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OF THE

MUSEUM OF COMPARATIVE ZO0LOGY.

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ARCHIVES SLAVES

DE

PIOLGCGEE

DIRIGÉES
PAR

MM. Maurice MENDELSSOHN er Henry DE VARIGNY
TOME IV

DEUXIÈME ANNÉE

PARIS
III, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, III

1887

ANS

Nous avons le regret d'informer nos abonnés que les
Archives Slaves, qui atteignent, avec le présent fascicule,
la fin du lome IV, vont cesser de paraître. Nous espérons
que ce sera là une simple interruption, el non une dispa-
rilion définilive, mais nous ne voulons rien préjuger en ce
moment.

De toutes façons nous lenons à remercier nos amis du
concours qu'ils nous ont prêté. Nous aurons de nouveau
recours à leur apput si, comme nous le souhaitons, les
Archives Slaves doivent revivre, modifiées il est vrai, mais
fidèles à leur programme initial de mettre les savants
Slaves et Français en une communication régulière et

dont l'utilité est indiscutable.

DE NS

MÉMOIRES ORIGINAUX

ANATOMIE

1.

PE CERVEAU DE L'HOMME DANS SES RAPPORTS
ET CONNEXIONS: INTIMES (Swife) (1)

PAR

W. BECHTEREW

Professeur ordinaire de l'Université Impériale de Kazan.

1° b. Fibres du tronc cérébral.

Une partie considérable de la substance grise du cer-
veau se répartit en ilots ou foyers plus ou moins isolés
que séparent des faisceaux de fibres blanches. Ces fibres
cheminent dans les directions les plus variées; elles s'entre-
croisent et s'intriquent si souvent les unes avec les autres,
que cette partie du cerveau présente une structure plus
compliquée qu'aucune autre région du système nerveux
central.

Commençons par l'énumération des principaux foyers de
substance grise dont voici les connexions et les rapports.

Dans le voisinage immédiat de l'orifice du canal cen-
tral apparaissent deux amas de substance grise qui, par
leurs extrémités inférieures, viennent se rattacher à la subs-
tance grise qui environne la cavité du canal central. Ce sort

(1) Voir Archives slaves, t. IIL, p. 203.
ARCH,. SLAVES DE BIOL. ]

L BÉCHTEREW.
les noyaux du faisceau grêle et du faisceau cunéiforme
(nf praclisiethn. M Acunciionmms ne CNRC Ne
et vi), dans lesquels se terminent les fibres des cordons
postérieurs de la moelle (1 et 2. fig. 11 et vi).

À quelque distance au-dessus de ces noyaux, du côté
externe de la moelle allongée sont situés les noyaux des
cordons latéraux, (nla, nlp, fig. n et vi). Comme nous
l'avons déjà vu, c'est dans ces noyaux que viennent s’inter-
rompre les fibres du faisceau périphérique (antéro-latéral),
inclus dans la partie antérieure des cordons latéraux de la
moelle épinière (6, fig. 11 et vi).

Dans cette même région, en dehors des pyramides, appa-
raissent les olives inférieures (oi, fig. 11 et vi) qui de là
s'étendent jusqu'aux parties supérieures de la moelle allon-
gée. Plus haut, à partir de l'ouverture du canal central, en
remontant le long du fond de la fossette rhomboïdale et
dans l'épaisseur du bulbe, sont placés es noyaux des nerfs
encéphaliques tant sensitifs que moteurs (1). Sous le rapport
morphologique, ces noyaux présentent une analogie parfaite
avec les parties du cordon gris médullaire qui servent de
point terminal aux racines antérieures et postérieures.
Ici, comme dans la moelle, les noyaux des nerf moteurs se
rangent à proximité du sillon antérieur, tandis que les
noyaux des nerfs sensitifs se rapprochent de la fossette
rhomboïdale, disposition correspondant à celle des cordons
gris qui, à l'ouverture du canal central, viennent se trans-
former en une lame occupant le plancher du quatrième
ventricule,

Indépendamment de ces noyaux on trouve dans l'épaisseur
de la moelle allongée et du pont de Varole des cellules
nerveuses disséminées et des foyers de formation réti-
culée. Trois grands noyaux apparaissent parmi ces foyers

(1) Je n’ai porté sur le schéma général (fig. vi) que les noyaux des Ile, IVe,
VIe et VIIIe paires.

RAPPORMS ET AICONNENIONS DU CERVEAU: 3
dans le champ intérieur de la formation réticulée : 1° Ze
noyau central de Roller, ou noyau central inférieur (1)
situé au niveau des olives inférieures (zci, fig. 11 et vi);
2° un grand noyau situé au niveau des parties moyennes
de la protubérance et que j'ai décrit sous le nom de noyau
réticulé (nrt, fig. 11, 1v et vi) ; et 3° un noyau disposé des
deux côtés du raphé, immédiatement au-dessus du précé-
dent (ncs, fig. 1v et vi) et que j'ai nommé #oyau central
supérieur. Au dessus du précédent, entre les noyaux rouges
des pédoncules cérébraux (au niveau des racines du moteur
oculaire), des deux côtés du raphé on trouve encore un
noyau de grosseur peu considérable que l’on pourrait
nommer subslance grise médiane des pédoncules cérébraux
(nm', fig. v et vi) (2).

Outre les noyaux que je viens de nommer, M. Mislavsky
vient récemment de décrire dans le champ interne de la
formation réticulée au niveau de l'hypoglosse, un petit
groupe de cellules que cet auteur, s'appuyant sur des expé-
riences personnelles, regarde comme un centre respiratoire.
Ce groupe de cellules, que nous appellerons, dans la suite
de cet exposé, noyau respiratoire (nrp, fig. 11 et vi), ne
constitue pas une partie du noyau central inférieur, mais
forme bien un noyau indépendant; il est facile de s’en
convaincre par la comparaison dés dimensions et de la
forme des éléments cellulaires de l’un et de l’autre noyaux.
Ainsi, dans le premier, nous rencontrons des cellules
agrégées, tantôt polygonales, tantôt arrondies et de

(1) C'est, du moins, ainsi qu’on devrait l'appeler pour établir la distinction
avec le noyau central supérieur dont je parle plus loin.

(2) Ce noyau renferme des cellules nerveuses de dimensions assez considé-
rables qui sont notablement masquées sur les coupes de cerveau humain par
les grosses fibres du pédoncule cérébelleux antérieur qui viennent se croiser
en cet endroit. Les cerveaux les plus commodes pour l'étude de cette subs-
tance grise sont ceux de certains animaux (la taupe et la marmotte) et particu-
lièrement les cerveaux d’embryons humains.

2 BECHTEREW.

moyenne grandeur; dans l’autre, au contraire, ce sont
principalement des cellules polygonales, disséminées et de
très fortes dimensions, qui ne manquent pas d’analogie,
quant à leur forme et leur grandeur, avec les cellules mo-
trices des cornes antérieures de la moelle épinière (1).

Indépendamment d’une quantité considérable de cellules
nerveuses disséminées et partellement agrégées en petits
ogroupes, 1l convient encore de distinguer dans le champ
extérieur de la formation réticulée au moins trois grandes
agglomérations de substance grise. L'une d'elle constitue
le noyau du cordon latéral (n la et n l p, fig. n et vi) dont
nous avons déjà eu l’occasion de parler. L'autre, connue sous
le nom d'olive supérieure (o s, fig. 11, 1V et vi), est can-
tonnée dans les régions inférieures de la protubérance,
immédiatement en arrière des fibres transversales du corps
trapézoïde. Enfin, au niveau du #oyau rouge, en arrière
de ce dernier, nous trouvons, dans la formation réticulée,
encore #ne aggloméralion particulière de substance grise
(Mie MNuetNDMinmteerentdenosMpamunercouchende
l'anse ou lemniscus (1. innominalus).

Plus avant dans les segments antérieurs de la protubé-
rance se trouvent inclus des foyers considérables de subs-
tance grise connus sous le nom de #oyaux de la protu-
bérance (n p, fig. m1, 1v et vi), immédiatement au-dessus
desquels siège un organe impair que Gudden a nommé
canohon inienpedonculaire (ot, de, Mets outrenles
foyers de substance grise que je viens de citer, le segment
postérieur du tronc cérébral contient encore les organes

(1) Comme il était à prévoir, même a priori, le noyau respiratoire doit être
cn connexion avec les fibres du pneumogastrique. En effet, il est aisé de se
convaincre sur des préparations de cerveaux embryonnaires dans les premiers
stades de développement, que ce noyau reçoit un grand nombre de fibres
entrecroisées dans le raphé, qui tirent leur origine du faisceau nommé
« faisceau solitaire » et qui contient des fibres radiculaires du pneumogas-
trique ct du glossopharyngien. (IX ct X, fig. 11.)

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 5
Suivants : Je noyau de Deilers (n D, fig. ur et vi), La
subslance noire de Sommering (substantia nigra Som-
ameringit, S #1, fig. V et vi) ; les noyaux gris des luber-
cules 'quadrijumeaux (c q set c q 1, fig. v et vi), et un
noyau particulier disposé sur la surface externe de l'étage
supérieur du pédoncule cérébral entre les tubercules qua-
drijumeaux antérieur et postérieur ; j'appellerai ce dernier
noyau externe de l'anse (nucl. lemnisci laleralis, s. corpus
parabigeminum, n 11, fig. v et vi). Plus haut encore,
nous rencontrons les 70yaux rouges (n r, fig. vet 1). En
arrière et en dedans de ceux-ci sont situés les z0yaux du
inoleur oculaire; vers le haut (c'est-à-dire en avant) et en
dehors de ces noyaux, tout près de la substance grise de
l'aqueduc de Sylvius se trouve ## pelil noyau où viennent
s'intercepter le plus grand nombre de fibres du faisceau
longitudinal postérieur (# f p, fig. v et vi) (1).

Au-dessus de ce dernier, la substance grise de l'aqueduc de
Sylvius se transforme progressivement en la substance grise
du plancher du troisième ventricule (s 9 c, fig. vi). À ce
même niveau, on trouve les noyaux de Luys (corp. subtha-
lamicum, © h, fig. vi), les corps marmillaires (c c.); vien-
nent ensuite la couche optique (Th, fig. vi) avec les noyaux
qu'elle contient, et les corps genouillés interne et externe
owésontratienantsA(cioreretCio 2, fs-hviet r)-t(2)/Met

(1) Le noyau supérieur du nerf motcur-oculaire, d’après le Dr Darkche-
witch.

(2) Il faut distinguer, dans la masse de la couche optique, au moins cinq
noyaux séparés : 10 l'interne, qui se confond avec le pulvinar et qui occupe,
avec ce dernier, la plus grande partie de la couche optique (T., fig. vi);
2° l’exierne, adjacent à la capsule interne; 30 le noyau antérieur ou supérieur
Gi a, fig. vi); 40 le noyau médian (centre médian de Luys) disposé entre les
noyaux interne et externe, et enñn 50 Ze noyau postéro-basilaire, qui apparaît
d’abord entre le corps genouillé interne et les fibres de la commissure posté-
rieure et qui est disposé dans sa plus grande partie à la face ventrale du
pulvinar (ppi, fig. vr) : sur le schéma général (fig. vi), le dernier noyau se pré-
sente beaucoup trop élevé: en réalité. il est disposé beaucoup plus bas.

Ô BECHTEREW.
enfin le globus pallidus du noyau lenticulaire (le premier et
le deuxième segments de celui-ci, g p, fig. vi).

Les notions acquises jusqu'à ce jour sur le rôle physiolo-
gique de plusieurs des régions que nous venons d’énu-
mérer présentent encore de nombreuses lacunes. En dehors
des noyaux des nerfs encéphaliques, dont la fonction ressort
déjà de leurs rapports avec les racines émergentes, conclu-
sion qui pourtant est loin de s'étendre à tous ces noyaux,
nos connaissances présentes sur le rôle physiologique de
cette région se bornent à ceci :

Les olives inférieures, comme me l'ont démontré mes
expériences sur des animaux, ont une relation incontestable
avec la fonction d'équilibre du corps, ce qui concorde en
tous points avec le fait, que nous constaterons plus loin, de
la connexion directe de ces organes avecle cervelet. Il en est
de même pour la substance grise du plancher du troisième
ventricule que des expériences sur des animaux nous por-
tent à considérer comme un organe dont l'intégrité est une
condition rigoureuse pour assurer le fonctionnement normal
d'équilibre. Enfin, une relation certaine, quoiqu'encore
insuffisamment définie à l'égard de cette même fonction
de l'équilibre, doit être dévolue aux noyaux de la protubé-
rance, noyaux qui, nous allons le voir, sont en connexion
étendue avec les hémisphères cérébelleux.

Quant aux noyaux de la formation réticulée, il ne sau-
rait être mis en doute que ces organes jouent le rôle de
centres réflexes d’une grande importance; mais, jusqu’à
présent, si ce n'est pour le noyau respiratoire dont nous
avons parlé plus haut, nous sommes dans l'impossibilité de
préciser quels sont les réflexes à la transmission desquels
est préposé l’un ou l’autre de ces foyers de substance grise.
La seule remarque que nous ferons à ce propos, c'est que
le noyau central inférieur, par sa position, répond à peu
près exactement à la localisation du centre vasomoteur, ce
qui pourrait porter à croire que ce noyau sert d’intermé-
diaire à l'exercice de la fonction de ce centre. D'autre part,

RAPPORTS ET CONNEXIONS: DU CERVEAU. 7
le noyau réticulé vient se placer dans la région où, d'après
les expériences de Nofhnagel, on devrait localiser le centre
nommé « centre convulsif. » On est donc en droit de con-
clure que le noyau réticulé doit remplir le rôle d’un centre
moteur particulier.

Quelle est la part que prennent dans l'activité réflexe
de l'organisme le noyau supérieur central déjà mentionné
ainsi que le noyau médian des pédoncules cérébraux? C’est
une question sur laquelle nous manquons encore totalement
d'indications. Pour les noyaux gris du champ externe de la
formation réticulée, les seules considérations que l’on puisse
émettre concernent la fonction des olives supérieures. Sans
parler de leurs connexions avec quelques uns des noyaux
sensitifs (notamment avec le noyau antérieur de l’auditif,
noyau antérieur de Meynert), ces dernières sont reliées au
noyau du #0leur oculaire exlerne, ce qui rend parfaitement
fondée l'attribution à ces olives d'un rôle de centre moteur,
qui, entre autres fonctions, régirait les mouvements réflexes
de déplacement des globes oculaires.

Cette supposition serait encore corroborée par le fait de
la liaison qui existe entre les olives supérieures et le cer-
velet, dont les lésions plus ou moins vastes entraînent
toujours, comme on sait, des troubles réflexes tant dans la
position que dans les mouvements de déplacement des
globes oculaires.

Parmi les autres masses grises, il n'y a que les tuber-
cules quadrijumeaux et le corps genouillé externe dont la
fonction nous soit plus ou moins connue.

Les expériences établissent que le premier de ces deux
organes est dans un rapport intime avec la fonction vi-
suelle. Ce fait était, du reste, à prévoir, les tubercules qua-
drijumeaux antérieurs ainsi que le corps genouillé externe
n étant, en effet, autre chose que des ganglions où viennent
sinterrompre les fibres des nerfs optiques. Néanmoins,
jusqu à ce jour, le rôle des tubercules quadrijumeaux posté-
rieurs reste encore insuffisamment élucidé.

le) BÉCHTEREW,

Pour les couches optiques. nous pouvons nous baser sur
des expériences faites sur des animaux ainsi que sur des
faits d'ordre pathologique pour conclure que la fonction de
ces ganglions (au moins pour leurs noyaux postéro-basi-
laires) est de nature principalement motrice et qu'elle se
rattache surtout aux actes involontaires servant à l'expres-
sion des sentiments (mouvements expressifs, ou psycho-
réflexes). De plus, les couches optiques paraissent consti-
tuer en même temps des centres par l'intermédiaire
desquels les excitations tactiles évaillent dans différentes
parties du corps des mouvements réflexes complexes et
variés.

Après cet aperçu préliminaire sur la fonction des
diverses formations contenues dans le tronc cérébral, nous
pouvons aborder l'étude des rapports anatomiques que ces
formations affectent tant avec la moelle épinière que les
unes avec les autres.

Suivre les prolongements des fibres de chaque faisceau
particulier de la moelle épinière, à l'intérieur de la base du
cerveau, déterminer en même temps les connexions réci-
proques des foyers isolés de la substance grise, voilà une
tâche en général des plus difficiles, et qui est parfois
même totalement impraticable. La difficulté principale à
laquelle on vient se heurter, c'est incontestablement la
complexité exceptionnelle de cette partie du cerveau dont
les fibres se confondent et s’intriquent les unes avec les
autres d'une façon tout à fait particulière.

Aussi, nest-ce que grâce aux méthodes spéciales de
recherches introduites dans la technique anatomique du
cerveau que nous parvenons, jusqu'a un certain point, à
nous retrouver dans cette région compliquée. Et au premier
rang de ces méthodes vient se placer la méthode de déve-
loppement des faisceaux. Par l'étendue considérable qu'elle
a permis de donner aux notions sur les connexions réci-
proques des masses grises de la base cérébrale et sur la
marche des faisceaux isolés dans cette région, cette méthode

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU"CERVEAILT. (e)

a rendu, surtout pendant ces dernières années, des services
inappréciables.

On distingue communément, dans le tronc du cerveau,
deux étages : le postérieur ou calotle ({eomentum), et l'an-
térieur ou base (basis). En bas, la limite entre les deux
étages correspond à la limite postérieure des pyramides ;
plus haut, elle est déterminée par la position d'un faisceau
particulier de fibres, appelé couche de l'anse où anse (lem-
niscus); plus haut encore elle confine à la substantia nigra
de Sommerino.

Dans la composition de l'étage poslérieur du tronc en-
trent les fibres de /oules les parties de la moelle épinière, à
l'exception des faisceaux fyramidaux qui prennent part à
la constitution de l'étage antérieur où base.

Il est donc évident que c’est dans l'étage postérieur ou
dans la calotte que nous devons chercher le prolongement
des fibres qui, dans la moelle, ont servi aux connexions
longitudinales de la substance grise.

Comme il a été déjà dit, les fibres des cordons postérieurs
dans la moelle allongée entrent en connexion avec Les
noyaux du faisceau grêle et du faisceau cunéiforme
(aucl. funic. gracilis el cuneiformis), situés à proximité
de l'angle inférieur de la fossette rhomboïdale. De ces
faisceaux se détachent à leur tour des fibres dont une partie
considérable vient bientôt former ce que l’on nomme l'ey-
irecroisement postérieur où supérieur (10, 11, 13 et 14;
fig. 11 et vi.) Ce dernier est ainsi constitué par le prolon-
gement des cordons postérieurs vers l'encéphale, et contient
des fibres provenant tant des noyaux des faisceaux cunéi-
formes que des noyaux des faisceaux grêles.

L'étude du trajet ultérieur de ces deux ordres de fibres
se réalise le plus commodément sur des cerveaux embryon-
naires ; ceci grâce à la circonstance que les fibres qui émer-
gent des noyaux des faisceaux cunéiformes revêtent leur
gaine de myéline bien plus tôt que les fibres dépendant
des noyaux des faisceaux grêles. Ainsi, les premières sont

IKe) BECHTEREW.

déjà munies de myéline chez les embryons d'environ 30 cen-
timètres et même plus petits; tandis que les secondes ne
sont engainées que chez les embryons de 35 ou 38 centi-
mètres.

Ce sont donc les cerveaux d’embryons mesurant 30 ou
35 centimètres au plus qui constituent les sujets les plus
avantageux pour l'étude des fibres appartenant aux noyaux
des faisceaux cunéiformes ; tandis que les cerveaux d'em-
bryons de 38 centimètres environ sont utilisables pour
l'étude de la direction des fibres émergeant des noyaux
des faisceaux grêles.

À l'examen du premier genre de cerveaux, on réussit à
constater que les fibres issues des noyaux des faisceaux
cunéiformes, après avoir formé l'entrecroisement posté-
rieur Ou Supérieur, se dirigent en partie vers le noyau cen-
ral inférieur (14, fig. u et vi) et entrent, pour l’autre
part, dans la couche appelée interolivaire, pour en occuper
le segment antérieur (13, fig. 11 et vi). De là, ces fibres
prennent une direction ascendante, et passant ensuite exac-
tement en arrière des fibres transversales du corps tra-
pézoïde, constituent Za portion exlerne de l'anse priu-

cipale (1).

(1) D'après le développement des fibres qu’elle contient, toute la couche de
l’anse peut être divisée en trois parties principales : 10 l’anse inférieure, ou
mieux, /atérale, disposée le plus en dehors (10, fig. 11, 1v et vil; 20 la parlie
principale de la couche de l'anse ou l'anse principale (10 et 13, fig. 11, IN, IV,
v et vi); enfin, 3°, l’anse médiane, appelée par Gudden, (à mon avis, sans fon-
dement suffisant) l’anse de Reïchert (26, fig. 1v, v et vi). Comme la méthode
de développement permet de le démontrer, il n’y a de toutes ces parties
que la partie principale qui serve de prolongement aux cordons postérieurs de
la moclle, de façon que la portion externe de cette partie est constituée par les
fibres originaires des noyaux des faisceaux cunéiformes ; tandis que la portion
interne, dont le développement est plus tardif, se compose de fibres issues des
noyaux des faisceaux grêles. Pour ce qui est de l’anse inférieure ou
latérale, ainsi que de l’anse médiane, ces deux parties de la couche de l’anse
représentent des faisceaux parfaitement autonomes dont les fibres n’affectent,
en général, aucun rapport avec la couche interolivaire et avec les noyaux des
cordons médullaires postérieurs.

RAPPORTS. ET CONNEXIONS: DU" CERVEAU: IT
Sur une série systématique de coupes faites sur des cer-
veaux d'embryons de 33 ou 35 centimètres, nous pouvons
nous assurer que les fibres issues des faisceaux cunéiformes
qui s'élèvent dans le segment externe de l’anse principale,
prennent ultérieurement deux directions. Les unes (13', fig. v,
et vi) aussitôt parvenues au niveau des tubercules quadri-
jumeaux postérieurs, commencent à s'incliner vers la péri-
phérie et en arrière du pédoncule cérébral, et entrent bientôt
après en connexion avec le noyau externe de l’anse disposé
en cet endroit (#77, fig. v et vi), puis elles pénétrent dans
la région même du tubercule quadrijumeau; l'autre portion
de ces fibres continue sans interruption à s'élever, occupant
le niveau du noyau rouge, ventralement en dehors de ce
dernier. Sur ce trajet, une petite partie de ce faisceau se
lie aux fibres du pédoncule antérieur du cervelet. De là, les
fibres originaires des noyaux des faisceaux cunéiformes
au niveau de la partie supérieure du niveau rouge tournent
petit à petit vers l'extérieur et se portent vers le #oyau de
Luys (15”, fig. v). Ici, paraît-il, une partie des fibres du
faisceau en question semble s'interrompre de nouveau
(13, fig. vi); mais leur majeure partie contournant la face
externe et supérieure du noyau de Luys, se porte dans la
région de l'anse du noyau lenticulaire (Linsenkernschlinge
des auteurs allemands) et vient s'unir tant au premier seg-
ment, qu'au second segment de ce corps (13, fig. L1) (1).

(1) Comme, chez l'embryon de 33 à 35 centimètres, il n’y a, de toutes
les parties des hémisphères cérébraux que les fibres de l’anse que nous
venons de mentionner qui se présentent revêtues de leur enveloppe de
myéline, il est clair que la terminaison de ces fibres, dans le noyau
lenticulaire (plus précisément dans le globus pallidus) est facile à démontrer
dans toute son évidence à l’aide de la méthode de développement. Ici, c’est,
cntre autres, le rapport des fibres de ce que l’on appelle Z4 commissure de
Meyneri, qui attire l'attention; cette commissure, comme j'ai pu m'en
convaincre, se développe en même temps que les fibres de l’anse qui émergent
des noyaux des faisceaux cunéiformes, et précède tous les autres faisceaux
de la bandelette optique. En nous servant de préparations prises sur des

10) BECHTÉREW.

Les fibres qui émergent des noyaux des faisceaux grèles
forment la deuxième partie constituante de l’entrecroisement
supérieur ou postérieur. Passant ensuite à travers la couche
interolivaire en arrière des fibres originaires des noyaux
des faisceaux cunéiformes, ces fibres viennent se perdre en
partie dans le noyau réliculé (10', fig. vi), et peut-être aussi
dans le soyau central inférieur ; tandis que leur masse
principale poursuit sa marche ascendante pour former /e
SCOR iMeMmeNTCN ANS No CM lo One ENNEMI
ÉTAT)

Dans la couche de l'anse, les fibres dépendant des fais-
ceaux de Goll s'élèvent sans interruption, en se maïntenant
au niveau du noyau rouge derrière les fibres issues des
noyaux des faisceaux cunéiformes et en formant avec ces
dernières un faisceau qui, sur une coupe transversale, affecte
une forme semilunaire (fig. v). De là, une grande partie des
fibres de l’anse qui relèvent des noyaux des faisceaux
grèles se dirigent dans la région du quadrijumeau anté-
rieur et vers le noyau postéro-basilaire de la couche optique
où, parait-il, elles viennent se terminer (fig. vi).

Existe-t-il une connexion immédiate entre l'écorce céré-
brale et une portion quelconque des fibres de l’anse, origi-
naires des noyaux des faisceaux grêles (comme l’a affirmé
récemment Monakow)? Il m'a été impossible de résoudre
cette question à l'aide des données de mes expériences ;
aussi, dans mon schéma général, me suis-je borné à
indiquer la connexion indirecte des fibres de l’anse avec la
surface des hémisphères cérébraux (12, fig. vi).

cerveaux embryonnaires, nous pouvons, d’une part, observer le passage
immédiat de ces fibres de l’anse à la commissure de Meynerl, d'autre part,
nous sommes à même de constater la connexion des fibres de cette dernière
avec le globus pallidus du noyau lenticulaire. C’est pourquoi on ne peut refuser
une certaine probabilité à l’opinion qui admet que les fibres de l’anse, issues
des noyaux des faisceaux cunéiformes, ne s'unissent pas seulement avec le
noyau lenticulaire du côté opposé, mais viennent de plus, par l'intermédiaire
de la commissure de Meyuert, s'unir au noyau du côté correspondant.

=

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. [

L'ancienne manière de voir qui supposait une connexion
des noyaux des cordons médullaires postérieurs avec les
olives inférieures et par leur intermédiaire avec le cervelet
doit être désormais regardée comme erronée. En effet.'chez
l'embryon de 38 ou 40 centimètres dont toutes les fibres issues
des noyaux des cordons postérieurs sont déjà complètement
revêtus de leur gaine de mryéline, les fibres de la subs-
tance grise des olives inférieures en sont entièrement
dépourvues. L'examen de cerveaux embryonnaires permet,
au contraire, de s'assurer que le rapport entre les noyaux
des faisceaux grêles et le cervelet est beaucoup plus intime.
Ainsi, sur des coupes pratiquées au niveau de la partie supé-
rieure de l'entrecroisement postérieur, nous constatons inva-
riablement la présence de fibres qui entrent dans la pyramide
venant de la partie de l’entrecroisement postérieur qui relève
des noyaux des faisceaux grêles. Disséminées d'abord dans:
la pyramide entre les faisceaux longitudinaux, ces fibres se
réunissent de nouveau, vers l'angle externe de la pyramide,
en un faisceau unique qui monte, suivant la périphérie
du bulbe, vers le corps recliforme (11, fig. 11 et vi) (1).

Comme nous ne tarderons pas à le voir, ce dernier reçoit
également des fibres issues des deux noyaux des cordons
postérieurs du même côté et qui forment ce qu'on nomme
les fibres arquées postéro-externes (fbræ arcualæ ext.
posteriores).

La preuve du fait que les fibres mentionnées relèvent
effectivement des nnyaux des faisceaux grêles, n'est pas
seulement fournie par l'observation directe de leur connexion
immédiate avec ces noyaux; cette preuve nous est de plus

(1) Le faisceau pyramidal se revêtant de myéline beaucoup plus tard que les
fibres que je viens de mentionner, celles ci sont, naturellement, très faciles à
démontrer sur les cerveaux embryonnaires d'âge approprié. Il en est de même
pour les cas de dégénérescence secondaire du faisceau pyramidal; ces fibres
se dessinent alors dans la pyramide au milieu des fibres dégénérées avec un
relief frappant.

124 BECHTEREW.

donnée par le développement de ces fibres qui s'effectue
simultanément avec les autres fibres qui émergent des
noyaux des faisceaux grèles et ne se présentent munies de
myéline que chez l'embryon de 35 ou 38 centimètres environ
pour la première fois. [1 est donc de toute évidence que
ces fibres servent de voie à des connexions tant croisées
que directes entre les noyaux des faisceaux grêles et le
cervelet.

Dans la suite, en décrivant les fibres du cervelet, nous
aurons encore l’occasion de revenir sur cette connexion; pour
le moment nous allons passer à l'examen de celles des
fibres du tronc cérébral qui constituent le prolongement
ascendant du faisceau fondamental des cordons antérieurs
et latéraux de la moelle.

Déjà, dans les cerveaux d’embryons de 25 ou 27 centi-
mètres, les fibres en question sont revêtues de leur gaine de
myéline, tandis que dans toutes les autres régions des cor-
dons blancs de la moelle, à l'exception de la région radicu-
laire des faisceaux de Burdach,les fibres sont, au contraire,
encore complètement dépourvues de cette gaine. On est donc
en mesure de poursuivre avec la plus grande exactitude le
prolongement de ces fibres vers l’encéphale en opérant sur
des cerveaux d'embryons de la longueur indiquée.

Sur une série méthodique de coupes pratiquées dans un de
ces cerveaux, l'on peut voir que toutes les fibres en général
du faisceau fondamental des cordons antérieurs et latéraux
de la moelle aboutissent à la formalion réticulée. En même
temps les fibres du faisceau fondamental des cordons anté-
rieurs et une grande partie de celles du faisceau fondamental
des cordons latéraux passent au champ interne de la forma-
tion réticulée et aux parties adjacentes de son champ
externe (8 et 9, fig. nu); tandis que la partie restante des
fibres du faisceau fondamental des cordons latéraux, notam-
ment les fibres qui occupent son segment le plus postérieur
(7, fig. 1), lors du passage de la moelle épinière en moelle
allongée, se séparent des autres parties et viennent ensuite

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU: 15
se placer dans le champ externe de la formation réticulée à
la périphérie de la moelle allongée (près de la racine ascen-
dante du trijumeau) pour se porter en haut sous l'aspect
d'un faisceau parfaitement autonome; ce faisceau peut être
nommé le faisceau latéral du bulbe (7, fig. 11 et 11).

Le mode d’après lequel la plus grande partie des fibres du
faisceau fondamental des cordons antérieurs et latéraux effec-
tue son passage dans la formation réticulée peut se résumer
comme il suit.

Tout en refoulant le canal central en arrière et tout
en conservant toujours son aspect compact, le faisceau
fondamental du cordon antérieur s'avance petit à petit vers
les segments les plus postérieurs du bulbe en attirant dans
cette direction la région antérieure du faisceau fondamental
des cordons latéraux. Grâce à cette disposition, on peut ren-
contrer sur des cerveaux embryonnaires au niveau même
des parties moyennes des olives inférieures dans le champ
interne de la formation réticulée, des fibres rangées des
_ deux côtés du raphé, fibres qui, sur une coupe transversale,
apparaissent comme deux grandes colonnes verticales. Les
parties supérieures, ou mieux postérieures, de ces colonnes,
de consistance plus compacte, représentent le prolongement
des fibres des faisceaux fondamentaux des cordons anté-
rieurs ; tandis que leur segment inférieur ou antérieur qui
s'étend jusqu'à la couche inter-olivaire et qui contient des
fibres moins serrées, est constitué par le prolongement des
fibres incluses dans la portion antérieure du faisceau fonda-
mental des cordons latéraux.

La portion restante de ce faisceau ne suit pas exacte-
ment la direction des fibres du faisceau fondamental des
cordons antérieurs. Mais, traversant, sous forme de fibres
disséminées, les restes des cornes antérieures, il vient
occuper en partie la face dorsale des olives inférieures,
principalement des deux côtés des colonnes mentionnées, et
s'étend vers l'extérieur un peu plus loin que les racines de
l'hypoglosse.

10 BECHTEREN.

Si, sur une série méthodique de coupes prises sur des
cerveaux d'embryons de 25 ou 27 centimètres, on pour-
suit ces deux ordres de fibres dans la direction ascendante,
on constate qu'a la. hauteur des olives inférieures, au
moment où les #oyaux respiraloire et central inférieur
font leur apparition, la majeure partie des fibres disposées
dans les régions antérieures du champ interne et, en partie,
du champ externe de la formation réticulée, n'existent déja
plus. Au-dessus de cès noyaux 1l n’y a plus que les prolon-
gements des fibres constituant les parties postérieures plus
compactes des colonnes du champ interne qui subsistent
encore. Ces fibres sont en grande partie la continuaüon de
celles du faisceau fondamental des cordons antérieurs. On
y trouve ensuite une partie des fibres postérieures à myéline
du champ externe de la formation réticulée.

Un bon nombre de fibres originaires de la formation
réticulée vient donc manifestement s'interrompre dans es
éléments des noyaux respiratoire et central inférieur. En
outre, la comparaison des coupes mences immédiatement au-
dessous et au-dessus de ces noyaux démontre que ce sont
surtout les fibres constituant le prolongement de la partie
fondamentale des cordons latéraux qui viennent s'y perdre
(14iet 14, Ge niet vi). Seule, tune portonvrelativement
petite de ces fibres, portion disposée dans le champ externe
de la formation réticulée et dans le voisinage immédiat du
segment postérieur des grandes colonnes du champ interne
(8 et 8 fig. 11, 1, vi), échappe à cette terminaison dans le
noyau central pour poursuivre sa marche ascendante. Il
n'en est pas autrement pour la majeure partie des fibres du
faisceau fondamental des cordons antérieurs qui forment les
segments postérieurs des colonnes en question du champ
interne (9, fig. 11, 11, 1v, V, vi) et poursuivent leur trajet
ascendant au-delà du noyau central inférieur.

Les fibres dont on vient de parler s'élèvent, les unes
et les autres, sans modifier autrement leur situation réci-
proque, jusqu'au #oyau réliculé cantonné au niveau de Ja

RAPPORTS. ET CONNEXIONSE DU CERVEAU: [7%
protubérance (#r1, fig, 1v). Ici l'on voit de nouveau dispa-
raitre une partie notable des fibres du champ interne et
externe de la formation réticulée. En même temps, il n'y a
plus qu'une portion relativement faible des fibres, dispo-
sées des deux côtés du raphé, et dépendant du faisceau
fondamental des cordons antérieurs et en partie de cordons
latéraux qui se prolonge au-dessus du noyau réticulé.

Ce noyau constitue, par conséquent, un nouveau point d'in-
terception pour les fibres de la formation réticulée qui émer-
gent du faisceau fondamental des cordons antérieurs et
latéraux de la moelle épinière (8 et 9, fig. vi).

Quant aux autres fibres de la formation réticulée qui
servent de continuation principalement au faisceau fonda-
mental des cordons antérieurs, leur répartition est la sui-
vante. Les unes, après leur entrecroisement dans le raphé,
viennent se perdre dans le noyau central supérieur (# c s.
fig. 1V, 9”, fig. vi) et dans j'amas médian de la substance
grise des pedoncules cérébraux : les autres, constituées par
les fibres de la face dorsale et dépendantes du champ
interne (fibres qui émergent des parties les plus postérieures
du faisceau fondamental des cordons antérieurs) se portent
en haut, formant le faisceau nommé longiludinal postérieur
(9, fig. v et vi) (1).

Si l'on en croit Meynert, le faisceau longitudinal postérieur
s'élèverait sans interruption vers l'écorce cérébrale ; néan-
moins, l'examen de cerveaux embryonnaires très jeunes
(dans lesquels il n'y a encore à la hauteur des tubercules
quadrijumeaux antérieurs, que la commissure postérieure et
le faisceau longitudinal postérieur qui soient pourvus de

(2) Il est bon. néanmoins, de faire rematquer que le faisceau longitudinal
postérieur ne se compose pas uniquement des fibres qui contiennent le faisceau
fondamental des cordons antérieurs; mais qu’il entre encore dans sa constitu-
tion des fibres commissurales destinées à relier l’un à l’autre les noyaux du
moteur oculaire commun, du pathétique ct du moteur oculaire externe (fig. VI).

ARCH, SLAVES DE BIOL. >

27

10 BECHTEREW.

myéline) l'examen de tels cerveaux permet d'affirmer très
positivement que les fibres de ce faisceau ne présentent
point de connexion directe avec les hémisphères cérébraux :
quant aux ramifications extrêmes de ce faisceau, elles vien-
nent aboutir à un #oyau spécial du moteur oculaire (n f p.
fig. v et vi) qui à son tour reçoit des fibres de la partie
ventrale de la commissure postérieure.

Pour les fibres qui prolongent la partie la plus posté-
ricure du faisceau fondamental des cordons latéraux et qui,
suivant un trajet ascendant, prennent l'aspect d’un faisceau
isolé cantonné dans le champ externe de la formation réti-
culée, selon la périphérie du bulbe, on n'arrive à les distin-
guer, sur les cerveaux embryonnaires, que jusqu'à la
hauteur des olives supérieures (7, fig. ut, IV et vi).

Il est incontestable que c'est dans ces dernières que vien-
nent se terminer les fibres de ce faisceau ; on peut démontrer
ce fait sur une série systématique de coupes coloriées d'après
la méthode de Wergert.

Il nous reste encore à exposer les connexions qu'affectent
les fibres qui prolongent le faisceau fondamental des cordons
antérieurs et latéraux de la moelle avec le zoyau de Deilers
(# D, fig. wi).

Récemment Monakow a démontré que chez le jeune lapin
après section de la plus grande partie de la moelle épinière,
(à l'exception du.cordon antérieur et du faisceau de Goll
des cordons postérieurs), il se produit une atrophie du
noyau de Deiters. Il en résulte un rapport intime entre le
noyau de Deilers et les fibres de la moelle.

La supposition que Monakow avait d'abord émise et
qui plaçait le noyau en question en rapport avec le
noyau du faisceau cunéiforme, noyau qui, dans son
cas, se trouva de même atrophié à un degré considérable,
cette supposition n'a pas été confirmée dans la suite. En
effet, des dernières recherches de Vejas, qu'il a poursuivies
dans le laboratoire de Forel, il résulte que la destruction
directe des noyaux des cordons postérieurs n'entraine, chez

RAPPORTS ET (CONNEXIONS: DU CERVEAU. 19
les jeunes animaux, aucune atrophie des éléments cellulaires
du noyau de Deilers. Eu égard à ces données, on ne peut
admettre autre chose que la connexion du noyau de Deilers
avec les cordons latéraux, et, particulièrement avec les
fibres du faisceau fondamental.

Cette hypothèse est entièrement confirmée par les
recherches faites suivant la méthode de développement.
Déjà, sur des cerveaux d'embryons (de 28 centimètres
environ) on est en mesure de voir distinctement les fibres
à myéline à leur sortie du noyau de Deilers dans la région
de la formation réticulée. Ces fibres (8, fig. 11 et vi) se por-
tent dans une direction oblique en avant et en dedans;
puis, arrivées dans les régions moyennes du champ externe
de la formation réticulée (entre les racines du facial) elles
tournent presque verticalement en bas, accolées, voire même
partiellement entremélées avec les fibres de la commissure
postérieure, qui, à ce niveau, se trouvent à la face dorsale des
olives supérieures. De là ces fibres, progressivement déviées
vers! l'extérieur, se portent vers la partie antérieure du
champ externe de la formation réticulée ; puis, contournant
l'extrémité inférieure de l'olive inférieure correspondante,
descendent, selon toute probabilité, sans interruption, dans
le faisceau fondamental du cordon latéral.

Le prolongement dans la formation réticulée du faisceau
de la 5one limitrophe dont le développement est plus tardif,
ne peut s observer que sur des cerveaux d'un âge un peu
plus avancé (de 30 ou 32 centimètres environ); autrement dit,
il ne devient apparent que dans la période où le revêtement
de myéline des fibres de ce faisceau est chose presque
accomplie.

_ Par une série méthodique de coupes effectuées sur des
cerveaux de l’âge déjà mentionné, il est aisé de se con-
vaincre que les fibres de ce faisceau de la zône limitrophe
se portent dans le champ exlerne de la formation réticulée
où elles viennent se disposer au voisinage des fibres du fais-
“eau fondamental des cordons latéraux, dont le dévelop:

20 BECHTEREW.
pement est plus précoce. Sur des cerveaux embryonnaires
on ne parvient à poursuivre ces fibres, dans la direction
ascendante, que sur une longueur relativement minime. Il
semble de plus que toutes ces fibres sont interrompues
déjà dans la moelle allongée, par les éléments de la
substance grise diffuse cantonnée dans le champ externe
de la formation réticulée.

Indépendamment des faisceaux déjà décrits, l'on observe
dans le champ externe de la formation réticulée un grand
nombre de fibres qui ne se garnissent de myéline que dans
la période ultime de la vie fœtale.

Quelques unes de ces fibres revêtent dans le cerveau de
l'adulte un calibre épais ; d’autres sont des fibres ténues.
Les premières tirent leur origine des olives inférieures, et,
des le niveau du segment supérieur de ces dernières, cons-
tituent un faisceau compact qui s'étend le long de toute la
partie basilaire du: cerveau (35, fig. 11, rn, 1v, vet vi)et
que j'ai décrit sous le nom de faisceau central de la calotte.
(Voir plus bas: Connexions des olives inférieures.) Les
secondes, c'est-à-dire les plus ténues de ces fibres, dont le
développement précède quelque peu celui des fibres du
faisceau central de la calotte, ne forment point de faisceau
compact, mais sont uniformément disséminées dans la
substance grise du champ externe de la formation réticulée
(nement)

Dans les départements supérieurs du bulbe, ces fibres
viennent se placer au voisinage de la racine ascendante du
trijumeau et des noyaux des cordons latéraux. À la hau-
teur des parties inférieures de la protubérance, elles sont
disposées en dehors et en arrière des olives supérieures, et
environnent de toutes parts, ou à peu près, le noyau du
facial (17, fig. im).

Ici, une portion de ces fibres vient incontestablement
se perdre (dans le noyau réticulé de la calotte?) Une autre
portion s'étend plus loin vers le haut en suivant toujours
les parties les plus externes de la formation réticulée

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 2
(17, fig. 1v). Au niveau du #oyau rouge (17, fig. v) ces
fibres, reléguées en arrière et en dehors de celui-ci, s'in-
sinuent entre les éléments de l'asgloméralion grise
(a, i) qui se trouve en cet endroit, pour passer ensuite dans
la ramificalion générale de l'élage supérieur et s'ache-
miner vers les hémisphères cérébraux (17, fig. vi).

La poursuite des origines de ces fibres dans le bulbe est
chose, en général, extrémement difficile. J'inclinerais à
admettre que leur majorité a pour point de départ, en
partie, le noyau antérieur du cordon latéral (# ? a, fig. IT)
et en partie la substance grise diffuse du champ externe de
la formation réticulée ; c'est ainsi que ces fibres rempliraient,
apparemment, le rôle de prolongement central des fibres des
faisceaux intérieur el anléro-exlérieur des cordons laté-
raux de la moelle. De plus. une partie de ces fibres serait
très vraisemblablement en connexion avec les noyaux des
nerfs sensitifs bulbaires cantonnés dans cette région.
(Glosso-pharyngien ? trijumeau ?)

Dans l'exposé précédent, nous avons passé en revue le
prolongement dans le tronc cérébral de tous les faisceaux
médullaires à l'exclusion des faisceaux cérébelleux et pyra-
midal. Il nous reste encore à décrire les fibres qui servent
de lien entre les novaux gris de la portion basilaire du
CÊTVEaUu.

En vue de la clarté de l'exposition, nous aimons mieux
comprendre ces fibres sous des rubriques qui embrasseront en
même temps les connexions des divers noyaux et des masses
grises de la base cérébrale qui nous sont déjà connues.

Connexions des olives inférieures.

Comme j'ai pu le constater par mes recherches, les olives
inférieures donnent origine à un faisceau considérable de
fibres qui longe toute la région basilaire de la moelle (35
HS CIE MEN VAN),

22 BECHTEREW.

Ce faisceau que j'ai décrit sous le nom de jaisceau central
de la caloile, ne se recouvre de myéline qu'après la nais-
sance. Ses fibres, issues de la substance grise des olives
inférieures, occupent l'angle formé par ces derniers organes
avec la face externe de la moelle allongée. De là, suivant
une direction ascendante, le faisceau central est graduelle-
ment refoulé en arrière et en dedans.

Disposces au-dessus du corps trapézoïde entre l’olive
supérieure et la couche de l’anse dans la région infé-
rieure du pont, ces fibres occupent, au contraire, dans
la région moyenne une position centrale entre les fibres de
l'étage supérieur. Continuant leur trajet ascendant, elles
traversent l'entrecroisement des pédoncules cérébelleux
antérieurs et, parvenues à la hauteur des parties inférieures
du noyau rouge, viennent se placer tout près du faisceau
longitudinal postérieur. Plus haut encore, ces fibres passent
du côté interne du noyau rouge; puis, bientôt, à l'approche
de la substance grise du troisiéme ventricule, elles dispa-
raissent définitivement (1).

Connexions des olives supérieures.

C'est sur des cerveaux embryonnaires très jeunes que les
connexions des olives supérieures avec les autres foyers de
substance grise du tronc cérébral peuvent être le plus avan-
tageusement étudiées. En effet, les fibres qui servent à ces
connexions sont munies de leur gaine de myéline dès le
sixième mois de la vie intra-utérine (embryons de 26 cen-
timètres).

J'ai pu me convaincre, par des recherches dirigées sur
ce point, que les connexions des olives supérieures avec

(1) Les connexions des olives inférieures avec le cervelet seront examinées
dans un autre article (V. les Faisceaux du cervelel).

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 23
les autres foyers de substance grise présentent en général
une étendue et une diversité assez grandes.

Sur des coupes de cerveaux embryonnaires, l’on parvient
tout d'abord à démontrer la connexion des olives supérieures
avec le noyau externe du nerf auditif (nucl. anlerior de
Meynert); — noyau qui reçoit la racine postérieure de ce
nerf, — et avec le noyau du moleur oculaire exlerne.

Les fibres qui établissent la connexion des olives supé-
rieures avec le noyau auditif externe (18, fig. nr et vi)
émergent de ce dernier directement en dedans, en croisant
la racine antérieure de lauditif. Il n'y a, du reste,
qu'une partie de ces fibres qui vienne se disséminer dans
l'olive supérieure correspondante. Leur plus grand nombre
se transforme en fibres transversales du corps {rapézoïde et.
s'entrecroisant ensuite dans le raphé, remontent dans l’anse
inférieure ou latérale vers les tubercules quadrijumeaux
postérieurs. (V. plus bas.)

Quant à la connexion des olives supérieures avec le
noyau du moteur oculaire externe, elle n'est pas difficile à
démontrer, surtout sur des préparations de cerveaux
embryonnaires, coloriées d'après la méthode de Weigert.
Les fibres affectées à ces connexions s'élèvent de l'olive
supérieure vers le noyau du moteur oculaire externe. Elles
revêtent l'aspect d'un faisceau assez volumineux qui suit une
direction presque parallèle à la portion descendante de la
racine du facial (20, fig. m1 et vi). |

Il convient en outre de mentionner la connexion que les
olives supérieures affectent aussi avec /es noyaux du
loit du cervelet; connexion qui s'effectue par l'intermé-
diaire d'un faisceau spécial de fibres (21, fig. u1 et vi) dont
il sera question ultérieurement à propos des fibres du cer-
velet.

Enfin, à la hauteur des olives supérieures, apparaît pour
la première fois un grand faisceau de fibres qui se porte
vers la région des iubercules quadrijumeaux postérieurs,
nommé anse inférieure ou latérale (19, fig. 11,

24 ; BECHTEREW.

et vi). Une partie des fibres de ce faisceau aurait, appa-
remment, pour point de départ l'olive supérieure corres-
pondante ; toujours est-il que la grande partie de ses fibres
constitue incontestablement le prolongement direct des
fibres du corps trapézoïde (V. plus bas) qui viennent se
croiser dans le raphé. En avant (en haut) du corps trapézoïde
les fibres de l'anse latérale, refoulées graduellement vers
l'extérieur avec l'extrémité antérieure de l'olive supérieure,
prennent bientôt une direction ascendante vers les tuber-
cules quadrijumeaux postérieurs, dans le noyau desquels ils
viennent s'intercepter.

Connexions du noyau réliculé.

Nous avons déjà vu que le noyau réticulé sert de point
d'interception pour un nombre considérable des fibres du
faisceau fondamental des cordons antérieurs et latéraux de
la moelle ainsi que pour une partie des fibres de l’anse prin-
cipale. Ce noyau affecte à son tour des connexions avec
diverses formations situées dans la région du tronc cerébral.
Ce sont: les noyaux de la moilié inférieure de la protubé-
rance ; le tubercule quadrijumeau postérieur ; la couche
optique et les ganglions cérébraux.

Les fibres qui se rendent des noyaux de la protubérance
vers le noyau réticulé, s'élèvent dans le raphé sur toute
l'étendue du fiers moyen et, en partie, du fiers inférieur
de la protubérance. (24, fig. rv et vi.) Leur développement
n'a licu qu'à une période relativement tardive (à la fin de
la vie intra-utérine, seulement) ; ce qui permet d'éviter
toute confusion entre ces fibres et les fibres radicu-
laires du trijumeau; confusion qu'ont pourtant commise cer-
tains auteurs (1).

(1) Il résulte de mes recherches que l’existence de la racine du trijumeau
qui s2 dirige vers le raphé cest bien réelle; seulement ses fibres, au lieu de
descendre vers la protubérance, viennent se terminer dans le noyau moteur
opposé du trijumeau.

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 35

La connexion du noyau réticulé avec le tubercule quadri-
jumeau postérieur s'établit par l'intermédiaire de fibres qui
descendent de ce dernier le long de la surface externe du
pédoncule cérébral. Ces fibres se portent ensuite directement
en arrière de la couche de l'anse, Suivant une direction
oblique, en dedans et en bas, pour atteindre les parties laté-
rales du noyau réticulé. (22, fig. rv et vi.) Ces fibres ne se
revêtent de myéline que peu de temps avant la naissance et,
par conséquent, ce sont les cerveaux des nouveau-nés qui
sont le plus appropriés à leur étude.

Deux faisceaux au moins viennent aboutir, d'en haut, au
noyau réticulé. L'un établit assurément la connexion entre
ce noyau et les ganglions cérébraux (26, fig. 1v, v et vi):
l'autre l'unit à la couche optique. (23, fig. vi.) Les fibres
gréles du premier faisceau qui se revêtent de myéline à une
époque très tardive (quelques semaines au moins après la
naissance) traversent premièrement la partie dorsale de
l'étage inférieur du pédoncule cérébral pour rejoindre ensuite
la couche de l'anse dont elles forment la portion la plus
interne nommée anse médiane.

On ne saurait encore admettre comme définitivement
démontré que la terminaison supérieure de ce faisceau siège
dans les ganglions cérébraux. Cette hypothèse présente
néanmoins une forte dose de probabilité, si l'on a égard à
la considération suivante. Dans les cas de destruction
des hémisphères et, en même temps, des ganglions céré-
braux, ce faisceau de l'anse dégénère dans la direction
descendante; tandis que les ganglions cérébraux restant
intacts, cette dégénérescence n'a, au contraire, jamais été
observée encore.

Quant aux fibres qui relient le novau réticulé avec la
couche optique, c'est sur des cerveaux de nouveau-nc6s
âgés de quelques semaines que leur étude est la plus fruc-
tueuse. À cet âge les fibres en question sont déjà entourées
de leur gaine de myéline.

Ces fibres ont leur origine dans le novau postéro- _pasilair e

20 BECHTEREW.

de la couche optique et, se dirigeant en dedans, s'entre-
croisent en partie dans le raphé au niveau des noyaux
rouges ; d'autre part, une certaine quantité de fibres restent
non entrecoisées (23, fig. v et vi). Les fibres entrecroisées
et non entrecroisées dans la partie inférieure de la formation
reticulée prennent une direction longitudinale descendante ;
ainsi elles se portent en bas pour se perdre en partie dans
le noyau central supérieur, en partie dans les régions supé-
rieures du noyau reticulé.

Connexions du lubercule quadrijumeau.

Outre les fibres qui unissent le noyau réticulé avec le
tubercule quadrijumeau postérieur, celui-ci reçoit encore
les fibres de l'anse inférieure ou latérale, les fibres de l'anse
nommée supérieure et celles du bras conjonctif postérieur
(Brachium conjunctivum posticum). Comme je l'ai déjà fait
remarquer plus haut, le premier de ces faisceaux tire son
origine principale des fibres transversales du corps trapcé-
zoïde, qui viennent se croiser dans /le raphé et qui émer-
gent en partie de l'olive supérieure, en partie du noyau
antérieur de l'audilif du côté opposé. Le faisceau connu
sous le nom de l'anse supérieure (28, fig. v et vi), qui
acquiert son entier développement à une période relati-
vement précoce (embryons de 33 cent.), émerge du noyau
du lubercule quadrijumeau postérieur presque directement
en avant et vient se terminer au #0yau postéro-basilaire de
la couche optique (#7 p 1, fig. vi). Pour les fibres qui
constituent la masse principale des fibres du bras posté-
rieur (220, fig. v et vi) et qui n'apparaissent pas avant la
fin de la vie intra-utérine, il suffit de mentionner ici qu'is-
sues du tubercule quadrijumeau postérieur, ces fibres se
dirigent dans le sens central vers Ze corps genouillé interne
(CRT AE NME LE -

Sans parler des fibres du bras antérieur (30, fig. vi) qui

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 2
constituent un prolongement central aux nerfs optiques, il
est, parmi les voies de connexion du tubercule quadrijumeau
antérieur, un faisceau assez gros qui mérite particuliè-
rement d'être mentionné. Ce faisceau passe de la couche
grise du tubercule quadrijumeau dans le sens ventral. Les
fibres de ce faisceau descendent le long du côté externe de
la substance grise de l’aqueduc de Sylrius (derrière le
faisceau ventral de la commissure postérieure, 58, fig, v). Ce
faisceau comprend non seulement des fibres qui émergent
de la substance grise du quadrijumeau antérieur corres-
pondant, mais aussi en partie du quadrijumeau du côté
opposé. Ainsi au-dessus de l'aqueduc se forme l'entrecroi-
sement, qui avoisine le prolongement de l’entrecroisement
des fibres de la commissure postérieure. Après avoir passé
au dehors du côté externe de la substance grise de l'aqueduc
de Sylvius, la plupart des fibres du faisceau mentionné
s'entrecroisent au niveau du noyau du moteur oculaire com-
mun sur la ligne médiane et se dirigent plus loin vers le
noyau rouge. A la fin de la substance grise du quadri-
jumeau antérieur les fibres passent dans la portion poslé-
rieure de la capsule interne, d'où, conjointement avec les
fibres du corps genouillé externe, elles s'élèvent vers l'écorce
du lobe occipital (56, fig. vi). Il est certain que ce faisceau
n'est autre chose que le prolongement du nerf optique vers
l'écorce des hémisphères.

Connexions des tubercules mamillaires.

Abstraction faite de leurs connexions avec l'écorce des
lobes temporaux (question sur laquelle nous reviendrons
dans la suite), les tubercules mamillaires, conformément aux
données anatomiques récentes (Gudden surtout), donnent
naissance, pour le moins, à deux gros faisceaux. L'un nest
autre que le faisceau de Vicq d'Azyr (32, fig. vi) qui, pas-
sant à proximité de la paroi latérale du troisième ventricule,

26 | BÉCHTEREW.
relie le #0yau antérieur de la couche optique avec le {uber-
cule mamillaire du côlé correspondant (d'après Gudden,
avec sa portion latérale ou son noyau externe). |

Le deuxième faisceau (25, fig. vi) a été nommé par
Gudden, faisceau de la calotte (Haubenbündel). Partant de
la portion médiane du tubercule mamillaire, ou, pour
Gudden, du noyau médian, ce faisceau descend dans les
parties intérieures de l'étage supérieur du pédoncule céré-
bral jusqu'au niveau de la protubérance. Ici il se termine,
d'après Gudden, dans un pelil amas de substance grise
disposé en dedans du faisceau longitudinal postérieur,

Connexions du globus pallidus du noyau lenticulaire.

Outre les fibres de la portion externe de l’anse principale,
déjà énoncées dans le paragraphe précédent, fibres qui
mettent en rapport les noyaux des faisceaux cunéiformes
avec le globus pallidus du noyau lenticulaire, ce dernier
reçoit encore des fibres du oyau de Luys, de la couche
optique, et, enfin, du soyau rouge.

La connexion du globus pallidus du noyau lenticulaire
avec le noyau de Luys (15, fig. vi) s'établit par l'intermé-
diaire de fibres qui se développent presque en même
temps que celles de la couche de l’anse issues des noyaux
des faisceaux cunéiformes. Elles ont pour point principal de
terminaison le premier segment ou segment interne et en
partie le second où le moyen du noyau lenticulaire.

Quant aux fibres qui relient le globus pallidus avec la
couche optique, tout ce°que l’on peut dire sur leur compte,
c'est qu'elle traversent la capsule interne en la croisant dans
le sens transversal et se dirigent vers la partie basilaire de
la couche optique (33, fig. vi); d'autre part, toutes les
fibres qui, venant du noyau rouge, entrent dans le globus
pallidus (47, fig. vi), accompagnées de celles du noyau de
Luys et de celles de la couche de l’anse qui sont issues

RAPPORTS" ET: CONNEXIONS» DU CERVEAU: 20)
des noyaux des faisceaux cunéiformes, toutes ces fibres,
dis-je, font partie de l'anse du noyau lenticulaire.

Connexions de la couche oblique.

Dans l'exposé précédent, nous avons mentionné les
connexions de la couche optique avec les noyaux de la
formation réticulée (le noyau central supérieur et le noyau
réticulé) le corps mamillaire correspondant, le tubercule
quadrijumeau postérieur et le olobus pallidus du noyau
lenticulaire. Il ne nous reste plus qu'à dire quelques mots
de deux faisceaux originaires des couches optiques, et qui
sont le faisceau de Meynert (fasciculus relroflexus) et la
commissure postérieure.

Le premier de ces faisceaux (27, fig. v et vi), émergeant
du ganglion habenulæ qui recoit les fibres de la s/ria
medullaris thalami descend, et pénètre dans son trajet la
portion interne du noyau rouge. On ne parvient à suivre
la partie descendante de ce faisceau que jusqu'au niveau
du noyau interpédonculaire; c'est ici, d'après Gudden,
qu'il vient se terminer, après avoir subi un entrecroisement
sur la ligne médiane.

On n'a pas, jusqu'à ce jour, de notions bien précises sur
l'origine des fibres de la commissure postérieure (31 et 31’,
fig. v et vi). Il est, néanmoins, incontestable que cette
commissure se décompose en deux faisceaux distincts : l'un
d'eux, qui occupe la portion ventrale de la commissure
postérieure (31', fig. v), se développe, comme j'ai pu m'en
assurer, à une période très précoce, et on le trouve muni
de myéline chez les embryons de 28 centimètres ; l’autre,
au contraire, disposé à la face dorsale de la commissure
(31, fig. v), ne se revêt de myéline que beaucoup plus tard.

Le premier de ces faisceaux émergeant en partie du
ganglion habenulæ, en partie de la glandula pinealis,
contient des fibres qui aboutissent dans les noyaux du

90 BECHTEREW.
moteur oculaire commun, principalement dans le noyau
supérieur du dernier (# f p, fig. v et vi.)

Quant au deuxième faisceau qui entre dans la constitution
de la commissure postérieure et qui forme la portion dor-
sale proprement dite de cette commissure, il nest pas
suffisamment élucidé, pourtant il est très probable qu'au
moins une partie de ces fibres ont pour origine les segments
postérieurs des couches optiques (1). Après s'être croisées
sur la ligne médiane dans la commissure postérieure, ces
fibres se dispersent en partie en forme d'éventail sous le
quadrijumeau, et en partie selon une direction longitudi-
nale, et descendent sous forme d'un gros faisceau dans les
parties profondes des pédoncules cérébraux à la face dorsale
du noyau rouge (31, fig. v et vi). La plupart de ces fibres
entrent ensuite, paraît-il, dans le noyau central supérieur.

(A Suivre.)

(1) Quelques auteurs admettent que les fibres de la commissure postérieure
proviennent en partie directement de l’écorce des hémisphères.

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. J1

PHYSIOLOGIE

qE

SUR LE ROLE DE LA SUBSTANCE NUTRITIVE
FERMENTESCIBLE DANS LA VIE DE LA CEL-
LULE VÉGÉTALE

(Avec quaire figures.)
PAR

N. W. DIAKONOW.

I. Introduction

Avant de donner le résultat de mes observations je ne
crois pas inutile de rappeler brièvement les travaux expéri-
mentaux portant sur le sujet qui fait le but de ce travail.

La question du rôle de la substance fermentescible dans
la vie des cellules est en réalité la question de la marche,
des causes et des conditions des processus de la fermenta-
tion. Cette dernière sera donc l’objet de cette introduction.
et je fais remarquer que je m'occuperai surtout de la fer-
mentation alcoolique qui a été davantage étudiée pendant
ce siècle aux deux points de vue, théorique et expéri-
mental. En effet, toutes nos connaissances au sujet du
processus de la fermentation reposent sur les recherches
faites sur le ferment alcoolique et sur les moisissures. En
outre, en jugeant d'après les faits isolés qui sont connus
au sujet des fermentations produites par des bacte-
ries, nous savons que la cause de la fermentation alcoolique
peut nous servir à beaucoup de points de vue comme un
type bien étudié de la fermentation.

32 DIARONOW.

Les recherches de Thénard (1) nous serviront de point
de départ.

Bien que, par suite des circonstances qu'il nous est
difficile d'expliquer, les travaux de ce chimiste français n'ont
été cités, jusqu'à présent, que pour montrer leurs côtes
faibles, et que le plus souvent, on les ignore même comple-
tement, on ne peut pas ne pas reconnaître que ce fut Thé-
nard qui le premier a découvert le phénomène fondamental
du processus de la fermentation. En effet, se basant sur
une observation qui, il est vrai, nest pas complètement
juste, à savoir, que la levure de bière — considérée à l'époque
comme un corps simple contenant de l'azote — diminue de
volume par la fermentation, et ensuite en remarquant que
ce corps qui produit la fermentation absorbe (2) avidement
l'oxygène libre et produit à sa place de l'acide carbonique,
Thénard donne l'explication suivante du processus de la
fermentation :

« Je ne crois point avec lui (Lavoisier) que tout l'acide
« carbonique formé (dans la fermentation) provienne du
« sucre. Comment concevrait-on alors l'action du ferment
« Sur lui? Je pense que les premières portions d'acide sont
« dues à une combinaison de carbone du ferment et d’oxy-
« gène du sucre, et que c'est en enlevant à celui-ci une por-
« tion de ce principe, que le ferment fait naître la fermen-
« tation.

« l'équilibre entre les principes du sucre se trouvant
€ rompu, ils se combinent autrement, de manière à former
« de l'acide carbonique et de l'alcool. Le ferment, en effet,
« a beaucoup d'attraction pour loseme.: (Le méns)s

_ (1) Ann. de Chimie, 30 germinal, an XI, t. XLVI, p. 294-320.

(2) Thénard a prouvé expérimentalement que la même substance, la levure
de bière, joue un rôle dans chaque fermentation alcoolique, ct, si l’on se
rappelle que les idées sur la fermentation étaient alors très obscures, ce fait
constituait déjà un grand progrès,

=

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 33

L'idée fondamentale de l'opinion de Thénard, que nous
venons de reproduire, sur la marche des réactions qui
accompagnent la fermentation a encore maintenant une
grande valeur théorique, au moins en ce qui concerne le
côté chimique de la question. Dire : que la décomposition
du glucose d'après l'équation de la fermentalion alcoolique
est produile par le déplacement des alomes de l'oxygène
dans la molécule du glucose, sous l'influence des forces
venant de l'extérieur, c'était, d'après les connaissances
que nous possédons sur cette question, aujourd'hui, mettre
la question dans une voie qui devait l’amener à une solu-
tion exacte.

Aussi n'est-il pas étonnant que cette idée qui représente
si bien en principe la nature réelle du processus de la fer-
mentation ait survécu à la mémorable découverte de Cagniard
de Latour : la vie des éléments des fermentations, décou-
verte qui a placé les processus de la fermentation sur un
terrain tout nouveau. Bien plus, cette idée de Thénard
introduite par les recherches classiques de Pasteur dans les
cadres de la doctrine vitalistique, a acquis des contours
encore bien plus réels.

De même que Thénard, se basant sur les affinités très
fortes des ferments pour l'oxygène, de même aussi, Pasteur
se basant sur la différence dans. le fonctionnement du
ferment en absence et en présence de l'oxygène, découverte
par lui, en examinant cinquante ans plus tard le processus
de la fermentation, fait de nouveau valoir la rupture de
l'équilibre des atomes de l'oxygène dans une molécule de
glucose mais il complique cette fois la réaction par ses
rapports étroits avec l'échange des substance dans les cellules
du champignon.

Après avoir établi d'une manière Fe que le
processus de la fermentation est étroitement lié au pro-
cessus de la vie du ferment, Pasteur constate en 1861 que
la fermentation n'est pas autre chose que le résultat de la
vie du champignon en absence ou bien en présence d'une

À
ARCH. SLAVES DE BIOL. ©)

a DIAKONOW.

quantité insuffisante de l'oxygène. Il constate que le fer-
ment, arrivant en contact avec l'air, diminue son activité de
fermentation d'autant plus que ses besoins en oxygène
libre sont plus satisfaits.

Faisant remarquer ce phénomène, Pasteur dit :

« Là est tout le mystère de la fermentation. Car si l'on
« répond à la question que je viens de poser en disant :
« puisque la levure de bière assimile le gaz oxygène avec
« énergie lorsqu'il est libre, cela prouve qu'elle en a besoin
« pour vivre et elle doit conséquemment en prendre à la
« matière fermentescible si on lui refuse ce gaz à l'état de
« liberté ; aussitôt la plante nous apparait comme un agent
« de décomposition du sucre. Lors de chaque mouvement
« de respiration de ces cellules, il ÿ aura des molécules de
« sucre dont l'équilibre sera détruit par la soustraction
« d'une partie de leur oxygène. Un phénomène de décom-
« position s'ensuivra, et de là le caractère ferment qui, au
« contraire, fera défaut lorsque la plante assimilera du gaz
« oxygène libre. » (1)

Les travaux ultérieurs exécutés avec plus de soins encore
ne firent que confirmer l'opinion de Pasteur : « La fermen-
tation est la conséquence de la vie sans air. »

Les expériences de Brefeld faites dans la même direction
sont fort ingénieuses (2).

Ces expériences ont démontré cette particularité qu'on
peut cultiver des quantités considérables de ferments
alcooliques dans une solution de sucre sans qu'il y ait le
moindre indice d'une fermentation alcoolique.

En suivant la méthode de Brefeld on peut très facilement
maintenir une respiration complètement normale dans

(1) Compt. rend. (1861), t. LII, p. 1260; Études sur la bière, chap. VI;
p: 220. — Plus tard (Comp. Rend., 1872, t. LXXV, p 785). Pasteur a introduit
dans sa doctrine encore le moment mécanique : il voit dans le processus de
la fermentation une source de chaleur nécessaire pour les fonctions vitales.

(2) Landwts. Jahrb, LI, (1874), pa 32:

JT

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 3

e

chaque cellule du champignon alcoolique; on rend donc
par là la nécessité qu'éprouvent les ferments alcooliques
de décomposer le sucre suivant l'équation de la fermenta-
tion alcoolique quand ils se trouvent à l'abri de l'air, entiè-
rement superflue.

On ne peut pas ne pas remarquer ici que ces expériences
extrèmement concluantes étaient au début dirigées contre la
théorie vitale de Pasteur, et furent interprétées dans le
sens de la théorie mécanique de Liebie. Il n'est pas besoin
de dire ici que cette entreprise colossale n'a abouti à
rien; Brefeld lui-même s'est fait finalement un des adhé-
rents le plus ardents de la théorie de Thénard et de
Pasteur (1).

Fitz a obtenu, en suivant la méthode de Brefeld des
résultats analogues, en ce qui concerne les bactéries de la
fermentation glycérinique (2).

Les mêmes résultats, quoique moins nets par suite de la
méthode qu'ils ont suivis, ont été obtenus par Hansen (3),

(:) Les opinions personnelles de Brefeld au sujet du processus de la fer-
mentation sont bien trop mystérieuses pour qu’on puisse les comprendre clai-
rement : c'est du moins l'impression qu'on éprouve en lisant ses travaux.
Elles ressemblent beaucoup à ce que en physiologie animale on a appelé : la
Luxusconsumplion. De même que d’après cette théorie, les corps albumi-
noïdes introduites dans l'organisme en surabondance sont brûlés dans
l'oxygène sans participer à l’échange général des substances, de même aussi,
d’après la théorie de Brefeld, la décomposition du sucre en alcool et acide
carbonique se produit là où le champignon puise le sucre en surabondance
relativement aux autres substances nutritives.

Mais Brefeld n'explique pas comment on peut concilier cette opinion avec
la théorie de Théuard et de Pasteur, théorie qu'il accepte pourtant. (Cf. Land.
Jahrbüch., 1876, V, p. 286).

Les idées de Brefeld sont encore moins saisissables quand il se prononce
sur l'harmonie de l’ensemble du processus de la fermentation dans la vie des
moisissures. (Cf. 2. c.)

(2) Ber. d. deustch. chem. Gesell. Berlin, XV, p. 877, XVI, p, 847.

00

(3) Compt. rend. des trav. du labor. de Carlsbero., p. 88.

30 DIAKONOW.

Pétersen (1), Hoppe-Seyler (2), en observant le champignon
alcoolique et en dernier lieu par Büchner (3) dans ses
recherches sur les bactéries du ferment glycérinique.

Mais si, par suite des grandes difficultés qu'on rencontre
en Ctudiant le ferment alcoolique, et probablement à cause
des différences dans les résultats obtenus, il y a, jusqu'à
présent, comme nous le verrons plus bas, des divergences
dans les interprétations des expériences au sujet du ferment
alcoolique, 1l n'en est pas de même au sujet des moi-
SISSures.

On sait que les moisissures peuvent se développer aussi
bien à la surface d’une solution sucrée qu'au fond de cette
dernière ; elles constituent par suite un sujet d’étude telle-
ment facile et peu compliqué que tous les auteurs qui se
sont occupés de la fermentation des moisissures sont arrivés
au même résultat : la fermentation est constamment dans
une relation intime avec la vie du champignon dans un
milieu complètement dépourvu ou pauvre en oxygène
libre (4).

On sait aussi que même dans les tissus des plantes supé-
rieures et des champignons supérieurs, lalcool n'apparaît
que quand l'oxygène fait défaut.

Pourtant les recherches que nous venons de signaler
n'élucident pas encore complètement la question. Il y a
encore trois catégories de recherches et en même temps
trois nouvelles voies dans Ia théorie de la fermentation.

(1) Meddelser fra Carlsberg Laboralorient, I, p. 22.

(2) Ueber die Eimvirkuntg der Sauerstoffs auf die Gährung. Festschrifl, 1881:
Zeitschr. f. physiolog. Chemie, VII, P: 214-228.

(3) Zeitschr. f. physiolog. Chemie, IX, p. 380-415.

(4) Rees. Bot. Uniters. über die Alcoolgährungspilze, (1870), p. 44.

Fils. Ber. d. deutsch.chem. Gesellsch., Berlin, (1873), VI, p. 78.

Pasteur. Eludes sur la bière, chap. IV, (1876), p. 86.

Brefeld, Landw, Jalrb,, V. (1876), p. 286,

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE, 37
Ainsi quelques auteurs Münts (1), (Adolph Mayer (2) et
autres), admettent qu'il n'y a aucun rapport entre la vie du
champignon dans un milieu dépourvu d'oxygène et le
processus de la fermentation, parce que dans leurs expé-
riences le champignon fermentlait loul aussi bien en pré-
sence qu'en absence de l'oxygène.

Adolphe Mayer, se basant sur ces faits, émet l'hypothèse
que le champignon de la fermentation est impuissant à
respirer normalement, c'est-à-dire comme toutes les autres
plantes, et qu'il remplace la respiration normale par la
décomposition du sucre d’après l'équation de la fermen-
tation alcoolique, ce qui, dans le cas présent, devient pour
lui physiologiquement équivalent. Cette décomposition du
sucre devient pour ce champignon, dans toutes les circons-
tances, la source des « forces chimiques de la tension » qui
lui sont nécessaires pour ses fonctions vitales.

Le D' Walier Nacceli a vu, dans ses expériences, que
l'oxygène libre est non seulement indifférent, mais qu'au
contraire, il est favorable à la fermentation : la fermentation
du champignon élait d'autant plus aclive que la respiration
élait plus complète (3).

Ce résultat a servi de base à la théorie moléculaire
physique de la fermentation de Karl von Naeveli.

En suivant, dans la conception de l'échange des subs-
tances dans l'organisme, la vieille théorie mécanique de
Liebio et en admettant que les processus de la fermentation
et de la respiration sont deux facteurs existant isolément
qui ne participent dans l'échange des substances que comme
des sources des forces mécaniques nécessaires à l'organisme,
Naegeli propose la théorie suivante (4) :

(1) Land. Versuch., (1871); XIV. p. 1-76, p. 470-475 : (1873), XVI, p. 277-320;
(1880), XXV, p. 301-325. Lehrb. der Gührungschemie, (1879), p. 146-172.

(2) Ann. Chim. Phys., (1876), Ve Ser., t. VIII, p. 88.

(3) Theorie der Gährung, 1870.

(A) Loc er

CO

DIAKONOW.
« Gährung ist demnach die Uebertragung von Bewe-
« gungszuständen der Molecüle, Atomgruppen und Atome
« verschiedener das lebende Protoplasma zuzammense-
« tzender Verbindungen (welche hierbei chemisch unve-
« rändert bleiben) auf das Gährungsmaterial, wodurch das
« Gleichgewicht in dessen Molecülen gestôrt und dieselben
« zum Zerfallen gebracht werden (p. 29).

« Diese Uebertragung geschieht in der nämlichen Weise
« wie in allen analogen Fällen, wie beider Fortpflanzung
« der Licht-und Tonschwingungen, der Wärme und der
« Elektricität (p. 47).

« Die Zellmembran verhällt sich gegenüber der Gährungs-
« bewegungen ähnlich wie eine fensterscheibe gegenüber
« der Licht und Schallwellen. Das Plasma der Hefenzelle
« zerlegt also nicht blos die Zuckermolecüle, die mit 1hm im
« unmittelbare Berührung kommen, soñdern auch solche,
« welche in der Zellmembran und solche, welche zunächst
« ausserhalb derselben sich in der Gahrfussigkeit
« befindet (p. 47). Die Zerzetzung des Zuckers erfolgt zum
« geringeren Theil innerhalb der Hefenzellen, zum grôsseren
« Theil ausserhalb derselben (p. 48).

Sans vouloir faire la critique des expériences qui sont la
base de deux théories que nous venons de citer (Mayer et
Nacveli) et nous rappelant tout ce qui a été dit plus haut,
on ne peut pas considérer les théories de Mayer et de
Nacgeli comme entièrement exactes. Ces deux théories
nous donnent le droit d’être sceptiques à leur égard rien
que par suite de ce fait qu'elles sont en désaccord avec des
principes fondamentaux de la physiologie.

Ainsi, Naecveli, en jugeant la production de l’alcoo! par
les cellules végétales d’après sa théorie moléculaire physique,
basée exclusivement sur des résultats, des recherches encore
controversées sur le ferment alcoolique. a été obligé par la
force des choses à admettre deux catégories des processus
dans la fermentation : fermentation comme conséquence de
la vie, et fermentation comme conséquence d’une mort lente.

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 39
La première ne se produit que chez le ferment alcoolique,
parce que l'élévation de son activité vitale, par suite de
l'accroissement de Fabsorption de l'oxygène libre de
l'extérieur, a pour conséquence l'élévation de la fonction de
la fermentation — résultat des observations de Nargeli —.,
pendant que chez les moisissures et chez les plantes supé-
rieures la fonction de la fermentation n'apparait que dans
des conditions de vie anormales, quand l'oxygène libre fait
défaut; elle devrait donc être regardée dans ce cas comme
un état pathologique du protoplasma.

Ces deux catégories de fermentation qui rendent
possible la théorie de Naegeli, concordent mal avec ce fait
bien connu que les moisissures aussi peuvent vivre et mème
croître dans des milieux dépourvus d'oxygène aux dépens
du processus de la fermentation (1).

Plus loin, dans la partie expérimentale de mon travail,
j'aurai l'occasion de signaler un fait qui pourra servir d’un
critérium fidèle à cet égard dans les cas où la fermentation,
dans un milieu dépourvu d'oxygène, n'est pas accompagnée
de l'accroissement de l'organisme.

Si différentes que puissent nous paraitre les trois
théories de la fermentation que nous avons énumérées plus
haut, la même idée commune leur sert pourtant de point de
départ : le rapport intime qui existe entre les processus de
la fermentation d'une part, et la vie d'autre part.

Traube, Berthelot (2), Hoppe-Seyler (3) et Famintzin (4)
sont d’un tout autre avis à ce sujet, |

(1) Recherches microscopiques concernant la multiplication par bourgeon-
nement du mucor dans des milieux dépourvus d'oxygène. Voir Brefeld: Land.
Jahrb.. (1876), V, p. 275.

(2) Compt. Rend., L, p. 383, (1860); LXXXIII, p. 8, (1876).

(3) Physiol. Chemie, (1877), I.

(4) Echange des substances et transformation de l'énergie chez les plantes,
(1883), p. 603-612.

40 DIAKONOW.

Ces auteurs admettent la possibilité de l'existence des
organismes vivant dans le liquide en voie de fermentation
pour que la fermentation alcoolique puisse se manifester,
mais ils nient l'existence d'un rapport direct entre les pro-
cessus de la vie et les processus de la fermentation, et ils
croient que ces derniers sont le résultat de l’action d'un
ferment amorphe.

Le champignon-ferment n intervient, d’après ces auteurs,
que pour produire le ferment amorphe. Entre les métamor-
phoses chimiques dans les cellules du champignon et les
réactions qui se produisent pendant la fermentation, il n'y a
rien de commun.

Pour juger combien chimériques sont les bases de cette
théorie de la fermentation il suffit d'indiquer que malgré
tous les soins, non seulement on n'a pas réussi jusqu'à
présent à trouver ce ferment hypothétique de la fermen-
tation alcoolique, mais on n'est même pas arrivé à constater
son existence.

Après avoir résumé brièvement dans ce qui précède les
faits expérimentaux concernant la fermentation, je ferai, en
terminant cet exposé historique, quelques remarques sur
les vues théoriques concernant le problème physiologique
plus général qui fait objet des recherches que nous repro-
duirons plus loin : l'échange des substances de la matière
vivante.

Toutes les idées théoriques contemporaines concernant
cette question se rapprochent plus ou moins des idées de
Liebig émises par ce chimiste allemand, environ en 1840,
pour combattre les théories de Lavoisier, qui régnaient en
physiologie presque en maitre absolu dans la première
moitié de ce siècle.

Contrairement aux idées de Lavoisier, qui considérait
l'oxygène comme le principal et le plus puissant agent dans
la production de la vie, en disant que l’action de cet agent
chimique consiste à brüler les parties constituantes de lor-

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 41
ganisme, Liebig n'a donné a l'oxygène qu'un rôle secon-
daire dans l'éch ange des substances. [Il met en premier rang
le role des composés azotés constituant l'organisme; la
décomposition de ces composés sous l'influence d'un travail
mécanique extérieur, effectué par l'organisme constitue, de
même que leur synthèse, la cause première de l'échange des
substances dans l'organisme; cette transformation des
albuminoïdes se fait en dehors des réactions qui sont pro-
duites par l'oxygène venant de l'extérieur. Et l'oxygène
entrant dans l'organisme de l'extérieur se dirige directement
sur les corps non azotés, les brüle et fournit par là à l'orga-
nisme la chaleur qui lui est nécessaire.

En un mot, il y a, d'après Liebis, dans un organisme,
des métamorphoses chimiques de deux sortes : la transfor-
mation des albuminoïdes sous l'influence de l’action des
forces mécaniques produites par l'organisme et la combus-
tion des corps non azotés (des hydrates de carbone et des
oraisses) par l'oxygène inhalé.

Pourtant la critique expérimentale a démontré que cette
théorie se trouve en contradiction absolue avec les faits, et
Liebio lui-même modifia plus tard considérablement ses
idées à ce sujet. En dernier lieu, il admet que c'est le
continuel mouvement moléculaire auquel est sujet le contenu
des cellules qui est la cause des décompositions et des
transformations des composés organiques complexes dont
l'organisme est le siège.

L'oxygène inhalé est resté pour lui comme antérieurement
un agent de second ordre.

D'autres physiologistes (Hermann, Voil, Pjlüger et
autres) émettent, de même que Liebis, en ce qui concerne
la transformation des substances, la même idée fondamen-
tale : les métamorphoses chimiques du protoplasma et la
formation de l'acide carbonique ne dépend en aucun cas de
l'action de l'oxygène inhalé.

Ainsi Pflüger émet l'idée suivante: « Der Lebens-process
«ist die intramoleculare Wärme hôchst zerzetzbarer und

42 DIAKONOW.

« durch Dissociation. — wesentlich unter Bildung von
« Kohlensäure, Wärme und amidartigen Kérpern sich
« zersentzender, in Zellsubstanz gebildeter Erweissmolecüle,
« welche sich fortwährend regeneriren und auch durch
« Polimerisirung wachsen. »

Cette théorie de Pflüger a été appliquée par Borodin
pour expliquer les transformations qui se produisent dans
l'organisme des plantes, et peu après, elle a servi de point
de départ pour les théories plus nouvelles sur la respiration
des plantes (Pfeffer, Wortmann, Detmer), pourtant avec
cette modification que dans ces théories fut incorporée
l'ancien schéma de la théorie de Liebis sur le rôle de
l'oxygène inhalé, c'est-à-dire que l’action de ce dernier est
limitée aux hydrocarbonés, aux substances grasses et aux
autres produits de décomposition des substances azotées.

Il. Sujet de recherches de ce travail.

Ce travail ne contiendra que la deuxième partie de mes
recherches sur la nutrition et la respiration des moisissures ;
et puisque les deux parties de ces recherches se trouvent
intimement liées l’une à l'autre et que la seconde partie
découle même logiquement de la première, pour rendre .
plus clairs les résultats de ce travail, je serai obligé de
le faire précéder par un court résumé de la première partie
de mes recherches.

En commençant mes observations sur la respiration des
champignons je m'efforçais avant tout de représenter
l'influence de la composition centesimale des substances
nutritives transformées par le champignon, sur le caractère
des transformations des gaz produites par le champignon
dans le milieu extérieur.

Me réservant d'exposer ces recherches ailleurs je repré-
sente les résultats dans le tableau suivant. Pour plus de

SUBSTANCE. NUTRITIVE-FERMENTESCIBLE. 43
clarté on a représenté ensemble les données concernant les
échanges des gaz, aussi bien quand il s’agit d’une combus-
tion simple du corps donné, que de la respiration du cham-
pignon se nourrissant de ce corps. L'objet de ces recherches
est le Penicillium glaucum.

COMBUSTION NUTRITION

simple physiologique
RS TE ro,
Al OA tiCEN D ..1 | Quantité
Quantité | dE Pacidel Quantité | 4 Pacide
de TRES de
(oxygène |", #7. Moxypène |" Ce
absorbé | Ponique | ubéorbé | POnique
formé formé
DE RAS DENTELLE COMMISE OMR ER COCO EAU NETDMRMENE. CNE OUR Pomme net: A RER
EINROUSBE 1.120 100 100 100 130 C5 H2 05 |
Acide chinique …. 100 100 100 122 C'H20O5 |
Acide tartrique . . 100 160 100 200 C'HOS |
Ethylamine ...... 100 Gr (1) 100 67 N H° C?H° £
| !

En un mot le caractère de l'échange des gaz avec le
milieu extérieur déterminé par le champignon change
suivant [a composition chimique des substances nutritives
prises de l'extérieur, malgré qu'elle diffère notablement de
l'échange des gaz quand il n'y a qu'une simple combustion
du même corps. Pourtant les données numériques repré-
sentées dans ce tableau montrent clairement que la valeur du
rapport entre la quantité de l'oxygène absorbé par le
champignon et l'acide carbonique dégagé est réglée par la
composition centésimale de l'oxygène contenu dans le corps
qui sert de nourriture au champignon. |

Ces rapports réciproques entre l'oxygène à l'état gazeux
et l'oxygène combiné de la substance nutritive dans le
processus de Îæ nutrition normale nous ont amené à
examiner :

S1 la composition centésimale de la substance nutritive ne
joue pas le même rôle en absence de l'oxygène libre ;
cest-à-dire: s'il y à un rapport quelconque entre l'intensité
du dégagement de l'acide carbonique par le champignon en

(x) Ce chiffre se rapporte à un groupe C?2H5 de l’éthylamine.

A4 DIARONOW.

absence de l'oxygène de l'air, et la quantité plus ou moins
grande de l'oxygène combiné dans la substance nutritive
qu'on met à sa disposilion.

C’est précisément cette question qui nous servira de point
de départ pour les recherches qui vont suivre.

Les champignons ont été cultivés dans les substances
suivantes : glucose, lactose, acide chinique et acide tartrique.

En déterminant ensuite l'intensité du dégagement de l'acide
carbonique par le champignon en présence et en absence de
l'oxygène libre dans l'unité du temps, et en comparant les
deux résultats, nous espérons arriver à résoudre la question
qui nous intéresse, d'une manière satisfaisante.

Les expériences ont été faites sur le Penicillium glaucum,
l’'Asper gillus niger et le Mucor stolonifer.

En outre, on a encore observé la formation de l'hydro-
gène (oxyde de carbone et hydrocarbonés) chez le
Penicillium glaucum en l'absence de l'oxygène.

III. Méthodes de recherches.

Le dosage de l'acide carbonique dégagé par les
champignons a été effectué de deux manières différentes.

Dans le premier cas on a fait passer dans le vase contenant
les champignons en expérience un courant continu tantôt
d'air tantôt d'hydrogène, purifié précédemment de tout
l'acide carbonique que ces gaz pourraient contenir, dans une
solution de baryte caustique. De cette manière l'acide
carbonique produit par les champignons dans ces deux
milieux différents (air et hydrogène) fut recueilli dans
l'eau barytée où il se fixait. Ensuite son volume a été
évalué par le titrage de l'eau barytée. L'appareil dont nous
nous sommes servi était construit d’après le même principe
que l'appareil de Petlenkoffer (1) employé antérieurement

(1) Abhandl. de bayrisch Akadem. der Wissensch., 1862, t. IX; Abih. 2,
Dose

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 43
par Prischavi (1) et Wilson (2) pour l'étude de la respiration
des plantes.

Dans le second cas on évaluait la quantité d'acide
carbonique dégagée par les champignons par la méthode
gazométrique.

L'appareil que nous avons employé dans ce but est
l'appareil de Godlewski un peu modifié (3).

A. Descriplion de la manière dont les expériences élaient failes
dans l'appareil de Pellenkoffer.

1° Descriplion de l'appareil. — La partie antérieure de
l'appareil (fig. 1) se compose d'une série de tubes en U et
du vase À (4) dans lequel on a mis du zinc et de l'acide
sulfurique pour faire de l'hydrogène (7 parties d’eau pour
1 partie de l'acide sulfurique concentré). Le robinet B, à
deux voies, fait communiquer les autres parties de l'appareil
tantôt avec l'air extérieur, tantôt avec le vase A. Les tubes
ont été disposés dans l’ordre suivant: D'abord le tube C
rempli de morceaux de pierre ponce trempés dans la potasse
caustique, ensuite le tube D contenant la solution de potasse
manganatée, le tube E rempli de potasse caustique, puis un
flacon contrôleur F rempli d'eau barytée et enfin un tube
(en U) Grempli avec des morceaux de pierre ponce trempés
dans du sublimé. La partie antérieure de l'appareil est fermée
par un robinet régulateur H. Une baguette de verre recourbée
en bas à son extrémité libre est fixée sur la poignée de ce
robinet. Cette extrémité suit la circonférence d'un cercle

(1) Landw. Verr. Slation., 1876, t. XVI, p. 321.

(2) Uniers. aur dem bot. Instit. su Tubingen. t. I, p. 637.

(3) Pringsheins Jahrb. für Bot.t. XIII, p. 18€.

(4) Ce vase n’est autre que le vase dont s’est servi Wilson dans ses expé-
riences (/. c.), simplifié par moi.

40 DIAKONOW.
divisé, ce qui permet de régler le robinet avec plus de
facilité.

Ainsi on peut avec assez d'exactitude régler la vitesse du
courant des gaz qui passent par ce robinet pour se rendre
dans les autres parties de l'appareil.

De la partie antérieure de l'appareil les gaz purifiés,
(l'air de l'acide carbonique, et l'hydrogène, des autres
gaz avec lesquels il pouvait être mélangé), se rendent dans
le vase qui contient les champignons mis en expérience. Mais
avant d'y pénétrer, les gaz doivent traverser un long tube
en plomb (fig. 2) qui est enroulé en spirale autour du vase
contenant les champignons et plongé avec ce vase dans
de l’eau, de sorte queles gaz arrivant dans le vase contenant
les champignons ont pris en traversant le tube en plomb la
température de l’eau ambiante. C'est aussi la température à
laquelle est faire l'expérience.

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_.

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. A7

En sortant de là les gaz arrivent dans un tube I dont
chaque bras horizontal est muni d'un robinet à deux voies.
Chacune de ces branches et L’ peut être mise en communi-
cation (par l’une des voies de chaque robinet) avec un tube
à absorption M et M.

Les extrémités des tubes L et L’ qui entrent dans les
tubes M et M’ sont un peu recourbées en haut et très
effilées pour que les gaz ne puissent arriver dans l'eau
barytée contenue dans les tubes M et M’ que sous forme
d'une série ininterrompue de bulles très fines. Ainsi l'acide
carbonique peut être complètement absorbé.

Les extrémités supérieures des tubes M et M’ son reliées
par l'intermédiaire de tubes en caoutchouc avec les robinets
N et N°’ avec un second flacon contrôleur O contenant de
l'eau barytée.

La dernière partie de l'appareil est constituée par
l'aspirateur P.

La quantité d'eau qui s'écoule de l'aspirateur par le
robinet Q est mesurée dans le vase graduéS, et cette quantité
d'eau écoulée permet de mesurer la quantité des gaz qui
ont traversé le vase à champignons dans un temps
donné (1). |

Il me faut remarquer encore que, pour isoler comple-
tement l'atmosphère intérieure de l'appareil du milieu
extérieur, tous les tubes en caoutchouc et les bouchons ont
été badigeonnés avec un mélange de cire et de graisse. Les
robinets en verre ont été enduits aussi avec le même mélange
et les tubes en verre ont été joints les uns aux autres par
l'intermédiaire de tubes en caoutchouc de manière à ce
qu'ils se touchent par leurs bords.

2° Description de l'appareil qui doit contenir les champi-
g'nons dans les expériences dans l'appareil de Petlenkoffer.

(1) Les nombres qui indiquent dans les tableaux la vitesse du courant des
gaz indiquent, en réalité, la quantité d’eau qui s'écoule de l'aspirateur.

AB DIAKONOW.

— En commençant mes recherches à l'aide de l'appareil que
nous venons de décrire, le premier problème qu'il fallait
résoudre était la manière dont on pourrait introduire les
champignons dans l'appareil. En outre, il fallait encore
compenser autant que possible les erreurs inévitables par
suite de ce fait que les cultures des champignons ne pou-
vaient être faites que dans des milieux liquides.

J'ai essayé d'atteindre ce but en construisant pour
cultiver les champignons un vase qui me permettrait
d'obtenir la plus grande quantité des champignons et par
suite une grande quantité d'acide carbonique dégage,
dans un espace de temps relativement court pour une quan-
tité de substance nutritive aussi PEU que possible enfermée
dans un espace minime.

Le récipient que j'ai fait construire et qui répond complè-
tement à toutes les conditions que je viens d'énumérer,
présente (fig. 2) la forme d’un matras large et aplati et avec
un fond parfaitement plan. Le diamètre de ce fond
mesure 20 cm. La hauteur de ce matras mesure de 1,6 à
25 CM SACAPACIÉNES TP 00 CM IC CNMITONS

————_— — nr

Ë Fig. IL.

SUBSTANCE NUTRIMIMENRERMENTESCIBLE:. {9

Les champignons ne se sont pas mal trouvés dans cet
espace étroit ; leur développement rapide et leur respiration
très active, qu'il nous était facile de constater, en donnaient
une preuve évidente. Naturellement on a facilité autant que
possible l'accès de l'oxygène de Fair aux champignons. Le
vase, après la stérilisation du liquide nourricier, n'était que
légèrement bouché avec un tampon de coton.

3° Cullure des champignons. — Je prenais pour chaque
culture 60 cm. c. de substance nutritive qui formait une
couche mince sur le large fond du vase à cultures ; ensuite
le vase était stérilisé avec ce diquide.

Pour éviter l'épaississement trop considérable du liquide,
ce qui Ctait à craindre à cause de la forme du vase, j'ai
employé le moyen suivant.

Après avoir verse le hquide dans le vase, je fixais celui-ci
sur un trépied et Je marquais avec un trait le niveau du
hquide, puis jy ajoutais de l'eau distillée et c'est alors
seulement que je faisais bouillir le liquide jusqu'à évaporation
complète de l'eau ajoutée précédemment.

J'avais toujours quelques cultures pures de mes cham-
pigions pour les ensemencer dans les flacons à expé-
riences. L'ensemencement se faisait à l’aide d’une baguette
de verre flambée. J'introduisais toujours un assez grand
nombre de spores dans les flacons à expériences pour que
les champignons pussent se développer rapidement en
quantité aussi grande que possible. Ensuite je plaçais le
flacon dans une étuve tiède, ayant soin d'éviter tout ébran-
lement. TRE

Placées dans des conditions aussi favorables, les spores
commençaient à germer peu de temps après avoir été ense-
mencées, et au bout de 24 heures on pouvait voir à la
surface du liquide une mince pellicule formée par le myce-
INT ES RS eu NP à

Pendant les 24 heures suivantes, cette pellicule s'épaissis-
sait considérablement, mais on n'apercevait encore aucune
trace de Ia formation des gonidies. Ces dernières n'appa-

ARCI, SLAVES DE BIOL. 2

50 DIARONOW.
raissent ordinairement qu'après 3 ou 4 jours et simultane-
ment sur toute la surface du mycclium.

Ce développement uniforme des champignons me per-
mettait de choisir le stade de développement voulu. Les
expériences dont on trouvera plus loin les résultats ont été
faites sur des cultures de 48 à 72 heures, par conséquent
avant l'apparition des gonidies.

Dans quelques cas seulement, les gonidies commençaient
a se développer pendant l'expérience, de sorte qu'après
l'expérience, la pellicule du Penicillium glaucum présentait
une coloration bleuâtre, et celle de l'Asperotllus niger une
coloration noirâtre.

4 Les expériences. — Dès qu'une culture avait acquis le
degré de développement voulu, je reliais le flacon qui la
contenait avec la première partie de l'appareil, à l’aide d’un
tube en plomb, long et fin, puis je réglais convenable-
ment les robinets B et H et par l’un des robinets K et K’ on
faisait communiquer l'intérieur du vase à cultures avec l'air
extérieur.

Après avoir ouvert le robinet K ou K’ du tube en I, je
le faisais communiquer avec une trompe à air à l’aide de
laquelle on faisait passer dans l'appareil un courant d'air
pendant 10 ou 15 minutes afin de chasser du flacon contenant
les champignons, l'acide carbonique qui s'y est accumulée
en grande quantité pendant qu'on réglait l'appareil.

En même temps, on fait communiquer le robinet Kou K
encore fermé du tube en avec le tube à absorption M ou M’,
on lemremplit avec detleanmhbanmteeret one bmensen:
communication avec le vase contrôleur O. En ouvrant le
robinet Q, l'aspirateur P est mis en état.

Dès lors on n'a qu'a isoler l'appareil de la trompe à
air, à ouvrir le robinet N ou N’du tube d'absorption préparé
d'avance et enfin à ouvrir avec précaution le robinet K ou K
pour laisser passer les saz du flacon contenant les cham-
pignons dans l'eau barytée du tube M ou M’, sous forme
d'une série de petite bulles.

Ci

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. [

En réglant convenablement l'appareil à l’aide du robinet H,
et en mesurant plusieurs fois l'eau s'écoulant de l'aspirateur
dans un temps donné on arrive à rendre constante la
vitesse nécessaire du courant des gaz et cette vitesse reste
la même jusqu'à la fin de l'expérience. Pendant ce temps,
on peut adapter à l'appareil un second tube à absorption
(M ou M).

Lorsque les gaz ont traversé l'eau barytée pendant une
heure (une heure représente l'unité de temps dans mes expé-
riences) on ouvre d’abord tout le second robinet (N ou N°)
et ensuite on régle simultanément les deux robinets K et K'
de manière à ce que les gaz puissent parvenir dans le
second tube d'absorption.

Après avoir fermé le robinet N ou N’, on Ôte le premier
tube d'absorption et on le remplace par un tube nouveau.

On n'a pas dosé l'acide carbonique obtenu pendant la
première heure qu'a duré l'expérience parce qu'il n'y a pas
d'acide carbonique dans le flacon contenant les champi-
gnons au commencement de la première heure; c'est-à-dire
aussitôt après qu'on a fait traverser l'appareil par un cou-
rant d'air, et à la fin de cette heure il y a déjà une
quantité plus ou moins grande de ce gaz suivant que la res-
piration des champignons et la vitesse du courant des gaz
était plus ou moins intense.

Ainsi, la quantité d'acide carbonique dégagée pendant la
première heure ne pouvant pas être évaluée exactement,
l'acide carbonique fixé dans le tube d'absorption ne peut
fournir une mesure exacte de l'intensité de la respiration
des champignons pendant cet espace de temps.

Par contre, il se reproduit dans cette première heure un
état constant du mélange des gaz, et sans tenir compte du
courant continu des gaz à travers l'appareil, la proportion
centésimale des gaz contenus dans le flacon à expérience
reste constante, en admettant que la respiration des cham-
pignons et la vitesse du courant des gaz ne changent pas
d'intensité.

OL

2 DIAKONOW.

En effet, les résultats des dosages de l'acide carbonique
exhalé par les champignons faits dans la deuxième et la
troisième heure sont sensiblement les mêmes.

A la fin de la deuxième heure, on fait dans l'appareil des
modifications différentes suivant qu'on veut laisser les cham-
pignons exposés à l'air atmosphérique ou bien les mettre à
l'abri de l'oxygène.

Dans le premier cas on change les tubes à absorption
comme nous l'avons indiqué plus haut : dans le deuxième,
on chasse de l’appareil l'oxygène libre en faisant passer
par l'appareil un courant rapide de l'hydrogène.

Mettons les champignons à l'abri de l'oxygène, c'est-à-
dire, après la deuxième heure, faisons passer un courant
d'hydrogène. Dans ce but, après avoir fermé du côté du
tube à absorption en tournant convenablement le robinet
à deux voies B, on fait communiquer le flacon à expériences
avec le vase À dans lequel on produit de l'hydrogène.

On règle les robinets K et Y (fig. 2) de telle manière que
l'hydrogène entrant dans l'appareil sous une pression assez
forte, sort à l'extérieur à travers le prolongement x, muni
d'un trou, du robinet Y sous le mercure (à la surface du
mercure il y a une couche d'eau).

Après avoir chassé de cette manière tout l'oxygène de l'air
qu'il y avait dans l'appareil, on peut recommencer à doser
l'acide carbonique en faisant de nouveau traverser les gaz,
comme nous l'avons indiqué plus haut, par le tube à
absorption. Cette fois, c'est de l'hydrogène mélangé à l'acide
carbonique exhalé par les champignons.

Il importe surtout de régler le robinet H avec beaucoup
d'attention, en mesurant très souvent l'eau qui s'écoule de
l'aspirateur. De cette façon, on peut déjà, dans les premiers
moments, fixer le courant de l'hydrogène et lui donner la
même vitesse qu'avait l'air atmosphérique dans la première
heure de l'expérience. |

Le dosage de l'acide carbonique a été fait dans ce cas
aussitôt après quon à chassé l'oxygène, cette fois, sans

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 53
produire dans l'appareil, au commencement, l'état constant
du mélange des gaz comme nous l'avons fait au commence-
ment de l'expérience.

Après que les champignons ont séjourné dans une atmos-
phère dépourvue d'oxygène pendant le temps voulu, on peut,
en tournant convenablement les robinets B et Y, les mettre
en communication avec l'air atmosphérique.

Dans ce but on adapte en Z (fig. 2) une trompe à air et
on fait traverser l'appareil par un courant rapide d'air atmos-
phérique.

Ensuite, on procède comme nous l'avons indiqué plus
haut.

Le dosage de l'acide carbonique a été fait cette fois
aussi aussitôt après qu'on a aéré l'appareil.

5° Expériences failés à des lempéralures variables. —
Nous avons voulu déterminer dans quelques expériences
l'influence des différentes températures sur les champignons,
et on les maintenait pendant tout le temps que durait
l'expérience dans une atmosphère dépourvue d'oxygène
entre + 0,8° et — 1,0°C; avant et après exclusion de
l'oxygène on les exposait à une température de 15° C.

Après avoir dosé l'acide carbonique exhalé par les cham-
pignons dans l'air atmosphérique à 15° C, on ajoute à
l'eau dans laquelle est placé le flacon en expérience une
grande quantité de glace réduite en petits morceaux. La
température de l'eau s'abaisse progressivement jusqu'à
0,8 ou o,1° C. Les champignons restent ainsi dans l'eau
glacée pendant trois quarts d'heure et en même temps on fait
passer dans l'appareil un courant d'air atmosphérique à l’aide
de la trompe. ;

Ensuite on chasse cet air par l'hydrogène qu'on fait
passer dans l'appareil pendant une demi-heure, après quoi
on laisse les champignons pendant une heure dans l'hydro-
gène.

En ajoutant de temps en temps de la glace on maintient
la température toujours au même degré.

DA DIAKONOW.

Après un séjour d'une heure dans une atmosphère
dépourvue d'oxygène on remplit de nouveau l'appareil
avec de l’air ordinaire et c'est seulement alors, après avoir
éloigné la glace, qu'on fait remonter la température de l’eau
progressivement à 15°en y ajoutant de l’eau chaude. Ensuite
après avoir fait passer dans l'appareil pendant une demi-
heure un courant d'air on recommence de nouveau à doser
l'acide carbonique.

En un mot, on ne chasse l'oxygène libre qu'après avoir
abaissé la température jusqu'à o° et on l'introduit de nou-
veau dans l'appareil avant que les champignons ne soient
rechauffés. De sorte que pendant tout le temps que les
champignons se trouvent en présence des gaz indifférents
ils sont exposés à une température de o°.

6° Quelques remarques supplémentaires concernant les
expériences. — Dans les intervalles entre les périodes de
temps durant lesquelles on laisse arriver les gaz dans les
tubes d'absorption, c'est-à-dire pendant qu'on chasse de
l'appareil l'air ou l'hydrogène, on remplit complètement
l'aspirateur avec de l’eau dans le but de maintenir dans l'appa-
reil durant les trois périodes un état de raréfaction constant,
ce qu'on obtient par la force d’aspiration de l'aspirateur.

Pour pouvoir au début de chaque partie de l'expérience,
mesurer exactement la quantité des gaz qui, en traversant le
flacon à champignons, sont arrivés aux tubes d'absorption,
il faut maintenir constamment dans l'aspirateur P et dans
le flacon controleur O une pression inférieure à la pression
atmosphérique correspondant à la force d'aspiration de
l'aspirateur. |

Pour arriver à ce but il ne faut qu'ouvrir le robinet Q de
l'aspirateur un peu avant de laisser arriver les gaz aux
tubes d'absorption, et ne le faire que quand l'eau aura cessé
de s'écouler de l'aspirateur.

Après que les expériences ont été terminées, on retire avec
précaution le flacon avec des champignons de l'appareil, et
après avoir agité avec précaution le flacon pour que le mycé-

SUBSTANCE: NUTRIPIVEMFERMENTESCIBLE. 55
lium puisse en quelque sorte se mettre en boule, on en retire
ce dernier.

Ce mycélium est bien lavé, séché à une température
de 100 ou 105°C et ensuite on le pèse. En outre on examine
au microscope le liquide nourricier pour voir s'il ne contient
pas d’autres organismes.

Pendant toutes les expériences on maintient les cham-
pignons à l'obscurité; dans ce but on enveloppe le flacon
en expérience avec une étofle noire et on le plonge dans un
vase en zinc rempli d'eau.

La température de l'eau qui entoure le flacon est main-
tenue constamment au même degré. Les variations de
la température ne dépassent jamais pendant une expé-
Hence 09,2 C.

7° Dosage de l'acide carbonique dégagé. — L'eau barytée
contenue dans chaque tube d'absorption est une solution à
4 0/o de baryte caustique: en préparant cette solution on y
ajoute du bichlorure de baryum afin de détruire les prin-
cipes caustiques que contient toujours la baryte caustique du
commerce.

Après que ce liquide est devenu clair on le décante à l’aide
d'un siphon dans un vase muni à sa base d’un col: à ce col,
on adapte par l'intermédiaire d'un bouchon traversé par un
tube de verre, un tube en caoutchouc fermé à l'aide d’une
pince.

Dans l'orifice supérieur on introduit un tube rempli de
potasse pour empêcher l'arrivée de l'acide carbonique de
l'extérieur.

De ce vase on transporte l'eau barytée dans les tubes
d'absorption à l'aide d'une pipette. On introduit l'extré-
mité de la pipette dans le tube en caoutchouc fixé à la base
de ce vase, après avoir laissé couler un peu d'eau barytée
par ce tube en caoutchouc. Ensuite en ouvrant la pince, on
remplit la pipette d'eau barytée. |

On met dans chaque tube d'absorption 100 cm. c. d’eau
Darytée.

D0 DIAKONOW.

Après que l'appareil a fonctionné pendant une heure,
c'est-à-dire après que le tube d'absorption a été traversé
pendant une heure par les gaz, on verse le contenu du
tube, après l'avoir fortement agité dans un cylindre long et
étroit, soigneusement fermé par des bouchons en
caoutchouc.

C'est le lendemain seulement qu'on titre la solution
devenue claire.

Sur ces 100 cm. c., j en prends toujours 25 cm. c. à la fois
pour faire le titrage, je le fais toujours deux fois pour chaque
tube.

Les données obtenues par le titrage, multipliées par 4
représentent la quantité de l'acide carbonique exhalé par
les champignons pendant une heure.

Je me sers, pour titrer, de phénol-phtaléine.

La solution d'acide oxalique employé pour le titrage
contient 2,8036 gr. d'acide cristallisé pour 1,000 grammes
d'eau ; 1 em. c. de cette solution est neutralisé par la quan-
tité de baryte caustique qui absorbe juste : milligramme
d'acide carbonique.

La quantité d'acide carbonique exhalée par les champi-
onons étant déterminée par la différence de données obte-
nues par letitrage de l'eau barytée avant et après quelle
a été traversée par les gaz qui ont passé par le flacon
contenant les champignons, pour avoir un terme de
comparaison, on remplit un des cylindres dans lesquels on
verse le contenu des tubes d'absorption, avec la même eau
barytée que celle qui doit servir à l'expérience. On titre
cette eau barytée 1& lendemain, en même temps que celle
qui provient des tubes d'absorption.

B. Descriplion des expériences faites à l'aide de l'appareil
de Godlewski.

Pour ces expériences on cultive les champignons dans
des matras ordinaires d'une capacité de 300 ou 350 cm. c.:

ps

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 57
on prend pour chaque culture 10 cm. c. de substance nutri-
tive. On procéde ici, pour les cultures, de la même manière
qu'en se servant de l'appareil de Pettenkoffer.

On évite de la même façon le trop grand épaississement
du liquide des cultures par lévaporation. Cette fois aussi,
on fait l'expérience sur les champignons dans le stade
de développement qui précède la formation des gonidies.
Dès aue les champignons ont acquis le degré de dévelop-
pement voulu on ferme soigneusement le matras qui les
contient à l’aide d'un bouchon en caoutchouc traversé par
deux tubes en verre (fig. n° 3.)

Fig. II.

Le premier tube À n'est enfoncé dans le bouchon que
juste jusqu'à son bord inférieur; le coude de ce tube large
et long est gradué en o,1 cm. c. Ce tube À est destiné
à mesurer et à conduire les gaz dans le matras. Le deuxième
tube B au contraire, descend jusqu'à la surface du mycé-
lium sans pourtant le toucher. Ce tube est muni, au-dessus
du bouchon, d'un robinet en verre C; en outre il peut être
mis en communication avec le tube coudé D, qui se termine

20 DIAKONOW. |
par son extrémité supérieure au-dessus du mercure dans
IE VASE

Tout cet appareil est fixé sur un support en cuivre posé
sur une plaque de marbre et plonge dans un bocal en verre
rempli d'eau.

Une fois que tout est bien disposé on chasse de l'appareil
l'air. atmosphérique, et dans ce but on introduit sous le
mercure dans le tube À, le tube E conduisant le gaz, qui
à son tour est relié avec la partie antérieure de l'appareil
de Pettenhoffer (fig. 1), et ensuite on fait passer pendant
une demi-heure par le matras contenant les champignons
un rapide courant d'hydrogène.

L'air étant chassé on Ôte le tube E, on ferme le ob C;
on Ôte également le tube D, de sorte qu'en définitive les
.champignons se trouvent dans l'hydrogène, complètement
isolés du milieu ambiant.

On laisse pendant une demi-heure l'appareil à une
température uniforme dans le but de permettre à l’atmos-
phère intérieure de l'appareil de prendre la température de
l’eau qui l'entoure, et en même temps pour que l'atmosphère
intérieure puisse se saturer de vapeur d’eau conformément
à cette température.

Ensuite on marque la hauteur du niveau du mercure
dans le tube À, l'état barométrique, la température, etc., en
un mot, toutes les données nécessaires pour évaluer le
volume occupé par les gaz. On répète ces calculs plusieurs
fois.

Après l'expérience 1l faut mesurer l'espace dans lequel
se trouvaient les champignons et ce n'est qu'ensuite en s’ai-
dant de données enregistrées antérieurement qu'on calcule
le volume des gaz qui se trouvaient au-dessus des cham-
pignons pendant chacun des calculs. L'évaluation du
volume des gaz a été faite, d’après la formule de Bunsen ;
on les réduit à une pression de 1,000 millimètres à la
température de o°C. On marquait dans les tableaux la
différence dans deux évaluations des volumes des gaz qu'on

=

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 59
avait à comparer par le signe + quand le volume aug-
mente et par — dans le cas contraire.

Pendant toutes les expériences dans l'appareil de
Godlewski on expose les champignons à la lumière pendant
le jour et à l'obscurité pendant la nuit.

C. Dosage de l'hydrogène.

Pour doser l'hydrogène (et aussi l'oxyde de carbone et
les hydrates de carbone) on place le Penicillium glaucum
sur lequel on fait des expériences pendant 24 heures dans
une atmosphère d’acide carbonique. J'admets a priori
que la production de l'hydrogène ne peut, en aucun cas,
être très intense. J'employais dans chaque expérience deux
des vases décrits plus haut contenant des champignons
cultivés, en les reliant l’un à l’autre à l’aide d’un tube en
ere.

==:

G

SessiEe

DCE

nu

| A

il | A
"4
Fic . I V.

Æk:

LL

= =)

LL

On voit sur la fig. 4 l'appareil que j'ai construit pour ces
expériences.
On procède dans ce cas de la même manière pour

60 DIAKONOÔW.

cultiver les champignons que dans les expériences avec l'ap-
pareil de Peitenhoffer.

Après avoir introduit les deux cultures des champignons
suffisamment développés (avant l'apparition des gonidies), et
après avoir ouvert les robinets À et B on fait passer dans les
matras à culture, pendant trois quarts d'heure, un courant
d'acide carbonique. Cet acide se forme dans le vase C aux
dépens de marbre et d'acide chlorhydrique et se purifie des
vapeurs d'acide chlorhydrique dans le tube (en U) D rempli
de morceaux de pierre ponce trempés dans une solution
concentré de bicarbonate de soude.

Après avoir traversé les matras avec les champignons,
l'acide carbonique passe par le tube E sous mercure à
Nextérmieun.

Les deux matras à culture, le tube à lavage D et les
robinets À et B se trouvent sous l'eau avec les tubes en
caoutchouc qui relient toutes ces parties de l’appareil, de
sorte qu'après avoir serré, après le passage de l'acide
carbonique, les deux pinces À et B, les champignons se
trouvent dans l'acide carbonique entièrement isolés du
milieu extérieur.

Aussitôt qu'on a fimi de faire passer l'acide carbonique, on
introduit le tube E sous mercure dans le tube d'absorption F.

Le lendemain, on fait passer de nouveau dans l'appareil

un courant lent d'acide carbonique, mais cette fois directe-
ment dans le tube d'absorption F, dans lequel il y a (au-
dessus de mercure) une forte solution de potasse caustique ;
l'acide carbonique est donc rapidement absorbé et les autres
gaz vont occuper la partie supérieure du tube.
Pour faire l'analyse de ces gaz on les fait passer, dans
l'eudiomètre G à l’aide du tube capillaire I ; dans ce but on
relie le tube d'absorption F avec le vase à mercure au
moyen d'un long tube en caoutchouc.

En soulevant un peu le vase à mercure et en ouvrant le
robinet H qui fermait le tube capillaire I, on chasse peu à
peu les gaz du tube F dans l'eudiomètre G.

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. O1

On dose dans l'eudiomètre l'hydrogène en introduisant
de l'oxygène pour faire du gaz explosif. On détermine
l'explosion à l'aide d'une étincelle électrique.

Ensuite on mesure le volume du mélange des gaz après
l'explosion, on introduit dans l'appareil de la potasse
caustique pour semparer de l'acide carbonique. L'acide
carbonique formé pendant l'explosion prouve la présence
de l'oxyde de carbone et des carbures d'hydrogène dans le
mélange primitif.

CAswiure.)

O2 PANORMOFF.

III

DÉTERMINATION. QUANMITATIVE lDUV GEYCO-
GÈNE ET LA FORMATION DU, SUCRELDANS
LE FOIE APRES LA MORT

PAR

A. PANORMOFF.

Travail fait au laboraloire du professeur Dogiel, à Kazan.

Dès le premier siècle de notre ère, Ce/se mentionne une
affection dans laquelle les malades excrètent une grande
quantité d'urine et maigrissent rapidement. Ce mal fut
appelé déxfarns par Arelaeus, parce que, dit-il, l'eau étant
introduite pendant la maladie dans l'estomac « ox divBédon ».

Au xvu: siècle, il fut constaté par Dobson, que dans le
diabète le sucre est éliminé par l'urine.

Mais ce n’est que vers la deuxième moitié de notre siècle,
que la question a fait un grand pas en avant, grâce aux
travaux de CI. Bernard. Le célèbre physiologiste a prouvé,
en effet (1), que le sucre forme une partie constituante normale
du sang ; que, comme tant d'autres parties de ce liquide,
il n'est pas éliminé par l'urine chez l'animal à l'état
normal ; que la quantité du sucre dans le sang oscille dans
les limites très restreintes ; que la disparition du sucre dans

(1) Voir la Bibliographie à la fin de ce travail; les chiffres entre parenthèses
renvoient au chiffre correspondant de la Birliographie.

GLYCOGENE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 69
le sang, de même que son augmentation indiquent un état
morbide.

Dobson, qui a découvert la présence du sucre dans l'urine
des diabétiques, croyait que l'élimination de cette matière
par les reins était la cause principale de l’amaigrissement,
si dangereux, de ces malades ; depuis, cette opinion a été
communément acceptée et l’on considère tout homme ou
animal, dont l'urine contient du sucre, comme atteint de
diabète. C’est à CZ. Bernard encore que revient l'honneur
d'avoir indiqué plusieurs procédés pour provoquer artifi-
ciellement le diabète : injection du sucre dans le sang;
empoisonnement par la morphine, le curare; lésions de
certaines parties du système nerveux, etc.

Dans tous ces cas, le sucre s'accumule en grande quantité
dans le sang et commence à être éliminé par l'urine.

Chez le diabétique comme chez l'homme sain, le sucre
arrive dans le sang du foyer de sa fabrication, le foie;
seulement chez le diabétique, suivant C{. Bernard, ce sucre
est formé en plus grande quantité. Il est donc évident que
le diabète est en rapport avec l'augmentation de l'activité
fonctionnelle du foie.

Quant au sucre présent dans le sang, la fonction du foie
consiste, toujours d'après CZ. Bernard, dans le règlement
de sa quantité : s'il en vient trop du tube digestif, il est
retenu dans le foie; s'il n'en vient pas assez ou pas du
tout, le foie se charge d'en fabriquer avec son glycogène.

Le rôle du glycogène dans le corps animal est analogue
à celui de l'amidon dans les plantes : il se transforme en
sucre juste en quantité nécessaire pour remplacer le sucre
détruit par les tissus. Les choses se passent ainsi à l'état
normal: dans le cas de diabète, il s’en forme en plus la
quantité nécessaire pour remplacer le sucre éliminé par
l'urine.

La transformation du glycogène en sucre est produite,
comme on le sait, par un ferment diastasique qui se trouve
dans le foie. À l’état.normal, l’action du ferment est réglée

O1 PANORMOFF.

par le système nerveux; dans le diabète, cette action est
également réglée par le système nerveux, mais par un
système nerveux en état d’'excitation pathologique ou bien
en état de paralysie.

Toutes les recherches ultérieures sur le diabète ont eu
pour point de départ les travaux de CZ. Bernard. Il n'existe
pas un fait, pas une assertion énoncée par le grand
physielogiste qui n'ait été mis en doute ou même nié. Il s'est
formé toute une vaste littérature, composée de travaux
physiologiques ou cliniques se rapportant à cette intéressante
question.

Des problèmes, les uns plus difficiles que les autres, se dres-
saient devant les physiologistes. Tout d'abord il fallait savoir
comment les hydrates de carbone (matières sucrées et
amylacées) introduits dans le canal digestif se transforment
sous l'influence du ferment. Dès le début. il s'est formé deux
courants d'opinion : les uns prétendaient que l’amidon se
transforme, sous l’action des ferments, en dextrine et que cette
dernière se transforme en glucose; les autres, au contraire,
disaient que l'amidon, sous l'influence des ferments ou des
acides, absorbe l'eau et se décompose en dextrine et en
sucre (maltose). Les processus qui se passent dans le foie et
dans le tube digestif furent envisagés suivant l'un de ces
deux points de vue. Pour certains physiologistes (J. Schiff,
Hensen, Brucke, Seegen, Foster, Luchsinger, E. Kilz,
Kralschmer), le sucre du foie est du glucose, tandis que
pour les autres (Musculus, Gruber, von Mering, Pavy,
O. Nasse), c'est de la maltose. Certains (Musculus, Gruber,
von Merinsg, O. Nasse, A. Kühne, Bock, Hoffmann,
Hensen, von Willich, Dickinson, Senator, Pachoultin)
considèrent le processus de la formation du sucre comme
une fermentation, tandis que d'autres (Pavy, Mc Donnel,
Tcherinofÿf, Rilter, Pfeuffer, Eulenbouro, Tiegel et dans
ce dernier temps, Schijf), pensent que le ferment ne se
forme que dans des conditions pathologiques, et que le foie
vivant normal ne contient point de sucre. Enfin, d’après

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 03
certains auteurs, comme Seegen et Kraischmer, il n'existerait
point de ferment ni dans le foie pathologique n1 dans le foie
normal, ni même dans le foie ayant subi la décomposition
après la mort. Même diversité d'opinions quant à la nature
du ferment; dans ces derniers temps, on a prétendu que
c'est une substance organisée (Bécham).

Tous les savants mentionnés admettent que le glycogène
se transforme en sucre; en outre, ils pensent qu'au moins
dans les cas pathologiques le glycogène est la seule source
de production du sucre, abstraction faite du sucre provenant
par absorption du canal digestif. Tout récemment, cependant,
on a démontré (Seeges et Kralschmer) que le sucre peut se
former dans l'organisme sans l’aide de glycogène : il peut
être produit par les peptones ou bien dans certaines
conditions, par la décomposition de n'importe quelle matière
albuminoïde en sucre et en urine ou en produits très voisins
de ces deux corps. En somme, le sucre peut être produit par
n'importe quel tissu, en dehors du glycogène (Kruckenbero
et Pachoutin). Une variante de cette opinion est la propo-
sition de Olof Hammarsien, d'après laquelle le glycogène
et l’albumine seraient les produits de la décomposition d'un
corps albuminoïde plus complexe, la glycoprotéide et se
formeraient à l'état physiologique aussi bien qu'à l'état
de nutrition anormale. En résumé, les deux premiers
savants n'admettent pas la source de la glycémie désignée
par Cl. Bernard, tandis que le dernier indique d'autres
sources de la glycémie et de l'hyperglycémie.

La question de l'origine du glycogène, dont CZ. Bernard
n'a pas donné de solution, a préoccupé plusieurs savants.
On a prétendu que le glycogène se forme aux dépens de
l'albumine, et l’on expliquait son accumulation dans les cas
de nutrition avec des aliments riches en hydrates de
charbon par l'oxydation de ces derniers qui écartait ainsi la
nécessité de brûler le sucre de l'économie (Weïss, Tchernof},
Forster). On a essayé de démontrer la production du
glycogène par les hydrates de carbone introduits avec les

_

ARCH,. SLAVES DE BIOL, 2

00 PANORMOFF.

aliments, en les marquant pour ainsi dire et en recherchant
ensuite dans le glycogène produit les propriétés caracté-
ristiques de lhydrocarboné introduit. Mais ces tentatives
n'ont pas abouti. Ainsi M. Salomon (3) a constaté, en intro-
duisant par la veine porte de la saccharose monoacétylée,
que le glycogène ne contenait aucuné trace de substance
_acétylée et ne différait en rien du glycogène ordinaire.

La destinée de la glycogène après sa formation a été
diversement envisagée par les auteurs, suivant qu'ils
admettaient ou non tel ou tel mode de production du
sucre dans le foie. Pavy, qui n'admet pas la production du
sucre à l’état normal, suppose que la glycogène se trans-
forme en graisse ou en substances éliminées par la bile;
dans ce dernier temps il a émis une opinion contraire à tout
ce que l’on savait jusqu'à présent sur le rôle physiologique
des hydrates de carbone ; 1} admet leur transformation dans
le canal digestif, dans la veine porte et dans le foie.

Les « théories » chimiques du diabète ont changé suivant
les idées qu'avaient leurs auteurs sur le rôle physiologique
des hydrates de carbone. En forçant un peu les faits et les
observations chaque auteur n’a dans les phénomènes
de la maladie que la confirmation de sa théorie. Seesen (8),
qui appartenait à l’école de Pary « dont la doctrine expli-
quait le mieux les faits cliniques » observés par lui-même
en est un exemple frappant. Ce savant essaye aujourd’hui de
créer une nouvelle théorie de diabète, basée sur ses propres
observations. Plusieurs savants considèrent ses déductions
comme démontrécs et les prennent comme point de départ
des hypothèses sur la nature intime du diabète. Pachoultin (10)
dit expressément que les recherches de Secsen et de
Kratlschmer « répondent d'une façon directe à la question
(de la formation du sucre sans l'intermédiaire de la glyco-
gène). On pourrait peut-être nier le fait, difficile à prouver
expérimentalement, de l'augmentation simultanée du sucre
et du glycogène dans le foie excisé ; mais on ne peut pas ne
pas admettre que l'augmentation d'une de ces substances et

GLYCOGENE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 07
la diminution de l’autre ne se produisent en même temps;
c'estun faitsolidement établi,» (p.210). D’après Pachoutin,(10)
leMexpériences irelauves a) läcion du foiensur les
peptones, « sont une preuve irrécusable de la faculté que
possède le foie de transformer immédiatement en sucre,
l’albumine des peptones. »

Il est facile à voir, d’après notre résumé, qu'on est encore
loin de comprendre la nature du diabète et d'en donner la
théorie. Avant d'essayer de résoudre le problème il faut
voir ce qu'il y a de vrai et de faux dans les opinions émises
jusqu'à ce jour. « Une critique expérimentale très sévère est
indispensable aujourd'hui plus que jamais... car les faits
nombreux, les travaux multiples sur l’origine de la substance
glycogénique arrivent de tous les côtés. Tous ces travaux
renferment des contradictions flagrantes, et les auteurs qui
essayent de faire un résumé de l'état actuel de la question
sont obligés de combler, par des vues d'esprit, l'’abime des
faits et des observations contradictoires, provenant tous des
sources également dignes de foi. $ (CZ. Bernard.)

Les travaux de Seegen et de Kraischmer sont précisé-
ment dans une contradiction flagrante avec tout ce qui a été
admis jusqu’à ces derniers temps. Il ont même servi, comme
nous venons de le voir, de base à une hypothèse : leur
révision n'en est que plus urgente.

Il

Il a été déjà dit que Seegen était tout d'abord partisan
de la doctrine de Pavy (1), mais il revint bientôt aux idées
de C!. Bernard. C'est en voulant confirmer les assertions de
ce dernier sur le rôle glycogénique du foie, sur l'action du

(1) Son mémoire Der Diabetes Mellitus auf Grundlage Zahlfeicher Beobach-
lungen (1975) est écrit sous l’influence des idées de Pavy,

06 PANORMOFF.

ferment dans la transformation du glycogène en sucre etc.,
qu'il étudia l’action des ferments de la salive, du suc pancré-
atique, des acides etc. sur le glycogène. Les expériences
ont démontré que sous l’action des ferments le glycogène
donne, non point du glucose, mais une espèce spéciale de
sucre que Seesen proposa d'appeler le « sucre de ferment »
(F'ermentzucher) et qu'il identifie avec la « plyalose » de
Nasse et la « maltose » de Musculus. D'autre part, il Suit
de ses expériences que les acides minéraux (sulfurique et
chlorhydrique) transforment le glycogène en glucose et que le
sucre du foie est identique avec le glucose. La conclusion
est que le sucre formé dans le foie n’est pas dû à l'action
d'un ferment.

Ayant ainsi une preuve indirecte de la non existence du
ferment dans le foie, Seegen et Kratschmer ont essayé
d'extraire ce ferment, mais il n’ont jamais pu l’isoler. D’après
ces savants, la substance que l’on considérait comme le
ferment du foie ne possède la faculté diastasique qu'à un
faible degré, beaucoup plus faible que les glandes sali-
vaires et le pancréas.

En outre le ferment du foie, S'il existait rééllement, devrait,
par analogie avec ce que l'on observe pour les ferments de
la salive et du pancréas, se détruire après la macération
prolongée (12 heures) du foie, préalablement débarrasse de
son sucre, dans une solution de salicylate de soude. L'expé-
rience demontre cependant le contraire. Ce qui agit comme
ferment dans ce ces, c'est l’albumine, et voici pourquoi.

Lepine a montré le premier que tous les tissus, sauf le
cristallin, jouiscent, à un faible degré, de la propriété diasta-
sique. C{. Bernard a démontré le fait sur la fibrine exposée
pendant quelques jours en plein air, en été, Seesen et
Kralschmer ont constaté cette propriété dans le cerveau,
les reins, les muscles; dans la caséine pure du lait et des
œufs. Le tissu du foie pris directement ou extrait par la
glycérine a exactement le même degré de propriété diasta-
sique que l’on observe dans les matières albuminoïdes.

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 69
Quant à un « ferment spécifique du foie analogue par son
action aux autres ferments diastasiques, sa présence n'a
encore Jamais èté démontrée ».

_ Ajoutons que d’après Scecen, les acides (lactique, acétique,
formique) que l'on trouve dans le foie après la mort ne
transforment point le glucose en sucre.

Si le glucose n’est point un produit de fermentation ; si le
glycogène ne se transforme point en glucose sous l'influence
des acides, comment expliquer le fait de l'augmentation du
sucre après la mort? Cette question fit naître chez Seegen
un doute sur l'assertion de C. Bernard relative à transfor-
mation du glycogène en sucre du foie. « C4. Bernard,
dit le savant allemand, n'a pas donné de preuves directes de
cette transformation, quoiqu'il ait toujours affirmé qu'il
existe un rapport entre les deux substances dans le foie: au
fur et à mesure que le sucre se forme, le glycogène disparait.
Personne depuis n'a donné non plus une preuve directe de
CERAPReLCependanticen mestiquerpinndes Vexpémences
que l'on aurait pu asseoir solidement cette assertion. »
(p. 342-343.)

Après avoir démontré, contrairement à l'opinion de
Wättich, que le glycogène se trouve uniformément réparti
dans toute la substance du foie, Seegen et Krætschmer ont
commencé à vérifier expérimentalement l'opinion. de
CT. Bernard sur la destinée ultérieure du glycogène. Ils
séparaient le foie en plusieurs parties et déterminaient dans
chacune d'elles la quantité de glycogène et du sucre à des
intervalles de temps déterminés. Certaines observations de
C. Bernard, comme celles de la production physiologique
du sucre par le foie, de l'augmentation de sucre dans cet
organe dans les premières heures après la mort, ont été
ConmnéesNpanicesNexpemences MParTUCOntre elles ont
conduit les auteurs à modifier les idées générales sur la
résistance du glycogène. « La détermination directe (de la
quantité) de glycogène a démontré que chez la majorité des
chiens, le glycogène ne se transforme point pendant les

TO PANORMOFF.

24 heures qui suivent la mort; chez certains la transfor-
mation ne se produisait qu'après 24 heures (2). Chez aucun
des animaux soumis à l'expérience, (chiens, lapins, renards,
veaux, cobayes et hommes), sauf quelques lapins, on n’a
constaté la diminution du glycogène dans les premières
heures après la mort. Ces faits prouvent que « le sucre ne
provient point du glycogène mais de quelque autre source
(p. 346). » Les expériences ultérieures ont démontré que son
origine est due aux substances albuminoïdes (peptones) intro-
duites dans le canal digestif (p. 363).

On a été conduit à admettre l'action saccharigène des
albuminoïdes par les expériences de Schmidi-Muhlheim rela-
tives à leur rôle important dans la digestion ; les observa-
tions de Plüz et Gyergai, démontrant que la transformation
des peptones s'opère principalement dans le foie y ont été
aussi pour quelque chose.

On peut ramener les expériences de Seegen et Xratschmer
aux trois types suivants :

1° L'animal (un chien) bien nourri de peptones est tué
au moment où la digestion a atteint son maximum
d'activité ; 2° on injecte une solution de peptones dans la
veine porte du chien narcotisé, et l'on examine le foie
30 ou 40 minutes après; 3 on laisse des morceaux de
foie d’un animal fraîchement tué au contact avec une solution
de peptones:; pour entretenir l'énergie vitale des cellules
hépatiques on ajoute du sang à travers lequel on fait passer
de l'air. Dans les expériences de contrôle, on place d’autres
morceaux de foie excisés en même temps que les précédents
simplement dans l'eau, on les traite de la même façon et l'on
y détermine la quantité du sucre. — Le résultat
principal de ces expériences est celui-ci : on trouve toujours
plus de sucre dans le foie qui contient des peptones que
dans le foie mis dans l’eau (dans l’expérience de contrôle).
Évidemment cet excès de sucre provient des peptones.
Une autre question non moins grave, celle de savoir
en quoi se transforment les peptones absorbées et pro-

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 7I

venant du tube digestif, se trouve résolue par ces expé-
riences.

En somme, d’après les auteurs cites, « le foie est le lieu
principal de la transformation des peptones ; le sucre du foie
est le produit de cette transformation. »

D'autres expériences ont montré à Seegen que le sang
qui sort du foie est deux fois plus chargé en sucre que celui
qui y entre. Étant donné qu'il passe par le foie une quantité
de sang considérable (10 à 17 fois le poids du corps), la
formation du sucre doit être considérée comme une des
plus importantes fonctions de l'économie. La théorie de
diabète que Seesen se propose de formuler prochai-
nement, sera basée sur les faits énoncés.

Les faits signalés par M. Seesen sont fort importants :
1° parce qu'ils prouvent pour la première fois que les
hydrates de carbone peuvent être produits par les corps
albuminoïdes:; 2° parce qu'ils donnent une explication nou-
velle du rôle des albuminoïdes dans la nutrition et démontrent
qu'ils n'y sont utilisés que grâce à leur faculté de produire
le sucre.

La première assertion découle directement des faits
observés; quant à la seconde, on peut la prouver de la façon
suivante.

Le sang des veines hépatiques contient plus de sucre que
le sang de la veine porte. Ce fait est une preuve, d'après
Seegen, aussi bien que d'après C1. Bernard, de la pro-
ductionu, durant la vie, du sucre par le foie. « D’après la
moyenne de 13 expériences, dit Seegen, le sang des veines
hépatiques contient deux fois plus de sucre que le sang de la
Hénenporle le) sanaise charse, de lo; pouriiicent
de sucre durant son trajet à travers le foie... en sup-
posant qu'en 24 heures, il passe par le foie 170 litres de
sang, la quantité de sucre fabriqué et excrété par le foie sera
de 179 gr. », s'il en passe 423 litres, il y aura 423 gr. de
SCre excrété, etc.

« 100 gr. de sucre contiennent 40 gr. de carbone ; donc

72 PANORMOF&.

pour former 433 gr. (1) de sucre il faut dépenser 173 gr.
de carbone, quantité que renferment 323 gr. d’albumine.
L'animal a donc besoin de 1,300 gr. de viande étant soumis
au régime carnivore absolu pour introduire cette quantité
nécessaire de carbone. D'après mes expériences, un animal
de 30 à 40 kilog. consomme près de 1,500 gr. de viande pour
maintenir l'équilibre dans l'économie; comme cette quantité
de viande contient 200 gr. de carbone et comme les 50 gr.
d'urée excrétées pendant ce temps ne contiennent que
10 gr. de carbone, le reste a été utilisé pour la formation
du sucre. »

« Ces nombres, tout approximatfs qu'ils sont, nous
montrent que la formation du sucre n'est point un phéno-
mène secondaire; le foie prend une part active dans
l'échange des matiéres et transforme en sucre les albumines
du sang » (2).

Je me suis proposé, dans ce travail, non seulement de
vérifier les expériences de Seecen et Kralschmer, mais
encore de trouver un bon procédé pour la détermination
du glycogène, étudier les transformations de“ cette
substance et du sucre dans le foie après la mort et à déter-
miner la nature du sucre qui se forme dans le foie après la
mort.

(1) Dans ses expériences, l’auteur opérait avec 423 grammes ct non pas
avec 433 grammes de sucre : cette circonstance permet de considérer les con-
clusions comme erronées, même en admettant le point de vue de l’auteur. La
mème erreur se répète dans son au're article sur le même sujet, publié dans
les Archives de Pflüger, 1884, t. 34, p. 388.

(2) Les recherches de Scegen ct Kratschmer ont été publiées à des époques
diverses dans les Archives de Pflüger ; leur résumé se trouve dans le Zeitsch.
J. Klin. Medicin, 1884 et dans les Arch. de Pflüger pour la même année. Dans
mon exposé, je m'en suis tenu au premier résumé ; d’ailleurs, les deux articles
ne different que par quelques détails insignifiants (poids du chien, dans
l'expérience 33: 8.05 kilog. dans le premier travail, 7 dans le second, etc.)

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 73

[TI

La méthode d'expérimentation de Seegen et Kratschmer
est ainsi décrite par les auteurs eux-mêmes (8). — « Une
portion de foie, peséé et découpée en petits morceaux était
mise dans l'eau bouillante pendant 15 ou 20 minutes suivant
que le foie était plus ou moins dur ; puis la substance ctait
triturée (avec ou sans de la poudre de verre, ce qui n'influe pas
sur la durée de l'expérience), bouillie de nouveau pendant
10 minutes dans l'eau, puis filtrée à travers un morceau de laine
et pressée entre les mains et sous presse. La substance du foie
se présentait alors comme une masse visqueuse, qui fondait
difficilement &ans l'eau et retenait admirablement le sucre
et le glycogène. Il fallait la racler avec une spatule tran-
chante et triturer avec de l’eau chaude avant de la mettre
dans l'eau bouillante. Malgré ces améliorations dans le pro-
cédé, il fallait le recommencer plusieurs fois et y passer 8 à
10 heures avant d'extraire les dernières traces du sucre et de
glycogène.

On révélait la présence du sucre à l'aide de la liqueur de
Fehlino, mais il fallait laisser agir le réactif très longtemps
pour déterminer les quantités du sucre minimes.
Palcool an 00° servait de réactif pour le slycogène ; la
moindre trace de ce dernier troublait légèrement l'alcool.
On concentrait la décoction, dont on avait souvent près
de 1olitres, dans un bain-marie jusqu’à 200 ou 300 cen-
timètres cubes et l'on y déterminait :

NPC ore de acide

2° La quantité du sucre. Cette détermination se faisait par
la méthode volumétrique avec la liqueur de f'chling. Tout
d’abord nous voulions déterminer le sucre directement dans
la décoction, mais cela ne réussissait guère : le glycogène
et plusieurs corps albuminoïdes solubles masquaient l'opé-
ration. Même en délayant la décoction, l'oxyde cuivreux
(Cu* O) ne se précipitait pas et la solution avait une colo-

TA PANORMOFF.

ration violette, déterminée par la présence des albuminates
et qui ne permettait point de saisir la fin de la réaction.
Nous avons donc préféré ajouter à la quantité mesurée de
la décoction de l’alcoo! à 90°, évaporer le liquide filtré de
cette solution jusqu'à disparition de l'odeur de l'alcool
et déterminer la quantité du sucre.

3° La délermination du glycogène. On pouvait la faire
soit d’après la méthode de Brücke, soit en chauffant pendant
24 heures et à la température de 100°, en tube fermé, la
quantité mesurée de la décoction avec de l'acide chlorhy-
drique ; dans la dernière méthode, le glycogène se transforme
en sucre et sa quantité est alors calculée en soustrayant
la quantité du sucre qui a été préalablement déterminée dans
la décoction. Nous avons choisi la deuxième méthode, parce
qu'elle permet de déterminer la dextrine (transformée en sucre),
tandis que dans la méthode de Brückhe, la dextrine qui n'est
précipitée que dans l'alcool à 90°, reste sans détermination.
Ainsi donc, nous avons étudié le rapport du sucre avec toutes
les substances saccharigènes, le glycogène aussi bien que
la dextrine. Les expériences préliminaires nous ont démontré
qu'en 24 heures la transformation du glycogène est
complète. Pour 10 cm.c. de la décoction de foie, nous premions
2 cm. c. d'acide chlorhydrique (à 10 pour cent). Au liquide
très foncé ainsi obtenu, on ajoutait de l’eau pour obtenir un
volume de 100 em. c. ; on le filtrait ensuite et l’on y détermi-
nait le sucre par la méthode volumétrique à l'aide de la
liqueur de F'ehling. »

Le résultat inattendu des expériences de Seegen et
Kratschmer qui bouleversait toutes les idées courantes sur
la question a provoqué des critiques et des contre-expé-
riences de la part de Boehm et de Hoffmann (11). Ces
savants prétendaient qu’on ne pouvait pas déterminer
volumétriquement et directement le sucre dans le liquide
filtré, car il contenait de l’albumine en solution et qu'il était
impossible d'indiquer la fin de la réaction, à cause de la colo-
ration en violet après l'addition de la liqueur de Fehline.

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 79
Ensuite ils ont démontré, en déterminant directement le
glycogène et le sucre dans le foie du chien et du chat, que
la quantité de glycogène disparue suffit amplement pour
couvrir la dépense du sucre qui s'est formé.

En réponse à ces critiques, Seegen et Xraischmer ont
fait de nouvelles expériences, en déterminant le glycogène
directement, par la méthode de Brücke : le résultat fut le
même : le glycogène ne se moditie pas dans les premières
24 heures après la mort. Quant à la prétendue diminution
trouvée par Boehm et Hoffmann elle est due à l'extraction
insuflisante des hydrates de carbone, car on ne peut les
éliminer complètement qu'à l’aide de la méthode des auteurs.
Ils ne concoivent pas en outre pourquoi Boehm et
Hoffmann n'ont pu réussir à analyser volumétriquement le
liquide traité par l'acide chlorhydrique. « Nous pourrions,
disent-ils, invoquer l'autorité de CZ. Bernard, qui recom-
mandait cette méthode pour déterminer le sucre du foie, s’il
était nécessaire en général d'invoquer une autorité pour
défendre une méthode aussi simple et aussi sure. »

J'ai fait mes premières expériences qui avaient pour but
de vérifier les recherches de Seegen et Kratschmer, tout à
fait dans les mêmes conditions dans lesquelles se sont placés
ces savants. J'ai obtenu les mêmes résultats : dans certains
cas même la quantité des hydrates de carbone augmentait
à mesure que le foie restait plus longtemps exposé à l'air. Il
est vrai que parfois je ne réussissais pas toujours à doser la
décoction additionnée d'acide chlorhydrique à cause de la
coloration du liquide en violet ou en teintes foncées: en
général on ne pouvait pas saisir le moment terminal de la
réaction avec toute la netteté voulue.

La recommandation que donnent les auteurs pour recon-
naître la fin de la réaction (absence dans la décoction du
précipité avec l'alcool) n’est pas bien heureuse : elle n'amène
qu'une perte de temps inutile, car tous les corps albumi-
noïdes donnent cette réaction, et on l'aura forcément tant

T0 PANORMOFF,

que l'albumine du foie pourra se dissoudre dans l'eau
bouillante, indépendamment de la présence ou de l'absence
de glycogène dans cet organe. Pour ma part, je déterminais
la fin de la réaction en précipitant dans une éprouvette avec
le réactif de Brucke une portion de la décoction refroïdie,
en séparant l’albumine par la filtration et en recherchant dans
la partie filtrée le glycogène à l’aide de l'alcool.

La méthode de la détermination indirecte du glycogène
d'après la quantité de sucre formée par l'action de l'acide
chlorhydrique n'est pas rigoureuse. Seegen et Kraischmer
admettent que dans la transformation complète du
glycogène par les acides, 1 partie de glycogène donne
partie de glicose (Vo Mb 7Rdes AT Cheers
p. 149 et 155): la formule exige au contraire, et les expé-
riences de Pavy (13) d'E. Kaälzket de Bornträger (23èt24)
le démontrent, que pour 1 partie de glycogène 1l y ait
ide clucose lNeSMendentrquemtamÉtMedle tomes
calculs de Seegen et Kralschmer sont en défaut.

J'avoue que je n'ai pu continuer la vérification des
expériences de ces savants, même en y introduisant toutes
les corrections que je viens d'indiquer. Les difficultés
d'extraction étaient telles qu'il devenait impossible à un tra-
vailleur isolé de vérifier les recherches danstouteleur étendue.
J'ai cherché alors à remplacer cette méthode difficile par une
autre, Je savais bien que Bæhm (7) s'est servi d'un auto-
clave pour extraire le glycogène des muscles, car dans les
conditions ordinaires l'eau bouillante n'en extrait qu'une
partie. Mais sa méthode m'a paru d'une application difficile
au point de vue technique. Cependant la chose essentielle
dans cette expérience consistait, suivant moi. en ce que les
tissus, grâce à la température et à la pression élevées se
ramollissaient et devenaient comme déliquescents et que
c'est probablement dans ces conditions que le glycogène
s'isolait d’un composé chimique inaltérable dans les condi-
tions ordinaires de température et de pression. Si cette
supposition est vraie, le même effet doit se produire quand

GLYCOGÈNE EN FORMATION. DU-SUCRE APRÈS LA MORT. 77
on dissout le tissu dans les alcalis. Dans ce but jai
commencé des expériences comparatives d'extraction du
glycogène par l'eau bouillante et par les alcalis.

Mais avant d'exposer les résultats de mes recherches, je
crois devoir faire un court historique des méthodes de la

détermination du glycogène.

IV

La méthode de C. Bernard (6,17) pour l'extraction du
glycogène est la suivante. On dépèce le foie et on le jette
dans l'eau bouillante ; on le broye ensuite avec du charbon
animal pour éloigner les matières colorantes et l'albumine.
Après avoir plusieurs fois lavé et évaporé pendant quelques
minutes la décoction noirâtre on obtient un liquide blanc,
opalescent et contentant une substance que lalcool peut
précipiter.

Pour avoir cette substance pure il faut éloigner le sucre
par des lavages à l'alcool, l’albumine par la potasse
caustique, le carbonate de potasse, par l'acide acétique. Enfin
au dernier lavage à l'alcool on obtient la substance pure
(p. 178-170).

Pavy (13) décrit ainsi sa méthode : « Pour déterminer la
quantité de cette substance (le glycogène) dans le foie je
me suis basé sur sa propriété de ne point s’altérer par
l'ébullition avec la potasse caustique et d'être précipité par
l'alcool. Je pesais une portion de foie, et la faisais bouillir
avec de la potasse jusqu’à complète dissolution; j'ajoutais
à la solution six fois son volume d'alcool et j'isolais ainsi le
glycogène sans forme d’un précipité floconneux; on n'avait
alors qu'à peser ce précipité préalablement lavé et séché »
(p. 603).

Kuhne (14) dit: « Le foie trituré avec du sable est soumis
a la coction pendant dix minutes ; on additionne d'un peu
d'acide acétique pour précipiter l’albumine, l’on filtre et l'on

70 PANORMOFF.

fait bouillir le résidu avec de l’eau jusqu'à ce que le liquide
qui passe, qui était primitivement trouble et blanc comme du
lait, devienne absolument transparent. » On rectitie ensuite
la substance comme dans les expériences de CZ. Bernard,
(p. 78-70). :

Otto Nasse traitait la masse musculaire par la salive et
déterminait le glycogène d'après la quantité de sucre ainsi
formé ; plus tard l’auteur (16) a démontré lui même les
défauts de sa méthode.

En 1872 Luchsinger (17) prétendait qu'il est fort difficile,
sinon impossible, d'extraire complètement du foie le
glycogène avec de l'eau bouillante.

Briüche (18) conseille de « bouillir à plusieurs reprises le
foie avec un peu d’eau jusqu'à ce que le résidu cesse de donner
du glycogène ; pour s'en convaincre on essaye la réaction
d'une portion refroidie de cette décoction avec la teinture
d'inde. »

« On condense le liquide, ayant soin de le neutraliser s'il
avait une réaction acide (ce qui arrive rarement) ; on ajoute
de l'acide chlorhydrique et du iodomercurate de potassium
qui donnent un précipité : on filtre, on lave le résidu avec
un peu d'eau contenant le réactif et l'on précipite dans le
liquide filtré le glycogène avec l'alcool... Le mieux est
d'ajouter assez d'alcool pour qu'il en ait 60 pour cent dans
le mélange ; si le glycogène se précipite bien on filtre et on
lave le précipité avec l'alcool additionné d'un peu d'acide
acétique (p. 217-218).

Si l’on veut déterminer le glycogène dans les muscles il
faut les bouillir longuement après trituration, dans une faible
solution de carbonate de potasse, et précipiter avec le
réactif; ou bien dissoudre les muscles dans la potasse caus-
tique et précipiter l'albumine. À ce propos Brücke fait
remarquer qu'il accepte l’assertion non démontrée que le
glycogène n’est pas modifiée par les alcalis.

Le glycogène obtenu par la dernière méthode ne contient
point de cendres ni d'azote.

GLYCOGENE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 79

Weiss (19), élève de Brücke, traite les muscles bouillis par
la potasse, précipite les albumines avec le réactif de Brücke ;
le glycogène est précipité dans le liquide filtré par l'alcool
à Go, puis lavé jusqu’à ce que le filtrat ne donne plus
de réaction avec le chlore. Le glycogène ainsi obtenu est
dissous dans l’eau, précipité à nouveau par l'alcool addi-
tionné d’ammoniaque; puis recueilli, lavé, redissous dans
l'eau et précipité à nouveau par l'alcool! contenant de l'acide
acétique; enfin, séché et pesé, ce glycogène ne contient
pas d'azote; seul, le glycogène obtenu par l'extraction à
l'eau bouillante, ne donne pas de cendre.

Des analyses quantitatives ont persuadé l'auteur que la
glycogène ne change pas après avoir bouilli avec Îles
alcalis.

G. Salomon (20) faisait l'extraction du glycogène avec de
l'eau bouillante, jusqu'à ce que la décoction, filtrée à tra-
vers un linge, cessât d’être opalescente. Dans la décoction
concentrée, on obtenait un précipité par le réactif de Brücke
et l’on précipitait dans le liquide filtré le glycogène en addi-
tionnant 2 ou 3 fois son volume d'alcool à 92°. « Le glyco-
gène ainsi obtenu et recueilli sur le filtre était lavé avec
de l'éther, séché à 115°-120° et enfin pesé (p. 345).

L'auteur ne considère pas les résultats de sa détermination
comme absolument exacts ; il ne dissimule pas la difficulté
de l'extraction par l’eau; mais il considère l'extraction par
les alcalis comme peu pratique, à cause de la grande quan-
tité de cendres que contient dans ce cas le glycogène.

Dans la même année, Salomon (20) a fait une autre
communication dans laquelle il dit que l'extraction par l'eau
est insuffisante. Il faisait bouillir 8 fois la substance du foie
qu'il mettait ensuite sous presse. La décoction contenait
11 gt. de glycogène, tandis que dans le résidu, qu'il avait
dissous dans la potasse et précipité par l'albumine, il trouva
encore 3,5 gr. de glycogène.

Il est facheux que l’auteur ait mal interprété le phénomène
qu'il avait observé. Selon lui, le surplus de glycogène

89 PANORMOFF.

estdu à ce que le foie était d'aborduraité pas l'alcool:
dans les cas de ce genre, il recommande de traiter le foie
par la potasse.

V. Wätlich (21) s'exprime de la manière suivante, quant à
l'extraction du glycogène : « Le procédé ordinaire consiste
a réduire le foie en petits morceaux, à les jeter dans l’eau
bouillante, cuire, filtrer, recuire de nouveau et ainsi de
suite, jusqu'à l'extraction complète du glycogène. Tous
ceux qui ont procédé de cette manière savent combien il
est difficile d'extraire le glycogène.

« C'est précisément cette difficulté qui était, comme on le
sait, la cause de l'erreur de Dühnhardt, dans la question de
la formation du glycogène après la mort, erreur qui
a été prouvée par Lüchsinger. Une fois, après neuf
décoctions, croyant le glycogène complètement extrait, je
pouvais prouver sa présence dans le résidu par la réaction
avec l'iode et par la saccharification. C'est pourquoi. pour
extraire le glycogène, je préférai le procedé de Pary,
indiqué par Heidenhain (Brücke). » Dans la même année,
von Wäillich (22) procédait d'une autre manière pour déter-
miner la quantité de glycogène : il faisait bouillir les
morceaux de foie avec de l'acide sulfurique et déterminait
la quantité de glycogène, d’après la quantité du sucre
formé.

Pour extraire le glycogène du foie, Æ. Külz (23) faisait
bouillir celui-ci à l'eau, mais s'il s'agissait des muscles, il
les traitait par la potasse et considérait ce dernier procédé
comme le plus facile, mais non le plus exact (24).

Hermann (25) recommande le procédé de Brücke, qu'il
décrit d'une manière inexacte, comme si Brücke « ajoutait
quelques gouttes d'acide acétique à la décoction encore
chaude! » (p. 365). |

Lüchsinger (26) avait extrait par l'eau le glycogène des
organes, qui se laissaient facilement triturer dans un
mortier ; quant aux autres, il les traitait par des alcalis.

Boehm et Hoffmann (27) faisaient l'extraction du glyco-

GLYCOGÉNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 61
sènce au moyen de l'eau bouillante, en précipitant l'albumine
par le procédé de Brückhe.

J. Forster (28) (du laboratoire de Voit), extrayait le
glycogène par l'eau bouillante.

Jaffe (29) qui, sur la demande de Neurnann, avait
cherché le glycogène dans le cartilage et la corde dorsale,
faisait cuire le cartilage dans une faible solution de potasse.

Fakacs (30) soumettait les muscles pendant 5 minutes à
l'influence de l’eau... « après une filtration soigneuse, les
muscles étaient triturés dans une tasse en porcelaine ; on y
remettait ensuite le liquide filtré, on soumettait le tout à l'ébul-
lition et on le laissait en repos pendant 6 ou 10 heures ; puis
on filtrait encore, on lavait soigneusement le résidu à l’eau
chaudeetonlecondensaitau bain-marie.Cettepartiecondensée,
additionnée de 300-400 cm. c. d'alcool, donnait un précipité
qui, après avoir été filtré et dissout dans l'eau, permettait de
déterminer le glycogène par le procédé de Brücke.

Demante (31) découpait les muscles en petits morceaux et
faisait 3 décoctions successives, dont chacune durait
3 minutes environ ; il précipitait le liquide obtenu par filtra-
tion avec le réactif de Brücke, lavait le précipité à l’eau
contenant le réactif, précipitait le glycogène par l'alcool, le
séchait et le pesait ensuite.

Boehm (11) a prouvé que l'extraction par l’eau bouillante
ne suffit pas pour retirer tout le glycogène des muscles ;
après une triple décoction, il faut traiter la masse muscu-
laire dans une chaudière à une température et une pression
fort élevées pendant 12 heures ; on obtient alors de 5 à 25 o/o
de glycogène.

De plus, comme le glycogène est emporté par le précipité,
formé au moyen du réactif de Brücke, Boehm recommande
de rassembler le précipité du filtre, de le triturer dans une
capsule en porcelaine avec de l’eau contenant le réactif, et de
le filtrer à nouveau ; cette manipulation doit être répétée une ou
deux fois, jusqu'à ce que le glycogène soit entièrement
éloigné.

ARCH, SLAVES DE BIOL, 6

02 PANORMOFF.

Pavy (9) avait démontré, en 1881, combien l'extraction
par l'eau était insuffisante, si l'on voulait obtenir tout le
glycogène. Exemple: une partie de foie de chien, récemment
tué, était pesée, réduite en pâte, et son sucre extrait par
l'alcool. Le résidu fut traité par l'eau bouillante, jusqu'à la
disparition complète de l'opalescence dans le liquide filtré ;
la quantité de glycogène était déterminée dans ce liquide par
la transformation en sucre. Le lendemain, le résidu était de
nouveau traité par l'eau jusquà disparition de l'opales-
cence. Même opération le troisième et le quatrième jour.

On avait obtenu le 1% jour,,18,853 gr. de glycogène.

— le 2° — 3,879 —
— le 3 — 2,961 —
—— le 4° —1:12,817 ——

Le résidu du 4° jour fut encore traité par l’alcali et donna
35 gr. 145 de glycogène. Même effet fut observé dans le
joie du lapin.

L'auteur avait comparé encore l'extraction du glyco-
gène par la potasse avec l'extraction à la température et
pression élevées ; il obtenait toujours plus de glycogène par
le dernier procédé: d’ailleurs la différence n'était pas
grande : 1,8-5 pour cent.

Landwehr (32) obtenait le glycogène (Thierisches g'umini),
en traitant les tissus par le carbonate de soude (en solution)
ou par une solution de potasse assez concentrée, mais à
froid. |

Bizio (33) calculait la quantité de glycogèene d'après la
quantité de l'acide lactique, obtenu chez les invertébrés,
dont le glycogène subit promptement une fermentation
lactique.

Pachoultine (5) traite les tissus de consistance molle avec
de l’eau bouillante à plusieurs reprises. « Comme la grande
quantité de tissus exige beaucoup de temps pour sa mani-
pulation et que l'expérimentation ne peut être terminée en
un seul jour, on est forcé d'interrompre la décoction pendant
la nuit. Pour éviter la décomposition, j'étais obligé d'ajouter

GLYCOGÉNE ET FORMATION DÜ SUCRE APRÈS LA MORT. 83
un alcali (carbonate de potasse ou de soude) en quantité
pendant cette interruption; la fermentation ne se fait pas
dans ces conditions. Au commencement, je n'ajoutais
l'alcali que pendant la nuit, ensuite j'ai commencé à le faire
pendant la décoction même, car les tissus, surtout les carti-
lages, cuisent plus rapidement dans un alcali que dans l’eau
distillée (p. 222-223). »

R. Külz (34) recommande de triturer les morceaux de foie
dans un mortier, de mettre cette masse à l'eau, en y ajoutant
3 ou 4 gr. de potasse pour 100 gr. de foie. Ensuite il faut
chauffer au bain-marie jusqu’au volume de 200 cm. c.; la
solution ne contient donc que 2 o/o de potasse. Si toute la
masse nest pas encore dissoute ou s'il se forme une légère
croûte à la surface, le contenu est transporté dans un verre,
recouvert d'un verre à montre et chauffé de nouveau jus-
qu à dissolution complète. Il est indispensable de chauffer
pendant 2 ou 3 heures (p. 191-192).

A mon resret, Je n'ai appris l'existence du travail de
Pavy que quand la majeure partie de mon ouvrage était
déja faite. D'autre part, l'ouvrage de Æ&lz n'est parvenu à
Kasan que le 24 avril 1886, c’est-à-dire au moment où non
seulement je n'avais plus de doute sur le choix du procédé
pour obtenir le glycogène, mais même où j'avais déjà ter-
miné mes travaux concernant les transformations du glyco-
gène après la mort. Néanmoins, le mémoire de Æülz m'a
été“d'une certaine utilité : grâce à lui, je n'ai pas eu à
rechercher la manière d’agir du réactif de Brücke sur le
glycogène.

(À survie.)

[e)

Of GLUZINSKI BT JAWROSKI

IRADUCGMONS

PHYSIOLOGIE

DE L'AYPERSÉCRÉTION ET DE L'HYPERACIDITÉ
DU SUC GASTRIQUE.

Les docteurs A. GLUZINSKI et W. JAWORSKI

(Docents à Cracovie.)
(Wiener mediz. Presse, 1860.)

Depuis plusieurs années nous avons publié dans des
périodiques scientifiques tant Polonais qu'Allemands, une
série d'observations qui se rapportent à des expériences
_ que nous avons faites sur l'estomac, dans la clinique de
notre ville. Nqus avons eu l'occasion de nous occuper d'une
question qui, pour les expériences de cette nature, est d'une
importance capitale. Comme cette question est actuellement
très vivement discutée de divers côtés, cela nous a engagés
à prendre de nouveau part à la discussion.

Jusque dans ces derniers temps on citait comme unique
raison des troubles dans la chimie de l'estomac, le manque
de HCI et de pepsine. Leube encore dit, en exposant sa
méthode d’eau froide, (D. Arch. für Klinische Medizin, t. 33)
que chez la plupart des personnes malades de l'estomac, le
suc gastrique est dépourvu d'acide et de pepsine. Mais nous
avons fait remarquer, dès le mois de mars 1884, dans le

HYPERSÉCRÉTION ET HYPERACIDITÉ DU SUC GASTRIQUE. 85
Przeol. Lekarshki de Cracovie, qu'en opérant à la facon
de Leube ; nous avons vu les troubles dans les fonctions de
l'estomac consiste, non dans le manque de HCI, mais
généralement dans l'hypersécrétion de cet acide.

Nos observations ont été précèdées par deux publications
de notre collègue Reichmann de Varsovie (Berliner Kli-
msche Wochenschriftin° 40 1882, et n°2 1684) qui a le
mérite d'avoir le premier attiré l'attention sur l'hypersécrétion
acide. Nos observations subséquentes au sujet de la digestion
de l’albumine, ont donné pour résultat (qui a été présenté le
2 juin 1882, pendant la réunion des naturalistes et des médecins
polonais à Posen,) qu'un groupe très considérable de troubles
dans les fonctions de l'estomac est accompagné d’une secré-
tion continuelle et exagérée d'acide chlorhydrique. Nous
avons trouvé, à ce moment, dans 33 cas observés convena-
blement, 10 cas d‘hypersécrétion acide (Gaz. Lek. 1884,
n° 37.) En ce moment les exemples se sont augmentés des
observations de Sahli 1 cas. (Korr. Schweiz. Aerzle 1885).
Schütz 1 cas. (Prager med. Wochenschrift); Von den
Veldens cas. (Sammlung KI. Vorträge de Volkman n° 280);
Riegel 2 cas. (Münchner med. Wochenschrift 1885). Mais
dans toutes ces publications, il n’est fait aucune allusion
nulle part aux cas d'hypersécrétion acide que nous avions
déjà publiés, probablement parce qu'on ne connaît pas
la langue polonaise. Nous avions bien fait parvenir notre
travail en langue allemande, au mois de janvier 1885 à la
rédaction de la Zezfschrifl fur Klinische Medizin ; mais
il ne vit le jour, pour des raisons qui nous sont restées.
inconnues, qu'au mois d'avril 1886 dans le vol. x1, livrai-
son 1 et 2; mais en compagnie du travail de ÆRiegel (1)

(1) Nous sommes forcés en attendant, — en présence de reproches injus-
tifiés et du compte rendu altérant absolument le sens de notre travail, compte
rendu publié dans le Ceniralblait für Klinische Medisin, no 46 de l'année
courante, par l’assistant de M. Riegel, M. de Norden (de Giessen) qui n’a pas
compris le travail, et n’a probablement pas voulu le comprendre — de prendre

60 GLUZINSKI ET JAWORSKI.

ayant pour titre : Beiträge sur Lehre von der Siürungen
der Saflsekretion des Magens : (Contribution à la théorie
des troubles dans la sécrétion du suc gastrique). Dans ce
travail on cite encore deux autres cas d’hypersécrétion
acide; et 1c1 Riegel s'exprime de la façon suivante :

« Bien qu'ils ne se présentent que beaucoup plus rarement
que les formes aiguës, les cas d'hypersécrétion chronique
du suc gastrique ont cependant une importance clinique très
considérable. Jusqu'à présent, l'on ne connait que six cas
de cette forme de maladie qui aient été décrits avec préci-
sion : ce sont les deux cas de AReichmann et les quatre
miens. » On ne mentionne même pas les dix cas que nous
avons publiés, il y a longtemps, dans le périodique polo-
nais. [l est singulier que Sficker s'appuie, dans son travail

position vis-à-vis de Riegel, afin de conserver notre droit de priorité. Dans
ce compte rendu partial, on nous reproche entre autres de ne pas avoir tenu
compte de la littérature ayant trait à ces faits, et de ne pas avoir ordonné
d’une facon régulière les matériaux servant à nos expériences. Par contre,
auteur observe un silence absolu au sujet du résultat de nos expériences,
qui ont une importance capitale pour la pathologie de la digestion gastrique
et qui concordent avec ceux qu'a obtenus plus tard Riegel. Étant données ces
circonstances, il faut que nous fassions remarquer, que jusqu’au 2 juin 1804,
époque où notre travail terminé fut lu, il n'existait rien de pareil dans la
littérature médicale, en dehors des expériences de Leube. Le premier travail
de Riegel, qui n'avait d’ailleurs aucune importance, parut en effet dans la
livraison de décembre (1881), des Dentsches Archiv für Klinische Medizin..
c'est-à-dire six mois après notre publication. Nous nous réservons donc, non
seulement le complet droit de priorité, ce qui nous a été d’ailleurs concédé
par écrit par la Rédaction de la Zeïtschrift für Klinische Medizin, au sujet
des résultats des expériences publiées ultérieurement par Riegel, mais nous
retournons le reproche en demandant pourquoi Riegel et sa clinique n'ont fait
aucune allusion à nos travaux de Cracovie. Le critique de Giessen aurait par
conséquent mieux fait, au lieu de nous donner des leçons au sujet de la
manière dont nous rédigions nos travaux, de rendre compte d’une facon
impartiale et consciencieuse de ce que notre travail contenait. Nos lecteurs
qui ont été induits en erreur, n’apprendront les faits tels qu'ils se sont passés
et le véritable contenu de notre travail, que par la note rectificative que
nous avons fait parvenir à la Rédaction du Centralblait.

CGLUZINSKI, — JAWORSKI.

HYPERSÉCRÉTION ET HYPERACIDITÉ DU SUC GASTRIQUE. 67

publié dans le Münchener Medisinische Wochenschrift sur
l'hypersécrétion et l'hypéradicité, sur les observations de
Riegel, que nous avons citées, tandis qu'il ne tient aucun
compte de nos 12 cas décrits dans la même livraison.
Malgré cela, nous croyons être dans notre droit en disant
qu'après la publication des deux cas de Reichmann, nous
avons été les premiers à publier pendant l'année 1884,
10 cas de ces troubles dans les fonctions, et à décrire 12 cas
dans le périodique Allemand. Depuis lors, nous avons eu
l'occasion d'observer en commun 27 cas d'hypersécrétion
acide, chiffre plus considérable que tous les cas réunis
publiés jusqu’à ce jour. Il serait mauvais de décrire ces
27 cas d'une façon détaillée, d'autant plus que la chose a
déjà été faite pour 12 d’entre eux. Dans tous les cas men-
tionnés, on a trouvé dans l'estomac un contenu riche en
acide chlorhydrique malgré l'absence de toute trace de
restes alimentaires même microscopiques, et même après
avoir procédé la veille au soir au lavage de l'estomac et
soumis le patient au jeûne : le fait se présentait donc en
dehors du processus de la digestion dans un estomac à
jeun. Avec notre méthode, nous avons acquis la conviction,
en ce qui concerne ces cas, que pendant la digestion, la
quantité de H CI du contenu de l'estomac augmente encore
dans des proportions notables ; mais que le processus de la
digestion ne s’accomplit pas dans tous les cas d’après le
même type. Nous avons donc classé les 12 cas en trois
groupes, comme nous l’avions déjà fait dans le Pr:eolad
esMetidans la 17e #Schrit, Jun Kiinische | Médizin tai)
Hypersécrétion acide simple, b.) Hypersécrétion acide avec
insuffisance mécanique, c.) Affection catarrhale acide. — Un
haut degré d’acidité du suc gastrique, provenant du HCI
est commun à tous ces groupes, à toute heure de la journée.
Par contre il y a une différence au point de vue de la durée
de la digestion et de l'aspect que présente le contenu de
l'estomac.

Pour le premier groupe, nous avons choisi des cas pré-

56 GLUZINSKI ET JAWORSKI.
sentant les particularités suivantes : Chimie de la digestion
normale (après 1 heure 1/2, les morceaux de blanc d'œufne
peuvent être aspirés), le contenu de l'estomac est limpide
comme de l’eau, sans éléments figurés, mais il contient du
HCI à forte dose. La méthode de beefsteak de Leube nous
donne les mêmes. résultats. Lorsqu'on examine l'estomac
après 7 heures, il ne contient plus de nourriture, mais il y
existe un liquide gastrique clair, contenant une forte dose
de HCI. — Le second groupe renferme des cas présentant
la même anomalie dans la sécrétion du suc gastrique, mais
si l’on fait l'expérience avec ia méthode du blanc d'œuf, des
morceaux de cette substance se trouvent encore dans
l'estomac après 2 heures. Par contre, un beefsteak disparaît
généralement de l’estomac après 7 heures, mais en laissant
derrière lui un liquide gastrique contenant une forte dose
de HO

C’est dans le troisième groupe que nous avons trouvé les
troubles fonctionnels les plus importants. L'aspect des per-
sonnes malades de l'estomac indique qu'elles sont atteintes
d'un mal terrible, que nous étions habitués à considérer
jusqu'à ce jour comme caractéristique du catarrhe de
l'estomac. L'estomac à jeun contient toujours une assez
grande quantité de suc gastrique, contenant une forte dose
de HCI. La proportion de HCI, pendant le processus de
la digestion est plus grande que dans les groupes pré-
cédents, par contre les aliments absorbés et les produits de
la digestion restent très longtemps dans l'estomac. Dans
notre travail, déjà mentionné (Zeitschrift für Klinische
Medizin, tome XI, livr. 2), nous avons écrit : « Lorsqu on
trouve des flocons muqueux de couleur jaune dans Île
contenu d'un estomac à jeun, dont la matière filtrée
(filtrat) est incolore, il est prouvé que l'acidité du contenu
de l'estomac à jeun est anormale et que la capacité de travail
mécanique est diminuée. » Les cas classés dans ce groupe
ont été également examinés à l'aide de méthode des
beefsteaks, mais l'aspect du contenu de l'estomac, après

HYPERSÉCRÉTION ET HYPERACIDITÉ DU SUC GASTRIQUE. 69
cette expérience, n'est pas toujours aussi caractéristique que
l'indique ÆRiegel, lorsqu'il dit : « L'aspect de ce qui reste
après filtrage est particulièrement caractéristique, on y
aperçoit de nombreux et gros restes amylacés, des morceaux
de pain, etc., tandis qu'on ne reconnait plus de fibres de
chair. » On trouve en effet souvent un pareil état de choses,
mais ce retard dans la digestion concerne également les
matières amylacées, et les matières albuminoïdes, et nous
avons aspiré chez des malades de ce genre des morceaux
de viande non digérés, même après 8 heures. Nous avons
pu nous en convaincre d'une façon plus précise encore par
la méthode des blancs d'œuf, en ce que nous avons trouvé
des parcelles de blanc d'œuf, même après 3 heures. La
constatation remarquable que, malgré la très grande acidité
du contenu de l'estomac, les matières albuminoïdes restent
dans l'estomac pendant un temps démesuré, et sont la cause
d'une agglomération de produits digérés, nous engage
à attribuer cet effet à la diminution des fonctions de l'estomac
et à la capacité de résorption de la muqueuse gastrique.
Par suite de ces troubles, il se produit en effet une accumu-
lation d'acide chlorhydrique et de produits de la digestion
dans l'estomac. Ces faits, d’après les observations de Bräckhe
et d'autres, constituent un obstacle à la formation des pep-
tones convenables.

Nous ne trancherons point 1c1 la question des changements
anatomiques résultant de ces troubles dans les fonctions de
l'estomac. Mais nous ferons ressortir que nous avons observé
dans le troisième groupe des cas qui nous occupent une
certaine quantité de mucosités gastriques, avec diminution
de l’activité des muscles et dilatation de l'estomac, le tout
durant des années. Nous l'avons désigné, pour cette cause,
sous le nom d'affection catarhale acide. Nous ne sommes
pas disposés à regarder l'hypersécrétion comme étant la
cause de l’ectasie gastrique, comme le fait Riegel. Voici les
termes dont ce dernier se sert : « D'après cela, nous aurions
à désigner comme l'une des causes. quoique rares, de

O0 GLUZINSKI ET JAWORSKI.

l'ectasie, l'hypersécrétion chronique de l'estomac. » Nous
avons dû considérer celle-ci comme ayant une seule et même
cause : en premier lieu la muqueuse de l'estomac est altérée,
ce qui se manifeste par une hypersécrétion acide, sans
symptomes d'une ectasie de l'estomac, ni troubles du méca-
nisme de la digestion, comme en témoignent notre premier
oroupe ainsi que les deux cas de Reichmann. De cette
première étape de la maladie, l’état pathologique s'étend à
la couche musculaire et produit par là une diminution du
travail de la digestion, comme on la trouve dans les second
et troisième groupes. Le fait que dans ce dernier groupe
il se produit des changements anatomiques de l'organe,
comme on peut le supposer avec quelque certitude, résulte
de nos autres observations sur les fonctions digestives lors
de l’ectasie de l'estomac avec rétrécissement du pylore ; car
dans ce cas, la digestion par l'estomac se passe absolument
comme nous l'avons décrite dans le groupe III. — I faut
mentionner ici tout particulièrement les deux cas avec
retrécissement pylorique prononcé, où l’on pouvait toujours
aspirer de l'estomac un liquide abondant très riche en HCI
et tout à fait capable de digérer — et malgré cela des
morceaux de viande restaient dans l'estomac jusqu'au len-

demain matin, et des morceaux de blanc d'œui pendant

6 ou 8 heures. L'élément chimique de la digestion ne pouvait
à lui seul venir à bout des albuminoïdes introduits, en
présence de l'hyperacidité du contenu de l'estomac, de la
diminution de la capacité de résorption, et de l'état de
fatigue de l'élément musculaire. Nous nous sommes en effet
assurés de limpuissance de résorption de la muqueuse, car
dans les deux cas d’ectasie on ne voyait apparaître aucun
chlorure dans l'urine, après l'introduction de sel de cuisine :
— ceux-ci manquaient toujours, — et même après avoir
administré o gr. 4 de KI, on ne pouvait obtenir le jour
suivant qu'une très légére réaction d'iode dans l'urine.
Parmi les symptômes subjectifs ressentis par les malades
à hypersécrétion acide, on peut signaler de forts maux

RÉ à ne à à

HYPERSÉCRÉTION ET HYPERACIDITÉ DU SUC GASTRIQUE. OI
d'estomac, surtout après le diner, qui nécessitaient l'emploi
d’injections de morphine; nous avons également supposé,
comme Réegel le fait remarquer maintenant, que les douleurs
avaient pour cause l'hyperacidité du contenu de l'estomac et
l'accumulation des produits de la digestion. En fait d'autres
symptômes subjectifs on a remarqué des renvois acides et
de la sensibilité à la palpation de la région gastrique. Les
malades éprouvaient un soulagement par l'absorption de
boissons, probablement parce que celles-ci délayaient le
contenu hyperacide de l'estomac, et par le lavage de
l'estomac, parce qu'il enlevait ce mème contenu. Les malades
eux-mêmes demandaient cette dernière opération. Un simple
lavage à l'eau tiède soulageait beaucoup ; lorsqu'il existait par
contre de la sarcine etc... on employait avec avantage une
solution d'acide borique ou d’acide salicylique. Une solution
de manganate de potasse ou de sulfate de zinc employée
pour le lavage, augmentait l'hypersécrétion et en même
temps les maux d'estomac. L’hypersécrétion acide dispa-
raissait le plus rapidement après lavages ou emploi interne,
pendant trois ou quatre semaines, d'eau de Carlsbad, ou
d'une solution des sels de la source de Carlsbad. Le mal
était le plus tenace lorsqu'il était combiné avec des troubles
des fonctions mécaniques.

Nous avons réussi dans quelques cas à renforcer par
des moyens thérapeutiques le mécanisme musculaire de la
digestion. Il faut donc qu'il se soit produit dans la muscu-
lature de l'estomac un trouble anatomique assez important.
En dehors de cela on a employé, dans quelques cas, des
narcotiques pour soulager les douleurs. Le régime était
principalement le régime carné ; dans un seul cas il existait
un grand dégout ponr la viande, qui en effet augmentait
les maux d'estomac, de sorte qu'il a fallu faire usage
d'amylaces.

La cause de la maladie, dont nous venons de parler, est
digne d'attention. Nous l'avons trouvée surtout chez des
Israélites Polonais (sur 27 cas : 16 Israélites) et nous avons

02 GLUZINSKI ET JAWORSKI.

trouvé également dans l'état physiologique de cette popu-
lation un degré d’acidité plus élevé que chez la population
chrétienne. Ces circonstances doivent très probablement
être en rapport avec le régime alimentaire des Israélites de
notre contrée ; ils mangent en effet beaucoup d'ail, d'oignons,
de harengs, etc.

En terminant nos remarques, nous exprimons encore
une fois l'opinion que l'hypersécrétion continuelle du suc
gastrique avec hyperacidité résultant de l'abondance de
HCI accompagne presque toujours l'état d'irritabilité de
la muqueuse de l'estomac, et occasionne fréquemment un
trouble de fonctions — bien plus que ne le fait la diminu-
tion ou même l'absence de secrétion d'acide chlorhydrique.

ACTION DES SELS SUR LES GLOBULES ROUGES. 09

IL

ÉSIGLOBULES ROUGES
DU. SANG

BACPON DES SELS

cn
Œ
7
GE

PAR

M. KOWALEWSKY.

(Centr. f. d. med. Wiss.,s et 12 mars, 21 et 28 mai 1557.)

Dans ma première communication (Centralblall für die
medicinischen Wissenschaflen 1886, p. 881), j'ai fait remar-
quer que quelques sels, lorsqu'on les ajoute à l'état sec au
sang défibriné, donnent à celui-ci la couleur de la laque.
Par la nature des sels que j'ai cités dans ce travail, on pouvait
déjà conclure que ces effets appartiennent surtout aux sels
haloïdes, aux cyanures et sulfocyanures. Cette donnée
est confirmée par d'autres essais qui complètent ceux que
j'ai faits antérieurement : j'ai en effet observé que le sang
prenait la couleur de la laque, sous l'influence de N H'C NS,
MONSARCNMDICIANHÉCINAa CEE RCIN BE NaBr;
ROBIN BI ENROTR

Dans le travail déjà cité, j'ai démontré en outre que la
rapidité des effets augmente avec la quantité du sel ajouté.

Il s'agit maintenant de savoir dans quelle proportion
cette rapidité dépend de la composition du sel.

Pour répondre à cette question je pris d'abord un certain
nombre de chlorures alcalins en quantité proportionnelle à
leurs poids moléculaires, ce qui veut dire, possédant la même
quantité de chlore. Je les fis agir sur des volumes égaux
de sang de chien défibriné, et je déterminai le temps néces-
saire pour produire le changement attendu. Si les efïets du
sel dépendaient du chlore, la couleur de laque devrait, dans

94 KOWALEWSEY.
les conditions données, se produire simultanément dans
toutes les épreuves. Mais l'essai donna d'autres résultats.
avais pis oemema'de ECO TONER C Mo Te
de Na CI et o gr. 25 de KC{I, et à chaque portion j'avais
ajouté un centimètre cube. de sang de chien défibriné
(5' après sa sortie de la carotide). La couleur de laque se
produisit dans le sang (à 19° c.) avec L1Cl, après 31’, avec
NaCI, après 2 h. 57, tandis que les portions de sang
mélangées avec LCI et N H'CI ne paraissaient pas encore
tout à fait limpides après 3 h. 30’.

S il en résulte que les effets précités des chlorures sur le
sang, ne dépendent pas exclusivement du chlore, on peut
dire, d'autre part, qu'ils ne résultent pas non plus entière-
ment du métal alcalin qui se trouve dans la composition.
Ceci résulte déjà de la circonstance que un centimètre
cube du même sang prend la couleur de la laque au moyen
deoisr 2 de /KCNS'etio) Sr de NH CINS apres nnretse
tandis que les portions de sang mentionnées ci-dessus ne
prenaient pas une couleur de laque parfaite, même après
3h. 30’, tout en contenant un peu plus de K et de NH‘.

On ne peut donc prouver l'influence exclusive de telle ou
telle partie contenue dans les chlorures ou sels analogues.
Néanmoins l'influence de la composition des sels sur la
rapidité de leurs effets peut être mise hors de doute.

Les essais que j'ai faits jusqu'à ce jour me permettent de
ranger les sels, sur lesquels ont porté mes expériences, de
la façon suivante, en ce qui concerne l'intensité de leurs
effets, quand ils sont pris en quantité égale. Je les cite dans
l’ordre d'intensité décroissante : KCNS, N H'CNS, LCI,
NME ECE IN CT MROBT UNIES ONE CNRC E ner
minant cette série de plus près, il en résulte, au moins en ce
qui concerne les chlorures alcalins, que la rapidité des effets
diminue à mesure qu'augmente le poids des atomes du métal
(LiCI, NaCI, K CI), et qu'elle augmente au contraire avec
l'augmentation du poids des atômes du chlore (KCI, K Br,
K 1). Cette dernière donnée se trouve également confirmée,

ACTMION"DES SELS SUR LES GEOBULES. ROUGES. (eh)
en ce qui concerne les sels d’ammonium, (N H°CI, N H° Br,
N HD).

Les changements opérés sur le sang par les effets des
sels que nous venons d'énumérer ne se bornent pas au fait
qu'il prend la couleur de la laque.

Quelques-uns des sels qui nous occupent, changent, en
effet, la consistance même du sang. Ainsi, dusang mélangé
MECARC NS AN ENOCINS; NH devient promptement
olaireux, et ensuite gélatineux; finalement le sang s'épais-
sit plus ou moins rapidement, suivant la quantité de sel
ajouté, et cela suffisamment pour qu’il ne coule pas lorsqu'on
renverse l'éprouvette. Des portions de sang mélangées avec
K CI et Na CI deviennent également gélatineuses, mais elles
ne se sohdifient pas aussi facilement. D'autre part le sang
mélangé avec KJ, K Br, N H‘Br, reste liquide et ne montre
que des traces gélatineuses.

Le changement se produisant dans le sang et le rendant
gélatineux, ne dépend pas de l’albumine, du serum, Car une
addition directe des sels en question dans le serum du sang
ne produit aucun changement dans la consistance de ce
dernier.

Je n'ai également reconnu aucun changement dans Ia
consistance lorsque j'ajoutai, par exemple, KONS à une
solution d'hémoglobine. Il est donc probable que les sels
qui rendent gélatineux le sang défibriné, extraient en même
temps des globules rouges du sang un albuminoïde coagulé
avec l'hémoglobine.

Les recherches microscopiques me poussent également à
cette conclusion. Lorsqu'on travaille le sang avec un sel
ayant une forte tendance à le rendre gélatineux, comme
KCNS, au bout de fort peu de temps on ne trouve plus de
globules rouges sous le microscope. On pourrait songer à
leur complète dissolution si l’on n’apercevait pas dans quel-
ques-unes de ces préparations des masses pâles et granuleuses
qui font supposer qu'on a affaire là à des restes de globules
de sang analgamés et ayant perdu leurs contours. L’essai sui-

(818) KOWALEWSKY.

vant est également très instructif. On chauffe un centigramme
cube de sang de chien défibriné jusqu'à 60° c. afin de lui donner
la couleur de la laque. À cette portion on ajoute o gr. 2 de
KCNS. Quoique le sel se dissolve rapidement, le sang
perd néanmoins de sa limpidité; cela provient, comme le
démontrent les recherches microscopiques, de ce que le
stroma des globules apparaît avec des contours beaucoup
plus précis.

Mais après un certain temps, le sang redevient limpide et
en même temps glaireux. On trouve alors, à grande peine,
avec l’aide du microscope, quelques globules pâles. Je ferai
remarquer ici que l'urine, qui dans le procédé qui donne au
sang la couleur de la laque, ne change pas sa consistance,
ne provoque pas non plus les phénomènes que nous avons
décrits, lorsqu'on ajoute à une portion de sang à laquelle
on a donné la couleur de la laque en l’échauffant jusqu'à
GP (ti)

Le sang qui est coagulé par les effets de KCNS, ne se
dissout pas complètement dans de l'eau distillée. L'eau
n'extrait que la matière colorante, et celle-ci, vue au micros-
cope, remarque d'un affaiblissement considérable des lignes
de l’oxyhémoglobine, ce qui indique un changement pro-
gressif de l'hémoglobine.

Le sang, qui par le moyen de Na CI, était devenu gélati-
neux, mais n'était pas coagulé, même le lendemain, montra
au microscope une quantité de corps globuleux, dessinés
avec une grande précision ; il se dissolvait bien dans l'eau
et donnait les raies de l’oxyhémoglobine avec une netteté
qui correspondait parfaitement avec la concentration de la
solution du sang.

(1) L'urine en substance agit très lentement sur le sang défibriné. Il se
passe quelquefois un, deux ou même trois jours avant que le sang mélangé
d'urine ne prenne la couleur de la laque. L’urine donne au sang couleur de
laque la propriété singulière de le faire paraître rouge, lorsque la lumière le
traverse, même lorsque les couches sont épaisses,

ACTION DES SELS SUR LES GLOBULES ROUGES. O7

Les faits cités ici rendent très probable l'hypothèse que
les sels qu' changent la consistance du sang dans les pro-
cédés qui lui donnent la couleur de la laque, extraient non
seulement l'hémoglobine des globules de sang, mais aussi
quelques substances appartenant au stroma ; là où les par-
ties albumineuses subissent alors un changement qui
ressemble à la coagulation. Il est possible que des sels
différents extraient différents assemblages de matières.

En terminant, 1l faut encore que je fasse remarquer que
dans l'extraction de différentes substances des globules de
sang, au moyen des sels, ce n'est pas le processus de disso-:
lution des sels, en tant que sel qui est la chose importante,
mais la concentration de la dissolution. Une solution bien
saturée d'une certaine quantité de KCNS, agit en effet, sur
un volume de sang déterminé de la même façon que le sel à
Nétatisec:

Après avoir démontré qu'une série de sels possède la
propriété d'extraire l'hémoglobine et quelques parties du
stroma des globules, je vais m'occuper de la question de
savoir si la force dissolvante de ces sels s’additionne à celle
de l'eau, lorsqu'on se sert de la solution aqueuse. Mais il
faut que je fasse d'abord quelques remarques au sujet des
effets de l'eau distillée sur le sang.

Pour obtenir une dissolution complète de l’hémoglobine
des globules rouges. soit la véritable couleur de laque, au
moyen de l'eau, 1} faut qu'il existe une certaine proportion
quantitative entre le sang et l’eau. Ainsi un volume de sang
de chien défibriné a besoin d'un peu plus d’un volume d'eau
pour produire la couleur de laque, dans l'heure qui suit la
sortie de l'artère, et à la température de 18 ou 22° c. Dans la
plupart des cas, j'ai trouvé nécessaire la proportion de 1 em. c.
de sang pour 1,3 cm. c. d’eau (minimum 1,1; maximum 1.6).
Dans ces conditions, la dissolution complète de l’hémo-
globine se produit en quelques minutes (de 2 à 5). Une
solution de ce genre ne donne lieu à aucun dépôt, même
après 24 heures. Le stroma devient en général invisible au

Le

ARCH, SLAVES DE BIOL, ° Î

90 KOWALEWSKY.

microscope. On peut cependant s'assurer qu'ils en existe
des fragments, en faisant usage de KCNS. Lorsqu'on
ajoute à une solution aqueuse de sang et d'un aspect rouge-
cerise, une solution concentrée de KCNS, ce liquide
devient immédiatement trouble et se présente à une lumière
réfléchie sous une couleur rouge, comme du sang normal.

Ce trouble ne dépend pas de précipités éventuels de
serum sanguin (KCNS ne trouble pas le serum pur) mais
de l'épaississement du stroma; en même temps le coeffi-
cient de réfraction et sa visibilité augmentent. Mais cet effet
ne dure pas longtemps. Le sang reprend la couleur de la
laque et le stroma disparaît de nouveau, parce que KCNS
dissout quelques uns de ses éléments. Le trouble de la
solution aqueuse de sang, avec apparition simultanée du
stroma, peut être provoqué également par d’autres sels qui
soutirent de l'eau au stroma, ainsi que par de la glycérine.
Il faut naturellement choisir parmi les sels ceux qui ne
produisent pas de précipité dans le serum sanguin.

Lorsqu'on ajoute au sang défibriné moins d'eau qu'il n’en
faut pour la dissolution complète de l'hémoglobine, le sang
reste plus ou moins trouble. Moins on prend d’eau et plus
le mélange présente un aspect rouge, et plus la couleur
naturelle du sang se maintient; moins le sang est limpide
dans les couches peu épaisses, plus le dépôt des globules
est grand à l’état de repos absolu, plus la himite entre le
dépôt et le serum est précise, et plus la coloration de ce
dernier est faible.

La durée des effets de l'eau est insigmifiante. Du moins
je n'ai pas pu constater que les effets dissolvants de
petites quantités d'eau augmentent avec le temps d'une
facon notable.

Après ces remarques préliminaires, je vais passer aux
effets des solutions de sels.

Pour parler d'une expérience détaillée, je choisis les effets
des solutions KCNS. On prépare 8 solutions différentes
de KCNS, contenant 0.4 — 0.2. — 0.1 — 0.05 — 0.025

ACTION DÉS SELS SUR LES GLOBULES ROUGES. 99
— 0,012 — 0.006 — 0.003 gr. par centimètre cube. On met
de chaque solution 1 cm.c. dans une éprouvette spéciale.
Dans une 9° éprouvette on met 1 cm. c. d'eau distillée. On
ajoute alors dans chacune de ces éprouvettes 1 cm. c. de
sang de chien défibriné frais, et provenant d'une artère, et
l'on agite ce mélange. Les premiers changements se pro-
duisent dans la 9° éprouvette. La couleur fonce et en agitant
on remarque une légère transparence dans les couches peu
épaisses (cela n’aboutit pas à une dissolution complète du
sang dans l’eau, comme nous l'avons déjà fait remarquer
plus haut). Peu de temps après, le contenu de la 8° éprou-
vette change également, de la même manière, mais à un
degré plus faible ; c'est l'éprouvette qui contient la solution
la plus faible. Un changement, encore moins important, se
produit dans la 7° et plus faible encore dans la 6° éprouvette ;
ces deux dernières contenant respectivement une double et
une quadruple quantité de sels. Les éprouvettes 5, 4, 3 et 2,
concentrées les unes après les autres, restent rouge-clair et
ne montrent pas la moindre trace de limpidité, tandis que
la 1° éprouvette, avec la solution la plus concentrée montre
un changement dans le sens de celui que nous avons men-
tionné plus haut. Il est à remarquer, que le changement
dans la 1° éprouvette se fait avec une rapidité extraordinaire
et que le maximum, c'est-à-dire la couleur de la laque, est
atteint presque d'un seul coup.

Nous voyons donc que dans la 1° période de l'influence,
qui dure à peu près 10, la force dissolvante de l'eau n'a
pas été aidée par les sels que cette eau contenait, mais
qu'elle l'empêchait au contraire, jusqu'au moment où la
quantité des sels est tellement importante, que l'influence
dissolvante de ceux-ci est la seule à se produire. La courbe
qui exprime le degré de solution du sang avec une concen-
tration croissante des solutions de sels, tombe au commen-
cement peu à peu jusqu'au minimum pour monter finalement
avec rapidité.

Si l'on continue à observer la couleur du sang, on peut

100 ROWALEWSKY.

se convaincre que les effets produits par l'eau ne font plus
de progrès dans la 0° éprouvette, tandis que le sang fonce
et devient de plus en plus limpide dans les couches peu
épaisses des éprouvettes 8, 7 et 6 — et cela en proportion
des sels qu'elles contiennent. Après 20° environ, ces éprou-
vettes sont égales à la 9° et finissent même plus tard par la
dépasser, autant en ce qui concerne la couleur foncée que
la transparence. Mais à ce moment on voit se produire, à
l'autre bout de l'échelle dans l’éprouvette 2, et ensuite éga-
lement dans l'éprouvette 3, des changements identiques.

La courbe de solubilité change donc, dans la seconde
période de l'influence, et surtout 2 heures après le début
de l'expérience, d’une façon appréciable. Elle s'élève alors
(nous commençons par l’éprouvette d’eau), dans une certaine
proportion avec l'augmentation de la dose des sels (jusqu'à
la 6° éprouvette), elle tombe ensuite rapidement et atteint
son minimum à la 4° éprouvette) pour remonter finalement
très vite.

Ce changement de la courbe prouve que la résistance
que manifeste d'abord le sel à l'influence dissolvante de
l'eau, n'augmente nullement d'une façon continue, avec
l'augmentation de la quantité de sel. Pour comprendre la
marche de la courbe il faut admettre que la résistance est
double, et discordante. L'une de ces résistances qui se
manifeste déjà dans des solutions peu concentrées peut, par
exemple, ralentir plus ou moins l'entrée de l'eau dans les
globules rouges. L'autre résistance qui se manifeste avec
des solutions plus concentrées. pourrait consister dans le
fait que le sel soutire de l'eau aux globules du sang.
L'observation microscopique de ces différentes éprouvettes
est d'accord avec cette interprétation. Ainsi, sous l'influence
combinée de l’eau et des sels, (par exemple dans la
6° éprouvette), les globules de sang sont agrandis avec des
contours indécis, et leur coloration est faible, tandis que
dans les éprouvettes représentant le minimum de l'influence
dissolvante (la 4°), contiennent des globules de sang, dont

ACTION DES SELS SUR LES GLOBULES ROUGES. IOI
les dimensions sont amoindries, mais dont les contours sont
précis et qui ont une coloration nette. Mais en ce qui
concerne l'influence dissolvante des sels eux-mêmes, qui se
manifeste dans les solutions de plus en plus concentrées, on
pourrait la ramener à la solution de la partie du stroma qui
fixe l'hémoglobine dans les globules de sang.

Lorsqu'on poursuit les observations de nos éprouvettes de
sang le jour suivant, on trouve en général la même courbe
de solubilité que précédemment ; seulement la solubilité
augmente dans toutes les éprouvettes et surtout dans les
premières (à l'exception de l'éprouvette d'eau). Ainsi on
voit se produire la couleur de laque, non seulement dans
la 2°, mais aussi dans la 3°. Finalement la 4° éprouvette
fournit également des symptômes nets de dissolution.

En dehors des phénomènes d'une dissolution toujours
croissante, on aperçoit le second jour des variations dans
la nuance du sang. On voit en effet que les éprouvettes à
solutions faibles, comme la 4°, ont pris une nuance violette,
qu'on remarque surtout dans les couches peu épaisses. Cette
nuance est caractéristique pour l’hémoglobine réduite, et
se présente d'une façon d'autant plus précise, que la solu-
tion se trouve être faible. Par contre les solutions plus
concentices Comme les navets; "restent rouges. Ces
observations nous démontrent que la présence des sels est
un empêchement pour la réduction de l'oxyhémoglobine en
Hémoglobine, au moyen de ce qu'on appelle les oxydations
intérieures du sang. Enfin, les éprouvettes dont les solutions
Sonries plus tconcentiées \commerles net montrent
une transformation de la couleur rouge en une couleur
rouge-brune. Cette couleur brune est le résultat de change-
ments chimiques de l'oxyhémoglobine, qui sont déterminées
par un excédent de KCNS.— En même temps les solutions
se gélatinisent, ce que j ai mentionné plus haut.

On se demande maintenant quelle forme va prendre la
courbe de solubilité en présence des autres sels, qui de
concert avec KCNS ont la faculté de donner au sang la

102 KOWALEWSKY.

couleur de la laque. Afin d'étudier de plus près cette question
j'ai fait des essais simultanés avec des solutions dKCNS
et de K [. Dans ces expériences, faites avec le même sang,
la même quantité de sels, les solutions, la température,
même la durée de l’action, bref toutes les conditions étaient
les mêmes. Il em est résulté, que les courbes de solubilité
de KIet KC NS, présentent une forme analogue, et des
variations analogues. Seulement la dissolution progresse
moins rapidement lorsqu'on se sert de K J et le minimum
se trouve non dans la 4°, mais dans la 3° éprouvette; or
la solution est plus concentrée. Ceci provient de la force
dissolvante moins grande de K I.

Il en résulte que la loi que j'ai trouvée au sujet de
l'influence dissolvante des solutions de KCNS, a une
signification générale, dans la mesure où elle est égale-
ment applicable à d’autres substances dissolvant le sang.

REVUE CRITIQUE, 103

RÉNVDE CRRAOUS

ESQUISSE BIOLOGIQUE DES HARENGS DE LA MER
CASPIENNE

(BIOLOGITCHESKIT OTCKERK, e/C.)

PAR

E. POLZAM.

(PM RGANODINEST TE XV NT asie)

On sait depuis longtemps que les harengs de la mer Caspienne
émigrent en masse dans le Volga, à certaines époques de l’année, et
s’aventurent très haut dans le fleuve. Les conditions et les détails de
cette migration ne sont pas encore complétement connus et malgré
les beaux travaux de X. von Baer, de Kessler, de Yakovleff et de
Grimm, il reste encore beaucoup à faire pour établir les causes de ce
phénomène.

M. Polzam s'est occupé de la question depuis trente ans, mais il
reconnaît lui-même que les résultats de ses recherches ne sont pas
encore définitifs et que la question nécessite de nouvelles recherches.
Les harengs de la mer Caspienne appartiennent aux quatre espèces
suivantes : Clupea pontica Eichw., Alosa caspia Eichw., Clupea
delicatula Nordm. et Alosa Sapozschnikowi Grimm. (n. s.). Les deux
premières espèces sont communes à la Caspienne et à la mer Noire,
mais ne se trouvent que dans la région ichthyologique Ponto-Caspienne.
Les deux dernières sont propres à la mer Caspienne et ne se trouvent
nulle part ailleurs ; en même temps ces deux harengs ne sortent jamais
de la mer Caspienne : le Clupea pontica et l’Alosa caspica remontent
seuls le courant du Volga. Aussi toutes les considérations qui vont
suivre ne se rapportent-elles qu’à ces deux espèces.

L'opinion généralement répandue sur les migrations du hareng de

104 REVUE CRITIQUE.

la Caspienne, est celle-ci : le poisson remonte au printemps le Volga,
dépose ses œufs près des bords du fleuve, y passe tout l’hiver et
retourne ensuite dans la mer accompagné de ses petits. Suivant
M. Pülzam, cette opinion est erronée. La plupart des harengs ne
sortent jamais de la mer; leur genre de vie est inconnu; ceux qui
s'engagent dans le fleuve ne forment qu'une minorité et sont les seuls
jusqu'à présent que l'on ait étudiés tant soit peu au point de vue
biologique.

La vie du hareng peut être aisément divisée en trois périodes : 1° la
vie dans la mer ; 2° la période depuis l'entrée dans le fleuve jusqu’au
moment de la ponte ; 3 le séjour dans le fleuve après la ponte.

Afin de faciliter l'exposition, nous allons prendre le poisson au
commencement de la 2e période.

Au printemps, dès que le Volga vient de se débarrasser de la glace
qui le recouvre, une quantité innombrable de harengs s'engage dans
les bras du fleuve et commence son exode. Le moment précis où
commence cette migration varie suivant la température, la direction
des vents, etc.; mais en général il tombe dans la première quinzaine
d'avril, rarement plus tard, et jamais après le mois de mai. Des
troupeaux nombreux de harengs s'engagent dans les deux bras prin-
cipaux du fleuve (le Volga prop. dit et le Bouzan), et marchent en se
tenant à l'écart des autres poissons. La marche dure, dans le bas
Volga, deux ou trois semaines ; elle est très rapide dans l'estuaire,
mais elle se ralentit à mesure que les harengs en remontant le fleuve
rencontrent un courant de plus en plus fort. C’est à ce moment que
les pêcheurs d’Astrakhan étendent leurs filets dans le bas Volga et
prennent la plus grande partie du poisson (près de 200 millions par an).
Plus haut, à Saratoff, on ne rencontre que des troupes médiocres de
harengs et encore plus haut, à Simbirsk et à Kazan, les pêcheurs ne
prennent dans leurs filets que les poissons isolés. D'ailleurs, le hareng
est considéré dans ces régions comme un poisson médiocre, surtcut
par ce que les individus qui y parviennent sont épuisés par les fatigues
que léur occasionne la ponte et la marche contre le courant (1). Le
hareng remontait jadis le Volga beaucoup plus haut, jusqu'à Tver,
mais aujourd'hui on le trouve rarement en amont de Kazan et de Nijni.

(1) Par cont:ce, dans le bas Volga, le hareng est très gros parce qu'il a
encore toute la graisse qui s'accumulc entre les muscles avant la ponte. À ce
propos, l’auteur fait une digression intéressante sur les amas de graisse que
l’on voit s’aceumuler chez les poissons en général, comme réserve alimentaire.

REVUE CRITIQUE. 105

I] passe aussi dans les affluents du grand fleuve ; dans le Teheremchan,
la Kama, l’Oka, la Viatka, la Soura, la Sviaga, etc. Quant aux autres
fleuves tributaires de la Caspienne, le hareng ne s’aventure que dans
l’'Oural, et encore en fort petit nombre.

La particularité la plus saillante de la migration des harengs est
l’activité exubérante que montrent ces poissons pendant leur marche;
on les voit se jeter d’un côté à l’autre, faire des pirouettes à la surface
de l’eau, sauter dehors et souvent échouer ainsi sur les rives. Le nom
de « Biechenka » (la folle, l’enragée) (1), que l’on donne au hareng
dans le bas Volga dépeint bien cet état d’excitation dans lequel se
trouve le poisson avant la ponte. On ne peut expliquer cette parti-
cularité biologique que par un orgasme général provoqué par la
maturité des œufs. Aussitôt les œufs pondus, le poisson redevient
calme et tranquille. Epuisé par la fatigue et par le jeûne prolongé
(car le hareng ne mange pas pendant toute la période de la ponte) il n’a
que juste la force de se procurer les aliments et avale tout ce qu'il
rencontre sur sa route, mais surtout des petits poissons comme
l’Alburnus lucidus Nack, etc. La ponte des œufs et l’éjaculation de la
laitance est un moment critique dans la vie des harengs; plusieurs
n’y survivent pas et périssent épuisés par les efforts que nécessite
cet acte. La ponte a lieu dans les endroits écartés, principalement dans
les criques et les petites baies des îles basses, couvertes d'herbe et
de buissons qui se trouvent au milieu du fleuve. Ces endroits sont très
propices au séjour des œufs ; le courant y est lent et l’eau est chargée
d'oxygène. La ponte se fait principalement dans le tronçon du fleuve
qui se trouve entre les villes des Jenotaïevsk, suivant les uns ou la
colonie de Sarepta suivant les autres, et la ville de Kamychin, mais
elle se continue jusqu’à Kazan. L’époque principale est le mois de
mai ; Cependant on trouve encore les poissons pleins d'œufs en juillet
et même en août. L’auteur explique ce retard par l’état normal dans
lequel se trouvent les poissons ayant quitté la mer. Telle est la
deuxième période de la vie du hareng dans le Volga, caractérisée par
le jeûne, l’exubérance de l’activité vitale et l'épuisement terminal.

Il parle des crêtes adipeuses des esturgeons (Acipenser rulhenus ct A. huso).
Il relate aussi ses observations sur le Nemachilus longicauda Kess. de la
vallée du Teravchan (Turkestan russe) dont la crête adipeuse sert de réserve
alimentaire pendant les mois de sécheresse que ce poisson passe enfoui
dans la vase du lit des rivières taries; des observations analogues ont été
faites par l’auteur, en Egypte, sur Ics Pimelodus au Nil, etc.

(1) Le mot hareng étant du genr> féminin en russe.

100 REVUE CRITIQUE,

La troisième période, celle du séjour dans le fleuve, est peu connue,
mais elle ne semble présenter rien de particulier. Le hareng cherche
sa nourriture : petits poissons, débris de plantes, etc., et nage
lentement se tenant près de la surface ; aussi c’est à ce moment qu'il
devient la proie des oiseaux riverains, des goélands volgaïques
(Larus ridibundus, L. argentatus, L. minutus), des aigles (Haliætus
albicilla), etc.

On prétend généralement qu’en automne les harengs retournent avec
leurs petits dans la mer, mais le fait n’a jamais été confirmé par une
observation exacte quelconque.

M. Pülzam doute fort que ce retour puisse avoir lieu pour les
harengs pris en masse, mais il admet le fait pour les individus et les
alevins isolés. En somme la troisième période est caractérisée par
l'arrêt de l’activité vitale, par la gloutonnerie et par la disparition d’un
srand nombre de harengs.

La première période, c'est-à-dire le séjour des harengs dans la mer
est encore moins connue que la troisième. Tout ce que l’on sait
c'est qu'une partie de ces poissons ne quittent jamais la mer ou se
contentent de venir à plusieurs reprises dans les bras du Volga, attirés
par l’appât de la nourriture abondante que charrie le fleuve. Quant à
la distribution des harengs dans la mer, on peut dire que la Clupea
delicatula a été trouvée près de la presqu’'ile de Maughychlak et
l’'Alozga Sapozschnikowii près de l'estuaire du Volga, mais jamais
dans le fleuve même. Le CZ. pontica a été observé dans la partie
septentrionale de la mer Caspienne (Grimm), dans le golfe de Bakou
(Saboniéeff), dans les golfes de Mikhaélovskii, de Krasnovodsk, et en
général sur la rive orientale de la Caspienne, (Pôl;am). On ne sait pas
au juste si les harengs se tiennent près des côtes ou s'ils vivent dans
les profondeurs comme les harengs des autres mers (C/. harengus).
En général d’après l’auteur, les harengs de la Caspienne font les
voyages en suivant la côte orientale du nord au sud; puis la côte
occidentale du sud au nord. Cette direction est juste opposée à celle
que l’on observe dans la situation des baies des caps, des presqu'iles
et des promontoires de la Caspienne.

Malgré l’absence d'observations directes, l’auteur pense que par
l’analogie avec les autres harengs de mer, les harengs de la Caspienne
vivent ordinairement dans la profondeur, mais qu'ils remontent vers
la surface et se tiennent près des côtes au moment de la ponte.

On peut donc résumer ainsi les conclusions de l’auteur :

19 La plupart des harengs de la Caspienne habitent constamment la
mer ; une faible partie (?) seulement s'engage dans le Volga.

20 Les harengs habitant dans la mer y déposent leurs œufs.

REVUE CRITIQUE. 107

30 Dans le Volga, la ponte a lieu durant tout l'été, entre la colonie
de Sarepta (et peut-être plus bas) et la ville de Kazan.

4° Le nombre de harengs venant dans le haut Volga (dans les
souvernements de Samara, de Simbirsk et de Kazan) diminue d’année
en année.

50 La majeure partie des harengs engagés dans le Volga ne
reviennent plus dans la mer ; ils périssent dans la lutte pour l'existence,
Il est probable que le même sort est réservé à leurs petits, si toutefois
les œufs parviennent à l’éclosion.

6° Le phénomène de l’entrée des harengs dans le Volga, quoique se
répétant régulièrement tous les ans, ne doit pas être considéré comme
un fait normal et indispensable à l'existence de ce poisson.

7o Les causes de ce phénomène restent encore à chercher dans
l’état actuel de la science.

En terminant, l’auteur examine les causes de la diminution des
harengs dans le haut Volga. Suivant lui il faut attribuer le fait à la
disparition des forêts qui couvraient jadis les bords du fleuve. L'on
sait en effet que les forêts maintiennent d’une part l'abondance du
débit et empêchent de l’autre les crues et les abaissements brusques
des eaux; ce sont de vrais régulateurs des cours d’eau. Avec la
disparition des arbres le débit du fleuve diminue, les hauts fonds se
produisent et les abaissements et les relèvements du niveau se font
brusquement. Toutes ces conditions sont défavorables au dévelop-
pement des œufs qui sont déposés dans les criques peu profondes que
les eaux couvrent et découvrent si les changements du niveau sont
lents, mais qui restent à sec si les eaux baissent rapidement. Les
conditions ne sont pas moins défavorables pour les jeunes qui ne
trouvent point la profondeur d’eau nécessaire.

Il faut convenir aussi que la pêche, à peine réglementée, ne fait
qu'augmenter la chance de la disparition des harengs du Volga.

J. DENIKER.

106 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

ANALYSES ET COMPTES RENBUS

GLUZINSKI (Antoine). — De l'action physiologique et
thérapeutique du sulfate de spartéine.

(RÉMLCR CE PR DRE)

Voici les résultats définitifs auxquels l’auteur est arrivé relativement
à l’action du sulfate de spartéine sur les animaux et l’homme :

1° La spartéine produit un effet marqué sur l’appareil circulatoire,
(surtout chez les animaux à sang froid ; l'effet est plus marqué quand
on fait agir la spartéine sur le muscle mis à nu, que quand on l’injecte
sous la peau ou dans les vaisseaux) ;

20 L’action principale de la spartéine est de ralentir les mouvements
du cœur; son action secondaire se traduit par l’augmentation de la
pression sanguine dans les artères ;

3° En augmentant successivement les doses, on peut obtenir chez les
mammifères trois périodes différentes de l’action du médicament;

4 Dans la 1re et la 3 périodes, le ralentissement est des plus
marqués ; dans la 2e, il est moindre et parfois on constate même une
accélération des mouvements du cœur ;

5° On trouve l'explication de ces phénomènes et de ces périodes dans
l’état des nerfs et des muscles ;

6° L’excitabilité du pneumogastrique augmente d’abord (d’où le
ralentissement de la 1e période), puis elle diminue lentement (2e et
3e périodes) ;

70 Sous l'influence de la spartéine, l’excitabilité de tous les muscles
ainsi que du muscle cardiaque diminue d’abord et surtout dans la
3 période, mais quelque temps après elle s'accroît (d’où le ralentis-
sement du cœur, marqué surtout dans la 3 période, et l’augmentation
de la pression sanguine dans la 1reet la 2e) ;

8° L'action de la spartéine sur les nerfs moteurs périphériques parait
nulle ;

ANALYSES ET COMPTES RENDUS, 100
9° L’action sur la moelle épinière se manifeste d’abord par l’augmen-
tation des réflexes, ensuite par leur ralentissement ;

109 La mort survient par asphyxie, occasionnée non seulement par
l’action prolongée de la spartéine sur la moelle épinière, mais proba-
blement encore par suite de la paralysie des muscles de Ja respiration.

De tout ce qui précède, on peut conclure que c’est seulement à la
re période que l’action de la spartéine peut trouver une application
dans le traitement des lésions du cœur non compensées, car c’est dans
cette période qu'on observe un ralentissement des contractions car-
diaques et une augmentation de la pression artérielle, qui dépendent, le
premier du pneumogastrique et la seconde d’un surcroît d'énergie du
muscle cardiaque. ;

En appliquant ces données à certains cas du service clinique du prof.
Novczyuski, l’auteur est arrivé aux résultats suivants :

19 La spartéine produit un effet incontestable dans les lésions car-
diaques non compensées :

20 Son action se manifeste promptement (au bout d'une heure) par
l'amélioration de la qualité du pouls et de l’état général du malade ;

30 L'action de la spartéine est inférieure au point de vue de l'intensité
à celle de la digitale, mais la spartéine agit plus promptement que la
digitale, et c’est là que réside sa valeur thérapeutique capitale;

4° Dans les cas observés, la spartéine n'avait pas enrayé l’arythmie.

Elle fut administrée en poudre à la dose de o gr. 10.

Elle est indiquée :

19 Quand les symptômes morbides, occasionnés par la lésion du
muscle cardiaque, ne permettent pas d’attendre l'effet de la digitale ;

20 Quand la digitale n’agit pas ou est contre-indiquée pour une raison
quelconque.

J. DENIKER.

TOHERBAK (A. E.). — K voprosou o viianii nicotina.….
(Sur la question de l'influence de la nicotine et de la fumée de
tabac sur les centres nerveux.)

(Vralch, n° 4, 1687.)

Très étudiée au point de vue de l'hygiène et de la pathologie, la
nicotine l’est un peu moins comme poison modificateur des centres
nerveux, et en particulier dans son action sur l’encéphale. L'auteur s’est
occupé de la question sous ses deux faces, ct nous nous bornerons à

Î10O ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

noter que le tableau clinique de l’intoxication qu'il a reconstitué dans
des expériences in anima vili et sur l’homme, ne diffèrent pas sensi-
blement des symptômes déjà connus. La fumée de tabac puise son
influence toxique exclusivement dans la nicotine qu'elle contient. L’in-
térêt principal des expériences que l’auteur a instituées sur des chiens
réside dans le contrôle de l’action de la nicotine en injection hypoder-
mique ou donnée sous forme de fumée de tabac par les poumons sur
les hémisphères cérébraux. Un dixième de grain (6,25 milligrm.) de cet
alcaloïde injecté sous la peau a modifié la sensibilité de l’encéphale
mis à nu au courant électrique dans des proportions notables. Prenant
pour point de départ les phénomènes épileptiformes provoqués, Pauteur
a trouvé :

Avant l'injection : la bobine d’induction, à une distance de 9 cent. au
maximum, provoquait au bout de 30” une attaque qui durait 20” après
l’excitation.

Après l'injection : la bobine, à la distanee de 12 cent., provoquait
l'attaque en 5” et la faisait durer 40”.

De plus, cette surexcitabilité intéresse aussi bien la substance grise
que la substance blanche, quoique la manifestation en soit différente
dans les deux cas.

Outre ces troubles moteurs, les observations faites sur l’homme ont
dévoilé des phénomènes sensitifs, comme analgésie locale, dépression
de l’ouie, diminution des réflexes tendineux, diminution du champ
visuel pour la couleur verte.

G. DE KERVILY.

DOURDOUFI (G.) — K voprossou ob otdiéliénii jeltchi.
(Contribution à l’étude de la sécrétion de la bile).

(Froudy fis., med. ob., 1886, n° 0.)

Le procédé d’expérimentation de D. consiste à introduire une
canule dans le canal cholédoque après ligature préalable du canal
cystique. La quantité de la bile qui s’écoule par la canule dans une
burette graduée est déterminée toutes les quinze minütes. Après avoir
observé la sécrétion biliaire dans les conditions normales, l’auteur
aborde l’étude de ses modifications sous l'influence de divers agents.

Toutes les expériences ont été faites sur des chiens. Voici les conclu-
sions de l’auteur :

1° La pilocarpine et la physostigmine n’augmentent pas la sécrétion
biliaire ;

ANALYSES ET COMPTES RENDÜS. IDE

20 Le glycocholate de soude active la secrétion biliaire et modifie en
même temps la composition de la bile : la quantité des substances
solubles dans l'alcool ordinaire et insolubles dans l’alcool absolu y
augmente, comme l'avait déjà constaté Weiss dans son travail du labo-
ratoire du prof. Boulyguinsky, à Moscou; de plus, la bile donne la
réaction de l’acide glycocholique ou cholalique que normalement on
n'obtient pas chez le chien ;

3 L’atropine, loin de supprimer la sécrétion biliaire, ne la modifie
même pas d’une façon marquée;

4° La ligature du canal thoracique augmente la sécrétion de la bile.
Cette augmentation commence une demi-heure après l’opération et dure
au moins une heure.

ENS

BYVALKIEVITOH (M. — K voprossou o térapévtit-
chéskom znatchénii antipirina dlia tchakhototchnygkh i
krovokharkayouschikh ot raznykh pritchin. (Contribution
à l'étude de la valeur thérapeutique de l’antipyrine dans la phthisie
et les hémoptysies d’origine diverse).

(Med. Obozrénié, 1887, n° s.)

Nous laisserons de côté les observations sur l’action antipyrétique
du médicament chez les phthisiques, les conclusions de 2. à ce sujet
étant à peu près les mêmes que celles de beaucoup d'auteurs qui dans
ce dernier temps ont écrit sur la matière. Nous ne dirons que quelques
mots de l’antipyrine comme remède contre les hémoptysies, car B.
lui-même est très bref sur cette question qui, pourtant, nous paraît
être la partie la plus intéressante de son travail.

En effet, quoique les propriétés hémostatiques de l’antipyrine soient
déjà bien établies, on s’est encore bien peu occupé de leur application
thérapeutique.

L'auteur a observé l'action de l’antipyrine dans 10 cas d’hémoptysie
d'origine diverse. Il administrait le médicament d’après la formule
suivante :

AE NI HE SON AAA MATE Ce es 2 grammes.
AUIiSRNES MARRANT 120 —
Essence dermenthee eau 15 gouttes.

À prendre par cuillerées à bouche toutes les 2 ou 3 heures,

Nue ANALVSES ET. COMPTES RENDUS.

Chez tous les malades, l’hémoptysie disparut après les premières
cuillerées de la potion ou après l’ingestion de tout au plus 4 grammes
d’antipyrine. Il faut remarquer que chez plusieurs de ces malades tous
les autres remèdes, employés avant l'antipyrine, tels que ergot de
seigle, ergotine, digitale, atropine, élixir de Æaller, avaient complè-
tement échoué.

NE:

RÉPIAKHOFF (W.) — Anatomie et Embryologie du
Dinophilus gyrocilatus.

(Mém. Soc. néo-russienne des naluralistes d'Odessa, t. X, f. 2.)

On sait que le genre Dinophilus fut créé, en 1848, par ©. Schmidt,
pour un animal des parages des îles Féroë, qu'il nomma D. verticoïdes
et plaça parmi les Turbellariés rhabdocèles. Plusieurs auteurs ne tar-
dèrent pas, après lui, à décrire quelques nouvelles espèces du même
genre, trouvées dans des régions variées. W. Répiakhoff, ayant eu
l’occasion d'étudier le D. gyrociliatus, que Schmidt avait découvert
dans le golfe de Naples, reprit à cette occasion les travaux de ses
devanciers sur le genre en question, les discuta et les compléta.

L'ouvrage le plus complet jusqu'alors était celui de Korschelt, sur
le D. apatris. W. Répiakhoff s'assure d’abord que cette espèce ne
diffère en rien du D. gyrociliatus de Schmidt, décrit encore sous
d'autres noms par quelques auteurs; puis, avant de se prononcer sur
la position systématique du Dinophilus, et d'exposer les opinions des
divers auteurs à ce sujet, il commence le détail de ses observations
anatomiques personnelles sur la femelle du Dinophilus, le mâle ayant
été décrit très consciencieusement par Xorschelt. La description de
W. Répiakhoff est très complète et donne quelques détails anato-
miques passés inaperçus de Schmidt et Korschelt, avec quelques points
d’embryologie que n'avait pas éclairci le dernier de ces auteurs;
uéanmoins, ses observations embryologiques diffèrent en général si
peu de celles de Répiakhoff que celui-ci s’est contente de les rap-
porter. |

Toutes les observations publiées sur la morphologie, l'anatomie ou
l’'embryologie du Dinophilus, montrent ses rapports étroits avec les
Annélides et les Turbellariés, si bien qu’on hésite encore aujourd’hui

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 115

sur le groupe auquel il faut le rattacher. W. Répiakhoff rappelle les
discussions qui s'engagèrent au sujet de la place à assigner à cet
animal dans les classifications : Metschnikoff, Graff el Lang en font
une annélide, tandis que Korschelt, défenseur de l’ancienne hypothèse
de Schmidt s'efforce de le rattacher aux Turbellariés. La généralité des
auteurs pense comme Lang, que la femelle du Dinophilus n'est en
définitive qu'une larve d’annélide sans soies et avec des organes
sexuels, ce qui a fait dire qu'on pourrait, par le Dinophilus, en cher-
chant de quel type de vers inférieurs il se rapproche le plus, trouver
la souche d’où dérivent les vers annelés actuels. La majorité des faits
parle en faveur de la parenté du Dinophilus avec les vers annelès, sans
qu'il soit besoin pourtant d’en faire une annélide, car toute son organi-
sation le rapproche plus de la forme larvaire des annélides que de leur
forme adulte. Cette ressemblanéæ peut faire regarder le Dinophilus
comme ayant conservé bien des caractères des ancêtres des vers
annelés actuels, et s’éloignant cependant du type ancestral des annélides
par la présence d'organes dont sont dépourvues les larves de ces
derniers, et surtout par le dimorphisme sexuel qu'on ne retrouve plus
chez les annélides à aucune période de leur existence. Mais quand
bien même la parenté du Dinophilus avec les larves d’annélidés
paraîtrait originelle, pourquoi ne comparer cet animal qu'aux annélides.
quand il présente des rapports presque aussi intimes avec les rota-
teurs ? [l faut remarquer, par exemple, que les trochophores des rota-
teurs ne diffèrent pas théoriquement des trochozoons, c'est-à-dire de la
souche hypothétique de la majorité des bilatéraux. Ce sont ces der-
nières considérations qui poussèrent l'auteur à reprendre les travaux
de Xorschelt, dans l'espoir de jeter quelque jour nouveau sur l’histoire
du Dinophilus, sur sa position systématique, et aussi sur l’origine des
annélides. Malgré sa parenté incontestable avec les vers annelés, le
Dinophilus est sous bien des rapports plus primitifs que les protanné-
lides mêmes, de sorte qu’on ne sait encore de quels vers inférieurs faire
dériver les annélides, et qu'on est forcé de rapporter tour à tour le
Dinophilus aux vers inférieurs (rotateurs et platodes) d’une part, et aux
annélides de l’autre. La question se réduit enfin à savoir sile Dinophilus
représente relativement aux annélides une forme embryonnaire ou une
des branches collatérales de leur arbre généalogique. Après avoir fait
un parallèle du Dinophilus, d’abord avec les vers inférieurs et avec les
annélides ensuite, W. Répiakhoff en arrive en fin de compte à cette
conclusion, que le Dinophilus représente une branche collatérale de
l'arbre généalogique des annélides, débarrassée du trochozoon et
marchant entre les rotateurs et les protannélides.

SARA DIE

(e
ARCH, SLAVES DE PIOL. 5

II ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

PARTZEVSKY (A). — Benzoïino-kisly natre pri ouremii.
(Le benzoate de soude dans l’urémie.)

(Med. obozrénié, 1887, no 5.)

Quelle que soit la théorie que l’on admette, il faut reconnaître que dans
la majorité des cas, c’est à l’urée que revient le rôle essentiel dans la
pathogénèse de l’urémie (Conheim). D'un autre côté, il est bien établi
que l’acide benzoïque, pris à l’intérieur, diminue la production de l’urée.
Partant de ce double point de vue, l’auteur fit un essai de traitement de
l'urémie par le benzoate de soude dans 7 cas de néphrite parenchyma-
teuse et 3 cas de néphrite interstitielle, observés à l'hôpital des Ouvriers
à Moscou. Pendant les accès urémiques, le médicament était admi-
nistré en solution. En dehors des accès il vaut mieux le donner en
capsules à cause de son goût et de son odeur désagréables qui, chez les
individus sensibles, provoquent facilement la nausée et même le vomis-
sement. La dose quotidienne variait entre 4 et 68 grammes. Dans les cas
où l’administration par la bouche était impossible, on avait recours aux
lavements : 2 grammes de benzoate dans 500 grammes d’eau pour deux
ou trois lavements. Dans le choix des doses, l’auteur se guidait sur les
expériences de Duchek. Ce savant avait constaté que l’acide benzoïque
ne se transforme en acide hippurique qu’à la quantité de 2 grammes
dans les 24 heures, tout le surplus de ces 2 grammes étant éliminé sans
modification aucune par les urines. Quant aux résultats du traitement,
l’auteur a trouvé que le benzoate de soude diminue la durée des accès
urémiques ; les attaques d’éclampsie deviennent moins fréquentes, plus
courtes et finissent par disparaître ; un sommeil profond survient, après
lequel, dans la majorité des cas, les malades recouvrent leur pleine
conscience. 6

Administré au début des symptômes de l’urémie (céphalalgie,
nausée, vomissement, mydriase), le benzoate de soude peut enrayer
l’évolution ultérieure de l’accès. Le médicament agit favorablement sur
l’albuminurie : il la diminue et la supprime même. Cette dernière
propriété thérapeutique du benzoate de soude a déjà été notée par un
médecin américain, W. Scott Hill, dans l’albuminurie gravidique et
postscarlatineuse.

N'MEE

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. IN)

MAMOUROVSKY. — K outchéniou o fisiologitcheskoy
founktzii otdiélnykh poutchkon prodolgovatago mozga
liagouchki. (Contribution à l'étude de la fonction physiologique
des différents faisceaux du bulbe de la grenouille), — Communiqué
dans la séance du 10 janvier 1887, du deuxième congrès annuel des
médecins russes à Moscou.

(Med. Obozr., n° 2-3, 1867.)

Les fonctions des différents faisceaux du bulbe chez la grenouille
n'ont pas encore été étudiées. Le bulbe de la grenouille présente trois
sillons qui le divisent en quatre faisceaux dont deux médians et deux
latéraux. Les faisceaux latéraux forment un angle avec les médians. La
section des faisceaux médians amène l’augmentation des réflexes et la
suppression des mouvements volontaires. Donc les faisceaux médians
sont les conducteurs de la motilité volontaire et des impulsions inhi-
bitoires ou d’arrêt. Après la section des faisceaux latéraux tous les
mouvements volontaires sont conservés, mais manifestent un trouble
de la coordination. Aïnsi, quand la grenouille est couchée sur le dos
et quand on l’excite avec des pinces, elle ne parvient à reprendre la
position normale qu'après une série de mouvements incoordonnés. On
peut, sans incommoder l’animal, faire prendre à ses pattes postérieures
les postures les plus bizares, les laisser pendre près du rebord de la
table ou même les lier en nœud, et la grenouille reste des heures dans
cette attitude. Elle reste de même tranquille sur un plan fortement
incliné, etc. Il est évident qu’une grenouille à laquelle on a sectionné
les faisceaux latéraux du bulbe a perdu la notion de l’équilibre de
son Corps, et il s’en suit que ces faisceaux sont les conducteurs des
impulsions centripètes, incitées par le sens musculaire et transmises à
lençéphale,

. VH.

[10 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

PERÉIASLA VTZEVA. (B.). — Protozoaires de la mer
Noire.

(Mém. Soc. néo-rus. des naiural. d'Odessa, !. X, f. 2.)

Le désir de compléter la liste de la faune de la mer Noire et aussi
de vérifier les lois de Merejkowski sur la distribution géographique des
Protozoaires, a seul poussé l’auteur à prendre sur ses autres travaux le
temps nécessaire pour étudier les Protozoaires de la mer Noire, dont
la liste déjà longue est cependant loin d’être encore complète.

L'auteur prévient qu'il livrera par portions ses observations au fur
et à mesure qu’elle aura trouvé un nombre suffisant d'espèces nou-
velles, et puis aussi parce qu'il est plus facile de publier un petit
travail qu'un grand.

Dans ce travail on trouve une liste de 100 espèces, dont 18 nouvelles
sont soigneusement décrites et dont des planches fort bien exécutées
donnent avec les caractères et les couleurs.

L'auteur discute ensuite les lois de Merejkowski et les refute.

ADAMKIEWICZ (Alb.) — Der Blutkreislauf der Gan-
glienzelle. (La circulation dans les cellules ganglionnaires.)

(In-8o de 65 pages avec 4 planches lithographiées. — Berlin,
Hiscmyald, 1886.)

Les ganglions qu'a étudiés M. Adamkiewicz dans son excellente
petite monographie, sont les ganglions inter-vertébraux rattachés aux
cordons du plexus brachial.

L'auteur injecte les vaisseaux artériels de ces ganglions au moyen
d'une solution de carmin, par les artères spinales. Chaque cellule reçoit
une anse vasculaire spéciale dans laquelle elle baigne ; elle serait en
outre perforée de lacunes fines, ramifiées, allant de la périphérie au
centre, et dans lequel le sérum seul pénétrerait. La cellule serait donc
imbibée de sérum; c’est ce sérum qui présenterait l'apparence d’un
noyau et dans lequel flotterait le nucléole. — Ce sérum serait entrainé
hors de la cellule par un vaisseau unique qui le ramènerait dans le con-

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. LE

duit vasculaire général. — Le travail de M. Adamkiewicz est accom-
pagné de très bonnes planches, qui expliquent bien les relations exis-
tant entre le sang et les cellules nerveuses, et constituent la preuve des
soins qu’il a donnés à ses recherches.

DANCE

DOSTOIEWSKY (A). — Ueber den bau der Grandry'schen
korperchen.

(Arch. f. mukroskop. anat., t. XXVI, 1566.)

Les corpuscules de Grandry sont des corpuscules nerveux termi-
naux qué l’on trouve dans la langue et le bec des divers palmipèdes.
Entre les cellules constituant ces corpuscules se trouve une plaque
annulaire, prolongement de la gaine qui enveloppe le corpuscule, et en
particulier de la couche interne endothéliale de cette gaine, comme on
le voit sur les coupes figurées par l’auteur. Le nerf pénètre dans le
corpuscule, tantôt muni, tantôt dépouillé de la gaine de Schwaun et de
sa myéline. Parfois il se renfle, il se contourne avant de pénétrer dans
la cavité du corpuscule, c’est-à-dire dans l’espace libre délimité par leS
. faces concaves des deux cellules juxtaposées. Le cylindre-axe se
continue avec la plaque annulaire. Certains corpuscules sont composés
d’une seule cellule concave-convexe ; la plaque tactile est située sur la
face concave.

D'AHAeNE

HUMILEWSKI (G.). — Ueber den einfluss der muskel-
contractionen der hintere extremität auf ihre blutcircula-
tion.

Arch. f. Physiol., 1886, fasc. 1 et 2.

Pour savoir si les modifications de pression sanguine dans un
membre qui se contracte sont dues à une action directe des nerfs sur
les vaisseaux ou à une action indirecte, Humilewski opère de la façon
suivante :

D'abord il inscrit les pressions artérielle et veineuse pendant la
contraction due à l'excitation du sciatique : ces pressions augmentent

110 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.
brusquement et l’augmentation est proportionnée a là quantité de
muscles qui se contractent et à l'intensité de la contraction. Puis il
opère de même sur un animal curarisé : ici il n’y a pas de changement
de pression, et pourtant les nerfs vasculaires n’ont pas été atteints par
le curare. Humilewski conclut de ces expériences et d’autres, analogues,
que les modifications circulatoires provoquées par l'excitation des
nerfs sont indirectes et ne sont nullement dues à l'existence de nerfs
vasculaires dans les troncs excités.

Dr H. de V.

CHRONIQUE. 110

GRO N HOUrE

NÉCROLOGIE. — J. Poliakof.

Le 5 (17) avril est mort à Saïnt-Pétersbourg le naturaliste et anthropologue
J. Poliakoff, conservateur au musée de l’Académie des sciences. Né à Tsou-
rou-Khaïtoui (Sibérie Orientale, sur la frontiere de la Chine) de parents
pauvres (1), le futur naturaliste fut envoyé, à 7 ans, à Irkoutsk, à l’école des
enfants de troupe, pu's fit son service comme simple cosaque. Il fut remarqué
par le prince P. Xropotkine, alors officier des Cosaques et explorateur, qui
s'occupa de son instruction et en fit son compagnon de voyage. Obligé de
gagner sa vie par toutes sortes de travaux manuels ct intellectuels, M. Poli-
akoff parvint néanmoins à se préparer pour l’examen de baccalauréat et
entra à l’Université de Saint-Pétersbourg, ou il termina ses études avec le
grade de licencié ès sciences naturelles. Ses voyages dans la région de
l’'Olekma et du Vitim faites en compagnie de P. Kropotkine le firent
connaître dans le monde des savants et il fut élu membre de la Société de
géographie, qui lui confia ensuite plusieurs missions. Il visita successivement
le nord et le centre de la Russie, la vallée de l’Obi, les Saïanes l’Altaï, le lac
Balkhach, le Caucase, l'Arménie, en décrivant partout la faune, les mœurs des
habitants, les stations préhistoriques. etc. On peut dire que la plupart des
premières descriptions relatives à l’âge de la pierre en Russie et en Sibérie
ont été faites par Poliakoff. Après un voyage en Islande, en Suède, en Alle-
magne, en Angleterre et en France, M. Poliakoff obtint le grade de docteur
en zoologie et fut envoyé en mission, en 1880, dans l’île de Sakhaline et au
Japon; il rapporta de ce voyage, qui dura 3 ans, des collections importantes
et de nombreuses observations zoologiques, anthropologiques et ethnogra-
phiques. Malheureusement sa santé fut très éprouvée dans ce voyage et il
tomba malade à son retour en Russie pour ne plus se relever. M. Poliakoff,
quoique mort jeune (il avait à peine 40 ans), laisse de nombreux et importants
travaux, résultats d'observations de voyage et de recherches dans les labo-
ratoires et les musées. Il laisse une foule de notes manuscrites; parmi les

(1) M. Poliakoff avait du sang mongol dans ses veines : $a mère était une
Bouriate.

120 CHRONIQUE.

travaux déjà publiés, il faut noter: « Recherches bolaniques el soologiques
dans le Sud-Est du bassin de la Léna, 1867, Voyage dans les Saïanes 1868.
(Les deux mémoires sont publiés dans les Bulletins de la Soc. est-sibérienne
de géogr., à Irkoutsk); Rapport sur l'expédition d'Olekma-Vitim, VAge de la
pierre dans la vallée d'Oka, l'Age de la pierre dans le gouv. d'Olouctsk, La
descriplion physico-géograph. du Sud-Est du gouvernement d'Olouelsk,
Description de lEquus Prjevalskii (n.s.), Voyage dans l’île de Sakhaline,elc. »
Tous ces travaux sont publiés dans les Bull. et les Mémoires de la Soc. russe
de géogr. à Saint-Pétersbourg de 1873 à 1886; Voyage dans la vallée de
l'Obi, Voyage anthropologique dans la Russie centrale et orientale, Mémoire
de l'Académie des sciences de Saint-Pétersbourg,1877-1880, Faune lacustre du
bassin du Haut Volga, (Travaux de la Soc, des natural. de Saint Pélters-
bourg, 1875(?) Nous passons les descriptions des fouilles nombreuses faites en
Russie, en Caucase, en Arménie, en Sibérie, dans le Sakhaline, en Finlande et
consignées dans des notes publiées dans les Travaux de la Soc. des amis des
Sc. natur. à Moscou, les descriptions des espèces nouvelles de poissons et
d'oiseaux, la thèse de doctorat, Sur les espèces du genre Hypudaeus (sorte
de campagnol vivant en Russie, etc.

J. DEXIKER

Le Gérant 2: HMENRY DE VARIGNY.

Le Mans. — Imprimerie Albert Drouin, 5, rue du Porc-Epic.

MÉMOIRES ORIGINAUX

PHYSIOLOGIE
I

SUR LE ROLE DE LA SUBSTANCE NUTRITIVE
FERMENTESCIBLE DANS LA VIE DE LA CEL-
LULE VÉGÉTALE (Suite) (1)

PAR
N. W. DIAKONOW.

IV. Expériences.

Pour fournir aux champignons les sels inorganiques
nécessaires à leur nutrition, je mêlais à la substance nutri-
tive organique la solution suivante :

Héntdishlée trente nee 1.0008T. »
Phosphate acide de potasse. "0." 150
Azotate d'ammoniaque acide....... i »
Sulateide masnesium acide. 20e © 50
-Cnlorele de Chats see te ous SARA CMAUTO

Je dois remarquer encore que dans les deuxième et troi-

sième parties de l'expérience on faisait le dosage de l'acide
_ carbonique aussitôt après le passage des gaz par l'appareil
sans obtenir préalablement l'état constant du mélange des
gaz, contrairement à ce qu'on faisait dans la première partie
de l'expérience.

(1) Voir Archives slaves, t. IV, p. 31.

ARCH. SLAVES DE BIOL. If

122 DIAKONOW.

Par conséquent les données numériques concernant les
quantités de l'acide carbonique exhalé par les champignons
dans la première heure des deuxième et troisième parties de
l'expérience sont un peu plus petites qu'elles ne devaient
être en réalité (environ de 1/5° ou 1/6° en supposant que la
formation de l'acide carbonique était uniforme pendant ces
espaces de temps).

Les expériences sont divisées en trois séries. Ces der-
nières sont disposées dans le même ordre que durant le
travail.

Dans les expériences, avec l'appareil de Godlewski on n'a
pas indiqué le poids des champignons observés ; la pellicule
formée par le mycélium des champignons était dans cet
appareil environ dix fois plus petite que dans l'appareil de
Petlenkoffer.

A. Expériences faites à l'aide de l'appareil de Peltenkofer.

La solution dans laquelle on cultive les champignons comprend (pour
60 cm. c.) en dehors, des sels nutritifs inorganiques, les corps suivants :

4,9 gt. de sucre.
12 gouttes (0,5 gr.) d'acide phosphorique en
solution des pharmaciens.

Avec ou sans 0,25 gr.
de peptone.

Ï. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cultivé dans une solution du sucre.
Température : 250 C.

Coufant des gaz : 2,600 centimètres cubes à l’heure.

TA Dans air AMEN pendant 2 heures 10.0 mg. Co?
IT. Dans l'hydrogène... — 1 1/2 — (1)
Ie) Dans [l'air a Peut — 1/2 — —
— 1re — suiv. 8.8 —

(1) Le trait longitudinal signifie que l’acide carbonique dégagé pendant
l’espace de temps correspondant n’a pas été dosé.

SUBSTANCE NUTRITIVÉ FERMENTESCIBLE.

IT. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cullive dans une solulion du sucre.
Température : 15° C.

Courant des gaz : 2,750-2,700 centimètres cubes à l'heure.

ICNDanSePair.c eee pendant 2e heure 6.4 mg. Co
— 3e — 9.0 _—
11. Dans l’hydrogène..... = Je — De —
MISE DanS ais... -— Ie — 60 —
= 2ë — 0.2 —
— 3e — 5,2 —

Poids des champignons séchés : 0.270 gramme.

IIT. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cullivé dans une solution du sucre el du peptone.
Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,740-2,750 centimètres cubes à l’heure.

Dans Pair "0... Lopendant 2e heure 44.8 mg. CO?
II. Dans l’hydrogène ..... — Ie — 8,0 —
HEMDans ait EC 0. — Je — 21.0 —

— 2e — 29.6 —
— 3e — 32.0 —

Poids des champignons séchés : 0,84 gramme.

[V. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cultivé dans une solution du sucre et du peptonc.
Température : 150 C.

Courant des gaz: 5,700 centimètres cubes à l’heure,

Dans Vair.. M. "-tpendant 2e. heure 24.8 mg. COo?
II. Dans l'hydrogène ..... — Je — 6.4 —
MMÉADAnS PAT... NL — Je — 16.2 —
— 2e — 23,2 =

Poids des champignons séchés : 0.878 gramme.

1)

©>

124 DIAKONOW.

V. PENICILLIUM GLAUCUM.

Cullivé dans une solution de sucre et de peptone.

Courant des gaz: 2,670-2,680 centimètres cubes à l’heure.

I. Dans lair..... M -cpendantieemheute 26.4 mg. CO? T. 15° C.

IT. Dans l'hydrogène... — 1e — 1.2 — +-(0.8-1.0)o C.
III. Dans Pair......... te — Ire — 20.0 mg, CO? ) Temp.
— DONNE 24.00 Ÿ 150 C.

Poids des champignons séchés: 0.963 gramme.

VI. ASPERGILLUS NIGER.

Cullivé dans une solution du sucre.
Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,720-2,730 centimètres cubes à l’heure.

Dans Maire ee Mpendantitzempneure 22.0 mg. CO?
— 3e — 22.2 —
II. Dans l’hydrogène..... — Ie 3.8 —
LL MDaANS AIT EPP — 1e — —
— 2e — 12.0 —
— 3e — 124 —

Poids des champignons séchés : 0.587 gramme.

VII. ASPERGILLUS NIGER.

Cultivé dans une solulion du sucre.
Température: 150 C.

Courant des gaz: 2,720 centimètres cubes à l'heure.

00nmS ler. deco pendant 2e heure 8.4 mg. CO?
— 3e — 8.6 —
II. Dans l’hydrogène..... — Je — HE —
DUB MDEMONENrOC RCE OR — Ie — $2 —
Ensuite —1es2 — 0.2 —

Poids des champignons séchés : 0.299 gramme.

=
12
Ca

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE.

VIII. ASPERGILLUS NIGER.

Cullivé dans une solution de sucre et de peptone.

1, Dans Pan oué dE pendant 2e heure 18.4 mg. CO?
IT. Dans l’hydrogène..... — RE 4.0 —
DAS Ans AIRE Re REAENEN ne re — AMAR

— 20 — 8.2 —
— 3e — 0:2 —

Poids des champignons séchés : 1.25 gramme.

IX. MUCOR STOLONIFER.
Cultivé dans une solution du sucre et du peptone.
Température : 230 C.

Courant des gaz : 2,550-2,560 centimètres cubes à l'heure.

TMDAnS Aire eee pendant 2e heure 36.0 mg. CO?
— 3e — SON
II. Dans l’hydrogène..... — re 1/2 —
— I — suiv. 25.0 —
— I — Suiv. 22.8 —
III. Dans l'air... etes — re 1/2 — —
— I — Suiv. 22.4 —

B. Expériences faites de l'appareil de Godlewski.

Le liquide nutritif dans lequel on cultivait les champignons contenait en
dehors de sels inorganiques, dans 10 centimètres cubes d’une solution de ces
derniers encore les substances suivantes :

0.8 gr. de sucre.

0.05 gr. peptone.

3-4 gouttes d'acide phosphorique tel que le préparent les pharmaciens.

X. PENICILLIUM GLAUCUM.

Température 19-220 C.

Dans l’hydrogène.

MAIDTE SRI eee aie hetneluie NNCNIEUTES + 0.47 Cm. c.
D re oet .....les 20 — suivantes + 0.52 —
Do MESRINE AR 2 — 0.00 —
4. — AN IMAC EE 24 — = — 0,10 —
Nes Noir et None — + O.12 —

126 DIAKONOW.

XI. PENICILLIUM GLAUCUM.
Température : 19,2-23,80 C.

Dans l'hydrogène.

1. Après les premières... 20 heures + 0.92 cm. c.
DE AMP ARTS les 25 — suivantes + 0.04 —
DRE ANS nn — 24 — — — 0.05 —

XII. ASPERGILLUS NIGER.
Température : 17.6 — 220 C.

Dans l'hydrogène.

1. Après les premières... 4 heures + 0,83 cm. c.
DO AG Ge Dot BIO . les 20 — suivantes + 1.73 —
SN MERE ES — 25 — — + 1.40 —

XIII. ASPERGILLUS NIGER.
Température: 17-5210:

Dans l'hydrogène.

1. Après les premières... 3 heures + 0.39 cm. c.
DA AN EC SRE les 20 — suivantes + I.14 —
DOUNEN NIoSobtadustee 49 = — + 2.43 —

XIV. MUCOR STOLONIFER.
Température : 16 — 210 C.
Dans l'hydrogène.

1. Après les premières... 21 heures + 13.20 CM. C.
Dao NrUIes 230 = suivantes + "0-06 — \

t)

C. Expériences faites dans l'appareil de Peltenkoffer dans le bul de
connaître l'influence du degré de l'acidité du liquide nuiritif sur
l’activité vitale des champignons.

Pour connaître exactement le degré de l'acidité du liquide nutritif pendant
l'expérience, on le mesurait après chaque expérience.

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 2

XV. PENICILLIUM GLAUCUM.

Le liquide nutritif (60 em. c.) se composait de :

4.00 gr. de sucre.
0.25 — de peptone. Acidité : 0.2 p. 100.
0.10 — d'acide tartrique. j

Température : 250 C.

Courant des gaz: 2,710-2,720 centimètres cubes à l’heure.

TPRDAN SPAIN Ant pendant 2e heure 45.4 mg. CO?
II. Dans l’hydrogène ....… — Jre — 13.0 —
LÉSD ANS AE EROTRE —- Ire — 26.0 —
= 2e — 40.8 —
— 3e — 43.8 —

Poids des champignons séchés : 0.891 gramme.

XVI. PENICILLIUM GLAUCUM.

Le liquide nutritif (60 em. c.) était composé de:
6.00 gr. de sucre.
0.25 gr. de peptone.
2 gouttes d’une solution de l’acide phosphorique comme en préparent les
pharmaciens.
Après l’expérience le volume du liquide nutritif était égal à 45 em. c.
Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,820-2,840 centimètres cubes à l’heure.

LNDAnSULAiR SEL RME RAC pendant 2e heure 56.0 mg. CO?
II. Dans l’hydrogène..... = Ire — 16.4 —
IE DEMO NET 00000 — 1e — 36.4 —

— 2e — 49.4 —
ue Se Le 26) Le

Poids des champignons :sechés : 0.008 gramme.

XVII. ASPERGILLUS NIGER.

Le liquide nutritif (60 cm. c.) contenait :
5.00 gr. de sucre.

À Jeu Acidité : 0.2 p. 100.
0.10 — d'acide citrique. P

Température : 150 C.

Courant des gaz : 2,700-2,710 centimètres cubes à l’heure.

ADANS IAE RSR MEN pendant 2e heure 7.8 mg. CO?
II. Dans l’hydrogène..... — 11e — D? —
IDEMD ANS NANTERRE CARE — Ire NE 5.6 LL

— 2e ee GARD __
= 3e == Don _

Poids des champignons sechés 0,755 gramme.

126 DIAKONOW.

XVIII. PENICILLIUM GLAUCUM.

Le liquide nutritif (60. cm. c.) contenait :
4.50 gr. de sucre.
0.25 — de peptonc. Acidité : 7.5 p. 100.
3.50 — d'acide tartrique.
Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,920-2,930 centimètres cubes à l’heure.

PDAs NRANEMEREMEMAENE pendant 2e heure 45.6 mg. CO?
II. Dans l'hydrogène... — Jre 56 —
III. Dans l’air............. — Jre — 6.0 =
— 2e — 10.2 —

Poids des champignons à sec : 0.033 gramme.

XIX. PENICILLIUM GLAUCUM.

Le liquide nutritif contenait sur (60 cm. c.)
4.50 gr. de sucre.
0.25 — de peptone. Acidité : 12 p. 100.
5.00 — d'acide tartrique.
Température : 250 C.

Courant des gaz : 2030-2950 centimètres cubes à l’heure.

PADAN SANTE EE ARCEEENTE pendant 2e heure 38.6 mg. CO?
II. Dans l'hydrogène... = 1e — 4.0 ne
TTEDAN SIA MAP ATP RNA — Ie — 6.0 —

== 2e — 7 2, —

Poids des champignons séchés : 0.647 gramme.

XX. PENICILLIUM GLAUCUM.

Le liquide nutritif contenait sur (60 cm. c.) :
6.00 de sucre.
0.25 de peptone.
24 gouttes d'acide phosphorique en solution des pharmaciens.
Après l’expérience, le volume du liquide nourricier était de 50 centimètres
cubes.
Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,920-2,930 centimètres cubes à l’heure.

EDEN PENSE do00 100000 pendant 2e heure 30.8 mg. CO?
II. Dans l’hydrogène..... — Ire — 4.2 —
IDE lat socco soude — 1re — 5.6 —

— 2e — 6.6 —

Poids des champignons séchés : 0.734 gramme,

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 129

En résumant les résultats de ces expériences, je ferai
remarquer les faits suivants : contrairement à ce qu'on
sait sur la respiration des plantes supérieures, le rapport
entre la quantité de l'acide carbonique exhalé par les
champignons en présence et en absence de l'oxygène libre
n'est pas constant pour le même champignon, il varie
assez considérablement. Les moisissures, de même que
tous les organismes inférieurs qui, par leur organisation
très simple se trouvent dans un rapport plus intime et
direct avec le milieu extérieur que les organismes supé-
rieurs, doivent être plus sensibles à tous les changements
qui se produisent dans le milieu dans lequel ils vivent.

Un exemple de ce fait nous est fourni par les expériences
désignées par la lettre c (p. 126).

Il s'agit dans le cas présent de l'influence de l'acidité
du liquide nutritif sur les fonctions vitales du champignon.
Cette influence se montre ici par ce fait que, quand en
présence de l'oxygène, l'exhalation de l'acide carbonique
par les champignons, le contenu de l’acide étant variable,
reste presque uniforme, en absence de l'oxygène, cette pro-
duction de l'acide carbonique s’affaiblit progressivement à
mesure que la solution devient plus acide. En consé-
quence le rapport en quantité de l'acide carbonique exhalé
en présence de l'oxygène augmente constamment par rap-
port à la quantité de l'acide carbonique formé en absence
de l'oxygène.

La présence de peptone dans la solution nutritive
produit un tout autre effet sur le champignon. L'’albumine
prise sous forme de peptone rend, il est vrai, plus intenses
les échanges des substances dans les cellules du cham-
pignon, mais elle le fait également en présence et en
absence de l'oxygène de l'air. Ce fait constaté sur un
sujet qui ne peut pas croître en absence de l'oxygène
mérite une attention spéciale en ce qu'il nous fournit
le premier un bon critérium pour juger les opinions
émises jusqu'à présent sur le processus de l'exhalation de

130 DIAKONOW.
l'acide carbonique par une cellule mise à Fabri de l'oxygène
libre.

En effet, si nous essayons d'expliquer ce processus à l’aide
de la théorie moléculaire physique de Naegeli, c'est-à-dire
en admettant avec lui que l'acide carbonique et l'alcool
dégagés par les cellules dans une atmosphère dépourvue
d'oxygène sont, excepté le ferment alcoolique, le produit de
phénomènes pathologiques qui ont pour conséquence la
mort des cellules, il nous faudrait admettre aussi qu'un
corps albuminoïde entrant de l'extérieur dans une cellule,
fait accroître en présence de l'oxygène son activité vitale;
et qu'au contraire en absence de l'oxygène, il favorise
au même degré le développement des processus patholo-
giques qui entraineraient la mort de la cellule.

Pourtant, en présence du rôle que les corps albuminoïdes
jouent dans l'échange des substances et en même temps,en
présence de ce fait que les champignons nourris avec du sucre
ou avec un mélange de sucre et de peptone et exposés pen-
dant une heure à l'hydrogène, recommencent à respirer avec
la même force que précédemment quand on les met de
nouveau en présence de l'oxygène, je ne suppose pas que
quelqu'un puisse admettre une idée aussi absurde (expé-
riences IT et [V).

Les expériences qui vont suivre nous renseigneront encore
mieux sur ce sujet.

En troisième lieu,il faut remarquer surtout que les quantités
d'acide carbonique dégagées en absence de l'oxygène, les
conditions de l'expérience étant les mêmes, diffèrent sensi-
blement pour chaque espèce des moisissures sur lesquelles
nous avons fait des expériences. En comparant les expé-
riences À et B on voit que nos moisissures se rangent
dans l'ordre suivant : Mucor, Asperoillus, Penicillium. Ce
qui est frappant surtout, c'est la différence entre le Mucor
d'une part et l'Aspergillus et le Penicillium d'autre part (1).

1) Il faut remarquer pourtant que les expériences À, ne peuvent pas être

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIRBLE. 151

Quiconque connait la physiologie de la nutrition des
champignons, voyant l'ordre dans lequel ils se disposent
quant à leur faculté de dégager de l'acide carbonique, se
rappellera aussi qu'il doit y avoir un phénomène analogue
quant à la faculté de ces champignons de produire de l'alcool
dans des solutions sucrées à l'abri de l'oxygène.

Dans ce cas aussi, c'est le Mucor stolonifer qui se montre
plus actif que l'Aspergillus et le Penicillium.

En outre, la forme que prenait le mycélium dans les
cultures des expériences précédentes nous force à admettre
que dans ces expériences avait lieu en même temps le pro-
cessus de la fermentation alcoolique.

En examinant au microscope le mycélium des cham-
pignons après les expériences, j'apercevais toujours les
mêmes modifications morphologiques que celles qu'on
constate après la fermentation alcoolique. Les filaments du
mycélium du Mucor deviennent plus gros et se divisent par
des cloisons transversales ; en outre, il n'était pas rare de
voir des filaments isolés se détacher du gros du mycélium
et se développer ensuite sous forme de groupes de cellules
sphériques qui rappellent celles de la levure de bière. Le
Penicellium et l'Aspergillus différaient du Mucor en ce que
leurs cellules ne devenaient que plus courtes et plus grosses
mais elles n'avaient pas la propriété de se détacher. Ces
dernières prenaient souvent des formes bizarres, le plus
souvent elles présentaient des renflements aux deux extré-
mités. |

comparées aux expériences B, parce que les champignons des expériences B
avaient été cultivés dans un liquide plus acide que ceux des expériences À,
et je ne connaissais pas encore l'influence de l’acidité du liquide sur les fonc-
tions vitales des champignons. Mais, puisque d’un autre côté, les expériences
isolées de chaque sorte (A et B) étaient faites sur des champignons cultivés
dans les mêmes conditions, on peut les comparer entre elles. Les expé-
riences B ne peuvent pas nous donner une idée exacte sur lespace de
temps pendant lequel un champignon peut vivre dans une atmosphère
dépourvue d'oxygène, les autres conditions étant favorables,

192 DIAKONOW.

Pour conserver une suite rationnelle dans la direction de
mon travail et pour ne pas me laisser influencer par des
idées préconçues d'aucune doctrine, je croyais nécessaire
de m'expliquer quelle était l'influence du processus de la
fermentation sur les résultats des expériences qui précèdent,
autrement dit quel était le degré de l'influence du glucose
comme substance contenant une certaine quantité de
l'oxygène combiné et comme substance fermentescible.

Dans ce but, j'ai fait une autre série d'expériences sur des
champignons dans une solution du sucre de lait et de l'acide
quinique, c'est-à-dire dans des substances qui renferment
la même quantité de l'oxygène combiné que la glucose, mais
qui ne sont pas fermentescibles.

Avant d'arriver aux expériences, je me vois obligé de dire
quelques mots au sujet de l'acide quinique, qui mérite,
comme substance nutritive, une mention spéciale.

L'acide quinique possède un atome de carbone de plus
que la glucose (C>H1206). Il constitue pour les champi-
gnons une substance nutritive excellente et le Penicillium
glaucum se développait bien mieux cultivé dans une solution
d'acide quinique que dans des solutions fdu sucre. Cette
différence entre les propriétés nutritives de l'acide quinique
et du sucre s’accentuait encore plus à l'avantage du pre-
mier, quand la solution ne contenait pas de peptone.

Pour juger combien l'acide quinique est favorable au
développement du Penicillium, et avec quelle intensité se
font tous ces processus vitaux, on n’a qu'à jeter les yeux sur
le tableau représentant l'expérience XXI (série Il), on voit
en effet que pour o,17 gr. de substance sèche, les cham-
pignons, ont dégagé, à la température de 25°C, pendant une
heure 32,4 mgr. CO*. C’est une intensité de respiration
extraordinaire.

L'acidité assez forte de la solution nutritive — J'ai élevé
des champignons dans une solution d'acide quinique
à 8 o/o — ne produit sur les champignons qu'un effet insi-
gnifiant. Déjà 24 heures après l’ensemencement, 1l se déve-

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 199

loppait à la surface du liquide nutritif une mince pellicule qui,
deux ou trois jours plus tard, se transformait en une
couche de mycélium épaisse et dense.

Il n'est pas douteux que l'acide quinique pourra, par les
propriétés que nous venons de signaler, rendre de grands
services dans l'étude du processus de la nutrition et de la
fermentation, d'autant plus que j'ai réussi à cultiver avec
grand succès le ferment alcoolique dans un mélange d'acide
quinique et de peptone (1).

DEUXIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES

A. Expériences failes dans l'appareil de Pettenkofer.

Le liquide nutritif (oo cm. c.) destiné à la culture des champignons, con-
tenait en dehors de sels nutritifs inorganiques encore des corps organiques
suivants :

2.5 gr. d'acide quinique. Tantôt on ajoutait 0.25 gr. de peptone,
2.9 gr. de sucre de lait. tantôt on faisait des expériences
3.0 gr. d'acide tartrique. sans peptone.

XXI. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cullivé dans une solution d'acide quinique ei de pepione.
Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,500-2,600 centimètres cubes à l'heure.

TADAnS AIT ER PACE .. pendant 2° heure 32.4 mg. COo?
II. Dans l’hydrogène..... — EG) = 0.0 —
— 2e — 0.0 —
TND An SAIT EME EN — pre — 0.0 —
Ensuite — les 3 — 0.0 —

Poids des champignons séchés : 0.176 gramme.

(1) Dans les cas où les champignons sont cultivés pour la deuxième série
d'expériences dans une solution du sucre de lait, pour éviter la décomposition
du sucre de lait en galactose ct dextrose, on stérilisait cette solution avant
de la rendre acide, et ôn y ajoutait après refroidissement de l'acide
phosphorique.

19. DIAKONOW.

XXII. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cullivé dans une solulion de l'acide quinique cet du peptone.
Température : 150 C.

Courant des gaz: 2,660 centimètres cubes à l'heure,

TD An SM TMENER AERRE pendant 2° heure 23.2 mg. CO?
IT. Dans l'hydrogène... — 1 1/2 — 0.0 —=
DMDANS AIT ANR AMENER — Je — 0.0

Ensuite — Îles 2 — Suiv. 0.0 —

XXIII. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cullivé dans une solution de l'acide quinique et de peplone.
Température : 250 C.

Courant des gaz: 2,700 centimètres cubes à l’heure,

LADA SAR EEE AMOR pendant 2° heure 30.2 mg. CO?
IT. Dans l’hydrogène.. ... — ON LE 0.8 —
IA DEN oo ooesoce — 1e — 1.4 —
— 2€ — 20 —
— 3° — 2.0 —

Poids des champignons séchés : 0.209 gramme.

XXIV. PENICILLIUM GLAUCUM.

Cullivé dans une solution de l'acide quinique et de peptone.
Température: 250 C.

Courant des gaz : 2,680-2,700 centimètres cubes à l’heure.

D DAMES 000008: 00000 RetdanENzEMiIneUNTe 56.6 mg. CO?
II. Dans lhydrogène..... — 1 — 1.4 —
HN Dans MAT PP PEN EE 6 — Je — 7.0 —
— 20 — CHR

Poids .des champignons séchés : 0,556 gramme.
L

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 199

XXV. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cullivé dans une solution de l’acide quinique et de peptone.
Température: 250 C.
Courant des gaz : 2,600-2,610 centimètres cubes à l'heure.

1e DATENT ESS EE pendant 2° heure 54.8 mg. CO?

Ensuite on laissait passer par l'appareil,
pendant une demi-heure, un courant
d'hydrogène, et aussitôt après on chassait
lhydrogène en faisant passer un courant
d’air pendant 10 minutes.
LMD ANS MEAIT EN Ee pendant 1r° 1/2 heure — —
Ensuite — I — 48.8 —
5

— — I —

Poids des champignons séchés : 0.382 gramme.

XXVI. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cultivé dans une solution de l'acide quinique et de peptone.

Courant des gaz: 2,500 -2,610 centimètres cubes à l’heure.

TÉMDANS ARENA ERA pendant 2° heure 26.8 mg.CO?} Température
— 32 — 28.0 — 160 C.
IT. Dans l'hydrogène . ..…. — NE — + (0.8-1.0)° C.
DUT DAS JP covocooote — 1e — 5.0 — ;
5 Température
— 22 9.6 —
2 190 C.
= 2 — II.0 —

Poids des champignons séchés : 0.476 gramme.

XXVII. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cultive dans une solution de l'acide quinique et de peptone.

Courant des gaz: 2,750 centimètres cubes à l’heure.

Ï. Dans l’air..........., pendant 2° heure 29.8 mg. CO? Temp. 15C.
DA Dans Ait En RNe — re — 6.0 — + (0.8-1.0)o C.
HA DANS LA DANS LL 2 0 TEE TATUTE
CS CIO D 150 C.

Poids des champignons séchés: 0.54 gramme.

N. B. — La dernière expérience diffère de la précédente parce que les
Champignons ont séjourné pendant toute sa durée dans l'air,

130 DIAKONOW.

XXVIII. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cultivé dans une solution de l'acide lartrique et de peptone.
Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,950-2,90 centimètres cubes à l’heure.

IDANnS MATRA EEE pendant 2° heure 29.6 mg. CO?
II. Dans l’hydrogène..... — Ro 0.8 —
III. Dans Pair............ — 1e — 1.0 —
— 2€ — 1.2 —
— où — 1.2 —

Poids des champignons séchés : 0.257 gramme.

XXIX. ASPERGILLUS NIGER.
Cullivé dans une solution de l'acide quinique.
Température : 250 C.

Courant des gaz: 2,720-2,740 centimètres cubes à l’heure.

IE UIDEMS iron onoooue pendant 2° heure 39.2 mg. CO*
52 3° — 41.2 es
Il. Dans lhydrogène .... — 1e — 1.4 —
RETND AN SAR EEE AE — Ie — 6.1 —
— 2€ — OO —
Er 3e es C2 se

Poids des champignons séchés : 0.31 gramme

XXX. ASPERGILLUS NIGER.
Cultivé dans une solution de l'acide quinique et de pepione.
Température: 250 C.

Courant des gaz: 2,720-2,730 centimètres cubes à l'heure.

IADans Larsen Pendant neutre 55.8 mg. CO?
II. Dans l'hydrogène... == DONS Laon =
— De — 0.8 —
THENDAnSILAiE EEE CC — 1° — po —
— 2e —— 3.0 —

Poids des champignons séchés : 0.551 gramime.

©)
LR |

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE.

XXXI. ASPERGILLUS NIGER.
Cullivé dans une solution de l'acide quinique et de peptone.
Température : 150 C.

Courant des gaz : 2,710-2,720 centimètres cubes à l’heure.

ADAnSMraiT er en .. pendant 2° heure 18.8 mg. CO?
II. Dans l’hydrogène.... — 0.8 —
INA DAnS AIR eee — re 1/2 — — —

— I — Suiv. 7.2 —
— I — — 9.2 —
— I — — 9.6 —

Poids des champignons séchés: 0.448 gramme.

XXXII. ASPERGILLUS NIGER.

Cullivé dans une solution de l'acide quinique et de peplonce.

Courant des gaz: 2,810-2,820 centimètres cubes à l'heure.

1, Dans Je ones =. pendant wheure 16.0 mg. CO? } Temp.

— æ — Gen Ve NN SOC

II. Dans l'hydrogène... ° — TON — T. (0.8-1.0)o C.
IMAND' ANSE Air MAR A EEE o + É “ — Tonpe
— 3 — IT.2 0 — Fo

Poids des champignons séchés : 0.484 gramme.

B. Expériences faites à l’aide de l'appareil de Godlewski.

Le liquide nutritif (10 cm. c.) contenait, outre les sels inorganiques nutritifs,
encore un des corps suivants :

0.5 gr. d'acide quinique. A ce mélange on ajou-
0.5 gr. de sucre de laït. tait ou non 0.05 gr. de
0.5 gr. d’acide tartrique. peptonc.

XXXIII. PENICILLIUM GLAUCUM.

Cullivé dans une solution de l'acide quinique.
Température : 19-210 C.

Dans l'hydrogène :

PAIE Sn el ee 2 heures —+- 0.08 CM. C.
Da ANS ERA RE les 25 — suivantes O.I15 --
Da IT ER NES — 20 — — 0.08 _

t)

ARCH. SLAVES DE BIOL.

138 DIAKONOW.

XXXIV. PENICILLIUM GLAUCUM.

Cultivé dans une solution de l'acide quinique el de pepione.
Température : 18-20° C.
Dans l'hydrogène :

15 LAIT 0 d00 000018 Pr AReUreS + O.I CM. C.
DRE RE SH Re à 168 45 — suivantes — O1 —

XXXV. PENICILLIUM GLAUCUM.
Cullivé dans une solution de l'acide tartrique.
Température : 20-230 C.

Dans lhydrogène :

IEMAPIESMA NE 0680 0 010.00 00 3 heures + O.12 CM. C.
DA ton o 2... leS "24 1 = Suivantes 0:04 —
SAME AND En a D ON ES — — O.10 —
XXXVI. ASPERGILLUS NIGER.
Cultivé dans une solution de l’acide quinique.
Température : 17-19° C.
Dans l'hydrogène :
1. Après les premières... 2 heures — O.I14 CM. C.
DRE AP Er UNE les 20 — suivantes + 0.06 —
ST RS nt — 2 — — — O.10 —
AIN ET) TENUE — — 0.08 —
XXXVII. ASPERGILLUS NIGER.
Cullivé dans une solution de l'acide quinique et de peplone.
Température : 16.7-20.6° C.
Dans l'hydrogène :
13 AOIRÈG vo otooonc AAA CE 3 heures —+- O.12 cm. c.
DEN NME 40000 vue les 22 — suivantes — 0.12 —
DEA RAA ER VAR MAN ES HORS — +0.04 —

ANR RE ETATS — +0o.02 —-

Le ù

+ © bb

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 139

XXXVIIIT. ASPERGILLUS NIGER.

Cullivé dans une solution du sucre de lait et de pepione.
Température : 17-200 C.
Dans l'hydrogène:

Après les premieres... 3 heures = 0.02 Cm. c.
I — suivantes — 0:12 —
=, sbécacdovbabe arte — +oor —

XXXIX. MUCOR STOLONIFER.

Cultivé dans une solution du sucre de lait et de peplonc.
Température : 19-21,60 C.

Dans l'hydrogène :

LATTES ROLE PT eOrnenTes + 0.06 cm. c.

A EN PARLE les 2 — Suivantes — O.10 —

XL. MUCOR STOLONIFER.

Cultivé dans une solution du sucre de lait et du peplone.
Température : 17.6-20.60 €.
Dans lhydrogène:

APÉSL Lee Rte 2 heures + 0.00 cm. c.
= 50006 De SRE A les 21 — suivantes — O.I1I —
SE AE AMEN COTE 1 =. 4 — + 0.03 —
= \oréshoaco oc — 21 — — —:0.10 —

Les resultats de la deuxième serie d'expériences sont en tout

cas étonnants et inattendus, autant au point de vue
théorique en ce qui concerne le phénomène de la respiration
qu'au point de vue de nos connaissances expérimentales à ce
sujet.

En effet, à quelque point de vue qu'on se place pour

interpréter les résultats des expériences précédentes, on
sera désormais toujours forcé de prendre en considération

140 DIAKONOW.

ce fait, en discutant théoriquement la question de la respi-
ration et en même temps la question des conditions physico-
chimiques du fonctionnement d'une cellule vivante, que les
moisissures cultivées dans des solutions non fermentes-
cibles cessent de dégager de l’acide carbonique quand elles
se trouvent dépourvues d'oxygène libre.

Ce fait devient encore plus important au point de vue
théorique et devient physiologiquement explicable quand on
se rappelle que les mêmes moisissures cultivées dans des
liquides fermentescibles se comportent vis-à-vis de l'oxy-
gène libre d'une manière tout à fait différente : elles conti-
nuent dans ces conditions de nutrition, à exhaler de l'acide
carbonique même en absence de l'oxygène.

Il va de soi que ces données ont non seulement éloigné
tous les doutes qui nous étaient restés après la première
série d'expériences en ce qui concerne le double rôle de la
glucose dans la transformation des substances à l’abri de
l'oxygène libre, mais ces expériences nous ont en même
temps persuadé que le but que nous nous sommes proposé
au commencement de ce travail était sans fondement. En
d'autres mots, ces expériences nous ont prouvé incontes-
tablement que l'intensité du dégagement de l'acide carbo-
nique dans une atmosphère dépourvue d'oxygène ne dépend
nullement de la quantité relative de l'oxygène combiné dans
la substance nutritive.

Nous savons maintenant que l'acide quinique et le sucre
de lait contenant autant pour cent d'oxygène que la glu-
cose, et ayant (l'acide quinique surtout) les mêmes pro-
priétés nutritives que ce dernier, sont incapables de nourrir
les moisissures dans une atmosphère dépourvue d'oxygène.

Les champignons se trouvent dans les mêmes conditions
défavorables quand on les nourrit avec de l'acide tartrique,
bien qu'il contienne bien plus d'oxygène combiné que la
glucose (expér. XXVIII).

Dans toutes ces expériences, les champignons avaient été
complètement asphyxiés.

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 141

Pour ne plus revenir à cette question qui nous a servi de
point de départ dans ce travail, il nous faut maintenant
signaler la différence essentielle qui se manifeste dans les
forces chimiques d'une substance nutritive donnée en pré-
sence et en absence de l'oxygène libre.

Sous l'influence chimique de l'oxygène libre les substances
organiques entrent en échange avec les substances du
substratum vital simplement comme celles de composition
centésimale donnée. C’est pour cela que le caractère de
l'échange des gaz entre les champignons et l'atmosphère
ambiante, ou bien que le rapport entre le dégagement
de l'acide carbonique et l'absorption de l'oxygène de
l'extérieur est déterminé (Voir chap. Il) par la quantité
relative de l'oxygène combiné contenu dans la substañce
nutritive.

En un mot, sous l'influence des affinités chimiques de
l'oxygène venant de l'extérieur, il se fait pour ainsi dire,
dans le processus physiologique de la nutrition, une sorte de
remplacement réciproque entre l'oxygène de l'air et l'oxygène
combiné dans la substance nutritive. Au contraire, en
absence de l'oxygène libre, c’est-à-dire quand l'échange des
substances ne devrait se faire qu'aux dépens de l'oxygène
combiné, il n'y a que la glucose qui, par suite de ses pro-
priétés spécifiques de fermentescibilité, est capable de réaliser
les conditions dans lesquelles peut se produire le processus
de la vie dans les cellules. En d'autres mots, on voit que
dans ces conditions, il y a une particularité d'importance
décisive dans la structure chimique de la glucose que
l’état actuel des sciences ne nous permet pas encore de déter-
miner.

Ou bien, comme en outre de la fermentation alcoolique,
il y a encore d’autres sortes de fermentation, on peut dire
d'une manière générale qu'il y a des actions physiologiques
réciproques d'une espèce particulière, entre les forces chi-
miques individuelles du substratum vital et la structure
chimique d’un composé organique.

142 |. DIAKONOW.

Les données de la première série des expériences sont on
ne peut mieux d'accord avec cette assertion; elles montrent
en cffet que l'intensité du dégagement de l'acide carbonique
par le champignon en absence de l'oxygène de l'air, est
produit exclusivement par le degré de développement de la
fonction de fermentation du champignon donné.

En examinant les expériences de la deuxième série, on ne
peut pas ne pas remarquer que les moisissures, et en parti-
culier l'Aspergillus peuvent produire de l'acide carbonique
en absence de l'oxygène, il est vrai, en petite quantité et
pendant un temps relativement court. Mais il ne faut pas
oublier dans quelles conditions d'expérience et après quelles
manipulations nous avons obtenu ces petites quantités
de l'acide carbonique, surtout dans l'appareil de Petten-
hofjer.

Tout d’abord, il faut remarquer que les manipulations
que subit l'eau barytée avant et après l'expérience (le trans-
vasement et le titrage) peuvent amener un assez grand
nombre d'erreurs pour modifier le résultat définitif.

Si vite qu'on fasse ces manipulations, il nest pas dou-
teux que l’eau barytée peut encore absorber une certaine
quantité de l'acide carbonique de l'air.

Ensuite il est impossible d'admettre qu'on a réussi à
chasser tout l'oxygène de l'appareil ; même après qu'on ait
laissé traverser l'appareil pendant une demi-heure par
l'hydrogène, il devait en rester une certaine quantité dans
la pierre-ponce, et se répandre ensuite dans l'atmosphère
de l'appareil.

En outre, l'hydrogène dans le vase à (fig. 1) ne peut pas
être complètement pur, parce que bien qu'il soit isolé par
une colonne d'acide sulfurique il est impossible que Pair
extérieur n'arrive jusqu'à lui.

Enfin on ne sait pas quelle est l'influence du liquide
nutritif qui se trouve au-dessous de moisissures, de même
que la mort des champignons qui, comme nous le verrons

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 143
plus bas, a eu lieu dans cette série d'expériences, sur le
résultat final des expériences.

Il n'est pas douteux que le liquide nutritif ne pouvait pas
absorber et retenir l'acide carbonique exhalé par les cham-
pignons dans la seconde partie de l'expérience, et diminuer,
par là, la quantité de l'acide carbonique reçu dans l'eau
barytée, parce que le liquide nutritif en était saturé précé-
demment et parce que la pression partielle de l'acide carbo-
nique, dans la deuxième partie de l'expérience, était très
faible.

En supposant que le dégagement de l'acide carbonique a
lieu aussi dans l'hydrogène 1l ne peut être que très-faible et
d'une courte durée, par conséquent, il était inutile et même
impossible d'obtenir dans l'appareil l'état stationnaire des
gaz avant le dosage de l'acide carbonique. Les erreurs qui
en résultaient étaient bien visibles dans la série précédente
des expériences, quand les champignons dégagent dans
l'hydrogène une quantité considérable de l'acide carbonique,
mais dans la série présente ils sont complétement négli-
geables.

Les zéros qu'on trouve dans les tableaux ne montrent pas
que dans les cas correspondants les champignons n’exha-
lèrent pas du tout de l'acide carbonique: ils montrent uni-
quement que l'eau barytée restait entièrement claire au
moment où elle était traversée par les gaz. Tout d’abord,
je croyais que le dégagement de l'acide carbonique avait
complètement cessé de se produire et sans titrer la solution,
je marquais un zéro dans le tableau, mais j'ai vu plus tard,
en titrant la solution, qu’elle contenait toujours quelques
dixièmes et quelquefois même 1 mgr. de l'acide carbonique.

Dans ces cas, on voyait ordinairement se former un très
léger dépôt de carbonate de baryte sur les parois du tube
d'absorption et dans l’orifice du tube qui amenait les gaz
des champignons dans l'eau barytée.

De même les données numériques des expériences volumé-
triques faites dans l'appareil de Godlewski ne dépassent

144 DIAKONOW.
presque pas les limites des erreurs inévitables dans l’ana-
lyse.

Du reste, le fait que sileschampignons eussentmême dégagé
de faibles quantités d'acide carbonique dans une atmosphère
dépourvue d'oxygène et cultivés dans un milieu non fermen-
tescible, cela ne peut, en considérant les résultats des expé-
riences de la première série, et ceux de mon autre travail (1)
que nous faire supposer que les cellules du champignon pro-
duisent des faibles quantités de glucose.

L'arrêt du dégagement de l’acide carbonique n'est pas le
seul phénomène qui doive attirer notre attention. Quand on
enlève l'oxygène aux champignons qui n'ont pas de glucose
à leur disposition, d’autres phénomènes plus importants se
produisent encore, comme nous le verrons dans le tableau
ci-après, qui résume les résultats de deux expériences : dans
l'une de ces expériences (IV), les champignons ont été eul-
tivés dans une solution de glucose, dans l’autre (XXVIII),
dans une solution d'acide tartrique.

| QUANTITÉ EN MILLIGRAMMES
DE L’ACIDE CARBONIQUE
exhalé pendant 1 heure

No IV No XXVIII
D'AN SAIT EC EEE 24.8 29.6
Dans l'hydrogène... 10 6.4 0.8
D'ANSALAR NAS AR RU 23.2 1.2

On voit tout d’abord, d’après les résultats de ces expé-
riences, qu'en dehors des différences dans le dégagement de
l'acide carbonique dans l'hydrogène, il y a encore des diffé-
rences dans le degré dans lequel la culture de champignons

(1) Archives slaves de Biologie 1887, 15 juillet. (Sur la respiration dile intra-
moléculaire des plantes.)

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 149

recommence à respirer après avoir séjourné pendant une
heure dans l'hydrogène.

On voit que, nourris avec une solution de l'acide
tartrique, les champignons respiraient avec une intensité
très faible, pendant que nourris avec du glucose ils suppor-
taient l'absence de l'oxygène, presque sans aucun effet nui-
sible pour leurs fonctions vitales.

Pour juger avec plus de certitude les causes de ces diffé-
rences, nous avons examiné le mycélium du champignon au
microscope.

On cultivait, spécialement dans ce but, les champignons
dans une solution de l'acide quinique et de peptone dans
deux petits matras à cols recourbés. On introduisait l'un de
ces matras dans l'appareil de Godlewski, où on la laissait
pendant 1-2 heures dans l'hydrogène; l'autre fut laissé
exposé à l'air. Ensuite on examinait les deux cultures au
MmICrOSCOpE.

Voici les résultats de cet examen en ce qui concerne le
Penicillium glaucum. Le mycélium sain du Penicillium
olaucum se présentait sous l'aspect d'une série de cellules
remplies d'une substance homogène tapissant les parois
internes des cellules, pendant que le contenu des cellules de
mycélium qui a séjourné pendant 1-2 heures dans l'hydro-
gène se présente contracté et à gros grains.

Les réactions de la solution d'hématoxyline et d’alun sur
le mycélium sont aussi caractéristiques. Le mycélium normal,
(celui qui a tout le temps séjourné dans l'air) ne se colore
pas par ce réactif pendant que les cellules du mycélium
qui a séjourné dans l'hydrogène se colorent facilement en
bleu.

En un mot, nous constatons que le protoplasma des
cellules qui ont séjourné dans l'hydrogène s'est désagrégé,
donc les cellules meurent. Ce modifications ne se sont
pourtant produites que dans le’ mycélium adulte, tandis
que dans les premiers stades du développement, le cham-
pignon, qui n'est encore représenté que par une cellule

140 DIAKONOW.

allongée qui commence à se ramifier latéralement, supporte
très bien le manque en oxygène pendant r ou 2 heures: ces
cellules ne présentent pas du tout le même aspect que celles
du mycélium adulte. On peut donc très bien distinguer ces
deux sortes de cellules au microscope, surtout quand la pré-
paration a été colorée avec de l'hématoxyline.

Ainsi, l'examen microscopique nous permet d'admettre que
ce sont ces jeunes cellules qui produisent les faibles quan-
tités de l'acide carbonique que nous trouvions dans [a
deuxième partie de l'expérience. En admettant ce fait, 1l nous
faut admettre en même temps, qu'en nourrissant les moisis-
sures avec une autre substance que la glucose, il se forme
du glucose dans les cellules de ces moisissures, mais il ne
se forme que dans les cellules jeunes.

Nous verrons aussi dans le tableau suivant combien le
Penicillium cultivé dans un milieu dépourvu de glucose est
sensible à l'absence de l'oxygène. On a résumé dans ce
tableau les données concernant l'influence de la température
sur la résistance du champignon dans une atmosphère
dépourvue d'oxygène, cultivé dans des substances fermen-
tescibles et non fermentescibles, et on a ajouté une expérience
de contrôle qui montre l'influence des changements brusques
de température sur l’activité vitale du champignon.

r
QUANTITÉ
EN MILLIGRAMMES DE L’ACIDE CARBONIQUE

dégagé en 1 heure par les champignons
CC -

cultivé cultivé cultivé
dans l’acide dans Cans lacide
quinique la glucose quinique
No XXVI No V No XXVII
Dans air." 00 29.8 150 C
TNDAnS AIT EEE 6.0 10
III. Dans l'air ..... 30.8 150
EMDANSAATERAE EEE 26.4 28.0 190
II. Dans l’hydrogène na? —
II. Dans l’air...... 24.8

En un mot, on voit que même en diminuant considéra-

SUBSTANCE NUTRIMINE RFERMENTESCIBLE. 147

blement l'intensité des échanges des substances dans les
cellules du champignon par l'abaissement de la température
jusqu'à 1°C. (exp. XXVT), la plus grande partie de la culture
est détruite après un séjour d'une heure dans une atmosphère
dépourvue d'oxygène quand les chamnenons sont nourris
avec de l’acide quinique.

L'expérience V montre d’autre part que les champignons
se comportent tout autrement quand on les cultive dans une
solution de glucose.

Cette différence,considérable dans le résultat final de deux
expériences, ne doit être expliquée que par ce que la culture
des champignons peut dégager dans le dernier cas, dans
l'hydrogène, une quantité un peu plus grande de l'acide
carbonique.

Les expériences faites sur l'Aspergoillus niger nous
montrent qu'en réalité il y a un rapport intime entre la
vitalité du champignon et le dégagement de l'acide carbo-
nique. En effet, ce champignon peut dégager une quantité
un peu plus grande de l'acide carbonique dans une atmos-
phère dépourvue d'oxygène que le Penicillium ; il est en
même temps moins sensible sur le manque en oxygène
que ce dernier. (Comparer l'exp. XXX avec les expériences
de la même série sur le Penicillium.)

En examinant dans ce cas exclusivement le côté théorique
de la question, je trouve que ce que nous avons dit plus
haut snffit complètement pour montrer l'influence de la
substance fermentescible dans la vie des cellules, je laisse
aux autres de déterminer le temps pendant lequel les cham-
pignons cultivés dans du glucose peuvent supporter le
manque en oxygène. Mes observations ne sont pas suffi-
santes pour expliquer cette question.

En ce qui concerne l'Asperaillus et le Mucor, il me faut
faire encore quelques remarques.

L'Asperoullus niger s'est montré un peu capricieux. Ce
n'est que dans le cas où on ajoutait au liquide nutritif de
l'acide citrique (acidité 0,2 o/o) au lieu de l'acide phosphorique

148 DIAKONOW.

qu'il supportait pendant une heure presque sans aucun
effet nuisible, le manque d'oxygène, autant que le Peni-
cillium (exp. n° XVII); dans d'autres cas analogues,
l'Aspergillus était visiblement malade. D'autre part pour-
tant, le même champignon dégage pendant bien longtemps
de l'acide carbonique, c’est-à-dire reste plus longtemps
vivant, dans une atmosphère dépourvue d'oxygène (expé-
riences volumétriques de la première série) que le Peni-
cillium.

En ce qui concerne le Mucor slolonifer, c'est un sujet
peu favorable aux recherches d’après la méthode que j'ai
suivie. Les tiges longues et délicates supportant les spores
souffrent, en effet, beaucoup pendant l'expérience: le
courant rapide des gaz, pendant qu'on chassait l'air, en
cassait ou couchait un grand nombre. Ces dommages pure-
ment mécaniques ne nous permettaient pas d'évaluer exacte-
ment les effets produits par le manque d'oxygène d’après
l'intensité du dégagement de l'acide carbonique dans la pre-
mière et la troisième partie de l'expérience. En outre le
Mucor développe toujours un mycélium qui s'enfonce pro-
fond dans le liquide, et dans les cas où on le cultive dans
des substances non fermentescibles, le mycélium devient
malade à mesure qu'il se développe et ressent de plus en
plus le manque en oxygène libre.

Dans cette circonstance on ne pouvait se servir que de la
méthode volumétrique, le dégagement de l'acide carbonique
étant tellement faible, que l'emploi de l'appareil de Petten-
koffer étant dans ce cas presque inapplicable.

Il faut reconnaitre que les expériences faites avec l’Asper-
gillus et le Mucor ne sont pas suffisamment détaillées ;
elles ont été faites surtout dans le but de contrôler les
résultats obtenus avec le Penicillium, et comme on devait
s'y attendre, elles les ont pleinement confirmées. Le lecteur
a pu Sen persuader en examinant et en comparant les
tableaux de deux séries d'expériences précédentes. |

Les résultats de l'examen microscopique du mycélium des

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 149

champignons cultivés dans des milieux non fermentescibles
nous paraissent aussi fort intéressants.

Les cellules du mycélium conservent dans ce cas, en
absence de l'oxygène libre, leurs formes normales avec
persistance, contrairement à ce qu'on voit dans les cultures
dans une solution sucrée, où en absence de l'oxygène libre
le mycélium subit des transformations morphologiques avec
une grande facilité. Même le Mucor se développe dans le
premier cas sous sa forme unicellulaire ramifiée.

Toutes les variations possibles dans l'accès de l'oxygène
libre que j'ai effectué n'ont pas amené la production de ces
modifications morphologiques profondes que j'ai décrites
plus haut.

Quand on prolongeait l'expérience, le mycélium mourait
progressivement, mais sans jamais présenter des modifica-
tions dans sa forme extérieure.

Ce fait prouve que l'opinion de Brefeld (1), que la for-
mation de la levure du Mucor est provoquée par l'acidité
du liquide nutritif et par la fructification du champignon
faite impossible à cause de son immersion dans le liquide
est impossible à admettre.

En ce qui concerne le dégagement de l'hydrogène par le
Penicillium dans une atmosphère dépourvue d'oxygène, j'ai
obtenu des résultats négatifs. L'opinion de Müntz, d’après
laquelle le mycélium du Penicillium contiendrait de la
mannite, a besoin d'une confirmation expérimentale.

TROISIEME SÉRIE D'EXPÉRIENCES

Bien que les deux séries d'expériences précédentes repré-
sentent un ensemble complet au point de vue expérimental,

(1) Flora 1873, p. 125, Landwirlhs Jahrb. V, p. 266.

150 DIAKONOW.

ces expériences ne nous donnent aucune explication sur le
deuxième point de la question qui nous occupe.

Elles nous ont expliqué l'influence de la composition
chimique du milieu nutritif externe sur la vie des champi-
onons dans une atmosphère dépourvue d'oxygène, mais elles
ont laissé inexpliquée et ont, pour ainsi dire, mis à l'ordre
du jour la question de savoir s'il existe des substances
plastiques dans les cellules de ces champignons et dans le cas
où elles existent, du rôle qu'elles jouent dans l'échange des
substances dans ces cellules.

On doit se poser cette question parce que le ferment
alcoolique cultivé dans une solution du sucre les plantes
supérieures à chlorophylle et sans chlorophylle peuvent
exhaler de l'acide carbonique et former de l'alcool pendant
longtemps, en absence de l'oxygène et sans prendre aucune
nourriture, uniquement au dépens des substances de réserve
accumulées dans leurs tissus.

En un mot, si, en suivant les opinions que les physio-
logistes professent aujourd'hui sur le fonctionnement des
cellules vivantes, nous nous rappelons qu'on obtient des
résultats diamétralement opposés en cultivant les champi-
onons dans des milieux fermentescibles et non fermentes-
cibles dans une atmosphère dépourvue d'oxygène, il nous
faut nous demander avant tout si réellement il y a une
substance plastique quelconque dans les cellules des
champignons.

Ayant à notre disposition des moisissures qui constituent
‘un sujet d’études excellent pour le cas qui nous intéresse, il
nous était très facile de répondre à cette question.

Cette fois aussi on cultivait les champignons dans un
matras analogue à ceux qu'on employait dans les expé-
riences précédentes (fig. 2) avec cette modification pourtant
que cette fois, pour faciliter les manipulations, le matras
était deux fois plus haut.

On enlevait aux champignons la substance nutritive dans
laquelle on les cultivait, avant ou après l'expérience suivant

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 191

la manière dont la question était posée, et ensuite on lavait
soigneusement le mycélium avec une solution de 2 o/o
d'azotate de potasse, auquel on ajoutait la même proportion
de l'acide phosphorique qu'en contenait la solution nutritive.

La manière dont on lavait le mycélium était très simple.
Avant tout, en renversant le matras avec précaution on en
faisait sortir le liquide nutritif, sans faire changer de place
pendant cette opération au mycelium qui ne devait pas être
endommagé. Ensuite, inclinant un peu le matras on y intro-
duisait avec précaution le liquide destiné à laver lemycélium,
en le laissant couler doucement sur les parois du matras. On
réussit assez bien en procédant avec toutes les précautions
nécessaires à introduire ce liquide entre la couche du
mycélium et le fond du matras sans que le liquide se
répande à la surface du mycélium.

Alors, en agitant convenablement le matras on lavait [a
face inférieure de la couche du mycélium ; après avoir
changé 5 ou 6 fois le liquide, on pouvait avoir la certitude
que le mycélium ne contenait plus de traces de la solution
sucrée.

Ce système de lavage peut être appliqué avec avan-
tage si la culture du champignon forme une couche bien
jointe ensemble à la surface du liquide ; si au contraire la
culture se présente sous forme de petits ilots, ce système
est peu praticable.

Pendant l'expérience la couche du mycélium reposait sur
le liquide qui a servi au lavage.

Toutes les expériences ont été faites cette fois dans
l'appareil de’ Peitenhoffer.

La substance nutritive (100 Cm. c.) qui nous a servi à
cultiver les champignons contenait, en dehors des sels
nutritifs inorganiques, encore les corps suivants :

0 gr. de sucre. |

0, gr. de peptone.

21 gouttes où 1 gr. d'acide phosphorique des phar-
maciens.

DIAKONOW.

XLI. PENICILLIUM GLAUCUM.

Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,990-3,000 centimètres cubes à l’heure.

Dans le liquide nutritif :

Dans Pair "Nr \pendant2neure

Après qu’on a reliré le

3e

Dans l’air...... pendant 1e 1/2heure

I
I
I
I

suiv.

51.9 mg. CO?. En recevant la
ss substance nutri-
2200 ax tive de l’extérieur.

liquide nutritif :

13.0

27:0 Sans recevoir de
19.4 substance nutri-
16.4 tive de l’extéricur.

14.0

Poids des champignons séchés : 0.716 gramme.

XLII. PENICILLIUM GLAUCUM.

Température : 250 C.

Courant des gaz : 2,960-2,980 centimètres cubes à l'heure.

Dans le liquide nutritif :

Dans air ipendanti2tnente 00 4menieOE En recevant la

3€

substance nutri-
68.8 Fe tive de l'extérieur.

Après qu’on a retiré le liquide nutritif :

Dans lair...... pendant 1'° 1/2heure

I

1
I
I

suiv.

13.2 mg. CO?.

26.0 mr Sans recevoir de
24.8 — substance nutri-

À AIRES
18.8 FA tive de l’extérieur.
15.2 —

Poids des champignons séchés : 1.241 grammes.

XLIII. PENICILLIUM GLAUCUM.

Température : 250 C.

Courant des gaz : 3,000-3,020 centimctres cubes à l’heure.

Aprés qu’on a reliré le liquide nulritif :

Dans l’air.....,........ pendant 2*heure 26.6 mg. CO?.

ge

Doi

Sans subtance
11.4 — nutritive de lexté-
LA rieur.

F5 .0 ==

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. Se

Après qu’on a replacé les champignons dans le liquide nutritif :

Dans Pair ee teen pendant 5*heure 54.6 mg. CO?. En recevant la
substance nutri-
tive de l'extérieur.

Poids des champignons séchés : 1.488 gramme.

XLIV. PENICILLIUM GLAUCUM.

Température : 250 C.
Courant des gaz: 2,720-2,730 centimètres cubes à l'heure.

Après qu’on a reliré le liquide nutritif :

HeDAnS AE er pendant 2°heure 17.6 mg. CO®.
II. Dans l'hydrogène. — I — 00 — Sans substance
pue = nutritive de l'exté-
IT Dans lair...:..... EN EN RONne rieur.
Ensuite — 1082 — 0.0 —

Poids des champignons séchés : 0.394 gramme.

XLV. PENICILLIUM GLAUCUM.

l'empérature : 250 C.
Courant des gaz: 2,700 centimètres cubes à l’heure.

Après qu'on a retiré le liquide nutrilif :

Dans air cer pendant 2°heure 35.4 mg. CO?.
II. Dans l'hydrogène. — 1€ — O8 — Sans substance
se nutritive de l’ex-
II. Dans lair......... RAI ENS ON téricur.
Ensuite — les2 — 5.6 —

Poids des champignons séchés : 0.908 gramme.

XLVI. ASPERGILLUS NIGER.

Température : 250 C.
Courant des gaz : 2,810-2,830 centimètres cubes Pheure,

Après qu’on a reliré le liquide nutrilif :

PADans l'aire... pendant 2eheure 45.4 mg. CO?.
MH Dans l'hydrogene MANN) Ne Sans substance
c nutritive venant
lHPDansalair.e- cn — ON MMNEL — de l’extéricur.
BB — Ne AT ON

Poids des champignons séchés : 1.196 grammes,

ARCH. SLAVES DE BIOL. D

154 DIAKONOW.

Les expériences que nous venons de voir complètent on
ne peut mieux les observations que nous avons entreprises
en rendant plus clairs les résultats des deux premières séries
d'expériences.

En effet, nous obtenons dans cette dernière série d'expé-
riences avec la même cellule, les résultats généraux des
deux premières séries, ou autrement dit on peut démontrer
ici les phénomènes de « aërobiosie » et « anaërobiosie » sur
une même cellule.

Suivant que nous plaçons une cellule dans une atmos-
phère dépourvue d'oxygène et dans un milieu qui contient
de la glucose ou qui en est dépourvu, alors, n'importe dans
quel milieu nous l’aurions cultivé précédemment elle se
présente tantôt sous la forme « anaërobie » tantôt sous la
forme « aërobie » (1).

En ce qui concerne les substances plastiques des cellules,
nous voyons que les champignons ne se distinguent de
toutes les autres plantes examinées sous ce rapport que par
la composition de leurs substances plastiques. Les cham-
pignons, de même que les autres plantes, ont à leur dispo-
sition une grande quantité de substances plastiques qui
peuvent soutenir pendant assez longtemps la vitalité
du champignon dans des conditions normales, c'est-à-dire
en présence de l'oxygène de l'air. Mais en absence de
l'oxygène de l'air, toutes ces substances plastiques ne cons-
tituent qu'une réserve inactive, si le champignon se trouve
dans un milieu dépourvu de glucose.

Il en résulte, avant tout, ce fait, qu'il ne se forme pas
dans les cellules des champignons examinés ni de la
glucose ni un autre hydrocarbure qui pourrait se trans-

(1) Selon moi « anaërobie » signifie la faculté que possède une cellule de
produire de l'acide carbonique en l'absence de l’oxygène ; « aërobie » signife,
au contraire, que les cellules meurent rapidement et cessent de produire de
l'acide carbonique en l'absence de l'oxygène.

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. 155

former en glucose, indifféremment si l'on cultive les cham-
pignons dans un milieu pourvu ou dépourvu de glucose.

V. Résultat des expériences.

Les moisissures ne peuvent dégager de l'acide carbonique
dans une atmosphère dépourvue d'oxygène que dans le cas
où elles ont à leur disposition de la glucose. Elles cessent, au
contraire, de dégager de l'acide carbonique, en absence de
l'oxygène, quand elles se trouvent dans un milieu dépourvu
de glucose. ;

Ces deux assertions sont vraies, aussi bien dans le cas où
après les avoir cultivés dans une solution de glucose on les
transporte ensuite daus un milieu dépourvu d'oxygène et
de glucose, que dans le cas où on les cultive dans un
milieu non fermentescible, même quand ce milieu est
composé des substances qui en présence de l'oxygène
constituent une très bonne substance nutritive. Il faut
remarquer qu'indépendamment de la nature de la substance
nutritive, il y a toujours une certaine quantité de substances
plastiques dans les cellules des champignons, et ces subs-
tance peuvent pendant un certain temps soutenir l'activité
vitale des cellules en présence de l'oxygène de l'air.

L'intensité du dégagement de l'acide carbonique en
absence de l'oxygène est déterminée par le développement
de la fonction de fermentation d'un champignon donné.

En puisant de l'extérieur outre d’autres substances orga-
niques, une substance albuminoïde, la peptone, les cham-
pignons augmentent l'intensité du dégagement de l'acide
carbonique dans les mêmes proportions en présence
qu'en absence de l'oxygène.

Le dégagement de l'acide carbonique diminue d'intensité
en absence de l'oxygène à mesure que le liquide nutritif
sucré devient plus acide, pendant qu'en présence de l'oxy-

156 DIAKONOW.

gène les variations dans le degré bien considérables de
l'acidité du liquide nutritif n'influent presque en aucune façon
sur l'intensité du dégagement de l'acide carbonique.

Quand les champignons n'ont pas de glucose à leur
disposition, alors, en absence de l'oxygène non seulement .
ils cessent de dégager de l'acide carbonique mais il cessent
de vivre ; au contraire, 1ls continuent à vivre d'autant plus
longtemps dans une atmosphère dépourvue d'oxygène,
qu'ils peuvent, dans ces conditions, dégager des quantités
plus grandes d’acide carbonique.

De tout ce que nous venons de dire on peut tirer les
conclusions générales suivantes :

L'échange des substances et en même temps le dégage-
ment de l'acide carbonique en absence de l'oxygène n'est
pas la propriété spécilique du protoplasma, n1 même celle
de l’organisation de la cellule, mais elle est la consé-
quence de la manifestation d’une fonction physiologique
d'une substance organique.

En un mot, il y a ici un phénomène qui dépend entiè-
rement des substances nutritives contenues dans les
cellules.

Le dégagement de l'acide carbonique n'est aucunement
causé par l'activité « des molécules des substances albumi-
noïdes » qui constituent (à ce que l'on suppose) le proto-
plasme, et qui sont animés d’un mouvement intramoléculaire.

Par la force de ses affinités chimiques l'oxygène met en
fonctionnement, — dans les conditions physico-chimiques
dans lesquelles se trouve le protoplasme — le substratum
vital, ce qui a pour résultat forcé le dégagement de l'acide
carbonique.

Ainsi le dégagement de l'acide carbonique est la consé-
quence immédiate ou médiate de l'action de l'oxygène.

En absence de l'oxygène, ou quand ce gaz se trouve en
quantité insuffisante, il n'y a que les substances fermentes-
cibles qui secourent les cellules dans les besoins d'oxygène

SUBSTANCE NUTRITIVE FERMENTESCIBLE. I D

Û

libre et produisent par là des conditions qui rendent les
processus vitaux possibles.

Les processus de la fermentation en soutenant dans ies
cellules les conditions de vie en absence de l'oxygène libre
sont, par là, destinés exclusivement à conserver la vie aux
cellules qui se trouvent dans une atmosphère complètement
dépourvue ou pauvre en oxygène.

VI. Conclusions générales.

En résumant les résultats de ce travail, les conclusicas
générales qui en découlent, on voit que les données obte-
nues par ce travail se trouvent en contradiction avec
les principes physiologiques fondamentaux, reconnus
aujourd'hui.

Comme on le sait, le protoplasma, la substance fondamen-
tale dans tout être organisé est considéré aujourd'hui
comme un agrégat de substance animé par une telle
combinaison de forces et de propriétés, que cet agrégat
contient en lui-même dans sa structure et son organisation
dans toutes les conditions de vie, en présence et en absence
de l'oxygène, la cause, les conditions et les moyens néces-
saires aux manifestations des phénomènes vitaux.

Les uns veulent trouver ces propriétés spéciales du proto-
plasma dans la dissociation des molécules albuminoïdes qui
selon leur avis le constituent, les autres dans des transforma-
tions et des dédoublements chimiques spéciaux, pour ainsi
dire analogues à ceux qui se produisent dans les processus
de fermentation et de putréfaction, d’autres encore considèrent
cette autonomie du protoplasma comme un fait prouvé par
l'expérience, et cependant complètement inexplicable.

En réalité toutes ces opinions ne sont que la production
de l'activité abstraite de l'esprit humain, Et il n'en pouvait

158 DIAKONOW.

être autrement, vu le peu de matériaux expérimentaux
concernant cette question.

En considérant les phénomènes vitaux au point de vue
de la physiologie générale, d’après laquelle deux substra-
tums de vie différents en principe ne peuvent pas exister,
nous ne pouvons adhérer aux opinions que nous venons de
citer, parce quelles ne représentent pas l’état réel des choses.

À présent, se basant sur les données obtenues dans ce
travail nous pouvons donner une caractéristique plus réelle
à la substance vivante, en la représentant comme un agrégat
de substance dans lequel il n'y a pas de formation d'acide
carbonique et par conséquent pas de vie, sans l'action de
l'oxygène libre ou bien sans l'action d'une substance nutri-
live fermentescible. ;

Une critique expérimentale plus étendue pourrait montrer
si cette assertion peut s'appliquer à la lettre aux cellules
animales, mais il est difficile de douter qu'au fond elle
ne s'applique aussi aux animaux.

Je crois que dans ce cas aussi l'autonomie supposée du
protoplasma doit être expliquée par l’action des agents chi-
miques, elle n'est donc pas inhérente à sa structure ou à
son organisation comme une propriété fondamentale.

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SÜCRE APRÈS LA MORT. 159

II

DÉTERMINATION. QUANTITATIVE DU .GLYCO-
GÈNE ET LA FORMATION DU SUCRE DANS
LE FOIE APRÈS LA MORT (Suite) (1)

A. PANORMOFF.

Travail fait au laboraloire du professeur Dogiel, à Kazan.

On voit, d'après ce résumé bibliographique, que la
majeure partie des savants qui s'étaient occupés de la déter-
mination du glycogène dans le foie et les muscles,
l'avaient extrait au moyen de l’eau bouilante. On agissait
de cette manière, soit parce que l’on croyait que le glyco-
gène, étant soluble dans l’eau, devait facilement s'extraire
par cette substance; soit parce que ce procédé présentait
l'avantage de l'extraction du sucre en même temps, chose
importante, quand :1l faut déterminer les deux substances ;
soit enfin parce qu'on redoutait l'action destructive des alcalis
sur le glycogène, indiquée par Vinischoau et Dietl. D'après
ces derniers auteurs, l'erreur dans la détermination du
glycogène traité par les alcalis n'était pas insignifiante :
ainsi, par exemple, le glycogène perdait 11,57 o/o de son
poids après être chauffé pendant 3 heures dans un bain-
marie avec de la potasse à 0,95 0/0; et encore ce degré dé

(1) Voir Archives slaves, 1886, t. IV, p. 62.

100 PANORMOFF,

concentration de l'alcali est-il le plus faible que l’on puisse
employer pour obtenir la dissolution des organes et la
destruction de leur albumine.

L'extraction facile du glycogène par l’eau n'étant nul-
lement prouvée, et l’action destructive des alcalis n'ayant
été démontrée que dans les solutions pures de glycogène,
j'entrepris des recherches comparatives pour déterminer la
quantité de glycogène, extraite d'après chacun des procédés.
Ceci était d'autant plus important, qu'il est impossible de
comparer aujourd'hui les résultats obtenus par les diffé-
rents auteurs, et par conséquent de trancher certaines
questions importantes, qui ont été l’objet des recherches
de savants éminents. Passant en revue les travaux des dif-
férents savants, on ne peut arriver à aucune conclusion nette
relativement au genre de nourriture qui favorise l’accumula-
tion du glycogène dans le foie. Sont-ce les hydrates de
carbone ou les albumines ? Aucune concordance ne peut être
établie, car Pavy détermine le glycogène en traitant le foie
par la potasse; Claude Bernard, en la traitant par l'eau et
en bouillant la décoction pendant un quart ou une demi-
heure avec un alcali pour éloigner l’albumine; Tcherinoff
et Luchsinger font l'extraction par l’eau, etc.

Je prenais pour mes expériences le foie des chiens de
différent âge et de différentes races, abstraction faite de
leur nutrition préalable. Le foie était réduit en petits mor-
ceaux, et des parties de poids égal étaient traitées, l'une par
la potasse à 6 pour cent; l’autre par l'eau, d’après le pro-
cédé de Seegen et de Xralschmer ; mais comme ce procédé
d'extraction demande de 8 à 10 heures, je mettais le récipient
dans la glace, afin d'éviter la décomposition de glycogène
qui pouvait se faire à la température ordinaire de la chambre.
Puis je déterminais le glycogène d’après le procédé de
Briückhe.

Mes premières expériences me firent arriver à un résultat
inattendu : J'obtenais plus de glycogène à l’aide de l'alcali,
qu'à l’aide de l’eau.

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 101

1er TABLEAU

, | QUANTITÉ | QUANTITÉ | QUANTITÉ
NUMEROS QUANTITE R de de. R de

GLYCOGÈNE GLYCOGENE GLYCOGÈNE

des de extrait eee non extraite
ar l £ n ar l

EXPÉRIENCES FOIE no ce os O à 60/0 RENCRRE

o/o oo 0/0
LR Etc es 111.0 1.85 2.3 10.6
MAMAN 100.0 0.9302 1.519 38.8

Ensuite je déterminais la quantité de glycogène dans les
résidus du foie traité par l’eau, afin de me rendre compte si
la quantité de glycogène non extraite ne se trouvait en
un certain rapport avec celle qui est extraite par l'eau.

Les résidus étaient donc dissous dans la solution de
potasse à 6 o/o ct on y détermina le glycogène.

2e TABLEAU

à GLYCOGÈNE él

NUMÉROS POIDS SCORE OC btenU apres ne A COSENE
L extrait dissolution non extrait
es DU FOIE des résidus ,
par Peau dans la solution par Peau
EXPÉRIENCES | en grammes o/o deK HO ä6o/o oJo
0/0

IL RS DEA 115.0 0.355 0.7312 67.3
TRS QE CRETE 59.0 0.2 traces —
Voopossaneeno 34.0 0.788 17 68.5
NAN 32.0 O.O31 O.514 44.8
NDS 30.0 1.4 1.83 56.8
AIT ITR — 0.992 1.58 61.0

Il est clair que les décoctions répétées ne donnent pas de
résultats satisfaisants. Les déductions, basées sur ces
résultats, doivent être considérées comme non prouvées,
car l'erreur, dans cette méthode, est une quantité variable.
Les expériences que je viens d'exposer prouvent également
quil faut traiter le foie de préférence par la potasse.

102 PANORMOFF.

Mais peut-être pourrait-on déterminer le glycogène indi-
rectement en le transformant d’abord en sucre, comme
l'avait fait O. Nasse ou von Wüittich? O. Nasse considère lui-
même son procédé comme peu satisfaisant; aussi, me basant
sur les réflexions qu'il avait faites, et ce que l’on pourrait
dire encore, d’après les recherches récentes sur la fermen-
tation, je n’ai pas vérifié sa méthode. Le principe du procédé
de von Wittich parait être très juste au premier abord, car
il est le plus rapproché du procédé des chimistes pour la
détermination de l’amidon; plusieurs expériences ont donc
été faites pour apprécier la valeur. de ce procédé.

25 gr. de foie furent desséchés dans un bain d'air à la
température de 100-110° C. et transportés ensuite avec pré-
caution dans un mortier; je réduisais la masse en poudre
en l’humectant avec un peu d'eau pour éviter la dispersion
sous forme de poussière, ce qui faisait durer l'opération
2 heures entières. La masse assez grossière était lavée dans
un tube en verre à l’aide d'une pipette: dans 10 cm. c. de
liquide, Jj'ajoutais 5 gouttes d'acide sulfurique concentré
dans la première expérience, et 1 cm. c.. d'acide chlorhy-
drique à 10 o/o pour 10 cm. c. de liquide dans l'expérience
parallèle. Les tubes étaient soudés et placés dans un
alambic avec de l’eau bouillante pour 12 heures, afin d'inter-
vertir le glycogène. Le tube était alors vidé et lavé à l'eau
chaude. La poudre n'ayant presque pas changé d'aspect,
fut filtrée et lavée à l’eau. Le liquide filtré obtenu du foie
traité par l'acide chlorhydrique, donnait un précipité
en présence de l'alcool, tandis qu'il n'y avait aucun
précipité dans le liquide traité par l'acide sulfurique; le pré-
cipite de la première expérience fut filtré, le liquide évaporé
et additionné d’eau. Les deux liquides filtrés furent neutra-
lisés, leurs volumes mesurés et le sucre déterminé dans
tous les deux, par le procédé d'Allihn en pesant le cuivre
métallique. En même temps, j'avais pris deux portions de
foie pesant chacune 25 gr., et j'avais déterminé le sucre
dans une de ces portions et le glycogène dans l’autre.

GLYCOGENE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 163

IXe EXPÉRIENCE

25 gr. de foie donnent 6.595 gr. ou 2.38 p. 100 de glycogène par le procédé
de Brücke.
- 25 gr. de foie, traités par l’eau bouillante, donnaient 1.13 p. 100 de sucre.

La quantité obtenue de glycogène peut donner 2.64 p. 100 de sucre; par
conséquent, la quantité totale du sucre dans le foie devrait être:
2.04 + 1.13-3.77 p. 100, et en réalité il n’a été obtenu que :

1.85 p. 100 dans le foie traite par l’acide chlorhydrique.

1.49 — — sulfurique.

Ces expériences ne sont pas assez nombreuses pour
condamner définitivement la méthode : en même temps elles
-nexpliquent pas pourquoi une quantité relativement consi-
dérable de glycogène ne se transforme pas en sucre. On
pourrait peut-être expliquer ce dernier fait de la façon
suivante: la poudre de foie desséché étant très grossière,
l’'albumine coagulée par les acides enveloppe les particules
de cette substance et empêche leur complète dissolution,
et par conséquent la réaction.

J'ai acquis la certitude que l'extraction du glycogène
par la dissolution des substances dans les alcalis est préfé-
rable à tout autre, même au procédé de Wäffich; mais il
me restait à voir si l'extraction par les alcalis n’apportait
une trop grande erreur dans la détermination du glycogène,
par suite de l’action destructive des alcalis.

Les recherches de Vinischgau et de Dietl (35 et 36) avaient
démontré que le glycogène dissous à l'eau et traité par la
potasse à la température de l'ébullition, change de quelques
unes de ses propriétés physiques : il devient plus transpa-
rent, brun jaunâtre; ïl est difficilement précipité par
l'alcool, de sorte que ce dernier, qui se trouve au dessus du
précipité n'est jamais transparent ; en outre ce glycogène
est très visqueux, s'amasse facilement en grumeaux et s'at-
tache au verre, comme l'avait observé encore CL. Bernard.
La séparation du glycogène de l'alcool par filtration est

104 PANORMOFF,.

très lente, et si on lave le précipité avec de l'alcool concentré,
il devient compact, comme le sable ; mais le plus important
c'est qu'il perd en partie la propriété d'être précipité par
l'alcool, ce qui occasionne une déperdition de poids allant
de 11,71 o/o, si l’on chauffe le glycogène dans une
solution de potasse, 0,95 o/o si on le chauffe au bain-
marie pendant 3 heures. Les auteurs cités concluent de
leurs expériences, « que sous l'influence de la potasse,
même peu concentrée (0,04-0,00 0/0, le glycogène augmente
en poids jusqu'à ce que la température arrive à 100° ; cette
augmentation est d'autant plus lente que l'on se rapproche
davantage de 100°. Une fois cette température atteinte, une
déperdition de poids à lieu (p. 267), sous l'influence des
concentrations plus élevées de la potasse (jusqu'à 1,65 0/0)
et d’une température voisine du point d'ébullition de l'eau:
une perte considérable de glycogène a lieu.

Les auteurs ont fait 6 expériences pour prouver cette
conclusion ; je les ai réunies dans le tableau comparatif
ci-dessous, où l'on trouvera la déperdition en poids du
glycogène, exprimée en centièmes du poids total.

E Botasse tien eree 1.05 0.95 O.27 0.18 0.09
aie 2 heures dans un
Eye bain-marie . ...... 10.065 9.57 = — =
em 2243 heures dans un
Che = .
A © bain-marie ...... 0 — 11.71 = = —
Au feu nu jusqu’à
à l’ébullition ... ... Le — 2.33 2.93 | 1.84 |

Pour apprécier exactement la valeur des chiffres exprimant
ici en tant pour cent les pertes de glycogène après le trai-
tement par les alcalis, il ne faut pas oublier que Vinischgau
et Diell avaient constaté dans une de leurs expériences
qu'en chauffant la solution de glycogène dans l’eau dans
un bain-marie, la perte en poids était de 2,13 0/0. En tenant
compte de ce fait, on n’a pas le droit d'attribuer la perte en
poids du glycogène à l'influence des alcalis, tant qu'on se

GLYCOGÉNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 165

sert d’une solution de potasse de 0,09 à 0,27 0/0 de concen-
tration. Cette réflexion est importante, surtout quand il s'agit
d'apprécier l'influence de la potasse à concentration plus
faible, quand on obtenait tantôt une augmentation, tantôt
une diminution dans le poids de glycogène ; le maximum
de l'augmentation était 2, 52 0/0, le minimun de diminu-
tion était 1,88 o/o. La justesse de cette réflexion peut être
prouvée d'une autre manière encore. L'expérience VIIT 4,
a été faite dans les mêmes conditions que l'expérience VI,
a : dans cette dernière il y a eu augmentation de 0,96 o/o
du poids du glycogène : dans la première, au contraire,
une diminution de 1,88 0/0.

De même, deux autres expériences ont été faites, à ce
qu'il parait, dans les mêmes conditions ; du moins la concen-
tration de la potasse était la même. (0,045 0/0) : il y a
augmentation de 0,45 o/o du glycogène dans la première,
diminution de 2,52 o/o dans la seconde.

L'assertion de Vintschoau et Dietl d'après laquelle sous
l'influence de la potasse de 0,95 0/0 à 1,65 o/o, le glycogène
perd en partie la propriété d'être précipité par l'alcool, a été
prouvée par trois expériences et peut être considérée comme
exacte. Mais les expériences où l'on obtenait tantôt une
augmentation, tantôt une diminution insignifiante du gly-
cogène, démontrent tout autre chose: c'est que l'alcool
pris à la concentration à laquelle on précipite ordinairement
le glycogène, ne le précipite pas entièrement; le fait a été
démontré par AÆwlz (39) : le glycogènc, dissous dans l’eau,
après avoir été précipité par l'alcool. perd 1,85-2,46 0/0 de
son poids. Le nombre des expériences de Vinischgau et Dietl
est insuffisant, et dans aucune d'elles ils n'ont recherché
l'influence sur le glycogène de la potasse à la concentration.
que j'avais employée. J'entrepris donc de poursuivre ces
recherches. J'employais dans mes expériences le glycogène,
extrait du foie au moyen de l'eau et débarassé de l'albu-
mine et des sels par le procédé de Brücke (Weiss). L'alcool
fut éloigné par la dessication. Le glycogène, ainsi obtenu,

160 PANORMOFF.

était dissous dans l'eau, filtré, et un volume mesuré de la
solution de glycogène était traité par la potasse à concen-
tration définie. Ceci fait, la solution était refroidie dans
l'eau à O°, additionnée d'acide acétique, jusqu'à réaction
faiblement acide, et précipitée par deux volumes d’alcool
à 96.5 o/o; le précipité était lavé d’abord dans l'alcool.
à 65 0/6, puis dans l'alcool absolu et enfin dans l’éther ; puis
il était séché et pese.

Sous l'influence des alcalis, la transparence du glycogène
changeait, tout à fait comme l'avaient décrit Vinischoau et
Dietl. On peut ajouter que l'opalescence diminuait en pro-
portion de la concentration de la potasse ; mais on l'observait
encore dans les solutions de glycogène et de potasse à
36 o/o. Le précipité formé par l'alcool était blanc, souvent
avec une teinte foncée, surtout dans les solutions où la
potasse ne dépassait pas 2 0/0.

3e TABLEAU

MANIÈRE

l4

NUMERO
de

en 0/o
en 0/0

DE PROCÉDER

Poids du
lycogène
moins le poids
des cendres
Poids
des
cendres
Diminution
du poids du
glycogène
Moyenne

L'EXPÉRIENCE ||
£

ns)

40 cm. c. précipités sans trai-
tement préalable

40 cm. c. de la même solution
dans un bain-marie en ébul-
lition pendant 45 minutes.

Comme dans l'expérience pre-
cédente

Même quantité chauffée dans
un bain-marie en ébullition
avec K HO à 5 o0/o pendant
45 minutes

Comme dans lexpérience pré-
cédente

Même quantité de glycogène
chauffée au feu jusqu’au
commencement de l’ébulli-
tion avec KHO à 5 oo
pendant 45 minutes

ni
ni

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 107

Beautévaporée était remplacée. Les 6° et 7Slexpériences
ont été faites avec l'intention de se rapprocher autant que
possible des conditions dans lesquelles le foie est dissous par
la potasse. La solution de glycogène dans l'eau était traitée
par l’alcali dans une grande capsule de porcelaine, posée sur
une toile métallique, et chauffée par un bec de gaz à flamme
moyenne : l'eau évaporée était remplacée à mesure nouvelle.
Au bout de 45 minutes on recueillait la solution dans un
verre où l'on versait également les eaux et l'alcool avec
lesquels on a lavé la capsule. Comme on est tenté d'expli-
quer la diminution du glycogène par sa déperdition pendant
l'expérience, je tâchais de m'entourer de toutes les précau-
tions possibles. À ce propos, je vais relater l'observation
suivante. Pour me convaincre que la capsule était réellement
lavée, j'y versais quelques gouttes d'iodure de potassium
ioduré et j'observais alors un phénomène intéressant
la partie de la surface interne de la tasse, qui était occupée
par la solution de glycogène, n'avait pas changé de
couleur ; mais à partir du niveau, qu'avait occupé la solu-
tion, s'était formé un anneau de deux centimètres de large
environ, coloré en rouge-brun. J'enlevais cette coloration à
l'aide de l'eau. Avec une nouvelle quantité d'iodure, la colo-
ration revenait. Ce phénomène se répétait plusieurs fois. On
ne pouvait se débarrasser de l'anneau coloré qu'en l'essuyant
avec du papier à filtrer. Cette observation indique la cause
_de la déperdition d'une partie du glycogène, traité par les
alcalis : il est tellement adhérent, qu'il ne peut être détaché
par l’eau des parois de la capsule.

Le tableau suivant démontre l'influence des alcalis sur le
glycogène, extrait du foie par la potasse à 6 o/o et débar-
rassé de l’albumine et des sels d’après le procédé de Brücke,
avec cette différence cependant qu'il fut quatre fois précipité.
par l'alcool.

108 PANORMOF*.

4e TABLEAU

’

NUMERO
de
L'EXPÉRIENCE

ee
MANIÈRE DE PROCÉDER ae
CRE

EN

VIII | 40 cm. c. de la solution de glycogene,
précipitée par lalcool!............... 0.0905
IX 40 cm. c. de la même solution chauffée
dans un bain-marie à l’ébullition avec
K H O à 2.5 0/o pendant 1 heure. 0.0385
X Même quantité chauffée pendant2 heures
dans un bain-marie en ébullition avec
KO A2 250) 0e ANSE RER 0.945
XI Même quantité de glycogène chauffée
dans un bain-marie en ébullition avec
KHO à 3.7 0/o pendant 1 heure ....| 0.901095
XII Même quantité de glycogène chauffée
avec KHO à 3.7 0/opendant 2 heures.| 0.9195

Les deux tableaux suivants représentent l'influence des
alcalis sur le glycogène extrait du foie tantôt par l'eau
bouillante, tantôt par la potasse à 6 o/o après avoir été
dissous à l’eau, précipité 3 fois, séché, redissous à l'eau et
filtré.

La solution fut traitée par les alcalis pendant une heure
dans un bain-marie; pour éviter l'évaporation de l'eau, les
verres contenant les solutions de glycogène et de potasse
était recouverts par des verres à montre, comme dans
les expériences précédentes. L'eau du bain-marie était tout
le temps en ébullition. Au bout d’une heure, le verre
contenant la solution de glycogène, était refroidi dans de
l’eau glacée, et on ajoutait à la solution de l'acide acétique
jusqu’à la réaction faiblement acide. Comme la température
s'élevait fortement, le verre était entouré de glace pendant
la réaction. Ensuite, j'obtenais un précipité par l'alcool, que
je dissolvais dans l’eau et précipitais à neuf par l'alcool ; ce
dernier précipité était lavé par l'alcool à 65 oo; puis par

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 109
l'alcool absolu et enfin par l'éther. Je le séchais et le pesais
jusqu'à ce que le poids fût invariable. La solution contenant
15 et 36 o/o de potasse était neutralisée par l'acide acétique
et par l'acide chlorhydrique, car je n'avais pas suffisamment
d'acide acétique au laboratoire. Une quantité considérable
de chlorure de potassium était précipitée par l'alcool dans
ces solutions, en même temps que le glycogène ; afin d’en
débarrasser le glycogène, il fallut le précipiter trois fois
par l'alcool.

Il était très facile d'observer le changement de l’opales-
cence du glycogène, parce que cette fois-ci il était traité
par les alcalis à la même heure dans deux bains-marie.
L'opalescence disparaissait d'une manière visible, à
mesure que l'alcali était plus concentré ; en outre, les
solutions de glycogène à 25 o/o et plus, étaient d’une
couleur sale, qui s'accentuait à mesure qu'augmentait la
concentration de l’alcali. Sous l'influence de l'alcool, les
solutions de glycogène, contenant un alcali, donnaient un
précipité volumineux sous forme d'une masse spongieuse, et
une partie du glycogène remontait à la surface. Quant au
glycogène, traité par un alcali, il se précipitait entièrement
sous l'influence de l'alcool et le liquide était parfaitement
transparent au-dessus.

L'expérience avec la solution de potasse à 10 o/o n'ayant
pas réussi, elle fut répétée, et la potasse fut neutralisée dans
la première analyse par l'acide chlorhydrique. dans la
seconde par l'acide acétique ; le tableau ci-joint démontre
que le glycogène de la première analyse contenait plus de
cendres que celle de la deuxième. Il fallait s’y attendre, car
le chlorure de potassium est moins soluble dans l'alcool que
l’acétate de potassium.

ARCH. SLAVES DE BIOL. À

170 PANORMOFF.

5e TABLEAU

MANIÈRE

en 0/o

DE PROCÉDER

glycogène
Moyenne

(cp) a
©
© 96 =
Z (D)
Fo & = 0
ONE =,
UE T ©
EE) o
NT =)
+ FA EN
ARE

40 cm. c. de la solution de
BIVCOLENEAR A AE

Même quantité,dans la potasse
à IO oo, neutralisée par
acide acétique

Comme dans l'expérience pré-
cédente, mais neutralisée
par l’acide chlorhydrique ..

6e TABLEAU

glycogène ||
sans cendres ||

A
O
Â
É POTASSE EN oo
4
A

NUMÉROS ||
des

XVI Glycogène non traité par Palcali
{| XVII | Dans la potasse à 15 o/o
XVIII
XIX
XX

Ainsi donc, le glycogène chauffé avec de la potasse subit
un changement : 1° dans sa transparence, qui change
suivant la concentration de l’alcali, et 2° dans sa propriété
d’être précipitée par l'alcool, ce qui occasionne une diminution
de son poids; la concentration de l’alcali est sans influence
sur la perte de poids, si toutefois la manipulation ne dure
pas plus d’une heure ou deux. Cette diminution du poids du
glycogène ne dépasse pas 5 0/0, si le glycogène est traité
par la potasse à 6 o/o, dans un bain-marie ou au feu direct
et si l’eau évaporée est remplacée.

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT.I7I

R. Külz (39) a observé une diminution de poids du gly-
cogène égale à 10,52 0/0, après l'avoir chauffé pendant une
heure sur un bain-marie avec de la potasse à 1 0/0; après
l'avoir chauffé pendant 2 heures, à la même concentration
de l’alcali, il n'obtint qu'une diminution variant de 4,88
à 6,52 00.

J'obtenais pour le glycogène les plus grandes pertes en
poids, quand je me servais des alcalis à concentration faible
(2,5-3,7 oJo); le maximum de diminution était de 7 oo;
donc il est très probable que la propriété du glycogène
d'être précipité par l'alcool est réduite à son maximum, si
le glycogène a été traité par un alcali entre 1 à 4 oo;
Vinischoau et Dietl avaient obtenu à peu près la même perte
de glycogène, en le traitant par les alcalis à 1,05 0/0.

Ceci explique pourquoi R. Kälz, tout en recommandant
de traiter le foie par la potasse, s'exprime avec une certaine
réserve sur ce procédé : « Il donne au moins d'aussi bons
résultats, dit-il, pour le foie : quant aux muscles, les résultats
sont décidément meilleurs » (p. 193). — À. Külz emploie
pour dissoudre le foie la potasse à 2 o/o au plus.

Je n'ai pas étudié l'influence du réactif de Brücke et du
précipité qu'il forme sur la quantité du glycogène, car
Kraischmer (42) et Külz sont à peu-près d'accord sur ce
que le glycogène subit un changement insignifiant dans sa
propriété d’être précipité par l'alcool, sous l'influence de ce
réactif.

Ces deux auteurs répondent négativement à la deuxième
question : peut-on séparer par le lavage le glycogène du
précipité albumineux. Æratschmer obtenait une perte de
glycogène variant entre 9 et 14 o/o, en ajoutant l'albumine
chimiquement pure aux solutions de glycogène et en préci-
pitant l’albumine par le réactif de Brücke. L'’adhérence du
glycogène à l'albumine diminue, d'après Æäülz, si l'on
traite par la potasse le mélange de glycogène et d’albu-
mine, comme on le fait en extrayant le glycogène des
tissus des organes : la perte de glycogène diminue alors

172 PANORMOFF.

6

sous l'influence des alcalis : elle varie entre 8,31 et 10,34 0/0.
La différence dans les résultats dépend probablement de ce
que ÆXralschmer lavait le précipité sur le filtre même,
tandis que À. Külz transportait le précipité dans un verre,
le triturait avec le réactif de Brücke et le filtrait ensuite. Il
est suffisant, d'après Aülz, de répéter quatre fois cette
manipulation. Sans doute le procédé de Âälz était
meilleur, mais, d’après mes expériences, les quatre lavages
sont insuffisants, car il se forme encore un précipité par
l'alcool, comme je l’ai observé continuellement. Après lec-
ture du travail de À. Külz, j'ai fait l'expérience unique-
ment pour prouver l’inexactitude de cette affirmation.

Xe EXPÉRIENCE

0 gr. de foie ont été traités par la potasse à 6 p. 100; l’albumine était pré-
cipitée par le réactif de Brücke,le précipité, lavé quatre fois d'après le procédé
de Boelm ; le liquide filtré fut précipité par l’alcool ; le précipité redissous dans
l’eau et précipité de nouveau par l’alcool, à deux reprises, puis recueilli sur
un filtre, pesé, lavé par l'alcool absolu et l’éther, séché et pesé; résultat:
1.3595 de glycogène. Après quatre lavages, le précipité cst encore transporté
du filtre dans un verre, trituré avec le réactif de Brücke et reporté sur le
filtre ; après filtration, remis dans un vase, trituré avec le réactif de Brücke et
ainsi de suite, jusqu’à ce que le liquide ne donne plus de précipité avec
Valcool. Le glycogène est rectifié comme précédemment; résultat :
O gr. 0975 de glycogène, c’est-à-dire, 6.7 p. 100.

Donc, en lavant soigneusement le précipité, on pourrait réduire à un mini-
mum insignifiant la perte de glycogène, qui tient à sa viscosité et à son
adhérence à l’albumine.

Ce n’est qu'à ce point de vue que l’on peut expliquer le
fait démontré par Æülz. — « On peut extraire presque tout
le glycogène, d’après le procédé décrit, si l’on ajoute sa
solution aqueuse à une grande quantité de muscles. Donc
m l'influence de l'alcali, ni la propriété du glycogène de
s'attacher au précipité formé par le réactif de Brücke, ne
produisent aucune perte sensible de glycogène, — comme
cela a lieu au contraire, quand on mêle le glycogène à
l'albumine (p. 182) ».

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 173

Külz avait traité le mélange de glycogène et de blanc
d'œuf avec la potasse à 1 p. cent, tandis qu'il a traité les
muscles avec la potasse à 4 p. cent ; d’après nos recherches,
aussi bien que d’après celles de Vinischoau et Dietl, le
glycogène se modifie moins avec l’alcali à la concentration
de 4 p. cent qu'à 1 p. cent. Le résultat qu'a obtenu
l'auteur s'explique donc de lui-même : il devait avoir une
perte de glycogène moindre en le mélangeant aux muscles,
qu'en le mélangeant au blanc d'œuf; et si l'on tient compte
que Xl: lavait en outre plus soigneusement le précipité
produit par le réactif de Brücke, il n'y a rien d’étonnant à
ce qu'il ne constata aucune perte de glycogène.

Ce dernier fait m'étant inconnu, j'avais d’autres motifs
pour donner la préférence à l'extraction du glycogère
par la potasse.

Je considérai comme prouvé alors et le considère encore
plus à présent : 1° que l'on extrait plus de glycogène par la
potasse, que par l'eau bouillante, même d’après le procédé
de Seegen et de Xratschmer ; 2° que l’on détermine par la
potasse moins de glycogène que l'organe n'en contient
réellement, car le glycogène subit une modification sous
l'influence de l’alcali; 3° que cette diminution ne dépasse
pas 5 p. cent pour la solution de potasse, dont je me suis
servi pendant mes expériences.

Cette erreur (provenant de la perte?) devait se reproduire
dans ‘toutes les expériences ; et comme je ne prétendais qu'à
faire des expériences comparatives, l'erreur n'y avait pas
une grande importance : au contraire, elle faisait valoir mes
déductions comme on va le voir.

Il reste à dire quelques mots sur l'extraction de la glyco-
gène d'après le procédé de Pavy.

Selon Pavy (9) « la Bernardine (glycogène) est facile à
séparer, grâce à deux propriétés dont elle jouit : la
résistance aux alcalis, et la facilité de donner un précipité
avec l'alcool. Les albumines, au contraire, s’altèrent ordi-
nairement sous l'influence des alcalis et ne donnent plus de

174 PANORMOFF.

précipité avec l'alcool (p. 44) ». Pary réduit l'organe en
petits morceaux, y ajoute le cinquième de son poids de
potasse 17 subslantia, verse de l’eau, fait bouillir jusqu’à
dissolution de l'organe et précipite avec 5 ou 6 volumes
d'alcool. Le glycogène est lavé à l'alcool immédiatement
après. Primitivement, Pavy séchait et pesait la glycogène ;
mais ensuite 1l dissolvait le glycogène dans l’eau, la traitait
par l'acide sulfurique à une température et une pression
élevée, et déterminait le glycogène indirectement, par la
quantité de la glucose qui se forme.
Je n’ai vérifié que le premier procédé de Pavy.

XIe EXPÉRIENCE

59 gr. de foie sont traités par la potasse à 6 p. 100 et précipités d’après le
procédé de Bricke ; résultat : 1.456 de glycogène.

50 gr. du même foie prêcipités par le procédé de Pavy ; résultat : 0.811 de
glycogène. :

XIIe EXPÉRIENCE

25 gr. de foie, traités par la potasse à 6 p. 100 et précipités par le procédé
de Brücke ; résultat : 0.6458 de glycogène.

25 gr. du même foie, traités suivant le procédé de Pavy; obtenu 0.3151 de
glycogène.

Le précipité, formé par l’alcoo!l dans la solution alcaline, contenait beaucoup
d’albumine; pour s’en débarrasser, le précipité fut transporté sur un filtre et
dissous dans l’eau. Le glycogène filtrait très lentement, le précipité’ s'était
gonflé sur le filtre, le glycogène n'était pas entièrement séparé de l’albumine
après des lavages continuels pendant huit jours (à la température de la
chambre) ; — le liquide filtré après un nouveau lavage était légèrement opa-
lescent, mais ne donnait pas de précipité avec l’alcool: on terminait les
lavages à l’eau au bout de 5-7 jours, pour éviter la décomposition, et ensuite
l’on déterminait le glycogène en le précipitant par l'alcool et en le pesant.
Dans tous les cas, l’albumine ne perd pas entièrement sa propriété d’être pré-
cipitée par l'alcool, si toutefois on la précipite immédiatement après la disso-
lution du foie dans la potasse, et le précipité albumineux retient si bien le
glycogène qu’on ne peut séparer les deux substances par le lavage. Ceci
explique, selon moi, les différences énormes dans la quantité du glycogène,
déterminé par l’un ou par l’autre procédé; car le glycogène pur après avoir
été traité par les alcalis, est précipité par l’alcool presque sans rien perdre

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 179

de son poids, si l’on ajoute cinq volumes d’alcool à 96.5 p. 100 pour un volume
de solution du glycogène, comme le faisait Pavy.

Les expériences suivantes en fournissent la preuve :

XIIIe EXPÉRIENCE

a) 40 c. c. de solution aqueuse de glycogène sont précipités par l'alcool :
résultat : 0.852 de glycogène sans cendre : 0.009 de cendre.

b) Même quantité de solution additionnée de potasse est concentrée jusqu’à
ce que la solution n’en contienne que 20 p. 100. Deux volumes d’alcoo! sont
ajoutés pour un volume de ce mélange; il fut obtenu, après double précipita-
tion par l'alcool, 0.831 de glycogène pur et 0.007 de cendre ; perte de glyco-
gène : 2.5 P. I00.

c) Une quantité égale de glycogène est traitée par la potasse à 5 p. 100
pendant une heure sur un baïin-marie en ébullition ; on ajoute à la solution
refroidie dans la glace, deux volumes d’alcool pour un volume de solution;
résultat : 0.823 de glycogène pur, 0.005 de {cendre; perte (en poids)
3.4 p. 100. |

d) Une quantité égale de glycogène est traitée de la même manière que
dans l'expérience (c), mais on ajoute pour un volume de solution cinq vo-
lumes d’alcoo!l ; résultat : 0.8315 de glycogène sans cendre ; 0.0085 de cendre ;
perte en poids : 2.5 p. 100.

e) Même quantité de glycogène est traitée par la potasse à 20 p. 100
pendant une heure sur un bain-marie en ébullition ; après le refroidissement
dans la glace on y ajoute cinq volumes d’alcool pour un volume de solution ;
résultat : 0.351 de glycogène pure, 0,07 de cendre ; perte (en poids) 0.7 p. 100. .

C’est en me basant sur ces expériences, que j'étudiais les
transformations du glycogène après la mort, en traitant le
foie par la potasse à 6 0/0.

Une quantité pesée de foie était d'abord coupée en d'aussi
petits morceaux que possible, traitée par la potasse à 6 o/o
dans une tasse en porcelaine, que l’on posait sur une toile
métallique et chauffait sur du gaz à flamme modérée; on
évitait l'ébullition du liquide en le remuant continuellement
avec une baguette de verre ; le foie fut dissous au bout de
45 minutes. L'eau évaporée était remplacée par de l'eau
distillée. L’organe fut chauffé pendant 45 minutes, même
s'il était dissous plus vite. Puis on plaçait le vase dans la

170 PANORMOFF.

neige. Aussitôt refroidi, on y versait, tout en remuant avec
une baguette de verre, de l'acide chlorhydrique jusqu'à
réaction acide; à ce moment, la solution devenait une masse
épaisse avec une grande quantité de bulles, remplies à ce
qu'il paraît, par l'hydrogène sulfuré, car l'odeur caractéris-
tique de ce gaz se développait pendant la neutralisation.
On évitait l'excès d'acide chlorhydrique, car d'après
Hofmeister (39), l'albumine ne se précipite pas entièrement
par le réactif de Brüche dans les solutions concentrées de
cet acide. Puis on ajoutait, en remuant également, le réactif
de Brücke, jusqu’à ce qu'il ne se formât plus de précipité;
on transportait ce dernier sur un filtre. On additionnait
d’ammoniaque le liquide filtré, jusqu'à réaction alcaline,
pour éviter l’action destructive de l'acide chlorhydrique, et
on le précipitait ensuite avec de l'alcool de manière à ce qu'il
y eût deux volumes d’alcool à 06,5 o/o pour un volume de
liquide. Pour laver le précipité, on le transportait soigneu-
sement dans une capsule en porcelaine, où on le mélangeait
avec le réactif de Brücke coupé d’eau, et on le reportait de
nouveau sur un filtre; le liquide filtré était recueilli dans
une éprouvette, précipité par l'alcool et ajouté au liquide
obtenu par la première filtration. Le précipité était de nou-
veau reporté dans la capsule en porcelaine, mélangé avec
le réactif de Brücke coupé d’eau, reporté sur le filtre et
ainsi de suite ; cette manipulation était répétée jusqu'à ce que
le liquide filtré ne donnât plus de précipité avec l'alcool,
c'est-à-dire de 10 à 15 fois.

Le liquide filtré, précipité par l'alcool, était neutralisé,
comme je l’ai déjà dit, par l’ammoniaque jusqu'à réaction
alcaline, remué avec une baguette de verre et laissé au repos
jusqu’au lendemain, afin de laisser le précipité se déposer
entièrement. L’addition d’alcali fut introduite par Weiss,
qui avait travaillé chez Brücke: il n'en avait pas donné la
raison, et comme dans mes premières expériences j'appliquais
exactement la méthode de Brücke lui-même, j'ajoutais dans le
liquide filtré quelques gouttes d'acide acétique et le préci-

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 177

pitais par l'alcool. Le précipité s'était formé, mais le liquide
qui le recouvrait contenait beaucoup de glycogène en
suspension. Le lendemain, le liquide ne s’éclaircissait pas,
la glycogène en suspension passait à travers le filtre; le
filtration qui se faisait bien d’abord, se ralentit et s'arrêta
enfin complètement. Ayant attribué cet arrêt à ce que la
glycogène s'était précipitée incomplètement, j'ai mis le verre
qui la contenait dans la neige pour 24 heures, mais je n'ai
pu obtenir de précipité complet; je le remettais dans la
neige et dans une chambre noire, le résultat était le même.
Alors j'ai résolu d'y ajouter de l’ammoniaque jusqu'à
réaction alcaline ; le lendemain, le précipité s'était entière-
ment séparé et ne passait pas à travers le filtre. Dès ce
moment, Je fis comme Weiss, c'est-à-dire, je neutralisai
jusqu'à réaction alcaline le premier liquide filtré, à l’aide
de l'ammoniaque.

Le phénomène que je viens de décrire avait été observé
par Æraischmer (37) dans des solutions aqueuses de
glycogène pur. Il avait observé, que si l'on dissolvait dans
l’eau le glycogène sous forme de poudre blanche, légère,
celui-ci ne se précipite pas tout entier même après l'addition
de 4-5 volumes d’alcool à 95 o/o : le liquide reste trouble
pendant plusieurs jours; le liquide trouble passe à travers le
filtre et ne devient clair que quand il commence à filtrer
très.lentement; c'est pourquoi Kraischmer recommande de
filtrer le liquide trouble à travers le même filtre. Le liquide
trouble, après avoir été évaporé et dissous à l'eau, se colorait
en rouge par l'iode; après avoir été bouilli avec l'acide
chlorhydrique, il réduisait le protoxyde de cuivre (ou
oxyde de cuivre).

Ensuite je procédais de la manière suivante :

Le lendemain je séparais le précipité de l'alcool par filtra-
tion, le lavais à l'alcool à 6 p. cent, jusqu'à la disparition de
la réaction avec le chlore, puis je le lavais à l'alcool absolu
et le dissolvais dans l'eau. La dissolution complète n'avait
pas lieu: il restait toujours un précipité, qui gonflait dans

178 PANORMOFF.

l'eau distillée froide. C’est pourquoi les lavages du glyco-
gène se faisaient très lentement (deux ou trois jours.)

L'existence d’un précipité insoluble dans l'eau prouve
que le réactif de Briüche ne précipite pas toutes les subs-
tances azotées, comme l'avait cru Brücke lui-même.
D'ailleurs mon observation n'est pas la seule, Xrats-.
chmer (38) en précipitant par le réactif de Brücke la
décoction (dans l'eau) du foie humain, ne contenant ni sucre,
ni glycogène, avait obtenu dans le liquide filtré, à l'aide de
5 ou 6 vol. d'alcool à 90 p. cent. un précipité blanc, flocon-
neux, analogue au glycogène. Ces flocons forment sur le
filtre une masse brillante, grise, pareille à la gomme, qui
se dissout peu à peu dans l’eau qu'elle laisse transpa-
rente. Cette substance ne se transforme pas en sucre sous
l'influence de la salive et de l'acide sulfurique; elle contient de
l'azote et du soufre; elle est précipitée par l'acide tungsto-
phosphorique, ne se précipite pas par le réactif de Brückhe ;
elle diffère de l’albumine, des peptones, de la mucine et de
la glutine. Sa présence est également constatée dans le foie
qui contient du glycogène et du sucre. Landwehr (32) affirme
que la mucine n’est pas précipitée par le réactif de Brüche.
Pachoutine (5) en traitant les cartilages par la solution
concentrée de carbonate de soude, avait obtenu, entre
autres produits, une substance, qui ne donnait pas de
précipité avec le réactif de Brücke, mais seulement avec
l'alcool, et qui était insoluble dans l’eau froide.

La substance que j'avais obtenue était d'une couleur
verdâtre, soluble en partie dans l'acide chlorhydrique
à 10 p. cent, (il s'y formait un précipité si l'acide était
neutralisé) ; insoluble dans une solution saturée du chlorure
de sodium; soluble en partie dans une solution concentrée
de carbonate de soude, en donnant un liquide trouble,
opalescent; la partie dissoute ne donne pas de précipité
avec l'acide acétique, n1 à la température ordinaire, ni à
l'ébullition ; de même elle n’est pas précipitée par le réactif
de Brücke, mais bien par l'alcool. La solution alcaline de

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 179

la substance ne donne de précipité (avec l'acide acétique, et
avec le réactif de Brückhe), qu'au bout de deux heures. En
brulant, cette substance répand une odeur de plumes brüûlées,
etcontient, par conséquent, de l'azote (réaction de Lasaigne).

Pour rectifier le glycogène le liquide filtré était précipité
par l'alcool une seconde fois, le précipité séparé par filtration,
lavé à l'alcool, redissous dans l'eau et précipité encore
une fois par l'alcool additionné d'acide acétique. Ce préci-
pité était recueilli sur un filtre pesé (en papier de Suède),
le glycogène, attaché après les parois du verre, était dissous
dans l'eau, précipité par une grande quantité d'alcool
acidulé, et réuni sur le filtre, où 1l était lavé d’abord par
l'alcool absolu. ensuite par l'éther ; puis séché jusqu'à un
poids constant à 110-115. Le glycogène, extrait par ce
procédé, contenait 1,8 p. cent. de cendres au maximum, ne
contenait ni azote (réaction de Lasaigne), ni sucre; il était
ordinairement jaunâtre, rarement blanc.

Le fait capital dans les recherches de Seegen, c'est la
découverte que le glycogène ne subit aucun changement :
après la mort; c'est pourquoi je me suis occupé de cette
question en premier lieu.

Je prenais pour mes expériences du foie de chien parce
que les recherches de Seegen et de Xratschmer ont été faites
sur cet animal; je ne tenais pas compte de la nutrition
antécédente, car 24 heures aprèsla mort, Seesenet Kratschmer
ne trouvaient aucune différence dans la quantité de glycogène
chez les animaux dont la nourriture contenait de l’amidon et
chez ceux que l’on avait nourris de la viande exclusivement.

Les chiens furent tués par une piqûre dans le bulbe, le
foie immédiatement enlevé et essuyé; chaque lobe était
coupé en autant de parties qu'il y avait d'analyses compa-
ratives à faire. Le récipient était précédemment pesé ; une
quantité de foie était traitée par la potasse à 6 p. cent,
comme nous l'avons mentionné plus haut. Le poids du
foie était le même dans la série d'analyses; les parties
de foie où le glycogène devait être déterminé après

130 PANORMOFF.

4, 8 et 24 heures étaient pesées en même temps que la
première et conservées sous une cloche en verre, où l’on
plaçait une éponge humide, pour éviter la dessication.

Le tableau ci-joint représente les résultats de mes expé-
riences :

7e TABLEAU

NUMÉROS POIDS : | Glycogène
du foie en 0/o
des 15 minutes
SE après h eh dues
EXPÉRIENCES grammes | la mort | 4 NEUrES QUECS ET M EURES

De
I.
1.7
0.
0.
2.
De
8.
9:
D:
dc
or

Comme on le voit, la quantité de glycogène diminue après
la mort; c’est pourquoi la thèse principale de la théorie de
Seegen est inexacte.

Mes expériences ultérieures m'avaient convaincu qu'après
la mort le glycogène disparaît en plus grande quantité,
qu'il ne se forme de glucose, c'est pourquoi il est inutile de
rechercher une autre source pour la formation du sucre.

Cependant avant de décrire ces expériences je vais faire
quelques remarques qui me paraissent indispensables. —
Seegen affirme que « ni CZ. Bernard, ni personne autre
n'avaient jamais donné de preuve directe de ce que le sucre
dans le foie se formait aux dépens du glycogène », cepen-
dant il dit lui-même : « Il existe dans le foie un rapport
entre les deux substances; au fur et à mesure que le sucre

GLYCOGÈENE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. IBI

augmente, le glycogène diminue », mais il ne donne aucune
preuve expérimentale de ce rapport.

On a essayé cependant de donner ces preuves. Pavy (13),
par exemple, en 1860 « fit quelques expériences afin de
connaître le rapport entre la formation du sucre et la
disparition glycogène dans le foie après la mort » ; il fit
quatre expériences. Dans les trois premières une partie
de foie était gelée immédiatement après la mort, tandis que
l'autre séjournait quelques minutes dans le corps de l'animal.
Pour la 4° expérience, on enlevait le foie, et l’une de ses
parties était étudiée immédiatement, l'autre au bout de
20 heures. Résultat: pour une partie de sucre formé, 1,55
de glycogène disparue (p. 608).

Boehm et Hoffmann (27) se sont occupés de la même
question en 1878. Voici leurs expériences :

CXXXIIIe EXPÉRIENCE

Un chat pesant 2.6 kilg. était nourri de viande. Foie 154 gr. = 1/17 du
poids du corps.
. 10 73 gr. de foie formaient 3,040 c. c. de décoction. L’albumine étant séparée
dans 100 c. c. de cette décoction, il ne restait que 70 c. c. de liquide filtré,
dont 27 c. c. réduisaient 2 c. c. de liqueur de Felling; le foie contient donc
o gr. 7873 ou bien 1.07 p. 100, le fois entier, 1.65 de sucre, 2940 c. c. don-
naicnt 7.761 de glycogène, denc 3040 c. c. contiennent 8.02 ct le foie entier
16 gr. 91 ou bien 10.08 p. 100 de glycogène ; (1)

20 81 gr. de foie, trois heures plus tard, formaient 3040 c. c. de décoction.
Après la séparation de l’albumine, 10.4 c. c. réduisaient 2 c. c. de liqueur de
Fehling, ce qui correspond à 1 gr. 7 de sucre, c’est-à-dire 2 p. 100; le foie
entier contient donc 3 gr. 2 de sucre.

Le foie entier contient 15 gr. 95 de glycogènc, c’est-à-dire 10.03 p. 100
Donc, la quantité de sucre a augmenté au bout de trois heures, celle de glyco-
gène a, au contraire, diminué. La quantité de glycogène disparue est
de 16.01 — 15.95 = 0 gr.96; cette quantité peut former 1 gr. 056 de glucose,
mais il s’est formé, en réalité, 3.2 — 1.65 —1.55. Le désaccord avec les
résultats de Pavy s'explique aisément : Boehm et Hoffmann extrayaient le

_(1) Ce passage n’est guèrc intelligible. (Trad.)

162 PANORMOFF.

glycogène par l’eau (l'extraction fut répétée jusqu’à 20 fois), Pavy par la
potasse. Ce qui est important, c’est qu'il y avait des expériences. faites dans
le but de donner une preuve directe à la supposition de CZ. Bernard, avant la
publication des expériences de Seegen et de Kralschmer (1880).

Seesen ignore également dans son article la vérification
ultérieure de ses expériences, faite par Delprat (40), par
Boehn et Hoffmann (7) suivant la même méthode (extraction
du glycogène par l'eau).

J'exécutais mes expériences suivant le procédé de Seegen et
de Xraischiner, c'est-à-dire que je déterminais le sucre dans
une partie du foie ; quelques heures après, je déterminais
également le sucre dans une autre partie du même foie. Le
glycogène fut déterminé à plusieurs reprises, la raison en
est claire. Je prenais soin de traiter en même temps les
parties du foie destinées à la détermination du glycogène
et du sucre. Pour extraire le sucre, je faisais bouillir le foie
à l’eau, le soumettais à la pression, le faisais bouillir encore
et ainsi de suite, jusqu'à ce que la décoction ne donnât plus de
réaction avec la liqueur de F'ehlins, telle qu'elle est décrite
par Worm-Müller (41.) Pour éviter la fermentation, le
récipient contenant la décoction était entouré de neige. Je
précipitais l'albumine, comme Seegen et Kralschmer, d’après
le procédé de CI. Bernard: une quantité déterminée de
décoction fut précipitée par 4 ou 5 vol, d'alcool à 96,5 p. cent ;
le lendemain le précipité était séparé par filtration, le filtre
lavé par l'alcool à 86 p. cent. Le liquide filtré, évaporé
jusqu’à dessication et dissous dans l’eau ; puis j'ajoutais de
la solution de Fehling, fraîchement préparée, en abondance,
la faisais bouillir pendant 4 ou 5 minutes et déterminais le
sucre par la quantité de protoxyde de cuivre en pesant ce
dernier.

Seesen et Kratschmer déterminaient le sucre par la
méthode volumétrique ; d’après Seegen (42) : « le procédé de
peser le protoxyde de cuivre (ou oxyde cuivreux) paraît plus
exact au premier abord, mais il occasionne de la perte de
substance et, par suite, des erreurs beaucoup plus fréquentes,

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 183

que le procédé volumétrique, quand on en a une certaine
habitude » (p. 302). Les deux procédés me paraissent
défectueux comme l'ont prouvé d’ailleurs Worm-Müller (43)
Soxhlet (44) Allihn (45). C'est pourquoi quand le sucre doit
être déterminé d'une manière plus exacte, il faut avoir
recours à la méthode de Soxhlet ou à celle d’Allihn (45).
Toutefois il ne peut y avoir de procédé infaillible pour la
détermination du sucre, du foie dans l’état actuel de nos
connaissances sur la nature de cette substance. Les procédés
exacts de Soxhlet et d'Allihn ne donneraïient peut-être pas
de meilleurs résultats, car ils ont été inventés pour la déter-
mination de la glucose; appliqués rigoureusement dans les
recherches qui nous intéressent, ils pourraient fausser le
résultat, si le foie contenait la maltose ou quelque autre
espèce de sucre. D'après les recherches de SoxAlet lui-même
le sucre interverti réduit l'oxyde de cuivre (ou oxyde cuivreux)
au bout de 2 minutes d'ébullition, et le maltose au bout de 4.
En outre, le liquide filtré doit contenir des quantités variables
de dextrine, qui n'opère la réduction qu'après une ébullition
prolongée.

J'ai donc vérifié les recherches de Seegen et de Kratschmer
d'après les procédés que je viens d'exposer. Voici mes
expériences :

XXIe EXPÉRIENCE

Un chien est nourri de pain 12 heures avant l'expérience et tué par une
piqûre dans le bulbe. Pour extraire le sucre, je prends le moins d’eau possible,
afin dobtenir le moins possible de liquide filtré.

15 minutes après la mort, une partie defoie était traitée par l’eau bouillante,
Pautre par la potasse.

50 gr. de foie donnent 111 c. c. de décoction; jen ai pris 11 c. ©. pour
déterminer le sucre; poids du protoxyde de cuivre (oxyde cuivreux):
0.0908 X 0,5042 = O gr. 046 de sucre; 111 c. ©. contiennent © gr. 464;
100 gr. de foie en contiennent donc o gr. 928. |

<0 gr. de foie, traités 15 minutes après la mort de l'animal, donnent 4 gr. 0185
de glycogène, 100 gr. de foie : 8 gr: 037.

24 heures après la mort de l'animal, les 50 gr, de foie formaient 536 c. c. de

104 PANORMOFF.

décoction ; pour déterminer le sucre, j'en ai pris 10 c. c. qui correspondent
à o gr. 0543 de protoxyde de cuivre ou à o gr. 0274 de sucre; 536 c. c. con-
tiennent donc 1 gr. 468 ou 2.04 p. 100 de sucre.

La même quantité de foie contient 3.175 X 2—6.35 p. 100 de glycogène.

Il s’est donc formé en tout : 2.94 — 0.928—2 gr.o12 de sucre; il s'est
transformé : 8.037 — 6.35 — 1 gr. 687 de glycogène, quantité qui peut se
transformer en 1 gr. 873 de glucose ; il y a donc excès de 0.139 gr. de sucre
formé.

XXIIe EXPÉRIENCE

43 gr. de foie forment 192 c. c. d: décoction, 15 minutes apres la mort ;
pour déterminer le sucre, jen ai pris 12 c. c.—0.0678 de protoxyde de
cuivre — 0.0342 de glycose ; 192 c. c. contiennent o gr. 547; 100 gr. de foie en
contiennent 1 gr. 27.

45 gr. de foie donnent 1.5227 de glycogène, 15 minutes après la mort de
Panimal, c’est-à-dire 3.383 p. 100.

So gr. de foie forment 488 c. c. de décoction 24 heures après la mort;
10 C. c. —0.0397 de protoxyde de cuivre —0.02 de sucre; 488 c. c. conte-
naient O gr. 98 OU 1.96 p. 100. :

50 gr. de foie donnaient après 24 heures 1 gr. 118 ou 2 gr. 236 p. 100 de
glycogène.

Glucose formée: 1 gr. 06 — 1 gr. 27, o gr. 69; glycogène transformé :
3 gr. 383 — 2 gr. 236 — 1 gr. 147; cett: quantité peut former 1 gr. 27 de
sucre ; il en manque donc o gr. 58.

XXII EXPÉRIENCE

34 gr. de foie traités par l’eau bouillante, 15 minutes après la mort de
l’animal, forment 304 c.c. de décoction; 20 c. c. —0 gr. 0325 de protoxyde
de cuivre — 0 gr. 01639 de glucose; donc dans 304 c. c. il y en a © gr. 249 ou
0.73 p. 100 du poids de la substance du foie.

34 gr. de foie. 15 minutes après la mort, donnent 0.85 ou 2.5 p. 100 de
glycogène. à

24 heures après la mort, 32 gr. de fois forment 348 c. c. de décoction;
pour déterminer le sucre, j'en ai pris 10 c. c.—0o gr. 0462 de protoxyde de
cuivre —0 gr. 0233 de sucre ; 248 c. c. contenaient donc © gr. 578 ou 1.8
p. 100 de glucose.

32 gr. de foie donnent o gr. 3665 où 1.145 p. 100 de glycogène.

En somme : sucre formé 1 gr. 8 — 0 gr. 73 — 1 gr. 07; glycogène transformé
2 gr. 5 — 1 gr. 149 = 1 gr 355; cette quantité peut former 1 gr. 5 de sucre,
il en manque donc © gr 43.

GLYCOGÈNE ËT FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 185

XXIVe EXPÉRIENCE

30 gr. de foie forment 274 c. c. de décoction 15 min. après la mort;
20 c. c. réduisent o gr. 0522 de protoxyde de cuivre — O0 gr. 02632 de sucre ;
274 C. C. en contiennent donc O gr. 35 OU 1.2 p. 100.

30 gr. de foie donnent, 15 min. après la mort, O gr. 9718 ou 3.23 p. 100
de glycogène.

30 gr. de foie, 4 heures après la mort, forment 270 c. c. de décoction; pour
déterminer le sucre, j'en ai pris 10.2 c. c., et obtenu o gr. 0364 de protoxyde
de cuivre —0 gr. o183 de sucre; 279 c. c. en contiennent donc O gr. 510 ou
PAPE CO |

30 gr.-de foie, 4 heures après la mcrt donnent O gr. 7531 ou 2.51 p. 100
de glycogène.

Il s'était formé 1 gr. 7 — 1 gr. 2 — 0 gr 5 de sucre.

Glycogène transformé : 3gr. 23 — 2 gr. 51 — o gr. 72; cette quantité peut
former o gr. 799 de glucose, il en manque donc © gr. 200.

XXVe EXPÉRIENCE

40 gr. de foie, 15 min. après la mort, forment 360 c. c. de décoction;

20 c. c. réduisent O gr. 0455 de protoxyde de cuivre = 0 gr.0229 de sucre;
360 c. c. en contiennent donc Oo gr. 411 OU 1.03 p. 100 de sucre.

40 gr. de foie, 15 minutes après la mort, donnent 1 gr. 212 ou 3.3 p. 100 de
glycogène.

40 gr. de foie, 4 heures après la mort, traités par l’eau bouillante forment
345 c. c. de décoction; 15 c. c. réduisent o gr. 0443 de protoxyde de cuivre
— O gr. 0223, de sucre; 345 c. c. en contiennent donc O gr. 514 OU 1.28 p. 100,

40 gr. de foie, 4 heures après la mort, donnent o gr. 8049 ou 2.237 p. 100
de glycogène.

Sucre formé, 1 gr. 28 — 1 gr. 03 — 0 gr. 25; glycogène transformé, 3 gr 3
— 2 gr. 237 — 1 gr. 063, cette quantité peut former 1 gr. 18 de glucose, il en
manque donc 0.83.

40 gr. de foie, 24 heures après la mort forment 315 c. c. de décoction;
15 c. c. réduisent o gr. 0763 de protoxyde de cuivre — 0 gr. 03847 de sucre;
315 c.c. en contiennent donc o gr. 8079 ou 2 p. 100.

40 gr. de foie donnent O gr. 5425 de glycogène ou 1.35 p. 100.

Sucre formé, 2 gr. — 1 gr. 28 = 0 gr. 72; glycogène transformée, 2 gr. 237
— 1gr. 35 — 0 gr. 887, cette quantité peut former o gr. 985 de glucose; il en
manque donc o gr. 295.

XXVIe EXPÉRIENCE

25 gr. de foie, 10 minutes après la mort de l'animal, forment 462 c. c. de

ARCH. SLAVES DE BIOL. 2

1806 PANORMOFF.

décoction; 20 c. c. réduisent o gr. 0157 de protoxyde de cuivre —0 gr. 0079
de glucose; 462 ce. c. en contiennent donc 0 gr. 182 ou 0.72 p. 100.
25 gr. de foie, 10 min. après la mort, donnent 1 gr. 1043 Ou 4.4172 p. 100 de

glycogène.
25 grammes de foie, 4 heures après la mort, forment 473 c. c. de décoction;
20 c. c. réduisent © gr. 027 de protoxyde de cuivre — 0 gr. 0136 de glucose;

L

473 C. c. en contiennent donc O gr. 322 OU 1.29 P. 100.
25 gr. de foie, 4 heures après la mort donnent o gr. 08 on 3.92 p. 100 de

glycogène.

Sucre formé 1 gr. 29 — Ogfr. 72 — 0 gr. 57.

Glycogène transformée, 4 gr. 4172 — 3 gr. 92 — © gr. 4972; cette quantité
peut former © gr. 552 de glucose. La quantité de glucose formée est à peu
près équivalente à la quantité de glycogène transformé. Excès de sucre
— 0! gr. 018.

25 gr. de foie, 24 heures après la mort, forment 400 c. c. de décoction;
20 c. c. réduisent Oo gr. 0657 de protoxyde de cuivre = o gr. 033126 de sucre;
400 c. c. en contenaient donc o gr. 6625 ou 2.65 p. 100.
gr. de foie, 24 heures après la mort donnent o gr. 815 ou 3.126 p. 100
de glycogène.

Sucre formé : 2 gr. 65 — 1 gr. 20 = 1 gr. 36; glycogènc transformée, 3 gr. 02

— 3 gr. 126 — O gr. 704; cette quantité peut former o gr. 891 de glucose,

excès de superflu — o gr. 460.

XXVIIe EXPÉRIENCE

25 gr. de foie, 15 min. après la mort de l'animal, forment 310 c. c. de
décoction; 40 c. c. réduisent o gr. o717 de protoxyde de cuivre = 0 gr. 0361
de glucose, 100 gr. de foie contiennent donc 1.12 p. 100 de sucre.

25 gr. de foie, 15 min. après la mort, donnent 1 gr. 0965 ou 4.366 p.100 de
glycogène.

25 gr. de foie, 4 heures après la mort, forment 480 c. c. de décoction ;
40 c. c. de cette décoction réduisent o gr. 0885 de protoxyde de cuivre =
O gr. O446 de glucose; 480 c. c. en contenaient donc © gr. 5352 ou
2.14 P. 100.

25 gr. de foie, 4 heures après la mort, donnent © gr. 9795 OU 3.018 p. 100
de glycogène.

Sucre formé : 2 gr. 14 — I gr. 12 — I gr. O2.

Glycogène transformé : 4 gr. 386 —- 5 gr. 918 — o gr. 408; cette quantité
peut former o gr. 51048; excès de sucre = ao gr. 5. 9

25 gr. forment 420 c. c. de décoction 8 heures après la mort; 40 c. c.
réduisaient o gr. 085 de protoxyde de cuivre — o gr. 0429 de sucre; 420 c, c«
en contenaient donc O gr. 45 Ou 1.8 p. 100.

25 gr. de foie, 8 heures après la mort, donnaient Oo gr. 9425 ou 3.77 p. 100 de
glycogènc.

GLYCOGÈNE ET FORMAUION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 107

La formation de sucre n’a pas été observée, au contraire, sa quantité a
diminué de ogr. 34. Glycogène transformé : 3 gr.918 — 3 gr. 77 — O gr. 148;
cette quantité peut former o gr. 165 de glucose; il en manque donc 0 gr.s
— 0,104 + 0.34. :

25 gr. de foie,24 heures après la mort, donnent O© gr. 714 Ou 2.964 p. 100 de
glycogène.

25 gr. de foie, 24 heures après la mort, forment 440 c. c. de décoction;
40 c. c. réduisaient o gr. 1185 de protoxyde de cuivre —0 gr. 05975 de glucose ;
440 c. c. en contiennent donc 0.657 ou 2.63 p. 100.

Sucre formé : 2 gr. 63 — 1 gr. 8 — o gr. 83; glycogène transformé : 3.77 —
2.964 — 0.806 ; cette quantité peut former o gr. 895 de glucose, il en manque
donc o gr. 065.

Les tableaux suivants faciliteront l'aperçu des résultats

obtenus :
8e TABLEAU

DE FOIE CONTENAIENT

100 gr.

(2) a ——— PULL
2 ss Z 15 MINUTES 4 HEURES 8 HEURES 24 HEURES
A0 E après la mort après la mort | après la mort | après la mort
or roue d d »
à e e e e
AU ligieo | 1 Béo- de loco NS lereo- de
Le FE sucre a sucre ie sucre ie sucre
XXI | 8.037 0.928 6.35 2.04
XXII | 3.383 12277 2.230 1.00
XXIII | 2.5 0.79 1.149 1,8
XXIV | 3.23 162 2.51 no
0,0 NET) 1.03 Dbb) 1.28 ÈS 2.0. (|
XXVI | 4.4172 0.72 3.92 1.29 3.120 2.05 ||
XXVIL | 4.386 1.12 3.918 2.14 ST 1.8 2.064 2.03 ||

GLYCOGÈNE DISPARU SUCRE FORMÉ

EE

1.087 2.012
1.147 O.74
130 1:07
0.72 OS
1.063 0.29
0.887 0.72
0.497 O9
0.704 1.390
0.408 1.02
0.806 0.683
O. 148 — 0.34

Moyenne...

180 FANORMOFF.

C'est-à-dire que pour une partie de glucose formée, 1l a
disparu 1,02 de glycogène.

Ainsi donc, après la mort, la quantité de sucre qui se
forme dans le foie, répond non seulement à la quantité du
glycogène transformé, mais elle est encore inférieure à
la quantité, qui pourrait se former, si tout le glycogène se
transformait seulement en glucose et si cette dernière n'était
sujette en même temps à d'autres transformations, comme la
fermentation par exemple.

C'est pourquoi il est inutile de chercher une autre source
que le glycogène pour la formation du sucre.

Les expériences faites à l'appui de cette thèse sont inté-
ressantes encore sous un autre rapport : 1l parait que le
processus de formation du sucre de foie pendant les
premières heures après la mort n'est pas le même que celui
qui se produit plus tard.

Le rapport entre la quantité du glycogène transformé
et le sucre formé dans les premières 24 heures après la
mort est de 1,474 :1,37— 1,076. (Ce sont : la moyenne du
glycogène disparu résultant des nombres cités plus haut :
OBAMA ESS ENT OS 20 22 NE IE
moyenne du sucre résultant des nombres 2,012+0,74+ 1,07
+ 0,07 + 1,93 + 1,51.)

Le rapport du glycogène disparu et du sucre formé pen-
dant les premières 4 heures après la mort = 0,687 : 0,562
— 1,22. (Moyenne du glycogène disparu, résultat des
nombres : + 0,72 + 1,063 + 0,497 + 0,408 ; moyenne du
SUCTe = Oui LE 0.25, 070:

Le rapport entre le glycogène disparu et le sucre formé
pendant la période de 4-24 heures après la mort = 0,875 :
0,969 — 0,9. (Moyenne du glycogène 0,887 + 0,794
+ 0,954; moyenne du sucre formé + 0,72 + 1,356 + 0,83.)

C'est-à-dire que durant les premières quatre heures après
la mort il se transforme plus de glycogène qu'il ne se forme
de sucre; ce qui indique qu'il se formerait encore autre
chose que la glucose ; les premières 4 heures passées, la

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 189

quantité de glycogène transformé est presque la même
que celle du sucre formé, si l'on considère le sucre de foic
comme de la glucose (0,875 + 1,11 = 0,971. chiffre supé-
rieur à 0,909, de 0,002 seulement, — erreur insignifiante
que l'on peut attribuer au procédé de l'analyse, étant donnée
l'imperfection des méthodes pour déterminer le glycogène
enleSicre);

A vrai dire, le rapport entre le glycogène transformé et
le sucre formé devrait être un peu plus grand que celui que
nous avons trouvé.

On détermine généralement moins de glycogène quil
n en existe ; d'abord, parce que l'on est obligé d'employer
les alcalis ; ensuite parce qu'il est impossible de bien laver
le précipité formé par le réactif de Brücke; enfin, parce
qu'il est également impossible de précipiter entièrement le
glycogène dans sa solution aqueuse par l'alcool. D'autre
part le foie contient des substances qui réduisent aussi
l'oxyde de cuivre (l'albumine, la dextrine), c'est pourquoi
l'on détermine toujours un peu plus de sucre que le foie
n'en contient.

Si l’on désigne par a la quantité de glycogène, qui setrouve
dans le foie et par a’ celle que nous avons déterminée on
aura, d'après ce que nous venons de dire a > a’. Après un
certain temps, nous avons déterminé dans le foie une certaine
quantité de glycogène b’ inférieure à celle qui existe b; donc
b > D.

Admettons que a — b—ceta — b' —c'; quel rapport
y aura-t-il entre cet c’, c'est-à-dire entre la différence réelle
et celle que nous avons trouvée? En soustrayant une
équation de l’autreona:a—b—a—b—c—c.

Admettons que notre procédé de détermination nous fait
perdre pour 109 parties # parties de glycogène, pour a
Nousen, perdrons ui — On peut donc dire que

na

nb
a—a—-etb=b—- Remplaçons a et b dans

190 PANORMOFF.

l'équation précédente par les quantités trouvées et nous

n a nb
AUTONS : C— = — — b - DEC 2
5 me LES +b+a a, Où
k I nb. (ab}n
100 100! NIOO!

Comme a > b, la seconde partie de l'équation sera
toujours une quantité positive, et alors c > c’.

Ainsi donc, si la diminution progressive du glycogène
et l'augmentation parallèle du sucre de foie après la mort
sont prouvées; s'il est prouvé encore que les acides que
l'on trouve dans le foie à la température et à la concen-
tration données ne peuvent pas saccharifier le glycogène : il
ne reste qu'une supposition à faire, que le glycogène se
transforme en sucre par fermentation. Pour une partie de
glucose formée (si la matière réductrice n'était que de la
glucose), nous avons obtenu 1,075 et 1,22 de glycogène
transformé, donc nos recherches s'expliquent le plus faci-
lement par la supposition qu'après la mort le glycogène
se transforme non seulement en glucose, mais encore en une
matière qui a un pouvoir de réduction moindre que la
dextrose, en maltose où dextrine par exemple, qui se
forment aux dépens du glycogène par fermentation.

Comme ces expériences ne tranchent pas la question de
l'espèce de sucre qui se forme dans le foie, les expériences
ultérieures n'avaient pour but que de résoudre une partie du
problème : serait-il vrai qu'après la mort il ne se formerait
aucune autre espèce de sucre que la glucose, comme
l'affirme Seeven.

V

CI. Bernard considérait comme glucose le sucre qu'il
avait découvert dans le foie. C’est pourquoi, après avoir
traité la décoction par le charbon, il conseille d'employer la
liqueur de F'ehling,— s'il y a du sucre, on obtient le préci-

GLYCOGENE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. IOI

pité de l’oxyde cuivreux. « Ce sucre fermente facilement,
dévie le plan de polarisation à droite ; traité par les alcalis,
il présente une coloration brune; donc, c'est une glucose
ordinaire, celle de l'urine diabétique ». Pour déterminer la
nature du sucre de foie, Cl. Bernard employait encore
l'alcool, obtenait la saccharate de potassium, « ou bien
enfin précipitait le sucre par l'éther de sa solution alcoo-
lique ». |

D'après CI. Bernard, en traitant le glycogène par la
diastase, la sécrétion du pancréas ou par la salive, on
obtient d'abord la dextrine, ensuite la glucose. « Le foie
contient un ferment, dit-il, que j'ai nommé diastasique et
qui transforme une partie du glycogène en glucose. Il
ne s'agit donc pas ici de quelque processus propre à
l'animal » de la loi vitale du foie, « mais d'un processus
chimique ordinaire, ayant lieu pendant la vie, aussi bien
qu'après la mort ».

Gerhardt (46) suppose que le sang, ainsi que le foie, ne
contiennent que du sucre de lait.

J. Schiff (47) avait fait sans succès, d’ailleurs, des essais
pour obtenir le sucre de foie cristallisé. Il traitait le foie de
porc, réduit en morceaux, par l’eau froide pendant 12 heures,
décantait le liquide et traitait le résidu encore deux fois par
l'eau froide, puis l'exprimait sous presse. Il filtrait les
liquides décantés à travers une toile, les faisait bouillir pour
coaguler l'albumine et, après y avoir ajouté du charbon
animal, les faisait évaporer sur un bain de sable jusqu'à un
tiers de leur volume. Le liquide filtré devenait à peine
trouble avec l’acétate de plomb; c’est pourquoi il ajoutait,
quelques heures après, la solution ammoniacale de ce sel
et obtenait un précipité de sucre et d’une substance analogue
à la colle.

Le précipité était rassemblé sur un filtre et lavé à l'eau.

Quant au précipité, qui se trouvait en suspension dans
l'eau, on y précipitait le sulfure de plomb par l'hydrogène
sulfuré ; le liquide filtré, évaporé jusqu'à la consistance de

102 PANORMOFF,

sirop, était traité par l'alcool. La colle et les sels se préci-
pitaient, mais comme on se servait de l'alcool absolu, une
partie de la colle restait en solution...

« Je ne pouvais, dit M. ScHif, éloigner cette colle qu'en
la précipitant par le tannin.… C’est pourquoi la solution
alcoolique fut évaporée, le résidu dissous dans l’eau, préci-
pité par le tannin, dont l'excès fut éloigné par l’acétate de
plomb. Le liquide filtré, faiblement jaunâtre, fut décoloré
par le charbon animal ; il redevenait brun pendant l'évapo-
ration (même sous une cloche avec de l'acide sulfurique), et se
transformait en sirop, qui ne se cristallisait pas même après
l'addition de cristaux de chlorure de sodium.

« La solution aqueuse de ce sirop présentait les propriétés
d'une solution de sucre pure. »

« Le sucre était donc parfaitement pur; mais par suite de
manipulations multiples, 1l a non seulement perdu la
propriété de cristalliser, mais au commencement il déviait
le rayon polarisé à gauche. Etant étudié quelque temps
après, il présentait de nouveau une déviation faible à droite.
Dubrunfaut avait observé des phénomènes analogues sur
l'amidon et le sucre de lait, dissous depuis longtemps ou
souvent cristallisé. »

Ce qui distingue ce sucre du sucre de lait et de la lactose,
c'est sa solubilité dans l’eau et dans l'alcool et la propriété
de se transformer en acide saccharique, — mais toutes ces
propriétés font considérer le sucre du foie comme de la
glucose (p. 130-134).

Leconte (48) a pu obtenir, en suivant la méthode de Leh-
mann, le sucre du foie, ainsique le sucre de l'urine en cristaux
et considère tous les deux comme identiques à la glucose.

Berthelot et de Lucas (49) avaient obtenu un sucre cristal-
lisé, identique à la glucose en traitant le glycogène par une
solution d'acide chlorhydrique; ces auteurs entreprirent
leurs expériences dans le but de déterminer le genre de
sucre que CI. Bernard avait obtenu par la transformation
du glycogène.

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 193

O. Nasse (16) n'indique pas combien de temps après
la mort il avait trouvé dans le foie de la glucose seule
« ou plutôt un genre de sucre, dont la force réductrice
n’augmentait pas, après avoir été chauffé avec de l'acide
sulfurique. »

Seesen (50) n'a pu obtenir du foie, après la mort de
l'animal, que de la glucose : « 1 kilogr. de foie de veau était
exprimé sous presse, son jus soumis à la dialyse, concentré,
traité par l'alcool et le sucre précipité du liquide filtré sous
forme de saccharates de potassium ». Le précipité fut lavé
à l'alcool, absolu, séché sous une cloche avec de l'acide sul-
furique, dissous dans une petite quantité d’eau; la quantité
_ de sucre était déterminée par la déviation, la réduction et la
fermentation. L'angle « D était égal à 52°— 53°. La quantité
de sucre déterminée par la réduction répondait exactement
à la quantité déterminée par la fermentation et la polarisa-
tion, si le sucre de foie est considéré comme glucose.

Musculus et V. Mering (51), qui faisaient leurs recherches
en même temps que Seeser, avaient trouvé dans le foie des
chiens tués une heure et cinq heures avant l'expérience,
non seulement de la glucose, mais encore « de la maltose
incontestable dans les deux cas ». Ces auteurs ne décrivent
pas le procédé qu'ils ont suivi.

E. Külz (52) avait extrait le sucre de foie de chien sous
forme d’une combinaison double avec le chlorure de
sodium, — « la solution fraîchement préparée présentait le
phénomène de rotation double ». Une partie de la substance
séchée, évaporée sous une cloche avec l'acide sulfurique,
était pesée et dissoute dans l'eau : trois solutions de concen-
tration différente étaient essayées par la méthode titrimé-
trique et par la polarisation. Les résultats étaient à peu près
identiques. L'auteur ne décrit pas en détail ses expériences
et l'on ne sait pas quelle est la quantité qu'il attribue à
l'angle « D de la glucose.

Vers l’année 1880, une polémique assez vive s'est engagée
entre Seeswen. Musculus et Mering (53), Les deux derniers

194 PAMORMOFF.

auteurs disaient que le procédé de Seegen, pour isoler le
sucre, était mal choisi : la dextrine est non seulement soluble
dans l'alcool à 90 0/0, mais elle se précipite dans l'alcool à
90 o/o par la solution alcoolique de potasse, c'est pourquoi
le sucre de Seegen doit inévitablement contenir un mélange
de dextrine.

Dans sa réponse, Seesen (54) glisse sur la question de
l'insuffisance de sa méthode démontrée par Musculus et
Mering et donne les résultats de ses études en collabo-
ration de Æralschmer, sur le sucre de foie ; dans ces études
il suit un procédé plus perfectionné, celui dela précipitation
perfectionnée par l'éther.

Ici, comme dans les expériences précédentes, Seegen et
Kratschmer ne mentionnent pas le moment de la mort de
l'animal, dont ils étudiaient le foie; mais les résultats,
obtenus maintenant, sont beaucoup moins concluants que
ceux de l'expérience publiée. Dans les expériences décrites,
l'angle « D n'a pas été déterminé du tout où bien
était beaucoup moindre que celui de la glucose. Seesen et
Kraischmer expliquent ce phénomène, « par la présence
dans la décoction d’une substance susceptible d’être préci-
pitée par l'éther, polarisant à gauche et qui diminue en
partie la déviation de la glucose à droite ». Le foie de veau
était traité dans ces expériences avec de l'eau froide pendant
deux jours.

Le résultat était tout différent quand on traitait le foie par
l'eau froide pendant 2 ou 3 jours et quand on traitait l'extrait
par précipitation fractionnée à l’aide de l’éther : dans l’une
des expériences, l'angle « D du sucre de foie variait entre
50°,4 et 54° ; dans les deux suivantes, faites dans les mêmes
conditions, il était entre 182° et 108°, chiffres très élevés, que les
auteurs expliquent par le mélange de la dextrine à la glucose.

Seegen et Kralschmer avaient fait encore plusieurs expé-
riences sur la précipitation fractionnée par l’éther de l'extrait
de foie soumis précédemment à la dialyse : « parce que la
maltose passe à travers les membranes beaucoup plus vite

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 199

que la dextrine (p. 213) ». Le sucre du foie était reconnu
dans ces expériences comme étant identique à la glucose.
Mais dans l’une des expériences l'angle « D était égal à 61°,
la force réductrice de la solution à 1,94 o/o, s'élevait à 2,04;
dans une autre expérience, l'angle x était de D 32°. Donc le
liquide dialysé contenait le même corps que l'on avait trouvé
dans la décoction du foie ». Les auteurs considèrent comme
chose démontrée par les expériences de la dialyse, que « le
sucre du foie est exclusivement de là glucose (p. 214). »

Selon Bourquelot (55), les expériences de Seegen ne sont
pas concluantes ;: d'après ses propres recherches, la maltose
diffuse beaucoup plus facilement que la glucose ; c'est pour-
quoi il n y a rien d'étonnant à ce que Seegen et Xratschmer
aient séparé dans la décoction du foie la glucose de la
maltose et de la dextrine par la dialyse et qu'ils n'aient
trouvé que de la glucose dans le liquide dialysé.

En résumé, Æ. Külz et Leconte ont prouvé que la glucose
peut se former dans le foie après la mort dans des conditions
que ces auteurs n'ont pas décrites d’une façon exacte;
Schiff, Seesen et Kralschmer ont observé dans le foie une
substance polarisant à gauche, ce qui rend probable la pré-
sence de la maltose, mais ne la prouve pas.

Je passe à mes expériences personnelles.

Je me suis efforcé surtout de résoudre la question sui-
vante : est-il exact, comme le dit Seegen, que le foie, après
la mort, ne contiendrait que de la glucose? Dans ce but, il
me paraissait suffisant de déterminer la propriété de
réduction et de rotation du sucre de foie, — la coïncidence
des deux aurait résolu la question. Il va de soi, que si la
réponse eût été negative, les expériences que j'avais entre-
prises, ne trancheraient pas la question de la nature du
sucre. Mais mon essai était basé sur la supposition que le
glycogène se transformait principalement en maltose sous
l'influence des ferments.

La description suivante fera connaître les procédés que
Jai employés pour séparer le sucre de l'albumine et de la

196 PANORMOFF.

dextrine en même temps qu'elle précisera combien de temps
après la mort de l'animal j'ai étudié son foie. Le sucre a
été déterminé par le procédé d’A/lihn (50), qui est le suivant :

On verse 6o cm. c. de la solution alcaline de cuivre
(30 cm. c. de-sel de Seignette et 30 cm. c. de solution de
sulfate de cuivre) dans un verre de 300 cm. c. de capacité ;
on y ajoute 60 cm. c. d’eau et on la chauffe jusqu'à ébul-
lition sur le feu ou sur un bain de sable: puis on y
ajoute, à l’aide d’une pipette, 25 cm. c. de solution de sucre
(celle-ci ne doit contenir qu'un pour cent de sucre); on fait
bouillir encore une fois et l'on sépare l’oxyde cuivreux par
par filtration. Je me sers du filtre d'asbeste, proposé par
Soxhlet, que j'apprête de la manière suivante : un tube en
verre réfractaire de 10 c. de longueur est effilé d’un bout;
le quart de la partie large est rempli d’asbeste calciné. Un
tampon de ouate de verre est placé dans le rétrécissement
conique du tube pour empêcher la sortie des particules
d'asbeste pendant la filtration. Il faut avoir soin de bourrer
le tube d'asbeste ni trop faiblement ni trop fort. Dans le
premier cas l'oyde cuivreux pourrait être emporté, dans le
second, la filtration se fait trop lentement. Il suffit d’un peu
d'habitude pour pouvoir remplir le tube d'une manière
convenable. Le filtre pesé est mis en communication avec
une pompe aspirante pour accélerer la filtration. Après
avoir décanté la solution, on transporte l'oxyde cuivreux
sur un filtre, on le lave à l’eau, puis à l'alcool et à l’éther
afin d'accélérer la dessication. Il est préférable de le sécher
dans un bain d’air pour aller plus vite. On opère la réduction
de l’oxyde cuivreux en cuivre métallique dans le même tube:
celui-ci est chauffé sur une flamme moyenne et traversé par
un courant d'hydrogène séché. La réduction se fait déjà à
une température moyenne (il n'est pas nécessaire que la
flamme touche le tube) et dure quelques minutes. On peut
la considérer comme terminée quand le précipité acquiert la
couleur caractéristique du cuivre métallique et quand il ne
se forme plus de gouttelettes d’eau dans le bout froid du

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 107

tube. On refroidit le cuivre dans un courant d'hydrogène,
CHENE chauté, 11 S'oxyde \de/\nouveaut a} lair On
transporte alors le tube sous une cloche à dessiccation et on
le pèse ». Dans les conditions données de l'analyse, Alihn
avait fait un tableau, qui indique la quantité de sucre corres-
pondante à la quantité obtenue de cuivre.

En me basant sur les recherches de Soxhlet, je considérais
la force réductrice de la maltose égale à 0,61 de la force
réductrice de la glucose.

Je me suis servi du charbon animal pour décolorer les
solutions.

_ L’angle de rotation fut déterminé à l'aide du polariscope
de Wäld et les observations faites avec les précautions indis-
pensables indiquées par Hoppe-Seyler (56); l'angle « D pour
la glucose était considéré comme égal à 52,85° (moyenne des
observations de Soxhlet et de Tollens sur la même prépa-
ration). L'angle « D de la maltose était pris comme égal

à 139,3° — toujours d'après Soxklet. La quantité de la
substance, en centième (du poids total du foie?), était
calculée d’après la formule : .
_._ « X 100
Bi nu

XXVIIIe EXPÉRIENCE

Une grande quantité de foie était traitée par l'eau bouillante deux heures
après la mort; l’extrait évaporé jusqu’à un petit volume et additionné d’alcool
en proportion de 90 p. 100 du liquide ; le précipité était séparé par filtration;
le liquide filtré, évaporé, dissous dans l’eau, précipité par l’acétate de plomb
basique, filtré; l'excès de plomb dans le liquide filtré était précipité par
l'hydrogène sulfuré, le précipité séparé par filtration; le liquide filtré évaporé ;
le produit de l’évaporation donnait avec l’eau une solution jaunâtre insensible

au réactif de Brücke.
O.41 X 100

Avec un tube long de 1 déc., la rotation était de 0.410; donc p. — 5.85

— 0.775 p. 100 de glucose.
20 €. c. de ce liquide, additionnés d’eau jusqu’à 25 c. c., donnent Oo gr. 1942
de cuivre — 0 gr. 1 de glucose cu 0.5 p. 100.

196 PANORMOFF.

La solution ne contenait donc pas de glucose, mais tout
au plus un mélange de glucose et de maltose ou de la
dextrine; s'il n'y avait que de la maltose les 0,1945 gr. de
cuivre correspondraient à 0,172 gr. de maltose et il y aurait
alors 0,82 o/o de maltose dans la solution; nous aurions
donchpi= re — 0,29 oo, c'est-à-dire la solution
contenait ou bien un genre de sucre ayant l’angle de rota-
tion et la force réductrice différents de ceux de la maltose:
ou bien encore la solution contenait un mélange de plusieurs
substances qui different toutes, quant à leurs propriétés de
réduction et de rotation.

Seegen, qui employait un procédé moins parfait pour
séparer l’albumine du sucre du foie (il précipitait l’albumine
par l'alcool) avait obtenu, malgré les autres conditions
analogues de l'expérience, une identité complète de la pro-
priété réductrice et rotatoire du sucre du foie et de Ia
glucose (Voir les expériences XIX, Archives de Pflüger,
PA 125006/c11)

XXIXe EXPÉRIENCE

Une grande quantité de foie était extraite par l’eau bouillante 2 heures
après la mort de l’animal; l'extrait était condensé, précipité, par lalcool,
comme dans l'expérience précédente. Le précipité séparé par filtration.
Le liquide filtré donnait un précipité avec le réactif de Brücke: il fut donc
traité par le plomb. Le liquide filtré, évaporé pour éloigner l’hydrogène
sulfuré, le résidu traité par l’alcool à 000 p. 100; la solution alcoolique préci-
pitée par un volume égal d’éther; un précipité huileux, mobile, s’était formé
24 heures apfès (No 1.) Le liquide fut décanté, précipité par un volume égal
d'éther; 24 heures après s’est formé un précipité (N° 2.) Les résidus étaient

évaporés dans un baïn-marie et dissous dans l’eau. Û
Se DENT A2 TOO ; $ 2
Précipité No 1. D — 2.68 p. 100; 9.2 c. c. avaient décoloré

7.23 c. c. de liqueur de Fehling, doncil y avait 0,39 p. 100 de glucose (lanalyse
d’après Allihn n'avait pas réussi.).
; RER : : .42 X 100
Si le précipité ne se composait que de la maltose, p serait En
1 p. 100; la réduction correspondrait alors à 0.64 p. 100 de maltose.

Le précipité consiste donc en substances à propriétés rotatoires plus

GLYCOGÈNE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 1099

grandes que celles de la maltose et de la glucose; toutefois il n’en diffère pas
par sa force réductrice.

0:746 X 100 de
RSR NS À ane Li dE 100; 50 C. C. ont

décoloré 10 €. c. de liqueur de Fehling, donc la solution contient ©. 1 p. 100
(l'analyse quantitative n’a pas réussi). Si le précipité ne se composait que de la

5 0.740 X 100
maltose, p serait — HÉORSRIERRr
130.3

0.16 p. 100; ce précipité avait donc les mêmes propriétés que le pre-
mier (no 1).

Précipité No 2. Pour la glucose, p —

0.53 p. 100, ou, d’après la réduction.

Seegen avait obtenu dans les mêmes conditions
(Pflüger's Arch., t. XXII, p. 208-209), sauf qu'il précipitait
l'albumine par l'alcool, les précipités 1 et 2 identiques
a la glucose par les réactions sur la fermentation et par la
réduction; mais la propriété rotatoire était moindre que
celle de la glucose ; Scesen suppose la présence, dans les
précipités, d’une substance déviant à gauche, probablement
l’albumine, car l'alcool à 90 0/0 ne précipite pas l’albumine
entièrement.

XXXe EXPÉRIENCE .

Un chien très gros avait reçu, en 24 heures, trois rations de viande et de pain
avant l’expérience. Il fut tué trois heures après le dernier repas.

Le foie a été partagé en 2 parties; une partie fut traitée une heure après
la mort de l'animal, l’autre 23 heures après. L’albumine, le glycogène et en
partie probablement la dextrine furent précipités comme dans l’expérience
précédente.

Le liquide filtré, d’un brun foncé, après évaporation et refroidissement,
s'était figé à la température ambiante : il s'était formé une masse gluante,
visqueuse. Cette masse fut bouillie dans un ballon pendant 5 minutes avec de
l’alcool méthylique (poids spéc. 0.81£). La solution fut filtrée dans un verre
entouré d’eau glacée; il s’était formé dans le verre le précipité no 1. La partie
non dissoute fut bouillie plusieurs fois avec l'alcool méthylique et filtrée
dans un autre verre, placé également dans l’eau froide où il s’est formé le
précipité no 2. La masse, qui se trouvait dans le ballon, ne se dissolvait pas
entièrement, même après avoir été traitée la seconde fois.

Huit jours plus tard, le précipité et la solution de chaque verre furent étudiés
séparément : l'alcool fut éloigné par évaporation, le résidu dissous] à l’eau et
décoloré par le charbon animal; la quantité de sucre fut déterminée d’après
la propriété réductrice et rotatoire du liquide filtré transparent:

200 PANORMOFF.

Précipité no 1. S'il ne contenait que de la glucose, la quantité p serait

OX û RAA : . D
= 2 =. = — 1.41 p. 100 du poids primitif; 25 c. c.avaient réduit 0.036 de
us.0
cuivre — 0.0189 de sucre ou 0.0756 p. 100.
: nr : : 0.75 X 100 La
Si le précipité ne contenait que de la maltose, p serait — sono 0.53

p. 100; d’après la réduction il y aurait 0.12 p. 1C0; donc il se trouvait dans le
précipité un corps, déviant le plan de la polarisation plus fortement que la
maltose; en supposant qu'il ne réduisait pas plus fortement que la
maltose.

Précipité no 2. Ainsi que la solution qui le recouvrait, il contenait une
quantité insignifiante de substance réductrice et rotatoirc.

Le liquide se trouvant au-dessus du précipité no 1 contenait p— De = —
— 0.27 de glucose.

20 c. c. de liqueur de Fehling étaient décolorés par 8.5 c. c. de solution,
qui contiendrait donc 1.17 p. 100, si c'était de la glucose (analyse quantitative
manquée).

En comparant la propriété reéductrice et rotatoire il était évident que la
solution contenait une substance dont la propriété rotatoire était moindre
que celle de la glucose, en supposant que leurs forces réductrices étaient
égales, ou que la solution contenait le melange de plusieurs substances à
propriétés rotatoires et réductrices différentes et que dans ce mélange il y
avait une substance dont la propriété rotatoire était très faible.

Toutes les solutions étudiées ne donnaient pas de précipité avec le réactif
de Brücke, ni de réaction de Lasaigne.

Le précipité no 1 de la deuxième moitié du foie, donnait dans un tube long
de 2 décim., une déviation = 00; 25 c. c. réduisirent 0.098 de cuivre — 0.0499
de sucre où 0.1996 p. 100 de glucose.

Le précipité no 2, après décoloration par le charbon animal était identique
au no 2 de la première moitié du foie.

Le liquide du no 1, la longueur du tube étant de Oo m. 1, déviait à gauche
— 0.3750; 25 c. c. de ce liquide réduisirent O0.1455 de cuivre — 0.296 p. 100 de
glucose. Cette solution avait donné avec le réactif de Briücke du sucre cristal-
lisable (cristaux en forme d’aiguilles, ne changeant pas dans la lumière pola-
risée); elle présentait la réaction de Lasaigne sur l'azote; pas de réaction avec
l'acide acétique, ni avec le réactif d’Adamkiewicz. Toutes les autres solutions
de cette expérience ne présentaient pas ces réactions.

XXXIe EXPÉRIENCE

Le foie était traité comme dans l'expérience précédente, 2 heures après la
mort.

O.2. x 100

Le précipité no 1;,p pm DE

100. Déterminé 0.07 p. 100 de

glucose en pesant l’oxyde cuivreux. S'il y avait de la maltose, p serait

GLYCOGENE ET FORMATION DU SUCRE APRÈS LA MORT. 201

0.2 X 100 Apte | Pb ae :
= 139.3 x 2 — 0.07; après réduction ©.1 p. 100; donc le précipité contenait

une subtance dont la propriété rotatoire était moindre que celle de la maltose,
supposant la propriété réductrice égale à celle de la maltose ; on pourrait
supposer encore que le précipité contenait un mélange de substances à pro-
priétés réductrices et rotatoires différentes.

Le tube étant long de © m. 2, le liquide ne déviait pas le plan de polarisa-
tion; l’oxyde cuivreux étant pesé, démontrait que sa propriété réductrice
était égale à 0.8 p. 100 de la glucose. Pas de réaction de Brücke, d'Adam-
kiewicz, ni de Lasaigne dans les deux solutions.

Enfin je fis quelques expériences avec des solutions de
glucose pure, — je traitais ces solutions absolument comme
si j'avais affaire à une décoction du foie : la déviation à
droite persistait. Après cette expérience, je ne puis expliquer
la déviation à gauche ou l'absence de la déviation observées
dans certaines solutions du sucre de foie par le changement
des propriétés de la glucose à la suite des procédés employés
pour isoler le sucre de foie, comme le prétend M. Schiff;
j'attribue ce phénomène à la présence dans ces solutions
d'une substance déviant à droite, privée d’azote, et réduisant,
peut-être, l'oxyde cuivreux. Si donc il est prouvé que les
solutions du sucre de foie isolé contiennent une substance
déviant à gauche dont les propriétés réductrices et autres
sont inconnues, il y a impossibilité évidente de se servir,
pour la différenciation du genre de sucre dans le foie, des
indices dont avaient profité Schiff, Musculus et v. Merino,
Seegen et Kratschmer, c'est-à-dire qu'on ne peut pas se
contenter de déterminer uniquement la propriété rotatoire et
réductrice; car on peut supposer un mélange de cette
substance avec la dextrine dans une proportion telle, que la
propriété réductrice et rotatoire de la solution répondrait
absolument à celles de la maltose ou de la glucose ; on peut
supposer également un mélange de cette substance avec la
_ maltose, la dextrine et la glucose dans une telle proportion,
que la propriété réductrice et rotatoire serait identique à
celle de la maltose ou de la glucose seule. Il ne sera pos-
sible de déterminer la nature du sucre de foie que quand on

ARCH. SLAVES DE BIOL. 6

202 PANORMOFF.
connaitra les propriétés de la substance déviant à gauche, et
les procédés. pour la séparer des autres genres de sucre,
dont la présence est en partie prouvée (glucose), en partie
supposée (maltose). |

Je m'occupe en ce moment à déterminer les conditions
dans lesquelles la substance déviant à gauche apparaît dans
le foie et à rechercher un procédé pour l'obtenir pure; ce
n est qu'après avoir tranché ces questions, que je crois pos-
sible de déterminer la nature du sucre de foie; en attendant,
je considère comme non prouvée l'opinion de Seegen, que le
foie ne contiendrait que de la glucose.

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DE L ABSORPTION PAR LES SACS LYMPHATIQUES. 205

III

DE L'ABSORPTION PARILES SACS 'EVMPEAMIQUES
SOUS-CUTANES CHEZ, LES GRENOUILLES

PAR

5, ARCHAROW.

(Laboratoire de physiologie de l’Université de Kazan.)

On attribue ordinairement le rôle principal aux cœurs
lymphatiques, lors de l'absorption de diverses substances
introduites dans les sacs lymphatiques sous-cutanés chez
les grenouilles. Cette affirmation n'est cependant pas
basée sur les expériences physiologiques strictes; elle ne
s'appuie que sur les recherches anatomiques de Ranvier.
D'autre part, Goltz (1) affirme qu'une dissolution à 1 ‘
de NaClI, introduite dans le sac lymphatique spinal, se
transmet dans les vaisseaux sanguins immédiatement, c'est-
à-dire sans participation des cœurs lymphatiques.

Les expériences qui appuient cette affirmation de Goliz,
ont été faites de la manière suivante. Une grenouille cura-
risée, avec l’aorte coupée, est suspendue verticalement sur
un support, la tête en haut. Chez l'animal ainsi préparé, on
introduit dans le sac lymphatique spinal une dissolution
de NaCI (de 10 à 15 cm. c.) et l’on observe l'affluence à
l'orifice de l’aorte. Tout d’abord le sang coulant goutte
à goutte dans la tasse, était artériel, puis un peu de temps

(1) Ueber den Einfluss der Nervencentren auf die Aufsaugung. Pflügers
Arechiv.. t, V. 1872.

206 ARCHAROW.

après, il est devenu moins coloré et enfin absolument
incolore ; en même temps la quantité de NaCI diminue.
Dans ces expériences le liquide injecté était, d'après Goltz,
absorbé par l’épithélium des capillaires sanguins, — épithé-
lium qui transmet ensuite le liquide dans les vaisseaux,
en agissant dans ce cas comme l’épithélium qui sépare les
ganglions. La dissolution de NaCI, atteignant les petites
veines, se transmet vers le cœur par suite de contractions
péristaltiques musculaires, qui se manifestent dans les parois
des vaisseaux sanguins. Goltz n’observait pas d'absorption
de la dissolution de NaCI chez les grenouilles à moelle
épinière détruite; il a conclu que lépithélium des capil-
laires ne peut absorber que sous l'influence de la moelle
épinière.

Mais cette opinion de Goltz estcontestée par S. Berstein (1),
qui a trouvé que, lors d’une destruction des viscères abdo-
minaux chez les grenouilles, en détruisant par conséquent
l'intégrité des vaisseaux sanguins abdominaux, le liquide
s'absorbe et coule ensuite de la cavité abdominale ouverte
avec la même vitesse, que la moelle épinière soit détruite ou
conservée. La destruction de la moelle épinière arrête par
conséquent la propulsion du liquide dans les vaisseaux,
mais non son passage du sac spinal dans les capillaires
sanguins ; en d’autres termes, la destruction de la moelle
épinière anéantit les contractions péristaltiques des vais-
seaux, dont dépend le déplacement du liquide.

L'opinion de Goltz est contestée aussi par Heubel (2),
qui admet que l'absorption des sacs lymphatiques après
la destruction du cerveau et de la moelle épinière ne se
produit pas uniquement par suite d'arrêt de la circulation

(1) Berliner Klinische Wochenschrift, 1872, no 26.
(2) Virchow’s Archiv.,t. LVI, p. 246. è

DE L'ABSORPTION PAR LES SACS LYMPHATIQUES,. 207

chez les grenouilles opérées; mais ceci dépend à son tour
de la perte du tonus des vaisseaux (1).

Les expériences de Bersiein ne sont pas démonstratives
sous ce rapport, quon n'en peut conclure, comment la
dissolution de NaCI se transmet du sac spinal dans la
cavité abdominale, — soit à travers les vaisseaux sanguins,
soit par une autre voie quelconque. De même, les expériences
de Goltz ne peuvent être considérées comme une preuve de
ce que la dissolution de Na Clse transmet dans les vaisseaux
sanguins sans participation des cœurs lymphatiques. D'après
Ranvier, ces derniers sont dans une relation directe avec le
sac lymphatique spinal et, par conséquent, le liquide injecté
dans ce sac a pu se transmettre dans le système sanguin à
l’aide des cœurs.

L'hypothèse de Goltz pourrait être confirmée par deux
circonstances suivantes : 1° Si l’on admet que dans ses
expériences le liquide pénétrait dans le système sanguin au
moyen des cœurs lympathiques, pourquoi n'observe-t-on
pas d'absorption du sang défibriné du sac spinal? 2° L’ab-
sorption se produit également chez les grenouilles empoi-
sonnées par le curare qui, d'après les recherches de Claude
Bernard (2) Boll et Langendorff (3), paralyse les cœurs
lymphatiques. Mais le premier fait, c'est-à-dire l'absence
du processus de l'absorption du sang défbriné, introduit
dans le sac lymphatique spinal, admet une autre expli-
cation, citée par Goliz. Le sang défibriné, étant introduit
dans les cavités lymphatiques, se coagule et, peut ainsi
fermer les ouvertures des cœurs lymphatiques. Quant à

(1) L’auteur introduisait dans les sacs lymphatiques les substances sui-
vantes : curare, strychnine, nicotine, conine, vératrine, azotate de potassium,
chloroforme et le chloral hydraté.

(2) Leçons sur les effets des substances toxiques et médicamenteuses,
1857, p. 310.

(3) Du Bois Reymonæds Arch., 1883, p. 320.

2086 ARCHAROW.

l'influence du curare sur ces derniers, Xabrhel (1) ne parle
dans son mémoire récent que de la diminution de leur
fonction chez les grenouilles curarisées, mais non de para-
lysie.

Ainsi reste ouverte la question — comment le liquide se
transmet des sacs lymphatiques dans le système sanguin,
immédiatement, ou au moyen de cœurs lymphatiques, —
et en outre, dans le premier cas, si c'est par suite d’une
fonction active de l'épithélium des capillaires ou par diffu-
sion.

Le travail actuel, entrepris sur les conseils du professeur
Kowaleysky, a pour but de déterminer plus exactement le
mode de l’absorption des dissolutions des sacs lymphatiques
dans les vaisseaux sanguins et d'indiquer les conditions
qui agissent d'une maniére ou d’une autre sur la rapidité
de l'absorption.

J'ai fait mes expériences sur des grenouilles automnales,
Rana esculenta, du poids de 40 grammes. La température
de l’eau, dans laquelle étaient plongées les grenouilles, n’était
pas trop basse, de sorte qu'elles ne se trouvaient pas
engourdies. Pour étudier la rapidité de l'absorption, j'ai
choisi le procédé suivant.

On injecte à la température de la chambre dans l'un des
sacs lymphatiques du membre postérieur, plus souvent du
tibia, une solution hydratée de sulfate de sodium et d’in-
digo, (de 0,2 à 0,3 cm. c.) et l'on observe les changements
de couleur de la langue. Si l'animal est fixé à une plan-
chette (le dos en haut), en 10 ou 15 minutes la langue change
sa couleur rosée et devient pâle; en 20 ou 30 minutes,
la couleur de l'enveloppe de la membrane muqueuse de la
langue prend une nuance bleuâtre, visible seulement pour

(1) Wiener medic. Jahrbücher, 1886, fasc: VII, pi 303.

DE L'ABSORPTION PAR LES SACS LYMPHATIQUES. 209

un œil accoutumé; après 30 ou 40 minutes, la membrane
muqueuse prend une couleur bleue claire et enfin après 40
ou 50 minutes, une couleur bleue intense. ù

Avec cette méthode, j'ai examiné les diverses conditions
qui agissent d'une manière ou d'une autre sur la rapidité
de l'absorption ; j'ai recherché l'influence de l’immobilité,
de la température, de l'état du cœur et, enfin, l'influence
de la section et de la destruction, et de l'irritation de
diverses parties du système nerveux.

1° Les expériences sur l'introduction de l’indigo dans les
différents sacs lymphatiques ont montré que la rapidité de
l'absorption ne dépend pas du sac dans lequel on a intro-
duit la dissolution : peu importe que ce soit le sac tibial,
fémoral, spinal ou latéral.

2° Les expériences comparatives sur l'introduction de la
solution dans le même sac lymphatique chez les grenouilles
attachées ou libres ont montré que l'absorption se produit
plus vite chez les dernières. Aïnsi, chez les grenouilles
libres, la couleur de la langue devient d’un bleu intense en
15 Ou 20 minutes après l'injection. On observe le même
fait dans le cas où le membre seul, dans lequel on a intro-
duit la dissolution de sulfate de sodium et d'indigo reste
libre et où, durant l'expérience, on provoque par moments
dans ce membre des mouvements, soit par la voie électrique
soit par des irritations mécaniques.

3° D’après les expériences sur l’action de diverses tempé-
ratures sur l'absorption on a constaté que le refroidissement
ralentit, et que l'échauffement augmente la vitesse de l'ab-
sorption. Le refroidissement de la grenouille était obtenu
en la plongeant dans l’eau de glace à 5° ou 4 C, ou bien l’on
exécutait l'expérience dehors, en plein air, à une tempéra-
ture de 3° ou 4 C environ, Pour l’échauffement, la gre-

210 ARCHAROW.

nouille fixée au liège était placée dans un bain-marie, dont
la température était de 33° ou 38° C environ. Dans certains
cas, la grenouille était placée dans un bain d’air à la tem-
pérature de 45°C environ. Dans ce dernier cas, l'animal et
le liège, auquel il était attaché, ont été humectés d'eau une
ou deux fois durant l'expérience dans le but d'empêcher
la coagulation du sang, qui peut arriver par dessication
de la grenouille qui, en gênant la circulation, peut rendre
difficile l'absorption de l'indigo. En mettant la grenouille
dans l’eau, on faisait attention à ce que l'animal ne plongeât
ni la tête n1 la partie du fémur où se trouvait la piqûre de
la seringue pour éviter le passage de l’indigo dans la cavité
de la bouche.

Le tableau ci-dessous montre le degré d'influence des
températures sur l'absorption. Dans ce tableau sont indi-
qués : le numéro de l'expérience ; la température du bain;
le nombre de minutes après l'injection de la dissolution de
l'indigo dans le sac lymphatique fémoral, où la couleur de
la langue est devenue pâle, bleuâtre, bleu clair et, enfin,
bleu intense, et en dernier lieu le chiffre des pulsations
du cœur à la fin de l'expérience. Dans les trois dernières
expériences le refroidissement et l'échauffement se pro-
duisaient au moyen de changements correspondants de la
température de l'atmosphère ambiante.

CE Nombre de minutes après l’injection 0 2 sh "|
EsiT de l’indigo-carmin au bout desquelles |T £& nee)
ESDE la couleur de la langue devenait 0 ass x
À 3 ce EE — ÊÉ 2 802
ETS ù à bleue bleue [6 _=o
US pâle | bleuâtre | Cjiire | intensive [222 2e

Tree 350 5 — 10 12 60-7Oirrégulier

1H bayabe 330 5 9 19 17 66

III 180 10 20 23 30 49

IV 60 — 80 38 43 OI 04 26

l'E 20 — 30 22 74 2 106 10

VI 20 80 90 I19 140 10

VII 10 — 40 75 145 180 — 7

VIII 210 22 32 44 60 40

IX 400—450 10 19 22 DE 95

DE L'ABSORPTION PAR LES SACS LYMPHATIQUES. DA

4° Comme dans les expériences mentionnées la fonction

du cœur se modifie en même femps que la température,
on peut se demander si la plus ou moins grande rapidité
de l'absorption à des températures différentes ne dépend pas
de changements dans la fonction du cœur. Pour résoudre
cette question, on a fait les expériences suivantes. Chez
deux grenouilles placées dans un même bain froid, (4 C
environ) on a mis à nu le cœur, en faisant attention à ce
que l'eau du bain ne mouille pas celui-ci. Puis, sur le cœur
d'une des grenouilles, on faisait couler goutte à goutte de
l'eau chauffée jusqu'à 30° ou 40°. En coulant de la blessure,
l'eau tombait sur la glace. Grâce à cette manière de faire,
on pouvait augmenter le nombre de battements du cœur
jusqu'à 30° ou 40° par minute chez une grenouille dont la
température était de 4; tandis que chez l'animal de
contrôle on n'observait que 10 battements de cœur par
minute. Dans d’autres expériences, en dirigeant de l’eau
froide sur le cœur de la grenouille, placée dans un bain,
à une température de 33° ou 35°, on pouvait diminuer les
battements du cœur et le réduire à 20° ou 25° (au lieu de 60,
chez la grenouille témoin). Les expériences faites ainsi ont
montré que chez deux grenouilles refroidies, la colora-
tion bleue de la langue s'est produite trois fois plus vite
chez la grenouille sur le cœur de laquelle coulait l'eau
tiède, et, inversement, sur deux grenouilles échauffées,
la coloration bleue s’est produite presque deux fois plus
lentement chez celle sur le cœur de laquelle coulait l'eau
froide.
_ En irritant le nerf vague, de facon à ce que le nombre
de battements du cœur soit de 10° ou 15° par minute durant
l'expérience, 1l est facile d'observer que la coloration
bleuâtre arrive beaucoup plus lentement.

Ces expériences montrent qu'en l'absence d'irritation,
l'influence des battements du cœur sur la rapidité de
l'absorption est indubitable et il est bien possible que l'in-
fluence de la température sur l'absorption doive être consi-

212 ARCHAROW.
dérée, en définitive, comme résultant des chargements de
la fonction du cœur.

5° Les expériences avec section du sciatique du membre
dans lequel on a introduit la dissolution d'indigo, ont prouvé
que l'absorption se ralentit. La cause de ce fait est la
cessation des mouvements du membre opéré, puisque on
n'observe pas de retard dans le cas où l'on irrite le segment
périphérique du nerf. L'irritation du bout périphérique
augmente l'absorption non par ce qu'elle agit sur les nerfs
vasculaires ou autres, qui agissent immédiatement sur ce
processus, mais parce qu'elle provoque des mouvements du
membre qui, comme nous l'avons montré plus haut, facilitent
l'absorption. En effet, en irritant le sciatique chez des gre-
nouilles empoisonnées par le curare, qui à de petites doses
ne frappe pas les nerfs vasculaires, la coloration se produit
dans le même espace de temps avec l'absence d'irritations.
Le même résultat négatif s'obtient aussi dans le cas où
l'on irrite le cerveau de la grenouille curarisée. Dans ce
cas l'absorption se fait plus lentement que chez la gre-
nouille normale, mais pas du tout plus vite que chez la
grenouille curarisée, chez laquelle la moelle épinière n'est
pas irritée.

6° La section de la moelle épinière dans le voisinage de la
moelle allongée ralentit l'absorption ; mais comme dans ce
cas 1l y a affaiblissement de la fonction du cœur (c'est-à-
dire retard et affaiblissement des pulsations), on ne peut
voir dans ces expériences de faits établissant l'influence
immédiate du cerveau sur le processus de l'absorption.
Dans les cas où le battement du cœur n'était pas ralenti, la
coloration de la langue se produisait presque dans le même
espace de temps, que chez la grenouille de contrôle.

Dans le cas d'une destruction de la moelle épinière à
l'aide d'une sonde, on observe un plus grand retard de
l'absorption que lors d’une simple section. D'ailleurs, ce
retard n'est pas toujours proportionnel au ralentissement
du cœur, Mais chez les grenouilles à moelle épinière

DE L ABSORPTION PAR LES SACS LYMPHATIQUES. 213

détruite, l'énergie des contractions du cœur s’affaiblit consi-
dérablement et ces expériences ne peuvent prouver que le
système nerveux central a une influence immédiate sur la
rapidité de l'absorption. On en peut déduire seulement une
conclusion, en dépit de l'opinion de Gol!z, c'est que l'ab-
sorption peut se produire sans participation du système
nerveux central.

Il

Ayant déterminé par les expériences indiquées les condi-
tions favorables et défavorables à l'absorption des sacs
lymphatiques, il me reste à résoudre une question : par
quelles voies passe cette solution d'indigo des sacs Iym-
phatiques dans le système sanguin : au moyen des cœurs
lymphatiques ou sur place?

S1 la première supposition est exacte, l'indigo-carmin doit
pénétrer du sac tibial d'abord dans le sac fémoral, et puis
dans le cœur lymphatique correspondant; donc, en coupant
circulairement la peau du fémur, nous écartons la possibi-
lité du passage de la solution dans le sac fémoral et nous
devons, par conséquent, ne pas observer le changement de
couleur de la langue. Mais, d'après l'expérience, l'extirpa-
tion de la couche cutanée a retardé l'absorption de 10 seule-
ment, et un tel retard peut être négligé, surtout si l'on
prend en considération que les pulsations chez la grenouille
de contrôle étaient un peu plus fréquentes que chez la gre-
nouille opérée. La coloration de la langue se produit aussi
dans le cas où le fémur est ligaturé en masse, excepté
l'artère, la veine et le nerf.

Le passage de la solution d'indigo-carmin du sac
tibial dans le système sanguin devint plus rapide, d'apres
mes expériences, dans le cas de la destruction des cœurs
lymphatiques postérieurs, Mais il a été démontré plus haut
que l'absorption se produit aussi chez les grenouilles empoi-
sonnées par le curare, qui, d'après les expériences de

214 ARCHAROW.

Cl. Bernard, Moll et Langendorff. rai les cœurs
lymphatiques.

Toutes ces données side contre une participation
quelconque des cœurs lymphatiques dans le processus de
l'absorption des sacs lymphatiques sous-cutanés.

Il reste à admettre que l'indigo-carmin se transmet dans
le système sanguin sur place de l'injection. En réalité,
lors d'une ligature de tous les vaisseaux, qui apportent
et emmènent le sang du membre dans lequel on a injecté
lindigo-carmin, on nobserve pas d'absorption par le
sac tibial. Inversement, moins on a ligaturé les vaisseaux,
plus l'absorption arrive vite. La coloration de la langue
arrivé en 2)/ou 19 heures dans le cas dela lisaturé
d'une seule veine fémorale ou d’une seule artère. Mais la
coloration ne s'’observe pas même le lendemain de l'expé-
rience, lorsqu'on a ligaturé l'artère iliaque, la veine rénale :
et le segment de la grande veine sous-cutanée dans lequel
arrivent les vaisseaux cutanés, qui naissent dans la partie
externe du fémur. Le même résultat s'obtient dans le
cas de la ligature des mêmes vaisseaux et des vaisseaux
cutanés, qui passent à la surface interne et externe du
fémur.

En admettant que l'indigo-carmin passe dans les
vaisseaux sanguins sur place, c'est-à-dire sans partici-
pation des cœurs lymphatiques, dans le cas de l'injection
par le sac tibial, nous devons constater la présence
de cette substance dans le sang de la veine fémorale,
plus bas que le cœur lymphatique. C'est ce que montrent
lésexpériences NquiN ont ét Mate MdeM a mamen
suivante :

Une grande grenouille, du poids de 120 grammes, est
fixée le dos en haut ; dans le bout périphérique de la veine
fémorale, on a introduit une canule de verre courbée à
angle droit et on injecte dans le sac tibial une solution
d'indigo-carmin (0,4 cm. c.) Le sang, qui coule goutte à goutte
du bout libre de la canule, est reçu sur du papier brouillard.

DE L'ABSORPTION PAR LES SACS LYMPHATIQUES. 215

Le sang imbibe un peu le papier, et autour de la goutte
se forme un cercle couleur jaunâtre ou brique, si le sang
est normal. Mais à mesure que la dissolution d'indigo-
carmin pénètre dans le sang, la couleur du cercle com-
mence à se modifier: de jaunâtre elle devient bleuâtre, puis
bleu clair etenfin bleu intense et lorsqu'on met sur le papier
du sang du cœur, on observe des cercles d'une couleur jau-
nâtre ou brique. Il est clair, par conséquent, que l'indigo-
carmin arrive dans la veine fémorale non par les cœurs
lymphatiques, mais sur place, à travers les capillaires
sanguins.

J'ai utilisé cette méthode pour vérifier certaines consé-
quences déduites d'expériences précédentes, et j'ai déterminé
l'influence des conditions suivantes sur la rapidité de
l'absorption :

1° Influence de la section du nerf ou plexus sciatique au
voisinage de l'injection ;

2° De la section de la moelle épinière au-dessous de la
moelle allongée ;

3° De la destruction de la moelle épinière ;

4° De l'irritation du bout périphérique du plexus scia-
tique ; À

5° De l'irritation de la moelle épinière coupée au-dessous
de la moelle allongée ;

6° De la curarisation, et enfin.

7° De l'irritation du bout périphérique du plexus scia-
tique chez la grenouille curarisée.

L'irritation était fournie (avec un écartement de 150 milli-
mètres) par la bobine de du Bois-Reymond, chargée
par un élément de Grenet. Les périodes d'irritation de
20 ou 30 secondes alternaient avec des périodes égales de
repos.

Les expériences ci-dessous rapportées relatent les résultats
obtenus.

Les chiffres des colonnes 3, À et 5 indiquent en combien
de minutes, à partir du moment de l'injection de l'indigo-

210 ARCHAROW.

carmin dans le sac lymphatique tibial, le sang, qui coulait
par la canule, a commencé à donner sur le papier des cercles
colorés en teinte bleuâtre, en bleu clair et en bleu intense.

[es]
= Ne DAT DE NANTAIS LAS
23 ou 25 | 22 | 55 | REMARQUES
2 Sen) AD
PA # OPÉRATION FAITE SUR LUI =
Grenouille normale........ 7 8 14
Section du sciatique....... 6 15
Section de la moelle ép....| 40 50 70
Destruction de lamoelleép.| 25 27 97 Pulsations car-
Irritation du plexus........ 6 9 diaques à la fin
Irritation de la moelle ép.. 9 12 de l’expérience :
Curarisation de la gre- 14 par minute.
MOUMTESS Léboodoogcavooe 12 20
Irritation du plexus sciatique
chezla grenouille curarisée| 16 24

Il est évident, par conséquent, que la section du
plexus n'a aucune influence sur la rapidité de l'absorption ;
et lorsqu'on observe dans ce cas un retard insignifiant,
il peut être facilement expliqué par la cessation des
mouvements dans le membre opéré. L'expérience XVI dans
laquelle l'irritation du plexus ne provoqua pas de
mouvements et n’augmenta pas, néanmoins, la vitesse de
l'absorption, plaide en faveur de cette interprétation.
Chez la grenouille à moelle épinière coupée ou détruite,
la coloration de la langue arrive plus tard que chez la
grenouille de contrôle. Ceci s'explique par l’affaiblis-
sement de la fonction du cœur et par la cessation
des mouvements. Si l'on provoque ceux-ci au moyen
de l'irritation de la moelle épinière, alors l'absorption aug-
mente (exp. XV).

De ce que j'ai dit sur l'absorption des sacs lymphatiques,
on peut déduire les conséquences suivantes :

19 La solution d'indigo-carmin pénètre des sacs lym-
phatiques dans les capillaires sanguins à la place de
l'injection, sans aucune participation des cœurs lympha-
tiques.

DE L'ABSORPTION PAR LES SACS LYMPHATIQUES. 217

2° L'augmentation de la température, l'accélération des
battements du cœur, les mouvements de l'animal augmentent
la vitesse de l'absorption ; les phénomènes inverses la
diminuent.

3° L'’absorption peut se produire sans participation du
système nerveux central. Ce dernier n’a d'influence sur la
vitesse de l'absorption qu'indirectement, c'est-à-dire en
modifiant la fonction du cœur ou en agissant sur les mou-
vements du membre dans lequel on a introduit la solu-
tion de sulfate de sodium et d'indigo.

On se demande par quelle voie pénètre donc l'indigo-
carmin des sacs lymphatiques dans les capillaires sanguins ?
La voie dé filtration doit être écartée a priori, puisqu'il
serait nécessaire d'admettre que la pression dans les
capillaires est inférieure à celle des lymphatiques ambiants.
Mais même si ce phénomène pouvait avoir lieu, la filtration
ne se produirait pourtant pas parce qu'à pression extérieure
plus grande, les capillaires se resserreraient. Il reste à
admettre que l'absorption se produit soit par diffusion, soit
par l'activité des cellules de l'endothélium capillaire,
comme l'a cru Golfz. Cette question ne peut être résolue
au moyen de la voie expérimentale. Même, lorsqu'on
réussit à fixer l'indigo-carmin dans les cellules de l’'en-
dothélium, la question reste ouverte : comment pénètre
lindigo-carmin dans ces cellules? par diffusion ou en
vertu de propriétés vitales des cellules? Goliz, à l'appui
de son affirmation, insiste sur la dépendance intime
du processus de l'absorption avec la moelle épinière;
mais dans mes expériences, on nobserve pas cette
dépendance, nous n'avons pas besoin d'accepter l'expli-
cation hypothétique de cet auteur. Toutes les influences
sur l'absorption, indiquées par moi, peuvent être expliquées
par l'hypothèse que le processus de l'absorption se
produit suivant les lois de la diffusion. En effet, plus
la circulation est énergique, plus rapidement se produit
le changement du sang dans les vaisseaux dans lesquels

ARCH. SLAVES DE BIOL. 7

218 ARCHAROW.

diffuse l'indigo-carmin, et plus vite ce dernier sera
absorbé et répandu dans le système sanguin. Il est évident
que l'absorption dépend des battements du cœur et des
mouvements de l'animal. Les influences de la température,
de la section et de Tlirritation de différentes parties
du système nerveux doivent être considérées en définitive
comme des modifications de la fonction du cœur et
des mouvements de l'animal. Plus est faible la circulation
dans le membre dans lequel on a introduit l'indigo-carmin,
plus ce dernier s’absorbe lentement. C'est ainsi qu'il
faut expliquer le retard de labsorption dans le cas de la
ligature incomplète des vaisseaux sanguins.

Ainsi, en introduisant l'indigo-carmin dans le sac lympha-
üque tibial de la grenouille, chez laquelle l'aorte est liga-
turée, nous ne devons pas observer la coloration de la langue,
ni celle des enveloppes séreusses des sacs lymphatiques.
Mais mes expériences prouvent que cette coloroation se
produit. J'ai ligaturé chez la grenouille le bulbe de l'aorte
et ensuite introduit dans le sac lymphatique tibial la solution
de sulfate de sodium et d’indigo. Sur neuf expériences,
la coloration s'est produite en 3 ou 6 heures, dans trois
d’entre elles pour la langue et la paroi du sac spinal; le
sang du cœur donnait sur le papier des cercles bleus.
Dans quatre cas, l'enveloppe du sac spinal était seule
colorée (au bout de 6 heures). Dans les deux derniers cas,
on a observé (au bout d'un temps variant entre 4 et
20 heures) le même phénomène et, en outre, le sang du
cœur donnait sur le papier des cercles bleus (1).

Ces résultats s'obtiennent seulement dans le cas où
les grenouilles ne sont pas fixées au liège, mais
se trouvent libres (Sous une cloche de verre). Il est

(1) Les grenouilles se trouvaient vers la fin de l'expérience dans un état de:
prostration, et seule les irritations fortes réussissaient à provoquer chez
elles les mouvements.

DE L'ABSORPTION PAR LES SACS LYMPHATIQUES. 219

clair qu'il faut choisir pour ces expériences des grenouilles
fortes, autant que possible. Mais ces expériences paraissent
seulement au premier abord contredire mon hypothèse
sur l'absorption. Seulement 1il n'existe aucune base pour
affirmer que le sang se trouve dans un état de repos
absolu, lorsqu'on a ligaturé chez la grenouille le bulbe de
l'aorte. Le repos du sang peut être interrompu en partie
par suite de contractions rhymthmiques des vaisseaux et
en partie par suite de mouvements de l'animal.

Les expériences prouvent que l'absorption s'observe
seulement chez les grenouilles fortes et, en outre, quand
elles ne sont pas fixées. Sous l'influence de ces deux
circonstances l’indigo -carmin pénétre par diffusion dans
le sinus veineux du cœur et ensuite par les contractions de
ce dernier est poussé dans diverses veines où la couleur ne se
présente pas; par exemple, dans les veines caves supérieures et
leurs branches. Ce qui plaide pour la participation des con-
tractions dans la propagation de l’indigo-carmin, c'est la
circonstance que, lorsqu'on ligature non le bulbe de l'aorte,
mais le sinus veineux plus proche des veines caves, la colo-
ration de la langue et des parois du sac spinal ne se produit
pas ; l’indigo-carmin pénètre seulement dans la veine abdo-
minale et ses branches latérales.

220 PRUS.

ANATOMIE

IV

NERVI NERVORUM PERIPHERICORUM
PAR

le D' JEAN PRUS
WA
Assistant de la clinique universitaire à Cracovie.

(Por Zck nbo) eue 1086)

Le procédé de coloration des tissus vivanis, proposé par
Ehrlich, a ouvert un nouveau champ de recherches histo-
logiques, car tout en facilitant l'étude de la manière d'être
du tissu vivant vis-à-vis les matières colorantes, il permet
d'approfondir les lois vitales de certains tissus. Le procédé
en question repose sur l'injection hypodermique ou intra-
vasculaire des matières colorantes chez un animal vivant.
Le bleu de méthylène a rendu le plus de services sous ce
rapport, car Ehrlich a acquis la certitude, que cette matière
colorante avait une grande affinité pour les fibrilles les plus
minces du cylindre axe (Æhrlich : Uber die methylen-
blaureaclion der lebenden Nervensubstanz. Deut. med.
Wochenschr., 1880, N.4) et que le bleu de méthylène, injecté
dans le vaisseau d'un animal vivant, colorait promptement
d'un bleu de ciel : 1° les terminaisons des nerfs sensitifs ;
2° les terminaisons des nerfs gustatif et olfactif: 3° les
nerfs des muscles lisses et cardiaques. Dans les centres
nerveux, surtout dans les noyaux du bulbe, il fait apparaitre
nettement des faisceaux nerveux assez considérables, ét

NERVI NERVORUM PERIPHERICORUM. 2/21

dans la partie corticale du cerveau, il fait voir un réseau
nerveux serré et mince; dans les cellules du nerf sympa-
thique analogues à celles des circonvolutions, il ne colore
que le filet en spirale. Quant aux nerfs moteurs, leurs termi-
naisons dans les muscles de l'œil, du diaphragme et du
larynx sont seules parfois colorées, tandis que les troncs
nerveux ne se colorent jamais. D'après Æhrlich, la coloration
des nerfs vivants par le bleu de méthylène dépend : 1° de
la présence du soufre comme élément chimique de cette
matière colorante ; 2° de la saturation de cette dernière par
l'acide carbonique et 3° de la réaction alcaline des nerfs
vivants.

Encouragé par le prof. Browicz, j'ai entrepris une série de
recherches sur la coloration des tissus vivants. Non seulement
j'ai pu constater l'exactitude des communications d'Ehrlich,
mais encore j'ai fait une découverte intéressante, savoir, que
dans la caîne des {roncs nerveux apparaissent parfois des
filaments colorés en bleu, dont le trajet est tantôt oblique,
tantôt perpendiculaire à celui des fibres du tronc nerveux.
Des recherches plus précises, à l'aide des objectifs à immer-
sion, démontrèrent que ces fibres bleues ne sont pas uni-
formes, mais se composent d'une série de petites granulations
bien serrées, qui forment des renflements dans la gaine en
question. On observe assez souvent la ramification de ces
fibres en deux autres plus fines ou d'égale grosseur ; leurs
terminaisons ont la forme de bâtonnets.

Mes recherches ont été faites sur des grenouilles, des
lapins ct des cochons d'Inde. Pour les injections, je me
cervais d'une solution aqueuse à 5 0/0 ou 1 o/o, fraîchement
préparée et soigneusement filtrée. Après avoir lié la veine
fémorale chez les grenouilles ou la jugulaire chez les lapins
et les cochons d'Inde, j'incisais avec précaution le bout
central et j'introduisais la canule. L'injection était faite avec
le minimum de pression. La quantité de liquide injecté ne
dépassait jamais 1/13 du poids de l'animal. La température
de la solution était à peu près eelle de l'animal avant l'expé-

290 PRUS.

rience. L'injection durait généralement jusqu'à l'apparition
de la couleur bleue, dans le tissu cellulaire, la langue, les
muqueuses, etc. Une fois la coloration microscopiquement
constatée dans les terminaisons des nerfs gustatifs, ou des
nerfs sensitifs de la vessie, j'extirpais l’un des troncs
nerveux et je l'étudiais sous le microscope. Les préparations
s'altèrent très vite, car, au bout d’une dizaine de minutes,
la couleur bleue pâlit, s'étale, efface l’image et l'on n’aperçoit
enfin qu'un liseré uniforme, bleuâtre sur les bords de la
préparation. Cet inconvénient pouvait quelquefois être
enrayé en partie en ajoutant une solution concentrée d’acé-
tate de potasse, qui a la propriété de conserver assez
longtemps les tissus vivants.

Quel rôle attribuer à ces fibres bleues, apparaissant dans
la gaîne des troncs nerveux sous l'influence de l'injection du
bleu de méthylène dans la veine d’un animal?

Prenant en considération que le bleu de méthylène,
injecté dans l'organisme animal, colore exclusivement les
nerfs, nous sommes forcés d'admettre que les fibres men-
lionnées sont également des nerfs, se ramifiant dans la
gaine des troncs nerveux.

Pour confirmer définitivement cette supposition, je me
mis à colorer les troncs nerveux, fraîchement extirpés par
le chlorure d’or, d’après le meilleur système connu jusqu’à
présent, celui de Ranvier. Ces expériences confirmèrent que
dans la gaîne des troncs nerveux se trouvent des fibres ner-
veuses délicates, dont le trajet et les divisions répondent
exactement à l’image, obtenue à l’aide du bleu de méthylène.

De cette manière, il y a double preuve de ce que le réseau,
ramifié dans les gaînes des troncs nerveux, est de nature
nerveuse, et que, par conséquent, les ramifications de ce
réseau pourraient être appelées nervi nervorum. J'ajoute,
par parenthèses, que ce nom rappellerait involontairement
les vasa vasorum.

L. Hirschfeld, de Varsovie, dans le tome IV de son ana-
tomie, p. 159, dit ce qui suit : « En faisant des recherches

NERVI NERVORUM PERIPHERICORUM. 223

sur les artères de l’encéphale, préalablement injectées et
conservées dans les acides, on peut remarquer facilement
des fibres blanchâtres qui, en s’unissant, forment une espèce
de réseau autour des artères. Ces fibres, visibles à l'œil nu,
sont des nerfs, ce dont on peut se convaincre à l'aide du
microscope. Elles se trouvent en grande quantité dans la
région de l'hexagone artériel, d’où elles rayonnent en accom-
pagnant les ramifications des artères et pénètrent avec ces
dernières dans la profondeur de l'encéphale. Bien que la
majeure partie de ces nerfs appartienne aux vaisseaux, Je
pouvais constater néanmoins que quelques-uns se rendent
exclusivement au cerveau, c'est pourquoi dans mon travail
présenté à ce sujet à l’Académie des Sciences de Paris
en 1845, nous les avons appelés, avec M. Bourgery, nerri
ner vor um.

Donc, nous voyons que Hirschfeld s'était déja servi du
nom de #ervi nervorum ; aussi, afin d'éviter un malentendu,
je crois qu’il vaut mieux préciser et appeler les nerfs que j'ai
découverts, nervi nervorum periphericorum par opposition
à ceux des centres nerveux découverts par Hirschfeld.

Je dois dire encore, que Ærause (v. Neurologie de
Schawlbe) s'est servi du nom de nervi nervorum pour les
nerfs qui se rendent aux artérioles, longeant les troncs
nerveux. Ces nerfs ne sont pas des zervi nervorum à pro-
prement parler, mais des #ervi vasorum.

Nous devons maintenant poser la question : quelle est
l’origine des nervi nervorum? Malgré la difficulté de ces
recherches, j'ai pu néanmoins arriver à la conviction que
certains #ervi nervorum tiennent leur origine du tronc
nerveux, dont la gaine est pourvue de leurs ramifications,
tandis que d’autres sont originaires des troncs voisins.

La deuxième question qui s'impose est celle-là : où et
comment se terminent les ramifications des nervi nervorum ?
La réponse n’est pas moins difficile. Tout ce queje puis dire
jusqu’à présent, c'est que parfois je rencontrais au bout des
fibrilles les plus délicates un petit renflement et que quelques-

22 PRUS.

unes des fibrilles pénètrent jusque dans l'endoneurium. Les
nervi nervorum pénètrent-ils jusqu'à la gaine de Schyann,
je ne saurais l’affirmer.

Occupons-nous maintenant de la question du rôle
physiologique à attribuer aux nervi nervorum peripherico-
rum ?

Les nervi nervorum Se terminant dans la gaine des troncs
nerveux, nous devrons admettre que ces nerfs sont ou sen-
sitifs ou trophiques ; il ne peut être question de nerfs
moteurs. Ce sont bien des nerfs sensitifs ; le fait est prouvé
non seulement parce que le bleu de méthylène colore avant
tout les terminaisons des nerfs sensitifs, mais encore par
certaines observations physiologiques. Aïnsi les prof.
Cybulski et Warlonow en traitant les rapporis du nerf
pneumogastrique à l'accessoire de Wüllis (n. spinal), termi-
nent leur travail par les paroles suivantes : « C’est notre
devoir d'attirer l'attention sur le fait, qu’en excitant la gaine
du bout central du pneumogastrique et du sympathique,
séparée de ces nerfs sur une longueur considérable, nous
avions obtenu quelquefois la diminution de la pression san-
guine. Le fait mérite une attention spéciale, si l’on se
souvient que cette gaine, d'après Claude Bernard, est
pourvue de ramifications de l'accessoire de Willis. » Cette
observation prouve que la gaine du pneumogastrique et du
sympathique possède, selon toute probabilité, des fibres sen-
sitives. Le deuxième fait, qui peut maintenant être suffi-
samment expliqué par la présence des servi nervorum,
c'est la sensibilité recurrente. Il faut également ajouter que
bien des neuropathologistes comme Benedikt, Erb, Baer-
winkel, Eulenburs, etc., se basant uniquement sur des
observations cliniques, supposent l'existence des nervi
ner vor um.

Bien que la seconde hypothèse, que les #ervi nervorum
seraient des nerfs trophiques, soit beaucoup moins probable,
on ne saurait encore la rejeter entièrement. Je dois ajouter
que les deux hypothèses peuvent être vraies en même temps,

NERVI NERVORUM PERIPHERICORUM. 223
ou en d'autres termes que certains #ervi nervorum peuvent
être sensitifs, d'autres trophiques.

Quel rôle peuvent jouer les nervi nervorum periphericorum
dans les cas pathologiques ?

Il est connu que dans toutes les névralgies, on peut cons-
tater certains points douleureux de Valleix. Ces points sont
toujours exactement limités et représentent souvent le point
de départ de la névralgie. Une pression sur ces points est
généralement très douloureuse et peut tantôt causer un
accès névralgique, tantôt augmenter la douleur existante.
On a toujours cherché à expliquer la présence de ces points
douloureux. On a cru d'abord qu'ils seraient l'expression
de l'irradiation de la douleur. D’après Lender (Die points
douloureux von Valleix und ihre Ursacben) chaque point
douloureux témoigne la présence d’un foyer inflammatoire
à l'endroit qui est douloureux à la pression. Eulenburo, au
contraire, croit qu'un seul foyer inflammatoire, localisé à
une certaine hauteur du tronc nerveux, serait en état de
faire apparaître plusieurs points douloureux.

Ne voulant pas énumérer toutes les hypothèses, je veux
me borner à préciser quel rôle peuvent jouer les nervi
nervorum periphericorum dans les névralgies.

Tout le monde sait que quand on comprime le nerf
cubital au-dessus du condyle interne de l'humérus, nous
sentons non seulement un fourmillement dans les doigts,
auxquels ce nerf se distribue, mais encore une douleur à
l'endroit comprimé. Le même effet a lieu, si l’on excite le
nerf par un courant électrique, etc. Suivant une loi physio-
logique bien connue, nous rapportons nos impressions
sensitives toujours à la périphérie, c'est-à-dire à l'endroit
où se trouvent les appareils terminaux des nerfs, tandis que
l'excitation peut se produire tantôt dans les terminaisons
périphériques du nerf, tantôt à une hauteur quelconque
du tronc nerveux et même dans les centres nerveux. C'est
pourquoi les malades localisent souvent la douleur dans
lun des doigts d'un membre amputé, etc. — Donc en

220 PRUS.

tenant compte de la loi mentionnée, nous pouvons dire
que si, dans certaines conditions, la douleur apparaît
dans un tronc nerveux, on ne peut l’attribuer qu'aux termi-
naisons nerveuses se distribuant à ce tronc, notamment à la
gaine du tronc nerveux, et non aux nerfs sensitifs qui forment
ce tronc, mais dont les terminaisons se trouvent dans la
peau; — en d'autres termes, nous pouvons dire que c'est
la le rôle des servi nervorum. Ainsi toute difficullé est
levée quant aux points douloureux de Valleix dont l'exis-
lence Sexplique par l'excitabililé des nervi nervorum
periphericorum.

Qu'il me soit permis, en terminant, d'exprimer ma recon-
naissance profonde à l'honoré prof. Broswicz pour son aide
et ses bons conseils ainsi que pour les matériaux d'étude
qu'il a obligeamment mis à ma disposition.

L'INFLUENCE DE DIVERS AGENTS SUR LE CŒUR ISOLÉ. 227

TRADUCTIONS

PHYSIOLOGIE
I

UNE NOUVELLE MÉTHODE POUR L'ÉTUDE DE
L'INFLUENCE DE DIVERS AGENTS SUR LE
CŒUR ISOLÉ DES ANIMAUX A SANG CHAUD

PAR

N. TSCHISTOWITSCH.

Travail du laboratoire de clinique de M. le professeur S. P. Botkine,
à Saint-Pétersbourg

(Ceniralblatt für Physiologie, n° 6, 1887 (15 juin).

L'influence de divers agents pharmaceutiques sur le cœur
isolé n’a été étudiée jusqu’à présent, avec précision, que sur
des animaux à sang froid. La méthode connue du professeur
Newell Martin a le défaut de ne pas exclure la circulation
pulmonaire; et les oscillations possibles dans le calibre
des vaisseaux de la petite circulation rendent illusoires les
conclusions tirées, à l’aide de cette méthode, au sujet des
variations du travail du cœur. Lorsqu'on fait de pareilles
expériences, il faut que les variations de calibre des vais-
seaux, de la grande et de la petite circulation, puissent être
exclues. J'ai pu obtenir ce résultat, d’après les conseils de
M. S. P. Pawlow, de la façon suivante, pendant mes études
sur l'influence de l'extrait fluide de la racine d’ellébore vert,
sur le cœur. On découvre chez un chien l'artère sous-clavière

3 TSCHISTOWITSCH.

droite, et la veine jugulaire commune droite; toutes deux
sont garnies de pinces hémostatiques ; dans leur extrémité
centrale, on introduit des canules reliées par des tuyaux
de caoutchouc à un réservoir de 2 litres environ de conte-
nance. Ce réservoir est rempli avec du sang de chien défi-
briné et une solution de Na CI. à o,7°/ en parties égales,
formant ainsi un liquide alibile, et qu'on chauffe à 39° C.
Le tuyau partant de la veine traverse le fond du réservoir
et la pression dans celui-ci est de 15 à 20 millimètres de
mercure ; le tuyau relié à l'artère se termine au-dessus de
l'ouverture supérieure du réservoir. On ouvre alors la cage
thoracique, après quoi on pratique la lgature de toutes les
branches de l'artère sous-clavière droite, de l'artère carotide
gauche, de la veine sous-clavière droite, de tous les autres
embranchements des veines innommées droite et gauche et
de la veine azygos. L'artère carotide droite est mise en
communication avec le manomètre d'un Kymographe: la
veine cave inférieure et la crosse de l'aorte entre l'artère
innommée et l'artère sous-clavière gauche sont munies
de ligatures. Ensuite on introduit dans l'extrémité centrale
de l'artère pulmonaire droite (r) et dans l'oreillette gauche
des canules en verre et ces dernières sont reliées par un tuyau
recourbé rempli d'une solution de Na CI. à 0.7 °},. Ce tuyau
est destiné à conduire le sang immédiatement de l'artère
pulmonaire dans l'oreillette gauche du cœur, sans passer
par le poumon. On isole le cœur du système nerveux central
en coupant les nerfs. Après avoir terminé ces divers prépa-
ratifs, on enlève les pinces de l'artère sous-clavière droite,
de la veine jugulaire commune droite, de l'artère pulmonaire
droite et de l'oreillette gauche, on pose rapidement des

(1) L’artère pulmonaire droite peut être facilement mise à jour en déplaçant,
après l’ouverture du péricarde, l'aorte un peu du côté gauche, et l’orcillette
droite un peu vers le bas; avant l'introduction des canules, l'artère pulmonaire
droite et l’oreillette gauche ont été munies de pinces hémostatiques.

L'INFLUENCE DE DIVERS AGENTS SUR LE CŒUR ISOLÉ. 229
ligatures à la veine cave inférieure et à la crosse de l'aorte ;
l'artère pulmonaire gauche ainsi que les veines pulmo-
naires sont liées au moyen de pinces. La circulation du
sang, par suite de ce procédé, s'accomplit alors de la façon
suivante : du réservoir le sang coule dans la veine jugulaire
droite, dans la veine innommée droite, la veine cave supé-
rieure, l'oreillette droite, le ventricule et l'artère pulmonaire,
et parvient par la branche droite et le tuyau de communi-
cation, directement dans l'oreillette gauche, le ventricule
gauche, et l'aorte, et revient dans le réservoir, par l'artère
innommée et l'artère sous-clavière droite ; toutes les autres
voies de la circulation du sang étant barrées. On se
débarrasse des premières portions de sang coulant de
l'artère sous-clavière jusqu'au moment où le sang du chien
a été remplacé par du sang défibriné, venant du réservoir,
afin d'éviter la coagulation. En disposant ainsi l'expérience,
les deux circulations du sang sont remplacées par des circu-
lations artificielles, et par conséquent les oscillations de la
pression ne peuvent dépendre que du changement du travail
du cœur. L'activité du cœur peut être déterminée avec
justesse, d’après la courbe kymographique et la quantité de
sang qui coule de l'artère sous-clavière dans un temps
déterminé (unité de temps).

[Il en est résulté le fait, que sous l'influence de l'extrait
fluide de la racine d'ellébore, la pression du sang augmente
et que la quantité de sang rejetée par le cœur dans un
temps déterminé augmente également, et que par consé-
quent notre médicament augmente l’activité cardiaque.

230 KULTSCHISKY.

ANATOMIE

pal

LA KARYOKINÉSE DANS LES GLOBULES BLANCS
DU SANG

PAR
N. KULTSCHISKY
Prosecteur d’histologie à l’Université de Kharkoff.
(Centralb. f. d. med: Wiss, $ janvier 1887.)

Le procédé de la division des cellules à l’aide de la karyo-
kinèse a té, depuis sa découverte, fixé peu à peu pour
tous les éléments de l'organisme ; de telle façon que l'on ne
pouvait plus admettre ce qu'on est convenu d’appeler la
division directe que pour les globules blancs du sang,
d'après les expériences de Ranvier. D'ailleurs, ce fait même
est devenu douteux, dans ces derniers temps, Flemming et
ses élèves ayant prouvé que dans les organes lymphatiques
le processus de la séparation se fait à l’aide de la karyo-
kinèse. Les globules blancs du sang n'en existent pas moins
par eux-mêmes et l'on admet pour eux ce qu'on appelle une
division directe.

En m'occupant d'expériences sur les chiens nouveau-nés,
dans un but entièrement différent, j'ai eu l’occasion d’ob-
server le sang des coupes, qui était fixé par un mélange
d'acide chromo-acétique. Il m'a été démontré alors que les
globules blancs du sang se multiplient aussi par division
indirecte. Ce fait m'a paru important, parce qu'on peut
maintenant en tirer la conclusion suivante au sujet du pro-
cédé de multiplication :

Les cellules des animaux verlébrés ne se multiplient que
par la voie indirecte (Karyokinese) ; 1l n'existe pas de
division directe pour eux.

REVUE CRITIQUE. 231

REVUE. CRÉRIQUE

ZOOLOGIE

LES ÉCHOS DES SIÈCLES PASSÈS

(OTGLOSKI PROCHEDCHIKH VICKOV)

PAR

WILKINS
(1sv. ob. lionb. iest. T. L., fase. I, p. 41.)

Sous ce titre, quelque peu énigmatique, l’auteur nous donne une
étude intéressante sur la survivance des formes animales des époques
géologiques dans certaines régions et notamment dans le Turkestan
russe. De l'avis de tous les spécialistes, la faune du Turkestan fait
partie de la grande région faunistique méditerranéenne. En effet, les
formes animales de cette région présentent un mélange d'espèces de
l’Europe centrale et méridionale, de la zone tempérée de l’Asie et de
l'Afrique septentrionale. Mais en même temps, on y rencontre des
genres et des espèces spéciales, qui se sont formés sous l’influence de
l’isolement et des conditions climatériques spéciales ; ces derniers
constituent même la majorité des animaux du Turkestan, et autorisent
jusqu’à un certain point la création d’une province faunistique spéciale
que l’on pourrait nommer « Touranienne ».

À côté de toutes ces formes, on trouve encore des espèces qui sont
complètement étrangères à la faune méditerranéenne et ne se rencontrent
que dans les régions tout à fait différentes et extrêmetnent éloignées,
ou même ne Se trouvent que dans les couches géologiques.

Dans lés hautes montagnes qui dominent au sud les plaines de la
Ferghana (ancien khanat de Kokand), on rencontre deux espèces de
papillons : Colias Nastes B. et Plusià Hochemvarthii Hochenw., dont
l'habitat normal est américain. La première est cantonnée exclusive-

232 REVUE CRITIQUE.

ment au Labrador, la deuxième se rencontre entre le Labrador, encore
en Laponie, en Scandinavie et dans les Alpes suisses. Ce dernier fait
indique clairement que la Plusia Hochemyartii est une espèce de la faune
polaire qui existait en Europe à l’époque glaciaire et s’y est maintenue
jusqu’à nos jours dans les régions froides et montagneuses. On pour-
rait expliquer de la même façon la présence des deux espèces en ques-
tion au Turkestan, si l’on avait des preuves positives, géologiques, de
l'existence de l’époque glaciaire en Asie centrale. Malheureusement
jusqu’à présent, on n’y a trouvé que des glaciers isolés et aucune trace
de l’ancienne extension de grands glaciers analogues à ceux de l’Eu-
rope (1). Même plus, tandis que l’ouest de l'Europe et l'est de l’'Amé-
rique du Nord étaient couverts de glaciers jusqu'à des latitudes très
méridionales, ces mêmes glaciers ne s’étendaient que fort peu au sud
dans l’Europe orientale et dans l'Amérique occidentale, c’est-à-dire
justement dans les régions les plus voisines de l'Asie, qui formaient
ainsi comme un coin entre les deux continents à glaciers et le pôle.

Loin de voir dans ces faits une difficulté, M. Wilkins y trouve, au
contraire, une confirmation du fait général de l'existence des formes
arctiques en Asie centrale durant la période glaciaire.

En effet, l’absence de traces des anciens glaciers veut-elle dire que
l’ensemble des conditions climatériques et météorologiques propres à
l’époque glaciaire n’a jamais existé en Asie centrale ? Evidemment non.
Ce fait prouve seulement que dans cette région très éloignée des
Océans, il n’y avait pas suffisamment d'humidité pour la formation de
grands glaciers ; maïs le froid pouvait y être aussi excessif que dans
les pays couverts de glace et les animaux arctiques pouvaient s’y
plaire aussi bien qu'en Europe et en Asie. Ainsi la proposition se
trouve retournée ; les faits biologiques deviennent la preuve de l’exis-
tence d’une époque glaciaire en l’absence de faits géologiques.

En somme, à l’époque glaciaire, le climat de l’Asie centrale devait
être à peu près ce qu’il est aujourd'hui : très froid em.hiver, très chaud
en été; et à côté des glaciers des régions élevées, il pouvait exister
des plaines et des coteaux couverts de forêts et de végétation subtro-
picale. Ce fait explique l'existence de certaines formes tropicales dans
la faune actuelle du Turkestan. Ainsi, à côté des papillons arctiques
que nous venons de décrire, on trouve des Orthoptères, comme l'Oxy-
thespis Turcomaniæ Sauss., sorte de Mante que l’on ne rencontre

(x) Depuis que la note de M. Wz/kins a été Ccrite (1881), on a trouvé de
grands glaciers et des traces des anciens glaciers dans tout le système de
Tian-Chan, dans l'Himalaya, au Pamir, dans l’Altaï et les Saïanes.

D.

REVUE CRITIQUE. 233

qu’au Sénégal ; une autre Mante africaine, WMantis sacra, Thumb, a été
également trouvée au Ferghana. D'autre part, un genre des Hémip-
tères, le Sfenolmus exclusivement tropical et propre à l'Australie, à
l’Archipel asiatique et au Mexique est représenté dans le Ferghana
par l'espèce Stenolemus Bogdanovi Oschanin. Voici donc des insectes
appartenant aux trois faunes absolument distinctes , tropicale austra-
lienne, tropicale africaine et polo-arctique qui vivent côte à côte dans
le Ferghana au milieu des insectes méditerranéens. Ce fait ne peut
s'expliquer que par la survivance des formes anciennes, géologiques.

Mais on dira que les insectes bons voliers pouvaient émigrer d’une
région faunistique dans l’autre, perdant une partie de leur poids, par
suite de distances énormes qui séparent les deux régions, mais il
existe d’autres faits : on ne peut plus les invoquer. Les poissons des
lacs et des rivières ne peuvent certainement pas traverser les conti-
nents et cependant le genre Scaphirhynchus, que l’on croyait exclusi-
vement américain, existe parfaitement en Asie centrale. En somme,
l'existence des animaux domestiques sur des points aussi éloignés et
séparés par des espaces où on n’en retrouve aucune trace est déjà une
preuve de leur ancienneté.

Mais il existe d’autres preuves, plus paléontologiques, pour ainsi
dire, de l’ancienneté des formes du Turkestan.

L’on sait que la plupart des espèces des mammifères actuels exis-
taient déjà à l'époque pliocène. En fouillant plus profondément dans
les temps géologiques, on ne rencontre plus que des genres communs
aux genres actuels. Pour les animaux inférieurs, la communauté
d’espèces et de genres peut aller beaucoup plus loin dans le temps.
Heer trouva des espèces actuelles parmi les insectes du miocène et
lon rencontre les genres actuels, même dans les couches secondaires
et primaires. Or il existe en T'urkestan, sur les bords du Syr-Daria, un
coléoptère de la famille des Lamellicornes qui présente un mélange de
caractères de deux genres ou groupes différents : Sericides et Apho-
_diides. On a dû créer pour lui un genre à part, Oxycorythus Solsky (1).
Par son isolement et ses caractères intermédiaires, ce genre doit être
très voisin de l’ancêtre géologique commun des deux groupes que
nous venons de nommer.

Le cancrelas du Turkestan, la Periplaneta tartara Soss. présente
également des caractères intermédiaires entre les genres Periplaneta
et Deropeltis. Cet insecte ne s2 trouve qu'aux environs de la ville de

(1) Solsky n’a décrit qu'une espèce de ce genre, O. Morawilzi : l'auteur en
décrit une autre espèce O. Solskyi.

ARCH. SLAVES DE BIOL. : te)

234 REVUE CRITIQUE.

Kokan et présente un dimorphisme remarquable suivant les sexes,
effet probable du mimétisme : le mâle, qui est ailé et qui court sur les
murs d'argile des maisons et sur le sol, a une coloration jaune-bru-
nâtre, semblable à l'argile cuite, tandis que la femelle, qui n’est pas
ailce et vit das les fentes et les trous obscurs des Murailles, est toute
noire.

Entin, les mémes caractères intermédiaires s’observent sur un petit
oiseau que l’on rapporte vaguement à la famille des corbeaux (Cor-
vidæ), mais qui diffère de tous les genres existants tout en se rappro-
chant du genre Garrulus (œeais). C’est le Podoces dont il existe deux
espèces, P. Panderi, au Turkestan russe, et P. Biddulphi, Hume, dans
le Turkestan oriental. La distribution géographique du genre Garrulus
est remarquable : on trouve ses représentants en Sibérie, en Mand-
chourie,.en Chine, dans l'Himalaya, au Cachemire, puis en Perse, en
Syrie, en Asie-Mineure. La région située entre ces pays, l'Asie cen-
trale, n’en compte pas une seule espèce ; par contre, c’est la patrie des
Podoces. Si l’on se rapporte à la flore de ces deux régions, on voit que
la végétation forestière du Turkestan (russe et oriental) diffère nota-
blement de celle des montagnes sibériennes ou cachemiriennes. En
comparant et en rapprochant les deux faits, on est forcé d’admettre
que le genre primitif, ancêtre commun des Garrulus et des Podoces,
s’est transformé comme la végétation en deux formes distinctes, mieux
adaptées chacune à leurs conditions d’existence. La coloration bru-
nâtre et la rapidité à la course des Podoces sont les conséquences de
Padaptation de cette forme ancestrale au milieu des steppes et des
déserts.

Enfin on trouve au Turkestan un mollusque bivalve, la Cyrena
fluvialis caractéristique du Pliocène européen.

On pourrait donner des exemples semblables pour les plantes. Ainsi
le peuplier commun du Turkestan, appelé « Touranga » (Populus
diversifolia, Schr.) ne diffère pas du peuplier miocène de la Suisse
(P. Mutabilis.)

Et maintenant que l’on connaît tous ces faits, l’on peut se demander
quelles sont les causes qui impriment ce caractère « conservateur » à
la faune du Turkestan ? Voici la réponse de l’auteur:

« L'on sait que le facteur le plus puissant de la conservation des
types anciens est l'isolement d’un pays; cet isolement préserve la
région de l’invasion par les types bien adaptés pour la lutte et capables
de détruire les formes existantes. Tout fait croire qu'au Turkestan ce
facteur a joué un rôle prèédominant. D’après les géologues compétents,
des bras de mer entouraient l’Asie centrale pendant presque toute la
période tertiaire. À l’ouest, c'était le détroit qui réunissait le golfe de

REVUE CRITIQUE. 235
l’Obi à la Caspienne ; à l’est, le bassin lacustre du Balkach et de l’Aral
réunis. Au sud, l'existence d’un détroit allant du golfe de Bengale, à
travers l'Afghanistan jusqu’à la Caspienne, a été signalée par Wallace,
quoique elle paraît peu probable. En somme, la plus grande partie du
Turkestan était séparée du reste du continent par des étendues d’eau
très considérables, qui rendaient les communications fort difficiles,
sinon impossibles. Peu à peu, avec le temps, ces bras marins se sont
desséchés et se transformés en déserts qui constituent pour la migra-
tion des obstacles au moins aussi considérables que les masses
liquides. En admettant que le soulèvement définitif des massifs monta-
gneux de l’Asie n’ait commencé que vers la fin de la période tertiaire.
ce n’est qu'à partir de cette époque que l’on peut songer à trouver les
espèces immigrées le long des montagnes. Ce serait donc une migra-
tion toute récente et qui était fort difficile à cause des particularités
climatériques de l’Asie centrale. à

« Au résumé, pendant un temps fort long, le Turkestan formait
comme une île au milicu du continent asiatique; cette circonstance
explique suffisamment, d’un côté, la persistance des types archaïques
protégés contre les envahisseurs, et de l’autre, la formation de nom-
breux types locaux, ayant des caractères spéciaux. »

J. DENIKER.

ANALYSES ET. COMPTES RENDUS.

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ANALYSES ET COMPTES RENDUS

a ———_—_—_——

ADAMKIEWIEZ (Prof.) — Monoplégie anesthésique de
forme chronique.

PR UPECREAIGO 7 ERDANTE

L'auteur communique un deuxième cas de monoplégie anesthésique,
maladie dont il avait donné la description dans le n° 48, du Prz. Lek.

Un malade de 43 ans, et de constitution robuste vint le consulter.
Quatre mois auparavant était survenue une sensation désagréable ce
chaleur du membre inférieur droit, avec tiraillements continus, surtout
à la face antérieure de la cuisse et dans le genou, qui souvent était
engourdi ; les douleurs augmentaient à chaque mouvement. Deux mois
plus tard, apparut dans tout le membre inférieur gauche une sensation
d'humidité, de froid et de resserrement avec douleurs sourdes dans la
région sacrée et affaiblissement du sens génital. Comme dans le pre-
mier cas, l'examen ne révéla que des troubles de la sensibilité, limités
au membre inférieur droit, dont la peau était entièrement insensible à
la douleur. En haut et en avant, l’analgésie avait pour limite une ligne
tirée de l'épaisseur iliaque antérieure et supérieure à symphyse pu-
bienne,; en arrière, elle remontait jusqu'au rebord des fausses côtes et
sc terminait le long du rachis, sur la ligne médiane. Par conséquent,
l° siège de l’analgésie était la fesse, la partie médiane de la région
supérieure de la cuisse sous l’arcade crurale, la moitié droite du
prinée et du scrotum jusqu’à leur raphé et la moitié correspondante
ac la verge. Le testicule et le cordon spermatique droit étaient moins
scasibles à la pression que ceux du côté gauche. Il existait enfin un
aifaiblissement de la sensibilité du sphincter de l'anus et de la mu-
queuse de l'embouchure uréthrale.

Ces troubles de la sensibilité s’étendaient donc à tous les nerfs sen-
sitifs du plexus lombaire et sacré. L’altération de la sensibilité était
partielle, non totale comme dans le premier cas, ne portant que sur la
Scnsibilité à la douleur; la sensibilité musculaire et tactile était

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. DO

indemne et la sensibilité thermique altérée en partie: le malade ne
distinguait que les objets chauds, tandis qu’un morceau de glace pro-
duisait une sensation de chaleur. Aucune lésion trophique; tous les
mouvements actifs et passifs, l’excitabilité électrique et méme le réflexe
du genou des deux côtés étaient conservés.

Deux ans après, le malade revint consulter l’auteur ; il avait négligé
tous les conseils. Son état était le même, avec cette seule différence
que l’analgésie était devenue moins prononcée au membre inférieur
droit et que des douleurs apparurent sur le trajet du nerf sciatique
gauche.

Comme dans le premier cas, il s'agissait ici d’une affection des
racines postérieures de la moelle, qui correspondent aux nerfs
sensitifs du plexus lombaire et sacré. L’altération partielle de la sensi-
bilité du membre droit et les douleurs dans le sciatique gauche, primi-
tivement sain, pourraient faire croire à une affection de la moelle
épinière, Cependant, cette affection peut être facilement éliminée, car,
étant donnée une maladie caractérisée par des troubles de la sensibilité
dans la région des plexus mentionnés, il serait impossible d'admettre
une affection des cornes postérieures de la moelle; une telle affection
devrait atteindre au moins les parties voisines des cordons postérieurs
et latéraux et provoquer alors des paraplégies graves ou du moins des
symptômes d’ataxie et de contracture dans le membre malade; la vessie
et le rectum ne pourraient être épargnés, le réflexe du genou conservé,
le trouble sensitif rester limité à une moitié du corps. L’affaiblissement
du sens génital s'explique par l’insensibilité de la moitié de la verge.
Voilà assez de preuves pour affirmer que la maladie siège dans les
racines postérieures; c’est un cas de monoplègie anesthésique, maladie
non décrite encore, qui a besoin d’être étudiée, mais qui néanmoins
peut être définie de la manière suivante : la monoplégie anesthésique a
son siège anatomo-pathologique dans les racines postérieures; elle est
toujours unilatérale au début; plus tard, elle se transmet à l’autre
côté, mais avec une intensité moindre. La monoplégie anesthésique
commence par des douleurs, n’est pas accompagnée de fièvre et se
termine par des troubles de la sensibilité seulement, troubles qui
peuvent être généraux ou partiels. Même dans sa forme chronique, la
maladie n’a aucune tendance à affecter la moelle, mais elle peut se
compliquer de troubles trophiques. Elle débute probablement par la
dure-mère des deux renflements de la moelle épinière, comme l'indi-
quent les douleurs dans la région sacrée. C’est donc une variété
de pachyméningite brachiale ou lombaire, très légère en tout cas,
par opposition à la pachyméningite chronique (hypertrophique) de
Charcot, qui, envahissant cés régions, devient üne maladie grave
par ses conséquences.

238 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

Le pronostic dans la monoplégie anesthésique est favorable, la
maladie pouvant être enrayée au bout de quelques mois. Même quand
elle n’est pas traitée, la monoplégie anesthésique ne rend pas le
malade infirme, comme cela a lieu dans les maladies nerveuses chro-
niques en général.

D.

BIELLIARMINOW. — Opyt primiéniénia grafitcheskago
métoda k izsliédovaniou dvigény zratchka i vnoutriglaznago
davlenia. (Essai d'application de la méthode graphique à l'étude
des mouvements de l'iris et de la pression intra-oculaire). — Thèse
de Saint-Pétersbourg, 1886.

(Med. obozrénié, 1887, n° 5.)

Dans ses recherches, l’auteur s’est servi de la méthode graphique
par le procédé de la photographie instantanée. Il constate qu’au point
de vue physiologique ïl faut distinguer deux types de dilatation
pupillaire : la dilatation directe et la dilatation réflexe. Le premier
s'obtient par l'excitation du nerf sympathique ; il est caractérisé :
1° par une période latente d’une certaine durée; 29 par l’appa-
rition rapide du maximum de dilatation; 3 par la rapidité relative
avec laquelle la pupille revient à ses dimensions normales, et, 4° par la
brièveté relative de la période de dilatation. Le type de la mydriase
réflexe (obtenue par l’excitation du nerf sciatique), varie selon que le
sympathique est intact ou sectionné. Dans le premier cas, on observe :
1° une période latente un peu plus longue que dans la dilatation directe;
2° un établissement plus lent du maximum de dilatation, et, chose
importante à noter, la mydriase est précédée d’une contraction passa-
gère de la pupille; 3 le rétablissement des dimensions normales de la
pupille est ralenti et toute la courbe de la dilatation pupillaire est en
général allongée. Après la section du sympathique, la durée de la
période latente est presque doublée, l’établissement du maximum de
dilatation est considérablement retardé, ainsi que le retour aux condi-
tions normales; la dilatation elle-même est moins prononcée et la
contraction passagère de la pupille ne survient plus. Quant à la question
de la dépendance de la mydriase soïît de l’action d’un muscle dilatateur,
soit d’un changement dans le calibre des vaisseaux de liris, l’auteur
est arrivé à cette conclusion qu'il n’existe aucun synchronisme entre la
dilatation de la pupille et les modifications vasculaires : la période

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 1380

latente du maximum de dilatation et du retour aux dimensions normales
est dans les deux types de mydriase beaucoup plus courte que la
période correspondante de la contraction vasculaire. Maïs si, par la
section, on élimine le nerf sympathique de l’arc du réflexe, on obtient
alors un synchronisme complet entre là mydriase réflexe et le chan-
gement du calibre des vaisseaux dans les ramifications de la caro-
tide. Ces faits prouvent que les deux théories de la dilatation pupillaire,
la musculaire et la vasculaire, sont vraies et doivent être admises
concurremment.

Voici maintenant les conclusions de 2., relativement à la pression
intra-oculaire : 1° les changements dans la pression intra-oculaire ne
peuvent être la cause primitive des mouvements de l'iris et, vice versa,
ces mouvements ne sont pas la cause des modifications de la pression
intra-oculaire; 2° il y a des raison pour admettre que dans le tronc
du nerf sympathique se trouvent des fibres vasoconstrictives et vaso-
dilatatrices de l’œil qui se réunissent dans le ganglion de Gasser:;
30 les efforts de l’accommodation produisent chez les animaux une
augmentation de la pression intra-oculaire; 4° la diminution de la
pression intra-oculaire sous l'influence des substances qui produisent
la myose ne dépend pas du mécanisme même de la contraction pupil-
laire, mais des modifications accessoires que provoque cette contrac-
tion, telles que l’ouverture du canal de Fontana, etc.

NÉSER

BEKARIEVITCOH. — O niekotorykh anomaliakh, ete.
(De quelques anomalies rencontrées chez la Syringa vulgaris, le:
Gatium Molugo et la Campanula patula.) -

(Protok. Koz. ob. 1est., 1885-86, n° 88.)

Sur 130 exemplaires de Syringa vulgaris recueillis en Russie Cen-
trale, 73 seulement, c’est-à-dire 56 pour cent, avaient des fleurs
normales ; dans le reste, le plus souvent les diverses parties des verti-
cilles étaient multipliées ; le nombre des pétales était presque toujours
égal à celui des sépales : les étamines augmentaient avec l’augmen-
tation du nombre des folioles de la corolle ; quand il y a eu moins de
pétales qu’à l’état normal, le nombre d’étamines était normal ou
moindre. Les anomalies chez le Galium et chez la Campanula suivent
la même marche.

D.

240 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

PCHIBYLSKY. — K voprossou o nervakh raschiriayous-
- chikh Zratchok ou Kochki. (Contribution à l’étude des nerfs
dilatateurs de la pupille chez le chat.) — Thèse de Varsovie. 1886,

(Méd. Obozr., 1887, n° 5.)

Dans ses recherches, P. a constaté que les fibres nerveuses dilata-
trices de la pupille se dirigent (chez le chat) de l’encéphale dans la moelle
épinière d’où elles émergent avec la & racine cervicale et les 7re et
2e racines spinales pour s'unir ensuite par des rameaux avec le
sympathique cervical. Dans la cavité crânienne, les fibres dilatatrices
s'unissent avec le ganglion de Gasser, puis continuent leur trajet avec
la première branche du trijumeau. Elles ne traversent ni le ganglion
ophthalmique, ni les nerfs ciliaires courts, mais vont au globe oculaire
par la voie des nerfs ciliaires longs. La portion de beaucoup la plus
considérable des fibres dilatatrices de la pupille se trouve dans le
sympathique cervical. Mais un certain nombre de ces fibres prennent,
pour arriver au globe oculaire, la voie encéphalique. On peut s’en
convaincre par le fait que, même après la section du sympathique
cervical, une excitation des nerfs sensitifs produit la dilatation de la
pupille. Cependant cette mydriase est moins prononcée et plus lente à
s'établir que dans le cas où le sympathique est intact. Le centre des
fibres dilatatrices de la pupille se trouve dans l’encéphale. On ne peut
admettre l’existence d’un centre oculo-pupillaire dans la moelle spinale,
car une section de cette dernière immédiatement au-dessous du bulbe
supprime la dilatation réflexe de la pupille.

VA

RUMSZEWIEZ (Dr.). — Empoisonnement par l'injection
d'une solution d'Éserine dans le sac lacrymal.

(Lwow (Lemberg) I Am. T. VI)

b
L'auteur signale un cas d’idiosyncrasie de l'organisme bien

prononcée contre l’éserine. L'’inflammation de l’œil dont le malade
souffrait était d’origine syphilitique. L’injection de deux gouttes d’une
solution d’éserine à 10 % a produit des accidents fort graves qui
durèrent pendant trois heures.

J: D:

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 241

STACHIEWICZ (Dr. T.-S.). — Action de l'antifébrine
(Phenil-Acetamide) contre la fièvre occasionnée par la
tuberculose pulmonaire.

L’auteur a employé l’antifébrine dans des cas très nombreux pour
combattre la fièvre occasionnée par la tuberculose pulmonaire et iltire
de ses expériences la conclusion, que l’antifébrine constitue un
remède qui n’a pas de concurrents sérieux parmi tous les fébrifuges
connus jusqu’à présent. Elle est en outre spécialement à recommander
dans le cas de fièvre tuberculeuse parce que son emploi, même
prolongé, ne présente pas les inconvénients qu'on a toujours à redouter
de l’emploi de la quinine (bourdonnements dans les oreilles) et de la
kairine, thalline ou antipyrine (des sueurs très fortes). L’antifébrine
n’occasionne ni frissons, ni un accroissement consécutif de la tempé-
rature et, ce qui est bien plus important encore, elle ne produit aucun
trouble gastrique. À

Les doses à employer doivent varier avec le degré de fièvre et l’état
général du malade. Aux malades très atteints, on ne doit en administrer
que 0,12 Cg. au plus.

L'auteur fait remarquer, en terminant, qu’on ne connaît pas encore
la manière dont l’antifébrine agit sur l'organisme, et sur le sang en
particulier, et il signale en même temps, qu'après un emploi prolongé
de ce remède on trouve du phénol dans les urines.

euDx

GURANOWSKI (L.).— Contribution à la casuistique du
greffage de la membrane de l'œuf de poule sur une déchi-
rure de la membrane tympnaique.

(Medycyna. T. XV, r° 12.)

L'auteur a guéri plusieurs cas de déchirure de la membrane tympa-
nique par l'application de la méthode de Berthold, qui consiste à
greffer sur les bords de la déchirure une portion de la membrane de
l’œuf de la poule. Dans tous les cas, l’auteur a constaté une soudure
complète des deux membranes et après la guérison le malade entendait
avec l'oreille opérée aussi bien qu'avec l'oreille normale.

en)

242. ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

HERYNG (Dr). — Action de l'acide lactique sur les
abcès tuberculeux du larynx.

(Lwow (Lemberg) 1 Am. T. VIL.)

L'auteur a traité par l’acide lactique 20 cas d’abcès tuberculeux du
larynx; dans 4 de ces cas, il a obtenu une guérison complète, dans
2 presque complète, dans 8 une amélioration notable, dans 6 cas les
résultats étaient négatifs.

Voici sa méthode : il commence par badigeonner le larynx et le
pharynx avec une solution de cocaïne à 10 °/ et quelques minutes après
avec l’acide lactique à 20-30 04. Après quelques jours, il emploie l’acide
lactique à 60 ou 80 et 100 0. |

Les badigeonnages successifs ne doivent être effectués qu'après
que les eschares soient tombées (1 ou 2 jours).

JD:

KORJINSKI. — Niekotorya dannya, etc. (Quelques données
sur la limite nord de la région des steppes et des terres noires
dans l’est de la Russie. Communication préalable.)

(Protok. Kaz. ob. iest. 1885-86, n° 87.

Après avoir établi les différences entre le facies des flores fores-
tière, steppienne et lacustre de l’est de la Russie, l’auteur donne la
définition de termes employés, par lui, pour les différentes aires de
distribution des plantes. L’aire de distribution exoécique est celle où
une plante donnée se trouve dans les conditions normales pour son
existence et où elle peut se développer le mieux ; l'aire exoécique est
celle où une plante donnée ne se rencontre que sporadiquement et dans
les conditions normales ou propices à son existence; enfin l'aire
apoécique est celle où la plante s’est répandue comme une mauvaise
herbe, dans les localités modifiées par la main d'homme.

Quand à la limite nord de la zone steppienne, elle n’est déterminée,
suivant l’auteur, ni par le climat, ni par le relief et la nature du sol,
mais uniquement par la lutte pour l'existence entre la végétation
forestière et steppienne. Partout où le bois disparaît, les herbes

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 243

steppiennes prennent sa place ; il est vrai que le réciproque doit être
vrai car, d’après l’auteur, sur plusieurs points, la forêt gagne sur le
steppe et le repousse vers le sud.

D.

MALIEFF. — Ob Ouzbekskikh tcherepakh. (Les crânes
Ouzbegs.) 1 pl.

(Protok. Kaz. ob. iest, 1885-86, n° 86.)

Description d’une collection de 10 crânes d’Ouzbegs envoyés à
Kasan par le Dr Moravitski. Ces crânes proviennent des environs de
la ville de Kokan (Ferghana, Turkestan russe) et sont authentiques,
car la plupart appartiennent à des individus que le donateur a connus
de leur vivant. Ce sont des crânes d’individus adultes, 8 hommes et
2 femmes. La série est très homogène ; les crânes sont surtout carac-
térisés par l’aplatissement de la face et des os du nez. Pas de progna-.
tisme. Capacité crânienne, (mesuré au plomb, méthode Broca)
1440 cm. c. Les crânes sont brachycéphales : indice céphalique
moyen, 84.9 (max. 88.6, minim. 70.5); ils sont très hauts (indice
hauteur-longueur : 76.8; hauteur-largeur : 89.9). Pas d'indice nasal.
(47.4), ils sont mésorrhiniens. Toutes les mesures sont prises suivant
la méthode française.

Ces chiffres et cette description concordent bien avec ceux qu'ont
publiés de Quatrefage et Hamy dans les Crani ethnica, et M. Ujfalvy
dans son Voyage en Asie Centrale. Une planche représentant un
crâne Ouzbeg, vu de face, de profil et d’en haut (norma verticalis).

D),

TCHOULOVSKI. — K' anatomii organa Zrienia, etc.
(Contributions à l'étude de l'anatomie de l'appareil de la vision
chez les animaux omnivores.) 1 pl.

(Ouich. Zap. Kaz. vel. inst., 1886, t. III, fasc. 6.)

Description détaillée de la glande de Harder chez le porc. L'auteur
propose d’appeler cette glande orbitaire ou sous-orbitaire à cause de
sa position dans l’angle inféro-externe de l'orbite ; il signale et décrit

244 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

ensuite pour la première fois le canal excréteur de cette glande. Ce
canal est formé par la réunion de deux petits conduits excréteurs qui
naissent dans une dépression située à la face supérieure de la glande,
plus près de son bord externe. Le canal chemine d’abord en haut, le
long de la surface supérieure de la glande, entre les trabécules élas-
tiques qui la maintiennent dans sa position, puis, arrivé au niveau du
bord inférieur dela membrane clignotante (ou troisième paupière),
passe sur la face oculaire de cette membrane et se dirige vers son
angle inférieur où il se termine par un petit orifice. Une branche de
l'artère maxillaire interne fournit des ramifications à la glande.

D}

CHRONIQUE.

=
LS
©

GEFRO NP ONU E

Quatorzième congrès scientifique des naturalistes polonais
à Lemberg.

Le 19 février 1887.

Président : M. Ben. Dybowsky, professeur à l'Université de Lemberg.

Ont été présentés les travaux suivants :

Prof. Dr. Ign. Petelenz. Les nerfs et l'appareil électrique de la Torpedo
marmorala.

Prof. Dr. Mar. Lomnicki. Quelques remarques sur le pleistocène de la
Podolie.

Prof. Dr. Br. Radziszewki. — Caractéristique des réactions chimiques
chez les plantes et les animaux.

Dr. Seifman. Quelques remarques sur la vaccination antirabique.

Prof. Dr. A. Rehman. Les plantes polaires et alpestres dans la plaine
sarmatique.

Dr. P. Wispék. La cire terrestre.

Prof. Dr. Petelenz. Le Lophius picalorius.

Prof. À. W. Witkowski. La Direction des ballons.

Dr. Osk. Widman. La localisation des facultés cérébrales.

Dr. AI. Raciborski. Sur l’hypnotisme.

Prof. Dr. Leop. Weigel. Les perles de Galizie.

Prof. Dr. Kadj:j. Les vaisseaux sanguins de la moelle de l’homme.

Prof. Dr. A. Rehman. La precession et son influence sur les changements
séculaires du climat terrestre.

Dr. E. Dunikowski. — Les observations de Nordenskjüld et de Nathorst
au Groenland.

— D'après la dernière liste des médecins russes publiée par le département
d> médecine, il y avait en 1886 dans toutes les provinces de l’Empire
17,459 médecins, 550 femmes-médecins, 2,229 vétérinaires et 6or dentistes.

(Invalide russe.)

— Ministère de l'Instruction publique. Le conseiller d’Etat actuel,
Troïlsky, professeur ordinaire de l’université de Moscou, est confirmé en qua-
lité de professeur ordinaire émérite.
_ Maintien au service après avoir acquis les droits à la pension: pour cinq
ans — les conseillers d'Etat actuels Schwarlz, professeur ordinaire de luni-
versité de Dorpat, et Timoféiew, inspecteur de l'arrondissement scolaire de
Kasan.

240 CHRONIQUE.

Maintien au service après trente années d’enseignement : le conseiller d'Etat
actuel Lévakovsky, professeur ordinaire de luniversité de Kharkow, le
conseiller privé Mühring, professeur ordinaire émérite de l’université de Saint-
Vladimir, le conseiller d'Etat actuel Bogdanovsky, professeur ordinaire
émérite de l’université de la Nouvelle-Russie, ct le conseiller d'Etat actuel
Sabinine, professeur ordinaire hors cadres de la même université.

Missions scientifiques à l'étranger aux conseillzrs d'Etat actuels: ÆAan-
drikow, professur ordinaire de l’université de Saint-Vladimir, et Lange,
directeur de l’Institut vétérinaire de Kazan. (Ordre du jour du o mars.)

(Messager officiel.)

— On sait qu'il existe à Saint-Pétersbourg, aux casernes du régiment des
gardes à cheval, une station d’inoculation du virus rabique d’après la
méthode Pasteur. Voici quelques informations sur les résultats obtenus par
cet établissement depuis le 13 juillet 1886 jusqu’au 13 janvier de Pannée
courante :

Le nombre des malades incculés a été de 140, dont 54 hommes, 30 femmes
et 56 enfants des deux sexes. Ces patients se divisaient en quatre catégories.
Dans la première étaient classées des personnes mordues par des animaux
incontestablement enragés. Tous les malades de cette catégorie ont obtenu
une guérison complète. Dans la seconde catégorie étaient rangées les
morsures faites par des animaux qu’on avait lieu de croire enragés, dans la
troisième les morsures faites par des animaux errants dont l’état navait pas
pu être constaté, et dans la quatrième les morsures faites par des animaux
reconnus plus tard complètement sains. à

Parmi tous les inoculés, il n’y a eu que trois cas de mort. Les traitements
les plus récents datent de trois mois.

L'établissement de la caserne des gardes à cheval se trouve en relations
constantes avec l’institut Pasteur de Paris.

(Invalide russe.)

— Voici maintenant quelques détails historiques sur la fondation de l’éta-
blissement dont il vient d’être parlé. Dans le courant de l’été 1886, S. A. le
prince Alexandre Pétrovitch d'Oldenbourg, se trouvant à Paris, fit une visite
à l'institut Pasteur et obtint de l’illustre savant français une certaine quantité
de virus rabique stable, pouvant être inoculé à l’homme. Ce virus fut inoculé
aussi à Paris à deux lapins (116e et r17e transmissions), ce qui permit le fonc-
tionnement immédiat de la station de Saint-Pétersbourg. Bientôt après S. A.
le prince Alexandre Pétrovitch d'Oldenbourg fit venir à ses frais de Paris deux
des adjoints de M. Pasteur, MM. Loire, préparateur, et Perdrix, chimiste,
qui fournirent toutes les indications nécessaires à l'installation du laboratoire.
L'établissement est devenu ainsi une sorte de succursale de l'institut Pasteur
et l’illustre savant continue à communiquer à la station de Saint-Pétersbourg,
sans le moindre retard, tous les perfectionnements qu'il apporte à sa
méthode.

(Nouveau Temps:) :

CHRONIQUE. 247

— On sait que de récentes informations ont révélé le triste fait de l'exis-
tence de la lèpre dans certaines localités des provinces baltiques, où la
terrible et incurable maladie paraît être assez répandue. Un membre de la
Société scientifique esthonienne, M. Hellat, a fait l'année passée un voyage
ayant pour but la situation des malheureux lépreux, qu’on trouve surtout
dans lès endroits peu fréquentés des provinces baltiques. Ces lépreux
traînent leur misérable existence pendant treize et quinze ans. Il y en a même
qui vivent jusqu’à trente, appelant en vain la mort comme seule délivrance.
Séparés de leurs parents et de leurs amis, ils végètent dans des espèces de
terriers creusés dans la forêt ou dans quelque prairie éloignée des habitations.
Les habitants du voisinage déposent pour les lépreux des aliments à une
certaine distance de leurs maisons. Sans travail, privés de toutes relations,
ces malheureux souffrent moralement plus encore que physiquement, et finis-
sent souvent par se suicider. Il arrive, mais très rarement, qu'ils reçoivent
des soins de leurs familles. M. Hellat a eu l’occasion de causer avec une
pauvre lépreuse atteinte de la terrible maladie à l’âge de dix-huit ans et qui
reste dans son terrier depuis presque treize ans. La malheureuse a une
famille, mais elle ne voit personne de ses parents depuis bon nombre
d’années. Elle se sent encore la force cet l'envie de travailler, mais on craint
de lui confier n'importe quel travail. Elle n’ose se présenter dans une église,
craignant de mettre en fuite tous ceux qui pourraient s’y trouver.

À Tarwaët (district de Fellin), il y a, outre cette pauvre fille, une vingtaine
de lépreux. Une propriétaire foncière de lendroit, Mme de Mesenkampff,
cherche à leur venir en aide autant que possible.

Le désir de M. Hellat d’avoir des renseignements statistiques sur les
lépreux des provinces baltiques a reçu une satisfaction partielle. Le premier
pas dans ce sens a été fait par un professeur de l’université de Dorpat.
M. Wal, qui a envoyé des questionnaires aux médecins de toutes les loca-
lités où il se trouve des lépreux. Un comité s’est formé à Dorpat pour
recueillir les sommes nécessaires à l'installation de léproseries spéciales
pour les incurables. La clinique de Dorpat admet des lépreux, mais seulement
à titre provisoire, craignant la contagion. Des léproseries spéciales sont
absolument nécessaires pour empêcher que les classes supérieures ne soient
contaminées. Le danger commence à être très sérieux.

Il y a à Riga un grand nombre de lépreux. L'hôpital municipal en contient
vingt-cinq. Les autres habitent les quartiers reculés de la ville. On rencontre
aussi des lépreux à Réval, à Pernau et à Narva.

(Messager officiel.)

— M. Widholim, professeur à l’université de la Nouvelle-Russie, a fait
dernièrement, en séance de la Société des amateurs de sciences naturelles
d’Odessa, une communication sur les fossiles découverts dans les environs de
cette ville et dans diverses localités des provinces de Kherson et de Bessa-
rabie. La collection de fossiles réunie par M. Wzdholm contient les restes
de quatorze mammouths, quatre mastodontes, trois rhinoctros, neuf bœufs
antédiluviens, trois chevaux, quatre cerfs, un cétodcrium et un grand
nombre d’ossements d’outs des cavernes. Le professeur a démontré qu'Odessa

248 CHRONIQUE.

occupe une place très importante au point de vue paléonthologique, car on
trouve dans ses environs et dans la ville même de nombreux ossements
d'animaux antédiluviens.

(Télégraphe de la Nouvelle- Russie.)

— Le Dr Tietzner a fait il y a quelques jours, à l'Académie militaire
de médecine, un rapport sur une station de bains peu connue non-seule-
ment du public, mais même des médecins spécialistes. Il s’agit des boues miné-
rales de Tinaki, à quatorze verstes d’Astrakhan.

Les Nouvelles, qui résument le rapport sur les qualités particulièrement
salubres de cette station balnéaire, disent que le lac près duquel se trouve
l'établissement et d’où l’on retire les boues a une verste de long ct à peu près
cent sagènes de large. En été, la température à Tinaki est assez élevée et
atteint 29,50 à l'ombre. Malgré cela, on peut considérer le climat comme très
salubre, car tandis qu’à Astrakhan des épidémies sont fréquentes, on n’en
entend jamais parler à Tinaki et dans ses environs. Cette particularité
s'explique suffisamment par la situation géographique de cette contrée, qui
est entourée de montagnes et garantie par conséquent des vents Nord et
Nord-Est.

Il arrive que la température de l’air étant assez basse, les boues n’atteignent
pas le degré de chaleur voulue. On est obligé alors, pour ne point interrompre
la cure, de les chauffer à la vapeur. Pour compléter la cure, on prescrit géné-
ralément des bains dans le lac de Tinaki. Les maladies qui s’y traitent le
plus efficacement sont le rhumatisme, les scrofules, les douleurs articu-
lairos, etc.

L'histoire de la découverte et de l’exploitation de ces baïns est la même, à
peu près, que celle de bien d’autres du midi de la Russie. Ils furent découverts
vers la fin du siècle passé par ses Tartares. Nombre d'années s’écoulèrent
depuis, lorsqu'un Cosaque d’un village voisin, qui pratiquait la médecine
élémentaire, se mit à exploiter les boues de Tinaki pour guérir ses malades.
La hutte qu'il avait construite au bord du lac fit bientôt place à une maison,
bâtic aux frais d’un habitant d’Astrakhan, auquel la cure avait profité et qui
voulut, par reconnaissance, aider au développement de ces bains. Jusqu’à
present, l’exploitation en était très faible, mais il paraît que l'administration
actuelle fait une propagande énergique en faveur des eaux de Tinaki. Actuel-
lement on y rencontre tout ce qui constitue une station de bains moderne :
cabinet de lecture, casino, crchestre, etc. Les malades peuvent se loger à
hôtel ou dans des maisons privées. En cas d’une trop grande affluence de
visiteurs, il y a toujours moyen de s'arranger dans les kibitkas des Kalmouks.
Il faut ajouter que ces dernières font une sérieuse concurrence aux habitations
européennes et attirent beaucoup de monde.

Le Gérant : HENRY DE VARIGNY.

Le Mans. — Imprimerie Albert Drouin, 5, rue du Porc-Epic.

MÉMOIRES ORIGINAUX

j£

LE CERVEAU DE L'HOMME DANS SES RAPPORTS
ET CONNEXIONS INTIMES (Suite et fin) (1)

PAR

W. BECHTEREW

Professeur ordinaire de l’Université Impériale de Kazan.
2. Fibres du cervelet.

On sait que le cervelet est disposé au-dessus de la moelle
allongée dont il constitue un appendice particulier. La
substance grise que contient cet organe occupe tant sa partie
superficielle, sous forme de couche corticale, que la pro-
fondeur de sa masse, où elle est disposée en noyaux parti-
culiers qui sont les noyaux centraux du cervelet (fig. in
et vi). Nous y distinguons le corps dentelé (corpus dentatum
— cd), le noyau du toit (Dachhkern de Sülling — #6),
le corps globuleux (n. globosus — ng) et le corps
emboliforme (embolus — em). Toute la masse restante du
cervelet est formée de substance blanche qui s'étend dans
les trois pédoncules issus du cervelet, le postérieur, le
moyen et l'antérieur.

Nous croyons utile, avant d'entreprendre la description
des fibres qui se portent au cervelet, d'exposer en quelques
mots les données actuellement acquises touchant le rôle

(1) Voir Archives slaves, t. II, p. 203.

ARCH. SLAVES DE BIOL. Il

250 BECHTEREW.

physiologique de cet organe lui-même et des appareils ner-
veux avec lesquels il affecte des relations fonctionnelles
intimes.

C’est à partir des célèbres recherches de Flourens que le
cervelet prit l'importance d'un organe revêtu d’un rôle pré-
pondérant dans les phénomènes de coordination des mou-
vements qui président à l'équilibre du corps. Les faits que
Flourens, le premier, a établi pour les animaux dont on avait
détruit le cervelet, ont gardé,quant à leur base, touteleurexacti-
tude première. Les animaux opérés ne maintiennent plus leur
corps en équilibre régulier, ils tombent à chaque instant ou
exécutent des mouvements gyratoires dans un sens déter-
miné. À côté de ces phénomènes, les animaux soumis à ces
mutilations expérimentales présentent constamment des
déviations oculaires et du nystagmus (1),

C'est encore à Flourens que nous devons les premières
recherches sur les phénomènes consécutifs à la section des
canaux demi-circulaires du labyrinthe membraneux. On
vit, en effet, que les troubles moteurs déterminés chez
l'animal par la section ou la destruction de ces canaux,
sont la reproduction fidèle de ceux qu'entraine l’ablation
de diverses portions du cervelet.

Ainsi, ces recherches — qui ont trouvé leur confirmation
dans celles de la majorité des expérimentateurs récents, ainsi
que dans les miennes, — ces recherches ont démontré que
le cervelet na pas le monopole exclusif de la fonction
d'équilibre; puisque le système nerveux est pourvu d'un
autre organe spécialement dévolu à cette fonction. En même
temps dans l'esprit des physiologistes s'intronisait une
tendance naturelle à supposer entre les canaux demi-cir-
culaires et le cervelet une liaison intime tant organique
qu'añatomique. C’est sous l'influence de cette hypothèse que

(1) On observe des troubles moteurs parfaitement identiques chez lhommé
dans les cas de lésion dü cervelet.

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 251

quelques savants adoptèrent pour le premier organe, la
dénomination « d'organe périphérique de l'équilibre » —
dénomination qui, jusqu'à un certain point, impliquait l’idée
d’une dépendance envers le cervelet considéré comme
organe central de la fonction d'équilibre.

Quoi qu'il en soit, toute élucidation plus complète de la
fonction du cervelet par rapport aux phénomènes d'équilibre
resta chose irréalisable jusqu'au jour où l’on mit en lumière
d’autres organes dont la participation à cet ordre de phé-
nomènes fut trouvée aussi importante que celles des canaux
demi-circulaires.

J'ai pu, il n’y a pas bien longtemps, fournir la preuve que
les lésions portées dans la région de la substance grise du
3° ventricule et des olives inférieures provoquent chez les
animaux des phénomènes moteurs parfaitement analogues
à ceux que l'on observe dans les lésions des canaux demi-
circulaires et du cervelet. Notamment, les animaux opérés
perdent, d’une façon identique, la faculté de maintenir leur
corps en équilibre et exécutent des mouvements forcés et
varièés,accompagnés de phénomènes de nystagmus oculaire.

Or, il a résulte des expériences que les lésions des canaux
demi-circulaires et même des deux organes que je viens de
mentionner n'étaient pas seules à provoquer ces phénomènes;
on voit se dérouler des troubles moteurs d’une nature par-
faitement identique lors ‘de la section ou de la destruction
des voies de transmissions établies entre ces organes et le
cervelet. (Telle estla section du nerf acoustique, la destruc-
tion de régions déterminées de l'étage supérieur du pédon-
CHEMÆrCbalNel deep MetionmenondiMpedonenté
cérébelleux postérieur.)

Enfin, les observations cliniques viennent démontrer que
les lésions de la moelle épinière sont souvent accompagnées
de troubles très marqués dans la fonction d'équilibre ; et
nous avons déjà vu plus haut que la section des cordons
postérieurs (faisceaux de Goll) détermine les troubles les
plus nets dans cette fonction.

252 BECHTEREW.

Des faits d’une autre nature nous prouvent que la lésion
des seuls nerfs sensitifs ou de leur terminaison cutanée est
suivie de phénomènes analogues. Il est acquis, par exemple,
que l'arrachement de la peau des pattes entraine chez la
grenouille, la perte de la faculté de maintenir son corps en
équilibre réguler. La section des racines postérieures
donne les mêmes troubles caractéristiques ; et, si l'on en
croit les expériences de Vierordt, l’anesthésie artificielle de
la plante des pieds engendre chez l'homme un balancement
assez marqué du corps d'un côte à l’autre.

Appuyé sur ces données. nous sommes en droit de
conclure que les troubles analogues observés dans les cas
de destruction de la moelle épinière pourraient bien se
rapporter à l'obstruction de tels ou tels conducteurs venant
de la surface cutanée.

Il ressort ainsi de tout l'exposé précédent que toutes les
régions énumérées — canaux demi-circulaires du labyrinthe
membraneux, région de la substance grise du troisième
ventricule, qui, comme on l’a vu, est en connexion anato-
mique directe avec les olives inférieures, enfin, surface
cutanée, — toutes ces régions nous présentent des organes
qui, sous le rapport fonctionnel, sout en relation intime
avec le cervelet considéré comme organe central. de
l'équilibre du corps.

Le mécanisme même de cet équilibre, autant que le côté
physiologique en est élucidé, nous amène à conclure que
cest par l'intermédiaire de conducteurs originaires des
organes en question et se rendant au cervelet que se
transmettent les impulsions centripètes qui, de ce centre
nerveux, sont transportées sur les fibres centrifuges ou
motrices. |

Il est une preuve des plus démonstratives de l'indépen-
dance du système conducteur centrifuge du cervelet, et du
fait qu'aucune formation encéphalique située plus haut que
ce centre ne sert d'intermédiaire pour la transmission des
impulsions qui en émanent; c'est que les animaux qui ont

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 299

subi l'ablation de toutes les parties sus-jacentes au cervelet
(à l'exception de la région du troisième ventricule et de
ses connexions avec cet organe) conservent encore un
équilibre parfaitement normal; or, il suffit chez les mêmes
animaux d’une lésion insignifiante des parties profondes du
cervelet pour que des troubles marqués d'équilibre se
produisent aussitôt.

Toutefois, on commettrait une erreur si l’on faisait des
« organes de l'équilibre » des centres exclusivement
réflexes. Les observations cliniques de cas de lésions du
cervelet, des canaux demi-circulaires et de la région du
troisième ventricule démontrent, au contraire, que ces
troubles d'équilibre sont constamment accompagnés, chez
les malades, de désordres très marqués de nature sub-
jective, sous forme de vertige. On sait, de plus, que les
mêmes phénomènes se reproduisent sous l'influence d'un
courant continu passant transversalement dans la région
cérébelleuse du crâne.

Dans ces cas, on ne saurait interpréter le vertige par des
troubles moteurs qui surviendraient comme résultat des
lésions portées dans les organes en question; il est donc
évident que l'apparition de ce symptôme implique dans
l'espèce chez les dits «organes de l'équilibre » outre une fonc-
tion réflexe, le rôle d'intermédiaire servant à la perception
de sensations particulières. Une analyse plus approfondie des
troubles subjectifs mentionnés montre que ces sensations se
rapportent précisément à la position du corps dans l'espace.
Il est hors de doute que ces sensations doivent se transmettre
aux hémisphères cérébraux par la voie de conducteurs
centripètes spéciaux émanés du cervelet.

Enfin, l'expérience journalière vient confirmer le fait que
l'équilibre de notre corps n’est pas complètement indépen-
dant de l'influence de la volonté. Il est notoire, au contraire,
que les impulsions de volition peuvent s'immiscer jusqu à
un certain point, dans le mécanisme réflexe de cette fonction
et viennent, d'une façon ou d’une autre, modifier les condi-

254 BECHTEREW.

tions de l’activité. De là, une conclusion inévitable : c'est
que les hémisphères cérébraux sont reliés avec le cervelet,
comme l'organe central de l'équilibre par des conducteurs
centrifuges.

Si nous attachons à ces considérations physiologiques sur
la fonction du cervelet et des organes annexes une certaine
importance pour le but que nous nous proposons, c'est que
l’élucidation complète des connexions du cervelet et l'inter-
prétation de leur signification deviendrait chose totalement
impossible si l'on ne possédait pas certaines notions sur les
fonctions de cet organe. Ici plus que jamais, l'anatomie ne
saurait se passer des lumières de la physiologie, qui-seule
peut éclairer les rapports réciproques des organes qui
concourent à la fonction d'équilibre.

Par l'intermédiaire de trois grands pédoncules, — le posté-
rieur, le moyen et l’antérieur, — le cervelet entre en
connexion directe tant avec la subslance grise de la
moelle qu'avec les noyaux du tronc cérébral. C'est par
cette voie que s'établit la liaison du cervelet avec les
nombreux appareils périphériques qui dépendent de cet
organe.

La connexion du cervelet avec la substance grise de Ia
moelle et, par conséquent, avec la périphérie du corps se
fait par l'intermédiaire du faisceau cérébelleux direct,
faisceau qui remonte suivant la périphérie des cordons laté-
raux de la moelle et entre dans le cervelet par son pédoncule
postérieur où corps restiforme.

Cemfaisceaut(S Niort et vi) étaitideja connunde
Foville qui, chez les nouveaux-nés, à la périphérie de la
partie postérieure des cordons latéraux de la moelle, en
dehors des faisceaux pyramidaux, encore gris à cet âge,
c'est-à-dire dépourvus de myéline, observa un faisceau de
fibres épaisses à myéline; faisceau que l’on peut suivre dans
la direction ascendante en passant par le bulbe jusqu’au cer-
velet. Ainsi, les recherches de Foville mirent déjà en lumière
le fait que le faisceau cérébelleux direct des cordons laté-

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 255

raux de la moelle revêt sa gaine de myéline avant les
faisceaux pyramidaux (1).

D'après Flechsig, le faisceau cérébelleux direct est com-
posé pour une part de fibres distinctes, éparses dans la
moitié postérieure des cordons latéraux; l'autre partie
présente un faisceau cnmpact disposé à la périphérie des
cordons latéraux et adhérent par son extrémité postérieure
à la corne postérieure. Sous cet aspect on arrive à suivre
ce faisceau dans la direction descendante jusqu’au milieu de
la partie thoracique de la moelle ; à partir de cet endroit, le
faisceau cérébelleux, tout en s'écartant progressivement de
la corne postérieure, commence à diminuer rapidement de
volume pour disparaitre enfin totalement au niveau de la
deuxième et troisième paire lombaire.

Aujourd'hui, on peut considérer l'origine médullaire du fais-
ceau cérébelleux comme une question dont l'étude a été assez
complétée. Comme on l’a vu plus haut. ce faisceau émerge
des colonne de Clarke de la moelle; la masse principale de
ses fibres prend origine dans les segments supérieurs du
renflement lombaire et dans la portion inférieure de la moelle
thoracique.

Concernant la terminaison de ce faisceau dans le cervelet, on
n'a pas de peine à voir sur une série méthodique de coupes
faites sur des cerveaux d'embryons ca.d'environ 26 à 28 cent.
(cerveau chez lesquels à part le faisceau reliant les noyaux du
toit avec les olives supérieures, toutes les parties des hémis-
phères cérébelleux sont formées de fibres dépourvues de
myéline) on n’a pas de peine à voir que la masse principale
de ses fibres, qui cheminent en dedans de la partie anté-
rieure du corps dentelé, viennent se terminer dans /a partie

(1) Il résulte de mes recherches que les fibres du faisceau cérébelleux se
recouyrent de myéline dès le commencement du sixième mois de la gestation;
en effet, chez les embryons de 25-28 centimètres, ce faisceau se trouve déjà
engainé

256 BECHTEREW.

antérieure de l'écorce du vermis supérieur du côté corres-
pondant. Monakow est arrivé à un résultat analogue par la
méthode d’atrophie : il a trouvé que consécutivement à la
section unilatérale de la partie supérieure de la moelle
cervicale chez les jeunes animaux, survient avec le temps
une atrophie du vermis supérieur du côté correspondant.

Outre le faisceau cérébelleux, le pédoncule postérieur
contient des fibres qui unissent le cervelet avec les noyaux
des faisceaux cunéiforme et grêle, avec le nerf acoustique
à savoir avec sa branche vestibulaire qui va se ramifier
dans les canaux demi-circulaires, avec le noyau du cordon
latéral et, enfin, avec les olives inférieures.

Les fibres qui émergent des noyaux du faisceau cunéi-
forme (2’, fig. u, 11 et vi), se dirigent sous forme de fibres
arquées postérieures vers le corps restiforme correspondant;
dans le cervelet, au contraire, elles s'élèvent avec celles du
faisceau précédent, Arrivées aux régions antérieures du
vermis Supérieur, les fibres en question, comme le démon-
trent nos recherches faites d’après la méthode de dévelop-
pement, passent dans la grande commissure antérieure du
cervelet pour se terminer dans le vermis supérieur du côté
opposé.

Le cervelet est relié aux noyaux des cordons grèles par
voie directe et par voie croisée. La voie directe est représentée
par des fibres qui, analogues aux précédentes, entrent dans
la composition des fibres arquées postérieures (11 fig. 11.)
Tandis que la voie croisée s'établit par l'intermédiaire de
fibres qui, à leur sortie du noyau du faisceau grêle, forment
un entrecroisement et se dirigent par la couche interolivaire,
vers la pyramide opposée, après quoi sous forme de jibres
arciformes antérieures, elles s'élèvent suivant la périphérie
du bulbe vers le cervelet (11 fig. x et vi.)

Comme j'ai pu le constater, les fibres dépendantes des
noyaux du faisceau grêle rendues dans cet organe, passent
sous l'aspect d'un faisceau compact, du coté externe de la
partie antérieure du corps dentelé du cervelet ; on peut les

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 29F
suivre jusqu'à l'écorce des parties moyennes du vermis
supérieur du côté correspondant.

En ce qui concerne la connexion du cervelet avec les
canaux demi-circulaires, nous avons déjà exposé plus haut
les données physiologiques qui nous les font admettre. Voici
maintenant les notions d'ordre anatomique que nous avons
sur cette question.

La branche vestibulaire de l'acoustique qui se ramifie
dans le vestibule et les canaux demi-circulaires constitues
un tronc parfaitement indépendant qui longe la partie restante
du nerf, c. à. d. sa branche cochléaire. La branche vestibu-
laire par sa portion centrale se porte à la racine de l'acous-
tique nommée antérieure, tandis que la racine postérieure
de ce nerf constitue le prolongement de sa branche
cochléaire. Ainsi ce sont à proprement parler les ramifi-
cations de la racine antérieure qui constituent dans le
cerveau les terminaisons centrales de la branche vestibu-
laire de l’acoustique.

L'examen de cerveaux embryonnaires jeunes démontre
que la branche vestibulaire de ce nerf qui se continue dans
sa racine antérieure, se développe un peu plus tôt que la
branche cochléaire qui se continue dans la racine postérieure.
C'est ainsi que la première est déjà munie de myéline chez
l'embryon environ 25 cent. de long ; la deuxième par contre
le commence à se revêtir de \myéline que chez Îles
embryons d'environ 28 cent. On comprendra donc que les
cerveaux d'embryons de 28 cent. au maximum sont les plus
appropriés à l'étude du trajet central de la racine antérieure
de l’acoustique, en sa qualité de prolongement de la branche
vestibulaire de ce nerf.

Considérées sur ses cerveaux, les fibres de la racine
antérieure de l'acoustique, à l'approche du soyau de
Deiters, se divisent en deux parties : les unes, à la base
même du noyau, s'infléchissent directement en bas pour se
perdre graduellement au niveau des régions moyenne el, en
partie, inférieure du bulbe au voisinage immédiat du segment

258 BECHTEREW.

supérieur du noyau du faisceau cunéiforme. Un deuxième
groupe de fbres de la racine antérieure, sans atteindre
le noyau de Deiters, décrit un circuit presque directement
en arrière et vient bientôt se terminer dans une ag olomé-
ration spéciale d'éléments cellulaires qui occupe le segment
interne du corps restiforme (immédiatement en arrière et en
dehors du noyau de Deiters).

Le noyau que je viens de mentionner sert, à son tour, de
point de départ à des fibres qui s'élèvent dans le segment
interne du corps restiforme pour se rendre au cervelet
(41', fig. ur et vi.) Ces fibres, passant immédiatement en
dehors du pédoncule cérébelleux antérieur, et en partie
entre les fibres de cet organe, se portent ensuite vers le noyau
globuleux et le noyau du toit du côté correspondant, entre
les éléments desquels elles viennent se perdre (1).

Etant donné que le noyau globuleux et le noyau du toit,
se trouvent à l'instar de tous les autres noyaux cantonnés
dans les parties centrales du cervelet, en connexion directe
avec l'écorce de cet organe (principalement avec la région du
vermisisupéTiIeur. 148 Met44, No nineti),;iltesthdentoute
évidence que, par l'intermédiaire des noyaux précités la
branche vestibulaire de l’acoustique est reliée à la surface
du cervelet.

Passons maintenant à l'étude des fibres qui relient le
cervelet aux #0oyaux des cordons latéraux (nlp.) et aux
olives inférieures (0 1).

Les premières fibres (34, fig. 117, 1v et vi) traversent le
corps restiforme correspondant ensemble avec que celles
du faisceau cérébelleux, dont elles se distinguent toutefois
par un moindre calibre. Rendues dans le cervelet, ces fibres
toujours cotoyées par le faisceau cérébelleux, remontent
vers les régions antérieures du vermis supérieur, trajet

(1) Cependant une partie des fibres du faisceau en question semblent se
diriger directement vers l'écorce du vermis du côté correspondant,

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 259

pendant lequel une partie d'entre elles doivent traverser la
ligne médiane pour se rendre dans la moitié opposée du
cervelet (1).

Le deuxième groupe de fibres (36, fig. u, 1 et vi) s'élève
vers le cervelet par le corps restiforme du côté opposé ; c'est
ainsi que s'établit la liaison croisée entre les olives infé-
rieures et les hémisphères cérébelleux.

À l'appui de l'existence de ce rapport entre les olives et
le cervelet viennent plaider tout particulièrement les cas de
lésions anciennes, circonscrites de l’un des hémisphères du
cervelet, lésions qui sont accompagnées de l'atrophie de
l'olive opposée ; on sait également que dans les expériences
sur les jeunes animaux par destruction unilatérale des
hémisphères, on voit, avec le temps, se développer une
atrophie extrêmement accentuée de l'olive inférieure du côté
opposé.

Concernant la direction des fibres dépendantes des olives
et cantonnées dans le corps restiforme et le cervelet, voici
ce que nous donne l'examen de cerveaux de nouveau-nés,
où ces fibres ne sont revêtues que d'une gaine de myéline
extrêmement ténue. Ces fibres qui, au début, n'occupent
que les parties les plus internes du corps restiforme, pren-
nent dans leur trajet, vers le cervelet, une position de plus
en plus externe; il s'en suit que dans la partie supérieure
du corps restiforme, ces fibres environnent déjà de toutes
parts le faisceau cérébelleux des cordons latéraux; et qu'à
leur entrée dans le cervelet, elles se placent directement en
dehors de ce faisceau. Dans le cervelet même, les fibres des
olives se dirigent, comme J'ai pu le constater, vers le corps
dentelé, avec les éléments duquel elles entrent en connexion
(36, fig. 11 et vi). Il est néanmoins vraisemblable qu'une

(1) La connexion du cervelet avec le noyau des cordons latéraux se prouve
entre autres, par la méthode d’atrophie ; en effet, la destruction d’un hémis-
phère cérébelleux est suivie, chez les jeunes animaux, d’une atrophie marquée
de ce noyau.

260 BECHTEREW.

partie des fibres issues des olives inférieures, contournant
en dehors le cops dentelé, s'élèvent aussi directement vers
l'écorce du cervelet.

S1 l'on considère, comme j'ai eu l'occasion de l'exposer
dans le chapitre précédent, que les olives inférieures entrent
par l'intermédiaire du faisceau central de la calotte, en
connexion directe avec la région du la substance grise du
troisième ventricule, on verra que, sans aucun doute, les
fibres qui s'élèvent des olives inférieures vers le cervelet
ne sont qu'une continuation des fibres du faisceau central
de la calotte.

Cette manière de voir repose non seulement sur l'absence
de toute autre connexion des olives inférieures, mais sur
le fait que les fibres du faisceau central de la calotte et
les fibres qui se rendent des olives inférieures au cervelet se
recouvrent de myéline à la même époque, à savoir à la fin
de la vie intrauthérine.

Indépendamment des connexions que nous venons de
relater, le cervelet affecte des liaisons avec les formations
suivantes : 1° avec les noyaux de la prolubérance par l'inter-
médiaire des fibres du pédoncule cérébelleux moyen ; 2°avec
les olives supérieures, par un faisceau spécial qui traverse
la portion interne du corps restiforme et 3 avec le royau
rouge, par les fibres du pédoncule antérieur.

Le pédoncule cérébelleux moyen est constitué par des
fibres qui commencent dans l'écorce des hémisphères du
cervelet et qui finissent dans les éléments cellulaires de la
protubérance. Des recherches faites sur des cerveaux infan-
tiles quelques jours ou semaines après la naissance m'ont
démontré qu'il convient de distinguer dans le pédoncule
cérébelleux moyen deux faisceaux séparés: le faisceau
spinal et le faisceau cérébral; le premier (38, fig. mt, 1v
et vi) est déjà muni de myéline à l'âge mentionné, tandis
que l’autre, c'est-à-dire le faisceau cérébral, (40, fig. rv et vi)
est encore constitue par des fibres dépourvues de myéline.

Les fibres du faisceau spinal prennent origine dans

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 261
l'écorce des régions antérieures et moyennes de l'hémisphère
cérébelleux, et, se portant de là presque directement en bas,
se dirigent vers la moitié inférieure de la protubérance.
Elles divergent ici dans deux directions principales. L'une
des portions va, suivant la périphérie de la protubérance,
se rendre à la partie ventrale de celle-ci, en envoyant
quelques fibres de l’autre côté de la ligne médiane, tandis
que les autres se distribuent dans les éléments cellulaires du
même côté. Une autre portion de ces fibres, dès son entrée
dans la protubérance, s'infléchit directement en dedans, et,
traversant le raphé, se dispersent dans les éléments cellu-
laires du côté opposé (38, fig. 11 et 1v).

Ainsi le faisceau en question du pédoncule céreébelleux
moyen se trouve relié à la substance grise tant du côté
opposé de la protubérance que du côté correspondant.

Nous avons déjà vu plus haut que les éléments cellulaires
de la moitié inférieure de la protubérance donnent, à leur
tour, origine à des fibres qui cheminent à travers le raphé
vers le noyau reticulé ; il est donc évident que, par l'inter-
médiaire du faisceau spinal du pédoncule moyen, il s'établit
une liaison entre les hémisphères du cervelet et le noyau
reticulé, et, par conséquent, par ce dernier noyau avec les
fibres de la formation réticulée.

Pour en venir au faisceau cérébral du pédoncule cérébel-
leux moyen, c'est dans l'écorce des régions postérieures et
en partie supérieures des hémisphères du cervelei que se
trouve la principale origine de ses fibres. De là, prenant une
direction oblique, ces fibres se portent en avant et partiel-
lement en bas vers la moilié supérieure de la protubérance.
Arrivées là, les fibres de ce faisceau traversent le raphé et,
passant de l'autre côté de la protubérance, s'unissent aux
éléments cellulaires dans lesquels, comme nous le verrons
dans la suite, vient s'interrompre aussi une partie des fibres
de la base du pédoncule cérébral, fibres qui émergent de la
surface des hémisphères du cerveau (50 et 51, fig. v et vi).

Il est donc Cvident que par la voie des éléments cellulaires

202 BECHTEREW.

de la moitié supérieure de la protubérance et des fibres de
la base du pédoncule cérébral qui viennent s'interrompre
dans ces éléments, le faisceau cérébral du pédoncule céré-
belleux moyen établit une communication croisée entre les
régions postérieures et en partie supérieures des hémisphères
du cervelet ainsi qu'avec l'écorce du cerveau.

Ce sont les cerveaux d’embryons, d'environ 28 centi-
mètres de long, qui présentent l'objectif le plus commode
pour l'étude des fibres reliant le cervelet aux olives supé-
HeunesMertie-tindetvn)edabcensetlles Sonde bien
garnies de myéline. Commencant dans les #0yaux du toit,
ces fibres forment entre ces derniers et au-dessus wn entre-
croisement sur la ligne médiane.

Contournant alors le pédoncule cérébelleux antérieur par
sa face externe, elles descendent sous l'aspect d’un faisceau
compact dans la partie interne du corps restiforme jusqu’au
noyau sensitif du trijumeau ; et de là, partie directement,
partie en contournant ce noyau en dehors, elles se dirigent
vers l'olive supérieure correspondante.

Passons enfin aux fibres du pédoncule cérébelleux anté-
rieur. J'ai pu m'assurer, par des recherches faites par [a
méthode de développement, que l'on peut y distinguer
jusqu’à quatre faisceaux distincts. L'un d'eux, situé au niveau
de la partie moyenne de la protubérance et plus rapproché de
la face ventrale, se développe à une époque très précoce: on
le trouve déjà muni de myéline chez les embryons d'environ
28 centimètres (46, fig. 11, 1v et vi). Celui des trois derniers
qui occupe une position dorsale n'est recouvert de myéline
que chez les embryons d'environ 33 centimètres (45, fig. 111, IV
et vi). Le faisceau que l’on trouve au niveau de la partie
moyenne de la protubérance, dans l'interstice des deux
premiers, ne commence à se développer que chez les
embryons d'environ 33-38 centimètres (39, fig. 1v et vi).
Enfin le quatrième faisceau, situé immédiatement en dedans
des deux précédents et en partie dans les interstices entre

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 203

ses fibres, ne se revêt de myéline qu'à la naissance (42, fig. ut,
iv et vi). Enfin le quatrième faisceau, situé immédiatement
en dedans des deux précédents, ne se revêt de myéline qu'à
la naissance (42, fig. ur, 1v et vi) (1).

A proprement parler, le premier faisceau n'affecte aucun
rapport avec le cervelet. En arrière, on ne parvient à le
suivre que jusqu à l'agolomération d'éléments cellulaires,
située dans la portion interne du corps restiforme, et qui
sert de lieu de terminaison à la racine antérieure de l'acous-
tique ou racine de sa branche vestibulaire. Des fibres de ce
faisceau, se dirigeant en ayant se relevent ensemble avec
les fibres du pédoncule antérieur jusqu'au niveau des parties
supérieures de la protubérance; ici elles se séparent de
nouveau du pédoncule cérébelleux antérieur et se dirigeant
ventralement et en dedans passent la ligne médiane en forme
de fibres commissurales. De cette manière le faisceau ventral
du pédoncule antérieur du cervelet ne présente rien d'autre
que la commissure entre les noyaux des nerfs vestibulaires.

Le deuxième faisceau ou faisceau dorsal (45, fig, 11, 1
et vi) communique dans le cervelet avec le s0yau du loit et
l'écorce du vermis supérieur du côté correspondant. En
avant, les fibres de ce faisceau se dirigent vers le #ovau
rouge où a lieu leur interception par des éléments cellulaires.
Du moins, la preuve évidente de cette interception réside dans
le fait que, chez les embryons d'environ 35 centimètres,
on ne trouve plus, immédiatement en avant du noyau
rouge, aucune fibre à myéline.

Le troisième faisceau, faisceau ventral, se répartit, dans
le cervelet, en grande partie entre le corps globuleux et
l'embolus. Quant au quatrième faisceau qui occupe les
parties internes du pédoncule cérébelleux antérieur (42,
fig. ur, 1v et vi), je suis enclin à placer son point de départ,

(1) Le dernier faisceau se distingue encore des autres parties du pédoncule
antérieur du cervelet par la présence dans sa masse de fibres plus ténues.

264 BECHTEREW.
en partie dans l'écorce des hémisphères cérébelleux, en
partie dans le corps dentelé.

Dans leur trajet antérieur, les fibres des deux derniers
faisceaux, confondues en partie avec les fibres du faisceau
dorsal, se dirigent vers le zoyau rouge, où, selon toute
probabilité, elles sont interceptées par des éléments
cellulaires.

Abordant la question de la signification physiologique de
toutes les connexions du cervelet que nous venons de
décrire, nous attirerons, avant tout, l'attention sur les deux
faisceaux qui relient le cervelet à la portion vestibulaire de
l'acoustique et à la substance grise du troisième ventricule
(par l'intermédiaire des olives inférieures).

Nous avons déjà exposé plus haut le rôle des canaux demi-
circulaires de la région de la substance grise du troisième
ventricule, organes préposés à la transmission au cervelet
d'impulsions spéciales qui concourent à la fonction réflexe de
l'équilibre du corps. Or, les fibres chargées de transmettre
au cervelet les impulsions centripètes émanées des deux
organes précités, sont précisément celles qui constituent le
prolongement central de la portion vestibulaire de l’acous-
tique dans le pédoncule cérébelleux postérieur, ainsi que
celles du faisceau central de la calotte avec leur continuation
derrière les olives inférieures.

Quelle serait maintenant la signification des faisceaux qui
relient le cervelet à la moelle épinière, et, par là, à la péri-
phérie du corps ?

En ce qui concerne les deux faisceaux qui relient le
cervelet aux noyaux des faisceaux grêle et cunéiforme, le
doute n'est apparemment plus possible ; comme les deux
liaisons que nous venons d'examiner, ils font, à l'égard du
cervelet, l'office de conducteurs centripètes. Ce fait est
d'autant plus incontestable que les noyaux d'origine de ces
faisceaux sont en même temps le lieu de terminaison des
conducteurs centripètes de la moelle.

En outre, tout porte à croire qu'un rôle analogue de

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 265

conducteur centripète est rempli par le faisceau cérébelleux
des cordons latéraux.

Il est notoire que le sens dans lequel s'opère la dégéné-
rescence des fibres est un critérium insuffisant pour se pro-
noncer définitivement sur la nature centrifuge ou centripète
de la conduction dans un faisceau donné.

On ne saurait, par conséquent, baser un argument
péremptoire en faveur de la conduction centripète des
impulsions dans les fibres du faisceau cérébelleux des
cordons latéraux sur le fait qu'en cas de destruction de la
moelle, ce faisceau subit une dégénérescence à marche
toujours et exclusivement ascendante.

Bien plus grande est, dans l'espèce, la valeur de cette
circonstance que les fibres du faisceau cérébelleux ont pour
origine les cellules des cordons de Clarke, — organes qui
affectent une liaison intime avec les racines postérieures.

Devant cette dernière preuve doivent tomber, à notre avis,
les derniers doutes concernant le rôle de conducteur centri-
pète qui remplit lui aussi le faisceau cérébelleux par rapport
au cervelet.

Quant au caractère spécifique des impulsions qui sont
transmises tant par la voie du faisceau cérébelleux des
cordons latéraux que par celle des fibres qui, venant des
faisceaux grêles et cunéiformes, s'élèvent vers le cervelet,
c'est là une question qui, pour le moment, ne pourrait
guère être tranchée d’une façon satisfaisante. D'ailleurs elle
est du domaine exclusif de la physiologie et il nous sera
permis de nous abstenir ici de tout détail à cet égard.

Plus haut, nous avons déjà fait la remarque que le cer-
velet, outre ses liaisons centripètes, doit être muni d'un
système indépendant de conducteurs centrifuges par la voie
desquels les impulsions qui viennent se centraliser dans cet
organe se transmettent aux organes du mouvement. Reste
à savoir quels sont les faisceaux qui doivent être considérés
comme voies centrifuges du cervelet ?

De nombreuses considérations sont de nature à nous faire

ARCH. SLAVES DE BIOL. 2

2606 BECHTEREW.

placer ce système de conducteurs centrifuges d’un côté dans
le faisceau spinal du pédoncule cérébelleux moyen, d'un
autre — dans le faisceau qui se rend aux olives supé-
rieures.

Le faisceau spinal du pédoncule moyen, interrompu,
comme on l'a vu plus haut, dans les éléments cellulaires de
la moitié inférieure du pont, se trouve relié, par des fibres
qui s'élèvent dans le raphé, avec le noyau réticulé qui, à
son tour, reçoit les fibres du faisceau fondamental des
cordons antérieurs et latéraux de la moelle. Or, il n’est
guère possible de révoquer en doute la fonction motrice de
ce dernier faisceau ; c'est donc évidemment par cette voie
que peut se faire la transmission réflexe des impulsions
allant du cervelet aux organes du mouvement.

En ce qui concerne la connexion du cervelet avec les
olives supérieures c’est, à notre avis, une voie centrifuge du
cervelet, — opinion que justifie, comme on l’a vu, la liaison
intime entre ces formations et les noyaux du moteur oculaire
externe. Ces organes, sans nul doute, jouent le rôle de
mécanisme réflexe préposé aux mouvements des globes
oculaires.

Quant à la fonction physiologique du pédoncule anté-
rieur du cervelet, les faits de conclure qu'il présente, nous
avons une voie centripète allant du cervelet vers les hémis-
phères cérébraux et par laquelle nous parvient la notion
de la position du corps dans l'espace, notion qui déter-
mine le sentiment d'équilibre.

Cette interprétation du rôle du pédoncule antérieur une
fois posée, nous y trouvons la base d'une autre hypothèse.
Les fibres du pédoncule cérébral des noyaux du pont et du
faisceau cérébral du pédoncule cérébelleux moyen, autre
voie de communication entre les hémisphères cérébraux et
le cervelet serviraient, dans leur ensemble, de conducteur
centrifuge par lequel les impulsions de volition émances de
l'écorce des hémisphères cérébraux mettraient en action la
fonction d'équilibre.

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 207

Il est bon, en terminant, de faire remarquer que dans le
cervelet, comme dans les hémisphères du cerveau, le système
des fibres d'association qui relient entre elles, dans un cas
les circonvolutions voisines, dans l’autre les lobes du cer-
velet (fibres en guirlande, de Silling) que ces systèmes
sont fort développés. C’est incontestablement par ces fibres
d'association que s'établit la liaison entre les faisceaux
distincts du cervelet, lHaison que nous sommes forcés d’ad-
mettre, ne serait-ce qu'en égard aux vues physiologiques
contemporaines sur la fonction d'équilibre du corps.

3. Fibres des hémisphères cérébraux.

Nous considérons dans les hémisphères cérébraux: 1° a
substance grise corlicale, disposée à la surface externe et
2° ce qu'on appelle les noyaux cérébraux qui occupent la base
de l'organe. Tout ce qui reste de la masse des hémisphères
est constitué par la substance blanche.

La substance grise corticale représente la place où les
impulsions centripètes, venues de la périphérie du corps, se
métamorphosent en sensations et en perceptions, où celles-ci
se groupent en séries compliquées appelées idées et où,
éveillée par une série donnée de perceptions, s'engendre une
impulsion motrice qui met en jeu tel ou tel groupe muscu-
laire. Bref, l'anatomie comparée, la physiologie et la patho-
logie s'accordent pour prouver que la substance grise
corticale n’est autre chose que le centre de notre activité
psychique dont les éléments sont la sensation, l'intelligence
et la volition et, en général, tous les mouvements provoqués
par des impulsions d'ordre psychique.

Les recherches physiologiques de Fritsch et de Hitzig
jetèrent iles fondements de ja doctrine dite des localisations
de l'écorce cérébrale. Grâce aux travaux ultérieurs dans le
domaine de la physiologie, mais encore plus aux observa-
tions cliniques, cette doctrine ne tarda pas à prendre Îles

208 BECHTEREW.

proportions d'un système scientifique qui, néanmoins, n'est
pas sans présenter aujourd'hui encore d'importantes
lacunes.

Sans vouloir nous engager dans les détails de la théorie
des localisations cérébrales, nous résumerons, néanmoins,
dans un aperçu rapide les données fondamentales de cette
doctrine.

L'écorce cérébrale peut être répartie en deux grandes
divisions dont l'une représenterait la surface dite motrice, et
l’autre formerait en grande partie la surface sensitive.

Pañpremière, c'est-à-dire la surface motrice, sièce chez
la plupart des mammifères dans les régions antérieures
de l'écorce cérébrale, sur la circonvolution qui embrasse le
grand sillon transversal (sulcus cruciatus); chez le singe
et chez l’homme, elle est localisée dans les circonvolutions
dites centrales qui bordent des deux côtés la scissure de
Rolando, ainsi que dans les segments supérieurs des trois
circonvolutions frontales. Divers points de cette surface
peuvent être considérés comme des centres spéciaux et indé-
pendants présidant aux mouvements de groupes particuliers
de muscles et de membres; en effet, l'excitation de ces
points par voie électrique ou sous l'influence de néoforma-
tions pathologiques se traduit par des mouvements dans
des régions déterminées du corps du côté opposé à l'exci-
tation ; l'extirpation ou la destruction de ces points, amène
un affaiblissement plus ou moins accentué dans la faculté
motrice de ces parties.

Quant à savoir quel est le caractère intime des relations
entre la surface motrice et la sphère psychique de l’arimal,
des considérations très fondées tendent à attribuer à cette
surface une fonction de transmission des impulsions volon-
taires aux organes moteurs: autrement dit, cette surface
peut être considérée comme une région préposée à la mani-
festation de la volonté.

Cependant nous savons que les mouvements volontaires
ne sont pas les seuls qui prennent leur source dans la sphère

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 269
psychique. On connaît une série entière de mouvements
déterminés par des impulsions dont l’origine psychique ne
saurait être mise en doute et dont l'exécution n'est pas
moins complètement soustraite à notre volonté; il arrive
même souvent que ces mouvements correspondent à des
modifications dans des fonctions organiques, tantôt entière-
ment indépendantes de notre volonté comme la circulation
et les secrétions, tantôt rattachés à cette faculté dans la
mesure la plus restreinte, comme la respiration par exemple.
Telle est la plupart des mouvements émotifs (rire, pleurs).

L'ablation complète de la surface motrice de l'écorce sur
les deux hémisphères cérébraux ne modifiant en rien, chez
les animaux, le mode d'expression des sentiments, nous
sommes autorisés à conclure que la source des mouvements
dits expressifs, ou psycho-réflexes, gît dans des régions
spéciales de l'écorce, étrangères aux centres moteurs (1).

Effectivement, à l'excitation, chez les animaux, de diffé-
rents points de l'écorce cérébrale qui se trouvent en arrière
de la surface dite motrice (et parfois assez loin) on parvient
encore à provoquer une série de mouvements complexes
qui ne laissent pas de rappeler assez exactement les vrais
mouvements expressifs. Ce sont surtout des mouvements
mimiques du visage et des rotations de l'oreille, comme je
l'ai constaté même après ablation totale de la surface dite
motrice. En outre, il est prouvé que par l'excitation de
quelques régions de l'écorce on peut déterminer des modi-
fications dans le rythme de la respiration, dans le degré de
réplétion des vaisseaux du côté opposé et dans la pression
sanguine.

La surface sensitive des hémisphères est disposée en
arrière et en dehors de la surface motrice ; elle occupe une

(1) Ch2z l'homme on observe ordinsirement, dans les cas pathologiques
de lésion circonscrite de la région motrice, une paralysie des mouvements
volontaires du visage sans paralysies des mouvements mimiques.

270 BECHTEREW.

partie des circonvolutions temporales, occipitales et parié-
tales. L'on y distingue des centres particuliers affectés les
différents genres de sensibilité. Ainsi on place dans la
réionNoccipitale de mMIECOCeMEMCentTemreUEl MERS
l'écorce du lobe temporal, le centre acoustique.

La localisation des sensations cutanées et musculaires est
un point sur lequel les auteurs ne sont pas encore venus à
un accord complet. Jusqu'à ces derniers temps, quelques
uns professent l'opinion que la zône dite motrice représente
en réalité la surface sensitive; quant aux troubles moteurs
que l’on observe à sa destruction, ils s’expliqueraient,
d'après ces mêmes auteurs, par la lésion de tel ou tel genre
de sensation (cutanée ou musculaire) et des conceptions
qui en dépendent. C’est ainsi que Schiff qui interprète ces
troubles par la perversion des sensations tactiles ; Nofhnagel
en faisait, dans son temps, une lésion du sens musculaire ;
et Munk y voit l'abolition du sens de la position des
membres, des sensations de contact et enfin des perceptions
motrices.

Ces explications des auteurs par leur caractère éminem-
ment contradictoire, font déjà soupconner une erreur
d'observation. D'autres observateurs, au nombre desquels
je me range, n'ont en effet constaté aucune perturbation
dans la sphère sensorielle même après les recherches les
plus minutieuses sur des animaux soumis à une destruction
scrupuleusement limitée à la surface motrice (destruction
qui, bien entendu, n'a pas été portée dans la profondeur
des hémisphères cérébraux). Tout au contraire j'ai pu me
convaincre, au cours de mes expériences, que seule la
destruction de régions spéciales de l'écorce situées tant en
arrière que directement en dehors de la surface motrice
(régions correspondantes aux circonvolutions pariétales de
l'homme) que seule la destruction, dis-je, de ces régions
permet d'observer, chez les animaux, l'abolition de la sen-
sibilité cutanée et musculaire dans les membres du côté
opposé.

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 270

Il est à noter que les explications des auteurs que j'ai cités
plus haut, en ce qui a trait à la cause des troubles moteurs
consécutifs à la destruction de la surface motrice de l'écorce
se trouvent en contradiction flagrante avec les faits cli-
niques ; chez l'homme, en effet, la lésion des circonvolutions
centrales n'entraîne, ordinairement, si l’on en croit les
observations, qu'une paralysie motrice, sans paralysie de la
sphère sensitive.

On a, néanmoins, observé chez l’homme des troubles
dans la sphère sensitive reliés à des lésions de l'écorce.
Mais, dans ces cas, le foyer pathologique se localise d’ordi-
naire en dehors de la surface motrice ; ou bien ce foyer en-
globe outre cette surface, d’autres régions encore de
l'écorce.

De plus, la majorité des observations que l’on puise dans
la littérature de la question amènent à considérer les cir-
convolutions pariétales, et tout particulièrement la pariétale
inférieure, comme des organes dont la lésion est le plus
souvent accompagnée de troubles dans la sensibilité cutanée
et musculaire (Nofhnagel).

Des notions précises sur la disposition des centres olfactits
et gustatifs nous font encore défaut. F'errier place le centre
olfactif dans la circonvolution de l'hypocampe, tandis que
Munk, se basant sur des recherches, qui demandent encore
confirmation, localise le centre olfactif dans la circonvolution
de la corne d'Ammon.

Il est encore à noter qu'en provoquant des lésions dans
la région corticale située immédiatement derrière les centres
moteurs et au voisinage de la scissure cérébrale longitu-
dinale j'ai observé des mouvements giratoires forcés, parfai-
tement analogues aux mouvements que produit la section
d'un seul pédoncule cérébelleux antérieur. Ce fait vient
appuyer d'une façon incontestable l’idée d’une certaine rela-
tion de cette région corticale avec les organes de l'équi-
libre. Elle servirait, selon toute vraisemblance de lieu de
perception pour les sensations relatives à la position du

272 BECHTEREW.

corps dans l'espace, sensations dont la naissance dépendrait
des organes dont j'ai fait mention.

Nous ne terminerons pas ce rapide aperçu sans attirer
l'attention du lecteur sur le fait que, dans la théorie des
localisations corticales, c'est à peine encore si l’on a posé
les premiers jalons. Non seulement nous sommes encore
dépourvus de toute notion même approximative concer-
nant les localisations de certains centres — à ne citer pour
exemple que celui des sensations gustatives — ; non seule-
ment nous ignorons complètement la fonction de vastes
régions corticales (régions situées sur la face interne et
inférieure des hémisphères) ; mais nous ne saurions encore
affirmer que les centres qui viennent de nous occuper résu-
ment à eux seuls la fonction des circonscriptions de l'écorce
dans lesquelles ils sont situés.

Et nous n’aurions pas lieu de nous étonner si la physio-
logie future dévoilait des centres nouveaux intercalés entre
ceux qu'elle connaît aujourd'hui.

Nous rangeons parmi les ganglions cérébraux les #0yaux
caudés et le éroisième seoment du noyau lenticulaire ou
seoment exlerne (pulamen). Ces deux masses de substance
grise se transforment sans transition l’une en l'autre et peu-
vent ainsi se comprendre dans la dénomination commune
de corps strié (corpus striatum, fig. VI, cs.)

Malheureusement, le rôle physiologique de ces deux
organes cérébraux, malgré leur importance probable,
reste encore complètement obscur. Plusieurs auteurs,
parmi lesquels je citerai Ferrier, Carville, Durel, Sander-
son ont obtenu par l'excitation des noyaux caudés des mou-
vements complexes du côté opposé; 1ls furent ainsi portés à
considérer le corps strié comme un ganglion moteur dans
le sens général du mot. Par contre, Gliky et récemment
Minor démontrent l'inexcitabilité absolue du corps strié
(noyau caudé) par le courant électrique. Nous attachons
une autorité d'autant plus grande aux expériences de ce
dernier auteur que, dans ses expériences, l'excitation des

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 273

noyaux caudés était précédée d'une dégénérescence
secondaire du faisceau pyramidal provoquée par lablation
de la région motrice de l'écorce; procédé qui élimine toute
éventualité d'excitation de ce faisceau par le courant élec-
trique. Dans des expériences instituées d’une façon ana-
logue, j'ai pu plus d'une fois aussi me convaincre moi-
même de l’inexcitabilité absolue des noyaux caudés. Quel-
ques auteurs, entre autres Magendie, Schiff et Nothnagel,
ont constaté en outre, après la destruction du corps strié
(ou, à proprement parler, des noyaux caudés) des mouve-
ments automatiques particuliers de fuite en avant. Mais si
l'on considère que les lésions de la région adjacente de
la substance grise du troisième ventricule provoquent,
comme j'ai pu men convaincre, les mêmes mouvements
automatiques de fuite en avant, on sera porté à attribuer
les résultats obtenus par ces auteurs par la destruction du
corps strié, à une blessure fortuite de la substance grise du
troisième ventricule, et non à la destruction du noyau coudé
lui-même.

Les faits cliniques ne sont pas non plus de nature à nous
éclairer sur le rôle des formations en question. Les lésions
du corps strié entraînent ordinairement une paralysie du côté
opposé qui, dans la plupart des cas, ne persiste pas. On
est donc en droit de conclure que cette paralysie est reliée,
non à la destruction des ganglions, mais plutôt à la com-
pression exercée sur les fibres motrices avoisinantes de la
capsule interne.

Les rapports embryologiques des corps striés n'ont pas
été négligés dans l'étude de la fonction de ces organes. On
sait que le noyau caudé représente, avec le noyau lenticu-
laire, une formation congénère à l'écorce cérébrale; cette
considération justifie l'idée qu'on a eue d’assimiler, sous le
rapport fonctionnel, ces ganglions à l'écorce des hémis-
phères.

Rien de moins fondé, à notre avis, que ce mode d'expli-
tion. Sans vouloir discuter. l'origine des noyaux caudé et

27A BECHTEREW.

lenticulaire qui serait une transformation de l'écorce, nous
ne voyons pas comment cet argument pourrait faire révo-
quer en doute la nature absolument spéciale de la fonction
de ces organes, fonction plus ou moins étrangère à celle de
l'écorce du cerveau.

L'hypothèse qui nous semble la plus plausible, c'est celle
qui ferait de ces ganglions des centres réflecteurs complexes
par excellence. Cette opinion se baserait du moins sur des
considérations purement anatomiques. On verra plus loin
que les noyaux caudé et lenticulaire, grâce aux conduc-
teurs multiples qui les relient aux régions inférieures du
cerveau, sont très bien conditionnés pour remplir des
fonctions réflexes. Quoiqu'il en soit, nous sommes encore
loin d’avoir une notion même approximative du caractère
des réflexes qui pourraient se transmettre par l'intermé-
diaire de ces organes.

Par la voie des fibres de la substance blanche des hémis-
phères cérébraux, s'établit une liaison entre les circonvolu-
tions distinctes du même hémisphère, entre les parties
symétriques de l'écorce des deux hémisphères et, enfin,
entre l'écorce du cerveau et les masses sous-jacentes de
substance grise. En rapport avec cette division, on peut
grouper les faisceaux des fibres de la substance blanche des
hémisphères cérébraux en fibres d'association, en fibres
commissurales, et en fibres de projection.

Les fibres de projection des hémisphères cérébraux feront
seules l’objet de ce chapitre. Et nous nous occuperons tout
d'abord des conducteurs directs qui relient la superficie des
hémisphères aux cornes antérieures de la substance grise
de la moelle et aux noyaux moteurs des nerfs encéphaliques.

La connexion des parties déterminées de l'écorce avec
les conducteurs moteurs périphériques par l'intermédiaire
des cornes antérieures de la substance grise de la moelle
a été démontrée, avant tout, par la voie de lexpérimentation
physiologique et des observations pathologiques dont nous
avons déjà parlé.

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 27

Dans la suite, on a démontré, d'abord pour l'homme et
plus tard pour les animaux, que la destruction de la sur-
face motrice de la superficie cérébrale entraine une dégé-
nérescence secondaire descendante d’un système déterminé
JOMMDreNCEeMAÉSÉnérescence MparantadenmÉconce
pour se diriger à travers la capsule interne, la base du
pédoncule cérébral, la protubérance et la pyramide cor-
respondante, traverse, après le croisement des pyra-
mides, la partie postérieure du cordon latéral du côté
opposé. C'est ainsi que l'on a pu, pas à pas et avec la plus
scrupuleuse exactitude-suivre la direction du faisceau dit
pyramidal qui relie l'écorce aux cellules motrices des cornes
antérieures de la moelle, et, par leur intermédiaire, aux
racines antérieures.

Cette direction se détermine avec une précision encore
plus grande par la méthode de développement; en effet,
les fibres de ce faisceau qui se développent vers l’époque
de la naissance, sont encore dépourvues de myéline dans
la moelle et dans le bulbe, alors que toutes les autres
parties des cordons blancs sont déjà définitivement consti-
tuées ; par contre, dans les hémisphères du cerveau on
les trouve munies de myéline avant beaucoup d'autres
faisceaux. Entre autres résultats obtenus par cette méthode,
Flechsig à réussi à établir définitivement le fait que les
fibres de la partie la plus interne du cordon antérieur
dans la région cervicale et dans le segment supérieur
de la région dorsale constituent wn faisceau non croisé du
même système (1).

(1) Il n'est pas sans intérêt, à cette occasion, de noter l’inconstance frappante
que présentent les dimensions du faisceau pyramidal des cordons antérieurs
de la moelle. Il est des cerveaux où ce faisceau fait totalement défaut ; il en
est d’autres où son développement des deux côtés est inégal au plus haut
degré. Flechsig rapporte même des cas d'absence complète du croisement
des pyramides; ce qui déterminait la localisation du faisceau pyramidal en
entier dans les cordons antérieurs, Il en est de même de la propagation de ce

270 BECHTEREW.

On a également démontré, à l’aide de la méthode des
dégénérescences secondaires, qu'une partie des fibres qui
émergent de la surface motrice des hémisphères, au lieu de
passer aux pyramides, vient se terminer déjà dans la pro-
fondeur du tronc cérébral, évidemment pour y rejoindre les
noyaux moteurs (facial, hypoglosse) qui y sont logés.

Sous le rapport fonctionnel, ces fibres sont complètement
analogues à celles du faisceau pyramidal; nous nous pro-
posons donc, dans l'exposé qui va suivre, de les comprendre
dans la même description sous la dénomination commune
de faisceau moteur direct. ë

Voici les données acquises concernant la direction des
fibres de ce faisceau à différents niveaux du cerveau et de
lamoelleAHeL Ar ner rene een)

Dans la région de la substance blanche des hémisphères
cérébraux, entre l'écorce et les ganglions, les fibres du
faisceau moteur direct affectent une disposilion rayonnante,
en rapport avec les centres moteurs disséminés à la super-
ficie de l'hémisphère, et à partie desquels ces fibres descen-
dent vers la capsule interne. Cette déduction est basée sur
le fait que les lésions limitées de la région du tegmentum
semi-ovale (dans les points correspondants à la surface
motrice) entraînent ordinairement des paralysies isolées du
côté opposé du visage, du membre inférieur ou supérieur
opposé.

Au voisinage de la capsule interne, les conducteurs
moteurs sont disposés d’une facon plus tassée, et forment,
AMlinterenmadencetemcansule Mines il
s'ensuit que les lésions même très limitées de cette région

faisceau le long de la moelle épinière qui présente de grandes variétés indivi-
duelles. Souvent il a déjà disparu dans le renflement cervical, ou même dans
la moelle cervicale; d’autres fois, au contraire, il s'étend beaucoup plus bas
et se retrouve dans le tiers supérieur ou dans la portion moyenne de la région
sninale.

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. DT

ne sont que fort rarement accompagnées de paralysie par-
telles.

De nombreuses observations cliniques recueillies princi-
palement par Charcot et ses élèves, ont contribué à accréditer
généralement l'opinion que le faisceau moteur traverse le
seoment postérieur de la capsule interne dont 1l occupe les
deux tiers antérieurs. De plus, les conducteurs affectés aux
muscles de la langue et de la face sont situés, comme on le
prouve par la méthode de dégénérescence, plus en avant,
à savoir, dans le voisinage immédiat de l'inflexion de la
capsule interne (1).

Dans la région des pédoncules cérébraux le faisceau
moteur direct traverse l'étage inférieur de ces pédoncules et
se retrouve approximativement dans la partie moyenne de
leur coupe transversale. Dans la protubérance, ce faisceau
passe entre les éléments cellulaires qui y sont cantonnés et
se fractionne en faisceaux d’un moindre volume séparés par
de nombreuses fibres transversales.

À la partie inférieure de la protubérance et dans le
segment supérieur du bulbe, certaines fibres du faisceau en
question, comme on l'a, du reste, déjà vu plus haut, se
portent vers les noyaux moteurs des nerfs crâniens; Îles

(1) Il est bon de rappeier que d’après les observations de quelques auteurs
le faisceau moteur occuperait une position encore plus postérieure dans la
capsule interne. Ainsi, il résulte des recherches de Mankopf (Zeïtschr. f. Klin)
Med., 1884, t. VII, livraison supplémentaire) que, dans la partie supérieure de
cette capsule les conducteurs moteurs sont cantonnés dans les segments les
plus postérieurs, et occupent le segment externe du cinquième postérieur de
la capsule. À mesure que l’on descend, ces conducteurs se rangent de plus en
plus vers l'avant pour occuper, dans le segment le plus inférieur de la capsule
la partie la plus moyenne de son segment postérieur. Pareillement Flechsig
dans ses recherches l'mite la situat on du faisceau pyramidal au tiers moyen
du segment postérieur de la capsule interne. J’attribucrais volontiers cette
divergence des auteurs à deux causes; d’une part, ils ont peu pris en consi-
dération le niveau de la capsule interne pour lequel la situation du faisceau
pyramidal a été déterminée; d'autre part, la situation relative du faisceau en
question n’est pas exempte de certaines variations individuelles.

278 BECHTEREW.

autres fibres, en plus grand nombre, continuent leur trajet
descendant pour former enfin la pyramide.

Plus bas encore, à la partie inférieure du bulbe, à l'endroit
dit croisement des pyramides, une notable partie du ‘faisceau
moteur direct se porte du côté opposé, formant ainsi le faisceau
pyramidal du cordon latéral. Le restant des fibres, moins
considérable, ne subit pas de croisement, mais demeure dans
la portion la plus interne du cordon antérieur (4’, fig. 1 et vi).

Le faisceau pyramidal moteur constitue le seul système
de fibres qui relie directement la superficie des hémisphères
cérébraux à la substance grise de la moelle. Toutes les
autres fibres qui, issues de l'écorce cérébrale, prennent une
direction descendante, s'interrompent dans une des forma-
tions qui font partie du tronc cérébral. Au nombre de ces
fibres, celles qui forment des faisceaux particulièrement
volumineux relient la superficie des hémisphères cérébraux
aux couches optiques et aux ganglions de la protubérance.

Les connexions de l'écorce cérébrale avec Les couches
opliques sont, en général, très étendues. Presque toutes les
régions de l'écorce cérébrale envoient des fibres à ces
organes; ce qui fait que la répartition de ces fibres en
faisceaux séparés n'est réalisable que dans une mesure
limitée. Nous distinguons les fibres des lobes frontaux qui
traversent le segment antérieur de la capsule interne et
entrent en connexion avec le noyau antérieur et externe
de la couche optique (52 et 53, fig. vi); — les fibres des
lobes pariélaux, qui aboutissent au noyau exlerne et inlerne
ainsi qu'au sératum zonale (54, fig. vi) ; — les fibres prove-
nant de la scissure de Sylvius, qui rejoignent en partie les
noyaux exlerne et interne et en partie le stratum zonale ;
enfin un gros faisceau de fibres provenant des régions tem-
poro-occipilales, faisceau qui entre dans le seoment posté-
rieur de la couche optique (1).

(1) D’après Gudden, la couche optique reçoit encore une partie des fibres
de la voûte originaires du sommet de la circonvolution de la corne d’Ammon,

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 279

On a déjà vu plus haut que les couches optiques consti-
tuent avant tout des ganglions moteurs qui contribuent à
l'exécution des mouvements expressifs ou psycho-réflexes.

On a vu de même que ces organes sont reliés, à leur tour,
au noyau réticulé et par son intermédiaire au faisceau
basilaire du cordon antérieur et latéral. Il en découle
clairement que les fibres qui relient l'écorce aux couches
optiques sont précisément celles qui remplissent le rôle de
conducteurs par lesquels les impulsions éveaillées dans
l'écorce se transforment en mouvements expressifs Invo-
lontaires.

Ainsi, sans compter le faisceau pyramidal qui relie direc-
tement la superficie du cerveau aux cornes antérieures de la
substance grise médullaire, l'écorce des hémisphères est
munie d'une deuxième voie motrice représentée par le
système de fibres des couches optiques.

L'existence d’une liaison directe entre l'écorce cérébrale et
les cellules de la protubérance trouve sa preuve tant dans
la méthode de développement que dans les données de
l'anatomie pathologique. flechsig admet deux faisceaux
allant de l'écorce des hémisphères à la protubérance
annulaire. L'un prendrait origine dans les lobes frontaux,
l'autre proviendrait des lobes occipilaux et temporaux.

Le premier de ces faisceaux (50, fig. v, v et m1) dirigé en
bas, occupe la partie antérieure de la capsule interne et la
partie interne de la base du pédoncule cérébral. |

Dans les cas d'interruption de ce faisceau par une néofor-
mation pathologique, les fibres subissent une dégénéres-
cence descendante. Comme cette dégénérescence ne peut
être suivie que jusqu'au niveau du segment Supérieur des
noyaux de la protubérance, on est force d'admettre que les
fibres de ce faisceau sont en connexion avec les éléments
cellulaires contenus dans la protubérance.

Le faisceau qui provient des lobes occipitaux et temporaux
(51, fig. 1v, vet vi) dans la région de la capsule interne se
place en arrière de tous les autres faisceaux ; passant alors

280 BECHTEREW.

à proximité de la partie basilaire du noyau lenticulaire, ses
fibres se localisent dans la partie la plus externe de la base
du pédoncule cérébral dont elles occupent le cinquième à peu
près en épaisseur. |

À l'appui du fait que ce faisceau, à l'instar du précédent,
subit dans les cas pathologiques une dégénérescence descen-
dante, je citerai l'observation que j'ai récemment publiée
(Messager de psychiatrie clin. et légale et de neuropatho-
looie fasc. 1, 1885). J'ai trouvé consécutivement à une vaste
lésion de l'hémisphère cérébral, une dégénérescence de toute
la base du pédoncule, (sans en excepter la partie externe)
étendue jusqu'aux segments supérieurs de la protubérance.
Or, plus bas que cet organe, la dégénérescence était limitée
au faisceau pyramidal. Il en résulte d’une façon manifeste
qué les fibres du faisceau externe du pédoncule cérébral ;
faisceau qui descend des lobes occipitaux et temporaux
s'interrompent également dans les éléments de la protubé-
rance (1).

La méthode de développement permet de démontrer que
l'un et l’autre de ces faisceaux se développent beaucoup plus
tard que le faisceau pyramidal. En effet, on les trouve
revêtus de myéline en même temps que les fibres du
faisceau cérébral du pédoncule moyen, fibres qui prennent
leur origine dans la région postérieure des hémisphères
cérébelleux (Voir plus haut). Il est donc évident que les
fibres de la partie externe et interne de la base du pédon-

(1) Tout récemment j'ai encore publié une observation concernant un vaste
ramollissement dans la région du lobe occipital et temporal. On y a trouvé
une dégénérescence descendante de la partie la plus externe de la base du
pédoncule cérébral avec intégrité parfaite du faisceau pyramidal. (Un cas
nouveau de dégénérescence de la partie externe de la base du pédoncule céré-
bral. Rouss. Med., 1885.) Les deux malades en question ont été observés à la
clinique du prof. Flechsig. Plus récemment, le Dr Rossolimo a publié un cas
de dégénérescence de toute la base du pédoncule cérébral consécutive à une

vaste destruction de l'hémisphère correspondant (Neurol. Centralblatt,n°7,1886).

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 281

cule cérébral, ainsi que celles du faisceau cérébral du pédon-
cule céreébelleux moyen constituent ensemble un système
conducteur unique. Et nous avons déjà vu que la fonction
de ce système était de servir de voie centrifuge pour la
transmission des impulsions allant de la superficie des
hémisphères vers le cervelet, comme organe de l'équilibre (1).

Au nombre des autres connexions de l'écorce avec les
noyaux du tronc cérébral, citons encore les fibres de la
voütle qui établissent une communication entre les sommets
des lobes temporaux et les noyaux des corps mamillaires
(57, fig. vi). Le rôle physiologique de cette communication
reste encore obscur ; néanmoins nous avons vu plus haut
que les corps mamillaires, par l'intermédiaire d’un faisceau
spécial provenant de la région de la calotte (25, fig. vi)
mis, sont vraisemblablement, en rapport direct avec les
fibres de la formation réticuléé qui constituent le prolon-
gement du faisceau fondamental des cordons antérieurs et
latéraux de la moelle. On est ainsi, jusqu'à un certain
point, autorisé à placer la voûte parmi les conducteurs
centrifuges de l'écorce (2).

Quant à la disposition et au trajet des conducteurs senso-
riaux où, en général, des conducteurs centripètes du

(1) L'opinion généralement acceptée par les neuropathologistes qui placent
des fibres sensitives dans la partie externe de la base du pédoncule cérébral,
est, pour le moins, mal fondée. Les fibres de cette base ne sont généralement
pas reliées à celles des formations et des fibres du tronc cérébral que l’on est
convenu de considérer comme organes sensoriaux.

(1) Il n’est pas inopportun de faire remarquer ici que les fibres de la voûte
subissent une dégénérescence descendante, ce que j'ai pu constater sur des
préparations faites sur un cerveau pathologique.

De plus, la méthode de développement fournit la preuve que la voüte
contient au moins deux genres de fibres. Ce fait ressort de l’époque beau-
coup plus précoce à laquelle s’opère ordinairement chez les animaux le
développement des fibres du fimbria et de la substance blanche de la corne
d’Ammon, comparativement à l'époque de développement des fibres de la
voûte contenues dans la partie descendante de cette formation (en allant vers

les corps mamillaires). 11 est donc hors de doute que la partie des fibres de la
D}
ARCH: SLAVES DE BIOL. Ÿ

282 BECHTEREW.

cerveau, nous ne possédons, malheureusement, que des
notions encore bien incomplètes.

C'est ce qui va nous forcer, dans la suite de cet exposé,
à recourir quelquefois aux données de la physiologie expé-
rimentale et pathologique pour appuyer nos conclusions sur
le trajet et la terminaison de l’un ou de l’autre faisceau.

On doit évidemment considérer comme conducteurs sen-
soriaux de l’encéphale toutes les fibres qui forment la conti-
nuation des conducteurs sensoriaux de la moelle épinière
et du tronc cérébral, y seront donc compris : z° les fibres,
allant vers l'écorce, issues des deux seoments internes du
noyau lenticulaire (globus pallidus); 2° les fibres qui s'éle-
vent du noyau postérieur inférieur de la couche optique (+);
3° les fibres qui prolongent Les parties les plus externes de
la formation rétliculée; 4° les fibres originaires de la région
du tubercule quadrijumeau et des corps genouillés; enfin,
5° les fibres qui s'élèvent du noyau rouge et qui prolongent
en haut les fibres du pédoncule cérébelleux antérieur. C'est
dans cet ordre que nous allons examiner toutes ces fibres.

Les fibres issues des deux segments internes du noyau
lenticulaire et qui s'élèvent vers l'écorce (16, fig. vi) sont
faciles à démontrer surtout sur des cerveaux de nouveau-
nés. [ci, ces fibres sont déjà revêtues, tandis que la plus
orande partie des autres connexions de l'écorce avec les
noyaux du tronc cérébral sont constituées par des fibres
encore dépourvues de leur gaine de myéline.

Déja à la hauteur de la portion supérieure des deux
segments du noyau lenticulaire, ces fibres se groupent en
un faisceau compact qui, suivant un trajet presque direc-
tement ascendant vers l'écorce cérébrale, se distribuent
principalement dans le lobule pariélal inférieur.

a

-

voûte qui femonte dans le fmbria ne se termine pas dans les corps mamil-
laires et remplit par conséquent une autre fonction, Je suis porté à croire que
les fibres en question s'interrompent dans le noyau antérieur de la couche
optique.

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 283

On sait par ce qui précède qu’un certain nombre de
faisceaux séparés venant des régions sous-jacentes du cer-
veau s’interceptent dans le globus pallidus du noyau lenti-
culaire. Il est donc impossible de découvrir, par voie
anatomique, si les fibres en question constituent ou non le
prolongement de l’un ou de l’autre de ces faisceaux (en tant
que conducteur vers l'écorce d’impulsions déterminées).

Néanmoins, les données expérimentales et cliniques
que nous avons citées plus haut tendent à établir que la
région de l'écorce dans laquelle se distribuent ces fibres
n'est autre qu une surface sensorielle. Ceci considéré, nous
adopterions comme la plus plausible, l'opinion qui fait de
ces fibres un prolongement ascendant des fibres de l’anse,
originaires du noyau du faisceau cunéiforme.

Les fibres issues du noyau postérieur inférieur de la
couche optique (12, fig. vi) s'élèvent vers l'écorce des
hémisphères en passant par le segment postérieur de la
capsule interne, où elles sont disposées à proximité immé-
diate de la surface externe de la couche optique. Selon
toute vraisemblance, leur terminaison doit être recherchée
dans la région des lobes pariétaux (lobule pariétal supé-
rieur ?)

Comme ces fibres représentent le prolongement ascendant
de celles de l’anse originaires des noyaux des faisceaux
grêles, la question de leur nature physiologique doit être:
intimement liée à celle du rôle des faisceaux de Goll consi-
dérés comme un système conducteur. Si les recherches
futures viennent confirmer l'opinion de Schiff, qui regarde
les faisceaux de Goll comme les conducteurs des sensations
tactiles, le rôle de conducteurs des mêmes sensations vers
l'écorce des hémisphères serait, par le même fait, dévolu
aux fibres qui nous occupent.

Les fibres qui forment le prolongement des parties
externes de la formation réticulée (17, fig. vi) au-dessus de
l’agglomération de substance grise déjà décrite (x à) et qui
se place à la face dorsale du noyau rouge, entrent dans Za

284 BECHTEREW.
ramificalion commune de l'étage supérieur du pédoncule
cérébral et, de concert avec celle-ci, traversent le segment
postérieur de la capsule interne. Les données manquent
encore sur leur position relative à l’intérieur de cette capsule
ainsi que sur leur direction ultérieure dans les hémisphères
cérébraux. Sur notre schéma, nous les avons prolongés
jusqu'aux régions pariétales de l'écorce: en ceci, nous
sommes autorisés de l'hypothèse que ces fibres, servant
au moins en partie de prolongement ascendant au faisceau
interne et faisceau périphérique des cordons latéraux médul-
laires, serviraient de conducteurs aux sensations cutanées.
Les fibres originaires de la région des tubercules quadri-
jumeaux et des corps genouillés externes forment la conti-
nuation centrale des funnicules opliques et président à la
transmission des impressions visuelles à l'écorce des hémis-
phères (56, schéma VI). Passant à travers le segment posté-
rieur de la capsule interne, ces fibres s'infléchissent bientôt
en arrière et se distribuent ensuite dans les régions occipi-
lales des hémisphères cérébraux. D'autre part, comme le
démontrent les recherches de Monakow, le corps géniculé
interne se trouve en communication spéciale avec l'écorce
des lobes temporaux. Cet organe n'est ainsi, selon toute
vraisemblance, qu'une station sur la voie de la distribution
des fibres de l'acoustique (plus exactement de sa racine
postérieur) dans les hémisphères cérébraux. (Voir plus haut.)
Quant aux fibres originaires du noyau rouge qui forment
le prolongement des fibres du pédoncule cérébelleux anté-
rieur (48, fig. vi), tout ce que nous pouvons déduire des
recherches anatomiques, c’est qu'elles passent dans la rami-
fication commune de l'étage supérieur du pédoncule cérébral
par la capsule interne, pour se diriger vers l'écorce des
circonvolulions pariélales. Nous basant sur les données
physiologiques relatées plus haut, nous pouvons conclure
que ces fibres viennent se terminer dans les circonvolu-
lions pariélales supérieures au voisinage de la surface
motrice.

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 285

Outre les conducteurs que nous venons d'examiner,
l'écorce des hémisphères doit recevoir encore les fibres
issues des noyaux du {rijumeau et du glossopharyngien.

La position relative de ces fibres à l'intérieur du tronc
cérébral nous est encore complètement inconnue (1). Quant
à leur position à l'intérieur des hémisphères cérébraux, on
peut aujourd'hui considérer comme établi que ces fibres, à
l'instar des autres conducteurs sensoriaux, traversent le
seoment postérieur de la capsule interne. De nombreuses
observations cliniques viennent du moins confirmer cette
opinion ; elles ont prouvé que la lésion du segment posté-
rieur de la capsule interne entrainait une paralysie senso-
rielle de toute la moitié opposée du corps, accompagnée de
l'abolition de la fonction de tous les organes des sens du
côté opposé, sans en excepter la sensibilité gustative et
olfactive.

Nous dirons de même des terminaisons centrales de la
branche sensitive du trijumeau. Les données tant cliniques
qu'expérimentales acquises jusqu'à ce jour nous forcent à
admettre que ces fibres terminales viennent se distribuer
dans les mêmes régions de l'écorce que les autres conduc-
teurs des sensations cutanées ; à savoir — dans les ci7convo-
lutlions pariélales. Par contre, tous les efforts de l'anatomie
et de la physiologie contemporaine ont été impuissants
jusqu'ici à découvrir la terminaison corticale des fibres
conductrices des impressions gustatives.

Nous n'avons que quelques mots à dire des fibres qui

(1) Néanmoins, on a des raisons sérieuses pour affirmer que toutes ce
fibres passent, avec tous les conducteurs sensoriaux, dans l’étage supérieu
de pédoncule cérébral. Il est en outre, à supposer que la majeure partie de
ces fibres s'élèvent aux parties externes de la formation réticulée, côte à côte
avec les fibres qui constituent le prolongement central du faisceau interne
ct du faisccau périphérique des cordons latéraux de la moelle. (Voir plus
haut.)

286 BECHTEREW.
font communiquer les ganglions des hémisphères céré-
braux avec les formations sous-jacentes.

Dans l'exposé qui précède, nous avons examiné les prin-
cipales connexions du globus pallidus, organe ordinaire-
ment décrit comme faisant partie du noyau lenticulaire. Tout
ce qui nous reste à dire ici c'est que le globus pallidus ne
constitue, par rapport au reste du noyau lenticulaire
(segment externe ou putamen) et du corps caudé, qu'une
formation pour ainsi dire intermédiaire, un ganglion spécial
préposé à la liaison des organes précités et des régions
cérébrales sous-jacentes. Les recherches anatomiques démo-
ntrent notamment qu’à l'instar des fibres nombreuses que le
seoment externe du noyau lenticulaire envoie au deuxième
et au premier segment de ce noyau (40, fig. vi) le corps
caudé émet, lui aussi, des fibres qu’il envoie à ces derniers
segments par le segment antérieur de la capsule interne (1).

Un grand nombre de fibres passant par le segment anté-
rieur de la capsule interne proviennent du corps caudé et
du noyau lenticulaire pour descendre vers les noyaux de
la protubérance (50, fig. vi). Dans le pédoncule cérébral, ces
fibres sont disposées à la partie interne de sa base, où il est
impossible de les séparer exactement des fibres qui relient
les régions antérieures des hémisphères aux noyaux de la
protubérance.

Notons, enfin, la connexion que la majorité des anato-
mistes contemporains admettent entre les corps striés et la
subsiantia nigra de Sommering (26, fig. vi).

Un fait qui plaide fort en faveur de cette connexion, c'est
que les foyers pathologiques anciens des hémisphères céré-
braux compliqués de la perte des ganglions des corps striés

(1) Une partie des fibres qui se rendent au globus fallidus, partant du
segment externe du noyau lenticulaire, sont apparemment originaires de
l'écorce même des hémisphères et ne font que traverser dans leur trajet la
substance grise du segment externe,

RAPPORTS ET CONNEXIONS: DU CERVEAU. 20?

sont inséparables d'une atrophie extrêmement prononcée
des éléments cellulaires de la subslantia nigra. (Voir les cas
publiés par Wäitkowsky et moi dans les Arch. f. psych.,
OUI D Net dans le res 0) Son Psyeh:
(Messager de Psych. clinique et légale), 1885, I.

Avant de terminer cette étude, il nous reste encore à jeter
un coup d'œil sur les fibres qui font communiquer l'écorce
des hémisphères cérébraux avec leurs ganglions propres
(noyau caudé et pulamen).

Entre autres opinions on en a émis une qui tout en
admettant l'homologie parfaite de ces ganglions et de
l'écorce, rejetait toute connexion entre ces deux régions.
(Wernicke). Cependant les recherches ultérieures vinrent
bientôt réfuter cette manière de voir. On trouva, en effet,
que, comme le segment externe du noyau lenticulaire qui
reçoit des fibres issues de diverses régions de l'écorce, le
corps caudé recevrait, lui aussi, un faisceau de fibres
venant de la couronne rayonnante (1).

Cependant, une partie des fibres qui pénètrent dans le
segment externe du noyau lenticulaire, au lieu de se terminer
dans cet organe, poursuit son trajet vers la lame cérébrale
externe (lamina medullaris ext.) et entre en connexion avec
le segment moyen — ou deuxième — du noyau lenticulaire.

Selon l'opinion de Meynert, le noyau caudé est encore
relié à l'écorce du lobe temporal au moyen des s{ries de la
corne Où lerminales (striæ cornæ s. terminales). Quoiqu'il
en soit, la seule chose bien établie jusqu'à présent, c'est que

(1) La méthode de développement fournit, comme jai pu m’en assurer, des
preuves indiscutables à l'appui de la liaison du segment externe du noyau
lenticulaire et du corps caudé avec l'écorce des hémisphères cérébraux. Il n’est
pas dénué d'intérêt de rappeler à ce propos que les fibres qui servent à cette
liaison sont, avec les fibres commissuriales et d’association, du nombre de
celles qui se développent le plus tardivement entre tous les faisceaux des
hémisphères cérébraux,

288 BECHTEREW.

les stries terminales se perdent effectivement au voisinage
des corps amy gdaloïdes. Quant à savoir si ces fibres entrent
ou non en connexion avec la tête du noyau caudé, comme le
veut Meynert, on est encore loin d’en avoir la preuve.

EXPLICATION DES FIGURES.

aa — racines antérieures; pp — racines postérieures; p’ — la région
radiculaire du faisceau de Burdach ou interne ; p” — la région radicu-
laire externe; k! — le faisceau de Clarke; sg — la substance gélati-
neuse ; nfg — noyau du faisceau grêle; n f c — noyau du faisceau
cunéiforme ; nla, nlp — noyaux du cordon latéral; où — olives infé-
rieures; #7 rp — noyau respiratoire; n D — noyau de Deiters ; os —
olives supérieures; #7 ci — noyau central inférieur; #rt — noyau
réticulé ; #7 c s — noyau central supérieur; np — noyau de la protu-
bérance ; s n — substantia nigra ; gi— ganglion inter-pédonculaire ;
nm — amas médian des pédoncules cérébraux ; 7 [1 — noyau externe
de l’anse (corpus parabigeminum) ; n r — noyau rouge; ni — noyau
innommé ; #fp — noyau supérieur du moteur oculaire commun; cd —
noyau dentelé du cervelet; nt — noyau du toit; 7g — noyau globu-
leux; e m — corps emboloïde ; cg à — tubercule quadrijumeau posté-
rieur ou inférieur; cqgs — tubercule quadrijumeau antérieur ou infé-
rieur ; c g e — corps genouillé externe ; cg à — corps genouillé interne;
cc — corps mamillaire ; cL — noyau de Luys (corpus subihalamicum) ;
gp — globus pallidus du noyau lenticulaire; s gc — substance grise
du troisième ventricule ; Th — couche optique; 7 pi — noyau postéro-
inférieur de la couche optique; 7a — noyau antérieur de la couche
optique; III, IV, V, VI, VII, VIIL, IX, X et XII — noyau des paires
encéphaliques correspondantes.

SIGNIFICATION DES COULEURS :

L’orangé désigne : le faisceau grêle ou faisceau de Goll (fig. I, IT
et VI); les fibres originaires du noyau du faisceau grêle (r0, 10', 11
et 11’, fig. IT, III, IV, V et VI); le faisceau qui relie le noyau postéro-
inférieur de la couche optique avec l'écorce des hémisphéres (12,
schema VI); les fibres qui relient : le corps genouillé externe avec le
tubercule quadrijumeau (30 fig. VI); -- le tubercule quadrijumeau

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 289

postérieur avec la couche optique (28, fig. V et VI) et avec le noyau
réticulé (22, fig. IV et VI); — le tubercule quadrijumeau et le corps
genouillé externe avec l'écorce cérébrale (56 fi. V et VI) et, enfin, les
fibres qui relient l’un des noyaux de l’auditif avec le noyau globulé et
le noyau du toit du cervelet (41, fig. IIT et VI.)

Le carmin : le faisceau cunéiforme ou de Burdach (2, fig. I, IT
et VI); le faisceau périphérique de la portion restante du cordon
latéral (6, fig. I, II et VI); le faisceau marginal interne (5, fig. I
et VI) ; les fibres originaires des noyaux du faisceau cunéiforme (13,
1340131, 13/1et2/ fig. Il, III, IV, Vet VI);.les fibres issues du noyau
de Luys qui se rendent au globus pallidus (15, fig. VI); les fibres qui
vont du globus pallidus vers l'écorce des hémisphères (16, fig. VI) ; les
fibres de la portion externe de la formation réticulée et leur prolonge-
ment central vers l'écorce (17, fig. II, II, IV, V et VI); les fibres qui
relient le noyau antérieur de l’auditif aux olives supérieures et les
fibres de l'anse latérale (18 et 19, fig. III, IV et VI); les fibres qui
relient le tubercule quadrijumeau postérieur avec le corps genouillé
interne (20, fig. V et VI) et celle-ci avec l'écorce du lobe temporal
(58, fig. VI).

Le lilas : le faisceau cérébelleux des cordons latéraux (3, fig. I, IT,
IL et VI): le faisceau central de la calotte (35, fig. Il, IT, IV, V
et VI) ; les fibres qui relient les olives inférieures au noyau dentelé du
cervelet (36, fig. II, III et VI) et ce dernier avec l’écorce du cervelet
(37, flg. III); les faisceaux qui entrent dans la constitution du pédon-
cule antérieur du cervelet (36, 42 et 45, fig. IT, IV, V et VI); les fibres
qui relient les noyaux centraux du cervelet avec l'écorce de cet
organe (43 et 44, fig. III et VI); le faisceau dorsal du pédoncule
moyen du cervelet (38, fig. III, IV et VI); les fibres émergeant des
noyaux de la protubérance et allant vers le noyau réticulé (24, fig. IV
et VI); les fibres qui relient le noyau du toit avec les olives supé-
rieures (21, fig. III et VI); les fibres issues du noyau rouge et allant
vers le globus pallidus du noyau lenticulaire (47, fig. VI); les fibres
issues du noyau rouge vers l’écorce des hémisphères cérébraux (48,
fig. VI).

Le vert: les fibres du faisceau fondamental des cordons antérieur et
latéral de la moelle (7, 8 et o, fig. Iet VI) et leur prolongement central
vers le noyau de Deiters (8', fig. LI, IIL et VI), vers le noyau respira-
toire (fig. VI), vers le noyau central inférieur (8”, fig. VI), vers le
noyau réticulé (8 et o’, fig. II, III, IV et VI); vers les olives supé-
rieures (7, fig. Il, IIL et VI); vers le noyau central supérieur (9", fig. VI)
et vers le noyau supérieur du moteur oculaire commun (9, fig. IT, IT,
IV, V et VI); les fibres issues des olives supérieures pour se rendre

290 BECHTEREW.

vers le noyau du moteur oculaire externe (fasciculus longitudinalis
posterior) (20, fig. VI), les fibres commissurales disposées dans la
partie ventrale du pédoncule cérébelleux antérieur (46, fig. III, IV
et VI); les fibres issues du noyau réticulé pour se rendre vers la
couche optique (23, fig. V et VI); le faisceau de la calotte (Hauben-
bundel de Gudden, 25, fig. V et VI); le faisceau de Meynert (fasci-
culus retroflexus) — (27, fig. V et VI); les fibres de la commissure
postérieure (31 et 31, fig. V et VI); le faisceau de Vicg d’Azyr
(32, fig. V et VI); les fibres de la voûte (57, fig. VI); la connexion
de la couche optique avec le globus pallidus (33, fig. VI) et avec
l'écorce cérébrale (62/53, 54055), ei):

Le bleu: le faisceau pyramidal (4, 4’, fig. I, IT, III, IV, V et VI),
le faisceau cérébral du pédoncule central du cervelet (40, fig. III, IV
et VI) ; les fibres qui relient l'écorce cérébrale avec les noyaux de la
protubérance (50, 51,, fig. IV, V et VI) ; les fibres qui relient le corps
strié avec la substantia nigra ; l’anse médiane ou interne (26, fig. IV,
V et VI), et enfin les fibres, issues du quadrijumeau postérieur et
s'entrecroisant au-dessus de l’aq. de Sylvius,

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Idem. Sur deux faisceaux qui entrent dans la constitution du
segment interne du pédoncule postérieur du cervelet et sur le
développement des fibres du nerf acoustique. Vratch., no 25,

16885 (en russe). — Ueber die innere Abtheïlung des strickôrpers
und den achten Hinnerven. — Neurolog. Centralblatt, no 7,
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Oliven mit dem Grosshirn. — Neurolog. Centralbl., no 0. 1885.

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de la moelle et sur l’origine de la grosse racine ascendante du
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latéraux de la moelle (en russe). Vratch., n° 20, 1885.

AS

ic

59.

60,

RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 293

Idem. Sur les fibres longitudinales de la formation réticulée d’après
les données de l’étude de leur développement et sur les
connexions du noyau réticulé (en russe). Vratch., n° 6, 1886. —
Ueber die Längsfalerszüge der Formatio reticularis medullæ
oblongatæ et pontis.-- Neurolog. Centralbl., n° 15, 1885.

. Idem. Sur les connexions des olives supérieures et sur leur rôle

physiologique probable (en russe). Vratch., no 32, 1885.

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du pédoncule cérébral (en russe). — Id., 1885, f. 1.

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bulbe rachidien, dans le pont, et dans l'étage supérieur de l’isthme.
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. DU SANG DES ARAIGNÉES.

Se)
O
Qn

II

DU SANG DES ARAIGNÉES

PAK

VOLDEMAR WAGNER.

Une goutte de sang, fraichement"retirée à une Epeire,
un Théridium, une Lycose et beaucoup d’autres araignées,
présente un fluide incolore, très visqueux, presque diaphane.
Pour s'en procurer il suffit de couper une patte à l'animal
et de transporter le sang de la plaie sur le porte-objet. Un
morceau de papier réactif décèle une faible alcalinité.
Bientôt après, au fond de cette goutte de sang on voit se
former à la lumière incidente une boue blanchâtre. Un
examen microscopique fait découvrir que celle-ci consiste
en des corpuscules sanguins ; le plasma est tout à fait dia-
phane et incolore. Il n’est qu'un petit nombre d'araignées
qui aient le sang coloré; la couleur semble parfois corres-
pondre à celle du corps de l'animal : les Drassus viridis-
simus en présentent un exemple frappant, car le sang qu'on
EnRrietire estivent.

Au bout de quelque temps, quand les corpuscules sanguins
s'affaissent au fond de la goutte, le plasma se présente
incolore; sa couleur dépend donc de celle des corpuscules
sanguins, dont je parlerai avec détails plus loin. Je n'ai
jamais eu l’occasion de rencontrer de cas, où la couleur du
sang dépende de celle du plasma. Dans de l'alcool {et de
l’éther) le plasma se coagule, ce qui fait supposer que des
substances albumineuses en font une des parties consti-
tuantes. L'acide sulfurique produit le même effet sur le
plasma, qui, à la lumière incidente devient blanchâtre. La

ARCH. SLAVES DE BIOL.

208 VOLDEMAR WAGNER.

fibrine du sang se dépose sans réactifs en forme de réseau
entraînant avec elle les corpuscules sanguins. C'est ce
qui explique le fait qu’au bout d'un certain temps la
goutte de sang se présente sous l'aspect suivant : ses bords
paraissent tout à fait diaphanes, de même que le sommet ;
intérieurement, au fond de la goutte, on observe un réseau
irrégulier de fibrine déposé avec des globules de sang, et au
moyen d'une aiguille, ce réseau peut être amassé en un
caillot, qu'on peut enlever du sang; il est fort solide. Le
caillot enlevé, le sang se présente complètement incolore et
diaphane. Le tannin produit dans la goutte un précipité
blanchâtre, ce qui indique la présence d’albumine dans le
plasma. Les araignées ne sont pas riches en sang : 2 ou 3
gouttes, retirées à l'animal, l'épuisent totalement, et si, après
avoir coupé un palpe à une tarentule qui en est à la 8° ou
9° mue (opération qui fait couler le sang avec une abon-
dance particulière: soit 3 gouttes), on vient à lui couper
encore une patte, il n en coule plus une goutte de sang.

Les corpuscules sanguins chez les araignées sont fort
nombreux. Le champ visuel du microscope (8/3 Hart.) en
embrasse de 60 à 80 et au-delà. Il sont de plus petit calibre
chez les jeunes araignées (de la 2° ou 3° mue), que chez les
adultes. Dans une goutte de sang d’un sujet adulte, répan-
due en couche mince sur le porte-objet, les corpuscules
occupent environ le quart du champ visuel, et même au-delà.
Avec l’âge, le nombre des corpuscules sanguins augmente
absolument, mais non par rapport au plasma du sang; ce
rapport est le même chez les adultes que chez les jeunes
(tarentules de la 2° ou 3° mue).

Les corpuscules sanguins, retirés à une tarentule ®
adulte, (dans sa 3° année) se présentent sous 4 formes:

i° Des cellules amiboïdes, atteignant de 60 0/0 à 65 o/o à
peu près, du nombre total des corpuscules ; vues de face,
elles sont oblongues, vues de profil, fusiformes.

2° Des cellules colorées, (30 o/o - 35 o/o) à contour irré-
gulier, ayant l'aspect de lamelles rondes, jaunes chez les

DU SANG DES ARAIGNÉES. 299
tarentules et la plupart des araignées, et vertes chez Drassus
VIT IdisSimus.

La couleur des cellules semble dépendre uniquement de
granules, disposés à leur péripherie.

3° On observe ensuite en bien plus petit nombre (2 - 3 oo)
des cellules de dimensions atteignant le double des cellules
colorées, pourvues d’un noyau qui, à un certain stade de
développement, est apparent même dans les cellules fraiche-
ment retirées à l'animal, et munies d’une vacuole. Il faut
supposer que ce sont les cellules sphériques, qu'avait en
vue V. Schimhkewitlch, quand il parlait des deux types de
corpuscules sanguins des araignées, supposant évidemment,
que les deux premières formes sont identiques. Les cor-
puscules du sang chez les araignées, lisons-nous dans le
travail de l’auteur, « se présentent sous deux formes, les
« uns, ronds, les autres, amiboïdes et grands. Les premiers
« sont de substance homogène, à noyau grand et clair ; le
« protoplasma des seconds contient un nombre considérable
« de granules réfringents et un noyau de plus grandes
« dimensions. » Laissant de côté les considérations de
l’auteur concernant les dimensions, il est facile de recon-
naître dans les premiers des corpuscules, dans les autres
sur les sphères. Ainsi l'auteur a pris, comme je l'ai dit, les
cellules, dont les unes sont nommées par moi, amiboïdes,
et les autres colorées, pour un même type de cellules, et
les sphères, pour un autre.

4° La quatrième forme enfin, presque aussi rare que les
corpuscules sphériques, consiste en parties ayant l'aspect
d'un globe plissé. Les globules que Dohrn (1) a décrits
chez les Pycnogonides et nommés « ballons », semblent
avoir quelque ressemblance avec ces derniers.

Telles sont les formes des différents corpuscules sanguins,
tel est leur rapport de quantité chez la femelle de la taren-

A

(1) Fauna und Flora des Golfes van Neapel, 1881,

300 | VOLDEMAR WAGNER.

tule dans sa troisième année. J'indique cette période de sa
vie, comme une période par rapport à laquelle la défini-
tion des parties constituantes du sang, ne peut être erronée.
Il est indispensable de l'avoir en vue, parce que la compo-
sition du sang, durant la vie des araignées, varie beaucoup.

Les modifications sont, les unes constantes, les autres
périodiques.

Les modifications constantes consistent 1°, en ce que les
corpuscules sanguins, des jeunes avec l’âge et le dévelop-
pement de l'animal, croissent et augmentent de dimension ;
2° en ce qu'avec l’âge, les rapports de quantité des corpus-
cules changent aussi : dans l’âge jeune la quantité des
cellules amiboïdes non seulement ne dépasse pas celui des
cellules colorées, mais lui est parfois inférieur : C’est ainsi
que chez les tarentules de la 2° - 3° mue le nombre des
cellules colorées atteint 50 - 55 o/o du total des corpuscules
sanguins (au lieu des 30 - 35 o/o chez l'imago).

Par modifications périodiques, j'entends le changement
des rapports de quantité des corpuscules sanguins, qui a
lieu immédiatement après la mue, étant évidemment en
rapport avec cet acte de la vie des araignées. Quelque temps
avant la mue (1 - 2 jours) le sang des araignées (tarentules)
d'âge moyen contient, comme celui de la femelle adulte
(dans sa troisième année) jusqu'à 60 o/o de cellules ami-
boïdes, près de 35 o/o de cellules colorées ; 5 o/o de sphères
et de ballons; les derniers en beaucoup plus petit nombre.

Le premier et deuxième jour après la mue, le sang de
l'araignée est de composition tout à fait différente. Le
nombre des cellules y est énorme; au toucher il est plus
visqueux, et à l'œil nu il est trouble. Âu microscope, on y
constate un petit nombre de cellules amiboïdes et colorce
(près de 15 o/o des unes et des autres réunies) et une masse
de sphères, qui maintenant atteignent 89 - 85 o/o du chiffre
total. Le calibre des sphères est le double, le triple de celui
des cellules colorées. Voilà ce qui nous explique pourquoi
le nombre des cellules sanguines paraît si considérable. Au

4

. DU SANG DES ARAIGNÉES. 301

fond, il est resté invariable, comme :l sera dit plus loin;
mais comme les dimensions de chacune d'elles prise à part,
ont augmenté du triple ou du quadruple, il semble que le
nombre en a aussi augmenté proportionnellement. À mesure
qu'il se passe plus de temps après la mue, le nombre des
sphères diminue, et par contre, celui des cellules amiboïdes
et colorées augmente. La même variabilité dans la compo-
sition numérique des corpuscules sanguins s'observe périodi-
quement chez les araignées, autant de fois dans la vie,
qu'elles subissent de mues.

Enfin, comme il s'agit ici de la modification des rapports
de quantité des corpuscules sanguins des araignées, il sera à
propos de remarquer que ce rapport change quand l'animal
est à jeun. Plus le jeûne dure, moins nombreuses, relative-
ment, deviennent les cellules amiboïdes, et plus nombreuses
les cellules colorées. Au bout de deux semaines, le nombre
des unes et des autres chez une tarentule d'âge moyen
devient égal; au bout de trois semaines le nombre des
cellules colorées dépasse celui des amiboïdes dans le rapport
de 3 à 2. Bientôt après (21 - 25 jours) l'animal meurt. Vers
ce moment, le chiffre total des corpuscules sanguins à dimi-
nué absolument.

Examinons maintenant séparément chacune des formes
ci-dessus désignées.

Cellules amiboïdes.— Il est difficile de dire si ces cellules
poussent des pseudopodes dans le corps de l'animal; en
tout cas, fraîchement rétirées, elles ont toujours la forme
d'une lame ovale sans pseudopodes. Elles se modifient rapi-
dement après avoir été retirées de l'animal (1). Ce qui est
indubitable, c'est que leur forme se modifie à la suite des

(1) Flemming : (Ueber die Blutzellen der Acephalen und Bemerkung uber
deren Bluhtbahn. Arch. f. micros. Anat., 1878), a constaté un fait analogue chez
l’Anodonte; il a indiqué q’une fois que le sang a été directement sorti du
cœur de animal, on n’y observe jamais des cellules à pseudopodes longs ct
pointus ; ces derniers n'apparaissent qu’une demi-minute ou une minute après.

302 VOLDEMAR WAGNER.

processus pathologiques. Par exemple, si la patte a été
coupée d'abord au milieu du quatrième article, partant du
corps, et 10 ou 15 minutes plus tard, au deuxième article,
les cellules amiboïdes y sont très allongées aux extrémités,
ou ont des pseudopodes, à une certaine distance de la plaie.
Pour ce qui est de la plaie même, les cellules s'y modifient
beaucoup plus rapidement; c'est ainsi que la plus grande
quantité des corpuscules sanguins s’observe dans le sang
sorti de la plaie, immédiatement après l'opération; la goutte
suivante en renferme moins; enfin on voit paraître ce
plasma pur et diaphane, au fond duquel, c'est-à-dire au
niveau de la plaie, on voit une boue blanchâtre; ce sont
les cellules qui ont poussé des pseudopodes par lesquels
elles se sont fondues ensemble, cellules, qui maintenant ne
sont plus emportées par la circulation du sang. Le plasma
se filtre en passant par l'épaisseur toujours croissante des
cellules et finit par s'arrêter complètement, l'orifice de la
plaie étant bouché par l'amas des cellules.

Le nombre des cellules amiboïdes chez les araignées
atteint, comme je l'ai dit, 60 o/o du total des corpuscules
sanguins. Le nombre relatif de ces cellules chez les jeunes
tarentules (de la 2° et 3° mue) est moindre, que chez les
sujets adultes. Les cellules amiboïdes à l'état non modifié,
c'est-à-dire les cellules fraîchement retirées du corps de
l'animal, sont comparativement de plus petite dimension
que les cellules des autres types. Elles sont presque moitié
plus petites que les cellules colorées, et diffèrent entre elles
en dimensions. Nous avons déjà dit qu'elles ont la forme
d’une lame ovale dans une position, et fusiforme dans une
autre. On n'y observe d'abord point de noyau, et elles
paraissent être remplies de bulles claires; la cellule même
est incolore. Une demi-minute après elle pousse dans tous
les sens à la fois plusieurs pseudopodes courts et épais. En
même temps sa forme change: d'ovale qu'elle était, elle
devient ronde et diminue encore en dimensions, compara-
tivement à ce qu’elle était. Cette forme est caractéristique

DU SANG DES ARAIGNÉES. 303

pour les cellules amiboïdes, parce que d'un côté elles
émettent d’abord pour la plupart cette sorte de pseudopodes,
et que les autres corpuscules des araignées n'en donnent
pas. Au moment où elles poussent cette sorte de pseudo-
podes, leur forme rappelle celle d'un globe, hérissé de
courtes et grosses épingles à têtes grosses et irrégulières.
Graduellement ces pseudopodes s’allongent et s'amincissent
de plus en plus. La forme du corps de la cellule change
aussi.

Parfois la modification de ces cellules s'accomplit par
d’autres moyens : sans devenir rondes et pousser des pseu-
dopodes dans tous les sens, elles s’allongent dans un
sens, et forment à la longue une série de longs fuseaux.
Sousteetnaspect, lardiñérencenentre elles\et:lesrcellules
colorées est parfois particulièrement frappante, malgré
la faculté qu'ont ces dernières de s’allonger très notable-
ment, sans pousser des pseudopodes. Au bout de 25 minutes,
le nombre des pseudopodes diminue; ceux qui restent attei-
gnent des dimensions considérables. Le corps de la cellule
commence à s'étendre sur la surface du verre ; elle augmente
considérablement en longueur comme en largeur et s’amincit
fortement, ce qui explique le fait que son noyau,qui d’abord
n'était pas apparent, ressort maintenant avec une netteté
parfaite sans le secours de réactifs. Le rétrécissement et
le changement de forme et de position des pseudopodes
s'effectuent avec beaucoup de rapidité et de force.

Il semble que les cellules amiboïdes ne soient pas capables
de pousser des pseudopodes en grand nombre et de lon-
gueur considérable chez toutes les araignées. Il m'est arrivé
d'observer chez le Drassus viridissimus, par exemple, des
cellules n'ayant qu'un pseudopode, quoique de longueur et
d'épaisseur considérables, mais point de cellules à deux
pseudopodes ou plus.

Avec cela on voit apparaître dans la cellule des globes
clairs, des vacuoles, qui seraient peut-être le résultat de la
confluence des bulles qu'on observe d’abord dans les

304 VOLDEMAR WAGNER.

cellules amiboïdes. Cette conclusion peut être tirée de deux
circonstances : de ce que la quantité des bulles semble dimi-
nuer en proportion égale avec l'accroissement du nombre
des globes clairs, et de ce que le nombre de ces derniers,
qui d’abord est assez considérable (parfois 8 - 10) dimi-
nue) Methquetlennecalibre Massezppentedabord
augmente considérablement. La cellule amiboïde n'a posi-
tivement pas d’enveloppe.

Cellules colorées. — Ces cellules, comme les cellules ami-
boïdes, fraichement retirées du corps de l’araignée, n'ont
jamais de pseudopodes. Dans des cas pathologiques, où
l'on retire des cellules amiboïdes avec des pseudopodes
saillants, les cellules colorées ne sont que faiblement modi-
fiées, mais toujours sans pseudopodes; cette modification
survient en général beaucoup plus tard que chez les cellules
amiboïdes. Prenant en considération les conditions dans
lesquelles ces cellules donnent des pseudopodes, on peut
supposer qu'elles n'en donnent jamais dans le corps de
l'animal. Les cellules colorées chez les sujets de développe-
ment moyen, atteignent le nombre d'à peu près 35 o/o; chez
les jeunes tarentules de la 2° ou 3° mue, ce nombre est
considérablement plus grand; parfois égal à celui des
cellules amiboïdes, parfois supérieur. Leurs dimensions
sont le double de celles des cellules amiboïdes. Fraïchement
retirées de l'animal, elles ont toujours la forme de lames
rondes. Chez la plupart des araignées elles sont de couleur
jaune. Les araignées dont le sang est coloré ont ces cellules
parfois de la même teinte; chez le Drassus viridissimus,
par exemple, elles sont vertes. La coloration du sang
dépend, par conséquent, de la couleur de ces cellules. On
ne voit pas de noyau à la cellule fraichement retirée de
l'animal. Chez les tarentules, et la plupart des araignées,
elle est couverte de granules adipeux jaunes, très refrin-
gants, qui sont réfractaires à l'effet de la potasse, facilement
solubles sous l'effet de l'acide sulfurique et se colorent en
noir, quand on les traite à l'acide osmique.

DU SANG DES ARAIGNÉES. 305

Au début les cellules colorées restent sans se modifier et
pendant que les cellules amiboïdes ont fait émerger une
quantité de pseudopodes, elles conservent leur forme ronde;
mais 5 Ou 10 minutes après avoir été retirées, on observe
ce qui suit : d'abord de rondes qu'elles étaient, elles
deviennent ovales et font saillie dans le sens d'un des axes
du corps. À ce moment on ne voit pas de pseudopodes.
Ensuite les granules colorés, disposés à la périphérie, se
dégagent et s'agitent. Ces granules sont très nombreux,
c'est pourquoi 20 où 25 minutes après que le sang a été
retiré de l'animal, on peut les compter par centaines. Pris
séparément, chacun d'eux présente un corpuscule de forme
irrégulière, environné d’une zone claire. Ces granules sont
d'abord entassés autour de la cellule, d'où ils sont sortis,
mais bientôt, tournant autour de leur axe et se mouvant en
désordre, dans tous les sens, ils se dispersent sur toute la
surface du verre. Ce mouvement continue pendant des
heures; quand les conditions sont favorables, quand la
préparation n'a pas séché, il peut durer plus de 24 heures.

L'agitation des granules semble être le résultat non d'une
faculté des granules mêmes, mais d’une propriété du plasma
du sang, ce qui résulte de ce que des granules de cinabre,
quelque temps après avoir été introduits dans la cavité du
corps d'une tarentule (ce dont il sera question plus tard) se
trouvent dans un état d’agitation tout à fait semblable à celui
des granules libres des cellules colorées qui flottent à côté.

Après que la cellule s'est débarrassée d’une partie de ses
granules, ou, ce qui arrive plus rarement, de tous les gra-
nules qui étaient disposés à sa périphérie, son corps devient
aussi incolore que celui des cellules amiboïdes; alors on
voit paraître dans sa cavité un noyau et une deux ou trois
vacuoles. Il suit, entre autres, de ce fait que la coloration
des cellules (et par conséquent du sang même) ne dépend,
à proprement parler, que de la coloration des granules
disposés sur la périphérie des cellules colorées. La couleur
de ces dernières est ce qui fait celle du sang.

300 VOLDEMAR WAGNER.

Les granules sont de différentes dimensions, il en est qui
sont vingt fois plus grandes que d'autres. Leur pesanteur
spécifique est évidemment moindre que celle du plasma
sanguin, car au fond du fluide, on ne découvre jamais de
granules, surtout de grandes dimensions; ils se trouvent
toujours en haut, flottant immédiatement sous la lamelle.
Le Drassus viridissimus présente une différence particulière ;
quelques uns atteignent un calibre comparativement grand,
le total en est considérable. Bientôt 1ls cessent de s’agiter et
viennent flotter en haut. C'est alors qu'immédiatement sous
la lamelle on en voit une masse qui s’accollent entre eux
parfois en une rangée et sur un même plan. C’est ainsi que
chez la tarentule, deux heures après que le sang a été pris,
on peut observer des lames entières de ces granules,
disposées tout à fait régulièrement.

Abordant maintenant la description des pseudopodes de
ces cellules et des conditions dans lesquelles on les observe,
il est indispensable de faire la réserve suivante. L'assurance
avec laquelle j'ai affirmé que les cellules amiboïdes n'ont
absolument pas d'enveloppe, me fait défaut quand il est
question des cellules colorées ; sous ce rapport, et je ne puis
traiter cette question qu'avec réserves, et sous forme
hypothétique.

Prenant en considération la faculté des cellules colorées
de pousser de longs pseudopodes, dépassant 3 ou 4 fois la
longueur de la cellule même, et le fait que parfois, quoique
très rarement, elles ne dégagent pas leurs granules ; que
leurs granules, sous l’action de certains réactifs, peuvent se
dégager de la cavité de la cellule d’un coup, sans destruction
de l'enveloppe, qui, peut-être, n'existe même pas, mais à
cause de la destruction du corps de la cellule, la question
de l'existence de l'enveloppe peut être décidée dans le sens
négatif. Mais d'un autre côté, ayant en vue que quelques
araignées ont des cellules colorées, dont l'enveloppe n'est
d’abord pas perceptible et que quelque temps après, sans
réactif aucun, les cellules commencent à se modifier de

#

DU SANG DES ARAIGNÉES. 907

manière que l'observateur y voit une enveloppe, un contenu
diaphane et un grand noyau granuleux; (le noyau n'est en
effet que le corps d'une cellule, qui, ayant secrété Îles
matières liquides, s'est un peu rétréci et insensiblement isole
de l'enveloppe et se trouvant de cette manière flotiter dans
la cavité d’une autre cellule, parait être son noyau); qu'on
trouve une lame ou enveloppe semblable sur les cellules
colorées de la tarentule, après action de quelques réactifs
(dont il sera question plus loin); que les granules de
matières colorantes qui pénètrent dans la cavité des cellules
amiboïdes, ne se rencontrent jamais dans les cellules colo-
rées et ne sont qu'accolés à la périphérie de ces dernières
(nous en parlerons en détail); que les phénomènes qui ont
été considérés ci-dessus comme arguments contre l'existence
de l'enveloppe chez les cellules colorées des araignées, peu-
vent, à la suite de certaines explications, servir de fonde-
ment pour une conclusion opposée, la question de l'enveloppe
recoit ainsi une solution contraire, qui me paraît plus vrai-
semblable, En tous cas, sans affirmer ni l’un ni l’autre,
sans rien dire de la nature de cette enveloppe, qui peut-être
n'existe pas dans la véritable acception de ce mot, je veux
considérer cette lame qui revêt la cellule colorée des araï-
œnées et empêche les matières colorantes de pénétrer dans
sa cavité, comme homologue de l'enveloppe, sinon comme
enveloppe même. Cette réserve faite, et ayant admis, pour
les raisons précitées l'existence, sinon de l'enveloppe, dans
la stricte acception du terme, du moins d'une enveloppe
sui generis, on comprendra facilement beaucoup de faits
dont il sera question plus tard, et qui, sans cette condition,
resteraient incompréhensibles.

La partie que je nommerai désormais enveloppe, est très
délicate, mince et extensible; sa délicatesse est si grande
que la moindre pression de la lamelle la fait crever dans
plusieurs endroits à la fois et dégager de la cellule tous les
granules qui s’agitent aussitôt. Prise avec précaution, l'en-
veloppe ne crève que par endroit, et c'est par ces derniers

308 VOLDEMAR WAGNER.

que s'échappent les granules de la cellule. Les pseudopodes
sont d'abord en petit nombre et peu longs; ensuite on en
voit émerger en plus grand nombre qui s'allongent de plus
en plus. Leur forme, comme leurs dimensions diffèrent peu
de celles des cellules amiboïdes. Cependant on n'en observe
jamais en forme d'épingle. L'apparition des pseudopodes,
c'est-à-dire la rupture de l'enveloppe, ne conduit pas toujours
au dégagement des granules; il arrive parfois que la cellule
s'étend considérablement avant que son enveloppe ne crève,
ce qui indique son élasticité et sa faculté d'extension, malgré
sa délicatesse et sa finesse, circonstance qui est confirmée
par d’autres faits, comme nous le verrons plus loin.

Les pseudopodes des cellules colorées se meuvent aussi
énergiquement que ceux des cellules amiboïdes; parfois, la
rapidité de ce mouvement peut être comparée à celle de
l'aiguille à seconde d'une montre. À mesure que leur nombre
augmente, le corps de la cellule s'accroît en long, comme en
large, atteignant le double de ses dimensions primitives; il
est encore assez épais au centre, mais vers les bords il
s’'amincit de plus en plus.

Le noyau de la cellule colorée est de structure granu-
leuse et dépourvu d'enveloppe, quoique parfois cette der-
nière semble exister.

Vingt heures après que le sang a été retiré à l'animal (s'il
n'a pas séché), les cellules colorées et amiboïdes présentent
des fragments de protoplasme, à contours indistincts.

Les granules des premières cessent leur mouvement; on
en voit rarement d’isolés; ils sont pour la plupart disposés
en groupes de 2 ou 3 jusqu’à 20 et plus encore. Disposés en
masses minces, la lumière réfléchie les traverse, ils semblent
un peu plus jaunâtres qu'ils ne l'étaient immédiatement après
s'être dégagés de la cellule colorée.

Par conséquent l’affinité des cellules amiboïdes et colorées
consiste en ceci :

1° Les unes et les autres sont douées de la faculté de
pousser des pseudopodes, quoique cette faculté s'annonce

DU SANG DES ARAIGNÉES. 309
chez la cellule colorée plus tard que chez la cellule ami-
boïde, et que le processus s’accomplisse sous des conditions
différentes ;

2° Les unes et les autres peuvent contenir des vacuoles ;

3° Les unes et les autres ont un noyau granuleux.

La différence consiste en ce que :

1° Les cellules colorées, fraichement retirées du corps de
la plupart des animaux sont de teinte jaunâtre, ce qui
dépend de leurs granules adipeux; les cellules amiboïdes
sont incolores :

2° Les cellules colorées ont la forme de lames rondes ; les
amiboïdes, de lames ovales, et sont de dimensions atteignant
la moitié de celles des premières ;

3° Les granules des cellules colorées sont nombreux et
disposés par la périphérie; les cellules amiboïdes semblent
ne pas en avoir du tout, ou en petit nombre, de petit calibre
et d’autre nature ;

4° Les cellules amiboïdes commencent à se modifier et à
pousser des pseudopodes 1 ou 2 minutes après avoir été
retirées du corps de l'animal; les cellules colorées restent
pendant 5 ou 10 minutes, et plus, sans se modifier ; elles
changent seulement de forme et ne donnent de pseudo-
podes que plus tard.

5° Les cellules amiboïdes sont dépourvues d'enveloppe ;
les cellules colorées en ont une, sauf réserve faite plus
haut.

Ces différences se manifestent encore moins sous l'in-
fluence de certains réactifs. Les plus caractéristiques dans ce
cas sont :

A) L'éther sulfurique. — Traitées par ce réactif, les
cellules colorées, au bout de 5 ou 6 minutes, se gonflent et
atteignent le double de leurs dimensions primitives; le
corps de la cellule se colore en jaune rougeâtre, bien pro-
noncé; son noyau devient très apparent, l'enveloppe ne
crève pas et les granules ne se dégagent pas. Par contre,
les cellules amiboïdes se rétrécissent et prennent une forme

310 VOLDEMAR WAGNER.

sphérique; elles sont à ce moment de dimensions 8 où 10

fois inférieures à celles des cellules colorées et restent des
corpuscules zrcolores et réfringents. Le noyau en est bien
apparent, mais le corps de la cellule ne présente qu'un
aspect clair indéfini, dont les contours ne sont pas toujours
perceptibles. Ni les unes n1 les autres ne poussent de pseu-
dopodes. Les granules des cellules colorées ne sont pas
solubles. Ce tableau dure pendant 1 ou 2 heures.

B) L'eau douce. — Sous l'effet de ce réactif les cellules
amiboïdes se gonflent; le noyau granuleux se manifeste
distinctement. Si ces pseudopodes existaient déjà, ils se reti-
rent. Aucun mouvement dans l'intérieur de la cellule ne
s observe; le corps de la cellule devient de plus en plus
diaphane. Les bulles de la cellule disparaissent sans le
moindre signe de mouvement; c'est comme si elles fondaient :
et le résultat c'est une masse homogène avec un noyau au
centre. Bientôt après le noyau commence à se modifier ;
d'abord rond, 1l devient maintenant ovale et finit par prendre
une forme très originale, propre à tous les noyaux des
cellules amiboïdes. Une demi-heure après, là où se trou-
vaicnt les cellules amiboïdes, on ne voit que les noyaux,
modiliés de la manière précitée, le corps de la cellule étant
ruine.

L'eau douce agit autrement sur les celluies colorées. Ces
dernières se gonflent plus considérablement que les ami-
boïdes. Au bout de 5 minutes elles prennent la forme de
sphères 4 ou 5 fois plus grosses qu'au début. L’enveloppe
devient très apparente. On remarque un mouvement très
énergique des granules dans la cavité du corps sans qu'ils
en sortent. On ne voit pas le noyau. À mesure que les
cellules augmentent en dimension, le mouvement des gra-
nules s'affaiblit et au moment où l'on voit apparaître le
noyau, le volume de la cellule atteint son maximum et le
mouvement des granules cesse finalement. À ce moment la
cellule prend une forme irrégulière.

Le calibre du noyau reste invariable, même quand il est

DU SANG DES ARAIGNÉES. 811
traité à l'eau douce, après que l'enveloppe de la cellule est
dégagée et que les granules sont sortis de sa cavité. Une
demi-heure après, la préparation nous présente le tableau
suivant, Le corps de la cellule n’est presque pas visible ;
on ne voit que les noyaux; quelques-uns d’entre eux (des
cellules colorées) sont sphériques et peu modifiés ; les autres
(des cellules amiboïdes) modifiés au point qu'il n'y a pas
moyen de les reconnaitre pour des noyaux de cellules, à
moins qu'on n'ait suivi pas à pas le processus de cette
modification.

C) Le carmin (ammoniacal).— Ce réactif ne produit parfois
point d'effet sur les cellules amiboïdes pendant des heures
entières ; elles cessent d'émettre des pseudopodes et pré-
sentent des taches claires luisantes sur le fond rouge de la
préparation. Après 15 minutes de traitement par le carmin,
elles manifestent un noyau, se gonflent un peu, augmentent
en dimension, mas nese colorent pas. Au bout d’une heure
et demie de coloration, elles prennent la forme spérique et,
ayant subi encore quelques modifications, disparaissent.

Le carmin agit autrement sur les cellules colorées, qui
restent invariables pendant 2 ou 4 minutes, après quoi l’en-
veloppe crève out à coup, les granules se dégagent, se disso-
cient et se présentent fort colorés; une minute ou une
minute et demie après la rupture de l'enveloppe, le corps de
la cellule se colore, mais faiblement ; bientôt il'se disperse
et disparait; il ne reste que le noyau, coloré avec plus
d'intensité que le plasma du sang, ce qui le fait ressortir
parfaitement. Ces noyaux, flottant en liberté, se conservent
jusqu'à ce que la préparation sèche entièrement : parfois
pendant 10 ou 15 heures.

Quelques-uns de ces noyaux ont des gouttes claires sur
la périphérie : parfois 2, 6, 8 et plus.

D) L'acide osmique colore les granules adipeuses jaunes
des cellules colorées en noir ; les cellules mêmes restent non
modifiées pendant plusieurs heures.

Les cellules amiboïdes, sous leffet de ce réactif, se

31

[e)

VOLDEMAR WAGNER.

gonflent et disparaissent bientôt, de sorte qu’au bout de
5 où 8 heures il n'y a sur la préparation que des cellules
colorées, à granules noirs sur la périphérie.

L'effet des réactifs suivants est moins caractéristique.

E) Les acides (acétique, azotique, sulfurique). — Traitées
par ces réactifs, les cellules gonflent, le noyau devient tout
à fait apparent. L’acide sulfurique en excès dissout très
rapidement les granules adipeuses des cellules colorées. Il
n'en est pas de même de l'acide acétique faible : il ne les
dissout pas.

F) La polasse caustique. — Ce réactif fait un peu gonfler
les cellules amiboïdes, comme les colorées. Au bout de
10 où 15 minutes le corps des premières est clair et homo-
gène, et le noyau granuleux, parfaitement apparent.

Le corps des secondes reste granuleux (ce réactif ne
dissout pas les granules adipeux), c'est pourquoi on ne
voit pas le noyau.

QG) Le chloroforme. — Les cellules amiboïdes se gonflent
au bout de 8 ou 10 minutes; les bulles disparaissent ; le
noyau devient parfaitement apparent. Elles ne donnent pas
de pseudopodes et, prenant ensuite la forme sphérique,
elles disparaissent à la longue (parfois après un laps de
temps considérable).

Les cellules colorées restent invariabies ; leurs granules
adipeux sont réfractaires à la dissolution, de sorte que la
cellule, au bout d’une heure, a encore l'air d'avoir été
fraîchement retirée du corps de l'animal.

H] L'ammoniaque. — Sous l'effet de ce réactif l’enve-
loppe des cellules colorées crève tout à coup; les granules
se dégagent, sans se dissoudre : Le corps de la cellule se
dissout ; 1l ne reste que le noyau.

Ce réactif réagit d'une manière différente sur les cellules
amiboïdes ; elles absorbent (font rentrer) leurs pseudopodes,
prennent la forme sphérique et 5 ou ro minutes après,
s'étant dissoutes, elles disparaissent.

J) Enfin sous l'influence du f/uide éleclrique les cellules

DU SANG DES ARAIGNÉES. 1

amiboïdes poussent d’abord, comme d'ordinaire, une quan-
tité de pseudopodes courts, qu'elles font rentrer ensuite, en
prenant une forme sphérique et ayant le noyau parfaitement
apparent.

Les cellules colorées restent longtemps invariables. Elles
s'étirent ensuite et, après avoir poussé enfin à un de
leurs bouts étirés, un pseudopode court et mince, ou sans
en avoir poussé du tout, finissent par se détruire ; l’enve-
loppe crève, les granules se dégagent et se dispersent avec
un tremblement léger. Le plasma du corps de la cellule
semble fondre sans donner de pseudopodes ; le noyau seul
este.

Il résulte de tout ce qui vient d’être exposé, que malgré
quelques affinités qu'ont entre elles les cellules amiboïdes et
colorées, et quelques propriétés générales, on doit recon-
naître qu'elles présentent chez les araignées deux types
tout à fait différents. Cette différence de nature s'explique
également par la différence d'origine. D’après les recherches
de V.Schimkiewitch une partie des corpuscules sanguins se
forme aux dépens des cellules du mésoderme, et une autre
aux dépens des pyramides vitellines, qui deviennent des
cellules de l'endoderme secondaire.

Partant de la thèse que la nature, pour arriver aux mêmes
fins, se sert des mêmes moyens, nous sommes en droit de
conclure que siles moyens sont différents, les fins auxquelles
ils tendent, sont également différentes ; en d’autres termes :
si la forme et les propriétés des cellules amiboïdes diffèrent
de ce que nous présentent les cellules colorées, leur desti-
nation, leurs fonctions doivent être également différentes. Je
reviendrai sur cette question plus loin et m'occuperai
d'abord des deux autres variétés de corpuscules sanguins
des araignées, des sphères et des ballons.

Le fait même, que le nombre de ces parties n'est pas
constant; quil augmente périodiquement (après chaque
mue) en même temps que diminuent les cellules amiboïdes
et colorées, nous donne le droit de conclure, qu'elles ne pré-

ARCH. SLAVES DE BIOL. re)

314 VOLDEMAR WAGNER.

sentent pas de type indépendant de cellules, et ne sont
qu'une variété de formes des cellules, ci-dessus décrites. En
effet, si une imago a environ 95 0/o ou 98 0/0 de cellules ami-
boïdes et colorées, pour 2 ou 5 o/o de sphères et ballons ;
si le rapport de quantité des cellules sanguines reste égale-
ment le même, durant la plus grande partie de la vie de
l’araignée, ne changeant que pendant quelques jours après
la mue; en outre, si le nombre des ballons et sphères
augmente en proportion à peu près égale avec la diminution
du nombre des cellules amiboïdes et colorées, nous sommes
en droit de supposer, que ces parties tirent leur origine
de ces dernières. Prenant en outre en considération
qu'on rencontre des sphères et ballons en plus, ou moins
grand nombre chez toutes leS araignées et à toutes les
époques de leur vie, nous sommes en droit de supposer
qu'ils ne sont pas le résultat de quelque processus patho-
logique. Leur présence en très grand nombre après la mue,
ne fait qu'indiquer que le nombre des cellules, sujettes à la
métamorphose immédiatement après la mue, est beaucoup
plus considérable que d'ordinaire.

Des recherches détaillées confirment la justesse de cette
Supposition et font constater ce qui suit: |

Les sphères. — Il a été dit ci-dessus que le rapport de
quantité des corpuscules sanguins n'est pas toujours le
même et qu'entre autres, il change périodiquement, étant en
connexion avec la mue des araignées. La quantité normale
des sphères et ballons chez un imago est 3-- 5 o/o du total
des corpuscules sanguins, quantité qui, immédiatement
après la mue, varie considérablement et atteint 90 oo. C’est
pourquoi le moment le plus propice pour les recherches sur
ces parties, est celui où leur quantité est à son maximum,
c'est-à-dire, le lendemain de la mue; les jours suivants ce
maximum baisse rapidement avec la progression à peu près
Suivante :1%jour, 9010/0235 0/0: Hsoloetc re

À cette époque, le sang, à l'œil nu, se présente blanchâtre
et trouble ; au toucher, il semble sensiblement plus visqueux

DU SANG DES ARAIGNÉES. 315

que d'ordinaire ; il devient maintenant de la plus grande
importance pour l'animal: la perte de 2 ou 3 gouttes le
ferait mourir. Le premier jour après la mue, les sphères
présentent des dimensions 3 fois plus grandes que celles
des cellules colorées. Leurs traits caractéristiques sont: la
forme sphérique, les dimensions, un noyau bien apparent
(dans le sang fraîchement retiré à l'animal). Cette distinc-
tion des cellules amiboïdes d'avec les cellules colorées, dont
le noyau n'est pas apparent, est fort importante à ce
moment; ce noyau, de structure grossement granuleuse, est
situé à la paroi de la cellule ; outre le noyau, les sphères ont
une grande vacuole, qui repousse le plasma de la cellule
avec le noyau vers une extrémité, pour occuper elle-même
presque toute la cavité du corpuscule. Le noyau même des
sphères contient quelquefois un nucléole. La cellule ren-
ferme parfois, outre la grande, 1 ou 2 petites vacuoles.

L'aspect que nous présente par sa forme, ses dimensions,
son immobilité, la sphère, immédiatement après la mue de
l'araignée, n'a rien de commun avec celui de la cellule
colorée ou de la cellule amiboïde à l'état normal. Son immo-
bilité provient du manque de pseudopodes ; elle ne bouge
que passivement, entraînée par le fluide du sang. Pendant
cette migration les sphères manifestent une capacité d'’ex-
tension et de flexibilité extrêmes : pour éviter les obstacles
que présentent à leur marche les cellules amiboïdes, atta-
chées au moyen des pseudopodes au verre, elles S'étirent
en bandes minces et se glissent entre ces dernières, en
serpentant de la manière la plus capricieuse. Accumulées en
masse serrée, elles représentent un polyèdre. C'est pourquoi
à première vue, il est plus facile et plus naturel de prendre
les cellules amiboïdes et colorées pour un type, et les sphères
pour une forme indépendante de corpuscules sanguins,
que pour les modifications de ces cellules, comme l'ont fait
quelques zoologistes.

Des études détallées nous apprennent que les sphères
ne constituent pas un type indépendant de cellules, mais ne

310 VOLDEMAR WAGNER.

sont qu'une modication provisoire des cellules amiboïdes et
colorées ; 11 m'est arrivé plusieurs fois de suivie ces modili-
cations des cellules colorées sous la lamelle de la prépa-
ration.

Dans des cellules fraichement retirées à l'animal, ce
processus commence d'abord par l'accroissement de leur
volume, sans qu'elles donnent des pseudopodes. Elles sem-
blent se gonfler; une partie des granules qui garnissaient
d'abord sans interruption sa périphérie, commencent à
s'isoler peu à peu l’un de l’autre; une autre partie, à se
retirer dans l'épaisseur du corps de la cellule, vers son
centre, et comme la couleur de cette dernière dépend des
granules, à mesure que ces derniers s'éloignent les uns des
autres, la couleur jaune de la cellule devient moins intense.
(Il est indispensable de noter que les granules fins, qui se
sont retirés vers le centre, cessent d’être visibles.) Cette
migration s'effectue passivement ; prenant en considération
l'état de tremblement dans lequel se trouvent parfois les
granules dans la cavité de la cellule même, parfois quand ils
se sont déjà rétractés dans le plasma du sang, tremble-
ment qui les transporte à des distances considérables, cette
migration dépend de la propriété non des granules mêmes,
mais du mouvement du protoplasme, comme le prouve
l'état de tremblement des granules de matières colorantes,
placées dans les mêmes conditions. Quand le volume de la
cellule a doublé et triplé, le noyau, et parfois une petite
vacuole, deviennent apparents. Cette vacuole augmente
rapidement de volume et forme à la longue une sphère.
Quelquefois toute cette métamorphose s'accomplit sous les
yeux de l'observateur dans l’espace de 25 ou 35 minutes.

Parfois, en outre, les granules de la cellule colorée
restent apparents dans toute l'épaisseur du plasma de la
cellule, jusqu'a la fin du processus, lors même que la vacuole
atteint le maximum de son volume, quoiqu'il soit évident
que leur nombre diminue considérablement.

[Il est indispensable de noter ici que la métamorphose

DU SANG DES ARAIGNÉES. Sy
décrite survient parfois plus ou moins longtemps après que
le sang a été retiré de l'animal, et que partois elle n’a pas
du tout lieu. Ce fait indique qu'elle dépend, en partie du
moins, des processus qui s'effectuent dans la cellule même:
qu'elle a lieu, si ces processus se sont effectués; qu'on ne
l'observe pas, quand ces derniers n'ont pas eu lieu.

J'ai décrit le processus de la modification tel qu'ils'accom-
plit sous le microscope; mais si l'on étudie les sphères chez
des sujets qui viennent de subir la mue et chez une imago,
quand ces parties ne sont pas nombreuses et que la modi-
fication ne s'accomplit que sur un petit nombre de sphères
et avec peu d'intensité, on peut constater, même dans Île
sang fraîchement retiré de l'animal, tous les stades de la
métamorphose graduelle des cellules colorées en sphères.
Il s'en suit donc que cette métamorphose s’accomplit dans
le corps de l'animal, comme elle s'est effectuée, étant tracée
pas à pas, sous la lamelle de la préparation; l'espace de
temps nécessaire pour le procédé peut être différent.

Pour ce qui est de la modification des cellules amiboïdes,
elle paraît s'effectuer après la mue d'une manière peu difié-
rente. Cependant je n'ai pas eu l'occasion de suivre ce pro-
cessus. Je conclus qu'elles se métamorphosent en sphères :
1° De ce qu'on y observe également des vacuoles d'assez
grand calibre, qui, ayant augmenté en dimensions, peuvent
écarter le plasma du corps de la cellule avec le noyau vers
capcmpheme-2oideceque le lendemain. de la /mueterles
jours suivants le nombre des cellules amiboïdes diminue
aussi considérablement que celui des cellules colorées ;
quelque temps après ce nombre (prenant en considération,
d'un côté, le volume grossi de l'animal, d’un autre, l'inva-
riabilité du rapport de quantité entre ces cellules et les
autres corpuscules sanguins), dépasse considérablement le
chiffre primitif.

>e dernier fait s'explique, si l’on considère les sphères
comme des stades de proliférauon des cellules. Nous y
reviendrons d'ailleurs.

318 VOLDEMAR WAGNER.

Il sera opportun de dire ici qu'avant le moment où la
vacuole de la cellule sphérique a atteint le maximum de ses
dimensions et qu'elle se revêt de tous côtés du plasma du
corps de la cellule, on voit cette dernière changer un peu de
forme et s'étirer à une de ses extrémités, parfois (au com-
mencement de la métamorphose de la cellule, quandonny
voit ni noyau, ni vacuole), les sphères font émerger quelque
chose comme des pseudopodes. Je dis « quelque chose
comme » parce que : 1° Les mouvements de ces appendices
sont à peine perceptibles, et qu'ils sont eux-mêmes tout à
fait différents de ce que présentent les pseudopodes des
cellules colorées et amiboïdes: 2° parce que ces appendices
ne peuvent servir aux cellules de moyen pour s'attacher au
verre ; 3° parce que par leur extrême petitesse ils ne peu-
vent servir de moyen de locomotion à la cellule.

Pour en finir, enfin, avec les cellules sphériques, il me
reste à dire que durant les jours qui suivent immédiatement
la mue, on voit les noyaux de quelques-unes d’entre elles
changer de forme : naguère ronds, ils deviennent mainte-
nant ovales; quelques-uns de ces noyaux renferment deux
nucléoles; on voit des sphères qui contiennent des noyaux
au moment même de la prolifération; des sphères à deux
noyaux, enfin. Dans le sang fraîchement retiré de l'animal,
on peut enfin suivre pas à pas le processus même de la pro-
lifération de ces dernières, soit sur des sphères isolées,
soit sur toute une série. Les noyaux s'écartent parfois vers
les différents pôles de la cellule, et la prolifération n’a lieu
qu'après cet écartement ; parfois, au contraire, elle commence
immédiatement après la prolifération du noyau. Dans ce cas,
la sphère s'étrangle peu à peu au point qui correspond à
celui de la prolifération du noyau. La vacuole de la cellule
sphérique se partage aussi en deux parties à peu près
égales; la prolifération du noyau précède, selon toute appa-
rence, celle de la vacuole; les cellules sphériques à noyau
étiré (ou noyau qui prolifère), ont pour la plupart encore
une vacuole non proliférée; les sphères à deux noyaux ont

DU SANG DES ARAIGNÉES. 319
deux vacuoles. En tous cas, il est indubitable que la proli-
fération dn noyau dans les sphères précède celle du corps de
cette dernière Par conséquent, la prolifération des cellules
amiboïdes pendant les quelques jours qui suivent immédia-
tement la mue semble s’accomplir dans le même ordre que
chez les cellules colorées. Mais ce mode de prolifération ne
semble pas être normal pour les cellules amiboïdes; du
moins, il ne m'est jamais arrivé d'observer, même chez une
imago, la prolifération de ces dernières, avec la métamor-
phose préalable en sphères durant la seconde partie de la
période, séparant une mue de l’autre.

Dans ces cas là, la prolifération des cellules amiboïdes,
comme chez l'imago, s'accomplit, autant que j'ai pu l’observer,
toujours de la manière suivante : les bulles qu'on a vues
dans le corps de la cellule disparaissent, la cellule même
augmente un peu de dimension, son noyau s'étire et
s'étrangle par le milieu ; le corps de la cellule prend une
forme allongée; au bout d’un certain temps le noyau se
partage à l’'étranglement, ayant le point de sa division préa-
lablement marqué par une bande réfringente. Les nouveaux
noyaux s'écartent du centre de la cellule et se dirigent vers
les pôles, après quoi le corps de la cellule s’étrangle
transversalement et cette dernière se partage en deux parties
en deux nouvelles cellules.

C’est le mode ordinaire de prolifération pour les cellules
amiboïdes, mode qui semble varier pendant la mue, c'est-à-
dire durant les jours qui la suivent immédiatement, d'où il
résulte que ce procédé, durant ladite période, nest pas
normal, pour les amiboïdes du moins, car pour ce qui est
des cellules colorées, 1l est toujours le même. Il semble que
ces dernières chez l'imago, gomme chez les jeunes tarentules
de la deuxième et troisième mue, ne prolifèrent pas autre-
ment qu'en se métamorphosant en sphères.

On n'observe la similitude du mode de prolifération des
cellules amiboïdes et colorées que durant la période qui suit

4

immédiatement la mue; à son état normal, ce processus

320 VOLDEMAR WAGNER.

s’accomplit différemment, fait qui indique encore une fois
la différence des propriété desdites cellules.

En résumant ce que nous venons de dire des sphères,
nous voyons : 1° qu'elles ne constituent pas un type indé-
pendant de corpuscules sanguins, et ne sont qu'une forme
provisoire que revêtent les cellules colorées, et à un certain
moment, les amiboïdes; 2° qu’elles prennent cette forme à
l'époque qui précède la multiplication par le mode de proli-
fération: que la métamorphose des cellules amiboïdes et
colorées en sphères peut être considérée comme un stade de
prolifération des cellules, stade qui précède la prolifération
du noyau.

J'ai à dire quelques mots sur la dernière forme des cor-
puscules sanguins.

Les ballons. — Le trait caractéristique de ces globules
est leur forme irrégulière, plate, plissée. L'enveloppe d'un
aérostat, après qu'il a été vidé, avec ses plis tombants
chiffonés, peut servir de terme de comparaison. Dans la
cavité de ce corpuscule on observe un noyau et 1 ou 2
vacuoles, parfois rien qu’un noyau; pour la plupart ni
noyau ni vacuole, mais des granules de couleur cannelle.

Leur nombre dans le sang est très peu considérable. L'eau
douce les fait gonfler et ils prennent la forme des cellules
sphériques. Au bout d’un certain temps, cependant, cette
forme varie de nouveau et ils redeviennent irrégulièrement
plissés. Si nous nous rappelons que le nombre des ballons
chez un imago est nul (moins de 1 o/o); qu'il augmente
après la mue, et diminue ensuite, il ne sera pas difficile de
conclure que cette forme de corpuscules sanguins nest pas
indépendante non plus, qu'elle n'est que provisoire, comme
celle des cellules sphériques. |

Prenant en considération que le plissement extérieur de
ces cellules s'explique par les plis de son enveloppe (dont
l'existence est indubitable), qui se distend sous l'influence
de l’eau et du gonflement de la cellule, nous sommes en droit
de conclure que les ballons ne peuvent être la modification

DU SANG DES ARAIGNÉES. 321
des cellules amiboïdes, vu que ces dernières n'ont pas d’'en-
veloppe. Par conséquent les ballons ne peuvent être que la
métamorphose ou des cellules colorées, ou des sphères qui
en proviennent. L'uneet l’autre hypothèse sont admissibles ;
mais je n'ai pas eu l’occasion d'observer de faits qui pour-
raient fournir quelque fondement pour affirmer avec un peu
d'assurance la connexion de cette forme avec les autres
corpuscules sanguins des araignées.

Tout ce qu'on peut déduire de ces observations, c'est que
les ballons, de même que les cellules sphériques, ne sont pas
des formes indépendantes de corpuscules sanguins des arai-
gnées et qu'ils se trouvent peut-être en connexion avec la
prolifération des cellules sanguines.

En revenant à la question de la prolifération, je commen-
cerai par ce qui a été déjà dit, savoir que la prolifération
d'une grande majorité des cellules s'accomplit durant les
jours qui suivent immédiatement la mue, à peu près simul-
tanément et {out d'un coup. Le jour de la mue, quand le
nombre des cellules sphériques atteint son maximum, je
n'en ai vu pas une seule à 2 noyaux; le lendemain j en ai
vu déjà un grand nombre. Leur prolifération est presque à
son terme au bout des deux jours suivants, car, le surlen-
demain, le nombre des sphères baisse jusque 15 o/o (du total
des corpuscules sanguins), tandis que celui des cellules ami-
boïdes et colorées revient à ce qu'il était avant la mue,
malgré l'accroissement de volume des lacunes et vaisseaux
sanguins de l'animal, autrement dit : il est presque double.

Ce fait prouve, entre autres, que la prolifération s'effectue
dans une période de temps comparativement très courte. Il
n'en résulte pas, certainement, qu'elle ne peut avoir lieu
que dans une certaine période de temps, c'est-à-dire durant
les jours, qui suivent immédiatement la mue. À tous les
moments de la vie des araignées leur sang contient, quoi-
qu'en très petit nombre (environ 3 o/o) des cellules sphé-
riques, de même que des ballons, c'est-à-dire des cellules
colorées, sujettes à la prolifération et des cellules amiboïdes

922 VOLDEMAR WAGNER.

à tous les stades de prolifération normale (sans que ces der-
nières se métamorphosent en sphère). Cependant un pareil
mode de prolifération ne s’accomplit évidemment que pour
un très petit nombre de cellules, et comparativement avec
ce que nous avons vu immédiatement après la mue (lorsqu'en-
viron 90 0/0 des cellules subissent ce processus) il est nul.

Qu'est-ce qui peut expliquer ce phénomène? Dire qu'un
organisme, qui a tout à coup atteint une croissance aussi
considérable que celle d'une araignée après la mue, exige
environ le double de cellules, serait ne rien dire ; d’un autre
côté, expliquer le phénomène par un autre est bien difficile
aussi.

Si l'on prend le sang de l'araignée, contenant des corpus-
cules sanguins dans les rapports suivants, par exemple :
10 o/o de cellules sphériques, 60 o/o de cellules amiboïdes et
30 o/o de cellules colorées, on verra que parfois la méta-
morphose des cellules dans le sang retiré à l'animal
s'effectue avec tant d'intensité qu'au bout d'une demi-heure
ou d’une heure ce rapport devient tout à fait différent ; on
verra 50 o/o de sphères (je parle approximativement) et
50 0/o de cellules colorées et amiboïdes, prises ensemble. Si
au bout de la même période de temps, c'est-à-dire d'une
demi-heure, ou d’une heure, on prend encore une fois du
sang au même animal, le rapport de quantité de toutes les
variétés de cellules y sera tout à fait différent de celui que
nous présente le sang sur la préparation; ce rapport y
restera comme par le passé — 10 0/0 de cellules sphériques
sur 00 0/o de toutes les autres (colorées et amiboïdes).

Qu'est-ce qui s’est passé de nouveau dans les conditions,
dans lesquelles se trouve le sang, qu'on étudie sous le
microscope ? en quoi diffèrent-elles de celles dans lesquelles
le sang se trouve aù corps de l’animal ?

Le mouvement peu énergique du sang est évidemment,
comme nous le verrons plus tard, une de ces conditions.

Pour vérifier l'influence de cet agent sur le rapport de
quantité des corpuscules sanguins dans des conditions les

DU SANG DES ARAIGNÉES. 325
plus voisines possible de celles dans lesquelles ils se
trouvent dans le corps de l'animal, j'ai fait l'expérience
suivante :

Je coupe la patte d’une araignée au deuxième article, le plus près
possible du corps, et je laisse le membre coupé tranquille durant
environ une heure ; il va sans dire, que la circulation du sang ne peut
y avoir lieu, et par cela même le sang se trouve sous ce rapport, dans
les mêmes conditions, que le sang sur le verre de la préparation.
Immédiatement après l'opération, le sang de la plaie contient environ
10 0/0 de sphères, 40 0/0 de cellules colorées et 50 0/0 de cellules ami-
boïdes. Environ une heure plus tard, j’exprime une goutte de sang de
la patte coupée et je trouve qu’il contient 70 0/0 - 80 0/0 de cellules
Sphériques pour 20 - 30 0/0 des autres.

Cette expérience prouve d'un côté que, dans de certaines
conditions, la métamorphose des cellules amiboïdes et
colorées en sphères ne demande pas beaucoup de temps;
d'un autre — que le manque de circulation du sang peut
constituer un des agents indispensables pour cette méta-
morphose. À ce point de vue il devient, jusqu'à un certain
point, compréhensible pourquoi, durant les premiers jours
après la mue, cette dernière (la métamorphose des cellules
amiboïdes et colorées en sphères) atteint le maximum que
l'on observe chez les araignées. La circulation du sang à
cette époque doit, a priori, être la plus lente à cause de la
faiblesse de l'animal par suite de la mue, et parce qu'après
ce processus les lacunes et vaisseaux du sang deviennent
tout à coup beaucoup plus volumineux qu'auparavant,
quand plusieurs d’entre eux étaient plus qu'amoindris de
moitié par les plis, dont à l'époque de la mue est recouvert
tout le corps de l'animal sous la vieille cuticule du céphalo-
thorax et des extrémités. Les observations directes confirment,
à simple vue, ce que nous venons de dire : le sang de la
plaie (d’une patte, par exemple), dont une grande goutte sort
d'ordinaire presque de suite, ne sort — le lendemain de la
mue — qu'à peine, en formant lentement une petite goutte,

324 VOLDEMAR WAGNER.

un peu trouble : cela est très compréhensible, si on prend en
considération le travail difficile du cœur à ce moment, qui
ne s'est pas encore familiarisé avec sa nouvelle activité.

Les faits et circonstances exposés nous autorisent à
supposer qu'une des causes amenant après la mue la méta-
morphose des cellules en sphères en si énorme quantité est,
comme Je l'ai dit, la lenteur de la circulation du sang qui
met les corpuscules sanguins dans des conditions anormales.
[1 est indubitable, cependant, que ce n'est pas là l'unique
cause du phénomène, qu'il y en a d’autres, parmi lesquelles
une seule repose dans les cellules mêmes. L'expérience
suivante le prouve bien :

Je prends une araignée au stade, où le nombre ne dépasse pas
1 OU 20/0, c’est-à-dire où il est normal pour une imago, et à son
minimum pour les sujets non adultes ; je lui coupe la patte comme à
l’araignée précédente, et au bout de trois quarts d'heure, j’en exprime
le sang. Je découvre que la proportion quantitative, quoique changée,
ne l’est que très peu, circonstance qui prouve que le mouvement du
sang n’est qu'un des agents parmi les autres, quoique pas assez puis-

sant pour créer à lui seul la métamorphose d'une partie des cellules en

sphères, et qu’il existe encore d’autres causes, d’autres phénomènes
inconnus qui provoquent cette métamorphose.

Avant de terminer, j'ai à répondre à la question, ou plutôt
à en poser une, qui se présente en lisant la description qui
précède. Cette question est la suivante : Comme la nature,
pour atteindre les mêmes fins — dans les mêmes conditions
— ne se sert pas de différents moyens, il faut admettre que
le fait de l'existence dans le corps des araignées de deux
types différents de cellules : amiboïdes et colorées (les sphères
et ballons, comme formes dépendantes, ne jouent certai-
nement aucun rôle dans la solution de la question), nous
indique la différence de leurs fonctions, la différence des
fins, qu'atteint l'organisme par leur intermédiaire, et ce fait
ne peut certainement être expliqué par la différence de leur
origine : mésodermique pour les uns et endodermique pour
les autres.

DU SANG DES ARAIGNÉES. D2S

Je n'ai pas de matériaux pour m'aider à trancher cette
question à tous les points de vue et ne pourrai fournir qu'un
éclaircissement partiel.

Comme le sang des araignées a essentiellement l'impor-
tance d'un liquide nutritif et non respiratoire, les formes des
_ cellules peuvent évidemment être différentes par suite, entre
autres, de la différence de leurs fonctions sous ce rapport.
Pour trancher la question, le plus naturel était de faire des
recherches dans ce sens ; c'est pourquoi j'ai commencé par
l'expérience suivante :

J'introduis dans la cavité du corps de la tarentule — par
la patte — une goutte de blanc d'œuf (tenant du cinabre en
suspension; c'est un liquide indifférent, dont l'effet sur
les cellules sanguines est de peu d'importance). Cette ope-
ration sur des sujets chloroformés est incommode, parce
que le chloroforme, à petite dose, perd bientôt son effet sur
l'animal et ne lui Ôte pas la faculté de se mouvoir, ce qui
empêche l'opération ; lui faire respirer du chloroforme, est
presque toujours mortel. Cette circonstance s'explique, si
non par l'absence complète de mouvements respiratoires chez
les araignées, comme l'a prouvé Plateau (1), du moins
par leur extrême faiblesse. Le plus commode pour introduire
le liquide dans la patte d'un sujet vivant est de la percer
avec l'aiguille à injection sur le point de jonction des 2° et
3° articles ; de lier fortement ensuite avec un bout de fil le
membre (au-dessus de l'orifice de l'aiguille), pour que le
liquide introduit ne s'écoule pas (2). On doit avoir en vue,

(1) Plateau : De l'absence de mouvements respiratoires perceplibles chez les
Arachnides. Mém. de l'Acad. royale de Belgique, 1884.

(2) Je ne recommande pas de couper une partie de la patte, pour introduire
plus commodément l’aiguille, parce que cela conduirait à une plus grande
perte de sang et affaiblirait l'organisme de l’araignée. Ce qui est curieux,
c’est que si la patte est coupée au milieu du 2e, 3e ou 4e article, l’araignée
détache le membre jusqu’à la jonction du rer avec le 2e article, parfois,
immédiatement après l'opération, 5 ou 10 minutes plus tard. Il m'est arrivé

320 VOLDEMAR WAGNER.

qu'immédialement après que l'aiguille est retirée et que la
tarentule se sent libre, elle arrache sa patte opérée, même si
l'on essaye de l'en empêcher. Ses mouvements manifestent
une rapidité fiévreuse, une pleine conscience du but:
éloigner sans retard l'organe, qui lui cause une irritation
douloureuse. Pour réussir à introduire dans la cavité de
son corps des granules de cinabre, ou d’autres matières
colorantes en quantité nécessaire, il faut donc priver l'animal
de la possibilité d’arracher la patte, dans laquelle le liquide
a été introduit. Cependant la circulation du sang chez les
araignées est si rapide qu'une demi-minute après que
l'injection de cinabre y a été introduite, on voit la cavité du
corps renfermer des particules de la matière et, quelque
temps après, on peut la constater sur les corpuscules san-
gœuins de toutes les régions du corps. | |

L'exploration du sang à différents moments après l’opé-
ration (sur différents sujets) fuit constater ce qui suit :

Les granules de cinabre flottent d’abord librement dans
le plasma du sang et, quelque temps après que ce dernier a
été pris à l'animal, entrent dans un état d’agitation tout à fait
semblable à celui des granules flottants des cellules colorées.
On nobserve point de ces granules dans les cellules
amiboïdes ; quant aux cellules colorées, on voit de ces
granules accolés à leur surface ; à première vue, ils semblent
disposés entre les granules adipeuses colorés des cellules
mêmes. À mesure que le temps s'écoule, le nombre des

de voir, qu'il persiste à le faire, même quand on essaye de len empêcher.
Qu'est-ce qui le porte à cette opération? Cela est d’autant plus difficile à
décider que les sujets adultes même, c’est-à-dire qui n’ont plus du mues en
perspective, le font également, comme ceux mêmes chez lesquels l'écoulement
du sang a cessé. Il n’y a qu’une chose d’indubitable, c’est que quelque soit
l'endroit où l’on a coupé la patte de l’araignée, l'écoulement y est beaucoup
plus abondant qu’à la jonction des 1er et 2e articles, c’est-à-dire là où la
mutilation est toujours pratiquée par l'animal même.

(C'est ici un cas d’autotomie pareille à ceux qu'ont cité M. Fréderieg et
M. de Varigny, chez les crustacés et d’autres animaux. Rèv.)

DU SANG DES ARAIGNÉES. 327

granules flottants de cinabre diminue; par confre, on en
voit s’'amasser sur les cellules colorées en plus grand
nombre, de sorte qu'ils forment, parfois, une sorte d'écorce
à leur surface et finissent par les détruire. On voit de ces
granules apparaître également à la surface des cellules
amiboïdes, comme en dedans: enfin, 135 heures après que
le cinabre a été introduit dans la cavité du corps, le sang
contient :

a) Des cellules amiboïdes à 9 ou 10 granules de cinabre
dans l'intérieur du corps. Pour forcer les cellules à faire
rentrer les pseudopodes et prendre la forme sphérique à ce
moment, j'emploie le fluide galvanique, ce qui fait ressortir
distinctement la position qu'occupent les granules de
cinabre dans l'intérieur des cellules. Fait intéressant,
plusieurs de ces granules sont environnés de quelque chose,
comme des vacuoles ; les granules mêmes se sont modifiés,
ayant reçu un autre contour et une coloration plus pâle.

b) Des cellules colorées , en partie complètement déruinées
n'ayant laissé après elles que des pelotes de granules de
cinabre accolés à leur périphérie et des noyaux flottants,
comme dans le cas où les cellules sont détruites par l'effet
de quelque réactif ; des cellules intactes et portant à la péri-
phérie un plus ou moins grand nombre de granules de
cinabre ; enfin, la minorité des cellules, qui n'ont nullement
changé d'aspect. Ce qui est curieux, c’est qu'intérieurement
la cellule ne renferme pas un granule de cinabre, des cellules
à demi détruites, amassées en pelotes.

c) Parfois on n'y observe presque pas de granules flottants
de cinabre, mais par-ci, par-là de petits amas de granules
mélés, accolés probablement par la fibrine du sang.

Ces observations donnent lieu aux considérations sui-
vantes :

La présence de l'enveloppe aux cellules colorés (si la lame,
qui les revêt, est vraiment une enveloppe) à priori, devrait
nous faire supposer, que les granules de matière colorante
ne peuvent pénétrer dans la cavité du corps de la cellule.

328 VOLDEMAR WAGNER.

L'expérience précitée confirme complètement cette suppo-
sition : en effet, ils n’y sont pas, ce qui peut servir de fonde-
ment à la supposition, que la nutrition des cellules comme
généralement de toutes les autres, munies d'enveloppe doit
s'accomplir par osmose. Quant aux cellules amiboïdes, qui
ont la faculté d'introduire des matières dures dans l'intérieur
de leur corps, et de lui faire changer d'aspect, elles peuvent
se nourrir plasmatiquement. Il est vrai que, d'apres
Krukenberg (1). l'introduction par les cellules des granules
de matières colorantes ne peut encore servir d'acte de nutri-
tion, vu que 1° les granules par eux-mêmes n'offrent rien de
nutritif, et leur présence dans le protoplasme des cellules ne
prouve que leur faculté d'y pénétrer; 2° que chez les cœlen-
térés la nutrition des cellules nues s'effectue au moyen de
la sécrétion de ferments au point de contact du protoplasme
des cellules et des matières albuminoïdes et aumoyen de
leur transformation en composés solubles, c'est-à-dire, péri-
phériquement. Je pense cependant 1° que si les cellules nues
peuvent se nourrir périphériquement, ce nest pas encore
une preuve, qu'elles ne pourraient le faire plasmatiquement
2° que le fait de la pénétration des granules dans le proto-
plasme des cellules nues et de leur modification, est un fait,
qui ne peut perdre rien de sa valeur par la raison que ces
granules par eux-mêmes ne sont pas nutritifs. Dans tous les
cas, prenant en considération:

1° Que la différence de structure des cellules colorées et
amiboïdes autorise la possibilité d'une différence de rapport
à la matiére nutritive ;

2° Que l'expérience précitée, qui prouve, d’un coté, que les
granules des matières colorantes pénètrent dans le plasma
du corps des cellules amiboïdes, et d’un autre, qu'ils ne
pénètrent pas dans celui des cellules colorées, rend cette
possibilité encore plus vraisemblable ;

(1) Krukenberg : Zur krilik der Schriflen uber eine sogenante iniracellu-
laire Verdauung bei Coclenteralen. Vergleich Plsiolog. Sludien, 1882.

DU SANG DES ARAIGNÉES. 329

3° Que pendant l’atrophie des tissus on observe dans
l'épaisseur de ces derniers des cellules colorées et amiboïdes,
qui s'y multiplient avec beaucoup plus d'intensité, que dans
les autres parties du corps de l'araignée en même temps, a)
que les deux espèces de cellules sanguines, colorées et ami-
boïdes, prennent part à la consommation de la matière
nutritive (dans le cas donné en détruisant les tissus, qui
s'atrophient et disparaissent complètement chez les taren-
tules d'âge moyen de 10 à 18 jours); b) que si les unes ne
peuvent introduire dans la cavité de leur corps des matières
étrangères et que les autres le peuvent, la supposition de la
différence de leur rapport aux matières nutritives (c'est-à-dire
de la nutrition, périphérique des unes et protoplasmique des
autres) est plus vraisemblable, que la supposition de l’iden-
tité du mode (périphérique) chez les unes et les autres.

L'affinité, qu'ont les cellules amiboïdes des animaux
inférieurs et les leucocytes des animaux supérieurs, peut
ajouter un nouvel argument à beaucoup d’autres, que les
études recentes sur les leucocytes nous fournissent en faveur
de la nutrition protoplasmique pour les cellules amiboïdes
des animaux inférieurs en général, et des araignées en parti-
culier. Cette affinité nous permet d'admettre avec plus de
droit un parallélisme entre les cellules amiboïdes des arai-
gnées et les leucocytes des animaux supérieurs, que le paral-
lélisme, indiqué par les zoologistes entre les cellules
amiboïdes des animaux invertébrés et des leucocytes des
animaux supérieurs en général, car, outre la forme et les
propriétés des cellules amiboïdes des araignées, dont il est
question 1c1, et qui rendent leur affinité avec les leucocytes
fort notable, cette dernière se manifeste encore dans ce qui
suit.

Les cellules destructrices des fibres musculaires qui
s’atrophient, d’après les études de Navalischine (1), sont les

(1) Genèse ef mort des fibres musculaires chez l'animal adulle à l'élat
normal. Archives Slaves de Biologie.

ARCH. SLAVES DE BIOL. [e)

330 VOLDEMAR WAGNER.

cellules, nommées par l’auteur myoclastes et qui, d’après
lui, rappellent les corpuscules sanguins blancs et les leu-
cocytes en général.

Erbhamm, qui dans sa description des mêmes cellules
destructeurs, les nomme Wanderzellenschlauche, suppose
qu'elles tirent leur origine des cellules migratrices des
leucocytes. D'après mes recherches (2), les corpuscules
destructeurs des fibres musculaires dans le résidu d'une
patte coupée (3) à l’araignée, sont les cellules sanguines,
amiboïdes par excellence. Par conséquent l'affinité qu'ont
les cellules amiboïdes des araignées et les leucocytes des
animaux supérieurs, de même que le parallélisme entre les
premières et les dernières, se base, outre la forme et les
propriétés, dont il a été question ci-dessus, sur le rôle
commun, que tous les deux jouent dans la destruction
des tissus, qui s’atrophient ; les Wanderzellenchlauche
d'ÆErbhamm, les Myoclastes de Navalischine et les cellules
amiboïdes des araignées présentent les mêmes éléments.

Il s'en suit que les arguments en faveur de la nutrition
protoplasmique des cellules amiboïdes, peuvent encore
s'appuyer sur les données, obtenues des recherches récentes
sur les leucocytes; ceci, à son tour, nous permet de
supposer que la différence entre les cellules sanguines ami-
boïdes et colorées peut trouver une explication, entre autres,
dans le mode de nutrition et de digestion.

Cependant queile que soit la solution de cette questionf,
elle est, dans tous les cas, loin de nous expliquer le fait de
l'existence de deux varictés de cellules dans le corps des
araignées.

(2) La régénéralion des organes perdus chez les araignées. Bult. de la Soc.
imp. des Naturalisles de Moscou.

(3) Tous les tissus de ce résidu se détruisent simultanément avec l’accrois-
Sement du nouvel organc ; à mesure que ce dernier croît, les premiers dispa-
faissent.

DU SANG DES ARAIGNÉES. 331

L’affinité qu'ont les cellules amiboïdes et les leucocytes,
dont il vient d'être question, nous présente de nouvelles
considérations, qui nous éclairent le fait d’un autre point de
vue.

Prenant en considération, d’un côté, que pendant la régé-
nération des organes il se forme aux dépens des cellules
colorées et, préférablement des cellules amiboïdes un
bouchon de caractère chitineux, qui bouche la plaie; que
par conséquent dans certains cas, les cellules sanguines,
préférablement les amiboïdes, peuvent se métamorphoser en
certains tissus; que la cavité de la néoformation ne contient
que des cellules amiboïdes, dont elle est remplie sans inter-
ruption ; que par leur origine, enfin, et certaines propriétés,
elles ont de l’affinité avec les leucocytes des animaux supé-
rieurs, c’est-à-dire avec les cellules, qui par leurs propriétés
ont à leur tour de l’analogie avec les cellules embryon-
naires protoplasmiques non spécialisées, prenant tout ceci en
considération, nous nous croyons en quelque sorte autorisés
à supposer qu'elles sont passibles de se métamorphoser en
différents tissus, et que cette métamorphose, vu leur nombre
considérable, est précisément le rôle qui leur est principa-
lement réservé.

Il est vrai qu'il y a encore peu de données pour l’affirmer ;
que malheureusement les recherches de l'anatomie comparée
n'y ajoutent rien de nouveau, qui puisse nous tirer du
domaine des hypothèses. Nous apprenons qu’on trouve des
cellules amiboïdes chez beaucoup d'animaux invertébrés ;
qu'elles se trouvent chez Phascolosoma (Sehwalbe), Sipun-
culus (Alex Brandt), les Echinodermes (Semper), les
Naiades, Unio, Anadonta (Fleming), Paludines, (Leydig),
chez l’écrevisse d’eau douce (F'romann), les Pycnogonides
(Dohrn) et chez beaucoup d’autres.

En outre, l’affinité du sang des araignées, des écrevisses
et des pycnogonides va bien plus loin que celle qui existe
entre le sang des araignées et des autres animaux précités,
et ne se borne pas à l'existence seule des cellules amiboïdes

332 VOLDEMAR WAGNER.

chez les unes et les autres. Les pycnogonides ont d'après
Dohrn (1) trois variétés de corpuscules sanguins : les uns,
amiboïdes, sont plats, latéralement comprimés, contiennent
des gouttes brillantes, ont la faculté de faire émerger des
pseudopodes et, intérieurement, ne contiennent pas de
granulations.

Il est facile de reconnaître dans cette description une
grande affinité avec les cellules amiboïdes des araignées;
toute la différence consiste en ce que ces dernières contien-
nent des granulations, qui ne deviennent apparentes, cepen-
dant, qu'à certains moments de la vie de l’animal et après
sa mort. Cette affinité se relève encore par quelques autres
traits particuliers, entre autres, par le fait que ces cellules
produisent des pseudopodes, même quand elles sont retirées
du corps de l’animal, où elles sont de différentes formes :
tantôt ovales chez les araignées, tantôt en forme de crois-
sant, tantôt en forme de boudin (parfois chez les araignées
aussi).

La seconde forme de cellules a été nommée « ballons »
par Dohrn. Cette variété de corpuscules a l'aspect d'un
aérostat chiffonné après avoir été vidé de son gaz. La simi-
litude de ces conformations avec celles que j'ai observées chez
les araignées est si grande que je n'ai pu leur assigner une
meilleure dénomination que celle que Dohrn a donnée à ses
« ballons » des Pycnogonides. Il est vrai que l’auteur na
pas découvert de noyau dans ces cellules, mais il y en a
sans noyaux également chez les araignées, comme il m'est
arrivé de l’observer. |

Peut-être le rôle de ces conformations chez les Pycnogo-
nides est-il le même que chez les araignées. Le fait que
plusieurs animaux au lieu de ballons ont des corpuscules
ronds, couverts de gouttes brillantes, l'indique.

(1) Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 1881.

DU SANG DES ARAIGNÉES. 322

La troisième variété de corpuscules chez les Pycnogonides
a la forme de lames ovales réfractaires aux réactifs.

Les corpuscules sanguins des araignées ont, évidemment,
encore une plus grande affinité avec ceux des écrevisses.
D’après les recherches de Geizman, ces derniers ont deux
variétés de corpuscules : 1° des corpuscules finement granu-
leux, pâles, parfois à grand noyau pâle ou à noyau moins
grand, grossement granuleux; 2° des cellules à granules,
comparativement plus grosses, jaunâtres, très refringentes.
Les premières de ces cellules correspondent évidemment
aux cellules amiboïdes des araignées; les secondes, aux
cellules colorées.

L'affinité qu'ont ces dernières avec les cellules colorées
des araignées, d'après mes recherches, se base : 1° sur la
forme ronde des unes et des autres; 2° sur leurs granules
jaunes refringents, disposés à la périphérie, et qui, chez les
écrevisses, sont de contour moins réguliers et notablement
plus gros, dans le sens absolu et relativement au cahbre de
la cellule même: 3 sur la faculté de produire des pseudo-
podes d'aspect commun.

Ce qui est de la différence, elle consiste : 1° en ce que
ces granules ne sont pas sujets à l'état d’agitation, non
seulement se trouvant dans la cavité du corps de la cellule,
mais quandils-s'en sont dégagés même ; 2° que les cellules
colorées chez les écrevisses n’ont absolument pas d’enve-
loppe. Fromann (1) a indiqué chez l’écrevisse d’eau douce
deux variétés de corpuscules de forme différente qui se méta-
morphosent dans l’espace de 10 ou 20 minutes.

Je n'ai pas eu l'occasion d'observer la prolifération des
corpuscules sanguins chez les écrevisses, j'y ai vu un bon
nombre de cellules sphériques à vacuole et à noyau. Les
réactifs et les matières colorantes réagissent différemment
sur les deux variétés de corpuscules chez cet animal.

0

(1) Jenaïsche Zeitschrift, t. IX, 1875 ; t. XIV, 1880.

334 VOLDEMAR WAGNER.

Nous apprenons ensuite que les cellules amiboïdes
s'observent chez les insectes comme une exception rare, que
la différence entre les corpuscules sanguins des araignées
et des insectes est très notable et consiste éminemment en ce
qui Suit :

1° Le calibre des corpuscules sanguins, séparément pris,
est différent chez les araignées et les insectes. D'après les
recherches de A. et L. Landois (2), les corpuscules des
insectes, pendant les premiers jours de la vie des larves,
diminuent en dimensions et regagnent ensuite de nouveau
leur calibre primitif, tandis que chez les araignées ils sont à
leur minimum pendant la période des premières mues et
augmentent ensuite insensiblement en dimension (chez la
tarentule), et déjà pendant la période de la 5° ou 6° mue,
ils atteignent un calibre stable pour le reste de la vie, à
moins qu'on ne prenne pas en considération les modifications
périodiques et la croissance provisoire des cellules, vers
l'époque de leur prolifération ;

2° Toutes les deux variétés de cellules chez les araignées
sont douées de la faculté de produire des pseudopodes,
tandis que les cellules amiboïdes des insectes se rencontrent
comme de rares exceptions (3).

En résumé, nous sommes en présence des faits suivants :

1° Le sang des araignées consiste en un hquide incolore
du plasma et des corpuscules ou cellules sanguins, flottant
dans ce liquide ;

2° Le plasma de sang est un liquide incolore contenant
de l’albumine et de la fibrine; cette dernière se dépose rapi-
dement dans le sang qu'on a retiré de l'animal;

3° Le sang fraîchement retiré d'une imago contient des

(2) Ueber die numeriscke Entwickelung der Histologischen Elemente des
Insecienkürpers. Zeit. f. Wiss. Zool., 1865.

(3) Graber : Ueber die Blulkôrperchen der Insecten. Silzungsberichie der
K. Acad. der Wiss, in Wien., 1871.

DU SANG DES ARAIGNÉES. 335
corpuscules sanguins de quatre formes, dont deux sont
constantes et deux, état provisoire de ces dernières, leur
modification ;

4° Sous formes constantes, j'entends les cellules dont
je nomme les unes amiboïdes, les autres colorées. Malgré
certaines affinités de leur structure et de quelques pro-
priétés, la différence dans la forme, dans certaines propriétés,
dans la réaction aux réactifs, dans la faculté de l’une d'elles
(amiboïde), d'observer les granules colorantes dans la
cavité du corps et l'impossibilité où se trouvent les autres
(colorées) de le faire; enfin la différence dans le mode de
prolifération à l’état normal, tout cela fait admettre une
différence fondamentale entre les corpuscules sanguins pré-
cités. Cette différence de nature est confirmée par la diffé-
rence d'origine, mésodermique pour les unes, endermique,
des autres ;

5° Les sphères (et ballons ?) ne sont qu'un état provisoire
des corpuscules sanguins constants et peuvent être consi-
dérés comme résultat de la prolifération ;

6° La dimension des corpuscules sanguins, pris séparé-
ment, augmente avec l’âge de l'animal. Le rapport de
quantité des différentes formes de corpuscules sanguins
chez une imago, dans toute région du corps : cœur, pou-
mons, des extrémités, etc., est strictement déterminé.
Durant la croissance ce rapport varie constamment (dans
différents stades) et périodiquement (en connexion avec la
mue) ;

7° Le rapport de quantité déterminée des différentes
formes de corpuscules sanguins varie périodiquement par
l'apparition subite des sphères, dont le nombre a augmenté
à l'excès après la mue. Représentant le stade de proliféra-
tion des cellules constantes, ces sphères indiquent l'intensité
de ce processus desdites cellules à ce moment, circonstance
qui, en: vue de certaines données, peut être jusqu’à un cer-
tain point expliquée par la lenteur de la circulation du sang
pendant et immédiatement après la mue;

«

336 VOLDEMAR WAGNER.

8° Comme des quatre formes de corpuscules sanguins, il
n’en est que deux de constantes, ce ne sont évidemment
qu'elles qui, à ce point de vue, peuvent avoir de limpor-
tance pour l'organisme de l'animal. Prenant en considéra-
tion, d'un côté, la différence de réaction.des cellules ami-
boïdes et colorées avec granules de matières colorantes ;
d'un autre, l’affinité qu'ont les cellules amiboïdes et les
leucocytes des animaux supérieurs, le rôle de ces formes se
détermine, jusqu’à un certain point, avec assez de vraisem-
blance, si non complètement.

DE L'EXCITABILITÉ DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. 397

III

RECHERCHES SUR L'EXCITABILITÉ DE DIFFÉ-
RENTS FAISCEAUX DE LA MOELLE ÉPINIÈRE
CHEZ LES ANIMAUX NOUVEAU-NÉS.

PAR
M. le Prof. BECHTEREW.

On sait que l'application des courants électriques est
classée parmi les meilleurs moyens pour déterminer l'exci-
tabilité de différentes parties du cerveau. Mais quand il
s'agit de déterminer l'excitabilité de différentes parties dela
moelle épinière, ou même celles des régions profondes du
système nerveux central, on se heurte à des difficultés qui
tenaient à ce que, jusqu'à présent, il a été impossible de
limiter l'action du courant à une partie donnée du système
nerveux. Aussi, les recherches sur l’excitabilité de différentes
parties de la substance blanche du système nerveux central,
ne peuvent-elles donner des résultats précis qu’à la condition
d'arriver à limiter l’action du courant électrique sur des
faisceaux ou systèmes des fibres donnés. C’est pour cette
raison que mes expériences sur l'excitabilité des différentes
parties de substance blanche ont été faites sur des animaux
nouveau-nés, dont le cerveau se trouve encore à l’état de
développement.

Les faits que nous possédons sur le développement des
centres psychomoteurs chez les animaux nouveau-nés
démontrent l’excitabilité de ces centres, comme celle des
fibres blanches qui en dépendent, se trouve en rapport
intime avec l'apparition de la myéline dans les fibres du

338 BECHTEREW.

faisceau pyramidal (1). Des recherches nombreuses m'ont
démontré que le même rapport, entre l'apparition de la
myéline et l’excitabilité des fibres existe, chez les animaux
nouveau-nés, et pour les autres parties du système nerveux
central. Nous avons donc pleinement le droit de conclure
que toutes les parties du système nerveux central, qu sont
excilables chez les animaux adultes, ne le sont pas chez les
nouveau-nés, tant que les fibres de ces parties ne se sont
pas entourèes de myéline, tant qu'elles sont restées incom-
plètement développées, sans myéline.

Il est évident de cette façon que, si en examinant l'excita-
bilité de telle ou telle partie du système nerveux central
chez les animaux nouveau-nés, nous obtenons des phéno-
mènes moteurs, nous devons les rapporter aux conducteurs,
aux fibres qui se sont déjà entourées de myéline.

Nous savons, d'autre part, que chez les animaux, comme
chez l'homme, l'apparition et le développement de la myéline
dans les fibres nerveuses se fait par faisceaux distincts, et
que le développement de différents systèmes de fibres
correspond aux différentes périodes du développement du
cerveau. Il devient donc facile de comprendre toute l'impor-
tance que présentent les recherches sur l'excitabilité, chez les
animaux nouveau-nés, des différentes parties de substance
blanche et grise, si ces recherches sont en même temps
accompagnées d'études anatomiques des régions cérébrales
correspondantes. Ce mode de recherches met à la disposition
de la physiologie expérimentale une nouvelle méthode, à
l'aide de laquelle on peut déterminer, d’une façon précise,
l’excitabilité de différents faisceaux du système nerveux
central, résultat qui, jusqu'à présent, n'a pas encore été
obtenu.

(1) Voyez Bechierew : De l’excitabilité des centres moteurs de l'écorce cérébrale
chez les chiens nouveau-nés. Arch. Slaves de Biologie, 15 sept. 1686, et lar-
khanoff : Revue mensuelle, 1886 ; Soltmann : Jahrbücher f, Kinderheilkunde,
t. IX, 1876.

DE L'EXCITABILITÉ DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. 339

Pour montrer toute la valeur de cette nouvelle méthode,
nous allons exposer les résultats de ros recherches sur
l'excitabilité de différents faisceaux de la moelle épinière.
Nous commencerons par l'étude des cordons postérieurs.

Chez des chiens qui viennent de naître, les fibres de la
plus grande partie des cordons postérieurs sont encore
dépourvues de myéline, partie antéro-externe du faisceau
cunéiformes de Burdach, (la région dite radiculaire) et les
racines postérieures possèdent sur les fibres à myéline. Tout
le reste des faisceaux cunéiformes, aussi bien que les fais-
ceaux minces de Goll, sont constitués par des fibres qui ne
présentent pas trace de myéline.

Il s'en suit que, chez les chiens nouveau-nés, l'éxeitabilité
électrique existe dans la partie des cordons portérieurs qui
est adjacente à la substance grise de la moelle épinière, c'est-
à-dire, dans la partie qui correspond à la région radiculaire
des faisceaux cunéiformes.

Si l'on irrite cette région des cordons postérieurs, on.
obtient des contractions brusques dans les muscles, dont
l'innervation se trouve sous la dépendance du segment
correspondant de la moelle. Le résultat que nous obtenons,
est donc absolument identique à celui que l’on obtient par
l'irritation des racines postérieures qui pénètrent à ce niveau,
dans la moelle. Nous sommes donc autorisés de conclure
que les mouvements, obtenus par l'irritation des cordons
postérieurs, sont düs à l'irritation de la portion intramedul-
laire des racines postérieures.

Nous devons faire remarquer ici que l'irritation de ja zone
radiculaire, même à la périphérie de la moelle, provoque
des contractions dans les muscles, innervés par les nerfs
qui sortent de la moelle immédiatement derrière la surface
d'application des courants. Ce fait démontre d'une façon
évidente que les racines postérieures, à leur entrée dans la
moelle, changent de direction, en devenant soit ascendantes,
soit descendantes. Cette disposition est, du reste, admise
actuellement par la plupart des anatomistes.

340 BECHTEREW.

Quant à la partie postérieure, ou périphérique, des
faisceaux cunéiformes et aux faisceaux de Goll, ils ne
peuvent guère, chez des chiens nouveau-nés, être excités
soit à l’aide de l'électricité. soit mécaniquement.

Deux ou trois jours après la naissance, les fibres de deux
parties des faisceaux cunéiformes commencent à l'entourer
de myéline, les fibres des faisceaux minces restant toujours
dépourvues de myéline. Aussi, chez les chiens de cet âge,
trouvons-nous excitables toutes les régions des cordons
postérieurs, à l'exception de leur partie la plus interne,
correspondante aux faisceaux minces. Ces derniers ne
répondent à l'excitation mécanique ou électrique que 6 jours
après la naissance des chiens, c'est-à-dire à une époque, où
l'on peut déjà constater la présence de myéline dans les
fibres des faisceaux de Goll.

Chez les animaux de cet âge, l'excitation de la partie
interne des'cordons postérieurs, c'est-à-dire, les faisceaux
minces, provoque les mêmes phénomènes que l’on obtient
par l'excitation de ces mêmes régions chez les animaux
adultes. Ce sont des contractions reflexes de différentes
formes, se manifestant dans les muscles du tronc, de la tête
et des extrémités. Aïnsi donc, nous voyons que, tandis que
chez les chiens qui viennent de naître, l'excitation des
faisceaux minces reste sans résultat, l'excitation de ces
mêmes faisceaux, chez les chiens qui ont atteint l'âge de
5 jours, provoque l'apparition des mouvements réflexes,
absolument comme cela se passe chez les animaux adultes.
Nous pouvons conclure de là que ces faisceaux doivent
posséder une excitabilité propre, idiopathique.

De cette façon, l'opinion de Stillins, de Van Deen, de
Chauveau et d’autres auteurs qui niaient d’une façon absolue
l’excitabilité des cordons postérieurs, à l'exception des
parties, constituées par les fibres radiculaires, ne peut guère
être admise, si l’on veut bien se rapporter aux expériences
que je viens de citer.

Dans les cordons antéro-latéraux de la moelle des chiens

DE L'EXCITABILITÉ DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. 341

qui viennent de naître, nous trouvons la myéline dans les
fibres des faisceaux suivants : 1° le faisceau fondamental
des cordons antéro-latéraux qui, chez les chiens, occupe
tout le cordon antérieur et la partie antérieure du cordon
latéral; 2° le faisceau cerébelleux direct, situé à la périphérie
de la moitié postérieure du cordon latéral, et 3, le faisceau
adjacent à la substance grise (grenzschicht der grauen
subslanz des auteurs allemands (1). Les autres parties des
cordons latéraux, comme le faisceau pyramidal, le faisceau
périphérique de la région supplémentaire, ou le faisceau
antéro-externe des cordons latéraux, sont constitués par des
fibres, encore dépourvues de myéline.

Si, sur un tronçon périphérique de la moelle, on excite,
à l’aide de l'électricité, les différentes parties des cordons
antéro-latéraux, on trouve que, chez les chiens nouveau-nés,
ce sont les cordons antérieurs et les parties antérieures des
cordons latéraux (faisceau fondamental des cordons antéro-
latéraux) qui vont seuls répondre à l'excitation. L’excitation
de la face postérieure des cordons latéraux, aussi bien que
celle de leur région périphérique (f. cerebelleux) reste sans
effet.

Nous voulons faire remarquer ici que, si l'on excite les
cordons antérieurs et la partie antérieure des cordons laté-
raux, au niveau de la portion inférieure de la région cer-
vicale, on obtient des contractions non seulement dans
l'extrémité antérieure correspondante, mais aussi dans la
patte postérieure et la queue. Les mêmes phénomènes se
manifestent dans l'extrémité postérieure et la queue, quand
on excite les mêmes régions des cordons antéro-latéraux,
au niveau de la portion supérieure de la partie dorsale de
la moelle. |

(1) Pour la division de la région supplémentaire des cordons latéraux, voir
mon article : Ueber die Zängsfaserzuge der Formatio reticularis medullæ
oblong el ponlis, dans Neurol. Centralbl., no 15, 1885, et Vralch, no 29, 1885.

342 BECHTEREW.

On sait que les auteurs ne sont pas encore d'accord sur
la question de l'excitabilité des cordons antérieurs. Les uns,
comme Van Deen, Chauveau, Huizinga, Schiff, nient,
d'une façon absolue, l'excitabilité de cette région de la
moelle. Les autres, comme Fiez, Engelshen, Vulpian,
admettent que les cordons antérieurs possèdent une excita-
bilité propre, indépendante de la présence des fibres radi-
culaires antérieures.

Nos expériences sur les chiens nouveau-nés nous ont déjà
démontré que, si l’on excite les cordons antérieurs et la
partie antérieure des cordons latéraux au niveau de la partie
inférieure de la portion cervicale, ou supérieure de la dorsale,
on obtient des contractions dans la patte postérieure et la
queue. Ces phénomènes ne peuvent évidemment pas être
expliqués par la diffusion du courant sur les fibres des
racines antérieures. Mais il existe encore un fait, sur lequel
s'appuient les auteurs qui n'admettent pas l’excitabilité
propre des cordons antérieurs de la moelle, admettent que
l'excitation peut se transmettre jusqu'aux cordons posté-
rieurs, et que c’est à l'excitation de ces derniers que sont
dûs les mouvements réflexes qui se manifestent dans les
parties postérieures du corps de l'animal.

Nos expériences sur les chiens nouveau-nés nous per-
mettent pourtant d'affirmer l'inexactitude de cette explication.
Il est évident que la diffusion du courant ne se fait pas aussi
facilement, dans la direction transversale, que le veulent
bien les auteurs qui nient l’excitabilité des racines antc-
rieures (?). Ainsi, les expériences sur les chiens nouveau-nés
nous ont révélé le fait suivant, d'un très grand intérêt. Si, à
l’aide d’un courant déterminé, on irrite les cordons antérieurs
et la partie antérieure des cordons latéraux, on obtient cer-
tains phénomènes moteurs, mais si à l’aide de ce même
courant on excite la moitié postérieure du cordon latéral
(région qui correspond au faisceau pyramidal), on ne verra
aucun mouvement se manifester chez l'animal. Si on aug-
mente en même temps l'intensité du courant, l'effet, obtenu

DE L'EXCITABILITÉ DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. 343

par l'excitation de cette région, restera le même. Il est pour-

tant évident que, quand on excite la partie postérieure des
cordons latéraux, le courant devrait se transmettre plus
facilement aux cordons postérieurs que si l’on excitait les
cordons antérieurs, ou la partie antérieure des cordons
latéraux.

Les mêmes réflexions pourraient être faites et au sujet de
l'excitabilité des cordons postérieurs de la moelle. Nous
avons déjà vu que tandis que, chez les chiens nouveau-nés,
la région interne des cordons postérieurs (f. de Goll), n'est
pas encore excitable, l'excitation de la région radiculaire
des faiseaux cunéiformes, fait déjà paraitre des phénomènes
moteurs. Il est pourtant évident que, si l'opinion de Schiff
et de son école était vraie, l'excitation de la transmettre à la
région externe des faisceaux cunéiformes et provoquer, par
conséquent, des phénomènes moteurs correspondants. Les
expériences directes nous ont pourtant démontré qu'il n'en
était rien.

Il y a encore un fait qui peut servir à démontrer que
l'excitation des cordons antérieurs n’est pas transmise aux
postérieurs. Ce fait, c'est les différences dans les mouvements
réflexes que l’on observe à l'excitation de ces deux régions.
Si l'on excite, chez des chiens nouveau-nés, la région
radiculaire des faisceaux cunéiformes, on obtient des mou-
vements qui se manifestent dans les muscles, dont l'inner-
vation se trouve sous la dépendance des racines antérieures
correspondantes. Mais si, chez les mêmes animaux, on excite
les cordons antérieurs et la partie antérieure des cordons
latéraux, les phénomènes moteurs se manifesteront non
seulement dans les parties correspondantes du corps, mais
aussi dans ses parties éloignées.

Tous ces faits nous font rejeter l'explication, donnée par
Schiff, sur les mouvements que l’on observe chez les chiens
nouveau-nés, à la suite de l'excitation des cordons antérieurs
et de la partie antérieure des cordons latéraux. Ces phéno-
mènes ne peuvent s'expliquer autrement que par l'existence

344 BECHTEREW.

d’une excitabilité propre, résidant dans le faisceau fonda-
mental des cordons antéro-latéraux de la moelle.

Les expériences sur les chiens nouveau-nés, montrent
encore que l'on retrouve cette excitabilité propre non seule-
ment sur les parties periphériques, mais aussi sur les parties
centrales de la moelle.

Voici de quelle façon les expériences ont été instituées.
Après une section transversale de la moelle, au niveau de la
partie inférieure de la région dorsale, on coupe les racines
du segment supérieur, sur une hauteur de 3 à 4cm., et l’on
applique les éléctrodes d'un faible courant d’induction soit
à la partie périphérique et postérieure des cordons latéraux
du segment supérieur, soit à son bord externe. Immédiate-
ment les mouvements caractéristiques apparaissent dans la
tête et le tronc de l'animal. Le tronc exécute un mouvement
de rotation autour de son aile, en se dirigeant vers le côté,
sur lequel ont été appliqués les éléctrodes, la tête s'incline
du même côté, c'est-à-dire, vers l'épaule correspondante.
Ces mouvements se manifestent avec une identité absolue
chaque fois que l’on excite tantôt un côté de la moelle, tantôt
l'autre, et ce phénomène peut être obtenu plusieurs fois de
suite, tant que persiste l'excitabilité de la moelle. Si l’on se
rapporte à la situation de la région, où les électrodes ont
été appliqués, on voit sans peine que c'est sur le faisceau
cérébelleux qu’à porté l'excitation.

Nous savons que, chez les chiens qui viennent de naiïtre,
ce faisceau possède des fibres, déjà pourvues de myéline.
Chez les jeunes chiens de 3 ou 4 jours, on trouve de la
myéline dans les fibres de la région supplémentaire des
cordons latéraux. Ainsi donc, à l'exception du faisceau
fondamental et cérébelleux, la myéline existe, à cette époque,
dans les fibres du faisceau périphérique de la région supplé-
mentaire, c'est-à-dire dans les fibres du faisceau antéro-
interne des cordons latéraux.

S1 chez les chiens de cet âge on excite la partie périphé-
rique des cordons latéraux, on remarque que les mouvements

DE L'EXCITABILITÉ DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. 345

qui se manifestent, ne diffèrent guère de ceux que l’on obtient
par l'irritation de la même région, chez les chiens nouveau-
nés. Mais si chez les chiens de 3 à 4 jours, on excite les
parties centrales des cordons latéraux, des phénomènes nou-
veaux ne tardent pas à se manifester. Si l'on coupe trans-
versalement la moelle au niveau de la partie inférieure de la
région dorsale, on peut constater, en faisant passer un
courant sur la surface de section du segment supérieur, que
l'excitabilité existe non-seulement dans les parties postéro-
externes des cordons latéraux, mais aussi dans certaines
régions de la partie antérieure des cordons latéraux. Si, par
exemple, on applique les électrodes sur la surface de section
du segment supérieur, au niveau de la région postéro-
externe des cordons latéraux. on obtient des mouvements
particuliers qui se manifestent dans le tronc aussi bien que
dans les extrémités antérieures.

Ce fait paraît démontrer que la partie antérieure des
cordons latéraux contient des fibres nerveuses centripètes.
Il est à peu près certain que ces fibres entrent dans la
constitution du faisceau périphérique de la région supplé-
mentaire, ou bien dans celle du faisceau antéro-externe des
cordons latéraux de la moelle.

C’est vers le 10° ou 12° jour après la naissance que la
myéline apparaît, chez les chiens, dans les fibres du faisceau
pyramidal. À peu près, vers la même époque (entre le 11°
et le 13° jour), on peut déjà obtenir des mouvements réflexes
dans les membres, quand on excite la périphérie postérieure
des cordons latéraux. Nul doute que ce phénomène ne se
trouve en rapport avec l'apparition de la myéline dans les
fibres du faisceau pyramidal.

Nous devons faire remarquer ici que le développement
de différents faisceaux de la moelle ne se fait pas, chez
les différents animaux, à la même époque de la vie
extra-utérine. Il est donc évident que les résultats
que nous avons obtenus, en expérimentant sur les jeunes
chiens, ne peuvent pas être appliqués aux autres ani-

be

ARCH. SLAVES DE BIOL cs

346 BECHTEREW.

maux, comme par exemple, les lapins, les chats ou les
cobayes.

En terminant, nous voulons faire remarquer que la
méthode, dont nous nous sommes servi pour déterminer
l'excitabilité de différents faisceaux de la moelle, peut être
appliquée avec le même succès à l'étude d’autres régions du
système nerveux central. Mais nous nous proposons d’expo-
ser prochainement les résultats de nos recherches, faites
dans cette direction.

CONTRIBUTION AU SUJET DE L'ÉTIOLOGIE DE LA PYÉMIE. 347

PFRADUETIONS

I

CONTRIBUTION AU SUJET DE L'ÉTIOLOGIE
DE LA PYÉMIE

PAR

A. D. PAWLOWSKY

Agrégé (privat-docent) à l’Académie de médecine de Saint-Pétersbourg.

(Cenir. f. d. med. Wiss., 11 juin 1887.)

Les expériences bactérologiques de ces derniers temps
ont tiré au clair les causes des processus purulents aigus.
Les travaux de, Coze et Fellz, de KRecklinshausen,
Cohnheim, Orth, Klebs et Birch-Hirschfeldi, ont prouvé la
nature parasitaire de la pyémie, et les travaux de Koch,
Ogosion, Pasteur, Rosenbach, Krause, Rode, et d’autres,
ont constaté que les microorganismes sont la seule cause de
toutes les suppurations aiguës depuis le panaris jusqu'à la
pyémie inclusivement. Néanmoins [a question de savoir
quelle est l'espèce, dans ce groupe de microorganismes,
qui provoque la pyémie, reste toujours ouverte. Il faut en
chercher la cause dans la rareté de la pyémie en général;
on peut donc s'expliquer pourquoi il n’a été publié dans les
publications contemporaines, aucun travail à ce sujet, à
l'exception de six cas cliniques de pyémie que ARosenbach a
observé bactériologiquement et qu'il a publiés. Mais Rosen-

348 PAWLOWSKY.

bach (1) n'a indiqué aucune espèce déterminée de bactéries,
comme étant la cause de la pyémie, mais il a trouvé et
décrit le Sireplococcus pyogenes et le Staphylococcus aureus.

Krause et Rode qui ont fait des travaux au sujet de cette
question, se sont décidé pour le Sfaphylococcus aureus.

Dans mes Bakieriologische Untersuchungen, publiées en
langue russe, j'ai décrit deux cas de pyémie, et je vais en
rendre compte brièvement :

1% cas. — Laparotomie gynécologique, avec issue mor-
telle au bout de trois semaines. Il est résulté de la dissection :
Abcès dans la fosse iliaque droite, plusieurs abcès embo-
liques dans le foie et de grands infarctus cunéiformes dans
le lobe inférieur du poumon droit. Des cultures sur plaques
de l’abcès du foie, ont donné des cultures pures de Siaphy-
lococcus aureus. :

Dans le 2° cas, j'ai cultivé le pus d’un abcès métastatique
du dos, sur de l'Agar-Agar et de la gélatine. Les cultures
sur plaques donnèrent de nouveau le même S/aphylococcus
aureus. Âvec ces matériaux J'ai fait des expériences sur huit
lapins et j'ai obtenu chez eux de petits abcès emboliques
aigus dans divers organes intérieurs, et des infarctus dans
les reins. La mort des lapins se produisit du premier au
quatrième jour après les injections. De ces essais j'ai tiré la
conclusion que le Staphylococcus aureus a un rapport étiolo-
gique avec la production des abcès emboliques de la pyémie.

L'année dernière, j'ai eu l'occasion d'observer encore trois
cas de pyémie à Saint-Pétersbourg, et de les observer bacté-
riologiquement, dans le laboratoire du professeur Zwa-
nowsky, et j'ai pu ainsi compléter par de nouvelles expé-
riences, ce que J'ai dit plus haut au sujet de cette question.
Dans un cas, j'ai établi des cultures de microorganismes du
vivant du malade : dans les deux autres, lors de l’autopsie

(1) Rosenbach : Mikroorganismen bei den Wundinfections-Kraknheiten des
Menschen. Wiesbaden, 1884. — Pyémie, p. 03.

CONTRIBUTION AU SUJET DE L'ÉTIOLOGIE DE LA PYÉMIE. 349

seulement. Deux ou trois jours après j'ai fait des cultures
sur plaques, et avec celles-ci, des expériences sur des
animaux :

1e cas : Cystite et paracystite. — Dissection : Foyers de pus dans
les tissus conjonctifs paracystitiques, changements parenchymateux dans
les organes intérieurs et amas de pus dans les grandes articulations.
Avec le pus des articulations j'ai fait des inoculations dans des verres
réactifs et sur des cultures sur plaques et j'en ai obtenu le Staphylc-
COCCUS aureus.

2e cas : Abcès métastatiques dans l’état puerpéral. — Le pus a donné
avec l'emploi du système des plaques, des cultures pures de Siaphylo-
coccus aureus. La malade guérit. |

Je cas : Pyémie chez un jeune soldat. — La dissection a démontré
l’existence d’une pyémie typique; localisée dans toutes les grandes
articulations. Les deux genoux, l'épaule, les coudes et les articulations
tibio-tarsiennes étaient plus ou moins remplis de pus liquide mélangé
avec de la synovie. Ce pus se distinguait facilement du pus épais et
couleur d'orange du Sfaphylococcus. Les inoculations m'ont donné des
cultures pures de Sfaphylococcus pyogènes.

Expériences sur des animaux.

A. Des injections de staphylococcus aureus ont été faites chez six lapins.
Deux de ces animaux périrent dès le second jour. Les dissections ne nous
montrèrent, en dehors d’inflammations parenchymateuses du foie et de la rate,
aucun changement appréciable dans les autres organes. Le troisième lapin
succomba le troisième jour après l'injection. Chez celui-ci j'ai trouvé plusieurs
abcès, disséminés dans le poumon, qui étaient grands comme des grains de
chanvre et qui avaient une couleur orange. La rate était agrandie et molle;
sous la capsule se trouvaient des taches irrégulières d’un gris-jaune ; ces
taches sc trouvaient sur la surface, et l'examen au microscope a démontré la
présence d’accumulations de microorganismes. Les trois lapins restants trou-
vèrent la mort après quatre jours environ.

La dissection donna le même résultat que dans les cas que nous venons de
décrire; soit des infarctus cunéiformes dans la rate, et des abcès fins en forme
d'étoiles et sphériques, dans les reins ainsi qu’une embolie dans les poumons.
Dans les recherches microscopiques on constata des microorganismes, dans
les organes que nous avons cités, avec des masses d’éléments purulents, qui
étaient très visibles. Ces essais ont démontré à nouveau le rapport étiologique

350 PAWLOWSKI.

qui existe entre les Slapkylococcus jaunes ct les foyers de pus aigus, dans les
différents organes cet tissus. Ces microorganismes ont toujours de nouveau
provoqué la pyémie aiguë, avec une issue mortelle rapide. Sans doute la masse
d’injection était considérable (une à une et demie seringue de Pravaz remplie
de la masse épaisse de microorganismes dans de l’eau distillée), mais les
conditions pour leur fixation et leur développement ultérieur m’existaient
qu’en unc faible mesure dans l’organisme ; pour cette raison j'ai injecté dans
mes expériences ultérieures vermillon stérilisé. Cela avait un double but.
D'une part le vermillon empêche la multiplication mécanique et peut-être
chimique des microorganismes, et d’autre part, il provoque un trouble dans la
circulation du sang des tissus — facteur qui se montre absolument nécessaire
dans l’étiologie de la pyémie. — En même temps que je faisais ces constata-
tions, je désirais savoir comment ces mizroorganismes, injectés dans Ie sang,
agiraient sur des os brisés et des-tissus endommagés — loin de l’endroit de
l'injection; — et enfin comment ils se comportent à l'égard de tissus irrités,
avec des.substances chimiques.

B. Essais avec des injections de vermillon et de Slaphylocoques jaunes dans
le sang d'animaux. — Le 28 mars 1686, je fis une injection de Staphylocoques
jaunes à deux lapins : À l’un d’eux, dans la veine du vermillon stérilisés et
après une heure et demie dans l’autre veine des Staphylocoques jaunes; au
second animal j'injectai également du vermillon et quelques minutes plus
tard des Staphylocoques jaunes.

Le 29 mars, température chez le no 1 420 chez le no 2 420
Le 30 — — - no I 400 — no 2 4005
Le 1er avril — — no I 4101 — no 2 4008
Le 2 — = — no I 4009 — no 2 4J0I

À cette dernière date le no 2 mourut. Dissection : Grand foyer de pus au
cou; infiltrations de pus dans toutes les couches de la peau et des tissus
conjonctifs de la membrane sous-jacente. Microcoques sur des préparations
séchées couvertes de petits globes de verre. Inflammation parenchymateuse du
foie, des reins et de la rate. Musculature et articulations sans changements
particuliers.

Le no 1 fut dans un état fiévreux jusqu’au 10 avril. À cette date, il lui était
impossible de poser par terre l'extrémité de la patte gauche ; l'articulation du
genou gauche était courbée en dedans et le faisait souffrir visiblement, elle
était très enflée et gonflée par l’exsudat. Le 12 avril, la température était
de 4093; le 17 avril, 4005; le 21 avril, 4001; le 27 avril, soit un mois
après l'injection, le lapin succomba. Dissection : Processus parenchymateux
dans le foie: une partie de celui-ci agrandi et mou. Dans les tissus, à
certains endroits, de petits foyers rayonnants, d’une couleur jaunâtre,
qui, examinés sous le microscope, se révélaient comme microcoques et élé-
ments purulents. La rate remplie de petits foyers de pus jaunâtre. Poumon
droit hypérémique et ne laissant pas passer l'air dans sa partie inférieure.
Cœur pâle, les parois du cœur fermes; valvules et intima sans changements.
Reins pâles, d'une couleur grisâtre. Glandes mésentérigmes agrandies. À lar-
ticulation du coude un abcès de la grandeur d'une noix. Dans le cou un abcès

CONTRIBUTION AU SUJET DE L ÉTIOLOGIE DE LA PYÉMIE. 351

similaire. À l'extrémité de la patte gauche, deux suppurations à l’intérieur des
articulations de l'épaule et du coude. Les articulations agrandies jusqu’à la
grosseur d’une noisette. L’enflure remplie de pus épais. Synoviale infiltrée
d’un liquide purulent. Tissus conjonctifs périarticulaires également :infil-
trés. À l'épaule, le pus s’étend par en bas au bord antérieur jusqu’à l’apophyse
du muscle deltoïde. Cartilage trouble, la plupart du temps sans éclat et
rugueux. Après avoir fait des inoculations sur de l’Agar-Agar des Staphy-
locoques jaunes se développèrent au bout de quelques jours. Sur des prépa-
rations de pus desséché, recouvertes de petits verres (système Gram), dans
des parties coupées de la partie synoviale et les cartilages des articulations,
on trouvait des groupes et de grandes accumulations de microcoques. Les
cellules des cartilages étaient à plusieurs endroits hyperplastiques ; les micro-
coques se trouvaient de préférence dans les tissus intermédiaires et les
détruisaient. Les tissus devenaient granuleux et se désagrégeaient par la
propagation des microorganismes. Dans la synoviale, les microorganismes
se propageaient dans les espaces lymphatiques.

Exp. 3 et 4. — Le 1er avril, on injecta à deux lapins (nos 1 et 2) dans le
sang : au no 1 du cinabre et après w1 quart d'heure des staphylocoques jaunes ;
au no 2 du cinabre et après ne heure des Staphylocoques jaunes.

rer avril no 1 température 410 no 2 température 410
PNA OA — 469 no 2 — 390

Le même jour on cassa, au no 1, la cuisse gauche sans endommager la
peau ; le no 2, par contre, fut blessé au genou droit par de vigoureux coups
appliqués avec un marteau.

12 avril. — Le no 1 a, à l'endroit de la fracture, de l’enflure et des infiltrations.
Température 400. Le 15 avril, les deuxlapins moururent. — Dissection du not:
Dans le ventricule gauche du cœur, un polype blanchâtre fixé solidement
dans la paroi; ce polype d’une forme ferme et ovale de la grandeur d’un pois,
s’étendait jusque dans la cavité ventriculaire. Dans les reins, des infarctus
cunéiformes, des abcès jaunes de la grandeur d’un pois. Dans le foie, de
de petites embolies et des foyers purulents rayonnants. A l’endroit de la
fracture dans les tissus mous, un grand foyer de pus avec du pus épais.
La cuisse couverte en partie par le périoste, et en partie déjà débarrassée de
celui-ci par le pus. La moelle, des deux côtés de la fracture, transformée en
un liquide épais et purulent. Les poumons hyperémiques et laissant passer
l'air. Les autres articulations sans changements particuliers. Des inoculations
de pus pris à l’endroit de la fracture, sur de lAgar-Agar ont donné des
cultures pures de Staphylocoques jaunes. L’examen histologique du cœur et
de son polype (d’après Gram) a donné le résultat suivant : Les interstices
des muscles, infiltrés d'éléments purulents. Sur le bord des couches muscu-
laires touchent au coagulum on trouve dans les espaces lymphatiques des
amas de microcoques, autant en amas qu'en exemplaires isolés. A certains
endroits les microorganismes sont mêlés à des globules blancs. Le coagulum,
rempli de microcoques. Ce même coagulum est couvert de microcoques
- sur le bord où il touche à la musculature du cœur.

Dissection du lapin no 2 : Inflammation parenchymateuse du foie, avec de

352 PAWLOWSKY.

petites embolies jaunâtres en forme de rayons. Dans le rein gauche de
l'infarcte blanchâtre cunéiforme. Pas de changements particuliers dans les
articulations, pas plus dans celles qui étaient traumatisées que dans les autres.
L'examen au microscope a prouvé la présence de microcoques.

Exp. nos 5, 6 et 7. — Le 21 mai, on injecta à trois cochons d'Inde des
Staphylocoques jaunes. On fit avant cela au no 1 une injection sous-cutanée
d'alcool, et aux autres (no 2 et 3), de la liqueur de fer sesquichloratée. Le
no 1 mourut le 4 juin (par conséquent deux semaines après l'injection). —-
Dissection : Hyperémie de la rate et des reins. Abcès dans le foie et plusieurs
abcès aux extrémités, à l'exception de celles de derrière, du côté droit.

Nos 2 ct 3 moururent une semaine après l'injection. La dissection montrait :
Pour le no 2, absence de foyers purulents localisés d’une façon distincte ; mais
chez le no 3 on trouva des infarctus d’un gris jaunâtre dans le foie et les reins.

Les essais au sujet du cinquième cas de pyémie avec Sireplococcus pyogenes
me donnèrent des résultats contradictoires. J'ai bien obtenu chez le lapin (no 1)
après l’injection dans la veine une inflammation purulente de Particulation et
des l’infarctue dans les reins, apparemment par suite de la translation des
microorganismes du sang dans l'articulation. L’autre lapin (no 2) ne fut pas
malade après l'injection ; mais on le tua après vingt jours et la dissection ne
donna également aucun résultat.

Par suite de circonstances imprévues j'ai été malheureu-
sement obligé d'interrompre ces essais. Néanmoins les
expériences ci-dessus m'ont donné la conviction que ce sont
les staphylocoques jaunes qui sont la véritable cause de
la pyémie. Pour le développement des formes typiques
aiguës de la pyémie, il faut qu'il se présente indépen-
damment des microorganismes, des troubles considérables
dans l'alimentation des tissus, comme des fractures et des
troubles généraux de la circulation du sang. Des troubles
locaux insignifiants dans l'alimentation des tissus, par suite
de causes locales mécaniques (traumatismes) et chimiques,
ne produisent pas de suppuration à ces endroits. Les micro-
organismes. peuvent se rendre du sang dans les différents
tissus (musculature du cœur, articulations, foie, reins, etc.),
et provoquer en eux des procès purulents destructifs.

Les cas cliniques et les expériences sur des animaux, que
nous avons citées, démontrent que la pyémie clinique, pro-
voquée par des staphylocoques jaunes, se distingue de la
pyémi causée par le Séreplococcus pyogenes. La première

CONTRIBUTION AU SUJET DE L'ÉTIOLOGIE DE LA PYÉMIE. 353

affecte de préférence des organes intérieurs et des tissus
mous (et quelquefois également les articulations). L'autre,
par contre, si on admet comme cause les sireplococcus pYo-
genes, ce qui exige cependant encore de nouvelles preuves
et de nouvelles ctudes, se localise, et affecte principalement
les articulations seulement.

354 TSCHISTOWITSCH.

II

INFLUENCE PHYSIOLOGIQUE ET THÉRAPEU-
TIQUE DE LA RACINE D'ELLÉBORE VERT SUR
LE CŒUR ET EX CIRCULAMON DES ANE

PAR

N. TSCHISTOWITSCH.

Travail du laboratoire de clinique de M. le professeur S. P. Botkine,
à Saint-Pétersbourg

L'Helleborus viridis L., de la famille des Renonculacées
(Tribu des Helleboreæ), est depuis longtemps connu dans
la médecine. Dans l'antiquité, plusieurs espèces d’ellébore
(A. viridis, orientalis, niger, fœtidus), passaient pour des
remèdes drastiques et des vomitifs. C’est surtout au profes-
seur Schroff que revient le mérite d’avoir attiré l'attention
sur l'influence énergique de la racine d’ellébore vert sur le
cœur. En outre, Husemann et Marmé ont extrait des racines
de plusieurs espèces d’ellébore, deux glycosides : l’Hellebo-
reine et l'Helleborine. Le premier qui se dissout dans l’eau,
est, d'après leur idée, analogue à la digitaline; mais la
dernière, qui ne se dissout que difficilement dans l'eau,
mais facilement dans l'alcool, possède des qualités narco-
tiques.

Sur les conseils du professeur Botkine, j'ai examiné les
effets de la racine d’ellébore vert sur le sang et sur la circu-
lation du sang. Parmi les préparations d’ellébore j'ai choisi
l'extrait liquide et aqueux (Extractum fluidum aquosum
radicis Hellebori viridis).

Les résultats principaux de mes expériences, sur des
grenouilles, sont les suivants :

INFLUENCE DE LA RACINE D'ELLÉBORE VERT. 355

1° En faisant une injection sous-cutanée d’une solution
aqueuse d'extrait liquide de racine d’ellébore vert de 0,1 à
0,6 c.c. et 1 °,, on observe une diminution du nombre des
contractions du cœur; les systoles deviennent plus éner-
giques. Plus tard, le ventricule commence à se relâcher,
pendant les diastoles, mais pas complétement: ses contrac-
tions prennent un caractère vermiculaire,. et finalement le
ventricule est amené à un état de repos, tout en étant forte-
ment contracté. Les orcillettes se remplissent de beaucoup
de sang, se contractent encore pendant quelque temps, mais
se relâchent ensuite peu à peu et finissent également par
le repos. Avant le repos complet du ventricule, ce dernier
a quelquefois une contraction pour deux contractions des
oreillettes.

2° Les changements décrits dans l'activité du cœur
peuvent être également observés lorsqu'on coupe d’abord
le nerf vaguo-sympathique, et après une injection d’atro-
pine.

Le ralentissement des contractations du cœur peut aussi
être observé sur le cœur séparé du corps et nourri à l’aide
de l'appareil de William.

3° L’excitabilité du cœur commence par augmenter, et
cela pour un temps assez long, après quoi elle diminue.
Cette conclusion s'appuie sur des expériences faites sur la
pointe coupée du ventricule du cœur, nourri à l’aide de
l'appareil de William. Les contractions de la pointe du
cœur ont été provoquées au moyen d'ouvertures d'un courant
d'induction, faites après certains intervalles. On a déterminé
la force minima du courant, pour laquelle chaque ouverture
du courant provoque des contractions de la pointe du cœur.

4° Les nerfs vago -sympathiques gardent la faculté
d'interrompre le repos du cœur jusqu'au repos final du
ventricule, après quoi les excitations du nerf vagu empêchent
les contractations des oreillettes. Pour l'interruption arti-
ficielle du repos du cœur, après injection, il suffit souvent
d'une excitation d’une force moindre, qu'avant l'injection.

356 TSCHISTOWITSCH.

5° La pression du sang dans les artères chez les gre-
nouilles est augmentée par l'extrait liquide de la racine
d’'ellébore vert. Cette augmentation de pression dépend du
rétrécissement des vaisseaux plus fins (Essais de circulation
d’après la méthode du professeur Setschenoff), et de l’aug-
mentation de la force de travail du cœur (Expériences
avec l'appareil de William).

Avec des chiens on a obtenu les résultats suivants :

° Avec injection de 0,2 à 1,5 cm. d'une solution aqueuse
à 1 °} d'extrait fluide de racine d’ellébore vert, par kilo de
poids du corps, dans la veine, la fréquence du pouls
commence par diminuer considérablement et les contracta-
tions individuelles du cœur deviennent plus fortes ; la pres-
sion du sang dans les artères est renforcée; mais par la
suite commence une augmentation du nombre de pulsations
du cœur et une nouvelle recrudescence de la pression du
sang. Après cela la pression diminue légèrement, la courbe
du pouls prend une forme ondulatoire, et quelquefois il se
produit de l’arythmie. Les contractions du cœur deviennent
alors périodiques et subitement il se produit un arrêt complet
du cœur.

2° La diminution de la fréquence du pouls qui est carac-
téristique pour la première période des effets du poison,
cesse par suite de la section des nerfs vagues ou par des
injections d’atropine.

3° L'augmentation de la pression du sang des artères
dépend d’une part du rétrécissement des vaisseaux du corps,
par suite des effets de notre remède sur les appareils des
muscles nerveux périphériques des vaisseaux (ceci a été
prouvé par des expériences de la circulation du sang sur
des extrémités amputées), mais, d'autre part, l'augmentation
de la pression dans les artères dépend de l'augmentation
de la force des contractions du cœur, soit de la plus
grande activité du cœur. J'ai prouvé ce dernier fait dans
mes expériences sur le cœur isolé, avec exclusion de la
petite et de la grande circulation du sang, sous la direction

INFLUENCE DE LA RACINE D ELLÉBORE VERT. SD 7

du docteur J/. Pawlow (La description de cette méthode a
paru dans le dernier numéro de ces Archives).

4 Des expériences de circulation artificielle du sang à
travers les vaisseaux de poumons extirpés, ont démontré
que, sous l'influence de notre remède, les vaisseaux pulmo-
naires se contractent.

5° Les appareils nerveux périphériques aussi bien que ceux
qui sont centraux et qui élargissent les vaisseaux gardent
leur capacité de fonctionner après l'empoisonnement avec
l'extrait liquide de la racine d’ellébore vert.
- On a fait des observations cliniques dans onze cas de
maladies du cœur, dans la période des troubles de la com-
pensation. On a fait prendre d'une solution aqueuse à 1 °L
d'extrait liquide de racine d’ellébore vert de 10 à 20 gouttes,
de minima quatre à six fois par jour, ou une infusion de
racine d’ellébore vert de 6 onces, (toutes les deux heures
une cuillerée à bouche). Dans six cas, on a observé, après
l'usage de ce remède, un renforcement du pouls, et même
une diminution de la fréquence du pouls avec sécrétion
d'urine plus abondante. Tous les phénomènes des troubles
de la compensation disparurent rapidement et les exsudats
ont été également vite réabsorbés. Dans deux cas l'extrait
liquide de fa racine d’ellébore vert et l’infusion d'adonis
vernalis sont restés sans effets, appliqués séparément, mais
donnés en même temps ils améliorèrent l’état du malade
très rapidement. Dans trois cas, notre remède a donné des
résultats négatifs. Dans deux de ces cas, l'affection du cœur
était accompagné d'une néphrite, et, dans le troisième cas,
d'une pleurésie avec épanchement

358 GROSGLICK.

IIT

SCHIZOCÈLE OU ENTEROCELE?

PAR

S. GROSGLICK

À Varsovie.
(Zoologischer Anzeiger, n° 245, 1887.)

Dans le n° 51 du Przeolad Tygodniowy (Revue hebdo-
madaire) éditée en langue polonaise à Varsovie, par A.
Wislicki, j'ai publié un compté rendu sur le travail de
M. F°. Urbanowicz, fait en polonais pendant l’année 1885.
(Contribution à l'histoire du développement des Copépodes).
Nous avons publié une communication préliminaire sur ce
sujet, dans le n° 181 du Zoo!. Anzeiger. Dans cet article,
J'ai consacré une grande attention au développement du
mésoderme chez les Copépodes, et après avoir ajouté que
M. Wasiljeff a observé l'existence du mésoblaste et de
somites dans l'Oniscus, d’après les indiéations d'Urbano-
wicz, et dans le sens énoncé par les frères Hertwig, le pro-
fesseur Ganin étant du même avis (M. Wasiljeff n’a pas
publié ses observations sur l'Oniscus), je me suis exprimé
de la façon suivante : Nous voyons donc que beaucoup de
faits parlent en faveur de la donnée, que d’autres crustacés
ne diffèrent pas des Copépodes en ce qui concerne le déve-
loppement du coelome, et l’auteur (M. Urbanowicz) est
d'avis que la classe entière des crustacés peut être considérée
comme des enterocèles, quoique les nouvelles observations
de J. Nussbaum (L'embryologie de l'Oniscus murarius.
Zool. Anz.,n° 223) ne paraissent pas permettre une pareille

SCHIZOCÈLE OU ENTEROCÉLE. 359

généralisation; car dans l'espèce d'Oniscus en question,
M. Nussbaum n'a pas pu trouver de mésoblaste.

Cette dernière remarque repose sur les mots suivants dont
s'est servi M. Nussbaum : « Ce dernier (le mésoderme) ne
présente pas comme chez les insectes (pourquoi M. Nuss-
baum ne dit-il pas : comme chez les Copépodes?) des
somites fermés et distincts, mais les cellules mésodermiques
sont, dès le commencement, dispersées, et ce n'est que plus
tard qu'une partie des cellules s'applique contre l'ectoderme,
et l’autre contre les parois épithéliales des tubes hépatiques
et du canal digestif. De cette manière se différencie le
coelome, limité par les deux feuillets : pariétal et viscéral
du mésoderme. » Un coelome qui avait pris naissance de
cette manière ne pouvait être considéré par moi comme
enterocèle ; je pris le mésoderme qui le formait pour du
mésenchyme, et je crois que tous ceux qui ont pris connais-
sance de cette communication de M. Nussbaum seront du
même avis. Il faut que j'ajoute encore que M. Nussbaum
nous à assuré verbalement à moi et à M. Wasiljeff que
dans l'Oniscus murarius il n'avait vu que du mésenchyme,
et qu'il ne pouvait confirmer les expériences d’'Urbanowicz,
en ce qui concerne l'Oniscus ; il avait vu ses préparations et
constaté l'existence de mésoblaste et de somites. Mais on
pourra se rendre compte, même sans assurances verbales,
de la différence absolue entre l'opinion de Nussbaum et
celle d'Urbanowicz, sur la nature du mésoderme et du
coelome des Copépodes et MOniscus.

J'ai été d'autant plus étonné de recevoir une lettre de
M. Nussbaum, par suite de ma remarque, dans laquelle il
m assurait de la manière la plus catégorique, qu'il ne dou-
tait pas que le mésoderme, qu'il avait décrit en parlant de
l'Oniscus murarius, ne fut bien du mésoblaste (dans le sens
donné par les frères Hertwig). Il dit aussi qu’il n’a pas parlé
de la formation du coelome chez l'Oniscus murarius, dans
sa communication publiée dans le Zoolocischer Anzeiver,
parce qu'il n'avait pas encore fait en ce moment d'expé-

360 GROSGLICK.

riences complètes à ce sujet. Ces paroles sont en contradic-
tion absolue avec la citation exacte, que j'ai faite ci-dessus,
de la communication de M. Nussbaum et avec ce qu'il nous
a communiqué verbalement à moi et à M. Wasiljeff.
M. Nussbaum a affirmé d'une façon péremptoire dans sa
communication, que le coelome de l'Oniscus murarius n'est
pas de l’enterocèle.

Il me parait une triste chose de traiter ainsi la même
matière d'une façon différente dans le Zoologischer Anzeiger,
verbalement et par lettre, le tout d’après les besoins de Ia
cause. Et ce n'est pas rien qu'au sujet de cette question que
M. Nussbaum s'exprime d’une façon ambiguë. Ainsi
M. Nussbaum assure au sujet de ce qu’on appelle la Chorda
des Arthropodes, en allemand et en russe (Varsovie, 1885),
qu'elle est d'origine endodermique, en polonais (Kosmos
Lemberg, 1886), qu'elle est d'origine endomeso-dermique,
et en français qu'elle est d’origine mésodermique. Nous
n'avons pas encore eu l’occasion de nous informer de quelle
origine elle est en anglais. (The Embryonic developement
of the Cockroach in : The structure and life history of the
Cockroach (Periplanela orientalis). An introduction to the
study of insects by L. C. Miall and Alfred Denny, 1686.)
Mais nous savons que d’après les nouvelles observations
de” A4 Moroinejf (L\Embryolocie "de la \Gryllotalpe,
Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, t. XLI, p. 570),
qu'elle est d’origine ectodermique, et ne peut être, pour cette
raison, homologuée avec la chorda dorsalis des vertébrés.

Il est dans l'intérêt de notre science que M. Nussbaum
déclare, une fois pour toutes, publiquement, quelle est son
opinion sur ces deux sujets, et qu'il réponde catégorique-
ment aux deux questions suivantes : 1° Le mésoderme
chez l'Oniscus murarius est-il du mésenchyme ou du méso-
blaste, et le coelome schizo ou enterocèle? 2° Quelle est
l'origine de ce qu'on appelle la Chorda des Anthropodes?
J'espère que M. Nussbaum, si, comme 1l me l’assure dans
sa lettre, il aime la vérité dans la science, s’il l'honore et

SCHIZOCÈLE OU ENTEROCÈLE. 361

en fait le plus grand cas, nous communiquera bientôt sa
réponse. Mais si M. Nussbaum ne nous donne pas de
réponse catégorique, qui enlèverait une fois pour toutes,
tous les malentendus sur les faits en question, je serai forcé
de considérer, avec tous ceux qui cherchent l'exposition
consciencieuse des faits scientifiques, que les travaux se
contredisant les uns les autres, de M. Nussbaum, sont les
produits de sa propre imagination.

ARCH. SLAVES DE BIOL. 8

(SS)
(@>
12:

REVUE CRITIQUE.

REVUE CRITIQUE

LES ÉPONGES PERFORANTES DE LA FAMILLE DES
CLIONIDES

PAR

NASSONOFF.
(Bul. Soc. amis sc. nat., Moscou, T. L, p. 236.)

Les éponges de la famille des Clionidés sont connues depuis
longtemps à cause de leur faculté de perforer les objets sur lesquels
elles se fixent ; souvent même les blocs de rochers ou les fondements
des constructions sous-marines (môles, jetées, etc.) sont perforés de
part en part et corrodés par ces porifères. Malgré l'intérêt que pré-
sente cette particularité au point de vue scientifique comme au point
de vue pratique biologique, elle n’a pas été étudiée avec tout le soin
désirable.

M. Nassonoff apporte des contributions importantes à cette étude.
Ses recherches portent sur plusieurs espèces : Clionis (Vio A. Johnstoni
O. 8.,C. viridis O.,S., C. (Vioa) Hancockii, une espèce indéterminée
de Pile Majorque et surtout une espèce nouvelle, C. stationis Nass.
dont la diagnose est donnée dans le Zeitschrist fur wiss. 3ool.,
COXXIX, 1883, pPL07-

Cette espèce habite sur les coquilles d’Ostrea et de Mrytilus. La
presque la totalité de son corps se trouve cachée dans le réseau de
canaux innombrables que l’animal creuse dans l'épaisseur des parois
des coquilles, et l’on ne voit paraître au dehors qu’une partie de sa
substance sous forme de taches orangées au milieu desquelles se
trouve un orifice (oscule ou pore). La masse du corps est un moulage

REVUE CRITIQUE. 363

exact des canaux. Elle est de couleur jaunâtre par suite de présence
d'un pigment dans les celläles du mésoderme. Ce dernier est formé
d’une substance fondamentale sans structure dans laquelle sont plongées
les cellules, les fibres, les spicules, etc. Parfois les cellules se disposent
en couches serrées de façon que l’on ne voit point la substance
fondamentÂle. C'est dans ces endroits que l’on remarque surtout les
corps étrangers: concrétions calcaires, etc. La majorité de ces masses
cellulaires sont composés de cellules amiboïdes de différente grandeur
qui jouent probablement un rôle important dans le travail de la
perforation comme nous le verrons plus tard. Les spicules ont la forme
de battonnets obtus ou pointus à deux bouts, parfois avec un ren-
flement au milieu, etc. Les chambres vibratiles ne présentent rien de
particulier.

À la surface des galeries perforées dans la substance calcaire de la
coquille, on aperçoit des séries de petites alvéoles ou cupules juxta-
posées, à surface lisse et arrondie: ce sont les traces du travail de
perforation.

De la surface du corps de l'éponge, il se détache des prolongements,
sortes d’appendices de formes variées : tantôt simples et courts, tantôt
ramifiés et arrondis et munis de renflements, etc.; certains ont à la
surface la même sculpture mamelonnée que le corps de l'éponge,
d’autres sont lisses. Il est probable que les canaux qui logent ces
prolongements sont les origines des futures galeries.

Les œufs que l’auteur a pu observer aussitôt après la ponte, subis-
sent la seomentation, le stade de larve cilié, etc., comme ceux des
autres éponges et se fixent enfin sur les objets. C’est à partir de ce
moment que commence le travail de perforation. On peut le suivre
aisément en observant les éponges fixées sur des lames de coquilles
très minces, à moitié transparentes.

Le premier phénomène qui se passe, c'est l'apparition à la surface de
la coquille d’un dessin en forme de rosette, constituce par plusieurs
cercles entourant un cercle central. C’est, suivant Îies contours de cette
rosette, que les prolongements du corps de l'éponge pénètrent dans
l’épaisseur de la coquille qui lui sert de support. Les prolongements,
après avoir pénétré jusqu’à une certaine profondeur se réunissent entre
eux et finissent par isoler du reste de la coquille autant de petits
fragments de coquille qu'il y a eu de cercles formant la rosette. Chacun
de ces fragments à la forme d’une calotte demi-sphérique ou demi-
elliptique. Il suffit ensuite que l'éponge contracte son plasma pour que
la calotte soit enlevée en laissant à sa place une fossette ou une sorte
d’alvéole. Le segment ainsi enlevé est ensuite transporté le long du
corps de l'éponge et finalement rejeté au dehors. Au bout d'un certain

304 REVUE CRITIQUE.

temps, il reste ainsi au lieu du dessin primitif une série d’alvéoles en
rosette formant un petit enfoncement däns lequel vient se loger une
partie du corps de l'éponge qui recommence son travail et enlève une
deuxième couche de substance toujours par série de calottes ; le travail
est continué de la sorte jusqu'à ce que tout le corps parvienne à s’en-
foncer dans la substance de la coquille. C’est alors qu'il apparaissent
les premières spicules. Les parois de la chambre ou de la loge ainsi
formée présentent le même aspect alvéolaire que les galeries des
éponges adultes, seulement les alvéoles sont un peu moins grande.
C’est une preuve que le travail de perforation ou plutôt de pénétration
se fait de la même façon durant toute la vie.

En comparant ces phénomènes avec ce que l’on peut observer sur
d’autres espèces, l’auteur arrive aux conclusions suivantes :

10 La perforation des canaux et des galeries s'opère chez la
CI. stationis exclusivement par des parties molles de l’animal. Le
squelette ne prend aucune part dans cette opération, contrairement à
Popinion courante fondée sur une supposition de Sfacock. La meilleure
preuve de cette assertion, c’est qu’une jeune éponge produit la per-
foration avant qu’il s’y soit formé la moindre trace de squelette;

20 Le fait capital, dans le travail de la perforation, c'est la péné-
tration du prolongement du corps de l’éponge dans la substance
calcaire du support. Il est évident que cela se fait, grâce à la secrétion
d’un liquide corrodant, probablement d’un acide (1). Malheureusement
l'auteur n’a pu constater expérimentalement la présence de cet acide, à
cause de la grande alcalinité de l’eau de mer. Après la pénétration des
prolongements, on observe l’extraction des segments et leur élimi-
nation comme il a été décrit plus haut. Il y a donc là à côté de l’action
chimique, un effort mécanique qui, en somme, épargne à l’éponge la
perte de substance : il faut, en effet, dépenser beaucoup moins d’acide
pour dissoudre une mince couche de calcaire, égale à la surface de la
calotte que pour dissoudre un volume de calcaire égal à celui de la
calotte entière;

30 La perforation n’a été observée que chez les jeunes sujets ; mais
il est plus que probable que les choses se passent de même chez
l'adulte. Il suffit de se rappeler que la surface des parois des galeries
chez les adultes est sculptée exactement de la même façon que celle
des parois de la loge du jeune. Le transport des segments enleyes

(1) Ce phénomène est absolument analogue à celui de la pénétration des
racines d’une plante germant entre des plaques de marbre. :

nc

65

©9

REVUE CRITIQUE.

s'opère probablement par les amas de cellules amiboïdes et l'éva-
cuation se fait par les oscules. Cependant l’auteur n’a jamais vu ces
fragments dans l’intérieur du corps des éponges ou au voisinage des
oscules; il est possible que dans leur trajet ils changent de forme, se
dissolvent en partie et deviennent par suite méconnaissables.

4° Les faits tels que l'on vient de les décrire ne s’observent dans toute
leur netteté que chez C. stationis et C. Johnstoni. Chez d’autres espèces,
on ne voit pas de traces aussi nettes d’alvéoles ; cela tient probablement
à la nature différente des objets sur lesquelles se fixent les espèces. Les
deux premières pénétrent dans la couche calcaire des coquilles tra-
versées par place par la substance organique ; la disposition des parti-
cules de calcaire dans cette couche n’a aucune régularité et alors
l'éponge choisit le moyen le plus économique pour corroder la surface.
Mais si elle se fixe, comme le font les C. viridis ou le C. Grantii sur
des substances homogènes comme les blocs de calcaire, il lui est bien
plus facile de corroder la surface suivant certaines directions fixes,
par exemple les clivages de la roche, sans s’ingénier de faire des dessins
compliqués ;

50 Les canaux secondaires formés par les prolongements ne sont que
les rudiments des grands canaux ou galeries. Quant aux canaux lisses
qui traversent souvent de part en part la coquille, il est difficile à dire
à quoi ils servent; peut-être sont-ce des canaux d'orientation qui
indiquent à l’animal la profondeur au-delà de laquelle il est dangereux
d’aller, crainte de perforer complètement à jour la coquille et d’être
privé ainsi d’un abri;

60 La dernière considération concerne la question du rôle que jouent
les parties calcaires de l’hôte dans la vie de l'éponge. Avons-nous là
affaire à la protection pure et simple ou y a-t-il un phénomèe de para-
sitisme (naturellement, dans le seul cas où l'enveloppe calcaire est
formée par la coquille d’un animal vivant). Il est plus que probable que
pour certaines espèces, C. stationis, C. Johnstoni, C. viridis, etc., qui
sont trop petites par rapport à la masse du calcaire dans laquelle elles
vivent enfouies, le rôle de cette dernière (que ce soit une roche ou une
coquille) se réduit à la protection de l'animal. Les éponges vivant dans
les coquilles privées de l’animal qui les a habitées, ou bien dans les roches
calcaires ne diffèrent en rien de celles qui habitent sur les coquilles des
mollusques vivants. Cependant, dans ces derniers cas, l'hôte paraît
souffrir ; souvent il sécrète des perles dans l’intérieur de la coquille à
l'endroit correspondant à celui de l'extérieur où est venue se loger
l'éponge.

Mais dans certaines autres espèces (C. Hancockü, C. spec.? de
Majorque), la masse de l'éponge est beaucoup plus considérable que

366 REVUE CRITIQUE.

celle du support: souvent l'éponge l’englobe entièrement, tout en le
pénétrant en même temps. Le rôle protecteur du support est, dans ce
cas, le même que celui de tout autre squelette (siliceux ou calcaire) qui
consolide le corps de l’animal ;

7° [L'action destructive de l’éponge est très considérable ; en un seul
jour, une jeune éponge a enlevé dix segments de coquille sur la surface
de rosette qui avait 0,6 mm. de diamètre. Il paraît que dans son travail
de perforation l’animal suit de préférence certaines directions en
rapport avec la nature de l’objet sur lequel il se fixe.

REVUE CRITIQUE. 307
II

LA GLANDE TEMPORALE DE L'ELÉPHANT

PAR

N. NASSONOFF.
(Bull. Soc. amis sc. nat. Moscou, t. L, p. 150.

Plusieurs personnes ont pu observer chez les deux éléphants (mâle
et femelle) du jardin zoologique de Moscou, une sorte d'écoulement
qui se produisait dans la région temporale; le liquide suintait en cet
endroit et s’écoulait le long des joues en formant des traînées noi-
râtres ; parfois l'écoulement était si abondant que les gouttes de
liquide tombaient par terre et formaient de petites mares. La matière
avait une odeur spécifique désagréable et très forte: on la sentait à
une grande distance dans l’étable.

Le phénomène que j'ai pu observer pendant quatre ans consécutifs
m'a vivement intéressé, mais c’est en vain que j'ai cherché son expli-
cation, soit dans les livres, soit auprès des personnes compétentes.
Cependant il paraît être en rapport avec la fonction génésique, car il
est surtout manifeste au moment du rut. D'autre part, il y a des indi-
cations que la matière a des propriétés très actives : elle agit comme
un stupéfant ou comme un enivrant.

Tous ces renseignements m'ont fait penser que l’on a là affaire à une
sécrétion d’une glande particulière.

Quand la femelle est morte, cette année, j'ai eu soin, pendant l’au-
topsie, d’inciser la peau de la tempe avec la masse glandulaire sous-
jacente et de mettre le tout dans l’alcool. La glande était située dans
la fosse temporale ; son bord inférieur touchait l’arcade zygomatique.
De forme ovale, elle avait 15 cm. dans son plus grand diamètre, dirigé
de l'oreille vers l’œil, et 11,2 cm. dans son petit diamètre. L’extrémité
postérieure de l’organe se trouvait à 4,5 cm. du bord antérieur du
trou auditif externe et son extrémité antérieure était à 6 cm. du bord
de l'orbite ; la distance entre l'oreille et l’orbite est de 30 cm. En exa-
minant la peau couverte des rides nombreuses et profondes on n’aper-
cevait point d’orifice du canal afférent de la glande. Ce n’est qu’en
découvrant le conduit même dans la partie sous-cutanée qu’on a pu

368 REVUE CRITIQUE,

constaiger l’orifice à l’aide d’une sonde passée dans ce conduit. Cet
orifice est situé au fond d'une des rides, à 19 cm. de l’angle externe
de l’œil; il n’a que 4 mm. de diamètre. Un canal cylindrique part de
l’orifice, à travers la peau, en se dirigeant en haut ; bientôt il se trans-
forme en un tube aplati large de 13 mm. et se dirige en avant, tout en
restant adossé à la peau par une de ses parois. Le tube se termine par
trois bassinets hémisphériques, limités par trois bourrelets qui partent
d’un seul point central. La surface du tube ne diffère en rien de celle de
la peau ; elle a le même aspect rugeux et la couleur foncée. Les parois
internes de la cavité ou du bassinet sont lisses, d’une couleur rosée
sale et semblent être recouvertes d’une couche cornée; le long
des bourrelets on aperçut une rangée de plaques dentelées. C’est
au fond de ces cavités ou de ces bassinets que se trouvent les orifices
des canaux spéciaux que j'ai pu explorer à une certaine distance de
l'orifice. Il faut croire que ce sont des canaux excréteurs de la glande,
car ils étaient remplis de même substance que celle du bassinet, c'est-
à-dire probablement par la sécrétion de la glande. Le bassinet et le
tube corné ne forment, en somme, que le réservoir où s’accumule le
produit de la sécrétion. La longueur totale du tube est de 32 mm. ;
celle de sa partie large et aplatie, 15 mm. Tout cet appareil est situé,
non pas au milieu de la glande, mais plus près de son bord inférieur
et de son extrémité postérieure. La glande même, épaisse de 22 mm.,
paraît être composée de plusieurs lobes mal définis ; le tout est main-
tenu par des tissus conjonctifs. En faisant la coupe d’un de ces lobules,
on voit des tubes ramifiés recouverts d’une multitude d’acini. Il
semble que l’on a affaire ici à des glandes composées en grappes ana-
logues aux glandes mammaires. Les parois des acini sont tapissées
d’un épithélium à cellules assez plates. Dans le tissu conjonctif qui
sépare les lobules, on remarque des vaisseaux nombreux qui vont à la
glande et s’insinuent entre les acini. Le réservoir et le conduit
afférent sont séparés du reste de la glande par une couche épaisse de
tissus conjonctifs.

D.

REVUE CRITIQUE. 369

III

LE SCORPION, LA GALÉODE, LA TARENTULE ET LE
« KARA-KOURTA « DU TURKESTAN

PAR

VIRSKI.

(Bull. Soc. des Amis des sc. nat. de Moscou. T. L, fasc. 1, p. 80.)

L'auteur dit que le Scorpion du Turkestan n’est point dangereux,
qu'il ne mord l’homme que quand il est agacé par ce dernier. La
morsure produit une inflammation locale qui provoque une douleur
très vive, analogue à celle d’une brûlure. La douleur se propage
bientôt dans tout le corps, le pouls est accéléré; l’homme mordu
ressent une soif et une chaleur comme dans un accès de fièvre ; cepen-
dant la douleur passe au bout de 2 ou 3 heures ; quatre heures après
la morsure, on ne ressent aucune trace de douleur.

Les Russes et les Indigènes du Turkestan attribuent à l’huile d'olive,
surtout à l'huile dans laquelle on a fait macérer préalablement des
scorpions, une action salutaire contre les effets de la morsure. En
réalité, la friction avec de l'huile n’a d’autre effet que de diminuer
l'inflammation.

Le venin du Scorpion paraît avoir beaucoup plus de force en été
qu’en hiver; dans cette dernière saison, les piqûres sont presque
inoffensives.

Les Scorpions se nourrissent d’insectes, surtout de cancrelats et de
blattes. Ils peuvent rester sans nourriture plus de trois mois.

Les Tarentules et les Galéodes sont très nombreux au Turkestan.
Leurs morsures sont très redoutées malgré qu’on n'ait jamais signalé
un cas de mort qui les aurait suivi. L:a morsure provoque une inflam-
mation locale, une vive douleur dans tout le corps, une élévation de la
température, un pouls accéléré, des douleurs dans les os (?) Les
Kirghiz usent d’un moyen énergique pour se garantir des suites de la
morsure. Aussitôt après avoir constaté la piqûre, ils donnent à sucer

370 REVUE CRITIQUE.

Û

le sang de la plaie à un mouton ou à un chien ; le sang empoisonné ne

produit aucun effet sur ces animaux.
Le « Kara-Kourta » paraît être une espèce de Tarentule ou de

Galéode dont la morsure est mortelle. Les indigènes prétendent qu’on
trouve en quantité ces arachnides dans les montagnes, mais l’auteur

n’a jamais pu se procurer un seul exemplaire.

DENIKER.

(S5
1
ea

ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

ANALYSES ET COMPTES RENDUS

D' PRUS (Jean). — Contribution à la physiologie du
corps thyroïde. (Institut physiologique du prof. Cybulëki,
à Cracovie).

CRAN MO TA EC) 2010220)

Désirant étudier les changements qui ont lieu dans le corps thyroïde
pendant l'excitation de ses nerfs, l’auteur a entrepris, tout d’abord, des
recherches anatomiques soigneuses sur tous les nerfs qui aboutissent
à cette glande. Ses études démontrent que le corps thyroïde reçoit,
outre les branches connues du nerf sympathique, encore un petit
nombre de filets nerveux très délicats d4 nerf laryngé supérieur, qui
se perdent principalement dans le réseau vasculaire de la glande,
Ayant constaté ces filets, l’auteur excitait par un courant électrique le
nerf sympathique et le nerf laryngé supérieur. L’excitation du sympa-
thique produisait la pâleur de la glande et la diminution de la quantité
de sang, déversée par la veine thyroïde, tandis que pendant l'excitation
du laryngé supérieur, la glande augmentait notablement de volume, les
vaisseaux lympathiques se remplissaient visiblement et la circulation
sanguine était accélérée d’une manière sensible. Ces faits prouvent que
le corps thyroïde possède non seulement des nerfs constricteurs des
vaisseaux (nervi vaso-constrictores), mais encore des nerfs dilatateurs
des vaisseaux (77. vasodilatatores) ; les premiers sont des rameaux du
nerf sympathique, les seconds viennent du nerf laryngé supérieur. En
comparant le nombre des éléments sanguins de l'artère thyroïde avec
celui des mêmes éléments de la veine thyroïde, l’auteur arrive à la
conclusion suivante: 1 mm. c. de sang, pris dans la veine thyroïde,
renferme 1/5 de corpuscules rouges et 3/4 de corpuscules blancs en
moins que la même quantité de sang de l'artère thyroïde. Les
recherches microscopiques sur la glande excitée et non excitée
démontrent que les cellules épithéliales de la glande subissent certains
changements histologiques pendant leur activité physiologique. Le

Se) ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

produit de cette activité est le contenu des follicules glandulaires. Ce
contenu est déversé par l'intermédiaire des vaisseaux lymphatiques
arrivé dans le courant sanguin général, il joue probablement un rôle
important dans les phénomènes chimiques de l’économie.

BOLCHESOLSKI (P.). — L'action comparative du biiodure
et du bichlorure de mercure employés comme anti-
septiques.

Disc. inaug. Saint-Pétersbourg. 1887.

Nous ne nous arrêterons pas sur la partie historique de ce travail,
dans laquelle l’auteur fait une esquisse rapide de l’histoire de l’anti-
sepsie en médecine. La partie principale a été consacrée à l’étude de.
l’action de ces deux composés de mercure, comme antiputrides et
comme antiseptiques.

Pour déterminer l’action comparée du bichlorure et du biiodure de
mercure, l’auteur a institué trois ordres d'expériences :

10 Des bouillons nutritifs sont exposés, dans des éprouvettes, à l'air.
Dans une série d’éprouvettes, on ajoute un volume donné de solution
de bichlorure ; dans l’autre, même volume de solution de biiodure.
Tandis que, au bout de huit jours, le bouillon additionné de biiodure,
est parfaitement limpide et ne présente pas trace de microorganismes,
le bouillon, additionné de bichlorure, commence à se troubler dès le
troisième jour, et le microscope y fait voir une quantité de bactéries,
animés des mouvements variés ;

20 À la gélatine en putréfaction, on ajoute, comme dans les expé-
riences précédentes, les solutions de bichlorure et de biiodure. A l’aide
d’un fil en platine, on enlève, de chaque mélange, une particule que l’on
transporte dans un bouillon stérilisé. La série d’éprouvettes à bichlorure
est devenue trouble au bout de 48 heures ; la série à biiodure est
devenue trouble le troisième jour ;

3 L’action du bichlorure et du biiodure n’est pas la même pour les
différentes bactéries. En faisant agir l’un ou l’autre sur des cultures
pures de microorganismes, les résultats varient avec la bactérie et avec
la solution employée.

B. termo. — Le biiodure arrête le développement du B. fermo, dans
les cultures pures, au bout de 20”; les résultats positifs ne sont obtenus

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 979

qu’au bout d’une demi-heure. Le bichlorure ne tue pas le B. termo,
même après une heure d’action; mais il arrête son développement,
quand la solution est suffisamment concentrée. Les solutions au-dessous
de 1 pour 5000 sont sans action sur les cultures du B. termo.

B. subtilis. — Le biiodure peut arrêter le développement du B. subtilis,
pendant 8 ou 9 jours, suivant le degré de concentration de la solution,
mais il ne tue pas. Le bichlorure tue la bactérie au bout de 20 d’action
et peut arrêter son développement pour 15 jours et encore davantage.

Staphylococcus pyog. aureus. — L'action du biiodure est la même
que pour le b. subtilis. Le bichlorure tue le Staphyloc. au bout d’une
demi-heure.

Bacil. anthracis. — Le biiodure arrête son développement au bout
de 20” et tue au bout de 30”. Le bichlorure tue au bout de 5”.

Toutes ses expériences ont été vérifiées à l’aide des inoculations
faites aux animaux. Les résultats, à part quelques exceptions, ont
confirmé ceux du laboratoire.

En somme, l’auteur se prononce pour l’action antiputride et anti-
septique du biiodure, la dernière propriété rendant ce composé précieux
entre les mains des accoucheurs.

À ce travail sont ajoutés 20 tables schématiques, sur lesquelles
l'auteur a fait figurer graphiquement l’action comparée du biiodure et
du bichlorure de mercure.

R. ROMME.

LEINENBERG. — Spirochaetes et phagocytes.
(Communication.)

(Münchener med. Wochenschrift, du 7 juin 1887.)

La théorie de l'absorption et de la digestion des microbes parasi-
taires du sang par les globules blancs (phagocytes) mise en avant par
le prof. Meichnikoff, d'Odessa, a soulevé beaucoup d’objections dont
quelques-unes basées sur la difficulté et la délicatesse des recherches
de ce genre, ont été victorieusement réfutées par les expériences de
l’éminent physiologiste. Une des objections les plus embarrassantes
résidait dans l'impossibilité où l’on a été jusqu’à présent de constater
ce phénomène de phagocytisme dans le typhus (febris recurrens).
Les expériences sur l’homme sont toujours chose extrêmement
délicate, à plus forte raison, s’il s’agit de soutirer du sang à un malade
typhique. Les piqures digitales, seules praticables, donnent des quan-

37A ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

tités de sang trop minimes pour servir à une étude sérieuse. D'autre
part, la rate joue un rôle tellement prépondérant dans les processus
de contagion morbide que son exploration doit compléter toute
recherche de ce genre. Convaincu que la contradiction entre les faits
observés sur les typhiques et la théorie phagocytique, gisait bien plus
dans ces difficultés d'observation que dans l’absence du phénomène
lui-même, M. Meichnikoff résolut de chercher la solution du problème
dans un milieu plus accessible que l’homme. De tous les mammifères
supérieurs, les quadrumanes sont les seuls qui, avec l'homme, peuvent
contracter l'infection typhique. C’est donc sur les singes que l’éminent
physiologiste porta ses recherches ; et le 16 mai courant, devant la
Société des médecins d’Odessa, il lut un rapport sur une série de
remarquables expériences, dont voici les traits principaux. Des singes
furent inoculés du virus typhique. L'un fut tué par chloroformisation
dès le premier jour de la maladie et l’on trouve son sang fourmillant
de spirochaetes, tandis que la rate n’en contenait pas un seul. Le
deuxième singe subit l’ablation de la rate au fort du paroxysme.
L’organe contenait déjà des spirochaetes, quoiqu’en nombre bien infé-
rieur que le sang ; ces hématozoaires étaient libres pour la plupart,
quelques-uns seulement étaient inclus dans les leucocytes.

Enfin, deux autres sujets donneront des résultats tout à fait con-
cluants. L'un, sacrifié avant le paroxisme, n'avait plus un seul parasite
dans le sang; tous étaient cantonnés dans la rate, où ils furent
retrouvés en partie libres, en partie englobés dans les leucocytes. Le
sang du dernier animal, pris après le paroxisme, la température étant
revenue à la normale, en était également complètement privé; tandis
que la rate était bourrée de globules blancs contenant chacun un spiro-
chacte. La déduction qui jaillit d'elle-même de cette série d’expé-
riences, c’est que si les spirochaetes disparaissent du sang des
typhiques, ce n’est pas que ces microorganismes meurent sous l’in-
fluence d’une cause problématique ; ce sont les phagocytes qui les
absorbent. M. Meichnikoff s'est, en outre, assuré que les parasites
englobés dans le globule blanc ne perdent pas immédiatement leur
vitalité. Ayant préparé une émulsion de globules contenant des spiro-
chaëetes recueillis dans la rate, il l’injecta à deux singes qui prèsentè-
rent bientôt le tableau complet de la maladie. Ce dernier fait pourrait
bien réceler la pathog'énie des cas de récidive du typhus.

G. DE KERvILY.

(SS)
Co
(#4!

ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

MITROPHANOV.— Les muscles de la Loche.(Cobilis fossilis.)

(Bull. de la Soc. des amis des sc. nat. de Moscou. T. L., fasc. 1, p.87.)

On sait, depuis Leydig (1) qu’au rebours de ce que l’on trouve chez
les autres poissons, les muscles de la loche sont rouges. Ce fait prèe-
sente une certaine importance, étant donnée la différence signalée pour
la première fois par Ranvier (2) que l’on observe au point de vue
physiologique et morphologique entre les. muscles rouges et les
muscles pâles.

En examinant les muscles de la région dorsale de la loche, on voit
que chaque fibre est entourée d’une gaine protoplasmique recou-
verte par le sarcolemme. Cette gaîne s’amincit dans certains endroits
au point que le sarcolemme paraît adhérer à la fibre, mais par places
elle grossit jusqu’à former des sortes de renflements ou boursouflures.
De nombreux noyaux sont plongés dans la masse protoplasmique gra-
nuleuse à aspect réticuleux de la gaîne. Ces noyaux différent des
noyaux ordinaires du sarcolemme en ce qu'ils sont presque ronds, et
se trouvent en plus grand nombre. Ces deux particularités réunies à
l'abondance du protoplasme dans la fibre donnent aux muscles de la
loche un caractère embryonaire et les fait ressembler aux muscles des
invertébrés (insectes, arachnides, crustacés) ou aux muscles des cœurs
lymphatiques des reptiles et des amphibiens. Le fait et l'interprétation
ont d’ailleurs été signalés par Ranvier (1).

GLUCK. — Contribution à l'étude de la syphilis en Bosnie
et en Herzogovine.

L’auteur fait une étude sur le développement de la syphilis dans ces
pays et décrit en détail plusieurs cas intéressants qu'il a eu l’occasion
de soigner.

(1) Leydig : Lehrbuch der Histologie, 1857, p. 137.

(2) Ranvier : L’Histologie ct la Physiologie des muscles siriés, Arch. de
Physiol., 1874.

.(8) L. c., et Traité technigne d'Histologie, t, 1.

370 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

Il constate d’abord que la syphilis est extrêmement répandue dans
ces pays, dans les villes aussi bien que dans les campagnes.

Dans les villages, surtout où les habitants ne prennent aucune espèce
de précaution pour s’en préserver ou pour en préserver les autres, la
contagion se fait de toutes les façons. Heureusement pour ces pays, la
syphilis y est très bénigne. Il n’en est pas de même pour les étrangers
chez lesquels la syphilis présente ici des caractères d’une gravité
exceptionnelle.

J. Danvysz.

RECHERCHES SUR L'ACTION DE L’ANILINE ET DE
L'ESSENCE DE WINTERGREEN SUR L'ÉCONOMIE
ANIMALE.

— Deux communications du prof. KREMJANSKY au 2 congrès de
médecins russes à Moscou. Journal du Congrès, n° 9, pages 149 et 160.

— V. Nesrororr. Sur la question du traitement de la phthisie par
le procédé du prof. KREMJANSkY. Vraich, no 14, 1887.

— KRemjJansxky. La contagion et la phthisie, ou les progrès de
l’étiologie microbienne dans la lutle contre les maladies; avec un
nouveau procédé objectif, scientifique et accessible à tous pour diagnos-
tiquer, prévenir et guérir la phthisie tuberculeuse pulmonaire, d'après
le type de la gale, en 4 parties, avec explication des appareils et des
moyens de lutte contre la phthisie, 1887.

— Tcnirvinsky. De l’action de l’aniline et de l'huile de gaultheria
sur l'organisme animal. Vratch, n° 13, 1887.

Au deuxième congrès des médecins russes à Moscou, le prof.
Kremjansky (de Kharkoff) a, dans deux communications successives,
exposé une méthode de traitement de la phthsie qu'il a inventée.
Cette médication, nouvelle s’il en fut, consiste en de très copieuses
pulvérisations par les voies respiratoires de vapeurs d’aniline et.
d’essence de wintergreen (extrait aqueux de gaultheria procumbens).
Bizarre était la méthode; moins bizarre cependant que le livre écrit
pour la propager, et dont nous citons ci-dessus le titre fort long. Mais
si les assertions, vierges de preuves scientifiques, de l’estimé profes-
seur, n'eurent pas le don de convaincre le congrès, si malgré l’affir-
mation catégorique du contraire, bien des doutes furent formulés sur

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. D

linnocuité de l’aniline à doses indéterminées et administrées par une
voie aussi directe que le poumon, il n’en fut pas de même du grand
public. La proclamation ex-cathedra par un professeur et un médecin
aussi estimé d’un remède « infaillible » (le mot fut dit) contre le
terrible fléau jusqu'ici réfractaire à la médecine, tomba comme une
manne sur des centaines de désespérés. Il eut un tel retentisse-
ment, qu’en trois jours, au dire d’un médecin, l’aniline était enlevée
jusqu’à la dernière goutte chez les plus grands droguistes et pharma-
ciens de Moscou. Cet engouement subit qui pouvait devenir un danger,
autant que la savante paternité que revendiquait la nouvelle méthode
détermina le congrès à nommer une commission spéciale qui fut
chargée de la vérification clinique et expérimentale de l’action de
Paniline et de l'essence de wintergreen sur l’organisme.

La rapidité avec laquelle la nouvelle médication s’est répandue n’a
peut-être d’égale que celle avec laquelle elle fut oubliée ; elle est
désormais enterrée pour toujours. Mais elle a eu le mérite, le seul
pour nous, de susciter des travaux plus ou moins nombreux sur
Paction physiologique de l’aniline, corps que ses applications de plus
en plus vastes dans l’industrie, voire même dans la science, rendent par-
ticulièrement intéressant. La série des discussions que cet incident a
soulevées en Russie n’est probablement pas encore close. Pour le
moment, le point culminant des travaux réside dans le rapport de la
commission dont nous avons parlé, et que M. Tchirwinsky résume dans
un compte rendu préliminaire.

Parallèlement à ce travail de laboratoire, nous placerons une obser-
vation clinique du Dr Nesforoff, dont les circonstances ont fait une
véritable expérience 27 anima nobili. Un médecin, dont la jeune femme
se trouvait à un degré avancé de phthisie laryngée et pulmonaire,
subjugué par le surge et ambula de M. Kremjansky, s'empressa de lui
confier le salut de sa malade. M. X. se fit fort d'obtenir la guérison
radicale en six semaines. Les résultats, néanmoins, allèrent plus vite
que la prévision du praticien. Douze jours après le début du traitement,
la patiente succombait au milieu de symptômes paralysie du cœur.

Presque tous les auteurs s’accordent sur les propriétés toxiques de
l’aniline à hautes doses. Siarkow, entre autres, assimile son action à
celle du nitrobenzol ; décomposition de l’hémoglobine avec formation
d'hématine; partout, suppression de l’hématose, et le cortège habituel
de l’asphyxie chronique et de l’intoxication oxycarbonique : phéno-
mènes centraux, convulsions, enfin arrêt du cœur. Les expériences de
M. Tchirvinsky ont donné, à peu de chose près, les mêmes résultats.
Pour ne citer que les plus saillantes, un lapin soumis à des inhalations
d’aniline (50 0/0) en vase clos, manifeste, six heures après une dyspnée

ARCH. SLAVES DE BIOI.. 9

378 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

intense, puis des convulsions cloniques suivies de l'arrêt complet de la
respiration. La suspension de l’expérience et l’accès donné à Pair pur
ne changèrent rien au tableau, et l’animal succomba. L’autopsie ne
donna que les signes ordinaires de la mort par asphyxie.

La deuxième expérience, plus prolongée et plus complète, a trait à
un chien auquel on fit ingérer 2 grammes d’aniline par voie stomacale.
Outre les symptômes observés sur le lapin, moins accusés cependant,
on obtint des vomissements violents, des aspirations spasmodiques
toutes les 10 minutes, un pouls de 200 et plus, et une respiration trois
fois plus accélérée que la normale, une torpeur constante et de l’insen-
sibilité à la douleur. Ces phénomènes durèrent 3 jours. Chez les gre-
nouilles, l’aniline a déterminé le ralentissement du cœur (de 40 à 8 ou 6)
un état de prostration et des convulsions.

Nous ne pouvons citer ici, même pour les énumérer, toutes les
expériences que l’auteur a faites sur les animaux normaux et curarisés,
ni les tables intéressantes qu’il donne des modifications du pouls, de
la pression artérielle, de la respiration et de la température. Nous ne
dirons rien non plus de celles qui ont trait à l’essence de wintergreen.
Mais l’auteur nous donne quelques conclusions qu’il qualifie de préli-
minaires en attendant le travail complet qui va paraître sous peu. En
voici quelques-unes : |

L’aniline et l'essence de wintergreen sont incontestablement toxiques
de quelque façon que s’opère leur introduction dans l'organisme. Ces
deux substances sont avant tout des poisons respiratoires; ils
déterminent un état veineux du sang.

L’aniline, plus toxique que l'essence de wintergreen, exerde une
action sur les centres respiratoires et le myocarde. Elle s’adresse par-
ticulièrement aux frénateurs qu’elle excite jusqu’à arrêt du cœur en
diastole. Elle abolit les réflexes médullaires — tactiles et douloureux,
ct détermine une paralysie des vaso-constricteurs.

Les phénomènes toxiques observés chez la malade soumise au trai-
tement par les vapeurs d’aniline sont un peu plus difficiles à démêler :
les doses sont indéterminées, car le nombre des inhalations d’une
solution à 50 o/o d’aniline a atteint le chiffre respectable de 392 par
jour. De plus, on a fait un large usage de l’antipyrine à doses de
4 grammes par jour en moyenne pendant les 12 jours du traitement.
Quoi qu'il en soit, les phénomènes généraux ont été les suivants : déclin
rapide des forces, avec dépression très marquée du côté du cœur et du
système artériel ; palpitations violentes dès les premiers jours, accélé-
ration progressive du pouls qui a été du premier jour au defnier
progressivement de 86 à 132. Accélération de la respiration de 18 à 32 ;
dans les derniers joufs, dépression genérale, dyspnée intense, troubles

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 379

de la déglutition, apathie, prostration. L’auteur note une amélioration
très marquée des lésions laryngés ; maïs le fait que la gorge toute
entière était fortement colorée par l’aniline ôte une certaine valeur à
son assertion. Dès les premiers jours, les crachats contenaient moins
de bacilles ; les phénomènes subijectifs, toux, douleurs de la gorge et
de la poitrine, expectoration, ont été sensiblement améliorés. Mais les
lésions pulmonaires n’ont pas interrompu leurs progrès.

G. DE KERVILY.

KOLESSINSK Y.— Contribution à la question de l'influence
des bains russes sur la sécrétion lactique des nourrices.

Thèse. Saint-Pélersbourg, 1887.

« Le baïn russe (bain de vapeur) augmente dans la majorité des cas
la sécrétion lactique, sans diminuer en même temps la contenance du
lait en substances solides ». Le docteur X. a déduit cette conclusion
d'observations qu’il a instituées à l’Asile des nouveaux-nés de Saint-
Pétersbourg. 59 observations effectuées sur 54 nourrices lui ont fourni
les chiffres moyens suivants :

©
Sn a ?
D © =) & < = 2 5
= Ca — œ = DS = S =
ge |3e | à |£2$| 2 Rs
no aonltre ia le o &
ETS A, o Ô an a eo) TJ
a Sr &|te © _
© © eo)
S
CESR TONER n == CPORRCRRSRE SE) | SOUTENUE |
OT.
AVECADAINS AU 77 1.0301| 87.87 | 12.13 220811118025 505
Sans bains ........ 629 1.0206| 87.50 | 12.44 | 2.17 | 3.61 2.08

Dans la même thèse, l’auteur donne quelques observations sur l’in-
fluence de la nourriture maigre. On sait que le régime de carême en
Russie, est un régime strictement végétarien dont les œufs, le lait, le
beurre et tout ce qui provient d’un animal à sang chaud, est rigoureu-
sement exclu. Le poisson n’est permis’ que trois fois pendant tout le
carême. Ce régime amène une baisse sensible dans la conne de lait
et dans le contenu en substances solides.

380 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

on
5 = D o
En Oo — = = 2 Es
= n = cs £ 4 = s =
ES NME CES = ê ë
cs 05 == E
lee © (Are) £ 5 D
@Y a, © (} ED ©}
a
5 a 2 S
2 © ©
CRE mOn REZ
fe
Nourriture maigre.| 692 | 1.0280| 85.80 | 14.20 | 2.29 | 5.17 | 5.60
Nourriture grasse..| 599 1.0312| 88.34 | 11.66 1.86 | 3.41 Se

Citons encore quelques analyses concernant la composition du lait
suivant l’âge de la nourrice.

Nombre d’observations...... —5— | —18— | —5 — — 6 —
Age des nourrices .......... 22-25 ans | 25-30 ans | 30-35 ans | 35-40 ans
Poids spécifique ............ 1.0206 1.0304 1.0204 1.0209
DOI EAU ASE RU 86.48 . 88.08 87.44 87.72
o/o de matières solides...... 12.92 11.02 12.55 12-27
0/0 d’albumine.............. 2.32 2.09 2.03 1.09
GO Ce SAIS 2/80 0000060000 3.80 ANS2 3.09 3.40
O0 Ge ANR ce 6000006000 5:62 5.51 5.30 5.82
G. DE K

DOURDOUFI (G.-N.). -— Contribution à l'étude
de la sécrétion de la biie.

Trav. de la Soc. de Phys. et de 'Médec. près l'Univers. de Moscou.
Maiï-Octobre 1826. N° 0.

M. Dourdoufi a entrepris une série d'expériences pour déterminer
l’action du système nerveux sur la sécrétion de la bile. I n’a pas eu
recours à la section ou à l’irritation des nerfs qui se rendent au foie,
car dans ces cas, d’après l’auteur, il faut compter avec l’action vaso-
motrice des nerfs, et l'explication des phénomènes devient des plus
difficiles. L'auteur s'est donc adressé à l’action des substances chola-

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 361

gogues et des substances dont Paction sur les autres glandes sécrétantes
est plus ou moins connue.

Voici les conclusions auxquelles l’auteur est arrivé :

10 Ni la pilocarpine, ni la physostigmine n’augmentent la sécrétion
de la bile ;

20 Le glycocholate de soude augmente la sécrétion de la bile, en
changeant sa composition ;

30 L’atropine non seulement n’arrête pas la sécrétion de la bile, mais
elle est encore sans influence sur la quantité de la bile sécrétée ;

4° La ligature du canal thoracique augmente la sécrétion de la bile.
Cette augmentation commence une demi-heure après la ligature et se
continue, au moins, encore pendant une heure.

L’intéressante communication de M. Dourdoufi contient des considé-
rations scientifiques très curieuses. Les expériences ont été exécutées
d’une façon très élégante.

R. RoOMME.

ROSSOLIMO G.). — Recherches expérimentales sur le trajet
des fibres conductrices de la sensibilité et du mouvement dans
la moelle,

Diss. inaug. Moscou. 1887.

Le travail très complet de M. Rossolimo est divisé en deux parties.
Pour déterminer le trajet des fibres sensitives, l’auteur a eu recours à
la section, chez les cobayes, des racines postérieures et à l'examen
microscopique des coupes provenant des parties dégénérées de la
moelle. Pour l'étude des fibres qui conduisent l’irritation motrice,
l’auteur a étudié particulièrement les phénomènes morbides et les
lésions anatomiques de la paralysie de Brown-Sequard qui s’observe à
la suite de l’hémisection de la moelle.

Voici les conclusions de ce travail :

1° Les fibres des racines postérieures se terminent dans les éléments
cellulaires des cornes postérieures. Les fibres radiculaires postérieures
n’entrent pas dans la constitution du faisceau de Goll du côté corres-
pondant ni de celui du côté opposé ;

20 L’hémisection de la moelle s'accompagne, chez les cobayes,
d’anesthésie du membre du côté opposé à la section, et de paralysie
du membre qui est du même côté que la lésion. Comme cette paralysie
disparaît au bout de quelque temps sans que l’on puisse constater la

382 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

régénération des fibres nerveuses au niveau de la cicatrice, l'incitation
motrice se transmettrait par des fibres, situées du côté opposé à la
section. Ces fibres commencent immédiatement au-dessous de l’entre-
croisement des pyramides, descendent tout le long de la moelle et,
arrivées au niveau des racines antérieures voisines de la lésion, passent
brusquement de l’autre côté de la moelle.

R. ROMME.

POPOFF (N.). — Lésions anatomiques des ganglions cervicaux
du grand sympathique dans la paralysie générale progressive.

Med. Oboz. N° 23. 1866.

Les lésions viscérales et trophiques que l’on observe si fréquemment
dans le cours de la paralysie générale ont été attribuées aux modifica-
tions qui surviennent du côté de la portion cervicale du grand sympa-
thique. M. Popojf a repris cette question et est arrivé à la conclusion
que la névrite interstitielle avec une atrophie pigmentaire des ganglions
cervicaux du grand sympathique, s’observe aussi bien dans la paralysie
générale que dans les autres formes de vésanie.

La raison d’être des troubles trophiques et viscéraux dans la paralysie
générale doit donc être cherchée d’un autre côté. D'après l’auteur, ce
seraient les difficultés énormes que l’on rencontre, pour une surveillance
rigoureuse des paralytiques.

R. R.

MIKULICZ (Prof.). — Pansement inamovible et traitement
des plaies sous le coagulum sanguin humide.

Prize, LR Pioneer.

L’auteur donne un aperçu des améliorations que le système primitif de
Sister a subi et tout en rendant hommage à Neuber, Esmarch et autres,
il s'arrête sur la méthode de Schede, exposée au dernier congrès des
chirurgiens à Berlin (Arch. de Langenbeck, t. XXXIV, fasc. 2). Schede
s’appuie sur une observation connue, que les caillots sanguins s’orga-
nisent dans les plaies aseptiques; parfois ils forment une couche

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 383

superficielle, qui se ratatine peu à peu et se détache quand la couche
de granulations sous-jacentes est transformée en cicatrice. C’est en
raison de cette particularité que la méthode s'appelle: guérison des
plaies sous le coagulum sanguin humide.

La communication de Schede est appuyée par 200 observations.
Aucune na été défavorable au malade. La cicatrisation a été parfaite à
peu d’exceptions près. Schede avait appliqué cette méthode au traite-
ment des os d’abord, mais elle lui avait réussi sur les tendons d’une
manière non moins brillante.

La technique opératoire de Schede est des plus simples; l’opération
faite, on suture la plaie en laissant une fente pour assurer la sortie de
l'excès du sang, quitte à en refaire des nouvelles plus tard. Dès que
le sang a rempli le creux de la plaie, on la recouvre d’un morceau
de protecttive de Lister et un pansement absorbant, qui sèche vite.
Le pansement est enlevé au bout de 2 ou 4 semaines et l’on trouve la
plaie complètement cicatrisée, ou tout au moins une couche de granu-
lations sous le coagulum. Selon Schede, les conditions suivantes sont
indispensables pour obtenir un bon résultat :

io Asepticité complète de la plaie ;

20 Creux de la plaie exactement rempli de sang;

3° La sortie de l’excès de sang assurée ;

40 Le sang dans la plaie protégé contre la dessication par le
protective silk;

5o La dessication du sang en dehors de la plaie, dans le pansement
même, facilitée. Ce but est atteint par un pansement absorbant, qui
sèche vite.

L'auteur trouve que cette communication n’a pas été suffisamment
appréciée, car c’est à Schede que revient le mérite d’avoir donné une
nouvelle base au pansement inamovible antiseptique et d’avoir su uti-
liser de la manière la plus large la formation du caiïllot sanguin.
L'auteur s’y intéresse au point de l’appliquer dans sa clinique de Cra-
covie. Il dit modestement que le nombre de ses 50 observations n’est
pas grand, mais il espère qu'on tiendra compte de son matériel cli-
nique restreint d'autant plus qu'il ne se servait de cette méthode que
quand aucun danger ne menaçait le malade.

L'auteur fait un aperçu de ses observations opératoires, parmi
lesquelles il cite des résections, des amputations des sutures des os,
ainsi que des herniotomies, des énucléations de grandes tumeurs et
autres opérations graves dans les parties molles, qui guérissaient
d'une façon aseptique sans trace de suppuration. C’est pourquoi
l'auteur dit avoir fait un pas plus loin que Schede; d’accord avec ce
dernier, il est convaincu que cette méthode n’a rien à craindre entre

ele)
DUO

“

( ANALYSES: ET COMPTES RENDUS.:

les mains adroites ct cxpérimentées, et lui trouve des qualités nom-
breuses ; le pansement unique, dit-il, est utile dans n'importe quelle
opération, mais c'est surtout dans les plaies des os, des articulations
et des tendons que l’on apprécie toute sa valeur, car ces derniers ont
ainsi un repos complet les premières semaines et se cicatrisent défini-
tivement sous le caïillot sanguin, tandis que leur guérison était impat-
faite ou durait des années, auparavant.

Dans ses premiers essais, l’auteur enlevait le pansement au bout de
huit jours pour se rendre compte de l’état des plaies. Plus tard, sa
confiance établie, il laissait le pansement pendant 2 ou 3 semaines. Il a
eu 36 cas à marche aseptique, c’est-à-dire de cas où la plaie fut cica-
trisée complètement ou recouverte par une traînée de granulations se
cicatrisant sur les bords; quatre fois une suppuration étendue; cinq
fois une suppuration superficielle consécutive, allant des sutures vers
la plaie, guérie en apparence ; quatre cas non réussis, où la suppura-
tion, commencée avant l’opération, suivait son cours parce que proba-
blement la plaie n'avait pas été suffisamment désinfectée pendant
l'opération.

Ces échecs n’ont pas arrêté l’auteur, étant donné le grand nombre de
guérisons d’autant plus que dans les plaies à drains la suppuration
consécutive n’est pas rare. Il espère qu'à lavenir l’expérience dimi-
nuera les insuccès.

Pas une fois l’état général n'a éprouvé quelque désordre sérieux ;
l'absence de l’état fébrile est plus fréquente avec le pansement inamo-
vible, qu'avec les drainages. Souvent la température était normale
même quand il y a eu une suppuration étendue du caillot sanguin.

L’auteur fait également quelques remarques sur la technique opéra-
toire ; la plaie doit être suturée avec une fente au milieu ou deux
ouvertures pour les grandes plaies, dont la fermeture doit être lâche ;
pour suturer les os et les parties profondes, il emploie le fil d'argent,
pour les autres, le catgut. Schede retient les os par les attelles. Le
bandage extérieur ne doit pas être serré.

L’auteur conclut en exprimant l'espoir que sa communication, qui
repose sur des expériences non terminées, engagera peut-être ses col-
lègues à continuer les recherches intéressantes, à base théorique non
douteuse, mais dont la technique est loin d’avoir dit son dernier mot,

D:

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 385

MOTTE et PROTOPOPOFF. — Un microbe qui détermine
chez les lapins et les chiens une maladie parfaitement
analogue à la rage paralytique.

Vraich, 21, 1867.

Les Drs M. et P. (de Kharkofï), dans le cours d’expériences faites
avec le virus rabique d’un loup, furent frappés, chez un des lapins
inoculés, de la rapidité exceptionnelle avec laquelle la mort survint.
À l’ouverture de l’animal, ils rencontrèrent une altération inusitée de
la dure-mère cranienne. Cette enveloppe était mate, lactescente ; un
liquide trouble remplissait l’espace entre les méninges, ainsi que Îles
espaces arachnoïdiens. L'examen microscopique de ce liquide y dévoila
la présence d’une quantité énorme de bacilles extrèmement fins,
tous de la même forme, mêlés à quelques globules blancs. C'était,
comme s'expriment les auteurs, une culture presque pure du microbe.
Immédiatement des inoculations furent faites avec la substance céré-
brale, la moelle épinière et le liquide des méninges. Elles donnèrent
toutes lieu à des phénomènes rabiques très nets et très rapides. Le sang
pris dans le cœur produisit le même effet, quoique plus lentement.

Le microbe put être cultivé dans le bouillon. Le trouble apparut au
troisième jour à température ordinaire, au bout de 24 heures à 35 ou 40°.
Deux ou trois semaines après, les microbes tombèrent au fond du
vase et le liquide s’éclaircit. Mais les cultures sur la gélatine et l’agar-
agar ne donnèrent pas de résultats. Inoculées au lapin, par trépanation
du crâne, ces cultures déterminèrent la mort en 12 heures (2 ou 6 jours
par introduction sous la peau), avec tous les phénomènes analogues à
la rage qu'avait présentés le premier lapin. Dans tous les cas, le
microbe a été retrouvé dans les méninges des animaux inoculés.

Sur ces entrefaits, un loup enragé mordit trois hommes qui furent
mis en traitement à la station Pasteurienne de Kharkoff. Les auteurs se
hâtèrent de profiter de l’occasion pour vérifier les faits observès par
une contre-épreuve. Le cadavre du loup fut déterré et son cerveau
inoculé à un chien et à un lapin. Cinq jours après, le lapin succombait
à la rage cet le liquide des méninges fut trouvé rempli des mêmes
micro-organismes.

Les auteurs se croient ainsi en droit de conclure que le microbe
trouvé dans les méninges du lapin inoculé du virus rabique du loup
produit une maladie dont le tableau clinique est parfaitement identique
à celui de la rage paralytique.

CG. DE KERVILY.

3806 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

CHIMKIEVITCH. — Note sur une espèce nouvelle du
genre Ichtydium.

(Soc. des amis sc. nal. Moscou, t. L. fasc. 1, p. 148.)

L'espèce nouvelle Zchtydium Bogdanovii présente une vésicule pulsa-
tile vers l’extrémité postérieure du corps. Si l’on prend cette vésicule
pour un organe excréteur, il faut supposer, contrairement à l'opinion
de Butschli (1) que les conduits excréteurs se trouvent près de l’anus
et non près de la bouche. L'existence de cette vésicule, signalée pour
la première fois par l’auteur chez les vers gastrotriches, et retrouvée
par lui dans une autre espèce, l'Z. Jarus, rapproche davantage ces
vers, que l’on ne savait trop où placer, des Rotifères, comme l'ont déjà
pensé Meichmikoff et Claparéde. Ehlers, au contraire, classe les
Gastrotriches près des Nematodes. Les deux points de vue peuvent
être cependant soutenus, les gastrotriches rappellent par leur structure
la larve ciliée des Nématodes.

D.

BUJWID. — Action de l'acide chlorhydrique sur les
cultures du bacille du choléra.

(Comptes rendus de la Soc. Med. de Varsorie, 19 april 1887.)

L'auteur a remarqué qu’en ajoutant au bouillon dans lequel on
cultive les bactéries du choléra, 5 ou 10 0/0 de l’acide chlorhydrique
ordinaire, on obtient, après quelques secondes, une coloration rose vio-
lette. Cette coloration augmente d’intensité pendant plusieurs minutes,
reste ensuite constante pendant 10 ou 20 heures et devient finalement
brunâtre.

Ce réactif est intéressant surtout par ce fait qu'il ne s’applique
qu’exclusivement aux bactéries du choléra. L'auteur s’en est assuré en
traitant par l'acide chlorhydrique : les B. subtilii et anthracis, le Bacille
de Finkler, de Miller, de Dencke, d'Emmerich, le B. du choléra des

(1) Bulschli F: reilebenden Nematoden, Zeit. f. Zool., t. XXVI, p. 380.

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 387

poules, de la fièvre typhoïde, du rouget du porc, le B. des déjections,
de l’érysipèle, de la congestion pulmonaire et du pus.

Les cultures du choléra de 100-20 heures sont déjà sensibles à ce
réactif qui constitue ainsi un excellent moyen de reconnaître le bacille
du choléra, même sans le secours du microscope.

L'auteur ajoute encore que pour obtenir la réaction caractéristique,
il ne faut pas prendre plus de 10 o/o d’acide chlorhydrique.

jun)

TIKHOMIROFF (M.). — Deux cas de développement
anormal du cœcum et l'appendice vermiforme.

(Bull. soc. amis se. nat. Moscou, T. L., p. 190.)

4

L'auteur a eu occasion de constater deux cas de l’arrêt de déve-
loppement du cæcum avec développement excessif et une situation
anormale de l’appendice vermiforme.

Dans les deux cas, le cœcum se trouvait très haut et atteignait à
à peine l'hypogastre droit malgré l’âge adulte (45-50 ans) des sujets.
Si nous disons cœcum, c’est une façon de parler, car on peut dire que
cet organe n'existait pas : il est réduit au renflement infundibuliforme
de l’appendice vermiculaire. Ce dernier, au contraire, était fort long
dans les deux cas (155 à 165 mm.) et se trouvait en arrière du côlon
ascendant, adossé à sa paroi postérieure; il était complètement
déroulé, droit et avait son extrémité dirigée en haut et un peu à droite.
Son mésentère était rudimentaire dans les deux cas.

Pour le reste, les intestins étaient anormaux et ne portaient aucune
trace d’inflammation. Les deux sujets appartenaient à la race blanche.

On peut aisément expliquer ces anomalies en rappelant l’histoire de
développement de l'intestin si bien étudiée par le prof. Taranelski.
L'on sait, d’après cet auteur, que dans la première moitié du quatrième
mois de la vie intra-utérine, le gros intestin est situé horizontalement
sous le foie, à droite de la ligne médiane de la colonne vertébrale ;
le cæcum apparaît à ce moment comme un renflement conique dirigé
en haut et à droite; l’appendice vermiforme est situé au-dessus du
gros intestin et parallèlement à lui. Le petit intestin aboutit vers le
grand, étant dirigé de bas en haut et de gauche à droite. Dans le voisi-
nage de leur réunion, les deux intestins sont suspendus librement
par l'intermédiaire d’un mésentère mobile. Vers la fin du quatrième

388 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

mois, une partie de l’intestin grêle descend dans le bassin, le mésen-
tère descend le long de la paroi postérieure du gros intestin. À ce
moment, la première partie du gros intestin (futur côlon ascendant)
prend la direction ascendante: plus tard, il fait un mouvement de
tension d’un tiers de circonférence, de sorte que sa face interne
devient antérieure et sa face supérieure devient postérieure. La des-
cente de l’appendice vermiforme est limitée par la tension de son
mésentère. Vers la fin de la vie embryonnaire, la première portion du
gros intestin descend vers la fosse hypogastrique droite et son
mésentère se soude au péritoine pariétal.

Etant donnés ces faits, nous voyons que dans nos deux cas le déve-
loppement du cæcum s’est arrêté au stade du troisième mois de la vie
embryonnaire (état de renflement infundibuliforme) ; qu’en outre, par
suite de la brièveté de son mésentère, l’appendice vermiculaire n'ait
pu descendre pour flotter librement et s’est trouvé attaché le long du
gros intestin. Enfin, au moment où le bord libre du mesocôlon s’est
soudé avec le péritoine pariétal, l’appendice vermiforme s’est trouvé
pris dans le tissus conjonctif sous la première partie de l'intestin
grêle.

D’après les recherches de Taranetski, chez tous les mammifères qui
ont les deux intestins nettement séparés, le cerveau est identique à
l’appendice vermiculaire de l’homme, Son mode de développement est
le même que chez l’homme. Mais chez les divers animaux, il s’est arrêté
à l’un ou à l’autre stade de développement et moins l’animal est élevé
dans la série, plus ses dispositions rappellent les premiers stades
embryonnaires observés chez l’homme. Le cœcum et l’appendice
vermiculaire des singes anthropomorphes rappellent tout à fait ceux de
l'enfant nouveau-né ; le premier est réduit à la base infundibuliforme
de l’appendice; et ce dernier est dirigé en haut, seul son bout pend
librement en bas.

Ayant trouvé sur deux cadavres de nègres les dispositions analogues
à celles que nous venons de décrire, M. Taranetski conclut que les
dispositions simiennes sont plus fréquentes dans la race noire que
dans la race blanche. Les observations de M. 7khomiroff semblent
infirmer jusqu'à un certain point la déduction ingénieuse, quoique peut-
être un peu trop hardie du savant professeur.

D.

TEE

ANALYSES ET COMPTES RENDUS, 389

FILIPOVITCH (V.). — Contribution à la biologie du limon
de l'Estuaire du Dniéper. (Communication préliminaire.)

(Vraich, 17, 1887.)

Le limon de l'estuaire du Dniéper, fort recherché pour ses propriétés
thérapeutiques présente un grand intérêt biologique. La formation et
la composition de cette boue noire est intimement liée aux nombreux
microorganismes qu’elle contient et aux processus organiques auxquels
ils donnent naissance. L’auteur de cette communication a fait des
recherches microscopiques et chimiques sur ce limon et il nous donne
les conclusions générales suivantes :

10 Le limon de l'estuaire contient beaucoup de spores de moisissures
et plusieurs genres de bactéries;

20 Le processus qui détermine la couleur noire du limon dépend
principalement d’une seule bactérie. Les autres ne sont peut-être
que des bactéries symbioses ;

30 Cette bactérie se cultive bien sur la gélatine peptonisée, l’agar-agar
et la pomme de terre ;

4 Sur la gélatine, elle croît le long du point inoculé et commence à
se liquéfier par un point. Cette liquéfaction se fait parallèlement à la
surface ;

50 Sur l'agar-agar, la bactérie s'accroît sous la forme d’une macule
blanchâtre et saillante ;

6° Sur la pomme de terre, elle s’accroit vite et s’étend sur toute la
superficie de la coupe, d’abord sous forme d’une couche blanchâtre,
gluante et qui s’épassit graduellement, puis cette couche se ride,
brunit et prend enfin une coloration marron;

7° Dans les cultures à la gélatine, cette bactérie se trouve sous
forme de leptotrie ;

8 Elle prolifère par segmentation et donne très facilement des
endosporex ;

9 Ces spores sont très stables et peuvent se conserver, à sec,
plusieurs années. (J'ai des observations qui prouvent que ces spores
peuvent conserver leur vitalité pendant 4 ans.) ;

10° Les spores supportent assez bien la température de l’ébullition de
l’eau; ainsi une ébullition ne prive pas le limon de ses propr iétés, ne
le ne pas ;

11° Les bâtonnets se colorent facilement par le procédé de Gram,
et, en général, par les couleurs d’aniline ;

300 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

120 Les spores se colorent bien par le procédé Koch-Ehrlich ;

13° L’ensemencement sur lamelle donne des points coloris grisâres,
arrondis, qui liquéfient la gélatine plus tôt à la superficie que dans
la profondeur;

14° En inoculant ces bactéries au limon stérilisé, on lui rend ses
propriètes premières ;

159 Ces bactéries se trouvent principalement dans e limon même et
non dans le rap (limon liquide) de l'estuaire ;

16° Leur vie est favorisée plutôt par les solutions faibles de sel et
même par l’eau distillée que par les solutions fortes.

L'auteur promet un travail spécial sur l'influence de ces microorga-
nismes sur l’économie animale et leurs autres propriétés.

G. DE KERVILY.

PRUS (Jean). — Des cellules analogues à celles des
circonvolutions ‘cérébrales découvertes dans la peau.
(Institut de pathologie expérimentale du prof. Adamkiewier,
à Cracovie.

(PrreNLekR 160 re 0)
‘

Pendant ses recherches microscopiques sur la peau (prise le plus
souvent sur le bout des doigts, durcie dans la liqueur de Müller et
colorée par le safranine), l’auteur avait remarqué des cellules, dont la
structure différait d’une manière frappante de tous les éléments connus
jusqu'alors dans la peau. Ces cellules de forme sphérique, pourvues
d’un grand noyau et d’un nucléole, possèdent des prolongements
remarquables par leur longueur et leurs ramifications et rappellent
exactement la structure des cellules des centres nerveux. Elles sont
situées principalement dans la couche sous-cutanée et se trouvent dans
le voisinage des artérioles plus grosses ou des glandes sudoripares.
Ayant observé que quelques-uns des prolongements de ces cellules se
terminaient dans les parois des artérioles, l’auteur croit que ces
cellules règlent la pression vasculaire et représentent, par conséquent,
les centres périphériques vasomoteurs, dont l'existence est depuis
longtemps prédite par la physiologie.

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 391

ORLOFF (A.-V). — Quelques mots sur l’anesthésie locale
par le chlorhydrate de cocaïne.

(Vralch, 14, 1807.)

De treize opérations dans lesquelles la cocaïnisation locale a été
appliquée, l’auteur tire les conclusions suivantes :

10 Des quantités minimales de cocaïne (0,03-0,045 ct une seule fois
0,12 gr.) déterminent déjà une anesthésie plus ou moins complète de
surfaces étendues de la peau ;

L'action anesthésique de la cocaïne étant essentiellement locale et
étant en rapport direct avec l’imbibition des tissus par la solution,
l'injection doit être faite autant que possible sur toute l'étendue du
tracé de la section opératoire et à son pourtour. Pour les sections
superficielles, l’injection sera faite dans l'épaisseur du derme et dans
la couche celluleuse sous-cutanée ; pour l’insensibilisation des parties
profondes, les injections seront poussées encore plus profondément. À
cet effet, on introduit de petites quantités de solution cocaïnée
(3-4 divisions de la seringue Pravaz) en 5 à 10 piqûres ;

30 Sous ce rapport, ce sont les solutions faibles de cocaïne qui pré-
sentent le plus d'avantage (1 : 60 dans nos expériences). Elles permet-
tent de répartir les solutions sur une plus vaste surface sans aug-
menter la dose de coçaïne introduite ;

4° On n’a relevé aucune complication fâcheuse ni du côté du cœur, ni
des autres organes ;

5 L’anesthésie franche s’établissait 10-15 minutes après l'injection et
se maintenait une heure environ.

G. DE K.

REICHMAN (M.). — Recherches sur la digestion du lait dans
l'intestin de l’homme.

La digestion du lait dans un estomac normal. — L'auteur a fait ses
recherches sur o personnes (étudiants en médecine) qui ont bien voulu
se soumettre à ses expériences.

Ses recherches avaient surtout pour but de déterminer la différence
entre la digestion du lait cuit et non cuit.

392 ANALYSES ET COMPTES RENDUS.

Les personnes soumises à l'expérience buvaient le matin, à jeun,
100 cm. c. de lait cuit ou non cuit. 2 heures ou 2 heures 1/2 après on
retirait, a l’aide d’une sonde, le contenu de leur estomac et on exa-
minait l'acidité de ce contenu, sa réaction avec l’acide chlorhydrique,
sa réaction par rapport à l’action du réactif d'Uffelimaun sur l'acide
lactique et enfin on déterminait la quantité des peptones.

L'auteur a fait en tout 20 expériences qui lui ont permis de formuler
les conclusions suivantes :

19 100 cm. c. de lait cuit quittent l’estomac 2 heures 1/2 après son
ingestion ;

20 100 cm. c. de lait non cuit séjournent dans l’estomac plus
longtemps que la même quantité de lait cuit;

30 Cette différence dépend probablemeut surtout de ce fait que le
lait non cuit forme une quantité bien plus grande de caillot que le lait

cuit.

J- Danvysr.

TRZCINSKI (T.). — Traitement de la syphilis par des
injections hypodermiques profondes d'oxyde de mercure

jaune.
(Medycyna, T. XV, n° 0.)

Après une longue pratique à l’hôpital de Saint-Lazare, à Varsovie,
l’auteur arrive à la conclusion que les injections hypodermiques
profondes, bien qu’elles ne puissent pas dans tous Îles cas remplacer
les frictions, sont toutefois tout aussi efficaces. Très souvent même les
injections rendent l’apparition de l'inflammation de la muqueuse
buccale moins probable que les frictions.

JD:

TYMOROSKI (Dr.). — Essais d'un traitement rationel de
la tuberculose pulmonaire.

(Lwom (Lembers) NAT OMR VIII)

L'auteur a obtenu des résultats très satisfaisants en traitant la tuber-

|
|
:

ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 393

culose pulmonaire par des insufflations du mélange des gaz acide
carbonique et hydrogène sulfureux dans le rectum, d’après la méthode
du Dr Berceon de Lyon.

Il se sert pour, insuffler, de l'appareil du Dr Morel.

OLTUSZEWSKI (W.). — Contribution à l'étude de
l'action de l'acide lactique sur la tuberculose du larynx.

Medina EE En)

L'auteur a obtenu dans plusieurs cas une guérison complète des
abcès tuberculeux du larynx au moyen du badigeonnage avec de l’acide
lactique, d'après la méthode du Dr Æeryng. Il employait au commen-
cement des solutions à 10 co) et finissait par l'acide lactique pur.
Quelquefois, quand l'opération était très douloureuse, il rendait les
parties atteintes insensibles par l’injection de 25 cg. de cocaïne.

JD

TAGANOWSKI (Dr. H.). — L'état actuel de la question
sur la secrétion et l'acidité excessive du suc gastrique.

(Medycyna, T. XV, n° 3.)

L'auteur fait une étude historique et discute la valeur des travaux
concernant cette question. Il montre en même temps que déjà avant
Riegel et Velden les cas de l’hypersecrétion et de l'acidité du suc
gastrique ont été étudiées avec soin par MM. Gluzinski et Jaworski et
que, malgré l’importance des résultats obtenus par ces auteurs, leurs
travaux sont ignorés par les auteurs allemands.

FD!

ARCH. SLAVES DE BIOL. 10

394 CHRONIQUE.

CHPNRONMPO EE

NÉCROLOGIE

— Dr Ch. Renard. — Nous empruntons au Bulletin de la Société impé-
riale des Naturalistes de Moscou les notices biographiques suivantes
sur le Dr Renard, ancien président et secrétaire général de cette Société :

Charles Renard est né à Mayence le 2 mai 1809. Après avoir fait ses pre-
mières études dans cette ville, il entra à la Faculté de médecine de Gissen où
il a obtenu le grade de docteur en médecine, en 1832. Arrivé à Moscou, en
1834, dès ses premiers pas, il occupa, grâce à la protection de son oncle, le
professeur Fischer von Waldheim, un rôle important dans l’Université. Reçu
docteur en médecine à la Faculté de Moscou, il fit tout d’abord de la clientèle
et devint un des médecins les plus favoris de la haute aristocratie moscovite.
Il fut très bien reçu par le général gouverneur, le prince Galilsin, dont il
accompagna la famille dans un voyage au Caucase. Ces relations dans la
haute société ont puissamment aidé ensuite M. Renard dans son activité
consacrée à la Société des Naturalistes. |

Élu, en 1840, membre de la Société des Naturalistes, M. Renard fut nommé
dans la même année secrétaire général, et occupa ce poste jusqu’en 1872,
c’est-à-dire pendant trente-deux ans.

De 1872 à 1884, il était vice-président de la même Société, et de 1884 jus-
qu’à sa mort, il occupa le fauteuil présidentiel.

Pendant cette période de quarante-huit ans, M. Renard était en outre
rédacteur des bulletins de la Société.

Il donnait tout son temps à la Société des Naturalistes et abandonna peu à
peu sa clientèle.

A côté de l’activité qu’il déployait comme secrétaire et comme président de
la Société des Naturalistes, il avait fort à faire à l’Université où il était
conservateur du Musée pendant vingt-cinq ans. Après avoir pris sa retraite,
il passa comme conservateur au Musée public et au Musée de Roumiantjoff.

En 1882, la Société des Naturalistes a fêté le cinquantenaire de la carrière
médicale de M. Renard, qui a reçu à cette occasion de nombreux témoignages
de sympathies venant de toutes les parties du monde.

M. Renard était membre honoraire de cent-cinquante Académies ou Sociétés
savantes, conseiller intime du gouvernement russe, il était membre du conseil
médical du Ministère de l’Intérieur. Il avait les décorations de plusieurs
ordres russes ou étrangers, et était commandeur de la Légios d’honneur.

DENIKER.

CHRONIQUE. 395

— Revue des travaux publiés dans le VI° volume du recueil
Physiologique de la Pologne, Varsovie, 18806. — Depuis 1880, il paraît
à Varsovie, grâce aux soins de MM. Driewulski et Br. Znalowicz, tous les
ans, un gros volume in-4o de 500 pages environ, contenant les travaux les
plus importants concernant l’hist-ire naturelle de la Pologne.

Les quatre divisions de ce recueil concernant des domaines différents de
l’histoire naturelle (I. Météorologie et Hydrographie. — II. Géologie et Chimie.
— III. Botanique et Zoologie. — IV. Anthropologie), sont cette année tout
aussi bien remplies et aussi intéressantes que les années précédentes. Tous
ces travaux qui sont destinés, il est vrai, surtout aux naturalistes du pays,
n’en contiennent pas moins des renseignements fort précieux pour tout biolo-
giste. On y trouve en effet en réunissant les données météorologiques,
hydrographiques et géologiques d’une part, et les données concernant les
faunes et les flores d’autre part, non-seulement des descriptions arides d’une
telle ou telle espèce animale ou végétale, mais en même temps toutes les
conditions de son existence à l’état de nature.

Nous ne nous occuperons ici que des travaux de botanique, de zoologie et
d'anthropologie. |

I. BOTANIQUE. — Dr F. Chalubinski : Enumeratio muscorum frondosorum
tatrensium, hucusque cognitorum. — L'auteur décrit 422 espèces de mousses
rècueiilis rar lui dans les Tatry (Carpates) dont 63 espèces trouvées par lui
pour la première fois dans ces régions.

En même temps il a déterminé avec beaucoup de précision, pour chaque
espèce, l'altitude et la nature du sort sur lequel elle vit.

Le travail est accompagné d’une carte des Tatry.

Le travail qui vient ensuite est la description de la flore de la presqu’ile
de Brsztany (canton de Troki) faite par M. Laperynski. Le même auteur pré-
sente en outre, dans un second mémoire, une étude comparative de la flore
des phanérogames de la Pologne et des environs du lac Baïkal.

M. Rostafinski, professeur à Cracovie, donne une liste des fougères du
royaume ce Pologne. fl indique l'habitat de chaque espèce. La partie la plus
intéressante de ce travail est l’étude historique :t critique de tous les travaux
concernant les fougeres de la Pologne.

M. B. Eïichler a présenté deux travaux : 10 Le catalogue des lichens
trouvés dans les environs de Misdzywec, et, 20 La structure et le contenu des
utricules des espèces indigènes d'Utricularia. C’est surtout ce dernier travail
que nous allons examiner avec un peu plus de soin :

L'auteur a examiné trois espèces d’Utricularia : U. vulgaris, L.; U. inter-
media, Hayn; et U. minor, L. Il s'accorde complétement avec Ch. Darwin en
ce qui concerne la structure anatomique et le fonctionnement des utricules.
Le fait qui a principalement attiré son attention c’est l'absence des appareils
de préhension chez ces plantes qui, par leur organisation, sont pourtant
obligées à se nourrir en partie avec des organismes vivants. M. Eïchler s’est
donc demandé qu'est-ce qui peut attirer les petits crustacés et les autres
organismes aquatiques à pénétrer à l’intérieur des utricules dont l’entrée est
même assez difficile et il lui a paru probable que, de même que les insectes

306 CHRONIQUE.

sont attirés par les couleurs éclatantes de fleurs, ici les crustacés sont aussi
attirés dans le voisinage des orifices des utricules par un pigment spécial,
blanc ou rouge-violet contenu dans les cellules qui entourent cet orifice. Ce
pigment, peu apparent à l’œil nu, apparaît nettement au microscope et doit
être aussi bien visible pour les êtres microscopiques.

Les êtres contenus dans les utricules sont presque tous les petits êtres de
même taille qui vivent dans la même eau que l’utriculaire, et dans les mêmes
proportions que dans l’eau ambiante. Ainsi l'auteur a trouvé en moyenne :
80 o/o de crustacés (surtout des cypris et des daphnis), quelques rotifères,
quelques vers, trois ou quatre acaricus, quelques petits mollusques, et enfin
quelques diatomées et desmidiées.

Des travaux compris dans la section d’Anthropologie nous pouvons citer le
travail de M. Ossowski sur les Objets préhistoriques et les Fossiles trouvés dans
les cavernes d’'Ojcow (gouv. de Radom); le travail de M. Dowgird, sur les
Matériaux préhistoriques et les Objets trouvés dans les anciens cimetières de
Zmiejdz (canton de Kowno), etc., etc.

J. Danysz.

— La ville de Tobolsk célébrera en juin prochain le 300e anniversaire de sa
fondation La célébration de ce jubilé trois fois séculaire sera très solennelle
et réglée d’après un programme qui est déjà soumis à l’approbation du minis-
tère de l’intérieur. Le jour du jubilé, on posera, entre autres, la première
pierre d’un Musée des sciences naturelles et d'histoire. Ce Musée sera
construit dans le voisinage du monument de Yermak, le conquérant de la
Sibérie. La ville de Tobolsk est riche en collections d’antiquités, qui seront
toutes réunies dans le nouveau Musée, avec des objets historiques conservés
par des particuliers. On sait que cette ville avait acquis un haut degré de
prospérité au xvire siècle, quand elle était le siège du métropolite de la
Sibérie. Elle possédait alors de nombreuses écoles, un théâtre, un cirque
équestre et même un journal. On y voit jusqu’à nos jours beaucoup d’édifices
séculaires, avec des souterrains, des oubliettes, ete. Les archives sont riches
en documents historiques d’un grand intérêt, se rapportant aux relations de
la Russie avec la Chine. Le nouveau musée réunira tous ces documents dans
un ensemble harmonique.

(Gazette (russe) de Saint Pétersbourg.)

— La célébration académique du jubilé de M. le prof. Gruber a eu lieu
dans le pavillon de l’amphithéâtre d’anatomie de l'Académie impériale
de médecine. On avait choisi la salle même où illustre savant fait
passer les examens aux étudiants qui suivent ses cours. Le choix de cette
salle était motivé par la crainte que le trop grand apparat d’une réunion dans
la salle des conférences de l'Académie n’impressionnât d’une manière trop
violente le héros de la fête, la santé de M. Gruber continuant à ètre assez
faible.

Une foule énorme d'étudiants attendait le jubilaire à l’entrée du pavillon

CHRONIQUE. 397

et l’a acclamé chaleureusement. A l’entrée de M. Gruber dans la salle des
examens, toute l'assistance, composée de professeurs, de médecins et de
délégués des étudiants, s’est levée pour le saluer. M. le Dr Bykow, direc-
teur de l’Académie militaire de médecine, a donné lecture d’un télégramme
de félicitations de LL. AA. II. Mme la grande duchesse Alexandra José-
phovna, Mgrs les grands-ducs Constantin Constantinovitch et Dmitri Consian-
tinovilch, conçu comme suit :

« Recevez nos félicitations sincères en ce jour du quarantième anniversaire
de votre féconde activité scientifique. Que le Seigneur vous conserve, pour
la plus grande gloire de la science et le bien de vos nombreux disciples ! »

M. le Maire de Saint-Pétersbourg, à la tête d’une députation du Conseil
municipal, est venu ensuite donner lecture de l’adresse votée par la ville.
M. le directeur de l’Académie militaire de médecine a lu une adresse de cette
Académie énumérant les services rendus par l’éminent savant. L'adresse de
l'Académie des sciences était en langue latine. Les délégués des étudiants ont
présenté une adresse magnifique reliée en argent et couverte des signatures
de tous leurs camarades.

Sont venues ensuite les adresses d’innombrables députations. Quand le
défilé fut fini, M. Gruber a remercié tout le monde par un court discours en
langue allemande, dans lequel il a dit que la Russie sait honorer ses servi-
teurs quand même ils sont de nationalité étrangère, ce qui ue se voit pas
toujours dans les autres pays.

Aux étudiants qui l’attendaient à la sortie pour le reconduire triomphale-
ment chez lui, M. Gruber a parlé en latin, en leur disant, entre autres choses :
« Soyez impartiaux et laborieux comme j'ai toujours cherché à l'être et vous
pourrez, comme moi, attendre la mort une chanson sur les lèvres! »

(Nouveau Temps.)

— D’après le compte rendu annuel du Journal du Ministère de Instruction
publique, VUniversité de St-Pétersbourg comptait l’année dernière
55 professeurs ordinaires, o professeurs extraordinaires, 8 lecteurs et 48 agré
gés (Privatdocent). Le nombre des étudiants s'est élevé de 2,280 au 1er jan-
vier 1886 à 2,525 en 1887. Un tiers seulement (853) de ces étudiants avaient
fait leurs études de gymnase dans l’arrondissement scolaire de la capitale.
Les étudiants israélites étaient au nombre de 290 (11,5 0/0 du nombre total).
D’après les facultés, les étudiants se répartissent comme suit : 224 étudiants
(8,77 0/0) à la faculté d’histoire et de philologie, 1,044 (41,35 0/0) à celle des
sciences mathématiques, 1,170 étudiants (46,34 0/0) à la faculté de droit et 87
(3,44 0/0) à celle des langues orientales. 135 étudiants recevaient des bourses
pour un montant de 35,730 r.; de plus, il a été distribué aux étudiants pour
74,323 tr. de subsides.

Il a été décerné 3 médailles d’or, 11 médailles d'argent, 7 diplômes de
docteur, 4 diplômes de maître ès-sciences, et 204 diplômes de candidats.
7 candidats ont été envoyés aux frais de l’Université en missions scientifiques
à l'étranger,

308 CHRONIQUE.

— La Gaï%elle de Moscou donne des détails sur l'exposition scientifique
et industrielle des produits de la Sibérie et de l'Oural qui aura lieu
l'été prochain à Catherinebourg, ville qui, en se trouvant au centre de la
région des usines métallurgiques de l’Oural, est en même temps le point cen-
tral du transit entre la Russie d'Europe et la Sibérie.

L'initiative de l'exposition appartient à la Société des naturalistes de
l’Oural, qui, avant de demander l’autorisation suprême, s'était mise en rap-
port avec les principaux industriels de la contrée, ainsi qu'avec les Sociétés
savantes qui ont le plus fait pour l'exploration des richesses naturelles de

PAsie russe. La Société ouralienne s'était assuré aussi préalablement les
ressources nécessaires pour la réalisation de son projet.

La présidence d'honneur a été acceptée par S. A. I. Mer le grand duc
Michel Nicolaïévitch, qui est sollicité par les institutions locales de visiter à
cette occasion les villes de Catherinebourg et de Perm.

L'exposition de Catherinebourg comprendra huit sections : 10 sciences

naturelles; 2° géographie; 30 anthropologie, ethnographie et archéologie ;
40 métallurgie ; 50 industrie manufacturière et métiers ; 60 industrie villageoïse;
7o «griculture, sylviculture, horticulture, chasse et pêche, et 80 importation de
pioduits du dehors, tant russes qu’étrangers. Comme annexes il y aura des
sections pédagogiques et artistiques, cette dernière devant être composée de
l’exposition ambulante de tableaux de notre Académie des Beaux-Arts.

Les ressources de l'exposition sont formées de diverses sommes : 5,000 r.
du Trésor, 8,330 r. au zemstvo, 3,000 r. de la municipalité de Catherinebourg,
8,037 r. d’une souscription privée — en tout 24,000 r. Les recettes monteront,
on l’espère, à 30,000 r. Plusieurs institutions et capitalistes ont formé en outre
un fonds de réserve de 34,000 r. en prévision de déficits possibles.

L'exposition aura lieu dans lPancien hôtel de la Monnaie, cédé pour cette
occasion par le ministère des voies de communication et se trouvant au centre
même de la ville, avec le chemin de fer à côté. On a créé un square où est
représentée presque exclusivement la flore de la Sibérie et de l’'Oural.

Parmi les exposants qui ont promis leur concours. on compte la section
cartographique de l'état-major général, le ministère des voies de communica-
tion, le cabinet géologique, les jardins botaniques de Suxint-Pétersbourg et de
Moscou, la Société de géographie, la Société d’histoire naturelle de Kazan, le
comité statistique d’'Omsk, les zemstvos du gouvernement de Perm. Plusieurs
Sociétés savantes ont institué des médailes à décerner aux exposants.

Les sections les plus riches seront celles de l’industrie minière et de l’indus-
trie villageoise. Les usines de l’Oural, sans excepter celles de l'État, y feront
une exposition plus riche qu’elles n’en ont jamais fait ailleurs. Des délégués
de tous nos chemins de fer iront étudier les produits exposés dans cette
section. L'industrie aurifère aussi y sera richement représentée. On compte
beaucoup également sur la collection des machines et outils agricoles de fabri-
cation villageoise locale, rassemblée par la ferme de l’école réale de Krasno-.
oufimsk.

On compte organiser à Catherinebourg pendant la durée de l’exposition des
congrès de naturalistes de différentes spécialités, qui élaboreraient un nouveau
programme de l'exploration scientifique de l’Oural et de la Sibérie. Beaucoup

#

CHRONIQUE. 399

des professeurs des universités russes ont promis leur concours. M. Cartailhac,
l’anthropologiste bien connu de Toulouse, y sera envoyé par le gouvernement
français.

— Le 19 avril a eu lieu la séance solennelle annuelle de toutes les sections
réunies de la Société d'hygiène publique. La réunion s’est tenue au siège
de la Croix-Rouge. Après des communications de MM. les professeurs Dobros-
lavine, Soustchinsky, des docteurs Zilensky et Wirenius, lassemblée a procédé
à la formation de son bureau. A quelques exceptions près, tous les membres
sortants ont été réélus. Sur le refus de M. le professeur Ovsiannikow, M. le
professeur Paschouline a été élu président de la 1re section de la Société.
M. le docteur Schidloysky a été nommé vice-président de cet section. M. le
professeur Ovsiannikow S. Exc. M. le Ministre de la guerre ont été nommés
membres honoraires de la Société MM. Lessouévitch et Nezlobinsky ont été
nommés membres effectifs.

(Nouvelles.)

— La Société médicale de Saint-Pétersbourg ayant élu M. le pro-
fesseur Pasteur membre honoraire, celui-ci a adressé la lettre suivante au pre-
sident de cette Société, M. le docteur Joseph Berthenson, médecin honoraire
de la cour:

« Bordighera (Italie), le 10 février 1887.
« À M. le président de la Société de médecine de Saint-Pétersbourg,

« MONSIEUR LE PRÉSIDENT,

« Jai reçu le télégramme par lequel vous m’avez informé que la Société de
médecine de Saint-Pétersbourg, dans sa séance annuelle, m’a élu à l’unanimité
membre honoraire. Je m'empresse de vous en remercier, ainsi que M. Bembo,
secrétaire, qui a signé avec vous, Monsieur le Président, la dépêche m’annon-
çant cette distinction, qui m'est particulièrement très agréable. Toute marque
de sympathie qui me vient de votre grand pays me comble de joie et c’est
dans ces sentiments que je vous prie, Monsieur le Président, d'être auprès de
tous les membres de votre savante Société l'interprète de ma profonde
gratitude.

« Recevez, M. le Président, l’assurance de ma haute considération.

« L. PASTEUR. »

Le Gérant : HENRY DE VARIGNY.

Le Mans. — Imprimerie Albert Drouin, 5, rue du Porc-Epic.

“HT,

PTT

TABLE DES MATIÈRES. 4OI

ABLE DES MATIÈRES

DUPARONTEMSIN

MÉMOIRES ORIGINAUX

Pages.

ARCHAROW. — De l'absorption par les sacs lymphatiques sous-cutanés
Ceres ailes hdtaccodoobapéonoseonoote 205

BECHTEREW. — Le cerveau de l’homme dans ses rapports et ses
CONMETONS Lcd D RE ere DIE) CRC OR D 1-249

Id. Excitabilité des différents faisceaux de la moelle
épinière chez les animaux nouveau-nés............ 337

Diakoxow. — Sur le rôle de la substance nutritive fermentescible dans
la ie de la calltils végétales see seat cet icooveuéon 31-121

PanorMorr. — Détermination quantitative du glycogène et la formation
li Same apres la MORE co0co00cdodo/oco0cdoosv000o 62-129
Prus. — Nervi nervorum periphericorum.............. Ds badoubecasoue 220
WAGNER, — Din same CESAM mes 0 ee oo céccédbococovoocoodooos 297

IPRADIUICMIONS

GLuzinsk1 et JAworski. — De lhypersécrétion et de l’hyperacidité du
SC P AS CTI QU En ER En RUE 84
Cros Sénrodle oneneoeeléss io eee ace 6 tonce 398
KowaLEwsky. — [L'action des sels sur les globules rouges du sang..... 03
KuzTscaisky. — La karyokinèse dans les globules blancs du sang...... 230
PawLowsky. — Contribution au sujet de l’étiologie de la pyémie......…. 347

Tscaisrowirscx, — Nouvelle méthode pour létude de l'influence de

divers agents sur le cœur isolé des animaux à
À SANPICHAUTE CET ORANGE CURE M ADO AA OO D 230

Id. Influence physiologique et thérapeutique de [la

racine d’ellébore vert sur le cœur et la circulation. 354

402 TABLE DES MATIÈRES.

REVUE CRITIQUE

Pages
Nassonorr. — Les éponges perforantes de la famille des clionidés..... 362
Id. La glande temporale de l’éléphant............. RE La 307
PoLzaM. — Esquisse biologique des harengs de la mer caspienne....... 103
VirskI. — Le scorpion, la galéode, la tarentule et la « kara-kourta » du
IUT SAN ANSE ANUS RE A RATE ee RS APE A EM RARE 309
WiLkis. — Échos des siècles BÉRÉS Abe doc oduooaobodoooeccbennbo ae 231
ANALYSES ET COMPTES RENDUS
ADAMKIEWICZ. — Circulation des cellules ganglionaires............,.... 116
Id. MOnoplétie AnesthéSsIQue LAN PREMRMRSEr CRE r EE 230
BIEILLIARMINOW. — Mouvements de l'iris et pression dans l’œil......... 238
BEKARIÉVITCH. —/Anomalies florales... MMM nee 239
BOoLCHESOLSkI. — Action du biiodure et du bichlorure de mercure. ..... 972
Bujwip. — Action de l'acide chlorhydrique sur le bacille du choléra... 38
BYVALKIÉVITCH. — Antipyrine et phthisie............. RU eo do b bnEro à III
CHMRIEVTTCH UE Senre Ch iIDNe 6e MAN CAEN RU 380
Dosroievsky. — Corpuscules de Grandry ...............,............. 117
DourRbDoner ESÉCRÉOn della biles ANR RE ENT 110-380
FicipovirscH. — Biologie du limon du Die Dabooue Doonodogueovodoon 389
GLUCK. — Syphilis en Herzegovine et Bosnie.......................... 379
GEUzNsKT = NSulfate de spanteines et A NN PR ER 108
GURANOWSKY. — Traitement par greffe des déchirures du tympan... 241
HERYNG. — Acide lactique et abcès tuberculeux ....................... | 24
HumILEWSKI. — Influence de la contraction musculaire sur la circulation. 117
KOLESSINSKY. — Influence des bains russes sur la secrétion mammaire... 379
Koynisky.Merres noires de l’est dela Russie... 242
KREMJANSKY ef alii. — Action de l’aniline et de l’essence de wintergreen. 376
LEINENBERG. — Spirochaetes et phagocites .:. ....................... 373
MaALIEFF. — Crânes Ouzbegz............,..... o6vobbo bo ooDo00bÈ0060 0 243
MAMOUROWSKY. — Fonctions du bulbe.................... SORA At D 0 11
MIKULICZ. — Pansement sous le coagulum sanguin ae so bé Ho Gb 00 382

MITROPHANOW. MUSCIeS dela OChe ARE EC ER t 375

TABLE DES MATIÈRES.

Pages.

MorTE et ProToPOorr — Microbe déterminant une maladie analogue à

lAASErERE S 00006 00 0 092000000000 485608 08

OLTuzEWSKkI. — Action de l’acide lactique sur la ones de
ORFORE = PAnesthésielocale pamlancocaine EPA RACE Peter
PARTZEWSKY. — Benzoate de soude et urémie ......... ee eine pre
PERÉIASLAVTZÉVA. — Protozoaires de la mer Noire......... FARMER
PGxiByLsky. — Nerfs dilatateurs de la pupille .......... FRE Let 500
Poporr.— Lésions du ganglions cervicaux du sympathique dans la
paralysie générale progressive...... OR RAS EEE EN

Prus.. — Physiologie du corps thyroïde.......... GE SOUNDS SD OH ee
Id. Cellules nerveuses dans la peau ............ A PR D DA
REICHMANN. — Digestion intestinale du: lait............... Dao oCoe0 Done
REPIAKHOFF. — Anatomie du Dinophiius gyrocilatus...................
Rumszewicz. — Intoxication par l’éserine......... UE FOOD ES .
STACHIEWICZ. — Action de l’antifibrine................... bee MR AE
Tacanowsxi. — Sécrétion et hyperacidité du suc gastrique.............
TCHERBAK. — La nicotine. .... VS Dies ee So0 00046000

TcHoNLOvskI. — Appareil visuel des omnivores. TiDobSoediedogo ns

TIKHOMIROFF. — Développement anormal du cœcum et de Dabpen die
VÉRMAOIMERRE EE CET TT PS ne CIE Et RE ER à
TRZCINSkI. — Traitement de la syphilis par re 5 Soderaques
doxyderde mercure CEE ED DE DOI CL Se ee

Tymoroskr. — Traitement rationel de la tuberculose pulmonaire........

Le Mans. — Imprimerie Albert Drouin, rue du Porc-Epic, 50

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À
#7

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