palpes rapprochés; elles ont été certainement trouvées libres dans les grottes. Des femelles à jeun, semblables à celles-ci, ont été recueillies sur des Chauves-Souris, bien qu'il n'y en ait pas de témoignage écrit ; mais leurs palpes sont étalés, rabattus, dans leur attitude au cours de la succion ; d'ailleurs, quelques poils de Chauves-Souris sont accrochés à leurs pattes et l'on voit parfois, autour du faisceau formé par l'hypo.^tome et les ché- licères, un anneau d'épiderme qui y est resté attaché au moment où le parasite a été saisi sur son hôte. Certaines femelles sont gonflées, repues ; les unes ont été prises en cet état sur un Chéiroptère, comme l'indiquent leurs palpes étendus en travers ; d'autres, prises libres, avaient terminé leur parasitisme et ramené leurs palpes au contao* de l'hypostome ; dans un cas, la vulve, largement ouverte, indiquait un état préparatoire de la ponte et le rostre était infléchi vers la face ventrale. La rencontre relativement rare des femelles permet de supposer qu'elles sont en pro- portion moindre que les mâles, ou qu'elles sont cachées dans les inter- stices des parois des grottes. C'est presque sûrement le cas pour les indi- vidus repus et prêts à pondre, qui suivraient en cela la pratique des autres 524 L. G. N EU MANN femelles d'Ixodidés. La capture plus fréquente des mâles pourrait s'expli- quer en partie par l'instinct sexuel qui les porte à vagabonder, pour décou- vrir les femelles. Une nymphe (n" 508) a été prise à l'état libre, car ses palpes étaient rapprochés et le tube ne contenait pas de poils de Chauves-Souris; comme elle était complètement repue, elle avait dû quitter son hôte depuis peu de temps pour effectuer à terre ou sur roche sa transformation en adulte. Mais toutes les autres nymphes et toutes les larves ont été prises sur des Chauves-Souris, ce dont témoignent, non seulement les étiquettes, mais aussi les poils qui les accompagnent, l'attitude des palpes qui sont très écartés et la mutilation fréquente du rostre. Les larves, qui éclosent sur le sol ou les parois des grottes, ont certainement d'abord une phase de vie libre ; mais leurs petites dimensions leur permettent d'échapper aux recherches. Quant aux nymphes, elles vivent presque exclusivement en parasites. En raison de la rencontre rare des larves, des nymphes et des femelles, on peut supposer que la phase de parasitisme est courte et que chaque individu se gorge rapidement du sang qui est nécessaire à sa méta- morphose ou à l'élaboration des œufs, Ixodes vespertilionis se place hors série dans le genre, par la forme si spéciale des palpes chez le mâle et, secondairement, par la longueur remar- quable des pattes. J'en avais été assez frappé pour faire (190i), de cette esjDèce, le type d'un genre : Eschatocephalus Frauenfeld. Plus tard (19G4), reconnaissant que la femelle a tous les caractères des Ixodes et que les particularités c^ui la distinguent, bien qu'importantes, n'ont qu'une valeur spécificiue, j'ai descendu Eschatocephalus au rang de sous-genre. W. DôNiTZ (1910) a critiqué (tardivement) l'importance que j'avais paru donner à la longueur des pattes dans Eschatocephalus et dénié aussi à ce rameau la valeur d'un genre. Nuttall et Warburton (1911), pour les mêmes motifs, se refusent également à admettre le « sous-genre » Escha- tocephalus. La cj[uestion, de vrai, a peu d'importance, et je ne m'y arrête que pour préciser l'utihté que les sous-genres ont à mes yeux. On con\aent généralement que nos classifications ne peuvent être absolument naturelles, cj[ue, par conséc[uent, elles sont plus ou moins provisoires et qu'elles représentent, en somme, un instrument d'étude, destmé à nous guider dans les déterminations, dans les rapprochements. Cela tient à l'insuffisance de nos connaissances touchant la parenté réelle des formes. Les genres doivent réunir les espèces qui nous paraissent affines IXODIDEI 525 et, pour répondre à leur utilité idéale, ne devraient comprendre un nombre ni trop grand, ni trop restreint d'espèces. Nous ne sommes pas absolu- ment maîtres de leurs limites : il est des genres très étendus, parce que les coupures y seraient trop arbitraires ; il en est de très étroits, parce que leurs espèces s'éloignent trop de celles des genres voisins. Les «. nouveaux » genres devraient être établis sur un pa.tron tel qu'un nombre convenable d'espèces puissent y entrer, et il en est trop qui comprennent tant de ca- ractères et de mesures que bien peu de formes peuvent s'en accommoder, cpie leur porte reste fermée à presque tous les appels et qu'ils sont même parfois unispécifiques ou paucispécifiques. De ceux-ci l'utilité et', par suite, la légitimité peuvent être mises en c^uestion. La plupart d'entre eux eussent pu être qualifiés de « sous-genres » et i on se serait ainsi réservé la faculté de les promouvoir au grade de genre, lorsque les unités spéci- fiques seraient devenues surabondantes. Pour les mêmes raisons, bien des sous-familles et des familles pourraient rétrograder sans inconvénient. L's sous-genres ont l'avantage d'insister à la fois sur les affinités et sur les différences. Comme genres, ils perdraient cet avantage dans la liste de ceux de la même famille ; en leur absence dans le genre, les espèces sous- génériques se confondent dans la longue série des autres. Enfin un avan- tage des sous-genres, c'est encore de ne pas s'imposer, d'être d'un usage facultatif et subordonné aux besoins de l'exposition. Le sous-genre Escha- tocephalus, par exemple, réduit à un petit nombre d'espèces, en fait, pour ainsi dire, un groupe hors rang, dans le genre Ixodes. W. DoNiTZ faisait remarquer que la grande longueur et la gracilité des pattes des Eschatocephaïus n'ont rien de particulier, puisqu'ils vivent sur des Chauves-Souris cavernicoles et que tous les Arthropodes caver- nicoles présentent les mêmes caractères. Il faut cependant insister sur le fait que, selon toute probabiHté, fiinon de toute évidence, les Eschatoce- phaïus sont des descendants d'autres Ixodes, qui se sont adaptés à la vie souterraine. Or, les Ixodes sont, avec les Hœrnaphysalis et les Aponomma, les seules formes génériques d'Ixodinés qui soient dépour\aies d'yeux. Les Eschatocephaïus dérivent donc de formes aveugles et on ne s'expUque pas, dès lors, comment la \ie dans un milieu obscur, leur a fait acquérir des caractères cpii, chez les autres Arthropodes cavernicoles, paraissent une adajîtation compensatrice de la cécité. Et l'on peut se demander si les Ixodinés, et surtout les Ixodes et les Hcrmaphysalis, qui se montrent dépour- vus d'yeux, se comportent réellement comme des aveugles en présence de la lumière. S'ils étaient de quelque façon impressionnés par elle et 526 L. G. N EU MANN si leur conduite en dépendait, on comprendrait mieux pourquoi les Eschatocephalus ont r.cquirs leurs grandes pattes caractéristiques et les longs poils qui revêtent celles-ci ainsi que les palpes. Il ne serait pas impossible d'instituer avec une espèce photophile, telle qxi'Ixodes ricinus (et avec un hôte convenable), une assez longue série d'expériences pour éprouver le mode d'adaptation de l'Ixode à l'obscurité. Ixodes hexagonus Leach. iii Trans. of thf Linnoan Society of I.oiidon. XI, ISlô, p. :j'.)7. Département de VArièqe [France). — Grotte de Fontanet, commune d'Ornolac, ca-nton de Tarascon-sur-Ariège (4.1. 1911), n" 417. Une femelle. Département de l'Hérault {France). — Grotte de la Cave de Labeil, commune de Lauroux, canton de Lodève (20. IV. 1909), n" 259. Un mâle. Grotte de la Fontaine froide, commune de la Caunette, canton d'Olon- zac (IV. 1912 à 11.1913), n" 545. Une femelle. Département du Lot {France). — Cuzoul de Brasconie, commune de Blars, canton de Lauzès (6.1. 1913), n" 613. Une fem.elle. Les quatre spécimens recueillis sont bien développés, mais à jeun. Ils devaient se trouver vers l'entrée des grottes, car l'espèce n'est pas caver- nicole, n'a jamais été rencontrée sur des Chauves-Souris, et elle para- site, à ses états de larve, de nymphe ou d'adulte, des Mammifères très variés : Hérisson, Putois, Furet, Hermine, Fouine, Chien, Renard, Bœuf, Mouton, Homme, etc. Ixodes hexagonus a dû être introduit dans les grottes par un des petits Mammifères qui le transportent si souvent. IXODWEI 527 Liste des numéros de matériel avec énumération des espèces récoltées. 23. 43. 146. 152. 153. 183. 194. 209. 231. 259. 268. 293. 305. 367. 417. 419. 420. 420. 431. 433. 458. 504. — Ixodes (Eschatocephalus) vespeiiilionis C. L. 507. — Ixodes (EschiUocephuhix) veHperlilionie C. L. Koch. Koch. — — 508. — — _ — 517. — — 545. — • Ixodes hexngonus Leach. 551. — Ixodes {EschotocephtÛHs) vespertilionis C. L. . Koch. _ _ 553. — — _ _ 556. — _ _ 565. — — — • Ixodes hexagonus Leach. 568. — — , — Ixodes (Eschatocephalus) vespertillcnis C. L. 572. — ■ — Koch. 586. B. — — — — 588. — — — — 600. — — — — 603. — — — Ixodes hexagonus Leach. 604. A. — — A. — Ixodes (Eschdtocephfiliix) resperiiUonis C. 613. — Ixodes hexigonus Leach. L. Koch. 614. — Ixodes {Escliotocephnlus) respertilionis C. L. — • — Koch. A. ~ — 624. — — A. — — 638. — — B. — — 641. — — — — 643. — — Index alphabétique des espèces avec leur numéro de matériel. hexagonus (Ixodes) n°' 259, 417, 545 et 613 520 vespertUionis (Ixodes), n"" 23, 43, 146, 152, 153, 183 194, 209, 231, 268, 293, 305, 367, 419. A, 420, 420. A, 431. A, 433. B, 458, 504, 507, 508, 517, 551, 553, 556, 565, 568, 572, 586. B, 588. B, 600, 603, 604. A, 614, 624, 638, 641 et 643 . 516 EXPLICATION DE LA PLANCHE X FIG. 1. Ixodes (Escha(océphalus) vespertilionis C. L. Koch. cf , face dorsale. Fio. 2. Le même, face ventrale. Fio. 3. Ixodes {Eschatocephalus ) vespertilionis C. L. Koch. Ç, face dorsale. FlQ. 4. La même, face ventrale. Arch. de Zool. Exp" et Gén'» Tome 55. Pi I ^-*^ y STADES LARVAIRES D'ADELURA GAHANI -hr^ 8 CULTURES DE THYROÏDE. •*■ iL fe- ^ ^n 1 ■ /-^ (^'% ® r% 1% 19 ,< V v..r ,^ DU THYMUS , Arcli de Zool . Exp^^etGén m # -'Z^^ ^ • m iC^ •'*"»^ Tome 55. PI lY ^:^-') à^ ■^•^ .•^ »*>î- y '^^ ■à. ^. ' d< ~V^ ^^ f^ 20 Salktnd ,M. finp. l f.a^Ofi i<-u}te . HISTOLOGIE DU THYMUS Arch de Zool. Exp'.° et Gén^' Tome 55- Pl.V. )if »:à" ê# -:-(ï§t(:?>,ï 3 iS# 6^ /^ l2)A HISTOLOGIE DU THYMUS. Arch. de Zool. Expi^ et Géni Tome 55. PI, VI ^^fi||l 1' >/ti 3' 4' 1. Ciiitract, phnt. Imp C.itiib, Pa ENTOVALVA PIERRERI le^+ r'^Ae Arch.de Zool.Exp etGén Tome 55. Pl.YII. AtUli onAj t/(U. Bnùffjortiter, Ptivis. ENTOVALVA_ PERRIERT. rvI'Cii' uë ^OOi. iJKp. '^'£\ ■r- X 33 1-3 NEPHTHYSMACRURA 1.-7 POTAMILLA AN1>\RCTICA 8-9 HARMOTHOË SPINOSA^ 10-11 HERMADION MAGALHANSIS. 12 CIRRATULUS CIRRATUS, 13 - 20 POLYDORA POLYBRAI-ICHIA. 21-22 PLATYNEREIS MAGALH&N SIS. 23-25 SCOLOPLOS KERGUELENSIS. 26-33 NAINEREIS MARGINATA Arch. de Zool. Exp^^ et Gén^^ Tome 55, PI. IX '\^ ^ w i 1 I) EFt7u\iJ dft. JBo'tsyonùep liûi . 34-43 BISPIRAMAGALIL5.NSIS. 44-47 PHYLLOCHA.TOPTERUS SOCIALIS 48-49 CLYMENE KERGUELENSIS. 50-52 I^IARPHYSA CORALLINA. Apch.de Zool. Exp^^etGén^" Tome 55_PL.X. ADautel.del Imp F, Champenois Paris. IXODIDÉS }Û^ 2. V '^.Çîi^HOI LIBRARY WH 17(37 U S V -$5^*' *> "_ i-v^ '•. , / v^: A -*1>^»^